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New York 
State College of Agriculture 


At Cornell University 
Ithaca, N.Y. 


Library 


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Cornell University 


Library 


The original of this book is in 
the Cornell University Library. 


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LA BIOLOGIE 
DES PLANTES 


R. CHODAT™ 


PROFESSEUR A L'UNIVERSITE DE GENEVE 
CORRESPONDANT DE L'INSTITUT DE FRANCE 


LA BIOLOGIE 
DES PLANTES 


LES PLANTES 
AQUATIQUES 


‘GENEVE PARIS | 
EDITION ATAR EDITION ATAR 
CORRATERIE, 12 RUE SAINT-DOMINIQUE, 26 


IMPRIME EN SUISSE-~ : 


nd 


INTRODUCTION 


ous le nom de plantes aquatiques, je groupe ces 
S catégories de végétaux qui, de prés ou de loin, 
vivent de la vie des plantes des eaux douces. 

En introduisant ici la vie des lichens, dont beau- 
coup, si ce n'est la plupart, fuient les lieux humides, 
jai voulu montrer comment les algues, par une 
association avantageuse, peuvent quitter les milieux 
aquatiques proprement dits et s’habituer au milieu 
aérien. C’est ce qu’on verra aussi a propos des 
Broméliacées qui, pour d’autres raisons, subissent 
une évolution analogue. 

Un répertoire systématique a la fin du volume et 
un index permettront aux personnes qui s’intéressent 
plus particuliérement 4 la botanique de retrouver les 
indications relatives aux plantes étudi¢es dans ce 


volume. 


PREFACE DE L’AUTEUR 


be essais biologiques que je présente au public cultivé sont destinés 
& développer dans les cercles, méme les plus éloignés de la recherche 
sclentifique proprement dite, UVintérét pour les choses de la Nature. Il 
ne peut s’agir, ici, de solutions données aux « Enigmes de U Univers». 
La Science moderne est plus prudente. Si elle connait la force et la 
valeur de ses méthodes, si elle est fiere de UV euvre enorme accomplie, 
elle connail encore mieux ses deficits. Elle sait que Science n’est pas 
synonyme de solution définitive, mais bien plutét ?ambilion de connaitre, 
de savoir loujours mieux. Le lecteur doit donc sattendre a plus d'une 
déceplion, en plus de celles que vous laisse, apres lecture, le titre allé- 
chant Jun ouvrage. Parmi les plus sensibles, pour lui, il y aura sans 
Joute celle qui résulle de cetle constatation que, malgré la science de 
leurs Instituts et de leurs laboraloires, les savants sont encore si peu 
@accord sur les questions fondamentales d'origine et de finalilé. Mais, 
vi le lecteur veul bien consentir a suivre UVauteur de cet ouvrage dans le 
détail des faits, il ne pourra »’ empécher J’étre saisi J’admiration devant 
cette Nature si riche et si accueillante. Si riche, parce que jamais Uinves- 
ligation scientifique n’épuise le trésor qui est en elle et qui parait grandir 
a mesure qu'on Uexploite. Si accuetllante, parce que, malgré lout, elle 
donne a celui qui la consulte plus quwil n’aurau osé espérer. 

Et si, chemin faisant, le lecteur s’apergoit que lelle théorte qui, bier 
encore, recueillait tous les suffrages, semble aujourd hut devoir étre défint- 
livement abandonnée, il n’y verra point, comme on la prétendu, une 
faillile de la science, mais le triomphe du bon sens sur la superstition. 

La biologie proprement dite est une science relativement neuve. Trop 
longtemps ta botanique et la zoologie se sont bornées a établir de com- 
pendieux catalogues, des systémes habillés dans un apparat bibliogra- 
phique parfois plus pédant qu ’instruclif. Et cependant, les savants dea 
XVIF et XVIILF siécles, ALDROVANDI, SPALLANZANI, BONNET, 


8 BIOLOGIE DES PLANTES 


Burron lui méme, étaient déja attenlifs aux faits biologiques, décri- 
vant avec soin, avec intelligence, les meurs des animaux. Un Rousseau 
lui ausst, dans ses lettres sur la botanique saisit bien tout Vintérét qu'il 
ya a suivre. la plante dans ses vicissitudes au milieu de la nalure. Le 
genevois P. Vaucuer, apres de belles études sur les Conferves, inau- 
gure la biologie végétale par son Histoire physiologique des plantes 
P Europe. Mais déja SPRENGEL et KoLRevTER l’avaient précédé en élu- 
Jiant la biologie des fleurs. 

Mais c'est a Cécole anglaise du XIX* siecle que nous devons le 
renouveau de la biologie. DARWIN dans son « Vi oyage autour du Monde», 
WALLACE en publiant son « Tropical life», Th. Bett avec son « Natu- 
raliste au Nicaragua» et « last not least», Bates en faisant connai- 
tre dans deux beaux volumes la vie des plantes et des animaux de U Ama-~ 
zonte, ont donné une impulsion puissante a ce genre J études. 

Matheureusement, depuis lors la biologie, dominée par la théorie 
trop exclusive Ou lLransformisme, a glissé sur la pente fatale de la scolas- 
lique évolutionniste. Ceci a provoqué une réaction qui se dessine puissante 
actuellement et gui demande gu’on substitue aux explications finalistes 
des néo-darwiniens des descriptions -rigoureuses reposant sur la connais- 
vance mécanique des relations de cause a effet. Toute une branche inté- 
ressante de la botanique s’est ainsi développée, celle de la morphologie 
expérimentale, 

Dans cette derniére, on établit la dépendance de la forme avec le 
milieu, on montre gue la lumiére, la chaleur et les autres causes physi- 
ques impriment, chacune pour elle-niéme ou en combinaison les unes avec 
les autres, un certain facies aux organes, a la plante entiére. Cela est 
bien et on ne saurait assez expérimenter. Mais il n’en reste pas moins 
que, pour le’ moment, la description exacte des Jépendances de Vorga- 
nisme vis-a-vis Ou milieu et Uaction formatrice, morphogene de ce dernier 
ne permelttent pas de comprendre les faits extrémement nombreux el variés 
Padaptation ou de structure gui nous paraissenl comme calculés pour 
altetndre un certain effet. Le naturaliste est donc contraint ou de refuser 
de voir ces merveilléuses coincidences ou, les constatant, de renoncer pro- 
visoirement a les expliquer, c’est-a-dire & en donner la causalité. 

L’auleur du présent ouvrage est bien de cet avis qwune setence 
saine ne peut accepler comme démontré que’ ce gut peut élre répélé a 


PREFACE DE L’AUTEUR 9 


volonté. Selon lui, le probleme biologique se raméne en derniére analyse 
& des equations physico-chimiques el doit pouvoir étre décrit dans le lan- 
gage simple et général de la mathématique. Mais la plupart des faits 
les plus intéressants de la biologie sont encore trop peu analysés pour 
poiwoir étre décrits de cette fagon. Alors intervient, a la place d’une 
explication en termes. de causalité, un exposé qui consiste en Jes compa- 
raisons de phénomenes complexes, par lesquelles s’établissent les traits 
communs et les dissemblances. Celle classification devient naturelle si 
les fails sont décrits en raison e certaines coordonnées que nous. fournis- 
sent les classificalions systématiques et U évalualion des homologies. Mon- 
trer, par exemple, que le méme organe dans une série J espéces Ou méme 
genre est autrement conformé et que les déviations d'un type idéal sont en 
rapport avec la siluation de.la plante dans le milieu naturel auguel celle: 
structure semble correspondre, c'est aussi faire Je la science et de la 
bonne. science. i 

Eludier successivement, dans leur développement individuel, soil cha- 
que espéce, soit dans une espéce chaque organe; et reconnaitre entre ces 
formes, a un moment donné, et les circonstances extérieures une relation 
définie, c’est aussi de la science. 

Il serait inutile, dans une introduction comme celle-ci, O’aborder 
une discussion trop abstraite et Jessayer Je donner méme les ‘rudiments | 
June théorie générale de la biologie, c’est-a-dire de la conformité de 
Lorgane a la fonction. Mais; és maintenant, Vauteur se sent pressé de 
‘Otre que, pour lui, cette conformité n’est pas toujours visible; elle n’est 
pas toujours mantfestée par des appareils qui fonctionnent sous nos yeux. 
Celles des plantes qui paraissent les plus éonnanles sont évidemment 
celles que nous comprenons le mieux, parce que leur maniére 0’ étre parail 
plus étroitement, plus visiblement, corréspondre a un genre de vie. 

Pour me servir d'une analogie, nous saisissons facilement les opé-. 
tions successives 0’un travail mécanique, adresse Jun artisan, la force 
Jun manewre, tandis que nous sommes incapables de saisir le méca- 
— nisme psychologique. qui préside a Uélaboration d'une euvre scientifique 
ou artistique. 

Ainsi, beaucoup de végétaux ne paratssent pas, par leur structure 
extérieure, étre particuliérement adaplés aux circonstances, a lenviron- 
nement. La concordance est a chercher alors entre des capacités de 


10 BIOLOGIE DES PLANTES 


nature invisible, comme la vigueur,-la résistance aux conditions Jéfavo- 
rables, c’est-a-dire entre la sensibilité et le milieu. C’est ce que nous 
verrrons souvent au cours de cel expose. 

Comme notre but était d’intéresser les esprits cullivés aux choses de 
la biologie végétale, nous avons, de propos délibéré, laissé Je cété tout ce 
gui suppose des connaissances trop spécialisées et, en particulier, ce quia 
rapport a la struclure microscopique Jes appareils compligqués, Mais le 

. sujel est si vaste que le lecteur ne v'apercevra guére de cette lacune et 
nous saura gré J avo allégé notre esquif. 

Je me suis aussi efforcé employer un langage dépourvu J expres, 
sions trop techniques, de maniére a rendre la lecture de.cet ouvrage plus 
facile a ceux qut n’ont pas a& leur dispovition cette nomenclature scienti- 
fique vouvent utile, mais tout aussi souvent inutilement pédante et encom- 
brante. : 

Grace a cet artifice, J évite, me semble-t-il, Cécueil de la spéciali- 
sation et je porte mon effort sur les questions les plus générales. 

J'ai aussi cherché & ne parler que de phénoménes que fate étudiés 
moi-méme ou lout au moins de ceux seulement sur lesquels Zi “aie des 
renseignements Je premiere main, contrélables par moi-méme ou par 
Vanalogie qu’ils présentent avec d'autres gue Je connats par mee propres 
fravaux. : 

Ce faisant, j'ai essayé Je donner a cel ouvrage une saveur originale, 
ce qui ne veut pas dire que je mésestime les travaux Je mes confréres; 
Je les ai mis largement a contribution. Mais on ne parle avec aulorilé 
que des choses qu'on a expérimentées. 


Je dois des remerciements & Jes confréres ou a des collégues qui onl 
bien voulu me préter des clichés ou des photographies. 

Ce sont MM. D' Brun, Prof. Emile Chaix, D° P ischer. 

infin mes remerciements vont aussi a U Editeur, la Maison Altar, 
qui n’a rien négligé pour assurer une exécution lypographique soignée. 


Genéve, octobre 1917. 


aC 


PLANCHE | 


Biot 


R. GC. det. 


Algues des Neiges; de la chaine du mont Blanc. 


Les neiges colorées. 


(Prancue I.) 


S singulier que cela puisse paraitre, il y a une flore des neiges 
comme ‘il y a une flore des prairies, des dunes ou des étangs. 
Ce sont non pas des plantes que le vent aurait accidentellement 
transportées sur ce milieu glacé, maisil s’agit réellement de végétaux 
qui appartiennent en propre a la neige et qu’on chercherait vaine- 
ment dans d’autres stations. N’allez cependant pas les chercher 
sur la neige fraiche qui vient de tomber en hiver ; il faut au déve- 
loppement et a l’accumulation de cette flore la durée, les neiges 
persistantes. Jusqu’a ces derniéres années on ne connaissait dans 
nos Alpes que des neiges colorées estivales. Mais voici que pres- 
que en méme temps sur la neige qui entoure en hiver les lacs de 
Davos et de Montana (Grisons et Valais), deux stations d’hiver, 
cn a reconnu la présence, sur de grandes étendues, d’un nouvel 
organisme des neiges, une algue d’hiver, une gracieuse Péridiniacée 
le Glenodinium Pascheri. Comment cet: organisme qui apparatt 
d’une maniére épidémique sur la blanche neige et y produit des 
taches étendues d’un rouge brique intense a-t-il pu échapper a 
lobservation des biologistes! On ne va guére en hiver dans les 
montagnes; les quelques alpinistes, skieurs, sportsmen, qui s’aven- 
turent dans ces parages en cette saison, ne sont guére préoccupés 
de scruter les problémes de la nature. Les difficultés d’une course 
pénible, la nécessité de songer en premiére ligne a se tirer d’af- 
faire, absorbent toute l’attention. Et puis il semble qu'il faut a 
V'accumulation de ces micro-organismes, ce qui les rend visible a 
Veil nu, une intensité et une durée de luminosité qui n’est pas 
réalisée partout. Les bourrasques de neige fraiche, qui viennent 
recouvrir l’ancienne neige tass¢e ensevelissent les premiéres ten- 
tatives d’une multiplication intensive. Plus haut, vers les sommets 
ot souffle un vent glacé, les conditions de vie pour les plantes des 
neiges sont rarement réalisées. Si peu exigeantes qu’elles soient, 


12 BIOLOGIE DES PLANTES 


il leur faut l’élément liquide pour se développer. Sans eau, pas 
de végétation, pas de croissance.) Corpora non agunt nisi soliila, 
disait un vieil adage de la chimie ef de l’alchimie. Si cela n’est plus 
vrai aujourd’hui pour beaucoup de réactions chimiques, les corps 
qui réagissent les uns sur les autres dans les phénoménes chimi- 
ques de la vie, ne le peuvent en dehors d’un milieu liquide ou 
imprégné d’eau proprement dite. 

C’est dire qu’il faut A ces organismes au moins la température 
de 0’, celle A laquelle fond la neige pure des solitudes glacées de 
nos montagnes ou des calottes polaires. Or, en hiver, méme dans 
les stations les plus ensoleillées de nos Alpes (Montana, Davos), 
la neige ne fond que pendant une partie de la journée ; méme vers 
le milieu du jour, Pombre de la montagne ou des arbres interrompt 
cette fusion; la nuit, tout redevient glacé; les plantes microsco- 

‘piques sont prises dans les cristaux de glace qui se forment A la 
surface de la neige en fusion. Pendant longtemps, rien ne viendra 
trahir le fourmillement des organismes, des infiniment petits qui, 
disséminés dans la neige, assimilent, respirent et se multiplient. 
De méme si, par une belle journée d’été, penché’sur la balustrade 
d’un bateau a vapeur, le fouriste se laisse fasciner par le bleu 
cristallin et profond d’un de nos lacs, le Léman par exemple, ce 
qui l’impressionne, |’émeut, c’est la pureté de ces eaux, leur admi- 
rable transparence. Mais si ses yeux avaient le pouvoir pénétrant 
et grossissant d’un microscope, il verrait ces eaux constellées d’or- 
ganismes de toute sorte, comme la vodte du ciel d’une belle nuit 
est parsemée d’étoiles. ; 

De méme ici, dans la neige, des germes de vie sont disséminés 
et n’attendent que l’occasion de se multplier. I] leur faut, comme 
a toute plante, lumiére, chaleur, nourriture. Dans nos montagnes, 
Vintensité lumineuse augmente rapidement avec I’altitude; tous 
ceux gui ont voyagé sur les glaciers des Alpes ont éprouvé |’action 
intense du soleil qui fendille la peau, aveugle l’imprudent qui ne 
s’est pas protégé par des enduits isolants ou des lunettes de gla- . 
cier. Les organismes des neiges ne vont donc pas manquer de 
lumiére, bien au contraire ; nous verrons méme qu'ils seront forcés 
de porter, eux aussi, leurs lunettes de glacier. Il leur faut de la 
chaleur pour effectuer leur travail de synthése, de nutrition végé- 


LES NEIGES COLOREES 15 


tale. Et voici que la neige parait-un milieu peu propice A satisfaire 
ace besoin. Tout d’abord elle ne peut guére se réchauffer ; aussi 
longtemps qu'elle n’est pas toute fondue, la température va se 
maintenir constante, soit A peu prés A o° centigrade. A l’ombre et 
le soir, elle va se refroidir et se prendre en glace: les cellules 
végétales seront dés lors emprisonnées dans ce milieu solide, et © 
leur développement complétement arrété. Elles ne sont pas les 
seules & supporter ces ‘alternances de gel et de dégel; beaucoup 
d’algues, de filaments verts, se maintiennent vivants pendant de. 
longues semaines d’hiver dans la glace de nos étangs. Je me suis 
souvent amusé & récolter des algues en cassant la glace des étangs;: 
A peine cette derniére était-elle fondue que l’on voyait ces orga- 
nismes, qui avaient comme passé par un frigorifique, manifester , 
leur vie par |’émission d’un grand nombre de cellules propaga- 
tricés qui nageaient avec rapidité dans ]’eau glacée. A un point de vue 
cependant, les organismes des neiges, qui appartiennent tous a la 
classe des Algues, sont vraiment. daris des circonstances particu- 
litres. Tout leur cycle vital se fait_A une seule et méme tempéra- 
ture, celle de la neige-fondante, soit o°.. Lorsque baisse la tempé- 
rature, leur vie est ralentie, suspendue comme celle d’une graine 
au repos. Ils ont capacité de vie, mais ne vivent plus; ce sont 
-comme des horloges arrétées, la température de o° remet le balan- 
cier en mouvement. 

La plupart des autres plantes ont un domaine thermique 
beaucoup plus étendu. Le blé germe déja en automne A une 
température de 5°; il se feuille, talle et croit avantageusement 
de 6° 4 16°; il ne marit cependant que si ses jeunes épis sont exposés 
A une température de 20°. 

Les dattiers cultivés en Provence, 4 Hyéres par exemple, sont. 
aussi beaux, aussi robustes que leurs congénéres de l’oasis de 
Biskra, mais ils ne mfrissent pas leurs dattes. Pour cela, il leur 
faudrait, comme A ceux du désert, le pied dans l’eau et la téte 
dans le feu. Tout autour de ce glacier et de ces névés, vous voyez 
ces robustes et pittoresques aroles, ces vigoureux mélézes. Encore 
robustes végétativement a la limite de la végétation forestiére, ils 
n’arrivent pas 4 mirir leurs cénes;; les petits patres, qui sont tres 
friands de leurs amandes, vont les récolter plus bas. 


14 . BIOLOGIE DES PLANTES 


Eh bien, les algues microscopiques des neiges ont un violon bien 
simplifié pour y jouer leur symphonie vitale; leur unique corde ést 
accordée 4 une seule température, A une seule hauteur de son, 
celui de la neige fondante. 


n 


Fig 1. — La Soldanelle (Soldanella alpina), plante apt pee croitre et fleurir dans la neige; 
‘ ' A droite, tiges fructifiéres A capsules dressées, ouvertes. Dessin de R. G. 


Sans doute, d’autres plantes, et parmi les plus gracieuses de 
nos Alpes, commencent 4 germer, a respirer, & pousser 4 une 
température de 0°; méme ‘plus d’une de ces plantes supérieures, 
comme les Crocus et les Soldanelles (fig. 1), se frayent un chemin ° 
dans la neige et parfois balancent leurs corolles au-dessus du névé 
qu’elles ont percé ; mais toutes nécessitent pour leur fructification.< 
une température beaucoup plus élevée. _ ? 

Nos petites algues des neiges se maintiennent donc toute leur 
vie A une méme température comme ces favorisés de la fortune 


. 


LES NEIGES COLOREES 15 


qui, l’hiver durant, grace au chauffage central, se sont maintenus 
dans des appartements A 18° et qui, vers ]’été, ne pouvant régler 
la température de leurs demeures A cette douce ‘chaleur, vont 
passer les canicules 4 2000 m., puis reviennent en ville en passant 
successivement par les stations intermédiaires aménagées pour la ' 
société 4 température constante. Cela n’est guére varié, mais cela 
est ainsi pour les algues des neiges. La seule interruption a cette 
monotonie de température, c’est le frisson nocturne quand elles 
passent ainsi périodiquement de vie 4 trépas : espéce de mort qu'il 
faut bien se garder de confondre avec le sommeil. 

[Comment se nourrissent ces minuscules plantes dans ce milieu 
qui parait si peu nutritif? Il est aisé de constater que toutes les 
espéces, méme celles qui paraissent rouges, brunes ou jaune d’or, 
possédent dans leur cellule de la chlorophylle, le vert des feuilles 
qui, dans la lumiére, sert A toutes les plantes a extraire, de l’acide 
carbonique, le carbone nécessaire 4 leur nutrition! C’est 1A un mode 
de. nutrition général chez toutes les plantes non parasitesJet dont 
nous aurons 4 parler plus d’une fois. 

Et, & ce point de vue, les algues des neiges sont’ vraiment favo- 
risées; l’eau glacée qui circule sur le névé ef dans le grain du 
névé inondé de lumiére est beaucoup plus nutritive que l’eau 
chaude de nos étangs. L’acide carbonique de l’air est contenu 
dans ce milieu dans une proportion 4 peu prés constante, mais 
eau froide en contient plus que l’eau chaude. Ainsi, 4 5°, il ya 
deux fois plus de CO: dissous qu’d 20°!. L’oxygéne, qui est néces- 
saire A l’entretien de la vie, a la respiration, sans laquelle ne peut 
se faire aucun travail, se dissout aussi en plus grande’ proportion 
dans |’eau froide que dans l’eau chaude. On est moins rapide- 
ment asphyxié dans de |’eau glacée que dans de l’eau tempérée. 

‘Voici donc deux conditions essentielles de la vie des plantes : 
nutrition carbonée et respiration, qui sont favorisées dans ‘ce 
milieu en apparence hostile 4 la vie. La neige, en tombant, a 
aussi absorbé les poussiéres de l’air et entrainé les combinaisons 
azotées qui résultent des décharges électriques dans |’atmosphére. ' 
Elle n’a donc de la pureté que l’apparence ; en réalité, elle est 


1 A 5°, un litre d’eau du lac de Genéve contient 7,5 ecm. d’oxygéne et 0,6 ccm. 
de gaz carbonique, tandis qu’A 20°, ces chiffres sont respectivement 5,7 et 0,3 ccm. 


16 BIOLOGIE DES PLANTES 


souillée d’une quantité considérable d’impuretés. Toute la question 
est donc d’expliquer comment, A cette température basse, une 
croissance active, une multiplication rapide est possible. 

-Y a-t-il, dans cette vie A o°, qui nous donne le frisson, un 
mystére plus grand et plus insondable que dans notre propre vie 
4 36°? Nous bralons le carbone de notre sang et-de nos fissus, 
sans flamme, par une combustion lente, continue, mais qui, en 
principe, est du méme ordre que celle du bois dans notre chemi- 
née ou de l’huile de notre lampe. Seulement, dans ce dernier cas, 
il nous faut y mettre le feu et le maintenir 4 une température 
de plus de 250°, tandis que nous brfilons comme.une lampe qui 
s’allumerait d’elle-m&me, qui prendrait feu spontanément a une 
température trés basse. Si nous pouvions expliquer notre propre 
respiration, nous pourrions sans doute dire aussi pourquoi il arrive 
que d’autres organismes brilent leurs réserves 4 une température 
encore plus basse. Il ne s’agit pas ici du combustible de ‘respira- 
tion, qui est essentiellement le méme chez les plantes inférieures, 
les plantes-feuilles et les animaux. La physiologie nous fait con- 
naitre ces matiéres qui sont essentiellement les sucres, les fécules, 
les graisses. Le chimiste, dans son calorimétre, ne peut amorcer 
ces réactions entre l’oxygéne de l’air et. les sucres et les graisses 
qu’en chauffant a plus de 300’, l’animal 4 sang chaud y arrive A 36°, 
la plante verte de 0-40’, l’algue des neiges & 0°. Mais ce qu'il y a 
de plus curieux dans ce phénoméne, c’est que, a l’inverse des com- 
bustions chimiques, qui sont progressivement accélérées par ]’élé- 
vation de température sans qu’on saisisse une limite supérieure, 
ici, avec ]’élévation de température, le phénoméne de la respira- . 
tion, qui avait tout d’abord progressé, s’arréte brusquement, et 
cet arrét correspond non pas comme l’arrét par les températures 
basses 4 une simple inhibition, 4 un arrét momentané, mais A une 
altération définitive, irréversible comme l’on dit: l’organisme meurt. 
Nos expériences nous ont appris que pour la plupart des algues 
des neiges, pendant leur vie active, une température plus é¢levée 
que 4° agit comme l'eau bouillante sur les organismes supérieurs. 

On a souvent pensé que la respiration, qui est essentiellement — 
une combustion, serait sous le contréle de ferments oxydants, c’est-_ 
a-dire de substances spécifiques capables de sensibiliser les 


LES NEIGES COLOREES 17 


réactions, d’accélérer la vitesse de ces réactions. Sans nul doute 
la respiration des animaux comme celle des plantes dépend de ces 
substances qu'une science moderne a su extraire de beaucoup 
d’organismes, mais il y a dans le phénoméne si mystérieux de la 
respiration plus que cela. C’est comme si la nature vivante était 


Fig. 2. — Solitude neigeuse sur le glacier du Tour (mont Blanc) ; 
remarquer la teinte 4 gauche. Comparez fig. 7, qui représente les organismes de la neige rouge 
récoltée en cet endroit. Phot. de R. C. 


comme un échafaudage instable que la moindre chiquenaude fait 
effondrer. Nous verrons ce qu'il faut penser de cette hypothese 
quand nous parlerons des Thermes. 

Quoi qu'il en soit, la plupart des algues des neiges meurent 4 
une température qui est trop basse pour permettre 4 la plupart 
des végétaux de notre pays d’effectuer leur germination. 

Il me semble, en écrivant ce prologue, que je fais comme ces 
jeunes éphébes qui, devant une salle qui attend impatiemment 


2 


18 . BIOLOGIE DES PLANTES 


V'exécution d’une comédie de: Moliére ou d’une tragédie de Shakes- 


peare, lit un savant mémoire sur le théatre francais ou sur | 
Videntité réelle ou fictive de Bacon et de l’immortel dramaturge. | 


Le public s’impatiente, il veut voir jouer la piéce et jugera par 
lui-méme. 

Eh bien, sans tarder, laissons parler les artistes eux-mémes, 
montons ensemble de Champex au col des Ecandies. Le chemin 
qui avait quitté le vallon d’Arpette s’engage maintenant sur les 
flancs de l’immense moraine du glacier d’Arpette ; évitant les gros 
blocs vacillants, nous voici arrivés au bas du col, dans une 
dépression en vaste cuvette; la neige d’aodt a laissé, en s’évapo- 
rant, quelques tables de glacier. Notre petite caravane, un peu 
fatiguée, avance lentement. Quelqu’un me fait remarquer, sur la 
neige ancienne, des taches tout d’abord éparses, comme celles 
qu’aurait faites un liquide coloré tombant goutte & goutte, puis des 
espaces continus d’un beau rouge framboise. C’était en 1895; 
quoique habitué des solitudes glacées de nos Alpes, je n’avais 


jamais observé de la neige colorée. La premiére impression était 


que notre caravane avait été précédée par un chasseur ou un 
braconnier du pays, dont le petit tonneau de vin rouge qu'il 


a l’habitude de porter A la facon d’une gourde se serait. | 


vidé peu 4 peu. Il y a une énorme différence A connaitre une 
chose par les livres ou de la savoir'par l’observation personnelle. 
Il ne me fallut cependant pas longtemps pour mé convaincre que 
la coloration n’était pas accidentelle. Trés irréguligrement, cette 
teinte envahit la neige jusqu’a plusieurs centimétres de profondeur, 
un peu de la méme maniére que les colonies bactériennes dissé- 


minges sur un milieu nutritif pénétrent dans la masse ou tendent . 


a se confondre en se rencontrant dans leur expansion. Si le 


_ botaniste algologue remplit un des flacons, qu’il porte’ toujours | 


sur lui, de la masse neigeuse, celle-ci est de l’apparence et de la | 


consistance d’une glace aux fraises ou parfois, lorsque la concen- 
tration est plus forte, de la couleur d’une glace aux framboises. 
Ce n’est qu’exceptionnellement, lorsque les organismes ont pu 


pendant longtemps se multiplier autour d’un germe initial, que la © 


couleur devient plus intense, rouge brique. 
La beauté et l’intensité du phénoméne nous décidérent sur-le- 


LES NEIGES COLOREES 19 


champ d’en faire une étude méthodique, en nous aidant d’un 
microscope que nous étions allé prendre 4 Champex (1465 m.), 
alors notre station d’été, et que non sans peine nous avions hissé 
jusqu’a ces solitudes glacées. 

Ce n’était certes pas un laboratoire banal, le microscope sur 
une table de glacier, les hautes parois de la pointe d’Orny et 


Fig. 3. — Magdalena bay (Spitzberg). Glacier qui seffondre dans la mer ; 
la surface était couverte de neige rouge. Phot. de A. Brun. 


celles du Zénépi; en arriére, le flanc de la moraine, devant 
nous le névé qui grimpait vers la fenétre du col par lequel les 
derniers rayons du soir venaient éclairer le miroir de mon instru- 
ment. Plus ému encore par l’inattendue trouvaille que par la 
solitude sauvage du site, je le fus davantage encore en reconnais- 
sant dans cette neige rouge, en plus de l’organisme habituel des 
neiges rouges, plusieurs autres algues qui m’étaient inconnues et 
dont deux se trouvaient étre nouvelles pour la Science. 


20 BIOLOGIE .DES PLANTES 


Malgré la lumiére qui baissait, je continuais 4 me laisser absor- 
ber par ces curieuses observations, bien décidé de ne m’en aller 
qu’a l’extréme limite du jour, lorsque brusquement je fus surpris 
par un orage avec coups de tonnerre. C’est un phénoméne gran-: 
diose dans tous pays et A toute altitude, mais combien plus ici 
dans cette solitude, dans cet espéce de gouffre noir. 

J’allais me sauver précipitamment et je me préparais a inter- 
rompre mes observations lorsque je fus interpellé par un gentleman 
suivi de deux dames qui fuyaient devant la tempéte et qui, dans 
le brouillard qui nous enveloppait, avaient perdu la direction. 
Rassuré, il s’approche, s’étonne de ce microscope a cette altitude, 
a une heure si tardive. I] s’intéresse malgré la pluie qui vient, et 
depuis lors n’a cessé de correspondre avec l’auteur de ces lignes 
sur cet intéressant sujet. Tout en descendant, je lui explique ce 
que je sais et lui-méme, fervent alpiniste, me promet de surveiller 
les hautes routes des névés et des glaciers, et il a tenu parole, 
m’envoyant de diverses grandes excursions de la neige rouge ou 
d’utiles renseignements. Je dois aussi 4 mon savant confrére le 
volcanologue bien connu, M. Atsert Brun, la connaissance de la 
neige rouge du Spitzberg, qu'il a bien voulu récolter pour moi (1909). 

Cette premiére étude, poursuivie pendant plusieurs jours sur 
place, a été le point de départ d’observations que nous avons 
continuées pendant plus de vingt ans, dans diverses régions des 
Alpes suisses et du Jura francais. Enfin, depuis la création d’un 
laboratoire de biologie alpine au jardin alpin de la Linnaea & 
Bourg-Saint-Pierre (1700 m.), nous sommes installés pour pouvoir 
suivre l’évolution de ces micro-organismes de la neige; nous pou- 
vons facilement nous procurer de la neige rouge dés le mois de 
juillet, soit des névés de la Chenalette (2.889 m.), soit des amas 
de neige qui se maintiennent dans le Vallon des Morts, au 
Grand-Saint-Bernard (2.470 m.). Observée pour la premiére fois 
par le Genevois H.-B. pz Saussure, qui, sans en connaitre la 
nature, l’avait nommée, dans son voyage dans les Alpes (1778), terre 
rouge de la neige, (au Grand-Saint-Bernard), puis par l’expédition 
arctique, JoHN Ross (1819), la neige rouge est produite par un ensem- 
ble d’organismes, dont le principal fut successivement considéré 
comme un champignon par F. Bauer (1819), comme une rouille de 


LES NEIGES COLOREES 21 


la neige (Uredo nivalis), analogue 4 la rouille qui attaque les 
céréales, puis par le Suédois AGarDH, comme une algue (Protococcus 
nivalis) formant une fleur de la neige, nommée par le Norvégien 
SOMMERFELT (1824) Sphaerella nivalis, 
et Haematococcus nivalis par FLtotow, 
qui la considérait comme une espéce 
paralléle de I’ Haematococcus pluvialis 
des flaques ou des creux humides des 
rochers de la plaine et de la montagne. 

Cette derniére espéce (fig. 41) qui 
appartient a un autre genre n’est pas 
rare méme dans les régions élevées, 
mais elle ne s’est jamais rencontrée dans 
la neige. Dans le massif du mont 
Blanc, je l’ai vue colorant en rouge 
l’eau du bénitier du cimetiére d’ Orsiéres 
et de la chapelle de Ferret, puis plus 
haut, au-dessus du glacier de Saleinaz, ei — Cellule mobile (200 
dans les creux humides des rochers du dune algue unicellulaire, Chiamy 

domonas. Ff, flagelle (cils) ; s, Stigma 
Plan Magnin. C’est' un organisme qui ov tache oculaire; n, noyau; p, ré- 
serve de nourriture. 
supporte des températures élevées et Gross. 1650 fois. _Dess. de R. C. 
que nous sommes arrivés 4 cultiver en 
culture pure dans le laboratoire, ce que nous n’avons jamais pu 
faire pour l’organisme rouge des neiges. 

Le nom de cette plante microscopique unicellulaire a donc 
subi bien des vicissitudes. Cela provient du fait que jusqu’A ma 
publication en 1896, elle était trés' mal connue. En 1903, mon 
savant collégue et ami, le professeur Witte de Christiana, 
reprenant une suggestion que javais faite en 1896, puis en 1902, 
la place définitivement dans le genre Chlamydomonas (Chlamydo- 
monas nivalis Ville). C’est que cet organisme unicellulaire, comme 
ses congénéres est excessivement variable; ellipsotdes ou ovordes, 
ses cellules, nagent dans la neige fondante au moyen de deux 
longs cils qui battent sous l’impulsion de deux vacuoles dont les 
pulsations alternantes rappellent celles d’un coeur en activité 
(fig. 4). Ces cellules mobiles sont d’ailleurs trés peu actives ; il 
est difficile de les conserver longtemps dans cet état, sous le 


22 BIOLOGIE DES PLANTES 


microscope, & cause de |’élévation de la température. On appelle 
chez les algues des cellules semblables zooupores (fig. 4), & cause 
de leur mobilité, qui rappelle celle des animaux inférieurs. Chaque 
cellule est ou nue, ou plus souvent enveloppée par une membrane, 
sorte de sac hyalin, fait d’une gelée plus ou moins épaisse. On 
trouve de ces cellules de toute grandeur: de 15 », 4 65 » de 
longueur. Par le gel ou par |’élévation de la température, ces 
cellules s’enkystent, ou, sans modifier leurs formes ou en s’arron- 
dissant, prennent alors l’apparence de cellules Protococcus arron- 
dies, enveloppées par une simple membrane ou protégées par une 
auréole gélifiée, faite d’emboitements répétés. C’est sous cette 
forme que les algues de la neige rouge passent par un temps de 
repos. Leur multiplication se fait a lintérieur de cette vésicule 
(fg. 5) par une division simple ou répétée, ce qui fournit 2 ou 4 
spores. Ces derniéres sont émises par rupture de la vésicule. 

J'ai observé parfois la sexualité qui, chez ces plus simples des 
plantes, ne se marque par aucun signe extérieur: deux petites 
zoospores, c’est-a-dire cellules mobiles ordinaires, mais qui ont 
perdu la faculté de se développer et de se multiplier par elles- 
i mémes, s’attirent, s’ap- 
prochent, se mettent a 
cheminer de compagnie; 
on les voit se souder la- 
téralement et constituer | 
ainsi une double cellule, 
qui, pendant un certain 
temps, chemine avec ses 
’ deux paires de cils. Peu 
a peu, se fait Ia fusion 
des deux gamétes, ainsi 
qu’on nomme les cellules 
sexuelles. Le développe- 
ment ultérieur n’a pas été 


suivi. 
Fig 5.— Organisme (algue) principal de la neige rouge : 
Ke Chlamydomonas rivalle} 5, 25 26, 9, 14, aes dons Par ces caractéres, le 


de cellules immobiles ; 2, é, cellules.en voie de mul- Ch i 
tiplication ; 5, 11, 12, cellulés mobiles (zoospores). lamy Jomonas des aon 


Gross. 600 fois. Dess.deR.c.. ne différe que par des 


LES NEIGES COLOREES 23 


caracteres secondaires des Chlamydomonas de nos étangs et de 
nos flaques d’eau. Nous en reparlerons autre part. 

Mais la neige rouge n’a pas été constatée que dans nos Alpes 
ot nous l’avons étudiée dans plusieurs stations du massif du 
Mont-Blanc, au Grand-Saint-Bernard, au col Fenétre, a Mattmark, 
etc. Au Spitzberg, elle colore d’immenses étendues de neige et y 


Fig. 6. — Baie de Smeereburg (au Spitzberg). , 
On voit sur la neige de trés larges taches de neige rouge. Phot. D' A. Brun. 


est beaucoup plus apparente; on l’a signalée du Groenland sep- 
tentrional, des montagnes de la Scandinavie, des Carpathes, du 
Jura, des Hautes Andes de |’Equateur et de la Bolivie, et enfin, 
de |’Antarctique. 

Sa couleur rouge est due A une accumulation, plus ou moins 
forte, d’huile qui tient en dissolution la méme matiére colorante 
que celle qui donne A la carotte et A la tomate leur vive colora- 


24 BIOLOGIE DES PLANTES 


tion. C’est cette accumulation d’huile rouge qui masque la couleur 
verte de la cellule. J’ai cultivé dans un «thermos» contenant de la 
neige les organismes de la neige rouge: la diminution de lumiére 
améne la disparition de la carotine, et le vert réapparait. 

C’est A une cause analogue qu’est due chez des plantes supé- 
rieures la coloration rouge brique des feuilles en hiver. Lorsque, 
dans les lieux découverts,.par exemple sur les collines pierreuses 
ou les dunes du bassin moyen du Rhéne, les buis sont exposés 
pendant plusieurs semaines 4 la vive insolation, leurs feuilles se 
colorent en rouge vif comme les tomates ; il ne faut pas confondre 
cette coloration avec la teinte automnale des feuilles qui est due a 
un autre pigment. 

La biologie est la science de la vie, elle cherche 4 expliquer les 
maniéres d’étre des organismes et, selon le point de vue, donne le 
nom d’explication a des raisonnements de valeur trés différente. 
Etablir une relation de cause A'effet, par exemple décrire la for- 
mation de la carotine et de l’huile sous J’influence de conditions 
extérieures connues, c’est introduire une explicatiom mécanique, 
c’est expliquer le résultat par l’antécédent. Cela n’est possible que 
par l’observation et l’expérience. C’est dela science proprement dite. 

L’autre méthode consiste & se poser. des questions sur le réle 
et la fonction des organes, des structures. A quoi servent ces parti- 
cularités morphologiques? On établit la relation qui unit organe 
et fonction; on remarque que ces organes semblent trés souvent 
comme calculés pour fonctionner dans un milieu donné qui est 
justement celui ou vit la plante ou l’animal considéré. I] semble 
dés lors que l’organisme est conforme au milieu, ce qu’on exprime 
en disant qu'il est adapté. 

Comment se sont constituées ces merveilleuses coincidences 
entre structure et fonction, entre organismes et milieux adéquats, 
qui parfois semblent calculées, prévues l'une pour |’autre comme 
la clef pour la serrure? C’est ce qu'il est impossible de dire 
aujourd’hui, malgré l’effort magnifique de I’école évolutionniste. 

Toute structure, toute particularité n’est pas nécessairement 
adaptée. 

En particulier, on ne voit pas trés bien ce qui, dans la forme 
du Chlamydomonas nivalis, correspond d’une maniére plus étroite au 


LES NEIGES COLOREES 25 


milieu spécial, la neige. Et cependant, le peu de motilité qu’exhibe 
cette espéce, comparée a celle de ses congénéres des étangs et des 
mares, est évidente ; ici le transport 4 grande distance est quasi 
impossible, la multiplication se fait de proche en proche comme 
le développement d’une cellule microbienne dans un milieu solide 
gélatinisé. Dés lors, manquent les cellules migratrices ou, si elles 
se développent, leur pouvoir de translation est extrémement 
affaibli. Le mode d’enkystement avec les enveloppes épaisses et 
gélifiées protége la cellule contre une rapide dessiccation; I’accu- 
mulation des réserves nutritives, comme dans une semence, assure 
la possibilité d’une vie ralentie sans qu’intervienne une brusque 
contraction comme cela arrive dans les organismes délicats ou 
trés éphéméres des eaux pures. On raconte, mais je n’ai pu 
m’assurer de ce fait, que les cellules enkystées bourrées de nour- 
riture de cet organisme des neiges, qui passent par une vie de 
repos, peuvent, comme les cellules analogues de I’ Haematococcus 
rouge des pluies, se dessécher complétement et reprendre vie au 
contact de ]’eau et 4 la température convenable. Quoi qu'il en soit, 
ces Chlamydomonas ont fait le four du monde emportées avec les 
poussiéres cosmiques plus facilement que les spores des Fougéres 
ou que les minuscules semences de certaines plantes supérieures 
ubiquistes. La migration des organismes de la neige colorée se 
fait certainement de massif montagneux 4 massif montagneux, de 
champ de neige & champ de neige, par des pays tout entiers, a des 
distances incommensurables. 

Si maintenant je passe a l’origine et au réle de |’hématochrome, 
comme on appelle l’huile saturée de carotine rouge de ces algues, 
je constate qu’on peut expérimentalement provoquer |’accumula- 
tion de ce pigment par l’action des facteurs ‘qui justement sont 
actifs sur les névés. Tout d’abord par I’intensité lumineuse, puis 
par l’augmentation de la nutrition hydrocarbonée avec diminution 
de la respiration. En hiver souvent, dans les feuilles des plantes 
persistantes, se continue une active nutrition dans la lumiere ; 
cette nutrition n’étant pas contrebalancée par une respiration — 
proportionnelle, il en résulte une accumulation considérable de 
réserves — huileuses ou sucrées — qui favorisent la production de 


la carotine. 


26 BIOLOGIE DES PLANTES 


Mais, d’autre part, la matiere verte est facilement décolorée 
par une trop forte intensité lumineuse ; si elle ne peut se régéné- 
rer, et elle le fait difficillement A basse température, la plante 


Fig. 7. — Algues des neiges du Mont-Blanc 1, divers états du Chlamydomonas nivalis (neige 
rouge); 2, Scotrella nivalis (neige jaune); 3, Ancvlonema Nordenskidldii (neige pourpre); 
4, Ankistrodesmus (Raphidium) nivalis (neige verte) ; 5, gonidie de lichen ; 6, 7, squelettes de 
deux Diatomacées. Comparez avec la planche I. 

Gross. env. 500—800 fois, Dess. de R. C. 


meurt d’inanition. L’huile fonctionne ici comme écran protecteur, 
ce qui parait avantageux a cet organisme, exposé directement A la 
lumiére intense des hauteurs. 

Mais revenons a la neige rouge du col des Ecandies, qui 
comprenait, quoique a titre subordonné, trois autres algues qui 
depuis lors ont été retrouvées un peu partout dans les mémes 


| LES NEIGES COLOREES 27 


conditions. Tout d’abord une Mésoténiacée, A cellules trés simples, 
cylindriques, disposées en courts boudins bi- ou tricellulaires, de 
couleur assez singuliére résultant de la combinaison d’un suc 
coloré par une anthocyane pourpre et du plastide vert (fig. 7, 3). 
Les cellules vertes des plantes contiennent dans leur plasma ou 
matiére vivante, des disques, des bandes ou des corps étoilés, 
eux-mémes vivants et auxquels s’est attaché, comme une teinture 
se fixe sur un tissu, le pigment vert nommé chlorophylle. Cette 
derniére substance est insoluble dans l’eau. Les anthocyanes sont 
au contraire des matiéres colorantes qui jamais ne s’attachent 
directement 4 la matiére vivante, mais restent en solution dans le 
suc des plantes. Ainsi le bleu des bleuets, le rouge des pétales de 
roses, des passeroses, le violet noir des fruits des myrtilles sont 
* des anthocyanes. : 

Dans I’ dncylonema (Nordenskidldii), la coloration pourpre livide 
est justement la combinaison de ces deux sortes de pigments. 

Cette plante, observée pour la premiére fois par le botaniste 
de l’expédition suédoise au nord du Groenland, dirigée par Nor- 
DENSKIOLD, a été surtout étudiée dans la neige du fjord d’Auleitsivi. 
Elle a été retrouvée plus tard par Norpsrepr (1878) en Scandi- 
navie, et, depuis lors, par moi dans les nombreuses neiges rouges, 
que .j’ai eu l'occasion d’étudier, du Mont-Blanc au Mont-Rose. 
Sur les falaises neigeuses du Groenland, Berccren l’a constatée 
en telle abondance qu’elle donnait 4 la surface habituellement im- 
maculée du névé une teinte bien caractéristique d’un pourpre 
livide (neige brune). Sans y étre commune, |’ dncylonema ne fait 
pas défaut aux neiges antarctiques. 

La troisiéme espéce, reconnue par moi dans la neige rouge du 
col des Ecandies, était nouvelle pour la science ; ses cellules isolées 
sont bri¢vement fusiformes, munies d’ailes sinueuses longitudinales, 
dépendances de la membrane, par quoi elle rappellent les états 
dormants d’une algue habituellement mobile de nos mares, le Ptero- 
monas alata, Mais, comme dans la neige, on n’a jamais observé 
comme dans le Chlamydomonas rouge, des états mobiles, M. Fritscu, 
botaniste 4 Londres, qui a examiné les Algues rapportées de l’ex- 
pédition du «Scotia», a proposé pour ces formes le nom générique 
de Scotiella, ce qui a pour conséquence de désigner notre plante 


28 BIOLOGIE DES PLANTES 


sous le nom de Scotiella nivalis (fig. 7, 2). Cet organisme cache ordi- ; 
nairement son corps vert sous une forte accumulation d’huile colorée ; 
en jaune d’or par une substance analogue sinon identique 4 celle: 
qui produit en automne la coloration jaune dorée des feuilles avant. 
leur chute. Je l’ai observé sans exception dans toutes les neiges | 
rouges et surtout dans les neiges noires de nos Alpes et du Jura. 
Je l’ai trouvé encore plus abondant dans la neige rouge du Spitz- 
berg. Frirscu, et presque en méme temps GalIN, en ont rencontré ; 
dans les neiges colorées de |’Antarctide, étudiées A l'occasion des . 
expéditions polaires du «Scotia » (1902-1904) ou du « Pourquoi - 
pas?» (1908-1910). Mais, tandis que dans nos Alpes suisses je n’ai 
su reconnaitre qu’une seule espéce de Scotiella, ces auteurs décri-’ 
rent pour les neiges des tles Orcades du sud et des iles Argentines, 
Shetlands du sud, Terre de Graham, etc., en plus du Pteromonas 
nivalis, deux Scoliella voisins: Scotiella antarclica, S. polyptera, . 
espéces analogues, qui différent les unes des autres par des carac- 
teres tirés de la forme et de la dimension des cellules. Jamais 
dans nos montagnes les Scoliella ne s’accumulent assez et ne sont 
assez exclusifs pour arriver a produire 4 la superficie de la neige 
une teinte jaune caractéristique; au contraire, aux Orcades du 
Sud, le naturaliste R. Brown, du « Scotia», a observé un nouveau 
type de neige coloré, la neige jaune. Cette derniére, quand elle 
est éclairée, est d’un jaune brillant pAle ; selon ce méme observa- 
teur, neige rouge et neige jaune sont souvent bien distinctes dans 
ces parages. 

Les mémes causes ne produisent pas toujours les mémes effets: 
la concentration de l’acide carbonique, la diminution de la respira- 
tion a o° et la forte intensité lumineuse qui aménent chez le Chla-- 
mydomonas de la neige & la production d’un écran rouge ont ici 
pour résultat une superbe coloration dorée qui semble, comme le 
violet pourpre de I’ ducylonema, avoir comme effet de protéger cet 
organisme contre la lumiére vive qui arrive directement sur la 
neige. 

C’est que chaque plante riposte A sa facon, et rien dans sa 
forme ou dans ses particularités visibles ne nous avertit de sa 
capacité de réaction. J’ai en culture pure dans mon laboratoire 
depuis bien des années des organismes unicellulaires arrondis que 


LES NEIGES COLOREES 29 


rien sous le microscope ne distingue les uns des autres ; mais vis- 
a-vis de la concentration de la nourriture et de l’intensité lumi- 
neuse, chacun réagissant a sa facon, par leur accumulation sur les 
milieux artificiels, les uns forment des disques verts, les autres 


Fig. 8. — Touristes sur le glacier du Tour, qui ont protégé leurs yeux fee des 
lunettes noires et leur visage par un voile. Phot. R. C. 


des disques rouge brique et, enfin, d’autres prennent une vive 
coloration jaune. 

Vous avez sans doute fait, en compagnie de charmants amis et 
de guides éprouvés, de grandes courses de neige et de glacier. Les 
uns supportent l’extréme sécheresse de l’air et |’intensité lumineuse 
sans avoir recours 4 la protection des lunettes enfumées, les 
autres, au contraire, méme protégés par un enduit noiratre, ren- 
trent de la montagne avec un teint de homard ébouillanté. 

De méme, il existe dans la neige plusieurs organismes qu'on ne 
trouve que la et qui cependant semblent ne pas avoir a lutter 


30 BIOLOGIE DES PLANTES 


contre une trop vive lumiére, ce qui améne habituellement a la 
destruction de la chlorophylle ; il y a des plantes de soleil et des 
plantes d’ombre également vertes, des fougéres qui, non proté- 
gées par des buissons ou la forét, blanchissent, s’étiolent, et d’au- 
tres, plus rares il est vrai, qui bravent la lumiére directe. 

Les organismes de la neige verte sont formés de cellules en 
batonnet. Le Raphidium des neiges (.dnkistrodesmus nivalis) ne 
manque jamais au rendez-vous dans la neige rouge des Alpes, 
mais il n'y est pas abondant (/’g. 9). Seul M. Scuerrret l’a récolté 
en dehors de nos limites, dans la neige des Carpathes, en com- 
pagnie du Svotiella nivalis. 


Fig. 9. — Ankistrodesmus nivalis (Raphidium). Cellules en voie de multiplication ; 
Gross. 600 —800 fois. neige du Valais. Dess. de R. C. 


Cette espéce est trés différente du Raphidium Tireti qui, en 
1910, formait au glacier d’Argentiéres une neige verte caractéris- 
tique, qui m’a été communiquée par mon ancien éléve, M. L. Viret, 
et dans laquelle j’ai reconnu une espéce nouvelle (fig. 10 el 15). 
Elle était si abondante dans cette station que les Chlamydomonas 
rouges et les Scoliella jaunes présents n’arrivaient pas a éteindre 
la couleur verte du Raphidium. 

Ce type n’a, depuis lors, jamais été retrouvé, et cependant il 
est si caractéristique qu'il ne peut étre confondy avec aucune 
espéce voisine. Ceci doit nous avertir du danger qu'il y aurait de 
croire’que tout a été dit sur ce sujet, et qu'il serait improbable de 
trouver d’autres types de neige colorée que ceux décrits jusqu’d 


LES NEIGES COLOREES 


31 


présent. Aussi est-ce sans trop de surprise que j'ai appris par un 
beau travail de M. Gain sur les Algues antarctiques que la neige 


Fig. 10. — Ankistrodesmus Vireti (Raphiditim Vireti); Cellules en voie de multiplication ; 
aprés une récolte faite au glacier d Argentiéres. 


toss. 600 fois. 


‘ 


Dess. de R.C. 


verte de la. cédte ouest de la Terre de Graham était en majeure 
partie colorée par un Stichococcus, que cet auteur rapporte au 
Stichococeus bacillaris de Naegeli (fig. 11), mais que, pour ne rien 


.préjuger, j’appelle Sticho- 
coccus nivalis. Il est en effet 
peu probable que l’espéce 
de la neige antarctique soit 
la méme que celle qui, sur 
les écorces humides de nos 
arbres ou sur les chapeaux 
subéreux des champignons 
Polypores, produit la pruine 
verte bien connue. 

Enfin, M. de LaceruEM, 
étudiant la flore des neiges 
du Pichincha (4787 m.) dans 
l’Equateur, y a trouvé une 


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Fig. 11 — Cellules de V'Algue verte Stichococcus, 
genre qui est représenté dans la neige verte par le 


St. nivalis. 
Gross. 800 fois. 


Dess. de R. C. 


32 BIOLOGIE DES PLANTES 


algue filamenteuse qui rappelle les Raphidium, le Raphidonema 
nivale, et SCHERFFEL une espéce voisine dans les mémes stations 
du Haut-Tatra. 

Ainsi, dans les Alpes et autre part, la neige colorée constitue 
une formation biologique bien distincte, A laquelle j’ai donné, en 
1902, le nom de eryoplancton. Les organismes qui la composent sont 
tout a fait spécifiques. On ne les rencontre pas dans les eaux voi- 
sines, si ce n’est au pourtour immédiat des champs de neige. En 
outre, il faut remarquer que les organismes végétaux microscopi- 
ques, variés et nombreux des lacs, mares, marécages et mousses 
humides des régions haut-alpines, font totalement défaut aux 
neiges colorées. Et pourtant le groupe des Desmidiées et plus 
encore celui des Diatomacées sont d’une extréme richesse de 
formes dans ces hauteurs ; les Diatomacées, si curieuses avec leur 
enveloppe siliceuse, y sont représentées par des formes géantes 
aussi variées qu’abondantes. 

De méme, dans les ‘eaux glacées qui sourdent du glacier, sur 
les pierres des ruisselets et des ruisseaux, de nombreuses algues 
bleues et des Flagellées jaune d’or pullulent. Tout un cortége d’al- 
gues vertes unicellulaires se rencontre dans les marécages des 
hautes Alpes jusqu’a la limite des neiges éternelles. Ef cepen- 
dant, aucune de ces espéces si communes ne s’établit A demeure 
sur la neige voisine, n'y devient prépondérante ou méme ne s'y 
laisse reconnaitre le plus souvent. 

S’il fallait énumérer dans la liste des organismes du cryoplanc- 
ton tous ceux qui accidentellement ont été une fois rencontrés 
dans la neige, on pourrait, ainsi que l’a fait Wittrock et d’autres, 
allonger ce compte. Mais je considére la plupart, sinon la totalité, 
des especes (autres que celles énumérées tout a l'heure) citées 
par les auteurs, ou comme incorrectement déterminées, ou ne 
jouant dans la constitution de cette formation végétale qu’un réle 
a peine plus important que les écailles des ailes de papillons que 
le vent a chassées jusque sur les champs de neige, ou que les 
grains de pollen des coniféres, des aulnes verts ou des rhododen- 
drons gui se mélent aux poussiéres de toute sorte qui souillent la 
neige. Il y a lieu de distinguer ici, comme autre part, ce qui est 
caractéristique, permanent, de ce qui est accidentel. 


LES NEIGES COLOREES 33 


Parmi les causes qui paraissent devoir éloigner de la neige 
tant d’algues communes dans les eaux et les stations humides du 


Fig. 12. — Gonidies du Lichen Cladonia furcata. Cellules isolées, 
agrégées et d'autres produisant des spores. 
ross. 800 fois. Dess. de R. C. 


voisinage immédiat des névés, il faut, abstraction faite de l’am- 
plitude nulle de la température utile, aftirer l’attention sur l’action 


34 BIOLOGIE DES PLANTES 


comburante de la neige au soleil. Cette oxydation se marque 
partout, dans les dépressions ot s’accumulent les poussiéres, par 
la carbonisation des débris végétaux tombés sur la neige ou ap- 
portés par le vent: lichens, débris de feuilles, poussiéres organiques 
qui, brilés par l’eau oxygénée produite par la vive insolation dans 


a 13. — Ankistrodesmus Vireti. Cellules arrangées en ¢toile ; 
du glacier d'Argenti¢res (neige verte). 
Gross. 600 fois. Dess. de R.C. 


Yair sec du névé ou du glacier et sous l’influence des catalyseurs 
présents (matiéres minérales et organiques), contribuent, avec les 
débris des roches, 4 donner la couleur caractéristique de la neige 
noire. 

On trouve presque toujours dans la neige colorée, et aussi 
dans la neige noire, des cellules vertes arrondies, des gonidies de 
lichens (fig. 12), ces petites algues nourriciéres qu’emprisonne le 


LES NEIGES COLOREES ‘ 35 


lacis d’un champignon; elles proviennent de la désagrégation des 
lichens des rochers, par l’action successive du gel et du dégel et 
que le ruissellement a amenés sur le névé. Quelques-unes de ces 
cellules, qu’on appelle gonidies, reconnaissables A leur plastide 
étoilé, finissent par prendre, comme les Scotiella, une teinte jaune 
d’or. Mais malgré l’abondance des lichens saxicoles qui, jusqu’aux 
sommets les plus élevés, recouvrent les rochers d’une lépre de 
couleur vari¢e, verte, grise, rouge ou noiratre (4000-4800 m.), la 
présence de gonidies vivantes dans la neige est tout A fait excep- 
tionnelle (jig. 12). Ainsi chaque milieu retient, 4 la fagon d’un filtre, 
les organismes qui lui sont adaptés. Il y a beaucoup d’appelés, 
mais peu d’élus. On voit dans cet exemple, que j’ai choisi le pre- 
mier A cause de son extréme simplicité, qu’un méme milieu ne se 
traduit pas nécessairement chez les divers organismes qui peuvent 
Vhabiter, par de mémes réactions. 

Les formes des cellules des micro-organismes de la neige sont 
celles de leurs congénéres des eaux voisines ; rien dans leur appa- 
rence ne trahit donc leur capacité de pouvoir vivre dans ce milieu 
uniforme et si spécialisé. Cela dépend de leur résistance et de 
leur pouvoir d’effectuer dans des limites si étroites de température 
toutes leurs fonctions vitales. Dés lors, les uns ne se protégent 
pas contre la lumiére, les autres, plus sensibles, développent, 
chacun, selon son type, un écran particulier. 

Et, chose strprenante, de la cohorte immense des algues uni- 
cellulaires, qui comprend d’aprés les énumérations les plus modernes 
des milliers d’espéces, une dizaine seulement, vrais Esquimaux du 
régne végétal, ont fait de ce linceul blanc une demeure confor- 
table. Bien plus rapidement que l’ours polaire qui, loin de sa 
patrie de glace, dans la ménagerie anxieusement se balance cher- 
chant la fraicheur, les algues des neiges meurent au contact de 
climats plus doux. 


; p 


36 BIOLOGIE DES PLANTES 


BIBLIOGRAPHIE 


Wittrock, V. B. — Om snéns och isens flora (1883). 
Cuopat, R. — La flore des neiges des Ecandies. Bull. Herb. Botsster, Geneve IV 
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Fritscu, F. E, — Freshwater Algae collected in the South Orkney, Zinn. Soc. Journ. 
Botany XL (1912) 294. 


BIOLOGIE DES PLANTES PLANCHE I] 


R. C. del. 


1. Dépots minéraux formés par les « Algues» des thermes au Pare natio- 
nal américain (Yellowstone) 2. Vasque d'eau chaude tapissée et bordée 
d’« Algues» de couleurs varices. 


Les plantes des Thermes. 


(Piancue II.) 


N s’est souvent demandé quelles pouvaient bien avoir été les 

premiéres plantes. L’imagination des naturalistes est souvent 
désordonnée; spontanée, elle est capable des hypothéses les plus 
audacieuses. Tour a tour, les protophytes ou premiéres plantes ont: 
été cherchées parmi les algues, parmi ces unicellulaires ciliés verts 
et mobiles, qui semblent contenir en eux, sous une forme raccour- 
cie, A un état condensé, tout ce qui est essentiel chez les plantes. 
supérieures: la capacité de sé nourrir d’une maniére indépendante, 
en assimilant par leur chlorophylle l’acide carbonique de l’eau 
dans laquelle ils effectuent leur. cycle évolutif; le mouvement qui 
est l'une des manifestations les plus inéquivoques ‘de la vie ; la 
capacité de se diriger par un ensemble de sensibilités qu’on appelle 
tactismes ; la présence méme d’un ceil 'rudimentaire dans la tache 
rouge de leur stigma (fig. 7); des complications sexuelles qui, dans 
lessentiel, ne le, cédent en rien aux arrangements qui, chez les 
végétaux supérieurs, assurent la fécondation directe ou croisée; la 
multiplication par spores, qui est en principe celle de tous les 
végétaux A partir des mousses jusqu’aux plantes a fleurs et dont’ 
les spores males bien connues sont les grains de pollen. Dans la 
cellule méme de ces unicellulaires, il y a souvent plus de compli- 
cations visibles que dans celles des Phanérogames. 

Le botaniste saisit bien le lien qui unit ces simples organismes 
aux étres supérieurs, ce merveilleux enchainement qui se laisse 
deviner dans la série des végétaux, des algues unicellulaires aux 
tulipes. 

Mais cette cellule des Chins oniadds que nous avons figurée est _ 
déja un microcosme (jig. 7); cela est déja si compliqué que l’esprit 
critique se refuse A croire que ces étres ont quelque chose de pri- 
mifif, quelque chose qui ferait penser aux époques lointaines, ou 


38 BIOLOGIE DES PLANTES 


la vapeur d’eau se condensant a la surface de la terre permettait 
l'apparition de la vie, assurait la possibilité d’une existence. Car 
tout vit dans l’eau; cela est évident pour les plantes et les ani- 
maux aquatiques; cela le serait aussi dés qu’on analyserait le 
fonctionnement des étres terrestres. Leurs cellules vivantes sont 
des sacs pleins d’eau ou des gouttelettes de plasma imbibées 
d’eau. Pour étre assimilé, l’acide carbonique de l’air se dissout tout 


Fig. 14. — Bassins d’eau chaude, aux thermes de Mammoth Hot Springs au Parc national 
américain « Yellowstone». Température de 74° C. (d’aprés W. H. Weed). Les dépéts de 
travertins qui forment les parois des bassins sont d’un blanc pur; la ou l’eau est un peu 
refroidie, les algues prédominent et donnent lieu a des franges brillamment colorées. 

Phot. Prof. E. Chaix. 


d’abord dans l'eau de la cellule. Tout le chimisme de la nutrition 
se fait dans le milieu liquide qui imprégne chaque organe vivant. 
L’action si importante des ferments solubles, des diastases des 
pepsines, etc., ne peut s’exercer sans l’interméde de l’eau. La 
circulation de la séve, du sang et, dans la cellule, le mouvement 
du plasma, sont parmi les illustrations les plus évidentes de cette 
vie aquatique. 

Mais l’eau qui, aux premiers ages du globe se condensait, 
selon la théorie de Laplace, & la surface de la terre en refroidisse- 


LES PLANTES DES THERMES . 39 


meht, devait étre cependant de l’eau chaude (/ig. 15). Et puisque, 
quittant le terrain solide de ]’étude ‘de la nature actuelle, nous 
nous laissons entrainer par dela les milliers de siécles aux Ages 
héroxques de la création, il nous sera bien permis de nous deman- 
der si, logiquement, nous pouvons supposer que la vie a commencé 


Fig. 15. — Solfatare du Papandajan (Java central). Il s’écoule de la solfatare de arate ruis- 
seaux acides (acide chioriyariquel: Phot. D‘ A. Brun. 


dans les eaux chaudes. La plupart des végétaux actuels vivent 
normalement et se développent le mieux entre des températures 
qui oscillent de 14° a 30’. 

Sous l’équateur, la température moyenne de la surface de 
la mer est de 26°,6 (de Martone); elle diminue rapidement avec 
la profondeur: & 700 m. (1000 m.), la température de 4° est 
atteinte puis diminue insensiblement vers les grands fonds pour 
atteindre 0-2’ vers 2000 m. On voit clairement que la chaleur des 


40 ‘ BIOLOGIE DES PLANTES 


mers, en surface, est un effet direct du soleil et que si les fonds ne 
sont pas complétement refroidis, c’est que depuis des milliers de 
siécles s’est accumulée cette réserve thermique qui est un des 
éléments de stabilité du régime de chaleur de la surface terrestre. 

Le climat tropical humide, de terre ferme, qui correspond au 
meilleur rendement végétal, par exemple A Batavia, (6°,11 S) est 
de 25°,9 avec une oscillation de 1°,1 entre le mois le plus chaud 
et le mois le plus froid. En Amazonie, 4 Manaos, en pleine selve 
tropicale, la température s’éléve 4 26° avec une oscillation men- 
-suelle de 1°,6. 

On connait dans l’Inde des climats moyens de 27°,70 et parfois 
la végétation doit subir temporairement des températures plus 
élevées que 50° C. 

Mais I’altération des fonctions de respiration et d’assimilation, 
qui est déja évidente pour la plupart des plantes vers 49°, s’aggrave 
brusquement au-dessus de 50°. A 51° C., le plasma commence a 
se coaguler et & perdre ses propriétés électives. 

Ainsi, dans les eaux comme sur la ferre, l’immense majorité des 
plantes actuelles sont adaptées 4 des températures moyennes. JI 
en est de méme des animaux. : 

Dés lors, il devient extrémement improbable que cette végéta- - 
tion contemporaine soit une partie conservée du monde primitif * 
des plantes, alors que la terre non encore refroidie permettait aux _ 
eaux de sa surface d’atteindre la température a laquelle actuelle- 
ment toutes, sans exception, meurent. Si, cependant, une plante ® 
actuelle peut, pendant quelques minutes, parfois quelques heures 
subir, sans dommage irréparable, une température élevée, la pro- 
longation de cette température au-dessus de |’optimum améne 
fatalement 4 la désorganisation et A la mort. Or le temps de. 
cuisson diminue rapidement avec I’élévation de température. 
Cette température extréme est pour la plupart des plantes feuil- 
lées de 510 A 55°, 

Mais voici que nous avons dans les thermes, dans les sources : 
chaudes un milieu naturel que nous pouvons consulter pour savoir 
quelles espéces d’organismes peuvent au besoin supporter de 
pareilles températures et ceci d’une maniére constante. 

Les thermes les mieux étudiées A ce point de vue sont celles 


LES PLANTES DES THERMES 41 


Fig. 16. — Une vue générale des sources chaudes de Mammoth Spe (Yellowstone) « Pulpit 
basins»; les dépdts pénétrent dans la forét qui est détruite. hot. Prof. E. Chaix. 


du Yellowstone, dans le parc national des Etats-Unis. Dans ce 
paysage volcanique de laves, d’obsidiennes, desquelles jaillissent 
les fameux geysers, de nombreuses sources thermales, celles des 
Mammoth Springs par exemple, s’épanchent en formant sur le 
versant de la montagne des vasques distinctes souvent disposées 
en hémicycle, desquelles en cascatelles que répetent plus bas les 
piscines en gradins, l’eau pure et transparente se concrétionne 
en dentelles calcaires ou siliceuses d’un blanc éclatant, tandis que, 
tapissant le fond de chaque cuvette, des algues multicolores con- 
trastent avec le bleu d’acier de l’eau chaude (fig. 21, 22). 

Ces sources sont ordinairement entourées de bordures de sub- 
stance minérale déposées par les eaux. Aux sources Mammoth, 
cette minéralisation consiste en carbonate de calcium qui forme 
les terrasses, uniques dans leur genre, et les gradins de marbre si 
célébres. 


42 BIOLOGIE DES PLANTES 


\ 


Dans les vasques des geysers du méme parc, les-eaux déposent 
de la silice qui s’organise en bassins givrés ou s’accumule en colon- 


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G8 BOiinEp, 


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Fig. 17. — Algues bleues des thermes (Cyanophycées) de divers genres: r, Gloeocapsa quater- - 
nata ; 2, G. thermalis ; 3, G. violacea ; 4, Lyngbya sp ; 5, 6,7, 8, Oscillatoria des eaux chaudes; 


11, Spirulina major et S. caldaria. : 
Gross. 800—1000 fois. Dess. de R. C., d’aprés Tilden. 


nettes corallotdes ou moniliformes. Tout autour des sources, le sol 
est couvert d’une espéce de tuf d’un blanc éclatant. ; 

Ce qu’on sait moins, c’est que ces travertins sont essentielle- 
ment dus au travail patient d’une végétation particuliére, de ces 
algues qu’on a souvent appelées algues bleues, mais qui plus exacte- 
ment doivent s’appeler Schizophycées ou Cyanopbycées.. 

Ces plantes sont bien réellement les plus inférieures que l’on 
connaisse: leurs cellules n’ont pas de noyau défini; jamais ces 
plantes ne se reproduisent par spores; on n'y découvre aucune 
sexualité, et le mode de multiplication est limité & un fractionne- 


_ LES PLANTES DES THERMES 45 


ment successif des cellules ou des filaments. Toutes possédent de 
la chlorophylle, mais elle y est toujours masquée par un pigment 
bleu (phycocyanine) qui peut, selon les circonstances, passer au 
violet, au pourpre et méme au jaune: De la combinaison du vert 
de la chlorophylle avec le bleu de la phycocyanine résulte la cou- 
leur vert-de-gris qui leur est si habituelle, ou la teinte bleu ver- 
d&tre, ou vert foncé-brunAtre, ou, si le rouge a remplacé le bleu, 
les divers tons qui vont du livide au pourpre rouge. _ 
Lorsque meurent ces algues, la chlorophylle est retenue assez 
longtemps par le cadavre de la cellule, tandis que les pigments 
accessoires bleus, violets, rouges, pourpres, ‘tous singuli¢rement 
fluorescents, se répandent tout autour et contribuent 4 donner aux 
stations ou ces plantes abondent des teintes singuliéres qui pour- 
raient &tre comparées pour la beauté du coloris avec les couleurs 
d’aniline, les fuchsines, les fluorescéines, la cyanine. Selon les 


Fig. 18. — Autres algues bleues des thermes: 12, Schigothrix sp.; 13, Lyngbya thermalis ; 
14, Scytonema caldarium ; 16, Hapalosiphon major; 17, Fischerella thermalis ; 18, Nostoc 
caldarium ; 19, Rivularia sp.; 20, Oscillatoria sancta ; 30, Gloeocapsa thermalis. 

Gross. 800—1000 fois. Dess. de R. C. 


