ER Ad ARÅ OVA ÉN N VW k Å VW Å AN Å dj s N AN N N NÅ, Å N ASER A N N ÉN N NAK N N R NRÅLSD &" KAN NÅ A NN NEN NERE A N N AXÅLR AN Å: N 4 NANAORÅL X DANMARKS FAU Skallus, Søtænder Blæksprutter G-E-C GADS FORLAG ÉN A ÉN V AN ÉN 0%, - 2 age FENE Fer TD ning DANMARKS FAUNA ILLUSTREREDE HÅNDBØGER OVER DEN DANSKE DYREVERDEN MED STATSUNDERSTØTTELSE UDGIVET AF DANSK NATURHISTORISK FORENING == Bd 65 = BENT J. MUUS FRALLUS, SØFÆNDER, BLL KSPRU FEER MED 117 AFBILDNINGER I KOMMISSION HOS G. E. C. GADS FORLAG — KØBENHAVN 1959 Udgivet med støtte af Carlsbergfondet KØBENHAVN — BIANCO LUNOS BOGTRYKKERI A/S Indledning. En kort oversigt over bløddyrenes bygning med bestemmelsesnøgle til gruppens 5 klasser er givet i Danmarks Fauna Bd. 10: C. M. Steenberg: Bløddyr I, Landsnegle. I nærværende bind behandles de tre udelukkende marine klasser: Amphineura, søtænder og blæksprutter. Amphineura omfatter to ordener, ormebløddyr (Apla- cophora) og skallus (Polyplacophora), der er indbyrdes ret fjernt beslægtede, men som antageligt begge på et tidligt tidspunkt er spaltet ud fra de øvrige bløddyr- klassers stamformer. Søtænderne (Scaphopoda) udviser slægtskab med snegle og især muslinger og anbringes derfor i det zoologiske system nær muslingerne. Blæk- sprutterne (Cephalopoda) repræsenterer den højst ud- viklede klasse blandt bløddyrene og blandt de marine, hvirvelløse dyr i det hele taget. Den anvendte systematik støtter sig ikke til nogen enkeltfremstilling men er sammenstykket efter skøn på grundlag af monografier over de enkelte ordener eller familier, idet der såvidt muligt er taget hensyn til revisioner af nyere dato. I enkelte tilfælde er en ældre samlegruppe bibeholdt af praktiske grunde. En stør del af de medtagne arter 'er endnu ikke fundet i egentlig danske farvande men findes i nær- i flg liggende havområder og er derfor medtaget efter skøn. De fleste af bogens figurer er originale og illustra- tioner fra andre forfattere er omtegnede, undertiden forenklede eller ændrede. Tegningerne er udførte af tegneren Poul H., Winther, et mindre antal af for- fatteren. Ormebløddyr og skallus. (Amphineura). Denne bløddyrklasse omfatter bilateral-symmetriske bløddyr med eller uden skal. Nervesystemet er simpelt og består af to par længdeløbende nervestrenge, der udgår fra henholdsvis fodganglier (pedalstrengene) og sideganglier (pleurovisceralstrengene). Hos Poly- placophora er egentlige ganglier ikke udviklede. Nerve- strengene er forbundne med tværkommissurer og står fortil i forbindelse med en ringformet hjernestreng eller et hjerneganglie (cerebralganglie). Karakteri- stisk for klassen er en veludviklet overfladehinde (cu- ticula), der udskilles af overhuden og som bærer skæl- eller nåleformede kalkspikler. Amphineurerne er udelukkende marine og deles i to ordener, der omfatter ialt ca. 1150 arter. Oversigt over ordenerne. Uden skal, krop ormeagtig, de fleste arter med en smal fure langs den ventrale midtlinie. Huden med en veludviklet cuticula med nåle eller skæl- formede ERIEROMN. 000500 1. Aplacophora p. 6. Med skal bestående af otte dorsale, taglagte plader, krop snegleagtig med ventral krybesål 2. Polyplacophora p. 25. BG GØ, 6 1. Orden Aplacophora eller Solenogastres. (Ormebløddyr). Denne lille orden omfatter former, der i modsætning til de øvrige bløddyr savner skal, tentakler og øjne. Kroppen er symmetrisk, ofte cylindrisk, ormeagtig, Fig. 1. Aplacophora. A mediansnit af forenden, B tværsnit. atr atri- um, bf bugfold, cgl hjerneganglie, co blindsæk, cu cuticula, fi fimre- grube, fu bugfure, go gonade, k tværkommissur, In lateral nerve- streng, mi midttarm, pa cuticularpapiller, r radula, si dorsal blod- sinus, sl slimkirtler, sp spikler, vn ventral nervestreng. ÅA orig, B efter Nierstrasz. hyppigst med en ventral længdefure, bugfuren, som omfatter een eller flere fimreklædte længdefolder, bug- folderne, der antages at være homologe med foden hos de øvrige bløddyr. Bugfuren begynder bag munden | med en fimreklædt hule, der er rig på slimkirtler, og strækker sig hos mange arter til analrummet. Et ho- vede er ikke afsat. (Fig. 1). Karakteristisk er huden, idet epidermis udskiller en tyk cuticula, der bærer kalknåle (undtagen hos Gymnomenia). Bugfuren og bugfolderne mangler dog cuticula. Kalknålene (fig. 4,5) kan være udformede som lave, taglagte skæl i et enkelt lag eller være nåle- formede, hule eller massive og anbragt i flere lag. I cu- ticulaen optræder ofte nogle gennemsigtige, blærefor- mede papiller med ukendt (ekskretorisk?) funktion. Ligesom kalknålene dannes de af epidermis, og med cuticulas vækst når de efterhånden den ydre overflade, hvor de afslides. Under overhuden befinder der sig en veludviklet hudmuskelsæk med ring-, diagonal og længdeløbende muskeltråde. Nervesystemet (fig. 2) består af et par hjerne- ganglier, der undertiden er sammensmeltede (Neome- nia, Chaetoderma). Hjerneganglierne er beliggende dorsalt for svælget og står gennem en om svælget løbende ringkommissur i forbindelse med to svælg- ganglier. Fra hjernegangliet udgår endvidere to par nervestammer til sideganglier og fodganglier. Disse nerver, der ringformigt omgiver munden, fortsætter sig som henholdsvis lateralstrengene og ventral- (eller pedal-) strengene. Bagtil forenes lateralstammerne ved en tværkom- missur med to ganglier. Ventralstammerne forløber på hver side af bugfuren og er forbundet med tvær- kommissurer dels med lateralstammerne dels ind- byrdes over bugfuren. Tarmkanalen. Mundåbningen (fig. 1) er hyppigt subterminalt placeret og åbner sig i bunden af en 8 grube eller forgård, atrium, der er et sanseapparat ud- styret med lange cirrer. Hos nogle arter er atrium ad- skilt fra mundåbningen og ligger foran denne. Efter mundåbningen følger svælg eller fortarm, Jer KUNNE MINE i [UML Ud AWW aa 77] fad SS i tr SYZLL lett ON dj Å B Fig. 2. A kønsveje og B nervesystem hos Aplacophora. atr forkam- mer, gd gonoduct, gf gællefolder, go gonade, kl kloak, p pericar- dium, si dorsal blodsinus, sk skalkirtelafsnit, sp parringsspikler med tilhørende kirtler, ve hjertekammer, vs vesicula seminis. ÅA ændret efter Nierstrasz og Wirén. B efter Simroth. der hos mange arter kan krænges ud som en snabel. Her findes en raspetunge, radula, der i sin simpleste form består af to kitiniserede tandplader, der fæstner sig på svælgets sidevægge (fig. 3a). Hos de fleste arter er tandpladerne rykket sammen ventralt i svælget, og der dannes en ægte radula, der består af tænder ordnet parvis bag hinanden: distich radula (fig. 3b). Er 9 tænderne kamformede og vokser delvis sammen par- vis, opstår en dobbelt pectinid radula (fig. 3c), og ved fuldstændig sammenvoksning af tænderne, be- tegnes radula enkelt pectinid (fig 3d). Endelig findes arter, hvor de oprindeligt kamformede tænder er opdelt i mange enkelttænder, der er spidse, og af hvilke de to midterste er størst. Denne radulatype, der O Ca SNE a b ag d Fig. 3. Radulatyper hos Aplacophora. a laterale tænder, b distich radula, c dobbelt pectinid, d enkelt pectinid radula, e polyserial radula. Efter Nierstrasz, Odhner og Pruvot. E kendes fra skallus, snegle og blæksprutter, benævnes polyserial (fø. 3e). Ventralt i fortarmen findes rør- og blæreformede spytkirtler. Midttarmen har hyppigst en fremadrettet dorsal blindsæk (coecum) samt ofte laterale udposninger. Chaetoderma har ventralt en midttarmkirtel (hepa- topankreas) med talrige kirtelceller. Endetarmen er kort og åbner sig i en kloak. Egent- lige åndedrætsorganer mangler eller er udviklet i kloakrummets vægge som gællefolder. Fjerformede gæller, der stærkt minder om sneglenes ctenidier og af nogle opfattes som homologe med disse, findes hos Chaetoderma. De mangler dog osphradier. 10 Kloakrummets vægge er stærkt blodfyldte i over- ensstemmelse med deres respiratoriske funktion. Krophulen (coelomet) er begrænset til et gonade- coelom og hjertesækken, mens den resterende del af krophulen er opfyldt af bindevæv og blodlakuner, idet et egentligt karsystem indskrænker sig til hjerte og en dorsal blodsinus. Forplantningsorganer. Næsten alle Aplaco- phora er hermaphroditer (Chaetoderma er særkønnet). Gonaderne, der ligger over midttarmen, danner to lange rør, hvis udførselsgange munder i en uparret ægsæk (fig. 2). Denne er samtidig hjertesæk (pericardium), idet hjertet opstår som en indkrængning ai sækkens dor- salvæg. Fra pericardiet fører to u-formede genital- gange til kloaken, hvor de munder hver for sig eller hyppigere med fælles åbning. Hver af dem har en eller flere blæreformede udkrængninger, der fungerer som sædbeholdere (vesicula og receptaculum seminis). I forbindelse med kønsåbningen findes en skalkirtel. Hjertet har et muskuløst hjertekammer. Dorsalt er det ofte ufuldstændigt lukket, men begrænses af det over pericardiet liggende bindevæv. Blodet flyder tra blodlakunerne til forkammeret og pumpes af hjertekammeret til dyrets forende gennem en fremad- rettet median blodsinus, spredes atter i blodlakuner og flyder tilbage langs den ventrale fure (hvor det iltes?) til kroppens bagende. Mellem hjerte og peri- cardium findes ingen åben forbindelse. Egentlige ekskretionsorganer er ikke påvist. Mulig- vis fungerer hudpapillerne som oplagssted for eks- kreter, der deponeres af de hvide blodlegemer. Forplantning: De rfleste- undersøgte arter er førsthannede (protandriske) hermafroditer. Knyttet til kloaken har adskillige slægter kopulationsorganer 11 i form af spikler, der tydes som pirringsorganer (jfr. lungesneglenes kærlighedspile), men det må dog an- tages, at de fleste arter gyder sæd og æg frit i vandet. Æggene udvikler sig til en larve af trocophoratypen, der efter at have sprængt æghinden lever pelagisk i nogen tid, inden den går over i bundstadiet. Hos enkelte (ikke nordiske) arter findes yngelpleje i særlige yngellommer. Økologi. Ordenen, der er eksklusiv marin, omfatter ca. 140 arter, der er begrænset til den nordlige halvkugle. Vertikalt er de udbredt på næsten alle dybder over 20 m overvejende på blød bund. Mange arter har en vid dybdetolerans, således findes Chaetoderma nitidulum på 20—2250 m. Det er gennemgående små former på 5—30 mm's længde med enkelte større arter, max. 300 mm. Af de meget sparsomme oplysninger, man har om de enkelte arters biologi, fremgår det, at de fleste arter er knyttet til blød bund, hvor de lever af mikroorganismer (kiselalger, foraminiferer). Ved maveundersøgelser er dog også påvist rester af svampe, krebsdyr, muslinger og andre større dyr, muligvis er nogle arter ådselædere. Chaetoderma lever i lodrette gange med bagenden nær overfladen. Forstyrres den trækker den sig hurtigt ned ved hjælp af forenden, der strækkes frem, svulmer op og virker som et anker for den øvrige krop, der trækkes efter. Neomenia bevæger sig på lignende måde, idet den bruger sin udstrækkelige snabel. Under fødeoptagelsen antages cirrerne i mundens atrium at spille en rolle. En udsortering af fødeemnerne fra dyndet finder i hvert fald sted, da der kun findes få uorganiske par- tikler i tarmen. Mange udpræget ormeagtige arter vides at parasitere på hy- droidkolonier og koraller, som de »afgræsser« med raspetungen. Fra de indre danske farvande kendes kun to arter, fra Sydnorge og Bohuslån yderligere otte, der overvejende er knyttet til større dybder. Artsbestemmelsen er i mange tilfælde ret vanskelig, da dyrenes anatomi bør medtages i langt større omfang end det har været muligt indenfor denne bogs rammer. Slægtskabs- forholdene mellem gruppens arter er endvidere ganske ufuld- stændigt kendte, da de enkelte arter foruden at være primi- tive har undergået sekundære reduktioner. Den systematiske inddeling af Aplacophora er derfor ganske foreløbig. De her medtagne 10 arter fordeler sig på 9 slægter og 5 familier, der af praktiske grunde alle er medtaget i den 12 efterfølgende stærkt forenklede bestemmelsesnøgle. Ved arts- bestemmelsen er det i nogle tilfælde nødvendigt at lave et simpelt præparat af cuticulaen. For fuldstændig sikker arts- bestemmelse bør den efter hver art angivne litteraturhen- visning følges. Oversigt over slægterne. 1. Kroppen uden bugfure (1. Familie Chaetoderma- i DE SS BE 5 >) FARS DES SSR SSR SØRES ØRET SØE] SENT NEED Chaetoderma p. 13. Buster FEE, 32 SDS SL Brake re es D Er ERR 2. å. Guticula tæt besat med kalknåle: 15377 Loke 5 å Cuticula nøgen (4. familie Gymnomeniidae) i Gymnomenia p. 23. 3. Kroppen er udpræget ormeagtig; længde :bredde CR BRU 3 0 er SEES SA IRMA NE REE 4. Kroppen er kort, tyk, krummet; længde :bredde højst 4:1 (2.familie Neomeniidaen DSR Ha 4. Forenden hovedagtigt opsvulmet, bagenden med en fingerformet forlængelse (3. familie Prone- omen HØRE ; es ds RARE Dorymenia:! p. 22: Bagenden uden en fingerformet forlængelse..... 3. 5. Forenden med en flad frontalplade (fig. 12), klo- aken uden gællefolder (5. familie Lepidome- BELLE) + 354 ka gsles 5 RO I Rupertomenia p. 24. Forenden har ingen flad frontalplade men evt. en hovedagtig opsvulmning. Kloaken med gælle- falder (2. fame NEM SONNE, 6. 6. For- og bagenden jævnt afrundede, ingen hoved- agtig opsvulmning...... sg. Simrotkiedd ne Forenden hovedagtigt opsvulmet..... DD, Wirenta:p. 21 7. Både åbne, rendeformede og lukkede, nåleformede spikler. Ryggen undertiden med en midterkøl T.. Neomenia p. 15: Kalknålene lukkede, hule. Ryggen uden køl..... 8. 8. Epidermis med store flercellede papiller. Elleve bugfolder. Kloakåbning ventralt stillet 3. Alexandromenia p. 19. Epidermis uden papiller. Een bugfold. Kloak- åbningen terminal 552 4. Kruppomenia p. 20. 13 1. Fam. Chaetodermatidae. Kroppen ormeagtig uden bugfure, mere eller mindre tydeligt opdelt i tre kropsafsnit. Cuticula tynd med massive, flade eller nåleformede spikler. Analrummet med to veludviklede gæller. Genitalgangene er adskilte, og der findes ingen kopulationsorganer. Arterne er særkønnede. Radula udviklet på vidt forskellig måde. Midttarmen med veludviklet midttarmkirtel. Arterne lever nedgravet på blød bund. I nordiske farvande een slægt. Chaetoderma Lovén. Gonaderne er sammenvoksede. Munden er omgivet af et mundskjold. Slægten er muligvis kosmopolitisk udbredt. I nordiske farvande kun een art. C. nitidulum Lovén (fig. 4). Kroppen cylindrisk, længde : bredde = 40—50. Navnlig hos levende dyr danner forenden en opsvulmning, forkroppen eller thorax, der ved en indsnø- ring er adskilt fra bagkroppen, abdomen. Den endestillede mundåbning omgives ventralt af et halvcirkelformet, fladt mundskjold. Abdomen er bagtil klokkeformet udvidet og indeholder kloaken, der munder terminalt. I kloaken sidder to gæller, der hver er opbygget af en central, tungeformet lamel med halvcirkelformede sidelameller (fig. 4b). Cuticu- laen har en tæt »pels« af lange spikler, der er orienterede i dyrets længderetning (fig. 4c). De tiltager i størrelse fra for- til bagende. Over kloaken skjuler spiklerne en lille aflang grube med ukendt sensorisk funktion. Radula er reduceret til en enkelt kegleformet tand. Max. længde 80 mm, sædvanligvis 40—50 mm. Farven er grå, silkeglinsende. Gællerne og mundskjoldet lyst blodfarvede. Årten findes på 20—2250 m, overvejende på blød bund. Horizontalt er den udbredt overalt i Nordatlantens boreale SS — — — SE Er Fig. 4. Chaetoderma nitidulum. b bagenden med fremstrakte gæiler, Cc spikler, tiltagende i størrelse fra for- til bagende. a orig., b og c efter Wirén. og arktiske områder. I Nordsøen og i det østlige Kattegat er den især knyttet til det dyndbundsdyresamfund, der efter de dominerende slangestjerner benævnes Amphiura-samfundet og kan her være relativt hyppigt forekommende (1 pr. mZ). I danske farvande er den ikke taget sydligere end udfor Hveen. Chaetoderma lever nedgravet i vertikale gange, hvis 15 munding helt lukkes af den opspilede kloak, hvorfra gællerne strækkes ud, Forstyrres dyret, trækker det gællerne ind med peristaltiske bevægelser. På grund af de bagudrettede spikler formår dyret ikke at krybe baglæns, men må for påny at indtage sin stilling, først grave sig op til overfladen. Under nedgravningen strækkes thorax frem og fyldes med blod, hvorved det svulmer stærkt op og virker som et anker eller dræg. Føden består af mikroorganismer, navnlig kiselalger og foraminiferer. Mundskjoldet er antageligt et sanseorgan, der hjælper dyret under fødeoptagelsen. Allerede ved ca. 10 mm's længde bliver arten kønsmoden. Når gonaderne er fyldte med modne kønsprodukter, er det bageste kropsafsnit mere end dobbelt så tykt som det forreste. Reproduktionsbiologi ukendt. (Anatomi m.m.: Wirén 1892a). 2. Fam. Neomeniidae. Kroppen kort og tyk eller mere ormeagtig, døde dyr oftest halvmåneformet krummet. På ventral- siden findes en buglure- med: en eller flére. folder; Cuticula med hule eller rendeformede spikler. Genital- gangene munder hver for sig eller i en fælles skalkirtel. Kloaken med gællefolder. Radula kan mangle. Arterne lever på blød bund eller snylter på koraller og hydroidkolonier. Fra farvandene omkring Danmark kendes fem slægter, af hvilke dog kun Neomenia er almindeligt forekommende. 1. Neomenia Tullberg. Krop kort, meget tyk og stærkt krummet (Neo- menia = nymåne). Den ventrale bugfure når kloaken og har 7—9 folder. Huden med flercellede papiller og et enkelt lag dels rendeformede dels hule, nåleformede spikler. Terminal mund med et muskuløst, udstrækkeligt svælg uden radula. Kopulationsorganer tilstede. Genitalgangene forenes i et fælles skalkirtelafsnit. Arterne lever på blød bund. 16 Oversigt over arterne. Med lav men oftest tydelig median rygkøl. Spik- lerne på kølen er formede som pilespidser (fig. 5 c) 1. Neomenia carinata p. 16. Uden rygkøl. Spiklerne uden distal udvidelse (fig. FN) PN ERER | SPARES EEN RE EN Fe, 2. Neomenia dalyvellr p: 76: 1. N. carinata Tullberg (fig. 5). Kroppens rygkøl er lav og udgør mindre end "/, af kroppens højde. Den er ikke tyde- ligt afsat ved basis men går jævnt over i kroppens sider. Spiklerne er ikke over 0,1 mm lange. Rygkølens rendeformede spikler har en distal udvidelse af form som en pilespids (fig. 5c). Kloaken er ved en ventral muskuløs fold delt i en øvre af- deling med 40-45 gællefolder og en nedre forgård med et kopu- lationsorgan. Max. længde 30 mm. Farven er gråhvid til svagt rosa. Arten findes på blød eller blandet bund på 18—565 meters dybde. Den er udbredt langs hele Norges kyst fra Lofoten og angives fra Island, Shetlandsøerne, de mellemeuropæiske kyster og Middelhavet. I Nordsøen og Kattegat forekommer den overvejende på blød bund, men er ingen steder almindelig i bundprøver eller skrabertræk. Ved Frederikshavn findes den regelmæssigt på »14-favne-revet« og i Gullmarfjorden findes lignende lokaliteter, hvor den sædvanligvis optræder på 18—70 m dybde. Såvidt vides, er arten ikke taget i eller syd for bælterne. Som familiens øvrige arter er N.carinata et trægt dyr, der sidder vertikalt nedgravet i havbunden med kun kloak- åbningen frit eksponeret. I akvarier opholder den sig ved- blivende på det sted, hvor den har boret sig ned ved hjælp af sit udstrækkelige svælg. Arten er protandrisk hermafrodit, dens reproduktions- biologi er i øvrigt ukendt. (Anatomi m.m.: Wirén 1892b). 2. N.dalyelli (Korén & Danielssén) (fig. 5e). Kroppen uden rygkøl. Spiklerne er ca. 0,2 mm lange. Spiklerne langs ryggens midtlinie er ikke forsynede med distale udvidelser. Kloaken med ca. 40 gællefolder, uden kopulationsorganer. Længde ca. 20 mm. Farve gråhvid til svagt rosa. 17 & KR; Fig. 5. Neomenia carinata. a bugside, b fra siden, c dorsale spikler, d hudpapil, e N. dalyelli, dorsale spikler. a—c orig. d, e efter Wirén. Arten findes på blød eller blandet bund på dybder fra 30—550 m. Den forekommer langs Vestnorge (Nordfjord- Bergen) og findes ved Skotland og i den nordlige Nordsø (100 m), men optræder ingen steder almindeligt. Dens biologi er ukendt. (Anatomi m.m.: Wirén 1892b). Bent Muus: Skallus, Søtænder, Blæksprutter. 2 18 [2. Simrothiella Pilsbry. Kroppen ormeagtig, cuticula tyk med hule, nåleformede spikler. Bugfuren når ikke kloaken og har kun een fold. Med et par vesiculae seminales og uparret skalkirtel, hvor genital- gangene mødes. Kopulationsorganer findes. Kloaken med gælle- folder. Een art kendt fra Norge. Å B Fig. 6. Simrothiella margaritacea. Mediansnit af A: forenden, B: kloaken med gællefolder. Efter Odhner. S. margaritacea (Korén & Danielssen) (fig. 6). Kroppen har afrundede ender, forenden bredest. Længden :bredden er ca. 10. Cuticulaen moderat tyk med to eller tre lag tangen- tialt stillede spikler, der står på skrå i forhold til kroppens længdeakse. De krydser hinanden i næsten rette vinkler. Epidermis har flercellede papiller med tykke stilke og svagt opsvulmede endestykker. Bugfuren kan synes at nå kloaken, men er i virkeligheden adskilt fra den ved en lille grube. Kun een bugfold. Radula er distich, meget stor og kompliceret bygget. Radulasækken er bagtil kløftet. Midttarmen danner ingen dorsal blindsæk. Kloaken med 20 gællefolder. Kopulationsspikler findes. Længde ca. 12 mm, tykkelse ca. 1,2 mm. Farve hvid. Arten kendes foreløbigt kun fra Stavangerfjord og Kopper- vik samt fra positionen 62?1'N, 07870. Dybde 75—1400 m. (Anatomi: Odhner 1921).] 9 [3. Alexandromenia Heath. Krop kort og tyk. Cuticula tyk med nåleformede, hule spik- ler. Epidermis med flercellede papiller. Bugfuren når kloaken og er forsynet med 5—11 folder. Radula dobbelt pectinid. Slægten omfatter en californisk samt efterfølgende art. Fig. 7. Alexandromenia crassa. Habitusfigur og spikler. Efter Odhner. AÅ. crassa Odhner (fig. 7). Kroppen er kort og bred, bag- enden lidt smallere end forenden. Dorsalt findes en smal længdekøl. Bugfuren strækker sig til kloaken og har elleve folder. Kloaken er ventralt beliggende med 10 ventrale og to dorsale gællefolder. Radula har brede, dobbelt pectinide tandplader (fig. 3c). Cuticula er tyk med et stort antal hule spikler, der krydser hinanden i alle retninger. Hudens papiller store, flercellede med tynde stilke. Midttarmen danner en stor dorsal fremad- rettet blindsæk. 9% 20 Genitalgangene har hver et vesicula seminis foran peri- cardiet. De forenes i en uparret skalkirtel, der munder under anus. Kopulationsorganer findes ikke udviklet. Længde 10 mm, tykkelse ca. 3 mm. Farven er hvid. Arten er beskrevet fra Hjeltefjord i Norge, men den videre udbredelse er ukendt. Dybde 100—200 m. (Anatomi: Odhner 1921).] [4. Kruppomenia Nierstrasz. Kroppen kort, længden tre gange bredden. Cuticula tyk, spiklerne nåleformede, hule, epidermis uden papiller. Radula distich. Bugfuren, der har en bugfold, når til kloaken. Fra Nordøstatlanten kendes kun efterfølgende art. K. borealis Odhner (fig. 8). Kroppen kort og tyk, krummet mod ventralsiden. Kloakåbningen er terminalt stillet. Cuti- Fig. 8. Kruppomenia borealis. A set fra ventralsiden, B spikler, C mediansnit af kloaken. Efter Odhner. 