DANMARKS FAUNA 
75 DGS 


JØRGEN G.LUTZEN 


Sækdyr 


GEC GADS FORLAG 


Midget E 
Er SUEDE 


ÆVN i 
” ( é 


SIMS 


så HASTÆD ed (2 
k« U 


v 


> ON sn/ 
mn SEAN d 
SEE MY VAN 


AN! 


at 
er 


FRE: 
6-3 
Byret 


z$ 
t NE dd" 


el 


Pj 


Ses 2 k 
EKI 
…- Se na 


TE 


2 "5 
in f 
ST, 
ba 1 


id 


BR 


EN 
LÆR 8 


Og 
i 


FN 


. 


Mn 
b 


4 


sa så 


DANMARKS FAUNA 


ILLUSTREREDE HÅNDBØGER OVER DEN DANSKE DYREVERDEN 


MED STATSUNDERSTØTTELSE UDGIVET AF 


DANSK NATURHISTORISK FORENING 


Bd. 75 


JØRGEN G. LUTZEN 


SÆKDYR 


MED 100 AFBILDNINGER 


I KOMMISSION HOS 
G-E-C GADS FORLAG + KØBENHAVN 
1967 


Udgivet med støtte af 
Undervisningsministeriet og Carlsbergfondet 


KØBENHAVN — BIANCO LUNOS BOGTRYKKERI A/S 


Indledning 


Af de fem grupper af sækdyr er tre, søpunge, salper 
og larvaceer, truffet i de danske farvande. I nær- 
værende bind er foruden disse også de to øvrige grup- 
per, ildpølser og tøndesalper behandlet, da disse lejlig- 
hedsvis optræder i Nordsøen. Foruden medlemmerne 
af den egentlige danske fauna er omtalt alle tunikater 
fra Skagerak og Nordsø-området på nær nogle få arter 
af søpunge, som i Nordsøen bare lever langs de syd- 
ligste britiske kyster og iøvrigt har en lusitansk ud- 
bredelse. 

For gennem et ensartet illustrationsmateriale at 
lette artsidentificeringen er bogen udstyret med origi- 
nale tegninger af så godt som alle omtalte søpunge og, 
når det har været muligt, på basis af levende dyr fra 
danske eller tilgrænsende farvande; disse tegninger, 
som alle er udført af cand. mag. Nina Rehfeldt, er 
mærkede med en”. En del af de øvrige illustrationer, 
hvoraf nogle er originale, andre gengivet i uændret eller 
let omtegnet form, er udført af frk. Julie Tesch, resten 
af forfatteren. 


åminbetbnl 


Sullas srt rn veer 1. saerre mat $ 

åt 1 Abmavnet uken. Gl 1 Sofa oe audi 
dino Fab 00 ml fad skt. MARETOT R fitd b 
will sagtb ok red vier renten ne RE 
Yz É ml] nothyrnt mugne d (ELLE RANTLR 


i og | 
bu yt FE OPER ora EL ”å egen milten g rdr 
| TESTE 4 


j Yi MORE TID FAR: 'æl É TU +lwvyod ig Ø FS 
, Ås STAT sv ANE ØD sl ARON 4 tg øl rå 
reel me 10 Jake tank terne sdjiboe 


Å 


Wi > 
urugdeltertelkit Skr Fe Mon og KER 
s hatte rogoadt eos en otJatig 

bier, fake sl ante Flo vogmbegedt, rr — 

Ya ned sr. hine hore MUS RE 

Panser pre] HIT ER |] NØPESRRNTS wil. mesh 

£ NE MADE BR bo lis SOV vote fa 
kernen share rl fly ml bene KULT 

Ha tar tæske Soon Havne vo broen 48 

ri C st, sabel hr. fon. on sd lå" 


U 
i 


så i FAR 
ir gliae sees andels gr] > uren ig: 


Sækdyr 


(Tunicata eller Urochordata). 


Sækdyrene omfatter flere i det ydre overordentligt 
uensartede dyreformer, der enten er enlige (solitære) 
eller kolonidannende og hvoraf nogle er planktoniske, 
resten fastsiddende. De hører ligesom Amphioxus og 
hvirveldyrene til chordaterne og har en række funda- 
mentale karakterer til fælles med disse: tilstedeværel- 
sen af et ventralt beliggende hjerte, et dorsalt central- 
nervesystem og en såkaldt rygstreng (chorda), der dog 
hos de fleste kun optræder i larvestadiet og endog helt 
eller delvis er bortfaldet hos et par grupper (ildpølser 
og salper); endvidere gennembrydninger af kropvæg- 
gen (gællespalter), der forbinder svælget med over- 
fladen og hos sækdyrene omdanner dette til en net- 
agtigt perforeret gællesæk; endelig tilstedeværelsen af 
en slimproducerende længderende (bugfure eller endo- 
styl) i bunden af svælget. 

Særlige sækdyr-karakterer er den tykke kutikulære 
beklædning af overfladen, der omslutter legemet som 
en gelatinøs eller læderagtig sæk. Dernæst en fra over- 
fladen nedsænket hulhed (kappehule), der vokser ned 


omkring gællesækken og omgiver der På næsten alle 
sider og hvori gælecr«ternv, xvusorganerne og tarmen 


udmunder; kappehule mangler kun hos larvaceer, 
hvilket efter alt at dømme er et sekundært fænomen. 
Endelig må det nævnes at sækdyrene med et par en- 
kelte undtagelser er hermafroditer i modsætning til 


6 


andre chordater. Aseksuel forplantning optræder hos 
søpunge, ildpølser, salper og tøndesalper, men mangler 
hos larvaceer. 

I ældre tid, og selv efter opdagelsen af søpungenes 
haletudselignende larver (Milne-Edwards, 1841), an- 
sås sækdyrene for at være nærmest beslægtede med 
bløddyrene, særligt muslingerne (heraf betegnelser som 
kappe, kappehule m. m.). Først med Kowalevskys 
undersøgelse (1867) af foster- og larveudviklingen slog 
opfattelsen af sækdyrene som chordater igennem. 
Siden da har meningerne været delte om gruppens 
fylogenetiske stilling i forhold til hvirveldyrene; to 
hovedopfattelser har gjort sig gældende: ifølge den 
første og ældste repræsenterer ascidielarverne og larva- 
ceerne en frit svømmende urchordat-type, hvorfra 
hvirveldyrgruppen er opstået, mens søpungene er ud- 
viklet fra denne type ved en art degeneration og se- 
kundært er blevet fastsiddende. Den anden og senere 
opfattelse ser i søpungene den oprindelige chordat-type 
og betragter de haletudselignende larver som et spred- 
ningsstadium opstået selvstændigt indenfor denne 
gruppe; endvidere at hvirveldyrtypens og de pelagiske 
tunikaters oprindelse må søges blandt søpungene som 
en videreudvikling af denne larvetype jævnsides med 
en undertrykkelse af det voksne, fastsiddende stadium, 
altså ved en art pædogenese. 


Tunikaterne omfatter omkring 1300 arter, der alle er 
rener] SERRENOE, 


Oversigt over klasses mm 


Fastsiddende. Koloniale eller enlige 1. Ascidiacea (p. TY: 
Altid pelagiske. Enten enlige, og i så fald aflange 

eller tøndeformede med to åbninger — en i hver 

ende, eller kolonidannende med enkeltindividerne 


3 


samlede i lange rækker, eller i væggen af lange, 

i den ene ende lukkede cylindre 2. Thaliacea p. (185). 
Altid pelagiske og enlige. Legemet hammerformet, 

sammensat af en massiv krop og en fra denne 

tydeligt afsat hale 2.44 3. Larvacea(p. 231). 


1. Klasse Ascidiacea 
(Søpunge). 


Hovedtrækkene i søpungenes legemsbygning gen- 
findes hos de fleste andre sækdyrgrupper. En kort 
mundhule fører ind i et særdeles rummeligt svælg 
(gællesækken), der på siderne og langs ryglinien om- 
gives af et hulrum (kappehule, atrialhule eller 
peribranchialhule); kappehulen har en enkelt åb- 
ning (kappeåbningen) på kropsoverfladen i kortere 
eller længere afstand fra mundåbningen. Væggen mel- 
lem svælget og kappehulen er gennembrudt af tvær- 
rækker af gællespalter. Gællesækkens indre væg er 
langs ryglinien udstyret med en række papiller (ry g- 
filamenter) eller en membranøs længdefold (ryg- 
liste), og langs sin ventrale midtlinie uddybet til en 
tykvægget, slimproducerende længdefure, endosty- 
len eller bugfuren. Fordøjelseskanalen er delt i et 
spiserør, en mave og den egentlige tarm, der ligesom 
kønsorganerne udmunder i kappehulen. 

Der kan blandt søpungene skelnes mellem to legems- 
typer: hos de merosome former er kroppen oftest 
langstrakt og inddelt i 2 eller 3 regioner langs længde- 
aksen. Den forreste kropsregion (thorax) indeholder 
gællesækken og kappehulen, den næste (abdomen) 
indeslutter tarmslyngen og kønsorganerne eller bare 
tarmslyngen hos de former, hvor en tredie region 
(postabdomen) er til stede, som indeholder køns- 


8 


organerne (fig. 1 og 2). Hos den holosome type (fig. 3) 
er kroppen kortere, ofte kugle- eller sækformet, idet 
tarmkanalen og kønsorganerne er rykket op på venstre, 
sjældnere højre, side af gællesækken og indlejret i 
kappehulens væg. Den merosome kropstype karakteri- 
serer underordenen Aplousobranchiata, mens den 
holosome næsten er enerådende blandt de øvrige to 
underordener. 

Kropvæggen (kappen) omgives overalt af en kuti- 
kula, der i modsætning til de øvrige sækdyrs indeholder 
store mængder cellulose (tunicin), der kan udgøre op 
til 60%, af tørvægten. Kutikulaens konsistens er 
underkastet stor variation; den kan være stiv, sejg, 
læderagtig, elastisk eller blød og gelatinøs; den er of- 
test uigennemsigtig, sjældnere vandklar. Overfladen 
kan være glat eller ru, opdelt i plader, forsynet med 
pigge eller klæbrige tråde og løber undertiden ud i 
rod- eller stilkformede dannelser, der bærer kroppen 
oppe. I den er indlejret fibriller og forskelligtfarvede 
mesenchymceller. Særligt hos familien Didemnidae 
forekommer en indlejring af kalkkonkretioner i kuti- 
kulaen i form af nåle, skiver eller morgenstjerne- 
formede legemer (fig. 25). Hos mange familier indehol- 
der kutikulaen et rigt grenet karnet, som står i for- 
bindelse med kroppens karsystem og som er af afgøren- 
de betydning for dens vækst. Kutikulaen er kun til 
dels en hudafsondring, idet de indlejrede mesenchym- 
celler formodentlig også bidrager til dens vækst. Dens 
regenerationsevne er stor; fjernes den delvis gendannes 
de mistede dele i løbet af forholdsvis kort tid. 

Hos bl. a. Styelidae og Puyridae klæber kutikulaen 
overalt fast til kropvæggen; dette er ikke tilfældet hos 
en række andre søpunge, først og fremmest Ascidiidae, 
hvor kroppen ligger løst indeni kutikularhylstret, 


Fig. 1. Skema af merosom søpung med tre kropsregioner. Orig. 
Fig. 2. Skema af merosom søpung med to kropsregioner. Orig. 
A abdomen, P postabdomen, T thorax; a anus, c hjerne, e endostyl, 
ep epicardium, g gællesæk, h hjerte, k kutikula, kh kappehule, 
kl kloakhule, m mave, n neuralkirtel, p fimrebuer, r rygfilamenter, 
s spiserør, v velum med mundtentakler. Pilene angiver mund- og 

kappeåbninger. 


10 


væsentligt fæstnet til dette ved randen af de to åb- 
ninger og adskilt fra kutikulaens indervæg ved et 
vædskefyldt subkutikularrum. 

Kropvæggen eller kappen er beklædt med et een- 
laget plade- eller cylinderepithel; den gennembrydes af 


Fig. 3. Skema af holosom (pleurogonid) søpung. t trabekler, øvrige 
forkortelsér som i fig. 1 og 2. Orig. 


to åbninger, den terminale mundåbning og kappe- 
åbningen, der leder ind i kappehulen og som oftest er 
beliggende i ryggens midtlinie, men undertiden for- 
skudt et stykke over på højre side. Området omkring 
de to åbninger er som regel forlænget til kortere eller 
længere tudformede sifoner, der som to skorstene rejser 
sig over den øvrige overflade og hvis åbningsgrad 
reguleres af et system af ringformede sphincter- 
muskler (fig. 4). Mund- og kappesifonen (branchial- 
og atrialsifon) er ofte forsynet med 4, 6 eller 8 


s-: 
> === 


Fig. 4. Kappevæggens muskulatur hos A Ciona, B Pyura og C 
Ascidiella (set fra rygkanten). Kutikulaen er fjernet. A efter Grassé, 
B og C orig. 


indsnit langs randen og et hertil svarende antal længde- 
løbende furer, hvilket underletter sammensnøringen. 
Hos de enlige søpunge er sifonerne gerne ensdannede, 
omend antallet af randindsnit og længdefurer ofte er 
2 mindre på kappesifonen end på mundsifonen. Hos 
flertallet af de koloniale former er kappeåbningen 


12 


derimod afvigende udformet, hvilket står i forbindelse 
med at den hos disse udmunder i et kutikulært hulrum 
i kolonien og ikke direkte på overfladen. 

Muskulaturen ligger umiddelbart indenfor den ydre 
kappevæg. Foruden den førnævnte sifonale ring- 
muskulatur findes muskelstrøg, der starter som længde- 
muskler i sifonvæggen og derfra fortsætter udover 
kappevæggen som den egentlige kropsmuskulatur. 
Hver sifonområdes længdeløbende muskelsystem løber 
enten parallelt langs kropssiderne (de fleste enterogo- 
nider, fig. 4A) — og ved kontraktion af disse forkortes 
kroppen bare i længderetningen — eller de krydses 
under dannelse af et retvinklet netværk (Pleurogona, 
fig. 4B), hvorved en sammentrækning af legemet i alle 
retninger er mulig. Hos familien Ascidiidae (fig. 4C) 
er kropsmuskulaturen kun veludviklet på højre side, 
hvor den danner et uregelmæssigt maskeværk af for- 
grenede fibre. Kun hos familierne Styelidae og Pyu- 
ridae er kropsmuskulaturen kraftig og danner et tykt, 
sammenhængende lag i kropvæggen. Efter en kontrak- 
tion sker den påfølgende udspiling af legemet og åb- 
ning af sifonerne ved kutikulaens elasticitet, da anta- 
gonistiske muskler mangler. 

Fordøjelseskanalen starter med en kort mund- 
hule, der opfylder mundsifonens yderste del og hvis 
vægge beklædes med en tynd kutikula (fig. 7). Mund- 
hulens grænse mod svælget markeres af et cirkulært 
velum, hvis rand er forsynet med et antal ugrenede, 
fjerformede eller buskede tentakler (mundtentakler 
eller oraltentakler, fig. 5). Disse indeholder vist nok 
altid føleceller og fungerer som et gitter, der hindrer 
større genstande i at passere. Mundtentaklernes længde 
varierer efter et bestemt mønster, der står i forbindelse 
med deres dannelsesmåde. Hos ganske unge individer 


13 


er antallet konstant og længden ens. Med alderen ind- 
skydes en ny og mindre tentakel i mellemrummene 
mellem de allerede eksisterende og så fremdeles; det 
er derfor ofte muligt at skelne mellem mundtentakler 
af forskellige størrelsesordener. I et tænkt tilfælde med 


da as,K Ve || Fe 


L 


= dg g ae: NDS 
aL, SD H an H AREE EAN! 
Ed] ni ike [SMA: HI VAN 
| IAN) 


Fig. 5. Den forreste del af gællesækken hos Ascidia. e endostyl, 

f fimreorgan, g! venstre side af gællesækken, g? højre side af samme, 

h hjerne, p fimrebue, pb gællesækkens præbranchiale zone, r rygliste, 
v velum med mundtentakler. Orig. 


fire størrelsesordener og 1. orden bestående af 8 ten- 
takler vil antallet af tentakler af 2. orden ligeledes være 
8, af 3. orden 16 og af 4. orden 32 (ialt 64); disse vil 
langs velumranden være fordelt efter skemaet ... 1.4. 
3.4.2.4.3.4.1... Hos Pyurider og Molgulider, som har 
grenede tentakler, er de yngste ugrenede eller enklere 
forgrenede end de først dannede. 

Svælget er meget rummeligt og består af den egent- 
lige gællesæk og en mellem denne og velum indskudt 
præbranchial zone (fig. 5); i denne zones dorsale væg 
udmunder udførelsesgangen fra en kirtel, der grænser 


14 


tæt op til hjernegangliets væg (neuralkirtel). Ud- 
førselsgangen er cilieret og danner, hvor den udmunder 
i svælget en uregelmæssig foldet eller C-formet spalte 
(fimregruben) med cilieklædte fortykkede og op- 
højede rande, således at området rejser sig som en lille 
divertikel (fimreorganet) op over svælgets øvrige 
flade (fig. 5 og 8). Fimreorganets udseende og særligt 
fimregrubens udformning er ofte af systematisk betyd- 
ning. 

Gællesækken omgives på siderne og langs rygsiden 
af kappehulen, men er langs sin ventrale midtlinie 
fastvokset til kappens indervæg. Gællesækkens lumen 
står ved dorso-ventrale tværrækker af gællespalter i 
forbindelse med kappehulen; langs den ventrale midt- 
linie er svælgvæggen uddybet til en cilieret længdefure 
med ophøjede rande (endostyl, bugfure, fig. 5) og her 
mangler gællespalter; dette er ligeledes tilfældet langs 
rygmidtlinien, hvor svælgets indervæg hos de phlebo- 
og stolidobranchiate ascidier danner en længdeløbende 
membran, ryglisten, med en glat, takket eller tunget 
rand. Gællespalterne (stigmata) opstår hos den unge 
søpung som to eller flere aflange gennembrydninger på 
begge sider af svælgvæggen med længdeaksen for- 
løbende på tværs af svælget. Disse primære gælle- 
spalter, eller protostigmata, opdeles ved periodiske 
sammenvoksninger af randene i tværrækker af mindre 
spalter, hvis længderetning falder sammen med svæl- 
gets. Antallet af sådanne tværrækker formeres ved at 
dorso-ventrale vævslister vokser midt ned gennem en 
enkelt tværrække og tilsidst kløver den i to. Ved fort- 
sat fordobling af tværrækkerne forøges disses antal i 
takt med gællesækkens fladevækst samtidig med at 
antallet af gællespalter i hver række stiger ved af- 
spaltning af nye fra de allerede forhåndenværende. 


15 


Vævsbjælkerne mellem tværrækkerne af gællespalter 
udhules til blodførende kanaler, de såkaldte karbuer 
(fig. 10), som forbinder de to store karstammer, det 
ventrale (subendostylære) bugkar og det dorsale ryg- 
kar. Også vævsstrengene mellem de enkelte gælle- 


Fig. 6. Skematisk fremstilling af dannelsen af længderibber i gælle- 
sækken og disses udformning. A Aplousobranchiata (længderibber 
mangler), B-C papilfremspring til stede, som efter tvedeling forenes 
(D og E) til længderibber; stadie C repræsenteres of Perophoriderne, 
D af Dextrogaster; E og F glatte længderibber kombineret med lige 
(Ascidiella) eller spiraliserede (Corella) gællespalter; G og H længde- 
ribber med primære (p!) (Ciona, Ascidia) og både primære og sekun- 
dære papiller (p?) (Ascidia). g gællespalter, k karbuer, 1 længde- 
ribber. Orig. 


spalter. er blodførende (interstigmate længdekar). 
Gællespalterne er af næsten samme bredde hos alle 
søpunge; deres rande er udstyret med lange cilier. 
En så simpel udformning af gællesækken som oven- 
for skildret findes bare hos underordenen Aplouso- 
branchiata. Hos de fleste andre søpunge kompliceres 
den betydeligt (fig. 6); karnettet forøges oftest derved 
at gællesækkens indervæg udstyres med såkaldte 
længderibber, hvis indre er blodførende og hvis funk- 
tion omtales senere (side 33). Disse længderibber er 


16 


karakteristiske for alle phlebo- og stolidobranchiate 
søpunge; de opstår fra papiller, som med regelmæssige 
mellemrum vokser ud fra den indadvendende side af 
karbuerne og som hurtigt tvedeler sig i to grene, der 
vokser bort fra hinanden, den ene fremad (mod 
mundåbningen), den anden bagud (mod spiserøret). 
Under stadig forlængelse opnår hver af de to grene 
kontakt med grenene fra de tilsvarende papiller på 
nabo-karbuerne og vokser tilsidst sammen med disse, 
hvorved opstår lister eller ribber, som løber i en bro 
henover rækkerne af gællespalter (fig. 6, E-H). Længde- 
ribberne er hos Ciona og Ascidia udstyret med korte 
papiller; hos de fleste øvrige slægter er de glatte. 

Gællesækkens væg er hos flertallet af de pleurogone 
søpunge foldet på langs, hvilket bevirker en forøgelse 
af overfladen. Foldernes antal er sædvanligvis 4—6 på 
hver side; længderibberne er stedse anbragt langt tæt- 
tere på folderne end imellem dem. Ribbernes placering 
angives ved en formel, f. eks. 5 (18) 4 (13) 4 (14) 5 (9) 2, 
hvor tallene i parantes angiver antallet af ribber på 
folderne (som altid regnes begyndende fra ryglisten og 
nummereres: I, II, III, ...), det første tal antallet. af 
ribber mellem ryglisten og 1. fold, det sidste mellem 
sidste (i dette tilfælde fjerde) fold og endostylen, og de 
øvrige antallet af ribber mellem 1. og 2. fold, 2. og 3. 
fold 0058. x. 

Gællespalterne er oftest lige og aflange med samme 
længderetning som gællesækken (en undtagelse herfra 
danner slægten Boltenia). Hos flere ikke nærmere 
beslægtede familier findes en tydelig tendens til en 
forlængelse af spalterne i forbindelse med at de samles 
i grupper og snoes i spiralformede mønstre; eksempler 
herpå udgør Corella, Heterostigma og i særdeleshed 
Molgula og Eugyra. 


17 


Endostylen eller bugfuren (fig. 5) har fortykkede 
vægge med et højt cylinderepithel. Fortil udflades den 
og fortsætter sig som to ciliebånd, der svinger til højre 
og venstre og som de såkaldte fimrebuer (peri- 
pharyngealbånd) adskiller gællesækken fra svæl- 
gets præbranchiale zone (fig. 5). Fimrebuerne fra hver 
side mødes i ryglinien bagved fimreorganet. 