44. ' BIOLOGIE DES PLANTES 


variations du milieu, lumiére, nourriture, température, la méme 
plante peut présenter, en vrai caméléon, toutes les couleurs qui 
vont du rouge au violet. Parfois méme il semble qu'il y ait une 
espéce d’adaptation complémentaire par laquelle la Cyanophycée 
se colore de la teinte complémentaire de la lumiére colorée qui 
latteint. 

Dans les sources chaudes, comme aussi autre part, ces plantes 
microscopiques sont enveloppées dans des gaines mucilagineuses 
qui les retiennent en forme de peaux, de fines membranes, de 
cylindres ou de vésicules aux contours irréguliers. Plusieurs des 
formes allongées en filaments manifestent des mouvements pendu- 
laires, ce qui leur a valu le nom d’ Ovcillatoria; d’autres sont gra- 
gracieusement spiralées, celles-ci disposées en bouquets, chacune 
terminge en un long poil incolore; enfin, les plus petites ne sont 
que des globules verts ou bleus, ou violacés pourpres, enveloppés 
dans des capsules mucilagineuses souvent trés dilatées. I] faut de 
suite remarquer qu’aucune de ces formes ne présente vis-a-vis des 
sources chaudes, vis-a-vis des conditions dans lesquelles elles sont 
forcées de vivre, un dispositif qui expliquerait pourquoi elles 
sont la ‘plutét qu’ailleurs. C’est ce que j’ai déji montré A propos 
des algues de la neige. Des formes analogues de Cyanophycées se 
rencontrent aussi sur les rochers humides de nos montagnes ou 
sur les vases d’eau douce ou salée des régions tempérées. 

La capacité de résister a cette haute température, qui suffit 
souvent pour cuire un ceuf en quatre ou cing minutes, comme dans 
les eaux chaudes du Laugarnes, en Islande, ou dans plus d’une 
source au parc Yellowstone, réside donc dans une propriété de la 
matiére vivante. Or, il s’agit ici d’une particularité essentielle du 
plasma qui, dans chaque cellule, forme un sac absolument clos et 
au travers duquel doivent se faire les échanges nutritifs et les | 
sécrétions. C’est une espéce de filtre, mais un filtre qui retient 
certaines substances nécessaires A la croissance et qui laisse passer 
les matiéres indifférentes ou les solutions nutritives qui sont utiles 
au développement d'autres cellules, ot elles sont appelées par une 
espéce d’automatisme social de l’offre et de la demande et qui est 
réglé par des ruptures d’équilibre. Lorsque, dans une cellule ou 
une partie de cellule, une matiére premiére, carbone, azote, soufre, 


LES PLANTES DES THERMES 45 


sels, est incorporée 4 la matiére vivante et qu'elle fait maintenant 
partie de cette mystérieuse molécule complexe, le granule vivant, 
l’équilibre est rompu et la matiére premiére (acide carbonique, sels 
q Pp q 
azotés, matiéres minérales : potasse, soude, fer, etc.), en solution 
dans ]’eau, coule pour ainsi dire comme |’eau d’un canal, retenue 
ve - 2 ° 
par une écluse, s’écoule vers le seuil le plus bas lorsqu’une dif- 


Fig. 19. — Vue des sources chaudes de Mammoth Springs (Yellowstone). 
Phot. Prof. E. Chaix. 


férence de niveau a été établie par cette bascule. Ceci se passe 
également entre le monde extérieur, entre les solutions de sub- 
stances minérales, les gaz de nutrition ou de respiration dans 
lesquels vivent ces plantes ou que les plantes supérieures absorbent 
par leurs racines et chacune des cellules. 

Mais tous ces échanges passent par un courtier bénévole ; ils 
sont soumis au contréle d’un sévére gardien qui est la couche la 
plus extérieure de ces sacs de plasma. Aussi longtemps que la 
structure de cette couche, qui peut étre comparée 4 un grillage 
infiniment délicat, dont les mailles peuvent se dilater ou se con- 


46 BIOLOGIE DES PLANTES 


tracter automatiquement comme se distend et se contracte le 
muscle de nos organes, reste intacte, ce jeu de portier attentif 
peut s’exercer; mais un rien ruine cet agencement, cet échafau- 
dage, ce délicat réseau qui enveloppe la partie vivante de chaque 
cellule. Sila continuité de ce film délicat est rompue, par la bréche 
se précipitent sans ordre les substances extérieures dans le 
plasma vivant et y causent des désordres irréparables. Or, tout 
aussi souvent, la surveillance du portier étant mise en défaut, 
Vécluse, qui retenait dans la cellule les matiéres nécessaires 4 la 
vie, brusquement s’étant relachée, maintenant largement ouverte, 
laisse écouler 4 l’extérieur ce qui précédemment n’était échangé 
qu’é bon escient. Nous sommes assez bien informés sur le va-et- 
vient de ces écluses, sur la dilatation et la contraction de ces 
mailles hyper-microscopiques, donc directement invisibles (méme 
au plus fort grossissement du microscope) par une belle série de 
recherches physiologiques, mais nous le sommes beaucoup moins 
sur l’humeur variable du portier, qui est parfois déconcertante, 
comme tout ce qui se rapporte 4 la vie proprement dite. 

Ce que nous savons, c’est que l’une des propriétés les plus 
importantes de.ce film de triage, sa nature en réseau, est altérée 
par les températures auxquelles il n’est pas accordé. Le gel, la 
production de glace le rompent en plusieurs endroits; la chaleur le 
coagule comme elle coagule' le blanc d’ceuf; les acides, les poisons 
font de méme quand ils caillent le lait; parfois un rien, l’air ou 
l’eau pure arrivant directement le transforment en caillot comme 
le sang généreux et brillant est coagulé a J’air libre. 

Or, ce qu'il y a de curieux, c’est que la température de 52°-85° 
qui infailliblement détruit cette structure chez la plupart des 
plantes supérieures en activité et coagule leur plasma sans possi- 
bilité de retour, laisse inaltérée’]’albumine des plantes thermo-: 
philes, cette espece de blanc d’ceuf dont est formé le film de triage 
qui enveloppe le plasma de ces algues des sources chaudes. 

On les a dénombrées, on les a groupées dans une quinzaine de 
genres de plus de quarante espéces différentes, en especes lhermo- 
philes, comme on a groupé les espéces de la neige en planles cryo- 
-philes. Rares sont les représentants d’autres familles qui savent 
résister A ces hautes températures. Les bactéries thermophiles, 


LES PLANTES DES THERMES 47 


globules ou filaments incolores, encore plus menus que les Cyano- 
phycées, sont parmi ces organismes en majorité. Dans l’intestin, 
dans le fumier échauffé, dans le foin qui fermente et qui finit par 
s’allumer spontanément, on les a rencontrés, étudiés et recensés. 
Ils sont plus maniables que les délicates algues des thermes et 
ont été mieux étudiés au point de vue de leur physiologie. 

Certains d’entre ces micro-organismes (Hapalosiphon major 51°) 
ne commencent A vivre d’une vie active qu’a partir d’une tempé- 
rature qui tue les autres organismes. On a donc par la trouvé une 
méthode qui permet, dans les mélanges, de leur donner le pas, de 
les sélectionner; il suffit, en effet, de cultiver ces matiéres intesfi- 
nales, ces débris de fumier, cette infusion de foin 4 une tempéra- 
ture supérieure (52°). Bientdt tous les autres organismes meurent, 
survivent les thermophiles, qu’on peut dés lors isoler. 

De nos algues des thermes, il en est qui, d’une manitre ana- 
logue, ne se développent qu’au-dessus de 40-45", ce sont les ther- 
mophiles exclusives. Mais beaucoup supportent aussi des tempéra- 
tures plus modérées et méme s’y développent tout aussi bien. Il 
est d’ailleurs difficile d’affirmer que deux Cyanophycées de méme 
forme et de méme dimension, dont l’une appartient 4 la flore des 
sources‘chaudes et l'autre a été rencontrée dans des eaux froides 
ou tempérées, appartiennent A une seule et méme espéce. Le grand 
nombre d’espéces de bactéries qui, tout en ayant la méme forme 
et le méme diamétre, sont physiologiquement différentes, absolu- 
ment distinctes, nous avertit d’étre prudents. 

Le microscope, aidé du jugement le plus affiné, ne suffit pas, 
méme au plus exercé des spécialistes, pour décider si deux formes 
identiques dans leur structure visible sont réellement identiques. 

J’ai montré de nombreux exemples de cas semblables dans le 
monde des algues vertes par mes cultures pures. Cela est aussi 
vrai pour les Cyanophycées, ce groupe de plantes inférieures, qui 
comprend la majorité des Algues des thermes. 

Nous savons qu'il est des plantes thermophiles qui peuvent 
résister aux basses températures et méme s’y développer et sup- 
porter cependant les eaux presque bouillantes. On pourrait établir 
un spectre de température pour la végéetation : 


48 BIOLOGIE DES PLANTES 


10 20 30 40 50, 60 70 80 90 = 1000 


. ‘1, Algues des ag ee — 2. Hydrurus. — 3. Soldanelles. — 4. Blé. — 5. Courges. «+. 
thermophiles. — 7. Algues thermes. — 8. Certaines bactéries de l'intestin. — 9. Bac? 
thermes. 


Quelques botanistes ont vu dans les plantes thermophié: 
végétaux exceptionnels qui se sont progressivement adaptéé . 
hautés températures. Les autres les considérent comme fijpaqo- 
dant en ligne directe de ces plantes primitives, témoins et , 
miers Ages du globe terrestre, alors que les eaux chaudes 4 
saient abondantes des terrains éruptifs que la géologie nous 
connaitre dans tous les continents. 

Comme de nos jours, dans la région du Vellocstan. 
Islande, plus de tris kilométres carrés avec plus de 3600™ 
chaudes et 100 geysers, mais d’une maniére autrement gig:. 
pendant l’époque primaire de la terre, dans les innor.: 
sources chaudes alimentées par de gigantesques geysers, 
nophycées devaient abonder et colorer les abords de ces ° 
de leurs singuliéres couleurs aux reflets chatoyants. 

Ce qui vient appuyer aussi cette vue de l’esprit, c’r: ’ 
toutes ces plantes vivent dans des eaux fortement minéz. ist: 
chargées de gaz variés. Il y a en effet dans l’eau de Carls’ 
(73°) plus d’un demi-gramme de matiéres salines ; 4 Louéche, 2 
en a que 0,1948. Dans l’eau chaude des geysers du parc nation 4 
américain, cette quantité s’éléve de 1,472 gr. 4 1,63 gr. par” 2 
d’eau; dans le grand geyser d’'Islande, cette proportion n’est -** 
moindre. Ajoutez 4 ceci que l’acide carbonique y est habit. 
ment contenu 4 une dose de 0,1-0,2 pour mille, c’est-A-dirt 
fois plus qu’il n’y en a dans l’eau du lac de Genéve 415°. Il. y 
manque ni la potasse, nila magnésie, ni le calcaire si nécessaires 
au développement des plantes. Seul le phosphore n’y est contena 
que dans des proportions minimes. 


LES PLANTES DES THERMES 49 


zz _D’une maniére générale, les eaux chaudes sont moins nutritives 
e les eaux froides, ce qui explique |’énorme développement des 
ovairies polaires sous-marines. 
Mais ici la saturation excessive de l’eau thermale par l’acide 
-arbonique rappelle ce que de tout temps on a considéré comme 


TOR ig. 20. — Au Parc national américain; dépdéts calcaires de travertins. 
‘a db: Comparez avec la planche II. Phot. Prof. E. Chaix. 


{snore 
Ecjpable pour l'atmosphére des temps carboniféres, c’est-a-dire 


ung, plus grande richesse en acide carbonique. 
5{{4jnsi, la minéralisation de l’eau et sa température élevée, qui 
wi ignt des thermes les algues vertes et les végétaux aquatiques 
_.4j¢pieurs, sont des conditions qui paraissent convenir d’une ma- 
niére parfaite & ce groupe de plantes trés inférieures. 

Mais il y a plus! Les Cyanophycées, plus particuli¢rement des 
thermes et aussi dans d’autres sources, sont aptes 4 favoriser le 


4 


5o BIOLOGIE DES PLANTES 


Fig. 21, 22. — Bassins ¢tagés (Marble basins) 4 Mammoth Springs. formés par I'action des 
Cyanophycées des thermes (dépots calcaires). Phot. Prof. E. Chaix. 


LES PLANTES DES THERMES 51 


dépét de travertins, dont la structure et la stratification sont 
directement l’ceuvre de ces modestes ouvriers. 
Sans doute, en dehors de toute action des algues, l’eau chaude 


Fig. 23. — Rochers crayeux, sculptés par l'action des algues ct des lichens, jointe a l'action 
érosive du vent. Les Baux, Provence. Phot. R. C. 


perdant peu A peu son acide carbonique, dépose du carbonate de 
calcium en masses blanches comme celles qui incrustent nos chau- 
diéres; mais, dans ces travertins, ils’agit d’une structure qui est im- 
médiatement dépendante de la présence et de la croissance de chaque 
espece de Cyanophycées (fig. 21, 22). Quand se dissolvent ces 


52 BIOLOGIE DES PLANTES 


fibres, ces perles, ces apparences corallordes, on trouve au centre 
le filament de l’algue ou les cellules arrondies de la Glococapsa. 
D’ailleurs, l’observation microscopique décéle le carbonate de 
calcium dans le mucus méme qui enveloppe comme d’une gaine les 
filaments des algues. 
Si l’eau cesse d’arriver 4 ces travertins en voie de croissance, 


Fig. 24. — Desagrégation (carie) des rochers des Baux (Provence), due, au moins en partie, a 
Vaction ‘des algues et des lichens. Phot R.C 


les plantes meurent, le vert se change en brun puis en rose chair, 
et finalement la teinte devient saumon. Mais au bout d’un certain 
temps toute couleur a disparu, et de la croissance gélatineuse de 
ces Cyanophycées il ne reste plus qu'un dépdt crayeux, poreux et 
tendre. Ainsi parfois aux sources « Mammoth ». 

Les travertins déposés en majeure partie par ]’action des végé- 
taux aux sources chaudes Mammoth sont souvent en forme d’éven- 


‘LES PLANTES DES THERMES 53 


tail, formés de fibres et d’excroissances en chou frisé, rappelant 
certains ouvrages d’argenterie filigranés (PI. II).'. 
Avec le temps, la couleur des travertins morts, qui est blanche, 
passe A la surface A un gris de pierre vieillie. Par la pluie, la 
neige et les infiltrations, les travertins prennent de la compacité 
et de ’homogénéité. Tout ceci n’est donc plus attribuable a I’ac- 


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Hig 25, 26. — Diatomées fossiles. On voit Yenveloppe siliceuse de la cellule, ornementée de 
essins en relief. : Gross. 450 fois. 


tion des ,végétaux. Ce sont des phénoménes purement cosmiques. 
Le plus souvent, dans les innombrables thermes au Parc natio- 

nal américain les dépdts sont de silice. L’eau des cuvettes y est — 
“toujours d’une extréme transparence et d’un bleu-vert admirable. 
L’analyse décéle de la silice et des sels alcalins et alcalino-terreux. 
On y voit les algues vivre encore 4 la température de 85°C 
(185°F), mais leur maximum de développement se fait vers’ 60°C 


54 E BIOLOGIE DES PLANTES 


(1 40°F). Leur nature végétale se reconnait.4 la couleur rouge ou 
brun cuir qui entoure les sources et rappelant la teinte des varechs 
qu’on trouve autour des cétes-maritimes. Mais, dans les eaux plus 
‘chaudes, leur substance gélatineuse dense ressemble plus au car- 
tilage d’un animal qu’a un produit végétal. Leur couleur est alors 
brillante, jaune d’or, orangé, rouge, dans les eaux les plus chaudes 
couleur rose chair ou méme blanche. Lorsque l’eau. est moins 
chaude, le fond vert émeraude, de la consistance du cuir humide, 
s’évase en une marge fongoide jaune, vieil or, orangé, puis qui 
passe par degrés insensibles aux teintes rouge saumon, écarlate, 
brun cuir ou brun-rouge. 

Dans ces eaux chaudes se ‘concrétionnent. sous l’influence de ces 
Cyanophycées des « champignons ».de silice, isolés puis réunis 
comme se réunissent dans un marécage les touffes serrées des 
laiches (Carex stricta). 

Les dépéts: de calcaire ici nene’ aux sources « Mazainach » 
76 m., ceux de silice atteignent par place 10 m. d’épaisseur. 
Il nest donc pas douteux que dans les temps reculés | ot les 

sources siliceuses et calcaires étaient infiniment plus communes, 


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: _ Fig. 26bis. — Dessins de deux Diatomacées fossiles. 
Gross. 5oo fois. Ra aprés J. Brun. 


LES PLANTES DES THERMES 55 


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Fig. 27. — Bassins en réseaux, formés par les travertins calcaires déposés par _l'action des 
U algues des thermes. Phot. Prof. E. Chaix. 


a cause de l’action volcanique plus générale, des masses énormes 
de silice et de carbonate de calcium ont été déposées par des végé- 
taux, de méme que dans d’autres conditions les coraux, les madré- 
pores et méme les algues ont constitué des bancs énormes de cal- 
caire. 

Les Diatomées, petites plantes unicellulaires, ne font pas 
défaut aux sources chaudes, mais elles préférent les cuvettes dont 
leau a été tempérée. Ces Diatomées ont la curieuse propriété 
d’arréter au passage les plus faibles traces de silice, de s’en for- 
mer une carapace finement sculptée, aux dessins microscopiques 
d'une étonnante variété (fig. 25, 26). 

On sait que des dépéts de silice (Kieselguhr) sont enti¢rement 
dus a l’activité de ces unicellulaires, mais ils ne jouent dans les 
sources chaudes qu'un réle subordonné ou nul. 

Peut-on, dés lors, supposer que les Cyanophycées ont conservé 
de ces anciens Ages l’habitude de vivre a cette haute température 
et de végéter dans les-eaux minéralisées. Dans les eaux de nos 


56 BIOLOGIE DES PLANTES 


lacs, beaucoup déposent également des tufs comme au banc du 
Roc-de-Chére, qu’on voit & 2-3 m. de fond en passant avec le 
bateau A vapeur devant Talloires, au lac d’Annecy. De méme, 
dans les lacs verts de Géronte, a Sierre, en Valais, et bien autre 
part.. Sur les gréves de nos lacs, quelques-unes concrétionnent le 
calcaire en petits disques, qui ressemblent 4 des coquillages mi- 
nuscules. C’est ce que nous a appris l'étude de M. Baumann sur 
le lac de Constance. 

D’autres vivent dans ies pierres qu’elles carient irréguliére- 
ment ou pénétrent dans les rochers en facilitant la colonisation 
des lichens (fig. 23, 24). 

Plantes des Ages fabuleux, vous étes déjé si anciennes que nous 
avons plus que de la difficulté & vous faire dire votre secret, celui 
de vos plus lointaines origines. Isolées dans la Nature actuelle, 
sans parents rapprochés, vous paraissez étrangéres A la vie géné- 
rale et cependant elle ne pourrait guére se passer de vous. 

Premiers pionniers de la végétation avec vos cousines les bac- 
téries, vous attaquez les rochers, méme les laves, peu aprés la © 
dénudation d’un pays par une éruption volcanique. Vous préparez 
le terrain pour une végétation plus complexe. Quelques-unes de 
vos espéces jouent un réle capital dans la désagrégation des 
rochers tant calcaires que granitiques. D’autres édifient des bancs 
minéraux. D’autres produisent des fleurs d’eau étendues ef, enfin, 
beaucoup se sont associées avec des champignons pour constituer 
des lichens. 

D’otu venez-vous? Quels sont les rapports génétiques que vous 
avez avec les autres plantes? Vous étes d’un monde A part, peut- 
étre d’un monde précurseur de celui-ci, qui lui, A son tour, a pos- 
sédé aussi ses familles de plantes, ses espéces, aujourd’hui éteintes 
dans notre monde trop refroidi. Vous étes peut-étre les fossiles 
vivants de la grande période volcanique alors que sur toute la terre, 
fumerolles, mofettes, immenses geysers et cascades bouillonnantes 
préparaient par leurs incrustations la venue d’un monde nouveau. 

Peut-étré! Mais au juste qu’en savons-nous? 


be (Salah ad 


LES PLANTES DES THERMES 57 


BIBLIOGRAPHIE 


Acarpar. — Flora (1827). 

Coan, F. — Abbdl. Schles. Gesell. Naturw. (1886). 

Cuopat, R. — Etudes de biologie lacustre. Bulletin de l’Herbier Boissier, VI (1898). 

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Macrertanz, M. — The relation of plant protoplasma to its environment, “in Journ. of 

the Academy of Natural Science of Philadelpbia (1912). 

Wesp, W. A. — Formation of travertine and siliceous sinter by the vegetation of hot 

. springs, U. S. Geolog. Survey, IX" Report (2887-88). 


Blunuuin ves FLANiBS PLANCHE II] 


R.C. del. 

Au Grand St. Bernard, Coloration des rochers par le lichen RHIZO- 

CARPON GEOGRAPHICUM, 2. Toil a’un village de montagne doni 

les schistes (ardoises) sont couverts du lichen PLACODIT'M MURORUM 
et P. ELEGANS. 


Une audacieuse entreprise. 
(Prancues III et IV.) 


N conte du vieux Japon contient Vhistoire suivante : 

Un jour, le roi des Dragons, qui jusqu’alors était resté 
garcon, se mit dans la téte de se marier. Sa fiancée était une petite 
dragonne Agée de seize ans juste, assez gentille, tranquille, et: bien 
faite pour étre la femme d’un roi. Les réjouissances furent grandes 
en cette occasion. 


Mais, hélas! méme les dragons ont leurs épreuves; avant 


qu’un mois se fat écoulé, la jeune reine tomba malade. Les doc- 


teurs..... Enfin ils hochérent la téte et déclarérent qu’il n Pa avait 
rien A faire. La maladie devait suivre son cours, et la reine en 


mourrait. Mais celle-ci dit A son mari : 

— Je sais ce qui peut me sauver; donnez-moi le: foie d’un 
singe vivant ; quand je l’aurai mangé, je serai de nouveau et de 
suite en bonne santé. 


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— Le foie d’un singe vivant! s neva le roi; mais 4 quoi pensez- | 


vous, ma chére? Comment! Vous oubliez que nous, Oragons, nous 
vivons dans la mer, tandis que les singes vivent bien loin dict, dans les 
arbres des foréts, dans les rochers, sur terre. Un foie de singe! Mais, 
ma chére, vous étes folle! 

L’histoire raconte ensuite ]’expédition de la méduse, simple et 
naive, envoyée par le roi pour se procurer le foie d’un singe ; les 
difficultés de l’entreprise et, finalement, la faillite de ce voyage 
impossible. 

L’histoire que je vais raconter est plus ancienne que ce conte 
du vieux Japon. Iln’y a pas longtemps qu'elle est connue cependant. 

Dans l’eau, les Algues dont nous avons parlé sont poursuivies 
par un monde d’ennemis. Je laisse de cété leurs ennemis naturels, 
les petits herbivores crustacés ou autres petits animaux. On ne 
plaint guére une antilope qui finit par étre capturée par un lion, 
mais elle inspire la pitié quand on la voit languir dans la brousse, 


60 : BIOLOGIE DES PLANTES 


attaquée par un microbe, l’astucieux trypanosome qui pullule dans 
son sang. 

Chacune de ces Algues a son ennemi particulier, sa maladie 
microbienne; de délicats mais peu sympathiques Diplozygopsis s’im- 
plantent sur les gracieuses Astérionelles; des Olpidiopsis (Chytri-~ 
diacée), s’introduisent dans la superbe cellule du Spirogyra. Tout 
un cortége de champignons parasites menacent continuellement ces 
plantes vertes. C’est une mort sans beauté. Je doute fort que ce 
soit pour ces raisons que plusieurs Algues se sont mis dans... la 


Fig. 28. — Lichens ou arbuscules appartenant au genre Cladonia; ils vivent sur | humus, le 
bois pourri ou dans la mousse de la forét. 
Grandeur naturelle. Dess. de R. C. 


téte, c’est un peu osé de parler de téte & propos d’algues unicel- 
lulaires ou microscopiques, disons dans la cellule, le désir de sortir 
de l’eau et d’aller habiter sur les arbres, dans les rochers, sur la 
terre. Ce qui est encore plus fou, c’est que dans cette audacieuse 
expédition elles ont choisi comme compagnons, comme protecteurs, 
ces champignons redoutables. Mais, qu’on y prenne garde, la 
nature est complexe, les drames qui s’y passent sont loin de res- 
sembler dans leur simplicité aux contes du vieux Japon, et nous 
risquons, en nous aventurant dans cette histoire, avec l’Ame d’une 
méduse simple et naive, d’en revenir battu A plate couture, ce 
qui nous fera ressembler a toutes les méduses, qui sont sans os 
et ne présentent qu'une masse gélatineuse. 

Le fait est que, depuis Dr Bary, ScHWENDENER et BorneT, 


UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 61 


nous savons que les lichens sont des étres doubles formés de fila- 
ments de champignons, d’espéces de moisissures, qui emprisonnent 
des Algues. Ni l’un ni l’autre de ces botanistes n’était lichéno- 
logue ; ils étaient, comme le disait mon maitre MULLER, d’Argovie, 
absolument dépourvus de toute compétence en cette branche de | 
la botanique. La théorie de la double nature des lichens fut donc 

Aprement combattue par tous les spécialistes, par les meilleurs 

connaisseurs des lichens. Le Suédois NYLANDER, le Suisse J . Mutter, 

Allemand Minks, et tant d’autres qui se sont distingués dans 

ce domaine difficile de la systématique, fous menérent une cam- 

pagne virulente contre les idées subversives de SCHWENDENER et 

Borner. Et, pour étre écrites en latin, parfois méme en frés bon 

latin, ce qui n’est guere l’usage parmi les botanistes qui continuent 

A se servir pour leurs descriptions de la langue sobre et claire de. 
‘Cicéron, ces savantes dissertations d’hommes rompus au métier, 

d’autorités classées, reconnues, furent impuissantes pour arréter 

Vhérésie. Aujourd’hui, 4 part M. Exrvinc, personne parmi les 

botanistes ne renoncerait 4 la théorie de la symbiose, de la vie en 

commun d’une algue et d’un champignon, pour expliquer la biologie 

des lichens. 

Et cependant il y avait, dans l’opposition que faisaient 4 cette 
nouvelle théorie les mattres de la lichénologie, non pas, comme on 
la dit trop souvent, une obstination de vieux savants, mais le 
sentiment trés net que cette histoire était celle de la méduse simple 
ef naive; qu ’elle était, comme toutes les idées neuves, en partie 
inexacte, certainement superficielle et mal étayée. 

ScuwenDEner disait : Il n’y a plus de Lichens ; il serait absurde 
de conserver ce groupe hétérogene ; qu’on place le champignon 
parmi ses congénéres, chaque espéce selon ses spores dans le | 
groupe cormespondant des Champignons; quant aux Algues, elles 
y sont si peu variées qu’il ne sera pas difficile de les identifier 
avec des espéces libres déj& connues. Et, en effet, lui-méme et 
‘plus tard Borner n’hésitérent pas a considérer les cellules vertes 
des lichens comme appartenant 4.des algues trés communes dans 
nos marécages ou nos lieux humides. 

Mon vénéré maitre Mtitter Argoviensis, comme il aimait a se 
~ désigner pour ne pas étre confondu avec d'autres Miiller, bota- 


62 BIOLOGIE DES PLANTES 


nistes aussi, était un savant fort hospitalier. Un jeune botaniste, 
étranger 4 Genéve, de mes amis, un mycologue, c’est-a-dire un 
spécialiste dans la science des champignons, étant de passage a 
Genéve, nous fimes tous deux invités a diner chez Villustre 
lichénologue. Imprudemment, au dessert, l’autre se mit a parler 
de la nouvelle théorie, A en exalter les mérites, etc. Cela fit l’effet 
d’une glace, mais pas d’une glace aux fruits. J’étais consterné, car 
je savais qu'il fallait parler de ces choses avec ménagements. Dans 
la soirée, la gaité étant revenue, car Miitter était la bonté 
méme, l’imprudent mycologue parla de ses ascensions, des lichens 
qu'il avait, au marteau, détachés du sommet du mont Rose; il 
serait intéressant d’en connaitre les noms, la station étant peu 
accessible. On voyait sur la figure classique du lichénologue 
s’esquisser un sourire narquois. 

— Mon cher collégue, lui dit-il, vous n’avez guére besoin de 
moi; vous étes mycologue, vous déterminerez le champignon; 
votre ami qui est algologue ne refusera pas de vous donner le 
nom de l’algue. 

Tous deux nous ffimes interdits, car il nous eft été difficile, 
comme d’ailleurs 4 tout botaniste, de le faire. Aujourd’hui encore, 
que tous nous admettons l’idée féconde d’une symbiose, d’une vie 
en commun d’une Algue et d’un Champignon, nous sommes forcés 
de reconnaitre que la question n’était pas si simple que se l’imagi- 
naient les géniaux fondateurs de la théorie de la double nature 
des Lichens. 

Parcourez en effet nos montagnes, pénétrez dans les bois, 
examinez les rochers brilés par le soleil de Provence ou fendillés 
par le gel des Hautes-Alpes, partout vous rencontrez ces étres 
singuliers. 

Intéressants 4 cause de leur double nature, ils ne le sont pas 
moins par le réle qu’ils jouent dans la constitution du paysage. On 
me permettra de répéter ce que j’en disais il v a déja longtemps. 

Ce sont des peintres sans le savoir, et je dois ajouter : ce sont 
de trés grands peintres que les Lichens. 

Chacun connait l’importance de la couverture végétale dans 
la constitution du paysage. La grise garigue de Provence, aride 
et séche, presque froide méme sous le soleil ardent du Midi, 


UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 63 


cachant mal le sol pierreux et dur, alors méme qu'elle étincelle de 
mille fleurs, cistes blancs comme des églantiers, ou cistes roses au 
calice d’argent, genéts et ajoncs comme une pluie d’or répandue 
sur les épines, romarins et lavandes reflétant le vif azur du ciel 
dans leurs corolles délicates, la garigue, a l’apogée de sa splen- 


Fig. 29. — Au sommet du Portalet, dans la chaine du mont Blanc. Désagrégation oe le gel et 
roches incrustées de lichens noirs ou verts. Phot. R. C. 


deur n’apparait de loin que comme un vétement de tristesse et de 
mélancolie. 

Les landes des collines d’Ecosse et du pays de Galles, dessi- 
nant, vers le soir, leur profil estompé sur le ciel rosé qui semble 
continuer la teinte lilacine de leur tapis de bruyére qu’anime la 
fumée bleudtre du cottage lointain, ont inspiré, au pays classique 
de l’aquarelle, plus d’un grand artiste. 

Et, plus prés de nous, lorsque a disparu le dernier des essaims cos- 
mopolites qui, périodiquement, envahissent,de juilleta mi-septembre, 


64 BIOLOGIE DES PLANTES 


nos plus beaux sites, lorsque cette désharmonie a cessé et que, 
dans les hauteurs, on ne rencontre plus que l’alpiniste attardé ou, 
le chasseur de chamois, c’est alors qu'il faut visiter nos belles 
-montagnes, malgré les jours si courts. 

Au-dessus de la région des arbres, c’est A ce moment un spec- 
tacle merveilleux. Du fond des vallées jusqu’au pied des glaciers, 
quel riche tapis végétal! La prairie alpine, dans sa robe de juin, 
est moins brillante que la lande alpine en septembre avec ses 
myrtilles et ses airelles aux tons sivariés. La fratcheur des nuits a 
fait apparaitre par places des teintes rouges dont la coloration - 
automnale de nos bois de hétres ne donne qu’une image bien 
imparfaite. De loin, on dirait un incendie qui gagne le flanc abrupt 
des monts lorsque, filtrant au travers de la « fenétre» d’un col, la 
lumiére du couchant vient illuminer ces feuillages rutilants, aviver 
le vert tendre des jeunes branches, fait vibrer le jaune éteint des 
saules nains, et dessine une auréole lumineuse tout autour des 
aigrettes des anémores et des dryades. 

Mais que serait le paysage sans la présence des lichens, artistes 
invisibles qui donnent aux sites les plus désolés un charme de cou- 
leur indéfinissable, qui, de la plaine aux plus hauts sommets, 
enveloppent de leur réseau toutes les pentes rocheuses et les plus . 
vives arétes? 

Prenez cettte pierre {d’un éboulis, examinez-la attentivement. 
Toute la surface est comme chagrinée, comme saupoudrée d’une 
efflorescence farineuse. En regardant de prés on apercoit de mul- | 
tiples petits points noirs, puis, tout autour, des cercles’ ou des 
rayons a peine indiqués, ici des taches jaunes ou orangées, 1A des 
enduits bleudtres. Le botaniste, armé d’un verre grossissant, y 
découvre tout un jardin enraciné dans la pierre et qui la recouvre 
comme d’une lépre. Un lichénologue y reconnaitrait plusieurs 
esptces qui empictent les unes sur les autres comme se pénétrent 
mutuellement les herbes d’un gazon. Nulle part la pierre n’est 4 
nu, partout d’invisibles micro-organismes ont sécrété des acides 
végetaux au moyen desquels ils se sont fait un chemin dans la 
pierre, calcaire ou granit. Ici, ce sont des lécidies blanches comme 
la craie, ou noires comme du charbon, IA ce sont des verrucaires, 
roses comme les pétales d’une églantine, plus loin les thalloydimes 


UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 65 


aux crofites argentées ou carnées, toutes plus ou moins enfouies 
dans le minéral ou effleurant 4 peine. . 
Le long des stries sinueuses, oi suinte lentement l’eau du 
rocher surplombant, ces lichens pulvérulents ou minéralisés font 
place a d’autres lichens, crofites visqueuses olivAtres ou d’un bleu- 
noir. Dans les gorges humides des montagnes, la pierre a pris 


Fig. 30. — Cellules (gonidies) d'une algue unicellulaire (isolée 4 gauche en bas) enserrées par les 
sucoirs du filament du champignon-lichen. © ; 
Gross. 1000 fois. Dess. de RC. 


une curieuse teinte hépatique. Le passant n’y voit que du fer, le 
botaniste y reconnait encore une végétation, celle d’un des asso- 
ciés du lichen, une petite algue microscopique, qui s’est échappée 
de la prison ob maitre lichen la tenait en servitude. 

Autre part, dans les fissures plus profondes, lorsque les 
parois se rapprochent et que l’humidité devient plus grande, ali- 
mentée par la buée blanche du torrent, toute la roche est comme 
hérissée d’une laine courte et rouge orangé; c’est encore un lichen, 
mais un lichen en dissociation. 


66 BIOLOGIE DES PLANTES 


Nous savons, en effet, que chaque lichen se compose de deux 
commensaux. Un lichen est toujours une association, une plante 
double, la: réunion d’un 
champignon incolore, par 
conséquent parasite, et d’une 
petite algue verte ou colo- 
rée de diverses maniéres 
(jig. 30). Tout champignon, 
quel qu'il soit, étant, en der- « 
hiére analyse, constitué par 
un lacis de filaments trés 
fins, qu’on n’apercoit qu’au 
microscope, c’est dans ce 
réseau, dans cette espéce de 
toile d’araignée déliée, que 
a le mycélium du lichen retient 
‘Nee, Cocegbotnys eu associees i'ués lichens'de captives les petites algues | 

Gross. 800 fois. ; Dess. de R. C. vertes, bleues ou rouges. 

Mais qu’on se rassure, ce 
n’est pas pour les dévorer que le lacis les enveloppe. Bien au 
contraire, la conservation de ces précieux auxiliaires est pour le 
lichen la, question importante «to be or not to be». Appliquant 
contre les cellules de l’algue ses tentacules’ multiples, il saura ne 
pas abuser de sa puissance, il leur laissera de quoi vivre et se 
multiplier. Sans doute, presque toute la nourriture est fournie par 
V'industrieuse plante verte qui sait absorber de l’atmosphére et se 
les assimiler les matiéres nutritives, mais le lichen n’a-t-il pas 
construit pour ses ouvriéres de spacieux locaux, bien aérés, ot 
elles sont 4 l’abri de la sécheresse et des intempéries? En effet, . 
ces algues microscopiques ne pouvant subsister, laissées A leurs 
propres forces, que dans des lieux humides, entrainées par le 
réseau du lichen qui sait pomper et retenir la rosée, protégées 
contre la sécheresse, elles peuvent ainsi participer A la conquéte ~ 
du monde par le lichen. 

Faut-il, dans cette association, ne voir que la domestication de 
toute une classe par une autre, ou doit-on, au contraire, admirer 
la sagesse de cette société ot chacun est & sa place, l’algue au 


UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 67 


travail d’assimilation, le champignon-lichen a celui d’expansion, 
de conquéte et d’organisation? 

Probléme embarrassant et qui comporte plusieurs solutions, 
selon le lieu et les circonstances. 

Le fait est que, lorsque l’humidité augmente, le lichen pourrit 
et l’algue est rendue 4 la liberté. C’est alors a elle et A elle seule 
que sont dues les teintes verfes, glauques, brundtres ou rouges 
des rochers humides et des fissures. Elle devient alors un élément 
important dans la constitution du coloris du paysage. Ainsi par- 
fois, le long des torrents alpins, certaines de ces algues, libérées 
des lichens, colorent fous les blocs de rocher et les galets arron- 
dis en rouge vif. On dirait qu’ils ont été passés au cinnabre. Elles 
exhalent un doux parfum de violette qui a valu aux pierres qui 
en sont couvertes le nom de «Veilchenstein». Mais qu’a la suite 
d’une crue subite, comme il en arrive souvent au moment de la 
fonte des neiges, le torrent obstrue son ancien lit et s’en fraye un 
nouveau, les algues insuffisamment humides se laissent de nouveau 
envahir par le réseau du champignon-lichen et le lichen se recons- 
titue sur ces blocs desséchés. 

Plus haut encore, sur les rocs des plus fiéres cimes, lors- 
qu’elles sont en 
partie dégarnies de 
neige, s’établissent 
aussi de ces associa- 
tions passageéres ou 
permanentes. Vraie 
toile de Pénélope, 
la végétation liché- 
nique enveloppe 
d’un réseau presque 
confinu les arétes e 
nues des rocs les Y 
plus hardis; elle se 
fait et se défait sans 
cesse. En construc- 
tion pendant labelle Fig. 32. — Gonidies appartenant au genre d’algue verte Cystococ- 


. 1 cus et vivant en symbiose dans le lichen Cladonia mee 
saison, quelque Gross. 800 fois. Dess. de R. C. 


68 BIOLOGIE DES PLANTES 


courte qu’elle soit, le lichen, vers l’automne et au printemps, sous 
V'influence des pluies et des rafales, du gel et du dégel, est détaché | 
du roc. Ce dernier se fendille et se délite. Il forme alors, ayec 
d’autres végétaux, sur la neige, cette suie qu'on appelle la neige 
noire. Car sous l’action comburante du soleil, ces végétaux sont 
en partie carbonisés. Les petites algues auxquelles conviennent 
ces conditions s’échappent avec l’eau qui ruisselle. Parfois elles 
s’accumulent jusqu’a colorer la neige en vert. 

C’est donc aux lichens qu’est due cette’ admirable patine du 
. temps, formée de tons atténués, adoucis, et harmonieux, qu’ont 
prise avec les siécles nos montagnes calcaires ou siliceuses 
(fig. 29). Lorsque, par hasard, l’exploitation d’une carriére ou le 
tracé d’un chemin de fer ont éventré les rochers que les lichens 
ont revétus d’une parure chatoyante et qu’ils ont faconnés par 
leur lente érosion, toute beauté a disparu. 

Voyez par exemple au Saint-Bernard, combien serait plus 
poignante encore la solitude et la désolation de ce site sans arbres 
si la roche siliceuse n’était pas tout imprégnée de cette lépre 
jaune et verte, le lichen géographique. Lorsque le -soleil qui des- 
cend les éclaire, le mont Mort et la Chenalette paraissent comme 
saupoudrés d’or (planche III"). 

-Au Bourg-Saint-Piere, en descendant ‘du Saint-Bernard, ce 
nest certes pas un spectacle banal que celui des toits de schistes 
qui rutilent au soleil en leur gaie couverture de lichens orangés 
(planche ITT). Cela rappelle les couleurs analogues que prennent 
dans les mémes circonstances le sommet des rochers escarpés du 
col de la Gemmi. 

Partout ces minuscules végétaux impriment sur la pierre ce _ 
caracttre de mélancolique beauté qui contribue si fortement A la 
note dominante du paysage alpestre. 

Mais, pour le naturaliste, il y a des problémes a résoudre qui 
sont d’une esthétique supérieure et que l'homme du monde ne fait 
qu’entreyoir, Suivre pas 4 pas toutes les péripéties de la forma- 
tion du lichen sur rocher (saxicole). Reconnaitre les organes de 
reproduction du champignon-lichen, lesquels sont de petits sacs 
remplis de 8 spores. Voir comment ces spores sont projetés hors 
des petits tubes qui les contiennent avec la force d’une explosion. 


nw 


» UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 69 


Reconnaitre qu'il y a un nombre si considérable de lichens que, 
seuls les spécialistes qui consacrent leur existence 4 ]’étude parti- 
culiére de ces plantes peuvent 
a peu prés les connaitre. Con- 
stater que ces associations ne 
sont pas quelconques, mais 
qu'il se fait un choix; les asso- 
ciés se conviennent ou ont une 
aversion mutuelle. Découvrir 
quela morphologie, c’est-a-dire 
la maniére d’étre des cham- 
pignons-lichens est toute diffé- 
rente de celle des champignons 
parasites. La présence de cel- 
lules vertes dans leur lacis leur 
confére des propriétés que ne 
possédent pas les vrais cham- 
pignons, étres blafards, tou- 
jours 4 la recherche d’un héte 
ou d’une pourriture 4 dévorer, 
hyéne du régne végétal. Eux, 
les lichens ont réalisé l'associa- 
tion de l’aveugle et du paraly- 


tique. Ils usent de Valgue, mais Fig. 33. — Filaments en chainettes d'un Nostoc, 
“algue bleue qui entre en symbiose dans les 
n’en abusent pas. Ils sont aussi, lichens gélatineux. - Gross. 300 fois. 


vis-a-vis de ces gracieux végé- 

taux nourriciers dans la situation du patre vis-a-vis du trou- 
peau, vaches laiti¢res de notre alpin ou rennes du Samoyéde. IL 
y a en quelque sorte domestication. Le champignon-lichen fournit 
Yeau et la nourriture minérale contenue dans l'eau. L’algue en 
retour fabrique, 4 partir de l’acide carbonique de l’atmosphére, le 
sucre nécessaire & sa propre croissance et un surplus qui est 
abandonné au champignon-lichen. Faut-il penser que ce surplus 
est le superflu ou devons-nous supposer que les algues sont en 
quelque sorte rationnées par I’insatiable lichen? Ce sont des points 
encore actuellement en discussion. I] va de soi que toute associa- 
tion, toute société comporte une perte de l’individualité. La coo- 


79 BIOLOGIE DES PLANTES 


pération différe du travail individuel. Ici, comme dans le monde 
des sociétés, il y a subordination. La question est de savoir si le 
travail fait A deux ou en société n’aurait pu étre fait par chacun 
individuellement. Quand il s’agit de lichen, la réponse est aisée. 
La société, j’allais presque dire la raison sociale champignon-algue, 
n'est ni algue ni champignon. Ce n’est pas non plus la simple 
addition des deux, mais c’est un organisme nouveau, a caractére 
propre, a la fois différent des algues et des champignons, par sa 
physiologie comme par sa morphologie. 


Fig. 34. — Sorédies de lichens, c'est-A-dire désagrégation du lichen en petites boules qui com- 
prennent I'algue-gonidie verte et la petite pelotte formée par les filaments du champignon. 
Gross. 400 fois. : D’aprés R. Chodat. 


Il n’y a point de champignons qui vivent sur les rochers, et les 
algues sont exclues des surfaces desséchées. Les formes prises 
par les lichens ne se retrouvent ni chez les champignons, ni chez _ 
les algues. Ainsi l’association consentie ou imposée imprime & la - 
nouvelle plante, 4 cet étre double, une allure spéciale, qui fait que, 
sans analyse, le botaniste reconnait immédiatement un lichen d’un 
champignon. : 

Mais, dans cette vie en commun, |’un des associés a perdu le 
pouvoir de vivre seul. Le champignon-lichen, qui a conservé les 
mémes appareils reproducteurs que ses congénéres les champignons 
vrais (morilles, pezizes, etc.), ne voit germer ses spores que si 
elles viennent 4 rencontrer, et le hasard est aveugle, Valgue de 


UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 71 


prédilection, l’algue habituelle sur laquelle puisse s’appliquer le 
crampon sucoir par lequel débute cette domestication. A défaut 
d’algue, la spore germe, mais s’arréte dans son développement, 
méme sur les milieux les plus nutritifs. Et, comme il faut 4 chaque 
espéce de lichen une catégorie d’algues, les chances de réussir 
paraissent bien minimes. Cependant, ces’ algues libérées se mul- 


Fig. 35. — Lichens de divers genres. A, Peltigera, lichen foliacé, dont on voit les fruits en B; 
C, Solorina ; D, Parmelia sur une écorce ; E, Endocarpon sur rocher (gris souris); F, Ramalina. 
Grandeur naturelle, , , Dess. de R. C. 


tiplient avec rapidité. Leur extréme petitesse facilite leur dissé- 
mination. La plupart supportent la dessiccation si elle s’est faite 
lentement; elles pourront donc étre emportées comme poussiére 
et rencontrer sur le roc humide la spore du lichen qui-attend cette 
occasion avec la résignation fataliste d’un Oriental. 

Aussi chez beaucoup de lichens voit-on se former des appareils — 
de dissémination, qu’on appelle sorédies, et qui se présentent a la 
surface du lichen qu’ils ont crevée comme une farine grossitre que 
le vent emporte.. Chaque grain est une petite boule formée de 


72 BIOLOGIE DES PLANTES 


quelques filaments du champignon tressés en corbeille et enfermant 
quelques cellules, parfois une cellule verte appropriée (fig. 34). 

Visitez les gorges du Trient, sur les parois des falaises abruptes, 
vous ne manquerez pas de rencontrer d’immenses amas de sorédies 
vert-de-gris ou jaune doré qui attendent le vent ou le courant qui 
les emportera. 

Chaque rocher de nos régions ee est un désert en 
miniature. Méme lorsque la pluie est abondante, elle n’est pas 
retenue ; elle humecte a peine la surface lisse du rocher. Prés des 
glaciers, ou la neige et la glace condensent l’humidité et ou I’air 
est souvent d’une sécheresse extréme, exposés au soleil d’aoft sur 
les déserts pierreux, les lichens se desséchent, deviennent friables ; 
on les réduirait en poussiére entre les doigts. Alors, ils supportent 
des températures de 50-60°. Sur les rochers des déserts subtro- 
picaux ils sont de longs mois 4 subir ces températures élevées; 
leur croissance est alors suspendue, elle ne reprend qu’a la pre- 
mitre ondée pour s’arréter bientét. Ceci fait que leur croissance 
est ordinairement lente. Un paysage gaté par l’explosion des rochers 
met des années regagner sa teinte primitive, des siécles 4 adoucir _ 
ses arétes, 4 les sculpter artistiquement. I] faut aux lichens des 
siécles de vie pour effectuer toute leur ceuvre de beauté. 

Il nous faudrait encore parler de tout ce monde de lichens 
qui garnissent si gracieusement les branches de nos arbres, qui, 
sur les troncs lisses des aulnes, tracent comme de petits hiéro- 
glyphes, pendent en longues chevelures blanches ou noires des 
rameaux des sapins ou se détachent en jaune d’or del’écorce rouge 
des mélézes. ; 

Nous ne devrions pas non plus oublier ceux, plus modestes, qui 
revétent comme d’une gracieuse dentelle les branches menues des 
vieux noyers. A la fin de l’hiver, alors que les saules commencent : | 
a rougir leurs baguettes et que l’herbe desséchée timidement re- 
verdit, la teinte jaune du lichen du noyer jette dans le paysage 
délicat une note de lumiére et de gaité qui nous annonce le 
printemps. 

On a tenté de s¢parer les deux associés et de: leur imposer une | 
vie indépendante. Le plus souvent les spores ne germent pas ou, si 
elles germent, les difficultés de les isoler ne permettent pas de_les 


UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE ; 73 


' protéger contre les bactéries ou les moisissures habituelles. Dans 
quelques expériences on est arrivé A les amener jusqu’A la for- 
mation de tout petits thalles, de petites crofites, mais c’est tout. 
On n’est, dés lors, pas fondé de dire que ce sont des champignons 
habituels ; ils sont de la nature morphologique des champignons ; 
comme eux ils sont formés par des filaments, les hyphes comme on 
les appelle, mais ils ne peuvent se développer normalement qu’en 
présence de leur associée, l’algue, la plante qui contient la chlo- 
rophylle. 

Et celle-ci! Il est déjA plus facile de Visoler, quoique cette 
culture aussi nécessite plus de trois mois d’opérations prélimi- 
naires. Pour aborder et résoudre de pareils sujets, il ne faut pas. 
étre pressé. J’ai réussi depuis, seul ou avec I’aide de mes collabo- 
rateurs, A extraire et A cultiver plus de douze gonidies de lichens 
différents. Jusqu’alors, par l’examen au microscope on n’avait re- 
connu qu'un petit nombre de formes de gonidies. Parmi les plus 
habituelles, on cite dans tous les ouvrages les espéces suivantes : 
Cystococcus humicola, Dactylagoccus, Pleurococcus vulgaris, Sticho- 
coccus bacillaris, Nostoc. 

Tous les auteurs modernes, forts de leur jugement exercé au 
microscope, ne reconnaissaient qu'un petit nombre de ces catégories 
de cellules vertes. La méme algue aurait la passibilité d’entrér en 
association avec un grand nombre de formes différentes de cham- 
pignons-lichens, lesquels s’en serviraient pour leur nutrition 4 la 
facon du paysan qui trait sa vache. 

En effet, dans la théorie classique, on suppose que l’algue, 
assimilant au soleil le carbone de I’air, fabrique du sucre lequel, en 
excés, est abandonné au: champignon, qui s’en nourrit, tandis 
qu'il fournit 4 l’algue non seulement ]’eau qu'il sait. puiser dans le 
sol ou dans l’air humide, mais avec l’eau les sels nécessaires au 
développement de toutes les plantes vertes. 

Or, voici que nous avons trouvé que les gonidies des lichens, 
tout en ayant extérieurement, parfois une 4 une, la méme appa- 
rence que certaines algues de nos étangs, en différent étonnamment 
lorsqu’on les cultive comparativement. Les différences qui échap- 
paient, quand on les observe cellule 4 cellule, se marquent d’une 
maniére frappante lorsque ces cellules s’étant multipli¢es en for- 


, 


74 BIOLOGIE DES PLANTES 


mant des tas, c’est-A-dire des espéces de foréts de cellules, on 
peut évaluer l’apparence de l’ensemble. Chacune de ces gonidies a 
une maniére a elle de croitre : celle-ci forme des tas vert foncé 
finement granuleux ; cette autre constitue des croites ridées et 
visqueuses, une troisiéme prend dans son accumulation l’apparence 
d’une mire A gros grains arrondis et vert clair, etc. 

Un enfant les distinguerait au premier coup d’ceil; les individus, 
c’est-a-dire les cellules isolées, se ressemblent; la société qu’'ils 


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Fig. 36. — Gonidies de deux lichens foliacés, Solorina saccata (voyez fig. 35,-C) de la plaine, et 
Solorina crocea (rouge minimum en dessous) des Hautes-Alpes. 
Gross. 800 fois. Dess. de R. C. 


“U 


forment est totalement différente selon l’origine des individus, mais 
est toujours réalisée de la méme maniére si on est parti des 
germes de méme provenance. 

Or, comme ces tas de cellules ne sont pas des tissus, mais 
simplement un agrégat de granules, de cellules isolées, il en résulte 
qu'il peut exister une morphologie sociale comme il existe d’espéce 
a espéce une morphologie individuelle. On le voit, le microscope 
est impuissant 4 nous dévoiler tous ces caractéres. Un tas de 
gravier ressemble a un autre tas de gravier; ici, l’accumulation de 
particules en apparence identiques aboutit a des apparences tota- 
lement différentes. Ce n'est pas la moindre des étonnantes parti- 
cularités des lichens que cette grande diversité des gonidies. Autant 


UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 75 


que nous avons pu le reconnaitre, en particulier dans les genres 
Cladonia et Solorina, chaque espéce de lichen a sa gonidie propre. 
Quant 4 la forme du lichen, elle varie d’espéce 4 espéce (fig. 28), 
de genre & genre, il n’y a que ce trait général que ces champignons- 
lichens ne ressemblent pas aux champignons proprement dits; tous 
sont dans leur croissance comme préoccupés de disposer les grains 
verts, leurs gonidies-algues en une couche qui puisse absorber la 
lumiére 4 la facon du tissu vert dans le limbe d’une feuille. Cette. 
couche occupe une zone située un peu au-dessous de la périphérie 
du lichen qui, par le feutrage de ses filaments, plus dense dans 
cette région, est comme un épiderme protecteur, une zone limite 
_ continue. Beaucoup de lichens sont ainsi foliacés (fig. 35); on peut, 
dés lors, bien affirmer que la morphologie du lichen est dominée 
par l’influence des cellules vertes. Le tout est un-compromis, une 
résultante. J’ai montré plus haut que dans leur accumulation en 
culture, dans le laboratoire, sur des milieux artificiels, chaque 
gonidie a une morphologie sociale particuliére. On ne s’étonnera 
donc pas de trouver dans I’agsociation de deux @tres, de nature 
dissemblable, les éléments d’une morphologie qui est dans son ex- 
tréme diversité, cependant spéciale A ce groupe. 

Ces lichens produisent comme les champignons Ascomycétes, 
auxquels. ils sont apparentés par leur’mode de reproduction, des 
spores de diverses catégories. Mais beaucoup d’espéces restent 
indéfiniment stériles. Je les suspecte méme de produire des spores 
sans utilité. En effet, la plupart de ces spores ne germent pas. Un 
trés grand nombre d’entre eux se disséminent par un procédé qui 
leur permet d’éviter l’aléa de la germination; et, comme pour pou- 
voir germer et se développer, il leur faut sans doute |’excitation 
spécifique d’une algue, A laquelle ils sont étroitement adaptés et 
qu'ils n’ont guéere de chance de rencontrer, ils ont tourné la diffi- 
culté en fabriquant des propagules (corpuscules propagateurs 
d’origine non sexuée) de nature double auxquels on a donné le 
nom de sorédies (jig. 54). 

La portion, du lichen qui se sorédifie se résout par une des 
articulations de ses filaments en petits trongons qui, se ramifiant, 
emprisonnent en une espéce de pilule microscopique les gonidies, 
spécifiques sans lesquelles le lichen ne peut vivre. Ce faisant, ils 


76 BIOLOGIE DES PLANTES 


se comportent comme ces fourmis tropicales dont l’existence est 
liée 4 l’établissement de champignonniéres; la reine qui émigre 
emporte avec elle dans sa bouche un peu du précieux mycete sans 
lequel aucun établissement, aucune fourmili¢re de cette espéce 
n'est possible. 

Voila un instinct bien remarquable chez le champignon-lichen 
et qui explique que ces végétaux puissent étre si répandus. Quel- 
ques-uns qui vivent sur les rochers et méme dans les roches grani- 
tiques les plus dures, granits, gneiss, quartz, ne forment jamais de 
sorédies, mais en revanche sont fendillés par les alternances de 
sécheresse et d’humidité, dans les hautes régions par la succession 
brusque du gel et du dégel. Le vent emporte ces poussiéres qui, 
de nature double, germent immédiatement si elles tombent sur un 
milieu propice.. 

D’aprés Sraut, chez un lichen de rocher, |’ Zadocarpon pusillum, 
les gonidies entourent les appareils producteurs de spores ; lors- 
que ces derniéres sont éjaculées, elles emportent avec elles les cel- 
lules vertes nourriciéres. 


Le résultat théorique de cette symbiose, c’est, semble-t-il, de 
permettre a l’algue de quitter le milieu aquatique pour habiter le 
domaine aérien. On est en droit de supposer que, lorsque les pre- 
miers lichens s’essayérent A cette symbiose, ce dut étre au bord 
des cours d’eau ou sur les pierres humides; 14, nous pouvons nous 
imaginer les algues unicellulaires ou des nostocs (jig. 55) s'es- 
sayant peu a peu a la vie terrestre, rencontrant des champignons 
qui, indifférents d’abord, finissent par saisir l'intérét qu’ils ont a se 
servir de ces gonidies vertes, vraies nourrices, qui ne demandent 
qu’a faire une «ballade» dans le monde. Mais, comme toujours, 
notre imagination est trop pauvre; elle revient inconsciemment aux 
mémes clichés. Voulons-nous l’enrichir, allons puiser A la source 
méme de I’inépuisable richesse : A la nature elle-méme. Les orga- 
nismes unicellulaires ont, au contraire des plus compliqués, une 
distribution géographique immense. Nous avons vu les neiges de 
l’ancien et du nouveau Monde, de la calotte arctique et de I’ Inlandsis 
antarctique, habitées par les mémes plantes inférieures proto- 
phytes, les étangs du Bengale, du Cordofan avoir, en commun avec 


UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE : 77 


les mares du Saléve, en Savoie, un grand nombre de Protococca~ 
cées vertes. A l’état de spores, a l'état de cellules dormantes, ces 
minuscules algues desséchées supportent des déplacements énormes. 
Emportées avec la poussiére cosmique, elles font le tour du monde. 
On voit aux Canaries la céte orientale de Lanzarote et Fuerte- 
ventura couverte jusqu’au sommet des montagnes par le sable 
blanc que le vent de l’est apporte du désert africain, 4 travers 
une mer large de 75 milles, ce qui équivaut a 135 kilométres. 
Les spores des algues unicellulaires sont cent fois plus légéres que 


Fig. 37. — Gonidie du lichen épiphylle qui vit sur les feuilles.du buis; cette gonidie (algue 
verte) vit aussi a l'état isolé, en liberté. On Vappelle Phycopeltis epiphytica. ae 
Gross. 420 fois. D’aprés Millardet. 


ces grains de sable. A plus forte raison, ces germes sont retenus 
par toutes les surfaces poreuses, rugueuses. On les voit, par 
exemple, pulluler sur les champignons subéreux, les Dédales,- les 
Polypores, dont la consistance d’amadou se préte. 4 la fois 4 pom- 
per l’humidité et A retenir les poussiéres. Examinez un peu plus 
loin ces écorces des arbres, & demi pourries, tout au moins fen- 
dillées: elles sont envahies, comme l’humus de la foré€, par un 
monde de champignons qui continuent la désagrégation, divisent la 
matiére végétale et la rendent poreuse. Ce sont la aussi des sta- 
tions de prédilection pour les poussiéres vertes qui, du cédté de 
l’ombre, dans le parc humide, ont saupoudré de leur pruine verte 
le tronc des grands arbres. Regardez sous le microscope cet enduit 
vert: on y voit au hasard des circonstances se faire des rencontres ; 


78 BIOLOGIE DES PLANTES 


des lichens rudimentaires, des algues libres, des filaments de cham- 
pignons qui enlacent d’une maniére engageante quelques cellules 
vertes (fig. 30); mais tout cela n’améne pas a des mariages régu- 
liers, cela se fait et se défait sans ordre. 

On peut au moins chez un lichen saisir les débuts de la liché- 
nisation ; ici elle est, si je peux m’exprimer ainsi, facultative. II 
s’agit de ces curieux lichens qui ont élu domicile sur les feuilles 
persistantes (planche IV’) des arbustes du sous-bois des Tropiques. 

Ces feuilles, comme toutes celles des végétaux toujours verts, 
sont recouvertes d’une pellicule transparente, qu’il n’est souvent 
pas difficile d’enlever ; la cuticule — comme I’appellent les bota- 
nistes — n’est pas un tissu formé de cellules, c’est simplement une 
espéce de vernis qui, sécrété par la feuille, recouvre toute sa sur- 
face supérieure. Parfois, elle se fendille, elle se boursoufle, elle se 
détache en lambeaux; c’est 1A que s’est établie une algue, (fig. 57) 
d’une forme inusitée. Sa spore, en poussant son tube germinatif, le 
divise rapidement en deux branches qui s’appliquent contre la sur- 
face, puis chacune a son tour faisant de méme, il se constitue des 
éventails qui, en s’étalant A droite et 4 gauche, arrivent a la forme 
d’un disque rayonné. C’est comme sila plante sentait le substratum 
auquel elle désire s’attacher et si elle agissait en conséquence. 
On connait d’autres.organismes ou organes qui font de méme, 
ainsi ces algues: qui, 4 la face inférieure des grosses feuilles de 
nénuphar, se collent au mucus de l’épiderme. Dans la mer méme, 
jai signalé ce phénoméne chez des algues brunes qui s’étalent sur 
d'autres algues pour s’y cramponner. Des champignons qui vivent 
sur les feuilles du maté ramifient leurs filaments en disques du 
méme style (fig. 58). Et pour compléter la démonstration, voici 
que cette mousse (Hépatique) qui, dans la forét humide, s’est 
étalée sur les feuilles persistantes, se cramponne par des appa- 
reils de méme construction. Voici des cas dans lesquels aux mé- 
mes sollicitations correspondent les mémes réponses : algues ver- 
tes, algues brunes, champignons, mousses épiphylles, c’est-A-dire 
vivant sur la surface des feuilles. Les gens prudents disent qu'il y 
a convergence, c’est-A-dire que des plantes appartenant A des 
groupes systématiques bien différents, dans les mémes conditions 
se comportent de méme. Les emballés disent qu’il y a adaptation, 


UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 79 


c’est-A-dire que la plante répond d’une maniére adéquate A son 
milieu. Les scientifiques expérimentent, ils démontrent que si on 
cultive ces organismes dans d’autres conditions, ces structures ne 
se font pas, mais qu’on peut, en leur offrant au lieu de feuilles des 
plaques de verre, provaquer la formation des disques. Les pre- 
miers font de la morphologie comparée, les seconds font de la téléo- 
logie, ils y voient de la finalité; les troisitmes, les expérimenta- 


Fig. 38. — Disque formé par les filaments du champignon tropical qui vit sur les feuilles du 
~ Maté (comparez avec la fig. 37). . D’aprés D' Lendner. 


teurs, raménent les formes 4 des causes efficientes connues, don- 
nent la loi mécanique du phénoméne. Mais ni les uns ni les autres 
ne nous apprennent pourquoi tous les végétaux analogues ne se 
_.comportent pas de méme. La seule chose certaine, c’est qu'il y a 
des plantes, petites ou grandes, qui sous l’excitation de causes 
connues, ici le contact, produisent des disques d’adhésion de la 
forme décrite. Et ceci explique le mode de vie, justifie la présence 
de ces plantules sur les feuilles.. Souvent ces algues du genre Phy- 
copellis ou Cephaleuros se bornent 4 produire des disques verts 
sous la tuticule des feuilles persistantes du sous-bois tropical. 

On voit donceque la formation’ de. ces disques n’a rien A voir 


80 BIOLOGIE DES PLANTES 


avec la formation des lichens et que c’est un phénoméne habituel 
dans ces mémes conditions. C’est sur ces petits disques, tantét de 
trés bonne heure, tout au début, tantét plus tard, qu’un champi- 
gnon-lichen fait germer sa spore et étale ses minces filaments. 
Alors la couleur verte est cachée; les disques blanchdtres ou 
glauques portent finalement les appareils reproducteurs des 
lichens, de petites assiettes microscopiques, ici, de couleur jaune, 
et dans lesquelles sont les sacs sporiféres (asque). 

Mais la présence de l’associé du champignon, n’a pas changé 
l’apparence générale, c’est la plante verte qui a imposé sa loi; le 
lichen, l'association n’a pas, ici, de morphologie 4 elle, elle l’em- 
prunte 4 la plante verte | 

Ces lichens Strigula n’étaient, jusqu’en 1912, connus que des 
foréts tropicales; au cours d'une excursion botanique que je fai- 
sais avec mes éléves dans une forét d’un type unique en Europe, 
la forét de buis de Coudrée, au bord du lac de Genéve, je mon- 
trais A ces jeunes gens, dans la forét sombre et humide, pendant 
des branches, en longs festons, les guirlandes d’une mousse, le 
Neckera crispa. : 

L’obscurité relative, l’humidité, les reflets verts et les guir- 
landes de mousse, les feuilles persistantes de ‘ces arbres dans 
notre végétation européenne, tout, faisais-je remarquer, rappelle 
la forét tropicale ; il n’y manque, disais-je, que les lichens 
épiphylles (lichen sur les feuilles, de éxt et pbddrov). Au fait, si 
nous regardions ? Aussitét dit, aussitét fait. Je ne m’attendais 
guere 4 cette surprise: la, sur presque toutes les feuilles, on 
voyait, soulevant le cuticule en petits disques vert-de-gris, les 
Stirigula comme on |’aurait vu dans un sous-bois de Cuba, du 
Congo ou de |’Amazonie! Une année plus tard, M. ELEnxin ne 
trouvait-il pas A son tour ce méme lichen sur les feuilles des buis 
du Caucase (planche [/”) | 

A quand la découverte chez nous d’un vrai Coenogonium comme 
ceux que j’eus l'occasion de voir dans les foréts sombres et humides 
du Paraguay? 

Celui-ci est tout aussi intéressant : figurez-vous, se détachant 
des troncs lisses et blancs des Mytacées, des chapeaux minces 
de la forme de certains Polypores de chez nousy zonés comme le 


BIOLOGIE DES PLANTES PLANCHE 1V 


R. C, del. 


Lichen épiphylle, vivant sur les feuilles du Buis a la forét de Coudrée 
(Savoie). 


UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE > 81 


Polyporus zonatus ou versicolor, mais toute la texture en était comme 
celle d’une grossiére toile d’araignée, de couleur verte, portant 
par-ci par-la les petites écuelles jaunes, appareils reproducteurs 
du lichen (apothécies). A l’examen, on voit que presque toute la 
toile est formée par les filaments ramifiés de Valgue, laquelle se 
comporte dans sa morphologie non en algue, car il n’y en a pas de 
cette structure, mais comme un champignon 4 chapeau, comme un 
Polypore. C’est comme si la plante verte s’était substituée 4 un 
champignon. Sans doute, ici, c'est Valgue qui l'emporte comme 
masse, mais elle a épousé la forme d’un autre organisme.:Les mi- 
néralogistes appelleraient ceci une pseudo-morphose : a la place du 
cristal qui disparait, la substance d’un autre minéral remplit la 
place, épousant dans sa forme extérieure celle d’un corps étran- 
ger A sa nature cristalline, a sa symétrie propre. 

Mais ce sont 1a deux cas extrémes, il faudrait tout autant 
expliquer la cause de la structure de ces crofites blanches ou roses 
des Verrucaria pointillés de noir,de nos rochers calcaires, les mo- 
saiques fendillées, aréolées vertes et noires du lichen géographique 
qui colore des montagnes entiéres dans nos Alpes granitiques . 
(planche ITT). Les crottes festonnées des Parmelia (fig. 55, D), 
les arbuscules des Cladonia (fig. 28). et tant d’autres structures 
qu’on ne voit que chez les lichens. 

Dans leur folle entreprise de conquérir le monde, les algues, 
quittant leur milieu aquatique, ont da se préter 4 bien des compro- 
mis. Elles se sont répandues, multipli¢es, mais non en véritables 
conquérants. Trop étrangéres au milieu aérien, elles ont da accep- 
ter les services du champignon, du parasite, dont elles sont deve- 
nues le serviteur. Il y a sans doute association, vie en commun, 
mais la question serait de savoir lequel des deux associés est le - 
plus favorisé. Or, nous l’avons dit plus haut, il nous est possible, 
— et nous l’avons fait pour plus de douze espéces, — de cultiver 
en liberté dans le laboratoire les algues vertes des lichens. Peu- 
vent-elles d’elles-méme échapper 4 ce servage et, se retirant dans. | 
de sirs asiles, dans les eaux, vivre d’une vie modeste mais indé- 
pendante? 

Elles le peuvent sans doute sectentaleneae: Mais elles portent, 
comme le chien de la fable, la marque indélébile de la domestication. 

6 


82 BIOLOGIE DES PLANTES 


T 


En lutte pour la place avec leurs congénéres indépendants, elles 
succombent. Pour autant que nous pouvons en juger aujourd’hui 
dans la nature avec tous ses aléas, ses risques, la concurrence 
vitale, elles ne se multiplient qu’en servage, comme beaucoup de 
nos races cultivées de plantes ou d’animaux domestiques. 

Trop longtemps les botanistes pressés se sont imaginé que tout 
avait été dit sur la biologie des lichens, mais plus j’avance dans 
cette minutieuse étude, plus je m’apercois que dans la symbiose il y 
a, comme dans tout fait biologique, un grand nombre de variantes. 
Ainsi, il est certain que beaucoup de lichens peuvent, comme les 
champignons, par leurs poils absorbants, extraire, de l’humus ou 
des troncs pourris, une partie de leur nourriture. Alors I’algue tire 
plus de profits de l’association que le champignon; dans d’autres 
cas assez nombreux, le champignon finit par digérer les algues qui 
lui avaient servi de nourrice. Une ingratitude aussi notoire n’est 
pas isolée dans le régne végétal. On en peut trouver des exemples 
dans la symbiose des Orchidées avec les champignons ; mais dans 
ce dernier cas, c’est la plante verte qui digére le parasite. 