21 cula tyk med radierende og tangentiale spikler, langs bug- furen dog kun radierende. Spiklerne er hule. Epidermis uden papiller. Ved dyrets bagende, umiddelbart over kloaken, er cuticula afbrudt, og der findes en cylindrisk grube dannende et sanseapparat med ukendt funktion. Genitalgangene munder i en fælles skalkirtel og har vesi- culae seminales og receptacula seminis. Kopulationsorganer er ikke udviklet. Der findes et stort antal gællefolder, der er simple rynkede epithelfremspring på kloakens inderside. Længde 4,5 mm, tykkelse ca. 1,5 mm. Arten kendes i få eksemplarer fra Hardangerfjord, Buk- kenfjord, Lofoten samt Island på dybder fra 70—753 m. (Ana- tomi: Odhner 1921).] [5. Wirenia Odhner. Kroppen langstrakt, med et »hovede«, der ved en indsnøring er afsat fra kroppen. Bugfuren har en fold og når ikke helt til kloaken. Genitalgangene munder i kloaken hver for sig og er forsynede med kopulationsorganer. Radula mangler. Kun een art. W. argentea Odhner (fig. 9). Kroppen ormeagtig, »ho- vedet« indtager ca. ]/, af kropslængden. Svælget er udskydeligt Fig. 9. Wirenia argentea. Habitusfigur og spikler. Efter Odhner., 22 og mangler radula. I kloaken findes på hver side fem gælle- folder. Genitalgangene har umiddelbart før skalkirtlen hver en gruppe vesiculae seminales. Cuticula er tynd og epidermis består af et enkelt lag ku- biske celler, hvorimellem findes større celler med kornet indhold. Farven er hvid med sølvglans fremkaldt af spiklerne. Længde 4—5 mm, tykkelse 0,5 mm. Arten kendes kun i et eksemplar fra Hardangerfjord (dybde?). (Anatomi: Odhner 1921). [3. Fam. Proneomeniidae. Kropsformen ormeagtig. Cuticula er tyk med kalk- nåle, epidermis med papiller. Radula distich eller (hos nordiske arter) polyserial. Gællefolder mangler. Familien omfatter flere slægter, af hvilke den efterfølgende kan forventes fundet i det østlige Kattegat og det dybe Skagerrak. Dorymenia Heath. Kroppens bagende med en fingerformet forlæn- gelse. Radula polyserial. D. sarsi (Korén & Danielssen) (fig. 10). Kroppen orme- formet med ensartet tykkelse, bagenden med en dorsalt Fig. 10. Dorymenia sarsi. A mediansnit gennem bagenden, B bag- enden set fra ventralsiden. Efter Odhner. 23 fremspringende, fingerformet forlængelse. Bugfuren er snæver med 1—3 bugfolder. Cuticula tyk med 3—4 lag nåleformede hule spikler, der ligger tangentielt til kroppen og krydser hinanden i næsten rette vinkler. Radula polyserial med 30 rækker å 16 tænder, muligvis er antallet dog ikke konstant. Farven er i alkohol grå eller lysebrun. Længde indtil 70 mm, tykkelse til' 3 mm. Arten er taget i Oslofjord, Bergensfjord og Sognefjord på dybder fra 190—500 m, samt udfor Tromsø på 1134 m. Biologi ukendt. En meget nærstående art er taget udfor Californiens kyst på mellem 600 og 1200 meters dybde. (Anatomi: Odhner 1921).] [4. Fam. Gymnomeniidae. Cuticula tynd, epidermis uden papiller, kalknåle mangler. Gymnomenia Odhner. Kroppen dorsalt konveks, lateralt konkav, ventralt flad. Bagenden tilspidset. Bugfuren når ikke analrum- met og har kun een fold. Radula og gællefolder mangler. Een art. G. pellucida Odhner (fig. 11). Kroppen er halvgennem- sigtig, svagt iriserende. Hudens cuticula har et mikroskopisk Fig. 11. Gymnomenia pellucida. Efter Odhner. 24 netværk af lister, der omgiver hver epidermiscelle, kalkspikler mangler totalt. Længde: 4,5 mm, tykkelse ca. 0,65 mm. Arten, der næppe kan forveksles med nogen anden, er be- skrevet fra Hardangerfjord, hvor den er taget sammen med eksemplarer af Chaetoderma. På grund af sit uanselige ydre er den utvivlsomt overset adskillige steder. Sandsynligvis er den knyttet til mudderbund, dybden ukendt. (Anatomi: Odhner 1921).] 5. Fam. Lepidomeniidae. Kroppen langstrakt, sjældent med rygkøl. Cuti- cula tynd med et enkelt lag skælformede spikler samt ofte smallere nåleformede spikler. Med bugfure og 0—2 bugfolder. Kloaken uden gællefolder. Radula mangler eller er distich eller monoserial. Familien omfatter ca. 11 slægter, af hvilke een er beskrevet fra Kattegat (Gullmarfjorden). Rupertomenia Schwabl. Krop ormeagtig. Forenden med en sensorisk »fron- talplade«. Med prækloakalt og dorsoterminalt sanse- organ. Atrium rudimentært, adskilt fra mundåb- ningen. Radula distich. Uden kopulationsorganer, med to par sædblærer og en stor uparret skalkirtel. Kun efterfølgende art. R.fodiens M. Schwabl (fig. 12). Med slægtens kendetegn. Kropslængde : bredde = ca. 14. Bugfuren med en fold. Umid- delbart foran kloaken slutter bugfuren i en sansegrube. Cuticulaen er beklædt med slanke, ca. 30 u lange spydspids- formede spikler (fig. 12 D). Forenden (fig. 12A,C) kegleformet med en flad frontal- plade, der antageligt er beklædt med små skæl eller spikler. 25 Fig. 12. Rupertomenia fodiens. A mediansnit af forenden, B af bag- enden, C forenden set fra ventralsiden, D spikel. atr atrium, bu bugfure, fi fimregrube, fp frontalplade, kl kloak, m mund, s præ- kloakalt sanseorgan. Efter Schwabl. muligvis dog nøgen. Frontalpladen er et sanseorgan med ukendt funktion. Arten er foreløbig kun kendt i et par eksemplarer taget med skraber på 40 m dybde i Gullmarfjorden. Bundarten var mudder. Individerne, der begge var kønsmodne, målte 3 og 2 mm. (Anatomi: M. Schwabl 1955). 2. Orden Polyplacophora eller Loricata (Skallus). Affladede, ovale, bilateralt symmetriske bløddyr med en ventral krybesål, foden, og en dorsal skal bestå- ende af otte taglagte kalkplader (tegmenta) (fig. 13). Skalpladerne er opbygget af følgende lag: Et tyndt kitinøst overtræk, periostracum, og tre kalklag, af hvilke det øverste, tegmentum, gennemsættes af cellestrenge og nerver til de nedenfor omtalte sanse- organer, aestheterne. Under tegmentum findes et porce- lænsskinnende kalklag, articulamentum, inderst et tyndt hypostracum. 26 Første og sidste skalplade (I og VIII) er oftest halv- cirkelformede fig. 13B,C, mens de midterste plader (II til VII) er rektangulære, hyppigt med en midter- køl og to laterale køle (fig. 13F). Fig. 13. Polyplacophora. A habitusfigur af skallus (Tonicella mar- morea) med skalpladerne I—-VIII. B og C henholdsvis I forfra og VIII fra undersiden begge med insertionsplader og incisurer. D og E eksempel på skalplader uden insertionsplader: henholdsvis VIII og I af Lepidopleurus asellus, F skema af midterplade. ap apophy- ser, ic incisurer, in insertionsplader, j jugalfelt, la lateralfelt, pl pleuralfelt, orig. 27 Typisk udviklet kan midterpladerne derfor opdeles i følgende felter: Et midterfelt, jugalfeltet, og mellem dette og de laterale køle to pleuralfelter. Begrænset af lateralkøle og skallens bagkant ligger endelig late- ralfelterne. Navnlig hos arter, hvor midterkølen er utydelig, betegnes jugalfelt og pleuralfelter under eet som centralfeltet. Hos nogle arter er lateralfel- terne ophøjede, hos andre er grænsen helt udvisket. Skalpladernes overside er ofte skulptureret. Fra forranden på pladerne II — VIII udspringer to plader, apophyserne (fig. 13C,F), der hos nogle arter er sammensmeltede til en sammenhængende plade. Hos de fleste arter findes på skallens underside yder- ligere nogle randplader, de såkaldte insertionsplader. Insertionspladerne kan være helrandede eller for- synede med mere eller mindre dybe indsnit, incisurer (fig. 13B,C). Apophyser og insertionsplader dannes af articulamentum, og de tjener til muskelfæster. Undertiden træffes abnorme individer med et redu- ceret antal skalplader (5—7). Individer med over 8 plader er derimod ikke kendt. Skalpladerne omgives af en perifer vulst, der benæv- nes bæltet (perinotum). Bæltet er ligesom skalpladerne en dorsal dannelse af kappen. Epithelet på perinotum udskiller en tyk cuticula med papiller og kalkpigge eller nåle, der sidder nedstukne i kitinøse epithel- lommer. Små epithelpapiller, der strækker sig op i cuticulaen er fyldte med stofskiftepigmenter og fine korn og giver bæltet et gulligt, undertiden broget udseende. Langs bæltets yderrand findes en søm af lange pigge (fig. 19). På ventralsiden (fig. 14) er skallusene forsynet med en flad, oval krybesål eller fod, der fortil ved en ind- snøring er adskilt fra et hovede med mundåbning. 28 Mellem fod og bælte løber en ringfure, gællefuren, der svarer til de øvrige bløddyrs kappehule. Her findes på hver side af foden en række fjerformede gæller, åbninger for kønsorganer og nyrer samt mediant bagtil anus, der munder på en papil. Gællerne (fig. 14) kan udfylde hele gællefuren og b | Il | |] | [I Fig. 14. Gællernes placering hos Polyplacophora. a adanale gæller, b abanale og c adanale med mellemrum. I holobranchial, II mero- branchial, n nyrepapil. Efter Nierstrasz. benævnes da holobranchiale, eller de er begrænset til den bageste del af furen, merobranchiale. De kan enten nå helt til anus, d.v.s. være adanale, eller slutte i kort afstand derfra, adanale med mellemrum. Hos nogle arter slutter gællerækken ca. mellem skalpladerne VII og VIII og benævnes da abanale. Nervesystemet (fig. 17B) er udviklet på lig- nende måde som hos Aplacophora. De længdeløbende lateral- og pedalstrenge samt cerebralstrengen mangler dog ganglieknuder men er kontinuerligt belagt med ganglieceller. Om svælget findes en svælgring med bukkalganglier. Af sanseorganer findes et smags- organ, subradularorganet samt lateralt for anus to organer, osphradierne, der antageligt tjener til at 29 bedømme åndingsvandets kvalitet. Kemiske sanse- organer findes endvidere knyttet til gællerne. Særlige sanseorganer, aestheterne, findes langs skalpladernes rande. De består af nervefyldte vævsstrenge, der gen- nem porerækker på skallernes underside samt gennem insertionspladernes incisurer passerer articulamentum, Her afgiver de sidegrene, der gennemborer tegmentum, Fig. 15. Skaltværsnit visende aestheternes placering. ki kirtelceller, ma makroaesthet, mi mikroaesthet, ne nervestreng, pe periostracum, su suprategmentum, te tegmentum. Delvis efter von Knorre. hvor de svulmer noget op, for at ende i periostracum med små stiftagtige forlængelser (fig. 15). Aesthe- terne er antageligt lysfølsomme. Hos Callochiton lae- vis findes i hver aesthet et såkaldt intrapigmentært skaløje, der består af et pigmentbæger, der indeholder en lysbrydende substans samt en stor synscelle. Skal- lusene mangler egentlige øjne. Tarmkanalen består forrest af et kort mundrør, der afsluttes af en ringformet kitinvulst, og en mund- hule med en bagudrettet blindsæk, med et dorsalt subradularorgan. Dernæst følger spytkirtler samt et muskuløst, udvidet svælg med en basalt anbragt veludviklet raspetunge (radula), der bevæger sig i en meget lang, bagudrettet skede. Radulatænderne, 30 der sidder på en fælles basalmembran, er ordnet i tværrækker på 15. Tværrækkerne (fig. 16) omfatter en uparret midtertand samt et antal parrede plader, af hvilke andet par er størst med skafter og to- eller tre-tandede skæreflader. Radula støttes af et par polstre, der hver indeslutter en luftblære. Mellem svælg og spiserør munder et par store lap- $ [- SAGERNE rå HEE dT 2) SAS : g : Sag ON mn 7 Tr 0, SELE R 1 i rr. SEN 937 Wi rr VER 9 i, Q K. i i AE: - m… ; ÆG za n Hi Eg 7 H Åre H ' i 2 [i ! A fy Fig. 16. Radula af Acanthochiton fascicularis. Efter Sars. pede kirtler, sukkerkirtlerne. Sekretet fra disse kirtler er stivelsespaltende (amylytisk). Spiserøret fører til maven, der kan være rør-, pære- eller tenformet, under- tiden på forskellig måde deformeret af en parret midt- tarmkirtel (hepatopankreas), hvis venstre del udvikler sig kraftigst. Midttarmkirtlerne munder i mavens bageste afsnit med en eller to åbninger. Tarmen er lang og (artsspecifikt) slynget. Anus munder på en papil i gællefuren. Krophulen (coelomet) består af to hulrum, af hvilke det forreste (gonocoelet) rummer kønsorga- nerne, det bageste danner en hjertesæk (pericardium). Hjertet (fig. 17A) består af et: "centralt" rørformet hjertekammer, der ender blindt, samt lateralt for dette to forkamre, der bagtil støder sammen. De mun- der i hjertekammeret med et eller to par åbninger (ostier). Foran hjertekammeret udspringer en dorsal aorta, der med flere bigrene fører blodet over køns- Kg 31 organerne til hovedet. Det venøse blod samles fra kroppen i en sinus langs hver af pedalnervestrengene samt i en median sinus og føres herfra til gællerne, hvorfra det iltede blod ledes til forkamrene. Fig. 17. A indre organer og B nervesystem hos Polyplacophora. a anus, at forkammer, g gæller, gv gællevene, m mund, n nyre, od æggeleder, ov æggestok, p pericardium, u nyreåbning, v hjerte- kammer, AÅA Kåstner efter Plate, B efter Plate. Nyrerne (fig. 17) består af to aflangt u-formede gange, der forbinder hjertesækken med gællefuren, hvor de munder nær kønsåbningerne. De er hyppigt forsynede med talrige blinde udposninger. Kønsorganer (fig. 17). Skallusene er særkønnede og den uparrede gonade ligger dorsalt over tarmen. Et par gonodukter fører kønsprodukterne til hen- 32 holdsvis højre og venstre gællefure, hvor de munder på genitalpapiller i nærheden af nyreåbningerne (i højde med skalmellemrum VII-VIII). Forplantning. Skallusene mangler parringsorganer. Æg udgyder sæden frit i vandet stimuleret af modne 29's til- stedeværelse. 29 gyder æggene stimuleret af sæden og afsætter Fig. 18. Æg af forskellige skallus: a Ischnochiton albus, b Lepido- pleurus asellus, c Lepidochiton cinereus, d Tonicella marmorea. Efter Lyngnes. dem enkeltvis eller i grupper på fast substrat. Hos Lepido- chiton iagttoges en æglægning, der strakte sig over 15 min., og hvor ialt 1300—1500 æg blev aflagt i en fælles slimmasse. Hos Lepidopleurus asellus varer gydningen 30-90 min. og der afgives 100—500 æg, antageligt afhængigt af Q's alder, idet mindre individer har færrest æg. Yngelpleje er postu- leret for arten Lepidochiton cinereus, der er fundet med embryoner i gællefuren. Æggene er omgivet af en kitinøs skal, der kan være glat, besat med håragtige forlængelser eller processer af mere kompliceret natur (fig. 18). Ægget udvikler sig til en fimreklædt larve (af trocophora-typen), der lever pelagisk i få timer eller for visse arter i indtil to uger, inden 33 den går over i bundstadiet. Larven er forsynet med øjne, der forsvinder nogen tid efter, at bundstadiet er nået. Økologi. Skallusene deles i seks familier omfattende ialt ca. 1000 arter, der ganske overvejende er knyttet til lavt vand, især tidevandszonen. Enkelte arter har dog stor verti- kal udbredelse og findes fra lavt vand til over 1000 meters dybde. De er knyttet til fast substrat, især sten og klipper, og de er almindeligt forekommende selv på udsatte brændings- kyster. Skallusene er ret stationære, og flere arter foretager kun mindre natlige ekskursioner fra en bestemt foretrukken rasteplads, som de bestandigt vender tilbage til. Føden er overvejende klippernes belægninger af kiselalger, grønalger, kalkalger m.m., der afraspes sammen med polyp- kolonier, mosdyr og den til biotopen hørende mikrofauna (vandlopper, muslingekrebs og foraminiferer). Enkelte arter på dybere vand lever af svampe. Ialt 10 arter fordelt på 4 familier kendes eller kan for- ventes fundet i farvandene omkring Danmark. Ved artsbestemmelsen vil det som regel være nødven- digt dels at løsne skalplade I, dels at lave et præparat af pe- rinotum, idet et lille tyndt stykke af randen udskæres med en skarp saks eller et barberblad. Det udpræparerede vævs- stykke kan betragtes direkte i vand (forstørrelse 100—450 x), eller, hvis man ønsker et helt klart billede af spikelbevæb- ningen, koges i 10'/, kaliumhydroxyd. Med nogen. øvelse kan alle de her medtagne arter artsbestemmes ved direkte iagttagelse i et stereomikroskop (x 45). Ved artsbestemmelsen lægges vægt på følgende karakterer: 1. Insertionspladernes antal af marginale indsnit. 2. Perinotums randspikler og overfladeskæl. 3. Gællernes antal og placering. Oversigt over familierne. 1. Skalplade I har insertionsplade med indsnit..... 2. Skalplade I uden insertionsplade, eller hvis en sådan findes, er den uden indsnit........... i. Lepidopleuridae p. 35, 2. Skalplade I med 3 eller 5 indsnit, perinotum om- trent af bredde som skalpladerne med en iøjne- faldende buket af meget lange kalknåle udfor hver skals baghjørne..... 3. Cryptoplacidae p. 49. Skalplade I med mere end 5 indsnit (8—20), peri- Bent Muus: Skallus, Søtænder, Blæksprutter. 3 34 FR SS 35 notum højst halvt så bred som skalpladerne uden buketter af lange kalknåle. 21: 3. 3. Perinotum med store, rektangulære, ensartede, taglagte skæl (fig. 19b) 4. Ischnochitonidae p. 50. Perinotum dækket af små grynskæl og/eller nåleformede spikler... 2. Lepidochitonidae p. 41. 1. Fam. Lepidopleuridae. Insertionsplader mangler helt, eller hvis de findes udviklet på skal I-og VIII, er de uden marginale indsnit. Familien er udviklingshistorisk den ældste inden for ordenen og opstilles derfor ofte som en selvstændig underorden, Lepidopleurida, overfor de øvrige familier, der da sam- menfattes i underordenen Chitonida. Familien er kosmo- politisk udbredt og omfatter 60 arter fordelt på ca. 4 slægter, af hvilke to er repræsenteret i danske farvande. De fleste arter optræder udenfor tidevandszonen, adskillige på dybt vand. Oversigt over slægterne. Uden insertionsplader (fig. 13D,E) FF. LEépidopleurus p 35, Skal I med en helrandet insertionsplade 2, Haånleya p. 39. 1. Lepidopleurus Risso. Skallerne mangler insertionsplader (fig. 13 D, E). Slægten omfatter ca. 55 arter, af hvilke tre findes i vore farvande. Oversigt over arterne. 1. Kroppen tydeligt mere end dobbelt så lang som Le" ENDE SE SASUSRDSTE SE TES SER sr KH SES SSD LE. alveolus pp 36. Kroppen højst dobbelt så lang som bred........ 2. 2. Perinotum med brede, fint længdestribede skæl REFI Fed, SFS RSsR og Mys ak sell us 37. 3% 36 om ge— Imm Fig. 20. Lepidopleurus alveolus. Orig. Perinotums skæl brede, længdestribede, proxi- malt mere eller mindre oprullede (fig. 19g) 3. L'cancellatus p. 38: 1. L. alveolus (M. Sars) (Fig. 20). Kroppen smal og meget langstrakt. Skalpladerne er stærkt konvekse med skulptur bestående af tætstillede ovale vorter. De laterale felter er svagt afsatte. Skal VIII med lige eller næsten lige forkant. Perinotums overside med smalle skæl (100 x 30 u) og lidt længere nåle. Længde ca. 16 mm. Farven er gråhvid eller mørkere. 37 Arten findes kun på større dybde (180—1931 m) og er ud- bredt fra Finmarken langs Norges kyst til Bohuslån i Sverige. Endvidere ved De britiske Øer, i Biscaya samt ved Spanien og Portugal. Den kendes yderligere fra Nordamerikas østkyst. 2 mm Fig. 21. Lepidopleurus asellus. Orig. 2 L; asellus (Spengler) (L. cineréus, divsauct, — Chiton cinereus Jeffreys) (fig. 21). Perinotum smal, på oversiden med stribede, rektangulære, taglagte skæl (fig. 19f) og spredte smalle spikler. Skalpladerne II-VII med centralfelt og lateral- felter. Skallernes overside med fine, tætsiddende, flade vorter, der på centralfeltet sidder i længderækker, på lateralfelterne 38 i radierende rækker. 8—13 gæller i hver side, merobranchiale, adanale. Længde til 16 mm. Farve: gråspættet, olivengrøn under- tiden rødbrunt spættet. Hyppigt findes individer med et fløjls- sort, kalkagtigt, ofte ujævnt overtræk på skalpladerne. Under- tiden er også en del af perinotums skæl distalt fortykkede af samme overtræk, og perinotum fremtræder ujævnt sortprikket. Arten er udbredt på dybder fra 0—260 m, men er sjældent forekommende i tidevandszonen. I danske farvande er den vor hyppigste skallus på dybder fra 15—50 m. I Kattegat findes den mest i de dybe østlige dele til det nordlige Øre- sund og herfra til Samsø og Århusbugten, mod syd til Strib og Nyborg. Bortset fra de dybe dele af Limfjorden kendes den ikke fra fjordene. Dens øvrige udbredelse er boreal- lusitansk, idet den kendes fra Norges kyst til Lofoten (al- mindeligst i Sydnorge), endvidere fra Island, Grønland, De britiske Øer, mod syd til Kanarerne og i Middelhavet. Den forekommer undertiden på blandet bund eller rent sand, men findes navnlig hvor der er stenet, skalbanker eller skalgrus. Ved Sydnorge gyder arten fra slutningen af september til begyndelsen af november. Gydning finder sted om aftenen eller natten. 8 gyder først sæden og stimulerer derved 292 til at afgive æggene, ialt 100—500 stk. der udstødes enkelt- vis i en fælles slimmasse. Æggene er kugleformede, glatte og måle ca. 210 u i diameter. Ca. 20 timer efter befrugt- ningen klækkes larven, der er fritsvømmende i 6—11 dage, før den overgår til bundstadiet. Allerede det følgende efter- år kan kønsmodenhed opnås ved en længde på cå.6 mm. Individerne opnår en levealder på mindst to år og gyder i denne periode to gange. 3. L. cancellatus (Sowerby) (fig. 22). Perinotum smal, på oversiden med stribede, flade skæl af lignende form som hos L. asellus men proximalt mere eller mindre oprullede (fig. 19 g). Skalpladerne med bredt centralfelt, og lateralfelter, der ligger noget højere end centralfeltet. Skulpturen består af rækker af ovale eller runde vorter. 6—8 gæller på hver side. Længde 5—6 mm. Farve hvid til lys grå eller svagt orange- farvet. Dybde 9—556 m, i Norge 18—180 m. Arten forveksles let med L. asellus. Vigtigste kendetegn er de oprullede skæl, der tilsyneladende er oversete af flere undersøgere (G. Sars, Thiele). 39 Den kendes fra Sveriges vestkyst (Bohuslån), Oslofjord og Norges vestkyst, hvor den optræder spredt og fåtalligt til Lofoten. Endvidere fra Shetlandsøerne, Hebriderne, Irland. mn (Dy [UN UL EGA STEEN LATER Fig. 22. Lepidopleurus cancellatus. Orig. Et enkelt fund foreligger fra Holland. Mod syd går den til Spanien og det vestlige Middelhav. Den angives endelig fra Alaska. 2. Hanleya Gray. Kun skalplade I har en helrandet insertionsplade. Slægten med to eller tre arter, der alle findes i Nordatlanten, een desuden i Beringshavet. Een art kendt fra Kattegat. 40 H. hanleyi (Bean) (fig. 23). Skalpladerne uden tydelige sidekøle. Det meget brede centralfelt med talrige længde- rækker af store, perleformede vorter, sidefelternes vorter står uregelmæssigt eller i radierende rækker. Perinotum viser Sane Fig. 23. Hanleya hanleyi. Orig. tendens til at danne vulste, der skyder sig noget ind over skalpladerne. På oversiden af perinotum talrige nåleformede kalkspikler af forskellig længde. I vinklerne mellem skalpla- derne findes særligt mange, lange nåle. 12—19 gæller på hver side. Længde til 19 mm. Farve bleggul, snavset brun eller grå. Dybde ca. 40—500 m. 41 Arten er een gang taget SØ f. Læsø (mellem Groves Flak og Fladen, længde ca. 7 mm, dybde ca. 40 m), findes ellers ved Bohuslån, i Oslofjord (Drøbak) og langs den norske kyst til Nordkap. Endvidere Island, NO-Amerika, De britiske Øer, Irland, det vestlige Middelhav. Angives også fra Berings- havet. Biologi ukendt. Under navnet H.abyssorum MM. Sars er beskrevet en form fra Bergen, der dog næppe kan holdes ude fra H. hanleyi, fra hvilken den adskiller sig ved bredere og tykkere perinotum og mere afrundede skalplader med svagere skulptur. Denne form, der når en længde af 45 mm, findes på dybt vand 113— 1080 m) hyppigt på svampe og koralrev. Den er yderligere kendt fra Island og Vestgrønland. 2. Fam. Lepidochitonidae. Skalpladernes overflade er ensartet kornet eller virker glat. Perinotum med små skæl eller nåle og spredte enkelt- eller gruppevis anbragte længere nåle. Familien deles i to underfamilier (Callochito- ninae, Lepidochitoninae) efter tilstedeværelsen af eller manglen på intrapigmentære øjne (se indl.). I danske farvande findes tre slægter med fire arter. Oversigt over slægterne. 1. Skalplade I og VIII med 15, skalplade II—-VII med 6 indsnit (ca.), perinotum dækket af tydelige nåleformede skæl (Callochitoninae.) 1. Callochiton p. 42. Skalplade I og VIII med 8—12, skalplade II-VII med 2 indsnit (ca.), perinotum med små gryn- skæl (LER OSRIEONINSTE) NRA SIS sers å. 2. Perinotums randspikler er nåleformede, deres længde:bredde ca. 10, de er jævnt tilspidsede ERE FRR ls SELER EET, 2, Lendidochiton p, 43, Perinotums randspikler er korte, ofte ujævnt tilspidsede med tydelige mod spidsen noget di- vergerende længdestriber, deres længde:bredde ES ESTERE RUNER ED i. ToniceHha 1.4. 42 1. Callochiton Gray. Skalpladerne med sammenhængende apophyser og talrige intrapigmentære øjne. Perinotum beklædt med små skæl eller nåle og spredte længere nåle eller børster. Slægten omfatter ca.