GG ØJE GG FR 55 SSG GG SVG BE; GG ge > > S Fa OSL IS DL Gi TS "ad GE 3 es N . WV s AA WS NW > Q N MM AN AN AW AAA — ANN MÉOS N MÅ N KNNN NÅ N MAA AMG AN —— ES S— Få NOW ON NN RNENKE NÅ NASA MÅ ON XKON Å AN SN NN N AN MMS G AN ARN NN En AV AV … AAA NEN ANE SAN AV MAN MUN ANN AM N MÅ AW OM MUN MAN SNOR MWW N MW ANN MW ANA AN M SN MÅ NN NN MÅ WN AN DE GGØ — GE GG GG GG GE 5 MMS SS NUV MA N MMSSMN AN MAN MM AN AN AN AN N NN AN AN ARN NN NMN NN AN AA ANN NAR MAN NÅ MAN SAMS ÅSEN Q Å AN ; N AN N IN NN MAN AN MANN N NNÆAMNNRRNNN MANMMNMMNANN N AN AN MAMMA MAN NWN MAN SA SSANS SAW SSÅÅSCSCÅSS SOVS ARR M/S ON ASS ANN SS NSSS ANN NENS NMN N AN AA MAN MUN MAN MM A a x Å N N NR Å SÅ AN AN ÅSSÅV ANN MW ASAMS NW AN N MS MÅ ÉN MSN SARN AN A NAN MAN AWVG MU mn NN AN M/S MÅ MÅ N AM MMA ANS NNN SÅS AN, MMN SÅN )NN MUN V MW NÅ N MÅ N AN MSN MM NMN N NW VIN NÅ Å NANNN AW AN MMNNARN AN MÅ NAN SÅN NNN AN SAN MUN MN NR AW N MAN SÅS NN N MS MM DN N AN AW SÅR NØ WV MÅ AV SS CSS CNN VIS AN MAN MAMMA N AN AN N MIN MAMIMMMMÅN AMM MANMMARSMIIMMN MAN AMS MAN Å SAN AN AV N AS MÅ Å AN MAN N MWA MIN MNÅN AM AN WN MM MÅ N N MAN AN AN AM N MMMNNSNAOMANNNENINRRRNN Å MS SN ANN MMA AN AS CS SV AW NN N MAN AA Å WN AN AN N MM N AN ARMA ANS AMM Å WWW MMI N NMN MAN NU MÅ AMM MAN NS U! N Rå MA NNNN MÅR SÅ Q N NV AW Å N NR MA NÅ) SAN LÅ d NNÅJN KN ANNN N EN RENS MMSSASÅASSOCCSSSO CSU VV UNWV MIN MAMNNNSOMARMMANMAARNNN MMASMMMMINN MMÅMMN MM MANA VAN MW AMS MAL MUANSAN MAMMMMN NNN AW NV AM SN MIN N WWW MON NA MMS N AN AN N. | MM SAM SAS CSA WW MAN MAN AW MSN MAA N AN NV N RAN AWO NV W AW AW N. MAN N NV X NV MA AAN AN MMS SSSNWN MAN N MAN NW SS N NN SM N ANN ( SNRR 'e- é z K Øer ms MUNDE I serne = C) fre", É NY 2 , = eE i aen rmn sst GG) , (mm am my MES HK er SYG a | HA) ly i” , EST = = = == = 1900949, => ct Fig. 38. Trachestammer hos kakerlak (Periplaneta). I A ses side- og rygstammer fra undersiden, i B side- og bugstammer fra rygsiden. (Her fra Imms). regel står i forbindelse med omverdenen gennem et antal åbninger, spiraklerne. Der er altid to store side- stammer og ofte to næsten lige så store rygstammer, men dertil kommer hos enkelte insekter (f. eks. ka- kerlakker) yderligere et par bugstammer. Disse stam- mer forbindes ved tværgående grene af mindre dimen- sioner, der er ledvist ordnede. Hos sølvkræ og de fleste diplurer er der en enkelt længdestamme på hver 7 Sv. G. Larsson: Insekter 98 side og kun få tværforbindelser. Hos klippespringerne (og de få proturer og springhaler, der har særligt åndedrætsorgan) er der overhovedet ingen længde- stammer, men fra hvert enkelt spirakel udgår der en dusk af trachegrene, der er uden forbindelse med tracheerne fra de andre spirakler. Fra de store tra- Fig. 39. Bygning af tracheer, A nær spiraklet, B (stærkere forstørret) fra fin forgrening. a epicuticula; b exocuticula; c endocuticula; d epiderm. (Her fra Wigglesworth). cheer udspringer mindre, der grener sig igen og igen, så endeafsnittene er langt under, hvad der kan er- kendes med ubevæbnet øje. Endegrenene fordeler sig overalt i legemet, men er særlig talrige omkring liv- ligt fungerende organer; mange steder trænger de tilsyneladende ind i de celler, som de skal forsyne med ilt, men er dog blot indkrængninger, der overalt er dækket af cellernes membran. 'Tracheer er ind- krængninger fra legemets overflade, og de består der- for af de samme lag som huden; i de finere grene mangler dog stoffet kitin. Kutikula er forholdsvis kraftig i alle store og mellemstore tracheer, og mod lumen er den udstyret med lister (iaenidia), fortyk- 99 kelser, der oftest er formet som en spiral. Disse lister bevirker forstærkning, så de almindelige rørformede tracheer ikke klapper sammen under påvirkning af blodtrykket. Trachesystemets inderste afsnit, tracheolerne, er opstået selvstændigt i dyrets mange organer og har Fig. 40. Trache (a) med endecelle (b) fra hoved af myggelarve (Aédes aegypti). c tracheoles luftfyldte del; d tracheoles væskefyldte endeafsnit; e ganske fin tracheolegren. (Wigglesworth). først sekundært tilsluttet sig de fineste tracheer. I bygning afviger de betydeligt fra de egentlige tra- cheer; overfladen er mod lumen beklædt med en yderst fin membran, intima, i hvilken der ikke findes noget, der modsvarer hudens kutikula. Ved hjælp af elektronmikroskopet kan man erkende tænidieagtige forstærkninger, der dog er af en anden karakter end tracheernes tænidier. Tracheolerne er let gennem- trængelige for vand. r7 & 100 Især hos mange vingebærende insekter, men også hos nogle larver, er der på tracheerne større eller mindre sækformede udvidelser. Disse luftsække mangler som regel tænidier; de er meget tyndvæggede, og når de ikke er i funktion, er de hos de fleste former sammenklappede og meget vanskelige at få øje på. De fungerer vistnok især som luftreservoirer under flugten. Foruden hos bier, fluer og en del andre sær- lig gode flyvere findes de hos mange torbister, og det er almindeligt at se disse tunge dyr pumpe sig op, før de. lyver: Da trachesystemet er anlagt som indkrængninger, har det lige fra begyndelsen stået i åben forbindelse med kroppens overflade, og denne forbindelse, spi- raklerne, bevares hos langt de fleste insekter. Oprin- delig var der anlæg til et par spirakler på hvert af de tolv første kropsled, men dette fulde antal findes ikke hos noget nulevende insekt ud over fosterlivet; hos dem alle er nogle af parrene lukkede eller mangler. Efter antal og placering af de åbne spirakler opstiller man et skema, der intet siger om dyrenes systematik, men hvis betegnelser ofte anvendes i bestemmelses- nøgler: Holopneustiske insekter, hvor spiraklerne er åbne på forbryst (eller mellembryst) og bagbryst og på de (7—)8 for- reste. bagkropsled (f.eks. et. meget stort antal, imagines og larverne til nogle tovinger og hvepse). Hemipneustiske insekter, hvor et eller flere af de foran- nævnte spirakelpar er lukkede. Peripneustiske insekter, hvor der typisk findes for- brystspirakel og en række bagkropsspirakler, men hvor bagbrystspiraklet er lukket (f. eks. netvinge- og sommer- fuglelarver, mange bladhvepselarver og billelarver samt en del på land levende myggelarver). 101 Amfipneustiske insekter, hvor kun forbrystspiraklet og det bageste bagkropsspirakel findes (de fleste tovinge- larver). Propneustiske insekter, hvor kun forbrystspiraklet er åbent (f. eks. mange myggepupper). Metapneustiske insekter,. hvor kun det .bageste (8.) par bagkropsspirakler er åbne (f. eks. stikmyggenes og stankelbenenes larver, oksebremselarver, nyklækkede lar- ver Ul de fleste fluer og larverne til én del vandbiller). Apneustiske insekter, hvor åbne spirakler helt mangler (f. eks. de allerfleste springhaler, nogle proturer, snyltehvepse- larver på de yngre stadier og vandlarver med gælleåndedræt). En del omdannede former falder dog ikke ind under disse grupper. Spiraklerne eller stigmerne sidder oftest på siden af leddene tæt under rygskjoldet, undertiden på små forhøjninger, og bageste par er ikke sjældent rykket ud på bagkropsspidsen (fluelarver, vandkalve- larver og andre). I simpleste tilfælde er spiraklet blot en åbning ind til lumen (f. eks. hos sminthuri- derne), men hos'de allerfleste er det yderste parti af tracheen, der mangler tænidier, en forgård (atrium) med hos de forskellige grupper højst forskellige ind- retninger til sikring mod indtrængen af fremmed- legemer. Åbningen kan være simpelt ringformet (annulært spirakel), blot omgivet af en kitin- ring (peritrema). Hos sommerfuglelarverne er åbnin- gen dækket af en bræmme af grenede eller hårede udvækster, der er et filter (fig. 41). Hos billelarverne er variationen i spiraklernes bygning stor; blandt andet finder man bifore spirakler (smeldere og mange andre), hvor to små lufttuber udspringer fra samme, iøvrigt lukkede atrium; om de står i forbin- delse med omverdenen, eller om ilttilførslen sker ved 102 diffusion gennem en meget fin ydre membran, er usikkert. På unifore spirakler (også hos billelar- ver) er der kun ét sådant luftrør. Bicamerale og unicamerale spirakler, der er meget udbredte blandt snudebillelarver, har en beslægtet bygning, blot er atrium her åbent udadtil på sædvanlig måde og lufttuberne altid lukkede. Hos andre billelarver Fig. 41. Snit gennem spirakel af sommerfuglelarve (Sphingidae). t trache; e åbning fra forgården (at); a ydre åbning; h epiderm; c kutikula; p peritrema; pr hårklædte udvækster (støvfilter); b snit gennem lukkemekanismens kutikulaforstærkninger. (Imms). (bedst kendt fra torbisterne) findes cribriforme spirakler, hvor et fra den ene side indvokset låg lukker den oprindelige åbning; i stedet for er der i atriets loft i en næsten sluttet ring dannet en mængde små porer; denne ringformede plade kaldes sipladen. Hos voksne fluelarver er spirakelåbningen dækket af en plade, der ofte har tre åbninger, som i form vari- erer meget fra art til art. Mange andre typer af spi- rakelåbninger findes. Indadtil er atriet oftest forsynet med en lukkemekanisme, som regel i form af kitin- læber, der tvinges sammen af en lukkemuskel. Det, at spiraklerne kan lukkes, har stor fysiologisk betyd- 103 ning, da dyrene i modsat fald ofte ville være udsat for udtørring. For at trachesystemet skal kunne bruges som åndedrætsorgan, må det være luftfyldt, men i be- gyndelsen er det altid væskefyldt. Væsken opsuges af de spæde trachevægge oftest på det tidspunkt, hvor dyret klækkes af ægget, og luften trænger ind enten udefra eller, hvis trachesystemet er lukket, som en afsondring fra tracheernes egne celler. Åndedrættet. Vævenes optagelse af ilt sker ved diffusion gennem tracheolernes fine membran. Der opstår herved i endeafsnittene et undertryk af ilt i forhold til de udenfor liggende afsnit af tracheerne, og denne trykforskel søges udlignet ved indvandring af iltmolekyler udefra. Derved rykkes forskellene i ilttrykket stadig udefter mod spiraklerne, og nye opstår til stadighed i tracheolerne. Hos alle små og mindre insekter er denne diffusion tilstrækkelig til dækning af iltforbruget, ja de har endda som regel langtfra alle spirakler åbne, når de ikke udsættes for særlig anstrængelse. Hos store insekter strækker diffusionen imidlertid ikke til. Der sker her en ud- luftning af trachestammerne ved virkelige åndedræts- bevægelser, men den videre iltforsyning af de mindre tracheer og tracheolerne sker også her ved diffusion alene. Ved forbrændingen i organismen sker der en frigivelse af kultveilte, der skal skaffes bort; den af- gives imidlertid ikke først og fremmest gennem tra- cheerne, men gennem alle tyndvæggede overflader, navnlig bagtil i kroppen, hvorhen den føres med blodet. Åndedrættet kompliceres betydeligt hos vandinsek- ter med lukket trachesystem. Her sker optagelsen af ilt gennem hele den tynde hud, og herfra vandrer 104 ilten ind i det lukkede trachesystem. Hos mange er der særlige, tyndhudede udvækster, ofte tråd- eller bladformede, som holdes i mere eller mindre livlig bevægelse; de kaldes trachegæller og understøtter i de fleste tilfælde respirationen, men når insektet ikke udsættes for alt for voldsomme bevægelser eller sær- lig iltfattigt vand, så tilfredsstiller den almindelige hudrespiration iltbehovet hos mindre individer. Hos storguldsmedenes larver sidder» der" trachesæller i endetarmen, hvor vandet pulses ind og ud. Hos vandinsekter med åbent trachesystem, f. eks. vandkalve, ser man, når dyret er neddykket, et luft- reservoir, hos vandkalvene en boble, der gennem den under dækvingerne værende luft står i forbindelse med trachesystemet. Denne frie boøble”'er 'en' meget vigtig del af respirationsluften. Når ilten i tracheo- lerne bruges ved stofskiftet, diffunderer der ny ilt fra boblen ind i tracheerne. Da imidlertid trykforskellen mellem ilt og kvælstof skal være den samme i boblen og i det omgivende vand og nu bliver ændret i boblen, så vil der ske en diffusion gennem boblens væg for at genoprette trykforholdet. Der vil diffundere ilt ind i boblen og kvælstof ud; kvælstoffets udvandring vil bevirke, at luftboblen vil blive mindre, og derved vil dyrets hydrostatiske ligevægt forrykkes, samtidig med at dens formindskelse forringer dens evne til at »suge« ilt fra det omgivende vand. Det er genoprettelsen af den oprindelige balance ved forøgelse af luftmængden (og ikke ilthunger); der er årsagen tilsat dissevin= sekter søger op til vandoverfladen »for at ånde«. Helmiderne og andre langsomt krybende vandinsek- ter, der kun med store mellemrum kommer op til overfladen, bærer udstrakte hårfelter på kroppens under- og overside. Denne behåring er bygget såle- 105 des, at den er luftbindende og trykresistent (f. eks. ved ens ombøjede hårspidser), og den giver det ned- dykkede dyr et forholdsvis meget stort luftreservoir. Hos en del i vand levende mygge- og vårfluelarver findes der trachefattige papiller, som almindeligvis kaldes blodgæller. Disse organer synes dog ikke at være åndedrætsorganer mere end dyrenes overflade i almindelighed, men at være saltkontrolerende. Endoparasitiske larver lever under forhold, der i høj grad minder om de kår, hvorunder vandinsekter lever. Også her synes hudåndedrættet at spille en meget stor rolle, navnlig hos unge larver, hvoraf mange endda har væskefyldt trachesystem. Mange snyltere, især større larver, henter dog deres ilt fra atmosfæren, idet deres bageste bagkropsspirakler er fæstet til værtens større tracheer eller frie overflade. Selv om tracheerne bringer ilt ud til stofskiftet overalt i legemet, er de dog ikke ene herom; blod- væsken spiller også nogen rolle. Den optager ilt, over- alt hvor den passerer tracheer, og nogle steder finder man ligefrem bundter af fine tracheer, som hænger frit ud i det strømmende blod. Man taler så om trachelunrer. Hos de røde chironomidelarver forekommer der frit hæmoglobin i blodvæsken, og det står her som hos hvirveldyrene i ilttransportens tjeneste. Ved ethvert normalt ilttryk bevares blodets hæmoglobin dog uæn- dret og spiller altså ikke nogen rolle for respirationen, men ved ilttryk på 7 mm og derunder bliver hæmo- globinet delvis reduceret og ilt frigivet. Karsystemet er kun svagt udviklet hos insekterne, hvor det består af et rygkar og nogle udspændte membraner. Rygkarret er den eneste lukkede åre i Fig. 42. Skema af insektets kredsløb; pilene viser strømmens ret- ning. A længdesnit; B tværsnit i brystet; C tværsnit i bagkroppen. h-a rygkar; o ostier; po og apo pulserende organer; pc hjertesæk; d dorsale membran; vs tarmsæk; v ventrale membran; pn nerve- sæk; n centralnervesystem. (Wigglesworth). insektlegemet; det ligger langs dyrets ryglinie lige under huden, bagtil er det næsten altid lukket, fortil er det åbent, og på siderne er der et par spalter (ostier) i en del af leddene. Antallet af spalteåbnin- ger varierer meget, flest er der hos kakerlakkerne (13 par), mens der kun er ganske få hos vandinsekter. Det stykke af rygkarret, der har spalteåbninger, kal- des for hjertet, det foranliggende for pulsåren (aorta). Imellem rygkar og tarmkanal er der en muskuløs membran, der adskiller et øvre rum, hjerte- sækken (pericardialsinus) fra den øvrige krophule; der er dog: store spalter:i membranen, isærsud Hil 107 siderne. Imellem tarmkanalen og nervesystemet er der hos mange insekter en lignende membran, der ved små bølgebevægelser sender blodet bagud. Denne membran har forlængelse ud i benene. Det mellemste rum kaldes for tarmsækken (perivisceralsinus), det nederste for nervesækken (perineuralsinus). I in- sektlegemet er der også andre pulserende organer end rygkarret, organer, der understøtter hjertet på steder, hvor det er særlig vanskeligt at holde cirkulationen i gang. Pulsåren går som regel langt frem i hovedet, før den åbner sig, og her er der netop to hjælpe- hjerter, der driver blod ud i hver sit følehorn. Hjælpe- hjerter kan også findes i ben og vinger, i aftensvær- mernes bryst og andre steder. Kredsløbet. Bevægelserne i rygkarret begynder oftest bagfra og arbejder sig fremefter i en peristaltisk bølge. Igennem pulsåren drives blodet ud i hovedet og derfra bagud langs brystets og bagkroppens underside, fortrinsvis under den nedre membran. Fra nervesækken drives blodet, stadig især ved ryg- karrets energi, men understøttet af den nedre mem- brans bølgebevægelser, gennem hullerne i membranen op i det store mellemste rum, hvor det skyller hen over tarm, kønsorganer med mere. Herfra suges blo- det op i hjertesækken, hvorefter det begynder et nyt kredsløb. Blodet kommer ind i hjertet gennem spalte- åbningerne, men det kan ikke komme tilbage igen, fordi åbningerne er forsynet med klapper, der lukkes ved blodtrykket, når sammentrækningen begynder. Hjertets puls varierer meget, selv inden for samme art og udviklingstrin. Den falder, efterhånden som dyret bliver større, og med de faktorer, der nedstem- mer livsfunktionerne; den er således næsten ophørt om vinteren. Omvendt stiger den meget stærkt ved 108 varme og især ved voldsomt arbejde (f. eks. aften- sværmerens flugt). Blodet består af blodvæske og blodlegemer. Blod- væsken (hæmolymfen) er som regel næsten farveløs, men kan være farvet med oftest grønt eller gult pig- ment). Den er omtrent neutral, ganske lidt sur, det osmotiske” tryk! ”er"lidt større end” hos mennesket Blodet har oftest evnen til at koagulere, dog på en anden måde end hos os?). Blodlegemerne (hæmocy- terne) findes i mange typer, men er alle af samme ka- rakter som hvirveldyrenes hvide blodlegemer. Hos mange insekter danner de for en del sammenhængende væv. Blodet er det medium, ved hjælp af hvilket stof- udveksling i organerne finder sted. Det transporterer hormoner fra kirtlerne og næringsstoffer fra tarmen til legemets skjulteste afkroge. og affaldsprodukterne optages rundt omkring og bringes til ekskretions- organerne. Det spiller tillige en rolle ved respirationen, navnlig ved udskillelsen af kultveilten, og under for- vandlingsprocesserne er det et meget vigtigt transport- organ ved de store stofomlejringer. Desuden indehol- der blodet opløste uorganiske stoffer, i modsætning til menneskeblod kun lidt natriumsalte, men meget kalium. Blodlegemerne fjerner urenheder i krophulen, injicerede farvestoffer, døde blodlegemer eller bak- terier. Endvidere nedbryder de under hudskifter og for- 1) Hos sommerfugle er blodet ofte kraftigere farvet hos hannen (grønligt) end hos hunnen (bleggult eller farveløst). 2) Mange insekter er i stand til at bløde frivilligt (refleksblød- ning). Det sker f. eks. hos mariehøns, bladbiller, oliebiller, enkelte bladhvepselarver og nogle markgræshopper. Væsken, der er koagu- lerende, indeholder det på vor hud blæretrækkende cantharidin eller beslægtede stoffer. Fra bladlusenes rygrør kan der under lignende situationer udskydes perler af særlig voksholdigt blod. 109 vandling larvale organer; derfor vokser også deres antal stærkt, når et hudskifte er umiddelbart forestående. Ekskretionsorganer. De malpighiske rør er det vigtigste ekskretionsorgan hos de fleste insekter. Det består oftest af langstrakte rør, der er opbygget af store cellersvog ude munder helt. fortil). i. bagtarmen (fig. 36 p. 91). Der er som regel: 4—8 rør; men hos primitive insekter (f. eks. døgnfluer, guldsmede og kakerlakker) -er;:der - omkring -,50.. eller ;.endnu, flere. Rørenes fungerende overfladeareal er dog nogenlunde ens hos alle, målt i forhold til individernes størrelse. Skjoldlus og snyltehvepselarver har kun to malpighiske rør, og springhaler og bladlus mangler dem. De mal- pighiske rør ligger frit i blodet, hvorfra de modtager forskellige kvælstofholdige affaldsstoffer, især urin- syre. Affaldsstofferne udskilles i rørenes lumen, hvor- fra de føres ud i bagtarmen, tildels ved rørenes orme- agtige vridninger, og videre ud gennem gattet sam- men med ekskrementerne. Urinens vandindhold vari- erer meget og står i nøje forhold til den vandøkonomi, der er nødvendig for arten. Hos blodsugende insekter gennemløber urinen iøvrigt alle faser af konsistens; lige efter et måltid afgives en mængde flydende urin, senere bliver den pastaagtig, og hos nogle endda et fast kongregat. Hos de holometabole insekter afgiver imago ved forvandlingen ekskretionsstoffer, der er dannet i løbet af puppetiden, som en slags ekskrementer. Fedtlegemet er et meget fremtrædende organ i mange. insekters» legeme: Det. består af mere eller mindre uregelmæssige cellehobe, der for en del ligger mellem de andre organer... Der er to lag fedtvæv, et 110 under huden og et omkring tarmen, men oftest er det umuligt at adskille dem fra hinanden; de synes ikke at være helt ens i fysiologisk henseende. Fedtlegemet har to vigtige funktioner, at opbevare reservenæring og at være ekskretionsorgan. Det er bedst kendt som oplagsorgan og især fra de insektgrupper, der har fuldstændig forvandling; her vokser det under lar- vens opvækst og når sin maksimale udvikling lige før forpupningen. I løbet af puppetiden benyttes en væsentlig del af det ved dannelsen af imagos organer. Også hos imago kan man træffe veludviklet fedt- legeme; det er især lige før kønsstoffernes dannelse, men under denne svinder det atter hen. Lige før overvintring er fedtlegemet forholdsvis stort, i hvert fald hos yngre dyr. Fedtlegemet oplagrer desuden affalds- stoffer, især urinsyreforbindelser, der let kan ses gennem huden som kalkagtige kongregater hos de former, der helt mangler malpighiske rør (springhaler og bladlus). Stofskiftet. Til enhver ændring i legemet medgår energi, og den fremkommer ved forbrænding på det sted, hvor ændringen sker. Til forbrændingen kræves brændsel og ilt. Brændslet tilføres med blodet og fremkommer ved tarmens næringsopsugning, og ilten tilføres især gennem trachesystemet. Ved forbræn- dingen opstår foruden energi forskellige affaldsstoffer: Kultveilte, der afgives dels som luftart fra dyrets over- flade, dels som kulsure salte i fedtlegemet, vand, der dog hos mange insekter tilbageholdes i så stor udstræk- ning som mulig, og endelig urinsyre, der udskilles gennem de malpighiske rør eller aflejres i fedtlegemet. En del af den under stofskiftet frembragte energi omsættes til varme. For at et insekt skal kunne flyve, må brystmusklerne have en vis temperatur, og for ig Mg) mange insekters vedkommende er denne temperatur ikke altid umiddelbart for hånden. Insekterne kan da skaffe flyvemusklerne en forvarmning ved forbræn- ding, ved at udføre vingevibrationer, som man kan se skarnbasser og mange ugler og i det tidligere forår eller i kølige morgentimer humlebierne udføre. Selv hos små dyr som vingede bladlus kræver brystet en forberedelse før starten, og man ser bladlusene en kort tid før flugten stå med hævede vinger. Det kan også være så koldt, at dyret slet ikke er i stand til at varme sin motor op; det er her til lands tilfældet med den almindelige ørentvist; hos den er der både flyvevinger og flyvemuskler, men temperaturen hos os er praktisk taget altid så lav, at der ikke eller højst meget sjældent kan produceres og frigøres tilstrække- lig varmeenergi til flugt for det lyssky dyr i vor kølige sommernat. Indre kønsorganer og forplantning. De indre kønsorganer består af gonaderne og deres udførselsveje. Gonaderne er et par hule orga- ner, i hvis vægge kønscellerne produceres. De an- lægges meget tidligt i udviklingen som cellehobe i dyrets rygside, tæt op under den øvre membran, som de er fæstet til. I forbindelse med gonadeanlæggene dannes de primære udførselsgange, gonoducterne, en i hver side; de løber langs dyrets sider ned under tarmen. Umodne dyr har ikke ydre kønsåbninger, de dannes hos næsten alle insekter ved sidste hudskifte (nogle apterygoter fortsætter hudskifterne efter, at de er blevet kønsmodne). Kun i få tilfælde og kun blandt primitive insekter munder de primære udførselsgange direkte på overfladen, på undersiden af bagkroppen 182 temmelig langt bagtil; hos ganske enkelte grupper har gonoducterne hver sin munding (døgnfluer, nogle hanlige ørentviste), men som regel smelter de sammen udadtil i en uparret munding. Hos de allerfleste sker der imidlertid en indkrængning på undersiden af 8.—9. bagkropsled, hvorved der dannes en pose, i hvilken de oprindelige udførselsgange så munder. Både denne indkrængning og de primære gonoducter er ligesom hu- den beklædt med kutikula, der bliver yderst fin indefter. De hunlige gonader, æggestokkene eller ovarierne, består af et antal æggerør, ovariolerne, der er i spid- sen kompakte, bagtil hule organer, hvor æggene dan- nes i den kompakte del og falder ud i den hule del. Hos mange insekter er antallet af ovarioler lille, ja hos nogle er der kun én på hver side, eller den ene sides: æggestok .er ;helt: forsvundet, sså;.der,.kun. er en eneste ovariole tilbage; hos andre er hver æggestok et sækformet, udelt organ (proturer og springhaler). En stærk reduktion er oftest kombineret med en ringe frugtbarhed, f. eks. hos pupipare fluer. Som modsæt- ning hertil er der hos mange insekter et meget stort antal ovarioler; det er som regel hos dyr med stor frugtbarhed, f. eks. oliebillen og honningbien. Æggelederne (oviducterne) samles i det uparrede afsnit (uterus) og er kun underkastet lidt variation; det er ret snævre rør, der udvides stærkt på den tid, hvor æggene modnes. Det udenfor liggende afsnit, den sekundære indkrængning, er derimod meget varieret i sin udformning. Som regel er det bagtil, nær åbningen, temmelig slankt og rørformet og danner her skeden (vagina). Det er i vagina, at den uparrede æggeleder munder, og mellem disse to afsnit er der en ringmuskel, som holder lukket ind til æggelederen, undtagen når et æg passerer. På skeden og udviklet fra denne sid- 113 der ofte en mere eller mindre veludviklet parrings- sæk (bursa copulatrix), og på denne og dannet fra dens væg sidder sædgemmet (receptaculum seminis eller spermateket), der ofte er blæreformet, undertiden krummet eller endog hesteskoformet. Sædgemme og parringssæk er forbundet ved en kanal, sædkanalen (ductus seminalis), der ofte er lang og tynd og spiral- ZUR SE SE SÅ il ii iii mm AR rå HR XL CZ Me å / / / FA VNC-—Cbe Odd Er Spt VIIS GC Spr Fig. 43. Indre hunlige kønsveje hos et forholdsvis primitivt insekt, markgræshoppen Dissosteira carolina. Lg ligament, der fastholder ovariolerne (Ov); Clx, Odl og Ode parret og uparret æggeleder; GC indkrængning bag 8. bugskjold (VIIIs) = højere insekters va- gina; Spt sædgemme; Ovp Ovipositor; eg vedhæng, der leder ægge- nes placering under æglægningen; Rect endetarm; An gat; VNC centralnervesystem. (Snodgrass). snoet. Desuden er der hjælpekirtler af forskellig art og med forskelligt formål. Under parringen føres penis igennem vagina og ind i eller dog mod bursa, hvori sæden afgives. Spermatozoerne vandrer derefter gen- nem ductus seminalis op i receptaculum, hvor de bli- ver. Når ægget passerer ringmusklen mellem uterus og vagina, er det endnu ubefrugtet, men umiddelbart efter presses spermatozoer ud til ægget, og befrugt- ningen sker. Som her beskrevet genfindes de hunlige kønsveje hos en del biller. Navnlig hos de højere- stående insekter er organet imidlertid underkastet en 8 Sv. G. Larsson: Insekter 114 meget stor variation i sine ydre afsnit; hos de fleste sommerfugle er der således to uparrede åbninger, hvoraf den ene bruges ved parringen og den anden ved æglægningen (fig. 16 A p. 44). Blandt de mere primitive insekter er specielt de ydre afsnit langt Fig. 44. Indre hunlige kønsveje hos fluen Rhagoletis pomonella. Ov ovarium; Ode æggeleder; Vag vagina; Spt sædgemmer; AcGI hjælpekirtler. (Snodgrass). simplere bygget, eller de mangler helt. Denne store variation skyldes ikke mindst, at kun de indre afsnit er etableret hos primitive insekter; resten af organet er opstået samtidig med klassens videre udspecialise- ring og har derved fået mulighed for at følge vidt forskellige udviklingsbaner. De hanlige gonader, sædstokkene eller testiklerne, er to organer, der undertiden (slørvinger) er sammen- smeltede; de består af et antal hule follikler, der igen kan være opspaltede, og det er i deres væg, at sæd- cellerne, spermatozoerne, dannes. Folliklerne munder 115 i samme sides sædleder (vas deferens), og de to sæd- ledere smelter sammen i deres yderste stykke til den uparrede sædleder, ductus ejaculatorius, (undtagen hos døgnfluer og nogle ørentviste). Et eller andet sted er sædlederen opsvulmet til en sædblære (vesicula Fig. 45. Indre hanlige kønsvej hos billen Tenebrio obscurus. t sæd- stokke; vd sædleder; vs sædblære; ge og gm hjælpekirtler; ed ductus ejaculatorius; ga ydre kønsorgan. (Her fra Imms). seminalis). Den uparrede sædleder munder på spidsen af en sekundær, rørformet indkrængning, som har en meget muskuløs væg, og som oftest munder mellem bugskjoldene på 9. og det stærkt reducerede 10. bag- kropsled. Udmundingen sker som regel på en finger- formet forlængelse, aedeagus, der er blødhudet; den er forstærket med visse kitindannelser, der ikke har noget med bagkroppens leddeling at gøre, men som oftest falder i to afsnit, af hvilke det ydre kan træk- g+ 116 kes: ind"'1 ;dev vindre,; ligesom ”dhiele sapparatetiiken trækkes ind i en lomme på bagkropsspidsen lige under gattet. Under parringen skydes organet, penis (se også p. 52), ud og føres ind i hunnens vagina; des- uden kan det yderste stykke af ductus ejaculatorius krænges ud som et blødt, muligvis følsomt endeaf- snit, hvad der sandsynligvis har betydning for sæ- dens rette placering. Også ved hankønsorganet er der en del hjælpekirtler. Som regel pumpes sæden sim- pelthen over i parringssækken; hos nogle afgives den dog indkapslet som en lille pille af forskellig form, en spermatofor. Den direkte sædoverføring ved hjælp af penis under en eller anden form er øjensynlig ikke nogen oprinde- lig” egenskab hos insekterne, men noget der har ud- viklet sig i trit med gruppens øvrige specialisering; de store forskelle, der er i funktionens forløb, finder sin forklaring heri. Hos primitive landarthropoder, blandt andre springhaler og thysanurer, er det reglen, at hannen afsætter sæden i små væskeblærer på det substrat, hvorpå de lever, og at hunnen derefter op- tager den gennem sin kønsåbning. Under denne proces kan hannen være ganske passiv, eller den kan aktivt bringe hunnen i kontakt med sædhoben, i hvert enkelt tilfælde vedset-for' arten vgariske" bestemt jceremoniek Som regel foregår udviklingen ved befrugtede æg, ikke sjældent dog ved ubefrugtede æg, partenoge- nese. Hos nogle insekter er partenogenese ganske tilfældig, noget for arten atypisk (især hos sommer- fugle af spindergruppen), men hos andre er det en mere eller mindre konstant egenskab (f. eks. van- drende pinde). Om nogle af de arter» hvis hanner er yderst sjældne, ved man, at de ikke engang parrer sig, når lejlighed gives, at hankønnet med andre ord 117 er så reduceret, at det ikke kan fungere; i andre af disse tilfælde sker der befrugtning som normalt, men det er dog kun en forsvindende lille del af hunnerne, der opnår parring; hos mange af arterne er hanner helt ukendte. Hos en del snudebiller ved man, at - partenogenese af denne karakter skyldes polyploidi: Dethartlere endde nårmalé: to sæt> kromosomer; i deres celler, hvad der forhindrer kønscellernes normale udviklingsgang. Hos nogle insekter (f. eks. honning- bien) bestemmer særlige forhold ved den æglæggende hun eller ved boet, om æggene bliver befrugtede eller ej; hos: honningbien kommer: der altid hanner af de ubefrugtede æg og hunner (altså også de golde arbej- dere) af de befrugtede, men hos andre insekter er det» modsatte tilfældet; eller: befrugtningen ersuden indflydelse på afkommets køn. En del insekter for- planter sig i nogle generationer ved befrugtede æg, i andre partenogenetisk (heterogoni); det gælder f. eks. egens galhvepse og bladlusene. Normalt er insekterne æglæggende (ovipare), men der forekommer også tilfælde, hvor arter eller større systematiske grupper er ungefødende (vivipare). Hos de fleste ungefødende insekter gennemgår afkommet kun det egentlige fosterliv i hunnens kønsveje og fødes umiddelbart efter, at ægget er bristet (ovovivi- paritet); det findes f. eks. hos de partenogenetiske bladlusgenerationer og hos mange snyltefluer. Hos lusfluerne; ert;der sen sand viviparitet, hvor æggene ikke blot klækkes i moderens æggeleder, men hvor larven vokser op herinde, ernæret af et særligt sekret, der udskilles af æggelederens væg i samme periode. Disse larver forpupper sig umiddelbart efter fødslen. Evnen til forplantning indtræffer normalt først på imagostadiet, men ganske enkelte former opnår den 118 allerede under udviklingen, pædogenese (blandt andet hos myggen Miastor). Hos en del små og meget små snyltehvepse finder der en forplantning sted alle- rede på ægstadiet, således at der kommer et større antal larver ud af hvert æg (polyembryoni); det drejer sig her om en mangedeling af ægget på et tid- ligt udviklingstrin, en form for kønsløs forplantning, og alle individer, der stammer fra samme oprindelige æg, har naturligvis samme køn. Dimorfi og polymorfi. Hos mange insektarter ligner alle individerne hinanden meget, og forskellen mellem han og hun ligger kun i kønsorganernes byg- ning. Hos andre er der imidlertid en gennemgribende forskel i de to køns ydre; denne kønsdimorfi sva- rer ofte tydeligt til de forskellige krav, der stilles til de to køns samspil i forplantningsbiologien, men me- get tit synes forskellene i de to køns fremtoning gan- ske uforklarlige. Sæsondimorfi kendes bedst fra dagsommerfuglen AÅArachnia levana. Hos den er der to generationer år- ligt, af hvilke den ene, der overvintrer som puppe, er meget lysere end den anden, hvis puppetid falder i den varmeste del af sommeren. Undersøgelser har imidlertid vist, at farven beror på temperaturen i puppetiden, og man kan eksperimentelt frembringe lange serier af generationer af enten sommerfarvede eller vinterfarvede dyr. Se også, hvad der er skrevet om mariehøns p. 58. Nogle insekter, overvejende tæger, optræder snart i en langvinget, snart i en kortvinget form, uden hensyn til kønnet, men således at procenten af lang- vingede individer aftager fra tropisk til arktisk om- råde; denne form for dimorfi, der for en del har sin 19 årsag i klimatiske forhold, kan passende betegnes som geografisk betinget dimorfi. Polymorfe arter optræder i mindst tre forskellige former. Polymorfi findes f. eks. hos bladlus, hos vand- pyraliden Acentropus niveus, der har to hunformer, hos sociale insekter, hvor der oftest er særlige arbej- derkaster, samt hos den almindelige ørentvist, hvor der er en hanform med kort og en med lang tang. Individets udvikling (Ontogenesen). Yngelplejeinstinktet giver sig i sin simpleste form blot udslag i det almindelige, at moderen anbringer sine æg, hvor de nyklækkede har gode livsbetingelser. Mere kompliceret er yngelplejen, hvor moderen eller andre individer, oftest af samme art, ikke lader sig nøje med de givne forhold, men søger at skabe kår, der betyder en forbedring for afkommet; det er f. eks. tilfældet hos skarnbasserne, der graver gødning ned i jorden, hos gravehvepsene, der lammer de dyr, de anbringer i cellerne som foder for deres larver, hos de enlige bier, der samler hver larve et så stort kvan- tum honning, at der er nok til hele dens opvækst, og hos ørentvisten, der holder sit lille kuld unger sammen den første tid efter klækningen. Endelig er yngelplejen endnu langt mere fremskreden hos de sociale insekter, myrer og nogle bier, hvor det ikke er moderen selv, men hendes golde artsfæller, der besørger pasningen. Ægget er omgivet af en skal, der er dannet allerede før befrugtningen; men i denne skal er der et eller nogle få mikropyler, fine porer, der kun er dækket af en tynd membran, som spermatozoerne kan trænge igennem. Ægget er oftest kortere eller længere ovalt, 120 men formen af det varierer dog meget; det kån være skælformet (mange sommerfugle), krukkeformet (som- merfugle og tæger), torpedoformet (myg) eller udsty- ret med særlige vedhæng (f. eks. skorpiontægerne). Æggene aflægges ofte enkeltvis, men næsten lige så almindeligt i kuld, enten frit i hobe eller sammen- kittede af kirtelsekreter og undertiden dækket af ekskrementer (f. eks. hos skjoldbillerne); kakerlak- kerne støber en lille brun æggetaske, som de bærer rundt med sig i bagkropsspidsen, hos vandkærerne spinder hunnen en ejendommelig luftholdig båd om- kring æghoben, og hos mange andre vandinsekter om- gives æggene af en fælles gelé, der udvikles fra et stærkt vandsugende sekret, som hunnen udskiller. Æggene er meget blommerige; de har altså en-stor næringsmasse til grundlag for udviklingen af fostret. Det bevirker, at de første celledelinger ikke kan komme til at omfatte hele ægget, og da det vitale celleplasma, især findes i æggets yderste lag, har det igen som følge, at ægget efter kort tids forløb består af en stor indre, meget cellefattig blommemasse, der er omgivet af et tyndt lag celler. Denne form for ægkløvning, den overfladiske eller superficielle, findes kun hos leddyr. I løbet af den kommende tid omformes og opformeres det første cellelag, fostret udvikles, og når blommemassen er opbrugt og fostret fuldbårent, sprænges æggeskallen, ofte ved hjælp af særlige torne eller kamme oftest på hovedet, ægtænder, eller ved at panden udvider sig pulserende. Den unge larve, der klækkes af ægget, er ofte mere eller mindre thysanuragtig. Det gælder de fleste af de nedenfor omtalte exopterygote insekter, men det gælder også for nogle primitive former af endo- pterygoterne. Hos sådanne larver er følehornene oftest 121 børsteformede, kun sjældent perlesnorformede eller fåleddede, sideøjnene består som regel af mange om- matidier, der oftest er tætsiddende, og bagkropsspid- sen er ofte udstyret med cercer, der er børsteformede, sjældnere fåleddede eller endog uleddede og ubevæge- ligt fastvoksede til det bærende led. Lemmerne er normalt veludviklede med tydelig fod, der oftest alle- rede hos den nyklækkede bærer det samme antal led som hos imago. Hos mange insekter, således hos langt de fleste endopterygoter, er larverne imidlertid speci- aliserede i så høj grad, at disse simple bygningstræk ikke lader: sig erkende, Den afstand; der er mellem larverne; og døvoksne insekters bygning, er bestemmende for, hvilken grad af forvandling (metamorfose), der findes inden for den pågældende gruppe. Man inddeler oftest insekterne i følgende grupper efter den måde, de forvandler sig på, en praktisksinddeling, der-ikke siger meget om det indbyrdes slægtskab: Ametabole insekter. Forvandling mangler helt, larven ligner imago, og begge lever under samme økologiske kår (apterygoter, pelslus og lus). Heterometabole insekter, hvor larven under udviklin- gen fra hudskifte til hudskifte nærmer sig det voksne insekt i bygning. Larven er i hovedtrækkene bygget som imago, og forvandlingen er ringe. Paurometabole insekter, hvor larven ikke eller dog kun i ringe grad er i besiddelse af organer ud over, hvad der findes hos imago. De to stadier lever under ensartede økologiske betingelser (f. eks. kakerlakker, græshopper og tæger). Hemimetabole insekter, hvor larven er i besiddelse af særlige larveorganer, organer, der ikke findes hos imago. Forvandlingen består ikke alene i en gradvis fremvækst 122 af imaginale organer, som f. eks. vingerne, men tillige i en nedbrydning af de larvale organer, hvad der sker ved sidste (guldsmede og slørvinger) eller næstsidste hudskifte (døgn- fluer). Larverne lever i ferskvand, mens imagines er luft- dyr. Holometabole insekter, hvor larven oftest er helt forskel- lig fra imago. Den ydre forvandling er pludselig og sker først og fremmest ved næstsidste hudskifte (forpupningen). Der er oftest stor forskel på larve- og imagobiotop, hvad der vistnok er den oprindelige tilstand (f. eks. netvinger, sommerfugle, tovinger, biller og årevinger). Heterometabole insekter kaldes også insekter med ufuldstændig forvandling eller exopterygoter (de med ydre vingeanlæg), mens de holometabole kaldes insekter med fuldstændig forvandling eller endopte- rygoter (de med indre vingeanlæg). Paurometabole insekter lever hele livet under gan- ske samme forhold, og de er som gruppe betragtet typiske landdyr, hvis forfædre næppe til nogen tid har været vandlevende, så langt tilbage som man har kunnet henregne dem til insekterne. De indre organer anvendes livet igennem på samme måde og er gennem hele udviklingen uforandret de samme, bortset fra den stadige vækst og cellefornyelse. Alene kønsorganer, de indre såvel som de ydre, og vinger med den dertil knyttede armatur af muskler, tracheer med mere er underkastet en vækst, der er relativ kraftigere end det øvrige legemes; det ydre indtryk bliver derfor, at netop disse to organsæt, der er ud- præget imaginale, gradvis og med tiltagende vækst- hastighed vokser frem på dyret. Særlige larveorganer findes normalt ikke; den ensartede ernæringsbiologi på alle udviklingstrin virker hæmmende på etablering af sådanne. 