Ryglisten er kun til stede som en ubrudt mem- 
bran hos de højerestående familier. Hos Aplousobran- 
chiata erstattes den funktionelt af fingeragtige rygfi- 
lamenter, der hyppigst er forskudt et stykke til højre 
for rygmidten ud på listerne mellem tværrækkerne af 
gællespalter. Antallet af filamenter modsvarer derfor 
antallet af disse. Ryglisten når ned i højde med spise- 
rørets åbning i gællesækkens bund, hvor den afflades. 

Den resterende del af fordøjelseskanalen består af 
spiserør, mave og tarm, som tilsammen danner en U- 
eller S-formet slynge, der enten er indlejret i kappe- 
væggen under gællesækken, i højre eller venstre kappe- 
hulevæg, eller ophængt langs en længere del af sit for- 
løb i kappehulens venstre side ved hjælp af vævs- 
strenge (trabekler), der fæstner sig til kappens inder- 
væg og gællesækkens ydervæg (Styelidae, Pyuridae, 
fig. 3). Spiserøret, hvis længde varierer meget, forbinder 
gællesækken med maven, der undtagen hos pyuriderne 
og molguliderne er velafgrænset fra den øvrige tarm. 
Mavens væg er glat eller længdefoldet. Hos vist alle 
arter udmunder i maven en fin kanal, der grener sig ud 
over tarmvæggen og ender i små ampuller (tarmom- 
slyngende kirtel eller pyloruskirtel). Hos stye- 
liderne er mavens bageste del uddybet til en kort 
blindsæk. Til denne svarer muligvis det omfangsrige 
levervedhæng hos pyurider og molgulider, hvis væg er 
stærkt foldet eller kruset. 

Jørgen G. Litzen: Sækdyr 2 


18 


Anlægget til kappehulen opstår allerede i larve- 
stadiet som en enkelt rygstillet (Pleurogona) eller to 
sidestillede (Enterogona) indsænkninger af kropvæg- 
gen. Disse uddybes hurtigt og udhuler vævet omkring 
svælget, som de tilsidst omringer undtagen langs den 
ventrale midtlinie. De to kappehuleanlæg hos Entero- 
gona smelter sammen dorsalt ligesom deres åbninger 
rykker ind mod midtlinien, hvor de til sidst forenes 
under dannelse af kappeåbningen. I sjældne tilfælde 
træffes individer, hvor denne forening ikke har fundet 
sted og som derfor har to kappeåbninger. 

Kappehulen er beklædt med et enlaget epithel, der 
skønt af ektodermal oprindelse aldrig danner nogen 
kutikula. Hos de fleste pyurider og mange styelider er 
kappesifonens indervæg dog gerne udstyret med små 
kutikulære torne af forskellig art. Hos styeliderne fore- 
kommer som regel også korte, slanke kappetentak- 
ler, der enten er jævnt fordelt på sifonens indervæg 
nær dennes basis eller tydeligt samlede i en ring. 
Kappehulen gennemkrydses af talrige bjælkeformede 
vævsstrenge, de tidligere omtalte trabekler, der for- 
binder kappehulevæggen med gællesækken (og tarm- 
kanalen hos styelider og pyurider). I kappehulen mun- 
der endetarmen og de hanlige og hunlige kønsorganer 
og hos mange vivipare arter foregår larveudviklingen 
her. Særlige udposede områder af kappehulen kan tjene 
som yngelkammer. 

Nervesystemet omfatter et enkelt overordnet center, 
hjernen eller cerebralgangliet, der ligger ganske 
overfladisk under huden midt mellem de to sifoner; 
det er aflangt ægformet og består af en bark, der inde- 
holder gangliecellernes kroppe samt en marv opfyldt 
af i alle retninger krydsende fibre (fig. 7). Særligt fra 
hjernens for- og bagende udgår flere nervestammer, 


19 


der indeholder både motoriske og sensoriske nerver. 
Disse grener sig livligt og betjener i særdeleshed si- 
fonerne, men sender også forgreninger til kropsover- 


1 


Fig. 7. Længdesnit langs rygmidten gennem mundsifonens væg hos 
en enterogonid søpung. f fimreorgan, h hjerne, k kutikula, kh kappe- 
hule, m ring- og længdemuskulatur, n bagudløbende nervestamme til 
kappesifonen, nk neuralkirtel med udførselsgang u, t mundtentakel, 
v velum med ringmuskel, vn visceralnerve. Orig. 
Fig. 8. Længdesnit gennem »ocel« hos Ciona. a sensoriske celler, 
b pigmentbærende bindevævsceller. Efter von Haffner. 


fladen, kropsmuskulaturen og indvoldene. En uparret 
bagudløbende visceralnerve står i forbindelse med et 
nerveplexus rundt indvoldene. 

Som lysfølsomme organer opfattes undertiden — 
men sikkert med urette — de såkaldte oceller, der 
sidder ved bunden af indsnittene langs randen af 

D£ 


20 


mund- og kappeåbningerne hos mange arter og er 
særdeles tydelige hos Ciona, Ascidia, Corella og mange 
molgulider (fig. 8). En direkte bestråling af ocellerne 
har imidlertid ingen effekt og deres betydning er 
uklar. Derimod er selve legemsoverfladen hos arter 
med en gennemsigtig kutikula følsom overfor belys- 
ning og kraftig bestråling udløser en sammentrækning 
af kroppen. Forskellige typer af hudsanseceller er på- 
vist i huden og er talrigst på sifonerne. Udvendig be- 
røring udløser enten en lokal muskelkontraktion eller, 
hvis den er kraftig, en kontraktion af hele legemet og 
lukning af sifonerne. En mekanisk eller kemisk stimu- 
lering af mundsifonens indervæg medfører en sammen- 
snøring af kappesifonen, hvorved vandstrømmen af- 
brydes, og samtidig kontraheres kroppen, hvorved 
vand fra gællesækken stødes ud gennem den berørte, 
men åbne mundsifon; denne afværgerefleks forhindrer 
en indtrængen i gællesækken af uønskede fremmed- 
legemer eller kemiske stoffer. Hos mange arter er end- 
videre iagttaget en spontan kropskontraktion, uaf- 
hængig af ydre stimuli; denne indtræder med regel- 
mæssige mellemrum af flere minutters varighed og 
medfører en rytmisk rensning og grundig fornyelse af 
vandet i gællesækken. 

Under gangliet hos Enterogona, ved siden af eller 
over dette hos Pleurogona, ligger den såkaldte 
neuralkirtel, hvis stærkt opdelte lumen står i for- 
bindelse med den førnævnte fimregrube (fig. 7). 
Neuralkirtlen opstår hos larven fra samme anlæg som 
cerebralgangliet; dens funktion synes imidlertid at 
være fagocytorisk, men måske tillige indresekretorisk. 

Der er to krophuleafsnit (coelomer). Det ene, 
pericardiet eller hjertesækken, opstår som en spalte- 
dannelse i mesenchymet i bugsiden og ved en længde- 


21 


foldning af væggen ind i sækken opstår hjertet. Det 
andet coelom, epicardiet (fig. 1 og 2), dannes senere 
end hjertesækken ved en afsnøring af to udposninger 
fra gællesækkens bund; kun hos Ciona bevares epi- 
cardiets oprindelige forbindelse med gællesækken via 
to porer i dennes bund, en på hver side af endostylen. 
Epicardiet er således en dobbelt dannelse og de to 
halvdele består enten hele livet adskilte ved et septum 
eller forenes delvis. Epicardiet er særligt omfangsrigt 
hos Ciona og omvokser hos denne pericardium, tarm 
og kønsorganer. Hos Clavelinidae, Polycitoridae og 
Polyclinidae (fig. 1 og 2) er epicardiet udelt og danner 
et langstrakt rør ned gennem abdomen (og eventuelt 
postabdomen). Hos de to sidste familier samt hos 
Didemniderne, hvor epicardiet er rudimentært til stede 
i skikkelse af to små blærer, spiller det en vis rolle ved 
den aseksuelle forplantningsmåde. Hos ascidiider, 
styelider og pyurider er epicardiet ikke påvist med 
sikkerhed. Det er derimod muligt, at molgulidernes 
nyresæk er en homolog dannelse. 

Hjertet omgives af hjertesækken, fra hvis væg det 
er opstået, og danner et buet eller U-formet rør med 
muskuløse vægge. I den ene ende åbner det sig ud i det 
store bugkar, som løber under og langs med endostylen 
og sammesteds indtræder i det et stort kar fra kuti- 
kulaen. I den anden ende opløser hjertet sig i en række 
kar, som spredes ud over tarmen og som bl.a. har 
forbindelse med et længdeløbende kar, rygkarret, der 
i gællesækkens ryglinie modsvarer bugkarret, med 
hvilket det kommunicerer gennem de føromtalte tal- 
rige karbuer på hver side af svælget. Alle de nævnte 
blodbaner er blot kanaler i mesenchymet, idet egent- 
lige kar med epithelielle vægge savnes, og blodets 
passage i vævet sker derfor i lakuner i dette. Kutiku- 


Fig. 9. Skema af kredsløbet hos Ciona. a anus, g gællesæk, h hjerte, 
m mave, p pericardium (skraveret), 1 bugkar, 2 rygkar, 3 ringkar 
langs velum, 4 ringkar langs fimrebuerne, 5 karbuer (kun enkelte 
indtegnede), 6 dorsale kappekar, 7 forreste epicardialkar, 8 kar til 
kutikulaen; pilene angiver mund- og kappeåbning, de små pile langs 
blodbanerne blodets bevægelse i den abviscerale fase. Efter Millar. 


23 


laen har hos mange arter sin egen karforsyning og 
transporten til og fra denne besørges af to kar, der 
sluttelig udmunder i hver sin ende af hjertet. Hos 
Botryllus og Botrylloides ender de kutikulære kar i 
kontraktile vakuoler, der opretholder en blodstrøm 
gennem disse kar uafhængig af hjerteaktiviteten. 

Hjerterøret foretager peristaltiske bevægelser, som 
med mellemrum skifter retning. Når blodet strømmer 
mod tarmen, siges hjertet at befinde sig i den advisce- 
rale fase, når det strømmer i modsat retning i den 
abviscerale. Hjertebevægelsen kontrolleres ikke af 
hjernen og fortsætter efter fjernelse af denne. Fase- 
skiftet bestemmes af to autonome centre, et ved hver 
hjertepol, som skiftevis dominerer hinanden, men den- 
ne dominans” natur ligesom årsagen til dens skiften er 
ukendt. 

Blodvædsken er farveløs, men indeholder talrige, 
undertiden farvede blodlegemer. Blodet er bekendt for 
sit høje indhold af vanadium, der hos mange er knyttet 
til særlige grønne blodceller, vanadocyter. Vanadium 
er dog kun til stede hos nogle få familier (bl. a. 
Cionidae, Ascidiidae) og indgår hos disse i et pigment 
(haemovanadin). 

Særlige ekskretionsorganer er ikke altid påviselige. 
Pyloruskirtlen har måske hos Ciona og visse andre 
arter en ekskretorisk funktion. Hos nogle vides denne 
at være knyttet til særlige blodceller, nephrocyter, 
der transporterer affaldsstoffer ud i kutikulaen, hvor 
de deponeres, eller til neuralkirtlen, hvor de udskilles 
ved cellernes henfald. Særegen for familierne Ascidiidae 
og Corellidae er de talrige blæreformede depotnyrer, 
der opfylder vævet rundt tarm og kønsorganer; i 
disse oplagres affaldsstoffer og deres størrelse og antal 
tiltager med dyrets vækst. Hos alle molgulider fore- 


24 


kommer en stor, bønneformet nyresæk i højre kappe- 
hulevæg, i hvis indre stofskifteprodukter udfældes og 
opmagasineres. 

Kønsorganer. Det store flertal er hermafroditer ; 
særkønnethed forekommer bare som en undtagelse hos 
familien Holozoidae, hvor kolonierne hos nogle arter 
er enten hanlige eller hunlige. Hos ordenen Enterogona 
findes et enkelt sæt kønsorganer, som hos de merosome 
arter er beliggende i abdomen eller postabdomen 
(fig. 1 og 2), hos de holøsome arter i eller på siden af 
tarmslyngen: Hos Pleurogona, hvor ofte flere sæt køns- 
organer er til stede, er disse indlejrede i den ene eller 
begge sider af kappehulens væg (fig. 3). Mens sæd- og 
ægleder hos Enterogona følger tarmen et kortere eller 
længere stykke af dens forløb og gerne åbner sig nær 
anus, munder de hos Pleurogona selvstændigt på små 
papiller på den indre kappevæg. 

Under ægmodningen omgives ægget af to lag 
follikelceller, det ydre med membranøse celler, det 
indre med kubiske. Trykket ned i æggets overflade 
findes et antal spredt liggende celler, de såkaldte 
testaceller, der tidligere ansås at være virksomme 
ved dannelsen af fostrets kutikula. Hos enkelte arter 
svulmer de indre follikelceller op ved vakuolisering, 
hvilket forøger æggets svæveevne (fig. 10 B). Cionas æg 
har et låddent udseende takket være stærkt forlængede 
follikelceller. Det modne ægs diameter varierer inden- 
for grænserne 0,08—0,80 mm. 

Med en eneste undtagelse har de kolonidannende 
søpunge yngelpleje (er vivipare), idet de få, men store 
æg efter befrugtningen gennemfører deres udvikling i 
moderdyret, oftest i dettes kappehule, sjældnere i æg- 
lederen eller i et særligt yngelkammer. I enkelte til- 
fælde sker larveudviklingen udenfor moderdyret i 


25 


hulrum i koloniens fælles kutikula. Det overvejende 
flertal af de enlige søpunge producerer et stort antal 
små æg og hos disse føres kønsprodukterne med det 
udstrømmende vand bort gennem kappeåbningen og 
gennemgår befrugtning og udvikling udenfor dyret (de 
er ovipare); et fåtal arter blandt disse er dog enten 


GE 


Fig. 10. Æg af Ascidiella scabra (A) og aspersa (B). Skala = 200 my. 
Efter Thompson. 


lejlighedsvis eller obligatorisk vivipare. Hos de ovipare 
former synes epidemisk gydning at være reglen; denne 
kan udløses af ændringer i lysstyrken (og sker i naturen 
oftest ved daggry) eller af lysglimt, men det er muligt 
at disse stimuli i første række virker på sædafgivelsen 
og at tilstedeværelse af sædceller i vandet dernæst ud- 
løser æggydningen. Gydningsprocessen synes at regu- 
leres såvel ad nervøs vej som af hormonal virksomhed, 
men et nøjere kendskab til mekaniken haves endnu 
ikke. 

Alle arter er protandriske, idet sædmodningen går 
forud for ægmodningen. Yngleperioden er ofte kort- 
varig og indtræder hos de fleste nordiske former om 
sommeren eller sensommeren, mens tropiske arter 
synes at gyde året rundt. I danske farvande vides kun 


26 


to arter (Pelonaia corrugata og Styela rustica) at gyde 
midt om vinteren. Hos de vivipare søpunge strækker 
forplantningstiden sig ofte over flere måneder af som- 
merhalvåret med et enkelt eller to højdepunkter og af- 
løses hos de koloniale former forår og efterår af en 
aseksuel formering af nye individer, hvorved kolonien 
vokser i volumen eller fladeareal. 

Ægudviklingen er tilendebragt efter 20—24 timer, 
men er dog langvarigere hos de æg, der besidder rigelig 
blommemasse (8—10 dage hos Dendrodoa grossularia). 
Hos nogle slipper larven ud af folliklen ved at afsondre 
et enzym, der opløser den, hos andre ved at sprænge 
den mekanisk. Et fåtal af søpungene har en direkte 
(såkaldt anural) udvikling, og noget fritsvømmende 
larvestadium dannes ikke (f. eks. Pelonaia corrugata 
og flere Molgula arter). 

Søpungenes larver (fig. 11) minder om små hale- 
tudser. Den mest typiske og sikkert oprindelige larve- 
type optræder hos familierne Cionidae, Ascidiidae, 
Corellidae og Pyuridae (fig. 11A). Legemet består hos 
denne af en kort og tyk krop og en lang, slank hale, 
der udgør 4/5 af totallængden. Fortil er kroppen ud- 
styret med 3 kegleformede klæbepapiller anbragt i 
samme indbyrdes afstand. Anlæggene til tarmkanal 
og kappehule opfylder det meste af kroppens indre; 
tæt under ryghuden findes en lys oval blære, sanse- 
blæren, i hvis bund findes en kuglerund, pigmenteret 
statolith, der tillader orientering i forhold til lod- 
linien; en ocel bestående af 3—4 linseceller og et antal 
lysopfattende celler anbragt i et halvkugleformet 
pigmentbæger er indlejret i blærens bagvæg. Sanse- 
blæren er forskudt lidt mod venstre og grænser på sin 
højre side til larvens centralnervesystem. Såvel dette 
som tarmanlægget sender trådede forlængelser ud i 


27 


Fig. 11. Larver af forskellige søpunge. A Ciona intestinalis (efter 

Millar), B Molgula citrina (efter Grave), C Dendrodoa grossularia 

(efter Ivanova-Kazas), D Aplidium (efter Grave), E Clavelina 

lepadiformis, forreste del (efter Julin). a ampuller, o ocel, p klæbe- 
papiller, s statolith. 


halen; denne afstives af en enkeltrække af 35—40 store, 
udspændte celler (chordaceller, rygstreng), der 
som en aksestav løber ned midt gennem halen. På 
begge sider ligger svagt skråtstillede længderækker af 
muskelceller, hvis kontraktioner bringer halen i en 
sitrende bevægelse; virkningen heraf forstærkes ved 


28 


tilstedeværelsen af finneagtige kutikularbræmmer langs 
halens ryg- og buglinie. 

Molgulidernes larver (fig. 11B) afviger kun i ringe 
grad fra denne type, men nogen ocel er aldrig til stede, 
klæbepapiller mangler og hos en del arter er larve- 
formen elimineret. Hos styeliderne finder der en 
gradvis reduktion sted af ocellen, således at denne hos 
Styela er reduceret i størrelse eller mangler, og altid 
er fraværende hos familiens øvrige slægter; 3 klæbe- 
papiller og en normal statolith er altid til stede, når 
udviklingen ikke, som hos Pelonaia (side 112), for- 
løber helt afvigende. En tredie modifikation af den 
oprindelige type findes hos polyzoiderne, hvis gennem- 
gående store larver (fig. 59C) mangler en normalt ud- 
formet ocel, men til gengæld er udstyret med et kom- 
bineret ligevægts- og lyssansende apparat (photolith) 
i sanseblærens bund. 

Larverne af alle Aplousobranchiata adskiller sig i 
flere træk fra de netop omtalte typer, omend den sam- 
me fundamentale bygning genfindes. Disse larver er 
ofte meget store og karakteriserede ved en fremskreden 
udvikling af de blivende organsystemer (fig. 11D); 
når larven frigøres er således et funktionsdygtigt hjerte 
til stede, svælget gennembrudt af gællespalter og 
mund- og kappesifonerne åbne; klæbepapillerne er 
meget store, ofte stilkede og sugekopformede og an- 
bragt langs midtlinien, halen er ret kort og snoet 90 
grader ved roden, hvorved de kutikulare halefinner 
bliver horisontalt stillede. 

Larvelivet er kortvarigt, idet larverne sædvanlig- 
vis blot sværmer i nogle få timer, maksimalt i et døgn, 
og de tager i denne tid ikke føde; i begyndelsen er de 
fototropiske og svømmer op i de øvre vandlag, men 
senere opsøger de bunden eller beskyggede steder, idet 


29 


de undersøger underlaget med klæbepapillerne, i hvis 
spids er indbygget sanseorganer. Mange larver med 
ocel udviser en såkaldt skyggerefleks, idet de svømmer 
op mod alle genstande som kaster skygge. Ved fast- 
hæftningen klistrer larven sig først fast med et sekret 
fra klæbepapillerne og forankrer sig derefter yderligere 
ved at skyde et antal ampuller ud over underlaget. 
Ampullerne er allerede til stede hos larven af Aplouso- 
branchiata som epidermale udbugtninger fra kroppens 
forreste del. Hos Dendrodoa (fig. 11C) og mange 
polyzoider optræder de hos larven i et bælte rundt 
kroppen. Metamorfosen ledsages af en hurtig resorp- 
tion af alle larvale organer (hale, sanseblære, klæbe- 
papiller). 

Væksten er gennemgående hurtig. Ciona vokser 
således i løbet af to sommermåneder op fra larve til en 
længde af 4 cm; Ascidiella aspersa, som kommer til 
verden i juli, har i november opnået en længde af 3—4 
cm. Væksten går i vore farvande hos de fleste arter 
i stå i november—december og genoptages først i 
marts-april. Hos de koloniale former sker en forøgelse 
af koloniens omfang særligt i forårs- og efterårs- 
månederne, mens vinteren er en hviletid og sommeren 
helliget den seksuelle forplantningsaktivitet. Flertallet 
af de enlige søpunge synes i danske farvande at være 
eenårige, idet de dør nogen tid efter sommergydningen 
og kun undtagelsesvis overlever den efterfølgende 
vinter. I koldere farvande er de fleste arter formodent- 
ligt flerårige og dette gælder hos os også for nogle 
enkelte arter, således Pelonaia, der i Nordsøen opnår 
en alder af 2—3 år. 

Aseksuel (kønsløs) forplantning forekommer 
hos seks af de i denne bog omtalte familier samt hos 
yderligere tre. Denne forplantningsform medfører som 


30 


regel dannelse af kolonier, der kan tilhøre to typer, 
den sammensatte og den sociale koloni. I den 
første — og mest udbredte — er enkeltindividerne 
(zooiderne, ascidiozooiderne) helt indlejret i en 
fælles kutikula (fig. 1); i den sociale koloni (fig. 16) 
er zooiderne ret uafhængige og rejser sig frit op fra et 
fælles basalt kutikulalag. Der er ingen principiel for- 
skel mellem de to typer, som er forbundet ved mange 
overgange, og adskillelsen mellem dem er fra et syste- 
matisk synspunkt værdiløs. I de sammensatte kolonier 
er den fælles kutikula ofte udhulet af kanaler eller 
hulrum, der her og der åbner sig på overfladen (fig. 1). 
Omkring sådanne såkaldte kloakhuler er zooiderne 
gerne samlede i grupper (systemer), og mens mund- 
åbningerne gennemborer koloniens frie overflade, åb- 
ner kappesifonerne sig i kloakhulevæggen. Indenfor en 
koloni opretholdes en organisk forbindelse mellem 
zooiderne kun sjældent hele livet (Botryllus, Botryl- 
loides); langt oftere afbrydes den efter dannelsen af 
de nye individer, og sådanne kolonier er sammensat af 
indbyrdes uafhængige zooider, hvis eneste tilknytning 
til nabozooiderne er indlejringen i den fælles kutikula 
og en fælles anvendelse af det koloniale kloaksystem. 