-20, mest. sydlige arter. Een arti vore farvande. C.laevis (Montagu) (fig. 24). Skalplade I og VIII med 14—20, skalpladerne II—-VII med 6 indsnit. Apophyserne danner 5 rom Fig. 24. Callochiton laevis. Orig. 43 en smal sammenhængende plade. På lateralfelterne ses tal- rige øjepletter, skallerne iøvrigt glatte. Perinotum er bred, på oversiden beklædt med tætsiddende nåle (fig. 19a) og i nærheden af randen spredte, meget lange, krummede nåle. Randspiklerne med længdestriber, der divergerer mod spidsen (som hos Tonicella). Gællerne holobranchiale, 20—25 i hver side. Længde 20 mm, max. 30 mm. Skallernes farve er gullig eller olivengrøn, perinotum oliven- eller kødfarvet, under- tiden plettet. Perinotums bevæbning med kalknåle udelukker forveks- ling med nogen anden nordisk skallus. Arten er ikke almindelig i danske farvande, hvor den er taget i Storebælt, NO f. Læsø samt på Herthas Flak øst f. Skagen. Den videre udbredelse er sydlig som hos slægtens øvrige arter. Den findes ved den svenske vestkyst (Bohuslån) samt fra Sydnorge (Bergens- området) til ca. 66755'N (Stoått). En angivelse fra Island er er tvivlsom. Den findes desuden ved de nordøstengelske kyster (Northumberland-—Shetlandsøerne) og angives mod syd fra de spanske og portugisiske kyster, De kanariske Øer og i Middelhavet. De danske fund stammer fra 15—35 m dybde, ellers fra den nedre tidevandszone (Norge) til 64 m (Middelhavet). Ved Sydnorge er gydning iagttaget i begyndelsen af august. 2. Lepidochiton Gray. (= Craspedochilus G. O. Sars) Skalpladerne glatte eller fint granulerede med utydeligt afgrænsede sidefelter. Apophyserne indbyr- des adskilte. Perinotum med små grynskæl. Radu- laens mellemtænder (1. tandpar) med skæreflader. Få arter i det nordlige Atlanterhav og Stillehavet. Ved de skandinaviske kyster een art. L.einereus (Linné) (=-Tråchydermon.cinereus (L)= Chiton marginatus Penn.) (fig. 25). Skalplade I med 8, II—-VII med 2, VIII med 10-12 marginale indsnit. Lateral- felterne begrænsede af en utydelig køl. Skallernes overflade 44 med et svagt mønster af flade vorter. På indersiden er skallerne porcelænshvide, undertiden centralt med et grønligt skær. Perinotum med små, ofte forskelligt farvede skæl, der giver overfladen et grynet udseende (fig. 19c). Enkelte spikler eller 2oæm Fig. 25. Lepidochiton cinereus. Orig. smågrupper af slanke spikler findes spredt mellem skællene. Randspiklerne er cigarformede med svag længdestribning eller med en enkelt længdefure. Deres længde:bredde er ca. 8—10. Gællernes antal er 16—19 par, holobranchiale adanale med mellemrum. Længde ca: 12 mm, max: 25-mm.” Farven er overordentlig variabel og spænder over forskellige kom- binationer af gult, rødbrunt og grønt. 45 Arten forekommer fortrinsvis på ringe dybde, hyppigt nær den nedre tidevandsgrænse, men er dog taget på dybder til 275 m (Gullmarfjorden). I danske farvande er L.cinereus almindelig og fore- kommer såvel i de større fjorde (Limfjorden, Århusbugt, Odensefjord, Isefjord) som i Kattegat. Gennem bælterne når den den vestlige Østersø (Kielerbugt, Luibeckerbugt), hvor den dog ikke er almindelig og ikke synes at blive større end ca. 10 mm. Den angives endvidere som yderst sjældent fore- kommende ved Bornholm (dværgeksemplarer). Fra Sveriges vestkyst er den udbredt langs Norge, hvor den findes ret almindeligt til Lofoten. Yderligere ved Færøerne, De britiske Øer, Nordsøen, Irland, de europæiske atlanterhavskyster og Middelhavet. Forplantningstiden er ved England juni-sept., Holland juli-okt., Helgoland aug.-okt., forplantning i Kielerbugt er ikke påvist, men angives at finde sted i slutningen af juni. Under befrugtningen gydes æg og sæd frit i vandet, idet dyrene løfter den bageste del af kappen fra underlaget. Æggene (fig. 18c) afgives enkeltvis og skiftevis fra højre og venstre æggeleder. De anbringes i hobe på 7—16 stk. (Lovén 1856) eller ifølge en anden angivelse fra kysten ved Norfolk: 1300—1500 æg afgives kontinuerligt i løbet af 15 min. (Clark 1855). I et enkelt tilfælde er det iagttaget, at embryoner udvikler sig i gællefuren (tilfældigt?). Arten er i litteraturen meget hyppigt forvekslet med Lepi- dopleurus asellus, hvilket har medført en stadig sammen- blanding af oplysningerne om de to arters biologi og fore- komststeder. 3. Tonicella Carpenter. Skalpladernes oversider glatte. Perinotum med meget små skæl, der kun hos T. rubra er makrosko- pisk synlige. Radulaens mellemtænder (1. tandpar) uden skæreflade. Nogle få arter i Nordatlanten samt i Stillehavet. I skandi- naviske farvande to arter. Oversigt over arterne. Perinotums skæl meget små, deres diameter mindre end randspiklernes (fig. 19e). Merobranchiale gæller, typisk 10—15 par 2. Tonicella marmorea. 46 Perinotums skæl ikke påfaldende små, deres dia- meter lidt større end randspiklernes (fig. 19d). Nærmest holobranchiale gæller, typisk over 19 BA ERNE an LL EO REESE REE == 2 ER = 2 > Sy = Z am Fig. 26. Tonicella rubra. Orig. 1: T.-rubra.. (Linné) (<= Trachydermon rubber (E)) (fig. 26). Skalpladernes indsnit som hos efterfølgende art: I 8, II-VII 2, VIII 9—10. Skaloverfladen glat (mikroskopisk netmønster) med parallelle vækstlinier, de laterale felter er utydeligt afsatte. Skallernes inderside med et rosenrødt skær. Perinotums overside med grynskæl og spredte længere spikler 47 som hos L.cinereus, men til forskel fra denne art er de marginale spikler korte, deres længde: bredde = 5—6 (fig. 19 d). Gæller: 10—15 par, merobranchial. Længde 12 mm, max. 19mm. Skallens farve er lys gul, orangeplettet, rødbrunt spættet eller stribet, ofte med tyde- lige parallelle vækstlinier. På perinotum alternerer rødbrune og lyse pletter. Arten har en vid geografisk udbredelse og findes overvej - ende på lavt vand fra 0-270 m. I Kattegat kendes den k'n fra østlige lokaliteter (Herthas Flak, Læsø, Anholt, Hellebæk, samt muligvis fra Rungsted og Storebælt), i Sverige er den taget ved Kullen og Bohuslån. Fra Sydnorge (Oslofjord) findes den langs vestkysten, hvor den er den almindeligst forekommende skallus i tidevandszonen, til Lofoten og Fin- marken. I den sydlige Nordsø er den ikke kendt, men langs den østengelske kyst fra Northumberland til Shetlandsøerne og Færøerne. Mod syd er den kendt fra Frankrig, Spanien, Portugal, i Middelhavet til Adriaterhavet. I sin videre ud- bredelse er den arktisk, circumpolar og kendes fra Spits- bergen, Kola, Novaja Semlja, Island, Øst- og Vestgrønland, den nordamerikanske østkyst til Massachusetts Bay samt i det nordlige Stillehav, Beringshavet og ved de japanske kyster. Ved Sydnorge er gydning iagttaget i januar. Æggenes overflade er besat med fingerformede udvækster. 2åx TT. marmorea (Fabricius) (== Ghiton laevigatlus Flem.) (fig. 27). Skalpladernes indsnit som hos foregående art: I 8—10, II—VII 2, VIII 8—11. Skaloverfladen virker glat (mikroskopiske vorter), lateralfelterne er tydeligt afsatte og begrænsede af to stumpe køle. Skallernes inderside med et rødligt skær. Perinotums overside er fint, rødbrunt prikket af mikroskopiske skæl, der ikke sidder særligt tæt. Enkelte spredte længere spikler. Skællenes diameter mindre end rand- spiklernes. Randspiklerne korte, uregelmæssigt tilspidsede med divergerende længdestriber som hos T. rubra (fig. 19e). Gæller: 17—26 par, nærmest holobranchiale. Længde 20 mm, max. 40 mm. Farven variabel, skalpladerne hyppigt kastanjebrune med lyse parallelle vækstlinier, der kan være meget iøjnefaldende. Ofte med lyse- og mørkebrune 48 pletter, der kan flyde sammen til en zig-zag-stribet marmore- ring. Udfor vækstlinierne findes meget ofte nogle iøjnefaldende hvide pletter langs skalpladernes bagkanter. Perinotum gullig til orange, hyppigt næsten ensfarvet. Helt mørktfarvede indi- vider træffes undertiden. Artens letteste kendetegn: perinotums mikroskopiske, brune prikker. Arten findes fortrinsvis på lavt vand (0—183 m). I Kattegat findes den til Bælterne (Strib, Hellebæk, Rungsted), mest på dybder under 20 m. I Limfjorden er den stedvis ret al- mindelig (Thisted bredning, Livø bredning), og i de ydre mm Fig. 27. Tonicella marmorea. Orig. dele af vore større fjorde findes den eller vil utvivlsomt kunne findes. Den er ret almindeligt forekommende langs Sveriges og Norges vestkyster og har iøvrigt samme udbredelse som T. rubra. Mod syd når den De kanariske Øer, men kendes i Middelhavet kun fra den spanske sydkyst. Langs Øst- amerika findes den til Den mexikanske Havbusgt. 49 Artens reproduktionsbiologi ukendt. Gyder ved Norge om sommeren. Ægget måler ca. 210 4 og omgives af en karak- teristisk ægmembran (fig. 18d). | 3. Fam. Cryptoplacidae. Skalplade I med 3—5 indsnit. Skalpladerne med på- faldende store, indbyrdes adskilte apophyser. Peri- notum meget bred, på oversiden med iøjnefaldende buketter af meget lange kalknåle anbragt udfor skalpladernes baghjørner. Familien med ca. 8 slægter fordelt på to underfamilier. I skandinaviske farvande kun efterfølgende slægt. Acanthochiton Gray. Skalpladerne er nærmest rudeformede med af- rundede sidehjørner. Perinotum bærer 18—20 iøjne- faldende bundter af lange kalkspikler. Slægten med en art i skandinaviske farvande. A. fascicularis (Linné) (fig. 28). Skalplade I med 5, de øvrige med 2 indsnit. Jugalfeltet er tydeligt længdestribet, pleural- og lateralfelterne ikke indbyrdes afgrænsede, med skulptur bestående af fremtrædende, tætstillede, runde vorter med flad overside. Perinotum er bred, bevæbnet med spredte kalknåle og ialt 18 buketter af meget lange kalknåle, der er placerede udfor hver skalplades baghjørner samt foran første plade. Gæller 10—15, merobranchial og abanal. Længde ca. 25 mm. Farven variabel: mørkebrun, rødlig, gul med hvide eller grønne pletter. Arten kendes ikke fra danske farvande men er fundet ved Sverige (Bohuslån) samt er ret almindelig i den norske skær- gård til 66755'N. Langs de britiske kyster almindelig fra 0-50 m. Mod syd er den udbredt langs Frankrig, Spanien, Portugal til Azorerne samt i Middelhavet. Dybde 0-268 m, dog fortrinsvis tidevandszonen. Bent Muus: Skallus, Søtænder, Blæksprutter. 4 amm Fig. 28. Acanthochiton fascicularis. Orig. Under navnet A..discrepans”(Brown) er. .beskrevet… en meget nærstående art med sydlig udbredelse. Den angives fra kanalkysterne (syd for Doverstrædet) og kendes fra A. fascicularis på skallernes dråbeformede vorter. De to arter er hyppigt forvekslede. 4. Fam. Ischnochitonidae. Skalplade I og VIII hyppigt med et større antal indsnit, skallerne II-VII med to indsnit. Perinotum 51 ofte med store taglagte skæl. Radulas hageplade med en mod midtertanden rettet, vingeagtig, basal ud- videlse af skaftet. En udtømmende familiediagnose lader sig vanske- ligt opstille, da familien til en vis grad er en samle- gruppe, der omfatter et stort antal slægter med få fællestræk. Den opdeles i to underfamilier (Chaetopleu- rinae, Ischnochitoninae). I Skandinavien een slægt. Ischnochiton Gray. Perinotums overside med store skæl og små rand- spikler. Slægten er kosmopolitisk udbredt med tal- vige arter. To arter i Skandinavien, af hvilke kun een kendes fra danske farvande. I. albus (Linné) (fig. 29). Skalplade I med 13, II—-VII med 2, VIII med 11-12 indsnit. Skaloverfladen virker glat med svage længdeløbende og radierende linier. Med tydelig ryg- køl og svagt afsatte lateralfelter. Skallerne er indvendigt porcelænshvide. Perinotum med store, glatte, taglagte skæl og små randspikler (fig. 19b). Gællernes antal: 12—16 par, merobranchial. Radulas hageplade med en spids skæretand og en mindre, ydre sidetand. Længde: 9 mm, max. 17 mm. Farven er på skallerne hvid eller lysegul, undertiden på lateralfelterne lyst orangefarvet. Ofte finder man individer, der er sekundært farvede af et sort, kalkagtigt overtræk. Perinotum gul til oliven, ensfarvet. I Kattegat kendes arten fra de østlige og sydlige dele (vest f. Hesselø, Århusbugt, Samsø). I Bælterne når den Strib, Sprogø og Skovshoved. Fra den vestlige Østersø kendes den ikke med sikkerhed. Arten vil antageligt vise sig at have en videre udbredelse i Kattegat, end de fortrinsvis ældre angivelser lader formode. Arten er kendt fra den svenske vestkyst og tiltager i hyppighed langs den norske kyst til Finmarken. Et enkelt fund stammer fra den hollandske AX 52 kyst (udfor Vlissingen), men arten er ellers ikke kendt fra den sydlige Nordsø. Fra Skotland er arten udbredt til Shet- landsøerne og Island. Den videre udbredelse er circumpolar (Grønland, Spitsbergen, Hvidehavet, Novaja Semlja, Berings- havet). Ved Østamerika mod syd til Cape Cod. — mm Fig. 29. Ischnochiton albus. Orig. Reproduktionsbiologi ukendt. Æggene (fig. 18a) er besat med fingerformede forlængelser og måler ca. 300 mu. En nærstående art, Chondropleura exarata (G. O. Sars) er beskrevet fra den norske vestkyst (Bodø, Florø) fra 180— 360 m. Den ligner I. albus overordentlig meget, men kan kendes fra den på skalpladernes skulptur, der består af af- lange vorter, der er ordnet i længderækker på centralfelterne, i radierende rækker på lateralfelterne (exaratus = oppløjet). Søtænder. (Scaphopoda). Skalbærende, bilateralsymmetriske bløddyr. Skal- len er et let svunget, konisk kalkrør, der er åbent i begge ender. Den konkave skalside repræsenterer dyrets dorsalside. Bløddelene (fig. 30) består af et kapperør, der opstår under larveudviklingen, ved at to kappefolder fra rygsiden skyder sig ned omkring kroppen, hvor de vokser sammen i den ventrale midt- linie. Kapperøret strækker sig i hele skallens længde og er åbent i begge ender. Fortil og bagtil kan det aflukkes med en ringmuskel. Kapperøret omslutter ved forenden det reducerede hoved og dettes mund- kegle samt den udskydelige fod. Ved grunden af mundkeglen sidder to bundter fangtråde (captacula), der distalt bærer sugekopagtige fortykkelser med kirtel- og sanseceller samt fimreepithel. I mundhulen findes en dorsal kæbe og en kort radula (fig. 33). Tar- men der er s-formet, står i forbindelse med en parret midttarmkirtel (hepatopankreas) og udmunder i kappehulens midterste parti. Tæt ved anus munder to indbyrdes adskilte nyrer. Gæller findes ikke ud- viklet, men respiration finder sted gennem det indre kappeepithel,. Hjertet… har . .eet… hjertekammer . og ligger i en pericardialblære, hvorfra blodet pumpes ud i frie lakuner, idet egentligt blodkarsystem ikke o4 findes udviklet. Hjertesækken har ingen forbindelse med nyrerne. Nervesystemet er opbygget som hos muslingerne. Det består af symmetrisk placerede gangliepar: hjerne-, indvolds-, fod-, svælg-, og sideganglier, der er indbyrdes forbundne med nervestrenge. Af sanse- Fig. 30. Skematisk længdesnit gennem søtand. a anus og foran dette indvoldsgangliet, bg øvre svælgganglie, cg hjerneganglie, fa fangtråd, fo fod, go gonade, k kappe, kh kappehule, m midt- tarmkirtel, n nyre- og kønsåbning, p pericardium med hjerte, pg fodganglie, r radula, sk skal, vn indvoldsnerve. Kåstner efter Stempell. organer kan særlig fremhæves statocysterne, der befinder sig ved pedalganglierne, samt subradularor- ganet, der som hos skallusene (Amphineura) formodes at være et smagsorgan. Søtænderne er særkønnede, og den uparrede gonade ligger i de bageste kropsafsnit, hvorfra kønsproduk- terne ledes gennem højre nyre til kappehulen. Parring finder ikke sted, og befrugtningen sker frit i vandet. Æggene udvikler sig til pelagiske larver (af tro- cophora-typen), der efter ca. 5 dages forløb går over i bundstadiet. 55 Søtænderne er en udelukkende marin dyregruppe, hvis karakteristiske skaller, der ligner små elefantstødtænder, ude- lukker forveksling med de øvrige bløddyrklasser. De kendes fossile fra Ordovicium til nutiden, men har ingen større be- tydning som ledefossiler. Man kender ca. 300 nulevende arter, der er udbredt fra ca. 10—4000 meters dybde. Karak- teristisk er de enkelte arters store vertikale og horizontale a b c Fig. 31. Fod hos a: Dentalium vulgare, b: Cadulus subfusiformis, c Siphonodentalium lofotense. a efter Lacaze-Duthiers, b og c efter Sars. udbredelse. De findes ikke ved saltholdigheder under 30 9/,, og mangler således helt i Østersøen. Søtænderne findes på sand eller slambund, hvor de lever nedgravet i skrå stilling, med kun få millimeter af skallens bagende ragende frit op i vandet. Når de graver sig ned eller bevæger sig til et andet sted, sker det ved hjælp af foden. Denne har dels ringmuskler, der tjener til at strække foden ud, dels længdemuskler, der atter kan trække den sammen. Som hos muslingerne understøttes muskelfunktionerne af ændringer i fodens blodtryk. Under nedgravningsprocessen strækkes først foden ud af forreste skalåbning, dernæst bredes fodens distale ende skiveformigt ud, således at den er fast for- ankret i sandet (fig. 31). Til sidst trækkes foden sammen, hvor- ved dyret hales et stykke ned i sandet. Foden er beklædt med fimreepithel og kirtelceller og besidder stor bevægelighed. Søtænderne ernærer sig i hovedsagen af encellede mikro- 56 organismer, navnlig foraminiferer og bunddyrlarver, som de fanger ved hjælp af fangtrådene. Disse går jævnligt tabt men kan regenerere. Det nedgravede dyr skaffer sig åndingsvand gennem bageste skalåbning dels ved muskelkontraktioner dels ved hjælp af kapperørets indvendige fimreepithel. Skønt søtænderne mangler øjne, er det godtgjort ved forsøg at de er me- get følsomme overfor pludselige lys- ændringer. De er negativt fototropiske. Søtænderne har ingen direkte øko- nomisk betydning og spiller en ret underordnet rolle som fiskeføde for havkat (Anarrhichas) samt enkelte andre molluskædende fisk. Som fjender kan nævnes boresneglene (Natica) samt visse søstjerner (Astropecten m. fl.). De tomme skaller bebos hyp- pigt af pølseorme navnlig Phasco- lion strombi. Skallens forreste åb- ning er da hyppigt lukket af en dynd- eller lerprop med et cirkulært hul, hvorigennem ormen kan udstrække sin snabel. Skallernes øvre ende er ofte besat med sedentære havdyr, navnlig svampe, goplepolyper, mosdyr og sø- punge. Søtændernes slægtskab med de øv- rige bløddyrgrupper er endnu ikke endelig udredet, idet de snart er ble- Fig. 32. Kalkrør af vet anset for nærbeslægtede med sneg- børsteormen Ditrupa. lene, snart med muslingerne. Orig. Den systematiske behandling og artsbestemmelsen vanskeliggøres i høj grad af skallernes ensartede udseende, det manglende kend- skab til mange arters anatomiske forhold, samt de enkelte arters store variation. Klassen kan deles i to familier, der begge er repræsenterede i farvandene omkring Danmark. Oversigt over familierne. Mindre end 20 mm. Skallens største diameter ligger før!) eller ved den orale åbning. I sidste 1) Børsteormen Ditrupa har en skal, der meget minder om sø- tænderne, fra hvilke den kendes på, at oralåbningen danner en stump kegle (fig. 32). 7 tilfælde er skallen ribbet med meget iøjnefal- dende apicale køle, eller skallen er glat, og api- calåbningens rand har flere udbugtninger. Sjæl- dent er skallen glat med cirkulær, glatrandet apicalåbning uden indsnit af nogen art. Den Fig. 33. Radulatænder hos a: Dentalium occidentale, b: Siphono- dentalium lobatum. Efter Sars. mediane radulatand er omtrent lige så bred som høj (fig. 33b). Foden ender fingerformigt eller med en skive (fig. 31 Bb, c). 1. Siphonodentaliidae p. 58. Indtil ca. 60 mm lang. Skallens største diameter altid ved mundåbningen. Overfladen glat eller med grove tilvækstringe undertiden med svage ribber. Apicalåbningen er v-formet udskåret. Den mediane radulatand er dobbelt så bred som høj (fig. 33a). Foden har en skedeformet dannelse, der er afbrudt på dorsalsiden (fig. 313). 2. Dentaliidae p. 65. 58 1. Fam. Siphonodentaliidae. Med karakterer som i nøglen. Familien omfatter tre slægter, der alle er repræsenterede i Nordøstatlanten. Arterne er alle små, overses let og er dårligt kendte i biologisk henseende. De er knyttet til blød, ofte leret bund på dybder, der gennemgående ligger fra 100— 3000 m. Oversigt over slægterne. 1. Største skaldiameter ligger før oralåbningen 3. Cadulus:p: 62 Største skaldiameter ved oralåbningen 2. 1: A 2. Den apicale ende af skallen med 5 særligt tydelige længderibber og pentagonalt tværsnit 1.Entalina p:58 Skallen-gltatpoleret 556] 2. Siphonodentalium p. 60 1. Entalina Monterosato. Skallen danner et konisk, buet rør som hos Denta- lium. Den er fra apex til munding forsynet med frem- stående ribber, af hvilke nogle på skallens apicale del er meget fremstående; Slægten med få arter af hvilke een findes i Østatlanten. Entalina quinquangularis (Forbes) (= Siphonen- talis tetragona (Brocchi)) (fig. 34). Skallen med længde- ribber (25—30) fra apex til oralåbning. På skallens apicale del er fem af ribberne så fremtrædende, at der dannes fem flader, hvorved skaltværsnittet bliver pentagonalt. Mod oral- åbningen fortaber de fem hovedribber sig mellem de øvrige ribber. Den apicale åbning med glat rand. Længde max. 15 mm. Farve: Mat hvid. Dybde: 10—1300 m. Arten kendes ikke fra farvandene indenfor Skagen, men er taget i Oslofjord, Skagerrak og den nordlige Nordsø (Norske Rende) på dybder fra 100—480 m på blød eller blandet bund. I sin videre udbredelse strækker arten sig langs hele den 59 norske kyst til Hasvik, Finmarken, hvor den forekommer særdeles almindelig (70— ca. 1200 m). Arten er yderligere kendt fra større dybde i Middelhavet samt ved de vestafrikanske Fig. 34. Entalina quinquangularis. Orig. kyster. Arten synes derimod mærkeligt nok ikke at være kendt fra Island og Færøerne. Arten minder om unge eksemplarer af den ligeledes længde- stribede Dentalium occidentale, men kendes let fra disse på de fem kraftige, apicale køle. I det dybe Skagerrak er arten knyttet til Amphilepis norvegica/Pecten vitreus-samfundet på 250—700 m i et antal af ca. 2 pr. m?”. Artens biologi er ukendt. 60 2. Siphonodentalium M. Sars. Skallen danner et konisk buet rør med største bredde ved mundingen. Overfladen glansfuld, poleret, gennemsigtig eller hvid. Apicalåbningen er relativt større end hos Dentalium, randen glat eller udtrukket i et antal flige. Slægten omfatter få arter, af hvilke en kendes fra Skagerrak. Oversigt over arterne. Apicalåbningens rand er udtrukket til seks stumpe tænder. Skallen mat gennemsigtig 1:"S -Tobatum p:61: Apicalåbningens rand er cirkulær uden nogen form for indsnit. Skallen hvid eller svagt gennem- SET 3 ARR SEERE FUE ASE SEES MÆSN 2 2. S.lofotense pb Fig. 35. Siphonodentalium lobatum. Orig. 61 [1. S.lobatum (Sowerby) (= S. vitreum M. Sars) (fig. 35). Skallen glat, mat gennemsigtig. Længde: bredde —= 5—6. Apicalåbningens rand er indskåret og danner seks stumpe tænder (fig. 35). Længde max. ca. 20 mm. Dybde 36—3116 m. Arten er : udbredt fra Novaja Semlja, Murmankysten, Varangerfjord (alm. 180—214 m), Spitsbergen og findes langs den norske kyst til Lofoten, men mangler tilsyneladende langs det meste af Vestnorge og hele Sydnorge. Forekommer endvidere i Norskehavet (63706'N, 274670; 63755'N, 6924'V), ved Island, Færøerne, Shetlandsøerne, De britiske Øer, samt Portugal. I Vestatlanten ved Øst- og Vestgrønland og den nordamerikanske østkyst til Martha's Vineyard. Arten er ikke kendt fra Nordsøen men vil muligvis kunne findes i Norske Rende. Dens skaller er i Norge almindelige i aflejringer af ler fra istiden.] 2. S.lofotense M. Sars (fig. 36). Skallen glat, hvid eller svagt gennemsigtig. Den apicale åbning er glatrandet uden indsnit. Længde: 6 mm. Dybde 55—3240 m. Arten kendes ikke fra Kattegat men er taget i Oslofjord (Droébak) og langs de syd- og vestnorske kyster til Hasvik i Vestfinmarken. Den er yderligere kendt fra Shetlandsøerne og Hebriderne men ikke fra Færøerne og Island, hvor den Fig. 36. Siphonodentalium lofotense. Efter Sars. dog utvivlsomt findes. I Middelhavet findes den på stor dybde. I Vestatlanten er den kendt fra Vestgrønland. Arten forveksles let med unge individer af Dentalium entale. Apicalåbningen hos disse har dog altid en tydelig ofte ret dyb, v-formet udskæring dorsalt. 