123 Hemimetabole insekter lever under hele deres op- vækst som vanddyr, mens de som imagines, for døgn- fluernes vedkommende tillige som subimagines, er landdyr. Der er altså meget stor forskel på den bio- top, hvorpå larven vokser op, og den biotop, hvortil imago senere er knyttet, et forhold, der medfører, at indre organer i flere tilfælde må ændre struktur og funktion ved den endelige forvandling, om dyrenes eksistens skal opretholdes. Karakteren af disse æn- dringer, f. eks. nedbrydningen af larvale organer, er specifik for hver enkelt af de herhen hørende insekt- ordner, døgnfluer, guldsmede og slørvinger. Som hos de paurometabole insekter sker der en gradvis vækst af kønsorganerne og af de ydre vingeanlæg, men hos mange former varer det dog flere hudskiftestadier, før udvendige vingeanlæg kommer til udtryk. Hos de holometabole insekter synes der ligeledes oprindelig at have været stor forskel på larvebiotop og imagobiotop. Ganske vist er de allerfleste nule- vende arter landdyr, både som larve og som imago, men netop hos en række primitive former (her kan nævnes vandnetvinger, primitive skorpionfluer (ingen europæiske), vårfluer og primitive biller) lever larven i vand eller i mos på meget fugtige, oftest overrislede biotoper, og kun imago er typisk landdyr. Selv om det kan påvises, at mange holometabole insekter er sekundære vandinsekter (f. eks. vandkalvene og vandpyraliden), synes gruppen som helhed oprindelig at have været amfibisk ligesom de hemimetabole in- sekter, og det er sandsynligst, at det netop er denne amfibiske tilværelse, der også her har betinget den iøjnefaldende forskel mellem larve og imago. En på- faldende forskel mellem holometaboler og heterome- taboler er, at vingerne hos de førstnævnte anlægges i 124 lommer under larvehuden (se p. 40). Sandsynligvis (men det er naturligvis teori) er det denne morfologiske egenskab (i forbindelse med at der blandt holometa- bolerne er et meget stort antal planteædende former), der har rummet betingelsen for, at netop holometabo- lerne har haft muligheden for at tilpasse sig det utal af biotoper for gravende og gnavende larver, som gennem plantevækstens udvikling er blevet skabt på landjorden. Ligesom subimago er et udviklingsstadium, der specielt er karakteristisk for døgnfluerne, således er puppestadiet et udviklingstrin, der er specielt for holometabolerne. Man kan ganske vist finde tilsva- rende stadier også hos andre insekter (f. eks. hos mellus og skjoldlushanner), og hos strepsipter-hunnen er puppen atter meget stærkt degenereret. Hos puppen er vingeanlæggene altid udvendige og tydelige som hos fuldvoksne larver til paurometaboler og hemi- metaboler, og det har givet anledning til, at mange forskere betragter puppestadiet som svarende til hele den postembryonale udvikling hos de førstnævnte, mens den holometabole larve skulle opfattes som en afsluttende del af fosterlivet: 'ellenfsom én helten udviklingsfase, indskudt mellem fosterlivet og den oprindelige postembryonale udviklingsfase, der her altså skulle være indskrænket til puppestadiet. Disse forskere skelner skarpt mellem den holometabole larve og de øvrige insekters postembryonale udvik- lingsstadier,;som':de benævner nymfer: En meget vigtig begrundelse, ja vel nok den afgø- rende, for den skarpe adskillelse mellem begreberne larve og nymfe søger tilhængerne af denne tydning i imaginalskiverne. Imaginalskiverne er cellegrup- per, der gennem larvelivet bevarer en passiv, nærmest 125 embryonal status, og som i nogle tilfælde endog kan erkendes i embryonet; men de er det grundlag, hvor- fra imagos organer senere udvikles. De er kun erkendt som sådanne hos holometabole insekters larver, og her er de kun erkendt i væv, der skifter funktion fra larve- til imagolegeme. Man kender ikke imaginal- skiver i nervesystemet, trachesystemet eller rygkarret, organer, der fungerer under hele forvandlingsproces- sen, og som kun i ringe grad skifter karakter, ej heller ved gonadernes udvikling; men i tarmkanalen er de oftest til sstedesi-stort: antal.…Som. allerede: omtalt. (p: 91-92) fornyes tarmepitelet til stadighed fra lignende embryonale centre, og selv ved almindelige hudskifter er denne fornyelsesproces ofte gennemgribende. At netop tarmepitelet udsættes for særlig revolutione- rende fornyelse ved den afsluttende forvandling hos holometaboler, hvor ernæringsvaner oftest er så højst forskellige hos larve og imago, som f. eks. hos som- merfugsle (fie. 36 1p:91)' og imyg; må falde; naturligt, idet de krav, som fordøjelsen hos larven stiller til tarmcellernes funktion, ikke kan tilfredsstille de krav, som fordøjelsesprocesserne stiller hos imago. Imaginal- skiverne i tarmvævet, der langt fra er lige domine- rende hos alle holometaboler, må derfor efter hervæ- rende forfatters anskuelse tydes som særlig kraftig, men ganske naturlig udvikling af en for alle insekter almen karakter. Langt den mest indgribende betydning har imagi- nalskiverne ved ændringer i dyrenes ydre fremtoning, først og fremmest hvor det drejer sig om udform- ningen af hudskelettet og dets vedhæng. Som allerede nævnt p. 38-41 fremstår det tidligste vingeanlæg som en fortykkelse af hudepitelet af en gruppe særlig vi- tale celler. Dette epitel udvikler sig til en lille ud- 126 vækst, der hos holometaboler nedsænkes i en ind- krængning af huden. Denne indkrængning er hos nogle former meget dyb og kun forbundet med hud- overfladen ved en cellestreng. Dette er imaginalskiven, hvorfra vingen udvikles. Hvor den paurometabole lar- ves lemmer og munddele direkte svarer til imago- vedhængene, sker der blot en simpel vækst ved hud- skifterne, af hvilke det sidste ikke afviger fra de fore- gående. Også hos hemimetabolerne er forandringerne små, højst en forøgelse af fodleddenes antal. Hos holometabolerne skifter ganglemmerne oftest karakter ved forvandlingen, og i de fleste tilfælde udvikler de sig fra imaginalskiver ved basis af larvelemmet, der ganske kasseres; men generelt er det ikke, og en mere arkaisk udviklingsform findes f. eks. hos kamelhals- fluerne. Hvor larven er lemmeløs, udvikles imago- lemmerne fra tilsvarende imaginalskiver i lommer, som for vingens vedkommende. Imagomunddelene afviger ofte, men ikke altid, betydeligt fra larvernes, og også her sker udviklingen fra imaginalskiver, der ikke sjældent ved indsænkning får en sekundær be- liggenhed langt fra det sted, hvor de er dannet. Hos fluelarver er placeringen af hovedets forskellige imagi- nalskiver særlig kompliceret, fordi larvehovedet, der er reduceret, er trukket så langt ind i brystet, at hjer- nen ligger helt tilbage i 3. brystled. Her udvikles imagohovedet tilsyneladende i brystet over et antal indre imaginalskiver og krænges først ud ved forpup- ningen (fig. 46). Det er således karakteristisk, at den rolle, som imaginalskiverne spiller ved forvandlingen hos holo- metabolerne, varierer fra insektgruppe til insekt- gruppe; den er mindst, hvor forskellen mellem larve og imago er mindst, og ubetinget størst, hvor larve- Fig. 46. Imaginalskivers udvikling hos flue. A larve; B-C-D succes- sive stadier i løbet af puppetiden. 1—3 brystleddene; ph og d svælg; o spiserør; a anlæg til følehorn; ob øjeanlæg; p snabelanlæg; 1,—1; lemmeanlæg; b hjerne; v ventrale nervestreng. (Her fra Imms). legemet har været underkastet særlig stor specialise- ring, oftest hvor det har medført udprægede degene- rationsfænomener. Herværende forfatter kan derfor ikke antage den tanke, at udviklingen af imaginal- skiver skulle betyde en dyb systematisk adskillelse af to storgrupper, exopterygoter og endopterygoter, men betragter det som en sekundær tilstand, der er en eksistensbetingelse for overvindelsen af det dybe 128 svælg, som divergerende fylogenetisk udvikling hos holometabolerne har skabt mellem larve og imago, en udvikling, som tilmed har været stærkt fremad- skridende. Mange faktorer spiller en rolle ved at fremskynde og hæmme vækst, hudskifter og afsluttende forvand- ling. Nogle af dissevfaktorer har. direkte”relation til omgivelserne såsom ernæringstilstand og mikroklima- tiske tilstande; men andre hidrører fra dyrets egen organisme, og heriblandt synes hormonal indfly- delse at være meget vigtig. Insekternes hormonale funktioner er et videnskabeligt felt, hvor vor viden er meget beskeden, men hvor der netop for tiden gøres en betydelig indsats i mange lande; det er i ud- præget grad en eksperimentel videnskab. Det er oftest meget vanskeligt at lokalisere de producerende orga- ner morfologisk, da de som regel er af ganske ubetyde- ligt udseende og kan være vanskelige at skelne fra naboceller af helt anden funktion. Man mener imidlertid, at corpora allata er et vigtigt organ for produktionen af hormoner, der på- virker vækst og hudskifter, eller at de i det mindste øver dominerende indflydelse på sådanne hormon- dannere; de synes dog ikke at være ene om at bestem- me disse funktioner. Corpora allata (fig. 29 p. 69) er et par ubetydelige, ganglieagtige organer, der ligger i hovedet i umiddelbar nærhed af hjernen og med til- knytning til svælggangliesystemet. Hos nogle in- sekter er de;smeltet sammen. til'en enkelt:knude-eller til-et ringformet organ. Det, der::kommer ud/ af et æg,er ikkesaltidsen larve af den for arten typiske form. Hos snyltehvep- sene:;'findes. en primærlarve;,;;derser et. højst forun- derligt væsen, som det ofte er umuligt umiddelbart 129 at erkende som insekt (fig. 105 p. 275). Helt forskellig både herfra og fra hinanden er primærlarverne hos græshopper og guldsmede, hvor den rigtige larve dog kommer frem, endnu før primærlarven er kommet helt ud af ægget eller ganske kort efter, samt hos blød- biller, hvor de nyklækkede i en dags tid holder sam- men i kuld, hvorefter de skifter hud og bliver til nor- male' larver, der spredes (Biller X:' Fig. 15 p.-213). De holometabole larver kan efter deres bygning deles i to dog ikke skarpt afgrænsede grupper, de campodeiforme og de eruciforme. Den campodei- forme larve har meget af insektlarvens oprindelige lighed med thysanurerne; den er oftest smidig og hurtig i sine bevægelser, den søger selv sin føde og er oftest rovdyr; den har veludviklede lemmer, og bagkropsspidsen er ofte forsynet med gatkløer eller er udviklet som efterskyder. Denne larvetype findes hos f. eks. netvinger, en del vårfluer, adephage biller, ådsel- og rovbiller, vandkærer og til en vis grad hos blødbiller. Den eruciforme larve er i langt højere grad specialiseret til simpel ædemaskine. Den er langt mere klodset bygget, langsom i sine bevægelser og oftest af moderen anbragt i eller på det medium, som den lever af. Lemmerne er gennemgående svagere udviklet end hos den campodeiforme larve, og ofte mangler de helt. Denne larvetype findes f. eks. hos sommerfugle, tovinger, mange biller og hos årevinger. En ejendommelig forvandlingstype, hypermeta- morfosen, findes inden for flere insektgrupper, f. eks. strepsipterer og biller, hvor det er særlig typisk hos plasterbillerne (Biller XII p. 202). Hos disse insekter er 1. larvestadium campodeiformt, og det har først og fremmest til opgave at finde den lokalitet, hvor de efterfølgende stadier, der er eruciforme ædelarver, 9 Sv. G. Larsson: Insekter 130 kan fuldføre væksten. Ejendommeligt er, at den campodeiforme larve undertiden allerede før hud- skiftet går over til den eruciforme type; det er blandt andet tilfældet hos snylterne Metoecus (Rhipiphoridae) og Aleochara (Staphylinidae), hvor unglarven efter at håve fundet frem ti ”en' værtsædeér sig helt fra form og mangedobler sin vægt under meget stærk udspiling af den eftergivende og elastiske ledhud; først derefter skifter den hud og når frem til det første egentlige eruciforme stadium. Insektlarvens opgave er at æde, at vokse, men sam- tidig begrænses vækstens muligheder af det stive panser, som kutikulaen oftest er. For at opnå den for arten karakteristiske størrelse må larven derfor af og'til'skifteshud, eller rettere kutikula” (Sep So) Den gamle kutikula revner altid efter ganske be- stemte linier fortil på dyrets overside, hudskifte- sømmene. Der dannes en revne langs brystets midt- linie, undertiden fortsættende sig kortere eller længere bagud over bagkroppen; fremefter følger den søm- mene på hovedets overside, issesøm og pandesømme, der hos nogle endog skærer sideøjnenes kutikula (guldsmede, ørentviste, fig. 47). Hos guldsmedene dan- nes foruden de nævnte også en tværgående revne ved vingebaserne. Hos proturer og springhaler ligger hudskiftesømmen på tværs i ledhuden mellem hoved og 1. brystled på samme måde som hos tusindbenene; hos springhalerne afskalles dog størstedelen af den gamle kutikula i småflager. Antallet af hudskifter er meget forskelligt fra gruppe til gruppe, f. eks. er der kun et enkelt hos Campodea, mens der er over tyve hos nogle døgnfluer. De fleste former har dog 3—7 larvestadier. Blandt holometabole insekter har cam- podeiforme larver gennemgående færre larvestadier Fig. 47. Hudskiftesømme. AÅA slørvinge (Perla); B thysanur (Petro- bius); C kakerlak (Periplaneta); D ørentvist (Forficula); E guld- smed (Aeschna). (Henriksen). end eruciforme. Som regel ligger antallet af hudskifter fast for den enkelte art, men hvor det drejer sig om arter med et langt larveliv og med et stort antal hudskifter, varierer det. 9q+ 132 Den største forandring af et insekt sker, når en holometabol larve bliver til puppe. I puppen kan man ikke mere genkende larven, men imagos former er klart skitserede. Følehorn, munddele, ben og vinger ligger oftest ned langs undersiden af dyret, der i den første tid er ganske blegt. Senere, efterhånden som de imaginale organer begynder at antage deres ende- lige form og begynder at farves, skinner denne farve igennem den klare puppehud. Det første, der træder frem, er sideøjnene; derefter er det som regel kind- bakkerne, brystets kitinskjolde og hos billerne dæk- vingerne, der tegner sig som stadig mørkere skygger. På de fleste pupper sidder de forskellige kropsved- hæng frit fra kroppen (frie pupper, fig. 48 A-B). På andre, først og fremmest sommerfuglene, en del myg og nogle rovbiller, klæbes og kittes de forskellige ved- hæng til kroppen ved hjælp af størknet sekret fra kirtler i huden (mumiepupp er, fig. 48 C-E). Pupperne er næsten altid helt ubevægelige i en kortere eller længere tid i periodens midte, når dyrets indre er mest desorganiseret; men efterhånden som imagolegemet færdigdannes, opstår der nogen bevæ- gelighed. Hos nogle er det kun bagkroppen, der kan bevæges, ofte endda trægt. Hos en del har puppen til opgave at bevæge sig ud af puppelejet umiddelbart forud for den endelige forvandling; det er overvejende hos insekter, hvis imagines er ømfindtlige over for mekanisk beskadigelse. Hos en del sommerfugle og myg med mumiepupper er puppehuden forsynet med bælter af kroge og torne, der er bagudrettede, og som bevirker, at de vridninger, puppen gør med bagkrop- pen, alle må medvirke til at drive den frem mod den udgang, som larven altid sørger for før forpupningen. Hos netvingerne er bevægeligheden stor; her spinder Fig. 48. Insektpupper. A træbuk; B vandnetvinge; C og D ugle; E stikmyg. (Alvah Peterson). 134 de fleste larver en kokon; når puppen er færdig- udviklet, bider den med kindbakkerne hul i kokonen, og først efter at den er trængt ud, sker det sidste hud- skifte. Hos vårfluernes pupper er bagbenene kraftige svømmeben, der bliver funktionsdygtige ved slutnin- gen af puppetiden; når puppen med sine veludviklede kindbakker (reducerede hos imago) har bidt sig vej gennem kokonens spind, svømmer den op til et pas- sende sted på vandoverfladen, hvor forvandlingen om- gående sker. Vandnetvingen danner sig en puppehule i jorden i breddens skråninger; når puppetidens slut- ning nærmer sig, arbejder puppen sig igennem jorden, oftest flere cm, og først så sker den afsluttende for- vandling. En af de mest bevægelige pupper findes hos kamelhalsfluen; her forpupper larven sig i en lille hule, men allerede flere dage før det afsluttende hud- skifte er puppen i stand til at komme frem og vandre rundt med lige så stor lethed som larve og imago. Hos dette insekt er de indre ændringer forholdsvis meget små, og den egentlige puppetid er kortvarig; det, man ser vandre om, er faktisk imago i puppe- hammen og endnu uudfoldet. Pupper er næsten altid luftåndende; kun få er vanddyr på den måde, at de tager deres ilt direkte fra vandet: Det gælder først og fremmest vårfluer og kvægmyg. Puppetiden er en meget farlig periode for insek- terne, for i den tid kan de sædvanligvis ikke aktivt unddrage sig farer eller forsvare sig. Puppen er da også oftest anbragt således, at den er sikret mod det størst mulige antal farer af tilfældig eller mikroklima- tisk natur. Insektlarver, der lever i eller på jorden eller i vand, forpupper sig oftest i simple jordhuler, hvis vægge de glatter og behandler' med ét sekret, så de danner en ret fast skorpe, både til værn mod 135 fordampning og mod indtrængende fjender. Larver, der lever på vegetationen, forpupper sig enten i jor- den som ovenfor omtalt eller frit på skud eller stam- mer. De danner ofte en kokon af spind, der enten kan være et sekret fra spindekirtler, der udmunder på underlæbens spindetap (sommerfugle), eller være et-sekret "fra''de- malpighiske rør (netvingelarver) ; nogle spinder altså med munden, andre med gattet. Laårver; dér lever iyved eller bark; 'ønaver: sig; gerne igennem omtrent til overfladen og har derved banet vej for imago derefter ' trækker de sig tilbage til dybere liggende dele af gangsystemet og danner sig der en puppehule, gemt bag en prop af tætpakkede træspåner. Ganske særligt bygget er kokonen hos de fleste fluer, det såkaldte puparium, tøndepuppen. Flue- larvens sidste larvehud sprænges og afkastes ikke som ellers, men stivner som en fast kapsel omkring puppen. Først når imago klækkes sprænges pupariet. Puparier er altid og mumiepupper meget ofte uden yderligere beskyttelse. Dén 'tid;uder medgår,' frå larven) hører op med at æde, og til imago forlader puppelejet, er meget for- skellig, men som regel ganske kort. Om sommeren varer det oftest 2—3 uger, ved overvintring ca. 7 må- neder, men i en del tilfælde kan det vare endog flere år. Dette er f. eks. tilfældet hos forskellige sommer- fugle, der overvintrer som puppe; det er også til- fældet hos mange bladhvepse, der tilbringer tiden som larve i den spundne kokon, og hos nøddesnude- billen, hvor larven ligger frit i jorden. Hos f. eks. den lille pupperøver (Calosoma inquisitor) tilbringer den unge imago henved ti måneder i puppelejet, før den kommer frem. 136 Det sidste hudskifte, hvorved det kønsmodne in- sekt, imago, opstår, forandrer almindeligvis ikke dy- ret væsentligt; den største forandring er vingernes voldsomme vækst og kønsorganernes åbning. Hos dyr med meget store vinger anbringer det sidste larve- stadium sig således, at der er bekvem plads for disses udfoldelse; det gælder f. eks. guldsmedenes larver, der kryber op af vandet og op på et strå, og det gæl- der dagsommerfuglene, hvor forpupningen sker frit hængende på en kvist eller på en mur. Alder. De fleste insekter opnår en alder på om- kring et års tid, mange bliver dog meget ældre, og mange andre opnår kun en meget ringere alder. Hos de fleste er en generations varighed et år, men hos mange er den flerårig, og hos mange kommer der to eller flere generationer i løbet af et år. Når en genera- tion er flere år om sin afslutning, falder den længste tid som regel på larvelivet (oftest vedædere og rod- ædere). Hos myrerne er omvendt larvelivet forholds- vis kort, og imagotilværelsen er lang. Rovinsekter har oftest en enårig livscyklus og en meget kort larve- tid. Insektlarver med hurtig udvikling dør normalt allerede efter kort tids sult, og inden for denne gruppe er der kun ringe variation i størrelse hos imagines. Larver, der er lang tid om udviklingen, kan derimod oftest tåle at sulte i længere perioder, og variationen i udviklingstid er stor; hos disse dyr har ernæringen ofte været meget uensartet, og der er stor forskel i størrelse og udvikling af imagines. Insektklassens udvikling (Fylogenesen). De ældste kendte vingebærende insekter er ca. 250 millioner år gamle og stammer fra kultiden, men 137 sandsynligheden taler for, at vingeinsekterne kan føre deres historie endnu adskillige årmillioner tilbage i det ukendte. Blandt de gamle forsteninger, der over- vejende tilhører ordner, som nu er uddøde, var ur- vingeinsekterne (Palaeodictyoptera) de mest ka- rakteristiske kultidsinsekter. De havde små funk- tionsløse vinger på forbrystet, og deres egentlige vinger kunne, som i nutiden guldsmedenes, kun rettes ud til siderne, men ikke lægges hen over ryggen. Det har uden tvivl været dårlige flyvere med ringe spred- ningsevne. En del af kultidens insekter har stadig slægtninge på jorden, oftest ret fjerntstående; det gælder blandt andet urslørvingerne (Protoperlaria), der idag menes afløst af slørvingerne, og urguld- smedene (Protodonata), blandt hvilke man finder de største hidtil kendte insekter (Megasecoptera) med et vingefang på ca.70 cm. Endvidere må nævnes urgræshopperne (Protorthoptera) og urkaker- lakkerne (Protoblattoidea). Ældst blandt de nulevende insekter er kakerlak- kerne, der har været almindelige allerede i kultiden. Meget gamle er også løvgræshopperne (men ikke markgræshopperne) samt skorpionfluer, døgnfluer og barklus. Blandt billerne går de ældste kendte former tilbage til perm, og jævnaldrende hermed er vår- fluerne og hvepsenes forløbere. Sandsynligvis i u- middelbar tilknytning til de varmblodede hvirvel- dyrs opståen i trias-jura, har de snylteordner udviklet sig, der er specielt knyttet til dem; derpå tyder ikke mindst, at der netop på primitive insektædere er en meget rig fauna af primitive former blandt disse dyr. Ældst er rimeligvis lopperne, der især er knyttet til småpattedyr og fugle med indelukkede reder, noget yngre er rimeligvis pelslusene på fugle og pattedyr og lusene, der især lever på større, ikke hulesøgende 138 pattedyr. I løbet af perm, trias og jura har der ud- viklet sig en rig fauna baseret på de hovedgrupper, der enten direkte er knyttet til nåletræer og forskel- lige nu uddøde plantegrupper, eller for hvem vegeta- tionens karakter har været underordnet. I løbet af kridttiden og begyndelsen af tertiærtiden skiftede floraen næsten totalt; de dækfrøede blomster- planter holdt deres indtog på bekostning af nu ud- døde plantegrupper, samt ginkgoer og skruepalmer, af hvilke der idag kun eksisterer en meget sparsom repræsentation. Det fik en kæmpemæssig indflydelse på landfaunaen, også insektfaunaen; mange nye fa- milier dukkede op. Hele den fauna, der er knyttet til de dækfrøede, stammer fra denne periode eller har dog først på dette tidspunkt haft mulighed for den rige udvikling, som nutiden bærer vidnesbyrd om: Bier, bladbiller, snudebiller, markgræshopper, blære- fødder og mange andre store og små grupper. Mange af "disse "insekter 'er rigt fepræseænterede densa, vi finder indesluttet i østersørav fra tidlig tertiærtid (henved 50 millioner år gammelt), en fauna, der har meget stor lighed med nutidens fauna i de samme områder, men som tillige indeholder insekttyper, som vi idag kun kender fra varme himmelstrøg, f. eks. termitter: De apterygote insekters tidlige historie er så godt som ukendt. Man har i England gjort et fund af et meget lille dyr i aflejringer fra devontiden, og dette fossil er af mange forskere tydet som en apterygot, omend med tvivl. Under alle omstændigheder må man dog antage, at væsner af apterygote typer har eksi- steret meget langt tilbage og sandsynligvis har været blandt de tidligste landdyr. Både springhaler og thysanurer er almindelige fossiler i østersørav. 139 Litteratur. Bergsøe, Vilhelm, 1915—16: Fra Mark og Skov I-II. 2. udg. ved C. Wesenberg-Lund. — København & Kristiania. Boas, J. E. V., 1923: Dansk Forstzoologi. 2. udg. — Køben- havn. Bondesen, Poul, 1958: Vedplanternes galler. — Natur og Mu- seum 6 (1). Bovien, P. & M. Thomsen, 1940: Vort landbrugs skadedyr. 5. udg. — København. —-— & — , 1950: Haveplanternes skadedyr. 3. udg. — Køben- havn. Brues, Ch. T;, AXL: Melander ;& F.,M.-Carpenter, 1954.:.Clas- sification of insects. Keys to the living and extinct families of insects, and to the living families of other terrestrial arthropods. — Cambridge, Mass. Bræstrup, F. W. (redaktør), 1949—50: Vort lands dyreliv. — København. DoRiskope BESS: K 4927; The 'suests-.0£, British ants. — London. Ekman, Sven, 1922: Djurvårldens utbredningshistoria på Skandinaviska Halvon. — Stockholm. Handlirsch, A., 1906—08: Die fossilen Insekten und die Phy- logenie der rezenten Formen. — Handb. Palåontol. u. Zool. Henriksen, K. L., 1932: The manner of moulting in Arthro- poda. — Notulae Entom. 11. — , 1933: Undersøgelser over Danmark-Skånes kvartære In- sektfuana. — Vid. Medd. Dansk Nat. Foren. 96. — , 1944: Danske Insektnavne (ved Poul Helveg Jespersen). — København. — , 1944: Fortegnelse over de danske Galler (Zoocecidier) (ved S. L.Tuxen). — Spolia Zool. Mus. Haun. 6. Hering, Martin, 1926: Die Okologie der blattminierenden In- sektenlarven. — Berlin. — , 1935—37: Die Blattminen Mittel- und Nord-Europas ein- schliesslich Englands. — Neubrandenburg. Imms, A. D., 1948: A general textbook of entomology. 9. ed. (ved Richards & Davies). — London. Johannsen, O. A. & F. H. Butt, 1941: Embryology of insects and myriapoda. — New York & London. Kemper, H., 1935: Die Pelz- und Textilschådlinge und ihre Bekåmpfung. — Leipzig. , 1943: Die Haus- und Gesundheitsschådlinge und ihre Bekåmpfung. — Berlin. Larsson, Sv. G., 1959: Coleoptera: General remarks. — The Zool. of Iceland 46 B. 140 Lindroth, Carl H., 1957: The faunal connections between Europe and North America. — Stockholm & New York. Madsen, Bent, 1958: Vore vandløb og deres dyreliv. — Natur og Museum 6 (3). Martini, E., 1923: Lehrbuch der medizinischen Entomologie. — Jena. Neveu-Lemaire, M., 1938: Traité d”entomologie medicale et veterinaire. — Paris. Nielsen, Anker, 1950: The torrential invertebrate fauna. — Oikos 2. — , 1957: On the evolution of the genitalia in male insects. — Entom. Medd. 28 (1). Nordberg, Sven, 1936: Biologisch-6kologische Untersuchungen uber die Vogelnidicolen. — Acta Zool. Fenn. 21. Overgaard Nielsen, B., 1964: Bladminer på træer og buske. — Natur og Museum 10 (1—2). Petersen, Henning, 1964: Sexualadfærd hos jordbundens led- dyr. — Naturens Verden. Ross, H. & H. Hedicke, 1927: Die Pflanzengallen Mittel- und Nordeuropas. — Jena. Scheerpeltz, Otto & Karl Hofler, 1948: Kåfer und Pilze. — Wien. Semb Johansson, Arne, 1965: Hvordan orienterer insektene seg. — Naturen. Smart, John, 1943: A handbook for the identification of in- sects of medical importance. — London. Smith, David S., 1965: The flight muscles of insects. — Scien- tific American 212. Snodgrass, R. E., 1935: Principles of insect morphology. — New York & London. Spårck, R., 1928: Nordens Dyreverden. — København. — , 1940: Den danske Dyreverden dyregeografisk og ind- vandringshistorisk belyst. — Festskr. Kbh. Univ. 26. Sept. 1940. Sønderup, H. P..S., 1949: Fortegnelse over danske Miner. — Spolia Zool. Mus. Haun. 10. Thomsen, M., 1951: Weismann's ring and related organs in larvae of Diptera. — Kgl. Dansk. Vid. Selsk. biol. Skr. 6 (5). Tillgard, ”R.-J.; 1930: "The evolution ofthe class Inséeta= Pap. Roy. Soc. Tasmania. Tullgren, Alb. & E. Wahlgren, 1920—22: Svenska insekter. — Stockholm. Tuxen, S. L. (redaktør), 1956: Taxonomist's glossary of geni- talia in insects. — København. — , 1964: Insekt-stemmer. — København. Weber, Hermann, 1933: Lehrbuch der Entomologie. — Jena. Weidner, Herbert, 1937: Bestimmungstabellen der Vorrats- schådlinge. — Jena. 141 Wesenberg-Lund, C., 1915: Insektlivet i ferske Vande. — København. — , 1943: Biologie der Siisswasserinsekten. — København. Wesenberg-Lund, E., 1948: Hundens Snyltere. — Zool. Mus. Smaaskr. 2. Wigglesworth, V. B., 1947: The principles of insect physiology. 3. ed. — London. Zacher, Fr., 1927: Die Vorrats-, Speicher- und Materialschåd- linge und ihre Bekåmpfung. — Berlin. Zethner-Møller, Ole, 1965: Skadelige insekter og svampe på skovtræer. — Natur og Museum 11 (1). Økland, Fridthjof, 1946: Insektstater. — Oslo. Insektsystemet. Til insekterne henregnes fra gammel tid alle de leddyr, hvis legeme hos det fuldt udviklede individ er delt i hoved, bryst og bagkrop, og hvor typiske ganglemmer, tre par, kun findes på brystet. Dette omfang af begrebet insekt er bibeholdt her, omend der fra forskellig side er rejst velbegrundet tvivl om klassens samhørighed, en tvivl, der navnlig er rettet mod proturerne og springhalerne, selv om også diplurernes tilhørsforhold er under diskussion. Oprindelig inddelte man insekterne i to hoved- grupper: De vingeløse (Apterygota) og de vingede (Pterygota eller Pterygogenea), og til apterygoterne henregnede man, foruden hvad man idag sædvanlig- vis forstår ved apterygoter (proturer, springhaler, diplurer og thysanurer) tillige lus, pelslus og lopper, som vi nu erkender som sekundært vingeløse, der rettelig har deres plads i vingeinsekternes system. Som det allerede er antydet, dækker begrebet Aptery- gota næppe heller i sin nuværende betydning over en systematisk helhed i fylogenetisk forstand, og kun thysanurerne viser klart slægtskab med vingeinsek- terne. 142 Vingeinsekterne samles almindeligvis under den systematiske betegnelse Pterygota i én gruppe, og der kan næppe være tvivl om, at de virkelig repræsen- terer en systematisk helhed, der dog, som antydet, sandsynligvis tillige bør omfatte thysanurerne. Det, der er mest karakteristisk for vingeinsekterne, er; at de typisk er vingebærende, og at vingeløse arter med overvejende sandsynlighed må betragtes som sekundært vingeløse insekter, der har haft nor- malt vingebærende former blandt deres forfædre. Det er ganske øjensynligt, at der er et betydeligt fællesskab mellem vingerne inden for samtlige insektordner. De er alle anlagt som eller afledet af sideudvækster (paranotale udvækster) på de to bageste brystled ; variationen i deres tilledning er ikke stor og ikke af principiel betydning; muskulaturen består af de sam- me to grundsystemer, den thorakale muskulatur og den lokale muskulatur, hvor ganske vist i nogle tilfælde det ene, i andre tilfælde det andet af disse systemer er af den største funktionelle betydning; endelig er trachetilføringen og de deraf afledede hovedribber i selve vingen principielt ens uden be- tydningsfulde variationer og tillige af en bygning, der er af stor lighed med trachesystemet i sølvkræets, Lepismas, paranotale udvækster. Meget varierende og i høj grad gruppespecifik i sin udformning er derimod vingernes sekundære ribbesystem, de trachefrie tværribber og indskuds- ribber, der betyder en væsentlig afstivning af vinge- planerne, og som desuden i høj grad er medvirkende ved udformningen af vingernes forskellige lukkede celler, der er af så stor praktisk betydning ved be- stemmelsesarbejdet. Der er ganske tydelig i tidens løb sket en ikke uvæsentlig reduktion specielt af dette 143 sekundære ribbesystem inden for hver enkelt af pterygoternes storgrupper; det kan påvises ved sam- menligning inden for de nulevende grupper og ikke mindst mellem disse og nu uddøde slægtninge. Man kan imidlertid ikke klart påvise overgang mellem primitive (forholdsvis ribberige) vingetyper fra én nulevende storgruppe til andre; således kan man ikke med sikkerhed erkende selv den mest arkaiske holo- metabole vingetype (f. eks. skorpionfluens) som re- duktionsfænomen af nogen af de meget tætmaskede vinger (f. eks. døgnfluens, græshoppens eller kaker- lakkens). Endvidere er det øjensynligt, at vingerne ikke overalt har deres udspring fra helt det samme område af det bærende brystled; det kan dels erken- des på de forreste og de bageste tracheførende ribbers relative placering i vingeplanet, dels på anlæggets faktiske placering på brystet under væksten. Endelig er den måde, hvorpå anlægget udvikler sig til den endelige vinge, meget varierende fra insektgruppe til insektgruppe; man kan som eksempler herpå blot nævne kakerlakker, græshopper, guldsmede og holo- metaboler. Den ensartethed, der er i grundplanen i vingens generelle bygning, gør det sandsynligt, at det er et og samme grundelement i insektets arvemasse, der overalt betinger vingeudviklingen. På den anden side gør den betydelige forskel, der kommer til udtryk i udformningen af vingernes specifikke karakterer, og ikke mindst den forskel, der er i vingernes måde at udvikles på, det usandsynligt, at alle insektvinger skulle nedstamme fra en og samme etablering. Det arvemæssige anlæg for vinger kan tænkes opstået allerede hos thysanuragtige forfædre, hvor det har opnået en betydelig udbredelse, før det har givet 144 sig udtryk i faktisk vingeudvikling snart her og snart der i systemet, hvor så den ontogenetiske udvikling i hvert enkelt tilfælde på sin måde er blevet påtvun- get de nærmest forudgående hudskiftestadier. Efter denne tankegang må man altså opfatte insektvingen som monofyletisk i sit anlæg, men polyfyletisk i sit udtryk. Fra gammel tid har man inddelt vingeinsekterne i insekter med ufuldstændig og insekter med fuldstæn- dig forvandling, den sidstnævnte gruppe alene om- fattende holometabolerne. Kun få betydende forskere har betvivlet samhørigheden inden for Holometabola eller, som de oftest benævnes idag, .Endopterygota; det var f. eks. tilfældet med den store entomolog og palæontolog Anton Handlirsch, der mente at kunne aflede billerne direkte fra kakerlakkerne. Derimod voksede der frem en stadig større erkendelse af uens- artetheden mellem de forskellige insektordner med ufuldstændig forvandling, tidligst for vandinsekter- nes (hemimetabolerne) og de næbmundedes vedkom- mende. Længst bevaredes den gruppe af paurometa- bole insektfamilier, der bar navnet retvinger, Ortho- ptera. Først i løbet af indeværende århundrede er den overbevisning blevet almindelig, ikke mindst som følge af Handlirsch's arbejder, at kakerlakker, græs- hopper og ørentviste faktisk er adskilt ved karakterer af dyb systematisk betydning. Der er i sandhed store og gennemgribende lighedspunkter mellem orthopte- rernes forskellige afdelinger, navnlig mellem kaker- lakker og græshopper og de med dem beslægtede udenlandske insektordner (f. eks. knælere og termit- ter), lighedspunkter, der bevirker, at også nutidige forskere med vægt kan hævde berettigelsen af grup- pens enhed. De lighedspunkter, der binder dem sam- 145 men, er imidlertid karakterer, der er fælles bevarede arkaiske træk med nøje relation til enkeltheder i thysanurernes bygning og sandsynligvis en følge af den konservatisme, der har præget disse insekters valg af biotop, ikke blot gennem årmillionerne, men også fra klækning til død. Disse lighedspunkter har derfor kun ringe vægt over for de adskillende karak- terer, der i deres fundamentale egenskaber synes grundlagt allerede hos de ældste kendte former for halvtredie hundrede millioner år siden. De øvrige kom- plekse insektgruppers indre systematiske forhold drøf- tes nærmere p. 185 (Corrodentia), p. 192 (Hemiptera) og p. 228 (Holometabola). Ud fra disse betragtninger har forfatteren valgt at følge nedenstående systematiske opstilling: Klasse: Insecta (Hexapoda). (Apterygota). 1. underklasse: Protura. . underklasse: Collembola. . underklasse: Diplura. . underklasse: Thysanura. . underklasse: Pterygota. 1. overorden: Blattoidea. 2. overorden: Ensifera. 3. overorden: Dermaptera. 4. overorden: Corrodentia. 1. orden: Psocoptera. 2. orden: Mallophaga. 3. orden: Anoplura (Siphunculata). . overorden: Hemiptera. . overorden: Thysanoptera. . overorden: Ephemeroptera. . overorden: Odonata. . overorden: Plecoptera. 10 Sv. G. Larsson: Insekter TIR QW DN HG OT Gå Qi 146 10. overorden: Holometabola (Endopterygota). 1. orden: Neuroptera. . orden: Mecoptera. Orden: Trithoptera. . orden: Zeugloptera. . orden: Lepidoptera. orden; Diptera: . orden: Siphonaptera. . orden: Hymenoptera. . orden: Coleoptera. . orden: Strepsiptera. på OD Oversigt over ordnerne.) (tillige omfattende de højeste systematiske betegnelser for andre på land og i ferskvand levende leddyr). 1. Mindst ét par veludviklede vinger findes, flyvevin- ser eller dækvinger (sek mane SS IEA 2. Vinger mangler eller er stærkt reducetrede 1,7 29. 2. Begge vingepar ganske smalle, smallere end den omgivende frynsebræmme. Vinger og krop aldrig skælklædte. Munddelene sugende og samlet på undersiden af hovedet i en nedadrettet mund- kegle. Ret flade dyr med langstrakt, ligebred krop, veludviklet forbrystled, forholdsvis korte, skrævende ben og højst 9 led i følehornene. Gan- ske små dyr, højst 5 mm, oftest 1,2—2,0 mm Thysanoplera (pp 271). Nævnte karakterkombination "findes ikke 2, åd. 3. Flyvevinger nøgne; vingeribber og vingerande undertiden smalt tættere hår- eller skælklædte. Munddelene aldrig en oprullet sugesnabel eller forsynet med store hår- eller skælklædte palper 4. Flyvevinger tydelig hår- eller skælklædte, også mellem ribberne. I modsat fald er munddelene en oprullet sugesnabel, eller der er store hår- eller skælklbite Re SL usis sn A LEE 26. 1) Figurer ved ordensbeskrivelserne. 147 4. Alle vingerne er mellem ribberne hindetynde og glasklare, højst med en svag, oftest brunlig tone eller undertiden med farvede pletter, sjældent el eee Slonnorne Adel sehobiee ele ber d. Forvingerne mere eller mindre fortykkede, i hvert fald af kraftigere konsistens end bagvingerne (hos enkelte erstattes forvingerne delvis af en hasud. tettet udvækst fra.brystet) 5 5 snddsete sån i 20. 5. 