Den kønsløse formering indtræder gerne efter den 
seksuelle forplantnings ophør. Blastogenesen, d.v.s. 
dannelsen af anlæggene til de nye individer (blasto- 
zooider, i modsætning til o0zooider, individer op- 
stået ved kønnet forplantning) og organudviklingen 
hos disse kan ske ad flere principielt forskellige veje. 
Der kan skelnes mellem følgende typer (fig. 12): 

(1) abdominal strobilation (fig. 12A). Denne 
indledes med en resorption af thorax, der bortædes af 
reserveceller, trophocyter, som lastede med nærings- 
stoffer vandrer ned i abdomen. Epidermis foretager 


31 


derefter en serie indsnøringer ned langs denne, som til 
sidst skæres helt igennem og opdeles i en række skiver, 
der hver regenererer et nyt individ. Denne blasto- 
genese type forekommer hos polycitoriderne. 


Fig. 12. Blastogenesetyper. Sort angiver de områder, hvorfra nye 

individer dannes. A abdominal strobilation, B postabdominal 

strobilation, C stolonial knopskydning, D pylorisk knopskydning, 
E palleal knopskydning. Efter Berrill. 


(2) postabdominal strobilation (fig. 12B). I 
princippet minder denne om foregående. Den kendes 
kun hos polycliniderne, der har en postabdomen, og 
hernede ophobes trophocyterne efter at have fuldendt 
deres opløsning af thorax og abdomen. 

(3) stolonial knopskydning (fig. 12 C) forekom- 
mer hos claveliniderne, fra hvis basis udgår en gen- 
tagen grenet vaskulær stolon, indeholdende to kar 


32 


adskilte ved et septum. Efter zooidets fuldstændige 
opløsning ved trophocytaktivitet persisterer blot 
stolongrenenes spidser som isolerede, næringsfyldte 
»vinterknopper«; fra hver af disse regenereres senere et 
nyt zooid. 

(4) pylorisk knopskydning (fig. 12D), der bare 
findes hos didemniderne, kendetegnes ved at det knop- 
skydende individ ikke selv går til grunde. Epidermale 
udvækster, den ene fra forbindelsesstilken mellem 
thorax og abdomen, den anden fra tarmregionen, 
regenererer henholdsvis en ny abdomen og en ny 
thorax, der forener sig med modsvarende krops- 
regioner af samme dyr, der til sidst skilles i to individer. 

(5) palleal knopskydning (fig. 12 E) forekommer 
hos alle koloniale pleurogonider (familien Polyzoidae). 
De nye individer regenereres fra udposninger af kappe- 
væggen indeholdende epidermis, kappehuleepithel og 
mellemliggende mesenchym. 

Af de her omtalte blastogenese typer giver kun den 
sidste anledning til dannelse af kolonier, hvis enkelte 
zooider forbliver indbyrdes forbundne. 

Føde og fødeoptagelse. Søpungene er ægte 
filtratorer, der ernærer sig af de mindste plankton- 
organismer i havvandet og af opslemmede detritus- 
partikler. Fangsten af disse sker i gællesækken ved 
hjælp af et såkaldt uendeligt slimtæppe, der dannes 
uafbrudt i endostylen, sålænge dyret lades uforstyrret. 
Slimen afsondres fra endostylens sidevægge fra 5 
cellebånd (fig. 14) i hele dennes længde og skydes som 
to tæpper, et højre og et venstre, ud over endostyl- 
randen og videre henover gællesækkens to sidehalv- 
dele. Fra furens midte udspringer en tæt række stive, 
ubevægelige cilier (der mangler hos molguliderne), 
hvis funktion alene synes at være at adskille de to 


33 


mk 
seg any 


é 
SM 


Fig. 13. Skematisk tværsnit gennem ryglisten r; f fødesnor, s slim- 
tæppe. Pilene angiver slimtæppernes vandring mod ryglisten og på 
denne. Efter Werner & Werner. 

Fig. 14. 'Tværsnit gennem endostylen hos Ciona. Tallene angiver de 
forskellige cellezoner. Efter Barrington. 


slimtæpper. På gællesækkens indervæg bevæges disse 
af talrige cilier, der særligt er koncentrerede på papiller 
og længderibber og hvis slagretning er mod rygsiden. 
Fortil i gællesækken gribes og bevæges slimtæppernes 
rande af de to fimrebuer. Slimen glider med jævn fart 
hen mod rygsiden, hvor højre og venstre sides tæpper 
adskilles af rygfilamenter eller ryglisten helt ud til 
Jørgen G. Litzen: Sækdyr 3 


34 


disses spids, hvor de rulles ind i hinanden som en lang- 
strakt pølse, fødesnoren (fig. 13), der langsomt hales 
ned i spiserøret ved bevægelser af cilier i dettes væg og 
på de læber, der danner indgangen til dette. Fimre- 
hårene langs randen af gællespalterne vedligeholder 
under hele processen en vandstrøm gennem slimlaget, 
som indeholder submikroskopiske porer, der bare til- 
lader vandet at passere, men tilbageholder alle partik- 
ler over 1—2 my. Slimlagets uafbrudte passage henover 
gællesækkens væg befordrer ikke bare de fangede par- 
tikler til rygsiden, men sikrer samtidig at porene i 
slimen ikke når at tilstoppes. Ved uro standses både 
cilievirksomhed og slimdannelse og ved voldsom irri- 
tation rives hele slimlaget løs fra gællevæggen og stødes 
ud gennem mundåbningen. — En middelstor Ciona kan 
i timen filtrere 2—3 liter vand. Søpungene er bekendt 
for deres evne til at koncentrere forskellige grund- 
stoffer, som kun findes i umådeligt små mængder i 
havvandet, f. eks. vanadium, niobium og jod; jodet 
optages i kutikulaens yderlag og langs endostylrandene 
og bindes til æggehvidestoffet tyrosin, hvorved opstår 
jodtyrosiner, der hos de højere chordater danner rå- 
materialerne ved thyroid hormon syntesen. 

Fødeoptagelsen hos visse dybvandsslægter afviger 
fra den ovenfor beskrevne; tarmen hos disse indeholder 
skeletrester af amfipoder og større copepoder og de 
må formodes at ernære sig som rovdyr. Antallet af 
gællespalter er stærkt reduceret samtidig med at 
mundsifonen har udviklet mægtige, muskuløse læber, 
der formodentlig griber byttet; det er muligt, at slæg- 
ten Octacnemus endda er i stand til svømmende at 
jage sit bytte. 

Fjender og parasitter (fig. 15). Takket være den 
beskyttende og ufordøjelige kutikula er de fleste sø- 


35 


Fig. 15. Inquiline og parasitiske krebsdyr fra nordiske søpunge. 

A Ascidicola rosea, B Doropygus auritus, C Notodelphys agilis, 

D Gonophysema gullmarensis med ægsække. A—C efter Thorell, 
D efter Bresciani & Litzen. 


punge lidet eftertragtede som føde for andre dyr; visse 
arter er dog udsat for at blive ædt af bundlevende fisk 
(fladfisk, kuller 0. a.) og rovsneglen Velutina lever ude- 
lukkende af at udsuge søpunge. I amerikanske farvande 
vides krabber at kunne æde molgulider. De fleste arter 
huser et stort antal parasitter eller kommensaler, i 
første række copepoder og amfipoder. I danske far- 
vande vil henved en snes arter af små copepoder, 
væsentligst tilhørende familien Notodelphyidae, kunne 
3% 


36 


træffes i gællesæk eller kappehule hos mange søpunge, 
mest Ciona, Ascidia og Ascidiella; de lever sandsynlig- 
vis som kommensaler af slim og fødepartikler og er i 
hele deres livsførelse imtimt knyttet til søpungene, 
hvori parring, æglægning og undertiden også larve- 
udviklingen finder sted. Hos Ascidiella forekommer en 
ekstremt omdannet lemmeløs, endoparasitisk copepod, 
Gonophysema gullmarensis, som også er kendt fra 
danske farvande. Også ærtekrabber og rejer kan gen- 
nemføre størstedelen af deres livscyklus i gællehulen; 
i sydvesteuropæiske farvande er således krabben 
Pinnotheres pinnotheres ganske almindelig hos Ascidia 
mentula. I Skagerak lever nemertinen Gononemertes i 
kappehulen hos Ascidia obliqua; den ernærer sig af 
småcopepoder og må, for at få fat i disse, gennembryde 
gællesækkens væg. En lignende fødebiologi har hydro- 
iden Endocrypta huntsmani, der lever i gællesækken 
hos en nordamerikansk art. Flere bløddyr benytter 
søpungenes tykke kutikula som opholdssted, i danske 
farvande har således muslingen Musculus marmoratus 
en forkærlighed for at fæstne sig til Ascidia, Ascidiella 
og Dendrodoa og omvokses med tiden næsten helt af 
kutikulaen på nær en slidse, som fører ind til muslin- 
gens kappehule. Enkelte forgællesnegle fæstner deres 
ægmasser til kutikulaen, som hurtigt overvokser dem 
med undtagelse af en fin kanal, hvorigennem larverne 
senere kan sværme ud. I vore farvande anbringer 
således Velutina velutina sine æg i kutikulaen af 
Styela coriacea og Ascidia virginea. 

Bevægelse. Søpungene er bevægelige som larver, 
men fastsiddende efter metamorfosen. En langsom 
kryben henover underlaget er iagttaget hos Ciona og 
flere didemnider. Hos visse antarktiske arter af slægten 
Sycozoa synes dog en pelagisk fase at være et normalt 


37 


led i livscyklen, idet de stilkede koloniers »hoveder« 
med deres indhold af zooider brækker af og driver 
rundt med strømmen i nogen tid. 

Økonomisk betydning. I Østen spises flere arter ; 
i Sydeuropa udnyttes en enkelt pyuride (Microcosmus), 
hvis gule kød er sejgt, men ved henstand bliver blødere 
og spiseligt. Flere arter fæstner sig til skibssider, men 
spiller dog kun en lille rolle sammenlignet med andre 
marine organismer. Lejlighedsvis kan søpungene, når 
de optræder i større mængde, være til gene for fiskeriet, 
således tidligere Ciona i Isefjorden. I den vestlige 
Limfjord er de enorme bevoksninger af Ascidiella 
aspersa utvivlsomt alvorlige næringskonkurrenter til 
østersen. 

Udbredelse. Alle søpunge er marine og kun få 
arter tåler brakvand; gennem de danske farvande af- 
tager derfor artstallet i retning mod Østersøen, ind i 
hvis vestlige del kun 6 arter trænger. Fra havet om- 
kring Bornholm kendes bare 2 arter og umiddelbart 
øst for denne ø ophører ascidiefaunaen. Rigest på arter 
er Skagerak, mens Nordsøens fauna er forholdsvis 
fattig, hvilket må tilskrives de fremherskende bund- 
forhold. I det hele taget er sand- og mudderområder 
gennemgående fattig på arter, idet flertallet kræver et 
fast underlag. Dette forklarer, at søpungene over- 
vejende er kystformer og særligt hyppige på rev, sten- 
bund, klipper og vegetation. De fleste arter er knyttede 
til fastlandssoklen, mange endog til selve tidevands- 
zonen, hvor f. eks. arter af pyurider navnlig i anti- 
boreale områder danner et karakteristisk indslag. 
Nogle få slægter er egentlige dybvandsformer, der lever 
ned til ca. 7.000 m dybde. 

Artsidentificering. Kun få søpunge har et så 
karakteristisk ydre, at de lader sig bestemme alene på 


38 


dette grundlag. Mangel på faste skeletdele og forskel- 
lig kontraktionsgrad ved konserveringen medfører at 
kropsproportionerne veksler overordentligt indenfor 
en og samme art og hertil kommer, at karakterer som 
farve, kutikulaens struktur m. m. er særdeles variable. 
En værdifuld ydre karakter er dog antallet af indsnit 
langs sifonrandene, som ofte tillader en placering i 
familie. For slægts- eller artsbestemmelsen er dog i 
langt de fleste tilfælde en undersøgelse af de indre dele 
nødvendig. Denne kan hos hyaline former udføres uder 
at åbne dyret eller blot ved at fjerne kutikulaen. Kolo- 
niale former lader sig bedst studere ved at flænse i 
kutikulaen med en spids, kraftig nål, hvorved zooiderne 
løsnes og kan studeres i havvand, alkohol eller, bedre, 
i koncentreret glycerin eller lactophenol. Spikler under- 
søges i glycerin. En dissektion af større søpunge fore- 
tages bedst på konserveret materiale eller efter en be- 
døvelse i udstrakt tilstand (effektiv i så henseende er 
dråbevis tilsætning til havvandet af iseddike eller en 
19/, kromsyreopløsning eller en 4 ?/, opløsning i hav- 
vand af kokain). Efter at kutikulaen er fjernet åbnes 
kappen bedst ved et snit fra kappesifonen i modsat 
retning af mundåbningen og langs ventralsidens midt- 
linie. De to halvdele, der nu væsentligst hænger sam- 
men langs rygmidtlinien mellem de to sifoner, bøjes til 
hver side hvorefter kappehulens indervæg (eventuelt 
med kønsorganerne), tarmen og gællesækkens yderside 
bliver synlig. Om nødvendigt kan gællesækken åbnes 
med et ventralt længdesnit fra spiserøret frem langs 
endostylen, og idet de to intakte sidehalvdele bredes 
ud, kan gællesækkens indervæg, ryglisten, fimreorganet 
og mundtentaklerne beskues. Tentakler og gællesæk 
kan undertiden med fordel farves med en stærkt for- 
tyndet hæmatoxylin. 


39 


Larverne af de vivipare former kan ofte være en 
hjælp ved identificeringen. De fleste koloniale former 
indeholder om sommeren fuldtudviklede larver. En del 
af disse vil i reglen frigøres ved daggry, hvis kolonien 
anbringes i en skål havvand og kan senere opsamles fra 
den belyste del af skålen. De undersøges bedst i 
glycerin. 


Oversigt over familierne 


1. Zooiderne 2—4 cm og kølleformede, samlede i små 


buketter (sociale kolonier) ..... Clavelinidae(p. 41). 
Arten danner sammensatte, klump- eller kruste- 

EIDE BORRE ESS SEN ns te 2. 
REE REE, rs henses nen ads Å. 


2. Zooiderne delt i thorax, abdomen og postabdomen 
Polyclinidae (p. 46). 
Zooiderne delt i thorax og abdomen............ 3. 
Zooiderne holosome, de her nævnte samlede i 
tydelige stjerneformede systemer eller dobbelt- 
rl REED RR RE Polyzoidae (p. 140). 
3. Zooiderne aflange og slanke; mund- og kappe- 
åbningerne munder på koloniens overflade 
Polycitoridae (p. 44). 
Zooiderne små (3—4 mm) og korte; kappeåbnin- 
gerne munder i kloakhuler; kolonierne kruste- 
formede; ofte med kutikulære spikler 
Didemnidae (p. 55). 
4. Mundsifonen med 8 lober ...... DEDE RD SEE 5. 
Mund- og kappesifon begge med 4 lober........ "Ø 
Mundsifonen med 6, kappesifonen med 4 lober; 
en stor, bønneformet nyresæk i højre kappevæg 
Molgulidae (p. 161). 
5. Mundsifonens lober og muskulatur vældigt udvik- 
let; kappesifonen reduceret .. Octacnemidae (p. 74). 
Kappesifonen omtrent så stor som mundsifonen, 
BE FODE BEES LL BERND AMET 6. 


40 


6. Mave og tarmslynge under gællesækken; kroppen 
Farbe 55 ads al Busse reel Cionidae (p. 70). 

Mave og tarmslynge til venstre for gællesækken ; 

kappeåbningen rykket lidt over på højre side 
Ascidiidae (p. 76). 

Mave og tarmslynge til højre for gællesækken 
Corellidae (p. 97). 

7. Mundtentaklerne ugrenede; maven velafgrænset 
Styelidae (p. 104). 

Mundtentaklerne fjerformede eller buskede; ma- 
vens afgrænsning utydelig ...... Pyuridae (p. 148). 


1. Orden Enterogona Perrier 


Solitære eller kolonidannende søpunge; legemet udelt 
eller delt i thorax, abdomen og eventuelt postabdomen. 
Kønsorganerne uparrede og liggende i eller nær tarm- 
slyngen eller i postabdomen. Æg- og sædlederen følger 
endetarmen og udmunder nær anus. Mundtentaklerne 
simple og ugrenede. Neuralkirtlen ventralt for cere- 
bralgangliet. Kappehulen dannes hos larven fra to 
anlæg, et på hver side, der senere sammensmelter i 
rygmidtlinien under dannelse af kappesifonen. 


1: Underorden Aplousobranchiata Lahille 


Merosome søpunge, hvis krop er tydeligt opdelt i en 
thorax og abdomen, og undertiden i en postabdomen. 
Zooiderne er små og deres bygning ret enkel; mundten- 
taklerne er få og ugrenede, gællesækken med temmelig 
få tværrækker af gællespalter, som er lige og aflange og 
parallelle med gællesækkens længderetning. Gælle- 
sækken bærer aldrig længderibber på sin indervæg 
(fig. 6A), men er mellem tværrækkerne af gællespalter 
forsynet med membranagtige, ringformede lister, som 


41 


er rigt cilierede. Rygliste mangler, men erstattes funk- 
tionelt af fingerformede rygfilamenter i højde med 
tværbjælkerne mellem gællespalterækkerne. De fleste 
arter producerer store, blommerige æg, og alle er vivi- 
pare. 

Samtlige arter forplanter sig aseksuelt og danner 
kolonier af særdeles forskellig form og omfang, der 
enten tilhører den sammensatte eller den sociale type. 
Den aseksuelle forplantningsform tilhører flere typer 
(side 30—31). 


Underordenen deles i 5 familier, hvoraf de 4 er repræsen- 
terede i danske eller umiddelbart tilgrænsende farvande. 


1. Familie Clavelinidae 


Koloniale søpunge af den sociale type. Kroppen er 
tydeligt delt i en thorax og en abdomen (fig. 2), fra 
hvis basale del en stolon udspringer indeholdende et 
tilførende og et fraførende kar, adskilte ved et mem- 
branøst septum. Mund- og kappeåbningerne cirkulære, 
uden randindsnit. Kønsorganerne i tarmslyngen. 

Larveudviklingen foregår i kappehulen eller i æg- 
lederens yderste del. Kønsløs forplantning sker ved en 
stolonial knopskydning (side 31). 


Clavelina Savigny. 


Zooiderne er forholdsvis store (ca. 2 cm eller mere) 
med en langstrakt gællesæk og et stort antal gælle- 
spalterækker. 

Slægten er artsrig og kosmopolitisk udbredt. En 
enkelt art forekommer i danske farvande. 


C. lepadiformis (0. F. Muller) (fig. 16). De langstrakte, 
kølleformede zooider rejser sig lodret op fra underlaget og er i 
reglen samlede i småbuketter, indbyrdes ret løst forbundne 


42 


ved basis af en fælles kutikula. Denne er ret tyk og fast, glat 
og glasklar. Kønsmodne zooider når en længde af 4 cm og er 
tydeligt delt i thorax og abdomen, den første tykkere end den 
sidste. Hvide, lyserøde eller citrongule pigmentstriber langs 
endostylen, ryglisten og fimrebuerne ses tydeligt gennem kap- 
pen. Tarmslyngen er chokoladefarvet, maven gulbrun. 

Mund- og kappeåbningerne kredsrunde; 24 mundtentakler 
i to størrelser. Gællesækken med 10—17 rækker gællespalter 
med op til 45 spalter i hver. Spiserøret er særdeles langstrakt, 
maven kubisk med 4 ret skarpe længdekøle; endetarmen åbner 
sig i bunden af kappehulen. Kønsorganerne er koncentrerede 
i tarmslyngen skråt under maven. 

Udbredelsen er indskrænket til de vesteuropæiske kystom- 
råder og det vestlige Middelhav, mod nord til Shetlandsøerne, 
Orkneyøerne og den vestnorske kyst til N. for Bergen med 
spredte forekomster til Vestfinmarken. I danske farvande og 
langs den svenske vestkyst synes arten ret lokal i sin optræden, 
men kan til gengæld her og der forekomme i stor mængde; 
den er kendt fra Helgoland, Limfjordens vestlige bredninger 
og er i det nordlige Kattegat taget på havnemolerne i Frede- 
rikshavn, på Marens Rev udfor Frederikshavn og på Tønne- 
berg Banke; endvidere i Kalø vig og ved Æbelø N. for Fyn. 
Overalt lever den på ringe vanddybde, sjældent over 20 m og 
kun undtagelsesvis ned til 50 m, og vil ofte kunne findes lige i 
tidevandszonen (f. eks. ved Helgoland). Arten ynder flad- 
vandede, rolige bugter med høj sommertemperatur og er så- 
ledes hyppig i de vestnorske østerspoller. Som underlag vælger 
den fast klippe, moler, sten, østersskaller, laminarier, fucaceer 
eller ålegræs. 

Den kønnede forplantning finder sted i juli-august og de 
forholdsvis små æg (diameter 0,26 mm) udvikles i et antal af 
30—50 i bunden af kappehulen. Larven (fig. 11E) har både 
ocel og statolith og bærer under kroppen et karakteristisk 
stilket vedhæng, der ender i tre korte klæbende papiller. 
Sværmetiden er kortvarig, omkring 3 timer. Efter metamor- 
fosen udvikles et funktionsdygtigt o0zooid på få dage; dette 
opnår aldrig kønsmodenhed, men udvikler ligesom den over- 
somrende kønsgeneration stoloniale forgreninger fra basis. I 


43 


september—oktober indtræder en bortvisnen af samtlige zoo- 
ider, idet næringsemner ved hjælp af vandrende reserveceller 
transporteres fra thorax og abdomen ned i stolonvæggene og 


EJ SÆBE 
MG I ØL Ø 7, 


Fig. 16.” Clavelina lepadiformis, zooider (A) og vinterknopper (B). 


koncentreres i stolonforgreningernes ampulagtigt opsvulmede 
spidser. Tilsidst falder også stolonerne hen med undtagelse af 
spidserne, som afsnøres og alene bliver tilbage som nærings- 
fyldte, hvidgule »vinterknopper«. Disse er kun lidt større end 
et knappenålshoved og sidder ofte i små grupper, 2—5 stykker 
sammen. 