62 3. Cadulus Philippi. Skallen er lille og glat med en opsvulmning omtrent på midten. Den apicale åbning er stor, ofte med en indre ringløbende fortykkelse, randen hos nogle arter glat, cirkulær, hos andre indskåret. Oralåbningen cirkulær eller oval, oftest skråtstillet i forhold til dyrets længdeakse. Arterne. findes på dybt vand og kendes ikke fra farvandene indenfor Skagen. I det dybe Skagerrak og Norske Rende findes 1-3 arter. Nedennævnte artér, der alle har glatrandet, cirkulær apicalåbning, tilhører underslægten Cadulus. Oversigt over arterne. 1. Skallen slank, længde :bredde = 5—6. Dorsalsiden (den konkave side) er ikke eller kun ganske ubetydeligt opsvulmet på midten 1. G.subfusiformis.p62 Skallen buttet, længde : bredde mindre end 5. Dor- salsiden med en tydelig konveksitet på midten. 2. 27 Længde:bredde =:ca,4; -dorsalsiden:medsen) let men tydelig konveks opsvulmning på midten 2. C. jelfreysi p; 63: Længde :bredde = ca. 3,2, dorsalsiden med en udpræget konveks opsvulmning på midten 3:70. propinquus- pb, 1. C.subfusiformis (M. Sars) (fig. 31b,37). Skallen kort med noget skråtstillet oralåbning. Oralåbningen kun lidt større end apicalåbningen. Skallens midterste del er let op- svulmet, skallens længde :bredde — ca. 5—6. Apicalåbningen er cirkelrund uden indsnit, Længde: ca. 2,6 mm. Farve” mat hvid) JN Å | Fig. 85. Diverse kappeformer hos Alloteuthis subulata. Efter Grimpe. fortsat er ret »korthalede« til en kappelængde på ca. 80 mm, hvor også de udvikler en haleagtig kappeforlængelse (fig. 85). De udgydte dyr søger bort fra området, dør svækkede eller falder som offer for større rovdyr. Det bør erindres, at netop på dette tidspunkt ankommer uhyre stimer af den langt større Loligo forbesi. Ifølge Grimpe (1925), der særligt har studeret A. subulata, findes den i to racer eller varieteter, den ene forårsgydende (var. typica) den anden efterårsgydende (var. autumna- lis). Den ovenfor givne fremstilling af artens biologi refererer 157 nærmest til var. typica, mens var. autumnalis forholder sig på følgende måde: i morfologisk henseende adskiller den sig ikke fra var. typica. 29, er dog ofte større (kappelængde 110— 120 mm) og »langhalede«, mens 299 hos var. typica sjældent har lange »haler«. Den optræder først i midten af september i ringe antal, undertiden i selskab med enkelte individer af A.media (se denne), mens var. typica, bortset fra ynglen, forlader Nordsøen i løbet af den sidste halvdel af juli. Opfattelsen af A. subulata som opdelt i en forårsgydende og en efterårsgydende form er dog svagt underbygget på følgende punkter: arten har ynglemaximum i juni—juli, men æg findes ret almindeligt uden for denne periode. Ret beset er der en ganske jævn overgang fra de mange fund af æg i juli til de få fund i september. Stiller man endvidere års- væksten af var. typica op i en kurve, afsluttes denne efter Grimpe i juli, men kappelængderne for var. autumnalis fundet i august-oktober danner en naturlig fortsættelse af vækst- kurven for var. typica. Derfor repræsenterer var. autumnalis antagelig blot de ret få individer af arten, der af en eller anden grund yngler noget senere end hovedbestanden. I øvrigt har Grimpe kun fundet efterårsformen enkelte år. Individerne holder sammen i stimer, og føden udgøres af krebsdyr og fiskeyngel. Den fremsatte teori om, at »halen« bruges til at opskræmme fødedyr under baglæns svømning gennem ålegræsbevoksning, har naturligvis intet på sig. Arten spiller ingen direkte økonomisk rolle, men bidrager dog om sommeren til udbyttet af industrifisk, der går til fiskemelsfabrikerne og olieindustrien. 2. A. media (Linné) Naef (fig. 86m). Kappen er slank, bagtil spids, sjældent så forlænget som på fig. Finnerne er hjerteformede. Tentaklerne er længere og kraftigere end hos foregående art, og køllens kopper er relativt større, idet deres diameter indeholdes 7-11 gange i hovedets bredde. Køllens længde, målt fra nederste kop til spidsen, er hos individer med kappelængde 35—50 mm ca. 13—15 mm, ved kappelængderne 50—70 mm ca. 14—23 mm. Arten er udbredt overalt i Middelhavet, men enkelte stimer synes dog at trække op langs de europæiske vestkyster. Fra Nordsøen kendes kun ganske få individer, der vist nok alle er taget i tiden oktober—november. Fra danske farvande kendes arten ikke, men på grund af de rige forvekslings- muligheder med foregående art, er den muligvis overset. Et 158 fund fra Kielerbugt 21.1.1933, hvor fem individer blev taget (Jaeckel junior 1937) bør henføres til foregående art (Jaeckel senior 1958). Reproduktionsbiologi som hos foregående art. Fig. 86. s: Alloteuthis subulata, m: A. media. A de to arter sam- menlignet ved kappelængden 52 mm (efter Grimpe). B tentakel- køller (efter Robson). [2. Fam. Octopodoteuthidae. Oegopside blæksprutter med meget stort hovede og konisk kappe. Finnerne danner en sammenhængende dorsal plade, der indtager næsten hele kappelængden. Bukkalhuden har seks heftesteder. Armene med to rækker kopper, der for størstepartens vedkommende omdannes til hager. Tentaklerne, der mangler kopper 159 på stilkdelen, og som har et ringe antal kopper på køllen, mangler altid hos voksne dyr. Kroppens kon- sistens er geléagtig. Familien omfatter tre slægter med hver een art. De to af disse slægter er dog tvivlsomme og i hvert fald ganske ufuldstændigt kendte. Familien omfatter bathypelagiske, ocea- niske former, der kun ganske undtagelsesvis kan forventes indenfor 200 m dybde-kurven. Nedennævnte art, der ikke er kendt fra Danmark, kan forventes fundet i farvandene omkring Skagen. Octopodoteuthis Ruppell. O. sicula Riuppell (fig. 87). Kroppens hud geléagtigt op- svulmet. Finnerne har fortil ører og danner tilsammen en næsten kvadratisk plade, hvis diagonaler falder sammen med dyrets længde- og tværakser. Hovedet er meget stort, bredere end kappeåbningen, med store øjne og øjenåbninger med sinus omtrent midt på åbningens forreste rand. Tragten med tragtorgan og klap. Tragtgruben dannes af vinklen mellem øjeæblerne, der støder sammen på hovedets ventralside. Tragtbrusken danner en fortil smal, bagtil udvidet grube, den tilsvarende kappebrusk har samme form. Armene bærer svage beskyttelses- og svømmesømme. Deres kopper omdannes til hager allerede ved kappelængder på ca. 3 mm. Hver arm bærer 20-30 par hager, distalt yder- ligere nogle få sugekopper. Armspidserne er fortykkede, men mangler hyppigt på større individer. Hagerne består af en kraftig kitinkrog med næsten vinkelret bøjet spids, og inde- sluttes i kopbægeret, der er omdannet til en hætte (fig. 45C5). Eventuel hectocotylisation ikke kendt. Tentaklerne kendes kun fra dyr med kappelængder under ca. 13 mm. Ved denne størrelse afkastes tentaklerne tilsyneladende altid, og hos større dyr findes kun svage ar efter dem. . Gladius er fjerformet, fanens største bredde ca."/, af længden. Bagtil ender rachis i en kort conus. Radulas tandtværrækker med 11 tænder, idet der foruden decapodernes sædvanlige syv tænder findes fire meget små laterale og admediane tænder. 160 Farven er hos voksne dyr mørk rødviolet, selv på ar- menes orale flader. Små individer er gennemsigtigt hvide, armspidserne vinrøde. Arten er især kendt fra Nordatlanten og Middelhavet, men er kosmopolitisk udbredt mellem ca. 60”N og 35”S. Fra Nord- søen og de danske farvande er arten endnu ikke kendt. Det største kendte individ, der stammer fra Irlands sydvestkyst, har en kappelængde på 107 mm med en finnebredde på 117 mm. Arten er ret ufuldstændig kendt, og kun ganske få voksne individer er beskrevet. Ynglen af Octopodoteuthis findes ret Fig. 87. Octopodoteuthis sicula. Orig. 161 almindeligt i Nordatlantens plankton på dybder fra 50—100 m, mens de voksne individer er taget på større dybde. Føden er dyreplanktonets organismer, navnlig fiskelarver og krebs- dyr. Arten er meget skrøbelig og mister hyppigt armspidser og en del sugekopper under fangst og konservering.] 3. Fam. Gonatidae. Slanke, oegopside blæksprutter med stærkt farvet hud, uden lysorganer. Finner endestillede, hjertefor- mede. Halsen med to ring-, tre længdefolder og vel- defineret tragtgrube. De på langs løbende adduktorer falder tydeligt i to dele, af hvilke den forreste del er smallest, de tværstillede ligger i huden. Tragtbrusk enkel, kappebruskene smalle som streger. Bukkal- huden med syv tilhæftninger, af hvilke den ventrale er tvedelt. Armene med fire rækker sugekopper. De to midter- ste rækker på de tre øverste armpar omdannes med alderen til kroge. Yderrækkerne sidder på armenes beskyttelsessømme. Hectocotylisation finder ikke sted. Tentaklerne med kantede, på oralsiden flade stilke og svømmelister. Køllen med mindst otte rækker kopper, af hvilke nogle af de midterste omdannes til kroge. Hefteorgan på den carpale del af tentakelkøllen (fig. 88). Gladius består af en lang fri rachis, en smal fane og en kræmmerhusformet, slank endeconus, der indeholder rudimenter af en phragmocon. Radula med kun 5 tandrækker. Familien omfatter kun een slægt, der er bipolar. Gonatus Gray. På tentakelkøllens hånddel omdannes nogle af de midterste sugekopper til hager, blandt hvilke een af de distale bliver særlig stor. Bent Muus: Skallus, Søtænder, Blæksprutter. fi 162 Slægten har en sydlig og en nordlig art, men mangler om- kring ækvator. Det er imidlertid overordentlig sandsynligt, at de to arter er identiske…eller højst racer: Gonatiderne er oceaniske, og enkelte individer af nedenstående art vil derfor kun sjældent nå danske farvande. G. fabrici (Lichtenstein) (fig. 88). Kappen er slank tønde- formet, først fra finnernes basis tilspidset. Finnerne er hos unge dyr bredt hjerteformede, hos ældre individer spidsede bagtil. Tragtgruben er omgivet af en tydelig hudsøm. Øje- åbningen med en stor sinus, der ligger i fortsættelse af åbnin- gens ventralkant. Bukkalmembranens syv spidser ikke særligt veludviklede. Der findes seks lommer. Armene er ret kraftige med svagt udviklede svømmelister på ydersiden. Beskyttelses- sømmene er tydelige og støttet af tværstillede støttelister. Stilkene på de laterale armsugekopper er dannet som direkte fortsættelse af disse støttelister. Hos ganske unge dyr (under ca. 1,7 cm's kappelængde) mangler armene og tentaklerne kroge, men knopagtige anlæg findes. Ved større kappelængder findes kroge, der udvikler sig direkte til deres endelige ud- seende, uden at passere et stadium, der ligner en almindelig sugekop. I denne henseende adskiller arten sig fra Onycho- teuthidae og Enoploteuthidae. Tentaklernes tværsnit er afrundet trekantet med flad oralside og afrundet yderside, der på sin distale halvdel bærer en hudsøm. Køllen med en kraftig udviklet svømmesøm. Med sit hefteorgan og de store kroge danner tentakelkøllen et overordentlig karakteristisk billede, der udelukker forveksling med nogen anden blæk- sprutte (fig. 88). Den kan nå en ventral kappelængde på ca. 35 em; Arten er udbredt i arktiske farvande, i det nordlige Stille- hav og går i Atlanterhavet syd på til det østlige Middelhav. Den er almindelig ved Grønland, Island og Færøerne. Dens yngel træffes i stor mængde i planktonet i området Newfoundland-Island-Irland, men synes ikke at være al- mindelig i Norskehavet. Det formodes, at de voksne dyr trækker op i Norskehavet på næringsvandringer. I alt fald optræder der uhyre stimer i dette område i det tidlige forår, og sommeren igennem. Langs den norske kyst kommer en- kelte stimer ned i det nordlige Skagerrak. Stimerne følger 163 Fig. 88. Gonatus fabrici. Voksen 9, unge og tentakelkølle af voksent dyr. Orig. ID) lg 164 bl.a. sildene, og selv udgør Gonatus en vigtig føde for tand- hvalerne, først og fremmest for Døglingen eller Bottlenose (Hyperoodon rostratus), der følger blæksprutterne. Ved New- foundland og i Norskehavet fiskes store mængder Gonatus med pilk, for at bruges til agn. 4. Fam. Onychoteuthidae (Krogsprutter). Oegopside blæksprutter med slank, tøndeformet eller konisk kappe. Finnerne er rhombiske, og ind- tager hos de fleste slægter mindre end 50 %/, af kappe- længden. Tragten med klap og tragtorgan. De opret- stående adduktorer på begge sider er sammenvokset til en plade. På hver side af tragten findes endvidere en fri, tværstillet adduktor. Tragtgruben er dyb, be- grænset af en tydelig kant. Tragtbrusken simpel, med smal, lige længdefure. Halsens tværfolder er tydelige, ofte forsynet med hudsømme. Nakken med velud- viklede længdefolder (fig. 39C). Armene med beskyt- telses- og svømmesømme, sugekopperne i to rækker. Hectocotylisation ikke kendt. 'Tentaklerne uden kop- per på stilkene, med veldefineret kølle, der falder i tre tydelige afsnit: carpaldelen har et cirkulært hefte- apparat bestående af små, siddende kopper og hefte- knopper; hånddelen har hos ganske unge dyr fire rækker kopper. Med alderen omdannes ringene i de to midterrækker til hager (fig. 45C 4), medens rand- rækkernes kopper kan forsvinde helt eller delvis. Køllens distaldel med få, mere eller mindre uregel- mæssige tværrækker af ganske små kopper. Gladius er karakteristisk for familien. Rachis bærer en kraftig rygkøl, der fortsætter sig ud over den tøffel- formede conus og ender i en massiv spids. Fanens udvikling varierer blandt slægterne. 165 Familien, der findes i alle verdenshave, omfatter syv slægter fordelt på to underfamilier. Adskillige af arterne kendes kun ifå eksemplarer, enkelte synes at være oceaniske kosmopolitter. Kun efterfølgende underfamilie kendes fra det nordøstlige Atlanterhav. Underfamilie Onychoteuthinae. Bukkalhuden med syv støtter og seks vandkamre. Underfamilien omfatter seks slægter, af hvilke een kendes fra danske farvande. Onychoteuthis Lichtenstein. Gladius med lancetformet fane der strækker sig over den midterste trediedel af gladius. Distalt bøjer fanens to vinger sig ind under rachis, og conus synes derfor adskilt fra fanen ved en indsnøring (fig. 76 B). Slægten omfatter to arter, af hvilke den ene er udbredt i det nordvestlige Stillehav. O. banksi (Leach) (fig. 89). Kappen slank, bredden ”/,- 1/, af længden, på kappespidsens underside findes en aflang fortykkelse. Finnerne er trapezoide med ører, deres længde udgør 50-80'/, af kappelængden, Hovedet er bredere end kappeåbningen. Halsens to ringfolder er forbundet ved de tre kraftigt udviklede længdefolder, samt i nakken af to sæt karakteristiske hindeagtige folder, ialt 14-18 (fig. 89 C). Tragtgruben er dyb og løber ud i en spids, der mere eller mindre tydeligt er adskilt fra den centrale fordybning ved en hudfold. Undertiden ses svage længdefolder foran denne fold. De opretstående adduktorer er ved en fure delt i en dorsal og en ventral portion. Tragtens lukkebruske er simple med smalle, lange furer svarende til kappens tynde, lige lister, der er længere end furerne. Øjnene med kredsrund åbning og tydelig sinus. Armene bærer svømme- og beskyttelsessømme. Armformel: 166 2, 3, 4,1. Sugekopperne er små og sidder tæt i to rækker. På den distale side af kopperne findes en kraftig fortykkelse, der navnlig er udpræget på armenes distale kopper. Ten- taklerne har trekantet stilk med lav søm på yderkanten og flad oralside. Stilken bærer ingen kopper. Køllens carpaldel med et karakteristisk cirkulært hæfteapparat med 16-20 tæt- stillede hefteknopper og sugekopper (fig. 839 B). Køllens hånd- del med 20-24 kopper i to rækker. Kopperne er stærkt for- længede og bærer kraftige hager. Den ventrale række har særligt store kopper. Køllens distaldel med ca.15 ganske små kopper. I kappehulen findes to lysorganer, beliggende henholdsvis ved anus og på blæksækken. Arten kan i hvert fald nå en kappelængde på 16 cm, svarende til en totallængde på ca. 30 cm, men bliver muligvis større. Hectocotylisation finder ikke sted, og anden form for ydre kønsdimorfi kendes ikke. Farven er lys rødbrun med tæt- stillede, violette kromatoforer, der på kappens rygside danner en mørk, violet længdestribe. Lignende farve findes på ho- vedets overside. Armapparatet er stærkt pigmenteret på de udadvendende flader. Arten er i sin hovedudbredelse circumtropisk men er dog taget helt op til Hammerfest i Norge og findes ret hyppigt udfor den norske vestkyst. Sydpå findes den til Kap Horn. I farvandene omkring Danmark er arten taget i Øresund 1851 (19 med kappelængde 9,5 cm), 2 eksemplarer i Kattegat samt nogle få eksemplarer ved Bohuslån. Fra den nordlige Nordsø kendes flere individer. Arten tages hyppigst nær overfladen (0-100 m), men er dog fanget med lukkenet på 3500 m's dybde. Den er en særdeles hurtig svømmer, og voksne individer fanges derfor meget sjældent i trawlredskaber. Når den mærker sig forfulgt, foretager den lange hop over vandoverfladen (jfr. Sthenoteuthis), og en stor del af de kendte eksemplarer er fundet på skibsdæk. Larverne fanges jævnligt i planktonet. Artens ynglebiologi er ukendt. I det østlige Atlanterhav vides den at udgøre en vigtig føde for den hvide tunfisk (Germo alalunga). 167 ERR B tentakelkølle, C den blottede i, d længdefolder og nakkebrusk. A og B orig., banks 1S A Onychoteuth Fig. 89. C efter Pfeffer., lon me nakkereg 168 5. Fam. Architeuthidae. Kæmpeblæksprutter eller sømunke. (Fig. 90). Kappemuskulaturen slap, kappen slank tøndeformet med største bredde omtrent på midten og spidst udtrukket bagende. Finnerne, der er be- grænset til kappens bageste trediedel, er ægformede og bagtil udtrukne. Kapperanden springer frem i en stump vinkel dorsalt og udfor kappebruskene ventralt. Hovedet er stort men smallere end kappemundingen armapparatet er meget kraftigt udviklet. Halsen med tre længdefolder. Øjnene middelstore med sinus. Tragtgruben er uudviklet. Tragten har klap og er forsynet med en enkelt fri adduktor på hver side. Tragtbruskene simple. Bukkalhuden med 7-8 hefte- steder. Årmene kantede, længere end kappen, med svømme- og beskyttelsessømme. Beskyttelsessømmene med mu- skuløse tværbroer. Sugekopperne meget talrige i to rækker. De er forsynede med tandede ringe. Tentaklerne (fig. 90B,C) ofte 4-6 gange kappens længde med tynd stilk, der bærer en enkelt eller to rækker glatringede sugekopper og hefteknopper, der er placeret parvis med stor indbyrdes afstand. Køllens carpaldel med tætsiddende, glatringede kopper og hefteknopper. Hånddelen med fire rækker tandede kopper, blandt hvilke de midterste bliver størst. Distalt et stort antal små kopper. Koppernes kitinringe har både på arme og ten- takler en marginal ringfure. Det ventrale armpar hectocotyliserer hos g, idet de distale kopper degenererer, og der dannes pude- formede fortykkelser i to rækker, der er indbyrdes adskilt af en mediant løbende rende (fig. 90D). De 169 6 1954, C habitusfigur, D spidserne af de hectocotyliserede ventral- ved Skagen 22 Fig. 90. Architeuthis sp. A &g fundet drivende .… D efter Knudsen). B tentakelkølle af Architeuthis arme (A, C orig harveyi (efter Verrill). 170 ventrale beskyttelsessømme udvikler sig kraftigt på det hectocotyliserede armstykke. Gladius fjerformet med lille conus. Lysorganer mangler. Familien omfatter kun slægten Architeuthis. Architeuthis Steenstrup. Med familiens karakterer. Slægten omfatter op imod en halv snes arter, beskrevet fra Nordatlanten. I flere tilfælde er arterne dog opstillet på grundlag af fragmenter eller medtagne, ilanddrevne eksem- plarer, hvorved de systematiske karakterer er blevet uklart definerede, og en indviklet synonymik er blevet følgen. Før en indgående revision af slægten har fundet sted, er det derfor hverken muligt at sige noget sikkert om artsantallet eller at opstille pålidelige artsdiagnoser. Arterne er oceaniske dybhavsformer, der navnlig kendes fra de nordatlantiske og nordpacifiske farvande. Sandsyn- ligvis er de overvejende knyttet til tropiske og subtropiske områder og føres kun undtagelsesvis af de nordgående vand- masser til den østlige del af Nordatlanten, fortrinsvis i vinter- månederne. Fælles for arterne er deres enorme størrelse. På et strandet eksemplar fra Newfoundland var kroppen 6,6 m lang, fang- armene 10 m. Et øje fundet i maven på en tandhval målte i diameter 40 cm! Størst kendte vægt: ca. 500 kg. De individer, der strander eller findes drivende i nordiske farvande har gennemgående været noget mindre. Følgende oversigt giver mål og oplysninger om de danske fund: ERE senat 1 RE i hr > fr GReleER ved Malmø ca. 3,00 m A.monachus 1639, 1770. jydske vestkyst 2 AA. dg vinter 1853 Jammerbugt ? A. monachus dec. 1855.. Aalbækbugt i; - 7/9 1949... udfor Hirtshals 1,75 m0- Å dux. 22/6 1954 . nær Skagen (fig.90A) ca. 2,05m A. sp. På grund af den opsigt de strandede kæmpeblæksprutter vækker, må man regne med, at næsten alle fund bliver regi- streret. Ældste danske registrerede fund stammer fra 1545, 171 hvor et eksemplar blev fanget levende nær Malmø. Af sam- tidige beskrivelser med ledsagende træsnit fremgår det, at dyret opfattedes som en sømunk. Japetus Steenstrup leverede i et foredrag 1854 et stærkt sandsynlighedsbevis for, at sø- munken i virkeligheden var en Architeuthis. Fra den norske vestkyst foreligger ialt henved tyve kendte fund af kæmpeblæksprutter. Endvidere kendes strandede individer fra Island, Færøerne, Skotland, Irland, Newfound- land og Azorerne. Fra tyske, hollandske og belgiske kyster kendes Architeuthis derimod ikke. I sin videre hovedud- bredelse er slægten circumtropisk. Man ved næsten intet om kæmpeblæksprutternes biologi og ungdomsstadierne er ukendte. På grund af deres svage kappemuskulatur og lidet effektive lukkebruske antages de at være dårlige svømmere. De lever knyttet til fastlands- skrænterne på over 200 m dybde, men deres ernæringsbiologi er ukendt. Blæksprutternes fjender er navnlig tandhvalerne, og blandt disse især kaskelothvalen, der i udstrakt grad lever af dem, og i hvis mave man finder store mængder af blæk- sprutternes ufordøjelige dele. Det er påfaldende, at næsten alle tidsfæstede skandi- naviske og britiske fund af Architeuthis stammer fra måne- derne nov.—marts. Det må formodes, at en del individer navnlig i visse år, hvor særlig store mængder varmt, atlantisk vand trænger nordpå, føres fra artens egentlige udbredelses- område til den østlige del af Nordatlanten. hvor de i vinter- månederne omkommer eller findes drivende halvdøde nær havoverfladen (jfr. Sepia off.). [6. Fam. Histioteuthidae. Oegopside blæksprutter med kort, kegleformet kappe og halvcirkelformede finner, der når ud over kappens bagspids. Gladius er loligoagtig, med bred fane og helt uden conus. Kappe, hoved og arme er navnlig på ventralsiden tæt besat med ovale lysorganer i regelmæssigt mønster. Øjnene er ikke ens udviklet, idet det venstre er stort og omgivet af rudimentære lysorganer, mens det højre øje langs lågets rand har en krans af tætstillede, veludviklede lysorganer. Hoved og armapparat virker påfaldende stort og 172 kraftigt i forhold til den korte kappe. Halsen har ikke tvær- og længdefolder, og tragtgrube er ikke udviklet. Tragten har klap. Tragtbruskene med simpel, let buet længdefure. Bukkalhuden med syv eller seks arme og heftesteder. AÅrmene har firkantet tværsnit. De bærer to rækker kugleformede kopper og er i større eller mindre ud- strækning forbundet med hudmembraner (umbrella). Dorsalarmene hectocotyliserer. Tentakelkøllens hånddel bærer syv rækker kopper. Carpaldelen er forsynet med hefteapparat, der består af en enkelt eller to rækker sugekopper og hefte- knopper, der, i hvert fald hos unge dyr, fortsætter sig ned ad tentakelstilken. Familien omfatter fem slægter med omkring 10 arter, der overvejende findes på større dybder. De fleste arter er meget ufuldstændigt kendte. To slægter med hver en art kan muligvis findes i det dybe Skagerrak. Oversigt over slægterne. Umbrella svagt UI E LCSK SKER 1. Galiteuthis: Umbrella indtager over 50'/, af armene 2. Histioteuthis. 