3 eller (sjældnere) kun 2 lange, leddelte haletråde. Følehorn ganske korte og børsteformede. For- vingerne tætmaskede og meget større end de mere eller mindre stærkt reducerede, undertiden manglende bagvinger.... Ephemeroptera (p. 214). Nævnte karakterkombination findes ikke........ 6. 6. ;Begge vingepar udviklet som flyvevinger…...... 'z Det ene vingepar mangler helt, eller det er redu- ceret eller omdannet, så det er betydningsløst BOR ERE ae er NE ER 16. 7. Følehornene korte og børsteformede, kortere end hovedets bredde. Munddelene bidende. Store og meget store insekter med store øjne og tæt rib- benet 1 FIRSERNE 1 SN TAN menn Odonata (p. 219). Nævnte karakterkombination findes ikke........ 8. 8. Munddelene sugende, oftest samlet i en tydelig leddelt, i hvert fald i hvile bagudrettet snabel- skede på hovedets eller (tilsyneladende) krop- pens underside; palper mangler!). Fødderne med højst 3 led og næsten altid med 2 kløer. Vingebygningen meget varierende Homoptera (p. 194). Nævnte karakterkombination findes ikke........ + 9. Hovedets forreste del trukket ud til en snudeagtig 1) Hos hannerne til en del bladlusarter er munddelene helt rudi- mentære, men hos disse former, der kun træffes om efteråret (sep- tember—december), er vingerne kun forsynet med ganske få, højst svagt krummede ribber, der ikke danner celler, og forvingerne er meget større end bagvingerne. 10+ 148 forlængelse, på hvis spids munddelene sidder. Vingerne med mørke tegninger Mecoptera (p. 240). Hovedets forreste del ikke trukket ud til en snude- Formetslotlinengebenesiei sneen sne IDET JA 10. 10. Forbrystet meget længere end bredt Rhaphidioidea (p. 235). Forbrystethrdereendt Make 1339 Av. reg em 11. Forbindelsen mellem forkrop og bagkrop stilk- RE REINER Hymenoptera (p. 270). Forbindelsen mellem forkrop og hbagkrop ikke STURE MES ANE MSIE EN FE MA 13: 13 BØRNE SS TORE I SS SIE SEE SS fS MARGE AA CLR KE SER BEG EE 13. SR 5 hi 2 0 other brasede one 6 SES ALE Ad ka. ln BE sene Bale gr ss kenye 14. 13. Forbrystet lille og intimt forbundet med mellem- brystet. Vingerne, der er tagstillede i hvile, har kun enkelte lukkede celler, oftest stærkt krum- mede ribber og et stort, men undertiden uty- deligt vingemærke. Fødder 2- eller 3-leddede. Al- drig lange, mangeleddede haletråde. Små arter, højst 8 mm, oftest meget mindre Psocoptera (p. 186). Forbrystet selvstændigt, oftest forholdsvis stort. Vingerne, der ikke er tagstillede i hvile, har flere, ofte mange lukkede celler, højst svagt krummede ribber og mangler vingemærke. Fød- der altid 3-leddede. Ofte 2 lange, mangeleddede haletråde. Større arter, mindst 5 mm, oftest bd g ET NÆRE ns FORENES KAR RDNAER Plecoptera (p. 224). 14. Mange tværribber mellem forvingens randribbe (C) og den nærmest bagved liggende (Sc); i modsat fald (Coniopterygidae) er dyrene meget små (højst 3-4 mm) og oftest med melagtig bestøv- ning på vinger og krop. Vingerne højt tagstil- lede i hvile. Forbrystet og 1. bagkropsled kun løst forbundet med mellem- og bagbryst. Hun- nerne. sigrig' med IRS. 5500 sas KARLA E 15. Højst ganske få tværribber mellem forvingernes 2 15. 18, 2: 12 19. 20. 149 forreste længderibber (C og Sc). Vingerne ikke højt tagstillede i hvile. Forbryst og 1. bagkrops- led intimt forbundet med mellem- og bagbryst til ét stykke. Hunnerne med mere eller mindre tydes læggebrød Vii 100) Hymenoptera (p. 4. fodled hjerteformet udvidet. Vinger med for- holdsvis få randribber langs bagranden (fig. 270). 84 A) og uden vingemærke ..... Sialoidea (p. 232). 4. fodled ikke hjerteformet udvidet. Vinger med mange randribber langs bagranden (fig. 86); i modsat fald (Coniopterygidae) er dyrene meget små (højst 3—4 mm) og oftest med melagtig be- støvning på vinger og krop. Med eller uden VISER ER JOIN IAN Planipennia (p. Det rudimentære vingepar, bagvingerne, har be- varet deres vingekarakter og har tydelige, men Bor KU ENERET se EN EDEN Det rudimentære vingepar har mistet sin vinge- kårdkter og har meen tydelse ribber 2.40 Bagkroppen med to lange haletråde Ephemeroptera (p. Bagkroppen uden haletråde .... Planipennia (p. Forvingerne rudimentære og omdannede, bagvin- gerne veludviklede. Ganske små dyr Strepsiptera (33) (p. Forvingerne veludviklede, bagvingerne rudimen- tære, omdannede eller helt manglende ....... Meget små dyr, næppe over 1 mm, med lange, trådformede følehorn og med kun ganske få, svage ribber i vingerne. Uleddede fødder med kun én klo (skjoldlus-hanner). Homoptera (p. Som regel betydelig større. Følehorn varierende. Oftest flere tydelige ribber i vingerne. 5-leddede folder Et kløer SSD 7RE Ars Diptera (p. Munddelene sugende, dannende en oftest tydelig Abel ARE HELE ISIN JOIN LAVE Munddelene bidende, oftest med tydelige palper.. 236). 33, 18, 214). 236). 286). 19. 194). 258). ål. 22. al. 22. 23. 24. 25. 150 Vingerne ligger oftest helt fladt hen ad ryggen, kun hos nogle former fra ferskvand er vingerne svagt tagstillede, men her er bagbenene tydelige svømmeben. Typisk sidder snablen langt fremme på hovedets underside (undtagelse: Corixidae med svømmeben) 21305) 10 Heteroptera,(p 2094): Vingerne mere eller mindre tydeligt tagstillede. Snablen sidder langt tilbage på hovedets undein- side. Bagbenene aldrig svømmeben Homoptera"(p. 194): Forvingerne er vandretliggende dækvinger, der i hvert fald fortil mødes i midtlinien, men som højst overdækker hinanden i den ganske smalle 50 3 1 SN REKSERE SERENE SS LEDET AE TS KAL SA ALOE KERES SE Jast ned 23. De mere eller mindre læderagtige forvinger, der har tydeligt ribbenet, dækker oftest hinanden i større udstrækning (hos enkelte er forvingerne stærkt reducerede og erstattede af en bagudrettet RS HEE FEDE SEEREN eN NE ERE 2Å. Bagkroppen ender i en tang. Dækvingerne altid meget kortere end bagkroppen Dermaptera (p. 183). Bagkroppen ender ikke i nogen tang Coleoptera (p.:278): Fødder. 5-leddede. Hovedet mere eller mindre skjult fra rygsiden; munddelene vender skråt bagud. Vingerne vandretliggende i hvile Blattoidea (p. 175). Fødder 3- eller 4-leddede. Hovedet i ret stor ud- strækning synligt fra rygsiden; munddelene ven- der nedad (eller i enkelte tilfælde skråt fremad). Vingerne. oftest tydelig tagstillede i:hvile 5. … 25: Følehornene trådformede, meget kortere end krop- pen. 1. Følehornsled afviger kun lidt i tykkelse fra de efterfølgende led. Forbenene aldrig grave- ben. Fødder altid 3-leddede. Hunnerne aldrig med læggeskede Locustoidea (Acridioidea) (p. 182). 151 Følehornene børsteformede, oftest så lange som kroppen eller længere; hos former med korte følehorn er forbenene graveben. 1. følehornsled, tildels også 2., meget større og tykkere end de efterfølgende led. Fødder oftest 4-leddede. Hun- nerne oftest med læggeskede Tettigonioidea (Locustoidea) (p. 180). BE iD bike EISNER SER PE AT: Kun forvingerne udviklet som flyvevinger; bag- vingerne reduceret til ubetydelige svingkøller. Ganske små, kun få mm lange Diptera (Psychodidae) (p. 258). Små møllignende insekter, hvis for- og bagvinger er meget lig hinanden. Kindbakker korte, men funktionsdygtige; kæbernes galea normal, ikke omdannet til sugesnabel (fig. 92) Zeugloptera (p. 246). Ovennævnte karakterkombination findes ikke. Kindbakker mangler næsten altid, eller de er meget stærkt reducerede; kæbernes galea er enten Stærkt reduceret eller mere éller' mimidre fuldstændig omdannet til sugesnabel.......... 28. Kæbepalper mangler oftest, men læbepalperne er store og skjuler de øvrige munddele. Vingerne er tæt skælklædte; i modsat fald findes der en veludviklet, oprullet sugesnabel. Følehorn vari- erende. Vingernes form og hvilestilling forskellig Lepidoptera (p. 249). Kæbepalper veludviklede; læbepalperne ikke på- faldende store. Vingerne hårklædte, bagvingerne oftest mindre tæt. Oprullet sugesnabel findes aldrig. Følehorn lange og børsteformede. For- vingerne smalle, oftest smallere end bagvingerne, hvile støjkntagstillede 400.010 Trichoptera (p. 242). Ben findes, undertiden dog kun ganske svagt ud- viklede eller reduceret til 4 små kroge ved mund- bningen sagde nedad skanser. haedei 30. Ben mangler heltal, sheet lod sne 91, 30. Af lemmer (?” findes kun 4 små kroge ved mund- åbningen. Dyrene ormeagtig langstrakte og mangeringede. Indvendige hvirveldyrsnyltere Pentastoma. Nævnte karakterkombination findes ikke........ 31. 31. Mikroskopisk små dyr med 4 par vorteformede lemmer, der som regel har flere kløer i spidsen Tardigrada (fig. 50 D). Lem anderen udelt Jogsuunst site des 32. Vanddyr med mere end 10 par bladformede lem- mer. Undertiden skjoldbærende (krebsdyr) Euphyllopoda, bladfødder (fig. 49 A og B). Lemmer BASERE SS arlet æt ut Abe EE 33. 33. Små vanddyr, hvis krop helt eller næsten helt er indesluttet i et sammentrykt skjold eller mellem et par muslingeagtige skaller (krebsdyr)....... 34. Nævnte karakterkombination findes ikke........ 359. 34. Dyrets krop skjules i et i ryggen kølet skjold, der er udeleligt. De meget store, 2-grenede følehorn (2. par) rager langt frem, ligner ben og fungerer som bevægelsesorganer Cladocera, dafnier (fig. 49 C). Dyrets krop skjules af to i ryggen indbyrdes be- vægelige skaller. Bevægelsesorganerne rager kun lidt ud mellem skallerne Ostracoda, muslingekrebs (fig. 50 C). 35. Vanddyr. Oftest små fritsvømmende dyr med et enkelt stort, midtstillet øje, eller fiskesnyltere, af hvilke dog nogle har 2 øjne eller er helt blinde. Der er aldrig 2 sugeskåle fortil på undersiden eg 1 LT KT) JAREN DRR NERE ERR MENER EN ERERE TTT NERE RED 36. 1) Hos en del snyltende hvepselarver, overvejende primærlarver, oftest mikroskopisk små dyr, er der dog et eller flere par vortefor- mede eller trådformede vedhæng, muligvis lemmer; de sidder enten kun på brystet eller også tillige på bagkroppen, og i så fald er der ingen forskel på bryst- og bagkropsvedhængene. F E Fig. 49. A og B Euphyllopoda (Branchinecta paludosa) gg og 2; C Cladocera (Daphnia pulex); D Copepoda (Lernaea esocina ?), E Copepoda (Cyclops crassicaudis 9); F Branchiura (Argulus folia- ceus). (A, B og C her fra Wesenberg-Lund; D og E her fra Pesta; F fra Claus-Grobben). 36. 38, 39. 40. 41. 154 Landdyr eller vanddyr med mindst 2 øjne eller helt blinde. Såfremt det er fiskesnyltere, er de altid meget flade og med 2 sugeskåle fortil på Dan Da [os UT; "— a ORNE RES ERNE S KASSEN RES SE ENA EN TEE De lange følehorn (2. par), der fungerer som be- vægelsesorganer, er tydeligt 2-grenede. Hun- nerne bærer æggene i en udvækst på ryggen Cladocera, dafnier. Følehornene (1. par) er ugrenede. Hunnerne bærer æggene i 2 sække på siden af bagkroppen Copepoda, vandlopper (fig. Øjnene stilkede (krebsdyr) 49 E). Thoracostraca,”skjoldkrebs: Ømene siddende fller Man eler ss AIT 7 FORNEDEN Små, meget flade vanddyr, der har 2 sugeskåle for- til på undersiden, og hvor størstedelen af lege- met er dækket af et stort, fladt skjold (krebsdyr) Branchiura, karpelus (fig. Nævnte karakterkombination findes ikke........ Legemet falder højst i 2 afsnit, af hvilke det for- reste bærer 6 par vedhæng (2 par mundlemmer og 4 par ganglemmer) samt mundåbning og oftest øjne. Lemmernes antal kan dog være re- duceret (hos de mikroskopisk små galmider og hos: midelarver). (spindeldyr) … 555 TA AE ER Nævnte karakterkombination findes ikke........ Forkroppen og den uleddede bagkrop forbundet ved en meget tynd stilk Åraneida, edderkopper (fig. Forbindelsen mellem forkrop og bagkrop ikke STILKFDEMEE De Ren Rs SON RR RONS FREOS ER Det bageste par mundlemmer er påfaldende store klosakse; de er tydeligt længere end ganglem- merne Pseudoscorpionida, mosskorpioner (fig. Hvis mundlemmerne er klosakse, er de altid meget kortere end: ganglem meme klude ere 38. 49 F). 39. 40. 43. 51 B). 41. 51 A). hd ATA ig ik dg EF E= SK SE Opd = rer al adr ll ORG SER dr hd li [ En FREE Me NEA AN HR MES RER DST dab see GENT VARER ” (R-ÆN ARE kh AR: V ær, E Fig. 50. A Arthrostraca (Gammarus pulex); B Oniscoidea (Philos- cia muscorum); C Ostracoda (Cypris candida); D Tardigrada (Echi- niscoides sigismundi); E Acarina (Rivobates norvegicus). (Her A fra Dahl; B fra Sars, C fra Wesenberg-Lund, D fra Marcus og E fra Viets). 156 (Å "le AVG: od ARR j (lt TYN APN Q) ( ig v. C Fig. 51. A Pseudoscorpionida (Chelifer cancroides); B Araneida (Epiblemum scenicum); C Opilionida (Phalangium opilio). (Her A fra Meinertz, B fra Dahl og C fra Claus-Grobben). 42. Bagkroppen leddelt, ofte ret utydeligt. Oftest ret store dyr med forholdsvis lille, sammentrængt krop og meget lange ben Opilionida, mejere (fig: 51 C). Bagkroppen ikke leddelt, eller den er fint ringlet i et meget stort antal uægte led, der ikke svarer til den indre leddeling; i sidstnævnte tilfælde drejer det sig om mikroskopisk små, langstrakte 43. 44. 45. 46. 47. 48. 157 dyr, ofte med reduceret lemmeantal (hårsæk- mider og galmider). Små eller temmelig små dyr Acarina, mider (fig. Højst 3 par ægte, funktionsdygtige ganglemmer, der altid sidder på brystet (på bagkroppen af mange larver findes desuden gangvorter) (in- BEES DSR SY DEERE, bød ENDE Mere end 3 par ægte og funktionsdygtige gang- lemmer, der er fordelt på hele kroppens længde 2 par veludviklede følehorn. Vanddyr (krebsdyr) Arthrostraca, ringkrebs (fig. Kun ét par veludviklede følehorn (bænkebiderne tillige med et rudimentært forreste par). Oftest REE RAE Å MDA MIG ERTT AD SONS Hver kropsring med 2 par ben (tusindben) Diplopoda (fig. BIVEr: KODE EEN ET PET BENS ASS SEERE Forholdsvis brede former, højst 3 gange så lange som brede. Rygskjoldene, der næsten helt skju- ler benene, er oftest hårde på grund af et stort kalkindhold (krebsdyr) Oniscoidea (Arthrostraca), bænkebidere (fig. Forholdsvis slanke former, i hvert fald voksne individer mindst 4 gange så lange som brede, oftest meget længere. Rygskjoldene, der ikke rager halvtagformet ud over benene, er oftest ret blødt kitiniserede uden stort kalkindhold CR SEE SEE SUE REGENT TIN eee nt Simpelt børsteformede eller trådformede følehorn, der er meget længere end hovedets bredde. Voksne dyr med mindst 12 par BER SAN SL SST SL Forholdsvis korte følehorn af kompakt bygning. Ganske små dyr (ca. 1 mm), der som voksne BØR BEDE SSR SEDAN Pauropoda (fig. Helt hvide dyr, der som voksne har 12 par ben og måler højst 7,5 mm. Kønsåbninger i krop- 50 E). 49. 44. 50 A). 45. Båc). 46. 50 B). 47. 48. 52 B). pens TONNI SIG 4 Symphyla (fig. 52 A). 49. 50. 51. 53. 158 Lysere eller mørkere brunfarvede dyr, der som voksne har mindst 15 par ben. Kønsåbninger i kroppens bagende... Chilopoda (fig. 52 D). Stærkt sammentrykte dyr med bagbenene udviklet som springben (ingen springgaffel i bagenden). Følehornene er meget kortere end forbenene. Munddelene sugende med veludviklede palper Siphonaptera (p Nævnte karakterkombination findes ikke........ Munddelene sugende, oftest samlet i en leddelt snabelskede; hvor snabelskeden ikke er tydeligt udviklet, er snablens sonde oftest synlig og altid meget lang og hårfin og sidder langt tilbage på undersiden. Palper mangler"). Fødder med højst 3 led og hos:de allerfleste. med'2 kløer. Ovennævnte karakterkombination findes ikke. Munddelene oftest bidende”), aldrig samlet i en leddet snabela sm rn ES SENE Snablen fæstet langt fremme. Følehorn højst 5- leddede. Fødder 3-leddede... Heteroptera (p Snablen fæstet langt tilbage. Munddelene under- tiden reducerede hos imagines. Antallet af led i følehorn og fødder varierende. Homoptera (p Gælleblade eller gælletråde langs bagkroppens sider (undtagen på de alleryngste stadier). Bagkroppen ender i 3, sjældnere 2 mangeleddede haletråde, Vanddyrs555 Ephemeroptera (p Bagkroppens sider uden gællevedhæng; i modsat fald er følehornene fåleddede eller bagkrops- spidsen AE 5 Trees eN Eee me RE SR Både følehorn og halevedhæng lange og mange- . 267). 50. o1. 92. . 209). 194). SA) 53. 1) Hos sexuales til en del bladlusarter er munddelene dog helt rudimentære, men disse former er ganske små og træffes kun om efteråret; de er ofte voksklædte. 2?) Undtagen hos lus, frynsevinger og tovinger, hvor de er su- gende; endvidere er munddelene hos mange apterygoter usynlige, skjult i mundhulen. Fig. 52. A Symphyla (Scutigerella immaculata); B Pauropoda (Pau- ropus huxleyi); C Diplopoda (Nopoiulus palmatus); D Chilopoda (Lithobius forficatus). (Her fra Hammer). leddede. Forbenene aldrig graveben, bagbenene Ale erneben. … amlstres ARRiL. vapld. DP. bog 54. Nævnte karakterkombination findes ikke. Hvor både følehorn og halevedhæng er langstrakte, er de ikke begge tillige mangeleddedes 12... 56. 54, 3 haleredhænds kor, s Lors shaonine Thysanura (p. 174). Br IR EEEE ne eekdder ele dte) 90. 55. Små hvide, blinde landdyr, hvis munddele er skjult anders bed les rd es Hilde Diplura: (p:'172). Kraftigere, oftest tydelig pigmenterede insekter, der lever i vand (larver) eller umiddelbart i nærheden af vand (imagines), og som altid har veludviklede øjne 0. sigt sevbl Plecoptera (p. 224). 56. Store eller temmelig store, i vand levende larver, 59. 60. 61. 62. 63. 64. 160 hvis underlæbe er formet som en tang eller gravemaskine, der kan skydes frem ved hjælp a'etleddet skalt. BRED MODIG Odonata (p. 219). Nævnte karakterkombination findes ikke........ 57. For- og bagkrop forbundet ved en stilk Hymenoptera (p. 270). For- og bagkrop forbundet med hinanden uden Shlkformet indsnørint he. SF RESEN RTR 58, Hovedet stærkt snudeformet forlænget, bærende munddelene på spidsen. Kun fremme i efterårs- 0 vintermånederne 2889..." Mecoptera (p. 240). Hovedet ikke snudeformet forlænget SS JR SS, 59, Kæbepalper og overlæbe mangler. De stærkt fremadrettede munddele er let synlige fra over- siden; mellem følehornene ses 2 par munddele, inderst læbepalperne, yderst de sammenfalsede kindbakker og kæber. Kun ét fodled med oftest 2 kløer. Bagkropsspidsen er ofte en efterskyder Planipennia (p. 236). Mutiidelene; andetlednt ulige sakse ls skøn ER 60. Ganske små blødhudede, nøgne eller svagt be- hårede insekter, højst 5 mm, oftest mindre. Føle- horn børsteformede, højst så lange som dyret og med 2 lidt større basalled. Fødder 2—3-leddede med 2 kløer Aldrig graveben...Psocoptera (p. 186). Nævnte karakterkombination findes ikke........ Bl. Mund mdled ANDST NS 0. AROS, ARR 62. Højst Zola PEEL OREE FRAT SONG AASE SÆT 68. Følehorn små eller meget små, højst 6-leddede. Fødder b-leddede svane seg Diptera (p. 258). Følehorn oftest veludviklede, med mere end 6 led 63. Tæt hår- og skælklædte dyr, eller dyret bærer bag- kroppen gemt i et selvlavet hylster Lepidoptera (p. 249). Nøgen eller næsten helt nøgen. Aldrig med bag- kroppen iel selvliavet buks ss Bu ee 64. Fødder Sj, 2. SENE BEG 2347 65. 65. 66. 67. 68. 69. Folder FREE AR MENE Ja BIDER EVE Munddelene fremadrettede. Bagkroppen ender i veludviklede, men uleddede halevedhæng. For- benene aldrig graveben, bagbenene aldrig spring- BER MAISE ANE rdl DUSØR Dermaptera (p. Munddelene nedadrettede; i andet fald er for- benene graveben. Halevedhæng leddelte, men oftest ret korte. Bagbenene oftest springben... Følehorn trådformede, kortere end kroppen; 1.led kun lidt tykkere end de efterfølgende. Forbenene aldrig graveben. Hunnerne altid uden lægge- 50. SENE SORPR SERENE Locustoidea (Acridioidea) (p. Følehornene børsteformede, oftest så lange som kroppen eller længere; hos former med korte følehorn er forbenene graveben; 1. led, tildels også 2., større og tykkere end de efterfølgende. Hunnerne oftest med læggeskede Tettigonioidea (Locustoidea) (p. Bagkroppen med ret korte, men let synlige, led- delte halevedhæng. Munddelene skråt bagud- vendende. Aldrig lysorganer på undersiden af Basse NENS ETA E Blattoidea (p. Bagkroppen uden leddede halevedhæng. Mund- delene fremadrettede. Ofte lysorganer på under- siden af bagkropsspidsen...... Coleoptera (p. Bagkroppen består af 6 led, der dog ikke altid kan erkendes. Oftest springgaffel i bagkropsspidsen. Følehornene 4—6-leddede, undertiden med ende- leddene opdelt i et meget stort antal sekundære småled. Munddelene skjult i en mundkapsel. Aldrig snyltere på fugle eller pattedyr Collembola (p. Nævnte karakterkombination findes ikke. Aldrig med springgaffel Munddelene sugende og samlet på undersiden af hovedet i en mundkegle, der er nedadrettet. Følehorn 6—9-leddede. Ganske små, langstrakte 11 Sv. G. Larsson: Insekter 183). 66. id) 180). 175). 278): 170). 162 dyr. Aldrig snyltere på fugle eller pattedyr Thysanoptera (p. 211). Nævnte karakterkombination findes ikke........ TU, 70. Blege, langstrakte (højst 2 mm), blinde, manglende følehorn og halevedhæng. Munddelene skjulte i mundkapsel; stikkende "bat snet Protura (p. 168). Nævnte karakterkombination findes ikke........ run 71. Små, oftest mere eller mindre fladtrykte insekter, der snylter på fugle eller pattedyr. Kløerne (eller føddernes kloagtige endeled) oftest kraftige, gode til fastholdning i fjer eller hår. Aldrig alen ME LNS SENSE 3 448 8 KN hteR 72. Nævnte karakterkombination findes ikke. Kun enkelte er snyltere på fugle eller pattedyr (i reder), men er så "i. besiddelse. af korte cercer Eller pialBESFEBE (340 INN Da al rare tee JES Ka eg 7å 172. Hovedet mindst så bredt som brystet. Fødderne EG I SE PEDE 0 53 Mallophaga (p. 188). Hovedet oftest tydelig smallere end brystet. Fød- derne kloløse, men det kloagtige endeled er of- tesl meget krigs: nunne al Anoplura.(p. 190). 73. Gangvorter (med eller uden kitinkroge) på under- siden af nogle af bagkropsleddene"); på sidste bagkropsled er de undertiden omdannede og med anden funktion. Eruciforme larver, næsten altid uden vedhæng i bagkropsspidsen. Bryst- fødder med højst én. klo, eller sidste fodled' er MERE EDER ae es i ek An ste an SD KE Gegce ELSEE AE ERE EA EGSN 7Å. Uden gangvorter, eller kun sidste bagkropsled er udstyret med bevægelsesorganer, der muligvis kan två som sangerens isse beh sn 18. 74... Gangvorter på ide 8 forreste bagkropsled: 45. . 75. Gangvorter mangler på 1. bagkropsled.......... 76. 75. Ganske små larver, hvis følehorn er længere end hovedet. Højst ganske få oceller på hver side 1) Især hos bladminerende former kan gangvorterne være mere eller mindre reducerede og vanskelige at se. 76. åd: 78. BE Ho VT SØGER UINNEN Zeugloptera (p. Større larver, hvis følehorn er kortere end hovedet. Hvert sideøje består af et større antal simple OURNEr SATIRE SITRER DAVE Mecoptera (p. Gangvorterne med talrige små krogbørster på spid- sen (i modsat fald er også gangvorterne selv stærkt reducerede). De to forreste bagkropsled altid uden gangvorter. Hovedet oftest med flere Ce HR KNEE BENN, END FEDE BEING Gangvorterne uden krogbørster. 2. bagkropsled med gangvorter. Kun en ocel på hver side af ns dd nm] RÅ De Meder ster eler DERS Frymenoplierd (p. Underlæben uden spindetap. Gangvorter findes bl. a. på 7. bagkropsled, men mangler på det sidste led. 8. bagkropsled bærer et trapezformet rygskjold, hvis bagrand har 4 afrundede tunger. Hovedet med svagt konkav overside, fremad- rettede munddele og 6 oceller på hver side. Vanddyr. Højst ca. 10 mm lang Coleoptera (p. Underlæben med spindetap. Gangvorter mangler næsten altid på 7. bagkropsled, men findes (på få undtagelser nær) på sidste led. 8. bagkropsled anderledes. Hovedets overside mere eller mindre hvælvet og munddelene mere eller mindre ned- munk. Slet uted ÆSSER SSÆLENEEE So Lepidoptera (p. Bagkropsleddene hver med et par sidestillede, leddelte gælletråde. I bagkropsspidsen et temme- lig langt, uparret halevedhæng. Fødderne med RIND. VARUUAVE, i reen na Res Sialoidea (p. Nævnte karakterkombination findes ikke........ Sidste bagkropsled med et par gatkroge, ofte på veludviklede analfødder; men altid uden cerci. Overlæbe tydelig. Vanddyr, der ofte lever i selv- vene IKE SISSE RER dre Er Trichoptera (p. Sidste bagkropsled uden gatkroge; i modsat fald meget små larver, land- eller vanddyr, i sidste fald altid med parrede cerci eller pseudocerci 3 ig 246). 240). 278). 249). 232). 79. 242). 80. 81. 82. 83. 85. 86. 164 på bagtdnden af:9:-bagskropstereit okse Du 80. Hver ocelgruppe med mere end 6 oceller. Små krumme, tykke, hvidlige larver med skrævende ben, hvis inderste led er tykke, de yderste slanke Mecoptera (p. 240). Hver ocelgruppe består af højst 6 oceller. Habitus anderledes udk boder: nen sr, font 81. Larver med 8-leddede følehorn, 3-leddede hale- vedhæng og et enkelt punktøje på hver side Hymenoptera (p. 270) Følehornene med mindre end 8 led, eller de er piskeformede og; med mindst 30 led … … sabsene 82. Trinde, langstrakte, kraftige, blege larver med svagt udviklede, nærmest vorteformede ben og ret kort, men kraftig, uparret haletorn. Ingen kitinkorn bagtil på forbrystets overside!) Hymenoptera (p. 270). Nævnte karakterkombination findes ikke........ 83. [arver derilever i ibladminers 0 rl øse hel 84. Bioljorsi-anderledess0os 403, Alma stive, sddeled, st et 86. Underlæbe: médyspindetap… … … Lepidoptera (p. 249). Underkebe:uden spindet. ankrede ss nude 85. Ben mere eller mindre udskrævende og kødede. Højst ét punktøje på hver side. Altid uden cerci eller pseudocerci. Minerer overvejende på træ- agtige planter, mindre hyppigt på planter af rosen- eller ranunkelfamilien Hymenoptera (p. 270). Ben anderledes. Oftest mere end ét øje på hver side. Pseudocerci findes ofte. Minerer langt over- vejende på urteagtige planter.. Coleoptera (p. 278). Maddikeagtigt dyr i rør mellem sammenspundne plantedele 5 560, HAnitegik hu Lepidoptera (p. 249). Nævnte; karakterer finder. Kik ons 55 5 nen KKR 87. 1) Kan habituelt forveksles med billelarver af familien Mordel- lidae, der dog altid har en gruppe kitinkorn bagtil på forbrystets overside. Desuden er der forskel i bagkropsspidsens form (sml. fig. 104 C med 108 H). S7. 88. 89. 90. 91. 92. 93. 165 Hvert lem består uden for knæet af skinneben, FR Be ERE Rae ANETTE IA 88. Lemmet består uden for knæet højst af skinneben og et kloagtigt fodled; egentlige kløer mangler (triungulinlarverne har dog kloformede børster på spidseniaf SKiNhEb Shen], SAS Goslar 90. Overlæben altid velafgrænset. (Cercer mangler altid. Kraftige ganglemmer med 2 kløer Rhaphidioidea (p. 235). Overlæbe mangler, Gercer: findes. ofte 035. sne 89. Cercer mangler. Læbepalper store og kølleformede. Bagkroppen ret kort og bagud tilspidset. Fød- dere med!2 kernen Planipennia (p. 236). Cercer findes oftest, som regel veludviklede, under- tiden vorteformede. Hvor cercer mangler, er læbepalperne ikke store og kølleformede, bag- kroppen ligebred eller fødderne med kun én klo Coleoptera (p. 278). Mikroskopisk små dyr. Benene lange og tynde, næsten børsteformede. Munddelene meget stærkt reducerede... Strepsiptera (stylops-larver) (p. 286). Nævnte karakterkombination findes ikke. Meget formtie 'sruppel ss nal VA ber Goléoptera"(p:278): Ejendommeligt formede, stationære fiskesnyltere, der ofte ved to arme er fæstet til værtdyret (krebsdyr) Lernaeoidea (Copepoda), snyltekrebs (fig. 49 D). Anderledes bygget. Aldrig snyltende på fisk ..... 92. Snyltende i forskellige insekter (bier, gedehamse, cikader, græshopper og muligvis andre). Den fast kitiniserede forende (hoved + bryst) rager ud mellem værtdyrets kropsringe, mens bag- kroppen sidder inde i værtens legeme Strepsiptera (22) (p. 286). Ovennævnte karakteristikipasser ikke 220 sl biee 93. Nærmest formløse, stationære dyr på forskellige plantedele. Et skjold af voks udskilt af dyret, 94. 95. 96. : AT Gå 98: 99. 166 dækker ofte både dette og eventuelle æg. Hårfin sugesnabel (skjoldlushunner).. Homoptera (p. 194). Ovennævnte karaktéristik passer ikke 22 00 Det maddikeagtige dyr i rør af sammenspundne 94. Bande TED AE ØR Lepidoptera! (p. 249). Dyret ,lever-under ande forhold 45 sn SURE Kun ét par bagkropsspirakler (det bageste); hos nogle endoparasitiske snyltere mangler spirakler helt, men disse larver har mundkroge, der be- væges i lodret plan; også nogle i vand levende former mangler spirakler, men så findes anal- fødder på sidste kropsled og ofte tillige blod- gæller, Habitus højst forskellig... Diptera (p. Altid mere end et par bagkropsspirakler, eller spirakler mangler helt, men så er munddelene ikke lodret virkende mundkroge, og det drejer sig ikke om vanddyr med analfødder og blod- Hovedet mere eller mindre reduceret og omdannet, ofte næppe erkendeligt som sådant 2204050 Hovedet typisk og oftest veludviklet; undertiden og kunst labels knold, sen Bløde larver, kun med en langstrakt kitinplade på undersiden af brystet. Galledannere eller insekt- bes MÅ DE 1 uk | AENDRE ESTER EFTA RES Dipteraip. Nævnte bfystplade mangler Ad KL. YDET Spirakler bifore. Kindbakker og oftest også andre kitindele hårde og mørke. Oftest slanke larver, der er mere eller mindre kølleformede, nogle bredest fortil, andre bagtil. Vedborere Coleoptera (p. Spirakler ringformede eller manglende. Bløde lar- ver, højst spidserne af kindbakkerne kraftigere kitiniserede. Kropsformen varierende, ofte til- spidset mod begge ender. Oftest insektsnyltere HymenonpteéraNin: Hovedet blegt, næppe mørkere end den hvidlige 5% 258). 96. 97. 99. 258). 98. 278). 270). 167 krop, ofte dog med velkitiniserede kindbakker. Oceller mangler altid, og følehornene er stærkt reducerede. Kroppen blødhudet og oftest krum- 1 ARRENE Sgt ESPET NÆRE TE VER TEN ES Hymenoptera. (p. 270). Hovedet.er oftest kraftigt kitiniseret 5. 100. 100. Bladminerende former, der er mere eller mindre affladede, akkig krummedasts i KN Rba me errs 101. Ikke bladminerende former, krummede eller ud- strakte; enkelte under bark levende er affla- Bede FOF en tinde Ba SENSE enda 192: 101. Underlæben med spindetap. Hovedet højst gan- ske lidt indtrukket i forbrystleddet. Ofte spor af gangvorter på sidste bagkropsled Lepidoptera (p. 249). Underlæben uden spindetap. Hovedet ofte ind- trukket i forbrystleddet. Aldrig spor af gang- NOEL RESET name RØR Coleoptera:(p:.278). 102. Forbrystspiraklet større end de efterfølgende; det bageste spirakel aldrig påfaldende større end de nærmest foransiddende, oftest af samme størrelse. Hovedet forholdsvis stort Coleoptera (p. 278). Forbrystspiraklet ikke eller næppe større end bageste spirakel; begge oftest væsentlig større end de mellemliggende. Larver, der er ret lang- strakte og højst svagt krummede. Hovedet for- hands Ble rr unoterede she 103: 103. Første og sidste spirakel er (i hvert fald hos for- mer med kraftig børstebeklædning) påfaldende store i forhold til de øvrige. Ofte nøgne larver og med stærkt reducerede følehorn Diptera (p. 238). Første og sidste spirakel er ikke påfaldende store i forhold til de øvrige. Larverne udstyret med mange kraftige, skråt bagudrettede børster. Følehorn forholdsvis veludviklede, men uled- RARE FE SEN Snerre Siphonaptera (p. 267). 168 1. orden: Protura. Proturer. Små, slanke, vingeløse og farveløse dyr. Øjne og følehorn mangler, men på hovedets sider findes et lille sanseorgan af ukendt karakter (pseudoculus). Munddelene er indesluttede i en mundkapsel, de er stikkende og fremadrettede. Mellem- og bagbenene, de egentlige bevægelsesredskaber, er ret korte, hvor- imod forbenene, der bæres løftet over hovedet og fungerer som følere, er længere og bærer sansehår. Fødderne er uleddede, hver med en enkelt klo. Pri- mært vingeløse. Af bagkroppens 12 led er de fire sidste meget korte, tilsammen næppe længere end 8. led. På undersiden af hvert af de tre forreste bag- kropsled er der et par små gangvorteagtige vedhæng (2-leddede eller uleddede). Halevedhæng mangler. Trachesystem findes hos nogle proturer, og spirak- lerne sidder da på mellem- og bagbryst; men det er i sin struktur væsentlig forskelligt fra trachesystemet hos vingeinsekterne. Unge dyr har 9-leddet bagkrop, og først i løbet af tre hudskifter (der er fem ialt) opnår de det fulde antal led. Denne form for vækst ved postembryonal forøgelse af leddenes antal, anamorfose, "der 'er reglen hos f. eks. tusindben, findes ellers ikke blandt insekterne; det er en systematisk meget vigtig karak- ter, der i høj grad er medvirkende til at gøre pro- turernes placering blandt insekterne tvivlsom. Hud- skiftesøm tværstillet mellem hoved og 1. kropsled. Primært ametabole. Lever i jordbunden, i gamle træstød og på lignende steder. Fig. 53. Acerentomon doderoi (Protura) set fra oversiden (A) og undersiden (B). (Her fra Essig). Der er i Danmark kun fundet ganske få arter, til- hørende familierne Eosentomidae og Acerentomidae. Litteratur. Handschin, E., 1929: Urinsekten oder Apterygota. — Tierw. Deutschl. 25. Strenzke, Karl, 1942: Norddeutsche Proturen. — Zool. Jahrb. Syst. 16. 170 Tuxen, S. L., 1949: Uber den Lebenszyklus und die postem- bryonale Entwicklung zweier dånischer Proturengattun- gen. — D. Kgl. Danske Vid. Selsk. Biol. Skr. 6 (3). — , 1964: The Protura. — Paris. 2. orden: Collembola. Springhaler. Små, blødhudede, primært vingeløse dyr, der ofte er mere eller mindre stærkt skæl- eller hårklædte. Hovedet er fritstillet. Sideøjnene er små og består af højst 8 ommatidier; undertiden mangler de helt. Følehornene er 4—6-leddede, hos nogle korte og hos andre lange; undertiden er endeleddene sekundært opdelt i et meget stort antal småled. Lige bag føle- hornene findes oftest et par postantennalorganer (fig. 54 M). De såkaldte pseudoceller (fig. 54 L), som findes hos nogle, er ikke øjne, men fine porer i huden, der er omgivet af en kitinliste (peritrema) og dækket af en hinde. Når dyrene irriteres kraftigt, kan der træde en lille bloddråbe ud af disse porer. Munddelene er indesluttede i mundkapslen. Det forreste brystled er ofte stærkt reduceret. Brystlemmerne er veludvik- lede, endeleddet kloagtigt. Af betydning ved bestem- melsesarbejdet er entomobryidernes trochanteral- organ, et børstefelt på baghofterne, der ofte kan være vanskeligt at erkende (fig. 54 G). Der er kun 6 bagkropsled, og man har heller ikke på noget tids- punkt i fosterlivet kunnet erkende mere end disse 6 led; det er et vigtigt indicium imod et nærmere slægtskab med vingeinsekterne. Der er højst tre par bagkropslemmer, der dog ikke umiddelbart kan er- kendes som sådanne. Ventraltuben er 1. leds helt sammensmeltede lemmeanlæg, på 3. led sidder retina- culum (eller hamula), hvor en sammensmeltning også Fig. 54. Springhaler. A Podura aquatica; B Hypogastrura sub- terranea; C Friesea claviseta; D Onychiurus perforatus; EÉ Actaletes neptuni; F Entomobrya pulchella; G trochanteralorgan af entomo- bryide; H Tomocerus longicornis; I Isotoma saltans; J Megalotho- rax minimus; K Sminthurides aquaticus; L pseudoceller af Onychi- urus; M postantennalorgan af Onychiurus; N mucro af Isotomurus palustris. (Her omtegnet fra Handschin). ofte er fremskreden, og på 4. led (men ofte forskudt bagud) sidder springgaflen (furca), der er flerleddet. I springgaflens inderste stykke (manubrium) er højre og venstre lem sammensmeltede, men i det yderste afsnit er de indbyrdes frie (dentes). På spidsen af den- tes sidder der et kloagtigt organ, mucro (fig. 54 N). I hvilestilling er springgaflen slået ind under bugen 172 og fæstet til retinaculum; når springgaflen pludselig frigøres fra retinaculum og rettes ud i kroppens for- længelse, slynges dyret fremefter med stor kraft. Tra- cheer mangler oftest; når de findes (Sminthuridae), afviger de meget fra typiske insekttracheer og er uden anastomoser mellem spiraklerne. Primært ametabole. Hudskifterne finder sted efter en tværgående søm mellem hoved og forbryst, men dog for størstedelen af kroppens vedkommende ved, at kutikulaen afstødes i flager. Springhalerne forekommer på praktisk taget enhver landbiotop, desuden på vore ferskvandes overflade- hinde og i havkysternes tidevandsbælte. Enkelte ar- ter træffes i vore boliger, og nogle få er myrmekofiler. Den danske fauna tæller rimeligvis hen imod 200 arter fordelt på 7 familier. Litteratur. Agrell, Ivar, 1941: Zur Okologie der Collembolen. — Opusc. Entom. Lund, Suppl. 3. Bartholin, Th., 1916: Foreløbig Fortegnelse over danske Apte- rygoter. — Vid. Medd. Dansk Nat. Foren. 67. Gisin, H., 1944: Hilfstabelle zum Bestimmung der holark- tischen Collembolen. — Verhdl. Naturf. Ges. Basel 55. — , 1960: Collembolenfauna Europas. — Genéve. Handschin, E., 1929: Urinsekten oder Apterygota. — Tierw. Deutschl. 16. 3. orden: Diplura. Diplurer. Små, slanke, hvidlige, primært vingeløse dyr. Det ret store hoved er fritstillet, og munddelene, der er bidende, sidder skjult i mundkapslen. Øjne mangler. Følehornene er lange, trådformede og mangeleddede. Benene er veludviklede med små hofter og uleddede 1738 Fig. 55. A Campodea staphylinus (Diplura); B Machilis sp. og C Lepisma saccharina (Thysanura). (Her omtegnet fra Lubbock). fødder med to kløer. Flere af bagkroppens 11 led har små griffelformede lemmevedhæng, og i bag- kropsspidsen sidder der hos arterne af den i Danmark repræsenterede familie to lange, mangeleddede cercer. Det veludviklede trachesystem forekommer i en for diplurerne egenartet udformning. Primært ametabole. Hudskifte efter en længdesøm. Livlige, lyssky dyr, der findes i de øvre jordlag, i mospuder og under løv og sten, hvor luftfugtigheden er tilstrækkelig stor og konstant. 174 I Danmark forekommer der kun ganske få arter, tilhørende en enkelt familie, Campodeidae. Litteratur. Agrell, I., 1944: Die schwedischen Thysanuren. — Opusc. Entom. 9. Arevad, K., 1957: Danske Diplura (Insecta, Apterygota). — Entom. Medd. 28 (3). Handschin, E., 1929: Urinsekten oder Apterygota. — Tierw. Deutschl. 16. Meinert, Fr., 1865: Campodea, en Familie af Thysanurernes Orden. — Nat. Tidskr. 3. » Orelli, M. von, 1956: Untersuchungen zur postembryonalen Entwicklung von Campodea. — Verh. Naturf. Ges. Basel 67. Wygodzinsky, Peter W., 1941: Beitråge zur Kenntnis der Dipluren und Thysanuren der Schweiz. — Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 74. 4. orden: Thysanura. Thysanurer. Slutter sig morfologisk meget nær til vingeinsekter- ne, fra hvilke de afviger ved at være primært vinge- løse (fig. 55 B og Cp. 173). Små eller mellemstore livlige insekter, der er bredest over brystet, hvorfra de smal- ner jævnt til mod bagkroppens spids. De er, mellem hår og børster, beklædt med skæl, der let gnides af. Sammensatte sideøjne findes, hos nogle tillige pande- øjne. Følehornene er lange, børsteformede og mange- leddede. Munddelene er udvendige, let synlige og vel- udviklede; de er bidende. Mandiblerne har kun en enkelt ledforbindelse med kraniet. Bagkroppen har 11 led og på spidsen tre lange, mangeleddede, piske- formede halevedhæng, af hvilke de to ydre er ægte cercer, den mellemste en forlængelse af epiprocten. Brystlemmerne bærer typisk to ægte kløer samt en endestillet 3. »klo«, der er lemmets diminutive ende- 175 led. På bagkroppen er der griffelformede vedhæng på undersiden af to eller alle leddene (fig. 18 A p. 46), hos klippespringerne tillige på mellem- og baghof- terne. Hos klippespringerne har hvert spirakel sit individuelle, buskformede trachesystem, hos sølv- kræet findes der derimod et arrangement, der har stort fællesskab med vingeinsekternes trachesystem. Primært vametabole. Hudskifte efter længdesøm (fig.47 BB p:'131): Landdyr, hvis levevis former sig meget forskelligt. Her i landet er klippespringerne (Machilidae) frit- levende, hvorimod sølvkræet (Lepismatidae) er synan- tropt. Kun et mindre antal arter har mulighed for at leve i Danmark. De henføres alle til ovennævnte to fa- milier. Litteratur. Agrell, I., 1944: Die schwedischen Thysanuren. — Opusc. Entom. 