44 


Arten overvintrer i denne tilstand og zooider kendes over- 
hovedet ikke fra vinterhalvåret i nordlige farvande; i Middel- 
havet udvikles overvintringsstadiet derimod ikke. Vinter- 
knopperne kan til enhver tid bringes til udvikling (eksperi- 
mentelt ved overførelse til højere temperatur), men i naturen 
indtræder denne først i slutningen af maj eller begyndelsen af 
juni i de nordvesteuropæiske farvande fra Kanalen til Bergen. 
Hver overvintrende knop regenererer et enkelt blastozooid. 
Denne udvikling er ret hurtig og foregår i løbet af 2—3 uger, 
men blastozooiderne er først kønsmodne i en alder af ca. 2 
måneder. 


2. Familie Polycitoridae Michaelsen 


Kolonierne tilhører enten den sociale eller den sam- 
mensatte type. Kutikulaen oftest uden spikler af nogen 
art. Mund- og kappesifon begge med 6 indsnit langs 
randen; kappesifonen munder selvstændigt på kolo- 
niens overflade og det kommer ikke hos de sammen- 
satte former til dannelse af nogen fælles kloakhule. 
Zooiderne er todelte i thorax og abdomen. Larverne er 
store og som regel forsynet med både ocel og statolith. 
De bærer forrest på kroppen 3 rækkestillede klæbe- 
papiller og 8 ampuller, 4 på hver side. Aseksuel for- 
plantning ved abdominal strobilation (side 30). 

Familien adskiller sig fra den foregående væsentligst 
ved arten af den aseksuelle forplantning og i de larvale 
karakterer. En enkelt slægt vil muligvis kunne træffes i 
danske farvande. 


Polycitor Renier. 


Med 4 eller flere rækker gællespalter; kutikulaen 
uden spikler. Kolonien af den sammensatte type. 


P. vitreus (Sars) (fig. 17). Koloniens form er gerne ganske 
karakteristisk. Den rejser sig lodret op fra underlaget og har 
kegle- eller omvendt hjerteform, lidt bøjet nær spidsen, og er 
som regel fæstnet med en snæver, undertiden stilkeformet, 
basis. Også slankere, fingerformede kolonier kan træffes. 


45 


Længden er betydeligst i arktiske farvande (maksimum 
72x35 mm), mens kolonier fra Vestnorge og Island gennem- 
gående er mindre (30—40 mm). Kutikulaen er noget uigennem- 
sigtig hos konserverede eksemplarer og hvidgul eller smudsig- 
gul, undertiden skifergrå. 


Fig. 17.” Polycitor vitreus, koloni. 


Zooiderne er ikke arrangerede i særlige systemer, men op- 
træder undertiden i tydelige længderækker fra koloniens basis 
til spids. Thorax er kort og bred i forhold til den lange, slanke 
abdomen. Kroplængden er hos levende dyr ca. 20 mm, men 
takket være kontraktion kun det halve hos konserverede. 
Mund- og kappesifonen er tætsiddende, begge med 6 indsnit 
langs randen. Der er 12 korte og lange mundtentakler og 4 
rækker gællespalter. Spiserøret er meget langt, maven æg- 
formet og glatvægget. Kønsorganerne sidder i abdomens bund 
ved siden af tarmslyngen og æg- og sædlederne er som følge 
heraf meget lange. 

Æggene er meget store og kun et enkelt modner ad gangen. 
Befrugtningen sker i æglederen og larveudviklingen finder 


46 


enten sted i denne eller i kappehulen; i begge tilfælde trykkes 
kropvæggen som følge af fostrets vækst ud og danner et yngel- 
kammer, som bare er forbundet med moderdyret ved en ind- 
snævret stilk. Når udviklingen er fuldendt sprænges yngel- 
kammerets væg og larven falder ud i den omgivende kutikula, 
som den formodentlig er i stand til at opløse for at slippe ud i 
det frie. Larven har 4 ampuller på hver side af en række af 3 
sugeskiveformede papiller. En statolith er til stede, men ocel 
mangler. 

Arten er fortrinsvis udbredt i lavarktiske områder i den 
nordlige Atlant og synes særlig talrig langs kysten af Sydvest- 
grønland, i farvandene rundt Island, ved Spitsbergen og 
Nordnorge; enkelte fund er gjort ved Newfoundland, langs 
den vestnorske kyst fra Trondhjem Fjord til den nordlige ind- 
gang i den Norske Rende (60757'N, 3?427Ø) og mellem 
Shetlandsøerne og Færøerne. Dybdeamplituden er 14—810 m, 
men langt de fleste fund stammer fra 75—400 m. Underlaget er 
sten og skaller. Det forekommer sandsynligt, at arten vil kunne 
træffes på skrænterne eller i bunden af den dybe rende i 
Skagerak. 


3. Familie Polyclinidae Milne-Edwards 
(= Synoicidae Hartmeyer). 


Zooiderne er forenede i sammensatte kolonier, der 
dækker underlaget som et tykt polster eller har form 
af kugler eller uregelmæssige klumper. Zooiderne er 
gerne samlede i kredsrunde systemer omkring en fælles 
kloakhule (fig. 1), men denne anordning i systemer kan 
ofte være vanskelig at se. 

Zooiderne er altid meget langstrakte og tydeligt ind- 
delte i 3 regioner, thorax indeholdende gællesæk og 
kappehule, abdomen med tarmslyngen, og postab- 
domen som indeholder kønsorganerne og i hvis bund 
hjertet er indlejret (fig. 1). Mundsifonens rand bærer 
6, sjældnere 8 indsnit. Kappeåbningen er gerne side- 
stillet og dens øvre rand forlænget ud i en tudformet 
flig, der som et halvtag rager frem over åbningen i ret- 


å 


23 ag 


<= g& 


”z ; 0000000 
79 90000000 
=700000000000 


00000000000 
2900000000030 
100000000000 
1 400000000000 
4190000 0000 yo 
: 10000000 0000 
90000000009 
p00000000009 
140000000 009 fer 
p0000000600 Er 
140000000090 
y0 00000009 
90000 009 pF 
TILL TAr 


Fig. 18. Polyclinidae. A zooid af Synoicum pulmonaria (efter Van 

Name), B zooid af Polyclinum aurantium (efter Milne-Edwards), 

C zooid af Aplidium pallidum (efter Van Name), D maven af Apli- 

dium proliferum (efter Brien), E tarmslyngen af Sidnyum turbinatum 
(efter Kott). a atrialtunge, e embryoner, m mave. 


48 


ning af den fælles kloakhuleåbning; denne såkaldte 
atrialtunge, der undertiden er opsplittet ved spidsen, 
beklæder loftet i den fælles kloakhule; indenfor samme 
art varierer dens længde i forhold til zooidets afstand 
fra kloakhuleåbningen. Thorax er langstrakt og gælle- 
sækken indeholder temmelig mange rækker af gælle- 
spalter. Maven er oftest ægformet; dens væg kan være 
glat, men er oftere udstyret med forskelligtformede 
folder, hvis udseende er af systematisk betydning. 
Ovariet ligger under tarmslyngen og består af et 
mindre antal æg, hvoraf nogle få modner ad gangen 
og efter befrugtningen gennemgår deres udvikling i 
kappehulen (eller i den sidste del af æglederen). Testes 
er opdelt i drueformede småsække, follikler, der enten 
danner en enkelt klase i pøostabdomens nedre del eller, 
oftere, er ordnede i to serier ned gennem denne. Nye 
individer dannes aseksuelt ved den såkaldte postab- 
dominale strobilation (side 31). 

Familien omfatter et meget stort antal arter og er udbredt 
i alle have. I danske farvande vides med sikkerhed 2 arter at 


forekomme, men yderligere 3 kendes fra nærliggende hav- 
områder. 


Oversigt over slægterne 


Mavevæggen lat eller. vere 1316 SKRED AÆER 2. 
Mavevæfgen lengdeføldet 3 20: siinint 3 SLÅR 3. 
2. Forbindelsen mellem abdomen og postabdomen 
tydeligt nd eek … 553 ve 1. Polyclinum (p. 48). 
Ingen sådan indsnøring ....... 2. Synoicum (p. 50). 


3. Mundsifonens rand med 6 indsnit 3. Aplidium (p. 52). 
Mundsifonens rand med 8 indsnit 4. Sidnyum (p. 54). 


1. Slægt Polyclinum Savigny. 


Postabdomen er langstrakt ægformet og står i for- 
bindelse med abdomen ved en snæver stilk, gennem 


49 


hvilken passerer sæd- og ægleder samt de til- og fra- 
førende kar til hjertet. Den del af tarmen, som ligger 
under den altid glatvæggede mave, danner en lukket 
slynge. Gællesækken er af betydeligt omfang, med 
mange rækker af gællespalter; mellem tværrækkerne 
af gællespalter bærer gællesækken rækker af små pa- 


Fig. 19.” Polyclinum aurantium, koloni. 


piller. Kappesifonen med en veludviklet atrialtunge, 
mundsifonen med 6 dybe indskæringer langs randen. 
Zooiderne er samlede i systemer langs fælles kloak- 
kanaler, der i et mindre antal stråler ud fra de fælles 
kloakåbninger. 


P. aurantium Milne-Edwards (fig. 18B og 19). Kolonien er 
afrundet med en diameter på 6-25 mm og med en indsnævret, 
undertiden stilkformet basis; flere sådanne kolonier optræder 
gerne sammen, indbyrdes forbundne ved basis. Overfladen er 
glat, men kan være inkrusteret med sandskorn; kutikulaen er 
noget gelatinøs, ret hyalin og af en gullig farve. Zooiderne med 
karakterer som slægten og med 10—16 rækker gællespalter. 

P. aurantium er slægtens eneste repræsentant i det nord- 
østatlantiske område. Flertallet af findestederne er fra de 
Britiske Øer, hvor arten forekommer overalt langs kysterne, 
særligt talrigt i Kanalen; den er endvidere angivet fra Færøerne 
og Frankrigs vestkyst mod syd til Arcachon; ved Norges 

Jørgen G.Liitzen: Sækdyr i Å 


50 


vestkyst er den taget på et fåtal lokaliteter fra Espevaer mod 
syd til Herløvaer NV. for Bergen. I Nordsøen kendes den kun 
fra Englands vestkyst og i Skagerak er en enkelt omfangsrig 
koloni fundet på et telegraf kabel 1 sømil udfor Hirtshals. I 
Kattegat er den hidtil ikke fundet. Den optræder fortrinsvis på 
ringe dybde (0—105 m). 

Arten er fæstnet til alger, skaller, sten og klippesprækker. 
Den yngler ved Kanalkysten fra maj til oktober, ved Skotland 
fra maj til august med maksimum i juni. Larverne sværmer 
bare i 2—3 timer. Efter ynglesæsonens slutning indtræder 
regression af hver enkelt zooid og den seksuelle formering af- 
løses af den aseksuelle, som når sit højdepunkt om vinteren. 


Koloniens vækst sker derfor i vinterhalvåret, mens nye kolo- 
nier grundlægges om sommeren af de udsværmende larver. 


2. Slægt Synoicum Phipps. 


Zooiderne er langstrakte og gennemgående af be- 
tydelig størrelse. Gællesækken med mange rækker af 
gællespalter (op til 30). Kappesifonen danner et kort 
rør, hvis overside fortsætter sig ud over åbningen som 
en kort atrialtunge, der distalt er opsplittet i 3 finger- 
formede divertikler. Maven har en længdekam og en 
glat eller vortet væg; sædfolliklerne er arrangerede i 2 
længderækker, som strækker sig i hele postabdomens 
længde. 

Kolonierne er store og massive, zooiderne altid ord- 
nede i cirkulære systemer, der bare tæller ret få indi- 
vider, rundt en fælles kloakhule. 


Slægten omfatter en lang række arter fra koldere hav- 
områder og er bipolar. I danske have een art. 


S. pulmonaria (Ellis & Solander) (fig. 18A og 20). Kolo- 
niens form er underkastet stor variation, ikke sjældent er den 
ganske kugleformet (»søfigen«) og kan i så tilfælde opnå en 
diameter af 10—14 cm. De talrige kolonier fra danske farvande 
er enten uregelmæssige klumper, oftest med en indsnævret 
basis eller belægninger af en tykkelse på 5-15 mm og som regel 


o1 


ved dybe furer opdelt i flade, kantede lober. Små pære- eller 
kølleformede kolonier forekommer også. Kutikulaen er fast 
og uelastisk, halvgennemsigtig og lys gulgrå. Den er ofte 
imprægneret med eller dens overflade delvis dækket af sands- 
korn. Zooiderne er arrangerede i kredsrunde systemer om en 


UL: ) lp / å FG 
FÆU)) H/7 VÆ 
USED 
£ nn 


2 


Fig. 20%. Synoicum pulmonaria, koloni. 


fælles kloakåbning, 6—8 i hver kreds. Udstrakte zooider opnår 
en længde af 20—30 mm, konserverede og derfor sammentrukne 
blot det halve. Der er ca. 20 rækker af gællespalter; rygfila- 
menterne er lange og krumme og sidder i ret stor afstand fra 
den dorsale midtlinie i gællesækkens venstre side. Mave- 
væggen er glat hos mindre individer, men bliver med alderen 
vortet. Postabdomen er så lang som den øvrige krop. 


Arten er udbredt i den nordlige Atlants arktiske og boreale 
områder. Den er således kendt fra Newfoundland, Vestgrøn- 
land, Østspitsbergen, Jan Mayen, Island og Færøerne, og 
langs det europæiske fastlands kyster fra det Hvide Hav til 
Kanalen. I Nordsøen er den særdeles hyppig og forekommer 
herfra gennem Skagerak ind i Kattegat, fra hvis østlige del 
talrige fund foreligger; mere sparsomt findes arten i havet 
omkring Samsø, og i det nordlige Øresund og Storebælt. Den 
forekommer aldrig i selve tidevandszonen; flertallet af samt- 
lige fund er fra dybder mellem 20 og 100 m; men arten er også 
truffet ned til 650 m. Den forekommer på vidt forskellige 
bundtyper, dog mest på sten eller klippebund, i vore farvande 


AX 


52 


på ler-, sand- eller grusbund, når denne blot indeholder sten 
eller småskaller som et nødvendigt underlag. Iøvrigt kan den 
vokse på rurer, ormerør, kalkalger eller større enlige søpunge. 

Såvel den seksuelle som aseksuelle forplantning er meget 
lidt kendt. 


3. Slægt Aplidium Milne-Edwards. 


Mavens væg har flere længdeløbende, fremspringende 
folder. Mundsifonens rand med 6 tydelige indsnit. Sæd- 
folliklerne er biserialt anordnede langs den fælles sæd- 
leder ned gennem postabdomen (underslægten Am a- 
roucium) eller samlede i en klase i dennes nedre del. 

Slægten er meget artsrig, men endnu ikke truffet i vore 


farvande. De to nedennævnte arter vil dog muligvis kunne 
findes der. 


Oversigt over arterne 


5—8 gællespalterækker; sædfolliklerne samlede i en 


ER Ree REN 1. A. pallidum (p. 52). 
12—14 gællespalterækker; sædfolliklerne biserialt 
iris: 110, LER JB Rj 2. A. proliferum (p. 53). 


1. A. pallidum (Verrill) (fig. 18C). Kolonierne, der vokser 
på meget forskelligt underlag, er uregelmæssigt klumpede, 
halvkugleformede eller mere eller mindre affladigede, ofte med 
en lappet rand. Basis er i reglen bredest, men kan lejlighedsvis 
være stilket. Størrelsen er gennemgående ringe, oftest 15—20 
mm, undtagelsesvis 40 mm i diameter. Overfladen er gerne 
glat og uden inkrusterede fremmedlegemer. Farven gulgrå eller 
gulhvid. 

6—8 zooider er samlede i kredse om en fælles kloakåbning. 
Kropslængden er 2—4 mm, abdomen og postabdomen tilsam- 
men kun lidt længere end thorax. Gællesækken med 5-8, 
sædvanligvis 7 rækker gællespalter. Maven med 10—12 brede 
længdefolder. Sædfolliklerne som regel samlede i en klase under 
ovariet, sjældnere biserialt anordnede. 


Årten er kendt fra tidevandszonen og ned til ca. 800 m 
dybde i Nordatlanten fra Novaja Zemlja og Spitsbergen til 


d3 


Bretagne, og fra Davis Strædet til Rhode Island. Nærmeste 
findested ved Danmark er sydvestkysten af Norge. Ved de 
britiske kyster forplanter den sig fra maj til september; de for 
slægten ret små æg udvikles i æglederens distale, udvidede del. 
Larverne har en kropslængde af 0,3 mm, 3 klæbepapiller, men 
mangler ampuller. 


Fig. 21%. Aplidium proliferum, koloni (efter Alder & Hancock). 


2. A. (Amaroucium) proliferum (Milne-Edwards) (fig. 
18D og 21). Små kolonier er kølleformede eller ægformede 
siddende på en stilk, de større sædvanligvis opsplittet i et antal 
»hoveder« indeholdende zooidernes thoracaldele og båret oppe 
af en tyk, kødet stamme, der kan være klædt med spredte 
sandskorn eller små skalstumper. Koloniens maksimale højde 
og tykkelse 40—50 mm. Kutikulaen er klar og har en glat over- 
flade, farven er hvidgul eller rødgul, zooiderne rosa. 

Zooiderne er 8-12 mm lange og anbragt i uregelmæssige 
kredse omkring nogle få fælles kloakåbninger. Gællesækken 
med 12—14 rækker gællespalter. Mavevæggen med et meget 
stort antal korte længdefolder, som kiler sig ind mellem 
hinanden og kan være forgrenede. Ovariet ligger lige under 
tarmslyngen, sædfolliklerne opfylder postabdomen og er tyde- 
ligt arrangerede i en dobbeltrække lang den fælles sædleder. 


Arten er ved en enkelt lejlighed taget i Skagerak (ved 
Kristianssand). Den er iøvrigt kendt fra den norske vestkyst 


o4 


ved Bergen, fra Shetlandsøerne og de Britiske Øer, men er ved 
Nordsøkysten kun taget i Firth of Forth og ved Bamborough. 
Udbredelsen strækker sig mod syd ind i Middelhavet til Napoli 
og Adriaterhavet. Arten vokser på klipper, sten, skaller, alger 
og svampe og forekommer fra tidevandszonen ned til ca. 50 m 
dybde. 

Larverne, hvis kropslængde er 1 mm, udvikles i den øverste 
del af æglederen i august (i Kanalen). 


4. Slægt Sidnyum Savigny. 


Mundsifonens rand med 8 tydelige indsnit. Mavens 
længdefolder stedvis opdelt på tværs. Sædfolliklerne 
biserialt anordnede. 


Nedenstående art forekommer i Nordsøområdet. 


S. turbinatum Savigny (fig. 18E). Kolonierne er kølle-, 
vifte- eller kugleformede, undertiden opdelt i nogle få lober, 
og optræder som regel i små klynger, forenede ved basis af 
krybende kutikulære strenge. Kutikulaen er geleagtig og gen- 
nemsigtig, svagt gullig eller gulgrå; zooiderne er orange eller 
lyserøde med gulhvide pigmentstriber langs endostylen og 
sifonerne. Koloniens højde ca. 10 mm. 

Zooiderne er 5—6 mm lange og samlede i kredsformede 
systemer 6—12 sammen: Artens bedste kendetegn er at mund- 
sifonens rand løber ud i 8 spidse læber; atrialtungen er lang og 
fingerformet. Der er 7—8 rækker gællespalter. Maven bærer 
10—12 korte længdefolder, der her og der er opdelt ved 2—3 
tværfurer. 


Udbredelsen strækker sig fra Middelhavets vestlige dele til 
de Britiske Øer, Shetlandsøerne, Færøerne og Vestnorges kyst 
fra Espevaer til Florø; fra Nordsøen kendes den foruden langs 
de britiske kyster kun fra Helgoland. Som underlag anvendes 
klippesprækker, sten, alger og skaller. Arten er typisk for tide- 
vandszonen eller det ganske lave vand, men kan træffes ned 
til 200 m dybde. 

Den seksuelle forplantning sker ved Skotland fra maj til 
august. Larvernes udvikling foregår i det til yngelkammer 
omdannede øverste afsnit af æglederen. Når de sidste larver 
sent på sommeren har forladt kolonien indtræder en opløsning 
af zooiderne som indledning til den aseksuelle forplantning. 


513 


4. Familie Didemnidae 


Kolonidannende søpunge, der på forskelligt under- 
lag danner flade, relativt tynde, sjældnere massive og 
klumpede overtræk. Den fælles kutikula er rigelig og 
indeholder som regel kalkkorn, -spikler eller -nåle (fig. 
22), der dog synes at mangle hos enkelte arter, mens 
de hos andre er så talrigt til stede, at kutikulaen bliver 
hård og uigennemsigtig og farves mælkehvid. Kolo- 
niens overflade er jævn og glat, men kan nær mund- 
åbningerne bære små papillære fremspring, i hvilke 
kalklegemerne er særligt talrige. 

Zooiderne (fig. 23) er yderst små (1—3 mm) og ligger 
jævnt fordelt i kolonien eller er grupperede efter for- 
skellige mønstre. Ligesom hos polycliniderne er der 
ingen forbindelse mellem de voksne zooider. Munden 
åbner sig direkte på koloniens overflade, mens kappe- 
åbningerne sætter zooiderne i forbindelse med et fælles 
kloakhulesystem, der undertiden er kontinuerligt i hele 
koloniens udstrækning og som her og der udmunder på 
overfladen gennem kredsrunde kloakåbninger. Kun 
hos en enkelt slægt mangler kloakhule, og kappesi- 
fonerne munder hos denne direkte på koloniens under- 
side. 

Zooiderne er tydeligt todelte i en thorax og abdomen 
ved en indsnøring midtpå. Mundåbningen sidder på 
en kort sifon, der bærer 6 lober. Kappeåbningen dan- 
ner enten en simpel rudeformet gennembrydning af 
kappens rygvæg eller sidder for enden af en kort eller 
længere sifon og er i så fald kredsrund. Mundtentak- 
lerne er simple. Gællesækken har 3 eller 4 (sjældent 5) 
rækker gællespalter og svarende hertil 2 eller 3 ryg- 
filamenter. Fra thorax” bund udgår ofte en skråt nedad- 
rettet retraktormuskel, der spreder sig i kutikulaen. 


56 


3 F 


Fig. 22. Didemnidae. Spikler af A Didemnum albidum (efter Van 

Name), B D. (Leptoclinides) faeroensis (efter Van Name) og C Tridi- 

demnum tenerum (efter Van Name og Carlisle). Koloniens organi- 

sation hos D Diplosoma listerianum (orig.), E Didemnum helgolandi- 

cum (efter Carlisle) og F Trididemnum tenerum (efter Michael- 

sen). k kloakhule, 1 larve, o æg under nedvandring, v vakuoliserede 
celler. 


d7 


På thorax” højre og venstre side danner huden et sæd- 
vanligvis cirkelrundt kirtelfelt omringet af en ringfure 
og en ophøjet rand (sideorgan); cellerne er her høje 
og cylindriske og antoges tidligere at danne de i kutiku- 
laen indlejrede kalklegemer; de er dog snarere ansvar- 


Fig. 23. Didemnidae. A zooid af Diplosoma listerianum (orig.), 
B zooid af Didemnum helgolandicum (efter Carlisle), C zooid af 
Trididemnum tenerum (efter Carlisle). a anus, e endostyl, m mave, 
o ovarie, s sædleder, t testikel, x sideorgan. Skala = 500 my. 


lige for en intensiv produktion af kutikularsubstans og 
samme opgave vides de såkaldte stoloniale kar at have, 
som udspringer midt i tarmslyngen og i hvis opsvul- 
mede terminale dele en livlig sekretion af tunicin er 
iagttaget. 