1. Calliteuthis Verrill. Slægten omfatter kun nedennævnte art. C. meneghini (Verany) (fig. 91). Hovedet virker stort, og er på grund af øjnenes forskellige udvikling asymmetrisk. Halsfolder mangler, men tuberculus olfactorius er tilstede som en stilkagtig knop. Bukkalhuden med syv arme og heftesteder. Armene er lange, det tredie par længst. Basalt er de forbundne med en ydre forbindelseshud til en svagt udviklet umbrella. Mel- lem de tre første par arme findes indenfor umbrella en anden, 173 svagt udviklet forbindelseshud, idet hver arms beskyttelses- sømme basalt går over i naboarmenes. Armenes kopper er kugleformede og meget skæve. Kitin- ORDE ) ma SEN BD LER 3 Fig. 91. Calliteuthis meneghini. Ungt individ set fra ventralsiden. Venstre øje er usædvanlig kraftigt udviklet. Orig. 174 ringene er svagt, tandagtigt bølgede. Tentakelkopperne er mindre og har helt glatte kitinringe. Lysorganerne sidder på armene i to og tre rækker og på hovedets og kappens ventralside i alternerende længde- og tværrækker. Omkring højre øje findes en krans på ca. 18 veludviklede lysorganer, mens det venstre, forstørrede øje kun har en skrårække på 9 mindre lysorganer. Farven er orangerød med stærk metalglans. Arten kan nå en ventral kappelængde på ca. 14 cm, sva- rende til en totallængde på ca. 50 cm, men store eksemplarer fanges meget sjældent. Arten er udbredt i Nordatlanten til ca. 60"”N., og end- videre i det vestlige Middelhav. I sin nordlige udbredelse begrænses arten tilsyneladende af 10”C-isotermen for 200 m dybde. Ungdomsstadierne er indenfor artens udbredelses- område hyppigst på dybder fra 100—300 m, men fanges lej- lighedsvis på dybder til 1500 m. Biologi ukendt. 2. Histioteuthis Orbigny. Slægten omfatter kun nedennævnte art. H. bonelliana (Ferussac) (fig. 92). Hoved og armapparat virker meget stort i forhold til den brede, korte, kegleformede kappe. Hovedet asymmetrisk på grund af øjnenes forskellige udvikling. Halsfolder mangler, tuberculus olfactorius formet som en fremstående lap. Bukkalhuden er tyk og veludviklet, hos unge dyr med syv, hos ældre med seks heftesteder og arme, idet de to ventrale sæt med alderen smelter sammen. Armene, navnlig andet og tredie armpar, er særdeles lange, ofte 2-4 gange kappe- længden. Umbrella er stor, og dannes på følgende måde: DE øverste tre armpar er i to trediedele af-deres længde indbyrdes forbundet med en mægtig velarhud, der morfo- logisk kan opfattes som de ekstremt udviklede, sammen- voksede beskyttelsessømme. Ventralt forbindes tredie par arme indbyrdes med et mindre velum indenom fjerde armpar og tentaklerne. Fjerde armpar er forbundet med midten af 175 7 se gener: DE Fig. 92. Histioteuthis bonelliana, set fra ventralsiden. Orig. 176 denne velarhud ved to andre velarhude som vist på fig. 91. Umbrella findes udviklet allerede ved en kappelængde på ca. 10 mm. Armenes kopper er kugleformede, skæve med ringe, der distalt er bevæbnede med brede, flade, afrundede tænder. Armspidserne er på deres udvendige side forsynet med et lysorgan, der fremtræder som en mørk stribe. Tentaklerne har ganske små kopper med glatte ringe. Lysorganerne er placerede omtrent som hos ovenstående art. Farven er orangerød og violet med stærk metalglans. Artens kappelængde kan blive ca.15 cm med en total- længde på 78 cm, men store eksemplarer fanges sjældent. Arten findes i hele Atlanterhavet fra ca. 50”S. Endvidere er den udbredt i den vestlige del af Middelhavet. Vertikalt er den udbredt på dybder fra 100—1500 m. Dens biologi er ukendt.] 7. Fam. Brachioteuthidae. Krop slank med endestillede finner. Øjne store, på undersiden med en ophøjet stribe, der muligvis ud- gør et rudimentært lysorgan. I øvrigt uden lysorganer. Øjeåbning med sinus. Halsfolder svagt udviklede. Tragtgruben flad eller mangler. Tragten med lille klap. Tragtens opretstående adduktorer er på hver side sammensmeltede til en trekantet plade, de tværstil- lede adduktorer ligger dybere, skjult af huden. Tragtbrusken simpel, aflang med bred grube. Kappe- brusken danner en lineær liste noget længere end tragtbrusken. Bukkalhud lav med syv spidser. Arme med to rækker sugekopper med stilke, der er fortyk- kede ved basis. 1. og 4. armpar svagt udviklet i modsætning til de kraftigt udviklede sidearme. 2. armpar længst. Hectocotylisering ikke iagttaget. Ten- takler kraftige og lange. Tentakelstilken går jævnt 177 over i en slank kølle. Den distale del af køllen med 5—6 længderækker store sugekopper. Den proximale del med særdeles mange, små, tætstillede kopper, der mod stilken går over i to længderækker større kopper. Hefteapparat ikke tilstede. Gladius bestående af rachis med svagt udviklet fane, der i den caudale del danner en conus. Familien omfatter kun een slægt med et par arter, der muligvis er identiske. Arterne er små, med en ventral kappe- længde, der ikke overskrider ca. 5 cm. Brachioteuthis Verrill. Slægtsdiagnosen er identisk med familiediagnosen. Kun een art kan forventes i danske farvande. B. (Tracheloteuthis) riisei Steenstrup (fig. 93). Ventral kappelængde ikke over 4 cm. I levende tilstand gennemsigtig med rødbrune pigmentpletter, karakteristisk for arten er de fire pletter på hovedets overside. Langs den dorsale midtlinie skinner gladius igennem som en rødbrun streng. Krops- formen slank, kappebredden ca. ”/, af kappelængden. Dorsalt er kappen trukket ud i en stump vinkel. Finnerne udgør ca. 7/, af kappelængden, formen er trapezoid med dybt ind- skårne, afrundede basallapper. Bagenden er ikke spids, men på døde dyr stikker gladius undertiden ud gennem kappens bagende. Hovedet stærkt affladiget på over- og underside, således at det i profil næppe er tykkere end halsen. Ved armenes basis er hovedet endvidere stærkt indsnøret. Suge- kopperne er anbragt i zig-zag-rækker og bliver størst på 2. og 3. armpar. Hectocotylusdannelse finder ikke sted, og der findes ingen kønsdimorfi. Arten er kosmopolit mellem 60"N og 60”S, men er særlig kendt fra det nordlige Atlanterhav, hvor den er den alminde- ligst forekommende blæksprutte i de øvre vandlag (0—100 m). Max. dybde: 300 m. Den forekommer normalt ikke indenfor 200 m dybdekurven, men findes dog undertiden i den nordlige Bent Muus: Skallus, Søtænder, Blæksprutter. 12 178 From Voksen og unge. Or 10omm Fig. 93. Brachioteuth ig. 1S T11Ssel1. 179 Nordsø. Arten kan forventes fundet i farvandene omkring Skagen. Æglægning, gydeperiode og vækst er ikke kendt, men det må formodes, at arten er eenårig. De yngste kendte stadier, der i Nordatlanten findes i juni-august, har ca. 3 mm ventral kappelængde og minder habituelt stærkt om cranchiidernes ungdomsstadier (jfr. fig. 105), idet kappen er uforholdsmæssig stor og tøndeformet, finnerne reducerede til to små ører. Arten lever af planktondyr, især copepoder. 8. Fam. Ommatostrephidae. Oegopside blæksprutter med kraftigt udviklet kap- pemuskulatur. Den ydre form er slank tøndeformet eller cylindrisk med trapezoide, endestillede finner, der indtager mindre end halvdelen af kappelængden. Fortil er finnerne forsynede med veludviklede ører. Hovedet er hos voksne dyr ofte bredere end forreste kappebredde. Øjeåbningen har en tydelig sinus (fig. 77b), og lige under og over øjeæblet findes et gennem- sigtigt hudparti, vinduet, hvis nærmere funktion er ukendt. Tragtgruben er forsynet med en kant og så dyb, at tragten kan forsænkes fuldstændigt. Hos nogle arter har tragtgruben fortil en halvmåneformet hud- fold, lunula (fig. 94e). Tragten har klap og ydre, d B Fig. 94. Tragtgrubens udformning hos Ommatostrephidae. De tre typer repræsenterer: A Illex, B Ommatostrephes, C Sthenoteuthis. a tragtgrube, b tragt, c tragtåbning, d tragtklap, e halvmånefold (lunula), f foveola med længdefolder, s sidelommer. Orig. sf NS 12% 180 frie, meget kraftigt udviklede adduktorer, der fæstner sig på grubens kanter. På tragtlommerne sidder de for familien så karakteristiske, trekantede tragt- bruske. Disse bærer en længdefure og vinkelret derpå en tværfure (fig. 95), og kappen har dertil svarende J-formede bruskknapper. fe] 3cm Fig. 95. Todaropsis eblanae. Kapperanden opskåret, og kappen bøjet udad, så tragtbrusk og kappebrusk ses. Orig. Bukkalhuden med syv heftesteder, og syv arme uden sugekopper. Armene kantede, med sugekopper i to alternerende rækker, sidearmene med en veludvik- let svømmesøm. Beskyttelsessømme med tværbjælker overalt veludviklede. Tentaklernes kølle med fire rækker sugekopper, af hvilke de midterste er forstørrede, den distale del med små kopper i to rækker. Mellem carpaldelens dorsale randkopper er alternerende indskudt 2—5 knopper, der udgør et hefteapparat (fig. 100). På ydersiden bærer køllen en tydelig svømmesøm. Hectocotylisering finder sted hos samtlige slægter på en eller begge ventral- arme. Ydre kønsdimorfi viser sig endvidere ved, at gs sugekopper på de laterale arme er forstørrede. 181 Under parringen anbringes spermatophorerne på inder- siden af ?s kappe eller på bukkalmembranen. Gla- dius består af en slank rachis med rudimenter af en fane, og ender i en conus. Familien, der er let kendelig på de karakteristiske tragtbruske, omfatter de bedste svømmere og sam- tidig nogle af de største arter blandt blæksprutterne. Det er oceaniske rovdyr, der i store stimer forfølger fiskestimerne, og som selv udgør en vigtig føde for tandhvalerne og de større rovfisk. Æggene aflægges pelagisk i lange slimbændler. Ommatostrephiderne er udbredt i alle verdenshave, men kommer kun undtagelsesvis ind på lavt vand. Mange af arterne foretager regelmæssige yngle- og næringsvandringer og adskillige er herunder genstand for et betydeligt fiskeri. Familien omfatter to underfamilier med ca. 10 slægter, af hvilke tre kendes eller kan forventes i danske farvande. Oversigt over underfamilierne. Tragtgruben uden folder... 1. Illicinae p. 181. Tragtgrube med lunula og længdefolder ved for- randen (fig. 94B)... 2. Ommatostrephinae p. 186. 1. Underfamilie Illicinae Posselt. Tragtgruben uden lunula og længdefolder. Bukkal- lommerne indbyrdes adskilte, med ringe dybde. Underfamilien, der repræsenterer ommatostrephidernes an- tagelige stamtyper, omfatter to slægter, der begge er repræ- senterede ved Danmark. Oversigt over slægterne. Tentakelkøllens store sugekopper med glatte ringe eller stumpetænder. 2. sed, 2 Ge 1ytilex.p.182: De store sugekoppers ringe med mange små tænder å sTodaropsis. p. 185; 182 1. Illext -Steenistrup. Illicinae med otte rækker meget små sugekopper på tentakelkøllens distale del. De største armkopper med flade, afrundede tænder. Slægten omfatter en atlantisk art, der undtagelsesvis fore- kommer i Nordsøen og Skagerrak. Illex illecebrosus (Lesueur) (fig. 96). Kappen meget slank, næsten cylindrisk med tværstillede, rhombiske finner, der indtager ”"/,-?/. af kappelængden. Finnerne med velud- viklede ører. Tragtgruben, der ikke er differentieret, er ret åben og udfyldes ikke helt af tragten. De ydre, frie adduktorer ses tydeligt. Halsens længdefolder er kraftigt udviklede og møder bagtil halsens ringfold. Kun mellem de ventrale arme og bukkalhuden findes en hud udspændt, mens der foran de to dorsalarme og foran hver af lateralarmene står hudagtige længdeseptre, der begrænser de mellemliggende bukkallommer. Tentaklerne er kraftige, køllen indtager ca. ”/. af længden. På køllens hånddel findes beskyttelsessømme med tydelige støttebjælker. Svømmesømmen strækker sig over den distale halvdel af køllens yderside og fortsætter sig som en fin søm ned ad stilken. På køllens carpaldel findes en eller flere små knopper mellem de dorsale kopper, de udgør et rudimentært hefteapparat. Armene er hos $J langt kraftigere og relativt længere end hos 229. På ydersiden af armene findes lave svøm- mesømme. Årmenes sugekopper står i to alternerende rækker. Karakteristisk for arten er ringenes bevæbning med brede, flade og stumpe tænder højst med en enkelt større og spidsere tand. Kopperne bliver størst hos &, hvilket især fremtræder tydeligt på andet og tredie armpar, hvor de største koppers bredde hos Øg er 2!/, gange så store som på 4. armpar, hos 2 kun 2 gange så store. Hectocotylisering finder sted på højre eller venstre ventralarm med lige stor hyppighed, sjældent hectocotyliserer begge. Som på den normale arm, vokser de basale sugekopper i størrelse fra første til 6. par, på den hectocotyliserede arm er de følgende kopper (par 7—20) ganske 183 zar. fre 5. HE TeYe SR EEG DRE SER il venstre tentakelkølle., indettii g. T Fig. 96. Illex illecebrosus co Efter Pfeffer. 184 små, og beskyttelsessømmen ved deres baser svulmer op til vorter med lober og små spidse tuberkler. Fra ca. 20. par er kopperne fuldstændigt omdannede, de ventrale til simple knopper, de dorsale til firkantede lameller. Knopper og la- meller er på armenes distale ende således placerede, at der dannes en zig-zag-formet længdekam. Begyndende hectoco- tylisering finder sted allerede ved kappelængder på ca. 12 cm, men er dog først udpræget ved kappelængder omkring 20 cm. Karakteristisk for arten er en ydre, habituel kønsdimorfi, der gør sig gældende ved 33”s kraftige armapparat og koniske kappeform. Arten når en kappelængde på ca. 30 cm med en totallængde på ca. 60 cm. Grundfarven er lys blåhvid med grønt, blåt og gult farvespil på sider og underside. Et smalt, mørkt bånd løber i kappens dorsale midtlinie. Mørke pletter over øjnene. Arten opdeles af nogle i en amerikansk og en europæisk race. Den amerikanske form (I. illecebrosus illecebro- sus Lesueur) adskiller sig fra den europæiske (I. illece- brosus coindettii Verany) ved at 33 bliver større samt ved at deres sugekopper relativt er mindre. Armene er hel- ler ikke så kraftigt udviklede. 29 af de to racer kan van- skeligt skelnes fra hinanden. Forskellene er dog så små, at racerne næppe kan oprethol- des. Geografisk synes de heller ikke at være velmotiverede, da eksemplarer af begge typer er taget i kanalen og omkring De britiske Øer. Arten er udbredt i Det caraibiske Hav, Den mexi- kanske Golf, ved Newfoundland, Grønland, Island, Færøerne. Fra Nordsøen og De britiske Øer langs Vesteuropa til Vest- afrika, Middelhavet og Det røde Hav. Illex er antageligt kun i sin opvækst knyttet til kystfarvandene, men findes i øvrigt i hele Nordatlanten. I den nordlige del af sit udbredelses- område foretager den regelmæssige træk nordpå i sommer- tiden. I Nordsøen tages arten sjældent. Et enkelt eksemplar er strandet ved Helgoland, et par fund er fra den engelske kyst (Firth of Forth). Fra Danmark kendes den ikke endnu. Særlig hyppig er Illex ved Newfoundland, hvor der fore- går et stort agnfiskeri på den, dels med garnredskaber, dels med pilk (Illex = agn). Små blæksprutter ankommer til bankerne i juni—juli i store stimer, der følger loddestimerne (Mallotus). I løbet af sommeren til november måned vokser de hurtigt, på seks måneder fra 14 til 25 cm's dorsal kappe- længde. I løbet af efteråret udvikles gonaderne på hele be- 185 standen af blæksprutter, uanset den størrelse de har nået, hvilket må tages som tegn på, at ydre forhold, muligvis dag- længden, er bestemmende for gonadeudviklingens forløb (jfr. Loligo vulgaris). Når opvækstgrundene atter forlades, er kun få dyr gydemodne, og det må antages, at endelig modning samt gydning finder sted på dybere vand. Sperma- tophorerne anbringes i knipper på indersiden af 9s kappe. Arten er antagelig toårig. I Newfoundland området udgør Illex den vigtigste føde for Grindehvalen. 2. Todaropsis Girard. Tentakelkøllens distale del med fire rækker suge- kopper. Armenes største kopper med mange spidse, trekantede tænder. Slægten omfatter kun een art, der sjældent forekommer i danske farvande. Todaropsis eblanae (Ball) (fig. 97). Kappen næsten cylindrisk. Finnerne, der er rhombiske med ører, indtager ca. ?/. af kappelængden. Tragtgruben er udifferentieret, bred med stærkt divergerende sider, således at de frie adduktorer tydeligt ses. Hovedet ér”bredere' end, forreste kappebredde, halsen med tvær- og længdefolder. Armene er meget kraftigt udviklede, andet og tredie armpar måler Z/, af kappelængden. Tredie armpar med en ydre svømmeliste af bredde omtrent som armen, de øvrige arme med svagere svømmelister. Alle armene med to alternerende rækker kopper, der er bevæbnet med tænder på den distale del af ringen. Tentaklerne af længde som eller længere end kappen, med veldefineret kølle og ydre svømmesøm. Den distale del af køllen med ca. 20 rækker å fire små sugekopper. Hånddelen med 6—8 tværrækker med fire kopper, af hvilke de midterste er ca. fire gange så store som de laterale og bærer 30 tænder, carpaldelen med 3—5 små sugekopper. Begge ventralarme hectocotyliserer, idet sugekopperne med alderen erstattes af tværstillede skæl. På venstre ventralarm opstår skællene ved baserne af de proximale 7—9 sugekopper, som de efterhånden halvmåneformet omgiver. Hermed stand- 186 ser udviklingen, mens den højre ventralarm også distalt om- dannes, således at de dorsale kopper omdannes til skæl, mens de ventrale forsvinder. Samtidig udvikles den distale, ventrale beskyttelsessøm meget kraftigt og forsynes med svære støtte- bjælker. Begyndende hectocotylisation finder sted allerede ved kappelængder på ca. 45 mm. Spermatophorerne afsættes som hos Loligo og Sepia på 9%s bukkalmembran, der ved basis af tredie armpar har to receptacula seminis. Arten har i øvrigt ingen iøjnefaldende, ydre kønsdimorfi. Arten når en kappelængde på.ca. 27 cm, svarende til en totallængde på ca. 60 cm, store eksemplarer er dog sjældne. Farven minder meget om Illex, og ligesom denne art har Todaropsis en mørk rygstribe og mørkt pigmenterede pletter over øjnene. Arten er udbredt fra Sydvestnorge, Shetlandsøerne og De britiske Øer til Sydafrika samt i Middelhavet, hvor den ofte fanges sammen med Illex på dybder fra 70—300 m. I den nordlige Nordsø er den ikke så sjælden, som man hidtil har antaget. De fleste kendte eksemplarer stammer fra Norske Rende og Skagerrak. Et enkelt eksemplar, der fandtes iland- drevet ved Skagen i 1927 har en ventral kappelængde på 38 mm, totallængde 98 mm, I den sydlige Nordsø angives arten som sjælden. Den er taget ved Doggerbanken, den belgiske kyst og ret almindeligt i farvandene omkring Ir- land. 2. Underfamilie Ommatostrephinae Posselt. Tragtgrubens forreste del danner et selvstændigt afsnit, foveola, der bagtil begrænses af lunula og som har - ca. 10: tydelige længdefolder (fig: 94B): Mellem bukkalhuden og armbaserne findes en ring- formet grube, over hvilken bukkalhudens fastheft- ninger danner broer. Underfamilien omfatter 6 slægter, hvoraf to kendes fra farvandene omkring Danmark. 187 Fig. 97. Todaropsis eblanae. Doggerbanken. Orig. 188 Oversigt over slægterne. Tragtgruben med sidefolder (fig. 94C). Tentakel- køllens store sugekopper med fire, særligt store, korsstillede tænder (fr. TOKE ed SS 2. Sthenoteuthis p. 191. Tragtgruben uden sidefolder (fig. 94B). Tentakel- køllens store kopper med spredte, større tænder 1. Ommatostrephes p. 188. 1. Ommatostrephes Orbigny. Tentakelstilken med store kopper i næsten hele sin længde. Tentakelkøllens store kopper har dels et antal lave tænder dels spredt blandt disse nogle større tænder. Tragtgruben har lunula med længde- folder, men lateralt for lunulafolden findes ingen lommer. Slægten omfatter en pacifisk og en atlantisk form, der almindeligvis opfattes som to arter, der yderligere hver deles i en nordlig og en sydlig race. De er dog overordentlig nært beslægtede. Arterne er fortrinlige svømmere, der færdes oce- anisk i store stimer. De lever af fisk og større pelagiske krebs- dyr. I danske farvande er efterfølgende art en sjælden gæst. O. sagittatus sagittatus (Lamarck) (fig. 98). Kappen er slank, bredden ca. ?/. af længden. Finnerne er trapezoide med ører, og udgør ca. 50'/, af kappelængden hos dyr med en ventral kappelængde på ca. 25 cm. Halsens forreste ring- formede kant er skarp og de korte længdefolder veludviklede. Tragtgrubens foveola med 9—13 længdefolder. Gruben udfyldes helt af tragten, der har en stor tværstillet åbning. Bukkal- armene er lange og slanke. Armene har svømmesømme, der på tredie armpar er udviklet til brede, trekantede lapper. Beskyttelsessømmene er veludviklede med kraftige støtte- bjælker. Sidearmenes store kopper med 7—9 slanke tænder på ringens distale del, mens den proximale kant er glat og ombøjet. Den midterste tand er den største. Hectocotylisation finder sted på venstre eller højre ventralarm. 189 Fig. 98. Ommatostrephes sagittatus, til højre tentakelkølle (delvis efter Pfeffer). Nederst tragtgrube. Lateralt for halvmånefolden ses et par folder, der imidlertid ikke har karakter af sidelommer som hos slægten Sthenoteuthis (orig.). 190 Armenes omdannelse er ufuldstændig kendt, men minder om forholdene hos Illex (se denne), idet der basalt for suge- kopperne dannes vorter på armens distale ende. Vorterne ud- formes til lameller ved de dorsale, degenererede sugekopper, ved de ventrale til tuberkler med lober og spidser. Tentaklerne omtrent af længde som kappen, med fladtrykt stilk og lav svømmesøm. På køllens distale yderside er sømmen kraftig. Stilken bærer kopper i næsten hele sin længde i modsætning til de øvrige ommatostrephider. Køllen er ikke særlig vel- defineret. Fra stilkens to rækker små kopper er der en jævn overgang til køllens fire rækker, hvoraf de to midterrækker har forstørrede kopper. De største kopper har en diameter, der er 3—4 gange randkoppernes. Distalt aftager deres størrelse brat. Arten kan nå en ventral kappelængde på mindst 65 cm, svarende til en totallængde på ca. 150 cm. Der eksisterer angivelser om eksemplarer med totallængde 165 cm og en vægt på 12—15 kg. Farven er hos det levende dyr spillende blåhvid, grønlig eller rødlig med sølvstænk, på ryggen med et mørkt brun-violet bånd, samme farve på hovedets overside. Arten er almindelig udbredt langs Murmankysten, i Hvide- havet, Barentshavet, Norskehavet og Nordatlanten. Langs de europæiske kyster optræder den hyppigt i store stimer, der om efteråret også træffes i Middelhavet. Den findes end- videre ved Azorerne og De kanariske Øer. Ved den nord- amerikanske østkyst synes den at være en sjældnere gæst. Fra Nordsøen og Kanalen kendes talrige strandede individer, og arten kan optræde i store stimer langs Skotlands østkyst. Fra Skagerrak når arten den bohuslånske kyst, Kattegat og sjældent Bælterne. Følgende findesteder kan nævnes: Frederikshavn, Læsø, Kullen og Lillebælt. Ved Nordjyllands vestkyst er enkelte individer strandet, f. eks. i Jammerbugten. Et eksemplar fra Vestkysten har en totallængde på over en meter. I den sydøstlige Nordsø og i indre danske farvande må arten betegnes som sjælden. Et individ strandet ved Helgoland målte 1,15 m. En nærstående race (O.sag. hyadesi) er beskrevet fra Magellanstrædet og er muligvis almindelig udbredt i ant- arktiske farvande. Om efteråret foretager O.sagittatus ofte næringsvan- dringer i nærheden af kysterne i uhyre sværme. I Norske- havet er det iagttaget, hvordan blæksprutterne følger silde- stimerne, og lignende observationer meddeles fra Færøerne, 191 Nordvestskotland og Middelhavet. Sværmene tæller ofte flere tusind individer af forskellig størrelse og alder, kun få er kønsmodne. ! Ved Islands S- og SV-kyst ankommer store stimer af unge, umodne individer i månederne juli-august, ved N-kysten i slutningen af august. Ved ankomsten er den gennemsnit- lige kappelængde ca. 20 cm, men under opholdet i de islandske fjorde vokser dyrene hurtigt til ca. 31 cm”s kappelængde (midten af oktober). I november søger blæksprutterne større dybde og trækker mod syd. Kønsmodenhed synes at ind- træffe ved toårsalderen ved kappelængder omkring 60 cm. Gydning finder bl.a. sted i sommermånederne ved nord- østkysten af Skotland på dybt vand. Æggene er pelagiske og aflægges i gelékapsler, der måler 8 x 30 mm. Hver kapsel indeholder 12-14 æg. Larveudviklingen er ikke kendt, men er sandsynligvis af Rhynchoteuthiontypen (se Stheno- teuthis). Arten har fiskeriøkonomisk betydning i Sydeuropa, hvor den spises, og i Nordeuropa, hvor den saltet eller rå anvendes som agn; ved Lofoten f.eks. benyttes den i udstrakt grad som agn ved torskefiskerierne. Langs Murmankysten, Norges vestkyst, på Island og Færøerne strander ofte store mængder blæksprutter efter storm. Ved Tromsø anvendtes de tidligere dels til agn dels til kreaturfoder. [2. Sthenoteuthis Verrill. Tentakelstilkene bærer kun sugekopper på deres distale ende, køllens store sugekopper med en større tand i hver af ringens kvadranter (Fig. 102 b og c). Tragtgruben har foveola med længdegruber og halv- månefold ligesom hos Ommatostrephes, men på hver side af disse dannelser findes nogle lommeformede folder (fig. 94 C). Slægten, der er kosmopolitisk udbredt, omfatter tre arter, af hvilke to muligvis er identiske. Alle tre arter er sjældne gæster i Nordsøen. De voksne dyr hører til de allerbedste svømmere blandt blæksprutterne og færdes oceanisk i stimer undertiden sammen med arter af slægten Ommatostrephes. Karakteristisk for ungdomsstadierne af slægten Sthenoteu- this (og sandsynligvis for Ommatostrephes) er det såkaldte Rhynchoteuthion-stadium, ved hvilket tentaklerne, bort- set fra køllernes spidser, i hele deres længde er sammenvokset 192 ved deres orale flader, dannende et rør. Efterhånden ad- skilles tentaklerne basalt, og spaltningen fortsætter sig mod køllen. Tentaklerne bliver frie ved en ventral kappelængde på ca. 8-9 mm. Slægten anbringes af nogle i en særlig underfamilie, Sthe- noteuthinae. Oversigt over arterne. 