On pourra dés lors juger du nombre considérable de combinai- 
sons qui ont pu, au cours des siécles, s’établir entre les deux asso- 
ciés, entre la plante aquatique et le végétal parasite. Le premier a 
quitté ses habitudes de méduse aquatique, le second n’est habituel- 
lement plus parasite, il s’est associé avec un végétal vert, et les deux 
constituent une unité physiologique, en quelque sorte l’association de 
l’aveugle et du paralytique. Nous ne savons pas quand les lichens 
apparurent pour la premiére fois, nous ne savons pas méme si 
de nouveaux lichens peuvent aujourd’hui se former. Nous savons 
cependant une chose, c’est qu'il y a des lichens de hautes régions, 
certains méme qui ne vivent que tout prés des neiges éternelles, 
d’autres qui vivent sur les rochers, en collection d’espéces qui se 
pénetrent mutuellement, y dessinent des taches de couleurs variées, 
et qu’on retrouve identiques dans les pays les plus éloignés. II y 
a les lichens des foréts qui garnissent les troncs et les branches 
de leurs franges argentées ou de leurs laniéres verdatres, qui 
pendent des branches en longues chevelures grises ou noir oli- 
vatre; d’autres qui, sur le tronc pourri, mélent leurs petits buis- 
sons en forme de coraux, aux mousses et aux myrtilles. D’autres, 


UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 83 


Fig. 38 bis. — Forét de Pins d'Alep dans la région nuageuse de la cordilli¢re de Mallorca, dont les 
arbres sont couverts de lichens en barbes grises du genre Ramalina (cf. fig. 35 F). 
Phot. R. C. 


comme le lichen des rennes ou la «mousse d’Islande» (Celraria 
tslandica, Cladonia rangiferina), qui, au dessus de la zone des foréts, 
posés sur le col de l’alpe, se laissent pénétrer par les Azalées et 
les Lycopodes, en un gazon dur. C’est la Toundra qui, dans les 
régions arctiques, couvre, au dela ducercle, de grandes étendues, 
broutées par les rennes. Les sables, les rochers maritimes, ceux 
des cétes de I’Erythrée ou du Sahara, comme les écorces des arbres 
de chez nous et de tous les pays, tous hébergent des lichens. Et 
ce quiil y a d’intéressant dans cette multiplicité des formes, c’est 
qu’on peut, comme pour les végétaux de nature simple: les algues, 
les mousses, les champignons, les grouper en classes, en ordres, en 
familles en genres, en espéces et en variétés. En un mot, dans la 
classification des lichens, l’association se comporte comme une 
unité; les espéces voisines par l’apparence sont aussi voisines 


84 BIOLOGIE DES PLANTES 


par leurs gonidies, par leurs spores. S'il y a donc eu évolution, 

ie lichens ont df; eux aussi, se développer 4 partir de quelques 

types fondamentaux, en une étonnante multiplicité d’espéces. Plus 

encore, comme chez les autres plantes, il en est d’ aquatiques, ce 

sont les plus rares, d’hygrophytes, habitant les marécages et les - 
tourbiéres, de xérophytes, exposées a la lumiére et A la séche- 

resse, et qui résistent A la dessiccation. En un mot, aux circons- 

tances si variées de la nature se sont adaptées des formes de 

lichens chez lesquels il n’est généralement pas difficile de recon- 

naitre des structures accordées au milieu. ; 

Ainsi, le conte japonais est devenu une réalité, la plante 
aquatique s’est aventurée 4 la conquéte des espaces aériens et, 
dans cette audacieuse entreprise, avec son associé le champignon- 
lichen, ils ont. tissé autour du monde inerte et du monde des 
plantes un réseau délicat, atténuant par leurs teintes fines et variées 
la couleur ‘crue des rochers nus, garnissant branches. et troncs 
de dentelles ou d’un semis délicat. Et dans ces vicissitudes com- 
plexes au cours desquelles la plante double se défait et se refait 
sans cesse, les deux associés qui la composent ont su progresser 
de compagnie. sans jamais se confondre. 

D’ailleurs, toute la vie n’est-elle pas lige A une incessante 
symbiose. Chaque cellule est comme une association d’un noyau 
et du protoplasma; dans la multiplication de la cellule, de chaque 
cellule, chacun des deux occupants conserve son individualité, a 
ses lois, sa biologie propre; dans le plasma de chaque cellule il y 
a encore des individualités distinctes qui jamais ne se confondent 
avec lui, se multiplient indépendamment. Et maintenant, si nous 
poursuivions notre analyse plus loin, nous trouverions, et on en_ 

‘connait, des unités plus petites encore, les microsomes, les chon- | 
driosomes et peut-étre encore d’autres. Le noyau lui-méme qui, 
nous apparatt au repos comme une unité, lorsqu’il se divise se 
révéle comme une association de corpuscules, les chromosomes, 
dont le nombre est fixe pour chaque espéce. 

Enfin, la matiére vivante est formée de granules, ceux-ci de 
molécules chimiques, celles-ci d’atomes et eux aussi sont composés. 
Il n’y a nulle part l’homogénéité, l’unité. Partout, c’est le com- 
plexe. Lorsque nous isolons les deux associés du lichen, la vie du 


UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 85 


lichen a disparu, mais nous pouvons ja reconstituer; nous ne 
savons pas séparer de la cellule le noyau du plasma, sans défruire 
et la vie de la cellule et celle des composants. 

Les chromosomes eux-mémes seraient composés de particules, 
les génes, vrais porteurs des caractéres, dont l’association, la 
symbiose déterminerait la mosatque des caractéres manifestés! 

Toute la théorie moderne de l’hérédité repose sur cette notion 
de la symbiose, c’est-4-dire de l'association, dans le noyau de la 
cellule, d’unités biologiques indépendantes, dissociables et capables 
de se grouper A nouveau pour reconstituer V'individu apparent. 

Mais de cette théorie nous parlerons une autre fois. 

Cest une idée 4 laquelle l’un de ceux qui ont fait le plus avancer 
la connaissance de la vie des lichens, le vénérable savant russe 
Famincin, s'est particuligrement attaché, la symbiose, comme prin- 
cipe général de vie. Société, solidarité, ceuvres collectives, huma- 
nité, sont-ce la de vains mots ? 


86 BIOLOGIE’ DES PLANTES. 


BIBLIOGRAPHIE 


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(aSnot ua) VETHOUALNAYL 8a] dod jafaunvl ua) §:1Y.)YCA HI 
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RP O°’ 


A JHONV Td SALNVIq Sad aIOOTOIg 


Histoire biologique d’un torrent. 


(Prancites V, VI,VIL, VIII.) 


i OUS voici & Praz-de-Fort, au pied du Portalet, dans le 
massif du mont Blanc; le torrent de Saleinaz, qui, descendu 
des névés, se dégage de la base du glacier, rejoint la Dranse de 
Ferret en précipitant ses eaux laiteuses de rocher en rocher, limant 
sans cesse, par le sable fin qu’il met en mouvement, les arétes des 
gros blocs. Ceux-ci sont &4 ce moment et pour cette cause, au 
commencement de juillet, d’un granit trés joli, au grain comme 
celui d’une pierre polie par un artisan. Tout autour, les gros blocs 
de la berge, moussus en haut, sont garnis, sur les cétés, d’un feutre 
odorant, parfumé comme un bouquet de violettes (planche V). On 
les dirait passés au minium, tant leur teinte est vive; mais, a l’exa- 
men, ce vernis se révéle comme formé par les filaments d’une algue 
aérienne, le Trentepohblia Jolithus: la pierre au parfum de violette. 
Parfois l’algue est humectée par la pluie, puis elle se desséche ; 
par les eaux du torrent, elle est tout 4 coup inondée, puis elle est. 
de nouveau mise 4 sec; la buée de la cascade vient aussi 4 son 
tour se méler comme une fumée au parfum qui la trahit. 
Mais, autre part, vers la forét humide de Champex, sous les, 
pins de montagne, envahis par la barbe grise des lichens, elle est 
tout aussi abondante, et si, le matin, par la fraicheur, elle est 
souvent humectée par la rosée, vers le milieu du jour elle ne 
craint pas l’ardeur méme du soleil qui la desséche complétement. 
Protégée contre une lumiére trop vive par son « hématochrome » 
ou huile rouge, comment fait-elle pour résister 4 ces alternances 
de sécheresse et d’humidité qui tueraient infailliblement d’autres 
végétaux? C’est encore 14 une de ces propriétés mystérieuses, qui 
n’appartiennent qu’A un petit nombre de végétaux, de pouvoir 
ainsi, aprés dessiccation, reprendre vie par l’humidité, d’étre en 
un mot reviviscents. 


88 BIOLOGIE DES PLANTES 


~ 


Dans l’eau du torrent, la mousse, nommée Fontinalis, qui se 
laisse entrainer par le courant A cause de la flexibilité de ses tiges 
et qui paraft si délicate avec ses feuilles transparentes, va, elle 
aussi, subir, sans qu’elle y soit préparée, la crise de la compléte 
‘dessiccation ; ses tiges vont retomber sur la pierre exondée lorsque 
le niveau baisse et, au soleil, vont se comporter comme celles 
d'une plante morte de soif. Mais, qu’on attende une pluie nouvelle: 
qui fera grossir le torrent, et voilA que ce cadavre reprend vie 
comme par enchantement ; cette mousse gonfle ses tissus, étale ses 
petites feuilles ef se met A respirer de nouveau. 


Fig. 39. — Mousse aquatique, Fontinalis. Dess. de R. C, 


La Nature est un merveilleux laboratoire ; 14 nous pouvons en 
toute saison trouver de nouveaux problémes. Cependant elle ne 
.se donne qu’A ceux qui savent lui faire une cour assidue. Rare- 
ment elle répond aux avances des gens pressés, si cé n’est par son 
sourire un peu moqueur. Elle est d’ailleurs toujours réservée et 
ne livre jamais tout son secret. La nature a vraiment |’Ame 
féminine. 

Nous avons choisi, en ce mois de juillet, cette retraite ombragée 
vers le bord du torrent. Rien ne sert de courir si l’on ne sait 
voir et trouver du nouveau partout. Hier, sous ces sapins,. 
nous avons observé comment ce curieux champignon, qui sort de’ 
terre comme un gros ver noir, le Cordicepy, attaque et se nourrit 
d’un autre champignon tout aussi singulier. Celui-ci a l’air d’une 
truffe noire et vit, lui, de ’humus de la forét. On est toujours plus 
ou moins le parasite de quelqu’un. Aujourd’hui, j’observe cette 
curieuse société qui s’est établie sur ce vieux tronc pourri: des 
lichens, des mousses, de gluants Myxomycétes; une Orchidée a 


HISTOIRE BIOLOGIQUE D'UN TORRENT 89 


plongé ses racines dans le bois vermoulu par I’action des moisis- 
sures ; puis c’est un bouqu@t d’airelles dont une partie des branches 
et des feuilles ont pris une teinte rouge cerise sous |’influence 
d’un champignon parasite qui excite cette espéce de bruyére A de 
singuliers déportements. L’histoire d’un tronc pourri! ce sera pour 
une autre fois. En ce moment, mon attention est attirée par un 
phénoméne aquatique, et puisqu’on ne progresse qu’en suivant une 
méthode, hélas! laissons de cdté le tronc pourri et soyons bien 
sages. Il s’agit en effet de l’histoire du torrent. Voici le cinquiéme 
jour: de notre villégiature et, jusqu’A présent, je n’avais vu que 
des pierres polies d’une couleur charmante et uniforme, d’un gris 
argenté brillant; les paillettes de mica scintillaient au soleil. Aujour- 
d’hui, changement de décor, toutes les pierres sont jaunes, d’un 
jaune livide assez peu engageant (planche V.). Au toucher elles sont 
comme enveloppées par une mucosité. Nous reviendrons les jours 
suivants et, remontant le ravin jusqu’au glacier, nous verrons que 
le torrent est comme pris par une épidémie de jaunisse, tandis 
que, dés le confluent avec la ,Dranse, l’ictére des pierres cesse 
comme par enchantement. Peu 4 peu, de ce mucus, inondé par 
l’écume du torrent, se détachent des filaments visqueux brundatres 
plus ou moins ramifiés qui flottent au hasard, suivant dans leur 
direction le fil de l’eau, et qui peuvent atteindre jusqu’é 25 cm. de 
longueur. La plante est connue depuis | longtemps sous le nom de 
Hydrurus penicillatus, V Hydrure en pinceau ( fig. 0). Autant l’algue 
4 parfum de violette est résistante A la sécheresse, aux variations 
de la température, autant celle-ci est délicate. Si elle n’est constam- 
ment dans une*eau aérée, si elle vient 4 étre momentanément 
mise A sec, elle prend une teinte verdAtre et meurt. Pendant tout 
été, elle persiste dans ce torrent, se renouvelant constamment 
et sur plusieurs kilométres, en remontant le vallon alpin. C’est 
en vain qu’on la chercherait dans les ruisseaux qui se jettent en 
été dans le Léman. Mais en hiver elle apparait avec encore 
plus d’intensité dans nos cours d’eau de plaine. Mon savant ami 
M. Camille SauvacEeau Va méme signalée en hiver 1895, dans le 
Rhéne, A Lyon. Dans notre torrent de Saleinaz, la température 
ne s’éléve guére pendant les mois d’été au-dessus de 6°,5. Du 
g juillet au 19 aodt, d’aprés les mesures faites trés soigneusement 


go BIOLOGIE DES PLANTES 


et trés régulitrement par une de mes éléves, M” Christin, la — 
température n’oscille qu’entre 4’,9 et 6,7 C. Pendant la méme_ 
période, celle de la Dranse de Ferret, dont la source et les 
glaciers d’alimentation sont plus éloignés, varie de 7° 4 8 C. 
Tout I’hiver, alors que l’eau est encore plus froide,’]’algue se 
maintient pour disparaitre au moment de la grande fonte des 
neiges, moment de la grande débAcle qui nettoie Jes pierres de 


Fig. 40. — A, apparence des filaments muqueux de V'Hydrurus ; B, un bout de filament vu au 
microscope ; C, cellule mobile de dissémination (zoospore). Dess. de R. C. 


toutes leurs impuretés. En poursuivant cette étude, on voit que 
|’ Hydrure est un végétal qui est tué par une température de 14° C. 
et au-dessus, ce qui explique son absence dans les ruisseaux de la 
basse région en été. Cette curieuse plante donne naissance, au 
moment de sa reproduction, A des cellules mobiles, ou éléments de 
propagation errants, ciliés, d’une forme singuliére (fig. go, C). Ce 
sont ces zoospores qui s’attachent a la pierre par leur mucus et | 
qui, dans cette eau froide, si extraordinairement pure, savent 
trouver assez de nourriture pour se développer en une véritable 
épidémie. C’est comme si ces végétaux savaient attirer A eux, 
hors de l’eau presque pure, les molécules nutritives avec une fou- 
droyante rapidité, 


BIOLOGIE DES PLANTES Q PLancuE VI 


R. C, del. 


Desmidiées (Algues vertes) d'un marais tourbeux des Alpes (Saas-Fee). 


HISTOIRE BIOLOGIQUE D’'UN TORRENT ° gl 


Remontons par une radieuse journée du commencement d’aoiat 
le ruisselet qui alimente notre torrent. Nous voici, 4.2000 m., 
devant un petit lac ob viennent s’abreuver les troupeaux ; la sur- 
face de l’eau en est par places toute verte ou toute rouge. Selon 
la direction de la lumiére, ces teintes se déplacent. Ici,. sur le 
bord, on voit, au soleil, hors des ouates vertes qui accompagnent 
ces efflorescences, se dégager des bulles d’oxygéne. La journée 


Fig, 4. — Quatre espéces de Chlamydomonas : E, Chi. Reinhardi, F, zygote, c'est-a-dire ceuf. 
condé du dit; G, H, id. du Cal. Steinii; 1, Chl. ‘de Baryana, b, union de deux cellules pour 
former Feeuf;.J, Chl globulusa, c, gamétes qui s‘unissent, d, zygote, soit ceuf says tC 
est chaude, nous mesurons la température de ]’eau, elle dépasse 20°. . 
C’est que ces petites mares alpines peu profondes, alimentées par 
le suintement des ruisselets, peuvent, dans la journée, s’échauffer 
beaucoup. Il ne faut donc pas s’étonner si les organismes que 
nous allons y découvrir sont les mémes que ceux que nous pour- 
rions observer dans une mare du Paraguay ou du Cordofan. 

Il y a dabord tout un monde fourmillant de Chlamydomonas 
(fig. 41) et d’autres algues unicellulaires de diverses espéces, 4 
tous les degrés. de développement ; les uns comme des obus qui 
décrivent une trajectoire tout en tournant sur leur axe, les cils 


g2 BIOLOGIE DES. PLANTES 


en avant, d’autres, aplatis comme une raie, fendent l'eau en décri- 

vant de curieuses spirales, d’autres cheminent de compagnie quatre 

par quatre ou seize par. 
seize et, comme associés 

au méme radeau qu'ils 

mettent en mouvement, 

battent chacun de leurs 

deux cils comme des galé- 

riens faisant manceuvrer 

leurs rames (/ig. 42). 

' Mais ce qui va capti- 
ver notre attention, c’est 
le fait de trouver, 4 ce 
niveau si inférieur du 
régne végétal, tous les 
degrés, toutes les formes 
de la sexualité. Sans 

doute, il ne nous sera pas 
Pi dag Saleigge nscale de Gomtem recorste a ossible d'dlucider tous 
les problémes qui se rat- 

tachent A ces constatations, au cours d’une excursion de montagne. 
Il y faut bien des années de patientes investigations, de travail 
délicat et difficile, des cultures 4 propos desquelles chaque germe 
est trié soigneusement selon des méthodes A découvrir. Plus d’in- - 
succés que de réussites, ce qui donne du prix aux quelques résul- 
tats positifs. Cé serait trop long d’exposer ici comment on arrive 
a séparer chacun de ces organismes et & le cultiver en dehors de 
toute contamination. C’est affaire de spécialiste et le grand public 
ne s'intéresse -qu’aux résultats. J’ai actuellement en culture pure 
plus de cent quatre-vingts espéces de ces petits organismes verts, 
un jardin. botanique en miniature dans lequel il faut que, dans un 
méme enclos, il n’y aif qu'une seule espéce, issue d’ailleurs d’un 
seul germe. I] y a grandes difficultés d’emp&cher que les mauvaises 
herbes, dans ce cas particulier d’autres micro-organismes (donc 
eux aussi microscopiques) ne viennent souiller ces cultures pures. 
Au lieu de la mare aux grenouilles, ot. pullulaient cdte A cdte 
bactéries, champignons, algues d’espéces variées, ainsi que, 


HISTOIRE BIOLOGIQUE D’UN TORRENT 93 


dans une prairie, voisinent des végétaux nombreux et différents, 
on n'a maintenant, comme dans un champ de bleé, plus qu'une 
seule espece en culture. Mieux encore, car on n’y voit pas, comme 
dans le plus soigné de ces champs, coquelicots, bleuets, nielles, 
ou ivraies. , ‘ 

Examinons maintenant ensemble deux des organismes micro- 
scopiques qu’aprés de patientes recherches nous avons réussi 4 
isoler de cette mare de montagne. 

Voici |’ Hematococcus pluvialis qui, dans certains de ses états 
ressemble si fort & l’organisme de la neige rouge. Cultivé dans 
une eau frés pure, 4 la lumiére diffuse, il perd complétement sa 
couleur rouge et se multiplie avec une excessive rapidité. A la 
lumiére et en milieu nutritif, i] prend une couleur rouge. brique 
intense. Mais quelque condition que nous fassions varier, il ne 
produit jamais: autre chose que des cellules arrondies ou des 
cellules mobiles, des zoospores (jig: 43). 

_ Voici cette autre espéce qui lui est tout a fait semblable, 
elle produit avec facilité, & cété des zoospores, de plus petites 
cellules de méme forme, mais qui, méme dans de bonnes condi- 
tions, n’arrivent pas a se développer par elles-mémes. Au cours 


Fig. 43. — Haematocnccus pluvialis (Sphaerella). A, B, F, zoospores, c'est-a-di re cellules mobiles; 
C, E, D, états enkystés au repos, cellules pleines de matiére rouge (HERIEROELCINC: wie 
ess. de R. C. 


94 BIOLOGIE DES PLANTES 


se 44. — Chlamydomonas intermedia. A, cellules sexuelles variées; B, multiplication dans 

enveloppe de la cellule mére; C, union de deux gamétes ; D, commencement de la soudure 
par un petit processus; E, F, G, H, fusion, états successifs; J, deux gametes trés inégaux ; 
K, L, moins inégaux. Dess de R. C. 


de leurs pérégrinations dans le champ du microscope qui sert & 
les observer, car elles ne sont bien visibles qu’A un grossissement 
de 500 diamétres, on les voit s’approcher, se rechercher et, fina- 
lement, s'unir par deux et se confondre en une seule cellule 
arrondie qui est la zygote, l’ceuf fécondé (/iy. 77). Comment faut- 
il nommer ces deux cellules? ot est ici le male, ot est la femelle? 
Les deux cellules sont en apparence égales, mais la grandeur et la 
forme ne nous renseignent pas suffisamment. En effet, nous en 


HISTOIRE BIOLOGIQUE D’UN TORRENT 95 


Fig. 44 bis. —.Coujugaison chez un Spirogyra. 1, deux filaments se sont anastomosés, conju- 
gaison habituelle, en haut, passage de la cellule male, en bas, la zygote est formée ; 2, ici ce 
sont deux cellules du méme filament au vont se confondre, on Boal cellule male qui a percé 
la paroi, en train de passer dans la cellule femelle pour s’y fusionner ; 3, phénoméne analogue; . 
4, id,; 5, la fusion s‘opére entre des filaments distincts, mais en outre des processus sont 
attirés par la cellule femelle qui excite plusieurs cellules males. 


voyons qui passent indifférentes l'une A cdté de |’autre : elles 
sont du méme sexe, elles ne s’atfirent pas; en voici deux autres 
qui ne paraissent' pas plus différenciées que les précédentes et 
qui, dés la premiére rencontre, se sont fait des avances, se sont . 
rapprochées, ont fini par cheminer de compagnie.et par se 
fusionner. La sexualité, ici, ne se traduit. pas par quelque chose 
d’extérieur, pas plus que dans les algues dont nous avons fait 
histoire, la résistance au froid ou la capacité de produire du 
pigment ne se trahissait extérieurement par aucun signe visible. 
Il est beaucoup de ces unicellulaires chez lesquels la sexualité est 
ainsi rudimentaire. . a 

En voici une autre qui produit dans un méme milieu, selon les 
lois du hasard, des gamétes ou cellules sexuelles de toute dimen- 
sion; alors on peut voir simultanément des fusions, des copulations 


96° BIOLOGIE DES PLANTES 


entre des cellules égales, phénoméne qu’on appelle isogamie ; puis 
entre des cellules faiblement inégales, c’est Vhetérogamie ; enfin, 
entre des cellules trés inégales (sexualité marquée); alors la 
cellule femelle peu mobile attire A elle un élément de méme forme, 
mais beaucoup plus petit, trés agile et le plus souvent trés peu 
coloré, que les botanistes appellent par analogie avec les mémes : 
organes des animaux, spermatozoide ou anthérozoide (fig. 44). 

Chez toutes les plantes supérieures, ainsi les Fougéres et les 
Phanérogames, ou plantes A fleurs, la sexualité est, comme chez 
les animaux supérieurs, traduite en derniére analyse par la réunion 
de deux cellules : l'une, immobile, plus grosse, la cellule femelle ou 
cuf ; l'autre, mobile, plus petite, la cellule male ou spermatozo‘de. 

Mais, tandis que chez toutes ces plantes supérieures la déter- 
mination du sexe est absolue, au moins chez les espéces dont les 
sexes sont sur des pieds séparés, chez beaucoup de ces unicellu- 
laires il y a une indétermination déconcertante. 

Examinons sous le microscope les filaments un peu décolorés 
de cette ouate verte qui flotte sur le bord de notre mare et qui 
est suspendue par les bulles d’oxygéne qu’elle émet au soleil. C’est 
un Spirogyra, bien reconnaissable 4 sa bande verte spiralée. J'ai 
beaucoup étudié ce genre et j’espére avoir encore de nombreuses 
occasions de compléter cette étude. Dans les cas habituels, les 
filaments qui sont simples sont de deux sortes, sans que souvent 
il soit possible de distinguer le male de la femelle; d’autres fois, 
les cellules du filament male sont plus courtes qué celles de ]’autre 
sexe. Tous les auteurs ont décrit la copulation d’une maniére. 
inexacte. II faut tout d’abord que deux filaments de sexe contraire 
-se soient accidentellement touchés; alors, au point de contact, 
les deux cellules poussent un prolongement par lequel elles se 
\soudent, elles s’anastomosent. Ce premier contact établi, l'irrita- 
tion sexuelle se transmet aux cellules voisines, et de nombreux 
ponts s’établissent (fig. 47). Un peu plus tard, on voit le contenu 
des deux cellules copulatrices se détacher de la membrane, puis, 
par un orifice que perce le gaméte male, celui-ci se déverse 
insensiblement dans la cellule femelle adjacente. Finalement, 
la cellule male vidée est opposée A une cellule ceuf, résultat de 


Yunion de deux cellules vivantes. La zygote, comme on appelle 


BIOLOGIE DES PLANTES PLaNcHE VI] 


Algues du Plancton d’un marécage alpin. 


a f 
HISTOIRE BIOLOGIQUE DUN TORRENT 97 


Vceuf fécondé, se contracte, s’entoure d’une coque solide et passe 
par un temps de repos. 

Ce n’est pas la le seul mode de fécondation; il arrive, chez 
certaines espéces, que les cellules successives d’un méme filament 
s’excitent sexuellement; alors, tantdt le contenu de la cellule male 
perce la paroi de séparation, tantdt l’anastomose se fait par des 
becs qui s’unissent en boucle des deux cétés de la cloison. Parfois 
aussi une méme cellule femelle provoque la production de filaments 
males de plusieurs cellules qui convergent vers cet ceuf sans 
cependant que la copulation se fasse entre plus de deux cellules. 

Comment une cellule male mobile ou non peut-elle percevoir 
Yexcitation, sexuelle et se comporter en conséquence? Cela est 
bien connu des ‘cellules mobiles, des spermatozotdes des fougéres; 
on sait que ces éléments fécondants. sont attirés dans l’ceuf par 
Vexcitation provoquée par la sécrétion d’un acide végétal, le méme 
qui donne aux pommes leur saveur. C’est l’acide malique. On 
peut, le sachant, attirer ces spermatozoides qui, dans l’eau, sous 
le microscope, se mouvaient dans tous les sens, sans orientation 
spéciale, en leur offrant, dans un petit tube capillaire de verre, 
Yacide malique qui les attire. On les voit alors immédiatement 
cesser leur mouvement désordonné, s’orienter et, comme une troupe 
au commandement, se diriger en bon ordre dans la direction du 
tube acidulé. Finalement tous entrent dans cette trappe comme si 
c’était un canal conduisant a la cellule femelle. 

Voila donc une découverte bien éloquente puisque, en substi- 
tuant A la nature un appareil, on arrive 4 tromper ‘les cellules 
males ! 

Ona dés lors, et encore pour d’autres raisons, tout lieu de 
supposer que la cellule femelle, chez toutes les plantes, sécréte 
une substance qui, diffusant dans l’eau autour d’elle,. avertit le 
gaméte male,. le guide et le détermine 4 s’approcher, puis a se 
fusionner. Chaque espéce, sans doute, sécréte autour de ses ceufs 
des substances particulieres, car ilest bien rare que dans la nature 
les spermatozo‘des, ces cellules mobiles males d’espéces différentes, 
se trompent. La copulation méme, en mélange complexe, se fait 
d’espéce a espéce avec une précision mathématique. 

Voyez ce qui se passe dans |’eau d’un lac tourbeux, comme le 


7 


98 BIOLOGIE DES PLANTES 


lac Champex extraordinairement riche en Desmidiées (fig. 45), ° 
merveilleuses petites algues unicellulaires. ARCHER, qui en a suivi 
attentivement la copulation, nous dit que la meilleure preuve de 
l’existence d’un grand nombre d’espéces dans ce groupe d’algues, 
c'est la régularité avec laquelle chaque forme s’unit avec une forme 


Fig. 45. — Eau du lac tourbeux de Champex avec cellules de Desmidiées, vues de face et de 
profil, Cosmarium (1), Sphaerozoma (4) et divers Staurastrum, , 


‘identique, non seulement semblable par le profil du contour, mais 
par tous les détails de la structure de l’enveloppe. N’est-ce pas 
l’un des sujets les plus merveilleux de la biologie que cet instinct - 
qui permet (ordinairement, car il y a des exceptions) A chaque 
étre de trouver son semblable, de le distinguer des espéces voi- 
sines et de maintenir ainsi la pureté de la race? 

Retournons 4 nos petites mares alpines dont l’eau verte, 


HISTOIRE BIOLOGIQUE D’UN TORRENT 99 


trouble, est d’une grande richesse en formes curieuses. La plupart 
de ces derniéres, appartiennent aux Protococcacées, algues uni- 
cellulaires qui restent 
isolées ou se groupent 
en de bizarres associa- 
tions (fig. 46, 47). 
Chez toutes, l’enve- 
loppe résistante, un 
peu épaisse, est con- 
struite de maniére a 
les protéger contre les 
microbes voraces ou 
les champignons des- 
tructeurs. Dans les 
eaux des étangs, ol ce 
- danger est réel, on les 
voit, comme pour évi- 
ter cette infection, pré- 


Fig. 46. — Pediastrum duplex, colonie en réseau de cellules. ' 
Dess. de R. C. parer, au moment de 


leur naissance, leurs -cellules filles, en les dotant déja de toutes 
leurs particularités, de celles surtout qui sont nécessaires 4 leur 
maintien dans le monde 
liquide, plein d’enne- 
mis, avant de les met- 
tre en liberté. Au mo- 
ment ot elles quittent 
le ventre de leur mére, 
elles sont déja armées. 
pour la vie comme 
loisillon que la mére 
chasse du nid quand 
il peut voler de ses 
propres ailes (fig. 53). 
Dans ce monde spécial 
des Protococcacées 
suspendues, il n’y a 
plus de zoospores mi- 


4. aaa (cénobe) d'un Pediastrum. ie cellulaire) 
7: P. duplex). Dess. de R. C. 


100 BIOLOGIE DES PLANTES 


gratrices, plus de sexualité. La multiplication s’y fait exclusive- 
ment par division. Mais, en revanche, que de variété dans la 
forme, les appendices des -cellules, leurs. groupements, tous ces 
dispositifs paraissant calculés en vue de leur vie de poussiére 
vivante, suspendue passivement dans les eaux! 

Voici tout d’abord les formes arrondies qui se sont allégées © 
par une auréole de mucus au travers de laquelle des piquants | 


Fig. 48. — Chodatella longiseta. Algue du plancton, dont les cellules produisent sur leur enve- 
oppe des soies allongées qui augmentent la surface de frottement (diminution de la-capacité 


de chute). Dess. de R. C. 


rayonnent en tous sens. En voici d’autres qui, en se multipliant; 
ont formé des arbuscules dont le centre est occupé par une ‘gelée 4 
peine plus lourde que l’eau et qui offre 4 la chute une grande * 
résistance. D’autres fois la cellule s’allonge et, sur l’ellipse, se des- 
sinent de longues arétes (fig. 48); celles-ci se groupent en bandes 
planes ou spiralées, en disques qui fonctionnent comme radeaux}; 
parfois méme ces radeaux sont comme perforés (fig. 47) ou bien 
les cellules, disposées en corbeilles ajourées, aménent a des dispo-:: 
sitions savantes ot la surface est augmentée d’une maniére exces- 
sive par rapport a la masse (fig. 52). On le voit, ce sont d’ingé- 


HISTOIRE BIOLOGIQUE D’UN TORRENT 101 


nieux architectes trés au courant des questions d’équilibre et de 
suspension. Un exemple bien simple, que j’utilise dans mon cours 
devant les étudiants de premiére année, va illustrer cette théorie 
mieux que d'interminables raisonnements. Voici, je prends ce mor- 
ceau de craie, je le jette en l’air, il retombe comme une pierre sur 


la table avec bruit. Je prends 
le m&me morceau, et dans 
‘un petit mortier de porce- 
laine je le réduis en poudre 
fine. Maintenant, je renverse 
le mortier, la poudre se ré- 


pand dans I’air, mais ne re- 


tombe ‘qu’avec lenteur. La 


surface a été multiplide par’ 


un facteur considérable, le 
frottement a infiniment aug- 
menté; de la le ralentisse- 


ment considérable dans la | 


chute (fig. 48, 30, elc.). 

Le ruisseau est devenu 
riviére, il court vers la 
plaine, remplit les cuvettes 
creusées par les anciens gla- 
ciers, y forme des lacs aux 
eaux tranquilles, traverse le 
barrage qui retient les eaux 
du lac de montagne suspendu 
au-dessus de la vallée et, 
en belles cascades, descend 
vers les dépressions qui 
s‘alignent en lacs d’éme- 
raude, ceux de Suisse et de 


oD 


Fig. 49. — Dinobryon divergens. Flagellée du lac de 
enéve; on voit les cellules 4 deux cils inégaux 
entourées chacune d’une coque cellulosique ou 
urne allongée; D, cellule qui s’est enkystée (stade 
de repos). Dess. de R. C. 


Savoie, espéces de mers en miniature dans le miroir tranquille des- 
quelles se mirent en bleu profond les silhouettes des hautes cimes. 

Tous les touristes ont pris 4 Montreux le bateau a vapeur qui, 
en une croisiére charmante, les a conduits de Chillon au Bouveret 
et du Bouveret A Genéve, la perle du Léman. Ils ont vu les eaux 


102 BIOLOGIE DES PLANTES 


boueuses du Rhéne, le fleuve-torrent du Valais descendu en cas-— 
cade sous-lacustre dans ]’eau bleue du lac. Les eaux froides, plus . 
lourdes, tombent, sans se 
méler tout d’abord avec 
celles du grand réservoir .' 
limpide, dans lequel se 
clarifient les flots laiteux 
venus des glaciers. A 
Genéve, ils ont admiré,. 
au pont de la Machine, le 
Rhéne aux eaux toujours 
transparentes, sa cascade 
bleue,. de ce bleu qu’on 
ne s’attend a rencontrer 
qu’a l’intérieur du glacier 
idans une grotte de cristal. 
Au travers de l'eau pure 
EO reece ra Eine emote du port, ils ont vu tout 
ee calluler de tx duemnacee. “Synedra longiesina, au fond briller les herbes 
autre diatomacée en aiguille. Plancton du lac de,Ge- : : 
neve: Dess. de R. C. aquatiques ef. jouer les 
poissons. Nulle eau n'est 
plus pure, nul lac plus bleu, plus limpide, que: celui de Genéve. 
On se demande de quoi peuvent: donc vivre les poissons. Se 
mangent-ils mutuellement? Mais cela ne peut durer indéfiniment. 
Cette eau est silimpide que MM. Fot et Sarasin ont pu constater 
qu’A 200 métres de profondeur la plaque photographique est 
encore impressionnée. Devant Yvoire, SCHNETZLER a reconnu une 
mousse qui, fixée sur un banc lacustre (60 m.), végéte parfaite- 
ment. Et cependant cette eau pure est, pour qui sait I’étudier, un 
jardin plein de belles fleurs. Tout un peuple de petits organismes 
habite sa surface et ses profondeurs. Mais ils y sont si disséminés 
qu’au plus fort de leur développement l’eau n’en est pas visible- . 
ment troublée. , 
Ainsi, suivons dans leur biologie nos ruisseaux, nos torrents 
qui viennent se jeter dans le lac de Genéve. On pourrait croire 
que la biologie végétale du Léman serait comme la résultante 
des vies partielles des affluents, y compris les lacs alpins, les 


BIOLOGIE DES PLANTES PiancHE VIII 


R. C. del. 
Algues du Plancton du lac de Genéve. 


-HISTOIRE BIOLOGIQUE D’'UN TORRENT 103 


tourbiéres ou les mares. Mais un lac comme celui-ci différe essen- 
tiellement des lacs alpins de faible profondeur, chez lesquels, au 
cours de l’été, la chaleur de la surface pénétre jusqu’au fond. La 
végétation des bords, le caractére marécageux d’une grande partie , 
du bassin lacustre, la tourbe qui colore l’eau, tout contribue 4 faire 
de l’eaudes petits lacs un bouillon nutritif avantageux pour certaines 

catégories de micro-organismes. Aussi la flore des petits lacs, des 

lacs-étangs est-elle beaucoup plus variée en espéces et plus abon- 

dante comme quantité que celle de l’eau pure des grands lacs. 

Chez ceux-ci, l'eau de la-profondeur se maintenant 4 une tem- 

pérature constante (au lac de Genéve 4 4° environ), la variation 
thermique des couches superficielles y est beaucoup moins con- 

sidérable. On retrouve ici, comme sur la neige, que des conditions 

défavorables A une vie intense des organismes végétaux micro- 

scopiques ont régularisé en quelque sorte la biologie lacustre. I] n’y 

a plus qu'un nombre restreint d’espéces qui fréquentent ces eaux 

pures, et ce sont en grande partie des espéces 
spéciales qui sont ou rares autre part, ou re- 
présentées par d’autres formes. La majorité de 
ces organismes appartient au groupe des. Dia- 
tomées, algues de couleur jaune ou brune, dont 
chaque cellule est comme enveloppée par une 
carapace siliceuse faite au moins de deux moitiés 
ou souvent de piéces siliceuses savamment 
ajustées et transparentes comme le cristal de 
roche. On retrouve chez ces Diatomacées 
(planche VIII 4 +4 10, 14) les mémes arrange- 
ments qui, chez les algues vertes des maré- 
cages, assurent la suspension: les Cyclotelles 
(planche V TIT), aux cellules en boites arrondies 
réunies les unes aux autres par des bandes 
gélifiées ; (parfois, ces bandes gélifiées se tordent 
en spirales, ce qui leur donne plus de rigidité 
et augmente leur pouvoir de suspension); chez 
les Cymatopleura, la cellule s'est largement Fig. 51. — Fragilaria 
aplatie en disque; dans le. Synedra longissima oe lates rer 
‘(planche VIII” et fig. 50), la cellule est deve- ane nee Oe Re. 


~ . oan 


104 BIOLOGIE DES PLANTES 


nue une longue aiguille ; celles du Fragilaria crotonensis (planche. 
VIII4 "4 et fig. 51) se sont disposées en peignes, en bandes allon- 
gées, parfois tordues en spirales; dans Y Asterionella (fig. 50), les 
cellules se disposent en gracieuses 
étoiles. 

Et ce quil.y-a d’intéressant, c'est 
que toutes ces élégantes architec- . 
tures, qui semblent comme inventées. 
a plaisir pour satisfaire notre besoin 
« d’explication finaliste», n’acquiérent 
toute leur valeur que dans les eaux qui 
semblent nécessiter par leurs propriétés. 
‘une mise au point perfectionnée de ces 
mécanismes. Ainsi, dans les eaux plus 
froides, c’est-a-dire qui ont un poids 
spécifique plus élevé qui résistent, . 
par conséquent, mieux a la pression 
des corps qui chutent et dont la vis- 
cosité est proportionnellement encore 
plus grande que l’augmentation de leur 
densité. C’est, en effet, un fait bien 
connu que la cohésion de l’eau, c’est- 
a-dire sa viscosité,. diminue plus rapi- 
dement avec |’élévation de température 
que la densité. Ceci rend les particules — 
de l’eau plus mobiles, plus aisément 
déplacables, ce qui aurait pour effet 
une chute accélérée des organismes 
suspendus, si ceux-ci ne savaient régler™ 
leur surface de sustentation en consé-.’ 
quence (fig. 52). 
rig, 5, Sam, Chott, Yai fait faire par une demes lives, 

nie de ae ROR ra M! Rayss, a partir d’une des algues: 
les plus plastiques des eaux pures, le 
Coelastrum proboscideum, une recherche étendue et méthodique pour 
donner & ce probléme une base expérimentale. Les résultats étaient « 
conformes 4 la prévision. Toute cause qui améne & une plus grande 


HISTOIRE BIOLOGIQUE D’UN TORRENT 105 


viscosité de l’eau ou A augmenter son poids spécifique a pour 
effet de diminuer la surface active de suspension et vice versa. 

L’organisme répond d’une maniére adéquate aux changements 
du milieu. Nous ne sommes plus, 4 propos d’une étude de ce- 
genre, dans la réverie biologique qui cherche des intentions a la 
nature, mais on y fait usage d’une science saine, celle qui établit la 
relation de cause 4 effet. Mais reconnaissons que l'effet obtenu 
semble étre celui qui pouvait étre le plus utile a l’espéce, en cette 
occurrence. a 

Tous ces organismes sont dispersés dans l'eau claire de telle 
maniére que si on examinait au microscope l’eau méme du lac, 


Fig. 53. — Chodatella echidna. Reproduction de la cellule (armée de- piquants) par 4 cellules 
spores qui déja dans la cellule mére acquiérent la forme et les processus de l’adulte. Espéce de 
viviparie. i Dess. de R. C, 


comme nous avons examiné la neige rouge ou l’eau de la mare aux 
Chlamydomonas, nous v’aurions aucune chance de rencontrer un 
seul organisme dans la goutte d’eau mise sous la lentille du 
microscope. Pour étudier ces organismes, on traine lentement un 
filet de soie A mailles trés fines pendant plus d’un quart d’heure. 
On filtre ainsi & travers la soie des centaines de litres d’eau: les 
organismes retenus sur le filtre se concentrent ef peuvent étre dés 
lors étudiés sans peine. On remarque alors que beaucoup sont 
accompagnés d’auréoles gélifi¢es, espéces de parachutes trés légers. 
Tout ce petit monde végétal vit prés de la surface du lac; a 
mesure qu’on descend, la flore s’appauvrit ; il faut aux végétaux de 
la lumiére et-celle-ci est rapidement absorbée par 1’élément 
liquide. A vingt métres, il n’y a presque plus de vie végétale,, et 


106 BIOLOGIE DES PLANTES 


dans les grands fonds toute plante verte A chlorophylle a 
disparu. 

Le temps est particulitrement calme aujourd’hui, je vais louer 
une barque légére et, pendant que le batelier rame doucement, je 
laisse trainer mon filet trés prés de la surface de l’eau. On sent ala 
tension modérée de la corde que tout va bien et que l’eau ne rejaillit 
pas hors du filet. Un jour que je faisais de méme au lac de Pala- 
dru, le batelier qui m’accompagnait et qui m’avait observé 
pendant un instant, timidement, mais d’un ton qui, pour étre 
déférent laissait cependant percer l’ironie me dit: «L’an dernier, il 
y en a qui sont venus de Lyon avec des appareils pour prendre 
du poisson, mais ils n’en ont guére pris et c’étaient pourtant des 
appareils de péche; je crains bien qu’avec votre petit filet vous 
n’en attrapiez pas du tout.» Je lui montrais alors qu’il ne s’agissait 
pas de poissons mais de nouriture du poisson, de cette poussiére 
vivante qui, dans les eaux des lacs et de la mer, travaille sans 
relAche A fixer.du carbone organique, A assimiler ce qui est mort, 
ce qui est inerte, pour lui conférer cette puissance de vie que seuls 
les végétaux savent multiplier aux dépens du monde inanimé. . 
J’essayai de lui faire comprendre que ces Diatomées prenant 
leur énergie au soleil, constituent les prairies sous-lacustres aux- 
quelles viennent brouter de minuscules animaux, Crustacés 
Rotiféres, etc., qui, 4 leur tour, servent de nourriture aux pois- 
sons. Et pour pouvoir remplir leur réle, i] faut qu’elles restent ' 
prés de la surface, JA ou la lumiére est encore active; ef pour se 
maintenir 4 un niveau convenable elles ont comme.inventé ces dis- 
positifs, les ceintures de sauvetage sans lesquelles elles seraient 
fatalement entrainées vers le royaume des ombres, ot i n’y a, 
pour les fils de la lumiére, pour des plantes 4 chlorophylle, qu'un 
tombeau sans réveil. 

L’homme me regardait tout ahuri. « Sauf votre respect, me dit- 
il, je crains bien cependant qu’avec cet engin vous ne preniez pas 
du poisson. » 

— Grand merci pour votre judicieux conseil, mais nous n’allons, 
en effet, pas prendre du poisson, ce que nous récoltons, c’est la 
nourriture du poisson, du tout petit poisson. La pAture méme du 
plus petit que le plus petit poisson. 


HISTOIRE BIOLOGIQUE D’UN TORRENT 107 


Voyez maintenant, aprés l’avoir trainé dans l'eau qui est fil- 
trée A travers les mailles, je retire mon filet; j’ai fait par ce temps 
calme une péche miraculeuse. Si je lave mon filet, 4 l'intérieur, 
avec la derniére cuillerée d’eau qui reste au fond, celle que je 
fais découler dans un flacon préparé a |’avance est toute troublée, 
jaune, dorée par les millions de minuscules organismes que le filtre 


Fig. 54. — Botryococcus Braunii, algue qui se maintient 4 la surface de l’eau des lacs. grace 
A son pouvoir de produire de I’huile qui fonctionne comme flotteur. A, vue de l'ensemble de la” 
colonie, grossi 100 fois; B, portion de celle-ci montrant les gros globules d’huile excrétés 
(flotteurs); C,D, E, F, divers aspects du détail des colonies et des cel ules. Dess. de R. C, 


a retenus dans ses mailles si serrées. Nous avons, au moyen de 
ce filet, filtré des centaines, des milliers de litres d’eau, et mainte- 
nant que nous avons rassemblé ces plantes éparpillées dans l’eau 
claire, ce fond de filet est comme un bouillon en fermentation, 
habité par une infinité de petites algues et d’infusoires. 

Il serait temps maintenant de nous rapprocher du bord et 
d’étudier au microscope, pendant qu’ils sont encore vivants, ces 
organismes du plancton’. II s’agit de ne pas tarder, car la plupart 


4 On appelle plancton le monde microscopique des eaux. 


108 BIOLOGIE .DES PLANTES 


sont excessivement fragiles, excessivement sensibles. Hors de leur 
milieu naturel, ils meurent rapidement, sans qu’on ait pu savoir 
jusqu’a présent pourquoi. 

Cette fois-ci nous avons péché tout prés de la surface et, dans 
le flacon qui contient l'eau troublée par les organismes, on voit 
déja A l’ceil nu nager des corpuscules verts qui ne sont pas comme 
les autres, entrainés au fond en une masse’ plus ou moins geélati- 
neuse. C’est le Botryococcus Braunii dont jai élucidé en 1896 la 
singuliére oe kplaneke VIIT'5 et fig. 54). Les cellules en céne 
assez obtus sont groupées en 
gateaux irréguliérement bosse- 
lés, comme fichées dans une 
pate gélatineuse ; tout autour 
des gateaux, eux-mémes irré- 
guligrement disposés autour 
d’un centre organique, il y a 
une vésicule gélatineuse peu 
consistante. C’est a l’intérieur 
de cette vésicule et tout autour 
des cellules que le Botryococcus 


Fig. 55, — Deux algues pélagiques du ‘ 2 

ine de Gentve A gauche, I'Ana- sécrete une huile abondante, 
baena circinalis, espéce de Nosto- ‘ i fhe) 
cacée, A droite, l'Oscillatoria ru- qui lui sert de flotteur; ceci fait 
bescens ; les deux contiennent dans < ms ’ 
leurs cellules des vacuoles remplies Oy) que, invariablement, ] algue 
d'un gaz qui les allege. : . . 

Dess. de R. C. qui serait assez lourde par elle- 


méme et dont les gAteaux at- 
teignent, parfois jusqu’a 1-2 mm. de diamétre, submergée par le 
mouvement de l]’eau, revient subitement Aa la surface comme une 
bouée insubmersible. Je ne connais d’ailleurs que cette seule espéce 
qui fasse ainsi. C’est une algue trés répandue et trés variable. 
En hiver, par les belles journées ensoleillées, elle colore son huile 
en rouge, comme le fait sur la neige le Chlamydomonas nivalis. 
Mais ici, l’huile exeessivement abondante n’est pas une réserve, 
elle est une sécrétion extracellulaire qui allége la plante et que 
la moindre pression, sous le microscope, fait déborder en grosses. 
gouttes confluentes. 
Quel est maintenant cet organisme dont les cellules en boudin 
sont attachées les unes aux autres comme les articles d’un saucis~ 


HISTOIRE BIOLOGIQUE D’UN TORRENT 10 
9 


son. Il est beaucoup plus petit que le Bolryococcus et d’une cou- 
leur vert-de-gris bien singuliére. A un fort grossissement, je vois 
ses cellules farcies de globules rouges (fig. 55). Avec la méme 
persistance, avec la méme insistance il revient A la surface 
comme allégé par un flotteur. Mais j’ai beau chercher, je n’y peux 
trouver, comme dans 
Vautre espéce, de vé- 
sicule huileuse. J] faut — 
songer a autre chose. © 
Alors je me rappelle 
que |’ daabena appar- 
tient A ce groupe des 
algues bleues dont plu- 
sieurs forment, dansles 
étangs, les lacs et les 
mers, des fleurs d’eau 
étendues. Au lac de 
Morat, l’une de ses 
congénéres couvre par- 
fois en hiver toute la 
surface; il arrive sou- 
vent, aprés des pé- 
riodes de calme pen- 
dant lesquelles l’algue 
a pu librement se mul- , 
tiplier, s’accumuler 4 
la surface, que le vent 
du nord raméne vers 
le rivage cesalguesflot- - 
tantes. Alors, comme 
leur couleur verte est masquée par un pigment rouge, |’écume 
du flot qui déferle sur la plage sablonneuse semble souillée d’un 
sang en décomposition. C’est ici qu’en 1476 les Suisses défirent 
les Bourguignons et Charles le Téméraire. La superstition po- 
pulaire y voit le retour périodique du sang des Bourguignons. 
On retrouve cette Oscillaire dans plusieurs lacs suisses. A 
Zurich, elle se tient régulitrement 4 13 métres de profondeur ; 


——, 


Fig. 56 — Section a tra- 
vers la coquille d’une 
Anodonte, _perforée 
par les filaments du 
Foretiella pertorans ; 
C, vue de l’'apparence 
de l'algue 4 la surface. 

ess, de R. C. 


110 BIOLOGIE DES PLANTES 


dans le lac de Genéve, elle est excessivement rare. Je lai aussi 
rencontrée en grande abondance au lac de Varése, dans la Haute- 
Italie. La couleur qui a valu son nom a la mer Rouge est due 4 
T’abondance d’un organisme analogue. Chez tous, le flotteur est 
interne. I] s’agit d’un gaz dans lequel j’ai cru reconnaitre de la 
méthylamine, gaz qui serait sécrété directement dans le plasma 
vivant et qui, ne pouvant se dissoudre dans la cellule, donnerait 
naissance 4 ces curieux globules rouges qui se font remarquer 
chez toutes les espéces flottantes de ce groupe si riche en espéces 
curieuses. 

On rencontre: dans ce groupe des cellules arrondies, des cel- 
-lules disposées en chainettes, des cellules comme chez les Ovcilla- 
toria, arrangées en longs batons oscillants, des filaments terminés 
par un long poil, etc. 

Dans un grand lac 4 eau pure, elles ne jouent qu’un réle subor- 
donné comme élément de la flore pélagique (plancton), mais sur 
les bords elles reprennent leur importance. Les unes, ainsi au 
Roc de Cher au lac d’Annecy, et en plusieurs endroits de la rive 
vaudoise du Léman, contribuent 4 déposer des tufs sous-lacustres 
comme elles le font dans beaucoup de thermes. Sur le rivage de 
nos lacs jurassiques, certaines d’entre elles, qui sont-trés minces, 
‘pénetrent dans les pierres calcaires, dans la pierre des galets de 
la beine. Peu A peu elles carient le caillou, comme les bactéries 
carient nos dents si nous n’y mettons bon ordre. Comme la pierre 
est. d’une structure hétérogéne, leur action s’exerce irréguliére- 
ment; de la ces dessins méandriques qu’on observe sur les galets 
sculptés des lacs de Genéve, mais surtout de Bienne et de Neu- 
chatel. Tous les goftts sont dans la nature, les duabena préférent 
se laisser balancer au gré du flot, les Schizolbrix, leurs voisins, 
ont le pouvoir de s’enfoncer dans les pierres. I] y aurait & décrire 
la maniére curieuse dont elles usent pour déliter le caillou, com- 
ment en sécrétant, autour de leurs filaments ténus, des gaines qui 
gonflent plus tard, elles ébranlent la structure compacte de la 
pierre, comment fintalement elles dissolvent le calcaire. Mais ceci 
nécessiterait des développements qui ne sont pas de mise ici. 

Il convient cependant de raconter ici |’histoire étonnante d’une 
algue que j’eus l’occasion de découvrir au lac de Genéve, en 1897. 


Fig. 57. — Section a travers la coquille d’une Anodonte, passant par le,c6té interne. On voit 
algue qui a traversé la couche nacrée. venir pousser ses filaments sugoirs du cété du manteau 
el y provoquer la formasion de petites perles Dess, de R. C. 


C’était par une froide journée d’hiver, le hasard de la promenade 
m’avait amené sur le rivage de la Pointe 4 la Bise, & la Belotte, 
prés de Genéve. Pendant que j’examinais les cailloux du rivage » 
couverts d’algues, ma petite fille pour passer le temps ramassait 
des coquillages et en particulier des valves d’anodontes, dont la 
‘face intérieure nacrée charmait, par ses couleurs irisées, son ima- 
gination enfantine. Encore pour. passer le temps, son pére s’ab- 
sorbant dans ses observations, ne sachant plus que voir, elle 
imagina de regarder le soleil au travers de ces lunettes translu- 
cides, lorsque tout A coup elle m’appelle : « Papa, il y a une tache 
noire dans cette coquille»..On voyait nettement quelque chose qui 
empéchait le passage de la lumiére au travers de la masse autre 
part opalescente. Il ne pouvait s’agir que d’un organisme étran- 
ger A la coquille, et ceci fut confirmé par la couleur verte de la 
tranche de la valve brisée. Il ne faut: jamais laisser passer la 
chance. Je me mis immédiatement A la chasse, cherchant dans 
l’eau les anodontes vivantes, qui se placent perpendiculairement 
dans la vase, en laissant sortir une partie de leur valve. Dans 
ces occasions, le biologiste n’hésite jamais; il entre résolument 


112 BIOLOGIE DES PLANTES 


dans l’eau pour y recueillir les précieux objets, observer «in situ» 
la maniére dont se comportent l’héte et le parasite. Trempé jus- 
qu’aux os, — une fois n’est pas coutume, — je renonce au tram 
pour me réchauffer, et je rentre au plus vite pour étudier ma 
précieuse trouvaille. 

L’aventure en valait la peine ; il s’agissait d’une plante tout A 
fait exceptionnelle: une plante verte qui edit pu si elle ]’eft voulu(!) 
vivre honnétement dans |’eau ou se borner a ronger des pierres. 
Mais l’occasion, l’herbe tendre... j’allais oublier que la coquille 
d'une anodonte n’est pas justement un mets délicat. II fallait, pour 
qu'il en valit la peine, arriver au contact du manteau de |’animal, 
la ot il y avait quelque avantage nutritif et, pour ce faire, notre 
algue verte se met a percer la valve du Lamellibranche comme au 
moyen d'une tariére (/ig. 56), ne s'inquiétant ni de la direction des 

couches, ni de leur dureté re- 


lative, traversant cette ma- 
tiére solide de la couche cor- 
née et dela couche prismatique 
comme si c’était du beurre, 
puis s’étalant contre la surface 
du manteau en un réseau qui 
ressemble a un systéme d’ab- 
sorption. I] est difficile de dire 
ce que cette plante retire de 
cette vie en commun avec le 
Lamellibranche vivant, mais 
il est bien évident que ce n’est 
pas pour satisfaire A une pure 
gloriole d’algue verte en veine 
d’excentricité qu’elle se met 
a percer les valves des ano- 
dontes et A pousser des sucoirs 
vers le manteau (fig. 57), vers 
les muscles quicommandent au 
mécanisme de cette coquille. 
Fig 58. — Bord méridional des cent chutes de Depuis lors, les anodontes 


l'Yguazu Stations de prédilection des Podosté- crime 
monactes. D'aprés Chodat et Vischer. sont devenues rares; ) al sou- 


HISTOIRE BIOLOGIQUE D’UN. TORRENT 113 


vent songé A reprendre 
cette étude, a suivrepas 
a pas et & loisir l'infec- 
tion de l’animal par la 
_ plante, la réaction pro- 
gressive de l’anodonte 
qui produit, en réponse 
a cette excitation, des 
espéces de perles. Com- 
ment le Foreliella) — 
c’est le nom que j’ai im- 
posé a cette algue per- 
forante — se dissémine- 
t-il. Peut-il vivre sans 
son héte? dans quelle 
mesure |’Anodonte en 
est-elle affectée? Ce 
sont la des problémes 


qui attendent leur solu- Fig. 59. — Apinagia yeuaxuensis Apparence des pousses 
tion. C omme Je dit un algoides. Réduction d'un sixiéme. 


Phot. d'aprés Chodat et Vischer. 
-proverbe populaire de 
chez nous, qu’un artiste de mes amis grava un jour sur le fond 
d’une boite, en souvenir d’une soirée charmante: « I] n’y a rien de 
si patient que le travail qui attend qu’on le fasse ». 

Combien de problémes qui attendent depuis longtemps leur 
solution. Il faudrait avoir des loisirs, et les professeurs ne les con- 
naissent que d’oui-dire. Ils comptent sur leurs éléves, mais la plu- 
part des éléves d’aujourd’hui sdnt des forts en theme qui fréquen- 
tent assidiment les cours et les laboratoires et ne voient la nature 
que par les lunettes de leurs livres ou l’interprétation de leur ma- 
gister. Ils disent que nous avons de la mémoire, mais la vraie mé- 
moire, c’est le souvenir des choses vues, des expériences faites, des 
longues heures passées A épier un phénoméne, en un mot c’est le 
travail personnel, face 4 face avec un probléme difficile. Mais, 
disent-ils, si les professeurs étaient persuadés de cela, s’ils étaient 

-conséquents, ils n’écriraient pas des livres! 


1 En V’honneur de F. A. Foret, le fondateur de la Biologie lacustre. 


114 BIOLOGIE DES PLANTES 


BIBLIOGRAPHIE 


s 


Cuopat, R. — Algues vertes de la Suisse.: Berne (1902). 

— Etudes de Biologie lacustre. Bull, de l’Herbier Boissier (1897, 1898). 

— Sur la structure et la biologie de deux algues pélagiques. Journal de Botanique, 
Paris (1896). . ; 

Savvacgau, C. — Sur la présence de I’Hydrurus foetidus & Lyon. Journ. de Bot, (1895). 

Foret, F. A. — Le Léman, Monographie limnologique, ITI (1901), Lausanne. - 


Bacumann. — Das Phytoplankton des Siisswassers. Luzern (1911). 
‘Le Rovx. — Recherches biologiques sur le lac d’Annecy., Ann. Biol. lacustre. Bruxelles 
(1907). © 


Wesenserc-Lunp, C. — Studier over de danske seers plankton. Kjébenhavn (igo04). 


BIOLOGIE DES FLANTES PLANCHE IX 


R. C. del. 


Podostémonacées des chutes de l'Yguagu et de ’Alto-Parana. 


Cascades et Podostémonacées. 
(Prancue IX.) 


be est pour le moins singulier que seuls les rapides, les cas- 
cades des tropiques aient réussi 4 développer une flore parti- 
culiére. Les belles chutes du Niagara, celles du Rhin ne montrent 
sur leurs rochers battus par le courant que des algues, incrustées 
dans la pierre, ou des mousses. 

Cependant, en cherchant un peu, il ne serait pas difficile de 
trouver aussi chez nous, dans les torrents, méme jusqu’a leur ori- 
gine, des espéces spéciales. N’avons-nous pas parlé plus haut de 
cette Flagellée dorée qui se développe et se maintient dans l’eau 
agitée des torrents de montagne (planche V’). 

Sur un. revétement visqueux,fortement adhérent a la’ pierre, 
elle pousse des espéces de filaments qui par leur consistance 
muqueuse n’offrent 4 l’action déchirante du remous de l’eau qu’un 
minimum de résistance. Chose singuliére, elle est la seule de son 
groupe qui soit arrivée & former de semblables chevelures. Car 
tous ses congénéres sont des végétaux unicellulaires, rarement 
associés en petites boules ou en espéces de fascicules.’ Celle-ci, 
par un mode singulier de croissance, aprés sa division, qui se fait, 
comme chez toutes les Flagellées, par un plan longitudinal de seg- 
mentation, fait glisser l'une des deux cellules en arriére, tandis 
que la premiére, qui conserve le pouvoir de se diviser active- 
ment, se segmente de nouveau ef ainsi de suite (fig. go, B). On 
pourrait presque dire que les cellules s’ajustent successivement 
comme si elles grimpaient Jes unes sur les autres. Chez d’autres, 
chaque cellule irait errer au loin, dans l’eau; ici, dans I’eau cou- 
rante, il sé forme autour dé chacune un fourreau de mucus qui, 
se confondant avec les précédents, retient ces unicellulaires en un 
filament, lequel peut atteindre plus. de 10 cm. de longueur (fig. 40). 

Plus bas,. dans le ruisseau aux eaux rapides, les mousses 
Fontinalis semblent courir avec l’eau qui entraine leurs longues 


116 BIOLOGIE DES PLANTES 


Fig 60.— Podostemon Warmingii, 1, 2,5, fleur, on voit en 2et5 la fleur nue quia rompu la 

ees espéce de coiffe dans laquelle elle était enfermée alors que la plante était submergée; 

i a deux étamines portées sur un filet commun bifurqué, et un pistil 4 deux stigmates; 

3, base d'une feuille avec sa stipule, on voit la feuille avec son limbe divisé en deux a la base 

de la fleur, et A !‘opposé une jeune feuille. — Apinagia yguaxzuensis, 4, base de la plante avec 

son disque d’adhésion, le stipe de son thalle; en 6, 7, les lames qui ressemblent a des algues. 
D'aprés Chodat et Vischer. 


tiges flexibles (/ig. 59). Ce sont aussi les plus robustes de nos 
mousses. 

Cependant, aucune plante a fleur, phanérogame, ne se ren- 
contre dans nos eaux fortement agitées. C’est A peine si, dans 
les riviéres 4 courant marqué, les Polamogelon et les Zanichellia, 
comme la mousse citée plus haut, en longues chevelures, indiquent 
Ja direction du courant. Mais dans la nature tropicale qui est si 


2 


CASCADES ET PODOSTEMONACEES 117° 


riche, il y a une famille de plantes a genres nombreux et a 
espéces excessivement variées qui s’est fait une spécialité de ces 
 Jocalités. Découvertes pour la premiére fois dans les rapides de 
la Guyane francaise, les Podostémonacées ont dés lors (1775). 
-été retrouvées dans les principales rivitres et fleuves de l’Amé- 
rique tropicale et subtropicale. La station la 
plus méridionale est celle du Salto-Grande de 
YUruguay ; la plus septentrionale est aux 
Etats-Unis: (Mass.).’ 

' En Afrique, on les connaft surtout du Ca- 
meroun; aux Indes, M. Wits les a étudiées 
& Ceylan, dans les Nilghiries et jusque dans 
le Khasia (fig. 63). - 

Si je décrivais tout de suite leur apparence, 
le lecteur pourrait ‘douter de leur réelle situa- 
tion systématique. Il les prendrait pour des ‘ 
Lichens d’eau, des Hépatiques ou des Mousses 
_ aquatiques, ou méme pour des Algues marines 
qui auraient remonté les fleuves, changeant le 


/ A 
régime salé pour celui de l’eau douce, comme le ) 
font certains poissons migrateurs. Et cependant pone cence 


ces plantes qui, dans leurs appareils végétatifs, _{CPsule). oot gat ae 


ne rappellent en rien les Phanérogames, ont te eee 
des fleurs, des étamines et des pistils comme 

tant d’autres (fig..607), comme ces plantes aquatiques submergées 
qui se haussent au-dessus du niveau de l’eau pour les ouvrir au 
soleil, pour exposer leur pollen au vent, ou attirer les insectes 
fécondateurs (fig: 61). Mais, comme on va le voir tout a l’heure, 
elles ne sauraient atteindre ce niveau; ce dernier est d’ailleurs indé- 
cis dans le bouillonnement de l’eau qui se précipite sur la pente 
rocheuse et qui rejaillit en blanche écume. Pour fleurir, il leur faut 
attendre la baisse des eaux; elles poussent seulement alors une 
“ tige florifére qui porte les organes sexués. Mais, 4 ce moment, la 
Podostémonacée est en danger de mort}; rien ne la protége main- 
tenant contre la dessiccation. Mise a sec, elle racornit ses tissus et 
meurt. Elle ne sait pas, comme les Algues des rochers maritimes, 
supporter périodiquement le- flux et le reflux, ou, comme certaines 


118 BIOLOGIE DES PLANTES 


Mousses aquatiques, résister A la dessiccation et reprendre vie 
comme les Fougéres dont nous avons parlé. La baisse des eaux, 
une, deux journées au soleil, a l’air, et, de toute cette végétation 
aquatique des cascades, il ne reste plus que des crodtes dessé- 
chées et mortes. 

Mais ici nous voyons de nouveau |’admirable prévision de la 
nature ou, si vous aimez mieux, la remarquable adaptation aux 
circonstances si spéciales dans lesquelles vivent ces plantes. Au 
moment ou se fait la baisse des eaux, c’est-a-dire aux périodes 
habituelles de cette baisse, par exemple 4 Ceylan vers la fin de 
V’année ou au commencement de janvier, les fleurs sont déja toutes 
prétes ; cachées dans une poche de la plante, dans une espéce 
d’alvéole, elles sont enveloppées par une coiffe (fig. 6075) a 
Vintérieur de laquelle elles préparent leurs organes et qui les 
empéche d’étre mouillées. Lorsque l’eau baisse, elles sont  sou- 
levées par un pédicelle qui les pousse hors de la spathelle, cette 
poche protectrice; leurs étamines déja prétes abandonnent au vent 
leur pollen léger ; le pistil a déja étalé ses stigmates et la fécon- 
_ dation se fait avec rapidité (planche LX, fig. 1a). 

Peu de jours aprés, le fruit est mfr, il est désarticulé et 
tombe sur le rocher desséché. Ceci a lieu en février et lorsque, en 
mars, avec la mousson du S.-W., l’eau s’éleve de nouveau, la 
germination se fait rapidement et le cycle recommence. 

En Amérique ou j’ai pu observer la floraison et la fructification 
des Podostémonacées; elles sont tout aussi rapides ; mais, 41’ Yguazu, 
au Salto-Grande de Victoria, la fructification se fait déja que 
l’eau rejaillit encore assez pour humecter les petites plantes, qui 
n’atteignent ici que quelques centimétres de hauteur. Chez beau- 
coup d’espéces, la germination se fait si rapidement que l'on 
trouve souvent les plantules fixées sur le pédicelle. Mais ce qui 
étonne le botaniste curieux, c’est que le fruit est A peine plus 
gros que le pistil, et cependant l’embryon remplit toute la 
semence. Comment cela est-il possible? Or voici qu’on a décou- 
vert que ces Podostémonacées préparent d’avance, pour y recevoir 
Vembryon, une cavité (fig. 62) qui est déja suffisante lors de la 
fécondation et dans laquelle l’ceuf fécondé n’a qu’A se développer 
sans effort. Cet arrangement unique dans le, régne végétal et le 


CASCADES ET PODOSTEMONACEES 119 


Fig. 62. — Podostemon Warmingii, 1, ovule (jeune semence non fécondée); on y voit a l’exté- 
rieur le futur tegument de la semence, puis |’amande (nucelle) qui porte 4 son sommet le sac 
embryonnaire ou se trouve l'ceuf qui doit étre fécondé et au-dessous, une cavité (en formation) 
destinée 4 recevoir le futur embryon On voit dans cette cavité les debris des cellules dont la 
disparition dméne 4 la formation de cette cavité. , 


fait que l’enveloppe de la semence est déja toute préte avant la 
fécondation, simplifient, accélérent la constitution du fruit. Nous 
avons vu d’autres plantes aquatiques fleurir 4 l’air, mais pour 
mirir leurs fruits elles les: retirent dans l’eau, sous l’eau. Ces 
semences-ci gardent dans leur cavité l’eau nécessaire au dévelop- 
‘pement de l’embryon, puis, aprés quelques jours, que dis-je? _ 
quelques heures de maturation, elles sont susceptibles de germer. 

Sans doute si, dans la période intermédiaire qui va de la 
germination, avec la crue des eaux, jusqu’a la décrue, pour une 
raison de sécheresse exceptionnelle, une partie de la riviere est 


120 BIOLOGIE DES PLANTES 


mise a sec, les Podostémonacées de cette région meurent. Elles 
n’ont donc pas tout prévu, méme les accidents. Mais il en reste 
toujours quelques-unes dans les anfractuosités, qui peuvent échap- 
per au désastre et continuer le cycle dés que l’eau remonte A son 
niveau. La biologie de ces plantes pendant la période végétative 


nest pas toujours aisée a débrouiller. Peu de personnes les ont _ 


.observées en place. Pour cela il faut entrer dans la cascade, et 


‘Fig. 63. — Divers aspects des Podostémonacées du Sud de l'Asie. — 1, Willisia selaginoides ; 
2, Farmeria metggerivides ; 3, Hydrobryum lichenoides ; 4, 5, Griffithella Hookeriana. 
D'aprés Willis, 
parfois la force de l’eau est si violente que le danger d’étre 
emporté est grand. : 

Aux chutes de I’Yguazu, les plus grandes.du monde, qui, sur - 
plus de 4km. de développement, tombent de 70 m. de hauteur 
(fig. 58, 64, 72, 74) (Niagara 1 km. et 47 m.), nous n’avons pu les 
étudier que dans l’une des cent chutes latérales et en y mettant 
des précautions. J’aimerais, et il en vaudrait la peine, explorer & 
nouveau cet immense cirque d’eaux mugissantes. Lorsqu’on est au 
pied de ce monde de cascades et que, levant les yeux, on voit, & 
80 m. au-dessus, la ligne des eaux qui fait le tour de l’horizon, on 
est presque terrifié devant ce spectacle grandiose d’un océan qui 
se déverse dans le gouffre. Les eaux du déluge s’écoulant subite- 
ment dans les entrailles dela terre, par une faveur divine, dans 


CASCADES ET PODOSTEMONACEES 121 


un paysage d’une impressionnante beauté, au milieu de la végé- 
tation exubérante des tropiques ; les frondes des grandes fou- 
geres, les fits des bambous, les stipes élancés des palmiers, et 
mille espéces d’arbres, aux couronnes penchées sur l’abime garni 
de mousses, de begonias roses, 
d’orchidées aux fleurs d’or, de 
brillantes broméliacées et de 
lianes fleuries, aux trompettes 
lilacines, tout cela ajouté au 
fracas étourdissant, assourdis- 
sant, qu’on entend méme de 
trés loin, fait une impression 
énorme, émotionne au dela de 
toute expression. 

Mais la science n’aban- 


donne jamais ses droits; les 
merveilles de la biologie, pour 
ne pas étre saisies en un méme 
moment, n’en sont pas moins 
aussi, que dis-je, beaucoup 
plus étonnantes, plus harmo- 
nieuses, infiniment plus gran- 
dioses que tout ce fracas qui 
fait impression sur nos sens, 


sur ce qu il y a de plus primi- 
tif en nous, et qui ne saurait Fig. 64 — Vue d'une partie des cent chutes de 
étre comparé avec la jouissance fepesaie er Dane ocneeek et Vischer. 
artistique que procure la com- 

préhension d’un ensemble de phénoménes biologiques, mystérieu- 
sement enchainés. 