9. Handschin, E., 1929: Urinsekten oder Apterygota. — Tierw. Deutschl. 16. Tuxen, S. L., 1929: Uber die dånischen Machilidae. — Entom. Medd. 16. Wygodzinsky, Peter W., 1941: Beitråge zur Kenntnis der Dipluren und Thysanuren der Schweiz. — Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges.;74. 5. orden: Blattoidea. Kakerlakker. Affladede dyr. Hovedet mere eller mindre skjult under forbrystet og munddelene skråt bagudrettede. De nyreformede sideøjne er veludviklede, og imellem dem kan der findes to pandeøjne. Følehornene er lange og børsteformede. Munddelene er af primitiv bidende type (fig. 4 p. 16). Forbrystet er stort og selv- 176 stændig bevægeligt, hvorimod mellem- og bagbryst udgør en morfologisk helhed sammen med bagkrop- pen. Karakteristisk for de læderagtige forvinger er det tydelige analfelt, der skarpt afgrænses fra vingens hovedfelt ved den buede analribbe (delingsribben). Vigtigt er også, at costalribben er samløbende med Nome tes sneg, mm sent mme AN Fig. 56. Kakerlakker. Phyllodromia germanica gg (A), dens forvinge (B) og bagkropsspidsens overside med cercer (C); D Ectobia lap- ponica, For- og bagvinge, samt bagkropsspidsens overside (E). vingens forrand, således at der ikke udvikles noget præcostalfelt, samt at subcosta er ganske kort. De tynde bagvinger har et stort analfelt; de er i hvile længdefoldede, og de er kun ret svagt forsynede med tværribber. Dette, at den typiske insektvinges bage- ste tracheområde hos kakerlakkerne er dominerende i forhold til det forreste tracheområde, er i fuld over- ensstemmelse med, at vingerne anlægges ret langt til- bage på det bærende led (fig. 57 A). Vingerne eller blot evnen til at flyve er meget ofte reduceret eller helt manglende, hyppigst hos hunnerne. Benene (fig. 7 7/7 p. 26) er særdeles veludviklede; de har altid og på alle stadier 5 fodled og 2 kløer. På sidste synlige bugskjold (9. bagkropsled) bærer hannen og larverne ganske korte grifler, af hvilke dog hos mange kun den på den ene side udvikles. Hannens parringsorgan er asymmetrisk. De mangeleddede cercer er ganske korte: Æggene aflægges i en særlig ægkapsel, som hunnen bærer kortere eller længere tid i bagkropsspidsen, fastholdt ved hjælp af paraprocternes vedhæng. Lar- ven har allerede ved klækningen i store træk imagos udseende. Vingeanlægget bevarer under udviklingen sin faste forankring til det bærende led som dettes skråt. bagudrettede;-udvækster;;(fig.:57/ AJ)... Herved kommer anlæggene til forvingerne på de senere ud- viklingstrin til at dække hen over anlæggene til bag- vingerne, en placering, som vingerne bevarer, også efter at, de,hos. imagos;er blevet; frit: bevægelige. 1..de sidste larvestadier er anlæggene til de ydre kønsorga- ner synlige. Landdyr, der på vore breddegrader overvejende er synantrope. På det nærmeste altædende. De få danske arter henføres til tre familier, der tid- ligere opfattedes som underfamilier; men ikke sjæl- dent indslæbes tilfældigt arter tilhørende andre fa- milier. Litteratur. Harz, Kurt, 1957: Die Geradflugler Mitteleuropas. — Jena. — , 1960: Geradflugler oder Orthopteren. — Tierw. Deutschl. 46. Petersen, Esben, 1909: Ørentviste, Kakerlakker og Græshopper. — Danmarks Fauna 6. Ramme, W., 1923: Monographie des Blattiden — Genus Ecto- bius. — Arch. Naturg. 12.Sv..G:; Larsson: Insekter 178 6. orden: Ensifera (Orthoptera s. str., Saltatoria). Græshopper. Mellem græshoppernes to underordner, løvgræshop- per og markgræshopper, er der et utvivlsomt slægt- skab og samtidig fundamentale forskelle, der gør det vanskeligt at sammenfatte dem i en enkelt orden, når man vil lægge en vurdering til grund svarende til skik. og brug inden for andre insektgrupper. Fælles er først og fremmest den almindelige habitus og deres måde at bevæge sig på. Det er oftest store eller tem- melig store dyr, der er mere eller mindre langstrakte og forholdsvis sammentrykte. De bidende munddele er veludviklede og som regel nedadrettede. Sideøjnene er veludviklede, pandeøjne findes eller mangler. Vinge- anlægget sidder længere fremme på siden af det bæ- rende led end hos kakerlakkerne, således at også vingernes forreste parti, der omfatter området om- kring costa og subcosta, opnår en betydelig udvik- ling, blandt andet med et veludviklet præcostalfelt. Vingeanlægget er primært fasttilvokset, og da ryg- skjoldene er stærkt hvælvede fra side til side, er de i den periode nedadrettede. Efter nogle få hudskifter rettes imidlertid den del af brystleddenes siderand, som indgår i vingeanlæggene, opad (og noget bagud) i et skarpt knæk. Herved kommer anlæggene til bag- vingerne til fra siden at dække anlæggene til forvin- gerne, og vingeanlæggenes forrande kommer til at vende opad og fremad. Ved sidste hudskifte drejes vingen i sit hængsel, således at forranden bliver ned- adrettet, og bagrandene mødes på ryggen; nu er vingestillingen den for insekter normale, hvor for- vingerne dækker bagvingerne. Forvingerne er mere 179 Fig. 57. Larve af kakerlak set fra siden (A) og af markgræshoppe set fra oven (B). WP vingeanlæg. (Alvah Peterson). læderagtige og smallere end bagvingerne, der er sam- menlæggelige efter længdefolder; begge vingepar har et veludviklet, tætmasket ribbenet. I modsætning til, hvad der var tilfældet hos kakerlakkerne, er lemmer- nes basale element, kroppens sideskjolde (epimer og epistern), høje, og de indgår som vigtige bestanddele af kropsringen; det giver høje, faste brystled med stor afstand mellem hofter og vingebasis. Føddernes ledantal (3—4) er konstant under udviklingen. Bag- benene er typisk springben med kraftige, fortykkede lår. Ganske korte cercer findes. Landdyr, der træffes på mangfoldige biotoper. Lar- ver og imagines til hver enkelt art lever under samme forhold, og den morfologiske forskel imellem dem er i overensstemmelse hermed meget ringe (paurometa- boli). 12" 180 I. underorden: Tettigonioidea (Locustoidea). Løvgræshopper. Følehornene er børsteformede og oftest længere end kroppen. Lydapparat hos hannerne i forvingernes analparti, der ligger mere eller mindre vandret hen over dyrets ryg. Ved vingereduktion bevares dette parti som regel intakt (fig. 59 B). Høreapparat proksi- malt i forskinnebenene hos begge køn (fig. 58 og fig. 32 p. 76). Fødder oftest 4-leddede. Hunnens læggeske- de er oftest meget stor. (1 tværsnit.på hes21 A-5 50) Løvgræshopperne lever både af animalsk og vege- tabilsk føde. De er fossilt kendt meget langt tilbage i Fig. 58. Løvgræshopper. Knæled med »øre« af Locusta cantans (A) og Leptophyes punctatissima (B) samt af Tachycines asynamorus uden »øre« (C); bagfod af Decticus verrucivorus (D) og Locusta cantans (E); skinneben og forfod af Gryllus domesticus (F). SEERE Fig. 539. Løvgræshopper (33). A Decticus verrucivorus; B Lepto- phyes punctatissima; C Meconema varium; D Xiphidium dorsale; E Locusta cantans; F Tachycines asynamorus; G Gryllus domesti- cus; H Gryllotalpa vulgaris. I og J højre forben af Gryllotalpa set fra indersiden og fra ydersiden. tiden (perm) og har stor lighed med kultidens Prot- orthoptera, fra hvilke de sandsynligvis skal afledes. 182 Den danske fauna omfatter ca. 15 arter, der hen- føres til 8 familier, af hvilke de fleste tidligere var normeret som underfamilier. Desuden indslæbes til- fældigt, især med friske sydfrugter, mange tropiske løvgræshopper. 2. underorden: Locustoidea (Acridioidea). Markgræshopper. Følehornene trådformede og meget kortere end kroppen. Lyd frembringes (kraftigst hos hannen) hos de fleste arter ved, at baglårene gnides hen over radius på de lukkede forvinger, hos andre (vandregræshop- perne) ved, at de anale vingerande på forvingerne gnides mod hinanden. Høreapparat findes hos begge køn på siden af 1. bagkropsled. Fødderne er altid. treleddede. Hunnen mangler altid særlig læggeskede. Markgræshopperne lever af planteføde og er i høj grad afhængige af blomsterplanterne, specielt af de Fig. 60. Markgræshopper. A Stenobothrus bicolor; B Bryodema tu- berculata, hoved og forbryst; C Tettix bipunctatus (følehorn og ben fjernet). 183 enkimbladede. Det er da næppe heller helt tilfældigt, når man kun med sikkerhed (ved hjælp af fossiler) kan spore dem tilbage til slutningen af jura og be- gyndelsen af kridttiden, nemlig så langt tilbage i jord- historien, som dækfrøede blomsterplanter har eksi- steret. Markgræshoppernes oprindelse er usikker, men man må formode, at de har deres rod blandt jurati- dens løvgræshopper, omend blandt andre typer af løvgræshopper end dem, som vi kender idag. Den danske fauna omfatter ca. 15 arter, der forde- les på tre familier. Desuden indslæbes fra tid til anden tropiske arter, især med friske sydfrugter. Litteratur til Ensifera. Ander, Kjeld, 1939: Vergleichend-anatomische und phylogene- tische Studien iber die Ensifera (Saltatoria). — Opusc. Entom. Lund. Suppl. II. Harz, Kurt, 1957: Die Geradfliigler Mitteleuropas. — Jena. — , 1960: Geradfluigler oder Orthopteren. — Tierw. Deutschl. 46. Johnsen, Palle, 1964: Om danske græshopper. — Natur og Museum 10 (4). Nielsen, E. Tetens, 1938: Zur Oekologie der Laubheuschrecken. — Entom. Medd. 20. Petersen, Esben, 1909: Ørentviste, Kakerlakker og Græshop- per. — Danmarks Fauna 6. 7. orden: Dermaptera. Ørentviste. Ikke mindst på grund af bygningen af de ydre kønsdele er der idag næsten enighed om, at i hvert fald ørentvistene ikke kan henføres til den gamle gruppe Orthoptera. Det er mellemstore eller ret små, mere eller mindre affladede, aflange insekter. Hove- det er frit bevægeligt med fremadrettede, bidende 184 munddele. De veludviklede, trådformede følehorn har 12—15 led hos imagines, lidt færre hos larverne. For- brystet er frit og mere eller mindre kvadratisk; mel- lem- og bagbrystet er vel tydelig adskilte, men dan- ner morfologisk en helhed sammen med bagkroppen. Forvingerne er korte dækvinger, bagvingerne flyve- Fig. 61. Ørentviste. A Forficula auricularia ($) med bagvinge (B) og fod (C); D fod af Labia minor. vinger; under hvile er de vandretliggende, og flyve- vingerne er sammenlagt både vifteformet og på tværs. Vingerne, der i det ydre først kan erkendes på de seneste larvestadier, anlægges helt tilbage på de bærende led. Vingeribber lader sig ikke med sikkerhed erkende i imagos forvinger, men i bagvingerne er det tydeligt, at analpartiet er meget stærkt dominerende sammenlignet med det foranliggende afsnit; det er en tilstand, der sandsynligvis har relation til vinge- anlæggets oprindelige lokalisering. Undertiden mang- ler vinger, og flyveevnen er her i landet meget proble- matisk hos de lyssky arter, også hvor flyvevingerne 185 som hos den almindelige ørentvist er fuldt udviklede. Benene sidder langt fra hinanden; fødderne er altid 3-leddede med 2 kløer. De uleddede cercer er omdan- nede til en tang med bevægelige grene, der i hvert fald hos de fleste imagines er ret kraftigt krummede og hos hannerne ofte tillige udstyret med flere knuder eller tænder. Gonoducterne forenes kort før udmun- dingen; hos hannen til Labidura munder sædlederne dog hver for sig. Der er kun ringe forskel på larver og imagines; hos larverne har cercerne dog endnu ikke fået deres karakteristiske form. Yngelpleje forekommer. Ørentvistene kan træffes på et meget stort antal landbiotoper. De fleste er meget lyssky, en enkelt (Labia) træffes dog sværmende i fuldt solskin. Nær- mest altædende. Den danske fauna tæller kun ganske få arter, der efter smyere systematik - henregnes til tre familier. Blandt de tilfældige gæster af denne orden, der fra tid til anden kommer hertil med varer især fra tro- perne, der er ørentvistenes egentlige hjemsted, er der imidlertid også repræsentanter for andre familier. Litteratur. Bolwig, Niels, 1944: Ørentvisten. — Tidsskr. f. Planteavl 49. Harz, Kurt, 1957: Die Geradflugler Mitteleuropas. — Jena. — , 1960: Geradflugler oder Orthopteren. — Tierw. Deutschl. 46. Petersen, Esben, 1909: Ørentviste, Kakerlakker og Græshop- per. — Danmarks Fauna 6. Corrodentia. De tre insektordner barklus, pelslus og lus sammen- fattes ofte i en særlig overorden, Corrodentia. Bark- lusene (Psocoptera) danner en meget gammel insekt- 186 orden, kendt allerede fra nedre perm, og de har kun ændret sig lidt gennem de mange årmillioner, der er forløbet siden da. Pelslus (Mallophaga) og lus (Ano- plura) har tilfælles, at deres eksistens nødvendigvis ikke kan gå længere tilbage i tiden end de varmblodede hvirveldyrs eksistens; det vil sige, at de næppe har eksisteret længere tilbage end jura (trias?). Det er forholdsvis unge insektgrupper, der tillige er højt specialiserede både morfologisk og biologisk. Det ind- byrdes slægtskab mellem de tre ordner synes ikke umiddelbart indlysende. I udformningen af hypo- pharynx er der dog så usædvanlige træk fælles for barklus og pelslus, at det må tydes som slægtskab. Pelslus og lus har mange fælles karakterer både i den indre og den ydre bygning; men de mange ligheds- punkter i dyrenes biologi gør her ofte sammenligning vanskelig, for hvad beror på fælles arv, og hvad har tilknytning til fælles levevis? Biologisk neutrale lig- hedspunkter i spiraklernes bygning og i den måde, hvorpå larverne forlader æggene, synes dog at under- bygge den opfattelse, at de to grupper er beslægtede. Lusenes munddele, der ikke ligner munddelene hos noget andet insekt, betragtes undertiden som et systematisk svælg mellem ordnerne, hvad der utvivl- somt er en overdrivelse af betydningen af en enkelt særlig udpræget og ejendommelig specialisering. 8. orden: Psocoptera (Copeognatha). Barklus og boglus. Små eller meget små insekter med kort, blød krop. På det ret store hoved er navnlig postclypeus meget stort (fig. 62 D). Sideøjnene er oftest veludviklede; 187 tre pandeøjne findes hos de vingede arter, men mang- ler hos de vingeløse og kortvingede. Følehornene er tråd- eller børsteformede og temmelig lange. Munden er en nedadrettet bidemund, hvor navnlig de bageste munddele er stærkt specialiserede; set fra forsiden er Fig. 62. Barklus. For- og bagvinge af Caecilius sp. (A), Psocus longicornis (B) og Mesopsocus unipunctalus (C) (I = 1. bagrand- celle, areola postica). D hoved af barklus, set forfra; E Troctes divinatorius; F Atropos pulsatoria. (D omtegnet fra Imms, E og F fra Danmarks Fauna). de for størstedelen skjult af den store overlæbe. Hos vingede former udgør brystet en morfologisk helhed, og forbrystet er mere eller mindre reduceret og med stærkt nedsat selvstændig bevægelighed; hos de vinge- løse former og hos larverne er de enkelte brystleds selvstændighed væsentlig bedre bevaret. Vingeanlæg- gene bliver først synlige sent i larveudviklingen. De fleste imagines har veludviklede, membranøse flyve- 188 vinger med ret sparsomt ribbenet; forvingerne er større end bagvingerne, der ikke foldes. I hvile er vingerne tagstillede. Benene er ret veludviklede løbe- ben med to eller tre fodled og med to kløer. Der er ti bagkropsled. Cercer mangler. Spirakler findes på 2. brystled og på de 7 eller 8 forreste bagkropsled. Forvandlingen er ufuldstændig, og der er, morfolo- gisk og biologisk, kun meget ringe forskel på larver og imagines. Det er landdyr, der træffes på meget forskellige biotoper, oftest på træstammer eller indendørs, f. eks. mellem gamle bøger eller i insektsamlinger. De lever af plantestoffer som alger og lav eller af døde organi- ske stoffer af både plantisk og dyrisk oprindelse. Den danske fauna tæller 30—40 arter, der alminde- ligvis fordeles på to underordner og seks familier. Litteratur. Enderlein, G., 1928: Copeognatha. — Tierw. Mitteleur. 4. Petersen, Esben, 1910: Guldsmede, Døgnfluer, Slørvinger og Copeognather. — Danmarks Fauna 8. Tullgren, A., 1909: Bidrag til kånnedomen om Sveriges copeognather. — Kgl. Vet. Akad. Zool. 5. 9. orden: Mallophaga. Pelslus. Små, altid totalt vingeløse insekter, hvis kitinskelet som regel er forholdsvis fast og ofte marmoreret på forskellig vis. Hovedet er oftest tydelig bredere end forbrystet, og som regel kun lidt smallere end krop- pen, hvor den er bredest. Sideøjnene er altid mere eller mindre stærkt reducerede, og pandeøjne mangler. Følehornene er korte, 3—5-leddede, trådformede eller mere eller mindre kølleformede. Munddelene danner 189 en stærkt modificeret bidemund, hvor man dog uden synderlig vanskelighed kan erkende de sædvanlige bestanddele (kindbakker, kæber og underlæbe). Be- nene er korte, men som regel ret kraftige; fødderne, der består af et eller to led og bærer en eller to kløer, er bøjelige mod skinnebenets yderside (som normalt hos insektimagines). Bagkroppen er oval eller lang- Fig. 63. Pelslus. A Menopon pallidum; B Lipeurus caponis; C Tri- chodectes latus. (A og B her omtegnet efter Imms). strakt og oftest affladet; den har typisk 9 led, 10 hos nogle larver. Cercer mangler. Spirakler findes på undersiden sat 1. brystled og på -3.—8. (eller -2.—7.) bagkropsled. Meget ringe ydre forskel mellem larver og imagines. Hudsnyltere på pattedyr og i ganske særlig grad på fugle, hvor de begnaver hud, hår og fjer. Danmarks hjemmehørende fauna tæller antagelig omkring 100 arter, fordelt på to underordner og syv familier. Da kendskabet til de danske pelslus imid- lertid er meget ringe, og da der gennem de zoologiske haver har vist sig at være mulighed for indslæbning 190 af en del arter, som strengt taget ikke hører til den danske fauna, men som muligvis kan vinde indfødsret her i landet, vil dette antal måske vise sig at være anslået for lavt. Litteratur. Ieler, S., 1940: Baustoffe zu einer Monographie der Mal- lophagen. 2. Teil. — Nova Acta Leop. N. F. 8. Kellogg, V. L., 1908: Mallophaga. — Genera Insectorum 66. M joberg, E., 1910: Studien uber Mallophagen und Anopluren. — Ark. f. Zool. 6. Overgaard, C., 1943: Mallophaga from gallinaceous birds. — Entom. Medd. 23. 10. orden: Anoplura (Siphunculata). 'Ø;ER Små, altid totalt vingeløse, som regel mere eller mindre affladede, farveløse eller dog kun ret svagt pigmenterede insekter, hvis hudskelet er ganske blødt. Hovedet er frit, vandret stillet og som regel tydelig smallere end brystet. Sideøjnene er små eller B Fig. 64. Lus. A Pediculus humanus Gårn menneske); B hoved af Haematopinus eurysternus (fra okse); C hoved og bryst af Echi- nophthirius horridus (fra sæl). (Her omtegnet fra Imms (A) og Jancke (B og CG)). 191 mangler, og pandeøjne mangler altid. Følehornene er korte og simple og består af 3—5 led. Munddelene er stærkt afvigende fra den almindelige type, og de sædvanlige komponenter kan ikke erkendes med absolut sikkerhed. Munden er en fremadrettet suge- mund, der er forsynet med et specielt, indtrækkeligt stikkeapparat. Brystleddene er indbyrdes intimt for- fr. 9 phy br s0.9 cb.p NX, ON RD Fig. 65. Længdesnit (A) og tværsnit (B) gennem hoved af lus. cbp sugepumpe; phy svælg; trs sæk, hvori munddelene (stiletterne st,…,) trækkes tilbage; sald spytkirtels udførselsgang; frg frontalganglie; br hjerne; sog nedre svælgganglie. (Her fra Imms). bundne uden tydelige ledindsnit. Benene er meget kraftige, og de kloagtige fødder (ægte kløer mangler), der er bøjelige mod skinnebenets inderside omtrent som den bevægelige gren i en klosaks, består kun af et enkelt led. Bagkroppen består af 9 led; cercer mangler. Spirakler findes på forbrystet og på 3.—8. bagkropsled. Ametabole insekter. Blodsugende ektoparasitter på pattedyr, især på større landpattedyr, men også på sæler. Antallet af hjemmehørende danske lus er ukendt, men overskrider næppe synderligt 20—25 arter, for- delt på 4 familier. Gennem de zoologiske haver vil 192 der imidlertid være en stadig mulighed for en mere eller mindre stabil forøgelse af denne fauna. Litteratur. Dalla Torre, K. W. von, 1908: Anoplura. — Genera insectorum S1. Hase, Albrecht, 1915: Beitråge zu einer Biologie der Kleider- laus. — Berlin. Jancke, 0.7 1938: Låuse oder 'Anoplura' (Siphunculata): == Tietw: DeutschE 733: Mjoberg, E., 1910: Studien uber Mallophagen und Anoplura. —Ark. f. Zool. 6. Wesenberg-Lund, Elise, 1949: Menneskelusens Naturhistorie. — Nat. Verden 32. 11.…orden”Hemipterå (Rhynchota). Næbmunde. De næbmundede insekter danner tilsammen en or- den, hvis slægtskabsforhold til andre insekter er ukendt, men hvis indbyrdes samhørighed næppe lader sig betvivle. Gruppens indre systematik, dens opde- ling i underordnede grupper, er dog præget af usikker- hed. Man inddeler den i to underordner: Tæger (Hete- roptera) og cikader m. m. (Homoptera), men hvor- vidt f. eks. tægefamilien Corixidae eller bladlusene lader sig forklare systematisk gennem denne opdeling, er et spørgsmål, der næppe har fået sin endelige be- svarelse. Karakteristisk for næbmundede er de sugende munddele, hvor underlæben er omdannet til en led- delt snabelskede, en rende, der omslutter de øvrige munddele: Kindbakkerne, der er slanke stikkered- skaber, og de sammenfalsede kæber, der mellem sig danner sugerør og spytrør. Palper mangler altid. Da snablen typisk er bagudrettet på dyrets underside, 193 1777 AM ; 2% G Ø 5 JOODOODE VU 0 G H I Fig. 66. Larver af næbmunde. A tæge (Plesiocoris rugicollis); B Damtæge (Gerris naåajas); C cikade (Cicadula sexnotata); D blad- loppe (Psylla pyricola); E bladloppe (Trioza viridula); F mellus (Trialeurodes vaporariorum); G vingebærende bladlus (Aphis fabae); H bladlus (Periphyllus testudinatus); I skjoldlus (Coccus hesperi- dum). A—H set fra oven, I fra undersiden. (Her omtegnet fra for- skellige kilder). mødes snabelskedens rande, der fortil dækkes af over- læben, på organets ventralt vendende side; hos mange homopterer, hvor snablens fungerende dele er mere eller mindre konstant indborede, er snabelskeden 13 Sv. G. Larsson: Insekter 194 stærkt reduceret eller helt manglende. Sideøjnene er oftest veludviklede, men desuden er pandeøjne meget almindelige. Forbrystets epimerer er synlige fra over- siden i nærheden af segmentets forhjørner, en karak- ter, som de næbmundede kun har tilfælles med frynse- vingerne. Vingerne har kun få sekundære tværribber, hos mange slet ingen. Fødderne er højst 3-leddede, og har sædvanligvis 2 kløer. Bagkroppen mangler cercer. Nervesystemet er stærkt koncentreret. Der er højst 10 par spirakler, hvoraf 2 par på brystet; men an- tallet er ofte underkastet reduktion. Hyppigst paurometaboli. Cikadeagtige homopterer er kendt så langt tilbage som nedre perm, og gruppen synes i løbet af denne og de nærmest efterfølgende jordperioder at have op- nået en ret stor formrigdom. Tægerne, der som helhed er mere specialiserede end cikaderne, dukker først frem blandt fossiler fra øvre trias. Litteratur. Beier, M., 1938: Hemiptera oder Rhynchota. — Handb. d. Zool. 4. Weber, H., 1930: Biologie der Hemipteren. Eine Naturge- schichte der Schnabelkerfe. — Berlin. 1. underorden: Homoptera. Cikader m.m. Denne underorden omfatter efter traditionen cika- der, bladlopper, mellus, bladlus og skjoldlus, hvis væsentligste fælles kendetegn over for tægerne be- står i, at hovedets forrand dannes af postclypeus, så- ledes at overlæben og sugesnablen kommer til at sidde langt tilbage på hovedets underside. Endvidere er forvingerne på det nærmeste lige tykke fra basis 195 til spids, i nogle tilfælde uigennemsigtige og mere eller mindre læderagtige, i andre tilfælde klare og hinde- agtige; men ikke inddelt i alle de for tægerne karak- teristiske felter. Iøvrigt er variationen inden for un- derordnen så stor og i flere henseender tillige af så stor systematisk betydning, at det vil være både praktisk og mest hensigtsmæssigt at behandle de enkelte grupper hver for sig. De vil her blive beteg- net som serier, en systematisk grad, der ligger imellem underorden og overfamilie; muligvis ville det dog være rigtigere at betragte i hvert fald nogle af dem som underordner. Litteratur. Haupt, H., 1935: Gleichfligler, Homoptera. — Tierw. Mitteleur. 4 (1). Pesson, P., 1951: Ordre des Homoptéres. — Traité de Zool. 10 (2). 1. serie: Auchenorrhyncha. Cikader. De danske former er små eller mellemstore insekter, oftest ret langstrakte og med tagstillede vinger. Ho- vedet er kort og bredt; det sidder dybt i forbrystet, uden hals, det er derfor kun lidt bevægeligt. Snablen udspringer tæt ved hovedets bagrand. Sideøjnene er veludviklede, og pandeøjne findes ofte. Følehornene er børsteformede og korte; det er svøben, der er re- duceret, ofte til en uleddet børste, i andre tilfælde med leddeling ved basis. Forvingerne er ofte i mere eller mindre udpræget grad læderagtige dækvinger, men med bevaret ribbenet. Vingereduktion forekom- mer. Benene er veludviklede, og forhofterne berører oftest hovedet; når bagbenene er springben, hvad 137 Fig. 67. Cikader. A Cicadetta montana; B Centrotus cornutus; C Philaenus spumarius; D Ledra aurita; E Tettigonia viridis; F Cixius nervosus; G Issus muscaeformis. der ofte er tilfældet, er de udstyret med meget kraf- tige skinnebenssporer. Fødderne er 3-leddede. Forskellen mellem larver og imagines er oftest meget ubetydelig, og vingeanlæggene bliver normalt synlige tidlig i udviklingen (fig. 66 C). Hvor larverne lever på biotoper, der er væsentlig forskellige fra imagobioto- perne, f. eks. de jordlevende larver til sangcikaderne, 197 er imidlertid også de morfologiske forskelle mellem de to udviklingstrin betydelige, så der ved sidste hud- skifte indtræffer en virkelig forvandling, der nærmest må sammenlignes med guldsmedenes hemimetaboli. Landdyr, der alle er plantesugere. Den danske fauna tæller antagelig omkring 2350 arter cikader fordelt på 13 familier. Litteratur. Jensen-Haarup, A. C., 1920: Cikader. — Danmarks Fauna 24. Kramer, S., 1950: Morphology and phylogeny of the Auche- norrhynchous Homoptera (Insecta). — Ill. biol. Monogr. 20 (4). Ossiannilsson, Frej, 1949: Insect drummers. A study on the morphology and function of the sound-producing organ of Swedish Homoptera Auchenorrhyncha. — Opusc. Entom. Lund, Suppl. X. 2. serie: Psylloidea (Chermoidea). Bladlopper. Små insekter, der i habitus mest ligner småcikader. Hovedet er bredt, oftest med store fremhvælvede sideøjne og med 3 pandeøjne. Følehornene er tråd- formede, meget længere end hovedet og oftest 10- leddede; endeleddet kan være fortykket og bærer to fine, endestillede børster. Flagellum bærer ringformet ordnede sanseorganer. Forbrystet er reduceret til en kravelignende ring mellem hoved og mellembryst og er kun lidt bevægeligt; de to bageste brystled er fast forbundet med hinanden. Alle fire vinger er flyve- vinger, forvingerne dog kraftigere bygget end bag- vingerne; de er veludviklede og klare med tydelig aftegnede længderibber, men uden tværribber. Benene 198 er veludviklede; bagbenene er springben med for- tykkede lår. Fødderne er toleddede med to kløer. Larverne (fig. 66 D og E) afviger i deres habitus meget fra imagines. De er ovale og altid stærkt af- fladede, træge dyr, der ofte træffes mange sammen på bladenes underside. De har færre led i følehornene end imagines, 2 led på 1. stadium tiltagende til 7 led Fig. 68. Bladloppe (Trioza viridula). (Lundblad). på 5. stadium, det sidste larvestadium. Vingeanlæg- gene bliver synlige på 3. stadium og vokser stærkt ved de efterfølgende hudskifter. Ofte dækkes og be- skyttes larverne af vokstråde eller honningdug, som de selv producerer. Bladlopperne er alle plantesugende landdyr, og ofte optræder de som alvorlige skadedyr. Antallet af danske arter er ukendt, men antagelig beløber det sig til mellem 50 og 75, der alle henføres til en og samme familie. Litteratur. Reuter, O. M., 1881: Till kånnedomen om Sveriges psyllider. — Entom. Tidskr. 2. Schaefer, H. A.,1949: Biologische und &kologische Beobachtun- gen an Psylliden (Hemiptera).— Verh. Naturf. Ges. Basel 60. 199 3. serie: Aleurodoidea. Mellus. Små bladluslignende insekter, der er tæt beklædt med et hvidt, melagtigt vokspudder. Hovedet er ret svagt udviklet; foruden sideøjnene bærer det to pandeøjne. Følehornene er trådformede og typisk 7-leddede; skaft og pedicellus er korte og tykke, svø- Fig. 69. Mellus (Trialeurodes vaporariorum). (Her fra Imms). ben 5-leddet og tæt besat med ringformet arrangerede sansegruber. Forbrystet er meget kort og kravefor- met. Vingerne har ganske få, lidet iøjnefaldende rib- ber; forvingerne er kun lidt større end bagvingerne, og i hvile er de fladt tagstillede. Benene er veludvik- lede, men spinkle; der er to omtrent lige lange fodled, og imellem de to kløer er der et uparret hefteorgan. Bagkropsspidsens bygning er meget særpræget. Par- tenogenese er almindelig. Larverne (fig. 66 F) afviger meget fra imagines, og der er en kompliceret forvandling. Larverne er ovale og affladede, og hovedet er ikke skarpt afsat fra den øvrige krop. 1. larvestadium kan bevæge sig til andre steder af værtplanten, men de følgende stadier er 200 stationære, idet benene, forøvrigt også følehornene, er degenererede. I sidste. ungdomsstadium (4. sta- dium), det såkaldte puppestadium, ligner larven de to foregående stadier, og i begyndelsen lever den også på en tilsvarende måde. Senere ophører dens ydre aktivitet ganske, og den sidder passivt fæstet til næringsplanten ved hjælp af de indborede dele af snablen; man kan nu se imagos legeme som en slags puppe inden for den døde larvehud, der fungerer som et puparium. Mellusene ynder fugtighed og skygge og forekommer ofte i væksthuse, hvor de kan gøre megen skade. Den danske fauna tæller kun få arter, tilhørende familien Aleurodidae. Litteratur. Fulmek, L., 1943: Wirtsindex der Aleyrodiden- und Cocciden- Parasiten. — Entom. Beih. Berlin-Dahlem 10. Quaintance, A.L. & A.C. Baker, 1913—14: Classification of the Aleurodidae. — U. S. Dept. Agric. Bur. Entom. Techn. ser, '27. Sampson, W. W., 1943: A generic synopsis of the Hemipterous superfamily Aleyrodoidea. — Entom. Amer. 23. — , 1947: Additions and corrections to 'A generic synopsis of the Aleyrodoidea”. — Bull. Brookl. Entom. Soc. (N.S.) 42. Trehan, K. N., 1940: Studies on the British whiteflies (Ho- moptera-Aleyrodidae). — Trans. R. Entom. Soc. London 90. Weber, H., 1934: Die postembryonale Entwicklung der Aleu- rodinen (Hemiptera-Homoptera). Ein Beitrag der Kennt- nis der Metamorphose der Insekten. — Zeitschr. Morph. Okol. d. Tiere 23. | — , 1935: Der Bau der Imago der Aleurodinen. Ein Beitrag zur vergleichenden Morphologie des Insektenkårpers. — Zoologica 33. 4. serie: Aphidoidea., — Bladlus. Små insekter med et oftest meget kompliceret ge- nerationsskifte, hvor de enkelte generationer inden 201 for den enkelte art ofte afviger meget fra hinanden, både i morfologisk og i biologisk henseende. Den morfologiske forskel er størst mellem de vingede og de uvingede generationer, af hvilke de sidstnævnte tydeligvis er degenererede i forhold til de førstnævnte. Vingede generåtioner: Hovedet har som regel store sideøjne og 2 eller 3 pandeøjne; bagtil på side- Fig. 70. Bedelusen (Aphis fabae). Hoved af vingeløs (øverst) og vin- get (nederst) partenogenetisk hun. Indsat er 3. følehornsled i større målestok, visende leddets rhinarier. ? øjnene er der oftest en lille knude med tre oceller, en for bladlusene karakteristisk egenskab. Følehornene er lange og trådformede, men består højst af 6 led, idet svøben maksimalt er 4-leddet. Svøbeleddene er ud- styret med et større eller mindre antal lugtegruber (rhinarier), hvis antal, placering og form er af meget stor betydning ved bestemmelsesarbejdet. Forbrystet er kun svagt udviklet i forhold til mellem- og bag- bryst. Vingerne er klare, undertiden let brunfarvede, og med et stærkt reduceret, men meget karakteristisk system af ribber, der er tydelig markerede. Forvin- gerne er oftest meget større end bagvingerne, der på forranden er udstyret med heftekroge (hamuli), som under flugten forbinder vingerne med hinanden til en 202 enkelt flade (fig. 9 F p. 31). Vingerne er hos de aller- fleste stejlt tagstillede under hvilen, hos et mindre antal er de vandretliggende. Benene er veludviklede, men spinkle. Der er to fodled, af hvilke det inderste er meget kortere end det yderste og ofte vanskeligt at få øje på. Hver fod har to kløer. Det haleagtige vedhæng, cauda, der findes hos mange bladlus, er Fig. 71. Ferskenlus (Myzus persicae), vinget partenogenetisk hun. (Theobald). ofte af stor betydning ved bestemmelsen. Et organ, som ikke findes hos andre insekter, er rygrørene. De er ikke udviklet hos granlusene (Chermes eller Adelges) og vinlusene (Phylloxera), men kun hos de ægte bladlus. I deres primitiveste udformning (f. eks. hos Elmelusene, Eriosoma) er de blot en kitinring eller en lav kegle, men hos de mere specialiserede blad- lusslægter er de ofte lange rør. Gennem dem kan udskilles et voksholdigt kirtelsekret. Vingeløse generationer: Disse afviger først og fremmest fra de vingede ved følgende egenskaber: Hovedet er mindre skarpt afsat fra kroppen. Øjnene 203 er ofte svagere udviklet, ja består hos nogle blot af tre oceller (larveøjet, der svarer til knuden på det normale øje). Følehornene er kortere, og svøben be- står ofte af færre end fire led og er hos nogle udelt; antallet af rhinarier er som regel meget lavere. For- brystet er ofte forholdsvis veludviklet, hvorimod mel- Fig. 72. Ferskenlus (Myzus persicae), vingeløs partenogenetisk hun. (Heinze). lem- og bagbryst indgår i bagkroppen, så det tilsyne- ladende er den, der bærer de to bageste par ben. Hos befrugtningskrævende hunner er der på bagskinne- benene særlige pseudorhinarier, der overfladisk betragtet har stor lighed med følehornenes lugte- gruber; sandsynligheden taler imidlertid for, at de tværtimod er duftorganer, der virker som kaldeorga- ner på hannernes særlig stærkt udviklede rhinarier. Larverne (fig. 66 G og H) har gennem hele deres opvækst stor lighed med de vingeløse generationer ; først i sidste stadium, det 5., adskiller de larver, der 204 udvikles til vingelus, sig fra de øvrige, først og frem- mest ved tydelige ydre vingeanlæg. Biologien er meget kompliceret; men karakteristisk for den er, at der mellem de typiske, parringskræ- vende generationer er indskudt et varierende antal sekundære generationer, der alene består af parteno- genetiske hunner. De hanlige bladlus er næsten altid vingede, og de befrugtningskrævende hunner er i hvert fald normalt uvingede. Om de partenogenetiske hunner får vinger eller ej, afhænger af en række fak- torer af forskellig styrke. (indre tilbøjelighed, vært- planternes modningsgrad, klima m.m.). Bladlusene er primært æglæggende, men de partenogenetiske hunner til de ægte bladlus (Aphididae) er alle ovovivi- pare. Værtskifte mellem generationerne er uhyre al- mindeligt, hos de ægte bladlus typisk mellem vedplante (vintervært) og urteagtig plante (sommervært). Den danske bladlusfauna er kun lidt kendt, men den omfatter antagelig nogle få hundrede arter. De henregnes almindeligvis til to familier: Granlusene (Chermesinae) og vinlusene (Phylloxerinae), som sam- menfattes i familien Chermesidae (Adelgidae), der er artsfattig, og de ægte bladlus i Aphididae, der er meget artsrig. Sandsynligvis bør dog disse to syste- matiske enheder betragtes som overfamilier og hver for sig opdeles i familier. Litteratur. Averill, A. W., 1945: Supplement to food-plant catalogue of the aphids of the world, including Phylloxeridae. Index to genera and species of foodplants. — Bull. Maine Agric. Exp. Sta. 393-$5. Bårner, C., 1908: Eine monographische Studie iber Chermiden. — Arb. Biol. Anst. Land-Forstwirtsch. 6. — , 1952: Europae centralis Aphides. Die Blattlåuse Mittel- europas. Namen, Synonyme, Wirtspflanzen, Generations- zyklen. — Schrift. Thuring. Land. Heilpflanz. Weimar 4. 205 Broadbent, L., 1951: Aphid excretion. — Proc. R. Entom. Soc. London (A) 26. Heie, Ole, 1960, 1961 & 1962: A list of Danish aphids. 1, 2 & 3.—Entom: Medd..29,'31: & 31. Mordvilko, A., 1934: On the evolution of aphids. — Arch. Naturg. (N.F.) 3. Oestlund, O. W., 1942: Systema Aphididae. A guide to the phylogeny of the aphids or plantlice I. The Lachnea. — Illinois. Patch, Edith M., 1938: Food-plant catalogue of the aphids of the world, including the Phylloxeridae. — Bull. Maine Agric, Exp. Sta. 393. Ris Lambers, D. H., 1938—49: Contributions to a monograph of the Aphididae of Europe. I—IV. — Temminckia 3, 4, 1.8. Zweigelt, Fritz, 1931: Die Blattlausgallen. — Berlin. 5. serie: Coccoidea. Skjoldlus. Små eller meget små insekter med en udpræget kønsdimorfi. Hannerne forveksles lettest med ganske små myg eller snyltehvepse, fra hvilke de dog altid med sikker- hed kan kendes på fødderne: Myg og hvepse har 5 fodled og 2 kløer, skjoldlusene altid kun et enkelt fodled og én klo. Hovedet har veludviklede øjne og perlesnorformede følehorn med 10—25 led. Mundde- lene er stærkt reducerede og funktionsløse. Vinger kan mangle helt, og hos nogle arter findes både vin- gede og uvingede hanner. Forvingerne er, hvor de findes, de fungerende flyvevinger; de er, som hos alle meget små insekter, kun udstyret med et meget spar- somt ribbesystem. Hvor bagvinger findes, er de redu- ceret til et par ganske små vedhæng, der ofte kaldes svingkøller eller halterer, skønt deres struktur er en ganske anden end tovingernes svingkøllers. Benene er veludviklede, men spinkle. Den hanlige imago har 206 kun en ganske kort levetid, og kønsorganerne indtager en væsentlig del af bagkroppens indre. Hunnerne er så omdannede, at de oftest vanske- ligt umiddelbart lader sig erkende som insekter. De er altid stationære og vingeløse; inden for flere fami- lier mangler de også ben og er så alene fastholdt til værtplanten ved snablens indborede stiletter og even- tuelt ved udskilt voks. Kroppen er mere eller mindre Fig. 73. Skjoldlus (Chionaspis elongata), $. (Her fra Essig). oval, og de enkelte legemsafsnit er ikke markerede. Øjne og følehorn er stærkt reducerede; det samme gælder snabelskeden (underlæben), hvorimod de for fødeoptagelsen vigtige munddele, kæber og kindbak- ker, er stærkt udviklede, omend hårfine; når de ikke er indborede, optages de i en hudlomme på kroppens underside, en lomme, der åbner sig i svælget, og i hvilken de ligger i store slynger. Mange skjoldlus- hunner er nøgne (f. eks. Lecanium), og hos disse ar- ter danner hunnens udmarvede og døde legeme, hvis rygskjolde er fast kitiniserede, det beskyttende skjold over æggene. Hos mange andre er hele hunnens legeme blødt og dækkes og beskyttes af udskilt voks. Dette voks kan findes i form af et enkelt sammenhængende skjold (f. eks. hos kommaskjoldlusen, Aspidiotus), som 207 a) Pseudococcus ENDE He 6)Lecanium hesperidum så ø…- vr 477 x2 Fig. 74. Skjoldlus, 9%. Skematisk længdesnit gennem krop (sort), æg og voksdannelser. BS bugskjold; Ex larvehuder; R kroppens rygvæg; RS rygskjold; V voksuld; VPI1 voksplade. (Her fra Bovien & Thomsen). et system af plader (Orthezia) eller som et løst uld- spind (uldlusen, Pseudococcus), men fælles for alle disse former er, at det her er voksdannelserne, der tjener til æggenes beskyttelse, og ikke hunnens døde legeme. De nyklækkede larver (fig. 66 I) er skjoldlusenes egentlige spredningsstadium; de er udrustede med fuldt funktionsdygtige ben, med øjne og med korte følehorn, og i en del tilfælde er de forsynet med lange hår, der gør dem egnede til spredning på samme måde som plantefrø med fnok. De efterfølgende sta- 208 dier er alle stationære, også i de tilfælde, hvor benene ikke er underkastet nogen nævneværdig reduktion. På de ældre stadier har larverne altid stor lighed med den voksne hun..De hanlige larver er typisk mindre end de jævnaldrende hunner, og i deres sidste stadier afviger de også morfologisk, idet de gennemgår en forvandling gennem et præpuppestadium og et puppestadium til imago. På disse to stadier, der ikke er identiske med holometabolernes puppe, har larverne til vingede hanner ydre vingeanlæg. Han- nerne gennemgår et udviklingstrin mere end hunnerne. Partenogenese er udbredt blandt skjoldlusene, og hos mange arter er hanner ganske ukendte. Skjoldlusene er i ganske særlig grad udbredt inden for jordens varme klimabælter, og den naturlige dan- ske fauna omfatter kun omkring en snes arter fordelt på syv familier. Gartneriet, specielt drivhusgartneriet, bevirker imidlertid, at et ganske uberegneligt antal arter fra fremmede egne har mulighed for ved tilfæl- dighed at få betinget indfødsret her i landet. Litteratur. Bustshik, T. N., 1958: A contribution to the comparative morphology of the males of the scale insects (Homoptera, Coccoidea, Diaspididae). — Horae Soc. Entom. Union Soviet 46. Fulmek, L., 1943: Wirtsindex der Aleyrodiden- und Cocciden- Parasiten. — Entom. Beih. Berlin-Dahlem 10. Henriksen, K. L., 1921: Oversigt over de danske Coccidae. — Entom. Medd. 13. Jancke, G. D., 1955: Zur Morphologie der månnlichen Cocci- den. — Zeitschr. angew. Entom. 