1. Den ventrale beskyttelsessøm på 3. armpar er ud- viklet til en mægtig trekantet hudlap, der er mindst 4 gange så bred som på 2. armpar 3. Sthenoteuthis caroli p. 196. Den ventrale beskyttelsessøm på 3. armpar er særdeles veludviklet, oftest halvmåneformet, ca. 2: gange så bred som på 2. armpar 353. 22 2. 2. Proximalt for hefteapparatets nederste hefteknop bærer tentaklernes carpaldel mindst 3 suge- kopper (fig. 99) 1. Sthenoteuthis bartrami p. 192. Proximalt for hefteapparatets nederste hefteknop bærer carpaldelen 0-2 sugekopper (fig. 100) 2. Sthenoteuthis pteropus p. 194. 1. S. bartrami Lesueur (fig. 99). Kappen er slank, bredden ca. 7/.-1/. af længden. Kappemuskulaturen er meget kraftigt udviklet. Finnerne er trapezoide med ører, deres længde udgør hos store individer max. 45/9, af kappelængden. Halsens forreste ringformede kant høj og skarp, de korte længdefolder veludviklede, bageste ringfold ligeledes kraftigt udviklet. Tragtgruben med 7—8 længdefolder og 3—4 sidefolder. Armene med svømmesømme og kraftige beskyttelsessømme, der navnlig er udviklede på armenes ventralside og særligt på 3. armpar. Hos & hectoco- tyliserer højre arm, idet beskyttelsessømmene på den yderste halvdel af armen er slået ind over sugekopperne. Koppernes baser er fortykkede til puder, og distalt mangler den om- dannede arm kopper. Armsugekoppernes ringe med spidse tænder, af hvilke de 5—9 distale er særligt udviklede. Fig. 99. Sthenoteuthis bartrami (efter Pfeffer), til venstre tentakel- køllens carpaldel (orig.). Bent Muus: Skallus, Søtænder, Blæksprutter. 13 194 Tentaklerne med lav, men tydelig svømmesøm i hele deres længde. Køllen udgør ca. halvdelen af tentakellængden og bærer beskyttelsessømme, der fortsætter sig ned ad stilken. Den ventrale søm er kraftigst udviklet. Carpaldelen med kop- per som på armene, hånddelens kopper har derimod ringe, der er bevæbnede med fire store, korsstillede, spidse tænder, af hvilke den distale er størst. Mellem disse tænder findes et antal mindre. Distaldelens kopper ligner de distale armsuge- kopper. På køllens dorsalside, ved overgangen mellem carpal- og hånddel findes et hefteapparat bestående af 3—4 hefteknop- per alternerende med 3-4 glatringede sugekopper anbragt i række (fig. 99). På venstre tentakel slutter hefteapparatet proximalt med en hefteknop, på den højre med en sugekop. Proximalt for hefteapparatet bærer carpaldelen 4—7 sugekopper. Arten opnår en kappelængde på 60 cm, svarende til en totallængde på ca. 1,5 m. Farve: På hovedets, kappens og finnernes dorsalside med et bredt mørkviolet bånd, der lateralt går over i en smallere rødgul zone. Fra denne findes en ret brat overgang til ventralsidens meget lyse blå eller sølvskinnende farve. Arten er kosmopolit, men i sin hovedudbredelse circum- tropisk og en af de almindeligst forekommende oceaniske blæksprutter. I Nordatlanten er den kendt fra Kanalen og sydlige Nordsø (Holland, Helgoland) samt ved den britiske vestkyst og Irland til Island og Spitsbergen. Fra den nord- lige Nordsø og Skagerrak er den endnu ikke kendt. Ved Nord- amerikas østkyst og Newfoundland fiskes den i betydelige mængder. Arten er en meget hurtig svømmer, der overvejende færdes oceanisk nær havoverfladen, hvor den jager enkeltvis eller i småstimer. Når den mærker sig forfulgt kan den skyde op af vandet som et projektil og foretage et mange meter langt hop (jfr. Onychoteuthis). 2. S. pteropus Steenstrup (fig. 100). Arten holdes vanske- ligt ude fra den foregående. Alle eksemplarer taget i Nord- østatlanten har imidlertid været store eksemplarer af plump kropsform og kappens længde kun ca. 3-/, gange bredden. Yngre individer har slank habitus. Finnerne er store, 2/,-"/, KL GTTAR ME, 10 cm Fig. 100. Sthenoteuthis pteropus 9. Øverst til venstre tentakel- køllens carpaldel (begge efter Adam), nederst til venstre tragt- 132 gruben (efter Pfeffer). 196 af kappelængden. Armenes kopper og hudsømmene er ud- viklede som hos S. bartrami, og højre ventralarm hectoco- tyliserer på lignende måde som hos denne. Tentaklernes kølle med proximalt hefteapparat bestående af få, i en række placerede, glatringede sugekopper alternerende med hefte- knopper. Basalt for hefteapparatets nederste hefteknop sidder 0—2 sugekopper (fig. 100). Arten opnår en kappelængde på ca. 76 cm, svarende til en totallængde på 2,14 m (incl. tentakler). Farven er på over- siden rosenrød til violet, undertiden blåhvid. Fra S.bartrami kan arten kun kendes på placeringen af tentakelkøllens carpale sugekopper, idet alle forsøg på at inddrage andre karakterer (sugekoppernes relative størrelse, halsfolder, armlængde, kropsform etc.) må siges at være mislykkedes eller i det højeste har anvist muligheder, der endnu ikke er grundigt undersøgte. I den nordvestlige Nordsø er arten en sjælden gæst, der kendes fra strandinger hovedsageligt i vintermånederne (jfr. Architeuthis). Fra England foreligger ialt 10 fund siden 1880, af hvilke fire stammer fra østkysten (Scarborough, Redcar, Firth of Forth) mens et er fra »Nordsøen«. Et levende eksemplar trawledes i ca. 350 m's dybde ved St. Kilda, de øvrige fund er fra Irland, Isle of Man samt den engelske sydkyst (Salcombe, Devon). Et ældre fund (1566) stammer fra den hollandske kyst. Den videre udbredelse er sydlig: de vestindiske have langs Amerikas østkyst til Nova Scotia, De kanariske og kapverdiske Øer og Elfenbenskysten. Findes ikke i Middelhavet. Store individer antages at færdes ved kontinentalskrå- ningerne på 300—400 m's dybde. Unge individer (kappelængder under 40 cm) er iagttaget i Guineabugten i så tætte stimer, at de registreredes af ekkoloddet, når de om aftenen steg op til overfladen (Adam 1952). Det var ikke muligt at fange de hurtige dyr i trawl, dette lykkedes med ketsjer under blusning. Yngre individer opviser en betydelig kønsdimorfi, idet åg er slanke af habitus, mindre end 29 og med de største kopper placerede på lateralarmene. Hos de modne 22 findes de største kopper på 2. og 4. armpar. 3. S. caroli Furtado (fig. 101). Af arten, der vanskeligt holdes ude fra S.bartrami, kendes kun 9292 med kappe- 10 cm Fig. 101. Sthenoteuthis caroli % (orig. med benyttelse af Lonnberg, Hertling, Rees (Wilson fot.) m. fl.). 198 længder på mindst 50 cm. Kappen er ret plump, hovedet som regel smallere end kappen. Fra de ovenfor nævnte arter kendes den på de iøjnefaldende, enormt udviklede ventrale beskyttelsessømme på 3. armpar (fig. 101). Sømmene er for- mede som ligesidede trekanter og understøttes af muskuløse tværstøtter. Arten angives endvidere at adskille sig fra Fig. 102. Sthenoteuthis caroli. a tragtgrube, b og c kitinring fra en af tentakelkøllens store kopper. Efter Lénnberg. S. bartrami ved dyb lateral og dorsal halsfure. Muligvis er de største sugekopper på arme og tentakler større end hos bartrami og pteropus (i relation til kappelængden). Ventral kappelængde: 51—71 cm, totallængde max. 213 cm. Farve: Dorsalsiden er på det levende dyr gulbrun, bronce- skinnende, mod siderne okkerfarvet og på undersiden blåhvid. Arten er ikke kendt fra de skandinaviske lande men er taget ved Helgoland (Juist 1/1-1935) og ved den hollandske kyst (nær Scheveningen, 1661). Sider 1911 foreligger ialt ca. 26 fund fra De britiske Øer og et fra Nordirland. Bortset fra et enkelt fund ved Cornwall (Looe) er de engelske finde- steder placerede langs de skotske vest- og østkyster, Orkney- og Shetlandsøerne samt langs den engelske østkyst mod syd til Spurn Head. Samtlige fund stammer fra månederne nov.- marts. Den videre udbredelse strækker sig fra Færøerne til Por- tugal, hvor den er fundet gentagne gange, samt til Teneriffa.] 199 [9. Fam. Chiroteuthidae. Kappen slank, konisk, bagtil udtrukket i en spids. Finnerne subterminale, middelstore eller meget store. Øjnene er store og fremtrædende, halsen uden folder, tuberculus olfactorius er stilket. Armapparatet er i forhold til kappen meget kraftigt udviklet. Karakte- ristisk for familien er det mægtigt udviklede 4. par arme, der er betydeligt længere end de øvrige arme, meget tykke og af en geléagtig konsistens, der ofte karakteriserer hele dyret. Tentaklerne er hyppigt sær- deles lange. Tragten har klap og tragtorgan, adduktorerne er ikke frie. Tragtbruskene er øreformede med en dyb central depression og to fremspring, et ventralt (Tragus) og et bageste (Antitragus), af hvilke eet eller begge kan være reducerede. Den tilsvarende kappe- brusk danner et hageagtigt fremspring. Gladius består af en fri rachis med svag fanedannelse og lang hul endeconus. Lysorganer findes overfladisk og/eller i kappehulen. De fleste arter er dårligt kendte men synes alle at være små med kappelængder på 20—100 mm., en en- kelt art vides dog at kunne nå ca. 230 mm. Familien, der deles i et par underfamilier med to hovedslægter, danner en naturlig enhed, hvis arter let kendes på det karakteristiske 4. armpar og tragtbruskenes særlige udformning. Larvernes udseende afviger stærkt fra de voksnes (fig. 103), idet de har en stærkt forlænget halsregion, og gladius danner en meget påfaldende, haleagtig forlængelse. Slægten Chiroteuthis (underfam. Chiroteuthi- nae) kendes på tentakelkøllens fire rækker kopper, hvis baser er søjleagtigt forlængede (fig. 45 C2). Slæg- 200 ten Mastigoteuthis (underfam. Mastigoteuthi- nae) har talrige rækker af meget små kopper på den svagt afsatte kølle (fig. 103). p=—17 3 eee 0 TTT TT PELLE REEF —=— (EPTETTEXETET: ” seere SERES eee, res reder. e it | & sg em | Fig. 103. Habitusfigur for fam. Chiroteuthidae: Mastigoteuthis schmidti (efter Degener), til højre det larvale »Doratopsisstadie« af arten Chiroteuthis veranyi (efter Pfeffer). 201 Enkelte arter findes i Nordatlanten, men familien, der overvejende er tropisk-subtropisk, er endnu ikke kendt fra Nordsøen og Skagerrak. Alle arter er bathypelagiske, og føden udgøres af planktondyr, der i hvert fald for Chiroteuthis” vedkommende lokkes indenfor rækkevidde ved hjælp af de på tentaklerne placerede lysorganer.] (10. Fam. Cranchiidae. I modsætning til alle andre oegopside blæksprutter er kappen hos cranchiiderne forbundet med hovedet ved en dorsal og to laterale sammenvoksninger. Kap- pens muskulatur er meget svagt udviklet, levende dyr mere eller mindre gennemsigtige med rødbrune pig- mentpletter. Gladius ses som en dorsal rødbrun streg. Kappen varierer fra slank torpedoform til plump tøndeform, finnerne er ligeledes underkastet rig varia- tion. Tragten er oftest meget stor, mangler altid klap, men har et indre tragtorgan, der består af tre frem- springende lister. Øjnene er navnlig hos juvenile eks- emplarer stilkede, men udvikler sig ofte til siddende, omend temmelig fremspringende øjne, der altid i større eller mindre udstrækning er forsynede med lys- organer på den ventrale side af bulbus. Bukkalhuden har syv støttearme og heftesteder. Armene har be- skyttelsessømme men sjældent svømmesømme. Suge- kopperne står i to længderækker og er hyppigt særlig kraftigt udviklede på andet og tredie armpar. Hos nogle arter omdannes de med alderen til kroge. Hos enkelte slægter er hectocotylisering påvist. Tentakel- stilken bærer sugekopper — på den proximale del i to, på den distale i fire rækker. Køllen er ikke tydeligt afsat fra stilken. Familien, hvis arter er oceaniske, pelagiske former, omfatter et stort antal slægter, af hvilke imidlertid mange er provi- soriske, idet de omfatter arter, der i virkeligheden er ud- 202 viklingsstadier af allerede kendte eller endnu ukendte cran- chiider. De fleste arter lever som voksne på omkring 500— 2000 meters dybde, hvor de ernærer sig af planktondyr (lyskrebs, copepoder etc.). De må formodes at være lang- somme svømmere. Æggene aflægges i meterlange slimbændler, "der driver rundt indtil ungerne klækkes. Ynglen træffes i de øvre vandlag (0-100 m) og er uhyre almindeligt fore- kommende i oceanernes plankton. Een slægt med een art kan forventes i danske farvande. Desmoteuthis Verrill. Kappen er hos juvenile individer under 50—70 mm's ventral kappelængde tøndeformet, hos større individer konisk. Tragten er lang med snæver munding og når ofte højt op på hovedets under- side. Finnerne er jævnt af- rundede og følger kappens sidelinier, deres maximale længde er ca. 60?/, af kap- pelængden, hos unge eks- emplarer ér- finnerne dog terminale. Øjnene er hos større individer (over ca. 12 cm ventral kappelæng- de) kuglerunde, meget store og fremtrædende, mens de hos ynglen er stilkede. Lys- organer på øjnenes ventrale dele. Bukkalmembranen er lav og uden tydelige spid- ser. Armene er korte, navn- lig hos unge individer, og de har svømmemembraner Fi; 104. Galten ikøte, na EEN RER AT BRET Omrids efter Berry. tværlister. Sugekopperne på 203 andet og tredie armpar er store, enkelte i tværsnit større end armene. Koppernes hornringe med brede, flade tænder. Tentaklerne næsten fra basis til spidsen med fire rækker tandede sugekopper, undertiden med kun to rækker på den inderste trediedel. Farven er gulligbrun med purpurbrune pletter og chokolade- brune øjne. Unge individer gennemsigtige med spredte rødbrune pigmentpletter. Største kendte kappelængde: 236 cm, Slægten er kosmopolitisk udbredt, men voksne dyr er kun taget i få eksemplarer i Nordatlanten. Det vides ikke med sikkerhed, hvor mange arter slægten omfatter, da arternes forskellige udviklingstrin er beskrevet under flere slægtsnavne. I danske farvande kan een art forventes fundet. Desmoteuthis megalops (Prosch). (= D. hyperborea (Steenstr.) = Teuthowenia megalops (Prosch)) (fig. 105). Der henvises til slægtsdiagnosen, der er baseret på denne art. Fra æg til voksen undergår denne blæksprutte store morfo- logiske ændringer, der især angår armenes, kappens, øjnenes og finnernes proportioner. Arten er almindelig i Nordatlanten, hvor dens yngel fanges i de øvre vandlag, hvor den lever af plankton, især vandlopper. Den findes dog meget sjældent indenfor 200 m dybdekurven. Med alderen søger den dybde og voksne individer er kun taget på ca. 500—2000 m, hvor de lever af bathypelagiske fisk og krebsdyr. Ungdomsstadierne (fig. 105) kan forventes fundet i den nordlige Nordsø. Voksne åd ikke kendte. En sjældnere forekommende art er Galiteuthis armata Joubin, der har lignende habitus (fig. 104), men hvis ten- takler kun bærer to rækker kopper på stilken. Køllens mid- terste kopper omdannes med alderen til kroge (ca. 6), og kappen udtrækkes til en lang, slank, haleagtig spids. Ung- domsformen til denne art er antageligt identisk med Taoni- dium pfefferi Russell, der kendes fra unge D. megalops på de vinkelknækkede øjestilke samt tentakelstilkenes to rækker kopper.] 204 rer sy ich 7 Æd I read 5% -3v - tet», ar "1 Mere age SE REE NEGE => BERT URSEPEED ze "Feyes kJ RT END ekdkl +” Éasd id 7 sø ie SN 4 HE" cd en on Fig. 105. Desmoteuthis hyperborea. Til højre ungt individ (efter Verrill), til venstre tentakelkølle, i midten larve (orig.). 2. Orden Octopoda Leach. Togællede blæksprutter med otte arme og siddende sugekopper uden kitinbevæbning. Kroppen er æg- eller sækformet med eller uden finner. Eventuelle finner er årebladformede lapper, der støttes af indre plader. Der findes ingen rudimentære bukkalarme, og skallen er reduceret til en eller to bruskagtige stave nær kappens apex. Armene er i større eller mindre 205 udstrækning indbyrdes forbundet med en hud, så- ledes at der dannes en umbrella. Spiserøret har oftest en kroagtig udvidelse. De hunlige kønsveje er parrede. Indvoldssækken er ophængt i kappehulen i hals- regionen, ved apex, ventralt ved den mediane kappe- adduktor samt på hver side, hvor tragtdepressorerne og de laterale kappeadduktorer indeslutter indvolds- sækken mellem sig. Tragten er placeret svagt forsænket i hovedets ven- tralside, men er hos mange dybhavsformer mere eller mindre sammenvokset med hovedet. Tragten har tragtorgan, men med enkelte undtagelser (Vampyr o- morpha) mangler octopoderne tragtklap. Kappe- åbningen opviser indenfor ordenen alle grader af re- duktion, idet kapperanden i større eller mindre ud- strækning vokser sammen med hovedet. Hos under- ordenen Cirromorpha er kappeåbningen reduceret til en snæver slids om tragtens basis, hos enkelte arter slutter kappen endog helt til tragten, således at dennes åbning er den eneste åbne forbindelse til kappehulen. Egentlige tragtbruske, som hos decapoderne findes ikke, men en låsemekanisme er ofte udviklet, idet tragten basalt danner et par vulstagtige fremspring, hvis kanter kan være indadbøjede, og som nøje om- sluttes af tilsvarende vulster ved kapperanden. Ordenen kan deles i tre nulevende underordener, af hvilke de to udelukkende omfatter pelagiske arter knyttet til dybder over 200 m, medens den tredie underorden yderligere omfatter bundformer, der navnlig forekommer i kystnære farvande på dybder under 200 m. Underordenen Vampyromorpha omfatter dybhavsformer, der kendes fra tropiske og sub- tropiske farvande, men som muligvis vil vise sig at have en videre udbredelse. 206 Oversigt over underordenerne. 1. To eller fire finner. Mellem første og andet armpar findes på hver side en tråd i en hulhed på um- bred (58/106). 90 1. Vampyromorpha p. 206. To eller ingen finner. Uden cirrer dorsalt på um- Brea ER rs FSR seeded «kurs Er te 2. NE ERE REE te ØDE 2. Cirromorpha p. 207. FERIER] JE 3 an 7 reg SEE 3, Incirrata pr 27 [1. Underorden Vampyromorpha Robson. Octopoder med et eller to par finner. Tragten med klap. Sugekopper i enkelte rækker, hver kop ledsaget af et par cirrer. Umbrella veludviklet. Mellem første Fig. 106. Vampyroteuthis infernalis. a blivende finner, b finne- lysorgan med »øjelåg«, f filamenter, 1 lysorganer, r rudiment af bageste finnepar, s sammensat lysorgan. Fra Lane efter Pickford. 207 og andet armpar findes på hver side en lommeagtig fordybning i umbrella forsynet med et langt filament. De to filamenter opfattes af nogle som et rudimentært armpar. De er kraftigt innerverede og formodes at have en sensorisk funktion. Blæksæk mangler. Hectocoty- lisation finder ikke sted. Radulas tænder er unicuspide. Skalrudimentet er en tynd kitinøs plade, der minder om teuthoidernes gladius. De fleste hidtil beskrevne arter har vist sig at være for- skellige udviklingsstadier af arten Vampyroteuthis in- fernalis Chun (fig. 106), der er kosmopolitisk udbredt på dybder over 300 m i tropiske og subtropiske farvande, hvor den lever pelagisk. Denne art udvikler i de første larvestadier et par lappede finner bagtil. Ved kappelængder over 9 mm udvikles yderligere et par finner foran disse. Til en kappe- længde på ca. 23 mm har individerne to par finner, af hvilke det forreste er bedst udviklet. Under dyrets videre vækst resorberes det bageste finnepar hurtigt, medens det forreste udgør det voksne dyrs blivende finner. Kroppens konsistens er geléagtig, og den er på oversiden forsynet med lysorganer af flere typer. Æggene er pelagiske. Vampyromorpherne danner i flere henseender en over- gangsgruppe mellem decapoder og octopoder og bør efter nog- les opfattelse danne en selvstændig orden parallelt med disse. ] (2. Underorden Cirromorpha Robson. Krop kort, sækformet, hovedet er ikke afsat fra kroppen ved en halsagtig indsnøring. På kappens sider findes et par finner, der støttes af en indre, elastisk plade. Karakteristisk er den overordentlig store umbrella, der indtager størstedelen af armene. Kappeåbningen er mere eller mindre reduceret til en snæver slids ved tragten, hos enkelte arter danner tragten den eneste åbning ind til kappehulen. Der findes ingen rudimentære arme. Armene bærer små, siddende kopper i enkelt række. På hver side af kop- 208 rækken bærer armen, alternerende med kopperne, en række cirrer. Blæksæk og radula ikke tilstede. Spytkirtlerne mere eller mindre reducerede eller manglende. Kæ- berne er normalt udviklede, og deres muskulatur er kraftig. Kroen er reduceret eller mangler, maven er muskuløs og undertiden findes en tredie mave, idet coecum efterfølges af et udvidet tarmafsnit med talrige kirtler. Gællerne har et reduceret antal filamenter, of- test 3—5 på hver side. Skalrudimentet er saddel-, bøjle- eller stavformet og anvendes som systematisk karakter. Hos && er kun de venstre kønsorganer udviklet, hos 29 kun venstre ovidukt (som hos Spirula og de myopside blæksprutter). Hectocotylisation er ikke med sikkerhed påvist. Kroppens og umbrellas konsistens er geléagtig og minder om en meduse. Underordenen omfatter tre familier med ti slægter, hvis medlemmer alle er bathypelagiske, knyttet til dybder fra 300—5000 m, hvor de muligvis er ret almindelige. Føden ud- gøres af mindre, pelagiske krebsdyr, der tilsyneladende sluges hele. I øvrigt er deres biologi så godt som ukendt. I hvert fald een art kan nå en totallængde på ca. 1,5 m. Fra farvandene omkring Danmark kendes ingen arter med sikkerhed, men een art kan antageligt forekomme i det dybe Skagerrak. Oversigt over familierne. 1. Kroppen sækformet, ikke flad, med tydelige finner 2. Kroppen og umbrella danner tilsammen en flad linseformet skive, finner stærkt reducerede 3. Opisthoteuthidae p. 212. 2. Kappeåbningen ret snæver, men ikke lukket om tragtens basis. Armene er på et langt stykke »sekundært« forbundet med umbrella ved ud- spændte ;hbudseptre 403 1. Cirroteuthidae pi.209. 209 Kappeåbningen meget snæver, enten sluttende tæt om tragtens basis eller sammenfaldende med tragtens munding. Der findes sædvanligvis ingen »sekundær« forbindelse mellem arme og um- or > 0 FE PENN RNRSERE NØRRE 3% Staurtoteuthidae p:'211. 