On ne trouve les Podostémonacées que sur des rochers auxquels 
elles se cramponnent; la violence du courant écarte tout autre 
compétiteur. Maitres de la place, elles semblent le plus souvent 
s'isoler par espéces, chacune préférant sa station, l’une au milieu 
de l’écume, l’autre sous une corniche, la troisitme dans le courant 
encore limpide au bord supérieur de la chute. Selon ces stations, 
elles sont plus ou moins adhérentes a la pierre. En Asie, dans les 


, 
122 BIOLOGIE DES PLANTES 


Fig. 65, — Apinagia yguaguensis. La plante fixée par un crampon, se développe en lames 
 algoides qui portent sur leur bord extréme des filaments (branchies). ~ 
Gross. 11/9 fois. . ' ; ‘D’aprés Chodat et Vischer. 


1 


eaux frés agitées, les Podostémonacées du genre Lawia s’étalent 
sur la pierre, s’y cramponnent au moyen d’un ciment (fig. 632) 
et constituant des crofites. semblables 4 des lichens de rochers, 
font presque corps avec la pierre. Sur les rebords de ces disques 


: a~ b a 
Fig. 66. — Podostemon ‘atrichus. Pousses disposées sur des laniéres appliquées au rochar i 
a, dans la cascade; b, dans l'eau courante mais plus tranquille. 


“CASCADES ET PODOSTEMONACEES 123 


festonnés il y a des bouquets de petites feuilles, des sortes de 
branchies. Dans les Hydrobryum, ce sont encore des disques 
frangés au bord, ou de curieuses ventouses desquelles s’élévent 
des stipes terminés par un panache de filaments minces. Ces 
crofites sont remplacées chez d’autres par des laniéres qui ram- 
pent contre le rocher comme des vers plats et qui, se ramifiant 
souvent A angle droit, tracent sur la pierre de curieux dessins 
géométriques (fig. 66). On compare ces 
Janiéres aux racines de certaines Orchi- 
dées épiphytes, c’est-a-dire arboricoles, 
qui, elles aussi, s’appliquent contre la sur- 
face des écorces, se moulant aux aspéri- 
tés; les ramifications se font 4 la partie 
inférieure, trés prés de la marge, comme 
pour assurer 4 ces appendices une pro- 
tection contre la déchirure (planche LX 1: 
et fig. 70); d'autres ramifications, qui 
portent des espéces de feuilles, divis¢es 
comme celles des renoncules d’eau, nais- 
sent de la méme maniére, mais avant de 
quitter les laniéres, adhérentes 4 la pierre 
par le milieu de leur face ventrale, elles 
poussent des crampons spéciaux qui, 4 la 
facon de griffes ou de ventouses, viennent 
s’accrocher 4 leur tour au rocher. Parfois pig. 67, — Rameau d'une Mimo- 


‘ 1197 ‘ -sacée du Paraguay hors duquel 
leurs organes basilaires fonctionnent Ala Sere Ses fieers d'un parasite 


1 1 de la famille des Rafflésiacées 
facon de vrilles et enroulent de leurs spires (puneniel fone Gant in tgs 
les cailloux de la cascade ou les éléments informe se répand dans les 


‘ ‘ tissus de l'héte, a la facon d’un 
dissociés des conglomérats (planche LX 3 champignon, Dess. deR.C. 


et fig. 69, 71). ; . 
D’autres, enfin, se fixent par un crampon-disque et s’évasent 
en forme d’entonnoir, comme le, font certains champignons en 
trompette (Griffithella) (fig. 65%). Chez les Apinagia YGUAZUENSIS 
nous avons décrit une forme analogue, mais qui s’étale en.éventail 
(fig. 59, 65). C’est sur ces appareils foliacés que se détachent des 
bouquets de filaments qu’on appelle branchies (planche IX ?). 
' Ces dernigres formes sont flexibles et habitent les eaux moins 


124 BIOLOGIE DES PLANTES 


ff 
QOD Y ff y); 4 


ae 


Fig. 68. — Renoncule aquatique (Ranunculus aqua- 
tilis) A deux sortes de feuilles, dont la morphologic 
est provoquée par le changement de milieu, 
feuilles nageantes 3-5 lobées, feuilles submerses 
finement ramifi¢es, comme des feuilles de cer- 
taines Podostémonacces. Dess. de R. C. 


rapides. Ainsi, chez des plantes de cette famille, les notions de 
racine, tige, feuilles, sont ou confondues ou remplacées par de 
nouvelles notions qui font abstraction des catégories habituelles. 
C’est ce qui est aussi évident dans les plantes parasites, celles 
qui s’enfoncent dans le tissu de leurs hétes comme ces curieux 
végétaux dont on ne voit que les fleurs poindre hors de la plante 
hospitaliére (/iy. 67). La aussi, dans les tissus de I’héte, le para- 
site est une masse informe, il y est constitué par des filaments, des 
cordons, dans lesquels on ne peut distinguer ce qui appartiendrait 
a une racine, une tige, des feuilles. Mais qu'il se fortifie en em- 
pruntant sa nourriture a l’héte, et alors on verra, percant l’écorce, 
un bourgeon floral, qui tout 4 coup se souvient de sa dignité de 
plante supérieure et qui porte de vraies feuilles, une corolle, 
des étamines et des carpelles comme les autres plantes supé- 
rieures. Chez ces parasites, il y a véritablement dégradation, et 
cette dernitre impose au thalle la forme des champignons qui 
poussent dans le bois et y développent les cordons nommés 
rhizomorphes. 

Ici, je ne sais s'il faut parler de dégradation, car la plante 
reste une plante verte qui assimile l’acide carbonique dissous 
dans l’eau et qui, par conséquent, n’a rien d’un parasite. Si, dans 
sa forme, elle simule, l’une un lichen crustacé ou foliacé, l'autre 


CASCADES ET PODOSTEMONACEES 125 


une hépatique aquatique, l’autre l’apparence des algues marines 
ou méme des mousses aquatiques, toutes ces structures sont 
cependant au service du fravail indépendant d’assimilation dans 
la lumiére.~Comme chez d’autres plantes submergées, l’eau a eu 
un effet modificateur. Chez les renoncules d’eau, la feuille- normale 
a limbe étalé est remplacée par un limbe ramifié en pinceau. Or, 
nous pourrions insister sur ce fait que ces modifications ne sont 
qu’une exagération de |’état embryonnaire, que la feuille en pin- 
ceau existe au début dans le bourgeon et que le seul effet de 
l'eau a été de pousser au développement excessif de ce qui, dans 
l'état normal, est représenté au pourtour de la feuille sous forme 
de dents (fig, 68). 

On pourrait citer des 
exemples contraires, des 
feuilles comme celle de la 
capucine qui, dans le bour- 
geon, alors qu’elles n’ont 
encore qu'un demi-milli- 
métre de longueur, sont net- 
tement ramifiées, ef qui, plus 
tard, au cours de leur évo- 
lution individuelle, ont tel- 
lement développé leur masse 
‘en une lame que les lobes 
primitifs ne peuvent plus 
étre reconnus sur le pour- 
tour du’ grand disque qui 
vient s’étaler 4 la lumiére. 
On voit quelque chose d’a- 
nalogue dans les monstruo- 
sités des plantes supérieures, 
nommées fasciations, chez 
lesquelles les ramifications 
de la tige ne se sont pas 
accentuées, tandis que l’axe Fig. 69. — Podostemon atrichus. Racines rubannées 

Remit is ui a la fagon de vrilles se sont enroulées autour 
principal, s’étalant en éven- d'un ca 


‘un caillou ; on voit des tiges et des feuilles trés 
tail, montre en se dévelop- Gross. 3 fois. D'aprés Chodat et Vischer. 


126 BIOLOGIE DES PLANTES 


: / 


Fig 79 — Podostemon Warmingii, Un bouton floral, la spathelle enfermant les organes floraux . . 
Groin le dit développement fig. 60,5), les autres dessins montrent les laniéres dont les rami- 
cations sont munies d’espéces de ventouses par Jesquelles elles se cramponnent au rocher. 

: D’aprés Chodat et Vischer. 
pant les insertions prolongées des rameaux et des feuilles comme 
autant de veines saillantes. C’est aussi ce qui s’observe dans la 
plante horticole nommée créte de coq. 


Il y a ainsi, chez les Podostémonacées, deux tendances bien - 


CASCADES ET PODOSTEMONACEES 127 


Fig. 71. — Podostemon atrichus. Insertion de Ja plante, a, sur la tige d'une autre (héte en noir), 
au moyen de crampons en forme de ventouses (on n’a pas dessiné les feuilles); b, sur un 
caillou, D’aprés Chodat ét Vischer. 


distinctes qui se font jour: dans l’une la tige ou la racine tendent 

4 s’étaler, leurs ramifications ne sont plus visibles que comme de 

,, faibles saillies; on arrive ainsi aux laniéres, aux lani¢res fran- 
gées, aux éventails, aux entonnoirs, aux crofites circulaires. 

La seconde tendance est de ramifier 4 l’excés les rudiments 

de féuilles qui, sur ces lames, se détachent parfois comme des 

houppes, comme des filaments associés du type des feuilles de 


128 BIOLOGIE DES PLANTES 


renoncule aquatique ou, enfin, d’allonger simplement leurs organes 
en longs filaments (fig. 63 7). 

En d'autres termes, les Podostémonacées, en restant A un 
développement primitif, embryonnaire, se prolongeant pendant 
toute la croissance, prennent lapparence d’une plante inférieure 
algoide. 

Mais, d’autre part, ces plantes 'seraient incapables de vivre 
dans les cascades si elles n’avaient la faculté de produire des 
crampons ‘ou si elles ne pouvaient se coller au rocher par un 
ciment. 

On congoit, dés lors, que leur morphologie soit toute diffé- 
rente de celle des espéces aquatiques des eaux tranquilles. La 
seule analogie qu’elles présentent, au point de vue de leur’ fixa- 
tion, doit étre cherchée chez ces algues brunes des cédtes de 
l’Océan, dont les laniéres ou les panaches secoués par Ja vague 
tendent 4 chaque coup de la marée 4 résister a |’action déchi- 
‘rante de l’eau par une fixation solide,.au moyen d’un crampon 
solidement fixé au rocher. ; 

Comme ces algues, les Podostémonacées n’ont pas les espaces 
aériféres qui caractérisent l’anatomie des tissus de toutes les 
autres plantes aquatiques. Leur aération est assurée par |’agi- 
tation de l’eau et par la minceur de leurs organes, la petitesse 
générale de leurs appareils. 

Ce sont, en effet, de trés petites plantes. Seul le Mourera 
fluviatilis peut atteindre 30 cm. Les autres ne dépassent guére 
dix centimétres, le plus souvent elles atteignent, au moment de la 
floraison, 2-3 cm. de hauteur. 

Dans les cascades, ot elles se dt ah wen souvent a 1-2 pieds 
au-dessous de la surface, elles sont dans des conditions, semble- 
t-il, assez défavorables pour leur éclairage et leur nutrition. 
Vivant dans des eaux qui jamais ne descendent au-dessous de 
14°, le plus souvent qui maintiennent leur température 4 20-25° 
toute l’année, elles n’ont pas, comme les algues des eaux froides 
de la neige et des mers arctiques, l’avantage d’un milieu qui tient 
en dissolution le maximum d’acide carbonique. Mais ce désavan- 
tage est compensé par le renouvellement rapide de l’eau. La plu- 
part incrustent leurs parois externes de concrétions siliceuses, et. 


CASCADES ET PODOSTEMONACEES 129 


ceci est plus marqué chez les espéces de la cascade proprement 
dite que chez celles de l’eau courante, plus flexibles, moins résis- 
tantes. 


Fig. 72. — L’une des cascades secondaires de l'Yguazu, a l'extré¢me limite méridionale ; e’est sur 


Parrete rocheuse que nous avons récolté les Podostémonacées décrites On voit en haut a droite 
le profil d'un homme, ce qui donne I’échelle. D'aprés Chodat et Vischer. 


Cette espéce de carapace siliceuse a été parfois considérée 
comme une protection contre les ennemis, en particulier contre 
les poissons. Mais Went fait remarquer qu’a la Guyane hol- 


9 


130 BIOLOGIE DES PLANTES 


landaise, le nom de ces plantes indique au contraire que certaines 
espéces sont mangées. par ces animaux. 


La couleur de ces plantes est souvent plus rose que verte ; 
chez plusieurs, la couleur rouge est aussi nette, aussi belle que 
celle des Floridées (algues rouges de I’'Océan). Mais ici, le rouge 
est di A un pigment qui est dissout dans le’ suc de la plante, 
Vanthocyane des pétales de nos fleurs, le rouges, des roses, des 
mauves, des geranium ou du raisin. C’est aussi cette méme colo- 
ration qu’on voit dans beaucoup de jeunes pousses, au premier 
printemps. . 

A VYagué, au centre du Paraguay, oi nous avons, dans la 
cascade, étudié.pas a pas la situation et l’apparence d’un Podoste- 
mon qui y était abondant, nous avons remarqué que les plantes 
situées le plus prés de la-surface, sur les dalles des grés, étaient 
les plus vivement colorées en rouge, tandis que celles qui s’étaient 
implantées dans la cascade: elle-méme, sous les corniches et par 
conséquent plus 4 l’ombre, étaient de coloration olivatre. Déja 
WEDDEL, 4 propos des Podostémonacées du Rio Tocantins, dit : 
«..le fleuve semblait, — qu’on me pardonne I’expression, —* 
rouler sur un tapis de roses ». “ 


.. Le botaniste qui étudie les Podostémonacées ne peut manquer 
d’étre frappé par ce fait singulier du peu d’extension qu’ont prise 
les espéces, chacune en particulier. 

La plus abondante ¢t Ja plus robuste, le. ions fluviatilis, 
est dans: plusieurs fleuves des Guyanes, mais’ la plupart des autres 
ne sont connues que d’une seule localité; on va méme jusqu’a pré- 
tendre que chaque cascade aurait ses espéces. Aucune des formes | 
de l’ancien monde ne s’est retrouvée en Amérique. Cela contraste 
avec l’énorme distribution qu’ont fini par conquérir beaucoup de 
plantes aquatiques de marécages, dont quelques-unes vont de |’Ar- 
gentine 4 la Virginie. 

Le Ceratopteris, cette curieuse fougére des ‘les flottantes, est 
connu de la. Chine comme de l’Amazonie ou du bassin paranéen. 
Je le répéte, aucune Podostémonacée nest de grande extension, 

Comment se peut-il faire que chaque rapide, méme chaque cas- 


CASCADES ET PODOSTEMONACEES 131 


cade ait ses propres es- 
péces? Si, en se placant au 
point de vue lamarckien, 
on voulait rapporter la ° 
multiplicité des formes A 
‘action des milieux chan- 
geants, on serait ici, comme 
dans beaucoup d'autres 
cas, dans un grand embar- 
ras. Sans doute, toutes les 
espéces pour vivre dans ce 


Fig. 73. — Podostemon Warmingii. Racines ram- 
pantes, rouges, avec pousses latérales (voir aussi le 


milieu agité ne pourraient —“étail dans fig. 70), 


z Grand. nat. Phot. d’aprés Chodat ae Vischer, 
se passer de leurs singu- 


liers moyens de fixation. On pourrait voir dans la production de 
ces crampons, de ces ¢rofites collées contre le rocher comme des 
réponses 4 ce milieu particulier. On pourrait montrer que les 
algues, dans les mémes circonstances, répondent de méme. Mais 
s'il est possible de trouver & ces excitations du milieu quelques 
réactions générales, on ne pourra manquer cependant d’étre tout 
aussi frappé par l’extréme.multiplicité des formes, méme de formes 
qui devraient, semble-t-il, répondre de la méme. maniére..a un 
milieu relativement uniforme, puisqu’elles appartiennent A une 
seule et méme famille; Mais, dans la structure de ces appareils 
végétatifs, c’est:comme si la Nature se jouait 4 nous étonner 
par une faculté d’invention presque infinie. D’ailleurs, n’en est-il 
pas de méme dans le monde ‘si varié des algues unicellulaires, Des- 
midiées, qui, dans les mémes conditions, présentent les formes les 
plus aberrantes, les plus vari¢es? I] est vrai, chacune des espéces 
répond A sa facon au milieu ou, si l’on préfére dire, ce qui est 
plus exact, chaque espéce est un appareil adéquat 4 son milieu, 
a défaut de quoi elle n’y pourrait subsister. L’une s’y maintient 
par sa capacité de résistance, l’autre par sa rapidité de multipli- 
cation, une troisiéme par son organisation comme calculée pour 
ce milieu. Si nous devions classer les espéces de Podostémonacées 
d’aprés leur degré d’adaptation au milieu si singulier des cas~ 
cades, nous serions bien embarrassés. Toutes sy cramponnent au 
rocher, mais dans ce milieu assez uniforme chaque espéce a I’air 


1352 BIOLOGIE DES PLANTES 


de vouloir se singulariser. I] n’y a rien de plus difficile que de 
donner une idée générale de la forme de ces plantes. La raison 
de cette diversité n’est donc pas dans le milieu changeant, la rai- 
son d’étre des espéces dans ce groupe doit étre cherchée autre 
part. La question se complique 
si, au lieu de suivre Lamarck, 


nous voulons nous rattacher a 
Darwin. La lutte entre les 
formes, la lutte pour l’exis- 
tence? Mais les Podostémo- 
nacées n’ont pas de compéti- 
teurs; elles sont les seules a 
pouvoir vivre dans les cas- 
cades; trés rarement deux es- 


péces vivent en mélange, leurs 
gazons sont d’une seule espéce. 

Je ne voudrais pas aller 
jusqu’a prétendre que, dans 
les tropiques, toutes les cas- 
cades soient comparables: la 
nature du substratum plus ou 
moins friable, la rapidité du 
courant, I’époque des crues 
sont des facteurs variés, mais 


qui ne sont pas d’une maniére 
évidente en relation avec la 


Fig. 74.— Région argentine du cirque des chutes 


de l'Yguazu; on ne voit de ce cirque qu'une ol 
petite partie. D'apres Chodat et Vischer. morphologie externe de ces 


plantes. Comme nous le ver- 
rons a propos de Tillandsia épiphytes, la fixation de ces plantes 
par leurs racines se fait sur des végétaux variés. Indifférentes, 
les plantules germent méme sur les tiges florales de la méme 
espece. L’agitation de l’eau? Mais cela est un facteur trés va- 
riable, et leur adaptation comme on le voit:dans les cascades 
n’est pas si étroite qu’elles ne puissent vivre que dans une région 
définie de celles-ci. Et d’ailleurs, pour les espéces qui ont pu 
étre étudiées sur place, on a reconnu que chacune présente 
un nombre considérable de possibilités, chaque plante étant 


CASCADES ET PODOSTEMONACEES 133 


extraordinairement plastique tout en conservant sa spécificité. 
La biologie écologique, celle qui s’occupe des relations qui 
existent entre la forme et le milieu est donc plus une science des- 
criptive qu’une science explicative. Elle pose les problémes d’ori- 
gine, elle trie les hypotheses 
et rejette celles qui sont inadé- 
quates ; elle classe les théories, 
mais la parole est a |’expé- 
‘rience. I] ne suffit pas d’ima- 
giner, d’aprés la comparaison 
des formes existantes, ce qui 
a pu étre, comment ont pu se 
former les espéces. La simi- 
litude du corps de I’homme et 
de celui des singes anthro- 


poides prouve bien leur pa- 
renté systématique, mais ne 
prouve pasleurfiliation. Aprés 
avoir dit que l’homme descend 
du singe, voici que certains 
anthropologues, ef non des 
moindres, ne voient dans le 
gorille et le chimpanzé que des 
hommes dégénérés. 

Dire que les Podostémo- 
nacées ne sont pas des plantes 


Fig. 75. — Autre vue del’ Yguazu; au premier plan 


1 A i le cocotier de Romanzoff (Cocos Romangoffiana). 
admirablementadaptéesaleur Deore Choder ef each 


milieu, c’est nier |’évidence 

méme, puisque seules dans la nature actuelle elles peuvent habiter 
les cascades, s’y cramponner par des moyens qui n’appartiennent 
qu’a elles, que seules parmi les plantes supérieures elles ont pré- 
paré a l’avance une cavité pour y recevoir l’embryon et qu’elles 
ont ainsi raccourci le temps de maturation, que seules aussi elles 
ont modifié leur appareil végétatif jusqu’d lui donner l’apparence 
des algues qui, dans la mer, vivent dans des situations analogues 
(fig. 59, 65, 65) pour ce qui est de l’agitation de l’eau. Mais, 
quand les Podostémonacées renoncérent-elles a la vie terrestre 


134 BIOLOGIE DES PLANTES 


pour descendre dans les cascades? Quels ont été leurs ancétres/ 
_Leurs fleurs, qui ont’ besoin de I’air pour finir leur floraison et 
faire leurs fruits, montrent bien que ces plantes n’ont pas une 
origine aquatique. On en connait cependant une espéce qui peut 
fleurir sous l’eau et s’y féconder, la fleur encore enfermée dans sa 
spathelle, par I’action de son propre pollen (Podostemon Barberi, 
d’apres Wits). Hopxer dit que des espéces du Khasia fructifient 
aussi sous l’eau. Mais ces exceptions confirment la régle. 

Les botanistes leur ont cherché des parents, mais ne leur en 
ont trouvé que de trés éloignés. Dans tous les cas, les plantes 
auxquelles il faut penser d’aprés la structure de la fleur sont les 
Saxifragées ou peut-étre les Parnassia. 

Partout, autre part, la végétation d’une’ station est une asso- 
ciation de ‘représentants de familles diverses. Les Podostémonacées 
seules’ sont des plantes exclusives, et c’est 14 leur trait le plus 
saillant. 


ae ad 


BIBLIOGRAPHIE 


TULASNE. — Nionograghi. Porlnataniaaruin (1852), Archiver Iu Museum Pbistoire naturelle, 
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IBIOLOG PLANCHE X 


1. Broméliacées (Aechmea) dans le Chaco. 
2. Broméliacée (Billbergia) sur le tronc d'un arbre. 


Citernes végétales et marécages suspendus. 
(Prancne X.) 


ORSQUE vous voyagez dans le sud de l’Amérique, ce qui, 
dans la végétation, frappe le plus, c’est sans contredit les 
grands Bromelia qui, au pourtour des bois ou des {lots de selves, 
forment un fourré presque infranchissable. Quelque temps ayant 
la floraison, celle-ci s’annonce par la couleur rouge vif du coeur 
des grands bouquets de feuilles étroites qui, 4 partir d’un centre 
rayonnent en jet d’eau vers l’extérieur, formant ainsi une espece 
d’entonnoir. De loin, ce sont comme des. fusées felgurdares qui 
sortent d’un coeur vert (fig. 77). 

Le limbe de chaque feuille est garni, sur son bord, de piquants 
rabustes ; -légerement carénées, elles se ‘continuent vers leur base en 
un dhiveau qui, venant se réunir 4 beaucoup d’autres, améne |’eau 
de pluie vers le’ bourgeon central, le bourgeon floral encore caché 
au fond de Ventonnoir végétal. Bientét, du milieu de ces feuilles 
rutilantes s’éléve un gros stipe couvert de squames blanches im- 
briquées, précédées de feuilles bractées, brusquement replies, et 
qui, par leurs épines terminales et les dents acérées de leur marge, 
gardent jalousement cette espéce de chou-fleur de l’approche des 
herbivores. Maintenant on voit les fleurs violet pourpre, écartant 
les écailles, dressées comme si elles craignaient de trop oser, 
montrer l’orifice trilobé de leur corolle. Les bractées rouge feu, 
les squames blanches, appliquées contre le céne, les corolles vive- 
ment pourprées, tout cela au milieu d’un bouquet de feuilles vertes 
et rouges, brille au soleil tropical comme un feu ardent dans le 
noir de la cheminée sombre. Des buissons voisins, ot ils se sont 
perchés pour un instant, on entend les oiseaux-mouches fendre . 
lair d’un ‘vol rapide, avec le ‘bruit strident d’un projectile ; il 
en est de bleu métallique, de vert -doré, de vert ef bleu, de 
violet d’aniline, que sais-je, de couleurs plus merveilleuses encore 
que celles du Bromelia au moment de sa floraison. On voit ces 


156 BIOLOGIE DES PLANTES 


oiseaux-mouches s’approcher 
de l’inflorescence, battant des 
ailes d’une maniére impercep- 
tible avec un frémissement 
d’aile qui rappelle celui des 
sphinx de chez nous quand 
ils visitent les chévrefeuilles, 
baissant la téte, tandis qu’ils 
glissent dans l’étroit orifice 
de la corolle leur long bec 
effilé et leur langue filiforme. 
Avec une précision, un coup 
d’ceil surprenants, |’oiseau vi- 
site successivement toutes les 
fleurs d’une inflorescence, puis 
repart avec un bruit de fléche 
qui cingle l’air. On a long- 
temps cru que l’oiseau-mouche 
vivait exclusivement du nec- 
tar, du miel des fleurs, mais 
nous savons aujourd'hui qu'il 
Fig 76.— Ananas dans la forét de Paraguay ; on se nourrit tout autant des 
voit autour de la téte fleurie les feuilles en ché- petits insectes qui abondent 
neau qui aménent l'eau au centre. 7 
D'aprés Chodat et Vischer. dans les corolles riches en 
: nectar (espéces de Thrips). 
Presque toutes les espéces de Broméliacées sont comme celles-ci, 
des plantes dont les fleurs, vivement colorées de teintes inattendues, 
insoupconnées de ceux qui n’ont vu que la végétation des pays 


tempérés, viennent opposer le vert cru de leur calice, le rouge 
rubis ou le bleu métallique de de leurs pétales aux couleurs ama- 
ranthe ou pourpre des bractées qui, tantét les entourent comme 
d’un involucre, tant6t les surplombent comme d’un dais magnifique. 
Il en est de rouges, de pourpres, de bleues, de jaunes, d’orangées, 
combinant ces teintes en contrastes heurtés de mascarade & faire 
jaloux des perroquets, des aras en personne. Or, les oiseaux- 
mouches ne sont pas comme nos abeilles d'Europe qui préférent 
a toutes les couleurs le bleu délicat des véroniques ou le violet 


CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 137 


bleuté des centaurées ; ils 
aiment décidément les cou- 
leurs bruyantes, les rouges 
vermeils, les oranges ruti- 
lants. 

Toutes ces plantes Bromé- 
liacées — il en est de petites 
et de grandes — ont leurs 
feuilles étroites disposées en 
bouquets serrés; toutes, grace 


a cet arrangement, par la 
pluie se remplissent donc iné- 
vitablement d’eau qui, dirigée 
par les feuilles canaliculées 
vient séjourner au centre de 
la rosette. Beaucoup de Mo- 
nocotylédonées, dont les 
feuilles sont disposées de 
méme, se sont arrangées pour 
faire dévier l’eau qui tendrait 


} 


, 
a s’accumuler au centre du 


végétal, en laissant retomber Fig 77.— Bromelia Serra Fourré d'une Bromé- 

: . liacée dont les feuilles en chéneau dirigent l'eau 
le limbe de leurs feuilles, en vers le centre. D'aprés Chodat et Vischer. 
établissant a la base du limbe, 
comme chez les Graminées, deux gouttiéres qui conduisent l’eau 
vers l’extérieur, ou en s’appliquant, par la gaine de leur base, 
étroitement contre la tige, en un systéme étanche, imperméable 
a l’eau. 

Ici, rien de semblable, les feuilles en chéneau sont comme 
préoccupées d’assurer un ravitaillement suffisant d’eau, de l’amener 
au centre de la plante, de convertir cette derni¢re en une espeéce 
de citerne dans laquelle le liquide parfois séjourne plusieurs mois 
(fg. 76; 77, 78). 

Chez ces curieux végétaux le marécage n'est donc pas tout 
autour, il est dans la plante elle-méme. 

En Europe, nous n’avons guére que les Dipsacus qui, par la 
soudure de la base de leurs feuilles, récoltent l’eau de pluie et la 


138 BIOLOGIE DES PLANTES 


conservent pendant la toute premiere période de leur végétation, 
c’est-a-dire avant l’allongement de leur tige florifere. 

Si nous avions la curiosité de nous approcher, d’examiner le 
contenu de ces sacs remplis d’eau nous y trouverions tout un 
monde d’organismes en voie de 
putréfaction, une véritable sen- 
tine, et cependant ce liquide 
nauséabond ne cause aucun 
préjudice au végétal supérieur 
gui parait vouloir, au con- 
traire, maintenir a la fois la 
fraicheur de ses vigoureux bour- 
geons et leur assurer un sup- 
plément de nourriture azotée. 

Chez nos grandes Bromé- 
lia, le liquide est ordinaire- 
ment plus clair, moins nauséa- 
bond. Cependant, avec le 
temps, il prend une teinte colo- 
rée jaundtre ou brunatre comme 
l'eau d’un marécage ou d’une 
tourbiére. Pour de si grandes 
plantes l’enracinement est mé- 
diocre ; sans nul doute, l'eau 
conservée autour de la jeune 


Fig. 78. — Aechmea polystachya (comparez avec : : f 
ta planche X) dans les sables du Chace: on inflorescence favorise son déve- 


vou bien es feulesenchéneauguiconduisent  Joppement rapide. On la voit 
sue one Svar pes Chodat et Vischer. en peu de jours, Ome eu 
asperge vigoureuse, et géante, 
s'élever du cceur mouillé et épanouir ses fleurs. Puis, quand, par 
les colibris, la fécondation est opérée, les fruits agrégés A la base 
de chaque fleur, a l’aisselle d’une écaille, se développent en de 
grosses baies juteuses. L’ananas, qui est une plante du méme 
pays, mais qui préfere les bois humides, remplace lui aussi le gros 
pompon de bractées roses et de fleurs pourprées, par une accumu- 
lation de baies qui, avec la tige charnue, forme la grosse pomme 
de pin comestible bien connue. 


CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 139 


Allons maintenant plus 4 l’ouest vers les plaines arides, par- 
fois inondées, parfois desséchées, du Gran-Chaco. Mélé aux 
grands Palmiers A cire ou aux Espinillares presque impéné- 
trables, sur les argiles comme sur les sables et autre part aussi 
sur les rochers les plus secs, un autre représentant de cette fa- 
mille, l’ Aechmea polystachya, haut de quarante a soixante centimetres, 
presse les unes contre les autres ses touffes rigides (planche X et 
fig. 78); ses feuilles dressées ou A peine étalées vers l’extérieur, 
de couleur glauque, vert bleuatre, semblent faites de tole vernie. 
Elle aussi, au moment de la floraison, pousse une tige, couron- 
née d’admirables calices roses et de bractées écarlates. Alppro- 
chons-nous, malgré les épines qui nous déchirent les main§, en 
ayant soin d’éviter les serpents qui souvent aiment a se ré ugier 
dans ces brousses. Chaque feuille nous apparait comme un ché- 
neau qui se dilate & la base en une citerne pouvant contenir jus- 
qu’ un demi-litre d’eau. Le voyageur, par la sécheresse terrible 
qui, dans cette région, dure de longues semaines, peut trouver ici 
le salut; c’est un puits dans le désert. Je dis qu'il peut, il aurait 
fallu dire il trouve de quoi étancher la soif qui le brile. Nous 
avons circulé dans ces parages par 37° de chaleur, alors que l’eau 
dans nos gourdes: s’était, au soleil, échauffée jusqu’é 41°. Mais 
nous savions trouver le soir au campement l’eau nécessaire 4 
calmer notre soif. Dans ces conditions, le voyageur s’habitue ra- 
pidement 4 boire des eaux brunes du marécage, 4 plus forte raison 
de ’eau moins réellement croupissante des citernes de-nos Aechmea 
(Bromelia). 

M. Barsrocxe-Gruss, dans- son beau livre d’ Un peuple inconnu 
dans un pays inconnu (Les légendes dans le Chaco) nous raconte une 
halte dans le désert en ces termes : « Comme la sécheresse durait 
depuis quelque temps, il n’y avait plus 4 notre disposition que 
eau qu’on pouvait trouver dans la plante Caraguata (on nomme 
ainsi toutes les Bromeliacées-citernes), qui est le salut' des voya- 
geurs dans le Chaco pendant la saison séche. Les longues feuilles 
en chéneau rassemblent la rosée et la pluie, et c’est ainsi qu'une 
provision d’eau est conservée pendant quelques mois. J’accompa~ 
gnai les femmes dans la forét (clairitre), 14 ot cette plante utile 


140 BIOLOGIE DES PLANTES 


7 


se rencontre; nous avions apporté avec nous tout ce que nous 
avions de pots et de jarres en terre. 

«Le Caraguata, qui ressemble extérieurement 4 un grand aloés, 
est muni d’épines nombreuses, ce qui empéche les animaux d’en 
boire l’eau et ce qui, d’autre part, le rend difficile 4 manier. Au 
moyen d’un coufeau (machete), nous coupons en travers les som- 
mets épineux des feuilles sans détacher la plante de ses racines; 
nous les tenions par-dessus des pots d’argile et, les poignardant 
par en bas, nous laissions l’eau s’échapper des « citernes». Chaque 
plante nous donnait une grosse tasse d’eau. Chaque fois qu’un 
des vases était rempli, nous filfrions l’eau d’un pot dans l’autre 
en la faisant passer au travers d’un tampon d’herbes, pour la 
débarrasser du grand nombre d’araignées ét d’autres insectes, 
comme aussi des débris végétaux, qui s’accumulent dans ces 
plantes. » 

Et, dans un autre voyage :.« Nous voyagedmes ainsi jusqu’au 
milieu du jour & travers un pays ouvert et des foréts de palmiers, 
et comme nous avions une soif intense, nous nous mimes A la 
recherche de bosquets dans lesquels nous aurions quelque chance 
de trouver des Caraguata, mais nous ne trouvdmes que des indi- 
vidus presque A sec... » 

Voici donc des végétaux qui, pendant de longues semaines, 
se maintiennent ‘frais par cet ingénieux systtme des citernes 
foliaires. Gruss dit que ces feuilles récoltent la rosée ; cela peut 
paraitre surprenant dans un pays dont on parle avec terreur A 
cause de sa sécheresse. Mais justement ces plaines et ces rochers 
bralés par: le soleil ardent du jour, sont froids par les nuits 
claires; elles sont nombreuses et rafraichies par le rayonnement 
intense. Nous avons assisté en plein hiver a des variations de 
température vraiment surprenantes. A’ une ‘heure de’ ]’aprés-midi 
le thermométre marquait 37°. Ce n’est qu’avec peine que sous ce 
soleil implacable nous pouvions encore nous intéresser aux parti- 
cularités biologiques si curieuses de ces déserts, notant, photo- 
graphiant, examinant sous la loupe ce qui attirait notre attention, 
nous efforcant de ne pas nous laisser gagner par I’indifférence, 
la paresse. Et puis, la nuit, sous la tente, la. température baissait, 
vers les 4 A 5 heures du matin, A 4°. Dehors, le thermométre 


CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 141 


marquait 1° ou 2°; une abondante rosée couvrait les plantes et les 
Caraguata, avec leurs feuilles dressées, étaient particuli¢rement 
aptes a diriger cette abondante rosée vers leurs citernes, d’autant 


Fig. 79. — Aechmea pulchra. Broméliacée arboricole (comparez avec fig. 78), dont l'ensemble 
es Trestles constitue un entonnoir plein d'eau. D'aprés Chodat et Vischer. 


mieux que leur surface, couverte de poils, ne se laisse pas mouil- 
ler dans leur moitié supérieure. 

Nous ne nous étonnerons dés lors plus autant de trouver, sur 
les arbres du sud de l’Amérique une vraie cohorte de Bromélia- 


1 42 ‘ BIOLOGIE DES PLANTES 


cées de tous genres. Tout d’abord, un Aechmea (A. pulchra) trés 
semblable au précédent et dont les racines ne servent guére qu’d 
fixer la plante a Varbre, mais qui, soit par leur structure — ce sont 
plutét des cAbles — soit par leur masse, sont incapables d’alimenter 
en eau cette grosse plante épiphyte. D’ailleurs, soit I’écorce ru- 
gueuse de l’arbre, soit le peu d'humus qui s’est accumulé autour 
des racines fixatrices ne pourraient étre utilisés par la plante comme 
réservoir d’eau. La plante Broméliacée se tire donc d’affaire en 
ufilisant l'eau qui, inévitablement s’accumule. 4 la base de ses 
feuilles, dans les citernes. déja décrites (fig. 79). Le botaniste qui 
des troncs détache ces gros bouquets de feuilles renverse involon- 
tairement: Jeur contenu sur sa téte. Parfois, sur un méme tronc, | 
se sont groupées plusieurs espéces: des Billbergia, aux magnifiques — 
inflorescences pendantes, rouges, bleues et vertes (planche X), des 
Tillandsia aux feuilles renflées & leur base en une outre, dont I’ori- 
fice étroit est en communication avec l’étroit limbe canaliculé, des 
Nidularium, vrais entonnoirs (fig. 96), dont le coeur est égayé de 
bractées roses ou écarlates. Chacune de ces plantes retient, d’une 
maniére ou d’une autre, une quantité considérable d’eau, qui_y 
persiste pendant toute la saison séche; 14 pullulent les organismes 
habituels des marécages. On y peut récolter des algues vertes 
microscopiques, des Diatomacées, des mousses et des hépatiques 
aquatiques. Méme des plantes supérieures y ‘élisent domicile et 
quelques-unes semblent avoir choisi ces stations de préférence, 
comme ces Utriculaires qui, vivant dans le minuscule marécage, 
dans le puits rempli d’eau, grimpent d’une citérne A |’autre au 
moyen de tiges allongées, émettant de longs flagelles dont le som- 
met, attiré par |l’eau, vient plonger successivement dans ces lacs 
groupés autour d’un centre organique ou étagés sur les branches. | 
Dans la forét tropicale ou subtropicale, quand A la faveur d’un_ 
cours d’eau on peut en voir l’intérieur, c’est une vraie merveille 
que ces Broméliacées épiphytes, plus vivement colorées que les 
plus belles Orchidées, garnissant les grosses branches et suspen- 
dant leurs’ brillantes inflorescences au-dessus de l’eau noire ou 
éclatant de couleurs, qu’elles savent rendre brillantes par la pro- 
duction d’espéces de cellules, de lentilles qui, collectant la lumiére, 
brillent dans l’ombre comme autant de pierres précieuses. Certains | 


CLIIERNES VEGETALES ET MAREUCAGES SUSPENDUDS 14” 


botanistes attribuent aux 
plantes des yeux et localisent 
dans |’épiderme des feuilles 
un systéme de lentilles qui, 
comme le cristallin de notre 
cil, sait faire converger la 
lumiére’ sur un fond coloré. 
Je n'irai pas jusqu’a parler 
d’yeux a propos de plantes, 
car un ceil, ce n’est pas seu- 
lement une lentille, un appa- 
reil qui reproduit une image, 
c’est cet organe sans pareil 
qui sait voir, qui s’adapte, 
qui s’efforce, qui scrute, qui 
est relié A un cerveau. De 
tout cela, nous ne trouvons 
guére que des rudiments dans 
le végétal, et cependant avec 
quel soin ne semble-t-il pas 


attirer parfois l’attention sur 
lui, souvent, comme 1cl, se Fig. 80 — Bromelia du Paraguay, en fleur, aux 


bractées rutilantes et aux feuilles fonctionnant 
parant bruyamment, avec une Come cee ea ae, 


exubérance de couleurs qui, eRe See ORE 
autre part que sous les tropiques, paraitrait de mauvais goit 
(planche X). 

La vivacité du coloris dépend sans doute le plus souvent de 
Vintensité de la lumiére ; mais ici nous voyons la Nature si 
déconcertante parer, dans Ja forét méme, les Broméliacées des 
plus étonnantes teintes et des contrastes les plus accentués. Dans 
cette forét sombre ne voyons-nous pas aussi les Rubiacées, aux 
corolles translucides, briller comme des améthystes, des fruits don- 
ner des feux comme des rubis, et les feuilles de certains Poivres 
luire comme de superbes émeraudes. Si nous en avions le loisir, 
nous pourrions montrer que ce ne sont pas, pour la plupart, des 
bizarreries, mais que ces yeux de couleurs variées, qui dans l’ombre 
brillent comme ceux d’un félin, assurent au végétal qui les possede 


144 BIOLOGIE DES PLANTES 


un avantage indiscutable. Dans tous les cas, nous n’avons pas de 
peine a en imaginer un. La question est toujours la méme: vivant 
dans telle station, cette plante est comme construite pour y vivre. 
Partant de ce point de vue, nous pourrions poursuivre l’histoire 
de nos plantes de marécage, lesquelles ayant abandonné la mare 
de leurs ancétres ont continué, sur l’arbre, 4 vivre dans l'eau et 
& se comporter comme des plantes aquatiques. En effet, leurs 
racines ne servent guére qu’a les fixer; elles n’acquiérent jamais 
le grand développement de celles des plantes terrestres. Emigrées 
sur les arbres, les Broméliacées continuent, accentuent méme cette 
réduction des racines qui, chez beaucoup d’espéces, ne sont plus, 
au moment de la croissance et du développemert des fleurs, que 
des cordons desséchés, de nature cornée, noircis et qui, en cram- 
pons, se sont attachés a l’arbre-support ou qui, se moulant sur 
l’écorce fissurée, s’y sont collés comme par une masse adhésive. 
Les feuilles de toutes ces Broméliacées ont une structure qui, au 
point de vue physiologique, parait contradictoire. Une section 
pratiquée au travers du limbe montre qu'il y a, du cété supérieur, 
au-dessous d’une épaisse cutine, espéce de vernis protecteur, un 
tissu de cellules incolores, véritable réservoir d’eau comme celui 
qui se forme dans la majeure partie des plantes grasses, chez les 
plantes des rochers secs et des déserts. A la face inférieure, ce 
tissu aquifére alterne avec un tissu vert en relation avec les sto- 
mates, petits orifices qui permettent la respiration, l’assimilation de 
l’acide carbonique et la transpiration. Mais ce tissu est construit 
comme chez une plante aquatique. Les cellules étoilées laissent 
entre elles de grosses lacunes. Cette structure de plante aquatique 
s’exagére encore dans la citerne, dans la région qui est inondée. 

La plante citerne hésite donc, comme beaucoup de plantes;de 
marécage, entre le danger d’étre étouffée par l’eau peu aérée et 
celui non moins réel (pour la portion qui hors de l’eau est expos¢e 
a la lumiére et a l’air) d’étre desséchée par le vent, la chaleur et 
la lumiére. La Broméliacée-citerne pare donc adroitement A ces 
deux dangers contraires. , 

Protégée contre une rapide dessiccation, soit par ses réser- 
voirs internes, cellulaires, soit par sa carapace de cutine, la 
Broméliacée peut puiser l’eau nécessaire A couvrir son déficit de 


CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 145 


transpiration par les poils absorbants en écusson qui tapissent 
la région inondée des citernes et dont le pied s’enfonce dans la 
feuille en tissu conducteur. 

On trouve aussi sur la portion exondée du limbe des poils 


Fig. 81. — Myrtacée du Paraguay, sur les branches de laquelle sont venus se fixer des Tillandsia ; 
on voit en haut des touffes grises, portant des tiges dont les unes laissent pendrc les capsules 
(fruits) ouverts (au milieu de |’espace entre Ies deux branches); de jeunes plantules se sont 
implantées en dessous (étoiles blanches) (Tillandsia loliacea). D'aprés Chodat et Vischer. 


semblables qui se laissent mouiller avec rapidité. Ces deux carac- 
téres, citernes et poils absorbants des feuilles, permettent de 
comprendre la biologie d’autres Broméliacées. Les unes ont 
encore des citernes et sont intermédiaires entre les précédentes 
et les autres qui, dépourvues d’appareils pour conserver l'eau et, 
comme nous allons le voir, de racines pour l’extraire du sol, 
de l’écorce ou des rochers, vivent exclusivement de l’air, ce 
qui leur a valu le nom caractéristique de « Flor del aire». Celles- 
ci appartiennent toutes au genre Tillandsia. Il en est de trés 


146 ; BIOLOGIE DES PLANTES 


petites, 4 peine d’un pouce de longueur ; d’autres, plus rares, attei- 
gnent jusqu’a un métre et plus de hauteur. Chez ces plantes qui 
vivent exclusivement ou sur 
la couronne extérieure des 
arbres de la forét tropicale, 
exposées A la vive lumiére 
(fig. 81), ou sur les branches 
des grandes épines des Espi- 
nillares. des plaines para- 
néennes ou chacoennes, les 
feuilles sont couvertes d’un 
indument presque continu 
de poils en écusson qui vont, 
en entonnoir, s'implanter 
dans la feuille. Par le temps 
sec, ces poils appliqués 
contre la feuille lui donnent 
ae — Dissémination par viviparie du Til-. une apparence finement cha- 


dsia loliacea, En haut on voit la capsule-fruit ‘ ‘5 

ouverte, laissant échapper non pas des graines, grinée, comme poussiéreuse, 

mais des plantules munies a leur base des poils : 

de la graine, hors de laquelle elles ont germé déja COmme parsemée de petites 

dans la capsule, En bas, A droite, deux plantules a 

réunies en chainette et emportées par la_brise, écailles nacrées ou argentées 

A gauche, cette ‘chainette s'est accrochée a la . 1 . 

branche d'un haut buisson et l'une des plantules (fig. 88, 89). Par le temps 

va pousser une racine crampon (comparez fig. 84). h id tt ‘ d 
D’aprés Chodat et Vischer. umide, cette apparence de 


lichen, d’ Usnea ou de Cetra-. 
ria, disparait et fait place A une teinte vert grisdtre. Du milieu 
des petites rosettes aux feuilles étroites, en bouquet, part une tige 
florifére munie d’écailles et terminée par quelques fleurs dont on 
ne voit poindre, hors des bractées imbriquées, que la corolle tri- 
lobée. La couleur en est généralement pale, jaune ou violacée. 
Fécondées, ces fleurs produisent une espéce de longue silique dans 
laquelle mirissent des semences minuscules, fusiformes, accom- 
pagnées par une aigrette de poils, soyeuse ou cotonneuse. A la 
maturité, on voit ces étroites siliques s’ouvrir sous la pression des 
poils qui foisonnent, et les. semences, allégées par leur fine cheve- 
lure, se laisser balancer par la brise et transporter par les remous 
du vent, un peu comme chéz nous, au printemps, sont disséminées 
les semences des peupliers (fig. 82, 83). 


CITERNES VEGETALES EF MARECAGES SUSPENDUS 147 


Les Broméliacées 4 fruits charnus sont recherchées par les 
oiseaux, les chauves-souris, les singes.. Dans la forét tropicale et 
subtropicale américaine, la vie animale se passe principalement 
dans l’étage supérieur; il faudrait, pour comprendre la vraie 
biologie de la forét amazonienne ou paranéenne, pouvoir suivre 
d’arbre en arbre les singes qu’on entend hurler en bandes dans 
le lomtain de la forét, observer les mceurs des nombreux oiseaux 
frugivores qui se nourrissent des baies des Broméliacées, des 
cerises aromatiques des Myrtacées et des fruits charnus des 
Arotdées; surveiller, le soir, les habitudes des _chauves-souris 
dix fois plus nombreuses que chez nous, de jour, les perroquets 
qui se régalent de baies; et jusqu’aux fantastiques Toucans aux | 
gros et longs becs qui remplacent les longs bras et la queue 
prenante des singes par l’informe appendice nasal qui les défi- 
gure. Tous ces frugivores ont contribué et contribuent 4 dissémi- 
ner les plantes épiphytes & fruits charnus, sur la couronne des 
arbres et én particulier sur la fourche des troncs ou des grosses 
branches sur lesquelles ils viennent se percher. 

Les Tillandsia sont A ce point de vue d’une tout autre bio: 
logie. Il serait difficile de trouver a |’intérieur d’une autre famille, 
aussi naturelle que celle des Broméliacées, un contraste plus frap- 
pant, au point de vue des fruits, que celui que nous présentent les 


Fig. 83. — Chainette de trois plantules attachée par des poils 4 deux branches voisines ; on voit 
Saja les petites racines dans les deux plantules de droite 


Tillandsia avec leurs semences légtres qu’emporte la moindre brise 
et les lourds fruits charnus, isolés ou agrégés, des dechmea et des 


Ananas (fig. 68). 


148 BIOLOGIE DES PLANTES 


La capsule des Tillandsia s’ouvre prudemment de -haut en | 
bas, mettant 4 nu les semences poilues qui y étaient comprimées ~” 
et qui maintenant dé- 
gagent leurs aigrettes, 
Le vent quiles emporte 
finit par les déposer sur 
des branches (fig. 81), 
sur le tronc des arbres, 
sur les feuilles méme, 
parfois sur la surface - 
lisse d’un grand Cierge. 
Alors Vhumidité du 
matin ou la surface un 
peu glutineuse ou cé- 
Fig. 84. — Tillandsia loliacea (voir fig. 82). Fixation des racée des végétaux les 

Unllggement ot au, Gansnee ger Ie weer Le cacince gut. neGlent4 gp@ce A. [hw 
s‘enroulent autour des branches et se dilatent en laniéres ai Bey 
d’adhésion en se collant, midité de la rosée, elles 
germent en fournissant 
rapidement quelques menues radicelles qui manifestent des mou- 
vements de va-et-vient comme les vrilles des lianes; les unes, au 
contact de la branche, sont irritées et répondent 4 ce choc, a 
cette pression par une réaction tactile qui s’exprime par la pro- 
duction d’un disque d’adhésion, espéce de ventouse (fig. 84, 85) 
qui vient s’étaler, se mouler exactement sur la surface lisse ou 
rugueuse de l’écorce. Dés lors la plantule est définitivement fixée 
et sa germination continue: un petit bouquet de feuilles qui s’al- 
longent, puis finalement une tige florifére ‘portant quelques fleurs 
jaunes ou violacées. 

La faculté de se fixer sur des corps quelconques est géné- 
rale chez certaines espéces. Ainsi nous avons vu l’une des plus 
petites, le Tillandsia loliacea, s’attacher & des branches, a des 
troncs, des pierres, des feuilles lisses; au Brésil, on provoque le 
développement de ces fleurs de l’air par des fils tendus entre les 
balcons, ce qui donne, au moment de la floraison, des décors 
originaux et, selon les espéces, des guirlandes multicolores. On les 
voit parfois, dans l’ Amérique latine, garnir les fils télégraphiques 
abandonnés, ce service n’étant pas toujours d’une régularité 


CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 149 


absolue. Nous avons aussi vu la surface verticale et lisse des 
grandes falaises au Cerro San Tomas, prés de Paraguari, garnie 
d'un gazon de Tillandsias. Méme de grandes espéces comme le 
T. rupestris, qui forment habituellement une espéce de prairie 
(fig. 97), arrivent, si les circonstances ont été favorables, 4 se 
suspendre aux granites par un disque d’adhésion qui ne dépasse 


Fig, 85. — Germination de la plantule vivipare du Tillandsia Lorentziana (voir fig. 92). On n’a 
représenté que la base de la plantule: remarquer Peurelonpe de la graine qui donne les trois 
touffes de poils par sa dissolution; un petit bouquet de feuilles 6) dont on ne voit pas le 
sommet (comparez avec fig. 82); de la base de cette plantule sortent trois racines. qui, au 
contact du substratum, s'étalent 4 leur sommet en disques d’adhésion, espéce de ventouses 
fixatrices qui vont se mouler et,se coller contre le rocher. D’aprés Chodat et Vischer. 


pas 0,6 cm. et par lequel une plante de plus de 25 cm. se balance 
par-déssus l’abime (/ig.'86): A cet effet, le crampon sécréte une 
substance adhésive et durcit ses radicelles qui deviennent résis- 
tantes comme un fil de fer.’ Dans cet exemple on voit bien que la 
plante, méme si elle produit encore au début de minuscules radi- 
celles, ne peut s’en servir pour se nourrir, pour absorber I’eau. | 
Chez les espéces qui reposent sur le sol, par exemple chez celles 
qui, entre les gros blocs des ¢boulis gigantesques des Sierra du 
Paraguay central et du Cerro d’Acahay, forment de grossiers 


150 BIOLOGIE DES PLANTES 


pubic 


gazons de 20 A 3o cm. de hauteur et dans lesquels il ne faut avan- 
cer qu’avec prudence car ils recouvrent souvent des trous pro- 
fonds ot se plait le « Kiririviju», le plus dangereux des serpents 
dont la couleur grise, zébrée de noir, se confond avec la teinte des 
plantes et le grain du granit, méme chez ces espéces en apparence 
terricoles, la base de la tige, qui s’allonge en un chaume un peu 
ascendant, ne pousse au dehors aucune racine. Les plantes sonf: 
comme coupées 4 leur base; on peut en emporter des brasséedit 
sans aucun effort; accumulées entre les blocs, elles sont comme™ 
de la paille de bois qu’on dispose: entre des objets fragiles pour 
les expédier. Elles vivent donc exclusivement de lair. 

Chez d’autres espéces arboricoles, les radicelles s’enroulent 
autour des branches menues & la facon des vrilles (fig. 90) d'une 
clématite qui fixe solidement ses longs sarments aux branches“de 
nos arbres.’ Mais la clématite, mais toutes les lianes, tous les. 
épiphytes autres que les Tillandsia restent en communication avec: 
le sol par des racines, ou si, comme chez certaines Orchidées de la 
forét humide tropicale, elles y ont renoncé, elles puisent l’humi- 
dité dans ]’atmosphére par de longues racines. aériennes, envelop- 
pées d’un voilé spongieux sur lequel la rosée et les poussiéres 
viennent se déposer. Ici, chez les Tillandsia, chez les « Fleurs de 
Yair», la racine n’est plus un organe d’ absorption ; elle n'est plus, 

' dans les cas cités, qu’un simple crampon, une griffe dont les tissus, . 
maintenant morts, assurent la fixation du végétal. Chez le Til- 

landsia arhiza et le T. rupestris, on n’en:voit aucun vestige 2 a Vexté- 

rieur du végétal, lequel est simplement posé sur les pierres ou serré 

entre les blocs. J’ai dit: on n’en voit pas; si on les cherchait on 

les trouverait cependant. Une section pratiquée dans une tige de | 
ces broméliacées aériennes, en particulier dans les grandes espéces 
suspendues, révéle une structure unique dans la nature actuelle, 
Autour du cylindre de la tige, il y a dans I’écorce, immergées 
dans les tissus de ce fourreau de la tige, des racines dont les 
fissus sont sclérifiés et qui courent parallélement a la surface 
jusque tout prés de la base de la tige. Dans l’espéce qui est 
simplement posée sur le rocher, ces racines ne se font pas un 
chemin vers l’extérieur, mais, chez une autre espéce qui lui res- 
semble beaucoup et dont les bouquets de feuilles en longues alénes 


-CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 161 


sont comme suspendus par une ficelle (fig. 86) au rocher, celle-ci 
s'agrafe 4 la pierre par quelques racines qui ont percé la base de la 
tige et qui sont venues former un disque d’adhésion en se ramifiant 
en processus digitiformes, ef comme une main qui cherche a se 
cramponner, soutiennent le poids considérable du végétal (/ig. 87). 


Fig. 86 — Belle touffe du Tillandsia rupestris, sur les granites (éboulis) du Cerro San Tomas, 
cramponnée contre une paroi verticale par quelques petites racines (voir fig. 97), le feuillage, 
par le sec, blanc de neige; on voit les tiges floriféres horizontales. 

Le lecteur qui-aura bien voulu me suivre jusqu'ici comprendra 

’émotion qui nous saisit, M. le D* ViscHer, mon compagnon de 

voyage, et moi-méme, 4 la vue de ces merveilleux végétaux. 

Alors, la chaleur torride, la fatigue, la difficulté de hisser nos 

appareils photographiques, dont le plus lourd, mais aussi le plus 

précieux, pése deux kilos, le danger des vipéres, longues de deux 
métres, sur lesquelles nous avons tout A l'heure failli mettre le 
pied, tout cela n’est pas oublié, mais cela ne nous arréte pas. 

Méme la brousse épineuse qui s’ingénie A nous piquer de ses 


152 BIOLOGIE DES PLANTES 


dards varies, la soif intense méme qui nous brile la gorge, tout 
cela ne fait qu’augmenter l’étrangeté de ces plantes toutes grises, 
sans racines, sans citernes, auxquelles nous serions cette fois heu- 
reux de nous rafraichir, ne ft-ce que d’une goutte d’eau. L’oppo- 
sition de ces végétaux qui, presque desséchés comme les chaumes 
aprés la moisson (fig. 97), avec tout ce que nous connaissions des 
autres végétaux qui puisent l’eau dans le sol au moyen de leurs 
racines, ou méme le contraste apparent qu’ils offrent ‘avec les 
Broméliacées ‘cifernes, dont on voit du haut de cette Sierra les 


Bg) 87. — Base de plantes du méme type que la fig. 7-(Tillandsia rupestris). Chez cette plante, 
es racines qui sont cachées dans l’écorce de la tige, ne font saillie que la base et comme des 
fils de fer développés en crochets vont s'attacher au rocher (voir fig. 86). - 


épis fulgurants pointer la plaine comme autant de flammes, cela 
est plus qu’étonnant. Et cependant la sécheresse n'est pas si ex- 
tréme qu'il parait, puisque méme ceux-ci savent, dans cet enfer, 
porter vers le ciel, sur une hampe gracieuse, quelques fleurettes 
lilacines. Le tableau que j’ai essayé, d’aprés nature, d’esquisser 
en quelques traits est celui du milieu du jour. I] faudrait revenir 
ici le matin, vers les quatre heures, par une de ces nuits froides dont 
jai parlé. On verrait alors ces hérissons aux alénes argentées se 
couvrir de rosée, la pomper presque instantanément par |’indument 
des poils grisAtres qui les enveloppent, microscopiques paillettes, 
dont chacune est, par le sec, une pompe aspirante, et’ dont le 
mécanisme d’absorption a été élucidé par les recherches de 


MM. Scuimprer et Mez. 


_ disque (fig. 88) & plusieurs 


CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 153 


Mais nous pouvons sans tarder expérimenter dés maintenant; 
le peu d’eau qui.reste au fond de notre gourde va nous servir. 
On voit qu’en passant un 
pinceau. imbibé d’eau sur la 
feuille, celle-ci absorbe l’eau 
comme une éponge et peu a 
peu perd sa couleur argentée 
. pour se vétir d’un ton ver- 
dAtre qui laisse deviner sous 
Yindument la chlorophylle 
de la feuille. 

Chacun de ces poils, vu 
den haut, est comme un 


grandes cellules, les unes 
centrales, les autres margi~ 
nales. En section longitudi- — Ee doar ny ewig oe re ick. 
nale, cet appareil se monfre . 

constitué par deux régions bien distinctes comme fonctions (ig. 89). 
L’étage supérieur comprend des cellules mortes, mortes comme 
celles de la moelle du sureau. Du cété extérieur, leur paroi, par le 
sec, est formée de zones supperposées d’une substance cornée a ce 
moment, mais qui par la rosée gonfle comme de la gélatine qu’on 
met dans l’eau. Cependant, ce gonflement par lequel |’épaisseur 
de cette paroi est plusieurs fois multipliée est si rapide que quel- 
ques secondes suffisent, sous le microscope, pour observer tout le 
phénoméne. Nous appellerons couvercle cette zone membraneuse 
externe capable de gonflement ; comme elle est beaucoup plus 
épaisse en son centre que sur ses bords, le disque se bombe vers 
Yextérieur et s’applique par ses bords contre l’épiderme de la 
feuille, ce qui augmente la capillarité en diminuant l’espace. L’eau 
en exces retenue par capillarité, est maintenant pompée dans les 
cellules du disque, ainsi que nous appellerons les cellules exté- 
rieures. En effet, par.la sécheresse, l’eau qu’elles contenaient 
s’étant évaporée, elles se sont successivement effondrées, car leurs 
minces parois verticales ne sont pas assez rigides pour les main- 
tenir en dilatation ; ces parois minces se sont plissées en soufflet 


154 BIOLOGIE DES PLANTES— 


d’orgue ou d’harmonica: en se vidant d’eau, elles ne se rem- 
plissent donc pas d’air, C’est pourquoi, lorsque vient l’humidité, 
la rosée, la pluie, elles peuvent si facilement se remplir 4 nouveau 
d’eau en redressant leur soufflet effondré. Comme il n’y a pas. 
d’air, il y a appel, et le‘couvercle, déja bombé, est encore soulevé 
dans le méme sens et avec la méme courbure, car les cellules du 
centre sont beaucoup plus élevées. Or, l’eau pompée dans ce 
disque passe maintenant dans la pile verticale de cellules, dont la 


Fig. 89. — Poil absorbant dont les cellules supérieures mortes ompent Yeau de la rosée et 
ensuite l’abandonnent aux tissus de la feuille qu'on voit au-dessous de la ligne noire qui 
indique la surface de la feuille. 


supérieure, comme un sucoir, communique avec toutes les cel- 
jules du disque, qui ne sont A ce moment que de petits tonneaux 
pleins d’eau; cette cellule vivante suce maintenant par sa force 
osmotique l’eau qui n’est retenue par aucune force importante 
dans le couvercle et I’abandonne aux cellules sous-jacentes, selon 
la dynamique de l’absorption végétale. Tout cela est facilité par 
un ingénieux dispositif accessoire. L’épiderme de la feuille est pro- 
tégé par un vernis cuticulaire imperméable A ]’eau; ce vernis se 
continue dans la fosse qui sert d’insertion au pied du poil. Tout 
le pourtour de ce pied’ est: enveloppé par un cylindre de ce méme 
vernis, tandis que les parois transversales sont perméables & 
Yeau. Ainsi, de poche en poche, l’eau chemine dans ce. conduit, 
attirée par les cellules assoiffées du tissu foliaire. C’est peu de 
chose pour chaque poil, mais comme toute la surface est garnie 
de ces pompes microscopiques, ]’effet est suffisant. D’ailleurs, le 


‘CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 155 


Tillandsia ne s'est pas écarté définitivement de ses congénéres 
Broméliacées citernes, Broméliacées marécages suspendus. Par la 
pluie, les feuilles-imbriquées constituent, elles aussi, de petits en- 
tonnoirs, surtout chez les espéces érigées. 

Quelques-unes méme ont encore des citernes qui se remplis- 
sent par capillarité et dont eau a quelque peine a s’écouler, 
méme si la plante est renversée ou si elle est en situation pen- 


Fig 90 — Tillandsia polytrichioides ; on voit les racines-vrilles entourant une branche; a 
roite, une capsule ouverte. Réduction de moitié. D’aprés Chodat et Vischer. 


chée, car l’orifice de la citerne est petit, une bulle d’air forme 
alors bouchon, par le sec. Mais toutes ont encore dans leurs tissus 
des réservoirs d’eau A cété des cellules vertes ; elles savent ainsi 
répartir avec sagesse la fonction, travail d’assimilation, et la 
fonction réservoir, l’épargne. 

Les cellules réservoirs peuvent aussi s’effondrer en prenant 
Yapparence d’un soufflet d’orgue & mesure que les tissus actifs 
puisent dans cette réserve aqueuse. Mais ces cellules-ci resfent 
vivantes. 

‘Chose qui parait au premier abord surprenante, ces plantes, 
qui pourraient étre classées parmi les plantes xérophytes, c’est- 
a-dire des lieux secs, ont dans leurs tissus la structure de plantes 
semi-aquatiques : des cellules étoilées, des lacunes, |’insignifiance, 
la réduction du systéme -conducteur pour l’eau. Plus encore, ce 


156 BIOLOGIE DES PLANTES 


dernier systéme s’oblitére rapidement; les vaisseaux spiralés et 
ponctues se remplissent de gomme et ne peuvent plus conduire. 
Encore un peu actifs dans le premier Age, ils sont rapidement mis 


Fig, 91 — Tillandsia usneoides, Plantule fixée par uelques racines (ce qui est exceptionnel, 
car la plante s‘accroche habituellement par ses feuilles). D'aprés Chodat et Vischer. 


hors de fonction dans la plante adulte qui, & V’instar des plantes 
aquatiques, absorbe l’eau par sa surface et non par ses racines. 


De loin, les arbres qui sont envahis par les Tillandsides (ily 
ena plus de 250 espéces en Amérique) ont l’apparence de nos bois’: 


CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 15 


garnis de lichens, d’ Evernia, de Parmelia, d’Usnea. Cette impres 
sion est encore augmentée parce que, comme les gros lichens d 
nos bois de coniféres, dans la région des nuages, les Tillandsia d 


Fig. 92. — Vue générale de l'‘endroit ou a été prise la photographie 93; en arriére du rocher, 
brousse épineuse; sur le rebord, des cactées du genre /chinocactus ; sur les parois verticale 
des Broméliacées en gazon collées contre la pierre (voir le début de cette végétation fig. 8 
Tillandsia Lorentziana). D’aprés Chodat et Vischer. 


plusieurs espéces, et parmi les plus petites, savent entourer tout 
la branche. On en voit de dressés, de latéraux et de suspendus 
leurs tiges floriftres méme ne s’orientent pas, par rapport a | 


158 BIOLOGIE DES PLANTES 


verticale, mais s’éloignent simplement en ligne droite du point d’at- 
tache de la plante. C’est comme dans le gui, ce parasite de nos 
arbres qui, se ramifiant en fourche dans toutes les directions, arrive, 
a former les boules bien connues qui entourent les branches. 

La plupart des autres végétaux terrestres sont rigoureusement 
soumis dans leur direction de croissance 4 ]’influence de la pesan- 
teur ; vis-a-vis de cette force, ils dressent leur tige principale, 
enterrent leur racine, disposent leurs branches et leurs feuilles. 

Ces Tillandsia, comme le gui, ne percoivent donc pas, en tant 
que force d’orientation, la pesanteur. Sans doute, quand ils se 
détachent du tronc sur lequel ils sont -fixés, ils tombent comme 
tous les.corps lourds. II s’agit ici d’une tout autre chose: sentir la 
direction, ordonner sa croissance d’aprés la direction de la pesan- 
teur, redresser les organes quand par une cause ou une autre ils 
ont été écartés de la position d’équilibre qui leur est imposée par 
leur nature qui est de s’orienter par rapport a cette force. Voir 
comment, & chaque époque de ‘la vie, le végétal sait se diriger, 
comment méme apres avoir penché ses fleurs pour les présenter 
aux insectes, il les redresse sur ‘de longs et élastiques pédicelles 
pour les faire secouer par le vent, c’est un des objets les plus 
capfivants de la Biologie végétale, c'est saisir comment la plante 
sait maintenir un équilibre nécessaire ou changer cet équilibre par. 
un autre équilibre meilleur désormais. 

Il semblerait. que la perte de cette sensibilité serait pour les 
plantes ce que serait pour l’homme la perte du sens tactile, de la 
vue, de l’ou%e. 

Eh bien! les Tillandsia, qui n’«entendent» plus la pesanteur 
comme force d'orientation, sont cependant avantagés puisque, 
autour de la branche, ils vont pouvoir croitre dans les situations 
les plus diverses ; ’espace & occuper sera plus grand, la_lumiére, 
Yair pourront avoir meilleur accés. D’ailleurs, tous ne se com- 
portent pas de méme. C’est un charmant spectacle que celui, au 
pourtour de la lagune Ypoa, des « Quebrachales » (foréts claires 
d’arbres épineux ou A petites feuilles sur terrains salés) sur les 
branches desquelles les Tillandsiées de tout genre ont établi domi- 
cile, les unes cheminant comme avec précaution sur l’aréte supé- 
rieure de la branche, se tenant bien prudemment comme un dan is 


CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 15 


seur de corde dans la verticale, les autres garnissant tout | 
pourtour de la branche de leurs rosettes de feuilles grises, toute 
fleuries, de couleurs variées, gracieux jardins suspendus. 


oe 93. — Au sommet du Cerro San Tomas, Paraguay central; on voit sur le rebord rochet 
eux boules d'une cactée (Echinocactus Schumannianus), entre lesquelles s'est placé un T 
landsia (T. Durati); comparez avec fig. g2. 


Il semblerait que dans ce groupe étonnant les especes eusser 
voulu, dans une espéce de surenchére, nous surprendre au cor 
cours. Pour vivre sur l’arbre et y suspendre leurs citernes, il ser 


160 BIOLOGIE DES PLANTES 


blerait qu’elles dussent toutes produire, au moins. dans leur jeu- 
nesse, quelques racines crampons. Mais voici des espéces qui se 
sont-habituées 4 grimper dans les arbres sans racines. Ce sont 
en général de grosses plantes. 

Nous les avons étudiées dans les ravins des plateaux rocheux 
des « Causses » de Tobaty et des falaises de San Tomas et, 
plus au nord, dans les Espinillares de Concepcion. L’une de ces 
‘espéces, quand elle est encore sur le sol, par exemple dans un 
ravin rocheux, sans prendre racine, dresse une tige garnie de. 
feuilles disposées sur deux rangs, et dont ]’extrémité se recourbe 
spontanément en crochet, lequel finit par s’enrouler en queue de 
scorpion ; elle s’appuie contre la pente sans s’y cramponner 
(fig. 94). Ceux des exemplaires qui, 4 1-2 métres, ont atteint aux 
_premiéres branches d’un petit arbre, changent alors de maniére de 
faire: les feuilles, en voie de développement, se renversent dans 
tous les sens en corbeille inversée, ef par leurs extrémités qui se 
courbent en crochets, elles s’attachent a cette branche, I’enroulent 
ensuite de leurs spires et, soutenu par ces échasses, le végétal con- 
tinue a allonger sa tige, A pousser en avant ses longues feuilles 
en flagelles, en espéces de fouets, pour s’accrocher plus haut. 

On en trouve qui ont grimpé jusqu’au sommet des grands 
arbres. La portion située_ au-dessous de la corbeille renversée 
(fig. 95), des échasses, disparait avec le temps, elle se détruit. 

Cette espéce évidemment connait la direction de la pesanteur 
et c’est ce sentiment qui lui fait pousser en avant ses feuilles 
jeunes et recourber ses feuilles Agées, pour s’établir sur une es- 
péce de trépied, sur une espéce de céne, en équilibre parfait. 

Beaucoup de ces Tillandsia ont simplifié leur cycle évolutif en 
accélérant leur germination; ce phénoméne, pour certaines espéces, 
est si général, qu'il l’emporte sur la multiplication par semences, 
qu’emporterait le vent. Chez celles-ci la germination se fait im- 
médiatement dans la capsule et, lorsque le vent emporte le coton 
qui enveloppait ces semences, les plantules déjd munies de radi- 
celles sont prétes 4 s’implanter au contact avec les branches des 
arbres. I] faut supposer que la capacité de germination dure peu 
et que, plus rapide est le développement, plus les chances de 
fixation sont augmentées. Dans tous les cas, cela facilite la colo- 


CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 161 


nisation des arbres voisins, en quelque sorte la prise de pos- 

session de la branche de proche en proche. Nous avons trouvé’ 

cette viviparie chez des espéces de Tillandsia de toutes les régions 
de Amérique du Sud. 