Abdomen indeholder tarmen og kønsorganerne. 
Spiserøret er temmeligt langt, maven tøndeformet og 
glatvægget. Midttarmen danner en U- eller S-formet 
slynge. Kønsorganerne ligger i eller ved siden af 


58 


tarmslyngen. Testiklens bygning udgør sammen med 
antallet af gællespalterækker grundlaget for slægts- 
inddelingen; den kan være udelt eller opdelt i to til 
flere lober og sædlederen er enten snoet flere gange i en 
spiral rundt om testes eller løber direkte op langs 
endetarmen uden spiraldannelse. Ovariet består af få 
æg, af hvilke 1 eller 2 modner ad gangen og opnår en 
anselig størrelse; ægstørrelsen, og dermed larvestør- 
relsen, er dog gennemgående mindre i randen af kolo- 
nien end centralt. Æggene gennemgår deres udvikling i 
den fælles kloakhule eller indlejret i kutikulaen. 

Larverne har fortil i midtlinien 2—7 (som regel 3) 
klæbepapiller og på begge sider af disse en samling 
ampuller. Deres pelagiske fase er kortvarig, fra nogle 
få minutter til et par timer. 

Den aseksuelle forplantningsmåde, den såkaldte 
pyloriske knopskydning (side 32), er særegen for didem- 
niderne. Hos flere arter optræder den allerede i larve- 
livet, således at det første blastozooid kan være fuldt 
uddannet hos den endnu ikke frigjorte larve. 


Oversigt over slægterne 


1. Sædlederen ikke snoet i en spiral rundt testes. 
Kolonien opbygget af et basalt og et overfladisk 
beliggende kutikulært lag, der forbindes af kuti- 
kulære strenge, i hvis øvre del zooiderne er ind- 
lejrede. Uden synlige kalkkorn 1. Diplosoma (p. 59). 

Sædlederens nedre del spiralsnoet rundt testes. 
Zooiderne indlejrede i den øvre del af koloniens 


meget: tykke bænllag. :… Ds meter HERE 2, 
2. Med 4 rækker gællespalter; kalkkorn som regel til 
sledere 5. KENDES SE ge 2. Didemnum (p. 62). 


Med 3 rækker gællespalter; kalkkorn til stede eller 
mangende 2. 5 ÆDER 3. Trididemnum (p. 66). 


59 


1. Slægt Diplosoma MacDonald. 


Kolonien danner gelatinøse overtræk, kutikulaen 
omfatter et basallag og et overfladelag samt vertikale 
forbindelsestrenge mellem disse, i hvilke zooiderne er 
indlejrede (fig. 22 D). Mellem de to omtalte lag findes 
en veludviklet fælles kloakhule, der står i forbindelse 
med omverdenen ved spredte, ovale kloakåbninger på 
koloniens overflade. Kutikulaen er hyalin, idet kalk- 
legemerne, når de optræder, er uanselige og i praksis 
usynlige. 

Zooiderne med 4 rækker gællespalter. Kappeåbnin- 
gen usædvanlig vid. Testes gerne delt i 2 (eller 3) lober. 
Sædlederen har et lige, aldrig spiralsnoet forløb. Æg- 
gene gennemløber deres udvikling i den fælles kutikula. 

Slægten er kosmopolitisk og omfatter ret få arter, som over- 
vejende lever på lavt vand. I danske farvande 1 art. 

D. listerianum (Milne-Edwards) (fig. 24). Arten danner 
1—2 mm tykke, gelatinøse overtræk med en glat overflade. 
På et plant underlag breder kolonierne sig ud til alle sider og 
har et uregelmæssigt omrids, der her og der løber ud i tunger, 
mens de beklæder tynde algegrene som en skede. Kutikulaen 
er oftest hyalin, men kan indeholde brune eller grågule 
pigmentpletter; zooiderne er hvidgule, af og til med mørkt 
pigment. Kutikulaen indeholder overalt kalkkorn, som imidler- 
tid blot er fundet hos arten i Middelhavet; de er yderst små 
(8 u) og kun synlige i fasekontrastmikroskop; de opløses 
særdeles hurtigt i formalinholdige konserveringsvædsker og 
findes sikkert også hos eksemplarer fra nordligere farvande. 
Koloniens opbygning er meget karakteristisk: den fælles kuti- 
kula består af to sammenhængende lag, et basalt, der beklæder 
substratet, og et overfladelag. Zooiderne er ophængt i den 
øvre del af tynde kutikulære strenge, der forbinder overflade- 
og basallag og ligesom søjler bærer dette første oppe. Der er 
1—3 zooider pr. streng. Disse åbner sig med deres særdeles vide 
kappeåbninger ud i den meget omfangsrige kloakhule, der 


60 


ligger overalt mellem de to nævnte lag og som her og der 
åbner sig gennem små, uanselige, ovale kloakåbninger. 

Zooiderne (fig. 23A) er tydeligt delt i thorax og abdomen 
ved en indsnøring midt på. Mundåbningen har 6 lober; nogen 
egentlig kappesifon findes ikke, idet kappeåbningen er så 
stor, at hele gællesækkens rygside eksponeres; der er 12—24 
mundtentakler af to størrelser og 3 rygfilamenter. Gællesækken 
med 4 rækker gællespalter, 7—10 i hver række. Maven er 
elliptisk og glatvægget. Testes undertiden udelt, oftere delt i 
2—3 lober; sædlederen følger tarmen og munder ved anus. 
Æggene er store (0,37 mm), og kun et eller to modner ad gan- 
gen. Efter befrugtningen, der øjensynligt sker in situ, frigøres 
ægget ikke, men transporteres ned gennem den kutikulære 
streng og indlejres til sidst i basallaget. Under nedvandringen 
indledes udviklingen, der er afsluttet efter omkring 2 uger 
(ved 167 C). Den fuldtudviklede larve slipper ud i kloakhulen. 
Larverne er fritsvømmende i 2—6 timer, søger derefter mod 
bunden og kan i løbet af 2—3 dage danne en lille koloni med 
2—4 individer. 

Larven er forsynet med 3 klæbepapiller, 4 ampuller og 4 
rækker gællespalter med 6—7 spalter i hver. Larven er enestå- 
ende ved at den meget ofte ved knopskydning har dannet et 
søsterindivid, det første blastozooid, kendelig fra oozooidet ved 
at mangle sanseblære. 

Arten har sit udbredelsescenter rundt om de Britiske Øer 
og forekommer derfra langs den europæiske Atlanterhavskyst 
ind i Middelhavet. Den er kendt fra Shetlandsøerne og Norges 
vestkyst mod nord til Trondhjemfjorden, men er hidtil hverken 
fundet ved Færøerne eller Island. I Skagerak er den taget langs 
den norske kyst ved Egersund og Arendal, i Kattegats nord- 
ligste del på flere lokaliteter: ved Læsø Trindel på dybder 
mellem 8 og 19 m på Zostera, Halidrys, Fucus-stængler og 
-blade, og ved Nordre Rønner på ålegræs i 14 m dybde. 
Desuden findes på Zoologisk Museum i København en omfangs- 
rig koloni etiketteret »Øresund«. I den vestlige Nordsø er arten 
blot kendt fra Helgoland, hvor den vokser på Sertularia, men 
hvor også mindre kolonier med 6—8 zooider ved flere lejlig- 
heder er taget i planktonet. Det drejer sig sandsynligvis om 
sådanne, der enten er revet af underlaget eller frivilligt har 


forladt dette for i nogen tid at føre en pelagisk tilværelse. 
Hindres unge Diplosoma kolonier i at sedimentere, kan de i 


61 


meget lang tid holdes i live flydende omkring i vandet, men 
antager under sådanne omstændigheder tøndeform med zooi- 
derne arrangerede rundt en centralhule og med en fælles ende- 
stillet kloakåbning, så at hele dannelsen minder om en lille 
Pyrosoma. 

Arten forekommer fra tidevandszonen ned til en dybde af 
40, maksimalt 90 m; den sætter sig gerne på stilke og blade af 
større brunalger, på ålegræs eller større søpunge, sjældnere på 


Fig. 24%, Diplosoma listerianum, koloni. 


ormerør, sten, skaller og trækonstruktioner. Den er fundet ved 
Lideritz Bay i Sydafrika og må være indslæbt hertil siddende 
på skibe. Mindre kolonier er iagttaget langsomt krybe hen over 
underlaget. 

Væksten af kolonierne og den kønnede formering er under- 
søgt ved Skotland: den seksuelle forplantningsperiode stræk- 
ker sig her fra maj til oktober og om vinteren indeholder 
zooiderne slet ikke modne æg. Nye kolonier anlægges navnlig 
om sommeren og sensommeren, og i enkelte af disse kan der i 
september udvikle sig larver, der samme efterår danner nye 
kolonier. Den aseksuelle formering falder i to sæsoner, idet den 
afbrydes i vinterperioden; i løbet af den første (efteråret) 
opnår de fleste kolonier et fladeareal af 50—100 mm?, i den 
næste (marts—juli) forøges dette yderligere og dækker ved 
sæsonens slutning maksimalt 1000—1500 mm; herefter stand- 
ser væksten, kolonierne falder hen og dør bort og erstattes af 
den nye generation. Levealderen er altså blot omkring 1 år. 
I den Engelske Kanal produceres 2—3 generationer årligt og 
yngleperioden er her længere end ved Skotland, ligesom 
koloniernes vækst er hurtigere. 


62 


2. Slægt Didemnum Savigny. 


Kolonierne danner hvidlige, rosa eller lysviolette 
overtræk på sten, svampe, søpunge, alger eller andet 
underlag. Kutikulaen er massiv, den fælles kloakhule 
af ringe udstrækning og beliggende overfladisk. Kalk- 
korn i skikkelse af sfæriske eller morgenstjerneformede 
legemer er altid til stede i kutikulaen, der som følge 
heraf ofte er noget hård og skør. Dens overflade 
gennembrydes her og der af ovale eller kredsrunde 
kloakåbninger. 

Zooiderne med 4 rækker gællespalter. Kappeåbnin- 
gen cirkelrund og ret snæver, hos underslægten 
Leptoclinides for enden af en forlænget, skråt nedad- 
rettet sifon. Testes udelt, todelt, eller opdelt i adskil- 
lige lober (underslægten Polysyncraton). Sædlederen 
danner altid en mange gange snoet spiral rundt testes 
førend den i lige linie fortsætter op langs tarmen. 


Hovedslægten og de to fra denne dårligt afgrænsede under- 
slægter, Polysyncraton og Leptoclinides er med talrige 
arter udbredt i alle have. 1 art er fundet og yderligere 2 må 
forventes at forekomme i danske farvande. 


Oversigt over arterne 


1. Zooideéerne. den kappeøsiton i 225 RA ASSENS RE 2. 
Zooiderne med en tudformet, skråt nedadrettet 
KEDE SION Sen ae ked 3. D. (Leptoclinides) 
faeroensis (p. 66). 
2. Kappeåbningen stor og kredsrund, uden atrial- 
tunge; kalklegemerne 25—40 u i diameter 
1. D. helgolandicum (p. 62). 
Kappeåbningen forholdsvis lille og med en lang- 
strakt atrialtunge; kalklegemerne 50—80 u i dia- 
DER FF. DETS HOSPICE 2. D. albidum (p. 64). 


1. D. helgolandicum Michaelsen (fig: 22E og 23B). 
Kolonierne danner 1,5—2 mm tykke overtræk på forskelligt 


63 


underlag. De er i reglen ret små, af en aflang form og med en 
mere eller mindre lappet rand; overfladen er snart ganske glat, 
snart noget ru. Farven veksler mellem mælkehvid, lysgrå, 
lysbrun, blåviolet eller okker. I mange tilfælde danner fine 
furer et netagtigt mønster på overfladen. Mogenstjerneformede 
kalklegemer sammensat af korte koniske spikler og med en 
diameter af 25—36 u (maksimalt 40 u) er særligt talrige rundt 
zooiderne og i koloniens basallag. Et lag af tætliggende 50 u 
store blærefyldte celler findes umiddelbart under koloniens 
overflade indlejret i kutikulaen. Kloakhulerne er indskrænket 
til et snævert niveau lige under overfladelaget og danner et 
system af netagtigt forbundne, ret smalle kanaler; disse kom- 
municerer med omverdenen gennem et ringe antal ovale kloak- 
åbninger. Zooiderne er arrangerede i kredse med et mindre 
antal (5—8) individer, der vender ventralsiden ind mod kred- 
sens midte, således at kappeåbningerne peger bort fra kredsen 
og står i direkte forbindelse med kloakkanalerne eller med 
korte udløbere fra disse. Mellem zooiderne i en kreds findes 
derimod en søjle af solid kutikularsubstans. 

Zooidernes totallængde veksler mellem 0,9 og 1,3 mm. Krop- 
pen er tydeligt delt i en thorax og en betydeligt omfangsrigere 
abdomen forbundne ved et kort halsstykke. Mundsifonens 
rand løber ud i 6 slanke tilspidsede tunger. Kappeåbningen er 
stor og cirkelrund. Antallet af tentakler er 8 i mindre, 16 i 
fuldvoksne individer. Antallet af rækker af gællespalter er 
sædvanligvis 4, men enkelte zooider i næsten hver koloni har 
enten 3 eller 5. Testes er kugleformet og udelt, af størrelse som 
maven. Sædlederen danner en spiral med 7—10 vindinger rundt 
testes. Ovariet består af et enkelt modent æg samt eventuelt 
et mindre antal meget små, uudviklede æg. 

Ægstørrelsen og dermed larvernes størrelse varierer, idet 
de perifert beliggende zooider indenfor kolonien, som det ofte 
er tilfældet blandt didemniderne, producerer mindre æg og 
dermed mindre larver end de centralt placerede. Kroppens 
længde hos larven er i gennemsnit 0,63 mm. Der er 3 klæbe- 
papiller, på hver side flankeret af 6-7 ampuller. Larven sætter 
sig fast efter en fritsvømmende periode på ca. 4 timer. 


64 


Arten er først taget på vestsiden af Helgoland og 5 kvart- 
mil NV. for Hirtshals (19—24 m), senere fundet ved Færøerne 
(Trangisvaag på Suderø, 0—4 m), den vestnorske skærgård ved 
Bergen og Hvitingsø, samt den Engelske Kanal ved Plymouth. 
Overalt forekommer den på ret ringe dybde. Den er befæstet 
til laminarierødder og andre plantestængler, hornkoraller, 
andre søpunge eller sten og klipper. 

Overfladisk set lader D. helgolandicum sig ikke adskille 
fra den tropisk-tempererede D. candidum, som i nordvest- 
europæiske farvande er påvist i det Irske Hav, i Kanalen og 
den sydvestlige Nordsø. Denne arts vigtigste kendetegn er: 
zooiderne er ikke arrangerede i kredse, men ret tilfældigt an- 
bragt. Abdomen er relativt større end hos D. helgolandicum 
og tarmslyngen beskriver ikke en afrundet kurve, men slår 
flere skarpe knæk. Larvens kropslængde er bare 0,23 mm, og 
der er kun 2 klæbepapiller og på hver side 3—4 ampuller, 


2. D. albidum (Verrill) (fig. 25). Kolonierne danner hvide, 
rosa, laksefarvede eller gullige, sjældnere svagt rødviolette 
overtræk af en tykkelse på 2—3 mm, sjældent 5 mm, og med en 
uregelmæssig rand. De kan dække et anseligt areal med en 
største udstrækning på 7—10 cm. Takket være kutikulaens 
store indhold af kalklegemer er konsistensen hård og skør. 
Overfladen bærer stedvis vorteagtige forhøjninger, en for hver 
mundåbning, er ellers glat. De fælles kloakåbninger er få og 
vanskelige at erkende. Kalklegemerne er særdeles karakteristi- 
ske: de er sfæriske med ret få, men store, afrundede protuberan- 
ser og med en diameter på 50—80 u, sjældnere mere, og kun 
undtagelsesvis 160—175 u. En anden type, som er morgen- 
stjerneformet og sammensat af talrige tenformede, tilspidsede 
spikler, træffes sjældnere, og de to typer findes aldrig i en og 
samme koloni, men overgange mellem dem træffes, Mens den 
sfæriske form er enerådende i kolonier fra ret ringe vanddybde, 
dominerer den anden på dybder over 100 m. Den største 
koncentration af kalklegemer findes lige under overfladen, men 
de er derefter ret jævnt fordelt ned gennem kutikulaen. 
Kolonier fra meget store dybder har almindeligvis et særdeles 
ringe indhold og virker derfor temmeligt gennemsigtige. I 
kutikulaens øverste lag træffes talrige, tætliggende blære- 
formede celler, og disse er atter, omend mere sparsomt, til 
stede i basallaget. Kloaksystemet er begrænset til et horison- 


65 


tallag i højde med zooidernes thorax og består af et net af 
snart snævre, snart vide kanaler. 

Zooidernes placering i kolonien er ganske vilkårlig. De er 
i konserveret materiale 1,5—1,7 mm lange og tydeligt delt i 
thorax og abdomen. Kappeåbningen er ret snæver, dens øvre 
rand trukket ud i en sædvanligvis smal og ret langstrakt 


Fig. 25". Didemnum albidum, koloni. 


atrialtunge. Sideorganet er hos nogle zooider et ovalt parti på 
siden af thorax, hos andre ganske uanseligt. Der er 16 mund- 
tentakler og 4 rækker gællespalter. Testes består af to kegle- 
formede legemer, hvorom sædlederen danner 6—8 vindinger. 
Ovariet er langstrakt og beliggende langs den nedre del af 
sædlederens opstigende afsnit; det indeholder en serie æg i 
forskellig modningsgrad, hvoraf de nederste er de mest ud- 
viklede. Larverne klækkes fra isolerede, ægformede hulrum i 
den nedre del af kutikulaen. 


D. albidum er den hyppigst forekommende didemnide i 
arktiske farvande. Særligt almindeligt optræder den ved Vest- 
grønland, Spitsbergen og Nordamerikas østkyst mod syd til 
Cape Cod; den er i boreale farvande kendt fra Island, Dan- 
marks Strædet, Færø-Shetlandsryggen, Nord- og Vestnorge 
(mod syd til Bergen). Findesteder fra det egentlige danske om- 
råde mangler, men en isoleret forekomst ved Bohuslån (Gull- 
marfjorden, 70 m) antyder at arten kan forventes at findes på 
dybere vand i Skagerak. Den vertikale udbredelse strækker sig 


Jørgen G.Liutzen: Sækdyr 5 


66 


fra tidevandszonen ned til næsten 1500 m dybde, men arten er 
almindeligst i de øverste 300 m. D. albidum forekommer 
særligt på stenet eller klipperig bund, men er ikke ualmindelig 
på andre og løsere bundtyper, idet den gerne befæster sig til 
muslingeskaller, rurer, kalkalger, mosdyrkolonier, hydroider, 
svampe eller enlige søpunge. De fåtallige kolonier fra Gull- 
marfjorden fandtes alle på Polycarpa pomaria og Ascidia 
obliqua. 


3. D. (Leptoclinides) faeroensis (Bjerkan) (fig. 22B). 
Temmelig tykke (3—20 mm) pudeformede overtræk på sten 
eller fast klippe med en uregelmæssig rand og en diameter op 
til 85 mm. Den overfladiske kutikula, som indeholder de 2 mm 
lange zooider samt talrige spikler, er farveløs eller grålig, den 
dybereliggende er gulfarvet, af en fast konsistens og med 
færre eller uden spikler. Kloakåbningerne er store og fåtallige; 
deres rande kan være hævet noget over koloniens overflade. 
Spiklerne er store, op til 40—50 u i diameter, og af en regulær 
morgenstjerneformet opbygning. 

Zooiderne bærer 4 (—5) rækker gællespalter. Karakteristisk 
for arten er kappesifonens udformning som en nedadrettet 
tragt. Sideorganet er kredsrundt og ubetydeligt, men ofte let 
kendeligt ved at være tæt pakket med spikler. Sædlederen dan- 
ner en 5—6 gange snoet spiral rundt den udelte testes. 

Arten er fortrinsvis truffet på større dybder (200—3000 m) 
og kun kendt fra Nordatlanten. Den er angivet fra Nord- 
amerikas østkyst, Davis Strædet, Danmarks Strædet, Irminger- 
havet og Spitsbergen samt fra Færøerne og den norske vest- 
kyst mod syd til Bergen. En enkelt koloni er taget ved Ply- 
mouth lige under tidevandszonen. Artens forekomst både syd 
og nord for Danmark tyder på, at den vil kunne træffes her- 


hjemme, f. eks. i Skagerak. 
Om forplantningen og larven vides intet. 


2. Slægt Trididemnum Della Valle. 
Kolonierne krusteformede. Kutikulaen kan mangle 
spikler, men har dog sådanne hos de fleste arter. 
Zooiderne med bare 3 rækker gællespalter. 


Slægten omfatter en lang række arter, som ofte er vanske- 
lige at adskille. Kun een art forekommer i danske have. 


67 


T. tenerum (Verrill) (fig. 26). Kolonierne er op til 60—70 
mm i diameter med en fliget, uregelmæssig rand; tykkelsen er 
gerne 2—3 mm, undtagelsesvis op til $-10 mm. De overtrækker 
sten, skaller, undersiden af klipper, større søpunge eller lami- 
narierødder. Farven kan være lysgrå, gulgrå, okker, sjældnere 
grønlig eller teglstensrød, kutikulaens konsistens temmelig 
fast, men undertiden geleagtig og altid så hyalin, at zooiderne 


Fig. 26%. Trididemnum tenerum, koloni. 


ses gennem den. Kloakåbningerne er små og talrige og jævnt 
fordelt på koloniens overflade. I mange kolonier mangler 
spikler, hos andre er de til stede som nåle eller aflange plader, 
der ligger enkeltvis eller i småknipper eller danner stjerne- 
formede figurer. 