37. Reyne, A., 1957: Nederlandse Schildluizen (Coccidae). — Wetens. Meded. K. Nederl. Natuurh. Ver. 22. Schmutterer, F., 1952—53: Die Okologie der Cocciden (Homo- ptera, Coccoidea) Frankens. — Zeitschr. angew. Entom. 33. — , 1959: Schildlåuse oder. Coccoidea. I. Deckelschildlåuse oder Diaspididae. — Tierw. Deutschl. 45. — , W. Kloft & M. Liidicke, 1957: Coccoidea. — Handb. d. Pflanzenkrankh. 5 (4). 209 2. underorden: Heteroptera. Tæger. Oftest mellemstore eller ret små insekter. Hovedet er oftest fritstillet; navnlig hos nogle vandtæger slut- ter det sig dog nøje til forbrystet (blandt andet Corixa og Naucoris). De 3—5-leddede følehorn er oftest temmelig lange, men hos en række former (vand- tæger) er de ganske korte; de er altid uden rhinarier. Både anteclypeus og postclypeus sidder på hovedets overside, således at sømmen mellem clypeus og over- læbe kommer til at sidde meget nær hovedets forrand ; derved kommer snablen til at udspringe fortil eller dog, i sammenligning med cikaderne, langt fremme på hovedets underside; i funktion rettes den fremad eller nedad. Forbrystet er stort og en selvstændig legems- del, mens mellem- og bagbryst danner en morfologisk helhed sammen med bagkroppen. Hvor vinger findes, er forvingerne som regel fortykkede og læderagtige ved roden, men tyndere og mere hindeagtige mod spidsen, hvor de i hvile krydser hen over hinanden, typisk i vandret stilling (vedrørende den for tæger specielle struktur af den fortykkede del af forvingerne se Danmarks Fauna: Tæger p. 9). Normalt spiller for- vingerne højst en underordnet rolle under flugt. Bag- vingerne er hindeagtige flyvevinger, der oftest er no- get sammenfoldede, når de ikke er i brug. Fødderne har som regel 3, sjældnere 2 eller kun et enkelt led. Larver (fig. 66 A og B samt fig. 12 p. 39) og imagi- nes er hinanden meget lig, både morfologisk og biolo- gisk. De fleste arter er landdyr,. en del.er dog knyttet til ferskvand (og enkelte til havet). Det er rovdyr eller plantesugere; enkelte er blodsugende ektopara- sitter på varmblodede hvirveldyr. 14 Sv. G. Larsson: Insekter SER ti DNA se sy] Br —" SF SEGA js jssararse ra RR nr; EG 27 ri HE Fig. 75. Tæger. A Coreus denticulatus; B Naucoris cimicoides; C Velia currens; D Calocoris lineolatus; E Aradus betulae; F Eury- dema oleraceum; G Hebrus pusillus; H Neides tipularius; I Antho- coris nemorum. Se også fig. 1 p.7. Danmarks fauna tæller antagelig omkring 500 arter, fordelt på 28 familier, der oftest (om med rette er tvivlsomt) samles i to serier: Vandtæger (Hydrocori- sae) og landtæger (Geocorisae). 211 Eltteratur: Ekblom, T., 1926 & 1930: Morphological and biological studies of the Swedish families of Hemiptera Heteroptera 1—2. — Zool. Bidr) Uppsala 10..£12, Gulde,, JEX&.K-H:C. Jordan, 1933—38:. Die, Wanzen Mittel- europas. Hemiptera Heteroptera Mitteleuropas. — Frank- furt am Main. Jensen-Haarup, A.C., 1912: Tæger. — Danmarks Fauna 12. Kemper, H., 1936: Die Bettwanze und ihre Bekåmpfung. — Leipzig. Kullenberg, B., 1944: Studien uber die Biologie der Capsiden. — 2Zool. Bidr. Upps. 23. Leth, K. 0:,71943: Die Verbreitung der dånisehen Wasser- wanzen. — Entom. Medd. 23. Poisson, R., 1951: Ordre des Hetéroptéres. — Traité de Zool. 10 (2). Wagner, E., 1952: Blindwanzen oder Miriden., — - Tierw. Deutschl. 41. 12. orden: Thysanoptera. Frynsevinger, blærefødder, thrips eller kolerafluer. Små eller meget små, aflange, som regel fladtrykte, sort- eller brunkitiniserede insekter, der kan være vingeløse, kortvingede eller fuldvingede. Sideøjnene er veludviklede, og desuden er der oftest tre pande- øjne. De trådformede følehorn består af 6—10 led. Munden sidder temmelig langt tilbage på undersiden af hovedet; det er en nedadrettet sugemund, hvor de stærkt omdannede, asymmetriske munddele er samlet i en mundkegle, hvis ydre dele består af over- læbe og underlæbe, og hvor kindbakker og kæber er stiletformede stikkeredskaber; palper findes. For- brystet er veludviklet, ikke sammensmeltet med mellembrystet. De fire vinger er nogenlunde ensar- tede, de er smalle og har højst ganske få ribber. Alle vingerne er forsynet med en hårbræmme, der er sær- lig langhåret langs bagranden; herved forøges den bærende vingeflade ganske betydeligt. Benene er 14+ Fig. 76. Frynsevinge (Taeniothrips inconsequens) og dens udvikling. 1 Imago; 2 æg; 3 1.larvestadium; 4 fuldvoksen larve; 5 forpuppe; 6 puppe; 7 hoved og forbryst af imago, set fra siden. (Her fra Imms). kraftige; de er skrævende og oftest ret ensartet ud- viklede. Fødderne har et eller to led og en eller to ganske svagt udviklede kløer, men de er desuden i spidsen forsynet med en lille, funktionelt meget vig- tig hefteblære. Bagkroppen har 11 led, hvoraf de ti er synlige; cercer mangler. Der er som regel 4 par spirakler: På mellembryst, bagbryst samt 1. og 8. bagkropsled. 213 Forvandlingen er gradvis. Forskellen mellem larver og imagines er ret ringe, men alligevel er der indskudt et forpuppestadium (pronymfe eller præpuppe) og et eller to puppestadier (nymfestadier), som dog ikke direkte kan sammenlignes med holometabo- lernes puppestadium. Larvernes hud er oftest ganske Fig. 77. Frynsevinge (Taeniothrips). Fod af larve og bagben af imago. (Her fra Essig). tynd, og farven er lys. Sideøjnene er ikke sammen- hængende facetøjne, men består af et antal indbyrdes isolerede ommatidier; pandeøjne mangler. Der er færre led i følehornene end hos de voksne, og der er ingen ydre antydning af vinger. Fødderne har oftest kun et led; hefteblæren er mindre udviklet end hos imagines, men kløerne er tydelige. Der er to egentlige larvestadier, og de ligner hinanden meget. På for- puppestadiet og på puppestadierne mødes larvale og imaginale karakterer; der er således store ydre vinge- anlæg. På disse udviklingstrin er dyrene altid lyse, oftest næsten farveløse, med yderst svagt kitiniseret hud, og de er kun i stand til at bevæge sig med stor langsomhed, navnlig er puppestadierne inaktive. 214 Partenogenese er almindelig. Landdyr, der overvejende er plantesugere og kun sjældent lever af dyriske safter. Alle planter, især dog enkimbladede, er udsat for angreb af frynsevinger, der imidlertid også kan spille en vigtig rolle som plantebestøvere. Frynsevingernes geologiske alder er ukendt, men det er ikke sjældent at finde dem i østersøravet fra ældre tertiærtid: I Danmark lever der ca. 100 arter frynsevinger, for- delt på to underordner og fem familier. Litteratur. Hagerup, O., 1950: Thrips-Bestøvning hos Lyng (Calluna). — Naturens Verden. — , 1954: Thrips-pollination in Hypochoeris radicata. — Nytt Mag. f. Bot. 3. Jones, T., 1954: The external morphology of Chirothrips hamatus (Trybom) (Thysanoptera). — Trans. R. Entom. Soc. London 105. Maltbæk, J., 1932: Frynsevinger eller Blærefødder (Thysa- noptera). — Danmarks Fauna 37. Morison, G. D., 1949: Thysanoptera of the London area. — London Nat. Repr. 59. Priesner, H., 1926—28: Die Thysanopteren Europas I—IV. — Wien. — , 1949: Genera Thysanopterorum. Keys for the identifica- tion of the genera of the order Thysanoptera. — Bull. Soc. Fouad IéT Entom. Cairo 33. 13. orden : Ephemeroptera (Plectoptera). Døgnfluer. Små til mellemstore, vingebærende insekter, der al- tid er udstyret med lange haletråde. Sideøjnene er store og fremhvælvede, hos hannerne til nogle arter er de todelte eller af højst ejendommelig form; des- uden er der tre pandeøjne. Følehornene er børste- er eg C grene ræ TET Se 2 239 mr z ært dl me are (4 23 Bee mind rer srt ses ERE REDET 8 I SERENE TREE HEER EET PEST SEEREN MR Fig. 78. Døgnfluer. Habitus af Ephemera vulgata gg (A); vinger af Leptophlebia marginata (B), Ephemerella ignita (C), Caenis dimi- diata (D), Baétis vernus (E), Siphlonurus aestivalis (F) og Hepta- genia flava (G), ledsaget af specialtegninger af forvingernes bag- hjørner. Pilene viser mod 1. analribbe. 216 formede, men ganske korte. Munddelene er stærkt reducerede. Forbrystet er oftest meget lille, og dets skleriter er ikke fast forbundne med mellembrystet. Vingerne kan kun bevæges op og ned; de kan altså ikke under hvile lægges ned over bagkroppen, men slås opad, så de berører hinanden med rygfladerne. Forvingerne er altid større end bagvingerne, der undertiden helt mangler. Ribbenettet er meget tæt- masket; særlig karakteristisk for døgnfluevingen er de talrige randstillede indskudsribber (intercalarer), som ingen direkte forbindelse har med vingebasis. Benene er svage, hos nogle endda funktionsløse; de har fire eller (oftest) fem fodled og to kløer, men hvor benene er degenererede, gælder dette også antallet af fodled. Hos hannerne er forbenene forlængede og bæres fremadrettet, så de kommer til at ligne følehorn (fig. 78 A). Den slanke bagkrop er 11-leddet (10 synlige led) og bærer to eller (oftest) tre lange, mangeleddede haletråde, af hvilke de to yderste er ægte cercer, den mellemste epiproctens forlængelse. Både hanlige og hunlige kønsåbninger er parrede. Parring foregår flyvende. De allerfleste arter er æglæggende, men ovovivipari- tet kendes. Larverne lever altid i vand. Deres habitus varierer en del i samklang med den biotop, hvorpå de træffes, men de afviger dog altid meget fra ima- gines. De har store eller temmelig store sideøjne og tre pandeøjne, kortere eller længere, børsteformede følehorn og veludviklede bidende munddele, der i deres bygning har flere vigtige træk fælles med thysa- nurernes. På brystet er der tydelige ydre vingeanlæg, dog ikke på de yngste stadier; under væksten rettes de bagud og ind over ryggen på de bagvedværende kropsled, og hos en del former vokser deres bagrande delvis sammen under dannelsen af en særlig vinge- 217 ANN An sr. "yt me Nør V ER K- mare Sd FRE Re. Sr … [Mm es - i= Ephemerella is sp. G.S ; B Ephemera vulgata; is sp. Fig. 79. Døgnfluelarver. A Baét phlonurus aestivalis E i ; G Caen D Heptagenia sulphurea . bj ina ia vespert F Leptophleb gnita i 218 plade. Benene er kraftige, med to fodled, af hvilke det yderste er lille og fungerer som klo; ægte kløer mangler. På siderne af bagkroppen sidder et antal bladformede, trådformede eller buskformede trache- gæller, højst ét par på hvert led, og i bagkropsspidsen er der tre, sjældnere kun to leddelte haletråde, der ofte er udstyret med en svømmebræmme af børster. Forvandlingsmønstret er specifikt for denne orden og kan ikke jævnføres med forvandlingsmønstret hos nogen anden insektgruppe. Larverne, der gennem- løber et meget stort antal hudskifter (man har talt op til 25), lever især af ganske små dyr og planter; de er i besiddelse af veludviklede munddele, og deres tarmkanal fungerer normalt. Døgnfluerne tilbringer langt den største del af deres tilværelse på dette sta- dium. Ved næstsidste hudskifte sker der en fundamen- tal ændring i døgnfluernes tilværelse, idet de bliver luftdyr, subimagines. Ved denne forvandling sker der en destruktion af dyrenes fordøjelsessystem munddelene degenererer, og tarmkanalen omdannes til Luftreservoir. Derimod udvikles vingerne til funk- tionsdygtig, omend noget ufuldkommen form, og habitus bliver stort set som imagos. Det afsluttende hudskifte følger typisk efter en kortvarig flugt. Hos enkelte døgnfluer mangler det sidste hudskifte hos hunnerne, der således bliver kønsmodne på subimago- stadiet, eller det sidste hudskifte kan omfatte alt undtagen vingerne; et sådant partielt hudskifte fore- går under flugten. Imagines er oftest kun i stand til at opsuge vand, men tager ikke næring til sig. De fleste lever kort, og deres opgave er blot at afgive de kønsstoffer, der er udviklet i løbet af den sidste del af larvelivet. De mere langlivede arter klækkes isen seksuelt mere umoden tilstand. zF9 Egentlige døgnfluer er kendt fra nedre perm, men gruppen Protephemeroptera, som man almindeligvis, omend med nogen usikkerhed, betragter som deres forløber, er kendt helt tilbage til kultiden. F Danmark lever henved 35 arter, fordelt: på 7 familier. Litteratur: Bengtsson, Simon, 1909: Beitråge zur Kenntnis der palåark- tischen Ephemeriden. — Lunds Univ. Årsskr. N.F. Avd. 2, Ds — , 1917: Weitere Beitråge zur Kenntnis der nordischen Eintagsfliegen. — Entom. Tidskr. — , 1930: Kritische -Bemerkungen iber einige nordische Ephemeropteren, nebst Beschreibung neuer Larven. — Lunds Univ. 'Årsskr. N.F. Avd. 2, 26. Klapålek, F. & K. Griinberg, 1909: Ephemerida, Plecoptera, Lepidoptera. — Siusswasserfauna Deutschl. 8. Lestage, J. A., 1917, 1919 & 1923: Contribution å Pétude des larves des Ephéméres paléarctiques. — Ann. Biol. Lacust. 3, D4Æ513, Neden. GS JR Trace YBGst, 1935: The biolosy of mayflies. — Ithaca. Petersen, Esben, 1910: Guldsmede, Døgnfluer, Slørvinger og Copeognather. — Danmarks Fauna 8. — , 1914: En Reliktfauna knyttet til Midtjyllands Bække og Aaer. Trichoptera, Ephemerida og Plecoptera. — Mindeskr. Jap. Steenstrup. Picktes,. A.,-5931: On the metamorphosis øf the alimentary canal in certain Ephemeroptera. — Trans. R. Entom. Soc. London 79. Schoenemund, E., 1930: Eintagsfliegen oder Ephemeroptera. — Tierw. Deutschl. 19. Ulmer, G., 1924: Ephemeroptefra. — Biol. Tiere Deutschl. 34. 14. orden: Odonata. Guldsmede. Store eller meget store insekter med fire store, klare, tætribbede, næsten ens vinger og en meget lang, slank bagkrop. Hovedet sidder på en ganske tynd, hals- agtig stilk og er meget bevægeligt; det domineres 220 stærkt af de store øjne, der giver dyrene et alsidigt overblik. Desuden er der tre pandeøjne. Sideøjnene består af et overordentlig stort antal facetter, der hos vandnymferne alle er udprægede dagøjne, hvor hver enkelt facet er vel aflukket fra de øvrige ved sort pigment. Hos storguldsmedene er de fleste facetter bygget på samme måde; de, der vender opad, mangler dog pigment, og derfor bliver denne del af billedet udvisket. Iøvrigt er guldsmedenes syn særdeles skarpt, og de kan skelne genstande på længere afstand end andre insekter. Følehornene er ganske små, børste- formede og består af højst syv led. Kindbakker og kæber er meget kraftige tyggeredskaber, men skjult under den brede underlæbe. Brystet har en bygning, der ikke ligner andre insekters (fig. 81 p. 222). Forbrystet er reduceret til en kraveformet, bevægelig ring. Mellem- og bagbryst er meget intimt sammenvoksede; ryg- og bugskjolde er stærkt reducerede, og vinger og ben sidder tæt sam- men henholdsvis på ryg og bug. »Brystkassens« vægge består således først og fremmest af de to leds side- skjolde, der er så store, at de fortil (mellembrystets episterner) mødes på brystets for- og rygside, altså skydende sig ind mellem de to forreste rygskjolde, mens bagbrystets epimerer mødes eller næsten mødes bagtil på undersiden. Derved skydes vingerne bagud og får en bagudhældende retning, mens benene skub- bes fremefter og fremadrettes og således kommer til at svare til deres funktion som klamre- og fangstred- skaber. Alle nulevende guldsmede har tre fodled, en enkelt uddød har 4 fodled, ligesom urguldsmedene. Bagkroppen har 11 led, hvoraf 10 er tydelige. Oviduc- terne munder i en stor lomme (spermateket) på 8. led, sædåbningen på 9. led. Cercerne fungerer som parringstænger. Et for guldsmedene specifikt organ . DE g ge: CS PRERKKRES 5231. Fig. 80. Guldsmede. A Aeschna viridis; B forvinge af Libellula quadrimaculatus; C Agrion pulchellum; D forvinge af Lestes sponsa; E forvinge af Calopteryx splendens; F larve af Aeschna grandis; G larve af Agrion pulchellum; Larvens gribetang hos Aeschna gran- dis (H), Libellula quadrimaculatus (I), Calopteryx splendens (J) og Agrion pulchellum (K). 222 er hannens copulationsorgan på bugsiden af 2.—3. bagkropsled; det har ingen direkte forbindelse med sædstokkene, men sæden overføres hertil fra hankøns- åbningen forud for parring. Storguldsmedene fanger deres føde i luften, mens vandnymferne samler den på vegetationen, f. eks. bladlus. Fig. 81. Brystet af vandnymfe (Agrion virgo), set fra siden. p pro- notum; ca brystets rygkam; em;.; 1.—3. epimer; es,;.; 1.—3. epistern ; s spirakler; w vingerod; c hofter; t hofteringe, a, 1. bagkropsled. (Imms). Æglægning kan foregå på meget forskellig måde, frit i vandet eller indboret i plantevæv. Det fuld- bårne foster. har; i'-sit hoved. et pulserende. organ (blodtryk), hvormed det får ægget til at briste. Det første, fosteragtige larvestadium (prolarven eller primærlarven) varer kun få sekunder. Larven ligner i hovedtrækkene imago. I hovedets bygning: Øjne, følehorn og munddele kan man gen- kende det voksne stadium; mest afvigende er under- læben, der er formet som en tang eller en skovl (Libel- lula fig. 80 I), der ved sit leddede skaft kan skydes 223 frem foran dyret og tjener til at gribe byttet med. Bortset fra de yngste stadier er ydre vingeanlæg til stede. Arrangementet af vingeanlæggene er ejendom- meligt for guldsmedene og kan kun sammenlignes med græshoppernes. Guldsmedevingen er i udpræget grad udviklet lateralt på de bærende led, og i overens- stemmelse hermed er analfeltet lille. Hos larverne er vingeanlæggenes vækst derfor teoretisk set lige ud til siden, i praksis bøjes de dog ved et knæk, hvorved de, ligesom det var tilfældet hos de ældre græshoppe- larver, kommer til at ligge hen over bagkroppen med forranden øverst og med bagvingerne yderst. Ved det afsluttende hudskifte rettes vingerne ud til siden, og forvingens bagrand dækker nu hen over bagvingens forrand. Den særegne bygning af brystet, som er så karakteristisk for imago, findes ikke hos den unge larve, men epimerer og episterner vokser og formes i trit med vingeanlæggenes vækst. Larverne til de to underordner afviger ret meget fra hinanden i almin- delig habitus. Vandnymferne er slanke og med tre »gælleblade« i bagkropsspidsen, mens storguldsmedene er mere plumpe og uden gælleblade. Åndedrættet foregår delvis ved trachegæller i endetarmen. Når larven ved udviklingens afslutning søger op af vandet, er mellembrystets spirakler funktionsdygtige. Ægte guldsmede har eksisteret i hvert fald fra nedre perm (ca. 230 millioner år), men urguldsmedene (Protodonata), som synes at være beslægtede med dem, har levet endnu længere tilbage og kendes fra kultiden. Vandnymferne har i det store og hele ikke forandret sig fra permtiden og til vore dage. Stor- guldsmedene er langt yngre og kun kendt fra øvre jura, altså %'car 135 'millionér: år: Den danske fauna omfatter henved 35 arter for- delt på 2 underordner og 8 familier. 224 Litteratur. Gross, F., 1930: Odonata. — Biol. Tiere Deutschl. 33. Longfield, C., 1949: The dragonflies of the British Isles. — London. May, E., 1933: Libellen oder Wasserjungfern (Odonata). — Tierw. Deutschl. 27. Munchberg, P., 1938: Uber die Entwicklung und die Larve der Libelle Sympetrum pedemontanum Allioni, zugleich ein Beitrag uber die Anzahl der Håutungen der Odonaten- larven. — Arch. Naturg. 7. Pelersen, Esben, 1910: Guldsmede, Døgnfluer, Slørvinger og Copeognather. — Danmarks Fauna 8. Ris, F., 1909: Odonata. — Siisswasserfauna Deutschl. 9. Sjostedt, Yngve, 1914: Slåndor, Pseudoneuroptera, 1. Troll- slåndor etc. Odonata. — Svensk Insektfauna III, 1. Snodgrass, R. E., 1954: The dragonfly larva. — Smiths. Misc. Gol 23 (2) Tillyard, R. J., 1917: The biology of dragonflies. — Cambridge. 15. orden: Plecoptera. Slørvinger. Slørvingerne er mellemstore eller ret store insekter. Hovedet er bredt og affladet med fremadrettet mund. Sideøjnene er veludviklede, og der findes yderligere tre pandeøjne. Følehornene er lange, børsteformede og mangeleddede. Munddelene er ofte mere eller min- dre reducerede. Den forholdsvis blødhudede krop er temmelig ligebred og ret flad med veludviklet, frit forbrystled. Vingerne ligger i hvile fladt hen over ryggen; bagvingerne er oftest bredere end forvin- gerne, undertiden meget bredere, og deres ofte ret store analfelt lægges under hvilen sammen efter nogle få længdefolder. Der er ofte mange ribber, både længde- og tværribber, og hos familien Eustheniidae, der ikke er repræsenteret i den danske fauna, viser vingenervaturen nogen lighed med kultidens Protor- thoptera. Hos mange arter optræder der kortvingede 225 eN ø- Fig. 82. Slørvinger. A Perla; B vinger af Nemura; C detalje i for- vingen af Nemura; D Vinger af Leuctra; fod af Perla (E), Capnia (F), Taeniopteryx (G) og Nemura (H). eller vingeløse imagines, først og fremmest blandt hannerne. Benene er ret kraftige med 3-leddede fød- der og 2 kløer. Bagkroppen er 11-leddet, men det sidste'led ér"stærkt- reduceret og skjult; 'Cercernie er lange og mangeleddede hos de fleste familier; hos enkelte er de stærkt'reducerede og wuleddede og står delvis i parringens tjeneste. Noget egentligt parrings- organ er ikke udviklet. Larverne ligner meget de voksne insekter og kan være vanskelige umiddelbart at kende fra vingeløse 15 Sv. G. Larsson: Insekter 226 eller kortvingede imagines; men larverne træffes nor- malt kun i vand. Der er ikke segmentalt ordnede gællevedhæng på bagkroppens sider hos nogen her i landet forekommende art, men hos larverne til den A B Fig. 83. Slørvingelarver. A Perlodes microcephala; B Capnia nigra. (Esben Petersen). nævnte primitive, udenlandske familie, Eustheniidae, er der 6 par. Hos en del former kan der dog være sekundære trachegæller i form af trådduske foran hof- terne, ved grunden af haletrådene og andre steder; disse organer synes ikke at spille nogen synderlig rolle for respirationen. Foruden sammensatte side- øjne kan der være pandeøjne, oftest tre. Ydre vinge- anlæg findes hos ældre larver. Fødderne er oftest 3- leddede, hos nogle 2-leddede, de har kraftigt kloled 227 og 2 veludviklede kløer. Bagtil er der to lange, mange- leddede cercer. Amfibiske insekter, hvis larver som regel lever i stærkt rindende vand, mens imagines er landdyr, der dog ikke fjerner sig langt fra opvækstlokaliteten, da de højst er meget middelmådige flyvere. Larverne til nogle arter er rovdyr, der for en stor del lever af in- sektlarver; disse arter (blandt andet perliderne) har som voksne stærkt reducerede munddele og tager ingen næring til sig, men optager meget vand. Andre arter lever som larver af de diatomé- og algehinder, som de kan raspe af stenene i vandet; disse former er også planteædere som voksne, hvor de på lignende vis lever af alger og lav. Antallet af hudskifter er meget stort hos slørvingerne, hos Perla har man talt 33. Slørvinger tilhørende den nulevende orden Ple- coptera er i former, der er nært beslægtede med de omtalte Eustheniidae, kendt så langt tilbage som til øvre perm. Efter al sandsynlighed har de fælles rod med de endnu ældre Protoperlaria, der atter synes at vise slægtskab med Protorthoptera, hvorfra nu- tidens græshopper og sandsynligvis også andre in- sektgrupper formentlig skal afledes. 20—30 arter kendes fra Danmark. De tilhører fem familier. Litteratur. Brinck, P., 1949: Studies on Swedish stoneflies. — Opuse. Entom. Suppl. 11. Despax, R., 1951: Plécoptéres. — Faune de France 55. Hynes, H.B. N., 1941: The taxonomy and ecology of the nymphs of British Plecoptera with notes on the adults and eggs. — Trans. R. Entom. Soc. London 91. Klapålek, F. & K. Griinberg, 1909: Ephemerida, Plecoptera, Lepidoptera. — Sisswasserfauna Deutschl. 8. Petersen, Esben, 1910: Guldsmede, Døgnfluer, Slørvinger og Copeognather. — Danmarks Fauna 8. 15% 228 Petersen, Espen, 1914: En Reliktfauna knyttet til Midtjyllands Bække og Aaer. Trichoptera, Ephemerida og Plecoptera. — Mindeskr. Jap. Steenstrup. Schoenémund, Eduard, 1924: Plecoptera: — " Biol: "Tijeére Deutsch]. 32. — , 1925: Die Larven der deutschen Perla-Arten. — Entom. Mitt. 14. Tillyard; RR: J., 1921:' Revision: of; Ehe: family” Eustheniidåe (order Perlaria) with descriptions of new genera and species. — Proc. Linn. Soc. N.S. Wales 46. Holometabola (Endopterygota). De endopterygote insektordner viser stor indbyrdes overensstemmelse på en række områder, som man må tillægge stor systematisk betydning, men i habituel fremtoning er der endog ganske betydelige afvigelser mellem nogle af grupperne; det gælder imagines, og det gælder deres larver. Mest påfaldende inden for gruppen 'er den dybe forskel; ;der:er mellem |larve! og imago og den dermed sammenhængende forekomst af et for disse insektordner specifikt puppestadium. Det synes, som om den stærkt divergerende udvik- ling, der er foregået mellem imago og larve, er til- skyndet ved, at der allerede fra et meget tidligt tids- punkt har hersket påfaldende forskel mellem den bio- top, hvorpå opvæksten har fundet sted, og den bio- top, på hvilken imago har levet. Da adskillige larver af forskellige ordner, deriblandt mange, som også af anden grund må betegnes som primitive, med stor sandsynlighed er primært vandlevende dyr, kan der være årsag til den antagelse, at endopterygoterne, på samme måde som døgnfluer, guldsmede og slørvinger, har udviklet sig som amfibiske dyr; hvåd der ersten levevis, som normalt udvikler divergens mellem larve og imago. 229 Endopterygien er en »uforklarlig« variation af in- sekternes vingeudvikling på samme måde som de for- skelligheder, hvorunder vingeudviklingen forekom- mer hos f. eks. græshopper, kakerlakker og guldsmede, men det er en variation, som har haft ganske særlig betydning for sine bæreres fremtidsmuligheder. Prin- cipielt afviger endopterygoternes vingeudvikling ikke fra de forskellige exopterygoters. Den indre vingeud- vikling skaber tilmed forståelse af den mekanik, hvor- under ben og munddele udvikles (ved imaginalskiver) hos insekter, hvis larver har reducerede lemmer eller helt mangler dem. Hvis man sammenligner de formentlig primitive vandlarver blandt endopterygoterne med hinanden, vil man morfologisk kunne opstille to primitive ho- vedgrupper: Netvingerne (med udgangspunkt i vand- netvingerne) og det såkaldte panorpoide kompleks (med udgangspunkt i skorpionfluer og måske vår- fluer). Til vandnetvingerne slutter sig billerne, der synes at have gennemløbet deres tidligste systemati- ske udspaltning som amfibiske dyr, hvorefter de enkelte grupper uafhængigt af hinanden har erobret landbiotoper. Viftevingerne må opfattes som en videre udvikling fra en afudisse ;grene;7På: de'nulevende larver er det vanskeligt at dømme, om panorpoiderne er primære eller sekundære i forhold til vandnetvin- serne; sandsynligvis: ser: de: divergerende grene af samme, men ukendte oprindelse. Panorpoiderne om- fatter skorpionfluer, vårfluer, dværgvinger, sommer- fugle, tovinger og lopper, men sandsynligheden taler for, at hvepsene har deres udspring fra den samme rod. Den fundamentale udspaltning af panorpoiderne må være sket meget langt tilbage i udviklingen. Afgørende for endopterygoternes biologiske spred- 230 ning synes for manges vedkommende at være deres evne til på larvestadiet at føre en gravende eller bo- rende tilværelse, hvad enten det foregår i jord eller træ (specielt billerne). For andre (medlemmerne af det panorpoide kompleks) har gangvorterne betydet mulighed for en tilværelse frit på vegetationen. Den store forskel i larvens og den voksnes ernæring, som øjensynlig er blevet en realitet på et geologisk set tidligt tidspunkt, har nødvendiggjort en særlig gennemgribende ændring i tarmepitelets karakter ved overgangen mellem de to stadier. Det er sandsynlig- vis denne proces, der mere end noget andet (vinge- udviklingen indbefattet) har nødvendiggjort puppe- stadiet, omend den principielt kun er en ekstrem ud- vikling af den stadige epitelfornyelse, som også under sædvanlige omstændigheder forstærkes ved hud- skifterne. Som imagines afviger billerne stærkt fra vandnet- vingerne, navnlig ved forvingernes udformning; mu- ligt er det dog, at dækvingen blot repræsenterer un- dertrykkelsen af en oprindelig, med netvingen beslæg- tet struktur. Langt større ensartethed hersker der blandt panorpoiderne, hvor vingeudviklingen i det store og hele repræsenterer forenkling af den nerva- tur, som man finder hos skorpionfluer og primitive vårfluer. Blandt endopterygoterne er bygningen af det ydre kønsapparat underkastet en stor og diver- gerende udvikling. Man betragter almindeligvis holometabolerne som unge i sammenligning med mange af de foranomtalte insektordner, idet de ældste sikre repræsentanter først er kendt fra perm. Blandt de otte ældste kendte insektfossiler fra kultiden er det ene (en vinge af Metropator pusillus Handl.) dog af en sådan bygning, 231 at den anerkendte insektpalæontolog R. J. Tillyard efter sin overbevisning har placeret det med meget nær tilknytning til både det panorpoide kompleks og til netvingerne. Selv om denne vurdering er korrekt, må den dog ikke opfattes som sikkerhed for, at også egenskaben holometaboli har eksisteret på dette tid- lige tidspunkt i insekternes fylogenetiske udvikling. 16. orden: Neuroptera. Neltvinger. Primitive holometabole insekter med veludviklet, frit forbryst og fire store, klare, oftest ensartede vin- ger med mange sekundære ribber; særlig karakteri- stisk for gruppen er et stort antal tværribber mellem costa og subcosta (undtaget herfra er blot de meget små Coniopterygidae, fig. 86 C) samt den måde, hvorpå subcosta og forreste gren af radius (R,) tilsammen som et skaft deler vingefladen i et smalt forreste og et bredere bageste afsnit (særlig udpræget hos de ægte netvinger, Planipennia). Analdelen er kun lille. Vin- gerne tagstilles, når de ikke er i brug. I legemsstørrelse varierer netvingerne fra ganske små (Coniopterygidae) til meget store (Myrmeleon- tidae). Kutikula er blød, og navnlig den slanke bag- krop tørrer hurtigt ind på det døde dyr. Følehornene er børsteformede, hos myreløverne mere eller mindre kølleformet fortykkede udefter. Munddelene er bi- dende, undertiden delvis reducerede. Benene er vel- udviklede og har fem fodled og to kløer. Bagkroppen består af 10 led og bærer ingen cercer. Larverne tilhører mere eller mindre tydeligt den campodeiforme grundtype, men er iøvrigt under- kastet meget stor variation. Pupper frie. 232 Blandt holometabolerne er netvingerne ikke blot morfologisk meget primitive, de hører også palæonto- logisk til de ældste kendte (perm). De ægte netvinger er noget yngre end ordnen og synes at være udviklet fra Sialis-agtige urformer. Litteratur. Esben-Petersen, P., 1929: Netvinger og Skorpionfluer. — Dan- marks Fauna 33. Handlirsch, A. X M. Beier, 1936: Neuroptera.. = Handb Zool. 4 (2). Killington, F. J., 1936-37: A monograph of the British Neu- roptera. — London. Stitz, H., 1927: Neuroptera. — Tierw. Mitteleuropas 3. Withycombe, C. L., 1925: Some aspects of the biology and morphology of the Neuroptera with special reference to the immature stages and their possible phylogenetic significance. — Trans. Entom. Soc. London 1924. 1. underorden: Sialoidea (Megaloptera pars). Vandnetvinger eller Dovenfluer. De danske arter er mellemstore insekter, men andet- steds forekommer meget store former (f. eks. den nordamerikanske Corydalus). Hovedet er stort og bredt med nedadvendende munddele, lange børste- formede følehorn, ret små sideøjne og uden pande- øjne. Forbrystet er stort, navnlig bredt. Vingerne er uden påfaldende mange randribber langs bagranden og uden hefteapparat; Vingemærke mangler. Benene ér; veludviklede - og ;meget ens;/,4.fodled; ser hjerte- formet udvidet. Imagines tager ikke meget næring til sig; man finder dem nær opvækstlokaliteten, ofte på blomster med fritliggende nektar. Æggene lægges i klumper på land på blade, sten og lignende, hver klump indeholder flere hundrede æg. SX É SEEREN W.: Se ERE s et 2579 a EN n i €: ETS, Segr QRNNNNSR BE Fig. 84. Vandnetvinge (A) og kamelhalsflue % (B). Efter klækningen må larverne til fods opsøge vand, hvad der er ensbetydende med en kraftig decimering af deres antal. Larverne (fig. 85 A), der til de danske arter lever i stillestående eller langsomt rindende fersk- vand, med mudret bund, er rovdyr. De har velud- viklede, bidende, fremadrettede munddele, og både overlæbe og mundskjold er afgrænsede ved sømme. Følehornene er 4-leddede (nogle udenlandske slægter har 5-leddede følehorn), og der er seks oceller på hver side. Benene er veludviklede, og på de uleddede fød- der er der to kløer. Sialis-larverne har på hvert af de 234 forreste syv bagkropsled et par lange, leddelte trache- gæller, og bagkroppen ender i et lignende, men uled- det, uparret vedhæng. Hos andre slægter (udenland- Fig. 85. Larve af vandnetvinge (A) og kamelhalsflue (B). (Esben Petersen). ske, der lever i stærkt rindende vand) er udform- ningen af bagkropsvedhængene noget anderledes, først og fremmest er der hos dem i bagkropsspidsen et par analfødder, der hver bærer to kraftige gatkløer. Sialis-larven har små, men tydelige spirakler, der vist- nok er uden funktion, i hvert fald før larven forlader vandet for at forpuppe sig. Hos ovennævnte ameri- 230 kanske Corydalus er spiraklerne bedre udviklet og af cribriform type. Hos larverne til alle vandnetvinger er tarmen funktionsdygtig i hele sin længde; bag- tarmen er altså ikke noget selvstændigt organ som hos de ægte netvingelarver. Når larven er fuldvoksen, hvad der her i landet normalt varer et år, søger den på land, hvor den for- pupper sig i en lille jordhule i breddens brinker. Efter et par ugers ro bryder puppen gennem den om- givende jord, og først når den er fri, sker det afslut- tende hudskifte. Danmark har kun ganske få arter af denne gruppe, alle tilhørende slægten Sialis (Sialidae). Litteratur. Davis, K. C., 1903: Sialididae of North and South America. — Bull U)Y: Mus. 38. Kaiser, E. W., 1950: Sialis nigripes Ed. Pict., ny for Dan- mark, og udbredelsen af S. lutaria L. og S. fuliginosa Pict. i Danmark. — Flora og Fauna 56. — , 1961: Studier over de danske Sialis-arter II (Megaloptera). Biologien hos S. fuliginosa Pict. og S. nigripes Ed. Pict. — Flora og Fauna 67. 2. underorden: Raphidioidea (Megaloptera pars). Kamelhalsfluer. Mellemstore, slanke insekter med meget langstrakt, cylindrisk forbryst (fig. 84 B). Hovedet er stort, med trådformede følehorn og ret fremstående sideøjne; pandeøjne findes eller mangler. Munddelene er frem- adrettede med kraftige kindbakker. Der er fire klare vinger, som er langstrakte med veludviklet ribbenet, deriblandt mange randribber langs bagranden, og med vingemærke. Benene er veludviklede og ens- 236 artede; fødderne med 3. led hjerteformet. Hunnerne har langt læggerør. Forvandlingen er fuldstændig og puppen fri med kun ganske få dages virkelig puppero. Larverne (fig. 85 B) ligner billelarver, men kan ken- des på, at de på én gang har velafgrænset overlæbe, to kløer på de uleddede fødder og mangler cercer. Fra de ægte netvingelarver adskiller de sig blandt andet ved at have normale munddele og gennembrudt tarmkanal og derfor er i stand til at afgive ekskremen- ter. Det er typisk campodeiforme landdyr miedsret langstrakt, fastkitiniseret forbryst og svagt tenformet bagkrop, hvor analleddet er anvendeligt som efter- skyder. Både imagines og de livlige, oftest under bark le- vende larver er rovdyr. Den danske fauna tæller kun ganske få arter, alle tilhørende samme familie (Raphidiidae). Litteratur. Tjeder, Bo," 1937:'A contribution to"the phiylogent "ør the Dilaridae and the Raphidiidae (Neuroptera). — Opuscula Entom. 2. 3. underorden: Planipennia (Neuroptera s. str.). Egentlige netvinger. Små eller store, men hyppigst mellemstore insekter med fire klare, langstrakte vinger, der ofte er brun- ligt tonet eller plettet eller med grønligt skær; under hvilen er de tagstillede, under brug er de ofte for- bundne ved et primitivt hefteapparat. Vingernes ribbe- net er ret tæt og har mange randribber langs bag- randen; undtaget herfra er kun de allermindste for- mer (Coniopterygidae, fig. 86 C), hvor også antallet af 2 Eg SE SSENN Å (d ES (TT) NSSETeES, Fig. 86. Netvinger. Hoved og forvinge af Myrmeleon formicarius (A og B); forvinge af Semidalis aleurodiformis (C), Hemerobius micans (D), Sisyra fuscata (E) og Osmylus chrysops (F); G Chrysopa perla. 238 tværribber er stærkt reduceret. Hovedet er ludende med ret fremstående sideøjne; pandeøjne kan fore- komme eller mangle. Følehornene er mangeleddede, oftest tråd- eller børsteformede, kun hos myreløverne er de kølleformede. Munddelene er bidende. Intet af fodleddene er hjerteformet udvidet. Hunnerne er ikke forsynet med særligt læggerør. Larverne er habituelt ret forskellige; de er oftest ret langstrakte dyr, men hos myreløverne er kroppen sammentrængt. Sideøjnene er veludviklede og består af højst 7 punktøjne, der hos mange er samlet på en særlig knude; pandeøjne mangler. Følehornene er trådformede, ofte ret lange og mangeleddede. Over- læben mangler, og de stærkt fremadrettede munddele er i næsten hele deres udstrækning synlige fra over- siden. Man ser mellem følehornene to par munddele, af hvilke det inderste er læbepalperne, mens det yder- ste, der hos landdyrene er tangformet, hos ferskvands- arterne snarere stiletformet, består af de sammenfal- sede kindbakker og kæber, der tilsammen danner suge- rør, der fører ind til mundhulen. Fordøjelsen er ekstra- oral, og kun de flydende næringsstoffer optages i tar- men, der ender blindt, idet der ikke er forbindelse mellem midttarm og bagtarm. Den forholdsvis ringe ekskrementmængde, der opsamles under opvæksten, afgives ved forvandlingen. Benene har kun ét fodled og oftest to kløer (Sisyridae har kun én klo). Hos mange anvendes bagkropsspidsen under gangen som efterskyder. Før forpupningen spinder larverne en kokon, hvori der ofte indarbejdes jordpartikler og lig- nende. Spindematerialet stammer fra nogle af de malpighiske rør, der er underkastet en særlig speci- alisering. Før den afsluttende forvandling klipper puppen sig ud af kokonen ved hjælp af sine kind- bakker. 239 U mar É ELSE KON SENE m " SM 12 . n WET EP EN AG lan . mn ERE NTONAD 6 53 EK ETERN ; ER ED RESEN dE= lnre TORS RE 55 ornare Ø ae Me Seke teg CENTER AS SODS B D "ig. 87. Netvingelarver. A Myrmeleon formicarius; B Sisyra fuscata; . Chrysopa vulgaris; D Coniopteryx pygmaea. (Her fra Esben Petersen). 