Notre biologie des Bromé- 
liacées serait incompléte si nous 
oubliions l’une des plus remar- 
quables, dans tous les cas la 
plus répandue des espéces de 
cette famille, le Tillandsia us- 
neoides, qui, de loin, donne aux 
Légumineuses du Tebicuari et 
du Parana, comme aux chénes 
de la Floride, l’apparence de 
nos foréts de montagnes, quand 
elles sont garnies des longues 
barbes ou des fila- 
ments, des étoupes, 
des lichens, I’ Usiiea 
barbata ou! Alectoria 
Jubala. 

Il est excessive- 
ment rare de voir 
cette minuscule Bro- 
méliacée se fixer par 
des racines (fig. 91); 
le plas souvent elle: “TA OU slat qu acerpoed an sade phoupseobie (eal 
se suspend par ses fig. 93) ; f droite, la plante allongée et dont le sommet s'est 

‘ : . cramponné par ses feuilles-crochets, tandis qu'elle continue a 
plantules aux feuil- progresser. - D'‘aprés Chodat et Vischer. 
les recourbées en 
crochet qui, produisant de longs stolons filiformes munis de quel- 
ques feuilles et d’autres stolons qui simulent, en effet, I’ Vsnea de 
nos sapiniéres. 

La grande extension des Tillandsia usneoides est due aussi au 
fait que des oiseaux (Ostinops Jecumanus) s’en servent pour la con- 
fection de leurs nids. 

Elle se reproduit rarement par semences; le vent en emporte 


11 


162 BIOLOGIE DES PLANTES - 


les troncons et les suspend comme de la laine qui s’accroche aux 
‘buissons, aux branches des bois humides. 

Nous avons parlé des citernes et des marécages suspendus, 
Les Tillandsia avec leur surface spongieuse, d’autres Broméliacées 
avec leurs feuilles grisAtres et rugueuses, par l’abondance de poils 
qui pompent de l’eau, sont aussi des espéces de tourbiéres sus- 
pendues ; vous avez sans doute vu les Sphagnum de nos sagnes, 


Fig. 95. — Spéeimen dont les feuilles en corbeille renversée - 
reposent sur le haut d’un arbre. 


de nos tourbiéres élevées. On s’en sert pour maintenir humides 
les paniers suspendus dans lesquels. nos jardiniers cultivent les 
Orchidées arboricoles. On y trouve aussi, A cdté de cellules vertes 
des cellules mortes qui pompent de l’eau par capillarité. Eh bien! 
ces amas de mousse hygroscopiques sont envahis par de petites 
algues vertes, les mémes qui dans l’indument des Tillandsia 
‘trouvent l’humidité journalitre qui leur est nécessaire. 
N’est-ce pas un paradoxe que l’histoire de ces habitants des 
demi-déserts qui font de leur surface une tourbiére en miniature? 
Je me suis souvent promené avec des gens du monde; le plus 
souvent je me suis tu. Il me plaisait de me détacher de mes pré- 
occupations pour entendre leur aimable et spirituelle conversation. 


CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 16 


Fig. 96. — Grand figuier du Brésil sur la base du tronc duquel s'est fixé un épiphyte du type d: 
plantes citernes. Photographie commerciale 


Le naturaliste ne perd pas ses droits, méme dans la sociét 
bruyante et mondaine. Il y a des puits de science, des citerne 
profondes, des marécages aussi et des tourbiéres de l’esprit. L 
science de l’observation ne s’arréte pas au domaine de la botan 


164 BIOLOGIE DES PLANTES 


que. Mais je n'ai jamais pu gofiter le jugement superficiel qu’ils 
portent souvent sur la Science de la nature et sur les savants qui, 
préoccupés de menus détails, ne peuvent, disent-ils, s’élever aux 
grandes vues, aux vues générales. 

Ah! la pauvreté des idées générales, des jugements d’ensemble, 
cette admiration conventionnelle des gens du monde pour ce pay- 


Fig. 97. — Gazon fleuri d'un Tillandsia (T. rupestris) sans racines, simplement posé¢ dans les 

interstices de I’éboulis, vivant donc exclusivement de l’air (voir la forme fixée dans la fig. 86). 

D‘aprés Chodat et Vischer. 
‘ A , . . 

sage qu’aucun des spectateurs peut-étre n’a compris, ni dans son 
agencement, ni dans sa tonalité. Courbez la téte, artistes et sa- 
vants, il vous faut, pauvres d’imagination que vous étes, l’obser- 
vation lente, le travail persévérant, avant de saisir les grandes 
lignes et encore aprés avoir passé votre vie A saisir des rapports, 
c'est A peine si vous pouvez formuler une régle. L’homme du 
monde, le politique, le journaliste ont des solutions concrétes 4 
tous les problémes. Devant la nature méme, devant un paysage 
reconnu sublime, ils savent s’émotionner selon les formules consa- 


CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS 165 


crées; ce sont les formules de tout le monde, on les écoute. 

Et parfois, pourtant, j’ai parlé de ces choses qui nous pas- 
sionnent, ef j’ai vu les plus indifférents attentifs. C’est lorsque,’ 
résumant une question longtemps, patiemment, étudiée, on saisis- 
sait le lien invisible qui unit: tous ces phénoménes. Ici méme je ne 
sache pas qui pourrait rester indifférent’ devant histoire contée 
en toute simplicité, des Broméliacées, nombreuses et variées et 
pourtant si différentes de toutes les autres plantes, de leur voyage 
terrestre et aérien. L’histoire biologique d’une famille est plus 
passionnante qu’un choix d’anecdotes ramassées un peu par- 
tout. En approfondissant un sujet, en limitant ses recherches 4 un 
petit espace, 4 un clan, on pénétre bien plus avant dans la biologie 
générale, car l'histoire d'une famille, c’est aussi l'histoire d’un 
peuple. On pourrait, A propos d’un groupe quelconque de plantes, 
faire un cours de biologie générale. C’est ce qui m’a autorisé a 
m’étendre un peu plus que de coutume sur le sujet, presque iné- 
puisable de la vie des Broméliacées. Et je n’ai pas dit comment 
se comportent celles qui ont les feuilles, charnues comme des aloés 
et les fleurs, brillantes comme des jacinthes ni comment se dissé- 
minent leurs graines ailées. - 

Comment fonctionnent léurs appareils floraux parmi les plus 
brillants du régne végétal? Il ne s’agit pas de tout dire, il importe 
seulement d’attirer l’attention. Je voudrais qu’a la lecture de ces 
essais biologiques quelques-uns, désirant en savoir plus long, 
m’accusent d’étre incomplet. 


166 BIOLOGIE DES PLANTES 


BIBLIOGRAPHIE 


‘ Baton. — Histoire des plantes. 
Picapo. — Les Broméliacées épiphytes considérées comme milieu biologique. Ttase, 
Paris (1913). 
. Scurmprr, A. W. — Die epiphyte Vegetation Amerikas, Biolog. Mitt. aus den. Tropen, 
Jena (1888). 
— Die Epiphyten Westindiens. Bot. Centralblatt, KVIII (1884). 


Merz, C. — Die Wasserékonomie der extremen Tillandsizen. Jabrb..f. wiss. Botanik, 
XL (1904). 
Cuopart, R. et Viscuzr, W. — Broméliacées in Chodat, _ Végétation du Paraguay. 


Keine, E. — Revue générale de Botanique, Paris. XXVII (1815). 


a eevee aN 


R. C. del. 


Etang-tourbiére de la « Gruyére» (Jura bernois) avec Pin de montagne, 
Sphagnum, Myrtilles et Drosera. 


Arbres amphibies. 
(Prancue XI.) 


un certain degré, toutes les plantes sont aquatiques, puisque, 
sans eau, pas de végétation; leurs racines doivent plonger 
dans un sol suffisamment humide. 

On transforme des déserts en plaines fertiles par l’irrigation. 
Au milieu du Sahara, |’Arabe brise la couche d’alios en forant 
des puits jusqu’A 7o m. de profondeur pour amener l’eau a la 
surface et constituer une oasis, une palmeraie, ot les dattiers ont, 
comme on dit, le pied dans l’eau ef la téte dans le feu. ; 

Cependant, la plupart des arbres meurent si l’eau qui séjourne 
dans le sol est trop abondante. Un verger trop inondé voit pourrir 
les racines des pommiers ; ]’élévation du niveau d’une riviére fait 
périr les arbres plantés le long des rivages. Leurs racines ne sup- 
portent pas cette asphyxie prolongée, et on assiste A ce phéno- 
méne singulier de platanes (fig. 98) qui ont le pied dans l’eau et 
dont les feuilles se desstchent faute d’eau. La fermentation des 
racines a amené A la destruction des radicelles et 4 ]’oblitération 
des conduits. Et cependant, il est, méme chez nous, des arbres qui 
supportent l’inondation, méme permanente: les saules des rives, 
les aulnes de nos marécages, parfois les bouleaux des tourbiéres. 
Chose étonnante, le pin sylvestre, dans sa variété montana, occupe 
souvent, autour de nos tourbiéres ou sur nos tourbiéres, un espace 
considérable, comme par exemple a l’étang de la Gruyére, dans le 
Jura bernois. On le voit, 4 la faveur des touffes des laiches (Carex 
stricta) s’avancer dans l’eau et plonger finalement ses grosses 
racines dans la vase humide. Il constitue alors des foréts maré- 
cages, régulitrement inondées aux hautes eaux. Et cependant rien 
dans sa structure n’indique un arbre aquatique ; ni son écorce 
épaisse, ni ses feuilles dures ne rappellent le feuillage large et 
mince des plantes amphibies (/ig. 99 et planche XT). 

Beaucoup d’arbres fropicuite supportent l’inondation pendant 
plusieurs semaines, et méme certains de ces arbres n’habitent que 
des régions périodiquement inondées, ainsi le palmier 4 cire du 
sud de l’Amérique. Et cependant on ne saurait le mettre dans la 


168 BIOLOGIE DES PLANTES 


catégorie des arbres amphibies, car il lui faut tout autant une 
sécheresse prolongée lorsque les eaux ont baiss¢, faute de quoi il 
finit par pourrir (Copernicia australis, C. cerifera) (fig. 121). 

C’est qu'un sol humide est un sol mal aéré. Les pins échappent 
4 cet inconvénient en remplacant le pivot qu’ils envoient habi- 
tuellement dans la profondeur s’ils se trouvent dans un sol nor- 


Fig. 98. — Deux platanes dont la base est inondée et qui meurent lentement par asphyxie de 
leurs racines; on voit encore, en bas, des pousses feuillées; les branches supérieures sont 
desséchées a cause de l'inondation. Phot. D‘ Masson. 


mal, par des racines qui cheminent a ras du sol, 1a ot la vase est 
plus aérée. D’ailleurs, chez le pin de montagne, il n’y pas de 
racine pivotante, le systéme radiculaire est étalé au-dessous de la 
surface (fig. 99). 

Plus encore que le pin des tourbiéres, le cyprés chauve (Taxo- 
dium distichum) des Etats-Unis (Virginie, Caroline, Louisiane) pé- 
nétre 4 demeure dans les grands marécages (//g. 100) ob abondent les 
nénuphars variés (des Nelumbium, des Brasenia) un peu a la facon 
de nos pins de marécages en formant une lisi¢re forestiére qui se 
reconnait de loin aux troncs en gros cénes renversés a la base et 


ARBRES AMPHIBIES 169 


a la haute couronne en parasol. C’est ]’un des rares coniféres qui 
perde son feuillage en hiver. Au lieu de détacher ses feuilles une a 
une, il désarticule des petits rameaux qui chaque année portent 
les aigrettes délicates. 

Chose curieuse, le méléze (Larix decidua), qui appartient aussi 


Fig. 99. — Etang de la Gruyére, prés de Saignelégier (Jura bernois) ; on voit la sagne entourée 
par une forét de Pins de montagne; au premicr plan les arbres pénétrent dans la tourbiére, 
s'étant implantés dans les touffes solides des laiches (Carex stricta). Phot. de R. C. 


a la catégorie des arbres coniféres a feuilles caduques, est une 
plante continentale des régions les plus séches de nos Alpes et de 
la Sibérie 4 climat continental. 

Rien de plus triste qu'une forét de mélézes en hiver; ce ne 
sont que fats et batons desséchés comme si le feu avait passé par 
la. Tout aussi désolées, les foréts de cyprés chauves pendant la 
période de défeuillaison. A l’apparence chauve vient ici se joindre 
la désolation qu’ajoute l’eau, les cadavres flottants ou accumulés 


170 BIOLOGIE DES PLANTES 


des troncs que le vent a renversés. Paysage d’inondation en hiver, 
Quelques barbes grises de Tillandsia usneoides (fig. 91) (Spanish 
moss) pendent lugubrement des branches qui se tordent ou se 
tendent comme un personnage tourmenté. 


ef too — Dismal Swamp, Lac Drummond, Cyprés chauves en hiver, portant une vegétation 
‘épiphytes (Tillandsia usneoides). D’aprés Kearney. Dess. de 


Mais lorsque revient le printemps, quelle délicate frondaison! 
On voit tout le long des branches sortir les ramuscules qui porte- 
ront les feuilles d’un vert gai. C’est comme au mois de mai les bois 
de mélézes, dans la montagne. 

Il faut aller voir cet arbre dans le Dismal Swamp, & la limite 
de la Virginie du N. ot il forme, avec le gommier américain. 


ARBRES AMPHIBIES 171 


(Nyssa biflora, N. aquatica), des foréts mystérieuses dans lesquelles 
Thabitant ne s’avancait autrefois qu’avec crainte (fig. 102). Nous 
n’avons rien en Europe qui pourrait rappeler ces marécages 
forestiers avec leurs eaux foncées (1-3 pieds) rendues livides par 
la lumiére chlorotique qui filtre A travers le feuillage et qui sem- 
blent cacher de profonds abimes, vasiéres dans lesquelles on s’enlise 


Fig. 101. — Le Sterculia Wigmanni a Java. «Sapopema», c'est-a-dire arbre tropical dont les’ 
racines, a leur insertion sur le tronc, se sont élevees en forme de planches et constituent un 
socle. Dess. de R. C., d’aprés une photographie de A. Ernst. 


sans espoir (Dark Swamp). Ici s’accumulent d’immenses quantités 
de substance organique, des foréts englouties de cyprés plus que 
millénaires; c’est donc l’un des endroits du monde ot I’on peut le 
mieux se représenter la maniére dont se sont formés les charbons 
dans la période carbonifére. I] y a par places jusqu’a trois métres 
et plus de matiére charbonneuse noire. 

C’est 14, dans ces eaux sombres, que croit une forét dont les 
principaux représentants ont la base élargie en un immense 


172 BIOLOGIE DES PLANTES 


socle qui, dans le cyprés chauve, afteint parfois huit A dix fois 
I’épaisseur des troncs au-dessus du renflement (fig. 100). Le plus 
singulier de ces arbres a recu, 4 cause de cette particularité, au lac 
Drummond (fig. 100), le nom de Samson Maul.Cet élargissement 
de la base s’observe aussi dans les autres arbres de ces stations, en 
particulier 4 la base du tronc des Nysva et du fréne de la Caroline 
(Fraxinus caroliniana). Ces arbres atteignent parfois 35 m., et leur 
tronc au-dessus du tubercule dépasse un m. et demi en diamétre. 

Dans tous les cas étudiés, il s agit la d’insertions de racines qui, 
au lieu de se détacher sur une racine primaire pivotante, se déga- 
gent de la base du tronc pour courir ensuite parallélement au sol. 

Dans nos foréts, les arbres qui ont cette sorte de racines 
superficielles ont aussi souvent, mais A un degré moindre, de ces 
épaississements basilaires : ainsi chez le sapin rouge, mieux encore 
chez l’érable. Dans la forét. équatoriale, od ces socles prennent 
parfois des dimensions gigantesques, ils se forment comme chez 
les arbfes qui maintiennent leurs racines A peu de distance de 
la surface du sol. Alors on voit le tronc comme soutenu par un 
socle renforcé de lames ligneuses qui, ainsi que d’énormes planches 
(sapopema) (fig. 101), viennent en triangle en assurer la stabilité. 
Ces excroissances extérieures sont parfois si développées, en 
Amazonie, qu’entré deux saillants le voyageur n’a, pour compléter 
d’un toit la hutte naturelle offerte par l’arbre, qu’d étendre quel- 
ques grandes feuilles de palmier sur les hypoténuses de deux 
Sapopema' adjacents (Sprucz). Ceci s’observe, mais A un degré 
moindre, chez nos palafitteurs végétaux N. américains, les Taxo- 
dium et les Nyssa. On pourrait aussi comparer ces socles fixateurs 
aux énormes griffes des grandes algues marines, comme on en 
rencontre dans les Saccorhiza et les Laminaria de l’'Océan. Nous 
ne connaissons rien. des intentions de la nature, mais nous savons 
que de semblables structures sont réalisées un pew partout dans 
le régne végétal 1A ot une fixation solide semble s ‘imposer. Nous 
verrons chez les palafitteurs marins ce méme principe d’élargisse- 
ment de la base s’affirmer d’une maniére encore plus évidente 
quoique au moyen d’un systéme tout autre. Nous l’avons égale- 
ment vu se marquer dans la maniére curieuse dont certains 
Tillandsia sans racines se dressent sur un socle basilaire fait de 
tentacules disposées en un large céne ( Sig. 95). 


! Sapo racine, péma plat, dans la langue des Indiens de l'Amazonie, d’aprés SPRUCE: & 


ARBRES AMPHIBIES 173 


Fig. 102, — Cyprés chauve entouré de ses racines dressées et qui font saillie hors de l'eau ; 
en arriére, une végétation de Nyssa (Nyssa biflora).' ‘Dess. deR.C, d'aprés Kearney. 


Ajoutez encore a cette apparence inusitée de troncs qui sortent 
comme d’un gros champignon aquatique la couronne des racines 
aériennes dressées qui émergent du lac ou de la vase du maré- 
cage, comme autant de gigantesques asperges, .cela. complétera 
Vimage fantastique qu’offre en beaucoup d’endroits la forét de 
cyprés chauve. Ce sont en effet des racines, ces énormes 
doigts qu’on voit réguligrement disposés tout 4 l’entour. II vau- 
drait mieux dire narines car ils représentent en quelque sorte les 
grosses narines d’un hippopotame qui éléve au-dessus de l’eau, 
tout en restant immergé lui-méme, ses orifices respiratoires. Ces 
racines ériggées ne se développent bien que lorsque l’arbre croit 
dans un sol couvert d’eau. Dans les grands marécages du Mis- 
sissipi et de ses bayous, ces productions coniques s’élévent sou- 
vent jusqu’A 2 m. au-dessus des racines horizontales qui leur onf 
donné naissance. Aux hautes eaux, alors que le socle est inondé, 


174 BIOLOGIE DES PLANTES 


Fig. 103. — Forét de Cyprés chauves (Taxodium distichum), pénétrant dans un lac de Floride. 

Dess. de R. C., d’aprés une photographie. . 
on voit encore (par exemple en Floride) émerger de l'eau, de la 
nappe uniforme, les narines du cyprés chauve (fig. 102). 


Dans les gommiers (Nyssa), les racines sortent aussi de l'eau; 
mais pour respirer hors de la vase ou hors du liquide asphyxiant, 
elles se relévent sur leur parcours horizontal en forme d’arceaux 
tournant leur convexité vers le ciel. 

Plus belles encore, les foréts inondées des régions lacustres de 
la Floride avec leurs cypraies aux couronnes étalées qui s’avan- 


cent en colonnes serrées (fig. 103) 4 la conquéte de l’eau noire, dans. ° 


des lacs ot se sont rencontrés les plus beaux nénuphars (Nymphaea, 
Nelumbo lutea, Brasenia). Ces arbres sont envahis A un tel point 
par les Tillandsia qu’ils ressemblent, par leurs barbes grises, A des 
saules pleureurs d’un nouveau genre. On pourrait aussi les com- 
parer 4 nos foréts de coniféres lorsqu’elles sont envahies par les 
épiphytes lichens, les Usnea (U. barbata) ou les Alectoria (A jubata). 


ARBRES AMPHIBIES *175 


Fig. 104. — Palétuvier (Rhizophora mangle) au Cameroun, dont on voit les racines échasses 
partant des branches inférieures. Dess. de Em. et R. C., d’aprés une photographie. 


atl n’y a rien de plus beau, 4 mon sentiment, que les paysages 
: de marécages, surtout lorsque la végétation forestitre les encadre 
(fig. 103) ou comme, en Camargue, les étangs dans lesquels se 


refldtent tamaris, genévriers de Phénicie ou pins pignons. 


= oprraree tt 


176 BIOLOGIE DES PLANTES 


Plus merveilleux encore les rivitres au cours incertain, les 
grands fleuves américains pleins de graminées aquatiques, dépas- 
sées par les grandes foréts. mystérieuses qui, avec leurs lianes 
fleuries, semblent s’écrouler dans les eaux. | 

La formation marine des palétuviers (mangrove) est beaucoup 
_plus uniforme : : 

Lorsque, aprés une longue traversée, le vapeur pénétre dans 
V'estuaire d’un grand fleuve ou aborde vers une cédte basse des 
Tropiques, l’ceil, enchanté de contempler de nouveau la céte, aime 
A se reposer sur le vert uniforme des cordons littoraux de foréts 
aquatiques qui prolongent le littoral dans la mer. 

Il y a, en effet, sur toutes ces cdtes basses, que ce soit a l’em- 
bouchure de l’Amazone, sur la céte de Zanzibar ou dans I’Insu- 
linde une végétation spécialed’arbres, aux couronnes arrondies, qui 
se confondent en une ligne presque uniforme d’un vert sombre et 
qui, sur des échasses, A marée basse, semblent vouloir marcher 4. 
la conquéte de |’Océan (fig. 107). A marée haute, on ne voit plus 
que la monotone silhouette de la couronne des palétuviers inondés. 

Or, ces palafitteurs marins, que le vulgaire croit reconnaitre 4 
chaque escale dans son voyage autour du monde, sont loin d’étre 
aussi uniformes que leur silhouette générale le laisserait supposer. 

Il y a d’abord les plus répandus, les mangliers (Rhizophora et 
Bruguiera) qui appartiennent A une famille voisine des myrtes (Rhi- 
zophoracées) souvent réunie aux Lécythidacées et dont le repré- 
sentant le plus réputé est le Bertholletia excelsa, la noix de Para 
bien connue. 

Le Rhizophora mangle est Yun des palétuviers américains ; le 
R. mucronata de Y Afrique orientale et de |’Asie tropicale; le R. con- 
Jjugata est exclusivement asiatique. 

Les Bruguiera sont répandus de Zanzibar a l’Insulinde (B. gym- 
norbiza). Les Ceriops de l’ancien Monde sont de la méme famille. 

Les Sonneratia sont d’une famille voisine des Lécythidacées 
(Sonnératiacées), de méme que les Lumnitzera et les Laguncularia, 
qu’on met dans les Combrétacées. Puis viennent les Verbénacées,. 
du genre Avicennia, de la céte brésilienne et congolaise. (. nilida, 
A, africana). 

On voit donc que les principaux représentants des palétuviers 
appartiennent a des familles systématiquement voisines, car Rhizo- 


'» ARBRES. AMPHIBIES 177 


phoracées, Lécythidacées, Sonnératiacées sont apparentées aux 
Myrtiflores, parmi lesquelles on rencontre des plantes étroitement 
adaptées a la vie aquatique (Oenothéracées (Jussieua, Trapa natans). 
Mais les Xylocarpus de Yancien Monde sont des Méliacées 
comme les Carapa. 
Pour bien comprendre cette biologie des palafitteurs végétaux, 
nous allons, cette fois-ci, nous transporter dans l'Afrique orientale 


Fig. 105. — «Mangrove» avec racines respiratoires dressées du Xylocarpus granatum, 
Dess, de R. C., d’'aprés phot. J, Schmidt. 
équatoriale. Nous aurons pour guide l’un des meilleurs connais- 
seurs de la flore africaine, M. Ad. ENGLER. 

Comme a l’embouchure de l’Amazone, on voit, de Laru jusqu’a 
Beira, méme jusqu’A Durban, les palétuviers occuper le pourtour 
des estuaires et ne remonter les fleuves que pour autant que l’eau 
reste encore saumAtre. Si on pénétre en bateau dans ces forma- 
tions sylvatiques littorales, 4 marée haute, on ne voit guére, au- 
dessus de la surface de la mer, que les couronnes arrondies de 
ces petits arbres, d’un vert foncé uniforme. C’est tout d’abord, en 
venant de la mer, le Rhizophora mucronata, au feuillage toujours’ 


12 


178 ; BIOLOGIE DES PLANTES 


vert, qui forme une paroi compacte de limbes coriaces lancéolés..’ 
A marée basse, on peut voir que du tronc principal partent, de 
tous cétés, presque 4 angle droit, des grosses racines brunes qui, 
‘en grand arc, atteignent la vase ou elles développent des racines 
secondaires (fig. 104). Ainsi se constitue, 4 la base des arbres, un 
panier renversé élastique, une espéce de nasse, qui peut résister a 
la fois au courant du fleuve et au choc des vagues de la mer dé- 


Fig. 106, — A, Pneumatophores, c'est-a-dire racines dressées de la Verbenacée Avicennia offici- 
nalis. — B, id., mais racines genouillées du Bruguiera caryophyliata. D’aprés Schimper. 


montée. On voit parfois aussi des racines adventives, chez les 
grands arbres, partir des rameaux qui, cette fois-ci, descendent 
verticalement comme un cable jusqu’é ce qu’elles arrivent au con- 
tact de la vase ot, A leur tour, elles se fixent par des racines 
latérales. De ces racines verticales naissent, A une certaine. dis- 
tance de leur sortie des branches, des racines secondaires qui en 
arc, comme celles qui sont sorties du tronc, assurent la stabilité. 

Un peu plus en arriére de ce premier cordon de palétuviers 
s’en constitue un second, formé par le Ceriops Candolleana, qui est 
du méme type que le Rhizophora, mais de taille plus réduite. 

Ce sont 1a les vrais arbres sur échasses, en quelque sorte les 
éclaireurs, l’avant-garde des palafitteurs végétaux. La haute cou- 


ARBRES AMPHIBIES 179 


7 


ronne des Bruguiera gymnorhiza dépasse de beaucoup le cordon uni- 
forme des mangliers; c’est le plus grand arbre de la formation; 4 
sa base se développe aussi, mais comme il convient 4 un végétal 
qui occupe une zone plus continentale, un systéme de racines en 
corbeille. En plus, on voit partir du pourtour inférieur du tronc 


Roe ate ea 


sh 


Fig. 107, — La« mangrove» formée par le Bruguiera gymnorhiza avec ses racines genouillées, 
marée basse, au sud de Liukiu. Dess. de R, C., d’'aprés Warbourg: 


d’autres racines qui, sur leur premier parcours, se glissent hori- 
zontalement sous la vase puis se relevent brusquement en genou 
replié (fig. 106 B, 107) pour disparaitre ensuite de nouveau dans _ 
le sol. Parfois, ces racines genouillées s’élévent 4 50 cm. au-dessus 
du parcours horizontal. On donne a ces organes, comme a ceux 
dont nous allons parler, le nom de pneumatophores, & cause de leur 
structure spongieuse qui se préte, par ses lacunes, a favoriser la 
respiration A la facon d’un poumon; mais ce sont ici des racines 


180 BIOLOGIE DES PLANTES 


secondaires qui, nées de la racine horizontale, s’élévent hors du 
sol pour se replier en angle aigu et s’enfoncer de nouveau. 

C’est aussi ce qu’on observe chez le Lumnitzera racemosa. Dans 
les deux espéces suivantes, qui habitent plus 4 ]’intérieur, souvent 
méme sur le sable exposé aux variations de la marée, du flux et, 
du reflux, nous voyons se répéter ce que nous avons déja observé 
chez le cyprés chauve, c’est-a-dire la production de racines 
aériennes dressées qui, hors de la vase ou du sable, élévent leurs 
asperges, leurs pneumatophores. Tout autour d’un Sonneratia, d’un 
Avicenna, i y a, A marée basse, comme une plantation de ces 
cénes ou de ces cylindres hauts de 0,5 cm. 4 1m. 50 (fig. 105, 106 A). 

Dans les Xylocarpus, ce sont, sur les racines horizontales, des 
excroissances disposées en série. 

Chez toutes ces plantes, il s’agit d’organes qui portent un tissu 
aérifére spongieux en communication avec l’atmosphére. On peut 
comparer ces organes aux lenticelles qu’on voit sur le liége qui 
enveloppe les tiges, les branches de nos arbres et qui, formées de 
cellules lachement réunies, servent 4 assurer, a travers l’écorce, 
une aération suffisante des tissus profonds. 

- Seulement, ici, cette disposition s’exagére, les cellules se spé- 
cialisent en un tissu, l’aérenchyme, dont l’alvéolation rappelle celle 
d’un poumon. 

Comme toujours, il ne serait pas difficile de trouver, méme 
chez nous, dans les marécages, des arrangements analogues, ainsi 
4 la base des tiges des saules, des ombelliféres aquatiques, des 
salicaires, des Jussieua, etc. 


Ce qui n’était qu’esquissé chez les cyprés chauves est mainte- 
nant, chez les palétuviers, amplifi¢, spécialisé. La plante aquatique, 
marine s'est’ ainsi fabriqué un appareil respiratoire de secours, 
qui certainement facilite la mise en liberté d’énergie au profit de 
la croissance, dans un milieu pauvre en oxygéne. 

On a décrit des racines aériféres de méme valeur chez une 
plante herbacée trés répandue, le Jussieua repens, d’une famille de 
plantes alliée aux précédentes, la famille des Onagracées, qui com- 
prend beaucoup d’espéces aquatiques ou hygrophiles d’eau douce. 

Ainsi, tout ce cortége de végétaux aquatiques réagit de la 
méme maniére au contact de l’eau, c’est-A-dire sous J’influence 


ARBRES AMPHIBIES 181 


d'une aération insuffisante ; on ne sera donc pas trop étonné de 
reconnaitre dans d’autres particularités, en rapport avec la vie 
-aquatigue, de semblables convergences, c’est-a-dire des répétitions 


Fig. 108. — A,, Ag, fleurs fécondées 
vivipares du Bruguiera gymnorhiza ; 
-Ag, embryon qui vient de se détacher 
de la fleur Ag; on voit en haut la ligne 
de rupture circulaire. — B, Autre 
Bruguiera vivipare ; C, B. eriopetala, 
plantule qui s'est détachée et qui ger- 
me, suite de Ag. 

- : Dess. de R. C. 


analogues. de forme et de structure, qui paraissent au premier 
abord constituer comme une réponse au milieu. Mais dans la réac- 
tion des racines aériféres, qui semble adéquate, c’est-A-dire con- 
forme, ou plus simplement dit, comme calculée pour le milieu vaseux, 
la riposte s’exerce directement sous |’influence du milieu ambiant : 


382 BIOLOGIE DES PLANTES 


l’acfion de la vase humide peu aérée s’exerce sur la racine qui y 
est immergée; dans le cas des échasses des palétuviers, par des 
raisons plus difficiles 4 définir, les raisons d’équilibre dépendent 
de la disposition générale des racines dans ]’ensemble des plantes 
enracinées. 


ie 109. — Rhizophora mucronata (Java). Trois fruits qui germent sur l’arbre et dont on voit 

-Pembryon, qui a produit déja une longue racine, prét 4 se détacher et 4 tomber dans la vase; 
voir sur les cétés de la racine les protubérances qui deviendront les radicelles fixatrices. 
Comparez avec fig. 110, Dess. de R. C. 


ARBRES AMPHIBIES 183 


Seulement, chéz cés plantes 4 échasses, qui sont d’ailleurs 
toutes des plantes aquatiques ou des lieux humides, la réaction se 
fait indirectement et non pas sur l’axe principal de la racine, 
laquelle généralement ou ne se forme pas, ou se détruit de bonne 
heure. Dés lors, l’arbre ne peut se fixer par un pivot solide qui 
fait .défaut.. 

On sait, d’ailleurs, avec quelle facilité certaines plantes 
produisent des racines adventives sur les tiges quand ces der- 
niéres sont exposées A V’humidité et surtout quand elles sont 
détachées de leur racine. Or, chez nos mangliers, il 's’agit d’un 
cas semblable; la racine terminale faisant défaut, l’axe aérien est 
sous V’influence de I’humidité. Les palétuviers & échasses ne font 
donc qu’utiliser, d’une maniére adéquate, une propriété trés répan- 
due dans le régne végétal, celle de produire, 4 l’humidité, des 
racines adventives. 

Mais pour bien saisir tout ce que cette réaction a de yaleur au 
point dé vue de la réussite du palétuvier, il faut le reprendre peu 
aprés sa fécondation. La fleur, qui ressemble un peu 4 celle d’une 
salicaire de nos marécages, mais dont l’ovaire est infére, laisse 
tomber dés ce moment sa corolle et ses étamines. Le fruit qui en 
résulte a la forme d’une poire renversée (fig. 109); au lieu de 
tomber, il reste attaché a l’arbre. Bientdt on voit du-milieu de ce 
fruit, suspendu comme uné petite poire et couronné par les dents 
du calice, sortir progressivement un corps allongé qui ressemble 4 
une longue silique, charnue, 4 un haricot géant et qui peut atteindre 
parfois 40 cm. & 1 m. de longueur. C’est l’embryon dont l’axe, au- 
dessus des cotylédons, s’est accru en un corps longuement fusi- 
forme qui s’épaissit, vers son extrémité libre, en une massue allon- 
gée. Au lieu de laisser tomber son fruit ou de le laisser emporter 
par les oiseaux frugivores ou de s’ouvrir pour mettre en liberté ses 
semences, il modifie totalement le mode de faire habituel. Il con- 
serve sa semence unique, qu'il enveloppe de sa pulpe. Dans cette 
semence, il ya un gros embryon qui germe en plantule pendant que 
le fruit est encore attaché 4 la branche. Par conséquent, on peut 
dire du manglier qu’il est vivipare. Le corps qui tombe est comme 
un baton fusiforme, Jourd et pointu, qui porte 4 son sommet le 
bourgeon terminal (fig. 110). La semence unique, enfermée dans un 


184 BIOLOGIE DES PLANTES 


fruit charnu, a germé 
sur]’arbre. L’embryon 
se nourrit des réserves 
au moyen de ses deux 
gros cotylédons qui, 
soudés en un ‘corps 
unique, absorbent les 
matiéres déposées dans 
le tissu nourricier, l’al- 
bumen de la semence. 

Finalement, la plan- 
tule, qui comprend 
un bourgeon terminal 
(plumule) et IJ’axe al- 
longé qui s’est déve- 
loppé au-dessous des 
cotylédons, se détache 
de ces derniers qui 
avaient servi d’inter- 
médiaires, c’est-a-dire 
de sucoir, entre le tissu 
nourricier etd’embryon 
en voie de croissance. 
Sila chute de ce corps 
a lieu A marée basse, 
la plantule, entrainée 
en direction verticale 
par le poids de la par- 
tie renflée et lourde, 
s’enfonce directement %/ 
.dans la vase. Déja 
avant’ de tomber, la 


3 ; Fig. 110. — Kandelia Rheedii, Insulinde. A, fleur fructi- 
plantule avait préparé fére encore attachée a la branche; hors du fruit sort l'em- 
‘ bryon avec sa radicule fusiforme (comparez avec fig. 108 


des racines secon-~ et 109); B, embryon qui vient de se détacher et qui a laissé 
daires, cachées.sous les les cotylédons dans le fruit en place; on voit la ligne de 

a rupture circulaire 4 la base du bourgeon primaire (plu- 
tissus du corps en mas- mule) qui se développera en pousse feuillée (fig. C), tandis 


; dh que- des racines fixatrices se formeront au bout de la 
sue; en peu eures, radicule, Dess. de R. C. 


-ARBRES AMPHIBIES “185 


7 


elles se développent, percent les tissus et ancrent solidement la 
plantule dans la vase. Mais, A marée haute, beaucoup de plan- 
tules sont emportées par le courant, plusieurs se perdent; d’autres, 
cependant, s’étant imbibées d’eau, plongent grace au renflement 
en massue qui fait plomb et s’‘implantent dans les bas-fonds, 
comme il a déja été dit. : 

La méme viviparie a été observée chez d'autres Palétuviers 
Aegiceras (Myrsinacée), les Ceriops Candolleana, le Kandelia Rheedii 
(fig. 110), le Bruguiera eriopetala, B. gymnorbiza (fig. 108, 111) et 


Mig. ul. — Bruguiera caryophyllata (Asig). Trois fleurs fécondées; de droite a gauche,, 

embryon en voie de développement; en gris le tissu nourricier, l’embryon en blanc; dans 
la troisiéme figure, la radicule grossie s'allonge verticalement pour saillir au dehors (comparez 
avec fig. 108, 109, 110, qui représentent les états plus avancés), D’aprés Schimper. 


d'autres. Chez d’autres espéces la viviparie fait défaut, mais on 
retrouve dans la biologie de leurs semences des particularités inté- 
ressantes. Ainsi, dans les espéces du genre Sonneratia, les semences 
nombreuses, munies d’une enveloppe ligneuse, flottent et germent sur 
l'eau en moins de vingt-quatre heures. Chez les -4vicennia, le fruit 
ovoide tombe sur l’eau, s’ouvre peu aprés par une fente qui émet 
la plantule déja trés avancée dans son développement et qui, tom- 
bant au fond de l’eau, s’ancre au sol au moyen de poils crochus. 

Chez d’autres la semence est munie d’un flotteur qui maintient 
la plantule dans une situation normale pour sa germination. Ainsi 
celle des Xylocarpus qui, de forme tétragonale, tourne invariable- 
ment I’une de ses faces du cédté de la surface de l’eau. On com- 
prend qu’il en soit ainsi, car de ce cdté le tégument séminal est 
constitué par une couche épaisse de liége, tandis que-du cété de la 
pointe, tournée en bas, le tégument est mince. L’embryon lourd, 
et qui fait plomb, se loge vers le sommet de ce tétraédre et sa 


186 BIOLOGIE DES PLANTES 4 


radicule peut germer vers l’eau (fig. 113 B). Finalement elle ‘tombe 
-au fond, ot elle s’implante en se libérant des racines latérales. ; 


Fig. 112. — Espéce de Ceriops de l'Insulinde; Fig. 113, — Xylocarpus obovatus ; A, graine 
droite le fruit attaché a l'arbre, vivipare; vue de cété; B, section longitudinale de la 
agauchel’embryon qui s’est détaché et dont graine; C, graine en germination dans la 
Vextrémité de la radicule commence a pro- situation qu'elle a lorsqu’elle nage sur 
duire les radicelles fixatrices. Teau, 
Dess. de R. C. D’aprés Karsten, 


Chez toutes les espéces de la formation des Palétuviers,. on a 
constaté une remarquable conformité entre le mode de dissémina- 
tion et les nécessités de la station. Il y a lA de troublantes. confor- 
mités au milieu, que la plus ingénieuse physiologie n explique pas.’ 


ARBRES AMPHIBIES 187 


Mie 4: —A, B,C, légumes indéhiscents d’une Mimosacée sud-américaine, l Inga uruguensis, 
ont les graines, quon voit dans la section D, sont enveloppées dans une espéce de liége 
flotteur. Dess. de R. C. 


Ainsi les semences de beaucoup d’arbres et de plantes de ri- 
vages germent en peu de jours, méme souvent perdent rapidement 
leur faculté de germination. , 

Sans doute, l’absence de période de repos est commune chez 
les semences des espéces aquatiques ; |’humidité favorise la germi- 
nation. Mais il faudrait expliquer aussi la structure adéquate du 
fuseau alourdi des embryons des mangliers qui est dirigé exacte- 
ment comme le veut la théorie de l’adaptation; expliquer aussi 
que chez ces espéces les cotylédons se désarticulent au bon 
moment ; dire pourquoi dans la semence du Xylocarpus le lest est 


188 BIOLOGIE DES PLANTES 


accumulé du cété qui devra laisser passer la radicule en germina- 
tion et tant d’autres particularités curieuses de ces plantes éton- 
nantes. 

Il faudrait avoir le temps de décrire, 4 cdté des semences 
de cette Méliacée, comme calculées dans leur structure pour ce 
voyage en mer, les semences ailées des grandes espéces sylva- 
tiques du genre Cedrela, de la méme famille, emportées par le vent 
lorsque l’arbre est défeuillé, ou chez d’autres genres de Méliacées, 
les Trichilia et les Guarea, les semences suspendues sous le feuil- 
lage, ou exposces sur le feuillage, avec des arilles charnus, de 
couleur vive, qui attirent les oiseaux de la forét tropicale, friands. 
de cette pulpe doucedtre, pour bien montrer le lien qui unit le 
mode de dissémination et l’habitat. Les espéces hydrophiles n’ont 
pas leurs semences construites pour la dissémination par le vent, 
celles des foréts n’auraient que faire de flottéurs. 

Cela est tout aussi évident dans d’autres familles. Prenons, en 
remontant le grand fleuve, sur les bords de l’ Amazone, 14 ot cesse 
déja le cordon des Palétuviers, par défaut d’eau saum&tre, comme 
exemple, les grandes lianes du grand Entada polystachya qui, sur 
les bords de la forét riveraine, s’élévent jusqu’a 10 et 20 métres 
de hauteur. 5 

C’est une Mimosacée dont le fruit a la forme d’un grand 
haricot aplati. A la maturité, la peau du fruit se détache succes- 
sivement par lambeaux et met a nu l’intérieur du gros haricot 
dont les nervures marginales, formant cadre, retiennent encore 
pour un temps les semences. Celles-ci sont enfermées chacune 
dans un flotteur aplati, de {la nature et de la consistance de ce lidge 
dont on fabrique les bouchons. Dans le grand genre Mimosa, qui 
comprend plus de trois cents espéces américaines, il est des espéces 
qui vivent dans l'eau et qui ont développé — et cela ne se trouve 
que chez les espéces aquatiques ou riveraines — le méme mode de 
dissémination que les Entada de |’Amazonie. C’est en particulier le 
cas d’une plante que nous avons rencontrée autour des lacs et des 
étangs du Paraguay et qui, dans l’eau, forme une brousse épineuse 
presque inaccessible (Mimosa asperata). 

On attribue la grande dissémination de I’ Entada scandens, dont 
les fruits peuvent atteindre un métre de long, A son mode de 


ARBRES AMPHIBIES 189 


désarticulation qui permet a ses semences d’étre transportées par 
les courants marins. 

Il faut aussi citer, dans la méme famille des légumineuses, les 
grands Inga, arbres sur échasses, qui bordent les fleuves de pres- 
que toute |’Amérique du Sud et dont chaque espéce a un mode 
particulier de dissémination par l’eau. Voici, par exemple, le fruit 


Fig. 115, — Marais, espéce d’« Ygapo», bordée d'une forét d’Inga, au Paraguay. 


d’une espéce de ce genre qui abonde sur les rives du Paraguay. 
Les semences sont portées dans un légume cylindrique qui ne 
s’ouvre pas a la facon des haricots, mais dont toute la paroi trans- 
formée en un tissu spongieux sert de flotteur (/ig. 114). 

Mais, dira-t-on, toutes les plantes, tous les arbres de maré- 
cage, tous ceux qui bordent les cours d’eau montrent-ils, chacun 
dans leur genre, des dispositifs aussi ¢videmment en rapport avec 
leur mode de vie? Certainement pas. Dans chaque formation 
végétale, A cdté de plantes dont on peut lire sur leurs organes 
visibles, sans trop de difficulté, la maniére de se conformer au 


190 BIOLOGIE DES PLANTES - 


milieu, vous en trouvez d'autres, 
souvent beaucoup d’autres, dont la 
réaction n’est pas aussi évidente, 
beaucoup qui dans leur structure 
visible ne trahissent rien de parti- 
culier: Des arbres qui, pendant de 
longues périodes, des semaines, des 
mois, vivent inondés jusqu’A hauteur 
d’homme et qui semblent n’avoir pas 
réagi vis-A-vis de ce milieu si peu aéré. 

Ainsi, sur les bords des grands 
fleuves sud-américains, on rencontre 
quantité de végétaux qui, malgré 
leur présence exclusive dans ces sta-~ 
tions, n’ont développé, au cours de 
leur histoire supposée, aucun appa- 


reil particulier. Et cependant, ils. 


sont soumis A des inondations pério- 
diques et souvent persistantes, par- 
fois pendant plusieurs mois: chaque 
année, pendant lesquels les arbres 
jeunes et les buissons pendant toute 
leur existence doivent étre doués de 


la curieuse propriété de survivre A 


cette submersion compléte et pro- 
longée, ce qui constitue pour eux 
une espéce d’hibernation (Spruce). 
Beaucoup d’ailleurs se disséminent 
alors que les’ eaux se sont retirdes. 
Il y a d’abord toute la frange de 
graminées habituelles sans autre 
adaptation que celle d’avoir des la- 
cunes plus abondantes et une végé- 
tation plus vigoureuse. Souvent ce 
premier cordon est dépassé par une 
magnifique graminée, le Gynerium 
saccharoides, qui, en masses com- 


Fig. 116. — Grand _ haricot (légunte) 
d’une Mimosacée de l’ Amazonie, !En- 


tada polystachya; on remarque que 


l'enveloppe du fruit se détache par 


lambeaux (ep.); l'intérieur se divise en 


articles formés d’un liége qui contient 
au centre une semence et a laquelle il 
sert de flotteur. 


Dess. de R. C. uh 


a) 
ee 


ARBRES AMPHIBIES 191 


pactes, croft le long des rives inondées de |’Amazone et que j'ai 
eu aussi l’occasion d’observer dans les mémes stations du Rio 
Parana et du Rio Paraguay. D’ailleurs, presque chaque espéce 


Fi — Palmeraie-marécage (« Buritisales m9 formée par le M. auritia BE: Matto-Grosso, 
Bresil. Phot. D' Endlich. 


qui habite I’Ygapo, ou les foréts riveraines, est représentée par 
un congénére sur terre ferme, ce qui fait supposer que V’une des 
“formes dérive de l’autre ou que les deux ont une origine commune. 


192 BIOLOGIE DES PLANTES 


On l’appelle en «tupi» Uirva ou arbre fléche. Ses chaumes, 
de quatre 4 cing métres de hauteur, dépassent les hautes grami- 
nées ; épaisse comme le poignet, la tige montre des nceuds qui lui 
donnent de la solidité. On ne lui voit point de feuilles jusqu’A I’en- 
droit ol, sur deux rangs serrés, il porte un merveilleux éventail 
de feuilles en grandes laniéres dont les extrémités, gracicusement 
recourbées, ajoutent 4 la grace de |’écran. 

Au moment de la floraison de cette herbe, un pédoncule d’un & 
deux métres de long porte une belle inflorescence qui rappelle, mais 
en plus robuste, celle de nos roseaux d’ Europe ( Phragmites communis). 

Souvent, en arriére des Gynerium, on voit des graminées plus 
vigoureuses encore, des Chusquea, des Guadua, espéces de grands 
bambous grimpants, faire reposer, comme de gigantesques plumes 
d’autruches, leurs chaumes de dix 4 vingt métres, sur la paroi de la 
forét riveraine. Ici et 1a un saule (Salix Humboldtiana), une espéce 
de saule pleureur, penche ses branches flexibles au-dessus des 
eaux. Ce sont aussi, par places, les troncs, droits et blancs, arti- 
culés, des arbres 4 trompettes, les Cecropia, qui élévent contre le 
ciel bleu leurs rameaux verticillés et leurs grandes feuilles argen- 
tées en dessous, palmées comme celles de nos marronniers. Ce sont 
aussi les Hrylbrina aux troncs tortueux qui font penser, par la 
disposition. de leurs branches, 4 des saules tétards, mais qui, au 
moment de la floraison, offrent aux colibris des fleurs papiliona- 
cées d’un rouge éclatant. 

Ou bien, plus au nord, ce sont les palmeraies chacoennes infi- 
nies, périodiquement inondées, ou, en Amazonie, dans les iles 
basses, un monde d’autres palmiers amphibies sur un sol vaseux 
dépourvu de tout sous-bois. On y trouve, entre autres, ]’ Vbussil, 
un palmier sans tronc, dont les feuilles arrangées en bouquet élevé. 
dressé autour de la souche, ne sont pas complétement déchirées ou 
découpées comme celles des autres espéces de cette famille, mais 
restent 4 peu prés entiéres, s’élevant toutes droites comme de 
gigantesques plumes d’oiseau, de 5°A 7 métres de longueur sur 
1 m. 80 a 2 métres de largeur. Chacun de ces végétaux est assez 
caractéristique pour retenir l’attention, mais on n’est pas encore 
complétement informé sur les particularités de leur biologie de. 
plantes amphibies. 


ARBRES: AMPHIBIES 193 


Pour bien comprendre la biologie de ces les, de ces plaines ou 
de ces rives inondées, il faudrait pouvoir séjourner longtemps dans 
ces régions insalubres, errer au milieu des arbres pendant l’inon-. 
dation, les surprendre plus tard quand ]’eau s’est retirée et qu’a 
Vhumidité succéde parfois une extréme sécheresse. BATES, SPRUCE 
et, plus récemment, mon ancien assistant et ami le D* Jacquzs 
Huser y ont fait d’intéressantes constatations; mais l’Amazonie, 
le Brésil, avec plus de 40.000 espéces de Phanérogames, seront 
longtemps encore des terrains 4 exploiter pour ceux qui auront le 
courage et la force de tenter de semblables aventures. 

Déja maintenant nous connaissons de ces végétaux, caractéris- 
tiques pour ces terrains d’inondation, quelques particularités biolo- 
giques intéressantes. Parmi les. plus curieuses, les plus générales 
sont celles qui caractérisent les plantes américaines nommées 
myrmécophiles, c’est-A-dire amies des. fourmis. Beaucoup de végé- 
taux arborescents en Amérique donnent, en effet, asile A des four- 
mis, ce qui a donné lieu a plusieurs interprétations entre lesquelles 
il faut choisir. 

Les plus connus de ces vistas les plus souvent cités, sont les 
arbres du genre Cecropia, dont les troncs, comme ceux d’un bambou, 
d'une graminée, sont fistuleux et divisés en chambres superposées. 
On ne rencontre guére de Cecropia, du Paraguay a l’Amazonie, qui 
ne soit habité par des fourmis. I] suffit de frapper contre le tronc 
pour les voir sortir de leurs cachettes, de leurs chambres, cher- 
chant a’se défendre de l’agresseur. Ce sont des fourmis dzleca 
(A. Muelleri). L’arbre (il en est de plusieurs espéces, Cecropia 
adenopus, C. palmata) atteint 15 m.; sa ramification est en candé- 
labre et rien de spécial, quoi qu’on ait dit, ne trahit de l’extérieur 
la présence des insectes. Si on suit attentivement la colonisation 
des Cecropia par leurs commensaux, on constate que la reine 
fécondée d’ Azteca Muelleri choisit une jeune plante de 1-2 métres 
Je haut et pénetre dans l’une des chambres. A cet effet, elle 
yerce dans la paroi du fronc un orifice circulaire. Ce travail lui 
ast facilité par cette curieuse coincidence qu’il y a déja prédispo- 
sition A cette perforation ; le bourgeon axillaire semble avoir dans 
e bouton, dans le bourgeon, empéché la paroi du tronc de 
vépaissir 4 cet endroit précis, si bien que l’animal n’a qu’d 

13 


194 BIOLOGIE DES PLANTES 


forer une épaisseur minime et peu résistante. Arrivée dans la 
grande «cellule», la femelle oblitére l’ouverture avec un peu de la 
substance médullaire visqueuse qu’elle y trouve. 
Le résidu de la moelle sert A sa nourriture. Alors 
elle se met A pondre et éléve quelques ouvriéres 
qui émigrent en ouvrant la paroi qui s’est recon- 
stituée par cicatrisation du premier. orifice, . et 
celles-ci vont 4 leur tour coloniser une chambre 
située plus haut. Peu a peu, s’établissent dans 
beaucoup de ces chambres des colonies partielles, 
lesquelles finissent par se concentrer dans une 
région supérieure du tronc qui affecte parfois une 
apparence renflée et comprend quatre a cing en- 
trenceuds reliés par des 
perforations. Ces four- 
mis se nourrissent de la 
moelle de la jeune plante 
ou de celle des - entre- 
neeuds supérieurs encore 
en voie de croissance. On 
voit aussi ces bestioles 
rechercher des glandes 
brillantes qui sont a la 
base des pétioles épaissis, 
du cété inférieur. Ces 
glandes sont mélées a des 
poils brun&tres ; finissant 
par se détacher de leur 
B pédicelle, elles ne sont 
A _plus retenues que par le 


; ; is ils dans le- 
Fig. 118 — Cecropia adenopus. A, sommet d'un rameau lac des ipo 


avec bourgeon enveloppé d'une stipule rae i on voit quel elles sont suspendues 
au 2° entrenceud une fossette allongée par laquelle ‘ 
l'insecte pénétre en perforant; dans le premier entree COmme des ceufs minus- 
noeud on voit la fourmiliére avec les larves; puis suc- : 
cessivement des chambres dont la moelle a été évidée; cules dans un gazon mi- 
dans l’entre-nceud inférieur, on remarque la chambre * 

vide et le trou par lequel elle communique avec l'exté- | Croscopique. Ces corps 
rieur. — B, section dans une tige jeune du méme arbre; : . 

dans {eaienena sueroaye, la aelle non encore sont riches en huile et en 
complétement rongée (en gris}, dans la 4* chambre, des : 
fourane: See Desk. deR. C. r substances azotées et, 


ARBRES AMPHIBIES 1 95 


bien que les fourmis ne soient pas liges A n’utiliser que cette 
nourriture et qu’elles ne s’en servent pas pour nourrir les larves, 
elles paraissent en étre trés friandes. 

Le naturaliste Brett, qui a publié sur le Nicaragua un remar-: 
quable volume de biologie (The naturalist in Nicaragua) est le 
premier qui ait fait la supposition que ces fourmis Azteca vivraient 
eri symbiose avec les plantes sur lesquelles elles ont élu domicile, 
la plante fournissant logis et couvert. Mais quel serait le profit 
pour le végétal? Il le voyait dans la protection qui en résulte- : 
rait pour les plantes myrmécophiles contre les ravages de ces 
terribles ennemis de la végétation américaine tropicale, les four- 
mis découpeuses, les fourmis jardiniéres, qui, avec les débris de 
feuilles, établissent des terreaux sur lanes elles cultivent des 
champignons. 

Pendant longtemps cette hypothése a été acceptée ; développée 
en théorie par F. Miirter et par Scuimprr, elle n’a pu tenir 
devant la critique. En réalité, la ‘protection: conférée par ces 
commensaux est minime si méme elle est réelle. Tout d’abord elle 
serait nulle dans les jeunes Cecropia, qui sont libres de fourmis 
avant d’avoir atteint la dimension indiquée plus haut. Les fourmis 
Azteca sont peu guerriéres, et leurs combats ‘sont menés contre 
toute .espéce de fourmis qui les dérangent. Les Cecropia ont 
dailleurs d’autres ennemis plus dangereux, comme par exemple 
les paresseux, qui aiment 4 manger leurs feuilles et leurs fruits. 

Quoi qu'il en soit, la présence de ces fourmis n’est pas un 
inconvénient pour le végétal, qui semble s’étre parfaitement 
accommodé de cet héte. Ce n’est pas non plus un simple accident, 
car il y a trop de particularités qui sont comme accordées entre 
la plante et son héte. Parmi ces structures, il faut citer la prépa- 
ration des portes 4 percer, la production de glandes nutritives, etc. 

En 1869, le botaniste Spruce, qui avait passé en Amazonie 
quinzé années comme botaniste voyageur, de 1849 a 1864, 
envoyait 4, Darwin, pour @étre lu a la Société Linnéenne de 
Londres et éventuellement pour étre publié dans ses Transactions 
un Mémoire sur les' Changements ou modifications dans la structure 
des plantes, produits par le moyen des fourmis, et dans lequel il expo- 
sait, d’une manitre excessivement suggestive une théorie qui a été, 


196 BIOLOGIE DES PLANTES 


d’une maniére indépendante, reprise beaucoup plus tard, en 1900, 
par Jacques Huser et Buscationt lesquels, évidemment, ne connais- 
saient pas les recherches de Spruce sur le méme sujet. Ce travail 
fut lu en séance le 15 avril 1869 et, comme de coutume, soumis au 
Conseil pour décider de sa publication. Aprés mire considéra- 
tion, la décision fut communiquée a SPRUCE. 

Le Comité, qui semble avoir été préoccupé de maintenir pure 
une doctriné darwinienne,‘opposée A lhérédité des caractéres 
acquis, fait savoir au naturaliste, qui connaissait alors le mieux la 
biologie amazonienne, que son Mémoire demande quelques modifi- 
cations avant que ce Comité puisse en recommander la publication. 

En réalité, il ny avait dans la communication de Spruce autre 
chose que ce que depuis longtemps Lamarck et ses disciples avaient 
affrmé et que beaucoup de demi-savants, aujourd'hui, confondant 
Vévolution avec les théories de I’évolution, appellent darwinisme. 

Le titre expose bien le point de vue de l’auteur: Ant agency in 
Plant structure, ou «les modifications dans la structure des plantes 
qui ont été produites par des fourmis [par la longue durée de 
l’action desquelles ces modifications sont devenues héréditaires et 
ont acquis une permanence suffisante pour pouvoir étre employées 
comme caractéres botaniques] ». 

J'ai mis entre parenthéses la partie du titre incriminée par le 
comité de la Société Linnéenne. 

« Dans les foréts de l’Amazonie et de l’Orinoco et autre part 
dans |’Amérique tropicale, il y a de nombreuses plantes apparte- 
nant a des familles trés différentes, qui possédent de singuliéres 
dilatations de tissus et des membranes, sous la forme de sacs sur 
les feuilles ou de noeuds fusiformes creux sur leurs pétioles ou 
leurs branches (transformés en tubercules sur les rhizomes), ou 
méme des branches minces allongées d’une maniére désordonnée 
et fistuleuses. J’ai des raisons de suspecter que toutes ces struc- 
tures, en apparence anormales, doivent leur origine aux fourmis 
et sont encore maintenues par elles, de telle facon que si leur 
action était supprimée les sacs immédiatement tendraient a4 dispa- 
raitre des feuilles, les branches dilatées A devenir cylindriques et 
les rameaux allongés A se raccourcir, et, quoique l’hérédité de 
structures qui n’auraient plus raison d’étre puisse dans bien 


ARBRES AMPHIBIES . 197 


‘des cas se maintenir pendant des milliers d’années sans atténua- 
tion sensible, je suppose que dans quelques cas cette hérédité 
cesserait et que la feuille ou la branche retournerait A sa forme 
primitive. » 

Darwin, au mois d’avril 1869, dans une lettre intéressante, 
lui dit : 

« Vous me demandez mon opinion ; si vous m’aviez posé cette 
question il y a un ou deux ans, je vous aurais dit que je ne pour- 
rais croire que la visite des fourmis puisse produire un effet héré- 
ditaire; mais récemment je suis arrivé A croire un peu plus a. 
Vhérédité des mutilations, J’ai avancé contre cette croyance que 
les galles ne sont jamais héréditaires... 

« Avez-vous observé le commencement de ces sacs dans de 
jeunes feuilles non encore déployées qui n’auraient pu A ce 
moment: déjA étre visitées par des fourmis?... 

« J’ajouterai que vous n’étes pas tout A fait dans la vérité (a 
la fin de votre Mémoire) en supposant que je crois que les insectes 
modifient la forme des fleurs...Je crois seulement que des varia- 
tions spontanées adaptées a la structure de certains insectes 
réussissent et sont conservées. » 

Or voici que SPRUCE nous apprend, et ceci a été pleinement 
confirmé par les observations de Huser, que toutes ces plantes 
myrmécophiles de |’Amazonie sont trouvées dans ces parties de la 
forét qui sont adjacentes aux riviéres et qui peuvent étre inondées 
par ces derniéres ou par les lacs; parfois elles se rencontrent dans 
la profondeur de la forét. vierge, mais la seulement ot le sol est 
assez bas pour que l’eau des pluies puisse s’accumuler jusqu’a 
former un petit lac d’une certaine profondeur. 

Ce sont donc des plantes de foréts riveraines dont plusieurs 
sont submergées lors de la crue et qui offrent aux fourmis un 
refuge contre UVinondation. 

Presque toutes les fourmis arboricoles, alors méme que dans 
la saison séche elles pourraient descendre sur le sol et y prendre 
domicile estival,. gardent les sacs et les tubes mentionnés comme 
habitations permanentes, et plusieurs espéces paraissent n’avoir 
jamais d’autre domicile toute l’année. II y a, il est vrai, quelques 
fourmis qui continuent 4 habiter des Tococca dans des régions ot 


198. BIOLOGIE DES PLANTES 


il n’y a aucun danger d’inondation, comme cela est le cas pour le 
T. pterocalyx qui croit sur des pentes boisées des Andes. On 
pourrait citer aussi les Cecropia qui d’habitude bordent les cours 
d’eau, mais:s’élévent parfois sur les pentes des foréts. Sprucr a 
comparé ce cas A celui'des palafitteurs habitants des lacs de 
l'estuaire de I’Orénoque et des savanes inondées de Guayaquil, . 
dont les descendants, qui habitent la terre ferme, bien loin du 
‘domaine des inondations ef des marées de Il’océan, continuent 4 
batir leurs demeures sur des pilotis, 4 6 ou 8 pieds au-dessus du . 
sol. 

Or, ce qui nous intéresse ici, c feck que tout un groupe biolo- 
gique de plantes appartenant 4 des familles différentes et qui n’ont 
pas répondu par une structure adéquate,. visible, 4 l’action de 
l'eau périodiquement agissante, pendant l’inondation des « Ygapo» 
ont acquis au cours de leur histoire, en compagnie avec les four- 
mis, des structures particuliéres qui en font des refuges de fourmis. 

Toute la question serait de savoir si ces sacs et autres appa- 
reils, qui sont comme calculés pour les recevoir, sont, ainsi que le 
croyait Spruce, des ripostes A l’action de ces insectes, dont quel- 
ques-unes seraient devenues héréditaires, ou s’il faut avec Darwin 
penser que les étres varient spontanément ef que, dans ces varia- 
tions, la nature choisit celles qui correspondent 4 certaines condi- 
tions ou qui sont utiles. C’est 1a l’opposition du lamarckisme 
(hérédité des caractéres acquis par l’usage, par les mutilations, 
etc.) et du darwinisme (variation spontanée lente et sélection dans 
la lutte pour l’existence des formes adaptées qui ainsi l’emportent 
et survivent). 

Mais aujourd’hui encore, aprés tant d’anndées de patientes 
recherches, l’incertitude est tout aussi grande. Le comité dg la 
Société Linnéenne, dont j’ai le grand honneur d’&tre membre étran- 
ger, ne me parait pas avoir, A ce moment-la, été bien inspiré en 
refusant l’impression telle quelle de la superbe contribution du 
sagace naturaliste anglais. Cette question serait aujourd’hui plus 
avancée, car, A propos de ces plantes myrmécophiles, sous |’in- 
fluence de Bett, de Mutter et de Scuimprr, on a bAti des romans 
biologiques inacceptables au lieu de poursuivre logiquement la 
question d’origine. 


ARBRES AMPHIBIES 199 


La biologie contemporaine connait sa faiblesse; c’est une 
science descriptive comme les autres: elle expose les meurs des 
plantes et des animaux sans pouvoir dépasser dans ses explica- 
tions la limite incertaine des présomptions. C’est 4 la science de 
Vhérédité proprement dite, 4 la génétique expérimentale, qu’est 
dévolue la tache de nous dévoiler l’origine des formes, la trans- 
mission des caractéres et l’ordre de cette transmission. Mais 
cette jeune science est prudente; elle a devant elle une tAche im- 
mense, qu’elle veut aborder méthodiquement. 

Dans ce livre, nous ne faisons pas encore d’expériences, nous 
groupons des faits analogues et nous essayons d’entrevoir des 
solutions. 


Ceux qui n’ont pas visité les Tropiques se font difficilement une 
idée de Vimportance des insectes et, en particulier, des fourmis 
et des termites dans ‘l’Economie biologique de ces contrées. _ 

Tous les voyageurs s’accordent ‘sur ce point. Ecoutons plutét 
Spruce, qui se plaint du monde des insectes. Aprés avoir gémi 
sur les moustiques et les tiques, il ajoute: «....et les fourmis 
faisaient leur nid au milieu de mes collections de. plantes séches 
et les saturaient d’acide formique ou méme les découpaient 
pour les transporter au loin. Quel souvenir que celui d’une ren- 
trée A la maison, ot je trouvais celle-ci envahie par une armée de 
fourmis Arriero ou de Saba, qui étaient en train de découper 
scientifiquement mes piles de spécimens séchés, en disques circu- 
laires, dont le diamétre était exactement égal au plus long dia- 
métre de l’artiste. Le peu de notes sur les insectes éparses dans 
mon journal de voyage se rapportent en effet A des fourmis, qui 
méritent d’&tre considérées comme les véritables propriétaires 
actuels de I’Amazonie bien plus que le Peau-rouge ou |’Homme 
blanc. » 

On comprendra des lors importance de ce facteur dans la 
biologie végétale des Tropiques. On commence seulement aujourd'hui 
a mieux saisir les dépendances mutuelles qui existent entre les 
deux régnes, plantes et. animaux. Nous savons que, méme chez 
nous, les fourmis jouent un grand réle dans la dissé¢mination des 
semences. Ef ce qu ’on connait moins, ce sont les migrations noc- 


200 BIOLOGIE DES PLANTES 


. 3 - “ . - = 

turnes, ces hordes d’insectes que le voyageur imprudent s’expose 4 
rencontrer inopinément sur son chemin et qui le mordent cruelle- 
ment. Au premier cri que poussent ses compagnons, le voyageur 


B 


a 119. — A, feuille de Mélastomacée (Tococca fuianensis) avec sac A fourmis a la base. — 
» base d'une feuille de Tococca tancifolia, montrant les deux sacs formicaires. 
_ Fig. A, dess. de R. C.; fig. B, d’aprés Schumann. 


est amusé de les entendre en gémissant, sauter sur une jambe ou 
sur V’autre jusqu’é ce qu’A son tour il soit forcé de faire la méme ; 
danse, les mémes grimaces. 

Mais il s’agit ici de ces curieuses fourmis qui se sont réfugi¢es 
sur les végétaux inondés des Ygapo. Nous avons déja parlé de 


ARBRES AMPHIBIES 201 


celles des Cecropia. Encore un mot sur ces arbres 4 trompettes. 
On les trouve en Amazonie, formant souvent au-dessus du cordon 
de Gynerium une frange réguliére, 4 un niveau qu’atteint certaine- 
ment la crue périodique. Sur le cours de certains affluents de 
l’Amazone, les Cecropia constituent, dans les bas-fonds, des foréts 
presque pures de tout mélange. 

Nous les avons vus le long du Rio Parana former une lisiére 
au-dessus de la ligne régulitre des bambous géants, vers la limite 
de l’inondation. 

Quant aux Tococca de la famille des Mélastomacées, ce sont 
des buissons de 2 4 4 m.; leurs feuilles opposées, lancéolées ou 
ovales, possédent 4 leur base, tantét sur chaque paire, tantét 
seulement sur l’une des feuilles de mae paire, un sac ou deux 
sacs accouples (fig. 119). 

La majorité des espéces de ce genre ont des feuilles & dads 
nervures, réunies par des anastomoses disposées en échelle; il ya 
cependant un petit nombre d’espéces 4 cinq ou méme & sept ner- 
vures. Chez toutes, l’origine des nervures les plus internes se prend 
& 3-3 cm. au-dessus de la base du limbe, sur la nervure moyenne. — 
C’est cette portion du limbe située au-dessous de cette insertion 
qui se développe en sac. Celui-ci tantét occupe une partie de la 
largeur du limbe, tantét toute la largeur; le sac s’ouvre en haut 
par un orifice étroit. Parfois, il y a des sacs des deux cétés de la 
nervure moyenne. On y trouve toujours des fourmis brunes, trés 
_ guerriéres, qui attaquent le botaniste qui herborise ; ces fourmis 
mordent mais ne piquent pas. 

Chez l'une des espéces basses qui, lors de l’inondation, est 
complétement noyée, les feuilles ne portent pas de sac & fourmis. 
Ces bestioles ne pourraient pas y trouver de refuge. D’ailleurs, 
toutes. les feuilles ne portent pas nécessairement des sacs 4 four- 
mis. ‘Chez les Mélastomacées, pour une cause inconnue, des deux 
feuilles opposées, la plus grosse seulement en porte. 

On pourrait supposer que ces excroissances, qui paraissent 
anormales, sont comme les replis ou les poches qui se forment sur 
plusieurs espéces de feuilles sous l’influence de certains aphides. 
Ce sont alors de véritables galles qui résultent d’une irritation 
locale provoquée par la présence de ces petits animaux et de leurs 


ne a aN 


202 sono DES PLANTES 


sécrétions. Tout autour du point d’irritation, les tissus de la feuille 
se multiplient, elle devient bullulée (vigne : Phyllocoptes vilis, aca- 
riose) ou en sacs singuliers qui rappellent ceux des Tococca; par 
exemple dans les Len- 
tisques. Mais, comme le 
dit justement Darwm, 
aucune de ces galles n’est 
héréditaire.: 

Ici, au contraire, avant 
méme que la plante ait 
pu &tre en contact avec 
les fourmis, elle leur pré- 
pare une demeure. Dans 
les serres 4 Kew, prés 
Londres, les Tococca cul- 
tivées produisent sponta- . ° 
nément de ces poches. 
Mais déja Spruce avait 
remarqué que la présence 
des fourmis provoque une 
exagération de ces ren- 
flements. 


Fig. 120. — Borraginacée de terrains d'inondation, le A 
Cordia nodosa de Bomazonle dont le noeud est renfié Dans cette méme fa- 
en formicaire; A gauche, section longitudinale; a . a 
droite, vue de ext rieur; ona coupé les feuilles. ; mille, les genres My r ae 


aeons G., d'aprés des matériaux” conservés done, Majeta, Calophysa. ues 
ont des espéces myrmé- 

_ cophiles, habitant les mémes Ygapo. Chez le Majela guianensis 

Aubl., les branches, épaissies au nceud, sont fistuleuses, ce qui met. 

en communication les sacs des deux feuilles opposées. 

On trouve également des sacs A fourmis & la base des feuilles 
d’une Rubiacée américaine, le Duroia saccifera (Amaiona). Ils sont 
moins marqués chez les Remijia physophora (Rubiacée) et chez la 
Schizobalanacée Hirtella physophora, tous de la région amazonienne 
des inondations. 