Zooiderne (fig. 23C) er enten placeret ret planløst eller i 
tydelige dobbeltrækker eller kredse. Længden er 1,2—1,8 mm, 
kroppen tydeligt indsnøret midtpå. Der er 8 ret store tentakler 
samt undertiden 8 mindre, 3 rækker gællespalter og 2 rygfila- 
menter. Kappesifonen danner en kort, ofte let nedadrettet tud. 
Sideorganet er ret stort og kredsrundt og sidder i højde med 
den midterste række gællespalter. Spiserøret er langt, maven 
kugleformet. Testiklen er udelt og kuglerund, sædlederen om- 
slynger dens udadvendende del 10—12 gange. Ovariet består 
som regel af 1—2 større og et par langt mindre æg. 

T. tenerum er udbredt i kystområder på begge sider af 


Atlanten, sædvanligvis på dybder mindre end 200 m. Fra 
Nordamerikas østkyst er den angivet fra Cape Cod til New- 


BD& 


68 


foundland og fra Sydvestgrønland. I den østlige Atlant kendes 
den fra Spitsbergen, vestkysten af Skandinavien fra Mur- 
mansk til Bohuslån, fra Island, Færøerne og de Britiske Øer. 
I Nordsøen forekommer den tilsyneladende ikke, men er 
enkelte gange taget i det nordlige Kattegat (Læsø Trindel, NV. 
for Vinga) på Fucus; i Gullmarn (Bohuslån) er arten ret 
almindelig på andre søpunge, f. eks. Polycarpa pomaria og 
Ascidia obliqua. 

Arten er som alle didemnider vivipar. Det befrugtede æg 
optages og gennemgår sin udvikling i den fælles kutikula. De 
færdige larver, som har 3 klæbepapiller og en kropslængde af 
0,45—0,50 mm (eksklusiv hale), finder ud i kloakhulen og und- 
slipper gennem kloakåbningerne. 


2. Underorden Phlebobranchiata Lahille 


Små til store, koloniale eller enlige søpunge. Krop- 
pen er hos mange sammentrykt fra siden, sjældnere 
rørformet. Kappesifonen sidder i ryglinien eller er for- 
skudt noget over på højre side; hos de her omtalte 
former har den 6, mundsifonen 8 indsnit langs randen. 
Overvejende holosome, idet en tydelig opdeling af 
kroppen i thorax og abdomen kun finder sted hos en 
enkelt, ikke her omtalt familie (Diazonidae) og kan 
spores hos en anden (Cionidae). Hos de øvrige er 
maven og tarmkanalen, som danner en eller to slynger, 
beliggende umiddelbart under gællesækken eller, oftere, 
til højre eller venstre for den. Der er altid kun 1 
ovarium og 1 testikel, begge anbragt i eller i nær til- 
knytning til tarmslyngen. Mundtentaklerne er simple 
og ugrenede; ryglisten er en bred tværribbet membran 
med en glat eller tandet rand, eller opdelt i en serie 
langstrakte filamenter. 

Underordenen kendetegnes særligt ved udformnin- 
gen af gællesækken (fig. 6). Denne besidder ikke blot 
de sædvanlige karbuer, der forløber dorsoventralt fra 
side til side mellem de tværstillede rækker af gælle- 


69 


spalter, men har på sin inderside udviklet kraftige 
længderibber på tværs af karbuerne, der sammen 
med disse danner et retvinklet netværk, i hvis masker 
et mindre antal gællespalter er anbragt. Længderib- 
berne opstår, som tidligere omtalt (side 16) ved sam- 
menvoksning af tvedelte papiller, som vokser ud fra 
karbuernes inderside. Foreningen af disse oprindelige 
papilforgreninger kan hos nogle arter, eller i visse om- 
råder af gællesækken, være mindre fuldkommen, så- 
ledes at der opstår med mellemrum af brudte længde- 
ribber. Hos arter med fuldstændige ribber kan disses 
overflade være forsynede med papiller, hvor de skærer 
karbuerne (såkaldte primære papiller) og sekundære 
papiller midt mellem de primære (fig. 6). Gællespalterne 
er ovale eller aflange og lige, sjældnere krumme eller 
spiraliserede. 

Kutikulaen har en anselig tykkelse og klæber enten 
overalt fast til kropvæggen eller er frigjort fra denne 
undtagen langs sifonernes rand samt på det sted, hvor 
der i den indtræder kraftige blodkar fra kroppen; disse 
forgrenes livligt i kutikulaen og sender mindre kar til 
alle områder. Denne rige vaskularisering sætter kutiku- 
laen i stand til at vokse i takt med det øvrige legeme 
uden at være i berøring med kropvæggen; det subkuti- 
kulære hulrum mellem denne og kutikulaens inderflade 
er vædskefyldt. 

Underordenen deles i otte familier; aseksuel for- 
plantning forekommer blandt tre (Diazonidae, 
Perophoridae og Octacnemidae), men hverken 
disse eller de to højt specialiserede dybhavsslægter 
Agnesiidae og Hypobythiidae er kendt fra syd- 
skandinaviske farvande. De resterende tre familier er 
med tilsammen 11 arter repræsenterede i danske eller 
umiddelbart tilstødende farvande. 


70 


1. Familie Cionidae 


Solitære søpunge med en rørformet krop og kappe- 
sifonen siddende midt i ryglinien. Kropsmuskulaturen 
på hver side samlet i 5—7 bundter, der gennemløber 
kropvæggen i hele dyrets længde. Gællesækken med 
længderibber, der, hvor de møder karbuerne, bærer 
papiller. Gællespalterne aflange, lige. Mave og tarm- 
slynge under gællesækken. Ovariet kompakt, testes 
spredt diffust ud over dele af mave og tarm. 

Familien omfatter kun en eneste slægt. 


Ciona Fleming. 
Med familiens karakterer. Men vist kun en enkelt art. 


C. intestinalis (L.) (fig. 27). I udstrakt tilstand er legemet 
højt og cylindrisk, forneden lidt opsvulmet og med en flad eller 
afrundet basis; i den modsatte ende forlænget ud i de to si- 
foner, der begge har meget vide, cirkulære åbninger, og hvoraf 
kappesifonen er mindst, sidder lavest og peger skråt opad. 
Langs randen har denne 6, mundsifonen 8 indsnit ved bunden 
af hvilke sidder en lille gul eller orangerød ocel (som kan for- 
svinde ved konserveringen). Ganske små individer (mindre end 
1 cm) er gerne delt i en kort krop og en tyndere stilk, der er 
fæstnet med en bred basis, og minder en del om Clavelina. 
Kroppen er meget kontraktil og ved berøring eller uro falder 
legemet slapt sammen, idet den øverste del ligesom trækkes 
noget ind i den nedre, som derved foldes i mange tværrynker. 
Arten opnår en største længde af 12—15 cm (undtagelsesvis 
1/4 m), hvortil svarer en maksimal tykkelse (forneden) på 
3—4 cm. Kutikulaen er temmelig tyk, blød og geleagtig og 
klæber overalt tæt til kroppen. Den er flaskegrøn, gulgrøn 
eller gullig, sjældnere farveløs, mens selve kroppen er grønlig 
med gullige eller røde pigmentansamlinger. Sifonrandene er 
citrongule. Kutikulaen hos ældre individer har gerne pletvis 
et snavsetbrunt eller violet overtræk af blågrønalger 0. a. 
mikroorganismer. Ved basis løber kutikulaen ud i få eller 


71 


mange, grenede eller ugrenede, stive hæftetråde. Jo større 
individtætheden er, des mere basalt er dyrene fastvoksede, 
mens enligt siddende dyr ofte er fæstnede med den nedre halv- 
del af venstre kropsside. 


Fig. 27%. Ciona intestinalis. 


I hele dyrets længde løber på hver side 5 (—7) velafgrænsede 
muskelbundter, hvoraf de 3 (—5) foroven løber ud på mundsi- 
fonen, de resterende 2 på kappesifonen, hvor de enkelte fibrer 
spredes vifteformet (fig. 4). Indenfor længdemusklerne findes 
en veludviklet men svagere ringmuskulatur, hvis fibrer ligger 
tættest på sifonerne. Hjernen ses som en aflang, hvid plet i 
ryglinien midt mellem de to sifoner. Der er 50—70 meget fine, 


12 


slanke mundtentakler fordelt på 2—3 størrelsesgrupper. Fimre- 
grubens åbning er oval eller hesteskoformet med brede rande. 
Den lave rygliste bærer langs randen lige så mange slanke 
tungeformede filamenter, som der er karbuer i gællesækken. 
Denne er cylindrisk med aflange, lige gællespalter, som er 
indesluttede i et retvinklet maskeværk af karbuer og længde- 
ribber med som regel 4—8 spalter pr. maske. Ribberne er ud- 
styrede med store, krummede papiller, hvor de støder sammen 
med karbuerne. I bunden af gællesækken kommunicerer denne 
via to åbninger på hver side af endostylen med den todelte 
krophule (epicardiet), som ligger under gællesækken og om- 
giver indvoldene. Størstedelen af tarmkanalen ligger under 
gællesækken. Spiserøret er kort, maven ægformet med fine 
længdefolder og ligger lidt til højre for midterplanet. Tarmen 
danner en skråtstillet eller næsten horisontal slynge under 
gællesækken og løber derefter tilbage oven over maven og 
lodret op i retning mod kappesifonen, men ender dog i betyde- 
lig afstand fra denne. Hjertet kan undertiden skimtes gennem 
kutikulaen; det er V-formet med et skarpt knæk og ligger i 
højde med maven. 

Der er 1 hanligt og 1 hunligt kønsorgan. Ovariet er kompakt 
og pæreformet og udfylder netop tarmslyngens hulrum, testes 
er et diffust, rigt grenet kanalsystem, der beklæder væggene 
af tarmslyngen og ender blindt i dråbeformede ampuller. Æg- 
og sædleder følger endetarmen, den første munder lige under 
anus, den anden mellem anus og kappeåbningen. Æggene er 
små (0,17 mm). Det ydre follikelepithel består af slanke, 
koniske celler med en distal kerne, som giver æggene et låddent 
eller pigget udseende, samtidig med at det sætter dem i stand 
til at flyde, når der er den mindste bevægelse i vandet. 

Arten er morfologisk set ret variabel, hvilket har givet an- 
ledning til oprettelse af en del racer, der af nogle anses for 
veladskilte arter. Variationen er imidlertid næppe større, end 
at alle kan rummes indenfor samme art, der dog så i hvert fald 
omfatter to geografisk og økologisk adskilte former. Af disse 
opnår formen 'flongissima” en maksimallængde på 27 cm og 
har legemet opdelt i en kortere krop og en meget lang, tynd 
stilk; det er en form fra gennemgående meget store dybder 


73 


(500—1300 m, undtagelsesvis på lavere vand) i Davis Strædet, 
Baffin Bugten og Norskehavet. Fra denne adskiller den oven- 
for beskrevne C. intestinalis forma ftypica' sig ved kun 
som ganske ung at være stilket og ved at være en typisk kyst- 
form. Efter andres opfattelse bør også en stor, ustilket varietet 
fra middelstore dybder i Norskehavet udskilles som en særlig 
geografisk race, 'gelatinosa'. 


Den typiske Ciona er vidt udbredt i kystfarvandene næsten 
overalt i Europa fra Middelhavsområdet, hvor den trænger ind 
i Sortehavet til Krim, langs Nordvesteuropa mod nord til den 
murmanske kyst og Spitsbergen, mod nordvest til Shetlands- 
øerne og Færøerne (mangler på Island). I Nordamerika er den 
udbredt langs østkysten fra Labrador til Rhode Island og langs 
Stillehavskysten fra det sydlige Alaska til Californien. Fra sit 
naturlige udbredelsesområde, der måske i virkeligheden kun 
omfatter europæiske farvande, er den indslæbt med skibe til 
en række havne i Japan og Australien, til Singapore, Cabo 
Verde Øerne og Magellanstrædet. Omend den opnår sin maksi- 
male talrighed i kystfarvande, kan den også forekomme i åbne 
have eller på større dybder (ned til ca. 500 m), men da oftest 
enkeltvis. Den er fundet i praktisk taget alle danske farvande 
med undtagelse af Østersøkysterne af Sjælland, Møn og 
Falster, og går i Øresund mod syd til København. Den synes 
almindeligst i visse af vore fjorde, f. eks. i Isefjorden og Odense 
Fjord, samt i Lillebælt ved Middelfart, og i Svendborgsund. 
Som underlag kan den anvende enhver fast genstand, på noget 
større dybder særligt skaller, slagger, sten og andre søpunge. 
Den har en forkærlighed for skyggefulde steder og sætter 
sig derfor nær kysten først og fremmest på undersiden af over- 
hængende klipper, under sten eller storbladede, ikke lys- 
eksponerede, alger og på ålegræs, havnemoler, undersiden af 
flåder og bøjer; arten er ligeledes almindelig på skibsskrog. I 
havne og langs beskyttede tidevandskyster, hvor vandet er 
næringsrigt og i stadig bevægelse, finder arten sine maksimale 
livsbetingelser og her vokser individerne så tæt, som det over- 
hovedet er muligt. Lokalt kan den spille en rolle som fiskeføde, 
idet man ved den norske kyst kan finde maver af isinger fyldt 
med Ciona. 

I Middelhavet gyder den ved en længde af 3—4 cm igennem 
størstedelen af året, men forplantningsaktiviteten har flere 
højdepunkter og der produceres årligt 3—4 generationer. I 
Kanalen strækker yngletiden sig fra april til november (2—3 
generationer) og ved den skotske og vestnorske kyst fra maj— 
juni til august (1 eller 2 generationer årligt). På beskyttede, 
lavvandede områder i vestsvenske og danske kystfarvande 


74 


opnår Ciona 2 generationer årligt; den overvintrende popula- 
tion gyder i maj-juni og dør selv bort i løbet af sommeren, 
mens den nye generation hurtigt vokser op og opnår køns- 
modenhed og gyder hen på sensommeren. I Roskilde- og Ise- 
fjorden, hvor Cionas forplantning er særligt undersøgt, inde- 
holder planktonet i maj-juni og august—september enorme 
mængder af larver. På dybere vand gyder arten i de skandina- 
viske farvande derimod kun een gang årligt (midt på somme- 
ren) og dyrene kan her opnå en alder af to år, og bliver i 
lavarktiske farvande måske endnu ældre. 

Ciona er ovipar, og larven (fig. 11A) færdigdannet 25 timer 
efter æggets befrugtning (ved 16”C). Larven svømmer om- 
kring i et halvt til halvandet døgn, førend den aktivt opsøger 
et beskygget underlag, hvor den sætter sig fast. Ofte afsondrer 
det nyligt metamorfoserede individ en gasboble i den basale 
kutikula og flyder op mod overfladen og kan således på denne 
måde hæfte sig til undersiden af klipper, skibe o. 1. Den unge 
søpung sidder på en kort stilk, som basalt breder sig ud over 
underlaget, men 1—2 cm lang har den antaget rørform. 

Arten er takket være sin hårdførhed og vide udbredelse et 
meget yndet laboratoriedyr, og dens hele livscyklus kan let 
gennemføres i et akvarium. I laboratoriet kan den blive meget 
ældre, 3—4 år, end i naturen. Det er den bedst undersøgte sø- 
pung, og store dele af vor viden om ascidiernes udviklings- 
historie og fysiologi er helt eller delvist vundet ved studier 
over denne art. 


[2. Familie Octacnemidae 


Aberrante dybhavsascidier med en slap og geleagtig 
krop. Mundrandene er trukket ud i 8 enorme ugrenede 
arme, hvis siderande kan bære små indsnit og som er 
forsynede med kraftige længde- og tværmuskler og 
sikkert derfor særdeles bevægelige. Kroppen er lille i 
forhold til mundarmene og har udviklet en cirkulær 
fodskive som kan være udstyret med trådede kutiku- 
lære forlængelser. Munden, der som en tværspalte sid- 
der noget acentrisk mellem mundarmene, fører ind i 
en simpelt udformet gællesæk, der mangler såvel gælle- 
spalter som længderibber. Mundtentakler mangler og 
ryglisten erstattes af en bred længdefure, hvorimod 


rr 

ra 

- 
HR 
rd 


1, 


- 
æ: 
?. 
-—, 
” 
ø 


Fig. 28. Octacnemus ingolfi. A set fra oversiden, B fra højre side, 
C fra undersiden. oes spiserør, p svamp (som dyret sad på), re tarm, 
st mave. Efter Jensenius Madsen. 


endostyl og fimrebuer er ret normale. Gællesækken 
står i forbindelse med en kort tarmslynge og endetar- 
men åbner sig i en kort rørformet kappehule, der 
kommunicerer med gællesækken ved nogle få simple 
spalter på hver side. Kappesifonen danner en kort tud, 


16 


der vender bort fra dyrets overside. Et enkelt sæt køns- 
organer er til stede nær tarmslyngen. 


Familien omfatter to slægter, Octacnemus og Polyoctac- 
nemus, den første med 3, den sidste med 1 art, der alle er 
taget på store dybder (sædvanligvis 2.000—4.000 m) i Stille- 
havet og Atlanten. De er med fodskiven stukket løst ned i 
bunden eller sidder på et fast underlag, f. eks. svampe. Ved 
en enkelt lejlighed er et individ taget pelagisk på ret ringe 
dybde (273 m), men over en bunddybde på flere tusind meter 
og det er derfor sandsynligt, at dyrene nu og da løsner sig fra 
underlaget og svømmer om (ved bevægelser af mundarmene?) 
i de frie vandmasser. Slægten Polyoctacnemus, der danner 
kolonier, er dog utvivlsomt permanent fastsiddende og har ret 
små mundarme. Kun een art, O. ingolfi Jensenius Madsen 
(fig. 28), er kendt fra Atlanten, idet et enkelt eksemplar er 
taget udfor Sydvestgrønland (3520 m). Octacnemus er 
formodentligt et rovdyr, idet skeletrester af større copepoder 
er fundet i tarmindholdet.] 


4. Familie Ascidiidae 


Større, enlige søpunge uden evne til aseksuel for- 
plantning. Legemet er noget langstrakt og ofte en del 
fladtrykt fra siderne, således at der fremkommer en 
mere eller mindre afrundet kant mellem højre og venstre 
side. Mundsifonen er endestillet, mens kappesifonen 
sidder langs rygkanten eller, oftere, er rykket noget 
over på højre side i overensstemmelse med at dyrene 
gerne er fastvoksede til underlaget med en større eller 
mindre del af venstresiden. Mundsifonen med 8, kappe- 
sifonen med 6 randindsnit og et tilsvarende antal røde 
oceller. Kutikulaen, som er halvgennemsigtig, gela- 
tinøs eller oftere noget bruskagtig, ligger som en løs 
sæk udenom kroppen og hænger kun sammen med den- 
ne langs sifonrandene. Den er gerne grålig, grønlig eller 
farveløs, men kan være livligt pigmenteret langs væg- 
gene af det rigt forgrenede karnet, som rækker ud i 
alle dele af kutikulaen. Mundtentaklerne er simple og 
ugrenede (fig. 5). Gællespalterne er aflange og lige, 


EN 


aldrig spiraliserede. I hele sin længde gennemløbes 
gællesækken af længderibber, der sammen med de 
interstigmate karbuer danner et regelmæssigt maske- 
værk, hvis masker indeslutter et mindre antal (3—8 
eller flere) gællespalter. Længderibberne, som vender 


Fig. 29. Udsnit af ryglisten af A Ascidia obliqua og B A. prunum. 
Efter Van Name. 


ind mod gællesækkens lumen, er enten glatte (Ascidi- 
ella, fig. 6E) eller forsynet med korte papiller, hvor 
de støder sammen med karbuerne (Ascidia, fig. 6G); 
foruden disse såkaldte primære papiller bærer længde- 
ribberne hos flertallet af arterne kortere sekundære 
papiller midt mellem de første (fig. 6 H). Ryglisten 
bærer tværribber på den ene eller begge sider korre- 
sponderende med karbuerne, og har en glat, tandet 
eller fliget rand (fig. 29). Spiserøret er meget kort, 
maven og tarmen indlejret i kappehulens venstre, for- 
tykkede væg, den bageste del af endetarmen dog blot 
fæstnet til denne ved et smalt mesenterium. Ekskre- 
tionsorganerne i form af talrige kugleformede nyre- 
blærer (depotnyrer, fig. 30), der ligger spredt i vævet i 
venstre kappevæg. Kønsorganerne er anbragt i venstre 


78 


kappevæg; både ovarie og testikel er rigt forgrenede 
rørsystemer (fig. 31), der breder sig ud over den ene 
eller begge sider af maven og store dele af tarmslyngen 
og følger endetarmen for at munde nær anus. Krop- 
væggen mangler fasthed og er i højre side meget tynd, 


Fig. 30. Nyreblærer hos Ascidia mentula med krystallinske kon- 
kretioner. Efter Azéma. 


men med et uregelmæssigt netværk af forgrenede 
muskelfibrer (fig. 4). Venstre sides muskulatur er der- 
imod svagt udviklet eller ganske manglende, bortset 
fra sifonerne. 

Æggene er små (0,15—0,18 mm) og næsten alle arter 
er ovipare. Larverne er af en simpel type og har altid 
både ocel og statolith. 


Familien er måske den artsrigeste af alle familier af sø- 
punge og kosmopolitisk udbredt med den største rigdom af 
arter i troperne. Den omfatter fire slægter, af hvilke to er 
repræsenterede i danske farvande med ialt 8 arter. 


Oversigt over slægterne 


Gællesækkens længderibber glatte 1. Ascidiella (p. 79). 
Længderibberne med primære, eller med "både 
primære og sekundære papiller ... 2. Ascidia (p. 85). 


79 


Fig. 31. Ascidiidae og Corellidae. Beliggenheden af tarmslyngen, 

sifonerne og kønsorganerne hos Ascidiella aspersa (A), Ascidia 

virginea (B), Ascidia mentula (C), Ascidia prunum (D) og Corella 
parallelogramma (E). a anus, m mave, o ægleder. Orig. 


1. Slægt Ascidiella Roule. 


Gællesækkens længderibber glatte, uden primære 
eller sekundære papiller. 


Af slægtens fire arter er to repræsenterede i europæiske 
(og danske) farvande. 