240 Den danske fauna tæller ca. 50 arter, fordelt på 6 familier. Litteratur. Anthony, M. H., 1902: The metamorphosis of Sisyra. — Amer. Nat. 26. Arrow, G. J., 1917: The life history of Conwentzia psociformis Curt. — Entom. Monthly Mag. 53. Enderlein, G., 1906: Monographie der Coniopterygiden. — Zool. JahebsSyst: 23. Meinert, Fr., 1889: Contribution å P”anatomie des Fourmilions. — Overs. D. Vid. Selsk. 1889. Smith, R. C., 1922: The biology of the Chrysopidae. — Cornell Univ. Agric: Exp. Sta. Mem. 58. 17. orden: Mecoptera (Panorpata). Skorpionfluer. Mellemstore eller små insekter, hos alle europæiske former med nedadrettet, snudeformet forlængelse af hovedet. Sideøjnene er store, pandeøjne findes eller mangler. Følehornene, der sidder ved grunden af snuden, er børsteformede eller trådformede og tem- melig lange. Munddelene er bidende og sidder på spidsen af snuden. Der er fire ensartede, lange, smalle vinger uden eller med primitivt hefteapparat. (fig. 9 B p./31); analpartiet er megét lille, og ribbenettet er forholdsvis tætmasket og af primitiv type. I hvile bæres vingerne vandret hen over bagkroppen. Hos enkelte er vingerne stærkt reducerede. "Benene-"er lange, slanke og ensartede. Bagkroppen, der bærer korte cercer, er 10- eller 11-leddet (fig. 16 B p. 44), den er slank og tilspidset og ender hos hannen i en opsvulmet parringstang (fig. 88 B). Larverne til de danske arter findes fortrinsvis i mospuder og i jordens øvre lag mellem formuldende Fig. 88. Skorpionfluer. Panorpa communis ? (A), hannens bagkrops- spids (B) og hoved set forfra (C); D Boreus hyemalis 9. plantedele, hvor de i hvert fald for en del lever som rovdyr; larverne til en primitiv australsk slægt an- føres at leve i overrislet vegetation. De er af den eruciforme type, men er meget forskellige inden for de to danske familier. De har på siderne af hovedet tydelige ocelgrupper, der består af et større antal punktøjne, hos nogle op til 28, men de er indbyrdes veladskilte og danner ikke sammenhængende seks- Fig. 89. Fuldvoksen Panorpa-larve. (Her fra Imms). 16 Sv. G. Larsson: Insekter 242 kantede facetter. De korte følehorn har højst fire led. Overlæben er tydeligt afsat og skjuler fortil de ret kraftige, bidende munddele, der er nedadrettede. Hos slægten Panorpa bærer kroppen på rygsiden lange vorter, hver med en kraftig børste. Brystlemmerne er 5d5-leddede med kloformet endeled. Gangvorter mang- ler hos Boreus; hos Panorpa bærer de otte forreste bagkropsled hver et par ubevæbnede gangvorter, og desuden er analleddet udviklet som efterskyder. Larverne har ikke spindeevne, og forpupningen sker i en simpel jordkokon. Puppen er fri. I den danske fauna forekommer der kun ganske få arter, der henregnes til to familier (Panorpidae og Boreidae). Litteratur. Esben-Petersen, P., 1929: Netvinger og Skorpionfluer. — Dan- marks Fauna 33. Carpenter, F. M., 1931: The biology of the Mecoptera.”— Psyche 38. Stilz, H,, 1926: Mecoptera. — Biol: Tiere "Deutschli 35: — , 1928: Mecoptera. — Tierwelt Mitteleuropas VI. 18. orden; TriehOoDiera, Vårfluer. Gennemgående mellemstore eller ret små insekter med lange, børsteformede følehorn, slank bagkrop og fire store vinger, der under hvilen er højt tagstillede og slutter tæt til kroppen. Hovedet har store side- øjne; pandeøjne findes eller mangler. Kindbakkerne er oftest stærkt reducerede, undertiden mangler de Fig. 90. Vårfluer. A vinger af Oxyethira costalis; B bagvinge af Limnophilus xanthodes; C bagvinge af Rhyacophila septentrionis; D bagvinge af Phryganea striata; E bagvinge af Polycentropus flavomaculatus; F Hydropsyche pellucidula; G vinger af Odonto- cerum albicorne; H vinger af Molanna angustata. 243 Audb KANTINE: uges Fig. 90. 167 244 næsten helt; også kæberne er reducerede, både yder- flig og inderflig mangler eller er stærkt reducerede; men kæbepalperne er lange. Læbepalperne er vel- udviklede, men ikke påfaldende store (således som det er tilfældet hos sommerfuglene). Vingerne er mere eller mindre tæt hårklædte. Der er forholdsvis mange længderibber, men kun ret få tværribber og derfor kun ret få lukkede celler. Bagvingernes analfelt vari- erer meget i størrelse; hos de fleste foldes de i hvilen vifteformet sammen under forvingerne; i brug kobles for- og bagvinger sammen ved et primitivt hefte- apparat (fig: 9A p. 31). Benene er ensartet" byggede og veludviklede; hofterne er meget langstrakte, skin- nebenene har kraftige torne og bevægelige sporer, og fødderne er 5-leddede. Hunnerne har kun én køns- åbning. Larverne er campodeiforme eller eruciforme dyr, på hvis sidste bagkropsled der findes et par gatfødder, der hver bærer én kraftig klo. Der er på hver side af hovedet en gruppe på højst seks punktøjne, der sidder ganske tæt sammen i et mørkere farvet felt. Føle- hornene er stærkt reducerede og højst 5-leddede. Over- læbe findes. Munddelene er bidende og ret kraftige. Benenes endeled er kloformet. På bagkroppen er der oftest trådformede dannelser af forskellig karakter (»gælletråde«); respirationen er dog først og fremmest almindeligt hudåndedræt. De eruciforme larver lever i selvlavede, transportable huse af sand, plantedele og lignende, der holdes sammen af et fint silkespind, der også beklæder husenes indre. De campodeiforme larver derimod er oftest fritlevende eller boende i fast- siddende spind eller rør, og kun ret få af dem lever i transportable huse. Spindet produceres af spindekirt- lerne, der munder på tungen (ligula). I løbet af puppe- 245 tiden skifter spindekirtlerne karakter og bliver til normale spytkirtler. Forvandlingen er fuldstændig, og puppen er fri; den ligger omgivet af vandet i en kokon af spind, der er forstærket med indspundne fremmedlegemer. De »husbyggende |larver;…benytter' til køken deres Fig. 91. Vårfluelarver. A campodeiform type (Rhyacophilidae); B eruciform type (Limnophilidae). (Alvah Peterson). larverør, der spindes fast til sten eller trærødder, og som lukkes for enderne med et netmasket spind, der giver åndevandet fri passage. Ved klækningen arbej- der puppen sig under brugen af de veludviklede kind- bakker ud af kokonen og svømmer ved hjælp af bag- benene op til overfladen, hvor den hos de fleste former fæster sig til en eller anden genstand; på dette tids- punkt ligger imago fuldt færdig inden for puppehudens kutikula, og den endelige forvandling følger umiddel- hart efter. Vårfluelarverne findes i ferskvand af næsten enhver slags fra stillestående damme til stærkt rindende 246 vandløb og brændingsområderne i vore søer; de er- nærer sig på højst forskellig måde: nogle er rovdyr, andre planteædere, eller de lever af encellede orga- nismer. Imagines er alle landdyr, jævnt gode flyvere, der ofte kan træffes temmelig langt fra deres op- vækstlokalitet. De indtager højst flydende næring, f. eks. åbne blomsters nektar, og vand. I Danmark lever godt halvandet hundrede arter fordelt på 12 familier. Litteratur. Esben-Petersen, P., 1916: Vårfluer. — Danmarks Fauna 19. Hickin, N.E., 1946: Larvae of the British Trichoptera. — Trans. Roy. Entom. Soc. London 97. — , 1949: Pupae of British Trichoptera. — Trans. Roy. Entom. Soc. London 100. Hinton, H. E., 1946: On the homology and nomenclature of the setae of lepidopterous larvae, with some notes on the phylogeny of the Lepidoptera. — Trans. Roy. Entom. Soc. London 97. Nielsen, Anker, 1942: Uber die Entwicklung und Biologie der Trichopteren. — Arch. Hydrobiol. Suppl. 17. — , 1948: Postembryonic development and biology of the Hydroptilidae. — D. Kgl. Danske Vid. Selsk. Biol. Skr. 5 (TE — , 1957: A comparative study of the genital segments and their appendages in male Trichoptera. — D. Kgl. Danske Vid. Selsk. Biol. Skr. 8 (5). Petersen, Esben, 1914: En Reliktfauna knyttet til Midtjyllands Bække og Aaer. Trichoptera, Ephemerida og Plecoptera. — Mindeskr. Jap. Steenstrup. Ulmer, G., 1909: Trichoptera. — Siusswasserfauna Deutschl. 5—6. 19. orden: Zeugloptera. Dværgvinger. Imago, der ligner et lille møl, er et hår- og skæl- klædt insekt med fire skælklædte vinger. Den har øjne som sommerfuglene og børsteformede følehorn. Fig. 92. A-—C munddele af Zeugloptera: kindbakker (B), kæbe (A) og underlæbe (C). D kæbe af primitiv sommerfugl (Eriocrania). cd cardo, st stipes; lc inderflig; ga yderflig; p kæbepalpe; mt mentum; hp hypopharynx; lp læbepalpe; pr udvækst på læbepalpen. (Her fra Imms). Munddelene (fig. 92) er bidende, men ret svage. Kind- bakkerne er funktionsdygtige. På kæberne er yder- fligen (galea) normalt udviklet; de er tillige i besid- delse af inderflig (lacinia) og en særdeles veludviklet kæbepalpe. Læbepalperne er kraftige, men ikke på- faldende store. For- og bagvinger er meget ens både i størrelse og i ribbenet, en karakter, som dværg- vingerne har fælles med skorpionfluer, primitive vår- fluer og primitive sommerfugle. Også vigtige detaljer i ribbenettets opbygning er meget ens inden for disse 248 insektgrupper. Benene er veludviklede, med 5-led- dede fødder og to kløer; mellemskinnebenene er uden sporer. Modsat det store flertal af sommerfugle har dværgvingernes hunner kun én kønsåbning. Fig. 93. Dværgvinge. Micropteryx-larve set fra oversiden. Larverne er eruciforme; de har kun meget ringe lighed med sommerfuglelarver, men minder langt mere om de typiske skorpionfluelarver. Mest karakte- ristisk er tilstedeværelsen af otte par gangvorter, et par på hvert af de første otte bagkropsled, hvorimod bagkroppens afslutning er simpel. Gangvorterne af- viger i bygning meget fra sommerfuglelarvernes gang- vorter, blandt andet er de uden krogbørster. Blandt de øvrige ydre ejendommeligheder kan nævnes, at følehornene, der er 3-leddede, er meget lange, sammen- 249 lignet med følehornene hos andre eruciforme larver; de er længere end hovedet. Forpupningen finder sted i en selvspundet kokon. Puppen er fri og i besiddelse af kindbakker, der hen imod puppetidens ophør bliver fuldt funktionsdygtige ; ved deres hjælp klipper puppen sig fri af kokonen, og først derefter sker den afsluttende forvandling. Larverne kån;”i hvert' tilfælde hos-nogle: slægter, træffes ”'imos'og' låv;”der: tillige tjener dem til føde: Imagines er pollenædere. Ordnen tæller kun ganske få danske arter, tilhø- rende familien Micropterygidae, der gennem tiderne oftest har været betragtet som en særlig primitiv fa- milie inden for sommerfuglenes system. Kendskabet til larvernes morfologi og ikke mindst nyere under- søgelser over larvens indre bygning synes at give de forskere ret, der betragter gruppen som en selvstændig orden med nær tilknytning til både skorpionfluer, vårfluer og sommerfugle. Litteratur. Forbes, William T. M., 1920: The Lepidoptera of New York and neighboring states. Primitive forms, Microlepidoptera, Pyraloids, Bombyces. — Ithaca, New York. Hinton, H. E., 1946: On the homology and nomenclature of the setae of lepidopterous larvae, with some notes on the phylogeny of the Lepidoptera. — Trans. Roy. Entom. Soc. London 97. g Meyrick, E., 1913: Micropterygidae. — Genera Insectorum 132. 20. orden: Lepidoptera. Sommerfugle. Sommerfuglene varierer overordentlig meget i stør- relse. De er umiddelbart kendelige på den tætte skæl- og hårbeklædning, som i de allerfleste tilfælde dækker 250 legemet med undtagelse af de mere eller mindre halv- kugleformet fremstående sideøjne. Pandeøjne findes eller mangler. Følehornene er af den børsteformede grundtype og simple eller svagt kamdannede; hos en del finder man dog fjerformede følehorn (især han- ner) eller kølleformede følehorn (dagsommerfugle og enkelte andre). Munddelene er udviklet fra den al- mindelige bidende insektmund, som den findes hos de beslægtede Zeugloptera; men hos sommerfuglene er de mere eller mindre stærkt omdannede til sugning. Kindbakker mangler eller er yderst stærkt reducerede. Kæberne (fig. 92 D) er hos de allerfleste omdannet til en snabel, der i hvile er rullet op som en urfjeder; det er yderfligene, der er stærkt forlængede og for- bundet med hinanden, så de tilsammen danner et rør; inderfligene mangler; kæbepalperne er oftest stærkt reducerede, men f. eks. hos tineiderne er de velud- viklede. Underlæbens enkelte dele er meget små med undtagelse af palperne, der er beklædt med lange hår og skæl og tilsammen danner en kapsel om den op- rullede snabel. Brystet er en fast, muskelrig kapsel. Vingerne er kraftige og stive med temmelig mange længderibber, men kun med få tværribber og derfor kun med få lukkede celler. Under flugten holdes for- og bagvinger sammen ved særlig vingekoblingsappa- ratur (fig. 9 p. 31), hvis vigtigste del i nogle tilfælde er et vedhæng, jugum, på forvingernes baghjørne (jugate sommerfugle), i andre tilfælde en kraftig bør- ste,frenulum, fortil ved roden af bagvingerne (frenate sommerfugle). Eriocrania er jugofrenat, den har både - jugum og frenulum. Vingernes hvilestilling varierer meget, men hvor bagvingernes analfelt er nogenlunde veludviklet, samles det efter nogle få længdefolder. Benene har ofte lange skinnebenssporer, de har 5- E Å =: F Fig. 94. Eksempler på vinger af sommerfugle. A Eriocrania semi- purpurella (Dachnonypha: Eriocraniidae); B Hepialus humuli (Mo- notrysia: Hepialidae); C Cochlidion limacodes (Ditrysia: Cochlidii- dae); D Zygaena filipendulae (Ditrysia: Zygaenidae); E Orneodes hexadactyla (Ditrysia: Orneodidae); F Aporia crataegi (Ditrysia: Pieridae). 252 leddede fødder og to kløer. Detaljerne i bygningen af det hanlige parringsorgan er ofte af stor betydning for bestemmelsesarbejdet og for artssystematikken (fig. 1 p. 6 i »Sommerfugle VI«); mindre praktisk be- tydning har det hunlige kønsapparat, der til gengæld er af fundamental betydning for gruppens storsyste- matik. Hos de primitiveste sommerfugle (Eriocrania, Hepialus, Adela, Incurvaria, Nepticula) er der, som det er normalt hos insekterne, kun én hunkønsåb- ning; den ligger på bagranden af 9. bagkropsled tæt under gattet. Hos de øvrige sommerfugle er der des- uden en forbindelse mellem parringssækken og 8. leds overflade; her føres sæden ind gennem den nye åbning og ærgens udsgenneæm"den oprindelige (hø Undtaget herfra er dog nogle stærkt omdannede sæk- spindere, hvor den oprindelige tilstand er genopstået ved reduktion. Sommerfuglelarverneler' erutiforme;”ide ;er typisk langstrakte, og på bagkroppen har de gangvorter, højst fem par. Hovedet bæres mere eller mindre lu- dende, kun hos nogle bladminerende og rørdannende former er munddelene fremadrettede. Der er højst seks oceller i hver ocelgruppe, reduktioner forekom- mer dog, især hos bladminererne, af hvilke en del er helt blinde. Følehornene er stærkt reducerede, 3- leddede. Munddelene er korte, men navnlig kindbak- kerne er kraftige. Kæberne er ved basis i stor udstræk- ning sammenvokset med underlæben, på hvis for- rand tungen er udviklet til en spindetap med en fin åbning for spindekirtlerne. Brystlemmernes endeled er kloformet og oftest kort og kraftigt; nogle blad- minerende former mangler brystlemmer. Gangvor- terne (fig. 18 C p. 46 og fig. 19 p. 47) er som regel mere eller mindre cylinderformede; de kan forkortes ved Fig. 95. Eksempler på sommerfuglelarver. A Zeuzera pyrina (Cossi- dae); B Coleophora laricella (Coleophoridae); C Lithocolletis cratae- gella (Gracilariidae); D Prolimacodes badia (Limacodidae); E Am- phidasis cognataria (Geometridae); F Pieris rapae (Pieridae). C, D og E er nordamerikanske arter. (Alvah Peterson). 254 en muskel, der forbinder deres sål med kroppens hudskelet, og rettes ud igen ved hjælp af blodtrykket. Sålerne kan være jævnt besat med ganske små kitin- kroge og kitintorne, men det er meget sjældent; som regel er sålens centrale område nøgent. Simplest er krogene ordnet i en ring eller en oval (hos nogle på tværs, hos andre på langs); hos et meget stort antal former er denne kreds ikke sluttet, men er blot to cirkelbuer, eller den er opløst i et eller to bånd (længde- bånd eller tværbånd). I nogle tilfælde findes der uden for den egentlige krogkrans et hudfelt, der er besat med ganske små kitinkroge eller -torne (multiserial krogkrans). I mange tilfælde ligger krogene i en krog- krans alle med deres spidser i samme højde, og man taler da om en uniordinal krogkrans, hos mange er hveranden krog lang og hveranden kort, således at spidserne kommer til at ligge i to kredse (biordinalt), eller der er en regelmæssig fordeling af kroge af tre eller endnu flere forskellige længder (triordinalt etc. ordnet krogkrans). Krogkransens bygning er af stor betydning ved sommerfuglelarvernes bestemmelse. Normalt er der gangvorter på 3.—6. led og i bagkrops- spidsen, men hos en del er et eller flere af parrene reduceret eller helt forsvundet, og hos nogle blad- minerere mangler de helt. Hos nepticuliderne og hos Eriocrania er der i stedet for på et antal led dorsale og ventrale valke, der har stor funktionel lighed med træbukkelarvernes klatrevorter. Af meget stor betyd- ning ved bestemmelsen af sommerfuglelarverne er også placeringen af de oftest meget få og små børster på kropsleddene. De allerfleste sommerfugle har mumiepuppe, kun Eriocrania har fri puppe, der tilmed er udstyret med kindbakker, ved hjælp af hvilke den klipper sig fri 259 gennem sin kokons silkespind. Hos en del former med kokon er puppen ganske blødhudet. Tidligere inddelte man gruppen i småsommer- fugle (Microlepidoptera) og storsommerfugle (Ma- crolepidoptera), men denne inddeling, der i praksis blot adskilte de små og ubetydelige former fra de større og ofte mere farveprægtige, turde nu være for- ladt. En anden inddelingsmåde, i Rhopalocera (dag- sommerfugle) og Heterocera (natsommerfugle), hvor den sidste gruppe underafdeles i Macrolepido- ptera og Microlepidoptera, er heller ikke naturlig. Væ- sentlig bedre synes inddelingen i underordnerne Jugatae (med jugum på forvingerne) og Frenatae (med frenulum på bagvingerne) at være. Til Jugatae hen- regnes Microjugatae (Micropterygidae incl. Eriocrania) og Macrojugatae (Hepialidae) og til Frenatae alle øv- rige. Denne inddeling har blandt andet den uheldige følge, at nepticuliderne, der blev henregnet til Fre- natae, faktisk for hunnernes vedkommende burde hen- regnes til Jugatae. Nogen forbedring opnåede man ved efter vingeribbernes karakter at ændre betegnel- sen for de to underordner til Homoneura og Hetero- neura. Efter den opdeling, der er fulgt af Hinton (1946), fjernes Micropterygidae (excl. Eriocrania) helt fra sommerfuglene og opstilles som egen orden, Zeugloptera (p. 246). De tilbageværende ægte som- merfugle deles i tre underordner: Dacnonypha (Hinton 1946): Fri puppe med fungerende kind- bakker. En enkelt kønsåbning. Vingerne med både jugum og frenulum (kun Eriocraniidae). Monotrysia (Borner 1939): Mumiepuppe. En enkelt kønsåb- ning. Både former med jugum og former med frenulum (nogle få familier: 1. Homoneura: Hepialidae; 2. Hetero- neura: Incurvariidae, Adelidae, Nepticulidae). 256 Ditrysia (Borner 1939): Mumiepuppe. To uparrede kønsåb- ninger hos hunnerne. Bagvinger med frenulum, eller et hefteapparat er degenereret (de øvrige familier, der sam- les i 19 familierækker). Sommerfuglene er i usædvanlig grad knyttet til blomsterplanterne, både som imagines og som larver. Langt de fleste imagines lever af blomsternektar, andre tager ikke næring til sig, og enkelte lever af helt andre ting. Larverne æder først og fremmest blade, et mindre antal lever dog af frø, ved, svamp, dyriske stoffer og andet. Ordnen hører til på land- jorden, kun få arter lever som larver på vandaks og andre ægte vandplanter, og i ganske enkelte tilfælde skal også imago søges i vand. De jordhistorisk tidlig- ste sommerfugle har sandsynligvis været ganske små ; som "larver "har 'de' antagelig levet, aka ak planteaffald og som imagines været pollen- og spore- ædere (nåletræer og sporeplanter), hvis de overhove- det har taget næring til sig på dette stadium. Der findes hen imod 2000 danske sommerfugle for- delt på 60 familier. Litteratur. Benander; ..P;,./1928:; Malfjårilar,;,Tineina)/1.…. -Gelechiidaen= Svensk. Insektfauna X.2.(3),, 1. fam. Berg, Kaj, 1941: Contributions to the biology of the aquatic moth Acentropus niveus (Oliv.). — Vid. Medd. Dansk Nat. Foren. 105. Bourgogne, J., 1951: Lépidoptéres. — Traité de 2Zool. 10(1). Borner, C., 1939: Die Grundlagen meines Lepidopterensystems. — Verh. VII Int. Kongr,. Entom. 1938 (2): Dahl,… Fr., 1925: Schmetterlinge oder Lepidopteren.”F:-"Tag- falter (Rhopalocera). — Tierw. Deutschl. 2. Dethier, V. G., 1941: The antennae of lepidopterous larvae. — Bull. Mus. Comp. Ecol. Harvard Coll. 87 (6). Deurs, W. van, 1942: Sommerfugle VI. Pyralider. — Danmarks Fauna 48. — , 1948: Sommerfugle VII. Fjermøl. —- Danmarks Fauna 52. 257 Deurs, W. van, 1956: Sommerfugle VIII. Viklere. — Danmarks Fauna 61. Fracker, St. B., 1915: The classification of lepidopterous lar- vae. — Illin. Biol. Monogr. 2 (1). Gaede, Max, 1929: Schmetterlinge oder Lepidoptera. II: Nachtfalter (Heterocera): Macrolepidoptera. — Tierw. Deutschl. 14. Hannemann, H. J., 1961: Kleinschmetterlinge oder Micro- lepidoptera. 1. Die Wickler (s. str.) (Tortricidae). — Tierw. Deutschl. 48. — , 1964: Kleinschmetterlinge oder Microlepidoptera. II. Die Wickler (s. 1.) (Cochylidae und Carposinidae). Die Zunsler- artigen (Pyraloidea). — Tierw. Deutschl. 50. Hering, Martin, 1926: Biologie der Schmetterlinge. — Berlin. Hinton, H. E., 1946: On the homology and nomenclature of the setae of lepidopterous larvae, with some notes on the phylogeny of the Lepidoptera. — Trans. Roy. Entom. Soc. London 97. Hoffmeyer, Skat & Sigfred Knudsen, 1938: De danske stor- sommerfugle. — Århus. — , 1948: De danske Spindere. — Århus. — , 1949: De danske Ugler. — Århus. — , 1952: De danske Målere. — Århus. Jayewickreme, S. H., 1940: A comparative study of the larval morphology of leafmining Lepidoptera in Britain. — Trans. Roy. Entom. Soc. London 90. Jensen, Ad. S., 1932: Studier over Incurvaria Koerneriella Zell. (Lepidoptera, Incurvariidae). — D. Kgl. Danske Vid. Selsk. Biol. Medd. 10 (5). — , 1946: Bog og Agern, Bogvikler og Musvitter. En forst- zoologisk Studie. — D. Kgl. Danske Vid. Selsk. Biol. Medd. 20 (3). Kløcker, A., 1908: Sommerfugle I. Dagsommerfugle. — Dan- marks Fauna 4. — , 1909: Sommerfugle II. Natsommerfugle I (aftensvær- mere, spindere). — Danmarks Fauna 7. — , 1913: Sommerfugle III. Natsommerfugle II (ugler). — Danmarks Fauna 13. — , 1915: Sommerfugle IV. Natsommerfugle III (målere). — Danmarks Fauna 17. — , 1917: Sommerfugle V. Natsommerfugle IV (bjørnespin- dere m. m.). — Danmarks Fauna 21. Larsen, C. S., 1917: Fortegnelse over Danmarks Microlepi- doptera. — Entom. Medd. 11. — , 1927: Tillæg til Fortegnelse over Danmarks Microlepi- doptera. — Entom. Medd. 17. 17 Sv. G. Larsson: Insekter 258 Larsen, Ellinor Bro, 1943: The importance of master factors for the activity of Noctuidae. — Entom. Medd. 23. — , 1949: Activity and migration of Plusia gamma L. — D. Kgl. Danske Vid. Selsk. Biol. Medd. 21 (4). Lemche, H., 1937: Studien uber die Flugelzeichnung der In- sekten. I. Hepialidae, Micropterygidae, Tineoidea, Cast- noidea und Zygaenina. — Zool. Jahrb. Anat. 63. Nordstrom, Frithiof & Einar Wahlgren, 1941: Svenska fjårilar. Systematisk bearbetning af Sveriges storfjårilar, Macro- lepidoptera. — Stockholm. Pierce; PN: &''flere;:/4909—45: "Fhe sema JOE REE Lepidoptera of the British Islands. — Liverpool og Oudle. Pradhan, S. & N. S$. Aren, 1941: Anatomy and musculature of the mouthparts of Scirpophaga nivella (Pyralidae), with a discussion on the coiling and uncoiling mecanisms of the proboscis in Lepidoptera. — Indian Journ. Entom. 3. Reichelt, M., 1925: Schuppenentwicklung und Pigmentbildung auf den Fligeln von Lymantria dispar. — Zeitschr. Morph. Okol. Tiere 3. Schmitt, J. B., 1938: The feeding mechanism of adult Lepi- doptera. — Smithson. Misc. Coll. 97 (4). Schrøder, Michael, 1943: Danske Storsommerfugle. Dag- og Aftensommerfugle. — København. — , 1944: Danske Storsommerfugle. Natsommerfugle (Maa- lere). — København. 21. orden: Diptera. Tovinger (Myg og fluer). Oftest små eller mellemstore, ret spinkelt byggede insekter, der som regel er særdeles dygtige flyvere. Det fritbevægelige hoved bæres vinkelret på krop- pens længdeakse og har nedadrettede munddele. Side- øjnene er som regel store, ofte større hos hannerne end hos hunnerne, og tre pandeøjne kan findes eller mangle. Følehornene er underkastet stor variation. Hos myggene er de oftest simpelt børsteformede eller trådformede; hos hannerne til mange er svøben dog udstyret med lange sansehår, der giver dem et gran- 259 trælignende udseende. Hos hårmyggene (Bibionidae) er der sket en betydelig forkortning af følehornene, hvad der i forbindelse med andre bygningskarakterer giver disse insekter et meget flueagtigt udseende; ikke blot er antallet af svøbeled formindsket, men de en- kelte led er korte og brede. Hos fluerne sker der en K « . ao; & EK ' "4 se NNE Py Lu ak ANS ASHES Fig. 96. Eksempler på tovinger. A fårelus (Melophagus ovinus); B den gule gødningsflue (Scatophaga stercoraria); C sommerfugle- myg (Psyehoda). ejendommelig specialisering af svøben, hvorved basal- delen bliver til følehornets kraftige 3. led, mens di- staldelen underkastes en reduktion, så bl. a. ledgræn- serne atrofierer. Hos mange brachycere fluer (f. eks. klæger og våbenfluer) kan man stadig erkende et mindre antal svøbeled, men hos de cyclorrhaphe fluer (f. eks. stueflue og spyfluer) er den distale svøbedel omdannet til en kraftig børste, arista, der som regel sidder på rygsiden af det bærende led. Munddelene afviger stærkt fra den almindelige bidende type og 7 260 er desuden inden for ordnen underkastet stor varia- tion; de er sugende, enten indrettet til at slikke eller sutte med, som f. eks. hos de fleste fluer, eller stik- kende, som hos stikmyg, klæger og enkelte andre familier. De tre brystled udgør en helhed, hvor mel- lembrystet, der rummer de meget kraftige flugt- muskler, er meget større end for- og bagbryst. Der er kun ét par vinger, de glasklare og oftest ufarvede forvinger, der kun hos enkelte familier bærer hår på ribber og langs randen, hos sommerfuglemyggene (fig. 96 C) dog på hele vingefladen. Ribbenettet viser stor principiel lighed med skorpionfluernes (sammen- lign 1. eks. fig. 97 A med fig. 88 A p. 241), men det er mere eller: mindre stærkt reduceret og har Kan enkelte lukkede celler. Bagvingerne er omdannet til svingkøller (halterer), der rummer sanseorganer, men hvis fulde betydning man endnu ikke kender. Kun hos forholdsvis få tovinger er vinger og sving- køller reducerede eller helt manglende. Benene er veludviklede og indbyrdes ret ens. Fødderne (fig. 8 p. 27) er som regel 5-leddede. Bagkroppen varierer temmelig meget i bygning og er stærkt sammentrængt hos fluerne, hvor også centralnervesystemet er stærkt koncentreret (fig. 28 C p. 67). I de allerfleste tilfælde (undtagelser er stankelbenene) fungerer de sidste bag- kropsled, der er indtrækkelige, som ovipositor; der er kun én hunlig kønsåbning. Larverne er eruciforme og lemmeløse, men varierer iøvrigt meget. En mere eller mindre fuldstændig hovedkapsel med forholdsvis normale, omend speciali- serede munddele findes hos myg; men hos fluerne, hvor hovedet er trukket dybt ind i brystet, er mund- delene meget stærkt afvigende, domineret af de kraf- tige, lodret virkende mundkroge, og hovedkapslen er 261 G 1141/11] lade IZD É RR, S c>æD» Fig. 97. Eksempler på vinger af tovinger. A Limnobia bifasciata (Limnobiidae); B Bibio marci (Bibionidae); C Ochlerotatus leuco- melas (Culicidae); D Tanypus varius (Chironomidae); E Pericoma ocellaris (Psychodidae); F Lestremia leucophaea (Cecidomyiidae); G Leptis tringaria (Leptidae); H Dolichopus claviger (Dolichopodi- dae); I Paraspiniphora notata (Phoridae); J Syrphus ribesii (Syr- phidae); K Platypeza rufa (Platypezidae); L Pipunculus ater (Pipunculidae). 262 fuldstændig degenereret. Øjne findes hos nogle frit- levende myg (f. eks. stikmyggene). Følehornene er stærkt reducerede, hos fritlevende former er de oftest noget bedre udviklede og med maksimalt seks led. Der er almindeligvis ingen adskillelse mellem bryst og bagkrop. Hos nogle få primitive myggefamilier er der spirakler på de fleste kropsled, men hos mange andre tovingelarver er kun det forreste og det bageste par funktionsdygtige. Det bageste spirakelpar er al- mindeligvis af størst betydning; det er ofte forsynet med kraftige kitinringe og er ikke sjældent anbragt i særlige gruber eller på kortere eller længere horn eller rør, der i nogle tilfælde er udskydelige. Tovinge- larverne er altid uden spindeevne. Forvandlingen er fuldstændig. Pupperne varierer. Nogle er mumiepupper, "der ofte fortil-er' udstyret med et eller to lange horn, på hvis spids brystets fungerende tracheåbning sidder. Nogle af mumiepup- perne er fritlevende og kan bevæge sig uhindret (f. eks. stikmyggene, fig. 48 E p. 133). De allerfleste frie pup- per-er omgivet-al en”fåst kokon; pupariet; der ”er den sidste larvehud. Når denne, tøndepuppen, skal forlades, sprænges den af den nyklækkede flue ved hjælp af en pulserende pandeblære, pftilinum; dén revner på en for den pågældende artsgruppe ganske bestemt måde; Ikke alle” tovinger er ræglæggende; nogle er levendefødende, ja en del, de pupipare fluer, kaster først de fuldvoksne larver, der straks går i jor- den for at forpuppe sig. Fig. 98. Eksempler på tovingelarver. A Tipula (Tipulidae); B Chiro- nomus plumosus (Chironomidae); C Bibio (Bibionidae); D Dolicho- pus (Dolichopodidae); E Tabanus (Tabanidae); F Musca domestica (Muscidae); G Fannia canicularis (Anthomyiidae). A—F set fra siden, G fra oven. (Alvah Peterson). 263 DE 264 Imagines lever for en meget væsentlig del af plante- saft, blandt andet af blomsternektar; en del er dog blodsugere, der enten udsuger andre insekter eller lever som temporære snyltere på varmblodede hvir- veldyr. En procentisk meget ringe del (pupipare fluer) har udviklet sig til stationære hvirveldyrsnyltere, og netop blandt dem er der mange vingeløse arter (fig. 96 A). Ret få tovinger er myrmekofiler. Blandt larverne er de fleste landdyr, men navnlig mange myg er vand- dyr; de findes på praktisk taget enhver lokalitets- type, endog i temmelig salt brakvand. Den danske fauna tæller sandsynligvis omkring 4000 arter myg og fluer, der fordeles på henved 70 familier. Disse familier samles i tre underordner: 1. Nematocera (myg), 2. Brachycera (våbenfluer, klæ- ger, rovfluer og andre), 3. Cyclorrhapha (svævefluer, bilus, frugtfluer, minerfluer, bremser, snyltefluer, blomsterfluer, pupipare fluer og mange andre). Litteratur. Anthon, Henning, 1943: Der Kopfbau der Larven einiger nematoceren Dipterenfamilien. — Spolia Zool. Mus. Haun. 3. — , 1943: Zum Kopfhau der primitivsten bisher bekannten Dipterenlarve: Olbiogaster sp. (Rhyphidae). Ein Beitrag zur Phylogenie der nematoceren Dipteren. — Entom. Medd. 23. Barnes, H. F., 1946—49: Gall midges of economic importance I—IV. — London. Bequaert, J., 1953: The Hippoboscidae or louse-flies (Diptera) of mammals and birds. — Entom. Amer. (n. s.) 32—33. Berg, Kaj, 1937: Contributions to the biology of Corethra Meigen (Chaoborus Lichtenstein). — D. Kgl. Danske Vid. Selsk. Biol. Medd. 13 (11). Bhatia, M. L., 1939: Biology, morphology and anatomy of aphidophagous Syrphid larvae. — Parasitology 31. Bishopp, F. C. & E. W. Laake, 1921: Dispersion. of. flies. by flight. — Journ. Agric. Res. 21 (10). Boyd, M. F., 1949: Malariology I—II. — Philadelphia & Lon- don. 265 Brundin, L., 1947: Zur Kenntnis der schwedischen Chirono- miden. — Ark. f. Zool. 39 A (3). Clausen, C. P., 1940: Entomophagous insects. — London. Cook, E. F., 1949: The evolution of the head in the larvae of the Diptera. — Microentomology 14. Day, C. D., 1946—47: British Tachinid flies. Tachinidae (Larvaevoridae & Calliphoridae). — North Western Natu- ralist 21—22. Dinulescu, G., 1932: Recherches sur la biologie des Gastro- philes. Anatomie, physiologie, cycle évolutif. — Ann. Sci. Nat. Paris (10) 15. Engel, E. O0., 1932: Zweiflugler oder Diptera. V: Omphralidae (Scenopinidae); Raubfliegen, Asilidae. — Tierw. Deutschl. 26. Falcoz, L., 1926: Diptéres Pupipares. — Faune de France 14. Hammer, Ole, 1941: Biological and ecological investigations on flies associated with pasturing cattle and their excre- ment. — Vid. Medd. Dansk Nat. Foren. 105. Hendel, Fr., 1928: Zweifligler oder Diptera. II: Allgemeiner Teil. — Tierw. Deutschl. 11. Hennig, Willi, 1948—52: Die Larvenformen der Dipteren. I—III. — Berlin. Hering, Martin, 1927: Zweiflugler oder Diptera. I: Agromyzi- dae. — Tierw. Deutschl. 6. Hoyt, C. P., 1952: The evolution of the mouthparts of adult Diptera. — Microentomology 17. Johannsen, O. A. & L. C. Thomsen, 1933—37: Aquatic Diptera I—V. — Ithaca, New York. Johnsen, Palle, 1948: Notes on Danish louse-flies (Dipt. Hipp.). — Entom. Medd. 25. Kaiser, E. W., 1947: Commensale og parasitiske Chironomide- larver. — Flora og Fauna 53. Karl, O., 1928: Zweifltigler oder Diptera. III: Muscidae. — Tierw. Deutschl. 13. Kettle, D: S2& JOW>SH. Lawson; 1952: "The éarly stages; of british biting midges Culicoides Latreille (Diptera: Cera- topogonidae) and allied genera. — Bull. Entom. Res. 43. Krøber, O., 1930: Zweifluigler oder Diptera. IV: Blasenkopf- fliegen oder Conopidae. — Tierw. Deutschl. 20. — , 1932: Zweifliigler oder Diptera. V: Bremsen oder Taba- nidae; Stilettfliegen oder Therevidae. — Tierw. Deutschl. 26. Landrock, K., 1940: Zweifliigler oder Diptera. VI: Pilzmicken oder Fungivoridae (Mycetophilidae). — Tierw. Deutschl. 38. Larsen, Ellinor Bro, 1948: Observations on the activity of some culicids. — Entom. Medd. 25. 266 Lindner, E., 1924—52: Die Fliegen der palåarktischen Region. — Stuttgart. Lundbeck, W., 1907—27: Diptera Danica I—-VII. — Copenhagen. Lyneborg, Leif, 1960: "Tovinger II. Almindelig del, våben- fluer, klæger m. fl. — Danmarks Fauna 66. — , 1965: Tovinger IV. Humlefluer, stiletfluer, rovfluer m. fl. — Danmarks Fauna 70. Madwar, S., 1937: Biology and morphology of the immature stages of Mycetophilidae (Diptera, Nematocera). — Philos. Trans. London (B) 227. Meinert, Fr., 1886: De eucephale Myggelarver. — D. Kgl. Danske Vid. Selsk. Skr. (6) 3. Melin, D., 1923: Contributions to the knowledge of the biology, metamorphosis and distribution of the Swedish Asilids. — Zool. Bidr. Uppsala 8. Natvig, L. R., 1948: Contributions to the knowledge of the Danish and Fennoscandian mosquitoes. Culicini. — Norsk Entom. Tidsskr. Suppl. 1. Nielsen, I. C., 1909: Iagttagelser over entoparasitiske Muscide- larver hos Arthropoder. — Entom. Medd. (2) 4. Nielsen, Peder, 1925: Stankelben. — Danmarks Fauna 28. — , 1937—38: Contributions to the knowledge of Danish Nematocera. I. Dixidae. — Vid. Medd. Dansk Nat. Foren. 101. — , 1941: Danmarks stankelben (Nematocera polyneura). Tillæg og Rettelser til »Danmarks Fauna«, Bd. 28. — Flora og Fauna 47. — , 1943: Danish fungus-gnats. (Dipt. Fungiv.) I. — Entom. Medd. 23. Overgaard Nielsen, B., 1963: The biting midges of Lyngby Aamose (Culicoides: Ceratopogonidae). — Natura Jutlan- dica 10. — , 1964: Studies on the Danish biting midges, Culicoides Latreille (Dipt., Ceratopogonidae). — Entom. Medd. 32. Petersen, Axel, 1924: Bidrag til de danske Simuliers Natur- historie. — D. Kgl. Danske Vid. Selsk. Skr. Nat. Math. Afd. (8) 5 (4). Pringle, J. W. S., 1948: The! gyroscopic>) mechanism of the halteres of Diptera. — Philos. Trans. London (B) 233. Rydén, Nils, Leif Lyneborg & Boy Overgaard Nielsen, 1963: Tovinger III. Minérfluer, Agromyzidae. — Danmarks Fauna 68. Sack, P., 1930: Zweiflugler oder Diptera. IV: Schwebfliegen oder Syrphiden. — Tierw. Deutschl. 20. Snodgrass, R. E., 1953: The metamorphosis of a fly's head. — Smithson. Misc. Coll. 122. 267 Spårck, R., 1922—23: Beitråge zur Kenntnis der Chironomi- denmetamorphose I—IV. — Entom. Medd. 14. Stammer, H. J., 1924: Die Larven der Tabaniden. — Zeitschr. Morph. Okol. Tiere 1. Steenberg, C. M., 1943: Études sur les larves du genre Phronia (Fungivoridae, Nematocera). — Entom. Medd. 23. SgUddy, 2% 1932: Lweillugler oder Diptera: "VV? "Schnepien- fliegen oder Rhagionidae (Leptidae); Dornfliegen oder Notacantha: Erinnidae, Stratiomyidae. — Tierw. Deutschl. 26. Thomsen, M., 1938: Stuefluen (Musca domestica) og Stikfluen (Stomoxys calcitrans). — København. Tuxen, S. L., 1943: Danske Dipterer. Bestemmelsestabeller til Familie. — Entom. Medd. 24. Wahlgren, E., 1905—27: Svensk Insektfauna XI. Wesenberg-Lund, C., 1920—21: Contributions to the biology of the Danish Culicidae. — D. Kgl. Danske Vid. Selsk. Skr. Math.-Nat. Afd. (8) 7. 22. orden: Siphonaptera (Aphaniptera, Suctoria). Lopper. Lopperne er små, oftest mørke, sammentrykte in- sekter, "der" mangler "ethvert 'spor' af "vinger." Deer glatte og glinsende med kraftige hår og børster, der alle er bagudrettede; på hovedets sider og på bag- randen af de forreste rygskjolde er der oftest særlige børstekamme. Sideøjnene er ikke facetøjne, men hele det lysopfattende område er dækket af en enkelt linse; pandeøjne mangler. Følehornene er korte og tilsyneladende 3-leddede, idet de 9—10 svøbeled oftest kun er meget utydeligt adskilte; de bæres i en grube på hovedets sider. De sugende munddele er nedad- rettede;"det er først 'og fremmest 'kæbernes inderflig (af nogle forskere tydet som kindbakker) og epi- pharynx, der udgør de fungerende dele; i hvile be- skyttes de af den skede, som stipites maxillares og 268 underlæben danner. Både kæbepalper og læbepalper er veludviklede; de førstnævnte er vigtige føleorganer. Benene, navnlig bagbenene, er meget kraftige og besat med mange kraftige børster; de har 5-leddede fødder og to kraftige kløer. Fig. 99. Menneskeloppe (Pulex irritans). Hovedets synlige vedhæng er den 4-leddede kæbepalpe samt stipes maxillaris og underlæben, der tilsammen skjuler de fungerende munddele. Følehornet er næsten helt skjult i en grube bag øjet. Menneskeloppen er kun svagt udstyret med børster. Larverne har meget stor lighed med larverne til forskellige på land ynglende myg, f. eks. svampemyg. De er langstrakte, mere eller mindre pølseformede dyr, der helt mangler lemmer. Hovedet er veludviklet, men mangler øjne. De uleddede følehorn er ret lang- strakte. Munddelene er bidende. Kroppen er oftest ret stærkt bebørstet. På bagkropsspidsen sidder der to korte, cerceagtige vedhæng. Spiraklerne er ens- artede, det første og det sidste er ikke påfaldende større end de mellemliggende. Larverne er langsomme dyr, der lever af organisk affald i bunden af de dyreboer, der huser værterne for 269 imagines, og det er også her, at man finder den frie puppe, der ligger i en af larven spundet kokon. Om nogle arter ved man dog, at det er nødvendigt for larvens udvikling at fortære blod, der har passeret imagos tarmkanal. Imagines er blodsugende snyltere på varmblodede hvirveldyr. De er ved deres legems- form og behåring udmærket egnede til livet mellem hår og fjer, hvor de bevæger sig fremad i sæt. Uden Fig. 100. Loppelarve (Hystrichopsylla talpae). (Oudemans). for værtdyrets pels bevæger lopperne sig i spring, hvad der gør det forholdsvis let for de små dyr at skifte vært, noget, der især har betydning, når vært- dyret dør, og dets blod koagulerer. Loppernes form for larveudvikling bevirker, at de kun findes på vært- dyr, der i hvert fald en del af året har fast bolig (rede eller hule). Loppernes æg er glatte, hvad der bevirker, at de let falder ud af værtens pels og ned i redens underlag, hvor udviklingen sker. Et bemær- kelsesværdigt forhold er, at de primitiveste lopper, der tillige er de største og dårligst springende, for- trinsvis lever hos vore primitiveste pattedyr, insekt- æderne, i deres underjordiske reder. Det ser således ud, som om loppernes fylogenetiske udvikling er be- gyndt samtidig med pattedyrenes, at de to dyre- 270 grupper siden har været inderligt knyttet til hin- anden, og at fuglene først sekundært har fået betyd- ning som værtdyr. Den danske loppefauna tæller antagelig et halvt hundrede arter; de fordeles på seks familier. Litteratur. Giese, Erik, 1942: Lus og Lopper og deres Betydning søm Smittebærere. — Nat. Verden 26. Hagerup, O., 1942: En Fugle-Loppe. — Nat. Verden 26. Jancke, O., 1938: Flåhe oder Aphaniptera (Suctoria). — Tierw. Deutschl. 