Sur les fles inondées des Uaupés, croft un bel arbre de 10 m., 
le Tachygalia cavipes et le T. plychophysa; leurs feuilles pennées 
de Césalpiniées (Légumineuses) ont leur pétiole renflé en sac 4 °° 


ARBRES AMPHIBIES 203 


fourmis, qui donne réellement asile 4 des fourmis noires trés petites, 
lesquelles y pénétrent par un orifice au-dessous du sac. 

Les Selerolobium ne sont pas en général des arbres de la forét 
riveraine; la seule espéce myrmécophile croft sur la berge du 
Rio Negro, qu’il parfume de ses belles inflorescences jaunes. 


On feave aussi des nids de fourmis sur les branches de cer- 
taines Borraginées arborescentes appartenant au genre Cordia, qui 
se renflent au-dessus des feuilles groupées en faux verticilles, 
Cordia nodosa (Pao de formiga), C. formicarum, C. callococca, etc. 

e “ 


Enfin, parmi les plus répandues des plantes 4 -fourmis de la 
grande dépression amazonienne-paraguayenne, les Polygonacées 
de divers genres comme les Triplaris, les Coccoloba, les Ruprechlia 
des stations inondées des foréts riveraines ont, comme les Cecropia, 
leurs branches fistuleuses, quelquefois le tronc tout entier, de la 
racine presque jusqu’au sommet des jeunes branches, évidées par 
Vaction des fourmis Tachi, qui,toutes piquent violemment. Elles 
entrent dans leurs demeures par une ouverture qui aboutit 4 l’in- 
térieur d’une stipule caractéristique pour cette famille, et qui, en 
un fourrreau brun, enveloppe chaque base d’entreneud. 

Il reste des. recherches de Spruce ce fait bien établi, comme 
aussi des confirmations d’Huser et de Buscationi, qu’en Ama- 
zonie, et probablement partout dans |’Amérique du Sud, la myr- 
mécophilie a pris naissance dans le pays d’inondation et que, de 
méme que les hommes, des végétaux, pour échapper 4 l’inondation, 
élévent leurs demeures sur des échasses, sur des pilotis, les four- 
mis des Ygapo ont su ou profiter des accidents qui se sont formés 
A la base des feuilles, ou de la nature des tiges des arbres 4 bois’ 
tendre et A croissance rapide, comme le sont les arbres des maré- 

. Cages tropicaux, en y creusant ou en agrandissant les. cavités natu- 

relles, ou bien peut-étre aussi ont-elles été Ja cause de la formation 
et de la fixation de cés curieuses structures qui semblent parfois 
calculées pour elles. Comme le dit Spruce, chaque «structure du 
végétal» doit @tre ramenée a l’action de forces non seulement 
internes, mais aussi extérieures A la plante elle-méme. 

«Dans cette merveilleuse «Vie», qui n’existe que par un chan- 


204 BIOLOGIE DES PLANTES 


ae 121, — Paysage de Chaco paraguayen, pays d'inondation, avec les grandes palmeraies 
Copernicia australis) ; les Capparidacées; arbres a couronne arrondie (Crataeya Tapia), et- 
les brousses & Acacia Cavenia, plante myrmécophile. Dess. de R. C. 


gement perpétuel, chaque équilibre est instable, et ce que nous 
appelons « permanence » n’est peut-étre qu’un état transitoire. » 

' Aujourd’hui, la majorité des naturalistes s’est rallide A la 
théorie de Huser et Buscauioni qui dit que les fourmis arbori- 
coles ne rendent aucun service & leur plante hospitaliére. Cela est 
peut-étre exagéré. I] faudrait connaitre mieux encore toute la bio- 
logie des myrmécophiles des Ygapo pour pouvoir @tre si affir- 
matif. On ne peut cependant ne pas étre confondu devant certains 
dispositifs, ceux qui ont provoqué et l’étonnement de Bsr et sa 
théorie de la symbiose. J’ai en vue les Acacia myrmécophiles 
comme |’ deacia spherocephala, V Acacia cornigera qui non seulement 
donnent asile aux fourmis dans leurs grosses stipules métamor- 


ARBRES AMPHIBIES - 205 


55 7 


phosées en chambres hospitaliéres aprés la chute des feuilles, mais 
leur offrent, comme le font aussi les Cecropia, un corpuscule nour- 
ricier qui, ici, se développe au sommet de chaque foliole. 

Au Paraguay, V Acacia Cavenia, qui posséde les mémes stipules, 
est aussi une plante de pays d’inondation. 

En décrivant cette vie curieuse des arbres amphibies, nous 
avons voulu montrer combien complexe est la nature dans ses 
manifestations. Nous ne saisissons de ses intentions a peu prés que 
celles par lesquelles elle semble aller au-devant de nous en copiant 
les nétres. Sommes-nous bien sfirs des nétres? Connaissons-nous 
bien nos semblables? De méme que cette plante qui, inondée pen- 
dant des mois, ne réagit apparemment d’aucune maniére, il est. 
beaucoup de-taciturnes qui sentent profondément, mais dont rien 
sur le visage ne trahit l’émotion. I] me serait facile de montrer que 
toute action extérieure ne se manifeste pas nécessairement par une 
réaction visible, mais qu’elle est suivie de modifications internes 
qui interviennent dans les procés physiologiques de la respiration, 
de la nutrition, de la périodicité et de bien d’autres caractéristiques 
de la vie. 

Encore & propos de cefte catégorie, . dione Gonstatens que le 
matériel vivant est une mosatque de caractéres, de possibilités 
qui, différente dans chaque espéce, ne laisse apparaitre son dessin 
que selon l’action des conditions extérieures. 


ER” 


206 BIOLOGIE DES PLANTES 


BIBLIOGRAPHIE 


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Cuopar et Viscuer, in Chodat, la végétation du Paraguay, IX (1919). 
Cuopat, R. et Carisso,,.L. — Une nouvelle théorie de la Myrmécophilie, Archives, 


Genéve, (1920). 


BioLoun ves cLANTES PLANCHE XII 


1, SAXIFRAGA HIRCULUS sur la tourbiére. 
2. BETULA NANA, buisson arctique des sagnes. 


Les Sagnes. 
(Prancues XII et XIII.) 


Wee déja décrit plus d’une formation végétale qui doit son 
existence a. l’exclusion de concurrents, éliminés par des fac- 
teurs extrémes, qui ne peuvent leur convenir. 

Le plancton des neiges est protégé, dans sa station, par la froi- 
dure constante, l’extréme insolation, l’action comburante de la neige 
au soleil, tandis que les Cyanophycées des thermes, étant les seules 
4 supporter une température habituellement supérieure 4 50°, res-: 
tent maitresses du terrain. L’eau agitée des cascades tropicales 
protége les Podostémonacées contre tout concurrent. Il y a ainsi 
dans la Nature des conditions extrémes qui assurent 4 certaines 
catégories de plantes un domaine réservé. __ : 

En est-il de méme des Sagnes? Mais disons tout d’abord ce 
que c’est qu’une Sagne. Sous cette dénomination on comprend, 
dans le Jura suisse romand, une formation bien définie, la tourbiére 

élevée: cette tourbiére qui, 4 son apogée, est un bassin d’eau 
_ dans une dépression imperméable, alimentée principalement par 
I’eau de pluie, complétement ou presque complétement rempli de 
mousses du genre Sphagnum (les Sphaignes). Ces mousses forment 
un immense coussin, bombé en son centre, et souvent de couleur 
vert pale, ou A reflets rougedtres, ou méme parfois franchement 
rouges. Lorsque la Sagne est constituée ‘définitivement, le voyageur 
peut s’avancer sans crainte sur ces canapés élastiques; il sent son 
pied comprimer la, mousse ce qui fait jaillir l’eau par compression. 
C’est comme une masse spongieuse imbibée, vraiment comme une 
_ €ponge pleine de liquide. La surface de ce canapé végétal est 
parsemée de buttes ou de coussins secondaires qui s’élévent jusqu’a 
vingt-cing centimétres au-dessus de la superficie générale, 

' Mais malheur A l’imprudent qui s’est aventuré dans une sagne 
en formation; il peut voir l’éponge céder sous ses pas, s’ouvrir, © 
lengloutir pour toujours. 


208 


BIOLOGIE DES PLANTES 


‘ 


Revenons prudemment sur la « tourbiére -élevée » déja° sus- 
ceptible d’exploitation. Les fossés, les creux 4 tourbe nous montrent 
l’eau brune bien au-dessous du niveau de la surface végétale; 
cette tranche nous permet de reconnaitre que, de la profondeur 4 
la surface, la tourbe a subi des altérations profondes ; presque 
noire au niveau de l'eau, elle est brune au-dessus, puis, vers la 


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ee 122. — Sommet d’une mousse de sagne, 
u genre Sphagnum, rameaux garnis de 


feuifles. 
Gross. 2 fois, 


Dess. de R. C. 


surface elle palit ; maintenant 
nous pouvons, en écartant un peu 
les tiges dont elle est formée, 
reconnaitre que cette surface est 
vivante, a une profondeur qui 
varie de six A vingt centimétres. 
Elle est tout entiére constituée par’ 
les extrémités, serrées les unes 
contre les autres et dressées, des 
tiges des Sphaignes qu’on peut 
suivre bien profondément dans 
la masse tourbeuse, mais qui ne 
sont plus, au deld de cette zone 
vivante, que des fibres jaunies et 
mortifi¢es. 

Si nous suivons.]’une de ces 
tiges dans la profondeur nous 
verrons qu’elle n’est que la rami- 
fication de tiges plus profondes 
encore qui, toutes, portent des 
rameaux dressés. Tige ef rameaux 
sont couverts de feuilles imbri- 
quées, qu’on n’apercoit guére 
parce qu’elles sont dressées ef 


.appliquées les unes contre les 


autres. C’est un revétement de 
petites écailles qui recouvrent 
Vaxe central, la tige, les rameaux. 

C’est d’ailleurs une mousse 
assez singuliére; sans racines, 
sans poils d’absorption, sans sys- 


LES SAGNES 


209 


téme conducteur dans la tige, sans 
nervures dans les feuilles. Elle 
est cependant capable d’élever de 
l'eau de la profondeur de 1’étang 
vers la surface. Au fait, nous 
pourrions faire une expérience |! 
Dans un verre 4 moitié rempli 
d'eau, je vais placer cette tige 
feuillée de vingt centimétres de 
longueur; bientét je m’apercevrai 
que le sommet se remplit d’eau 
ef que peu a peu cette eau s’écoule 
en gouttes qui tombent lourdement 
de V’extrémité qui s’est penchée. 


J’ai ainsi fabriqué une petite fon- __ 


taine qui va, si je n’y mets bon 


ordre, vider le verre et répandre % 


le liquide sur les feuilles éparses 
de mon manuscrit. 

L’eau a été pompée par capil- 
larité parce que tout, dans la struc- 
ture de cette plante, est disposé 
pour en faire un élévateur d’eau; 
il y a d’abord la maniére dont les 
feuilles, qui se laissent mouiller, 
sont étroitement appliquées con- 
tre la tige; elles ménagent ainsi 
des espaces capillaires comme 
ceux qui se forment entre les 
pages d’un livre et qui deviennent 
actifs quand par malheur, ayant 
renversé l’encrier, elles sucent le 
facheux liquide. Avec l'aide d’un 
microscope je pourrais vous mon- 

_trer que la succion capillaire est 
encore facilitée par une structure 
tout a fait adéquate. La tige 


Fig. 123. — Un fragment de la surface d'une 
sagne, mélange de Sphaignes (Sphagnum) 
et de Polytrichum, dont on voit la capsule 
portée sur un long pédicelle. 
Gross. 11/s fois. Dess. de R. C. 


14 


210° BIOLOGIE DES PLANTES 


vivante est enveloppée par un manteau de cellules mortes; les feuilles 
a ce fort grossissement, nous montrent une réguliére alternance de 
cellules mortes incolores, encadrées par de plus étroites cellules 
vivantes dont on voit bien les grains de chlorophylle. Il s’est donc 
fait ici une division du travail. Les cellules vertes qui assimilent 
doivent nécessairement rester en contact les unes avec les autres 
et, par la base de la feuille, avec la tige qu’elles nourrissent. Les 
cellules mortes sont maintenant renflées comme autanf de petits 
tonneaux ; leur paroi est encerclée par une spirale interne de sou- 
tien qui les maintient tendues. Par des orifices circulaires, une 
espéce de bonde, ces petits tonneaux peuvent se remplir a condition 
que les espaces qui séparent deux cellules ‘soient assez étroits 
pour que la capillarité s’exerce d’une maniére efficace. Et ceci, 
elles l’obtiennent facilement en se développant en vésicules d’un 
seul cdté de la feuille, ce qui rapproche les outres du cdté extd- 
tieur. Les orifices sont ménagés de telle facon qu’ils se regardent 
d’une vésicule A l’autre. Or, ceci'se répétant autour de la tige, 
V’eau monte par capillarité d’une vésicule 4 la suivante, puis, 
retenue par la méme force entre les feuilles imbriquées, elle finit 
par vaincre cette adhésion et par tomber goutte 4 goutte du som- 
met de la tige. 

Il y a, d’une espéce de Sphagnum a l'autre, des variations, mais 
le principe reste le méme. L’intérét augmente quand on constate que 
dans le Sphagnum cuspidatum, lorsqu’il est submergé, les nouveaux: 
rameaux formés ne développent pas cet appareil capillaire. 
On voit dés lors que la plante réagit d’une maniére adéquate. 

Toutes les autres mousses sont dépourvues de ce systéme 
d’ampoules; cependant, le Leucobryum, une Bryacée des tour- 
bigres, sait aussi élever l’eau par capillarité et s’imbiber d’eau. 
Mais chez celle-ci la feuille a deux coussinets de cellules vésicules 
recouvrant une lame verte, mince. Ces ampoules: communiquent 

.aussi par des trous. ° 

Voici encore un exemple de deux plantes qui appartiennent 4 
deux genres de familles trés éloignées des mousses, et qui, dans 
les mémes stations, savent utiliser le méme principe d’hydrosta- . 
fique. Il ne nous faut pas chercher bien longtemps pour décou- 
vrir dans le Sphagnum des colonies du Leucobryum glaucum. 


x 


LES SAGNES 211 


La quantité d’eau que peut absorber le Sphagnum sec est vrai- 
ment étonnante. Cela va de 17 4 20 fois son poids et méme plus. 
Dans la grande guerre, on s’en est beaucoup servi comme succé- 


-rdané du coton-charpie hygrophile. Mais il ne suffit pas de décrire 


ce qui est; il faudrait savoir ce qui a été, comment ce tapis épais 
de tourbe, surmonté de la zone vivante, a pu se développer. 

Il est des sagnes qui ont pris naissance 4 partir d’un maré- 
cage. Il faut évidemment que ce marécage ne soit pas trop pro- 
fond. La premiére condition, pour la formation d’une tourbiére 
élevée, c’est que la réserve minérale s’épuise. C’est ce qui arrive 
si, au bout d’un certain temps; le fond étant occupé par des dépéts 
imperméables, une végétation active de Potamots, de Myriophyl- 
lum, de Nénuphars, etc., a épuisé la réserve en matiéres minérales 
nutritives. Mais il y faut aussi le caractére acide de l’humus qui 
se forme, 4 l’abri de l’air, par une fermentation lente. 

Ces matiéres colloydales brunes retiennent les matiéres salines 
de l'eau, précipitent une grande partie du calcaire et, d’autre 
part, jouent le réle d’auximones', positives pour les Sphagnum et 
négatives pour d’autres plantes de marécages. Si les Sphagnum 
manquent, le marécage peut étre complétement ou presque com- 
plétement stérilisé, les-plantes supérieures disparaissent. 

L’analyse chimique montre que, toutes choses étant égales, 
V’eau d’un pré marécageux ou d’une roselitre (Phragmitée) con- 
tient jusqu’é 6 1/2 fois plus dé matiéres minérales que celle d’une 
tourbiére & Sphagnum. On remarque aussi qu'il s’est fait, dans 


| cette derniére, une intense décalcification.. L’eau d’une sagne est 


donc une eau pauvre en substances nutritives et presque décalcifiée. 

C’est dans ce milieu appauvri qu’accidentellement sont trans- 
portés les Sphagnum. Ces mousses commencent par se multiplier 
comme plantes flottantes jusqu’A ce que, accumulées, elles soient 
forcées de vivre céte A cdte. Elles forment un tapis suspendu, 
sur lequel il est imprudent, dangereux méme de-s’aventurer. Ce 
n’est qu’au bout de siécles d’activité végétale que, les anciens ma- 
tériaux, plus profonds, s’étant tassés successivement et ayant cons- 
titué la base solide de la tourbe, la sagne prend l’apparence et la 


On appelle auaimone, une substance on accélére le développement ; on dit quel- 
ques fois aussi vilamines. 


212 BIOLOGIE DES PLANTES 


consistance d’un immense coussin bombé et. élastique. C’est 1a le 
type de nos grandes tourbiéres. 

La sagne peut aussi se former dans une forét humide, dont le 
sol peu profond a été appauvri par la végétation et dans lequel 
l’excés d’humidité a provoqué la destruction lente; 4 l’abri de lair, 
de matiéres végétales. Dans ce sol acide, tourbeux, s’établissent 
enfin des touffes de Sphagnum qui bientét, en buttes, s’élévent de 
lhumus, entourent le pied des arbres et, progressant, ‘finissent 
par se confondre. Grace au mode de ramification, qui est centri- 
fuge, cette disposition, qu’on retrouve dans les plantes a coussi- 


Fig. 124. — Butte de Sphagnum, dont on a 
représenté la section transversale (hauteur 
55 cm.); a la surface une zone vivante, 
au-dessous un cceur progressivemcnt mor- 


Fig. 125, — Butte de Sphagnum, colonisée 
au sommet par un gazon sec de Polytrich- 
um (v. fig. 123); au pourtour du sommet 
par des Andromeda, plus bas par de la 


tifié; ces buttes qui peu a peu se desséchent 


bruyére (Calluna vulgaris). Marais des 
sont plus tard colonisées par une végéta- Ponts, 
tion de wegeiame supérieurs ou de Poly- 


D'aprés Frith et Schroeter. 
arais des Ponts. . 
D'aprés Frith et Schroeter. 


trichum. 
nets, les mousses des murs ou le Silene acaulis des Hautes- 
Alpes, est rapidement atteinte. Mais, tandis que chez ces plantes. 
supérieures chaque coussina une racine pivotante centrale unique, _ 
ici, il n’y a pas de racines. Alors que chez ces mousses de rocher ’ 
la disposition est telle que les poussiéres de l’atmosphére, la terre, 
sont retenues entre les rayons du coussinet, et qu’il se fait par cela 
méme un terreau individuel, ici, chez les Sphagnum, il n’y a rien. 
de semblable; sur le sol humide ou inondé méme, la sagne est . 
simplement posée ; elle fonctionne exclusivement comme éponge. 
On voit parfois de ces tourbiéres qui sont suspendues sur le flanc | 
des montagnes comme en certaines régions élevées des Alpes, l8 


LES SAGNES 213 


ot: l’eau qui est amenée par les ruisselets, ne circule plus qu’avec 
lenteur. Cela commence souvent par un marécage a Eriophorum 
(Linaigrettes) ou 4 mousses ordinaires, puis vient le Sphagnum 
qui tend a régner désormais en maitre. Dans le nord de |’Eu- 
rope, cn Scandinavie, on admire sur les pentes des montagnes 


Fig. 126. — Au lac de Mattmark (Alpes pennines). En arriére, un gazon continu de jonc arc- 


tque (Juncus arclicus), en avant, une colonie de Linaigrette (Eriophorum Scheuchgeri). 
Phot. R. Chod. 


de belles tourbiéres qui, en moelleux tapis, s’étendent sur le sol 
et en atténuent tous les contours. 

Il faut d’ailleurs A la constitution de ces sagnes un climat 
humide, des brouillards, car l’action desséchante des mousses 
aquatiques est trés forte. On a constaté que, toutes choses étant 
égales, une méme surface de terrain ou de marécage occupé par 
la sagne évapore jusqu’a cing fois plus qu'une méme surface d’eau 
librement exposée & l’air. Au soleil, la surface de la sagne perd 


214 BIOLOGIE DES PLANTES 


souvent assez d’eau pour paraitre, en été, complétement desséchée. 
Le Sphagnum n’en est pas sensiblement altéré, car il supporte 
assez bien une dessiccation prolongée; il a la capacité de ‘revi- 
viscence. Lorsque la 
pluie tombe ou ‘que le 
brouillard permet une 
absorption d’eau équi- 
librée avec celle qui 
s’évapore, le Sphag- 
num reprend sa teinte 
verte et rouge qu'il 
avait échangée;:’ pen- 
dant la sécheresse, 
contre l’apparence 
blanchatre d’un tissu 
plein d’air. 

_ Crest dire quel’eau 
d’une tourbiére élevée 
provient, en grande 
partie, de l’atmosphére 
et que la circulation de 
cet élément liquide se 
fait tout aussi bien de 


Fig, 127. — Deux plantes (Ericacées) des buttes de Spha- Y : 1 
gnum. A, Andromeda poly-folia, aux fleurs rosées; B, xy mentf.. Si donc, en été, 
faenaee aux fleurs ranch ema. Sue ed a oo il arrive que la ete 

‘face de la sagne” se 
desséche, c’est que, dans ces régions de la tourbiére, les sphaignes 

ne pouvaient élever l’eau du niveau inférieur parce que les tissus 

profonds ne sont plus capables de conduction. : 

C’est maintenant sur cette tourbiére élevée, sur ce grand 
- coussin de mousses, que viennent s’implanter, en un jardin bien 
caractéristique, un certain nombre de plantes supérieures. - - 
Il y a d’abord les linaigrettes (Eriophorum vaginatum ) (fig. 12605 
el planche XIII) qui, en touffes serrées, viennent dresser leurs 


BIOLOGIE DES PLANTES PLaNcHE XIII 


Tourbiére dans le Jura suisse; au fond les pins, plus prés SWERTIA, 
COMARUM et Linaigrettes. 


LES SAGNES 215 


pompons soyeux et blancs. Quelques Carex (laiches), les C. stricta, 
C. ampullacea, grosses espéces qu’on voit au pourtour de la sagne. 

Dans les coussins de mousses, ce sont de plus fins Carex (C. pauci- 

flora C. heleonastes, C. chordorrhiza, C. canescens). 


‘Ne font jamais défaut les gracieux Rosolis aux feuilles rouges 
étalées sur la mousse et dont les tentacules portent & leur som- 
met une goutte de «rosée» (planche X71), les Lycopodes, qui: 
préférent les flaques ou mares d’eau noire non encore envahies ° 
par le Sphagnum (L. inundatum). De minuscules bruyéres en fines 
dentelles stment ici et 14 leurs fleurs roses (Oxycoecos palustris). 
Un peu plus robuste, |’ Andromeda polyfolia fait la transition aux 
bruyéres proprement dites (fig. 127 et planche XI): les myrtilles. 
(Vaccinium Myrtillus), les airelles (V. Vitis Idwae), Vairelle des 
marécages (V’. uliginosum) et, finalement, les Calluna qui, vers la 
fin de l’été, garnissent les buttes de leurs épis roses. Ce sont 
déja des sous-arbrisseaux, dont les branches et les racines se 
ramifient dans la profondeur des mousses. 

Ici et 14 un buisson un peu plus élevé, c’est le bouleau nain 
(planche XII el fig. 132) avec ses petites feuilles orbiculaires et 
ses chatons dressés, dont on ne voit que l’extrémité des branches 
poindre hors de la sagne. Dans les stations jurassiques et en 
Allemagne, ce paysage mélancolique s’égaie en été par les étoiles 
dorées du Saxifraga Hirculus aux pétales ponctués de rouge 
(planche XII). On le voit souvent s’associer aux Parnassia, qui 
le copient mais en blanc. Par place, une potentille aux fleurs d’un 
pourpre rouge foncé (Comarum palustre) surprend le jeune bota- - 
niste habitué aux potentilles jaunes (planche XIII). , 

Avec le temps, la surface de la sagne est plus longtemps 
séche : alors s’installent, au sommet des buttes, des touffes d’une 
grande mousse aux feuilles dressées et qui porte une livrée de 
_. petit conifére. Celle-ci est aussi souvent fructifiée que le Spha- 
’ gnum l’est rarement (fig. 123). Ce n’est qu’exceptionnellement que 
de zélés botanistes réussissent 4 découvrir dans cette immense 
étendue une plante' de sphaigne portant une capsule. La présence 
des Polytrichum annonce déja la- sécheresse: des tertres de 
bruyéres et de lichens viennent ensuite et alors il n’y a plus guére 


216 BIOLOGIE DES PLANTES 


de différence floristique entre cette surface tourbeuse et la lande 
proprement dite. 

En effet, les plantes les plus caractéristiques des ae 
alpines (Empelrum nigrum), les Gnaphalium aux pompons blancs et 
roses (Anlennaria dioica), les rhododendrons eux-mémes et les 
arnica viennent fleurir ces sagnes-landes. 

C’est qu’entre les deux formations il y a, dans 1’Europe 
moyenne et l’Europe septentrionale, toutes les transitions. Au 
dela du cercle arctique et dans nos Alpes, au-dessus de la limite 
du dernier sapin, la lande appauvrie, qu’on appelle toundra, passe 
de méme, dans ces stations plus humides, aux sagnes minuscules 


des hautes régions. 
En effet, ce qui’ caractérise toutes ces formations homolo- 


gues, c’est la pauvreté du sol ou de l’eau en sels nutritifs et aussi’ 


V’absence de calcaire ; le degré d’humidité et de chaleur détermi- 
nera si la lande est une sagne, une sagne-lande, une bruyére ou 
une toundra. 

Mais il reste éepeadant un certain nombre de plantes qui, 
dans l'Europe centrale, n’existent que sur le Sphagnum. J’appel- 
lerai ces espéces «espéces caractéristiques ». Celles qui, d’une 
autre formation ot elles sont abondantes passent aussi sur le 
Sphagnum, seront appelées « transfuges ». 

Ainsi les Drosera ne se trouvent pas dans les landes,-ni V Oxy- 
coccos, ni les deux gracieuses Orchidées qui accompagnent souvent 
les Rosolis sur le Sphagnum. Ce sont des plantes qui ont bien 
réellement des caractéres qui les rendent propres a vivre dans ce 
milieu. Soit les Drosera, soit les Orchidées citées s’élévent en 
étages dans le Sphagnum & mesure que sa surface se hausse. Ils 
croissent donc & la facon de Ja mousse sphaigne elle-méme 
(fig. 129, 150, elc.). Mais les airelles et les bruyéres sont ici seule- 
ment des transfuges, car, dans leurs landes de plaine ou de la 
montagne, elles ne sont pas accompagnées du Sphagnum et des 
Rosolis. 

Deux arbres seulement s’aventurent dans les sagnes propre- 
ment dites, un conifére (Pinus montana) et un bouleau (Betula pu- 
bescens). 


LES SAGNES 217 


Il nous faut aller voir, a l’étang de la Gruyére, dans le Jura 
bernois, la superbe sagne-forét qui se refléte dans |’eau noire 
(planche XI et fig. 99). Pénétrée par les Sphagnum rouges, les 
airelles et les bruyéres, la forét est exclusivement formée par le 
pin de montagne au tronc droit, a la couronne étroitement pyra- 


Fig. 128. — Le Pin de montagne (Pinus montana) sur les rochers calcaires du Jura (Court- 
Moutier). Comparez la forme rabougrie avec les futs de la variété de Pour Diere (Be ae 
midale; on la voit s’avancer vers l|’étang a la faveur des touffes 
des laiches (Carex ampullacea, C. vtricla). Et de cet arbre, si voisin 
du pin sylvestre, dont il differe surtout par l’obliquité des cénes 
et leur asymétrie, les botanistes nous disent qu'il n’est pas lié a 

ces stations humides. 

Descendons de Tramelan a Court, a l’entrée des superbes cluses 
de Court-Moutier ; dans les rochers, le pin de montagne découpe 
sa silhouette tourmentée sur le gris lilacin de la pierre (/ig. 128). 


218 BIOLOGIE DES PLANTES ~ a. 68 


7 


Mais ici il est réduit, rabougri. Dans les Alpes, le pin de mon- 
tagne est assez rare. En Dauphiné, en Valais (Champex), c’est 
un arbre longuement pyramidal, au feuillage condensé et -foncé 
comme celui’ de l’arole. Au Parc national suisse, cette forme 


Hig: 129. — Orchidee 4 fleurs vertes, des sagnes. On voit, 4 gauche, les pseudo-bulbes et les 
euilles grossies ; A droite, la maniére dont la tige s‘allonge en étages pour suivre la croissance... 
du Sphagnum et maintenir son niveau (Liparis Loeselii). Dess, deR, C. °°, 


LES SAGNES 219 


a 


alterne avec le pin couché des éboulis qui, plus A l’est, est l’arbre 
‘caractéristique des Alpes orientales. Mais partout le pin de mon- 
tagne choisit des stations stériles: rochers, éboulis, sables, landes 
et sagnes. On ne le voit pas dans les marécages proprement dits. 
Ce transfuge a certains principes, mais il n’épouse guére ceux de 
ses associés, il supporte sécheresse et humidité, ce qui lui ‘per- 
met de s’associer successivement 4 des groupes de plantes diverses, 
appartenant 4 des formations distinctes : l’éboulis, le rocher, la 
tourbitre, la lande. Selon les. stations, il modifie sa vie, se res- 
treint ou se dépense largement, se dresse hautain ou se fait petit, 
rampe méme, et, partout ot il réussit il domine, il dépasse ses 
associés. I]. est de ceux qui ne peuvent réussir que dans les mi- 
lieux rabougris par la misére physiologique; dans les bons ter- 
rains, il ne peut lutter. Il envahit les stations que les autres 
-dédaignent. Est-ce bien vrai? ‘Nous lui faisons tort: il réussit la 
ou d’autres, trop exigeants, ne savent pas firer parti des faibles 
ressources du sol et, dans ce sol appauvri, il arrive cependant par- 
fois & dresser des fats de 15 a a 20 m. de hauteur et de 45 cm. 
d’épaisseur. 

. Ces eaux épuisées que les autres mousses dédaignent, les 
Sphagnum les ont converties en de gracieuses, mais mélancoliques 
prairies, la lande s’y est installée et les racines ligneuses, les 
troncs et les branches des Calluna et des bouleaux nains se sont 
mélés aux fissus spongieux des mousses et, 4 leur tour, ont contri- 
bué, dans le fond de la sagne, 4 former la tourbe. Des pins de 
montagne ont été enfouis dans la tourbiére et le bouleau blanc est 
venu en automne agiter son menu feuillage jaunissant au-dessus 
des bruyéres roses (planches XII et XIII), tandis qu’au printemps: 
suivant le vent secouait ses petites samares triangulaires. A son 
tour, il a été englouti par l’éponge végétale. Ainsi, depuis des 
siécles, s’accumulent, sans se détruire, des masses végétales qui 
lentement se charbonnent sous l’eau. Des bactéries spéciales, des 
champignons, moisissures particulitres, étudiés par mon éléve 
Dazewska, altérent, mais lentement, ces cadavres de plantes, leur 
extraient l’oxygéne nécessaire 4 leur respiration et leur font subir 
une fermentation qui les transforme peu 4 peu en tourbe, en char- 
bon, en lignite. A l’air, dans le sol meuble des landes, ce proces 


220 Ai. BIOLOGIE DES PLANTES 


de fermentation, quoique lent aussi, finit par détruire, oxyder les 
débris charbonneux. Ici la majeure partie est conservée, la struc- 
ture végétale dans la tourbiére est trés longtemps’ respectée. On 
peut dés lors reconnaitre 14, dans le fond de la sagne, dans cette 
tourbe compacte, la nature. des plantes qui ont été enfouies il y 
a des siécles et des siécles et reconstituer ainsi l'histoire de la 
végétation de ces tourbiéres depuis des périodes fabuleuses. . Les 
sagnes sont donc nos. houilléres. récentes, et nous allons les inter- 
roger. Ce travail de reconstitution historique a été fait par beau- 
coup de botanistes du nord de |’Europe et de la Suisse. 

Voyons par quelques exemples quelques-uns des résultats de 
cette enquéte. 

A tout seigneur tout honneur! Le pin de montagne, le pin a 
crochets, comme on dit parfois, est actuellement un conifére qui va 
des Pyrénées au Caucase; plus abondant dans le premier massif, 
il s’avance vers les Alpes occidentales par les Cévennes, devient 
rare 4 partir du Valais pour réapparaitre abondant dans |’Enga- 
dine, puis dans les Alpes orientales ; rare dans les Carpathes et 
en Macédoine, il l’est encore plus au Caucase. 

Vers le nord, on le voit s’avancer dans les Vosges et le 
Schwarzwald, dans l’Erzgebirge et le Riesengebirge; au sud, il 
pénétre jusqu’aux Abruzzes ; on le trouve aussi au mont Ventoux, 
de 1400-1800 m. 

Si on ne consultait que sa distribution actuelle, le pin de mon- 
tagne serait classé parmi les végétaux montagnards des massifs 
de l'Europe moyenne. Par sa plus ou moins grande abondance, 
il se marquerait comme plante plus occidentale qu’orientale. Mais 
déja sa distribution morcelée dans les Alpes et le Jura fait songer 
a une plante relique, 4 aires disjointes, lesquelles sont comme auv- 
tant de refuges pour cette espéce. Elle ne persiste que lorsque la 
lutte pour l’existence se dessine plus particuligrement favorable 
pour elle, par l’incapacité pour ses concurrentes de vivre dans les 
stations stériles qu’elle préfére. , 

Nous sommes assez bien informés sur son histoire paléontolo- 
gique. 

Absente actuellement des régions polaires ou nordiques, elle y 
était abondamment représentée pendant les temps tertiaires 


LES SAGNES 221 


(Miocéne), par.exemple au Spitzberg, d’aprés Oswald Herr. Avec 
Vépoque glaciaire, qui désole les pays nordiques, l’arbre est refoulé 
vers le sud. Saporta la signale des tufs quaternaires du Midi de la 
France ; Ficus, du glaciaire des environs de Nancy; Moore, des 
tourbiéres fossiles d’Irlande;. d’autres, du nord de 1 Allemagne. 
C’est donc bien une espéce d’origine nordique qui, depuis le 
_glaciaire, “s’est avancée jusque dans les massifs de l'Europe 
méridionale, l’Ibérie, l’Italie, la Macédoine. Beaucoup plus 
commune en Suisse et en France pendant les époques glaciaires 
successives qu’aujourd’hui, elle a cédé le pas A d’autres arbres 
plus entreprenants, plus robustes, dés que les conditions de vie 
sont devenues meilleures. Depuis les époques de sa grandeur, 
elle s’est réfugiée dans les tourbiéres, sur les rochers des gorges 
fraiches du Jura bernois ou dans les dolomies stériles de ]’En- 
gadine. 

Les stations isolées du plateau central (France), qui ont été 
décrites par M. ‘Roux, sont particuli¢rement intéressantes, car 
ici le pin est complétement isolé; perdu dans quelques tour- 
biéres, au milieu d’une végétation d’une tout autre origine. Voici 
donc un arbre qui a vu le déclin du Tertiaire en Europe, qui a 
assisté 4 l’envahissement progressif des plaines de ]’Europe par 
les glaciers. Il a survécu au mammouth, 4 l’ours des cavernes, 4 
Vhomme paléolithique. Le pin de montagne est donc un fossile 
vivant; autour de l’étang de la Guyére, il dessine un paysage 
glaciaire typique (planche XT), et ses associés, le bouleau nain en 
particulier, complétent cette impression de la végétation d’un 
autre Age. 

Les sagnes sont par conséquent des musées paléontologiques. 
Comme certaines iles ont gardé une flore ancienne parce qu’elles 
n’ont pas été envahies par les nouvelles flores continentales, 
les tourbiéres élevées, impropres a l’établissement d’une flore 
plus exigeante, conservent ou aftirent 4 elles les éléments quater- 
naires, glaciaires ou autres, qui fuient la lutte, comme les habi- 
tants de la Nouvelle-Guinée qui se retirent devant la civilisation 
envahissante-de V’immigré européen, l'envahisseur, l'homme des ‘ 
temps nouveaux et lui abandonnant les meilleurs terrains se 
contentent de refuges dédaignés. 


222 


BIOLOGIE DES PLANTES 


L’apparence mélancolique du paysage de la tourbiére élevée 
n’est donc pas seulement due a l’étrangeté de cette station, mais 


. Fig. 130, —, Maniére dont le 
Scheuchzeria palustris (Jonca-- 


pines) éléve ses tiges hors du 

. Sphagnum pour atteindre le 
niveau biologique et amener 
ses feuilles étroites a la surface. 

Dess. de R. C. 


ce sentiment qui saisit le plus. insensible 
vient certainement de ce que l’on devine, 
sans le comprendre complétement, le drame 
qui se joue ici. L’inutile prairie moussue, 
les bouleaux tortueux ou rabougris, les 
pins de montagne lugubres dans leur étroit — 
manteau de verdure : c’est ici le refuge 
d’une armée décimée, d’un vieux peuple 
fatigué de vivre. 

Mais toutes les sagnes ne sont pas 
si anciennes. D’abord nous savons a n’en 
pas douter que la plupart des grandes 
sagnes datent de l|’époque glaciaire. Au 
fond de ces cuvettes on a découvert comme 
contemporaines du mammouth des plantes 
qui actuellement ne se trouvent méme plus 


dans les hautes Alpes. 


Plusieurs de ces plantes qui, autre- 
fois, étaient abondantes dans les tour- 
biéres ont en partie disparu. Ainsi le 
Scheuchzeria palustris qui, trouvé fossile 
par Scuroerer-dans la plupart des tour- 
biéres, n’existe plus actuellement que’ dans 
peu de stations. 

' Plus intéressante encore est la pré- 
sence dans les tourbes anciennes d'une. 
Nymphéacée (fig. 131) qui, actuellement, 
est localisée aux Etats-Unis et qui, cer- 
tainement, appartenait A cette flore ter-- 
tiaire américaine-européenne que |’époque 
glaciaire a détruite chez nous. Le Brasenia 
purpurea des Etats-Unis del’ Est était trés 
répandu dans nos sagnes comme il lest 
actuellement dans les tourbiéres dont nous 


‘ 


LES SAGNES 223 


avons parlé encore 4 propos des foréts amphibies du Dismal 
Swamp (fig. 100, 102). 

D’autre part, les sagnes paraissent avoir constitué une oasis 
dans le monde: actuel oi se seraient maintenues des plantes arc- 
tiques datant de l’immigration de ces plantes 4 partir des régions 


&> / is 
\ i 


Fig: 131. — Petite Nymphéacée des Etats-Unis (Brasenia purpurea), Ec Perenon fossile dans 
les sagnes du centre de l'Europe. On a marqué par un pointillé la gaine gélatineuse qui 
enveloppe les tiges et la base des pétioles. Dess. de R. C. 


polaires lors des grandes extensions glaciaires. C’est ainsi qu’a 
Einsiedeln le Trientalis europea (fig. 133) et le Juncus stygius ont 
été souvent considérés comme des reliques glaciaires-arctiques. 
Dans le Jura, le bouleau nain et le saxifrage jaune (S. Hirculus) 
ont aussi été pris pour des résidus de cette ancienne flore 
(planche XII). 

Mais comme ces plantes ont toutes des moyens de dissémina- 
tion qui favorisent leur transport 4 de grandes distances, il n’est 
pas certain que les stations suisses soient vraiment des refuges 
pour ces plantes; on pourrait aussi supposer une réimmigration 
actuelle de plantes arctiques par le moyen des sagnes de 


224 BIOLOGIE DES PLANTES 


l’Allemagne du Nord et de l'Europe centrale. Il n’est, en effet, pas 
difficile de montrer la continuité relative de l’aire de ces plantes 
& partir de leurs stations suisses A celles du Nord par les ‘tour- 
biéres de ]’Allemagne. ; 


ee ‘ 
ESS 


SS 


Fig. 132, — Rameau, quatre fois grossi, du Betula nana avec deux chatons femelles. Com arez 
avec planche XII, Dess, deR. C. 


On sait en effet que dans beaucoup de stations du nord de 
l’Allemagne, les tourbiéres sont d’origine relativement récente et 
que les plantes arctiques, qu’on y rencontre, y sont arrivées par 
migration actuelle. 

Lorsqu’'il s’agit de résoudre des questions aussi complexes que 
celles relatives A V’histoire de la végétation et de la: distribution 
actuelle des plantes, il faut, ayant d’avoir recours A des explica- 
tions exceptionnelles, essayer de les aborder par le moyen de la 
géographie botanique actuelle. 


cl 


LES SAGNES 225 


“Voyons ce qu'il en est des sagnes. Nous avons vu que les 
sphaignes ne réussissent que dans ces circonstances exceptionnelles 
qui résultent de l’épuisement du milieu liquide en sels nutritifs. II 


serait absurde de dire que les 
sagnes sont des reliques d’un 
autre Age, l’Age des tourbiéres : 
il n'y a jamais eu, en effet, une 
période semblable. Les condi- 
tions pour la formation d’un 
milieu semblable étant réalisées 
en cet endroit ou en celui-ci, 
la colonisation peut se faire et 
se fait assez souvent par le 
vent, les migrations des oiseaux 
de marécages et l'homme lui- 
méme. De tourbiére en tour- 
biére, les plantes de marécages 
ont a franchir des distances 
souvent considérables, et ce- 
pendant rien n’est plus uni-~ 
forme dans l’Europe centrale 
que la composition de la flore 
des sagnes. La colonisation de 
ces derniéres s’est faite A tra- 
vers les airs; elle n’a pu se 
faire de proche en proche par 
une. migration terrestre puis- 
qu'il aurait fallu 4 cela une con- 
finuité du régime de tourbiére 
qui n’a jamais existé. Le pro- 


Fig.'133. — Primulacée de tourbiére: Trien- 


talis europaea, aux fleurs blanches; on voit 
aussi chez cette plante la maniére dont la tige 
s’éléve dans la mousse et y produit des feuilles 
rudimentaires. Dess. de R. C. 


bléme Je plus proche est donc d’étudier les conditions de transport 
des plantes des sagnes d’une tourbiére 4 l'autre. Or les Drovera, 
‘les Andromeda, les Calluna, les Orchidées, le Parnassia, le Saxi- 
fraga Hirculus, toutes ont des semences d’une excessive légéreté. 
Les Airelles et les Oxycoccos ont des baies que les oiseaux 
transportent. Les sphaignes elles-mémes s’attachent aux pieds des 
oiseaux palmipédes et supportent une dessiccation prolongée. 


15 


226 BIOLOGIE DES PLANTES 


Il devient dés lors difficile d’attribuer 4 chaque facteur sor 
importance réelle. Néanmoins le paysage des sagries est ur 
paysage arctique dont le caracttére nordique est encore accentué 
par la présence, autour de plus d’une tourbiére, de la forét du 
Pinus montana, le Pin des tourbiéres, conifére qui, venu du Nord, 
comme on I’a vu plus haut, en a disparu depuis lors. 

Ainsi, dans l’Europe centrale, aucune station végétale n’est 
plus intéressante 4 étudier puisque tous ses habitants sont en 
quelque sorte, directement ou indirectement, des reliques glaciaires 
4 propos desquelles d’intéressants problémes d’histoire végétale se 
posent et avec quelque certitude de pouvoir étre résolus. 

On a fait sur ce sujet, surtout dans les pays scandinaves, des 
études méthodiques qui ont décelé dans ces tourbiéres une succession 
de flores par laquelle on peut reconstituer Vhistoire climatique du 
pays depuis l’époque glaciaire. Mais la tourbiére aussi a une fin, 
car, par sa propre activité, la sagne finit par arréter sa crois- 
sance. Dans la zone supérieure elle s’épaissit annuellement de 
2-3 cm., ce qui ne représente, dans les couches inférieures, aprés 
compression de la tourbe par son propre poids, que 1-2 mm. La 
sagne a donc une croissance excessivement lente. Cependant il 
arrive un moment ot la hauteur du coussin dépasse la capacité 
d’élever utilement, par capillarité, ’eau du réservoir du fond: 
alors, cette surface se desséchant, elle devient propre A l’extension 
de la lande 4 bruyéres et 4 lichens dont nous avons parlé et, peu 
a peu, la forét de pins et de bouleaux s’installe. Ace moment la 
tourbiére est de toute beauté, surtout en automne. Mais peu a 
peu le niveau de la tourbiére a diminué par compression, la forét 
réduisant par son ombre |’évaporation de la surface, le sphagnum, 
au-dessous, se met A croitre; il enveloppe les troncs qui pour- 
rissent, et ces derniers sont, en tombant, ensevelis dans le 
sphagnum jeune, et le stade sagne, pur sphagnum, recommence. 
C’est ce phénoméne qui permet de comprendre qu’il y ait plu- 
sieurs horizons dans la succession des couches de la tourbe et 
qui sont dus a une régulation autonome, 4 une alternance spon- 
tanée de la mousse et de la forét. C’est ce qui s’observe un peu 
partout. Dans le nord de l’Allemagne, au Danemark et dans la 
Scandinavie, c’est-a-dire autour de la Baltique, tous ceux qui 


LES SAGNES | ‘227 


ont étudié la succession des couches de la tourbe ont pu constater 
au fond de la tourbiére une végétation glaciaire, puis la toundra, 
puis la sagne avec pénétration de foréts, selon le-schéma indiqué 
ci-dessus. Apparaissent successivement le bouleau, le peuplier 
tremble, puis le pin sylvestre et cette végétation forestiére 
suivie d’une croissance nouvelle de la mousse; dans une période 
ultérieure, on voit apparaitre le chéne et le coudrier, puis la 
tourbe recommence & se former jusqu’a la période actuelle. 

_Les uns voient dans ces successions la preuve d’une modifica- 
tion importante et périodique du climat depuis les temps gla- 
ciaires ; pour d’autres, il ne s’agit que d’oscillations périodiques 
pluriséculaires et autonomes que subit la tourbiére, dans sa crois- 
sance, lorsqu’elle passe par les périodes d’humidité ou de séche- 
resse causées, comme il a été dit plus haut, par sa propre activité ; 
sphagnum, sphagnum-lande, lande-forét, forét, sphagnum. 

On dit souvent, dans les traités de géo-botanique, que les 
tourbiéres font défaut aux régions tropicales; cela n’est vrai 
qu’en partie; il n’y a pas, dans ces pays, de tourbiéres profondes 
comme chez nous, oi d’immenses tapis de sphagnum s’étendent 
par-dessus eau noire. Mais le long des ruisselets, sur les pentes 
douces, nous avons vu,de vraies sagnes A sphagnum mélées aux 
Lycopodes, et dans lesquelles prennent pied les Eriocaulonacées, 
comme chez nous s’implantent dans les sphaignes les touffes de 
Eriophorum vaginatum. On y trouve aussi les jolies Mayaca, 
Monocotylédonées & végétation de mousse et aux gracieuses fleurs 
roses. A la longue, sur le parcours d’un ruisseau ou méme d’une 
riviére 4 cours lent, la végétation, sur la pente, en arréte ou en 
dévie le cours; il se constitue alors une formation qui ressemble 
a nos tourbiéres ef qu’on a nommée -Ypayeré. Elles occupent 
souvent toute la largeur d’un vallon; dans la profondeur, se 
forme une tourbe noire. En d’autres points, pénétrent dans ces 
Ypayérés des fougéres aux troncs courts comme autant de petits 
Cycas, les Blechnum capense,-des Cypéracées du genre Scleria, 
puis, sous les arbres (Villaresia Congonha et les Symplocos), de 
grandes fougéres arborescentes. On y trouve aussi parfois, 
comme chez nous dans les marécages ‘ou les lieux humides le 
Prunus padus, le P. brasiliensis. Mais tout cela n’arrive pas a 


228 BIOLOGIE DES PLANTES 


former une tourbe persistante ; l’activité des organismes destruc- 
teurs, bactéries, insectes termites, etc,, est trop grande, sous les: 
Tropiques, pour permefttre la fossilisation lente de ces débris. 
végétaux. 

Le domaine exclusif des sagnes proprement dites ‘est l’hémi- 
sphére nord‘et, dans cette région, la zone tempérée ef méme 


Fig. 134. — A, fleur de l'Oxycococcos palustris (voyez aussi planche XI) et_de Andromeda 
polifolia), grossie, 7 fois. Dess. de R.C. 


froide. Rares dans les. Alpes, elles jalonnent le Jura, des Rousses 
au Jura septentrional. 

Partout elles’ sont remarquables par la pauvreté relative de 
leur flore. Partout elles frappent le biologiste par le contraste 
qu’offrent les plantes supérieures insérées sur le sphagnum avec 
la mousse elle-méme. En effet, ces bruyéres, ce genévrier, le 
pin de montagne lui-méme, ont tous la structure de végétaux. 
de lieux secs, le bouleau nain y compris. En effet, le Calluna a 
réduit ses feuilles et cache ses stomates dans des sillons, |’ Empe- 
trum les a enveloppés dans un cylindre, fait du reploiement de la 


LES SAGNES 229 


feuille. Le. myrtille se débarrasse de ses feuilles et les remplace 
par des figes vertes.et ailées comme le font les genéts des landes 
séches; la face inférieure des feuilles y est couverte de cire, qui 
diminue la transpiration ; 1’dnadromeda, Y Oxycoccos ont aussi des 
feuilles de plantes xérophytes. Aucune modification ne s’observe 
qui indiquerait que ces végétaux des landes, qui sont parmi 
les stations les plus séches, les plus arides, les plus pauvres, 
auraient subi sur le milieu humide. de la tourbiére une adapta- 
tion hygrophile. C’est que les racines de plusieurs de ces 
espéces circulent dans la mousse humide sans atteindre le niveau 
de l’eau; ainsi qu’on l’a dit: plus haut, la couche supérieure du 
sphagnum se desséche avec facilité au soleil. Plus encore, vers 
Vautomne, lorsque la tourbiére est refroidie, plus tard encore 
avec les premiers gels, alors que l’absorption de l’eau glacée est 
rendue difficile, le soleil et le vent agissent fortement pour dessé- 
cher ces plantes qui ont conservé leurs feuilles pendant la mau- 
vaise saison. 

La contradiction qui semblait évidente entre la structure de 
ces plantes et leur situation sur l’eau est donc moins choquante. | 
Mais on a déja dit que la lande ne s’établit que sur cette portion © 
du Sphagnum qui est la plus séche, il vaudrait mieux dire la moins 
humide. En réalité, ce que ces plantes trouvent ici, c’est le 
milieu pauvre en sels nutritifs qui leur convient, comme elles le 
trouvent aussi dans le bois pourri de nos foréts qui, avec ses 
mousses, fait souvent l’effet d’une tourbiére en miniature. 


‘ 


230 BIOLOGIE DES PLANTES 


BIBLIOGRAPHIE * 


Friin et Scurorrer, C. — Die Moote der Schweiz,. in Soc. helvétique des. Sciences 
naturelles, Nouveaux Mémoires (1904). 


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Buh. k. Svensk. Akad. Handl., XVIII (1895). 2 
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Weser, C. A. — Die wichtigsten Humus und Torfarten und ihre Beteiligung an dem 
Aufbau deutscher Moore. Berlin (1908). 


‘o8poauput uN.p aovsuns Dp Y JUubsstinalf wnaln] apydnny a7 


edad Yr ead aTAATATET 


Zones de végétation et associations. 


(Prancues XIV, XV et XVI.) 


N des chapitres les plus intéressants de la biologie des 
plantes, c’est celui qui traite des associations et des forma- 
tions, autrement dit de la sociologie végétale. 


Cette science, comme toutes les sciences vraies, a des origines | 


lointaines. L’homme primitif, en lutte constante avec la nature, a 
fait, dés le début de son entrée dans le monde, de multiples 
expériences. (On peut assurer que plus un peuple est. primitif, 
plus il est au courant des choses de la nature, cette école de 
toute vraie science. Aussi le devoir du botaniste en voyage est-il 
de recueillir pieusement les traditions populaires, les dénomina- 
tions par lesquelles plantes, parties de. plantes ou groupements 
végétaux sont désignés dans chaque pays. Méme sous une appa-. 
rente erreur se cache une observation juste. Ainsi j’ai entendu 
des femmes du Val d’Hérens appeler les colchiques et les crocus 
«tréfle ». Ce n’est sans doute pas le tréfle du botaniste, mais le 
nom est bien choisi, il fait remarquer la symétrie de la fleur qui 
est sur le type trois. Avant que de sourire, le jeune botaniste _ 
fera bien de s’informer, il trouvera généralement les habitants 
des champs remarquablement bien informés sur les plantes et 
leurs groupements habituels. En Espagne, le -paysan distingue 
trés clairement la forét (monte) du maquis (monte-bajo) de la — 
garigue 4 labiées (tomillares) ; ila désigné par un nom spécial les 
landes A cistes (charales) et les génistées (tojal). 

Mais il n’en a sans doute pas toujours été ainsi. Le terme de 
lande exprime V’idée du pays non cultivé (Land) par opposition aux 
cultures, dé méme que le terme équivalent, lui aussi d’origine ger- 
manique, «Heide» s’applique primitivement 4 tout terrain non 
cultivé, sauvage. En France, on fit ensuite la distinction entre 
«lande» et « friche », pays incultivable et pays sauvage non 


232 BIOLOGIE DES PLANTES 


cultivé mais cultivable. Or, comme les landes A bruyéres sont les 
plus répandues des terres stériles, l’association des deéfinitions 
améne peu a peu a caractériser les landes comme des terrains 
incultes couverts de bruyéres, de genéts, de fougéres et autres 
plantes spontanées de peu de valeur (Liftré). 

Ici, le caractére de stérilité, absence de valeur au point ‘de 
vue agricole est le point de départ du terme; il ne s’agit pas d’un 
vague instinct de géo-botanique, mais’ c’est le résultat d’une 
observation et d’une expérience populaires. 

Dans le Jura suisse, le mot Sagne désigne, nous l’avons vu, 
une tourbiére élevée, envahie par les mousses du genre Sphagnum 
et puis ensuite par les éléments des landes, bruyéres et lichens. 
Frappé comme le vulgaire par des deéfinitions instinctives, le 
botaniste qui fait ]’énumération des plantes d’un pays, localise-:ses 
_plantes selon ces grandes divisions de la géo-botanique populaire. 

Cependant, chez les botanistes eux-mémes, l’idée de grouper 
les plantes selon des associations définies ou selon des. définitions 
géographiques, ne se fait jour que peu A peu. Les anciens, en 
situant leurs plantes, font comme les peuples primitifs, ils sont 
moins guidés dans leurs énumérations par des. considérations 
scientifiques que par le souci d’utiliser les termes consacrés dans 
le langage usuel ; ils parlent de lieux incultes, lieux arides, soli- 
taires, lieux aréneux, rochers, marécages, sol inutile et aride, sol 
Apre et aride, les prés, les champs, les haies, les foréts, lieux . 
ensoleillés, .rivages,. rivages maritimes, lieux humides, prés 
‘humides, vignes, lieux secs et brflés par le soleil, aprés:. les 
moissons, etc. 

C’est ce qu’on rencontre 4 chaque page de ce vieux livre de 
I’Ecluse sur les plantes d’Espagne, la premiére énumération des. 
richesses végétales de l'Ibérie. 

Méme chez les modernes, ainsi dans la Géographie botaniqueé 
raisonnée de De Canpo.te, la notion d’association et de relation: 
entre le milieu et la flore est A peine esquissée. Il en est tout 
autrement de la distribution par zones. Les anciens n’avaient de 
la géographie botanique que de vagues lueurs; ceux, du moyen 
age croyaient retrouver en France et en Allemagne ou en 
Espagne les plantes d’Orient énumérées par les anciens, Dtos- 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 233 


Fig. 135, — Phragmitaie en floraison. Pinchat, Genéve. Phot. R.C. 


CORIDE, Pine, THtopuraste. De 1a une confusion qui se perpétue 
jusque dans les temps modernes. Mais peu A peu on s’apercoit 
que chaque région a ses plantes spéciales 4 cété de plantes plus 
répandues. Les flores énumérent ces productions et bientdt, mais 
surtout au XIX™ siécle, des travaux étendus montrent que la 
distribution des plantes suit des régles qui dépendent du climat, 
du sol, de I’altitude, etc. On distingue ainsi des régions, arctique, 
tempérée, méditerranéenne, subtropicale, etc. Dans chaque terri- 
toire se laissent de méme définir des subdivisions d’autant plus 
nombreuses que le pays est plus accidenté; elle sont constituées par 
des aires réguligrement étagées selon la longitude ou la latitude si le 
pays est géographiquement plus uniforme. Ainsi dans I’ Historia 
Slirpium Helvetia de Haier, en 1768, ot se trouve définie une 
géographie botanique selon|'altitude et la latitude. (Voir H. Curis, 
La flore de la Suisse et ses origines.) 

Mais, en plus, les botanistes depuis Humso.pr ont attiré 
l’attention sur ces apparences de végétation qui font que l’ensemble 
présente une certaine physiognomie. De loin on reconnait une pinéde, 


234 BIOLOGIE DES PLANTES 


une sapiniére, une palmeraie, une brousse, une savane ou une 
steppe herbeuse. Cela provient, ou bien de ce que la majorité des 
plantes qui font partie de cette catégorie végétale sont d’une 
seule espéce (espéces sociales), soit de ce que, comme dans la 
brousse épineuse, la plupart des arbrisseaux ou des arbustes 
sont du méme type épineux, ou comme dans la prairie toutes les 
herbes ont pris plus ou moins la méme apparence graminotde. : 
Mais, dans la forét, il y a plusieurs étages de végétation, le 
couvert des arbres, le sous-bois, les épiphytes, c’est-A-dire les 


plantes qui vivent sur les arbres; dans la prairie également, 


entre les hautes herbes, se dressent, comme sous leur protection, 
de minuscules végétaux qui y végétent en espéce. de sous-bois en 
miniature. Nous avons montré qu’en pleine dune, sous les buis 
qui fournissent une ombre épaisse, peut se cacher une végétation 
de sous-bois en raccourci. La saison fait aussi varier la flore et 
son apparence. Au printemps, avant la feuillaison, le’ sous-bois 
de la chénaie fleurit; en été, l’apparence du: couvert est tout 
autre. 

D’ailleurs, le terme prairie est exclusivement physiognomique, 
car la composition d’une prairie alpine ou d’une prairie améri- 
caine des Etats-Unis, quand méme les deux sont des étendues 
de végétaux herbacés, leur composition est tout autre ; une liste 


~ de plantes montrerait tout de suite cette différence. On a dés 


lors établi une régle qui malheureusement n’est pas toujours 
suivie. Tout d’abord établir une liste des plantes en donnant, 
dans cette énumération, 4 chaque espéce sa valeur propre comme 
fréquence, comme abondance d’individus, ou comme importance 
au point de vue de la masse végétale. Ainsi, dans une avyocia- 
_ Hon, comme on appelle ces groupements habituels, il y a rarement 
un groupement pur d’une seule espéce; il y a presque toujours 
un assemblage d’espéces variées qui sont les unes vis-a-vis: des 
autres dans une sorte de dépendance harmonique. Certaines 
prédominent, ce sont les plus nombreuses en individus ou les 
plus importantes comme masse (espéces prédominantes); il y a 


ensuite une graduation A établir qui va des. espéces abondantes 


en individus jusqu’aux espéces rares. Enfin il y a dans chaque 
station des étages dominants, commie celui de la couronne des 


~ 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 235 


arbres dans une forét, et les étages dominés, tel que le sous-bois 
buissonnant, et sous ce dernier les herbes et les mousses. Et 
cependant cette association, parfois complexe, a une certaine phy- 
siognomie générale qu'elle doit habituellement A l’espéce abon- 
dante ou aux espéces prédominantes. 

Si l’on fait abstraction de la physiognomie, on classera les 
associations d’aprés une ou deux des espéces abondantes. 

Ainsi l’association du Pinus sylvestris-dans les Alpes, celle du 
Pin d’Alep, sur les cétes de la Méditerranée, ou celle du Pin 
parasol, sur les dunes maritimes. Mais toutes ces pinédes ont un 
air de famille, un méme facies qui est da A la silhouette familiére 
deg espéces du genre Pinus. Ce sont les Piniéres ou Pinédes, 
comme il y a des Chénaies, des Hétrates, des Chataigneraies, des 
Aulnaies, des Sapiniéres, etc. Et toutes sont des foréts, les unes a 
feuilles persistantes, les autres a feuilles caduques. Si maintenant 
nous poursuivons cette enquéte, nous verrons que les Pinédes © 
sont habituellement sur un sol aréneux léger, les ‘Chétaigneraies 
fuient le calcaire, les 4ulnaies s’établissent sur un sol compact et 
humide. Il est donc assez facile, pour cerfaines associations, de 
trouver un rapport entre Ja nature du sol et leur présence en 
cet endroit. Ce sonf les lieux édaphiques, les conditions de terrain. 
Les foréts de Mélézes (Laricaies) et les Hétrates seront rarement 
en compétition, car le Méléze préférant un climat continental, et 
le Hétre ne poussant pas dans ces mémes conditions, les deux 
arbres rarement s’associeront. Au contraire, souvent la forét sera, 
au moins dans Il’Europe moyenne, une association complexe 
d’arbres variés, Sapins, Erables, Chénes et Hétres. La définition 
de forét perd alors de sa netteté comme association, car en ces 
stations la prédominance d’une espéce n’est pas clairement mar- 
quée. Il en sera des sociétés végétales comme des _ sociétés 
humaines, il en est de simples et de complexes. Dans tous les cas, 
botaniquement parlant, l'association, c’est-a-dire. l’énumération 
des espéces qui vivent habituellement ensemble, est de toutes ces 
notions la plus essentielle, c’est la base de toutes autres sorfes 
de considérations géo-botaniques. On pourra, par exemple, choisir 
une espéce, disons le roseau ordinaire, et noter, dans toutes les 
stations o& on les rencontrera, ses associés. Or, comme cette 


336 BIOLOGIE DEL PLANTES 


Graminée a une immense extension — on la connait du centre de 
l’Afrique, de l’Amérique comme de l’Asie, — on s’attendra a la 
trouver associée A des végétaux bien différents. Et cependant: 
partout ses exigences vis-a-vis de l’humidité sont les mémes ; c'est 
toujours une haute Graminée dont le pied est dans l'eau une partie 
de l'année ou toute l’année.. Il y a donc des plantes de grande 
extension et d’autres si rares qu’elles ne sont connues que d’une 
seule localité. Cette extréme localisation est rare chez les plantes 
aquatiques ou amphibies, car l’eau est un milieu assez uniforme; 

Dés lors, si nous choisissons comme plante type pour caracté- 
riser une association: la Pbhragmitaie', le terme signifiera autre 
chose dans |’'Ouganda, au Mississipi, sur les bords du Danube ou 
au pourtour de nos étangs. 

_ Le terme qui devait désigner une «association» ne garde sa 
valeur que pour un territoire restreint dans lequel les commensaux 
restent les mémes, tandis que pour un territoire plus étendu il sert 
a caractériser une « formation », c’est-A-dire un facies particulier 
des piéces d’eau et des marécages. Dés lors, la rigueur qu’on 
aimerait voir régner dans la nomenclature disparait, la notion est 
élastique, le terme s’applique A deux catégories “différentes de la 
_géographie des plantes. On passe de la notion de vociété A celle de 
station. Dans le premier cas, le Phragmites était la plante la plus 
caractéristique de.sa compagnie; dans le second cas, il est 
' comme le réactif qui fait connaitre la nature du sol. 

Mais voici une nouvelle complication; le géographe qui, de 
loin, voit un marécage, ou qui, peu informé, de prés, reconnaft 
des roseaux, décrit cette apparence comme une Roveliére, et cepen- 
dant le Phragmites est absent de cette roseligre. A la place du 
Phragmité il y a, ou le grand roseau du Midi, |’ drundo Donax, 
ou, chez nous, une plus petite Graminée, le Phalaris arundinacea, 
ou enfin, sous les tropiques, des fourrés de Bambous ou de Gyne- 
‘ rium. Toutes ces grandes Graminées, dans des stations analogues, 
ont la mame apparence sociale, celle de grands roseaux, c’est la 
Roseliére, notion physiognomique tout d’abord, puis, aprés examen 
de la station, notion édaphique, c’est--dire réactif du milieu géo- 
‘graphique. A des conditions de vie analogues correspondent des 


i a 
1 Poragmiles communis. Roseau. 


ZONES DE VEGETATIONS ET ASSOCIATIONS 237 


formes analogues. I] y a coin- 
cidence. Sur les rochurs, on 
trouve des plantes grasses, 
des plantes épineuses, des 
plantes en coussinets, toutes 
ces formes font défaut aux 
plantes aquatiques. Soit dans 
leur mode d’implantation dans 
la vase ou sur le rocher sub- 
mergé, soit dans la structure 
de leurs organes immergés ou 
émergés, on remarque de nou- 
velles coincidences qui sont 
comme des ripostes au milieu ; 
c'est comme si ces formes 
étaient adaptées a ce milieu, 
comme construites pour vivre 
dans ces stations. Deécrire 
pour chaque catégorie de sta- 
tion la conformité de structure 


au milieu, c’est étendre a un 


Fig. 136. — Bambusaie. Phot. R. C. 


nouveau domaine l’enquéte sur 
les associations. Les plantes sont donc non seulement habituelle- 
ment associées en groupements définis, mais dans les groupements 
qui, par leur ensemble, se marquent avec une certaine physionomie 
la structure interne, la disposition des parties et leur développe- 
ment se répétent analogues de station en station, quand méme les 
plantes sont différentes, quand méme elles appartiennent 4 des 
familles, 4 des genres, A des espéces distinctes. Il y a des plantes 
grasses parmi les Cactacées, Crassulacées, Géraniacées, Asclépia- 
dacées, Euphorbiacées, des apparences de Bruyéres chez des Coni- 
feres, des Euphorbiacées, des Polygalacées, des Myrtacées, des 
Mélastomacées, etc., des Joncs dans les plus différentes familles. 
Aussi les anciens botanistes, se laissant guider par l’apparence, 
donnaient-ils les mémes noms aux plantes les plus diverses. Ainsi 
Ciusius, qui réunit les Empetrum aux vrais Erica et leur associe 
méme une Algue brune éricotde de la Méditerranée. 


238 BIOLOGIE DES PLANTES 


a b c¢ d e f 
Fig. 137. — Lac avec rivage ; schéma, montrant les zones de végétation sur la gréve humide, 
les roseaux entremélés de laiches (Carex stricta); puis un premier cordon (6) de roseaux 
(Phragmites) dans l'eau; un second de joncs (Scirpus) avec, au fond, le gazon des Chara; 
c, des potamots; d, des nénuphars; e, de nouveau des joncs; f, les potamots et les myrio- 
phyllum. ; 

La biologie végétale réunit ces différents. points de vue, elle 
s’en sert pour essayer d’effectuer une espéce de synthése, repré- 
senter la plante vivante dans son milieu, trouvant son équilibre 
vis-a-vis du milieu changeant et en relation avec ses associés. On.... 
concoit dés lors que le probléme puisse &tre compliqué et que, 


pour cette cause, plus d’une question attende encore sa solution. 


Choisissons comme exemple, pour illustrer ce qui vient d’étre 
dit, les formations qui, chez nous, s’établissent au pourtour des 
étangs et des lacs-étangs, en laissant de cdté ce qui a trait A la 
flore microscopique. _ 

Il vaut mieux choisir pour cette démonstration des bassins 
profonds de 20 A 25 m.; on saisira mieux chez eux la zonation 
qui résulte de l’augmentation de. profondeur. 

On peut tout de suite reconnaitre au bord de ces lacs-étangs 
les zones géographiques suivantes : 

A) La gréve exondée, plus ou moins humide. 

B) La gréve inondée, talus plus ou moins abrupt qui indique 

l’'action érosive de |’eau. 

c) Une surface 4 peu prés horizontale, la beine ou blanc-fond, 

qui résulte de l’effondrement du bord primitif et dont les 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 239 


matériaux se sont alluvionnés. Cette beine est de 1 m. 50 
a 3 m..au-dessous de la surface. , 

D) Le mont, la pente nouvelle formée par la beine d’alluvion. 

£) Le reste du talus primitif. 

F) Le plafond du lac. 

A chacune de ces zones correspond une végétation particu- 
lire (fig. 137), | | | 

Une ceinture littorale de roseaux et de joncs, qui émergent 
d’ordinaire et qui s’avancent sur la beine. On y distingue habi- 
tuellement un premier cordon de roseaux (Phragmites communis) 
qui peut plonger jusqu’é 1 ou 2 m. de profondeur; une seconde 
zone plus interne de Scirpus lacustris, formée par des joncs qui 
s'enfoncent jusqu’A 3 m. de profondeur mais qui, habituellement, — 
vont moins profondément. Mais, dans d’autres cas et parfois dans 
les baies du lac de Genéve, la Scirpaie est externe. Plus a l’inté- 
térieur et occupant des fonds de 2 & 4 m. dans les lacs-étangs du 
Jura et généralement en une zone de peu d’étendue qui souvent 
se méle aux précédentes, une’ nupharaie & nénuphars jaunes ou 
blancs, dont les feuilles, portées sur de longs pétioles, atteignent 
la surface et nagent. 


abcde f 


_ Fig. 138. — Etang avec pente accentuée; a, cordon de laiches (Carex stricta); b, alisma; 
+ 


c, Typha (Massettes) ; a, myriophyllum ; e, nénuphars ; J, potamots, 


240 BIOLOGIE DES PLANTES 


La zone suivante ne comprend que des plantes submergées — 
pendant la majeure partie de leur existence et qui ne sortent de 
l'eau que leur extrémité florifére. Ce sont les Polamogeton et le 

* Myrtophyllum spicatum ou le Ceratophyllum demersum. 


‘Fig. 139. — Le Nuphar juranum de Magain: forme des eaux 


profondes des petits lacs junesslguss 


‘apres Ant, Magnin. 


Le fond du 
lac, jusqu’A des 
profondeurs, de 
20a 3o m., ‘est 
occupé. par des 
gazons étendus 

d’algues calcaires’'in- 
crustées, les Chara, ou 
sans calcaire, les Ni- 
tella. Cette zone est 
habituellement -par 10 
a 15.m. de fond. Les 
Characéesn’atteignent 
sur le fond que de 10 
a 20 cm. de hauteur, 
mais elles y constituent 
souvent devrais gazons 
(Chara hispida, Ch. ru- 
dis, Ch. ceratopbylla, 
Cb. contraria, Ch. aspe- 
ra) (Nitella syncarpa). 