1. Fam. Cirroteuthidae. Kroppen aflang, sækformet. Kappeåbningen temme- lig snæver, men ikke lukket om tragtens basis. Um- brella sekundært forbundet med armene. Fordøjelses- kanalen med en kroagtig udvidelse på spiserøret. Gællerne er »sepioide« med hver 8—9 filamenter på hver side. Skalrudimentet saddelformet. Familien omfatter een slægt med een art, der muligvis vil kunne findes i det dybe Skagerrak. Cirroteuthis Eschricht. Med familiens kendetegn. Muligvis bør slægten om- fatte flere arter end efterfølgende. C. mulleri Eschricht (fig. 107). Kappen aflang, slap og geléagtig med to laterale, årebladformede finner, der basalt støttes af indre, lange støtteplader. Umbrella udgør en stor slap hud, der kun efterlader de yderste armspidser frie. Kun ved armenes basale og distale dele, er de direkte forbundet med umbrella. De midterste armpartier danner fra dorsal- siden membraner, der er dannet som lave cirkelbueafsnit, og som danner forbindelsesseptre til umbrella, der her poser noget ud. AÅrmene er forsynet med sugekopper i een række. På hver side af koprækken og alternerende med kopperne findes en række trådformede cirrer, der måler 5—7 gange koppernes diameter. Bent Muus: Skallus, Søtænder, Blæksprutter. . 14 210 Tragten er lang med en bred basis, der rager frem gennem kappeåbningens slids. Skalrudimentet er formet som en saddel, til hvis sider finnebruskene støtter sig. Det levende dyr har en gennemsigtig rødbrun farve, især Fig. 107. Cirroteuthis miilleri. Ændret efter Eschricht samt Rein- hardt & Prosch. på den forreste del af kroppen. De hvidlige finnestøtteplader skinner tydeligt igennem den tynde hud, der dækker dem. Ved basis af hver sugekop findes en mørk plet. Arten er fundet ved Grønland (Jacobshavn), i Norskehavet og er taget i området mellem Færøerne og Norge. Et eksemplar i Britisk Museum bærer etiketten: Nordsøen. Arten er ikke taget i danske farvande, men kan muligvis forekomme i det dybe Skagerrak. 219 Vertikalt er den udbredt på dybder fra ca. 400—3000 m. Dens biologi er ukendt. At dømme efter deres solide bygning spiller finnerne en vigtig rolle for svømningen. Føden udgøres af copepoder og andre pelagiske krebsdyr. 2. Fam. Stauroteuthidae. Kroppen sækformet. Kappeåbningen danner en meget snæver slids omkring tragtens basis eller går i eet med tragtens munding. Finner ret veludviklede. Umbrella sædvanligvis simpel. Kro mangler eller er svagt udviklet. Gællerne med 3—5 filamenter på hver side. Skalrudimentet er V- eller U-formet. Familien, der er kosmopolitisk udbredt, omfatter tre slægter og ca. 20 meget ufuldstændigt kendte og for de flestes ved- kommende dårligt definerede arter. Slægten Grimpoteuthis Robson (fig. 108a) er overvejende tropisk-subtropisk, men findes repræsenteret i Nordatlanten med et par arter. Arten G. grimaldii (Joubin) er taget ved Islands sydkyst. Slægten a Fig. 108. a Grimpoteuthis sp. (ændret efter Robson), b Opisthoteu- this sp., nederst set fra oven, øverst forfra (fra Ginther & Deckert). 14% 212 kendes på skalrudimentet, der er u-formet, og cirrerne, der kun er lidt længere end koppernes diameter. Kroppens længde = bredden, umbrella uden sekundær forbindelse med armene. Arten Cirrothauma murrayi Chun er den eneste kendte blinde blæksprutte. 3. Fam. Opisthoteuthidae. Dyret fladt linseformet eller formet som en lav klokke med stærkt reducerede finner (fig. 108 b). Øjnene meget store. Skalrudimentet lige, eller bøjet. Familien, der kendes fra tropiske til boreale områder, om- fatter een slægt med to underslægter og seks arter. Arten Opisthoteuthis agassizi Verrill er taget udfor Irlands sydkyst samt ved Island.] 3. Underorden Incirrata Grimpe. Kroppen sækformet uden finner. En umbrella findes, men er sjældent dyb. Armene har aldrig cirrer. Trag- ten har tragtorgan, men ingen klap. Hos 29 er begge ovidukter tilstede, hos $$% finder hectocotylisation som regel sted. Den hectocotyliserede arm opnår hos nogle familier mægtig størrelse og brækker af under parringen (autotomi). Skalrudiment mangler eller er tilstede som et par korte stave. Radulas tænder er hos Argonautidae unicuspide, hos de øvrige familier multicuspide. Med radula som udgangspunkt kan de incirrate octopoder opdeles i følgende grupper, af hvilke dog kun gruppen Hetero- glossa er repræsenteret i nordiske farvande: 1. Rachistand og lateraltænder multicuspide. tribus Ctenoglossa. 2. Rachistand multicuspid, lateraltænder simple. Uden iøjnefaldende kønsdimorfi tribus Heteroglossa. 213 3. Rachistand uni- eller tricuspid. Kønsdimorfi me- BE pi alder 20 barer ned tribus Argonautida. Grupperne Ctenoglossa og Argonautida omfatter arter, der for de flestes vedkommende er knyttet til store vanddybder i tropiske og subtropiske farvande, hvor de lever pelagisk. De vil næppe træffes nordligere end 50N. Heteroglossa omfatter to familier, af hvilke kun den ene, Octopodidae er kosmopolitisk udbredt og har i hvert fald een repræsentant i danske farvande. Denne families arter er bunddyr, der over- vejende er knyttet til lavt vand nær kysterne. Fam. Octopodidae. Radula heterogloss. Kroppen sækformet med en mere eller mindre halsagtig indsnøring ved hovedet. Tragtorgan w- eller vv-formet. Sædvanligvis er der en kroagtig udvidelse på spiserøret. Den ydre kønsdimorfi angår kun tredie højre eller venstre arm, der hos 3 hectocotyliserer. Den hectocotyliserede arm (fig. 109A) har lateralt Fig. 109. A hectocotylus af Bathypolypus arcticus, ca calamus, la laminae copulatoriae, li ligula, sp spermatophorrende. B simple vorter (O. vulgaris), C multifide, usammenhængende vorter (B. arc- ticus), D multifide, sammenhængende vorter (G. verrucosa). Orig. 214 en rendeagtig fordybning, der under parringen fører spermatophorerne til armspidsen. Den yderste arm- spids (ligula) er formet omtrent som en ske, i hvis hulhed der findes mere eller mindre veludviklede tvær- stillede lameller (laminae copulatoriae). Sperma- tophorrenden udmunder i ligula gennem en tud (ca- lamus). Huden kan være glat eller vortet. Eventuelle vorter kan være simple (fig. 109 B) eller sammensatte (m ul- tifide) (fig. 109C og D), og de er navnlig udviklede på dyrets rygside. Familien omfatter et stort antal arter, blandt hvilke mange spiller en fiskeriøkonomisk rolle navnlig i tropiske og sub- tropiske områder. De er alle knyttet til havbunden på dybder fra få meter til over 2000. De arter, der lever på større dybde, adskiller sig fra kystformerne ved at have dyb umbrella, ved reduktion af gæller, kro og radula samt ved at mangle blæksæk. Familien deles ofte i to eller tre underfamilier, der imid- lertid er usikkert definerede, og som derfor forbigås i nær- værende fremstilling. Oversigt over slægterne. 1. Bubekopper 1, Cen” Fække 1.100 SØ Kgs SRRE 2: SngekopDer: 1; tø: AKER 3010 5 oo BER REE Bl AE 3 2. Huden med regelmæssige vorter, over hvert øje findes en særlig fremspringende vorte 3. Eledone p220; På kappens og hovedets overside findes multifide vorter, der består af en central vorte besat med ca. 10 små runde vorter (fig. 109D). Omkring øjnene findes 12—13 store multifide vorter 5. Graneledone p. 226. 3. På kappens, hovedets og umbrellas overside findes multifide vorter, der består af en central vorte omgivet af en krans af mindre vorter (fig. 109C). 4. Bathypolypus p. 224. 215 Huden er elateller med flade vorter ss. 20. 22 "4. 4. Umbrella lav, ca. 209%/, af armlængden. Blæksæk tilstede. Huden med flade vorter (fig. 109 B) 1. Octopus pi225, Umbrella ofte 25—40 %/, af armlængden. Blæksæk mangler. Huden -slat. ..… 2. Benthoctopus p. 218. [1. Octopus Lamarck. Octopodidae med sugekopper i to alternerende ræk- ker og veludviklet blæksæk. Tredie arm på højre side hectocotyliserer, sjældent venstre. 7—9 gællefilamenter. De fleste arters æg er små. Slægten omfatter et stort antal arter, af hvilke mange dog er dårligt kendte. Arterne er udbredt overalt i varme og tempererede havområder og findes udelukkende knyttet til lavt vand i littoralzonen (max. ca. 200 m). Det er vanskeligt at kende arterne fra hinanden på ydre kendetegn, og de enkelte arter viser yderligere en ret stor variation. Kun efterfølgende art kan forventes i danske farvande. O. vulgaris Lamarck (fig. 110). Krop sædvanligvis æg- formet men ret variabel, hovedet smallere end kroppen. Huden meget ru af tætstillede, store, flade vorter navnlig på dorsalsiden« (fg: 109B): Over hvert: øje. findes: en større og to mindre vorteagtige cirrer. Hos levende dyr kan huden være næsten ganske glat. Tragten har w-formet tragtorgan. Armene med umbrella, der indtager ca. 20/, af de længste arme. Armene, af hvilke de to laterale par er de længste, måler fra 200—400 /, af den ventrale kappelængde. De har to rækker kopper, der tiltager jævnt i størrelse på armenes inderste fjerdedel, hvorpå de aftager jævnt til de piskeformede armspidser. Antallet er omkring 240 på middelstore individer. Tredie arm på 3”s højre side danner hectocotylus (fig. 110), og denne arm bliver i længde kun ca. 60—70'/, af længden på den tilsvarende venstre arm. Ligula er kort (29/, af arm- 216 længden) og udifferentieret, calamus måler en trediedel, højst halvdelen af ligula. Farven er hos det levende dyr gul- eller rødbrun på over- siden, lys, gullig på undersiden. Konserverede dyr bliver grågrønne. Arten opnår i Middelhavet almindeligvis en kroplængde på 20—25 cm svarende til en totallængde på ca. 100 cm og vejer da 2—3 kg. Sjældnere forekommer større eksemplarer på indtil 12 kg. Det største beskrevne eksemplar, taget i Middelhavet ca. 1850, vejede 25 kg og målte tre meter. Arten er udbredt langs den amerikanske østkyst fra Det caraibiske Hav til Bermuda og fra den afrikanske sydvest- kyst til Kanalen og den sydlige Nordsø. Et par fund stammer fra Skotlands østkyst. Arten er ikke kendt fra de skandi- naviske kyster. I Middelhavet er den almindelig og angives endvidere fra Det røde Hav, Det indiske Ocean, de japanske farvande og adskillige øer i Stillehavet. Det er dog endnu ikke muligt at afgøre, om de sidstnævnte angivelser refererer til den typiske art, til racer af den eller evt. til andre arter. O. vulgaris er i endnu højere grad end Eledone en lavt- vandsform, der sjældent findes på dybder over 200 m. Store eksemplarer opholder sig gennemgående på dybere vand end mindre. Føden består af muslinger og krebsdyr, lejlighedsvis an- gribes og fortæres slægtninge, f. eks. Eledone. Muslingernes skaller åbnes på klem med armene, hvorpå giften sprøjtes ind. Krabber fortærer Octopus ved at bide hul mellem ce- phalothorax og abdomen, hvorpå fordøjelsessaften indsprøjtes i offeret, hvis kød således opløses ekstraoralt. Efter ”/,—1 times forløb er der kun et tomt hylster tilbage af krabben. Ved fangst af rejer, er det iagttaget, at Octopus regelmæssigt anvender umbrella som en fangtragt, der lynsnart slås ned om offeret. Forplantningen. Før parringen kærtegner & den passivt liggende 92 med spidsen af den hectocotyliserede arm. Der- næst indføres armen i %s kappehule, og spermatophorerne overføres langs armens rende til æggelederne. Under parringen opretholdes så stor afstand mellem de to dyr, at 3 må strække armen langt frem for at nå 2. Kønsakten varer ca. fem kvar- ter og kan i akvarier gentages adskillige gange. Når & viser tendens til at gentage parringen, forsøger 2 som regel at flygte. I akvarier, hvor dette ikke kan lade sig gøre, indtager 3 en skræmmestilling, når 2 viser sig uvillig, idet den løfter anden arm lige i vejret som til et slag. I fører indbyrdes kampe om 292. 217 FED ES Cldl pt aldeld FEE FEER vevr?”? res he A Rn ER adr i. SEEREN de) oe ke 5 ring Fig. 110. Octopus vulgaris (orig.), til venstre hectocotylus (efter Adam). 218 Æggene, der måler 1X1,8 mm, afsættes på fast substrat hyppigt på indersiden af hule genstande (muslinge- og snegle- skaller) eller i klipperevner. De er omgivet af kitinøse, aflange kapsler med stilke, der sammenklæbes i lange klaser. En enkelt 92 kan afsætte henved 200 ægklaser med ialt ca. 150.000 æg. Gydning finder sted i sommermånederne, og 9 bevogter omhyggeligt æggene, der viftes med friskt vand. I løbet af en måned klækkes æggene, og larverne søger op til overfladen, hvor de ernærer sig af planktonorganismer. I dette stadium, der varer fra en til tre måneder, kan arten spredes med over- fladestrømmene, før larverne ved en kappelængde på ca. 6 mm overgår til bundstadiet. Væksten er under gode forhold hurtig; i akvarier er iagttaget en vægtforøgelse fra 65 g til 600 g på kun to måneder. Hyppigheden af Octopus i den engelske kanal og den sydlige Nordsø er betinget af hydrografiske forhold, idet arten her befinder sig ved sin nordgrænse. Efter år med rela- tivt høje vandtemperaturer er den almindelig langs Kanal- kysterne, og yngler der ofte. Derimod fornys populationerne i normale år gennem tilførsel af larver fra sydligere gyde- pladser, navnlig fra Kap Finisterre-området. Enkelte år, efter et par særligt gunstige yngleår, optræder Octopus så hyppigt at den gør stor skade på krabbe- og muslingefiskerierne. Sådanne år indtraf ved de engelske og franske kyster 1899— 1900, 1913, 1922, 1948, 1950, og enkelte individer når utvivl- somt danske farvande ved sådanne lejligheder. Fiskerimæssig betydning har arten i Middelhavslandene, hvor den fanges med lyster eller i ruser til agn eller spisebrug. Dens fjender er i Middelhavet Murænerne, i øvrigt Havål, Lange og andre større rovfisk. ] [2. Benthoctopus Grimpe. Octopodidae med sugekopper i to alternerende ræk- ker. Hectocotylus differentieret i calamus og ligula med lave eller utydelige laminae copulatoriae. Blæk- sæk mangler. Gællefilamenternes antal gennemgående reduceret. Slægten omfatter ca. 10 arter og er kosmopolitisk udbredt især på kontinentalskråningerne. B. piscatorum. (Verrill) (fig... 111)... Krop: ægformet, ho- vedet oftest smallere end kappen. Huden er glat på konser- 219 verede dyr, undertiden noget rynket. Tragtens yderste halv- del fri, tragtorgan w-formet. Kappehulen er snæver, gællerne små, hver halvgælle med 7—8 filamenter. Armene er lange med ret små sugekopper i to alternerende rækker... Deres kengde varierer meget, men 'ér' ofte ca. 3009, af kappelængden. Umbrella indtager 25—40'/, af armlængden. Hectocotylisering finder sted på tredie højre arm. Ligula, C1- …— ce <å ARTE meer (9) & Fig. 111. Benthoctopus piscatorum. Efter Verrill. 220 der måler ca. 7%/, af armlængden, har indadbøjede sider, og den snævre fordybning har 6-10 laminae copulatoriae. Calamus er ganske kort. Hos en undersøgt 2 viste ovariet sig at være enormt ud- viklet, idet det målte 48x 21 mm. Æggene målte 13x 8 mm. Arten opnår en totallængde på 27 cm, muligvis noget mere. Den er udbredt fra Spitsbergen, Nordgrønland, og Norske- havet til Nordamerikas østkyst (397N), endvidere ved Is- land, Færøerne, Shetlandsøerne og sydpå til Irlands SV-kyst. Det er døg muligt, at dens udbredelse vil vise sig større, da den eventuelt er identisk med sydligere arter. Dens vertikale udbredelse er fra 200-ca. 1300 m's dybde. Arten er endnu ikke kendt fra Sydnorge og Skagerrak, hvor den sandsynligvis kan findes. Dens biologi er ukendt. Som andre octopoder ædes den af torsk, i hvis maver den er fundet ved Spitsbergen.] 3. Eledone Leach. Sugekopperne sidder i en enkelt række på armene. Hos 3g modificeres armenes distale kopper til pa- piller. Hectocotylus ikke tydeligt differentieret i li- gula og calamus (fig. 113a), gællerne med 11—12 fila- menter. Æggene store (til ca. 2 cm's længde). Slægten omfatter tre arter, af hvilke de to har sydlig ud- bredelse. Arterne er knyttet. til dybder under 200 m i kyst- nære, østatlantiske farvande. Kun efterfølgende art træffes i det nordøstlige Atlanterhav. E. cirrosa (Lamarck) (fig. 112). Krop ægformet, hovedet smallere end kroppen. Huden på kroppens overside, med små tætstillede vorter og spredte større vorter. Over hvert øje findes en vorteagtig cirrus. Langs kappens sider og bag- ende går en lav søm, der i sjældne tilfælde kan være utydelig på døde eksemplarer. Tragten med w-formet tragtorgan, arme kraftigt udviklet. Umbrella indtager ca. 30'/, af de længste arme. Armene, der omtrent er lige lange og udgør 200—220 9/, af den ventrale kappelængde, har ca. 80 sugekopper i en enkelt række. Sjældent ses kopperne arrangeret zig-zag, eller ved 221 kraftig kontraktion af armene næsten i to rækker. Hos Øg omdannes armspidsernes kopper til papiller (fig. 113b). Tredie arm på højre side danner hectocotylus, sjældent omdannes også den tredie venstre arm. Armen er kortere end den tilsvarende normale arm, idet den som oftest kun udgør omkring 60/9, af dennes længde. Den bærer ca. 70 Fig. 112. Eledone cirrosa 9. Orig. normale sugekopper og har distalt et kort endestykke, der består af calamus og en rudimentær ligula (fig. 113a). Farven er bleg, gullig undertiden grønt iriserende på under- siden, rødlig-orange til rødbrun på oversiden. Eledone når sjældent en totallængde på over !/, m. Største danske eks- emplar måler 46 cm og er taget på Hevring Flak udfor Randers fjord. Arten er udbredt langs de vesteuropæiske kyster. Mod nord er den almindelig langs den norske kyst til Trondhjem, sjælden ved Lofoten. Den kendes ikke fra Grønland, men fra Island og er almindelig ved Færøerne, de engelske og irske kyster. I syd er arten udbredt til Nord- afrika og forekommer mindre almindeligt i Middelhavet, hvor den erstattes af den nærstående art E. moschata. 222 I Nordsøen er Eledone almindelig, navnlig i de nordlige dele, og i Kattegat forekommer den overalt til Bælthavet. En ægklase fra Bohuslåns kyst taget i juli måned tyder på at den yngler i Kattegat, og at den danske bestand i hvert fald ikke udelukkende rekruteres ved inddrift af yngel fra Nordsøen. Arten findes hovedsageligt på dybder mindre end 200 m, største dybde ca. 1000 m. ere oc 05000000 NO DA ODO => Fig. 113. Eledone cirrosa g. Til venstre hectocotylus, til højre normal armspids. Efter Naef. I engelske farvande er det kendt, at temperaturen spiller en rolle for udbredelsen af Eledone cirrosa, ligesom til- fældet er det for Octopus vulgaris. Om vinteren forlader arten det lave vand og søger ud på større dybde. Om foråret søger den atter ind, og bliver sommeren varm, er den usæd- vanlig hyppig på dybder omkring 15—20 m. Påfaldende er det tilsyneladende misforhold, der er iagttaget mellem antallet af IJ og PP, idet forholdet mellem de to køn kan være ”/%,. Muligvis skyldes det store overskud af 29, at disse i yngle- perioden opholder sig på lavere vand end ZZ og derfor hyp- pigere fanges i fiskeredskaber. Eledone findes både på blød og sandet bund. Den fanges sjældnere på stenet bund og mellem klipper, men det skyldes utvivlsomt, at den ikke let opfiskes på sådanne lokaliteter. Det formodes, at arten lever 223 i småflokke på 2-6 individer, der opholder sig indenfor et mindre område. Føden udgøres af krebsdyr, især rejer og krabber, og den kan stedvis gøre en del skade på hummerbestanden. Navnlig taskekrabben (Cancer pagurus) er yndet føde. Arten er dog også ådselæder, der æder fiskernes agn og derfor hyppigt fanges i hummertejner eller på langliner. Føde opsøges kry- Fig. 114. Æg af Eledone cirrosa. Til højre nyklækket, pelagisk unge. Efter Rees. bende, og svømning iagttages næsten kun som skrækreaktion. Under baglæns svømning holdes armene tæt samlede, og um- brella benyttes ikke som svømmehud. Forplantningen. Under parringen anbringer $ ved hjælp af den hectocotyliserede arm spermatophorerne i 2s ægge- ledere, hvor de eksploderer, og spermatozoerne frigøres. Æglægning, der finder sted i månederne juli—oktober, er iagttaget i akvarier og foregår på følgende måde: 2 viser tegn på stor ophidselse ved livligt farveskifte. De laterale arme anbringes nu og da i kappehulen, hvor de antageligt presses mod æggelederen. Dernæst danner dyret af armene et lukket kammer over mundåbningen, idet umbrella kontra- heres til en snæver tragt, og de proximale sugekopper strækkes frem, så de mødes et stykke over munden. Tragten strækkes 224 nu ind i dette kammer mellem de ventrale arme, og de første æg skylles ind. Først anbringes en klæbrig substans som fast- gøres til sten eller lignende.ved hjælp af de små adorale sugekopper. Hvert æg har en klæbrig stilk, og stilkene samles til en fælles stamme, der fæstnes til den først afsatte klæbe- skive, således at der dannes en ægklase med ca. 25—30 æg. Processen tager 15—30 min., men hvert dyr kan aflægge ca. 30 ægklaser i løbet af nogle dage med ialt omkring 800 æg. De enkelte æg ligger i halvgennemsigtige, hornagtige kapsler der måler ca. 8x 3 mm (fig. 114). Æggene anbringes ofte på utilgængelige, stenede eller klippefulde lokaliteter og findes der- for sjældent. Det vides ikke om 9 bevogter æggene og forsy- ner dem med friskt vand, som det er kendt blandt andre octo- poder. Ubeskyttede æg efterstræbes navnlig af krabber. Ynglen er pelagisk (fig. 114) og træffes i Nordatlantens overflade- plankton hele året med et maximum juli-august. Ved en kappe- længde på ca. 10 mm opgives den pelagiske levevis, og ungerne slår sig ned på bunden, ofte på lavt vand. Væksthastigheden er ikke kendt, men det formodes, at arten er to-treårig. Eledone spiller ingen fiskeriøkonomisk rolle i nordiske farvande og bruges kun lejlighedsvis til agn. Fra svensk side er gjort et forsøg på at eksportere den til Italien i sommer- månederne, hvor den kan være ret hyppig i Nordsøen, men forsøget faldt uheldigt ud, dels fordi der vanskeligt skaffes regelmæssige tilførsler, dels fordi arten tåler transport dårligt. I Middelhavet fiskes betydelige mængder af den nærstående art E. moschata (kendelig bl.a. på sin moskusagtige lugt). Blandt artens fjender kan fremhæves Torsk, Lange og Havtaske. 4. Bathypolypus Grimpe. Hectocotylus veludviklet med store laminae copula- toriae. Radulaens admediane tænder uden spids, 2. og 3. par lateraltænder er ikke ensartet udviklet. Blæksæk mangler. Æg og vaginae store, med store spermatophorer i ringe antal. Slægten omfatter ca. 6 arter, af hvilke to antageligt er identiske med efterfølgende art. De er udbredt på konti- nentalskråningerne i Det atlantiske Ocean, en enkelt art dog ved Japan. B. arcticus (Prosch) (fig. 115). Kroppen er ægformet, ho- vedet smallere end kappen. På dorsalsiden af umbrella, ho- 225 vedet og kappen har huden simple og multifide vorter. De multifide vorter består af en tuberkel med laterale fremspring, der efterhånden afskæres helt, således at der dannes en krans af vorter omkring en central tuberkel (fig. 109C). Over hvert øje findes en meget stor, cirrusagtig, multifid vorte. Omkring øjenåbningen findes en større ansamling af vorter. Fig. 115. Bathypolypus arcticus gg. Orig. Tragten er fri med sin yderste trediedel og bærer indvendigt et todelt tragtorgan: vv. Armene, der næsten er lige lange, måler 200—3009/, af den ventrale kappelængde og er for- synede med ca. 75 ret spredt stillede sugekopper alternerende i to rækker. Umbrella er veludviklet, idet den indtager 25-50 ?/, af største armlængde. gs tredie arm på højre side danner hectocotylus (fig. 109A). Armen, der måler 70-80/, af den tilsvarende normale arm, bærer 35—40 kopper og ender lige uden for umbrella med en lang trug- eller skedeformet ligula, der udgør 15—40%/, af hele armlængden. Ligula's rande er bøjet sammen, men tvinges de fra hinanden ses 9—17 tvær- Bent Muus: Skallus, Søtænder, Blæksprutter. 