353. Jordan, H. E. K., 1947: On some phylogenetic problems within the order Siphonaptera (= Suctoria). — Tijdschr. Entom. 88 (1946). Meinert, Fr., 1895—96: Pulicidae Danicae. (De Danske Lop- per). — Entom. Medd. 5. Sikes, E. K., 1930: Larvae of Ceratophyllus wickhami and other species of fleas. — Parasitology 22. Smit, F. G. A. M., 1954: Lopper. — Danmarks Fauna 60. Snodgrass, R. E., 1946: The skeletal anatomy of fleas (Siphon- aptera). — Smithson. Misc. Coll. 104. 25. orden: Hymenoptera. Årevinger eller hvepse. Denne orden rummer både mellemstore og store insekter, men de allerfleste er små eller endog meget små, og det er blandt dem, at man finder det mindste kendte insekt, mymariden Alaptus magnanimus An- nandale (0,21 mm lang). Det er gennemgående kraf- tigt kitiniserede insekter med veludviklede lemmer, sanseorganer og munddele; en del former, navnlig hunner, er dog vingeløse,s Hovedet «ér, fritstillet 08 meget bevægeligt; det har nedadrettede munddele. Sideøjnene er sædvanligvis særdeles veludviklede; hos enkelte myrer er de dog reducerede:;; Følehornene fer typisk trådformede eller børsteformede; meget al- 271 mindeligt er, at de er 13-leddede hos hannerne og 12-leddede hos hunnerne. Blandt de variationer, der forekommer i følehornenes bygning, er det knæbøjede det hyppigste; i dette tilfælde er skaftet påfaldende langstrakt i forhold til de efterfølgende led, og der Fig. 101. Træhveps (Sirex gigas ?), eksempel på underordnen Chala- stogastra. ertétyskarpt, knæk mellem ;dette;;led); og. den; oftest ganske lille pedicellus. Munddelene er af den bidende grundtype, og både kindbakker, kæber og underlæbe er sædvanligvis veludviklede. Hos bierne er der sket en særlig udvikling af underlæben, hvor tungen (de sammensmeltede glossae) har opnået stor længde og en behåring, der gør den velegnet til at opfange og fastholde nektardråber i blomsterne; det er en ud- vikling, der har nået sit højdepunkt hos de sociale bier. Hos enkelte hymenopterer er munddelene rudi- 272 mentære. En særlig ejendommelighed ved hvepsenes bygning er, at bagbrystet og bagkroppens første led er meget intimt forbundne med hinanden, så bevæge- ligheden imellem dem er stærkt nedsat (fig. 17 p. 45). Derimod er der oftest stor bevægelighed mellem de to første bagkropsled. Hos træ- og bladhvepsene er Fig. 102. Den røde skovmyre (Formica rufa 7%), eksempel på under- ordnen Chlistogastra. denne bevægelighed kun svagt udviklet, men hos stilkhvepsene er den meget stor; her er 2. bagkrops- led altid meget tyndt ved basis og har ofte karakter af en tynd stilk, mens 1. bagkropsled, der mangler ventrale skjolde, er ubevægeligt fastvokset til brystet (epinotum). Vingerne er klare og stive og kun sjældent farvede. I flugten holdes de som regel sammen ved hjælp af kroge (hamuli) på bagvingernes forrand, der griber ind i en fold på forvingernes bagrand (fig. 9 G p. 31). Vingestigme findes ofte. Vingeribberne er tal- rigst hos træ- og bladhvepsene; hos de fleste er de imidlertid stærkt reducerede, og i få tilfælde mangler 273 de helt. Benene er veludviklede og næsten altid med d-leddede fødder; i nogle tilfælde er benene speciali- seret til særligt brug, f. eks. udviklingen af kurv til indsamling af blomsterstøv hos mange bier. Hos hun- nerne ender bagkroppen i en læggebrod, der i det ydre er underkastet meget stor variation, men dog er meget Fig. 103. Eksempler på hvepsevinger. A Lophyrus sertifer (Ten- thredinidae); B Cephus linearis (Cephidae); C Mutilla europaea (Mutillidae); D Vespa crabro (Vespidae); E Diplolepis quercus-folii, forvinge (Cynipidae); F Eurytoma rosae (Chalcididae); G Bracon, forvinge (Braconidae); H Ichneumon (Ichneumonidae). (E-H her fra Tullgren & Wahlgren). 18 Sv. G. Larsson: Insekter 274 ensartet i sin opbygning (fig. 21 B p. 51). Hos en del (aculeater) har brodden mistet sin oprindelige funk- tion vog er blevetitilugiftbrod. Larverne' er "alle 'eruciforme, men iøvrigt !meget forskellige. Bladhvepselarverne betragtes almindelig- Fig. 104. Hvepselarver. A bladhveps (Emphytus braccatus); B blad- hveps (Lyda erythrocephala); C træhveps (Sirex sp.); D snylte- hveps. (Her omtegnet efter Boas). vis, og sikkert med rette, som grundtypen, og man har her i ganske særlig grad blikket vendt mod den lille familie Xyelidae. Disse larver ligner meget som- merfuglelarver. De har veludviklet hoved med kraf- tige munddele; de har korte følehorn, der dog kan have op til otte led; normalt Kar:de kun et enkelt punktøje på hver side af hovedet. De har gangvorter, normalt syv eller otte par (maksimalt ti par), hvoraf det ene sidder på 2. bagkropsled (der aldrig bærer 2175 gangvorter hos sommerfuglelarverne), og desuden mangler gangvorterne krogbørster. Hos larver, der lever minerende, er gangvorterne oftest mere eller mindre reducerede, eller de kan mangle. Hos stilk- hvepsene afviger larverne habituelt meget fra blad- hvepsenes. De er blege, bløde, blinde og benløse, og desuden er hovedet oftest underkastet en større eller Fig. 105. Eksempler på primærlarver hos snyltehvepse. Larvernes forende peger mod højre. (Her fra Imms). mindre reduktion; de fører altid en skjult tilværelse, oftest som snyltere på eller i andre insekter, og hos de allerfleste ender midttarmen blindt uden forbin- delse med bagtarmen, således at alle larvens ekskre- menter udtømmes samtidigt, ved forvandlingen. Hos de sociale hvepse fodres larverne af arbejderne med mere eller mindre tilberedt føde af dyrisk eller plan- tisk oprindelse. Hos mange snyltehvepse afviger den nyklækkede larve, primærlarven, meget i form fra de efterfølgende stadier (fig. 105). De fleste hvepselarver spinder, når de er fuldvoksne, en kokon,; og ijden tilbringer. de ofte meget lang. tid, undertiden flere "år;"før de forpupper sig; navnlig 18+ 276 bladhvepsene kan springe flere somre over; selve puppe- stadiet er derimod kun af kort varighed. Puppen er fri. Antallet af danske arter er ganske ukendt og sikkert meget stort, næppe under 4—5000; det er sandsynlig- vis den artsrigeste insektorden i vor fauna. Antallet af familier ligger antagelig mellem 60 og 70, der for- deles på to underordner: Chalastogastra eller Symphyta (træ- og bladhvepse) og Clistogastra eller Apocrita (stilkhvepsene). Litteratur. Ashmead, W. H., 1924: Classification of the Chalcid flies, or the superfamily Chalcidoidea. — Mem. Carnegie Mus. 1. Baerends, G. P., 1941: Fortpflanzungsverhalten und Orien- tierung der Grabwespe Ammophila campestris Jur. — Tijdschr. Entom. 84. Bakkendorf, O., 1934: Biological investigations on some Da- nish Hymenopterous egg-parasites. — Entom. Medd. 149. — , 1943: Report on an Investigation of the Local Distribu- tion of the Community Chaetostricha pulchra (Hym. Chalc.), Tettigoniella viridis (Hem. Hom.), and Juncus eflusus and conglomeratus. — Ent. Medd. 23. Benson, R. B., 1950: An introduction to the natural history of British sawflies (Hymenoptera Symphyta). — Trans. 50c, Brit Entom., 10: Bischoff, H., 1927: Biologie der Hymenopteren. — Berlin. Bolwig, Niels, 1942: Honningbiens Liv. — København. Clausen, C. P., 1940: Entomophagous insects. — New York & London. Debauche, H. R., 1948: Étude sur les Mymarommidae et les Mymaridae de la Belgique (Hymenoptera Chalcidoidea). — Mém. Mus. Hist. Nat. Belg. 108. Enslin, E., 1914: Die Blatt- und Holzwespen. — Ins. Mitteleur. III, Hymenoptera (3). Esben-Petersen, P., 1924: Bidrag til en Fortegnelse over Dan- marks Ichneumonider (Snyltehvepse). — Flora og Fauna. Forsslund, K.-H., 1947: Svenska myror. 1—10. — Entom. Tidskr. 68. Fæster, K., 1949: Westeuropåische Sphegiden. I. Oxybelus Latr. — København. — , 1958: Bestimmungstabellen der Nord- und Mitteleuro- påischen Faltenwespen (Diplopteryga Latr.). I. Vespa. — Ent. Medd. 28. 2714 Griitte, E., 1935: Zur Abstammung der Kuckucksbienen (Hymenopt. Apid.). — Arch. Naturg. (n. F,) 4. Henriksen, K. L., 1918: De europæiske Vandsnyltehvepse og deres Biologi. — Entom. Medd. 12. Hoffmeyer, E. B., 1930—31: Beitråge zur Kenntnis der dåni- schen Callimomiden, mit Bestimmungstabellen der euro- påischen Arten. — Entom. Medd. 17. Holgersen, Holger, 1943: Bestemmelsestabell over norske maur. (Hym. Formicidae). — Norsk Entom. Tidsskr. 6. Jensen, Ad. S., 1943: Myrer og Elaiosomer. — Nat. Verden 27. Johnsen, Palle, 1961: Danske bier. — Natur og Museum 8 (2). Jørgensen, H., 1940: Om de Faktorer hos Blomsterne, der vej- leder Honningbien ved Blomsterbesøgene. — Nat. Verden 24. Jørgensen, Laurids, 1914: Bier. — Danmarks Fauna 25. Kieffer, J. J., 1914: Die Gallwespen. — Ins. Mitteleur. III, Hymenoptera (3). Kryger, J. P., 1919: The European Trichogramminae. — En- tom. Medd. 12. — , 1934: Bestemmelsestabel over de danske Chalcidieslæg- ter (Chalcidoidea). — København. — , 1943: The Chalcid subfamily Eunotinae. — Entom. Medd. 23. Larsson, Sv. G., 1943: Myrer. — Danmarks Fauna 49. Malaise, R., 1931—32: Våxtsteklar, Phytophaga. — Svensk In- sektfauna XII 4. Michener, C. D., 1944: Comparative external morphology, phylogeny, and a classification of the bees (Hymenoptera). — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 82 (6). Morley, C., 1903—14: The Ichneumons of Great Britain: I—V. — Plymouth. Nielsen, E. Tetens, 1932—36: Sur les habitudes des Hymeno- ptéres aculeates solitaires. I—-V. — Entom. Medd. 18—19. — , 1944: Moeurs des Bembex. — Spolia Zool. Mus. Haun. 6. Nielsen, J. C., 1907: Gravehvepse og Gedehamse, — Danmarks Fauna 2. - & K. Henriksen, 1915: Træ- og Bladhvepse. — Danmarks Fauna 18. Schmiedeknecht, O., 1930: Die Hymenopteren Nord- und Mit- teleuropas (2. Aufl.). — Jena. Short, J. R. T., 1952: The morphology of the head of larval Hymenoptera with special reference to the head of Ich- neumonoidea, etc. — Trans. Entom. Soc. London 103. Stitz, H., 1939: Hautfluigler oder Hymenoptera. I: Ameisen oder Formicidae. — Tierw. Deutschl. 37. Tinbergen, N., 1932: Uber die Orientierung des Bienenwolfes (Philanthus triangulum Fabr.). — Zeitschr. vergl. Physiol. 16. 278 Tuxen, S.L., 1946: Danske Hymenopterer. Bestemmelses- tabel til Familie. — Entom. Medd. 24. Yuasa, H., 1922: A classification of the larvae of the Ten- thredinoidea. — Illin. Biol. Monogr. 7. Økland, Fridthjof, 1946: Insektstater. — København. 24. orden: Coleoptera. Billér. Billerne er næsten altid let kendelige på de hårde dækvinger (vingedækker). Hovedets stilling varierer, ofte er munddelene mere eller mindre fremadret- tede, hos planteædere dog oftest nedadrettede. Hos nogle er hovedets forreste del, stykket mellem mund- delene og øjnene, stærkt forlænget til en snude (snude- biller og enkelte andre). Sideøjnene er oftest veludvik- lede, kun sjældent mangler de; pandeøjne mangler oftest, men der kan være et, to eller tre til stede. Følehornene er underkastet meget stor variation; 11 led er almindeligvis maksimum; de er oftest tråd- formede, men kan være specialiseret på forskellig made, oftest kølleformede eller kamdannede; knæ- bøjede følehorn med et langstrakt skaftled findes inden for flere familier. Munddelene er bidende og som regel veludviklede. Kroppen falder i to afsnit, af hvilke det forreste udelukkende består af forbrystet, mens mellem- og bagbryst er fast forbundet med bag- kroppen. Forvingerne er dækvinger; de er ofte mere eller mindre forkortede, men kun i ganske få tilfælde mangler de helt, så dyrene får et larveagtigt udseende og derfor kan være vanskelige umiddelbart at erkende som biller. Bagvingerne, flyvevingerne, mangler hyp- pigere, og selv hvor de findes, er de langt fra altid funktionsdygtige. Efter deres struktur falder de i tre typer, af hvilke den ene, adephagtypen (fig. 107 A), TS er ret skarpt adskilt fra de øvrige, kendetegnet ved nogle tværribber, der danner kantede felter mellem forranden og medianribberne, dér hvor vingen tvær- foldes; de to andre typer er den staphylinoide med Fig. 106. Eksempler på biller. A Acilius sulcatus 29 (Dytiscidae); B Phosphaenus hemipterus $ (Lampyridae). (Victor Hansen). forholdsvis få og den cantharide med forholdsvis mange ribber. Benene er altid fuldtallige, men meget forskellige efter deres brug; det er navnlig hoften og foden, der er underkastet variation. Fødderne er ty- pisk 5-leddede, men ofte reducerede til 4- eller 3-led- dede. Biller, der lever på glatte plantedele, har oftest »filtsåler«, og en lignende fodbeklædning findes tit på hanners for- og mellemfødder. Hos biller, der bevæ- Fig. 107. Flyvevinger af biller. A adephagtypen; B staphylinoid- typen; C cantharidtypen. R radiale ribber; M mediane ribber; T tværribber. (Victor Hansen). ger sig klatrende eller klamrer sig til vegetationen i stærkt strømmende vand, er der udviklet en »macro- dactyli«, hvor kloled og kløer er særlig stærkt udvik- let. Bagbenene udvikles hos nogle (under reduktion af kløerne) til svømmeben, hos andre (ved en særlig muskeludvikling i de fortykkede lår) til springben. Der er næsten altid to kløer. 281 Fig. 108. Eksempler på billelarver. A Omophron (Carabidae); B Dytiscus (Dytiscidae); C Paederus (Staphylinidae); D Lampyris (Lampyridae); E Helmis (Helmidae); F Helodes (Helodidae); G Coccinella (Coccinellidae); H Tomoxia (Mordellidae); I Lagria (Lagriidae); J Tetropium (Cerambycidae); K Cassida (Chrysomeli- dac); L Pachymerus (Bruchidae). (Her fra Larsson). 282 Larverne fremviser meget store habituelle forskel- ligheder. Mange er af den campodeiforme type (især rovdyr), og mange er af den eruciforme type (over- vejende planteædere). Hovedet er veludviklet med bidende munddele, der hos mange er fremadrettede, men hos de fleste mere eller mindre ludende. Der er højst seks punktøjne på hver side, og pandeøjne mang- ler altid. De korte følehorn er 3- eller 4-leddede, men er ofte reducerede; hos snudebillelarverne er således tilbage kun den - sansekegle… der normalt bæres af pedicellus. Hos en enkelt familie (Helodidae) er svø- ben” piskeformet. ogmangeleddet.. Der "er kun tinge forskel på bryst- og bagkropsled, især hvor ben mang- ler. Kroppens kitinskjolde er oftest reducerede og kan helt mangle. Benene er meget forskellige; de er 5-led- dede; los adephagerne bærer de en eller to kløer, men hos polyphagerne er det benenes distale led, der er "kloformet ispidsen, Hos larver; der lever ved eller under lignende forhold, erstattes lemmerne tit af særlige, ofte børsteklædte "klatrevorter, der kan stemmes fast mod underlaget ved hjælp af blodtryk- ket. Hos mange billelarver benyttes sidste »bagkrops- led« (i virkeligheden sammenvoksede anallemmer) som efterskyder, et 7. lem til understøttelse. af gangen (fig. 15 p. 43). På 9. bagkropsled er der ofte uleddede pseudocerci (urogomphit), -der sidder som horn eller knuder på bagranden af leddets rygskjold. Hos Ade- phaga og hos larver til Staphylinoidea-Hydrophiloi- dea- bærer 9; bagkropsled vedhæng; der: ofte ser=led- delte eller tilleddede, og som med stor sandsynlighed må tydes som ægte cercer. Både blandt larver og imagines træffer man næsten enhver tænkelig livsform. Hos mange er der temmelig stor forskel på larvebiotop og imagobiotop, og det er 283 sandsynligvis det oprindelige; det er fortrinsvis, hvor larverne er eruciforme. De campodeiforme larver bæ- rer i deres bygning mange tegn på specialisering; de har hurtig vækst med kortvarigt, stort næringsbehov, som de selv aktivt må søge dækket ved en levevis, der ofte falder sammen med imagos. Hos arter med hypermetamorfose findes begge larvetyper i hvert en- kelt individs udvikling; det begynder med at være søgende og af den campodeiforme type, men forvand- les derefter til en eruciform ædelarve. Billelarverne har normalt ikke spindeevne; kun ganske få er i stand til at fremstille en kokon eller et »spind«, der i hvert fald delvis stammer fra de malpighiske rør. De aller- fleste billepupper er frie; kun nogle rovbiller har mu- miepupper. Den danske billefauna tæller ca. 3500 arter tilhø- rende 100 familier. Man deler dem i to underordner, af hvilke Adephaga først og fremmest omfatter løbe- biller og vandkalve, mens Polyphaga omfatter de allerfleste. Denne gruppering er velbegrundet. Den mere detaljerede systematik inden for Polyphaga er præget af usikkerhed, men Staphylinoidea og Hydro- philoidea synes samlet at udgøre en gruppe, der er velafgrænset over for resten af Polyphaga. Mest pro- blematisk synes torbisternes placering at være. Litteratur. Balfour-Browne, F., 1940 & 1950: British water beetles. I—II. — London. Béter, Max," 4928: Die Larven der' Gattung Quedius (Col: Staph.). — Zool. Jahrb. Syst. 55. — , 1949: Kårperbau und Lebensweise der Larve von Helodes hausmanni Gredler (Col. Helodidae). — Eos 25. Blackwelder, R. E., 1936: Morphology of the Coleopterous family Staphylinidae. — Smithson. Misc. Coll. 94 (13). 284 Bruce, N., 1936: Monographie der europåischen Arten der Gattung Cryptophagus Herbst. — Acta Zool. Fenn. 20. Bøving, A. G., 1954: Mature larvae of the beetle-family Ano- biidae. — D. Kgl. Danske Vid. Selsk. Biol. Medd. 22 (2). —- & F. C. Craighead, 1931: Larvae of Coleoptera. — Brooklyn, NT; Crowson, R. A., 1955: The natural classification of the families of Coleoptera. — London. Duffy, E. A. J., 1953: A monograph of the immature stages of British and imported timber beetles (Cerambycidae). — London. Emden, F. van, 1939—49: Larvae of British beetles. I—-VII. — Entom. Monthly Mag. 75—85. Galewski, K., 1963: Immature stages of the Central European species of Rhantus Dejean. — Bull. Entom. Pol. 33. — , 1964: Immature stages of the Central European species of Colymbetes Clairville. — Ann. Zool. Warszawa 22. Hansen, Victor, 1918: Biller IV. Snudebiller. — Danmarks Fauna 22. — , 1922: Biller V. Aadselbiller, Stumpbiller m. m. — Dan- marks Fauna 26. — , 1925: Biller VI. Torbister. — Danmarks Fauna 29. — , 1927: Biller VII Bladbiller og Bønnebiller. — Danmarks Fauna 31. — , 1930: Biller VIII. Vandkalve og Hvirvlere. — Danmarks Fauna 34. — , 1931: Biller IX. Vandkærer. — Danmarks Fauna 36. — , 1938: Biller X. Blødvinger, Klannere m. m. — Danmarks Fauna 44. — , 1941: Biller XI. Sandspringere og Løbebiller. — Dan- marks Fauna 47. — , 1945: Biller XII. Heteromerer. — Danmarks Fauna 50. — , 1950: Biller XIII. Clavicornia 1. del. — Danmarks Fauna 55. — , 1951: Biller XIV. Clavicornia 2. del og Bostrychoidea. — Danmarks Fauna 56. — , 1951: Biller XV. Rovbiller 1. del. —- Danmarks Fauna 57. — , 1952: Biller XVI. Rovbiller 2. del. — Danmarks Fauna 58. — , 1954: Biller XVII. Rovbiller 3. del. — Danmarks Fauna 59. — , 1956: Biller XVIII. Barkbiller. — Danmarks Fauna 62. — , 1957: Biller XIX. Almindelig del. — Danmarks Fauna 63. — , 1958: Biller XX. Tillægsbind. — Danmarks Fauna 64. — , 1964: Fortegnelse over Danmarks biller (Coleoptera). — Entom. Medd. 33. — , 1965: Biller XXI. Snudebiller. — Danmarks Fauna 69. 285 Henriksen, K. L., 1913: Biller II. Pragtbiller og Smeldere. — Danmarks Fauna 14. Hinton, H. E., 1945: A monograph of the beetles associated with stored products. — London. Horion, A., 1935: Nachtrag zu Fauna Germanica von Edmund Reitter. — Krefeld. — , 1941—63: Faunistik der deutschen Kåfer I—IX. — Wien, Frankfurt a. M., Minchen, Tutsing & Uberlingen. Hrbråcek, J., 1950: On the morphology and function of the antennae of the Central European Hydrophilidae (Cole- optera). — Trans. Roy. Entom. Soc. London 101. Hyslop, J. A., 1917: The phylogeny of the Elateridae based on larval characters. — Ann. Entom. Soc. Amer. 10. Høeg, Niels, 1945: Beitråge zur Systematik der Aleocharinen. Uber die Behaarung des Thorax bei der Gattung Atheta Thomson. — Entom. Medd. 24. Jackson, D. J., 1952: Observations on the capacity for flight of water beetles. — Proc. Roy. Entom. Soc. London (A) 27. Jensen-Haarup, A.C. & K. Henriksen, 1914: Biller III. Træ- bukke. — Danmarks Fauna 16. Kemner, N. A., 1922: Zur Kenntnis der Entwicklungsstadien und Lebensweise der schwedischen Cerambyciden. — En- tom. Tidskr. — 1926: Zur Kenntnis der Staphylinidenlarven. II. Die Le- bensweise und parasitische Entwicklung der echten Aleochariden. — Entom. Tidskr. Korschefsky, R., 1940: Bestimmungstabelle der håufigsten deutschen Scarabaeidenlarven. — Arb. Physiol. Angew. Entom. 7. — , 1941: Bestimmungstabelle der bekanntesten deutschen Elateridenlarven. — Arb. Morph. Taxon. Entom. 8. Landin, P. 0O., 1957: Lamellicornia. — Svensk Insektfauna IX 46. Larsen, Ellinor Bro, 1936: Biologische Studien tiber die tun- nelgrabenden Kåfer auf Skallingen. — Vid. Medd. Dansk Nat. Foren. 100. Larsson, Sv. G., 1939: Entwicklungstypen und Entwicklungs- zeiten der dånischen Carabiden. — Entom. Medd. 20. Lengerken, H. von, 1924—27: Coleoptera. — Biol. Tiere Deutschl. 40. — , 1954: Die Brutfursorge und Brutpflegeinstinkte der Kå- fer (2. Aufl.). — Leipzig. Lindroth, C. H., 1933: Coleoptera, 3. Olikfotade bagger, Heteromera. — Svensk Insektfauna IX 3. — , 1942: Skalbagger, Coleoptera, 4. Sandjågare och jord- lopare, Carabidae. — Svensk Insektfauna IX 4. 286 Lindroth, C. H., 1945 & 1949: Die fennoskandischen Carabidae I—III. — Medd. Gåteborgs Mus. Zool. Avd. 109, 110, 122. — (redaktør), 1960: Catalogus Coleopterorum Fennoscandiae et Daniae. — Lund. Madle, H., 1935—36: Die Larven der Gattung Aphodius I. — Arb. Physiol. Angew. Entom. 2—3. Mrozek-Dahl, T., 1928: Coleoptera oder Kåfer. I: Carabidae (Laufkåfer). — Tierw. Deutschl. 7. Nielsen, Sigurd, 1944: Den grønne Sandspringer (Cicindela campestris Linn.). — Entom. Medd. 24. Palm, Thure, 1948—63: Staphylinidae I—III. — Svensk Insekt- fauna IX 38, 48, 49. — , 1951: Die Holz- und Rinden-Kåfer der nordschwedischen Laubbåume. — Medd. Statens Skogsforskningsinst. 40 (2). — , 1959: Die Holz- und Rinden-Kåfer der sid- und mittel- schwedischen Laubbåume. — Opusc. Entom. Supp. 16. Paulian, R., 1941: Les premiers états des Staphylinoidea. — Mém. Mus. National Hist. Nat. (n. s.) 15. Pukowski, E., 1933: Okologische Untersuchungen an Necro- phorus F. — Zeitschr. Morph. Okol. Tiere 27. Reitter, E., 1908—16: Die Kåfer des Deutschen Reiches I-V. — Stuttgart. Saales, U., 1917 & 1923: Die Fichtenkåfer Finnlands I—II. — Helsinki. — , 1936: Uber das Fligelgeåder und die phylogenetische Entwicklung der Cerambyciden. — Ann. Zool. Soc. Vanamo 4 (1). Scheerpelz, Otto & Karl Hofler, 1948: Kåfer und Pilze. — Wien. Schjøtz-Christensen, B., 1965: Biology and population studies of Carabidae of the Corynephoretum. — Natura Jutlandica 11, Århus. Trågårdh, Ivar, 1924: 'Trågnagare-studier. — Medd. Stat. Skogst. 21-(8). Varley;.G.G., 1939: -On the strukture, and. function of. the hind spiracles of the larva of the beetle Donacia (Cole- optera, Chrysomelidae) — Proc. Roy. Entom. Soc. London (A) 4. 2D, orden: direpsiplera, Viftevinger. Strepsiptererne eller viftevingerne er en lille til para- sitisme højt specialiseret gruppe, hvis placering i in- sektsystemet har givet anledning til megen debat. Idag er dog den almindelige anskuelse, at de er nær- 287 mest beslægtede med billerne, og at de rimeligvis direkte har deres rod et sted i billesystemet. På den anden side afviger de så meget fra billerne, at man finder det nødvendigt at opstille dem i deres egen orden. Man har navnlig draget sammenligning mellem strepsiptererne og plasterbillerne, specielt rhipiphori- derne, på grund af den store lighed, der er mellem disse gruppers udviklingsbiologi og det første larve- stadiums morfologi. Denne lighed synes imidlertid snarere at bero på parallel udvikling end virkeligt slægtskab; strepsiptererne har næppe større tilknyt- ning til heteromererne end til så mange andre poly- fage billegrupper. Der er en udpræget kønsdimorfi, idet hannerne er vingeinsekter af normalt udseende, mens hunnerne i de allerfleste tilfælde er lemmeløse entoparasitter i andre insekter; selv i de få tilfælde, hvor hunnerne er fritlevende, er de vingeløse og larveagtige. Udviklin- gen er en hypermetamorfose, hvor unglarven er frit- levende, mens den ældre lever entoparasitisk. Der lader sig drage interessante sammenligninger mellem viftevingernes egen fylogenetiske udvikling og deres værtdyrs systematiske placering, sammenligninger, der sandsynliggør, at ordnens oprindelse ligger væ- sentlig længere tilbage i tiden, end det faktiske fund viser. Det ældste (og eneste) palæontologiske fund er en han af Mengea tertiaria Menge i preussisk østersø- rav, tilhørende den nulevende familie Mengeidae. åg: Ganske små, højst fire mm lange, oftest væ- sentlige kortere:.De et ret. kraftigt» byggede; mørke, ofte næsten sorte. Hovedet er veludviklet, navnlig bredt, og med nedadrettet mund. Øjnene er store og grove og sammensat af op til et halvt hundrede om- matidier hver; også de enkelte ommatidier er store, og linserne er højt hvælvede, så de får lighed med 288 småfrugterne i et hindbær. Pandeøjne mangler. Føle- hornene er veludviklede med skaftled, pedicellus og 2—5-leddet svøbe; 1. svøbeled, hos nogle tillige 2. svø- beled, bærer en lang udvækst, således at organet til- syneladende bliver grenet; deres overflade er tæt besat Fig. 109. Delphacixenos anomalocerus (Halictophagidae). $ klækket af cikade (Delphax striatella fra Rusland). (Pierce). med sanseorganer. Munddelene er meget stærkt de- genererede; bedst udviklede er de segl- eller børste- formede kindbakker og de 2-leddede kæbepalper. For- og mellembryst er smalle, ringformede dan- nelser, der kun er løst forbundne indbyrdes og med bagbrystet, der er det kraftigst byggede led i hele den lille organisme. Form og indbyrdes styrkeforhold mel- lem de enkelte dele, hvoraf dette leds rygskjold be- står, er af stor betydning ved bestemmelsesarbejdet ; postnotum dækker ofte hen over størstedelen af bag- kroppen. Forvingerne er reduceret til kølleformede dannelser, der overfladisk har stor lighed med to- 289 vingernes halterer; man tillægger dem også en lig- nende funktion. Bagvingerne er store, klare, trekan- tede flyvevinger med maksimalt otte længderibber og uden tværribber; forranden kan mod spidsen være forstærket under dannelse af et vingemærke. Tydnin- gen af disse ribber er ikke gennemført, men ligheden med billernes flyvevinger er ret iøjnefaldende. Benene er veludviklede. Mest påfaldende er, at hofteringen mangler; antagelig er den helt optaget i låret. Fød- derne varierer meget i bygning. Hos de primitive Mengeidae er de 5-leddede og udstyret med to kløer; hos alle andre mangler kløer, og ledantallet er redu- ceret til fire, tre eller to; leddene er ensartet byggede og udstyret med store heftelapper. Bagkroppen er oftest forholdsvis lille; dens 9. og det lille 10. led ind- går i copulationsapparaturen; ædeagus bæres af 9. bugskjold. Der er to par brystspirakler og seks til otte par bagkropsspirakler. Der er ingen passage mel- lem midttarm og bagtarm. 29: Blandt disse findes der to meget forskellige typer. Primitivest er hunnerne til Mengeidae, der er små, et par mm lange insekter, der lever frit under sten og på lignende biotoper. Hos dem er hovedet tydeligt adskilt fra brystet og bevægeligt, og det er udstyret med sideøjne, korte følehorn samt med kind- bakker og kæbepalper svarende til hannernes. Krop- pen er tydeligt segmenteret og med veludviklede ben, der hver bærer to kløer. Vinger mangler derimod fuld- stændigt. Kønsåbningen er endestillet. 'Tarmkanalen er komplet. Alle andre strepsipterhunner er for hele livet knyt- tet til den vært, i hvis krop de som spædlarver har boret sig ind. Deres legeme består af to dele: En fast kitiniseret forkrop, der rager ud mellem to af værtens 19 Sy. G. Larsson: Insekter 290 bagkropsringe, og en blød, sækformet bagkrop. Altid sidder snylterne med rygsiden vendt mod længde- aksen af værtens legeme. I forkroppen indgår hoved og bryst, og adskillelsen mellem disse to bestanddele kan E Fig. 110. & af Xenos vesparum (Stylopidae) fra Polistes gallicus, set fra bugsiden (A) og i medialt længdesnit (B). (Hoteneder). C sty- lops-larve til Stylops californicus (Stylopidae) fra bugsiden. (Pierce). erkendes som en søm. Både øjne og følehorn mangler, og af munddelene kan. kun de stærkt degenererede kindbakker erkendes. Bagkroppen ligger i en sæk, hvis væg består af to lag, nemlig den sidste larvehud og puppehuden. Langs dyrets bugside er der en lang- strakt grube, der sammen med larvepuppehuderne danner en' dyb, Trørformetypose; darvesækkensder åbner sig i en sprække på forkroppens bugside. Fra 291 denne grube vokser et antal (3—5) midtstillede rør, genitalkanalerne, ind i dyrets krophule; oprinde- lig er de lukkede indadtil, men senere åbnes de. Hos den voksne hun mangler forbindelse mellem midt- og bagtarm, og for- og midttarm er en blindt endende sæk uden ernæringsmæssig betydning. Der er kun bryst- spirakler, et (eller to) par. Der er ingen endestillet kønspore. Det er muligt, at partenogenetisk forplantning kan ske i nogle tilfælde, men normalt finder der en parring sted. Både hanlige og hunlige imagines klækkes al- mindeligvis tidligt om morgenen på det tidspunkt, hvor deres værters aktivitetsperiode begynder. De stærkt seksuelt prægede hanner opsøger hunnerne, og parring finder sted ved, at de fører deres parrings- organ gennem den fortil værende spalte ind i hun- nens larvesæk; herfra trænger sperma gennem geni- talkanalerne ind i hunnens krophule. Hannens leve- tid er ganske kort, allerhøjst et par dage. Ovarierne brister i løbet af deres udvikling, og æggene findes derfor frit overalt i hunnens krophule, hvor ikke blot deres befrugtning, men hele fosterudviklingen sker. Antallet af larver, der udvikles i en enkelt hun, er overordentlig stort, det beløber sig ofte til tusinder; muligt kan der i nogle tilfælde være tale om poly- embryoni. Fra hunnens krophule trænger de ny- klækkede larver gennem genitalkanalerne ud i larve- sækken, som de forlader gennem den fortil værende spalte. De nyklækkede larver, stylops-larverne, har stor lighed med plasterbillernes triungulinlarver, men de er næsten usynlig små, højst 0,3 mm lange. Hovedet er veludviklet med en ocelgruppe på hver side. An- tennerne er yderst svagt udviklede, og det samme 19+ 292 gælder munddelene. Kroppens segmenter er velaf- grænsede og indbyrdes harmoniske; de bærer mange stive, =bagudrettede: børster: "Der: 'er tre par "brysk fødder, der er veludviklede, men forholdsvis spinkle; navnlig skinnebenet og den uleddede fod er af funk- tionel betydning. Ligesom hos imago mangler hofte- ring. Spidsen af fødderne til det forreste eller de to forreste par ben er ofte udstyret med særlige hefte- blærer. I bagkropsspidsen sidder et par kraftige, bag- "udrettede børster. Disse unglarver har som eneste opgave at opsøge en ny vært, hvad der kun lykkes for ganske overor- dentlig få af dem. Den nye vært skal i hvert enkelt tilfælde tilhøre en ganske bestemt insektgruppe, og den skal være en larve. Blandt de som værter benyt- tede insekter kan nævnes thysanurer, der bruges af Mengeidae, samt græshopper og cikader, som opsøges direkte i vegetationen; meget almindeligt benyttes forskellige aculeate hvepse, blandt hvilke de enlige bier af slægterne Andrena og Megachile er af særlig betydning her i landet. Stylopslarverne til disse arter må for at fortsætte deres udvikling søge over på andre imagines af værtarten, f. eks. under disses blomster- besøg; Af .dem'bæres smylterné-derefter md derhye yngleceller, hvor de forlader imago og borer sig ind i den unge larve. Indboringen sker vistnok først og fremmest ved hjælp af hovedets knivskarpe forrand. Efter indboringen finder det første hudskifte sted, og larven befinder sig derefter på det eruciforme æde- stadium. Dette udviklingstrin har meget stor lighed med den voksne hun, dog er forkroppen forholdsvis noget mindre og ganske farveløs. Tarmen er en blindsæk som hos hunnen; den synes at være uden funktion, 293 og dyrets ernæring angives at foregå ved opsugning gennem huden fra værtens blodvæske. Larven træn- ser aldrig ind'i værtens organer, som derfor; ikke er udsat for nogen direkte overlast; men deres udvik- ling hæmmes ofte på grund af underernæring. Efter et antal hudskifter er snylteren fuldvoksen; den ar- bejder sig derefter frem til værtens overflade, hvor den borer sin forende ud mellem to bagkropsringe. Hvor værten er en årevinget, befinder den sig almin- deligvis nu ved puppestadiet. Eksuviet fra snylterens sidste hudskifte bevares som puparium. Mens den hunlige puppe næppe adskiller sig fra den voksne larve eller fra hunnen og. derfor ikke altid hår. været erkendt som puppe, er den hanlige puppe en typisk fri puppe. Hvert værtdyr er i stand til at huse flere snyltere. Selvom strepsiptererne ikke virker dræbende på deres værter, virker de dog stærkt hæmmende på udvik- lingen af de indre organer, først og fremmest køns- organerne, der normalt ikke bliver funktionsdygtige. Ikke desto mindre har man iagttaget copulation mel- lem individer, der begge var stylopiserede (an- grebne af stylops). I det ydre bliver værterne oftest tydeligt påvirkede: De sekundære kønskarakterer ud- viskes, eller de, der tilhører det modsatte køn, bliver mere eller mindre fremtrædende; kropsformen æn- dres, behåringen forstærkes, og skulpturen udviskes. De hanlige strepsipterer påvirker sædvanligvis deres værter 1 højere sråad énd de. hunlige: Den danske fauna af viftevinger er så godt som helt ukendt. Stylopiserede bier er. døg ikke noget helt ukendt fænomen, og man kender også et par tilfælde af angrebne cikader. Hannerne er som regel hyppigere end hunnerne og må med størst sandsynlighed kunne 294 samles der, hvor kolonier af enlige bier findes år efter år, især Andrena-arter. Der må de kunne samles ved ketsjning i vegetationen eller klækkes fra de stylopise- rede bier; men deres meget korte funktionstid vil hvert år begrænse fangstmulighederne til de ganske få timer på ganske få dage, hvor de klimatologiske forhold er gunstige. Man opdeler strepsiptererne i seks familier, hvoraf de tre (Stylopidae, Elenchidae og Halictophagidae) må forventes at være repræsenteret i Danmarks fauna. Desuden er en repræsentant for familien Mengeidae kendt fra østersørav; muligvis vil derfor denne familie, som i nutiden kun forekommer under varmere himmelstrøg, og hvis nærmeste kendte fore- komst er Nordafrikas middelhavsegne, kunne genfin- des som ravforstening. Oversigt over familierne. åd. Fødder 5-leddede imed to kløer sluse Mengeidae. Fødder 4-leddede uden kløer; følehorn Rg aL 5 4 ASSR AONDERENL SNORRE TMD RE fle NREN SSD E Stylopidae. Fødder 3-leddede; følehorn 7-leddede .... Halictophagidae. Fødder 2-leddede; følehorn 4-leddede.... Elenchidae. 92. Fritlevende, med øjne, følehorn og ben .. Mengeidae. snyltende i multe KYED EN 14 4 3 2 Falgeh Stylopidae. Snyltende i cikader og fårekyllinger ..... Halictophagidae. Snyltende i. delphacider (cikader).…. ..... Elenchidae. Stylopslarver. For- og mellemfødder med hefteblærer, bagfødder børsteformede. Hovedets bag- hjørner har form som bagudrettede torne. Snylter, f lepismatider 115 Mengeidae. 290 For- og mellemfødder med hefteblærer, bagfødder børsteformede. Hovedets bag- hjørner har ikke form som bagudrettede RE SA 1 Beer ES ME ER en Stylopidae. Alle fadder børster LD JER DINDV Halictophagidae og Elenchidae. Litteratur. Ahlberg, Olof, 1925: Zikaden-Parasiten unter den Strepsipte- ren und Hymenopteren. — Medd. Centralanst. Fårsåksvås. Jordbruksomr. 287. Bohart, Richard M., 1941: A revision of the Strepsiptera with special reference tø the species of North America. — Univ. Calif. Publ. Entom. 7 (6). Carpentier, F., 1939: Sur la parasitisme de la deuxiéme forme larvaire d”Eoxenos laboulbenei Peyer. — Bull. Ann. Soc. Entom. Belg. 79. Cooper, B., 1938: The internal anatomy of Corioxenos antestiae Blair (Strepsiptera). — Proc. Roy. Entom. Soc. London (A) 13. Crowson, R. A., 1955: The natural classification of the fa- milies of Coleoptera. — London. Hassan, A. J., 1939: The biology of some British Delphacidae (Homopt.) and their parasites with special reference to the Strepsiptera. — Trans. Roy. Entom. Soc. London 89. Hofeneder, K. & L. Fulmek, 1942—43: Verzeichnis der Strepsi- pteren und ihre Wirte. — Arb. Physiol. Angew. Entom. 9—10. Jeannel, R., 1945: Sur la position systématique des Strepsi- ptéres. — Rev. Franc. Entom. 11. Menge, A., 1866: Uber ein Rhipidopteron und einige andere im Bernstein eingeschlossene Thiere. — Schr. Naturforsch. Ges. Danzig (2) 1. Måklin, F. W., 1867: Om strepsiptera och deras fårekom- mande i Finland. — Ofvers. Finska Vet. Soc. Forh. 8. Lindberg, Håkan, 1939: Der Parasitismus der auf Chloriona- Arten (Homoptera Cicadina) lebenden Strepsiptere Elen- chinus chlorionae n. sp. sowie die Einwirkung derselben auf ihren Wirt. — Acta Zool. Fenn. 22. — , 1949: On stylopisation of Araeopids. — Acta Zool. Fenn. o7. Meinert, Fr., 1895—96: Bidrag til Strepsipterernes Naturhi- storie. — Entom. Medd. 5. Parker, H. L. & H. D. Smith, 1934: Further notes on Eoxenos laboulbenei Peyerimhoff with a description of the male. — Ann. Entom. Soc. Amer. 27. 296 Perkins, R. C. L., 1918: Synopsis of British Strepsiptera of the genera Stylops and Halictoxenus. — Entom. Monthly Mag. 54. — , 1918: Further notes on Stylops and stylopized bees. — Entom. Monthly Mag. 54. — , 1918: On the assambling and pairing of Stylops. — Entom. Monthly Mag. 54. Peyerimhoff, P. de, 1919: Un nouveau type d'insectes Strepsi- ptéres. — Bull. Soc. Entom. France. Pierce, W. D:, 1909: "A' monographic revision of the twisted winged insects comprising the order Strepsiptera Kirby. — Bull. U.S. Nat. Mus. 66. — , 1918: The comparative morphology of the order Strepsi- ptera and descriptions of insects. — Proc. U.S. Nat. Mus. 54. — , 1936: The position of the Strepsiptera in the classifica- tion of Insects. — Entom. News 47. Salt, G., 1927: The effects of stylopization on aculeate Hy- menoptera. — Journ. Exper. Zool. 48. — , 1931: A further study of the effects of stylopization on wasps. — Journ. Exper. Zool. 59. Ulrich, W., 1927: Strepsiptera. — Biol. Tiere Deutschl. 41. — , 1943: Die Mengeiden (Mengenillini) und die Phylogenie der Strepsipteren. — Zeitschr. Parasitenkd. 13. Ordliste DOMMEN SS ERE SEER 41 De 02 1 6) 0 02 ROR ERE RSS BENENE KREDSE] 157 acetabulum = hofteskål CELAIOLTEA 5 sad arne 182 AÅcdelsidae 3 ss de 204 Adephadanti TA FIN SNE 283 BESES US ERE ERE ERE 2251115 afstandsbedømmelse ...... 84 BUS DS TUREN det E ENE Sal SKEEL AR SER BD val akustiske sansehår ....... 1.5 ARE ES ae ER 30 ALLER 3 303 750. MENER ERNE 136 Aleurodoided”, I: SAI RG 199 alula: Del af vingeroden hos tovinger (Tovinger II p:27) ametabole insekter ....... 