Disons tout de suite 
que les deux zones ex- 
ternes, Phragmitaie et 
Scirpaie, méme la Nu- 
pharaie, ne se main- 
tiennent, au lac de 
Genéve, que dans les 
petites baies abritées, 
la ot le caractére la- 
custre fait place au 
caractére étang maré- 
cageux. La Characaie 


BIOLOGIE DES PLANTES PLANCHE XV 


1. Passage de la roseliére a la joncaie et ala nupharaie. 2. Gréves 
inondées du lac de Genéve avec Renoncules, Mvosotis et Littorella. 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 241. 


et la Potamogétonaie s’établissent normalement. On voit du pont 
des bateaux A vapeur qui circulent sur le lac de grandes trainées 
ou des taches étendues de ces gazons sous-lacustres. Aux mois de 
juillet et d’aoait, les Potamots, enracinés par 15 m. de fond, vien- 
nent épanouir: leurs épis 4 la surface jusqu’A 200 m.-du rivage, 
et les rames des bateliers viennent s’enchevétrer dans le lacis 
compliqué de leurs longs cables. 

Jamais au lac de Genéve la Nupharaie ne s’établit dans le lac 
proprement dit. Quant aux Roseliéres ‘et aux Joncaies, elles 
s'abritent volontiers dans les anses, ot la vague est moins forte. 

M. Macnin, qui a minutieusement étudié les lacs du Jura, 
fait une distinction nette entre le mode de vie du Nénuphar aux 
roses blanches, qui prend pied par un gros rhizome, lequel se 
ramifie dans la vase, A 20 cm. ou 1 m. de fond, tandis que le 
Nénuphar jaune a le rhizome sur le ‘sol et atteint des fonds de 2 
a4 4m. sur les bords de la beine. Dans sa variété juranum, ce. 
dernier développe, dans les eaux profondes, des pétioles et des 
pédoncules de 4 m. de longueur. 

‘Mais cette espéce n’est pas rare dans les étangs sur le Plateau 
suisse, entre les grands lacs, dont il semble craindre les vagues 
et l’eau trop pure. 


A chacun de ces types correspond, dans les eaux moins pro- 
fondes, des formes biologiquement paralléles. Les petites flaques 
sur la gréve caillouteuse ont, dans les Renoncules aux feuilles na- 
geantes, un modéle réduit des Nénuphars; aux Phragmites cor- 
respondent de plus petites graminées, comme le Phalaris arundi- 
nacea, plus petite encore comme le Deschampsia littoralis, aux 
Scirpes’ correspondent les menus Eleocharis palustris plus petits 
encore E. acicularis et le minuscule E. Lereschii, tandis que, en 
prairie sous-lacustre, alors stérile ou en cordon plus rapproché 
du bord, un plantain aquatique vient dresser hors de l'eau ses. 
fleurs aux étamines oscillantes (/ig. 140). Pour compléter cette 
florule de végétaux nains, une renoncule rampe dans l'eau et 
fleurit Al’air, tandis que le myosotis, tout autour, rachéte |’ exiguité 
de sa taille par de superbes fleurs bleues et roses (planche XV, B). 

La od l’eau est un peu plus profonde, |’ Hippuris répéte les 

16 


242 BIOLOGIE DES .PLANTES 


gazons des littorelles ou se méle A ces derniéres, tandis que, plus’ 
prés du bord, il porte ses fleurs rudimentaires a l’aisselle de cha- 
cune de ses feuilles en verticille. 


> 


i 140. — Le Littorella lacustris plantaginacée des rivages ct des eaux peu profondes. Selon 

a profondeur de l'eau, le pédicelle floral s’allonge plus ou moins pour amener a lair la fleur, 
dont les étamines a longs filets vont secouer au vent leur pollen ; C, forme aquatique stérile 4 
feuilles rubannées. Dess. de R C., en partie d’aprés Glick. 


Si maintenant, plus en arriére, nous étudions, comme par 
exemple, dans les eaux mortes de Coudrée, entre la forét et le 
nouveau rivage, la zonation des plantes aquatiques dans les étangs 
qui sont entourés par des dunes lacustres, nous trouvons au 
centre une Nupharaie qui se méle, aux Phragmiles et aux Scirpus, 
puis aux Cladium. Vers le bord, des touffes de, Carex en mottes 
tendent 4 se souder et & former un terrain solide; elles sont en- 
core 4 moitié immergées dans |’eau du marais et avancent pro- 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 243 


gressivement jusqu’é la Phragmitaie, méme dans la Phragmitaie. 
Enfin, un nouveau cordon fait du Schoenus nigricans puis, A la 
limite de la zone inondée, une haie continue de Scirpus Holoschoenus. 
Cette succession se répéte autre part et elle est tout A fait ty- 
pique pour ces eaux mortes enclavées dans les sables.. 

Ainsi, dans ces diverses stations se marquent des zones bien 
définies, chacune d’elle correspondant A des degrés d’humidité va- 
riable. Cependant, chacune de ces plantes peut vivre, quand elle 
n'est pas en concurrence, dans d’autres zones. C’est ainsi que les 
Scirpes (joncs) peuvent se développer.sous l’eau sans fleurir, alors 
elles allongent leurs feuilles ; les Littorella en gazons ou les Hip- 
puris se multiplier végétativement pendant longtemps, sans 
fleurir. 


D/ailleurs, ‘dans nos marécages et nos étangs, beaucoup d’au- 
tres végétaux s’associent A ces plantes-types dont il a été ques- 
tion et souvent simulent leur facies. 

Aux Phragmites correspondent les graminées Calamagrostis, 
Epigeios, Phalaris arundinacea. Aux Scirpes, aux .joncs simples, 
oT limosum, les hautes Massettes, les joncs (Juncus aculi- 
florus, J. obtusiflorus), le Ranunculus Lingua, lés Ombelliféres 
aquatiques aux feuilles 4 segments linéaires, etc. (Ocnanthe phellan- 
rium). Puis, dans la région extréme des Phragmites, les iris d’eau, 
les Butomes, les Sparganium, les Cyperus, Y Acorus Calamus. 

Au Carex stricta se mélent les Carex’ ampullacea et beaucoup 
d'autres espéces, selon ‘les stations. Un ail méme, vient se méler 
aux joncs qui bordent la littorellaie et répéte l’apparence des 
Eriophorum et des Scirpus gazonnants. ‘Puis ce sont les Triglo-. 
chin, les Alisma, etc.: 

Et ces facies végétaux se sepbtent dans:le monde entier. 

Autour des grandes Nupharaies du Vicloria regia (V. orbi- 
gniana) des eaux mortes du Rio Paraguay, on voit, répétant le 
type des joncs, de singuliers Solanum aux tiges' simples, qui se 
dressent, comme autant de Scirpus,, en un cordon de batons inon- 
dés. Dans les marécages, mélés aux Cypéracées, les Polygala 
joncotdes et- équisétoxdes, des Asclépiadacées et une foule d’au- 
tres plantes tropicales auxquelles a été donné le nom de jonco%des, 


244 BIOLOGIE DES PLANTES 


équiséetordes, subtiles, ténus, /enuicaulis, semblent porter |’em- 
preinte du marécage et la livrée de ses joncs. 


C’est une journée chaude de juillet; dans les saulées et les 
eupatoires qui bordent l|’étang, quelques lianes ont grimpé dans 


Fig. 141, — Bord d'un marais, avec dunes lacustres, de Sciez (lac de Genéve); on voit bien le 
cordon externe du jonc, le Scirpus Holoschoenus. Phot. R. C 


les buissons : les grands liserons ouvrent au soleil leurs coupes 
blanches ; de gros bourdons se glissent jusqu’au fond des calices; 
la douce-amére secoue ses gracieuses fleurs violettes et porte déa 
des baies vertes ou rouges par-dessus les lysimaques jaunes. Le 
bord argileux est garni de grands lisma, dont les inflorescences 
dressées ressemblent 4 de gracieux candélabres; leurs corolles 
aux trois pétales bleu-lilas alternent avec les fleurs non écloses et 
les fruits déja mtrs (/ig. 143). 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 245 


Dans |’eau, de grandes massettes (Typha) ont déja perdu leurs 
fleurs males et mfrissent leurs fruits disposés en robustes pom- 
pons cylindriques. Puis, c’est l’eau plus profonde, masquée par 
places par l’accumulation des lentilles d’eau (Lemna). Les pota- 
mots: sont venus étaler sur l’eau leurs feuilles nageantes ; on voit 
déja leurs rameaux fructiféres qui ont renversé dans |’eau leurs 
épis presque mirs. Une seule plante 4 ce moment fleurit dans 
l'eau, — je veux dire pousse sa tige florifére hors de l'eau, — c’est 
le Myriophyllum (planche XVI), le millefeuille d’eau. Il a ses tiges 
_flottantes entre deux eaux; d’autres sont encore enracinés. La 
plupart nagent librement sans racines, portant & chaque nceud une 
croix de feuilles ramifi¢es en peigne. Les j jeunes inflorescences sont 
encore submergées, mais voici que ces derniéres se mettent 4 dres- 
ser leur épi hors de l’eau par une courbure de l’entrenceud situé 
entre les deux derniers verticilles de feuilles. Plus tard; quand 
les fruits miariront, cette courbure se fera en sens contraire et’ 
l’épi fructifére sera entrainé dans l’eau. La plante parait donc 
savoir 4 ‘quel moment elle doit, élever son extrémité au-dessus de 
la surface de l’étang ét change de sentiment avec ]’Age (tonus). Les 
botanistes qui aiment a classifier ef qui frouvent avantage a se 
servir d’expressions chdisies, disent que son tonus change avec 
lage. « Sij jeunesse savait, si vieillesse pouvait. » Il n’y a pas que 
les plantes qui changent d’humeur en vieillissant. 

D’abord, le Myriopbyllum sait maintenir ses branches termi- 
nales tout prés de la surface de l'eau; il sait aussi effectuer une 
courbure comme calculée pour amener non pas les feuilles hors de 
l'eau — elles s’y dessécheraient rapidement — mais toute la portion 
florifére. ka courbure continue jusqu’a ce que l’axe soit parfaite- 
ment vertical; alors les tiges inondées s’arrangent A faire balancier 
et A maintenir & l’inflorescence sa direction normale. Si pour une 
cause ou pour une autre le rameau était déplacé par une courbure de 
compensation, la région qui a déja effectué la premiére courbure 
rétablirait |’équilibre rompu et I’épi sortirait de nouveau, droit 
vers le ciel. 

_ Les physiologistes disent aussi que cette plante est géotro- 
pique, c’est-A-dire qu'elle s’oriente par rapport a la pesanteur ;, 
elle n’est en équilibre que lorsque son épi occupe, au-dessus de 


246 BIOLOGIE DES PLANTES 


l’eau, une situation verticale. Mais le reste de sa tige, ses feuilles 
dans l'eau, n’occupent aucune situation particuli¢re, sinon d’étre 
pres de la surface; pour percevoir l’orientation, il faut 4 la 


Fig. 142. — Myriophyllum spicatum, fortement grossi. A, Sommet de la tige florifére (com- 
parez avec planche XVI); 1, boutons des fleurs males encore clos; 2, les étamines ont soulevé 
les pétales, dont deux sont déja tombés dans la fleur de droite; fleur male épanouie avec 
bractée, préfeuilles et calice: de ce dernier s‘élévent les filets des étamines. B, fleur femelle 
nue. situce plus bas (cfr. planche XVI), on voit la bractée, les préfeuilles et le pistil avec ses 
stigmates papillcux. Dess. de R. C. 


plante son épi en voie de développement, et, chose intéressante, 
ce mouvement qui se fait au profit de l’inflorescence ne s’exécute 
pas par une partie de I’inflorescence, mais par le dernier ou l'un 
des derniers entrenceuds foliiféres. Remarquez aussi que les 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 247 


feuilles, disposées en croix, se disposent de maniére quelconque 
par rapport au fila plomb; la seule chose qui parait leur étre 
nécessaire, c'est de s’écarter de la tige, de s’étaler complétement. 
Mais, choisissons parmi ces innombrables épis qui s’élévent: de 
5 810 cm. au-dessus de I’eau celui-ci, qui est déja bien développé. 
Je vois que l’épi comprend des étages assez nombreux. A chaque 
étage, il y a quatre feuilles rudimentaires, les plus inférieures res- 
semblent encore aux feuilles submergées, elles sont encore pecti- 
nées en peigne ou, si elles sont plus simplifi¢es, simplement den- 
tées. Les croix alternent 4 chaque étage; dans les moyens et les 
supérieurs, les bractées, — comme on appelle la feuille qui pré- 
céde un bouton floral, — sont simples et portent, A l’angle qu’elles 
forment avec la tige, une fleur. Commencons par les derniéres 
fleurs qui sont encore en boutons; chacun de ces petits boutons 
ovoides est accompagné de deux feuilles minuscules: les brac- 
téoles des botanistes, aussi nommées préfeuilles. On voit clai-' 
rement que le développement se fait de bas en haut de l’inflores- 
cence, car les plus petites, les. moins avancées, sont au sommet. 
A ce moment-ci, il y a encore trois étages de boutons disposés — 
par quatre ; ils sont encore contigus, les uns au-dessus des autres. 
Je détache une des fleurs les plus avancées mais non encore ou~ 
verte et j’apercois un calice court 4 quatre dents, puis une corolle 
dont les quatre pétales rouges en dehors, se recouvrant les uns les 
autres, enveloppent les étamines comme d’un capuchon. Au dedans, 
il y a huit étamines et, au dedans de ces étamines, quatre ovaires 
rudimentaires, qui devraient donner le fruit aprés la fécondation. 
Mais voici que je m’apergois qu'il y a, 4 la base de l’inflorescence, 
des étages de fleurs d’un autre type; ce sont les femelles; elles 
sont aussi, chacune, précédées par deux minuscules bractéoles, 
mais je n’y apercois ni calice ni corolle; elles ne sont donc. pas 
protégées, leurs quatre carpelles tiennent ensemble en un ovaire 
tarbiné en toupie, couronné par quatre stigmates disposés en 
croix et couverts de longues papilles, de poils roses. Ces fleurs 
femelles non protégées exhibent et étalent leurs stigmates, offrant 
cette surface au pollen qui doit y étre amené par un véhicule ou 
un autre. Ces fleurs-ci ne peuvent donc se passer d’une fécondation 
croisée puisqu’elles ne possédent pas les organes mAles, les éta-_. 


248 BIOLOGIE DES . PLANTES 


mines, le pollen qui est la poussiére fécondante. On trouve ainsi 
quatre ou cing étages de fleurs femelles qui se séparent successive- 
ment par I’allongement des entrenceuds. Comme a ce moment-ci 
les fleurs males situées plus haut ne‘sont pas encore ouvertes, la 
fécondation doit se faire, et se fait réellement, par le pollen 
apporté d’épis voisins, par le vent. 

C’est A la fois un des objets les plus simples et parmi les plus 
intéressants que l’épi florifere du Myriopbyllum. Examinons a 
loisir et, pour cela, transportons nos plantes aquatiques 4 la mai- 
son, nous nous organiserons un laboratoire dans la chambre de 
bain on sur la terrasse. Cela ne sera d’ailleurs pas compliqué : 
dans une cuvette nous placerons soigneusement les tiges sous l'eau, 
par une pierre plate nous maintiendrons lorientation primitive. 
Les épis étant bien’ verticaux, situés comme dans le marécage 
hors de l’eau, nous pourrons 4 chaque moment, et les vacances 
d’été nous en laissant le loisir, revenir voir ce qui se passe. Eh 
bien! ce qui va suivre est assez singulier. _ 

Voici les fleurs males prés de s’ouvrir (planche XVI’ et fig. 142); 
leurs pétales encore recourbés sont d’une vive couleur rouge; 
bientét je m’aper¢ois que la fleur ne s’épanouit pas comme celle 
que je connais, comme par exemple une fleur de pommier, en 
étalant ses pétales en une gracieuse étoile. Ici, je vois les pétales 
se détacher par leur base, et réunis encore par leur sommet en une 
espéce de capuchon, étre poussés en avant par le développement 
des étamines, plus justement dit par l’allongement des filets des 
étamines qui soulévent les anthéres (sacs A pollen), encore enve- 
loppées par le capuchon formé par les quatre pétales. Ce petit 
manége prend bien une demi-journée. Les étamines maintenant 
commencent a diverger et, ce faisant, décollent les pétales qui, un 
a un, sont éliminés avant méme que le pollen soit complétement 
mir. Voici donc une fleur qui-possédait quatre beaux pétales 
rosés, ornement habituel d’une fleur, et qui les rejette comme on 
se débarrasse d’un vétement inutile. 

D’ailleurs, les fleurs femelles, situées plus bas, sont nues, 
elles aussi mais elles le sont dés le début; elles ont jugé inutile 
ce développement de pétales, car, plus rapidement mires, les pre- 
miéres sorties de l'eau, elles n’ont pas besoin de. cette enveloppe 


BIOLOGIE DES PLANTES PLancHE XVI 


R. C. del. 


1. MYRIOPHYLLUM qui vient fleurir au-dessus de l'eau 
2. POTAMOGETON dans le lac de Genéve. 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 249 


protectrice. Les fleurs mAles, au contraire, vont se développer 
étage aprés étage ; ce développement sera précédé par |’allonge- 
ment de l’entrenceud sous-jacent. C’est dans leur capuchon que 
les anthéres vont préparer leur pollen jusqu’A l’y amener Aa la 
maturation presque compléte. I] faut A chaque étage le temps 
d'une journée. Le pollen, pour garder son activité, doit ne pas se 
dessécher, et les anthéres, pour arriver A leur maturation et pré- 
parer leur mécanisme d’ouverture qui permettra |’émission du _ 
pollen, doivent se développer dans une atmosphére humide sous 
la-protection de la corolle. Mais maintenant, pour cette sorte de 
fleur, la corolle est inutile. Le J ‘yriophyllum pouvait choisir entre 
deux modes de fécondation: par les insectes, par le vent; il a 
préféré ce dernier véhicule. En effet, les filets des étamines 
maintenant érigés, minces mais élasfiques, portent chacun une 
anthére ou double sac a pollen, que le vent, que la moindre 
brise fait osciller, et hors desquels le ‘pollen, comme une pous- 
siére séche et légére, s’échappe d’un coup en une fumée légére et 
soufrée. La corolle serait plutét génante; la plante sait fort bien 
s’en débarrasser au bon moment, aprés s’en étre servie pendant la 
maturation du pollen comme enveloppe protectrice. 

Remarquez aussi avec quelle apparente sagesse cette plante 
développe successivement les étages de fleurs males. A chaque 
jour suffit sa peine; elle multiplie les chances de réussite en ne 
mettant pas tous ses cufs dans un méme panier. Comme un 
joueur prudent, elle espace ses mises; c’est l& un caractére qui 
est souvent réalisé chez les plantes qui se servent du vent comme 
interméde de leur pollinisation. Mais chez peu de végétaux il y a 
cette réguligre périodicité qui assure une dissémination accordée 
au développement rythmique correspondant des fleurs femelles, 
dans les inflorescences plus jeunes. 

En choisissant le vent comme interméde, le Myrtophyllum ne 
s'est pas conformé A une régle qui serait générale dans les plantes 
aquatiques. Voyez le Nénuphar aux grandes fleurs ouvertes, 
l’Alisma aux corolles lilacines (fig. 143), les Utriculaires aux fleurs 
éperonnées, elles sont, celles-la, visitées par les insectes et ne s’en 
portent pas plus mal. D’ailleurs, chez le Myriophyllum, cette ané- 
mophilie ou fécondation par l’interméde du vent n’est pas non 


250 BIOLOGIE DES PLANTES 


plus un caractére de famille, car non loin d’ici, tout pres méme, 
sur le bord de I’étang, des Epilobes de deux espéces (de la méme 
famille) attirent tout un monde d’insectes. Mais, chez eux, la 
corolle aux quatre pétales roses s’étale et contribue, aprés l’épa- 
nouissement, a rendre la fleur visible aux insectes. Il ya d’ailleurs 
des anémophiles terrestres (beaucoup de nos arbres: coudriers, 


Fig. 143 — Fleur (fortement grossie) de l'Alisma Plantago ; on voit la collerette, qui réunit les 
ases des étamines, produire dans l'intervalle une gouttelette de nectar. Dess. de R. C. 
P 8 


bouleaux, aulnes, chénes, frénes, etc.), mais chez tous il manque 
le nectar, cette sécrétion sucrée qui attire les insectes et la vive 
coloration. des corolles ou des inflorescences. 

Puisque nous y sommes, ne quittons pas cet étang. Il y a plus 
de choses curieuses 4 étudier ici que nous n’avions tout d’abord 
pensé. Malgré la chaleur humide, toujours désagréable aux rhu- 
matisants, nous allons surveiller l’//isma et ses fleurs aux trois 
pétales violet pale. Au besoin, nous nous servirons de jumelles 
pour l’étudier a notre aise, et bien installé sur cette touffe de lai- 
che, nous attendons les insectes butinants. Ils sont variés. 


Remarquez maintenant, comment, ense promenant dans cette 
fleur largement ouverte, l’insecte se couvre de pollen en frélant les 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS © 261 


anthéres portées sur les filets divergents, tandis qu’il touche avec 
son abdomen aux stigmates, étalés en rayons, des nombreux car- 
‘pelles du centre de la fleur. Il va butiner le nectar qui brille 
en gouttelettes limpides sur le bord de la collerette qui réunit les 
étamines par leur base (fig. 145). 

Cet Alisma est le type d’une famille vaste que plusieurs ont 
subdivisée en sous-familles, mais qu’on peut sans danger pour la 
systématique laisser sous le nom d’Hydrocharitées ou de Nata- 
dées. Sans aller bien loin, nous pouvons, A son sujet, faire une 
incursion dans l’un des domaines les plus passionnants de la 
Biologie végétale. Chez les Potamots, leurs alliés qui sont repré- 
sentés dans nos marécages et dans nos lacs par plus de 20 espéces, 
le plus souvent, les épis floriféres qui ressemblent extérieurement 
A ceux des Myriophyllum, sont aussi anémophiles. ! 

Mais ici les fleurs sont hermaphrodites, c’est-d-dire qu’on 
trouve les deux sexes dans un méme bouton; cependant, ces fleurs 
4 étamines et a pistils ne peuvent se féconder d’elles-mémes, car 
les Onganes des deux sexes dans une méme fleur ne marissent pas_ 
en méme temps. Ici, chez les Potamogeton (planche XVI), les stig- 
mates sont déja préts 4 recevoir le pollen alors que les anthéres de 
cette méme fleur sont encore appliquées contre la base de l’ovaire 
et, pour longtemps encore, incapables de s’ouvrir pour laisser 
.échapper le pollen. I] y a donc, dans cette fleur, un premier stade 
femelle. La fécondation étant faite par l’interméde du vent qui 
apporte le pollen étranger, les étamines qui étaient restées inac- 
tives s’étalent, ouvrent leurs sacs et émettent un pollen abondant. 
Nous voici maintenant dans la phase male: le pollen, par le 
temps calme, s’accumule en sortant. des anthéres dans des appa- 
reils en forme de cuiller qui sont des appendices des filets de l’éta- 
mine et, lorsque le vent vient A souffler gentiment par-dessus 
l’étang, on voit partir des inflorescences, comme un nuage de soufre. 

N’avez-vous jamais assisté, dans la montagne, au départ du 
pollen qui s’était accumulé pendant le calme entre les écailles des 
chatons males des sapins et qui tout A coup est enlevé par la 
brise: on voit alors partir de larbre comme une fumée soufrée 
que le vent emporte ou il veut. 

Ce qui nous intéresse ici, c’est la formation, sur l’étamine elle- 


252 BIOLOGIE DES PLANTES 


méme, de cette cuiller sur laquelle le pollen expulsé de I’anthére 


est déposé provisoirement. 


A part ces écailles dorsales des étamines, les Potamogeton ne 
possédent aucune espéce d’enveloppe florale; les fleurs y sont 


Fig. 144. — Potamogeton lucens, Reams 
au %g. Dess. de R. 


vertes et nues. Rien n’y attire ou 
ne retient les insectes. Rarement, 
quelques collecteurs de pollen s’y 
arrétent un instant. , 
Quelques espéces de Potamo- 
geton semblent pouvoir fleurir sous 
l'eau; mais leur biologie est en- 
core mal connue. Mais a défaut 
d’espéces de ce genre nous avons 
les Zanichellia (Zanichellia pa- 
lustris) qui ressemblent extérieu- 
rement aux minces Potamogeton 
des cours d’eau ou des lacs de 
montagne. Ici, les fleurs sont tou- 
jours submergées; elles sont ré- 
duites 4 la plus simple expres- 
sion. I] en est de mAles et de 
femelles ; les :premiéres dévelop- 
pent une seule étamine, les se- 
condes ont au dedans d’une en- 
veloppe en forme de sac ouvert 
4 carpelles dont les stigmates, en 
forme d’entonnoir, sont aptes 4 
accumuler les poussiéres, le pollen 
par conséquent. Celui-ci, qui est 
du poids spécifique de l'eau, reste 
suspendu dans le liquide; les” 
mouvements occasionnés par les 
variations de température et l’agi- 
tation le déplacent et l’aménent 
accidentellement vers le stigmate 
des fleurs femelles. Ici donc I’in- 
termédiaire c’estl’eau, et le pollen 


3 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 253: 


s'arrange en conséquence; il n’est -plus ni visqueux comme celui 
des plantes visitées par les insectes, ni sec et léger comme le pollen 
des fleurs anémophiles; il a la densité de l’eau, ce qui l’empé&che. 
ala fois d’étre amené a la surface ou de tomber lentement vers 
la profondeur. Chose intéressante déja chez ce Zanichellia et mieux’ 
encore chez une autre Naiadée de I’océan, le pollen s’allonge en 
une sorte de baton, ce qui augmente sa résistance 4 la chute, 
comme nous I|’avons deja vu a propos des Raphidium et des Synedra 
du plancton. 

Mais la Nature partout infiniment ingénieuse s’est, semble-t-il, 
chez les plantes aquatiques, surpassée encore ; elle déroute le bio- 
logiste qui veut mettre de l’ordre ¢t de la méthode dans ses clas- 
sifications. . 

Nous aimens a ncus imaginer une nature enfantine maladroite 
qui, lentement, accumule ses expériences, faites autant d’échecs que 
de réussites ; nous nous la sommes imaginée évoluant, corrigeant 
ses erreurs, progressant toujours. Mais a coup sir, une nature 
réalisant du premier coup, sans tatonnements, un appareil com- 
pliqué, cette Nature-lA nous est incomprchensible. Dans tous les 
cas elle n’expose guére, comme les bons artistes, que les réussites, 
gardant pour elle, le plus souvent les détruisant, les ¢bauches. 
C’est une idée un peu puérile que celle qui nous est libéralement 
exposée par les charlatans du transformisme, & savoir que les dif- 
férentes espéces d’un méme genre sont comme une série d’ébauches, 
tentatives plus ou moins réussies d’une suite d’essais pour arriver 
a la forme parfaite. Je connais d’honnétes, mais naifs naturalistes 
qui, dans cette exposition universelle, plus réellement universelle 
que nos foires et exhibitions internationales, accordent aux espéces, 
en leur qualité de jurés, des diplémes d’encouragement, des prix de 

1" et de 2™.classe et méme des « hors-concours ». Il ya,. pour ces 
sida, des espéces peu évoluées, des espéces A un degré de perfec- 
tion plus avancé que d’autres. Le baréme de ces jugements? C’est 
en général le degré de complication visible ; pour eux, Vespéce 
évoluée c’est celle qui parait le mieux adaptée 4 son milieu par 
une certaine coincidence entre sa structure, sa biologie et les con- 
ditions de vie. Pour moi, plus j’avance dans cette étude plus je 
vois que ce que nous retenons, ce sont les cas les plus simples, ceux 


254 BIOLOGIE DES PLANTES 


dans lesquels la relation entre le milieu et la structure est la plus 
évidente. Voici une plante qui, de tous temps, a fait l’admiration 


des éléves de premiére année, c'est le /’allisneria spiralis, mais je 


ne vois rien dans sa biologie que je ne trouverais au méme degré, quoi- 


que sous une autre forme, dans le modeste .//yriophyllum. Comme 


GEL, 


OLE tii 


\ 


Fig. 145 — Vallisneria spiralis. A, Schéma re- 
présentant la plante femelle au moment ov les 
fleurs ont été élevées a la surface de eau. 
B, Plante male dont on voit A gauche le bou- 
ton d'inflorescence qui contient dans son inté- 
rieur les fleurs males globuleuses qui devront 
se détacher ct arriver 4 la surface. 


le J’allisneria, la plante étudiée 
en téte de ce chapitre sait éle- 
ver ses fleurs hors de l'eau; 
elle sait détacher des organes 
comme les pétales devenus 
inutiles, sérier sa pollinisation 
de facon a la rendre efficace, 
etc., etc. Chez le /allisneria 
tout cela se lit plus aisément, 
prend une tournure plus dra- 
matique, frappe donc plus 
Vimagination. 

En réalité, chaque forme 
vivante se révéle A qui sait 
l’interroger comme un appareil 
merveilleusement construit, 
tantét étroitement ajusté a des 
circonstances trés  spéciales, 
tantét capable par une moins 
exclusive spécialisation d’oc- 
cuper d’immenses espaces en 
vertu de toute la gamme de 
ses possibilités. Mais nous 
aurons a reprendre ces ques- 
tions de philosophie botanique. 

Revenons donc au /“allis- 
nerta, C'est encore une plante 
de la méme famille des Naia- 
dées, comme les Polamogeton 
et les Zanichellia. Fixée au 
fond d’eaux stagnantes peu 
protondes, elle développe en- 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 255 


tre ses feuilles longuement rubanées, sur un pédicelle de longueur 
variable, une spathe comme celle qui, dans les Alisma, enveloppe 
les” jeunes inflorescences; ici, elle est formée de trois piéces 
soudées en un capuchon, dans lequel il y a une fleur quand il 
s'agit de plantes femelles, ou tout un petit épi de fleurs aux 
boutons globuleux, quand il s’agit de la -plante male. Lors de 
la maturation, le pédicelle, au-dessous de la spathe femelle, s’al- 


Fig. 146. — Fécondation du Vallisneria américain (v. Wy-lii nob.); au centre le sommet dela . 
fleur femelle, dont on voit les trojs piéces d’enveloppe en gris et Jes trois stigmates divisés et 
spiralés en plus clair, le tout au fond d'une cuvette produite par l'action méme de la fleur sur 
Veau ; autour, sur l'eau, quatre fleurs males nageant au Been de leurs sépales renversés, ce 
pe esquif couronné par les deux étamines qui ont émis feur pollen: voir au pourtour de 

entonnoir la culbute des fleurs males. Dess. de R. C., d'aprés Wylie. 


longe beaucoup, sans que tout d’abord la fleur soit élevée jusqu’au 
niveau de l’eau; alors il s’enroule en spirale et finit, au dernier _ 
moment, par se dérouler presque complétement en s’allongeant 
et en se redressant. A ce moment la fleur femelle sortie de sa 
spathe, est portée sur un pédicelle spécial. Pour atteindre la sur- 
face de l’eau, les pédicelles s’allongent parfois jusqu’é plus d’un 
métre de longueur ; les feuilles rubanées peuvent atteindre jusqu’d 
80'cm. de longueur. Alors l’allongement du pédicelle cesse, la 
fleur femelle écarte ses trois sépales (il n’y a plus dans cette fleur 


° 


256 BIOLOGIE DES PLANTES 


que de minuscules pétales au fond du calice) ; puis les trois stigmates 
échancrés s’étalent entre les sépales qu'ils arrivent A dépasser 
extérieurement. Alors dans les plantes mAles, dont la spathe 
est portée par un pédicelle qui n’atteint que quelques centimétres 
de longueur, se fait une curieuse transformation. Par la fente irré- 
guliére de la spathe qui.s’ouvre on voit les boutons males — il en 
est parfois plus de mille — petits globules de 0,3 a 0,4 millimétres 
de diamétre — se détacher de ]’axe du centre de la spathe et monter 
dans l’eau comme des bulles d’air. En effet, chacune de ces fleurs 
mAles, non encore épanouies, renferme de l’air, ce qui I’allége. 
Souvent, dans les pays ou ces plantes abondent, il y a des trainées 
de fleurs males qui, en parfait équilibre sur l’eau, sont poussées 
par le vent. Arrivées a la surface, les trois sépales verts s’étalent, 
se recourbent en arriére et constituent ainsi un appareil a trois - 
nacelles qui repose sur la surface de l’eau sans se mouiller. Des 
trois étamines, habituellement deux seulement se développent, 
leurs filets divergent; poussées par le vent ou le courant, les 
fleurs mAles épanoutes arrivent au contact des fleurs femelles; 
la position des anthéres est telle que la pollinisation se fait par 
contact ‘entre ces derniéres ef les stigmates qui sont venus comme 
a leur rencontre. La fleur fécondée est ensuite ramenée sous |’eau 
par l’enroulement du pédicelle. Le fruit plus lourd que I’eau 
mirit et germe sur le fond ( Sig. 145). 

Mais chez une espéce voisine américaine, la: fécondation se 
fait un peu autrement. La fleur femelle qui arrive, par son long 
pédicelle, A'la surface de l’eau, est garnie extérieurement d’un 
revétement de cire, ce qui empéche l’adhésion de l’eau; il se forme 
autour de chaque fleur femelle une espéce de petite cuvette parce 
que l’eau ne peut la mouiller. Alors les fleurs males, dont. les 
étamines sont contigués et qui portent leur pollen en une espéce 
de massue, chassées par le vent, arrivent dans le voisinage de la 
fleur femelle. Si la vague est plus accentuée, la fleur femelle 
oscille et plonge plus ou moins, ce qui approfondit la cuvette en 
un entonnoir. Dans celui-ci culbutent les feurs m4les qui, cette fois 
peuvent chavirer, sans danger pour elles, car elles sont capturées 
par la fleur femelle au moment ou elle s’enfonce légerement. On. 
voit les petites fleurs mAles culbuter les unes sur les autres} 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 257 


lorsque la fleur femelle remonte, le film d’eau retire une partie de 
ces fleurs males, tandis que d’autres, plus avancées, restent dans la 
fleur femelle au contact des stigmates. Ce manége excessivement 


ccurieux, surveillé par M. Wvyuiz, rappelle celui de I’ Elodea cana- 
densis, la peste d’eau, chez laquelle les fleurs m4les se détachent 


x. 


aussi, montent dla surface, mais, cette fois-ci, explosent subitement 
en jetant leur pollen sur l’eau. Le vent se charge de conduire le 


Fig, 147. — La lentille d’eau (Lemna minor). Toute la plante formée de feuilles-tiges el eae 
nantes et munie d’une 4 deux racines qui plongent dans I'eau, Dess. de R, C. 


pollen vers la fleur femelle qui A la surface de l’eau, par les 
mouvements de plongée, capture les graines de pollen (fig. 246). 

Mais quelque curieuses que soient les structures adéquates pour - 
assurer la fécondation chez toutes ces plantes aquatiques, la mul- 
tiplication s’y fait principalement par boutures ou par stolons. 
Des branches accidentellement détachées, des stolons qui rampent 
sur la vase et vont prendre racine au-dessous du bourgeon. ter- 
minal assurent & ces végétaux, en dehors de toute fructification, 
une persistance certaine. Nombreuses sont les plantes aquatiques 
qui-pendant de longues périodes se reproduisent ainsi et exclusi- 
vement ainsi. 

Voyez les lentilles d’eau (Lemna minor, L. trisulca) sur nos 
marécages et nos étangs qui, en quelques semaines, en recouvrent 
toute la surface comme d’un manteau vert. Elles bourgeonnent 


17 


258 8 BIOLOGIE DES PLANTES 


constamment, chaque nouvel article en reproduit deux ou trois 
nouveaux qui, détachés a leur tour, proliférent (fig. 147). 

La vitesse de croissance de ces plantes est extraordinaire. 

Beaucoup de plantes franchement aquatiques peuvent aussi 
mener une vie terrestre. Elles sont dés lors bien faites pour nous 
renseigner sur les équilibres morphologiques qui correspondent A 
ces deux modes de vie. 

Suivons, sans trop nous écarter de ce que nous savons déja, 
lune de nos plantes, |’ dlisma Plantago. Comme plante terrestre, 
elle produit, au-dessus de son faisceau de racines, des feuilles dont le 
contour est figuré dans notre dessin ; le limbe y est dressé (ig. 150). 

Si cette plante vient A étre inondée, les feuilles déja formées 
ne se modifient pas, mais les nouvelles sont autres ; & une grande 
profondeur, les limbes nouveaux sont linéaires (70-80 cm.) sans 
distinction de pétiole et de limbe, tandis que, cultivée dans de 
l’eau de profondeur moyenne, il se forme des feuilles nageantes 
chez lesquelles on voit un long pétiole flexueux se terminer par un 
limbe ovale qui nage a la surface de l’eau a la facon d’une feuille 
de Nénuphar. En outre, dans l’eau peu profonde, naissent des 
feuilles intermédiaires, comme forme, entre les feuilles nageantes 
et les feuilles aériennes (/ig. 150). 

Cette transformation est encore plus évidente chez le Sagillaria, 
une plante systématiquement trés voisine des lisma (fig. 149). 

Les feuilles submergées sont trés semblables 4 celles des 
Tallisneria, elles sont longuement rubanées, tandis que les feuilles 
‘aériennes sont franchement sagittées comme l’indique le nom du 
genre (fig. 179). 

On obtiendrait des effets analogues si l’expérience avait porté 
sur la Renoncule aquatique aux fleurs blanches. Cette plante peut 
exister sous trois formes : une forme terrestre des lieux humides a 
limbe en forme de feuille de lierre ; une forme aquatique dont les 
limbes nageants vont étaler leur surface lobée sur la surface de l'eau 
et dont les feuilles submergées sont divisées en pinceau. Certaines 
espéces ont ainsi dans l’eau les deux formes de feuilles, tandis que 
d'autres ne développent jamais que des feuilles en pinceau ( /ig. 68). 

Cette derniére forme de feuille ne s’observe jamais chez les 
Monocotylédonées aquatiques qui, sous l’eau, se bornent a sim- 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 259. 


plifier ou a allonger leur limbe, tandis que beaucoup'de Dicotylé- 
donées appartenant A des familles trés variées divisent le limbe 
de leurs feuilles submergées (Renonculacées, R. aquatilis ; Nym-_ 
phéacées, Cabomba - aquatica; Primulacées, Hottonia palustris; - 


, 


’ 


i . wee r ‘ i . illes 
Fig. 148. — Primulacée aquatique (Hottonia palustris) aux fleurs violacées et aux feuilles_ 
ss Rosment ramifiées. a ess, de R. C. 


E 


260 BIOLOGIE DES’ PLANTES 


Composées, Bidens Beckii ; Onagrariées, MHyriophyllum spicdtum .. 

Il semblerait au premier abord que ces deux groupes de plantes. 
se comporteraient vis-a-vis de la submersion d’une maniére oppo-- 
sée. Mais nous allons examiner dans le bouton foliaire, tout au 
centre, lA o& se forment les nouveaux organes, Jes jeunes feuilles 


‘ 


Fig. 149 — Sagittaria sagittifolia, A, feuilles submergées qui passent a la forme linéaire; 
B, forme habituelle, dete aoe: C, forme dareies 3, feuiliea nageantes; E, id. 
; D’aprés Gltick, — 


de I’une et de l’autre des catégories. Les jeunes feuilles des Mono- 
cotylédonées, donc des Alisma, des Sagittaria, sont entiéres, sans 
trace méme d’indication d’une ramification quelconque. Chez les 
Dicotylédonées énumérées, au contraire, a ce stade, la jeune. feuille 
embryonnaire est déja fortement ramifiée ; plus tard, si elle devient 


ine fewille terrestra crac ramifinatinand na Ga nannannalcannt nine’ 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 261 


sur la feuille adulte que’ comme des dents ou des lobes de valeur 
secondaire. Pour arriver a ce stade, la jeune feuille dilate sa 
portion moyenne en une peau, en une membrane qui porte sur 


h 


Me 150. — Alisma Plantago. A, exemplaire 4 feuilles inférieures submergeées, linéaires, deux 
ioe a 


illes intermédiaires, deux feuilles dont les limbes nagent 4 la surface de l'eau. B, forme 
graminifolium, submergée. : D’aprés Glick. 


son bord les ramifications primaires maintenant arrétées dans 


leur croissance. 

La forme terrestre s’est donc manifestée comme chez les 
; 

| 

5 


262. Boe DES PLANTES _ 


‘Monocotylédonées par un développement transversal, par la 
dilatation du limbe primitif. 

Le milieu aquatique, au contraire, a favorisé |’allongement en 
une laniére de la feuille primitive, comme il favorise chez les 
Dicotylédonées l’allongement des segments primitifs, des organes 
préexistants. I] s’agit donc, dans tous ces cas, de |’allongement, 
chez les Monocotylédonées, de la seule laniére primitive ; chez les _ 
Dicotylédonées, de toutes les laniéres de la feuille embryonnaire..-- 
La lumiére favorise chez la plupart des plantes le développement 

. des limbes, tandis que l’obscurité allonge les organes. 

On parle souvent de ]’action morphogéne de l'eau, c’est-a-dire 
_de l’action formatrice de l’eau qui semble modeler les organes. 
Que faut-il entendre par 14? Est-ce l’eau comme substance chi- 
mique, l’eau parce que l’eau diminue la transpiration, l’eau parce 
qu’elle exerce une pression ou parce qu’elle absorbe rapidement 
la lumiére, ou enfin parce ane ce milieu est beaucoup moins aéré que 
V'atmosphére? | : 

On voit, par ces questions, que lorsque les. -biologistes lui attri- 

buent une action modelante sur les organismes aquatiques ou 
amphibies, ils traitent de ce facteur comme d’une unité alors que, 
comme nous venons de le voir, son action se laisse représenter 
‘par au moins cing facteurs différents. 
"La vie végétale dans les eaux diminue assez rapidement avec la 
profondeur. Dans la mer, il n’y a plus que des, Algues rouges 4 la 
profondeur de 50-100 m.; les autres ont déja disparu 4 des pro- 
fondeurs moindres. 

La lumiére est en effet rapidement absorbée par l'eau. Ce 
sont tout d’abord les radiations rouges, puis les plus réfrangibles 
selon l’ordre du spectre solaire. L’intensité lumineuse dans l'eau 
de mer bien claire, au soleil, est diminuée jusqu’a n’avoir plus que 
I’éclat de la lumiére de la lune & 34 m. pour le rouge, A 177 m. 
‘pour le‘jaune et & 32 m. pour le vert. 

_ Dans le lac Léman, 4 60 m., il n’y a plus qu'une mousse qui ait 
été rencontrée ; méme les Algues microscopiques diminuent rapi- 
‘dement en espéces et en nombre d’individus avec |’éloignement de 
la surface. : 

Or il est évident que ce qui arréte si brusquement la vie & 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 263 


une certaine profondeur, c’est la diminution considérable de la 
lumiére. Il est peu de végétaux verts qui peuvent supporter une 
atténuation considérable de lumiére s’ils n’ont, comme la mousse des 
cavernes ou certaines plantes des sous-bois sombres de la forét 
tropicale, des appareils spéciaux pour concentrer cette lumiére. 
La pression de l’eau joue sans doute aussi un réle; il n’a d’ailleurs 
jamais été bien défini. On peut, dans un milieu suffisammient 
humide, reproduire le plus souvent les formes aquatiques par. la 
diminution de la lumiére ou par l’obscurité, 

D’autre part, chez les Algues, nous avons monfré, dans nos 

travaux et ceux de nos éléves, que les organismes augmentent leur 
surface 4 mesure que l’aération devient plus mauvaise, ef ceci en 
dehors de toute diminution de lumiére. La division du limbe des 
Renoncules ou l’allongement excessif de celui’ des feuilles des 
Alisma et des Sagittaria, accompagné d’un amincissement, produit 
en partie par la diminution de la lumiére, en partie par l’asphyxie 
relative, a pour effet écologique de mettre la. plante dans des 
conditions favorables au point de vue de sa respiration. Cette 
action de l’eau, milieu peu aéré, se traduit, dans la structure 
de toutes ces plantes Supremes par la. production d’espaces 
aériferes nommés lacunes, espéces de sacs qui abondent dans 
toutes les parties du végétal aquatique.: Ces espaces remplis 
d’air allégent nécessairement la plante et lui conférent ainsi:la 
propriété de nager, de s’élever jusqu’d la surface, comme portée 
par un flotteur, de tendre ainsi mécaniquement, vers Yair et la 
lumiére. ' : 
Il est alors d’autant plus intéressant ae découvrir que, chez 
beaucoup de ces plantes aquatiques, les fruits (Vallisneria), les 
bourgeons d’hiver (Hydrocharis) sont dépourvus de ces lacunes et 
quils s’alourdissent en se gorgeant de nourriture, d’amidon en 
particulier. Ils descendent, ainsi lestés, vers la vase du fond ou ils 
passent la mauvaise saison. 

Dans le groupe des Navades, il est une plante qui ne peut 
manquer d’étre signalde ici, c’est V' Aponogeton Jenestralis des eaux 
stagnantes de Madagascar ; elle arrive 4 augmenter sa surface de 
respiration par un procédé qui, avec cette régularité, est unique 
dans le régne végétal. Nous avons eu en culture. cette plante dans 


264 BIOLOGIE: DES PLANTES 


le laboratoire et. nous avons pu en 
suivre l’évolution. II s’agit chez elle, 
non pas de se créer une atmosphére in- 
terne, par la formation de canaux aéri- 
feres, mais de transformer une feuille 
elliptique en un réseau dont les fils sont 
les nervures et les mailles ouvertes, le 
parenchyme déchiré. Ce phénoméne 
de perforation du limbe commence de 
bonne heure par des fentes allongées 
entre les nervures ét les nervilles; puis, 
ces derniéres s’allongeant, les mailles 
du réseau s’agrandissent-; fmalement, 
la feuille est comme une dentelle, per- 
forée de fenétres, un limbe ajouré. 

Nous avons suivi pas & pas ce phé- 
noméne ; on voit, 4 mesure que la dé- 
chirure progresse, un tissu cicatriciel 
-border les mailles, reconstituant un 
épiderme nouveau qui tapisse les 
perforations. I] n’y.a A> éeci aucune 
cause externe directe, car on ne voit 
pas pourquoi,’ comme chez les autres 
-Aponogéton, les portions du limbe si- 
tuées entre les nervures ne pourraient 
suivre, dans leur développement, le 
systéme des nervures (/ig. 151, 152), 
: _ Certains auteurs ont attribué cette 
Fig 151. — Aponogeton fenestralis, perforation 4 l’influence du mouvement 
ae Fcc n tee de l'eau; mais M. GurtLot, qui nous 

hot, lnst. bot., Genéve. 3 » g 

a a rapporté ces plantes de Madagascar 
nous a affirmé les avoir récoltées dans des eaux tranquilles. On 
ne saurait donc y voir une adaptation A la vie dans les cascades ; 
il faut mettre ces structures en paralléle avec les feuilles en pin- 
ceau des Renoncules aquatiques ou en peigne des Myriophyllum. 
On pourrait presque dire que la seule chance que peut avoir 
une Monocotylédonée de diviser sa feuille, c’est de la déchirer. - 


D’aprés Serguéef, Inst. bot., Genéve. 


— Aponogeton Bernertanus, cultivé dans le laboratoire et a l’obscurité. 


a 
2 
Bb 
is 


266 _ BIOLOGIE DES PLANTES 


C’est ce que font aussi les Bananiers qui laissent au vent le soin 
de diviser leurs feuilles en menues laniéres, ou les Palmiers qui, 
dés le début, les dilacérent, tantét selon le mode des Dattiers, 
tantét selon le mode des Chamaerops ou des Lataniers. Mais ici 
le résultat biologique est tout autre, les grandes feuilles de ces 
arbres offrent une moins grande résistance au vent, tandis que 
dans V Aponogeton fenestralis la perforation du limbe a pour effet 
d’augmenter, dans des eaux chaudes, stagnantes, pauvres en air, 
la surface de respiration. _ 

, Ce groupe des Naiades a des représentants dans toutes les 
parties du monde ; dans les petits lacs de nos Alpes, on trouve en 
abondance des Potamogeton comme dans les mares arctiques ; le 
Vallisneria n’apparait que plus au ‘sud, par exemple dans. les 
lacs insubriens, puis tout autour de la Méditerranée. Cette plante 
supporte d’ailleurs, ce qui est rare chez les végétaux supérieurs, 
une température habituelle de 42°, comme certaines Algues des 
thermes. ; 

‘Ces plantes, on l’a vu, mécaniquement détachées ou broutées 
| ‘par les mollusques aquatiques, produisent des rameaux nageants 
qui s’accumulent parfois en véritables radeaux aquatiques. L’ Hy- 
Orocharis Morsus Ranae, qui est de la méme famille, est un végétal 
nageant, 4 feuilles d’un petit Nénuphar; d’ailleurs par sa fleur 
blanche, elle aussi, rappelle les Nymphaea ; elle couvre parfois des 
étendues tonsidérables grace 4 ses tiges horizontales minces qui 
se terminent par un bourgeon d’ou sortiront de nouvelles rosettes 
de feuilles nageantes et des fleurs. En automne, elle émet des 
bourgeons ovotdes nommés hibernacles qui se détachent et qui, 
plus lourds que l’eau, descendent et hivernent au fond sur la vase, 
pour revenir, au printemps suivant, allégés, flotter & la surface 
et s’y développer en nouvelles plantes nageantes. 

Cette categorie de végétaux nageants méritait d’étre désignée 
par un nom qui en fraduisit la biologie : on l’appelle macroplanc- 
ton, par opposition au microplancton formé par les algues suspen- 
dues:des eaux douces et des eaux salées ou saumA@tres. Les len- 
tilles d’eau dont j’ai déjA parlé en sont chez nous I’expression la 
plus parlante. Appartenant 4 une famille dans laquelle nous trou- 
vons le gouet ou Pied de veau, celle des Arovdées, qui comprend . 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 267 


aussi les Calla (Richardia africana) aux grands cornets blancs, ef 
les Anthurium aux spathes écarlates de nos serres, les . Lemna 
ont simplifié leur végétation en renoncant presque totalement aux 
notions de la morphologie habituellé. On me demandera en effet ce 
que sont ces lentilles qui bourgeonnent en produisant de nouvelles 
lentilles. Si ce sont des feuilles, ob sont les tiges? Si ce sont des 
tiges, ol. sont les feuilles? . 

En réalité, la plante se moque de nos catégories ; nous avons 
classé pour nos convenances les organes des plantes en racines, 
‘tiges (ou axes) et feuilles. Cependant, toute plante commence 
par un ceuf qui est une cellule; & ce moment au moins il n’y 
a aucun de ces membres. L’embryon des plantes supérieures 
qui se développe a partir de cet ceuf par multiplication de cellules, 
rapidement se décide 4 fabriquer une petite racine ou radicule, 
puis une ou: deux premiéres feuilles ou cotylédons et, enfin, une 
tige rudimentaire représentée par un minuscule bourgeon. | __ 

Notre lentille d’eau est donc une plante supérieure, car a cer- 
tains moments elle produit de minuscules fleurs qui ont carpelles 
et étamines. La fécondation faite, l’ceuf se développe en embryon 
logé dans une petite graine. Cet embryon a ceci de particulier 
qu’il ne développe pas sa tige rudimentaire, mais que, élevé 
vers la surface de l’eau par un flotteur, il produit toute la plante 
par prolifération, par bourgeonnement d'une premiére feuille, 
nommée cotylédon. C’est un cas assez rare dans le régne végétal 
que cette multiplication a partir de la feuille qui -fonctionne comme 
point végétatif A la facon d’une tige. Ceci a également lieu chez 
les Utriculaires flottantes (jig. 274). ee 

Mais ce n’est pas toujours que les plantes nageantes du macro- 
plancton arrivent A leurs fins par une simplification 4 l’extréme ; 
la plupart suivent un autre chemin. D’ailleurs, nous verrons que 
chacune a sa maniére de se comporter. 


Je vous transporte maintenant dans un marécage du Chaco, ce 
pays aux grands horizons, encore incomplétement connu, car il est 
dangereux de s’y aventurer. A cerfains moments, inondé par les 
crues du fleuve, c’est un imménse et incertain marécage, domaine 
des alligators qui semblent flotter dans l'eau peu profonde comme 


268 BIOLOGIE DES PLANTES 


autant de vieux troncs d’arbres; 4 d’autres moments, l’eau se 
retire et laisse des espaces déserts, brilés par le soleil tropical. 
Dans les bas-fonds, l’eau séjourne, s’échauffe et devient ‘propice 
au développement rapide du macroplancton. Je ne pense pas que 
nulle autre part on ait cité une telle abondance de végétaux flot- 
tants. Au Pilcomayo, riviére aux bords incertains qui traverse ce 
pays sauvage, l’abondance des végétaux flottants — en particu:” 


e 153. — Amaranthacée na; eante (Alternanthera Hassleriana), dont }a tige, sous linfluence 
e leau, se transforme’en flotteurs renfiés, portant aux noeuds les feuilies dressées et cau 
avec les deux groupes de racines, fonctionnent comme balancier. Dess. de R. 


lier des graminées — est telle A certains moments de l'année que 
des expéditions bien outillées, munies de canots automobiles, ont 
été forcées de renoncer A aller plus avant. 

Approchons-nous d’un de ces marécages comme nous en avons 
vu au Chaco; nous allons y rencontrer tout d’abord deux plantes 
inattendues dans cette compagnie des végétaux aquatiques flot- 
tants. La premiére est une amaranthacée dont presque tous les 
congénéres sont des habitants des campos les plus secs (espéces 
de steppes américaines) (fig. 153). 

-Leurs fleurs, groupées en capitules, sont enveloppées dans des 
pétales glumacés, de la nature de la paille, ce qui les fait ressem- 
bler tantét 4 des immortelles, tantdt A des graminées. Ces 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 269 


capitules blancs, roses ou jaunes d’or, sont d’un effet ornemental 
assez puissant pour en avoir justifié ’introduction dans les jar- 
dins (Amaranthus, Celosia, etc.). Celle qui nous intéresse n’a qu'un 
capitule blanc argenté brillant, mais elle nous surprend par son 
* mode de vie; elle occupe sur l’eau, des espaces considérables y 
ramifiant ses tiges, renflées en forme de gros cigares ou de ton- 
neaux allongés, couverts de grossiers poils rouges. Ces flotteurs 
sont 4 moitié plongés dans l’eau, & la facon d’un navire, d’un tor- 
pilleur & demi immergé. Le tout est lesté par les deux feuilles 
assez grosses qui se dressent dans un plan vertical. Elles servent 
en méme temps de balancier 4 cet esquif en équilibre mobile. Des 
racines, qui divergent, complétent le systéme du balancier. 

Les poils cités ont pour effet, 4 la surface de l'eau, d’aug- 
menter l’adhésion par leur force capillaire; en outre, ils aménent 
ala surface des tiges, mal protégées par ailleurs contre la dessicca- 
tion, l’eau nécessaire & leur compléte imbibition : c’est le principe 
‘de l’éponge. On le voit, c'est comme si chaque particularité avait 
été calculée pour la flottaison ge cette plante vraiment merveil- 
leuse. 

Cette méme plante peut vivre au pourtour du marécage en 
végétal terrestre. Alors elle dresse ses entrenceuds qui ne dévelop- 
pent plus de poils; elle change donc d’humeur par rapport A la 
pesanteur, ses nouvelles branches ‘s’amincissent, les feuilles y sont 
plus étroites et le végétal tout entier rappelle 4 s’y méprendre une 
espéce déja connue du bord des marécages sud-américains, |’ Alter- 
nanthera phylloxeroides. 

Le systématicien qui, en Europe, examinerait les formes en 
de ces deux plantes les classerait certainement dans la méme espéce 
et en ferait une méme variété. Mais voici que les deux entrent dans 
l'eau, l’une et l’autre gonflent leurs entrenceuds, mais celle-ci n’ar- 
rive pas & former les gros cigares-flotteurs, ni les poils-éponges, 
niles grosses feuilles-balanciers. Identiques en apparence sur la 
terre terme, les deux espeéces se révélent distinctes au contact de, 
Vélément aqueux. 

«C’est au travail qu’on connait, l’ouvrier.» La Nature vivant 
est riche en exemples de cette sorte, mais les botanistes de cabi- 
net, dherbier et aussi parfois de laboratoire n’y ont pas pris 


270 BIOLOGIE DES PLANTES 


garde. Le plus.souvent ils tuent la plante avant de l’examiner, de 
l’étiqueter. I] est temps qu’on traite la Botanique comme une 
science de la Nature et que 
la pseudo-science du collec. 
tionneur fasse place A l'in- 
vestigation, a la résolution 
de problémes que suggérent 
les phénoménes du vivant. 

I] faudra sans doute toujours’ 
des collectionneurs et des. 
collections, mais, de grace, 
qu’on ne donne pas a cela 
le nom de science; les ma- 
tériaux sont nécessaires, 
mais le probléme essentiel, 
cest de saisir la vie sur le 
fait, c’est d’observer et d’ex- 
périmenter pour contrdler 
les observations. 


Voici, dans le méme ma- 
récage, une autre plante 
plus étonnante encore. Elle 
appartient au genre Phyl- 

Pig, aM, — opborbacte nageante (Phyilonthus Jantbys, genre d’ Euphorbia- 

pores ainared d’un rebord Mess de Re. la ode qui comprend plus de 

400 espéces. De toutes ces 

espéces, une seule eet nageante. Découverte’ pour la premiére 

fois par Richard Spruce en Amazonie, ce savant naturaliste 
écrivait : 

« Quoique aussi éloigné de Salvinia (fougére aquatique nageante) 
que les péles le sont l'un de l’autre, le Phyllanthus fluitans ‘lui res- 
semblait tellement, dans son apparence générale, que je pouvais 4 
peine croire mes yeux en reconnaissant qu'il appartenait aux 
plantes a fleurs. C’est un des nombreux cas que j’ai rencontrés. de 
plantes qui, totalement différentes par la structure de leurs fleurs 
et de leurs fruits, arrivent 4 se ressembler dans: leurs appareils 


ZONES DE. VEGETATION ET ASSOCIATIONS : 271 


végétatifs lorsqu’elles sont soumises aux mémes conditions d'exis- 
tence. C’est l’une des causes, je-ne saurais en douter ; mais il’ yen 
a probablement d’autres, cachées quelque part, plus profondes, que 
nous n’avons été jusqu’é présent capables de pénétrer, qui ont, 
comme dans le cas analogue nommé « mimicry » chez les insectes, 
aidé 4 provoquer ces étonnantes ef inaftendues simulations. » 

En effet, la ressemblance est frappante au premier coup d’ceil: 
comme dans la fougére aquatique, dont il faudra dire quelques 
mots pour la comparer 4 une autre fougére de notre marécage, la 
tige filiforme porte deux rangées de feuilles qui sont comme posées 
sur l’eau, tandis que des racines plongent dans |’élément liquide. 
Mais, 4 l’examen, cette ressemblance du Phyllanthus fluitans et de 
la Salvinia ne parait plus que superficielle. Chacune de ces plantes 
a réalisé le probléme de la flottaison a sa facon. 

Ici, la feuille orbiculaire, de couleur verdAtre fortement 
teintée de rouge, de la couleur rouge d’une belle prune, repose 
sur l’eau par sa nervure moyenne et par son bord membraneuz, 
tandis que des deux cédtés de, la nervure elle s’éléve en une vési- 
cule dont le rebord, formé par oe marge de la feuille, vient adhérer © 
a la superficie de l’eau. GrAce a ce dispositif, chaque feuille forme 
avec la surface de l’eau un double sac qui emprisonne une grosse 
bulle d’air. Voyez, en outre, l’ingéniosité de ce flotteur : l’eau 
peut humecter la marge inférieure, mais la cire qui, comme un 
mince vernis, recouvre d’une pruine légére la surface extérieure, 
rosée, de la feuille, empéche celle-ci d’étre mouillée du cété supé- 
rieur (fig. 154). 

Ainsi, la plante se maintient en un constant équilibre qui lui 
permet, comme A la lentille d’eau, d’occuper d’immenses étendues. 


Tout A l’heure, nous avons mentionné une fougére nageante, 
la Salvinia natans. N’étaient les organes reproducfeurs, espéces 
de sacs sporiféres qui sont exactement du type général des fou- 
géres, on aurait quelque peine 4 reconnaitre dans ce végétal un 
parent des Polypodes et des Adiantum. Cette plante, absolument 
dépourvue de racines, posséde A cdté des deux séries de feuilles 
nageantes, une troisiéme série de feuilles qui simulent des racines, 
mais qui sont en réalité des feuilles vertes ramifi¢es comme celles 


272 BIOLOGIE DES PLANTES 


d’une renoncule submergée. Ce sont A la fois des flotteurs-balan-: 
ciers et des appareils d’absorption.. Grace aux aspérités qui cou- 
vrent la surface-des. 
feuilles et A la cire 
qui les empéche 
d’étre mouillées, ces 
derniéres résistent. 
a l’agitation de l’eau 
et reviennent auto-- 
matiquement A la 
surface (fig. 155). 
Telle autre’, bean” 
coup plus grande, 
est encore une fou- 
gere dont la tige, 
‘trés courte, ne s’en- 
racine pas; les feuil- 
les sont munies a 
leur base d’un gros. 
flotteur plein d’air, 
tandis que leur limbe étalé. sur l’eau est, de méme que les précé-. 
dents, recouvert de cire. On voit ces grosses feuilles en éventail 
proliférer sur leur bord et, par, un bourgeonnement particulier qui 
rappelle celui des lentilles d’eau (Zemna), donner naissance 4 de 
nouvelles plantes qui se détacheront et iront propager l’espéce. 
_ Enfin tout prés, dans ce méme marécage, voici les Pontédé-. 
riacées nageantes, elles aussi constituées par une rosette de feuilles 
munies A leur base d’un simple flotteur. Dans ces eaux chaudes, 
elles se multiplient rapidement. Au bord du lac Ypacaray et dans 
les eaux du Chaco, elles s’accumulent sur de grandes étendues, 
refoulant toute autre végétation. Comme elles portent sur une tige 
assez courte une belle inflorescence violette, de l’apparence et de 
la couleur de celle d’un petit Iris, au moment de la floraison, 
elles couvrent ces eaux comme d’un jardin suspendu. Avec les. 
‘Graminées flottantes qui ont renflé leurs chaumes et qui s’agré~ 
‘gent en gazons denses, elles arrivent A former des {les flottantes 


Fig. 155. — Le Salvinia natans, fougere aquatique nageante. 


1 Ceratopteris thalictroides, 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 273 


qui entravent la navigation. Dans ces iles circule une vie végetale 
et animale intense ; elles sont animées par le cri, le jacassement 
de milliers d’oiseaux qui ont élu domicile sur les troncs d’arbres 
4 moitié pourris qui, entrainés de la rive, sont arrétés par cette 
barriére ; des buissons y‘ont germé et s’élévent déja 4 une cer- 
taine hauteur, comme les Neplunia, les Caperonia et bien d’autres 
qui ont cette.méme capacité de produire des flotteurs. 

Miss Patuts a observé de semblables iles flottantes, mais con- 
stituées en majeure partie de roseaux (Phragmites communis), dans 
le Delta du Danube}. 

On assiste parfois 4 la migration de ces iles flottantes (nommées’ 
en Amazonie « Cannarana ») sur l’Orinoco, le Mississipi, |’ Amazonie 
et le Rio Paraguay. Elles occupent parfois une étendue de 1 4 2 
hectares. Elles se forment naturellement dans les marais qui com- 
muniquent avec les fleuves ou dans les baies tranquilles, ou ces 
graminées sont faiblement enracinées ; } souvent méme la base des 
chaumes est déjd pourrie lorsque la crue arrive; les gazons 
compacts sont facilement détachés de la vase et entrainés vers 
la riviere. De méme que dah’ nos lacs les Potamots arrivent a 
atteindre la longueur de 44 5 métres, dans les eaux mortes de 
Amazone ‘supérieure, Spruce a mesuré des Paspalum (P. pyrami- 
dale) (Paspalum repens, selon Huser), graminées de ces iles, qui 
possédaient 78 nceuds avec une longueur de 15 métres. I] y a 
des fles flottantes qui atteignent 6 4 10 métres en épaisseur. 
Des neeuds, partent des racines allongées. La surface de ces 
radeaux porte A certains moments d’innombrables panicules, 
ce qui les fait ressembler 4 une prairie arfificielle de chez nous, au 
mois de juin. C’est- aussi dans ces iles qu’abondent les Salvinia, les 
--Ceratopteris, les Limnobium, des Polygonum aquatiques, grandes 
renouées qui ressemblent aux /lernanthera dont on a parlé. 

Le danger que courent les vaisseaux qui naviguent sur les 
grands fleuves de |’Amérique, pendant la crue, n’est pas petit. On 
a vu des vapeurs ancrés dans le fleuve, emportés par la masse 
végétale et faire naufrage. Parfois des alligators, des gros serpents 
d’eau, énormes Eunectes, méme des Jaguars, sont emportés sur 
ces fles par le courant. 

4CE£. s. Linn. Soc. 43. 


274 -BIOLOGIE DES PLANTES 


On congoit dés lors que ces masses flottantes puissent servir 
4 propager beaucoup d’éspéces qui, sans elles, tomberaient rapi- 
dement, en s’imbibant, au fond de J’eau ou altéreraient leurs 
semences par un séjour prolongé dans |’eau, 

Nulle part dans la nature nous ne voyons d’une maniére plus 
évidente que chez les plantes aquafiques, amphibies ou nageantes, 
la morphologie s’écarter plus singulitrement du type général. On 
est bien forcé dés lors de considérer la vie aquatique, chez les 
plantes supérieures, comme le mode exceptionnel. En nous pla- 
cant au point de vue de la filiation, il n’y a pas lieu de. douter que 
les plantes terrestres ne doivent étre, chez les Spermaphytes 
“(a fleurs_et a semences), considérées comme les plus primitives, 
les moins déviées du plan général. 

‘La vie aquatique qui a rendu superflue, chez beaucoup d’es- 
péces, l’existence de nervures compliquées pour la circulation de 
Yeau, qui a fait. disparaitre les pores qui mettent l’intérieur de la 
plante en communication avec l’extérieur, avec l’air, ou qui les a 
localisés sur les faces exposées A l’air, a cependant ordinairement 
respecté la structure générale de la fleur qui, le plus souvent, reste 
, aérienne ou doit arriver 4 la surface pour y étre fécondée. 

‘Mais elle a profondément modifié la morphologie des feuilles ; 
certaines espéces répondent 4 ce milieu spécial d’une manieére si 
adéquate qu’on en reste confondu d’admiration. 


Etudions, pour terminer, l’une des plus curieuses ‘des formes 
nageantes, celle des Utriculaires. Ici, comme chez les lentilles 
d’eau, la plante a, renoncé aux définitions étroites de la mor- 
phologie habituelle: elle est constituée tout entitre par des 
feuilles qui s’allongent en stolons, flanqués d’appendices foliacés, 
lobés, et d’autres appendices en forme d’utricules,' ce qui leur 
a valu. leur nom. Lorsque le moment de la floraison est venu, on 
voit se dresser un fil qui, cette fois-ci, porte des feuilles écailleuses 
et, A son sommet, dans I’air, des fleurs jaune d’or, que viennent 
visiter les insectes. Chez l'une des espéces qui habitent les maré- 
cages du Chaco déja citées, chaque inflorescence porte, dans l’eau, 
a sa base, de singuliers appendices disposés en croix et dont la 
région moyenne est renflée en sacs allongés, en flotteurs.: La 


PES I = 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 276. 


Fig. 155bis. — Apparence générale de I'Utricularia vulgaris. D’aprés Kerner. 


stabilité de l’inflorescence est donc facilitée, assurée, par le jeu 
de ce balancier, véritable ceinture de sauvetage qui régle le niveau 
auquel doit se maintenir le végétal pour étre fécondé par les 


- insectes. 


On a.cru pendant longtemps, et c’était l’opinion de Pyrame de 
Candolle, que les utricules étaient les véritables organes de sus- 
pension, qu’ils avaient la faculté de s’alléger et de s’alourdir selon 
les nécessités. Ce sont, en réalité, des trappes au moyen des- 
quelles l’Utriculaire compléte sa nutrition par un supplément de 


276 BIOLOGIE DES PLANTES - 


viande fraiche. Rien de plus surprenant que ces utricules carnivores. 
La cavité est tapissée du cdté intérieur par des glandes digestives 
qui sécrétent un suc gastrique. trés actif. De petits animaux. 
Copépodes, Ostracodes (Cypris). sont 
attirés vers les urnes par la sécrétion 
d'un mucilage. .Involontairement; ils 
poussent devant eux |’obturateur de 
lurne, espéce de porte, qui céde faci- 
lement A un animal venant du dehors, 
mais par le jeu d’un cran d’arrét, ne 
permet pas la sortie aux animaux qui sont 
entrés dans la trappe. Ces petits animaux 
sont rapidement étouffés par la gelée qui 
est abondante dans l’urne ; bientdt la 


Fig. 156. — Portion d'une 
_ «tige» submergée de I'Utri- ea 


cularia minor, montrant 


les lobes foliacées et les Fig. 157, — Utricularia vulgaris, por- 
urnes (ascidies). tion d'une «tige» avec lobes foliacés 
Dess. de R. C. et lobes «urnéS». Dess. deR. C. 


digestion s’y effectue, comme dans un estomac le bol alimentaire 
se ramollit pour étre finalement digéré et absorbé dans |’intestin. 