80 


Oversigt over arterne 


Afstanden mellem sifonerne ca. 1/3 af kropslæng- 
den; antallet af mundtentakler mindre end an- 
tallet af længderibber på højre side af gællesækken 
1. A. aspersa (p. 80). 
Afstanden mellem sifonerne 1/4—1/5 af kropslæng- 
den. I reglen livligt pigmenteret i rødt, gult 
og/eller hvidt; antallet af mundtentakler over- 
går antallet af længderibber på gællesækkens 
here side! 2... 1 AM RERRER 2. 2.:A.8Scabra (p. 84) 


1. A. aspersa (0. F. Miller) (fig. 32). Kroppen er noget 
fladtrykt fra siderne, bredest nær basis og jævnt smallere op- 
efter. Kappesifonen sidder tæt ved den ene rand, dog altid 
forskudt lidt ind over højre side; mundsifonen er næsten ende- 
stillet, hos flertallet dog bøjet noget over mod højre, således at 
den peger i samme retning som kappesifonen. Afstanden mel- 
lem de to sifoner er 1/3 af totallængden, oftere mere, sjældent 
mindre. På mundsifonen 8, på kappesifonen 6 åsformede for- 
tykkelser af kutikulaen, som er tilspidsede mod randen af 
sifonen og, idet denne lukkes, danner en stjerneformet figur. 
Kutikulaen er af middeltykkelse, skør og noget bruskagtig. 
Dens overflade er sjældent ganske glat, oftere ru eller svagt 
rynket. I legemets øvre del, især omkring sifonerne, samt hos 
yngre individer over største delen af overfladen, løber den ud 
i bløde pigge, som er bedst udviklede på sifonernes fortykkede 
dele. Langs randen af det område, hvormed den er fastheftet, 
kan kutikulaen udvikle stive, grenede heftetråde. Den er halv- 
gennemsigtig, mangler næsten altid pigment og er hos lidt 
større individer af en snavset, grå farve. Hos det ganske unge 
dyr, hvor den er tynd og gennemsigtig, kan den have en ejen- 
dommelig krystalklar tone. Undertiden kan regelmæssigt an- 
bragte gule eller hvide pigmentpletter fra gællegitteret skimtes 
gennem den. 

Selvom enkelte individer kan være fastsiddende med største- 
delen af venstre side, er reglen dog, at dyret er fæstnet enten 
basalt eller med blot den nederste trediédel af venstre side; 


81 


totallængden er oftest 4—7 cm, men kan maksimalt over- 
stige 12 cm. 

På mundsifonen 8, på kappesifonen 6 røde eller orange 
oceller. Antallet af mundtentakler vokser med størrelsen og var 


Fig. 32%. Ascidiella aspersa og scabra (den første markeret med pile). 


hos to størrelsesgrupper 10—20 (længde 5—25 mm) og 15—35 
(længde 30—70 mm). Der er fra 20—55 (sjældent op til 60) 
længderibber i hver side af gællesækken. Antallet af ribber i 
dennes højre side overstiger hos et og samme individ altid 
det totale antal af tentakler (det modsatte er tilfældet hos 
ÅA. scabra). Ribberne er helt glatte og udvikler aldrig papiller 
Jørgen G.Litzen: Sækdyr 6 


82 


på skæringspunkterne med karbuerne. Gællegitterets masker 
indeslutter 4—7 gællespalter. Fimregruben er oftest U-formet 
med de blinde ender spiralagtigt rullet ind i U”'et. Ryglisten 
med en glat, nu og da krenuleret rand. Spiserøret er kort. 
Tarmslyngen opfylder den nedre halvdel til 2/3 af venstre 
kappevæg. Tarmen beskriver en blød bue, men har et skarpere 
knæk på grænsen til endetarmen, som er lige (fig. 31 A). Anus 
har to læber og åbner sig i kappesifonens umiddelbare nærhed. 
Kønsorganerne ligger hovedsageligt på den indadvendende 
(højre) side af tarmslyngen. Ovariet består af mange, stærkt 
forgrenede rør, der forenes midt i tarmslyngen, hvor de ud- 
tømmer sig i æglederen. Testes er et netværk af langt finere 
kanaler, som ender i dråbeformede ampuller. Æg- og sædleder 
forløber sammen langs endetarmen og har hver sin spalte- 
formede åbning lidt nedenfor anus. Et stort antal brunlige 
nyreblærer ligger spredt i bindevævet mellem tarm og køns- 
organer samt i kappevæggen udenfor tarmslyngen. De mangler 
ganske i højre kappevæg. 

Det volder nogen vanskelighed at adskille A. aspersa fra 
den efterfølgende art, A. scabra, som tidligere blot har været 
anset som en variant. De to arter stemmer overens på langt de 
fleste punkter; afstanden mellem sifonerne er dog hos aspersa 
forholdsvis større end hos scabra, kropsformen hos den første 
noget mere langstrakt og overfladen mere vortet. Mens 
aspersa i de fleste tilfælde kun er fastvokset med 1/3 af 
venstre side, er scabra i reglen fæstnet til underlaget med 
størstedelen af denne side. Mens det store flertal af scabra er 
pigmenteret i rødt, gult eller hvidt, er aspersa i hovedsagen 
farveløs. Endelig er gennemsnitsstørrelsen hos aspersa næsten 
den dobbelte af scabra's. Alle disse karakterer er imidlertid 
relative og underkastede nogen variation. De to arter lader 
sig derimod adskille ved to faste karakterer: Hos aspersa 
overstiger antallet af længderibber i gællesækkens højre side 
det totale antal mundtentakler, mens det hos scabra er 
mindre. Såfremt æg er tilstede i æglederen, er en identificering 
ydermere mulig ved hjælp af disse, idet æggets ydre follikel- 
epithel hos aspersa består af meget store, vakuoliserede celler 
(fig. 10B) takket være hvilke æggene kan svæve i havvand, 


83 


mens æggene hos scabra er omgivet af et follikelepithel af 
ganske små celler, hvorfor dens æg altid synker til bunds 
(fig.10A). Befrugtning mellem de to former er, ifølge upublice- 
rede undersøgelser fra den norske vestkyst, ikke mulig, og de 
må derfor anses for gode arter; for dette taler også deres noget 
forskellige udbredelse. 


Arten er kun kendt fra europæiske farvande, hvor den fore- 
kommer spredt langs Middelhavets nordlige kyster, ved den 
Engelske Kanal, de irske og vestengelske kyster, ved Skotland 
og Shetlandsøerne (men hverken ved Island eller Færøerne). 
I Nordsøen findes den ikke, bortset fra lokale forekomster ved 
Firth of Forth og i Thames estuariet. Indenfor Skandinavien 
optræder den praktisk taget bare i fire veladskilte områder: 
Den sydligste del af den norske vestkyst; den svenske Katte- 
gats- og Skagerakskyst fra Gåteborg til Kosterfjorden; den 
nordvestlige del af Kattegat i området mellem Læsø, Kummel- 
banken og Ålbækbugten; den vestlige Limfjord (Nissum 
Bredning, Venø Bugt, Næssund, Sallingsund, Harrevig). Bort- 
set fra de to sidste områder er den kun i danske farvande kendt 
fra Hirtshals havn, Blokhus (opskyllet på stranden) og ved 
Vyl fyrskib. 

I almindelighed findes arten på ret ringe vanddybde, ved de 
britiske kyster således gerne i tidevandszonen og er her hyp- 
pigst på havnemoler og i estuarier. Også i den vestlige Lim- 
fjord findes udstrakte bevoksninger på ringe dybde (3—5 m). 
I Kattegat og langs den svenske vestkyst træffes arten for- 
trinsvis på 15—25 m. Som underlag anvendes klippevægge, 
sten, skaller og storbladede alger. I den vestlige Limfjord, hvor 
arten stedvis optræder i store mængder og af fiskerne kaldes 
»finker«, vokser den på tomme og levende østersskaller og på 
ris udsat for østersyngelen og er påfaunaens kvantitativt mest 
dominerende element. Her og andre steder, hvor den er talrig, 
sætter de yngre dyr sig gerne på de ældre under dannelse af 
klaseagtige bevoksninger. 

Tilsyneladende modne æg og sædceller findes hos individer" 
over 40 mm hele året rundt, mens de mindre (ned til 23 mm 
længde) kun er kønsmodne om sommeren. Gydningen finder i 
nordeuropæiske farvande (Skotland, Vestnorge, Bohuslån, 
Limfjorden) sted i juli og august; de unge dyr vokser hurtigt 
og er ved årets slutning 30—50 mm lange. Væksten er meget 
langsom om vinteren, men tager atter til i april-maj. Efter 
gydningen dør størsteparten af dyrene i det efterfølgende 
vinterhalvår, således at gennemsnitslevealderen er 1!/, år. 
Ganske få individer opnår dog en alder på 2—2!/, år og gyder 
sandsynligvis to gange i deres liv. Æggene (fig. 10B) er små, 


6% 


84 


0,16 mm, og holdes flydende takket være de vakuoliserede 
ydre follikelceller. I saltvand under 27—28 promille synker de 
dog tilbunds og udviklingen forløber abnormt. Ved 10?C. 
varer udviklingen ca. 40 timer, ved 207 C. 16—18 timer. Det 
pelagiske larveliv er ganske kortvarigt. 

En stærkt omdannet lemmeløs endoparasitisk copepod, 
Gonophysema gullmarensis (fig.15D), kan findes i kappe- 
hulens vægge, på alle sider omgivet af vævet, kun med de to 
ægsække ragende ud i kappehulen; den er hidtil kun fundet 
ved Bohuslån og i det nordvestlige Kattegat. Den lille musling, 
Musculus marmoratus, træffes jævnligt indlejret i kuti- 
kulaen. 


2. A. scabra (0. F. Muller) (fig. 32). Når arten er mest 
typisk udviklet er legemet fladtrykt fra siderne og set herfra 
med et mere eller mindre firkantet eller ovalt omrids. Den er 
som regel fæstnet til substratet med størstedelen af venstre 
side. Mundsifonen er endestillet, kappesifonen rykket noget 
bort fra rygranden og ind på højre side; afstanden mellem de to 
sifoner oftest 1/4—1/5 af totallængden. Kutikulaen er i sig selv 
ret farveløs, med en ret glat overflade, som højst omkring 
sifonerne er noget vortet. Den er noget mere gennemsigtig end 
hos forrige art. Længden overstiger sjældent 4—5 cm, og 
gennemsnitsstørrelsen hos kønsmodne dyr er 2—3 cm. Selve 
kroppen er undertiden farveløs, i de fleste tilfælde dog livligt 
pigmenteret i rødt og/eller gult. En hvid pigmentansamling er 
i reglen til stede ved maven, og hvidgule pletter er almindelige 
i gællesækken eller omkring sifonerne. 

I Nordsøen træffes en variant, 'pedunculata”', der ikke 
blot opnår en større længde (6—7 cm) end den ovenfor beskrevne 
form, men som også enten er fastvokset basalt eller, såfremt 
den lever på blød bund, gravet ned i denne med en stilkagtig 
basal forlængelse af kutikulaen. Kropsformen kan være enten 
ægformet eller langstrakt og sifonerne er gennemgående mere 
tætsiddende end hos den typiske form. Den er oftest grå eller 
farveløs, undertiden hyalin. Kutikulaens overflade er enten 
ganske jævn eller rynket og skurvet. 

40—110 mundtentakler; hos et og samme dyr overstiger 
antallet af disse altid antallet af længderibber i gælletarmens 
højre side. Ryglisten glatrandet, fimregrubens åbning U- 


83 


formet med de blinde ender krøllet ind i U'et eller bort fra det. 
Tarmkanal og kønsorganer som hos A. aspersa. Æggene (fig. 
10A) er små, 0,16 mm, det ydre lag follikelceller ganske små 
og uden vakuoler. Om artens adskillelse fra A. aspersa, se 
under denne. 


Udbredelsen er stort set som for A. aspersa, men arten går 
længere mod nord og findes således ved Færøerne og langs den 
norske kyst mod nord til Trondhjemfjorden og Helgeland. 
I Nordsøen er den i modsætning til A. aspersa ganske talrig; 
den forekommer ligeledes til forskel fra A. aspersa langs hele 
den norske sydkyst og i Oslofjorden. Varieteten pedunculata 
kendes i danske farvande kun fra Nordsøen udfor den syd- 
jyske kyst, udfor Thy samt fra bankerne på skrænten ud mod 
Skageraks dybe rende (25—80 m). Skønt den typiske form også 
her og der er taget langs vestkysten er den ligesom ved Bohus- 
lån ganske enerådende i de indre. danske farvande, hvor den 
findes overalt udenfor 15 m dybdekurven i det nordlige og det 
østlige mellemste Kattegat. Syd for linien Kullen-Fornæs er 
den sjælden og kun taget ved Lysegrund og udfor Hellebæk. 
Den er mærkeligt nok aldrig fundet i Limfjorden. Såvel i de 
nævnte dele af Kattegat som langs Nordsøkysten er A. scabra 
vor talrigst optrædende søpung. Den sætter sig på ethvert 
passende underlag, sten, skaller, ormerør, alger, andre sø- 
punge. I det nordlige kattegat sidder den tit i store klynger på 
og sammen med Å. aspersa. 

Arten bliver allerede kønsmoden ved en længde af 1"/, cm. 
Forplantningen sker i løbet af sommeren;i Kattegat opnår den 
sandsynligvis højst en alder af 1!/, år, mens formen pedun- 
culata efter størrelsen at dømme muligvis bliver betydeligt 
ældre. 


2. Slægt Ascidia L. 
Længderibberne med primære, eller med både pri- 


mære og sekundære papiller. 


Slægten er særdeles artsrig og kosmopolitisk udbredt. I 
danske farvande 6 arter, som med en enkelt undtagelse alle er 
ovipare. 


Oversigt over arterne 


1. Kun med primære papiller på længderibberne .. 2. 
Med både primære og sekundære papiller; de 
sekundære kan dog mangle over store områder 


86 


af gællesækken, men i så fald er kutikulaen 
altid fast og kropsformen enten høj og opret 
eller aflang og med stor afstand mellem sifo- 


Legemet ovalt, kutikulaen blød og slap; maven og 
tarmslyngen strækker sig over 1/2—2/3 af krops- 
nad IE rat ons 1. A. obliqua (p. 87). 

Kropsformen sædvanligvis aflang og slank, kuti- 
kulaen fast; mave og tarmslynge dækker kun 
et ubetydeligt område af venstre kropsvæg 

7; tritonis (RIO 7) 

Afstanden mellem sifonerne mindre end den halve 
totallængde; hjernen i umiddelbar nærhed af 
fimregrubens åbning; gællesækkens bund stræk- 
ker sig ikke længere bagud end mavens under- 


Afstanden mellem sifonerne overstiger den halve 
totallængde; hjernen langt fra fimreorganet ; 
gællesækken forlænget bagud forbi mavens ned- 


BE RRE 2 1 Ste NEN ENE NERE 6. 
Ryglisten med tydelige tænder, der selv kan være 
tandede; legemsformen :afrundet: 122 33k ge ». 


Ryglistens rand næsten glat; legemsformen rektan- 
gulær og kantet; kutikulaen ganske glat; gattet 
altid højt hævet over tarmslyngens overkant 

| 4. A. virginea (p. 91). 
Gællesækken med ca. 15—25 længderibber på hver 


UEERE" oil ETAS sas SS ENES RE SE 2. A. callosa (p. 88). 
Gællesækken med mellem 40 og 70 længderibber 
På Jake ARS 1505 fit es" dl Bone 3. A. prunum (p. 90). 


Kutikulaen meget tyk, overfladen temmelig jævn; 
afstanden mellem fimreorganet og hjernen ca. 
1/4 aftotaløengden…. KA elusl 5. A. mentula (p. 93). 
Kutikulaen ret tynd og med en ru overflade; af- 
standen mellem hjerne og fimreorgan ca. 1/6—1/7 
af totallængden; nyreblærerne meget store 
6. A. conchilega (p. 95). 


87 


1. A. obliqua Alder (fig. 33). Legemsformen er afrundet 
oval og kan være betydeligt fladtrykt. Arten er fastvokset med 
nederste trediedel af venstre side, som på dette sted kan bære 
fine trådede og buskede udløbere. Når den forekommer på ler- 
eller mudderbund, vil den basale del af kutikulaen ofte være 
trukket ud til en stilk, der kan opnå en længde af en halv snes 
cm og som ligeledes kan bære grenede udløbere. Kutikulaen er 
halvgennemsigtig, i reglen tynd og bøjelig og mangler stivhed. 
Den er skrøbelig, så den let brydes itu. Den er altid grovere 
eller finere rynket, især mellem sifonerne og rundt disse. Den 
mangler pigge eller påpiller, men er gerne bevokset med hydro- 
ider, bryozoer, foraminiferer eller andre søpunge. Farven er 
grågrøn eller oliven, ofte mørkebrun nær basis. Sifonernes ind- 
byrdes afstand er ca. 1/3 af totallængden. Gennemsnitslængden 
(uden stilk, hvis en sådan findes) er 30—75 cm. 

Selve kroppen er lille i forhold til kutikularhylstret, således 
at der er et meget betydeligt subkutikulært hulrum. Der er 
30—75 slanke tentakler i 2—3 størrelsesklasser. Fimregrubens 
rand er aflangt U-formet. Ryglisten er bred og svagt tandet 
langs randen (fig. 29A). Antallet af længderibber i gællesækken 
veksler noget med størrelsen, men er gennemsnitligt 65—75, 
minimalt lidt under 60, maksimalt omkring 100. De er meget 
karakteristiske ved deres totale mangel på sekundære papiller. 
De primære papiller er til gengæld meget veludviklede, altid 
bøjede noget i retning mod rygsiden og afrundede i spidsen. 
Det forgrenede ovarium ligger hovedsageligt på den mod 
gællesækken vendende side af tarmslyngen. Testes danner et 
rigt forgrenet net af fine kanaler over størstedelen af mave og 
tarm. Nyreblærene er meget små og vanskelige at se. 

Arten forekommer her og der hyppigt, andre steder mere 
sparsomt, langs Nordamerikas østkyst fra Labrador til Cape 
Cod, ved Sydvestgrønland, i det store østgrønlandske fjord- 
distrikt, ved Island, Spitsbergen, den sibiriske Ishavskyst, 
Hvidehavet og Finmarkskysten. Endvidere i Færø-Shetland 
Kanalen, hvor den sine steder er meget talrig, i den nordlige 
Nordsø og de vestnorske fjorde, i Skagerak, Oslofjord og langs 
kysten af Bohuslån (Kosterfjorden, Såcken, Gullmarn). I 


Skageraks dybe dele førekommer den sparsomt og den vil 
sandsynligvis også kunne træffes i Kattegats dybe østrende 


88 


(flere eksemplarer angives fra Kattegat, uden nøjere positions- 
betegnelse). I de omtalte norske og bohuslånske fjorde, hvor 
den lever på døde koralbanker, skaller og andet fast underlag, 
eller direkte på blød bund, er den almindelig på noget større 
dybder og danner ofte bevoksninger, gerne i selskab med en 
anden søpung, Polycarpa pomaria. Den danner selv hyp- 


orde 533 
NJ 2 


SOS av 


SAL 


Fig. 33%. Ascidia obliqua. Fig. 34%. Ascidia callosa. 


pigt underlag for andre søpunge, f. eks. Boltenia, Styela- 
arter og koloniale former. Den er almindeligst på 50—200 m 
dybde og mens den kun undtagelsesvis lever på ringere dybde, 
kan den forekomme helt ned til 1200 m. 

I gællesækken lever flere arter af semiparasitiske copepoder, 
almindeligst den lille ægformede Buprorus loveni. I kappe- 
hulen træffes ofte en 1—3 cm lang, bleggul nemertin, Gonone- 
mertes parasita; da den kun findes hos denne enkelte art 
af slægten, er dens tilstedeværelse et sikkert artskendetegn; 
dens føde er formodentlig de omtalte copepoder og den må, for 
at jage dem, gennembryde gællesækkens væg. 


2. A. callosa Stimpson (fig. 34). Formen er oftest noget 
langstrakt oval og ganske tyk fra side til side. Afstanden mel- 
lem de to sifoner, der er korte og kegleformede, er næsten så 
stor som den halve totallængde. Små og yngre individer har 


89 


en ret tynd, nærmest farveløs og halvgennemsigtig kutikula 
med en ret glat overflade; hos større dyr opnår den en be- 
tydelig tykkelse, er skør og bruskagtig med en dybt rynket og 
buklet overflade eller med kraftige, koniske papiller. Arten er 
fastvokset med størstedelen af eller med hele fladen af venstre 
side. Kutikulaen er farveløs, bleggul, grålig, hos større kon- 
serverede eksemplarer gulbrun eller endog brunrød. 

Muskulaturen er særdeles veludviklet på højre side. Mund- 
tentaklernes antal overstiger sjældent 30 og er højst 35. 
Antallet af længderibber er meget lille og overstiger næppe 23 
i venstre og 25 i højre side. I overensstemmelse hermed er 
antallet af spalter i gællegitterets masker højt, hos middelstore 
individer 10—12, hos de største 15—20. 

Arten viser stor ydre og indre lighed med A. prunum. De 
to arter adskilles dog let ved antallet af mundtentakler og 
længderibber, og, når det gælder større eksemplarer, ved antal- 
let af gællespalter i gællegittermaskerne. Ifølge nogles opfat- 
telse består der også en forskel mellem de to arter i tarm- 
slyngens udseende og i beliggenheden af ovariet, som hos 
A. callosa skulle være strengt indskrænket til tarmens indad- 
vendende, venstre side, men hos A. prunum også breder sig 
noget ud over dennes højre side. Disse karakterer synes dog 
at variere for meget til at være af større værdi for bestem- 
melsen. 


Arten var indtil for ca. 30 år siden blot kendt fra den vest- 
lige halvkugles arktiske og boreale farvande (fra Newfound- 
land til Cape Cod, V. og Ø. Grønland, Beringshavet og Nord- 
amerikas Stillehavskyst). Siden da er den fundet flere steder i 
nordeuropæiske farvande, hvor den sikkert ofte er blevet 
forvekslet med Ascidiella scabra. Den er således nu kendt 
fra Spitsbergen, Kolahalvøen og den nordnorske kyst, ved 
Bergen, Bohuslån samt i det sydvestlige Kattegat; desuden 
forekommer den ved Færøerne, Island og muligvis ved Nord- 
irland. Alle steder optræder den fåtalligt, således kendes kun 
3 eksemplarer fra det sydvestlige Kattegat (ved Samsø). 

Arten kan opnå en betydelig størrelse og måler maksimalt 
80—90 mm baso-apikalt. Samtlige individer fra dens sydlige 
udbredelsesområde er dog små (15—30 mm), hvilket sikkert 
skyldes at den her er eenårig, men i arktis flerårig. De større 
eksemplarer, som altså næppe vil træffes hos os, er gerne kraf- 


90 


tigt bevoksede med alger, hydroider, mosdyr og rurer og af- 
giver, takket være den faste kutikula, et yndet underlag for 
flere arter af søpunge. Arten lever fra tidevandszonen og ud til 
et par hundrede meters dybde. Den sætter sig på Halidrys, 
laminariehapterer, sten og skaller. I Nordamerika sker for- 
plantningen om sommeren, ved Bergen i juli og august. Den er 
vivipar, idet æggene som regel tilbageholdes og udvikles i 
kappehulen, et forhold, der ellers er usædvanligt indenfor 
slægten; larverne er dog ganske normale. 