121 amphipneustiske insekter. . 101 analcelle: Celle i insektvin- gen (Tovinger II p. 26) males ss or KEMAL STYR 3 36 analfelt (1 vinger) EAN 35 analribber 0 sterende de 36 ENID AE on ARR SE NESS HE SE 44 amammortose see ae je snoren 168 anguli frontales: Pande- hjørner (Biller XI p. 252) ÅROPIGES ss NYE AD 190 ASIENS Fe RE SL SKØRE 9 anteelypeuss IP IST 10 antennalsklerit: Kitinring omkring følehornets basale ledhud ALENE FIS RAR SER 12 antikoasulne, JANE SA 95 ANUS 222 Are oe EN ERERREL AUT] 93 BOPA red FØRE NDR 106 Aphaniptera JS ISEEERE 267 Aphidolidea hora 200 apicaleeller = randceller apneustiske insekter ...... ADORE røre 3 gm RER apodemerr 4260 70 EEEE Apterysotla samer 141, Pe Behn ver LD K2 VÆ Sek ad FAR ØS FEDATNESEE ET TE arbejdere, $$: Golde hun- ner hos sociale hvepse (Myrer p. 22, Grave- hvepse og Gedehamse p. 65,'Bjer-p. 228'08g 256) archicerebrum arculus: En mørk plet på bagranden af vårfluevin- gen (Vaarfluer p. 61) areola postica (vingecelle hos bakkes) AK. SAR E ASFSE EL ETS] BØ RRS PER SDS SEREN Ad BER Sae NEDE (Tovinger II p. 19) ar Ol ss DRE, tre arrhenotoki: Hanner udvik- les af ubefrugtede æg, men hunner af befrugtede PG Eu ok 70 CD See HET E TERESE SEESENEREr ASP re eee atrlum (i spiraklet). 885: Auchenorrhyncha SID; GIN CE) > HEFE SE SES RSS ETAS axillaråre (i hvepsevingen): Bageste analribbe (Træ- og Bladhvepse p. 7) C SME GR Fer Ce er Sa UR KR RE FR KDE ERE re Rn ERE bagbrystforlængelsen: En fremadrettet forlængelse fra metasternum mellem bagbenene hos en del bil- ler baghage = submentum 68 298 Hoher Es ARE RER 69 baghoved = isse Lara ver dt 510) 0 SRP RES SRR SEER RES EDE SE 41 Bakr SE stred Fra e bek 19 bagrandcelle (hos barklus) 187 bagrandcelle (hos tovinger) (Tovinger II p. 26) bagscutel = postscutellum hadtakniis naked teko ttes 92 Basvinser , 232... 3305i dt 30 bankende SAGE sletter mir: Barks ET SOS KFads Noret 186 basalcelle: Celle i insektvin- gen (Tovinger II p. 26) basalmembran (i huden) .. 54 basalmembran (i øjet) .... 81 basicosta: Del af vingeroden |. hos tovinger (Tovinger II p-27) befrugtnng: . 25. 0 116;'.149 ven este BARE Fre: GER behag Ad bensamlere: Bier med sam- leapparat for pollen på benene (Bier p. 9) FDD) NERE EN ER SER ef ls SESES FEAR ESRER : 278 binae: Dele af brystets overside (Myrer p. 10) bistykket: Del af tæge- vingen (Tæger p. 10) blunder ate satsede 20 biøjne = pandeøjne bladfødder 7 gs DE 152 bladhbvepse sd HE KE 276 Bladlopper. vil keg 197 Bd 55 rede an SE 200 Blattoldeaiysreord ti æde 175 blødsirls reddede skeer 108 hlodsællere”. se ar ser 105 blodlegemer 25554 90 rakte 108 HbdVæske: JON Sr 108 blereføddersss faster 211 BOSS SAKRALE Ja beer 186 brachialcellen (i hvepsevin- gen): Cellen mellem Cu og 1 A (hos hvepsene kal- det medialåre og bra- chialåre) (Træ- og Blad- hvepse p. 7) brachialribben: Ribbe i he- miptervingen (Cikader p. 7) brachialårer (i hvepsevin- gen): Første analribbe (Træ- og Bladhvepse p. 7) Brachyveera 22 SE 264 Branche kraters HEL 154 BENSE 3 re so aEEAEE ØR lirystlemmer 1:05 en 20 brystskæl: Del af vinge- roden hos tovinger (Tovinger II p. 27) bugbørste: Pollensamlende apparat hos bugsamlende bier (Bier p. 9) buggangliestrenge ........ 66 bugsamlere: Bier med bug- stillet samleapparat for pollen (Bier p. 9) bugskjolde (bagkrop) ..... 41 bugskjolde (bryst)........ BER bursa copulatrix 540 mert 113 bænkebidere: 42 J.H Ds SEE 154 bølgelinien: Vingetegning hos sommerfugle (Sommerfugle II p. 1) børster, 225 0 else NeeE 63 CA(CoStå Jan dead: kode FASER da calyptron: Del af vingeba- sen hos tovinger (Tovinger II p. 27) campaniforme organer .... 72 GCGampodeidae 52 4 rod støt 174 campodeiforme larver..... 129 (i fo hd & 75 dia CE rå 0 MR RE SKR ERR 108 Cr 1 DAD fj SEEREN NE EERORET SR SE SE KNR 8 cardo (i kæberne) ........ 18 Gauda (hos bladlus) 1538: 202 celler (i vingerne) ......… 36 centralnervesystem ....... 66 (ET I OSV FRE SERER ERR SSU EDRRSESERL STE MENES" 52 RE En 299 CErEDNIETIEE SVINERER JERER 68 BERVIGINYRNS FEDDERSEN, 22 BELLE 445 KA NO, ERR BRÆT: 7) Chalastosastra 54 ER DER 276 Chermesidae (= Adelgidae) 204 Chermoidea (== Psylloidea) 197 Chilopoda SR ENER ÆDE 158 chordotonale organer ..... 13 Chætolaksis enke 63 Ca der as FEE NR 40] 195 Cladocerd 5075 ABI 152, 154 claspers (i hankønsorganer) 51 clava = følehornskølle clavus: Del af de næbmun- dedes vinge (Tæger p. 9, Cikader p. 7) Clistosastra ER SNEEN 276 ELSA SVED ORE SEE Se RR rer ANE 9 Cocoon oe re fe 7% MYR S 205 Colonna ses BUS Collembolds ss. sanse es 170 collum = cervicum EU (81 1 RR REE EET SES ES TSDEE ETE GR 92 COM HU SSUTER on re ne 68 condyli mandibulares ..... 17 connectiver SLS ESE 68 connexivum: Bagkroppens skarpt afsatte sideparti, f. eks. hos tæger (Tæger p. 3 og 7) Copeosnatha sut DM NS 186 Copepoda 1 JUR 154, 165 corbicula = kurv (Bier p. 9) corium: Del af de næbmun- dedes vinge (Tæger p. 9, Cikader p. 7) cornuti: Del af de hanlige genitalier hos sommer- fugle (Sommerfugle VI p. 7) (&705 fj 20) Arz 1 [21] I 2" 272 MRS RESENS RER 128 Corpora pedunculata = paddehatformede lege- ) ng TS År at RENE REE, 5 TLS ME TAGE Me ris ES 70 Gorrodenaunsri ree: 185 cost & vinger) RL. 35 costa: Del af de hanlige genitalier hos sommer- fugle (Sommerfugle VI p. costalceller: De celler, der findes i vingers costalfelt costalfelt: Den del af en vinge, der ligger mellem costa og subcosta CORE ADS TREE" SRI COX OSSE HUN. RTL IEEE ERAT eN cremaster: Sommerfugle- puppens bagspids cristavaeustiea SOL BR SB ctenidium: Kam af kraftige børster (Lopper p. 4) Cu (Cara) END ROEN EEN cubitalceller (i hvepsevin- gen): De celler, der ligger mellem radialsektor og media (hos hvepsene kal- det radialåre og cubital- åre) (Træ- og Bladhvepse p. 7) CD IS KAAS EAST, fee, RR cuneus = triangelstykket i tægevingen (Tæger p. 9) ed Do) (GA I 0 15 EUD S ERE AREA ESS re se SEE Dacenonypha sene damerne RER 1527 dagsommerfugle.......... delingsribben (i kakerlak- vinger) = 1. analribbe.. dens (hos springhaler) .... Dermaptera… ØRE Jermis ASAA SEE deuteroki: Ubefrugtede æg kan både udvikles til hanner og hunner 7) 35 300 Oy 110 tg I] ØRENE SSR ÆLSA TSRL PRT SES 2 Med 118 DIED ODAdS rs se adsl 157 DB fa) LET rs KØR MERNERRES SPEED ERNE, 142 Diæøters ; beta TEL uran kan discoidalceller (i hvepsevin- gen): De celler, der ligger mellem M, (her kaldet cubitalåren) og Cu +M,.» (her kaldet medialåren), men uden for m-cu (her kaldet basal- eller dis- coidalåre) (Træ- og Blad- hvepse p. 7) discoidalfeltet (i græshoppe- vingen): Feltet mellem radius og media (her kal- det ulnarribbe) (Øren- tviste m.m. p. 17) diskalpletter eller -punkter: Vingetegning hos som- merfugle (Sommerfugle VED) diskcellen (hos tovinger): Vingecelle mellem media og cubitus (Tovinger I p. 3); eller mellem me- dias 2 hovedgrene (To- vinger II p. 26) diskcellen (hos vårfluer): Vingecelle mellem radial- sektors to hovedgrene (Vaarfluer p. 61)" = sommerfuglenes tillægs- celle TD TT ss LSE FERERREREEREr BRS E PE nere 256 dobbeltvinklen: Vingeteg- ning hos sommerfugle (Sommerfugle II p. 1) dorsulum: Mesonotum hos tæger og cikader; dækkes af pronotum dorsum = bagkroppens overside dorylaner: Særlig form for hanner hos myrer (Myrer p:20) doryloide hunner: Særlig form for hunner hos myrer (Myrer p. 21) doventluer 2; 273 mens 232 drone: Hannen hos hon- ningbien dronning: Forplantnings- dygtig hun hos sociale insekter ductus ejeculatorius ...... 115 duetus seminalis ......... 113 AUFte snog skerd« epneE 78 durtkirtler fl rest ore 59 dultorsaner 5 sl; rl i Rå 19 dværgvinger sit sat ned 246 dækstykket: Del af halv- dækvinger (Tæger p. 9) Hærkvinger SS) TE KER SE dørnfler 7555 3 SGAE as ØVER 214 CET YSTS LT an OP SRERKEREERE 59 édder kopper sie Ser 54 ekskretionsorganer ....... 109 (1 big te HARER E SS DERS DR ED, 39 embolium: Del af tægevin- gen (Tæger p. 10) embryogenese: Den del af ud- viklingen, der foregår i ægget empodimimd: sr ENE AE 28 endetarnls see sone Me GE 92 endocutieula ss Soke 54 Endopterygota....... 1227228 endothorax: Brystets ind- vendige skelet Ensikerd lse oder Hadet see 178 Ephemeroptera ........: 214 epicramralsutur 2 5 Ba N 9 EPICA AN 275 430 Jat oe 9 eDICU tIl rr. san lee b4 epidermis sled rimer sone 54 EPIMeron ; 5 20 FEER NE PR) epos sus Gik 44 ePDIPDHAFYÅAR gribe 10 epipleurer (hos biller): Dæk- vingernes omslåede side- dele (Biller XIX p. 12) 301 EDIDIE LTTE 2 er RØRES: 41 EDI eee NG RTE BENS 41 EDISTE MENE FIRBLØDERE 22 epistoma er en betegnelse, som benyttes om dele af insektets ansigt, men med forskellig betydning: Som synonym for (a) clypeus, (b) posteclypeus (træbuk- kelarver), (c) underansig- tet (fluer) epistomallober = pande- hjørner ergataner: Arbejder- lignende hanner hos myrer (Myrer p. 20) ergatoide hunner: Arbejder- lignende hunner hos my- rerne (Myrer p. 21) eruciforme larver 223.30 129 Euphyvilopoda 1. SKREG 152 EXO ULIG AN ER oe D SN 54 ExXopteryeota ss: RUD DUE 122 Facetorne ae FSA, 81 BASE SES eee ere so EEN E 9 farveopfattelse. ....….. 332. 83 IU U BAN ET > PRØV se) Se SEM REESE SR RE SSBs DI tedtleseme sr rer 109 i NSIGnR UT ERR RR EY RSKOR KT SEN OSSE RESET 26 filamentum terminale —= den trådformede epiproct HISP, [HT 0 0 RAR RRS SE US 80 12 FRE RERERE RR. SES LNÆLMET PEPE 258 FORSEGLE NT HØRER TEN 27 foderparasit: Dyr, hvis yn- gel opfostres i foderdepo- ter samlet af andre arter. Oftest dræbes og ædes ejerlarven ved udviklin- gens begyndelse FOLDEVSE NES STEG NIGER ER 22 forbrystforlængelsen : Prosternums ophøjede parti mellem forhofterne hos visse biller 20 Sv. G. Larsson: Insekter forbrysttappen: Del af springapparatet hos smeldere (Biller II p. 3) fordøjeher æn RD Rie 93 forgård (i spiraklet) ...... 101 Forhjerne 13. SIR ET SE 68 forpuppe (hos frynsevinger) 213 forryg = pronotum FORFATTE 15-10 fa dyr ra Tee ERE 89 HOT VANERNE SE 5 an res RR 121 Forvinserh SEER. AKU 30 ny BYE 1 1 YTRE UP es Des less see Er DERE 255 renin ae Be ak 250 BEL PUDER eee ven 132 IR O TI SEERE SL Se RENNES SE TRE KEE o Dr an EET (oe seseseen TE ET 9 rontalsaturer ed rare trak 9 irynsevinser 2035 EMNE All must hedssans om ere eee 80 fundatrix: Forårets stam- moder hos bladlus furca (hos springhaler).... 171 Fylogenese MANS ER BÆR 136 følebornsseniele Lr 16% s CO] KAAS RR 4 ke Wee BOLTE TT SsR 12 KølesansEr ADDA KOM ES 2 to] FS jern BRL DS KE Sagen + BRET gx 18 galle: Opsvulmning af plantedel, forårsaget af snyltende dyr eller plante SANSER EN Er re EEN 66 Sansvortere NEEDS AS SØD2 gaster: Bagkroppen hos stilkhvepsene EY Mere si SPSK Er af andres HVEN eN 93 SON AE SE 7.76 fø Talende fø, fa Ha rele TE far GE fe 9 generationsskifte: Skifte mellem generationer med principielt forskellig for- plantningsteknik senitalia (ydre) oser 48 genitalkanaler (hos Strepsiptera)yis SATIRE 29g Geocorrsae ASE FIELD 210 STEDER OT es rede REED 274 302 genitalier hos sommer- fugle (Sommerfugle VI p.6, NITT-p..6) Sonar ad SNS STA KLARERE id sonapophyser sis uge. 48 Foneducter 75 he ka DES 161 Sonopoder Ge KOEN 48 gonoporus = kønsåbning | ER NES 5 5 5 ke SR reel se LESS 204 gribere (ved hanlige genita- | ETSI) IRANS N TEE SED SEES SETS E Sy! te er ES Na is eg 45 ræs hon per 5 ass høre lee 178 EIK ea 1 seu gere REE ENE: 10 Salmen Ear 5 ss ER 19 SN FS SE SED RRS VERNE TREERE 10 Suldsmede sst. SERIER 219 gynandromorf: Individer, hvis legeme er delt i en hanlig og en hunlig sektor gynæcaner: Hunlignende myrehanner (Myrer p. 20) gynækoide arbejdere: Hun- lignende arbejdere (Myrer p. 24) hasard le Es seks 19 halenokker skins Re DA haletråd, uparret: Tråd- formet ;epiproet rd 70 53 haletråde, parrede: Cerci.. 52 RIS Ba BEES SEES DE EET RE: Pe HALER GE 5 ass is Sareen 33,260 halvdækymser sl lsssddee 35 hamula (hos springhaler).. 170 hamuli (vingekoblings- apparat) sled 31; 201272 barpako 155 faa L- 28 br 52 hemielvtrå sst lire 39 hemimetabole insekter .... 121 hemipneustiske insekter... 100 HJEM tor 2 5 sole RE 192 FHeterocera 223 SENERE 255 heterogen? ZR NE RR AE 147 heterometabole insekter... 121 Fleteroneunrd 4 AA] få NER 255 Heteropterd ro ANSE 209 MHexapoda serene sk ROR 145 historie (— fylogene) ..... 136 hjerne rs rer SØLLE REESE 68 Hjerter est) serende 106 hjertesæk. sr 57 TNS ARRENE 106 [arena & RR Ree ENES Er NT, PASTE NE hofteblæres 5: ll gede 46 hober 1 KNN Foeree ÅD hofteskåle (acetabula): De fordybninger på brystets underside, hvori hofterne hviler Holometabolds45 12 rer 228 holometabole insekter. .... 122 holopneustiske insekter ... 100 Homonetra VILE 255 kHomoptera 37, ERE 194 honningdug: Ekskrementer afgivet i forstøvet form af bladlus og andre næb- mundede hormoner 2 0) ERR 128 0 gl & RSS SEER ES SR SENE Sense RE ST 62 Ved, si Se RR REE 8 hovedets segmentering.... 70 Hud: 177 3 je eee ARE 53 BudEir USE. 2 oo NÆREDE 59 uds krRte 7 SST SS LEREER 59 hudskiftekirtler . 25237220 59 mudskiftesøm NSSS 3nE3 61,130 humeralcelle (i hvepsevin- gen) = lancetcellen (Træ- og Bladhvepse p. 7) humeral udvækst (på bag- vingens forrand): Del af nogle insekters vingekob- lingsapparat humeralåren (i hvepsevin- gen) = 2. analribbe (Træ- og Bladhvepse p. 7) HVEDSE . 7 Users BERNER 210 Hvdrocorisae INN RRS 210 Hven Er SEN saa sn 270 hypermetamorfose........ 129 Noder ENS ale sl ER 54 hypodon: En midtstillet tand på nasale hos en del billelarver, der mangler overlæbe (f. eks. Biller XI p. 275); tydes undertiden som den reducerede overlæbe KNpPOpPNArFyYNR sis SNE 20 lå lg or) DLG 5 (sg 0 BESRREARERERSEE SE SEE SE SSD 41 hypopygium: Betegnelsen bruges om meget forskel- lige dele i bagkropsspid- sen hos insekter (Cika- der p. 10, Tovinger I p. 4 og 6, Træ- og Bladhvepse p. 9) hypostom: Parti fortil på hovedets underside, f.eks. hos træbukkelarver hæmncyter annen dd fare 108 hænmslobin MUR MOR 105 hræemolymfe SSRI 108 hængsel (i kæben)........ 18 hængsel (i vingen)........ 36 hærd = episternum [IE LEDTE: hu" z— HM RER ER REN BESES 74 ARSEN ERE fx. ANE 62 LUN ETD TE ae REE DER RETTE BEYER S 92 imaginalskiver 12224200. 124 IEEE en 136 inderflig (i kæben)........ 18 individets udvikling ...... 119 indskudscellen: Hos som- merfugle cellen mellem medias 2 hovedgrene — vårfluers mediancelle indskudsribber (i døgnflue- VINEN) 10 ENS ERE 216 indvoldsmuskulatur ...... 64 FRØ IVIeS LD SAL RER 90 inkviliner: Dyr, der yngler 20+ | i andre arters reder, gal- ler o.l. uden direkte at påvirke værtens udvikling insektklassens udvikling... 136 insektlenseme ss IDI INE dl insektsystemet 322 IU 141 intercalarer (ribber i døgn- revner VENDER GT 216 intercalarsegmentet....... 71 intercostalåren (i hvepse- vingen) = subcosta (Træ- og Bladhvepse p. 7) BES SAD ER re RER AED. er 7 ER 83 TED SAREEN ERE R ES PT ET EN REE 9 RSS ØEN 2 mn rer 0 EEN R g Johnstons organ ......... 74 jomfrufødsel = parteno- genese SÅ D (72 VEG Y Ale bereese he SE SEERE vs I 255 TE FLE Tag RØRER SKØRE 7 KL DLT ME 31,250 kakerhkker SONS SAME 175 kaldeorsaner so 71 kamelhalstluer . . SUS. 235 kantplet: Vingetegning hos sommerfugle (Sommer- fugle VIII p. 5) [Lea lig o VE ub (SYRER DERES” FIK R Sr oC 154 arsyvs ten ES ED SØGT 105 kemiske sanser........... 78 [sr 2/0 HQ id] or EDR PR ART SEE TRA 15 KNEE EN PAS HREORELER 9 kindplader (lorae): Del af cikadehovedets forpart (Cikader p. 3) J DET pt fe ILTES IT on ene eR Se ERER ESS 63 | LS DTT 0 Sd DE SEER EET SEEREN See ME £ 54 klatrevorler SØ PIET OR 48 klippespringere........... 175 Tre 1 rer ERE NE BØRS NERONE 2 2 KEE TE 28 knæet: Forbindelsen mel- lem lår og skinneben KOokondannese RE ER 135 koleratkrersiet sager me PAL kraniekapseb%.. aabre DU 00 8 kredsløbet (blodets) ...... 107 ro. 275 far NE Tag Knee DER 90 krogbørster (på gangvorter) 254 kryvstalkesle snuse 83 Krassin sk see en RA 90 kurv (på bagskinnebenene): Samleapparat for pollen hos sociale bier kutikula FÆRRE ll. ARIER DÅ kæbepalperss aus 19 | ES] OVS SR Se RR ERE RSS ANSER 18 køns dim or FE, 2 DAT ser seede 118 kønslemmer see 48 kønsorganer, indre ....... øl kønsorganer; våre 2282452 48 ] EX at dia 1 Øge RES rese SER RSS EET 19 ANDET ES EN SO SS BASE 10 lacimiat (ff kæben) 2 55003 ER 18 lacinia: Del af de hanlige genitalier hos myrer (Myrer p. 13) lacinia mandibulae ....... 17 lacinia mobilis —= lacinia mandibulae lakkirtler: Hudkirtler, der især findes hos eksotiske skjoldlus. lancetceller (i hvepsevin- gen): Celler mellem 1A—2A og 3A (hos hvepsene kaldet brachial- åre og humeralåre) (Træ- og Bladhvepse p. 7) landtærers 15 gende 210 Farverne ES SESST DAT HERRER 120 larver, campodeiforme .... 129 larver; eruciforme ; Rare 129 larvesæk (hos Strepsiptera) 290 tepidoptera ss eee 249 Lepismatidaest ihren 1.75 Lernaeocidears mrs SAT. 165 Isevægtssans sb 74 Fee 25 ss ET ARE 20 se ss sr 5 Nee ER 83 Locustoidea (= Acridioi- (ed) ss BO ELERS 182 Locustoidea (= Tettigo- Nididea) sl sine ar es 180 lopper skr eee 267 lorae (kindplader): Del af hovedets forpart hos ci- kader (Cikader p. 3) luftsække 25 2 sr REE 100 lugteorganer 7,4; BER 785: 79 lunula: Del af ansigtet hos fluer (Tovinger II p. 16) hus rese de forte se 190 lydorganer: 4500 rss dede 76 Tysorsamer st, METER 89 (Biller X p. 202) lysopfattende celler....... 88 læbepalpetse%. rs JE AAR 20 læggebrod = læggeskede.. 49 lægerne rer en 44 lægseskede sn ER 49 lænd = epimeron løvgræshoppers2..0 ækkeeEe 180 mr 25 sæ EEN. BYER 26 lårdækker: Pladeformede, brede hofter, der dækker lårene på de indtrukne ben lårringe = hofteringe lårsamlere: Bier med samle- apparat for pollen på lårene (Bier p. 9) ME (media) re GARE 35 Machilidae 316 eter sa 19 macroergater: Unormalt store arbejdere (Myrer p. 24) Macrojugatae skare satte 255 Macrolepidoptera......... 2599 macrotrichiad, simre Eee 63 mala: Kæbernes tyggedel Mallophagas 2520350 REE 188 malpighiskesrør Sat sr 109 305 Manders AR JERNE 15 manubrium (hos spring- Haley SERENE TERE 383 [71 markgræshopper ......... 182 Mlaxtlae SAA SES DE 18 Mayerske furer: På bag- brystets overside (f. eks. Myrer p. 9) Nlecopterasisle gs mas bero re. (5 va sg 240 ROR EL0 1 eee R ØEDERERER ET: Si medialåren (i hvepsevingen) = cubitus (+ media?) (Træ- og Bladhvepse p. 7) mediana = cubitus mediancellen (hos hvepse): Den store basale celle bag radius (hos hvepsene kaldet subcosta) (Myrer p. 15) mediancellen (hos vårfluer): Cellen mellem medias 2 hovedgrene (Vaarfluer p. 61) = sommerfuglenes indskudscelle Mesalopterad remme 252230 Megasecoptera lee 57 HE JER ES TEL: faa Ta re varde fu fe go he NORA 156 Mees rel even eee 22 mellemfeltet: Vingetegning hos sommerfugle (Sommerfugle II p. 1, VII p. 5) mellemhjerne 32020000 0% 68 mellemkæber 22s0slsgrnds 18 mellemled (2. følehornsled) 12 mellemlinier, indre og ydre: Vingetegninger hos sommerfugle (Sommer- fugle Hp: 1, VEBS5S) mellemskyggen: Vingeteg- ning hos sommerfugle (Sommerfugle II p. 1) rn RE] | NU I SENER TERESE ASSR SPOT SS TEEN 199 membran: Del af halvdæk- vinger (Tæger p. 9, Cikader p. 7) membrancellen: Celle ved grunden af membranen i tægevingen (Tæger p. 10) membransømmen: Sømmen mellem membran og dæk- stykke på tægevingen (Tæger p. 10) I Lær n I br n KØRER RE 272 TS KS 7 19 meron, (1 hoften). AIG 26 MES OHL TA. 52 gsm ES PDS mesosternum ….… sn 23 MES OLOF AR 2 20 jet fm fe save SEE ka 7E 22 metamortosessrs sg Here 121 metano turen se TA, vs PAP metapneustiske insekter... 101 Mmetas tern ul 537 seere. PA: metatarsus = 1. fodled; betegnelsen er hyppigst anvendt hos årevinger og tovinger Meat hOoFAX & 46240 5 157 RSS ERR PR microergater: Unormalt små arbejdere (Myrer p. 24) microgyner: Dværghunner (Myrer p. 21) Miierorusatae rr bl TERE 255 Microlepidopterar:s 3 øen 255 Micropteryzidae ; RR 249 MIT OLTIEDTS 5 coys kr URTER 62 11.988 (57 ok RRS SS 3,0) SRP REESE EST or 3 157 midtbånd: Vingetegning hos sommerfugle (Som- merfugle VIII p. 5) midtceller: De 2 store cel- ler, der hos sommerfugle grupperer sig om medias indre stykke. Hos mange forsvinder denne del af media, hvorved cellerne smelter sammen til én (Sommerfugle I p. 5) midtfeltet =—= mellemfeltet : 110 (8 H 81 2 ig 0 7 ENØ ARRENE ENDS ONE EES 90 mikropvler non slavsyeE 119 miner: Larvers ædegange i plantevæv 306 Monoikysa sd seilener sd 255 mosskorpionersi. so 154 mucro (hos springhaler)... 171 mumiepuppe. sc el 132 munddele 51 Gura 15 mundbules 1755587. sø od; 89 mundplade = mundskjold ray bunre FS C9 1 "9 Hee ETS 9 muskelstyrke Gates Duge 66 muskat, 48 REINER 63 musknsekrebs 345 303 152 ERE STE KT ke EGEN GE ER 258 myrmecofil: Myregæst (Myrer p. 41 og 161) nakkeskjold: Pronotum hos sommerfuglelarver Masale: 49007730, og Shaun 9 natsommerfugle .....-x370 259 Nematoeera sa ere 264 nephrocyter: Blodlegemer, der står i ekskretionens tjeneste nerveknuder 4697 183 TR 66 Mer vesysteln ss. sn delse 66 nervesæk (i kredsløbet) ... 107 ER Sø I 0 1245) RENSE Se Free 231;52436 Neuroptera so ss ESTER 231 Neuroptera sst: 22 ro at 236 nodalribben: Tværribbe mellem costa og radius hos guldsmede (Guld- smede m.m. p. 5) moti (brystet) 0 sal. 22 VE 4051 on EN, 124 nymfe (hos frynsevinger).. 213 nyremærket: Vingetegning hos sommerfugle (Som- merfugle II p. 1, VI p. 5) næbmunde 53 lanterne 192 oem le. 5 sne SIDER 10 oglipilalsømtn, Assen] 10 occiput = baghoved ocellarfelt: Hos insekter, hvor facetøjnene er op- løst i spredtstående stemmata, det område, hvorpå disse stemmata sidder ocellarlinien: Omrammer ocellarfeltet OBELLEE 5 7 temaet at BJERRE 87 Odo sadler ER 219 ossophasus 84534943 1 aan 90 ommatidier sa 4 Fk 81 Oniseoiderr:4% bs kk el 137 ontogenese. GR ora RR 119 Opilionidayrd: 535 sleek 156 Orthopterass Stud æraer 178 Orthorrhapha = Brachycera OS BLE lol sne ene REN 89 OSSE 4 50 Ba se RE are ORE 106 ostiumplade: Del af de hun- lige kønsorganer hos som- merfugle (Sommerfugle VILD) OSTFACOdas nr AND AEEER 152 OVareE il aser ise HØRE 2 Ovarleler ok srE RTIERER 112 overkæben. suse see 15 overlæbe re 1 MERE 10 oversigt over ordnerne.... 146 overtunser ss ilersee 20 oviducter, 1.27 Atleter 112 OVIPOSH OL 15 0 ma RE SER: 44, 49 paddehatformede legemer 70 Palaeodicetyoptera .......: 137 palpiker HS soen 19 alpin mes lerne 20 pålpus Jabialisy 1 053 20 palpusmaxndlåris son mee 19 pande = pandeskjold pandebktre, ; £ ly DD re 262 pandehjørner: Pandeskjol- dets frie forhjørner pandekilestykket (tylus): På tægehovedet (Tæger p. 2) Dandekjoldesmmtlkumnee 9 Påndesømme.…. sl Tr 9 panden ve me LAST Paola, Fasggusanekvskn 240 Pan elossae es rain ll 20 DRE Er, sd Kos Ske DLT 21] 2 or 1 5 ØRERNE SER RE 41 parapsidefure: V-formet fure på brystets overside hos nogle vingede insek- ter (f. eks. Myrer p. 9) parietale = isse Parringen sek 1183 Darringstængers some lanse ol partenogenese sier seet 116 paurometabole insekter ... 121 Pitropoda! 23 80300750 157 bedes 7. san ere 12 DERES ir Klee 188 Benin 5 skeer 17 BENI "ey ans BEER 51116 Pentastomannss steel 152 pericardialsmus sadler: 106 perineurakbinesis . ar sele 107 peripneustiske insekter.... 100 DELI Tt sm: dal nette 43 peritrema (om spirakler) .. 101 peritrema (om springhalers pseudoceller)........... 170 peritrofisk membran...... 91 perivisceralsinmussi ds soll 107 pes = ben BETON spots by 45 HEE es rs fall DU 90 Phylloserinae.us4 sous 204 bed 5083] uakdbgs sr tuer) GB pigmentceller (i iris)...... 83 pilpletter: Vingetegninger hos sommerfugle (Sommerfugle II p. 1) lå Pe HAR na 57 ha N 12 KØRER HERR RR 236 Panik sande 28 Pletopterd sukkede Ls: tha 224 Plectopiera eis, Four 214 plerergater: Honning- gemmende arbejdsmyrer, »levende krukker« (Myrer p. 24) Please bir 5525400 Jon mere 22 Polvembryoni . . esser 118 Pol mor. » 124 ae 149 "3471 Flg 0] u 82 Fo £s RØRES ER BER ER 283 Balsploldi «375 ERR 117 porekanaler. as anet 54 Poreorsaner. 2.048 k0s AE T2 Doreplader + 2. 57 vane ae fa postantennalorganer (hossspringhaler) 452000 170 Poser ss nudler 10 postcostalfeltet: Den del af vingen, der ligger mellem bageste analribbe og bag- randen Bostmen turns 50 sone 19 Ppostaolem ss 40 sr 22 postoceipitale 2. di, 10 postøceipitalsøm 220.550 10 Postpeholis rs sm AtE 45 Postscutellunm ; 25: Koden 22 postscutum: På bagkrop- pens tergitter det store afsnit bag den fortil liggende senekam Primære 20 128 primærlarve (hos biller): Biller X p. 213 primærlarve (hos guld- SMD) vondenlk ber 222 primærlarve (hos åre- VEREER Ira as nd køre BD proboscis = rostrum proctedaeumnss. 1237 'e 92 prolarve (hos guldsmede).. 222 J EX bro Te POLE 0 h rn NREN SREE RS SEES EEN 22 pronymfe (hos frynse- NAR EER arksra se 2413 propneustiske insekter .... 101 proprioceptive organer.... 74 proscutellum: Den mellem- ste del af mesonotum =—= leddets scutum Prosser sis sale 23 ProsthesaiRNEE FSSEN 1: Protephemeroptera ....... 219 HROLHORAX ng ha UENS 22 Protoblattoldea- ABER 137 protocerebkum sir 68 Protodonata 5773 2 TS7GRDS Protoperlarias 2547503 BARRE 1597 Protorthoptera An SØNE 137 PRO Asser ØRET 168 proventriculusst 530 fæ 90 præcostalfeltet: Den del af vingen, der ligger foran costa premen tm AE iab 19 præpuppe (bos frynse- NINGER) MEE re Sk ALPER 23135 præpuppe (hos skjoldlus).. 208 præscutum (i-brystet) 33 22. præscutum (i bagkroppen): Det smalle, ofte længde- ridsede afsnit foran den fortil liggende senekam præ Fars Uus rese gg TEE EM ENN 28 pseudoceller (hos spring- halen ets re FLERE 170 Pseudocerer sr CR RR TER 48 pseudoculus (hos proturer) 168 pseudogyner: Vingeløse el- ler kortvingede hunner (Myrer p. 21) pseudonychier: Tanddan- nelser på kløerne hos nogle springhaler pseudopodier: Fællesbeteg- nelse for larvale bevægel- sesorganer af anden ka- rakter end brystlemmerne pseudorhinarier ....... 1205 Pseudoscorpionida.......: 154 pseudotracheer: Del af tovingers mund (Tovinger II p. 20) Psocopteraer AG, SERGE 186 Psylloidears sene 10 tg 197 Ppleraha 2.2 55 ANE BES 36 pterergater: Myrearbejdere med vingerudimenter (Myrer p. 24) pterostigma = vingemærke Pierygogenea sok ror ERE 141 Pierysobkas så gå manede IE 141 plilinum (hos fluer ER 262 Pulsar esse ÆSKE EEN 106 PUlNVilk, Snake SSR 28 Punk mest. skere S6xrS7 puparium (hos fluer).. 135, 262 puparium (hos mellus).... 200 puppe (hos frynsevinger).. 213 puppe (hos holometabole insekter) 5350 FUREDE 132 puppe (hos mellus) ....... 200 puppe (hos skjoldlus)..... 208 Ppygopodiumss 350 PR 43 PÆdogeneser me ha æren me 118 RA Gadiis) 2: Sas 7 BES KE 35 radialceller: De vingeceller, der ligger i radialfeltet (støder hos hvepsene op til vingemærket) radialfeltet: Den del af vin- gen, der ligger mellem radius og radialsector Fadlalseetor 55 sok FSA ERE 39 BATIUSE 5.5 2 SENSE RE Hg 39 randceller: I insektvinger de celler, der er åbne mod vingeranden Råphidioidea 55510 23589 receptaculum seminis ..... as PEC EU sisal mane ØRER 92 refleksblødning: MS satserne 108 respirationsorganer = tracheer FEUDALE ØRENE 81 retinaculum (= hamula. Hos; springhaler) ARE 170 retinaculum (i kindbakker) 16 rétinaculum. (i. vinge) RK ONS Felhnu la 2335 5.33 såre sk NERE 381 rhabdomensttst SER 83 Pin anern rr 19,201 309 Rhopaloeerasriisongssee 209 Reno sk RENDE 192 FNS KREDSE 3 rs 157 ringmærket: Vingetegning hos sommerfugle (Som- merfugle II p. 1, VI p. 6) rodfeltet: Vingetegning hos sommerfugle (Sommer- fusle- IFopat, SVT p:/5) FOSU ro lerne 7 ER eres DRE 11 Rsu(fadialsector) sn 39 FF ST] Fee h FURESØEN EDESSEE DT SØERNE FE SEES. 105 rygrør (hos bladlus) ...... 202 rygskjold (= notum og BER STD SEE erne 22, 41 rygskjold (= scutellum): Den ovenfra synlige del af mesonotum hos biller, og metanotum hos tæger sacculus: Del af de hanlige genitalier hos sommer- fugle (Sommerfugle VI P:7,+VIIT p.: 6) sagittae: Del af de hanlige genitalier hos myrer (Myrer p. 13) Sababoria anede 178 samlebørste: Pollensam- lende apparat på benene af bensamlende bier (Bier p. 9) Sans ea tos 7548 ks 24 100 se KERN 63 SANSPORSANeT ss. 4220 rota ra je 1573 ar få SCA SUDGOSTA) 255 ske BER RERS 30 scapulae: Del af mellem- brystets underside hos nogle tæger (Tæger p. 6) SADUS 35 Fan en hen 12 SCOOP ER kong id scopa: Hårbørste til pollen- samlen hos bierne (Bier p. 9) scopa ventralis: Bugbørste til pollensamlen hos bierne (Bier p. 9) somtelkim 273 rs 22 scutellum: Hos biller og tæ- ger den ovenfra synlige del af mellem- eller bagbryst SEINE En ae 22 segment = kropsled SENER pE BER SREEEN NE ok ene 64 SEAN ly an ole TALES 63 sexuales (hos bladlus): Hanner og befrugtnings- krævende hunner sexuparae (hos bladlus): Den partenogenetiske generation, der bliver ophav til sexuales Sjaloidea 1.5: sletter BD. sidelapperne: Yderdelene af panden hos mange tæger (Tæger p. 2) sideskjolde 2... 27498 DAD RE: | SICESØRT., se ss es EM AERR PP SEND ETON fn TS REE ENE > Ene RE 11:81 signum: Del af de hunlige kønsorganer hos sommer- fugle (Sommerfugle VIII p. 7) Siphonapterans.,. PEER 267 Spun Rd 190 sipladen (i cribriforme spirakler) sas ze ege 102 (Biller VI p. 132) skalt følehom) ts 12 skaft kæbe)js satsen 18 skeden. pede 122 skeletmuskulatur ss AK 0 63 SKA VINTER 3300 Pao SE 32 Snede Res eg age) se; BØRS DØ skinnebenssamlere: Bier med pollensamleapparat på skinnebenene (Bier p. 9) sSkjoldkrebsisr dt skuret 154 Skjolds sent 205 Skorpionen ne 240 skulderhængsel........... 36 skære) sl sat 163 310 skællet = petiolus (Myrer p. 11) slutstykket: Del af halv- dækvinger (Tæger p. 9) slutsrømmen: Sømmen mel- lem dækstykket og slut- stykket på tægevingen (Tæger p. 10) SEP VINSER LDS MARE SM 224 smaa, nye 78 småsommerfugle 2.070 255 sivliteknebs Eb ane 165 socii: Dele af de hanlige kønsorganer hos sommer- fugle (Sommerfugle VIII p. 6) soldater (AJ): Arbejder- myrer med særlig kraftigt hoved og kindbakker (Myrer p. 22) Sov un ED Ars, gå HD 127] SERRSESERR REESE seen spalteåbninger (i hjertet). . spatha: Del af de hanlige kønsorganer hos myrer (Myrer p. 13) Spejl: Vingetegning hos sommerfugle (Sommer- fugle VII p:"5) Hal sa mn 71 NET "SE RR NEDE DERE BJERRE spe matokor 0 es KEN spindekirtler: Larvale spyt- kirtler hos vårfluer, som- merfugle og lopper spindekirtler: Larvale mal- pighiske rør hos ægte net- vinger og nogle få biller spindetap spiraklern lv sande spisende ltr gnsklne d 90 sporer springgaffel (hos spring- Hale) 6-5 bar Kjær Sprinshaler 25587550 me springtorn: I springappara- tet hos smeldere (Biller II p. 4) 249 106 113 116 spydhår: Specialiseret hår- type (Biller X p. 300) spytkirtler, Moneter 89 spytklinge: Specialiseret hypopharynx hos to- vinger (Tovinger II p. 20) squama = palpifer squamula: Del af de hanlige genitalier hos myrer (Myrer p. 13) statiske organerne 74 Stem mata sne 0 SEE 86 sternelles Bites 23, 42 Stern tis. mrk sk DEER 41 Sterns DE NER 23 stigma (=spirakel. se 101 stigma (= vingemærke)... 36 stilken (i hvepsekrop)..... 45 stilkhvepsert 240. tre 276 SEE er SEE RER 59 stipes uh kæber) BLE 18 stipes: Del af de hanlige genitalier hos myrer (Myrer p. 13) Stolskitenrd sliske 3805 110 stofskiftets organer....... 89 stomodeum si. JR sene 89 storguldsmede ......:…… 223 storsommerfugle ......... 255 Strepsiptera er kanon 286 stridulationsorganer ...... 76 strubepladens 183 10 Sirubesønne sendes us ENE 10 SEVEN s es SENERE 45 Stvlopslarve 1500 KEE 291 suibeostarsitsee 16. 0 oe 35 subcostalfeltet: Den del af vingen, der ligger mellem subcosta og radius subcostalåren (i hvepsevin- gen) = radius + media (Træ- og Bladhvepse pi 7) subgenitalpladen: Det mel- lemste parti af 8. bag- kropsleds bugplade hos 311 løvegræshopper (Øren- tviste m. m. p. 29) subimago (hos døgnfluer).. 218 submediancellen: I hvepse- vingen = den basale celle bag mediancellen (Myrer p. 15) SLET aan gen ane 0 an DRONER ERR 19 SEERE sg ele 7 DRE 267 superligaen sner 20 sutura membranae = mem- bransømmen (Tæger p. 10) svinskøller 5 are 57 Ng 99, 200 SEE ES LEE SE ate 90 svælgganglier, nedre...... 70 svælgganglier, øvre....... 68 svælgnervesystem ........ rå svøbe (i følehorn) ........ T2 symfiler: Ægte myregæster, som myrerne står i ven- skabeligt forhold til (Myrer p. 43) sympatisk nervesystem ... 71 BRIDE 2 gyser ENS NER kog SND Ta 3 ars sure ne eo vele 276 SE REE EEN SS ERE Mine 81 synektrer: Fjendtlig for- fulgte myregæster (Myrer p. 44) synøker: Tålte myregæster (Myrer p. 43) SYSLemer MSSD lg 141 BEDER Es teret UGE 115 sædsgemme 1670 FR ØL 1135 SEAN ss Fe 113 SEITE | avril REE 115 sædstokke nsten et 114 sæsondimorarsdnsek se 10 118 TE LIKE 2 ØRERNE SNERRE LE 85 R ET 175 sømfeltet: Vingetegning hos sommerfugle (Sommerfugle II p. 1, VELE p.5) sømlinien: Vingetegning hos sommerfugle (Sommer- fugle VI p. 5, VIII, p. 5) LUKE TIL (> NOPRRERESER Se TS RSS SEERE 30 er 98 tapmærket: Vingetegning hos sommerfugle (Sommer- fugle II p. 1, VI p. 6) É [3 fig Fie VG 1 RENEE RER s rn 152 Farmkanal ss oers NES 89 tarmsæk (i kredsløbet).... 107 Farm bring. 54 FOER 93 ESSEN rer ae NERE DT tegmina = halvdækvinger (Cikader p. 6) tegmina: Scutums frem- springende siderande tesukhet 15; AAGET abe 38 (Tovinger II p. 26) telyotoki: Af ubefrugtede æg udvikles kun hunner temperatursanser . 03 sk 79 Tem pora LORT BE og 9 Ven torler nitro AOL 10 BELLE 2 det BET SORT TE 41 term == nok e Aros Ble Ler ESC) TEN ar BE SEERE TESTE REE T STU 114 Fettisonioidea .…. munde 180 Thøracostracal sem 0 154 bbormeiirslrn nee 22 Uri ESS ob rree d. 211 thyridium: En klar plet på vårfluevingen, der hvor media grener sig første gang (Vaarfluer p. 61) thyridiumfeltet: Den del af vårfluevingen, der ligger mellem media og cubitus (Vaarfluer p. 61) Thysanopterd saae 219 AEV SANUPA serne BNRR 174 USTA se borer ore see EEN EREE BY tibiotarsus: Fællesled for sammensmeltet tibia og tarsus tillægscellen: Hos sommer- fugle en vingecelle mel- lem radialsectors 2 hoved- grene. Homolog med vår- fluernes diskcelle 312 LE 1818 lin TY sees SUSE BENENE 9 tonofbriler sid aser 64 KORREKT KNAS 62 borneo 258 enhe see eee 96 ftracheseller SAS RER 48, 104 tracheluneersreeeT SS 105 racheoler ss SEERE 99 trachesys terms serene 96 transtilla: Dele af de han- lige kønsorganer hos sommerfugle (Sommer- fugle VIII p. 6) triangelstykket: Del af for- vingen hos mange tæger (Tæger p. 9) trianglen: Celle i guld- smedevingen (Guld- smede m. m. p. 5) Brichoptera sei 242 trigonum: Struktur på brystets overside (Myrer p. 9) kritocerebrum sis 69 triungulinlarve: 1. larve- stadium hos plasterbiller og rhipiphorider (Biller XI p"192,0£ 205) trochanferst sanser ÅD trochanteralorgan (hos spromnshåler)y see 170 trochantmuss Ssssrgnrad 23 trofobionter: Myrernes nyttedyr (Myrer p. 43) trommelvd Ea FEE 77 TRODSE SR MERNE HS OS 15 EN KSANS Erste Er Miele 72 LE br? SI TESTE] D FT SESERERENREREE SENE SE DESE BRS 276 tunge (i underlæben) ..... 20 tunge=hypoprarvnsr 20 Lø I ES 0 Fa 07571 AGERE ae ERE DER FEET io i Byg] Ca] Br> 1 tå å 0 TES ANSET RER. ERNE, KER ERAR 92 tylus = pandekilestykket (Tæger p. 2) tympanalorsanersrnid ae 15 ryndtarm 113508 på 92 tynedesanstt) HAN en 74 Læder td ASIEN SE, Sen Rev BARNE 209 Kender sure Ser ene 98 tøndepuppe. RIDSER 135, 262 ulnarribben (i kakerlak- og græshoppevinge) = media (Ørentvisre m.m. p.9 og 17) uncus: Del af de hanlige genitalier hos sommer- fugle (Sommerfugle VI P:6 VIL p-6) underlæbe i ae ERE 19 unguicula = unguli ; aha KeR BT] FRReRNøR NE se dene orde Fe Te 28 ursræshopper 2 eee 137 urguldsmede......... 1377228 URNE READER RENE 68 urkakerlakker 2303 0 oe 137 urosgomphis Kiss, 48 tirslørvinger Ko Salt 137 urvingeinsek ter 2 SS SER 137 AMEERUIS ser are Ts ker are re le NE REESE 12 Vasa Sa bra ER TKT K4 valver (i de hunlige senitaler) EL ks enge 49 valver: Del af de hanlige genitalier hos sommer- fugle (Sommerfugle VI p. 7) vandlopper cc son ek 154 vandnetvinger 21... REE 232 Vvandnyimker 52k ERR 223 Vandtærer ar sne 210 vas ”deferens, 2 ae 115 venter = bagkroppens underside ventraltube (hos spring- haler) Fre ERE 170 Vventriculise FY FREE 90 VErLenr SOVET Sk: 9 vesica: Del af de hanlige genitalier hos sommer- fugle (Sommerfugle VI p. 7) 313 vesicula seminalis ........ 115 vibrationsiyd eee eee VA VIL LEVvIN Er 20 le ended 3 286 vingeceller, 1. din orde 36 vingedækker 2 seet 52 vingen jerter 2. benene 34 vingemembran........... 34 vinsemærke 0233 md nn des 36 vingens bevægelse........ 32 vingens udvikling ......56. 38 SD Des EGE SN SKSNE AES T.KR RISSA Eee 30 vinseribber 2300 ds 34 NUET E FEET Eee) RØRENDE FOSS BASE SES 38 (Tovinger II p. 27) vingesømmen: Dækvinger- nes mødesøm hos biller 0. a. ILDEN ET BØRSER SOMERS SEES IDEEN SER 34 SIS ERE Kr Bed LIR ME 204 VOKS KITE. Ka nere 59 volcella: Del af de hanlige genitalier hos myrer (Myrer p. 13) enter sa Sis ae ennen 242 yderflig (1 kæber)......... 18 ydre MOOS. LL Ser 8 ASP] esse skele 119 Mets lopier ra serene 246 C 5Kå Fats] u FRRRRSR SEERE TR RER 5/8 |) (57 ærseleder SELER Ege 112 ÆDE ØRS SER 23 Ga Mer ERE 112 æggestokken NS SGRu Rd 112 ERE, VEI So BET 119 EEN DEERE ERE RINK ade 120 BIER rens Me NERE SN 1151 øjne, sammensatte ..... 1, 81 øjeplet: Vingetegning hos sommerfugle (Sommer- fugle "VETE p;-5) "SJLA LD |] BrA KS 0 Ser se eRERRRR RE SR se ROR SENSE 183 andets ER S Nee 103 CE IL EL SD Ng IT FSI SN FRR ERR ER ed dede SER NET SEERE Mes, 270 JØG arne fe BENENE i irmiiier. 4; FE SNE i MIK TYTN SS REDER kend Ape ner Hine Kl "lø hrke i FOSSER SES MET SNE SETE Presen DRE been SE SES I base subevætien, gere hd rr ae! mf tat BA æn | RE nær SØ TT: MTR 2 et mt aid TT. & FL HEADE AKT va 1 "Mk FO Ka FAR kva muneren 74 i i Føj åens vo Q ali: i FS Fr regner eenkter Hee i Be yefrls- brite mi vre næb, buybsbrd eg Puk såerbvotså || TOR SR DON RAT SER FR TA [| Kinder an udelte Migluner tee 10 K! 0, 403 og SUD Ø rubler, i tret kat FAAET (5 ri bader), b | "EL krreda mfinee . — ba ede balsam tes AR er et rytme tyre fr, AAAJ RTR] iv wI mi i Ih" eng te 4 SÅ ( BURE ET Tu SUE RES HER DD fo " É våR i i Æ sø hltger ar IR UK Klø Nan 147 i uR i ef URE VED E! ry ar é f- SE" KE É nn FINK SA (År, 4 i bra Sa NÅ varde pb | ”VSARNÅ de STU li ' frk via drluegdp 147608 An ng rings Hitægn TwR Nrmntrishe? AH DOSER SE » Fan mess i ke | f KLLTNE DT iaaåt: ve" mande VAN STEG 42 TT Ø Us Tøm "Sa Ø vr ft PLTAN Om der ls i SE sst, kk ' Shan ti 149 IR | rr ba i Mar CAN TYPES ET kGE!" mM: sknenkkee | urt pan, an tid MU f ragtså SAVES (lyde ansats winter v i 153 bre Del leddene sealtålpe NOV dne Ra foil ec mdr yet vre Tr "FR rude sd i Re SE RA SYN" fg y 'omultsurfer HELT] milten Freds NA 7 e nale syr: din Værd Å tre un lvendn . y Saustas Welle Gal acas ksbkøR 2 ST SELER hat: Cyherekre nd Pals RRS SA re BE SPÆR — LER USA i i UR MA i en M hk al! Fe! i Må Arr Uld x ae rr å Ek. ise e F ' BARA | £ VAT), vær: É i KK. (43(4:2 " KAR SK NSSS NA & "55 4 i FRR EN EKS i "AURA: IVY LD KOAWI « k7 AD VR NER £ AN MMAN ANNES AKA N ORKAN AR & AD SMANSSAAMANN X KERRY SANNA MAR SAN NYAS "SRARNNANN AAND KON ANER AN NNIRRENRRK NÅ n SÅN AX GRX MA N ARSAN ANA Å SSANS OND MAN RER SSMSMAON NAV SN MYRNN MANSON I Af 4 kj NSA nl An DRAK AS AN RK SMSNER SANØDOK NEN R4 Å RAN RÅ n X SSD ÅDLXNÅND s NØ AR AN Å x ARK N SNG Sw MARS NEN MW MOR WWW SW N AV MMWN WKKSAUNNANMUNRON AN i KNR RENNER ÅL SAM NSA N MNSAASAMMÅN An AND AN) N KAN ANÅ EN Nå ANØEMMNAN MMAAN N MAMASMSSMMMMSMMÅ MACSSSRASMSAAASAMAIROÅN SAN RONS (A XY SKÅNE MANN AG KNR Å AN å ORKAN AM g ASA i SON NAR AD) NÅ & NREN MAR VON SAN NN SAN AW 2 W WS N i SAN AWN då MA W N NW MW MASS SNSSÅMSASRORSN AANG N MÅ AAN ARQBN ) SAR a MANNNANS KANANNSN NANA NOMADER ANANERRANNNSANNENN N MAN MMA MANN SÅ N AAN S) MAN AAR i MAN AN NV ASA N AWN MMAMMIN MANN MANASSAS N NÅ MONNR ANER Å AN MÅ Å A NV AN N AN MMMMN MA SSMMMMANÅ MMSÅSSMP"hP"Å N ASKIANN MASAR ANN N MAN NÅ SAM SÅN AN N N SAN MAN VMSSMMN AW MMS MI SMAMMMMMNÅ MM UN MANN MMAMMÅN MANMARON V MMAN Å