Tout ceci se passe sous l’eau. I] en est de méme chez 1’ Aldrovandia 
(fig. 159, 160) des eaux tempérées du centre et du sud de!’Europe. 
Comme I’ Vitricularia, cette plante est sans racines ; ses feuilles sont 4 
chaque neeud en verticille de 8 & 9, chacune portée sur un 
pétiole, lui-méme terminé 4 son sommet par un groupe de soies 
assez raides. Le limbe foliaire est si clairement construit pour la 
capture des petits animaux qu'il vaut la peine de |’étudier en 
détail. Etalé, il comprend des deux cétés de la nervure médiane: 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 277 


7 


1° au centre, une zone couverte de glandes digestives; 2° autour 
de cette zone active, une zone dépourvue de glandes et entourée 
& son tour par une marge glutineuse qui attire les animaux; le 


tout est bordé par un liseré muni 
.de soies. Pour comprendre ce 
mécanisme, il faut examiner, tout 
d’abord, la structure générale et 
puis aborder ensuite l’analyse des 
particularités. Lorsque la feuille 
qui, au repos, dispose ses deux 
moitiés selon un angle de 60°, est 
fermée, on remarque que la zone 
interne, bombée vers l’extérieur 
forme une vésicule hermétique- 
ment close: les marges, large- 
ment aplaties, sont venues s’ap- 
pliquer l’une contre l’autre 
comme les deux valves d’une 
huitre. La proie est ainsi en- 
fermée dans une cavité diges- 
tive, dans laquelle elle peut 
encore se débattre, pendant un 
certain temps. Il y a donc 
une trappe qui se ferme brusque- 
ment sur |’imprudent qui pénétre 
dans l’aire de la zone interne. 
C’est qu’en progressant vers I’in- 
térieur, l’animal a rencontré des 
organes sensibles, qui sont des 
soies, que le moindre attouche- 
ment déforme et irrite; cette irri- 
tation se transmet au limbe et en 
particulier 4 la nervure qui, par 
un mouvement de charniére, ferme 


ee 158. — Structure dés poils sensibles 


Aldrovandia vesiculosa. A, poil sen- 
sible; \f, socle; hy, hg et As, les étages a4 
cellules allongées et 4 parois externes 
épaisses ; g, articulation perceptive a pa- 
rois minces; B, articulation avec les cel- 
lules voisines; C, la méme aprés courbure, 
on voit la déformation que subira le 
plasma sensible. D’aprés Haberlandt. 


la boite sur ‘imprudent visiteur. Alors entrent en action d’autres 
_ poils, beaucoup plus courts, qui sécrétent un suc digestif. En 
méme temps la feuille émet une bulle d’air qui refoule le suc de 


‘ 


278 BIOLOGIE DES PLANTES 


digestion, en quelque sorte le bol alimentaire, vers |’extérieur, 
c’est-a-dire vers la marge, ou sont situées les papilles digestives et 
absorbantes. Cette région fonctionne donc comme un intestin,. 
tandis que la plus interne a le réle d’une cavité stomacale. L’ani- 
mal étouffé est rapidement digéré. | : 


Fig. 159. — Aldrovandia. L’une des feuilles verticillées 
(comp. avec fig 160) a limbe étalé< a, pétiofe muni au 
sommet d’appendices en forme de soies ; 6, rebord plat de 

‘la feuille qui, lorsque la feuille repliera ses deux valves, 
s'appliquera exactement sur le rebord correspondant de 
l'autre moitié; d, région bombée vers l’extérieur, sur la- 
quelle sont les soies sensibles et qui peut contenir l'insecte. 

, ‘ Dess. de R. C. 


Quant a la perception de irritation, causée par le contact de 
l’animal avec les soies sensibles, elle est facilitée par un ingénieux 
dispositif étudié par M. Hasertanpt. Chacune de ces soies est 
rigide dans sa partie inférieure et sa pointe, mais les deux régions _ 
sont relies entre elles par une zone moyenne moins résistante. . 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 279 


Toute ‘pression exercée sur l’extrémité a, pour effet, de la 
déplacer latéralement, tandis que le pied de la soie reste rigide. 
De cette maniére, la zone moyenne est tendue d’un cété, de l’autre 
elle est pincée, comprimée, ce qui lui fait faire un pli. Ceci agit 
comme une égratignure, une piqdre sur un épithélium sensible; de 
1a Vintensité de la réaction effectuée par la nervure foliaire qui, 
en un mouvement réflexe, fonctionne comme une charniére (fig. 158). 


Ly 
Fig. 160. — Feuille de l'Aldrovandia, dont le limbe s'est 
replié et s'est fermé; les deux valves sont appliquées l'une 
contre l'autre par leurs bords b. Dess. deR. C, 


Si Virritation a été produite par un corps dur quelconque, 
inerte, l’occlusion des valves se fait immédiatement, mais ces der- 
niéres ne tardent pas A s’étaler de nouveau; ceci n’a pas lieu, si 
Virritationa été produite par un corps vivant, par une proie! 

 C’est une idée répandue que les plantes manquent de vraie 
sensibilité, ou que si elles en ont une, ce n’est qu’exceptionnelle- 
ment qu’elle se manifeste, par une réaction visible, comme dans 
le cas de I’ dldrovandia qui, au moindre contact, ainsi qu’une 
paupiére, se ferme brusquement. 

Comme chez les animaux, I’ dldrovandia réagit par un mou- 
vement effectué par une zone motrice. La nervure foliaire joue 
le réle du muscle qui se contracte; mais, pour obtenir cet effet, il 
ne suffit pas d’irriter cefte nervure, il faut toucher une place 


280 BIOLOGIE DES PLANTES 


sensible, ici localisée dans l’articulation, au milieu de la longueur des 
soies, spécialement construites A cet- effet. Cette irritation doit 


étre conduite jusqu’a l’organe moteur; il y a donc bien ici, comme. 


chez I’animal, la chaine bien connue du réflexe nerveux. Mais, pour 
étre plus frappante ici que dans les autres mouvements des végé- 
taux, cette localisation de zones sensibles et motrices ne fait 
pas défaut autre part. 

De quoi s’est-il agi dans l’exposé que j’ai fait des équilibres 
variés que prennent, selon les circonstances, les organes des végé- 
taux aquatiques, sinon de sensibilité vis-a-vis de ces excitations? 

Lorsque le Myriophyllum ou le Potamogeton effectue la courbure 
de sa tige, qui aménera |’épi florifére au-dessus de l’eau pour y 
fleurir et s’y féconder, la perception se fait par l’épi jeune qui est 
en quelque sorte la cervelle du systéme, tandis que la courbure 
s'effectue bien plus bas, dans l’eau, par la zone de la tige qui a 
conservé le pouvoir de croissance, c’est~a-dire par l'un des derniers 


entre neeuds. Tous ces mouvements.par lesquels la plante maintient - 


son niveau, dispose ses feuilles par rapport A l’horizon ou la sur- 
face de l’eau, entraine ses fruits pour les marir sous l’eau, toutes 
ces flexions, ces plongées savantes et, par conséquent, comme 
minutieusement calculées, sont possibles parce que, quelque part 
dans le végétal, il y a comme un cerveau, comme des ganglions, 
- des fibres sensibles qui percoivent les variations du monde ambiant 
et qui, vis-4-vis de ces variations, aménent 4 un nouvel équilibre 
Plus encore, et bien moins compréhensible 4 notre pauvre petite 
‘jugeotte, il y a ces changements de sensibilité amen¢s par 
lage, par la dépendance mutuelle des parties, coordonnées en 
un mot, dépendant de I’état de l’individu A un moment donné. 
Mais, toutes les plantes, dans les mémes circonstances, ne 
se comportent pas de méme. En naissant, elles avaient déja 
leur nature propre, leur personnalité. On peut, il est vrai, 
forcer presque toutes les Monocotylédonées amphibies 4 déve- 
lopper, dans l’eau profonde, des feuilles d’un seul et méme type, 


des lanitres étroites, mais qu’on baisse le niveau et le naturel, ... 


c’est-a-dire le spécifique, «revient au galop», celle-ci produisant des 
feuilles ovales, alors que celle-la les forme en fer de lance, une 
autre en cceur. 


ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 281 


Tandis que ce Potamot nageant, pour entrainer ses fruits dans 
Yeau, courbe ses pédoncules, son voisin ne fait que les défléchir 
latéralement | 

Ainsi notre science nous permet, il est vrai, de savoir que ces 
mouvements, comme toutes nos actions, ne peuvent s’effectuer 
sans puiser dans l’énergie accumulée en nous par la nutrition 
et libérée de nos tissus et de notre sang par la respiration ; mais 
elle ne sait pas encore nous expliquer en quoi consiste ce clavier. 
sensible sur lequel dame Nature joue quelques airs, mais qui dif- 
fére de plante 4 plante. 

Celui qui devant tant d’énigmes 4 résoudre désespérerait ne 
serait pas de la race des chercheurs; & la quéte de I’absolu 
VYhomme de science, sans y atteindre, enrichit l’humanité de quel- 
ques expériences. Ce faisant, il gagne, lui aussi, en méthode et 
renonce & quelques erreurs. 


ORY” 


282 BIOLOGIE DES PLANTES 


BIBLIOGRAPHIE 


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Jena (1905-1911). ; : 

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Les Nénuphars. — Les Nupharaies. 


i lve Nénuphars proprement difs sont tous des espéces aqua- 
tiques qui possédent un vigoureux rhizome charnu (ou tige sou- 
terraine), ancré dans la vase par des racines minces et nombreuses. 
Cette tige n’atteint jamais une grande longueur ; le bourgeon ter- 
minal se met au niveau de la vase dans laquelle est enfoui la tige. 
De ce tronc partent les feuilles et les fleurs qui sont élevées par 
de longs pétioles ou pédoncules jusqu’a la surface de l’eau; les 
feuilles se placent sur l'eau quand le pétiole n’est pas assez 
robuste, mais chez certaines espéces la vigueur est suffisante 
pour élever le limbe au-dessus de la surface; il en est de méme 
des fleurs qui, presque toujours, s’épanouissent 4 l’air ef a la 
lumiére. Cependant, dans deux espéces, l’une et l'autre de 
l Amérique équaforiale, les fleurs peu brillantes semblent pouvoir 
se féconder sans s’ouvrir. 

Rien de plus intéressant que le procés de régulation par lequel 
les Nénuphars s’adaptent & des niveaux d’éau variables. La lon- 
gueur des pétioles et des pédoncules dépend de la hauteur de la 
colonne d’eau. 

On peut s’assurer de cet ajustement en placant des plantes 
en culture dans un milieu ot l’eau est plus profonde. On verra le 
lendemain que leurs pétioles se sont allongés de quelques. centi- 
métres et que les limbes nagent de nouveau 4 la surface de l'eau. 
Sil’on a mis la plante dans de l’eau moins profonde, les feuilles dont 
les pétioles sont trop longs n’ont qu’A augmenter l’angle qu’ils font 
avec le point de départ, et les limbes sont de nouveau 4 la sur- 
face de l’eau. Par contre les nouvelles feuilles ne développent que 
des pétioles de la longueur nécessaire pour atteindre la surface. 
D’ailleurs, ces plantes ont un remarquable instinct pour utiliser la 
place, un peu comme les feuilles des arbres de nos foréts qui savent 


284 BIOLOGIE DES PLANTES 


se placer en de curieuses mosatques comme pour utiliser la lu- 
miére de la maniére la plus avantageuse. Ici, chez les Nénuphars, 


Fig. 161. — Serre dans laquelle on a cultivé le Victoria regia ; au premier plan, la fleur épa- 
nouie; grandes feuilles qui adhérent si fortement a l'eau qu'un jeune homme peut s'y tenir 
debout. Phot. commerciale. 


comme pour céder la place aux feuilles plus jeunes, les anciennes 
allongent leurs pétioles, ce qui les écarte de plus en plus de la 
verticale qui passe par le point de départ, le point végétatif. Les 
causes physiques qui interviennent pour renseigner la plante sur 


LES NENUPHARS — LES NUPHARAIES 285 


ce qu'elle doit faire sont encore mal connues; il semble pourtant 
que la tension de l’oxygéne joue un réle dans ce phénoméne. 

Quant au limbe qui nage, son insertion sur le pétiole est telle 
que la submersion n’est guére possible. En effet, le limbe étant 
plus ou moins attaché en son milieu, la tension du pétiole tend a 
appliquer la lame sur l’eau. Si ce pétiole était inséré A la base du 
limbe par tension du premier, il y aurait submersion. On constate 
un semblable ajustement pour ce qui est des fleurs. Il a déja été 


Fig. 162. — Serre dans laquelle on a cultivé le Victoria regia. Grandes feuilles qui adhérent 
Si tortement sur l'eau qu'une jeune fille peut s’y tenir debout. 

Phot. du Jardin botanique de Moscou. 
dit que si le niveau s’éléve, le pédoncule s’allonge pendant le 
développement de la fleur jusqu’A ce que la surface ait été atteinte. 
Mais si on fait croitre un nénuphar dans un bassin peu profond, 
le pédoncule floral, qui continue 4 croitre malgré le peu de profon- 
deur, trouve moyen, par une courbure appropriée, de garder le 
bouton floral sous |’eau jusqu’é la maturation de la fleur. Alors 
ce pédoncule se raidit, se redresse et éléve la fleur épanouie hors 
de l'eau (Nymphaea flavo-virens). 

Ces « roses des eaux » ont l’habitude de n’ouvrir leurs fleurs 
que pendant quelques heures et a certaines heures du jour. 
M. Conrap a établi pour les espéces cultivées par lui (Phila- 


286 BIOLOGIE DES PLANTES 


delphie) un horaire de Flore. Il faut se lever matin pour assister au 
réveil du nénuphar des. Amazones, lequel s'épanouit vers trois 4 
quatre heures du matin et se ferme déja vers cing A six heures. 
C’est seulement alors, par contre, que notre commun nénuphar 
(var. candidissima) s'épanouit, pour fermer sa corolle vers le milieu 
de l’aprés-midi. , 

Le WN. rudgeana, espéce originaire de lAmérique tropicale, 
commence sa floraison A neuf heures du soir et I’a déja terminge 
a minuit. : 

Notre nénuphar blanc ouvre ses fleurs 4 des heures varies 
selon la latitude; on a indiqué 7 heures du matin pour Upsal et 
8-9 heures pour Innsbruck. 

La fleur du NV. amazonum s’ouvre deux nuits de suite. La pre- 
miére nuit, son bouton est encore plongé d’un centimétre dans 
l'eau; vers 3 heures du matin, elle commence a étaler ses sépales 
jusqu’A 4h. 15. A 4h. 45, cette fleur se prépare déja a se refermer. 
et l’occlusion est compléte &4 6 h. du matin. La seconde nuit, 
lépanonissement est plus avancé; déja vers le soir les sépales 
commencent 4 diverger, mais ce n’est que vers 3 heures du matin 
que le centre de la fleur s’étale un peu et que les étamines s’ouvrent. 
A 5 heures, au plus tard a 6 heures du matin, l’occlusion est par- . 
faite et le bourgeon floral est progressivement retiré sous l'eau, 
ce qui prend a peu prés 8 heures. Ce second jour, le mouvement | 
des sépales qui s’ouvrent est assez rapide pour étre vu; parfois 
l’espace parcouru par un sépale A son sommet était de 5 cm. en 
6 minutes. 

La lumiére est le eaneipal facteur qui influe sur cet épanouis- 
sement périodique, mais la chaleur intervient. Certaines espéces 
ne font ces mouvements que si la température est suffisamment 
élevée. Mais notre MW: alba est beaucoup: moins sensible A ces 
variations de température que les espéces exotiques. 


La fécondation se fait par des coléoptéres qui viennent visiter 
ces grandes fleurs pour en récolter le pollen; tantét il y a fécon- 
dation croisée, tantét directe. Aprés la pollinisation, le pédoncule 
retire la fleur sous l'eau, ou comme chez le lotus d’Egypte’ 
par une courbure en crosse, ou chez la plupart des autres par 


LES NENUPHARS — LES NUPHARAIES 287 


un enroulement en.spirale, un peu comme cela a lieu chez le Val- 
lisneria spiralis. Si la fleur n’a pas été fécondée, ces mouvements 
n’ont pas lieu. Dans l’eau, ot il a été ainsi retiré, le fruit miarit 
‘et de la capsule ouverte s’échappent finalement les semences qui 
montent 4 la surface au moyen d’un appendice qui, fonctionne 
comme flotteur; au lieu de germer sur place, elles sont ainsi dis- 
séminées par le courant de |’eau. 

Finalement, les semences, débarrassées de leur flotteur, se 
noient et vont germer dans la vase du fond. Chaque plantule 
développe tout d’abord une feuille étroite joncoide, puis des 
feuilles aquatiques submergées et seulement ensuite les feuilles 
nageantes & longs pétioles. 

Comment ne pas @tre saisi d’étonnement devant cette série 
d’actes qui semblent comme calculés pour un effet proche ou loin- 
tain et qui s’enchainent logiquement. Je voudrais qu’au lieu de 
dépenser tant de talent et d’énergie 4 identifier des milliers d’es- 
péces et de variétés déja cent fois, mille fois catalogyées, nos 
jeunes naturalistes, aprés l’apprentissage systématique nécessaire 
et utile, s’essayent A suivre dans leur histoire les espéces d’un 
groupe naturel de plantes d’Europe. L’un ferait germer, des om- 
belliféres de prairie ou de marécage, l’autre étudierait la dissé- 
mination des fruits charnus par les oiseaux, un troisiéme l’enra- 
cinement et la conquéte du terrain par les composées bisannuelles 
ou persistantes. Mais pour cela il faudrait transformer |’ensei- 
gnement des sciences dans les Universités puis dans les écoles 
spéciales- qui forment les maitres, en détournant les éleves des 
sciences exclusivement verbales, ou méme de l’anatomié, science 
le plus souvent morte, pour les diriger du cédté de la vie et de 
ses manifestations. , : . 

Ces magnifiques plantes, si décoratives, caractérisent la zone 
dite des Nupharaies dans le monde entfier, de la Nouvelle-Zé- | 
lande au nord de l’Amérique. Le Nymphaea alba s'éléve: jusqu’a 
1200 m. dans nos Alpes. II est des espéces qui sont extrémement 
répandues comme celle-ci, qui va de l'Europe au nord de I’Afrique.. 
Les deux espéces de lotus des anciens qui figurent sur les monu- 
ments égyptiens sont le N. lotus, espéce & floraison nocturne, et le 
N. cerulea ou lotus bleu, a floraison diurne. Le D* Schweinfurth 


288 BIOLOGIE DES PLANTES ‘ 


qui a étudié les plantes des tombeaux égyptiens, a reconnu le 
lotus bleu non seulement a ses pétales aigus, mais 4 ses feuilles 


Fig. 163. Le Victoria crugiana, couvrant de grandes ¢tendues, au Rio Paraguay. 


entieres, sur plus d’une décoration de sarcophage ; enfin, on a,par- 
fois rencontré des décorations, de la période ptoléméenne, ot le 
lotus est peint en bleu. Le méme voyageur-naturaliste a pu cons- 
tater que, soit l’une soit l’autre de ces espéces, souvent conservées 


LES NENUPHARS — LES NUPHARAIES 289 


comme guirlandes des morts, documents aussi certains que des 
échantillons récents d’herbier, n’avaient.varié en rien depuis les 
1500-2000 ans avant J.-C. qui nous séparent de la XX* et XXI° 
dynasties. Remarquable constance de l’espéce ! 


Blanches comme dans le Nymphaea alba, les fleurs sont presque 
identiques, mais bleu pdle, dans le Nymphaea caerulea, jaune d’or 


Fig. 164. — Nuphar luteum. A, fleur (comparez avec planche XIV) ; B, ‘fruit. 
Dess. de R. C., d’aprés Magnin. 


dans le WV. sulfurea, rouges dans N. rubra; quelques espéces comme 
N. rubra, N. Zanzibarensis et N. gigantea ont des fleurs de plus de 
30 cm. de diamétre. Ces Nénuphars de I’Inde, du Mexique et des 
Etats-Unis, avec leurs hybrides de toutes nuances, sont les orne- 
ments favoris de nos étangs et de nos serres. 

Du méme type biologique, le Victoria regia de ! Amazonie et 
son cousin, espéce paralléle, le V”. cruziana du haut Paraguay, 
Yemportent sur toutes les autres comme grandeur et beauté des 
fleurs ; leurs immenses feuilles 4 bords repliés, retroussés comme 
ceux d’une feuille A gdteau, ont parfois deux métres de diamétre. Ces 
immenses limbes résistent A l’action déchirante des tempétes par 
le réseau solide de leurs nervures A la face inférieure. Cet arran- 
gement explique aussi que de grands enfants puissent, sans danger, 


19 


290 BIOLOGIE DES PLANTES 


se placer sur ces limbes sans. que ceux-ci se replient. Ils sont 
comme portés sur un cadre et un treillis solides (fig. 161 el 162). 

Beaucoup d’autres végétaux aquatiques sont du méme type. 
Ainsi au point de vue des feuilles, plusieurs Potamogétons, des. 
Hydrocharitacées et des Alismatacées aux feuilles nageantes, plus 
ou moins orbiculaires, avec le pétiole au milieu du disque et des 
fleurs qui ressemblent 4 de petits nénuphars, sans appartenir A la 
méme famille. Ce sont la des phénoménes de convergence et qui 
frappent l’une ou l’autre des espéces dans les familles les plus 
diverses. Ainsi, dans les Hydrocharitacées, |’ Hydrocharis morsus 
rane des tourbiéres du plateau suisse, le Limnanthemum Hum- 
boldtianum, Gentianacée des Tropiques, les Renoncules d’eau 
comme les Ranunculus aquatilis, R. trichophyllus; mais chez der- 
niéres, il y a aussi des feuilles submergées, en pinceau (branchies), 

Les Nuphars jaunes des lacs du Jura ef des tourbiéres du nord 
de l'Europe représentent un second type de Nénuphars, mais dont 
Y’ovaire est complétement libre. Leur biologie est A peine diffé- 
rente de celle des précédents.. Il y a dans ce groupe plusieurs 
espéces mal définies et qui sont reliées les unes aux autres par 
des intermédiaires embarrassants méme. pour le botaniste systé- 
maticien (planche XIV et fig. 139, 164). 

Il faut encore citer, de cette famille, les Nelumbo asiatiques, aux 
feuilles dressées et terminées en entonnoir, de ]’Asie tropicale et 
de l’Extréme-Orient. 


CW” 


Les Joncs. — Les Roseaux. 


. 
’ 


i lees le plus caractéristique des joncs de chez nous est le 
Scirpus lacustris, dont les tiges, au moment de la floraison, 
atteignent parfois plus de deux métres de hauteur. I] est le modéle 
de beaucoup de plantes de la méme station et qui, toutes, ont pris 
cette apparence joncoide 4 tige simple, lisse et flexible, et le long 
de laquelle l'eau n’adhére que passagtrement (Planche XV 
et fig. 164 bis). 

Il y a tout d’abord le groupe important et nombreux en 
espéces des joncs proprement dits (Juncus lamprocarpus, J. alpinus, 
J. obtusiflorus), puis les Eleocharis petits et grands (EL. palustris, 
E, uniglumis, E. setacea), les Schoenus (S. nigricans), les Cyperus. 

N’oublions pas de citer ici ces plantes joncoides qui, par leurs 
feuilles, font penser aux Allium, comme la Ciboule (dllium 
Schenoprasum) et qui se retrouvent dans les familles les plus 
diverses et les plus éloignées les unes des autres, au point de vue 
systématique. Toutes ces ciboules vivent dans les mémes stations: 
zones humides ou submergées ou temporairement inondées. 

- Ainsi, dans les Isoétes, espéces de Lycopodinées de marécage 
qui simulent un Eleocharis, ou aussi, chez cette singuli¢re 
Plantaginée, des. eaux mortes de nos lacs, le Littorella lacustris 
qui souvent forme des prairies de petites Ciboules, parfois 
immergées. Alors elles vont porter leur unique fleur hors de 
Yeau, sur un pédoncule, ce qui permet aux étamines, disposées 
comme chez le plantain lancéolé (Plantago lanceolata), d’osciller, 4 
lair et de laisser emporter leur pollen par le vent (fig. 140 4. B.). 

On remplirait un livre de la description des espéces joncoydes 
dans les diverses familles. Je veux citer encore, dans les flaques 
autour des lacs, ce singulier Ranunculus reptans que l'on voit 
dessinant sur la vase de nos -gréves lacustres des réseaux de 
tiges filiformes munies de feuilles étroites, ou un peu spatulées ; 


292 


BIOLOGIE DES PLANTES 


dans l'eau les feuilles de cette espéce deviennent semblables 4 
celles d’un Littorella; elles perdent leur limbe et sont parfaite- 


Fig. 164bis. — Scirpus la- 
custris. Sommet de la tige 
simple avec l'inflorescence, 

_(Comparez avec pl. XV). 
Dess. de R. C. 


ment joncoides ( Planché XV’). 

Toutes ces plantes cheminent sur des 
tiges souterraines peu profondes qui se rami- 
fient en jeu d’orgue ou en série réguliére. 
(fig. 166). 

Si les rhizomes, on nomme ainsi ces 
figes souterraines qui cheminent horizontale- 
ment, sont profonds, les racines qui en sor- 
tent semblent fuir la vase et s’approcher: 
de la surface comme pour y respirer. 


Les joncaies acquiérent dans les maré- 
cages tropicaux une importance énorme. On 
y retrouve les mémes formes biologiques que 


“ chez nous, mais en plus grand. Ainsi, le Pa- 


pyrus des anciens, qu’on frouve déja en 
Europe dans les marécages de la Sicile, & 
Syracuse, mais qu'il faut aller voir 1A ot il 
est réellement chez lui, au coeur de ]’Afrique. 
Dans les immenses marais du pourtour des 
grands lacs il forme des fourrés puissaits 
dans lesquels se cachent les hippopotames. 

Tl est de la famille des Cypéracées 
dont la majorité des espéces préfére les 
milieux humides. Et parmiles espéces si nom- 
breuses- de cette famille, il en est de toutes 
les régions aquatiques, les Eléocharis inon- 
dés, les Scirpus des grands lacs, les Cyperus 
Papyrus des marais subtropicaux, les Carex 
(600 espéces) de toute sorte. Quelques 
formes de Carex s’échappent des eaux et 
deviennent des plantes de prairies, de ro- 
chers ou de foréts. 

Nl est alors instructif de comparer les 
diverses .catégories: Carex des tourbiéres 


LES JONCS — LES ROSEAUX 295 


dont les feuilles et les épis étroits rappellent les joncs, ceux des 
marais inondés, aux feuilles raides, dressées et qui vivent en 
touffes; les Carex des rochers et des sables, aux feuilles étalées 
et brillantes et A structure hautement xérophyte, et enfin les 
espéces sylvatiques aux feuilles minces et flexueuses. : 

Le jeune biologiste fera bien de surveiller les Cypéracées 
dans leurs stations; il verra combien chaque forme semble 
comme construite pour un terrain donné. ° 


Veet 


PHA. 8. ¢, * OA: C. s. hH.P. 


Fig. 165. — Section au travers d’un marais a la forét de Coudrée (Savoie). Dans l'eau, au 
centre, le roseau (Phragmites communis), roseliére R. ; tout autour les buttes-touffes des 
laiches (Carex stricta), encore dans l'eau; A la limite de l'eau (s), Schoenus nigricans ; plus 
4 l’extérieur, le cordon du Scirpus Holoschoenus exondé; sur la pente de sable l'Hippophae 
rhamnoides et au sommet le Pin. 7 Dess. de R. C. 


Plus d’une espéce constitue des touffes, en se multipliant par 
de nouvelles pousses serrées les unes contre les autres, comme 
dans le Carex stricta, ce qui asséche la station; peu 4 peu les 
touffes se rejoignent et la prairie remplace le marécage. ' 

Les laiches et leurs congénéres, en général des plantes peu 
élevées, sont dépassées par les Roselitres, grandes graminées, 
qui, elles aussi, se constituent en société, grace 4 leurs rhizomes, 
ramifiés dans tous les sens, et grace aussi 4 leurs stolons qui ram- 
pent sur le sol 4 plusieurs métres de distance ( fig. 155). 

Par le vent, on voit les feuilles de ces roseaux tourner comme 
des girouettes et leur limbe indiquer la direction du vent. Cela 
est possible, grace au fait que la gaine des feuilles, peu adhé- 
rente et lisse a l’intérieur, se déplace autour du chaume; il y a 
aussi une espéce d’articulation 4 leur base. 


294 BIOLOGIE DES PLANTES 


4 

Dans le Midi de l'Europe, les Roselitres sont faites sou- 
vent de l’Arundo Donax, de la Canne; au centre de |’Afrique, 
les roseaux de Phragmites communis (c'est une forme géante de 


iit Il 


Fig. 166. — Eleocharis acicularis. A, forme aquatique stérile. B, forme terrestre sur sol tout 
@ fait sec, prolongé de hampes fertiles et de hampes stériles. % 
Dess. de R. C., d'aprés Glick.. 


LES JONCS — LES ROSEAUX 295 


Fig. 167, — Récolte du Cyperus giganteus, dans une lagune du Paraguay central. 
Phot. commerciale. 


notre plante d’Europe) atteignent la hauteur d’une jeune forét. 
A errer dans ces’ fourrés, on se croirait au milieu d’un bosquet de 
bambous. : 

Citons aussi les joncaies immenses des lacs sud-américains 
avec leur Cyperus giganteus qu’on récolte en grand pour la con- 
‘fection des nattes (fig. 167). 

Dans chacune de ces régions du lac, de la tourbiére ou du 
marécage, bien d’autres plantes se mélent aux espéces types signa- 
lées ; plus on s’écarte de la terre ferme plus aussi les espéces de 
familles différentes doivent, pour supporter ]’immersion temporaire 
ou permanente, étre munies de dispositifs qui les associent aux 
espéces dominantes. Alors dans la Nupharaie, dans la Joncaie, dans 
la Phragmitaie se constituent des sociétés qui tantét comprennent 
des plantes qui ont toutes le méme facies aquatique, toutes taillées 


296 BIOLOGIE DES PLANTES 


& la méme mesure ou qui, au contraire, utilisent le milieu et 
l'association selon leur nature. Ainsi méme dans la Phragmitaie 
on peut trouver des lianes, comme le grand Convolvulus sepium ou 
le Solantim Julcamara, des Iris jaunes (I. pyeudo-acorus), des Buto- 
mus & Yapparence caricotde, etc., etc., et une foule d’espéces chez 
lesquelles la vie subaquatique n’a pas essentiellement modifié la 
structure et la morphologie externe. Dans le marécage ordi- 
naire, 4 la joncaie du lac succéde la Phragmitaie du bord, puis 
la Caricaie de la lisi¢re ; & cette derniére vient se méler la cohorte 
des espéces des prairies marécageuses les Eupatorium, Lysimachia, 
Lythrum Salicaria, Acorus Calamus,’ Rumex, Gentianes, Renon- 
cules, R. lingua, R. sceleralus, Thalictrum flavum, Spiraea Ulmaria, 
Sanguisorba officinalis, Lotus uliginosus, Euphorbia palustris, Oeno- 
thera ; Epilobium roseum, Cicuta virosa, Oenanthe, Erythraea Cenlau- 
rium, Menyanthes lrifoliata, Symphytum officinale, Scutellaria galeri- 
culata, Mentha, Gratiola officinalis, Pedicularis palustris, Valeriana 
officinalis; puis dans ces pAturages acides s’aventurent des buissons 
comme le Salix repens, le S. purpurea, S. incana, le Rbamnus fran- 
gula, le Viburnum Opulus. Enfin les Aulnes, ‘les Peupliers finissent 
par dessécher la tourbiére et préparent l’avénement d’une flore 
plus xérophyte, plus amie de la sécheresse. 
Chaque station se modifie donc spontanément, par sa propre 
_ activité ; il y a des successions comme disent les Américains, une 
histoire des formations aquatiques. Celles-ci se laissent particulié- 
ment bien déchiffrer dans les marécages autour des étangs qu’elles 
finissent par envahir. A leur tour elles sont supplantées par la 
flore voisine des prairies. 

La succession d’étages de végétation, que nous venons d’es- 
quisser, n’est pas particulitre aux formations des pays tempérés. 
Dans les régions subtropicales et tropicales, des zones semblables 
se forment autour des étangs, des marécages.: Mais aux Cypéra- 
cées, aux Graminées. s’associent des plantes appartenant 4 d’au- 
tres familles des Monocotylédonées: de grandes Aroidées, de 
puissantes Cannacées et Marantacées, des touffes d’Eriocaulo- 
nacées et de Centrolépidacées. L’apparence de ces Roseliéres 
ou de ces joncaies est, de loin, la méme que chez nous, mais la 
vigueur a doublé ou triplé! En remontant en bateau les fleuves du 


LES JONCS — LES ROSEAUX 297 


Brésil ou des pays: platéens, on peut, comme dans un cinémato- 
graphe, voir se dérouler un film, celui de la succession des forma- 
tions littorales. Ainsi, le long des fleuves 4 étiage, comme A |’ Alto 
Parana, les zones se marquent, sur un parcours de plusieurs 
centaines de kilométres, avec. une netteté extraordinaire et une 
désespérante monotonie. Au: niveau le plus bas, une zone 
d’algues, puis une assise -glauque de graminées amphibies A la- 
quelle succéde un cordon gris de l’/Euphorbiacée des marécages, 
le Croton urucurana; enfin, encore dans la zone inondable, une 
forét de grands bambous qui s’étend sur tout le cours du fleuve, de 
Posadas aux chutes de la Guayra. Ces grandes Graminées sont 
en quelque sorte la Phragmitaie des régions tropicales et sub- 
tropicales. Grace au systéme des rhizomes souterrains les Bam- 
busaies deviennent exclusives sur le bord des cours d’eau et y 
constituent des fourrés presque infranchissables et ceci A un 
niveau bien défini. Pendant de longues années, leurs troncs 
ramifiés en gigantesques plumes d’autruche ont formé, le long 
de ces fleuves, une admirable frange de gracieux panaches. 
Mais voici que le voyageur qui s’était habitué & voir, chaque 
année, s’allonger les arceaux et les rameaux, assiste, un jour, & un 
phénoméne unique dans le monde végétal. Sur plus de 400 kilomé- 
tres, le méme mois de la méme année, les bambous, qui jusqu’alors 
n’avaient jamais fleuri, se mettent, comme d’un commun accord, a 
se couvrir de thyrses et 4 secouer leurs étamines au vent qui se 
joue dans leur fier plumage. Je dis d’un commun accord, oui, car 
tous les individus fleurissent sur un espace immense comme si, aprés 
avoir tant tardé, ils s’étaient donné le mot. On voit, chez nous, au 
printemps, les arbres fruitiers fleurir en méme temps; il y a un 
temps de floraison et un temps de feuillaison. Cela est si régulier 
chaque année que nous le trouvons tout naturel. Mais chez ces 
bambous, la floraison ne se fait qu’une fois dans la vie; les 
gigantesques chaumes porteront des semences, puis, l’an suivant, 
de nouveau, comme d’un commun accord, toute cette végétation 
s’arréte. On voit, au-dessus du cordon argenté des Croton uru- 
curana (Euphorbiacée & feuilles de guimauve), sur des centaines de 
kilométres, la forét lisitre des bambous desséchée. 

Certains bambous fleurissent tous les cing ans; d’autres 


298 , BIOLOGIE DES PLANTES 


attendent trente années et méme plus. Leur vitesse de croissance es 
tout d’abord lente, puis s’accélére ; dans le Bambusa arundinacea, 
on a vu la tige s’allonger de plus de 91 cm. en un jour; chez le 
Phyllostachys mitis de 84 cm. en 24 heures. Certaines espéces 
_poussent, de leurs rhizomes, des asperges qui, en une matinée, 
s’élévent 4 la hauteur du tabouret de bambou sur lequel le bota- 
niste est assis pendant qu'il fait ses observations. _ 

Cette coincidence de la floraison de certains bambous va méme 
si loin que la mémé année le Phyllostachys puberula qui ne fleurit 
qu’a des périodes trés éloignées, c’est-a-dire tous les soixante ans, 
a porté des fleurs dans tout |’Extréme-Orient et, chose plus 
curieuse, la méme année aussi, en Europe, dans les parcs ot cette 
espéce a été introduite. Cela ne parait pas aller de soi; il faudrait 
A cette mystérieuse concordance une cause extérieure, la saison, 
un phénoméne climatique extréme. Mais comment, méme dans une 
région aussi uniforme que |’Alto-Parana, de Posadas au Guayra, 
imaginer que fous les bambous, fous les individus de ces foréts 
riveraines seraient sous la méme influence édaphique (du sol) et 
climatique, que tous, au méme moment, auraient la méme dispo- 
sition individuelle? A ‘plus forte raison nous paraitra étonnante la 
simultandité de floraison des bambous, d’une certaine espéce, au 
Japon, en Suisse et en France, alors que dans tous les pays ot 
cette espéce a été introduite elle a tardé plus d’un demi-siécle & 
fleurir. —. 

C’est que précisément la rareté du phénoméne établit la néces- 
sité d’un point de départ unique : ou bien tous les bambous d’une 
région sont reproduits asexuellement par voie végétative, par 
l’extension des rhizomes tout le long d’une méme région, d'une méme 
zone, d'un étage qui est celui qui leur convient; ou bien il s’agit 
de semences emportées_par les eaux et déposées la méme année'le 
long de tout le rivage d’amont en aval, et la germination au niveau 
déterminé de la berge se fait simultanément. Dés lors, il y aurait 
uniformité du point de départ. Chez les végétaux annuels ou qui 
fleurissent bisannuellement la floraison, 4 une époque déterminée 
de l’année, est sensiblement fixée ; les flores indiquent avec une 
certaine approximation la période de floraison. L’espéce est prin- 
taniére, perce-neige (Galanthus nivalis); tardive (Colchicum autum- 


LES JONCS — LES ROSEAUX 299 


nale); automnale, le lierre (He- 
dera Helix). Malgré certaines 
différences il y a une régula- 
rité assez frappante pour que 
le botaniste annonce avec une 
forte chance de réelle prévi- - 
sion la floraison ou le début 
de la floraison au moins pour 
le mois. La périodicité de ces 
plantes est relativement fixde; 
4 moins de circonstances ex- 
ceptionnelles, elles fleurissent, 
se feuillent, fructifient et se 
. défeuillent 4 des périodes dé- 
terminées. On peut sans doute 
altérer plus ‘ou moins cette 
périodicité par des facteurs 
extérieurs exceptionnels, mais, 
il n’y a, dans le retard ou | 
l’avancement du phénoméne, 


rene is 
qu un ‘déplacement anormal Fig: 168. i Bords du cafion du Rio Alio« 
. : . » arana, limite de l’'Argentine et du Paraguay. 
hors régle et qui montre, qu’en os ‘yoit la pouneer “des ponnatigns selon 
See Reed * iq *étiage qui vaut ici de 20 4 30 m. 
dehors de la périodicité inhe- amboenie desséchée au- dessous de la forét, 
oto R. C. 


rente a chaque organisme, il y 
a la dépendance relative de cette périodicité, de ce naturel, si je 
puis ainsi m’exprimer, vis-A-vis des conditions extérieures. Or, il est 
‘certain que la floraison des bambous pour étre espacée de 5-15-3o0- 
60 années souffre de quelques irrégularités qui dépendent de causes 
exceptionnelles. Si l’on pouvait prévoir l’année de floraison, on 
arriverait par l’intervention de la- fumure ou par une autre 
action extérieure, A retarder ou 4 avancer ce moment. On sait . 
que l’action de l’éther avance le moment de la floraison de cer- 
taines plantes horticoles ; d’autres conditions, comme |’élévation 
de la température en hiver, permettent de « forcer » les plantes. 
Mais ici, il s’agit d’une périodicité annuelle, tandis que chez 
les bambous la périodicité est beaucoup plus espacée, parfois a 
phases soixante fois plus longues. Dans ces conditions, les facteurs 


* 300 BIOLOGIE DES PLANTES 


individuels sont évidemment moins importants, l’exactitude de la 


prévision, ou si l’on aime mieux la régularité du cycle, devient |” 


plus grande; disons, dans le cas du Phyllostachys, soixante fois 
plus grande au moins. C’est comme le joueur qui répéte le méme 
geste A un jeu de hasard, la probabilité augmente rapidement avec 
“la fréquence ; ; ici, la fréquence, c’est le grand nombre de jours, de 
mois, d’années. Je pense que la simultanéité de floraison doit étre 
d’autant plus parfaite que les intervalles spécifiques du rythme 
sont plus longs. 

Si on examine la croissance d’une plante, par exemple d’une | 

graminée (comme I’est aussi le bambou), on voit que, considérée dans 
son ensemble, l’augmentation en poids qui est la seule mesure 
vraiment inéquivoque et qui tient compte de la plante entiére, suit 
une courbe réguliére ; cette augmentation, lente tout d’abord, va 
s'accélérant. Mais cette accélération comme la chute des corps 
suit une régle bien définie. C’est ce qu’on appelle une courbe loga- 
rithmique,. celle qui exprime le mode d’accélération d’une réaction 
chimique qui marche d’elle-méme et ob la cause d’accélération est 
donnée par la quantité de matiére déja formée. 
Que I’on compare la croissance d’un enfant ou de l’avoine, on 
verra que les deux phénoménes se laissent décrire de la méme 
maniére; mathématiquement parlant, c’est un seul et méme phéno- 
méne. Si l’on examine non pas une plante d’avoine mais cent plan- 
tes, non pas un enfant mais cent enfants pris au hasard, la crois- 
sance est un phénoméne continu, régulitrement accéléré, jusqu’é 
un moment qui est celui du ralentissement et qui, pour |’avoine 
comme pour l’homme, correspond a la maturation sexuelle. Vers 
ce moment, il intervient un nouveau facteur qui travaille en sens 
contraire et fend vers un autre équilibre. 

Or, toute périodicité, toute maturation et, par extension, toute 
réaction chimique aprés avoir été accélérée, tend vers un équilibre. 
Cela est di, par le jeu des réactions: secondaires, 4 la production 
de déchets, poisons, produits accessoires qui, en petite quantité 
au début, n’avaient aucune action marquée, mais qui, par leur 
accumulation, travaillent en sens contraire de Ja réaction princi- 
pale et tendent a l’arréter. 

Il y a alors équilibre, il y a arrét. Or, cet arrét, ce peut étre 
une période de repos, l’hivernage ; pendant cette période, les fonc- 


LES JONCS — LES ROSEAUX 301 


tions de respiration arrivent 4 détruire ces matiéres qui entravaient 
le développement. Et si, comme dans le repos hivernal, ]’abaisse- 
ment de la température favorise l’action d’un ferment qui attaque 
le produit accessoire, cause de la fatigue, ‘du ralentissement, de 
la défeuillaison, efc., alors, cette cause d’arrét étant supprimée, 
avec les beaux jours recommence une nouvelle poussée. 

Ou bien, avec la maturation et la production des semences, la 
plante est arrivée 4 l’équilibre; elle désassimile et meurt. 

Ce qui dans nos bambous surprend, c’est la simultandité du 
phénoméne. Mais nous ne devons pas perdre de vue que ces bam- 
bous, sur d’immenses étendues, ne sont peut-étre que les pousses 
d’une méme plante, multipli¢e végétativement, par les organes sou- 
terrains ; par conséquent chaque partie est comme une bouture, et 
on sait combien uniforme est la multiplication par boutures. II se 
pourrait aussi que, chez les bambous qui montrent cette remar- 
quable périodicité, les semences se forment, comme chez beaucoup 
de plantes supérieures, sans vraie fécondation, par une espéce de 
parthénogénése, par une bouture intra-ovarienne. Nous connaissons. 
beaucoup d’exemples de cette perte de la sexualité chez des 
plantes qui continuent A fleurir, 4 développer des étamines et 
des. pétales, mais sans s’en servir dans la fécondation. Ainsi, 
Yembryon d’un pissenlit se forme sans fécondation; en est-il 
de méme des bambous périodiques? je le suspecte et je pense 
qu’a cela est due cette extréme régularité. Mais dans le cas des 

' Phyllostachys le probléme est plus simple. Une enquéte soignée a 
montré que tous ces Phyllostachys introduits de )Extréme-Orient 
en Europe I’ont été par multiplication végétative de plantes pro- 
-yenant d’une méme région. Il y a donc uniformité — il s’agit en 
quelque sorte d’un seul individu — et la périodicité s'y manifeste 
avec une régularité vraiment mathématique. 

’ Partout nous trouvons dans le monde végétal une espéce de 
périodicité, souvent trés précise, trés étroitement li¢e & un rythme 
régulier et alternant. Tout 4 ’heure, on a cité la régularité de la 
floraison des nénuphars, les uns la nuit, les autres le jour; cer- 
taines de ces fleurs ne s’ouvrent que deux fois successivement, 
d’autres plusieurs fois de suite. On sait que diverses conditions 
aménent A une certaine inversion de ce rythme, mais cela n’est 
que passager. Car la périodicité — le rythme — est une qualité 


302 : BIOLOGIE DES PLANTES 


inhérente a la nature de chaque espéce ; chacune a son oscillation, 
en quelque sorte sa longueur d’onde. Ce caractére commie tout 
autre, peut-étre dévié, déplacé; mais avec une persistance 
remarquable l’oscillafion revient a sa valeur premiére dés que 
la cause incidente a cessé d’agir. 

Il n’y a rien de si triste que la forét de bambous |’année qui 
suit la floraison; pendant quafre jours de navigation nous 
avons suivi le long du chenal du Haut Parana, 4 I'infini, le cor- 
tége des Chusquea desséchés, lugubres batons gris ou jaune vio- 
lacé, qui font penser 4 un lendemain de catastrophe, A une épi- 
démie, une peste végétale a laquelle rien n’aurait résisté. 

Et ce que nous avons observé en Amérique se voit périodiquement 
au Bengale, au Japon, partout ob les bambous occupent de grandes 
surfaces. Mais nulle part il n’est possible, comme le long du grand 
fleuve américain, d’assister & ces gigantesques funérailles sur la 
totalité de l’aire d’une espéce. C’est un phénoméne. grandiose et 
lugubre a la fois, mystérieux dans sa grandeur comme d'autres 
le sont dans leur infinie petitesse. 


GaP 


BIBLIOGRAPHIE. 


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Agric, Exper, Stat., Japan. n° 38 (1911), 1-44, pl. I et II. 


Ore 


TABLE DES PLANCHES 


Planche I. . . . a ee ee ae ee eo | | 


Chlamydomonas nivalis. 1, zoospore mobile 4 deux cils; 2, id. mais 
immobile; 3, multiplication par spores; 4, petite zoospore qui a perdu ses 
cils; 5, cellule arrondie a l’état de repos, entourée d’une auréole de gelée; 
6, grosse cellule a l’état de repos; 7, division en deux cellules ; 8, zoospore 
mobile 4 deux cils ; 9, 10, fusion latérale de deux cellules ; 11, zoospore arrétée; 
12, état de repos, arrondi; 13, multiplication par quatre ; 14, cellule arrétée ; 
15, zoospore géante dont on voit en avant les deux trous par lesquels passent 
les cils. ; 

Gonidie de lichen, 16, 17. — Scotiella nivalis, 18, 19, 21, 22, 23, divers 
états de la méme algue. — Raphidium nivale (Ankistrodesmus nivalis), 20, 
24, 25. — Ankistrodesmus Vireti, 26. — Ancylonema Nordenskhiéldii, 27, 28. 
— Glenodinium Pascheri, 29 (lac de Montana). 


Planche Tf 2 a kk we See RR a Sw SORES 


A. Vue générale des cascades incrustantes a Mammoth Spring, Yellowstone. 


‘Voir les teintes jaundtres, livides, dues aux algues. 


B. Autour de 1a vasque d’eau chaude, la bordure des Cyanophycées aux 
couleurs changeantes. (D’aprés une photographie commerciale.) 


Planehe: TEs. a: a Ge we Se SS me Hw ow BG) 


A. Vue prise au Grand S‘-Bernard ; au premier plan, pierre incrustée du 
lichen RAizocarpon geographicum. Remarquer les teintes vertes sur les mon- 
tagnes et les rochers autour du lac. ; 

B. Placodium, lichen couleur de minium qui est, 4 gauche, représenté 
comme incrustant la pierre ; il donne, au coucher du soleil, ta couleur vive des 
toits couverts d’ardoises. 


304 © BIOLOGIE DES PLANTES 


Planche IVs 4 « «© «= © ® & * «© % = w « ‘pa Br 


A. Portion de feuille de Buis, grossi 6 fois, sur laquelle on voit le lichen 
épiphylle Strigula Buxi s’étaler sous la cuticule de la feuille ; le centre est 
déja désorganisé, 

B, Id., moins fortement grossie; on voit au bord antérieur un autre lichen 
épiphylle, le Catillaria Bouteillei, au bord supérieur, un petit thalle de 
Parmelia. 


PlanchérV 3.0 ai Gh. we Gh a ee ip 87 


Torrent de montagne (Praz de Fort, Valais) dont les pierres se colorent 
par l’Hydrurus (en jaune) et par les Trentepohlia (en rouge). 


Planché Vie «) 4 2 SS 2 aS ee we 


Desmidiées, algues vertes du groupe des Conjuguées, rencontrées dans 
une méme mare tourbeuse 4 Saas-Fée (1800 m.). Espéces diverses des genres: 
1, Penium ; 2, Penium; 3, 4,5, Cosmarium; 6, 7, Euastrum vue de face et 
profil; 8. 9, 10, Xanthidium; 11, 12, 13, 14, divers aspects, de face et de 
profil, de plusieurs espéces de Staurastrum,; 15, 16, 17, 18, Euasirum ; 19, 
20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, Cosmarium divers; 27, 28, ceufs fécondés (zygotes) 
de Desmidiées ; 29, Spirotaenia. ; 


Planche VIE « Gots eg oe & Wo ee eS ee pee 


Algues vertes vivant ensemble dans une mare de montagne: 1, cellules 
arrondies (4) 4 paroi étoilée du genre Trochiscia; 2, Polyédre; 3, Scenedesmus 
acutiformis ; 4, Pediastrum a 8 cellules ; 5, Kirchneriella.en forme de lune; 
6, Oocystis fusiforme ; 7, Scenedesmus (espéce voisine du S. guadricauda; 
8, Polyédre muni de longs piquants; 9, Oocystis bernardinensis; 10, Ankistro- 
desmus falcatus ; 11, 12, Scenedesmus wisconsinensis ; 13, Tetraedron mini- 
mum, 14, Tetraedron caudatum ; 15, Scenedesmus falcatus, 16, Golenkinia 
radiata; 17, Selenastrum Bibrayanum; 18, Pediastrum octocellulaire ; 
19, Chlorella en multiplication formant ses spores; 20, Scenedesmus quadri- 
cauda, avec 4 piquants; 21, Kirchneriella coniorta; 22, Raphidium (An- 
kistrodesmus falcatus) en faisceau; 23, quatre cellules d’un Kirchneriella 
en croissant; 24, Zoospore biciliée d’un Chlamydomonas ; 25, quatre cellules 
associées du Scenedesmus bijuga; 26, deux cellules retenues par les deux 
valves de la membrane de la cellule mére brisée: 27, Colonie flottante du 


TABLE DES ILLUSTRATIONS 305 


méme Dictyosphaerium Ehrenbergianum, en arbuscule rayonnant; 28, quatre 
cellules du Scenedesmus obliquus ; 29, Cellule a quatre soies du Lagerheimia 
genevensis. : 


Planche VIII . : : oe oe a 2. oe S Spe ted 


1, 2, Sphaerocystis Schroeteri ; 3, Cyclotella Comta, diatomacée; 4, 14, 
Fragilaria crotonensis, diatomacée dont les cellules sont disposées en peigne; 
5, Petite Cyclotella; 6, Melosira catenata, petite diatomacée, vue de profil ; 
7, Ankistrodesmus lacustris ; 8, Dinobryon stipitatum, flagellée jaune dorée, 
ciliée ; 9, Peridinium tabulatum, flagellée munie d’un long cil; 10, Synedra 
longissima, diatomacée en longue aiguille; 11, Coccomyxa lacustris ;'12, 16, 
Cosmarium, espéce de Desmidiée; 15, Botryococcus Braunii, colonie de |’algue 
émettant de gros globules d’huile ; 17, Ceratium hirundinella. 


Planche IX. ae SP Be ie de GA Oe Spi aa 


Podostemon Warmingii, des laniéres-racines, rose violacé, partent des 
feuilles et, en a, une fleur qui vient de sortir de son enveloppe (spathelle) ; 
on voit les deux -étamines et le pistil (en brun). — Apinagia Yguaguensis, 
espéce de racine-cordon sur lequel sont fixées des lames, plus ou moins rami-: 
fiées et arquées, terminées par des touffes branchies. — Podostemon atrichus 
(comparez avec fig. 69 du texte). 


Planche Xi 4 2 4 @ wo & Bow 2 4 oe pe dds 


A. Paysage du Chaco paraguayen; au preimier plan, les touffes de la 
Broméliacée Aechmaea polystachya, |a plante-citerne avec ses inflorescences 
rouges ; plus en arriére, le palmier Copernicia australis, puis une lagune et 
dans le lointain, la Palmeraie. 

B. Tronc moussnu, portant par-dessus la riviere une Broméliacée du genre 
Billbergia aux bractées roses ; forét paraguayenne. 


n 


Planche XI. . . . . ‘ eo go Oe. Oe. Spe 167 


A. Etang-tourbiére de la Gruyére(Jura bernois), avec Sphagnum et touffes 
de Carex dans lesquelles se sont implantés. les arbres’: Pinus montana ; au 
premier plan le Sphagnum, & gauche, de couleur rouge. 

B. Surface de Sphagnum avec Myrtille en fleur, 4 gauche, Oxycoccos au 
feuillage ovale, Drosera, 4 droite, avec ses feuilles en train de digérer de 


petits insectes. 


306 BIOLOGIE DES PLANTES 


Planche XII. . . . . . so = & ‘Pe 207 
A. Saxifraga Hirculus sur la Sagne, en arriére Je bois de Betula 
pubescens, ‘ 


B. Branches du Bouleau nain (Betula nana) dans la Sagne. 


Planche XIII. . . . 2. 2... eee pe 28 


Tourbiére dans le Jura suisse; au fond les pins, plus prés Swertia,: 
Comarum et Linaigrettes. 


Planche XIV . 2 


Le Nuphar luteum fleurissant 4 la surface d’un matecage: Etang de 
Bienne. 


Planche 2Vo« « » = # 4 » 4 @ * &© « «# Qe aap 


A. Roseliére (Phragmites communis), plus avant dans le lac, la joncaie 
(Scirpus lacustris), puis !a Nupharaie (Nymphaea alba). 

B. Gréve mouillée du lac de Genéve 4 la Belotte. Ranunculus reptans 
avec ses stolons rampants et qui prennent racine. A gauche, le Myosotis,. 
plus en arriére, la graminée Deschampsia littoralis; 4 droite, des tiges de 
Littorella lacustris. 


Planche RVI 5 3 = @ He 6. e » = 4 « & pe BMG 


A gauche, deux pousses floriféres du Myriophyllum spicatum ; en arriére 
sur la rive, des saules au feuillage argenté et des joncs; un premier épi qui 
vient fleurir au-dessus de l’eau, on né voit encore que les fleurs mAles rosées$ 
plus prés, l’épi est plus émergé, les fleurs supérieures sont encore fermées; 
il y adeux étages de fleurs qui ont dressé leurs étamines, puis plus bas les 
fleurs femelles déja prétes 4 étre pollinisées. 

A droite, le Potamogeton lucens. 


SEY? 


INDEX SYSTEMATIQUE! 


Pages 
Acacia Cavenia (Mimosacée) . . . 205 
Acorus Calamus (Aroidée) . 243, 296 
“ Aechmea (Broméliacée) 138, 139, 141 


142 

' Aegiceras (Myrsinacée) i) ges Se 185 
~ Airelle (Vaccinium Vitis Ideae, 

Ericacée). 2 2... we 225 
Aldrovandia vesiculosa (Droséra- 

GEE)E Sa le) lee ee at fe Ra eas 277 

Alectoria jubata (Lichen) - 3 ee 4 

AUBUES 6 eo vay Sa (SR, At od oe 59 


Algues bleues (Cyanophycées) 32, ¢ 42 

Allium schoenoprasum (Ciboule, 
Liliacée) 
Alternanthera (Amaranthacée) 268, 273 
Alisma Plantago (Alismatacée) 239, 244 
243, 250, 258, 260, 261 


Amaranthus (Amaranthacée). . . 209 
Anabaena (Cyanophycée) . . . . 108 
Ananas (Broméliacée). . .... 136 


Ancyionema (Alg. Desmidiée) 26, 27 
Androméda (Ericacée) 212,214,225, 228 


Ankistrodesmus nivalis (Raphi- 
dium, Algue verte) ... . 26 
Ankistrodesmus Vireti (Alg. verte) 13 
31 
Antennaria dioica (Composée) . . 216 
Anthurium (Aroidée) . . . . . . 269 
Apinagia (Podostémonacée) 116, 122 
123 


Aponogeton fenestralis (= Ouvi- 
randra) (Aponogétonacée). . . 263 


Pages 

Arnica montana (Composée) . 216: 
Arole (Pinus cembra) (Conifére) 13 
Arundo Donax (Canne, Graminée). 236 
Asterionella gracillima (Alg. Dia- « 
tomacée). ........ 102, 104 
Avicennia (Verbénacée). 176, 178, 185 


Bactéries thermophiles (Bactéria- 


(a a ae ae 17 
Bambou (Bambusa, Chusquea, 
Phyllostachys, Graminées) 236, 297 
Betula nana (Bétulacée). . . . . 224 
» pubescens... . . . . 216 
Bidens (Graminée) ..... . . 260 
Billbergia (Broméliacée). . . . . 142 
Blé (Triticumvulgare, Graminée) 13 
Blechnum capense (Fougére) . . 227 
Botryococcus Braunii (Algue) 107, 108 © 
Bouleau (Bétulacée). . . . . . 216 
» WAM. es ca a, a ce 215 
Brasenia (Nymphéacée) 168, 174, 221 
223 
Bromelia serra (Broméliacée) 135, 137 
143 
Bruguiera (Rhizophoracée) 176,178, 181 
185 
Bruyéres (Ericacées). ..... 215 
Butomus (Butomacée) . 243, 296 
Cabomba (Nymphéacée). ... . 259 
Calamagrostis (Graminée) . . . . 243 


1 Voir pour les noms d’espéce le renvoi aux pages indiquées. 


308 


BIOLOGIE DES PLANTES 


Pages 
Calluna (Ericacée) . . . 212, 225, 228 
Calophysa (Mélastomacée) . ' » 202 
Caperonia (Euphorbiacée) . . . . 273 
Caraguata (Bromelia). . 140, 141 


Carex (Cyperacée) . 217, 238, 242, 243 


B StRICtAS oe ae el ee he 167 
Cecropia (Moracée) 192, 193, 194, 203 
Cedrela (Méliacée). . . . . + es 188 
Celosia (Amaranthacée) .... . 269 


Ceratophyllum (Cératophyllacée) . 
Ceriops (Rhizophoracée) 176, 178, 


240 
186 


Cetraria (Lichen) ...... 83, 146 
Chara (Alg. Characée) . . . 238, 240 
Chusquea (Graminée)...... 302 
» (Bambusée). . . . . . 303 
Chlamydomonas (Algue): . 37, 9! 
» intermedia. . . 94 
» nivalis . 21, 28 
Chodatella (Algue) 100, 105 
Chytridiacées (Champignon) .. 60 
Cicuta (Ombellifére). . . . . . . 269 
Cladium (Cypéracée) ...... 242 
Cladonia (Lichen). ..... 60, 81 
» rangiferina . . 11. 84 
Coccoloba (Polygonacée) i bes ee 203 
Coccobotrys (gonidie, algue) . 66 
Cocos Romanzoffiana (Palmier) 133 
Coelastrum (Alg. verte)... .. 104 
Coenogonium (Lichen) ..... 80 
Colchicum (Liliacée) . 2... , 296 
Comarum palustre (Rosacée). . . 215 
Convolvulus sepium (Convolvula- 
REE) ok ae a G8 Wes eee 206 
Copernicia cerifera (Palmier). . . 168 
- » australis. . . . 168, 204 
Cordia nodosa (Boraginacée) » «+ 202 
Cosmarium (Alg. Desmidiée). 98 
Crataeva tapia (Capparidacée) 204 
Crocus (Iridacée) ..... ‘ 14 
Croton (Euphorbiacée) . ... ., 297 
Cryoplancton. .... 2... 32 


Fragilaria (Alg. Diatomacée) . . . 


Pages, 
Cyanophycées........ 42, 49 
Cymatopleura (Diatenicée) . » + 103 
Cyperus (Cypéracée). . 243, 201, 295 
Cyprés chauve (Taxodium, Coni-.- 
fere). 2 sw wwe ns 168, 170, 173,, 
Cystococcus (Alg. verte, Gonidie) 73 » 
Dactylococcus (Alg.) ...... 73 
Dattier (Phoenix, (Palmier) 13 
Deschampsia (Graminée) . . 241 
Desmidiées (Algues) eters t 32, 98° 
Diatomacées (Algues siliceuses) . 103 
» fossiles. . . 53, 54, 55 
Diplozygopsis (Champignon). 60 
Dipsacus (Dipsacée). . . . 137 
Drosera (Droséracée) ...... 225, 
Duroia (Rubiacée). , 202 
Dinobryon (Algue) ....... Tor 
Eleocharis (Cypéracée) , 241, 291, 294 
Elodea (Hydrocharitacée) . 257 
Empetrum (Empétracée) 216, "08, 237 
Endocarpon (Lichen) ...... 76 
Entada (Mimosacée) . 188, 190. . 
Epilobium (Oenothéracée) . 296 
. Equisetum (Equisétacée). . 243 
Erica (Ericacée). . 2. . 237 
Eriocaulonacée . . . . +. 227 
Eriophorum (Cypéracée) . 214, 227 
Erythraea (Gentianacée). . . . . 2096 
Erythrina (Papilionacée). . . . . 192 
Euphorbia (Euphorbiacée) . . . . 296 
Evernia (Lichen) ........ 157 
Farmeria (Podostémonacée) - 120° 
Fischerella (Cyanophycée).. . . . 43 
Flagellées (Algues) . . . .. 32 
Fontinalis (Mousse) 88, 115 
Foretiella (Algue). . . . 1... 109 5 


INDEX SYSTEMATIQUE 509g 
Pages Pages 
Galanthus (Liliacée). . . 298 | Limnanthemum (Gentianacée) . 290 
Glenodinium (Algue, Péridiniacée) 11 | Limnobium (Hydrocharitacée) . 273 
Gloeocapsa (Cyanophycée) . . 42, 52 | Linaigrette (Eriophorum) . 214 
Gonidies (Alg.) 33, 65, 66, 67, 73, 74 | Littorella (Plantaginée) 242, 2Q1 
Gonium (Alg. verte). . 2... g2 | Lotus bleu (Nymphéacée) . . 287 
Gratiola (Scrophulariacée) . . . . 296 | Lumnitzera (Combrétacée) 175, 180 
Griffithella (Podostémonacée) 120, 123 | Lycopode (Lycopodiacée) 215, 227 
Guarea (Méliacée). . . . . 188 | Lyngbya (Cyanophycée) . 2, 43 
Gynerium (Graminacée). . . 190, 236 | Lysimachia (Primulacée) 296 
Lythrum Salicaria (Lythracée) . 296 
Haematococcus (Alg.) . . 25, 93 
Hapalosiphon (Cyanophc.) ne AS AR Majeta (Mélastomacée). ne ed 202 
Hippophae (Eléagnacée) 293 | Manglier (Rhizophora) ..,. . 176 
Hirtella (Schizobalanacée) . 202 | Mauritia (Palmier) 191 
Hottonia (Primulacée) . . 259 | Mayaca (Mayacacée). 227 
Hydrobryum (Podostémonacée) . 120 | Méléze (Larix, Conifére) 169 
123 | Menyanthes (Gentianacée) . 296 
Hydrocharis (Hydrocharitacée). . 263 | Mimosa asperata (Mimosacée) 188 
266, 290, 299 | Mourera (Podostémonacée) . 128, 130 
Hydrurus (Algue, Flagellée), 89,90, 115 | Myriophyllum (Oenothéracee, Ha- 
Hippuris (Oenothéracée) . 241 loragidée) . 238, 239, 240, 245, 280 
Myrmidone (Mélastomacée) 202 
Myrtille (Vaccinium Myrtillus) 215 
Inga (Mimosacée) 187, 189 
Iris (Iridacée) . 296 . : 
> Neige rouge (Chlamydomonas ni- 
valis) . ; ee x a BO 
Juncus (Juncacée). . 238, 243, 291 | Nelumbium (Nymphéacée). 168, 174 
»  stygius . 223 290 
Jussieua (Oenothéracée) . . 177, 180 | Neptunia (Mimosacée) . . 273 
Nymphaea (Nymphéacée) ia 238, 239 
283, 285, 286, 289 
Kandelia (Rhizophoracée). . (84, 185 Nitella (Alg. Characée) 240 
Nostoc (Cyanophycée) 43, 69, 73 
Laguncularia (Combrétacée) . . . 176 aleg a  e 5 i = noe 
Laiche (Carex) 167, 215, 238, 239, 296 ENE PSS 
Larix decidua (Conifére). . 169 
Lawia (Podostémonacée). . . 122 | Oenanthe (Ombellifére) 243 
Lemna (Aroidée). . 245, 257, 267, 272 Olpidiopsis (Champignon) . 60 
Leucobryum (Mousse). . 210 | Oscillatoria (Cyanophycée) 42, 43, 108 


Lichens 64, 


71 


Oxycoccos (Ericacée) 


310 BIOLOGIE DES PLANTES 


Pages 

Palétuvier (Rhizophora)... . 175 
Parmelia (Lichen). .  . 71, 81, 157 
Paspalum (Graminée) 2: 273 
Papyrus (Cypéracée) . . 292 
Pediastrum (Alg.). . 99 
Pedicularis (Scrophulariacée) . 296 
Peltigera (Lichen). ..... 71 
Péridiniacées (Algues) of JT 
Peste d’eau (Elodea) . 257 
Peuplier (Populus) vw B96 
Phalaris (Graminée). . 236, 241, 243 
Phragmites (Roseau, Graminée) . 233 
242, 293 

Phycopeltis (Alg.). . 2... Ty. 
Phyllanthus (Euphorbiacée) 270 
Phyllostachys (Bambusée) 298 


Pin de montagne (Pinus montana) 
167, 217, 216, 
Pin sylvestre (P. sylvestris) 
Platane (P. acerifolia). . 
Pleurococcus vulgaris (Alg.). . . 
Polygala joncoide (Polygalacée). 
Podostemon (Podostémonacée) 
117, 119, 125, 126, 
Polygonum (Polygonacée.). 
Polytrichum (Mousse) 
Potamogeton (Potamogétonacée) . 
352, 
Potamots (Potamogétonacée) 238, 
Protococcus 
Prunus Padus (Rosacée} 
Pteromonas (Alg.). . 2. . 


Ramalina (Lichen) . 7s 
Ranunculus (Renonculacée) 124, 
259, 290, 2901, 
Raphidium (Alg. verte) 
Remigia (Rubiacée) . . 
Richardia (Aroidée) . 
Rivularia (Cyanophycée) . 
Rhamnus (Rhamnacée) 


220 


. 235 
. 168 


73 
243 


. 116 


127 


373, 
» BES 


251 
280 
239 

22 
227 


27 


83 
243 
296 

30 
202 
267 

13 


. 296 


Pages 
Rhizophora (Rhizophoracée) 175, 177 

182 
Rhododendron ee foes oe BIG 
Roseaux  .. 1 +. 293, 294 
Rosolis (Drosera)  ...... 215 
Ruprechtia (Polygonée) . . . . 203 


Sagittaria (Alismatacée) 258, 260, 261 


Salix (Salicinge) . . . . 192, 296 
Salvinia (Fougére) . . . . 271, 272 
Sapopema .. . 172 
Saxifraga hirculus (Saxitreganée) #215 

225 
Scheuchzeria (Scheuchzériacée) . 222 
Schizophycée (Cyanophycée). . 42 


Schizothrix (Cyanophycée) . . 43, 110 
Schoenus (Cypéracée) 243, 291, 293 
Scirpus (Cypéracée) 238, 242, 291, 292 


293 
» Holoschoenus... . “243 
Scleria (Cypéracée) . 2... 2... 227 
Sclerolobium (Césalpiniacée, Lé- 
gumineuse). ... . .. . 203 
Scotiella (Algue)  ..... 28 
Scutellaria (Labiée) . ‘ 296 
Scotiella nivalis (Alg.). 2... ., 26 
Scytonema (Cyanophycée) . . . 43: 
Solanum dulcamara (Solanacée) . 296 
Soldanella (Primulacée) ee 
Solorina (Lichen) . . Ty 94s 98 
Sonneratia (Sonnératiacée) 176, 180, 185 
Sorédies (Lichen) ..  .. 70, 72 
Sparganium (Sparganiacée) . 243 
Sphaerozoma (Alg. Desmidiée). . 98 
Sphagnum (Mousse) .  . —208, 209 
Spirogyra (Algue verte) 60, 95, 96 
Staurastrum (Desmidiée) . . . . 98 


Sterculia Wigmanni (Sterculiacée) 171 
Stichococcus nivalis (Alg. verte) 31, 73 
Strigula (Lichen) ..  . . 78, 80 
Symbiose (Lichen) .. ... = 85 


INDEX SYSTEMATIQUE 


311 


Pages 
Symplocos (Symplocacée) . 227 
Synedra longissima (Alg. Diato- 
macée). . . mas 102, 103 
Tachygalia (Légumineuse) . . . . 202 
Taxodium distichum (Conifére) 168 
174 
Thalictrum (Renonculacée). . . . 296 
Tillandsia (Broméliacée) 132, 142, 145 
146, 147, 148, 152, 155, 156, 161 
164, 170 
Tococca (Mélastomacées) . . 197, 200 
Trapa (Oenothéracées) . 177, 239, 245 
Trentepohlia (Alg. verte). x 187 
Trichilia (Méliacée) . : 188 
Trientalis (Primulacée) 223, 225 
Triglochin (Scheuchzériacée). . 243 
Triplaris (Polygonacée) . . . 203 


Pages 

Usnea (Lichen) 146, 157, 174 
Vaccinium (Ericacée) «B59 
Valeriana (Valérianacée) 296 
Vallisneria (Hydrocharitacée) 254, 263 
287 

Verrucaria (Lichen) . . 66, 81 
Viburnum (Caprifoliacée) . .  . 296 
Victoria (Nymphéacée) . 243, 284, 285 
288, 289 

Villaresia (Icacinacée) aan DOF 
Willisia (Podostémonacée) . . . . 120 
Xylocarpus (Méliacée) . 177, 185, 186 
Zanichellia (Potamogétonacée) 116, 252 


TABLE DES MATIERES 


Introduction. . . . . oo gf ae Se elge. <6 
Préface de l’auteur. tavgeufte 2: cfs ee. Hoe. ot ee 8 7 
Les neiges colorées , . ... . os Ep ou ok Il 
Les plantes des thermes. . . . . . ge 8 iow a me BF 
Une audacieuse entreprise . . : Sos) Gu ee 59 
Histoire biologique d’un torrent . gg ee Oe a 87 
Gascades et Podostémonacées . . . .-. 1. 2. 1 se « ets 
Citernes végétales et marécages suspendus . belts shea i Mite ee AAS5 
Arbres amphibies . . . . . eg ee we ee 
Les Sagnes. . . 1... Be Sloss Ca. Role & . 207 
Zones de végétation et associations . . . . . . ee ee 88 
Les nénuphars — les Nuphardies. . . 08S Ce ae a RS 283 
Les joncs — Les roseaux. . . . oe cB oes oem oe 291 
Table des planches : . 303 
Index systématique PS. a ah AED Ag fF gl og . . 307 


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CLICHES ET IMPRESSION ATAR, GENEVE (SUISSE)