15 226 stillede laminae copulatoriae samt proximalt den svagt ud- viklede, membranøse calamus. Spermatophorrenden er kun lidt længere end ligula, og kan følges fra calamus til umbrellas kant mellem tredie og fjerde arm. Farven er mørk, rødbrun eller violet på oversiden af kroppen, lidt lysere på undersiden. Indersiden af umbrella og arme er lys, kitfarvet. Arten opnår en kappelængde på ca. 5 cm, svarende til en totallængde på ca. 20 cm, men bliver muligvis større. Den er udbredt overalt i Nordatlanten fra Grønland, Is- land, Færøerne og Skotland til Norges vestkyst, Spitsbergen og Murmanskkysten. Endvidere er den taget i Kosterrenden ved den bohuslånske kyst. Mod syd findes den til Sydirland og langs den amerikanske nordkyst til Georgia. I sin vertikale udbredelse synes den især at være knyttet til fastlandssoklerne og disses skråninger på dybder fra 200— 1000 m. I de norske fjorde fanges den undertiden på ringere dybde. Arten er ikke kendt fra danske farvande, men der er ingen grund tilat tro, at den skulle være sjælden i det dybe Skagerrak. I et undersøgt tilfælde indeholdt maven skalbærende vinge- snegle og rester af krebsdyr. I modsætning til Eledone anvendes umbrella som svømme- klokke, og i akvarier synes arten at foretrække svømning for krybning. Artens øvrige biologi, herunder reproduktionen, er ukendt. [5. Graneledone Joubin. Hectocotylus lille men tydeligt differentieret i ligula og calamus. Radulaens admediane tand med tydelig, stor spids, 2. '0og'3/lateraltand næsten ens iform sog"størrelse: Blæksæk mangler. Æg og vaginae store. Slægten omfatter tre arter, af hvilke een er antarktisk, een er kendt fra Kermadecøerne i Stillehavet, mens den efterfølgende art er udbredt i Nordatlanten. G. verrucosa (Verrill) (fig. 116). Kroppen omtrent så bred som lang. Hovedet, der har næsten samme bredde som kroppen, 227 har ingen halsagtig indsnøring, men går jævnt over i kappen. På oversiden af kappen og hovedet findes multifide vorter jævnt fordelt. De enkelte vorter består af en central tuberkel, der er tæt besat med indtil 14 små, runde vorter (fig. 109D). BE JER c= ele Fig. 116. Graneledone verrucosa 2. Orig. Omkring øjnene findes 12-13 store, multifide vorter, af hvilke en enkelt over hvert øje er særlig stor, mens de øvrige aftager i størrelse mod øjenåbningens underkant. Huden er glat mellem vorterne, på kroppens og hovedets underside samt på armene og størstedelen af umbrella. Kappehulen er snæver, gællerne små, hver halvgælle med 7—9 filamenter. 15 228 Tragtens yderste trediedel er fri. Den har todelt tragt- organ: vv. Armene er omtrent lige lange og måler 200—250 ?/, af den ventrale kappelængde. De er forsynede med ret små Fig. 117. Hectocotylus af Graneledone verru- cosa. Efter Verrill. sugekopper i enkelt række. Umbrella er dyb og indtager 30-40 9/, af armene. å's tredie højre arm hectocotyli- serer (fig. 117), og dens totallængde udgør kun ca. 809/, af den tilsvarende normale arm. Den bærer omkring 55 normale kopper og ender i en vel- udviklet ligula, der er formet som et bredt, fladt trug, med lave lami- nae copulatoriae. Calamus er velud- viklet og udgør sammen med ligula 3—5 91, af armlængden. Farven er rødbrun og violet, krom- matoforerne meget små. Arten opnår en kappelængde på ca. 8 cm, svarende til en totallængde på ca:00'cm: Udbredelsen er nordatlantisk, ark- tisk boreal, og falder således sammen med udbredelsen af Bathypolypus arcticus. Arten er for det meste taget på dybder over 800 m og er utvivlsomt bathyphil, hvad også mangelen på blæksæk tyder på. Langs den norske vestkyst bl.a. ved Bergen er den dog taget i flere eksemplarer på dybder omkring 100 m. Arten forekommer derfor muligvis i det dybe Skagerrak og ved Bohuslån. Fra Eledone kendes Graneledone bedst på de karak- teristiske vorter samt på antallet af gællefilamenter. Artens biologi er fuldstændig ukendt.] Litteratur til Amphineura. Benthem-Jutting, T.van: 1936. Amphineura. Fauna van Neder- land, TeilB. Christiansen, Marit E.: 1954. The life History of Lepido- pleurus asellus (Spengler). Nytt Magasin for Zool. Vol. 2. Oslo. Dons, C.: 1933. Om utbredelsen af Hanleya nagelfar. Kgl. norske vid. selsk. forh. Bd. 5. — 1935. Norges strandfauna. V. Chitonider. Kgl. norske vid. selsk. forh. Bd. 7. Hoffman, S.: 1949. Studien uber das Integument der Soleno- gastren nebst Bemerkungen uber die Verwandtschaft zwischen den Solenogastren und Placophoren. Zoologiska bidrag f. Uppsala. Bd. 27. Hoffman, H.: 1931. Uber die Fortpflanzung und Entwick- lung von Trachydermon cinereus L. Zeitschr. Morph. Oekol. d. Tiere. Bd. 20. Jaeckel, S.G.A. (jun.). Aculifera Aplacophora und Aculifera Placophora im Gebiet der Nord- und Ostsee. Kieler Meeresforsch. Bd. X., 2. Jeffreys, J. G.: 1865—69. British Conchology. vol. 3 & 5. Knorre, H.von: 1925. Die Schale und die Rickensinnesorgane von Trachydermon (Chiton) cinereus L. Jenaisch. Zeit- schr. Naturwiss. Bd. 61. Knudsen, J.: 1949. Amphineura. Zool. of Iceland. Vol. 4. Prt. 59. Korén & Danielsen: 1877. Arch. f. Math. og Naturvid. Bd. II. Christiania. Leloup, E.: 1934. Contribution a l'étude de la faune Belge. IV. Les Polyplacophores de la céte Belge. Bull. Mus. Roy. d'Hist. nat. Belgique. T. 10 nr: 17. Lyngnes, R.: 1923. Zur Kenntnis der Eihillen der Chitoniden. Skr. Vid. selsk. 1923 no. 20. Kristiania. Matthews, G.: 1953. A key for use in the inditification of Bri- tish chitons. Proc. Malac. Soc. London. Vol. 29. Mørch, O.A.L.: 1871. Synopsis Molluscorum Marinorum Da- niae. Fortegnelse over de i danske Have forekommende Bløddyr. Vid. Medd. Nat. Foren. København. 230 Nierstrasz, H.F., & H. Hoffmann: 1929. Aculifera. Tierwelt der. Nord- und Ostsee. Tejl TX. -a. Odhner, N. Hj.: 1929 Norwegian Solenogastres. Bergens Mu- seums Aarbok 1918—1919. Petersen, C.G. Joh.: 1888. Om de skalbærende Molluskers Ud- bredningsforhold i de danske Have indenfor Skagen. København. Pilsbry, H.: 1892—93. Polyplacophora. Tryon & Pilsbry: Ma- nual of Conchology. Vol. 14 & 15. Sars, G.0.: 1878. Mollusca Regionis Arcticae Norvegiae. Chri- stiania. Schwabl, M.: 1955. Rupertomenia fodiens nov. spec., eine neue Lepidomeniide von der Siidkuste Schwedens. Osterreich. Zool. Zeitsch. Bd. 6 Hft. 1/2. Simroth, H.: 1892—94. Aplacophora. Bronns Klassen u. Ord- nungen des Thierreiches. 3. Mollusca, Abt. 1. Sykes,” E. R.: 1893-95, Notes on the "British ”Chitons? Pror: Malac. Soc. London. Vol. 1. Thiele, J.: 1909. Revision des Systems der Chitonen. Zoo- logica. Bd. 22 H. 56. Wirén, A.: 1892 a. Studien uber die Solenogastren. I. Mono- graphie des Chaetoderma nitidulum Lovén. Kgl. Sv. Vet. Akad. Handl. Vol. 24 no. 12. — 1892 b. Studien uber die Solenogastren. II. Chaeto- derma productum, Neomenia, Proneomenia acuminata. Keel Sv. Vet; Akad. Mandk. Vol 25 10. 6. Litteratur til Scaphopoda. Benthem-Jutting, T. van: 1926: -Scaphopoda, "Tierwelt' der Nord- und Ostsee, Teil IX. — 1936. Scaphopoda, Fauna van Nederland, Teil B. Henderson, J.B.: 1920. A Monograph of the East American Scaphopod Molluscs. Smiths. Inst. U.S. Nat. Mus. Bull. VOL SITE Jaeckel, S. (jun.): 1953 Uber Scaphopoden der Nordsee. Kie- ler Meeresforsch., Bd. IX, 2. Jeffreys, J.G.: 1865) British Gonchølogy, vol 3: Knudsen, J.: 1949. Scaphopoda, Zool. of Iceland. Vol. 4. Prt. 62. Petersen, C.G. Joh.: 1888. Om de skalbærende Molluskers Ud- bredningsforhold i Farvandene indenfor Skagen. Pilsbry, H. A. &Sharp B.: 1897—98. Schaphopoda, Tryon-Pils- bry: Manuel of Conchology. Vol. 17. 231 Sars, G.O0.: 1878. Mollusca regionis arctica Norvegiae. Chri- stiana. Stork, H. A.: 1934. Scaphopoden der Adria. Thalassia, Bd. 1. Thorson, G. & Spårck, R.: 1929. Scaphopoda. Zool. of the Fa- roes. 54. Litteratur til Cephalopoda. Adam, W.: 1933. Notes sur les céphalopodes 3. Les céphalo- podes du Sud de la Mer du Nord. Bull. Mus. Roy. d'Hist. nat. Belgique:. V01..9. — 1940. Les races de la seiche commune (Sepia officinalis Linné). Bull. Soc. zool. France. Vol. 65. — 1952. Céphalopodes. Result. sci. expéd. océanogr. belg. (1948—1949). Vol. 3. Fasc. 3. Arata, G.F.: 1954. A note on the Flying Behaviour of certain Squids. Nautilus. Vol. 68. Bierens de Haan, J. A.: 1926. Versuche tuber den Farbensinn und das psychische Leben von Octopus vulgaris. Z. vergl. Physiol. Bd. 4. Boycott, B. B.: 1953. The chromatophore system of cephalo- pods. Proc. Linn. Soc. Lond. Vol. 164. — 1954. Learning in Octopus vulgaris and other cephalo- pods: Pubbi Staz: zool. Napoli. Vol:25. Brinkmann, A.: 1916. Kjæmpeblæksprutten (Architeuthis dux Stp.) i Bergens Museum. Naturen 1916. Bruun, A.Fr.; 1943. The.biology. of. Spirula.(L.)… Dana-rep. No. 24. — 1945. Cephalopoda. Zool. of Iceland. Vol. 4. Prt. 64. Co- penhagen. Degner, E.: 1925. Cephalopoda. Rep. Danish oceanogr. Exp. Medit. Vol. 2. Duncan, D.D.: 1941. Fighting giants of the Humboldt. Nat. geogr. Mag. -V01..79. Fridriksson, A.: 1943. Remarks on the Age and Growth of the Squid (Ommatostrephes sag.) Soc. Sci. Islandica. Vol. 1, 2. Fritsch, R. H.: 1938. Das »Bauen« des Octopus und andere Beobachtungen an Cephalopoden. Zool. Anz. Suppl. Bd. 14, Gravely, F. H.: 1908. Notes on the Spawning of Eledone, and on the Occurrence of Eledone with Suckers in Double Rows… Mem, …Manch-lit.phil. Soc. Vol.53, 232 Grieg, J. AÅ.: 1933. Cephalopods from the West Coast of Nor- way. Bergens Mus. Årbok. Naturv. R. Nr. 4. Grimpe, G.: 1925. Zur Kenntnis der Cephalopodenfauna der Nordsee. Wiss. Meeresunt. Biol. Anst. Helgoland. Bd. 16. — 1933. Die Cephalopoden des arktischen Gebietes. Fauna artica. Bd. 6. Harvey, E.N.: 1952. Bioluminiscense. Acad. Press. New York. Heldt, J.H.: 1948. Observations sur une ponte d”Octopus vulgaris Lmk. Bull. Soc. -Sci. Nat. Tunisie. Tome 1. Hertling, H.: 1929. Mitteilung uber Ommatostrephes sagitta- tus und Loligo vulgaris in der Nordsee. Zool. Anz. Bd. 80. — 1936. Mitteilungen uber Todaropsis eblanae (Ball), Oc- topus vulgaris L. und Eledone cirrosa (Lam.) aus der Nordsee. Zool. Anz. Bd. 114. — 1937. Uber eine auf Juist gestrandete Sthenoteuthis caroli (Furtado). Helgoland. Wiss. Meeresunters. Bd. 1. Holmes, W.: 1940. The colour changes and colour pattern of Sepia officinalis L. Proc. zool. Soc. London. 110 A. Isgrove, ÅA.: 1909. Eledøne. L:M.B.G. Mem. No. 18. Jaeckel, S. (jun.): 1937. Tintenfische in der westlichen Ost- see. Arch. Molluskenkunde. Bd. 69. — 1948. Zur Cephalopodenfauna der Nordsee und west- lichen Ostsee. Verhandl. d. Deusch. Zoologen in Kiel. Jaeckel, S. (sen.): 1958. Cephalopoda. Tierw. d. Nord- und Ostsee. Teil DX; b 3. Jensen, A.: 1950. Kæmpeblæksprutten. Flora og Fauna. Årg. 56. Johnson, M. V.: 1942. Some observations on the feeding habits of the Octopus. Science. Vol. 95. Kjennerud, J.: 1958. Description of a giant squid, Archi- teuthis, stranded on the west coast of Norway. Univ. Bergen Årbok 1958. Nat. rekke Nr. 9. Knudsen, J.: 1950 Notitser om danske blæksprutter. Flora og Fauna. Årg. 56. — 1957. Some observations on a Mature Male Specimen of Architeuthis from Danish Waters. Proc. Malac. Soc. London. Vol. 32. Lane, F.: 1957. Kingdom of the Octopus. London. Lønnberg, E.: 1891. Ofversigt &fver Sveriges Cephalopoder. Bih. Kgl. Svenska Vet.-Akad. Handl. Bd. 17. Afd. IV. Meyer, W.Th.: 1913. Tintenfische mit besonderer Bertck- sichtigung von Sepia und Octopus. Monogr. einheim. Tiere 6. Leipzig. Muus, B.J.: 1956. Development and Distribution of a North Atlantic Pelagic Squid, Family Cranchiidae. Medd. Damn. Fisk.- og Havunders. N.S. Bd. 1. Nr. 15. Naef, A.: 1921—1928. Die Cephalopoden. Fauna e Flora del Golfo di Napoli. Monogr. 35. 233 Nielsen, E.: 1930. Cephalopoda. Zoology of the Faroes 56. Otterlind, G.: 1954. Blåckfisk och fiske i Skandinavien. Fau- nistisk Revy, Nr. 3. Pfeffer, G.: 1908. Die Cephalopoden. Nordisches Plankton. Zool. Teil 2. — 1912. Die Cephalopoden der Plankton-Expedition. Er- gebn. Plankton-Exp. d. Humboldt-Stiftung. Bd. 2. F. a. Pickford, G.E.: 1946. Vampyroteuthis infernalis Chun. I. Na- tural history. Dana-Report No. 29. Posselt, H.J.: 1890. Todarodes sagittatus (Lmk.) Stp. En anatomisk Studie. Vid. Med. dansk nat. Foren. 1890. — 1893. Blæksprutterne. Det videnskabelige Udbytte af Kanonbåden »Hauchs« Togter. København. . Racovitza, E.G.: 1894 a. Notes de biologie. 1. Accouplement et fécondation chez 1'Octopus vulgaris (Lam.) Arch. Zool: exp. gén. (3) 2: — 1894 b. Notes de biologie. 3. Moeurs et reproduction de la Rossia macrosoma (D. Ch.) Arch. Zool. exp. gén. (3) 2. Rae, B.B.: 1950. Description of a Giant Squid Stranded near Aberdeen. Proc. Malacol. Soc. London. Vol. 28. Rees, W.J.: 1949. Note on the hooked squid, Onychoteu- this banksi. Proc. Malacol. Soc. London. Vol. 28. — 1950. On a giant squid, Ommatostrephes caroli Furtado, stranded at Looe, Cornwall. Bull. Brit. Mus. Zool. Vol. 1. — 1956. Notes on the European Species of Eledone. Bull. British Mus. Nat. Hist. Vol. 3. No. 6. Rees, W.J. & Lumby, J.R.: 1954. The abundance of Octopus in the English Channel. J. Mar. Biol. Ass. Vol. 33. Robson, G.C.: 1929 & 1932. A monograph of the recent Ce- phalopoda. Octopoda I-II. — 1933. On Architeuthis clarkei, a new species of giant squid, with observations on the genus. Proc. zool. Soc. London. 1933. Russel, E.S.: 1922. Report on the Cephalopoda collected by the Research Steamer ”Goldseeker”. Fish. Board Scot- land: Sci: Invest,-1921. no. 3. Russell, F.S. & Steven, G. A.: 1930. The swimming of cuttle- fish. Nature. London. Vol. 125. Sivertsen, E.: 1955. Blekksprut. Kgl. Vid. Selsk. Årbok 1954. Oslo. Soeda, J.: 1950. The migration of the squid (Ommatostre- phes sloani pacificus Steenstrup) in the coastal waters of Japan. Sci. Pap. Hokkaido Flh. Sci. Ins. No. 4. Spårck, R.: 1923. En pludselig masseforekomst af Sepiaskaller ved Færøerne i foråret 1923. Vid. Medd. dansk nat. Foren. Bd. 76. — 1928. Små bidrag til kendskabet til nordiske blæksprutter. Vid. Medd. dansk nat. Foren. Bd. 86. 234 Squires, H.J.: 1956. Squid, Illex illecebrosus (Lesueur), in the Newfoundland Fishing Area. J. Fish. Res. Board. Canada. Vol. 14. Steenstrup, J.: 1849. Meddelelse om tvende kæmpestore Blæk- sprutter, opdrevne 1639 og 1790 ved Islands Kyst. og om nogle andre nordiske Dyr. Forh. skand. Naturf. 5. Møde. 1855. Om den! i Kong "Christian AlP sid. thØresun det fangne Havmand, Sømunken kaldet. Dansk Måneds- skrift 1. — 1856. Hectocotyldannelsen hos Octopodslægterne Argo- nauta øg Tremoctopus. Kgl. Dansk: Vid. Selsk. Skr. 5. Række. — 1857. Oplysninger om Atlanterhavets kolossale Blæk- sprutter. Forh. skand. Naturf. 7. Møde. — 1861. Overblik over de i Københavns Museer opbevarede Blæksprutter fra det åbne Hav. Vid. Medd. dansk nat. Foren. (1860). — 1862. Nogle oplysninger om de ved de danske kyster fore- kommende Blæksprutter. Vid. Medd. dansk nat. Foren. — 1880. De Ommatostrephagtige Blæksprutters indbyrdes Forhold. Overs. Kgl. Dansk. Vid. Selsk. Forhdl. 1880. — 1898. Kolossale Blæksprutter fra det nordlige Atlanter- hav: Køl: Dansk: Vid: Selsk. Skr: (5) 4 Stephen, A.C.: 1937. Recent invasion of the squid, Todarodes sagittatus (Lam.), on the East coast of Scotland. The Scott. Naturalist. — 1944. The Cephalopoda of the Scottish and adjacent waters. Transact: Roy: Soc. Edinburgh. Vo0.6% Stevenson, J. A.: 1934 On the behaviour of the long-finned squid, Loligo pealci. Canad. Field Naturalist. Vol. 48. Terslin, H.C.: 1947. Loligo forbesi fra sydøstlige Kattegat. Flora og Fauna. Årg. 53. Thomsen, E.: 1934. Sepia officinalis L. found alive in Danish waters.” Vid: Medd> dansk ”nat:-Foren/S Bed: 97 Tinbergen, L.: 1939. Zur Fortpflanzungsethologie von Sepia officinalis. Arch. néerl. Zool. Tome 3. Tinbergen, L. & Verwey, J.: 1945. Zur Biologie von Loligo vulgaris Lam. Arch. néerl. Zool. Tome 7. Tompsett; D.H: 1930: So LM Br Men, NosS2 Verrill, A.E.: 1879—1882. The cephalopods of the north-east- ern coast of America. Trans. Con. Acad: Arts. Sci:5. Wilson, D. P.: 1946 A Note on the Capture of Prey by Sepia oficidalis LL, J. Mar BøbvÅAsst NoEL 26. Voss, G.: 1956. A review of the cephalopods of the Gulf of Mexico. Bull) Mar: Sci) Gull Caribbean:Vok 6 Young, J.Z.: 1944. Giant nerve-fibres. Endeavour 3. Fortegnelse over tekniske udtryk. Side abanale gæller ... 28 accessoriske nida- mentalkirtler .. 87 adanale gæller... 28 adduktorer...... 76 aestheter ....... 29 anbitFAsgus. 0 199 apophyser ...... AT apparatus copula- BORE 1285132 area strliata. 2. 107 articulamentum.. 25 atrium (hos Apla- cophora) .… 8 beskyttelsessøm.. 74 blækbeholder.... 84 blækkirtel....... 84 BDlæeksæk kan 84 bugfolder 6 busføre …… 6 bukkalarme ..... 100 bukkallommer ... 99 bukkalmembran . 100 bursa copulatrix. 121 Calam us. 044 214 capkacula 55: 53 carpaldel 2:93 98 centralfelt BIT] COSCUN 6. 4 Dug 83 CORES 5 ge Rå 137 cuticula Aplacophora .. 7 Polyplacophora s27 Side depressorer...... 76 distaldel. 2: 98 distich radula ... 9 embryonal- kammer 2377. 103 fane (på gladius) 137 fangarme ..... 72, 98 hovesld 5223222 186 saftelen 253 107 Sadat RRS 137 glansceller ...... 81 gællefolder ...... 9 gællehjerter ..... 85 gællehjerte- vedhæng...... 85 halsfolder (Teu- thoidea) .… ... 134 hectocotylus .... 89 hefteapparat .... 98 hefteknopper .... 98 holobranchial.... 28 hvide legemer, de 85 hånddel (tentak- FERSY er on are 98 Incisurer 230.04 PAT Å infundibulum.... 76 insertionsplader.. 27 intrapigmentære skaløjne ...... 29 Iridocyter 32: 81 Side ile. soner 96 Kraken PA kappe (Cephalo- DOT SKÆR 76 kappebrusk .. 77,138 kromatoforer .... 80 kølle (tentakel-) . 98 Kållikers duske.. 82 laminae copula- Fora 1. 720 214 lanceeola ti AN 137 lateralfelter ..... PT | IT KSN 1] 2 orne ter Ser 214 | ko yt en 2 ett eres 179 lysorganer ...... 86 længdefolder (halsens)...... 137 længdefolder (tragtgrubens) . 186 merobranchial ... 28 multifide vorter . 214 mundæble ...... 83 myopsid ..... 195139 nakkebrusk 138 Needham's lomme 88 nidamentkirtler.. 87 oegopsid ..... 75,139 orbitalpore...... 105 osphradier ...... 28 Side PANEL 76 pectinid radula .. 9 pericardialkirtler. 86 perinotom 12144 27 phragmo- conus-.:>- 7100, 137 pleuralfelter ..... DY polyserial radula 9 Faisal nr 137 radula Aplacophora .. 8 Cephalopoda .. 82 Polyplacophora s29 Scaphopoda:s 53 Fostrum ….… 107.437 SEDAN AN 102: 108 sidelommer (tragt- grubens) .. 179, 191 236 Side sinus (øje-)...... 139 SIDON rer rer 103 siphonalhule . 107 siphonalkrave ... 103 spermatophor ... 88 sprutsokn....... 96 statocyster LS; 79 statolitheér 7177 80 stjerneganglier... 79 subradular- Orsa 3.477 29, 54 sugekop ..... Haar: sukkerkirtler .... 30 svømmesømme .. 73 tegmenta ....... åd tegmentum ..... AD tentakel- lommer... 72,01 Side tentakler ..... 72,98 tragt 305. SNE 76 tragtbruske .. 77,138 tragtgrube ... 77,179 tragtklanv "NER 76 tragtlommer ..:… 76 tragtorsan see 76 brass. 2 SEER 199 tuberculus olfac- Foris RER 80 Turm 96 umbrella i SISSE 13 vinduet (Teutho- idea) 5 137 vinger (sepia- skallens) USE 108 Holsten IR 108 abyssorum (Dentalium) . abyssorum (Hanleya).... Acanthochiton... AS ASSKØT 2 2 svn 08 agile Alexandromenia . Allorossia ....…. Alloteuthis..... alveolus Amphineura.... Aplacophora . Architeuthidae .. Architeuthis.... POLE 3.0 argentea ......: Argonautida .... Argonautidae.... [5 an > i 2 URERSRR ERR ASENES 133 sk En el et ar (6,2 RER RERRRED aurantiaca)....… autumnalis var. Alloteuthis.... Boks dne bDartrami. 02 Bathypolypus ... Belemnoidea .... Benthoctopus .. BE SELE 1 RØR Navnefortegnelse. (Synonymer er trykt med kursiv). Side 65 165 192 224 102 . 218 Side Blæksprutter .... 71 bonelhana …....…..… . 174 Borealis Aut 20 Brachioteuthidae 176 Brachioteuthis... 177 brebiceps 3... 144 Gadus 823363 62 Calliteuthis ..... 172 Callochiton...-.. 42 Callochitoninae .. 41 cancellatus 2; 45; 38 Carat skeder 16 Cano 5 SEE 196 Cephalopoda .... 71 Chaetoderma .... 13 Chaetodermatidae 13 Chaetopleurinae . 51 Chiroteuthidae .. 199 Chiroteuthinae .. 199 Chiroteuthis..... 199 CAR. 31,435, 47 Chitomida ....... Jo Chondropleura... 52 FIDE ES 1 Ma 43 CHEP PUS STE 5 SÅ Cirromorpha .... 207 (ELIE OST FRR RER ss eg ER 220 Cirroteuthidae ... 209 Cirroteuthis ..... 209 Cirrothauma .... 212 | Side coindetii, Nar, ler AS 184 Cranchiidae ..... 201 Craspedochilus ... 43 CLASS SD SENERE 19 Cryptoplacidae .. 49 Ctenoglossa ..... 212 (a FA hy ed 2 FØRER SEER RESEN 16 Decapoda AI DDER 98 Dentalkum SND 65 Dentaliidåe ...:: 65 Desmoteuthis ... 202 Dibranchia 372: 71 Dieyvema 2245. 86 discrepans 5857: 50 AdISPAr 5350 2-2. RER 121 BDitrupå 573 ØR: 56 Dorymenia...... 22 HUR 5 OR DEER 170 eblanae......... 185 Eledone 45708, 220 flesans 155. 118 Ena 58 eatale: s nere 66 Brarata sik nede 52 babe. 2753 162 fascicularis 7,2. 49 fillouxi (Sepia off.) 113 odense MSSD 24 FOREST Lees Side Galiteutbis 5522 203 PISSE KE are 94 slaucopis 2 D3. 125 Gonatidae ...... 161 Gonabus ll 161 Graneledone..... 226 Srymaldik STER 211 Grimpoteuthis ... 211 Gymnomenia.... 23 Gymnomeniidae . 23 Fana. sb 39 Hanen 40 Hemisepiola..... 132 Hemisepius ..... 108 Heteroglossa .... 212 Heterosepiola ... 133 Heteroteuthinae . 121 Heterotheuthis .. 121 Histioteuthidae .. 171 Histioteuthis .... 174 hyadesi, var. Om- mMaåtostr, os 190 hyperborea ...... 203 illecebrosus ..... 182 illecebrosus, var. Ble Nr 184 EEN: 5 3 Sr regl 182 kem ae 5 sr 181 ] Ea Tet, 21 2 Y P2 Hessen 202 mfernalis ae 207 Ischnochiton. ;...…+51 Ischnochitonidae. 50 Ischnochitoninae. 51 FOMFEVSI ARS 63 Krogsprutter .... 164 Kruppomenia ... 20 laebigalds ci " 47 ISIS so Sie se 42 Lepidochiton .... 43 Lepidochitonidae 41 238 Side Lepidochitoninae 41 Lepidomeniidae.. 24 Lepidopleurida .. 35 Lepidopleuridae . 35 Lepidopleurus ... 35 lobatum SS 61 lofotense........ 61 Loliginidae...... 141 Folsons oe 142 Forca SE 25 macrosoma:… 122 margaritacea .... 18 Marginalus 2.22 43 marmored 215 47 Mastigoteuthinae 200 Mastigoteuthis... 200 Media» sd Bor pege Log megalops ....... 203 meneghini ...... 172 MONS 5: 170 moschata sis 224 mesozoer ....... 86 METAN NE EE 212 Muller RE 209 Nas SE gel heglectåa 450748 130 Neomenia....... ve Neomeniidae .... 15 nitidulumm 2: 13 occidentale...... 65 Octopoda ISS 204 Octopodidae .... 213 Octopodoteu- bd Ls ES, 158 Octopodoteuthis . 159 OCtopus nisk lo offemalbs 353 109 Ommatostrephes . 188 Ommatostrephi- BOE NESS REE 179 Ommatostrephi- Ha: 25 SELER 186 Side Onychoteuthidae 164. Onychoteuthinae 165 Onychoteuthis... 165 Opisthoteuthidae 212 Opisthoteuthis... 212 orbisnvanas eee 116 Ormebløddyr.... 6 Ortoceras' ÆRE 97 OWEN 3 5750 KEE 124 oweniana :..527% 128 pellucidaæ. SER 23 pfefferi (Sepiola). 136 pfefferi (Taoni- dum) 5 203 Ppiscator um rr 218 Polyplachophora. 25 Proneomeniidae . 22 propinquus 5% 64 pteropus. GER 194 quinquangularis . 58 Rhynchoteuthion- stadiet. HE 191 Fliser KTS. DESSERTER 1577 ROSSI. E TISEERAR 122 Rossiinae 7... 122 TIDER 2 37.5 Ree 46 FUDPA. CT SS EREE 46 Rupertomenia ... 24 sagit ta tusse 188 SAFSå 35747 22 SCAMACd SEE 131 Scaphopoda stik 95 SED IR SE ENE 108 Ssepiella Ses 108 Sept SEERE 128 Sepiidaåe ruge 105 Seploidea 5: 100 SE DIO ASE I IESR 132 Sepiolidae … 2: 120 Sepiolinae 2 337 127 SOUL RES ORE 159 Side Simrothiella ..... 18 Siphonentalis .... 58 Siphonodentali- 1109 2 VERDEN E Sass 58 Siphonodentalium 60 Sans ae 25 Solenogastres.... 6 SPITA LRSS2 LE. 102 SPIKE SD 103 Spirulidåe 2. 102 Stauroteuthidae . 211 Sthenoteuthinae . 192 Sthenoteuthis ... 191 SPERO LEO. re 2 65 239 subfusiformis.... SUDIEVIS: SS Sal on DU CEN 1 ørene Sømunk 3.7 Søtænder 2. Faonidium .... Tetrabranchia ... telragonad.s2. se Teuthoidea..... Teuthowenia.... Todaropsis..... Tonicella ...... Tracheloteuthis . . Side Trachydermon . 43, 46 typica, var. Allo- bentbis 2 2; 156 Vampyromorpha. 206 Vampyroteuthis . 207 VEerrucosa 3 226 Dukes ER 61 VG DTI 522 1 of SYRER ERNE SEE 66 vulgaris (Loligo). 143 vulgaris (Octopus)..... 245 NVir enda: anse 21 & Mi: i SONY" Mr NSA] Kg ; me Linie i DES EAG ig SUL UEG Æ: Fr" MARSSÆL DE Kl Førde € ÅER ro : ile en risd JaLe ge sd | ": i ER (RK UGL: rr" NE er DENDE roere Fr se oste LÅ Kurs sa BADGE dn ca i AK 1 ' da, i (| S i AJ i | ' i g Bk vier] 4 LA i: riet iP | Q re 3 b f i i "Å HAT AF-24 '" ” i | ; AA NÆ FRR 5] st IT) dg ” . K d dgl | F i 3 . lån I STEL 4,7 i nisk a å er ! Be pl - Lr 6 MENS FÅS i : JESU) MDA ENES sæ ) mm R | å KRISS SØN ' RE k j | i [ Le np hi t EGE bel) LL b ÆLANS fr 8 , HØ! Va kk. kr: Frei fane "Øl 5 | æ= ge. "kl É i Å i "AA RAN vi "J i i AV KANNÅAR » VRSRNERN MYNNS Mm N. AN SANS ASA. A c % VOR AN MOL SV MÅNR AYRØNNONERN