3. A. prunum O. F., Miller (fig. 35). Legemsformen er af- 
rundet oval, fra siden temmelig stærkt sammentrykt og minder 
i det hele noget om en sveske. Sifonerne er korte og vorte- 
formede, deres indbyrdes afstand overstiger i reglen en trediedel 
af totallængden, som maksimalt er 60—65 mm, hyppigst 30—50 
mm. Dyret er fastvokset med en ret stor flade af venstre side. 
Kutikulaen er grålig, ofte med en bleggrøn eller gullig tone, 
og enten halv- eller uigennemsigtig. Spritkonserveret materiale 
antager dog snarere en gulbrun farve. Kutikulaen er ret tynd 
og bøjelig, dog aldrig så slap som hos A. obliqua, og kan nu 
og da opnå en anselig tykkelse. Dens overflade er hos yngre 
dyr næsten ganske glat, men bliver med alderen noget foldet 
og rynket. Der kan være små papiller til stede og den er gerne 
bevokset med foraminiferer, ormerør, rurer, mosdyr og enlige 
eller koloniale søpunge. 

Ca. 50 mundtentakler eller mere (aldrig færre end 40). 
Arten skiller sig skarpt fra den foregående ved antallet af 
længderibber i gællesækken, idet der aldrig er færre end 30 
(og optil 60) i venstre side, og 40—70 i højre side. Antallet af 
gællespalter pr. maske i gællegitteret er 3—8. Fra A. obliqua, 
som den habituelt minder meget om, adskiller den sig ved, 
ligesom A. callosa, at bære sekundære papiller på længde- 
ribberne. Ryglisten har tværribber på begge sider og løber 
langs randen ud i tandede fremspring (fig. 29B). 

Tarmen danner en stærkt krummet dobbeltslynge og breder 
sig ud over størstedelen af venstre kropsside (fig. 31D). 
Ovariet ligger hovedsageligt mellem tarmen og kappehule- 
væggen, hvorimod testes udbreder sig over begge sider af 
tarmen og maven. 


91 


Arten har en lignende udbredelse som A. obliqua. I 
europæiske farvande er den blot fundet ved Island, Finmarks- 
kysten og det Hvide Hav, ved Vestnorge samt i den nordlige 
Nordsø og Skageraks ydre dele, hvor den dog kun forekommer 
sparsomt (på dybder mellem 90 og 200 m), således ved Hanst- 
holm på vegetationsløs sand. Arten kan leve på langt større 
dybder (ned til 1200 m) og er sjælden på ringe vanddybde, 


Fig. 35%. Ascidia prunum. 


omend den her og der kan indsamles lige under ebbeniveau. 
Den lever på klippe-, sten- eller skalbund, eller på ler med 
skaller og andre hårde genstande. Den anses for at være ovipar, 
skønt der lejlighedsvis træffes æg (men aldrig larver) i kappe- 
hulen. Gydningen synes ikke sæsonbestemt, men indtræder så 
snart dyrene har opnået en vis kritisk størrelse, 


4. A. virginea O. F. Muller (fig. 36). Denne meget smukke 
art kendes let på sin regelmæssige ydre form. Kroppen er 
langstrakt (2—3 gange så høj som bred), noget sammentrykt og 
set fra siderne af et rektangulært omrids, idet den dog optil 
bliver jævnt smallere. De fire sider mødes foroven i en lille, 
apikal endeflade, i hvis midte mundåbningen har sin plads; 
både den og kappeåbningen fremtræder som simple porer i 
overfladen, idet sifonerne er meget små. Afstanden mellem de 
to åbninger udgør 1/3—1/4 af totallængden. Kutikulaen er ret 
tyk, noget bruskagtig og halvgennemsigtig og dens overflade 
er fuldstændig jævn og glat. Hos levende eksemplarer er den 


92 


mælket eller med et svagere eller kraftigere rosa skær (der 
forsvinder ved konservering og afløses af en svag grøn tone). 
Fra et bestemt punkt nær basis udstråler kraftige blodrøde 
kar, der under svag forgrening spreder sig ud i alle kutikulaens 
dele. 

Arten er i langt de fleste tilfælde fæstnet til underlaget med 
basis eller med den allernederste del af venstresiden, og rejser 
sig derfor lodret op fra den sten eller skal, hvorpå den sidder. 
Basis kan undtagelsesvis være udtrukket til en kort stilk. 
Totallængden er maksimalt 95 mm, i danske farvande er 
længden normalt 36—60 mm. 

60—120 mundtentakler, der sidder så tæt, at de er arrangerede 
i 2—3 kredse, de små forrest. Fimregrubens åbning U-formet. 
Ryglistens rand fint tandet. Primære papiller er tilstede overalt 
i gællesækken, men de sekundære er meget sparsomt forekom- 
mende og synes til tider helt at mangle. Maven er kun svagt 
foldet, tarmen mere kraftigt slynget end hos flertallet af 
slægtens arter og særdeles karakteristisk derved at gattet når 
betydeligt højere op end tarmslyngens øvre kant (fig. 31B). 
Nyreblærer findes, men er vanskelige at se. Kroppens farve er 
blodrød, her og der grønlig. 


A. virginea er en mediterran-boreal form. I Middelhavs- 
området kendes den fra Marmarahavet, Adria,Messsinastrædet 
og Napolibugten. Den findes i Kanalen, det Irske Hav, langs 
Skotlands vest- og nordkyster, Færøerne og Shetlandsøerne og 
i den nordligste Nordsø på bankerne langs skrænten mod den 
Norske Rende. Den forekommer endvidere langs den norske 
kyst fra Tronhjemsfjorden til Hardanger og langs Skageraks- 
kysten fra Oslofjord til Gåteborg. I danske farvande er den 
fundet på flere skalbanker i det nordlige Kattegat mellem 
Læsø Trindel, Kummelbanken og Kobbergrunden (20—40 m) 
samt langs den jydske vestkyst udfor Blåvandshuk og Hvide 
Sande. Den er, måske urigtigt, angivet fra den vestlige Lim- 
fjord. 

Arten forekommer på dybder fra en halv snes m til ca. 3000 
m. Den sidder på klipper, sten eller muslingeskaller og er 
almindelig på skalbanker, hvor bunden består af sandblandet 
ler og skalgrus. I Kattegat optræder den gerne i selskab med 
A. conchilega, Ascidiella scabra (og aspersa), men er 
aldrig bevokset med andre søpunge. Den er ovipar og forplan- 
ter sig sandsynligvis i løbet af sommeren. 


93 


5. A. mentula O. F. Muller (fig. 37). En i det ydre ganske 
variabel form. Afstanden mellem sifonerne er dog altid — lige- 
som hos efterfølgende art — betydelig og andrager mellem halv- 
delen og to trediedele af totallængden (kan dog i enkelte til- 
fælde være lidt mindre end halvdelen). Mundåbningen er 
endestillet og sidder på en ganske kort sifon, mens kappe- 
åbningen blot er en fordybning i kutikulaen eller er anbragt på 
en meget kort, gerne lidt bagudvendt sifon. Legemet er aflangt 
med et afrundet tværsnit; det er fortil noget tilspidset og 
tykkest lidt bag midten, hvor der næsten altid findes en svag, 
men karakteristisk udbuling omkring kappeåbningen. Arten er 
fæstnet med den bageste halvdel af venstre kropsside, under- 
tiden med hele denne side. Kutikulaen er tyk, undertiden 
1—1"/, cm, bruskagtig, sejg og halvgennemsigtig. Dens over- 
flade er glat og uden tuberkler, men bliver med alderen mere 
eller mindre rynket og furet. Takket være kutikulaens ret 
store stivhed er bevægeligheden ringe. Farven varierer fra 
glasklar (sjældent) over alle nuancer af grønt til oliven, lyse- 
brun og rødlig. Farven af karvæggene i kutikulaen veksler 
meget og kontrasterer ofte med kutikulaens grundfarve. Kun 
sjældent er overfladen klædt med fremmedlegemer; det er 
derimod ikke usædvanligt at finde andre søpunge (især 
Boltenia echinata) fæstnet til overfladen. Længden er hos 
kønsmodne eksemplarer fra 4—12 cm, men 16—18 cm lange og 
5—6 cm tykke individer er ikke helt usædvanlige i Nordsøen og 
arten er dermed den største af vore søpunge. Det længste 
eksemplar (fra de Britiske Øer) målte 29,9 cm. 

Kappevæggen binder overalt til kutikulaens inderflade, 
således at det kan være vanskeligt at fjerne kutikulaen uden 
at iturive kappen. Der er 35—100 mundtentakler. Fimregrubens 
åbning er sædvanligvis hesteskoformet; hjernens afstand fra 
denne svarer til 20—359/, af legemslængden (befriet for kuti- 
kulaen); ryglisten er glatrandet eller bærer meget fine tænder. 
Antallet af længderibber stiger med legemsstørrelsen og veksler 
fra 60 til 105 hos individer, der er 4—18 cm lange. Sekundære 
papiller er til stede overalt i gællesækken; denne er forlænget 
et godt stykke bag mavens overkant ligesom hos efterfølgende 
art. Ovariet ligger i selve tarmslyngen, er ret kompakt og 


94 


Fig. 36%. Ascidia virginea. 


Fig. 38%..-Ascidia conchilega. 


breder sig ikke eller kun i ganske ringe grad ud over tarm- 
væggen (fig. 31C); testes er derimod fordelt som et forgrenet 
netværk over store dele af tarmen; mens æg- og sædledere hos 
A. conchilega forløber langs hinanden, overkrydser den 
første oftest i sin distale del den sidste hos A. mentula. 


95 


Nyreblærerne er middelstore og dækker mave og tarm. Selve 
kroppen er grønlig eller rødlig, til tider blodrød. 

Artens udbredelse er indskrænket til europæiske boreale og 
lusitanske farvande. Den er kendt fra de fleste Middelhavs- 
kyster, den Engelske Kanal, vestkysten af de Britiske Øer, 
nordlige Nordsø og Norges vestkyst (mod nord til Molde). Den 
forekommer endvidere langs den norske og svenske Skageraks- 
kyst og i det nordlige Kattegat, hvor den dog kun er taget 
nogle få gange mellem Læsø og Anholt, f. eks. på Kobber- 
grunden. Den lever fra den nedre del af tidevandszonen (på de 
atlantiske kyster) ned til ca. 150 m dybde. Bundarten er oftest 
klipper, men arten lever også på sand- eller lerbund såfremt 
denne indeholder sten, skaller eller laminarierødder, hvortil 
den kan fæstne sig. 

Arten er ovipar; den er kønsmoden gennem hele året i 
Middelhavet og ved Kanalkysten, mens den ved Vestnorge og 
i vore farvande kun forplanter sig i sommertiden. I Middel- 
havet og ved de Britiske Øer er arten vært for en ærtekrabbe, 
Pinnotheres pinnotheres, som lever i gællesækken. 


6. A. conchilega O. F. Muller (fig. 38). Legemet er lang- 
strakt, gerne noget tilspidset apikalt, jævnt afrundet bagtil. 
Det er noget fladtrykt med en hvælvet højreside, der dog gerne 
er rendeformet nedsænket langs midten. Mund- og kappe- 
åbningerne sidder enten på korte, vorteformede sifoner eller 
danner simple fordybninger i kutikulaen. Den første er terminal 
eller næsten terminal, den sidste sidder på højre side nær 
rygranden og peger som regel skråt bagud. Deres indbyrdes 
afstand svarer til 1/2—3/5 af totallængden. Kutikulaen er ret 
tynd og skør og har i reglen en ru overflade, eventuelt med 
små, jævnt fordelte, vorteformede fremspring. Dyret er gerne 
fastvokset til underlaget med hele venstre side. Oversiden 
(højresiden) kan være nøgen, men vil oftere være mere eller 
mindre camoufleret af skalfragmenter, større og mindre sten, 
grus o.l. og samtidig bevokset med småhydroider og mosdyr- 
kolonier, mindre svampe o. s. v. Længden af voksne eksem- 
plarer veksler mellem 30 og 65 mm. Farven er bleggrøn, 
flaskegrøn, mørkegrøn eller oliven. 

40—120 mundtentakler; afstanden mellem hjernen og fimre- 
organet udgør 1/6—1/7 af totallængden af legemet (efter 


96 


fjernelse af kutikulaen). Ryglisten er fint tandet langs randen. 
Sekundære papiller er altid tilstede på længderibberne, men 
kan mangle i visse områder af gællesækken. Gællesækken 
strækker sig længere tilbage end mavens nedre kant, og spise- 
rørets indmunding ligger højt oppe i gællesækkens ryglinie. 
Tarmen er S-formet, beskriver først en meget stor, dernæst en 
lille bugt, endetarmen er kort og gattet placeret langt under 
tarmslyngens overkant. Nyreblærernes usædvanlige størrelse 
(op til 2 mm i diameter) er et godt artskendetegn. De er kugle- 
formede eller, når de ligger tæt sammenpressede, polyedriske. 
De dækker begge sider af mave og tarm og indeholder store 
citrongule, oliven eller grønlige konkretioner. Ovariet ligger 
først og fremmest på den mod gællesækken vendende side af 
tarmen, men kan også sende enkelte grene over på den mod- 
satte side af den øvre tarmbugt. Æglederen er U-formet og 
meget voluminøs, i forplantningstiden tæt pakket med lyse- 
røde æg. Selve kroppen er nærmest grønlig, da blodet inde- 
holder et lysegrønt, vanadiumholdigt pigment. 

Arten adskiller sig fra A. mentula, som den meget ligner, 
bl. a. ved den brøkdel af totallængden, som afstanden mellem 
hjernen og fimreorganet udgør, ved kutikulaens ujævne over- 
flade og ringe tykkelse, men først og fremmest ved nyre- 
blærernes anselige størrelse. 


Arten er udbredt i Middelhavet, i Kanalen, langs alle briti- 
ske kyster, ved Færøerne, Shetlandsøerne og i den nordlige 
Nordsø; endvidere langs syd- og vestkysten af Norge indtil 
65"”N, ved Bohuslån og i Kattegats østlige del, hvor den er 
ganske almindelig på flere banker (ved Læsø Trindel, Kum- 
melbanken, Båchers Banke, Kobbergrunden, Groves Flak, 
Anholt Fyrbanke, Rødebanke og Store Middelgrund) på 20—40 
m dybde. Den er kun een gang taget i Øresund (udfor Råå). 
Den lever også på større dybder i Skagerak. Arten er alminde- 
ligst mellem 20 og 200 m dybde, men er dog taget ned til 
1100 m. 

A. conchilega findes på sand- eller lerbund med iblandede 
sten, skaller og skalrester; den ynder ganske særligt at an- 
bringe sig langs den konkave inderside nær umbo af store 
hjertemusling- og molboøstersskaller, især sådanne hvis bund 
er slået bort. Ret sjældent vokser den på alger. Forplant- 
ningen foregår om sommeren. 


97 


[7. A. tritonis Herdman. Kroppen er sædvanligvis lang- 
strakt og slank eller aflang oval med en tilspidset forende og en 
bredt afrundet basis. Totallængden andrager hos de største 
individer 125—170 mm, hvortil svarer en største bredde (dorso- 
ventral) af 59—72 mm. Afstanden mellem sifonerne svarer til 
1/2—2/5 af totallængden. Kutikulaen er hos konserverede dyr 
gulbrun, dens overflade i almindelighed glat, men med små 
papillære fremspring og rynker i længderetningen. 

Mundtentaklerne er lange, slanke og talrige (80—100 eller 
mere). Fimreorganets afstand fra hjerneknuden andrager 
1/5—1/6 af selve kroppens længde (fraregnet kutikularhylstret). 
Antallet af længderibber er stort, op til 100 eller mere i hver 
side. Maven og tarmslyngen er kort og ubetydelig af udstræk- 
ning og et anseligt stykke af gællesækkens nedre del ligger bag 


ved maven. 

Arten minder i flere forhold om A. conchilega, men kan 
skelnes fra denne ved den totale mangel på sekundære papiller 
på længderibberne i gællesækken. Den er hidtil kun kendt fra 
et fåtal lokaliteter i det nordøstlige Atlanterhav på fastlands- 
skrænten S. for Island, mellem Færøerne og Skotland og SV. 
for Irland, på dybder fra 750—1278 m. Skønt sjældent taget, 
synes den her og der at optræde talrigt (17—18 eksemplarer pr. 
skrabetræk). Den er med et større eller mindre parti af venstre- 
siden fæstnet til et fast underlag, oftest glassvampe.] 


5. Familie Corellidae 


Små til mellemstore solitære søpunge, der kun for- 
planter sig ad seksuel vej. Familiens vigtigste kende- 
tegn er mavens og tarmens beliggenhed til højre for 
gællesækken (fig. 31 E), hos en enkelt slægt dog snarere 
under gællesækken. Tarmen beskriver en slynge og 
løber derefter hen under maven i modsætning til for- 
holdet hos de to forrige familier, hvor tarmen fort- 
sætter sig hen over maven. Mundtentaklerne er lange 
og ugrenede, ryglisten opdelt i en serie tungeformede 
filamenter. Gællesækken har fuldstændige eller ufuld- 

Jørgen G. Luitzen: Sækdyr Øl 


98 


stændige glatte længderibber, som kun undtagelsesvis 
bærer små papiller. Gællespalterne er aflange og lige, 
eller seglformede eller endog spiraliserede. Der er tal- 
rige nyreblærer i regionen omkring tarmslyngen. Køns- 
organerne, et hanligt og et hunligt, i højre side, dan- 
nende diffuse eller kompakte masser beliggende i tarm- 
slyngen eller på den ene eller begge vægge af mave og 
tarm. Sæd- og ægleder følger endetarmen til anus. 
Æggene er små, larverne har både ocel og statolith. 
De fleste arter er ovipare. 

Med Corelliderne når underordenen sin højeste ud- 
vikling. De spiraliserede gællespalter, som optræder 
hos flere slægter, er en specialisering, der utvivlsomt 
medfører en mere effektiv filtrationsevne. Kutikulaen 
er meget ofte ejendommeligt udviklet, idet den kan 
bære hornagtige, pladeformede fortykkelser (Chelyo- 
soma) eller indeslutte kroppen mellem to skallignende 
halvdele (Rhodosoma). Familien synes nærmest be- 
slægtet med Ascidiidae; kun disse to familier har nyre- 
blærer, men afviger fra hinanden ved tarmslyngens 
beliggenhed og udformningen af gællespalter og ryg- 
liste. 

Familien omfatter en halv snes ret artsfattige slægter og er 
som helhed udbredt i de fleste havområder. Den opdeles i to 
underfamilier, Rhodosomatinae og Corellinae. Den første 
har aflange, lige gællespalter og er med 3 slægter udbredt i 
troperne, subtroperne og i antiboreale områder, mens en fjerde 
slægt, Dextrogaster, optræder i nordiske farvande. Corel- 
linae omfatter flere nordiske slægter, blandt hvilke typeslægten 


er repræsenteret i vore farvande; gællespalterne beskriver hos 
denne underfamilie kurver eller spiraler. 


Oversigt over slægterne 


Gællespalterne spiraliserede ....... 1. Corella (p. 99). 
Legemet under 2 mm i diameter; gællespalterne 
aflange sg kigge 44100 Ds] 2. Dextrogaster (p. 102). 


99 


1. Slægt Corella Alder & Hancock. 


Legemet ofte fladtrykt fra siden, undertiden basalt 
forlænget ud i en stilk; kutikulaen hyalin med en glat 
overflade. Med veludviklede længderibber; gællespal- 
terne spiraliserede. 


To arter forekommer i nordeuropæiske farvande, men kun 
en af disse er kendt fra det danske område. 


Oversigt over arterne 


Legemet rektangulært og ustilket; gællesækken 
med 20—24 (—30) længderibber på hver side 
1. C. parallelogramma (p. 99). 
Legemet aflangt og sædvanligvis stilket; med 40 
eller flere længderibber på hver side 
2. C. borealis (p. 102). 


1. C. parallelogramma (0. F. Muller) (fig. 39). Legemet 
er noget fladtrykt med et fra siderne ovalt eller subrektangu- 
lært omrids, idet højden (optil 50 mm) overstiger den dorso- 
ventrale bredde (optil 30 mm). Alle overgange mellem side- 
fladerne indbyrdes eller mellem disse og endefladerne er jævnt 
afrundede. Tykkelsen (fra side til side) er gerne noget større 
basalt end højere oppe. Mundåbningen sidder subterminalt på 
en kort sifon med 7—8 lober. Kappesifonen, som er noget 
længere, sidder i samme højde på det hjørne, hvor endefladen 
og rygkanten støder sammen. Kutikulaen er bruskagtig, ret 
tyk, men bøjelig og uden større elasticitet, således at dyret ikke 
formår at ændre formen væsentligt. Den er glasklar, så at de 
fleste detaljer i den indre bygning tydeligt ses gennem den, 
og har en temmelig jævn overflade, hvori dog findes meget fine 
rynker. Arten rejser sig næsten altid ret op fra substratet, idet 
den så godt som altid er fastvokset med en del af den basale 
endeflade, hvis kutikula kan bære korte udvækster, som tjener 
til forankring. 

I overensstemmelse med kutikulaens ringe elasticitet er 
kropvæggens muskulatur dårligt udviklet. Der er yderst få og 


J& 


100 


svage muskelfibrer på højre side, på venstre side er de talrigere 
og ordnede i en kreds, således at de stråler ud mod randen, 
men mangler på den midterste del af fladen. Kropvæggen er 
tynd og klæber i sin øverste del til kutikulaen. Her og der 
findes røde, gule eller hvide pigmentansamlinger. Randen af 
kappeåbningen bærer 6, mundåbningen 8, blodrøde oceller. 


Fig. 39%. Corella parallelogramma. 


Der er ca. 30 slanke og meget lange ugrenede mundtentakler. 
Ryglisten er lav, dens rand løber ud i lige så mange langstrakte 
filamenter, som der er karbuer i gællesækken. Gællesækkens 
inderside med op mod 30 glatte længderibber på hver side. 
Gællespalterne er meget lange og rullede op i en ubrudt eller 
flere gange afbrudt spiral (fig. 40A). Antallet af spiraler 
korresponderer ikke med antallet af masker, idet de førstes 
antal overstiger de sidstes. Gællesækkens væg er, hvor spiralerne 
sidder, bulet tragtformet udad. Spiserøret er et snævert, krum- 
met rør, mave og tarm er indlejrede i højre kappevægs nederste 
del. Maven er ægformet med flere længdefurer. Tarmen be- 
skriver en skarp slynge og løber derefter hen under maven og, 
samtidig med at den indsnævres, op langs gællesækkens ryg- 
linie. Der er talrige nyreblærer i tarmregionen. 
Kønsorganerne danner et diffust, cremefarvet overtræk på 
mavens bageste del og tarmslyngens højre og venstre sider; 


101 


pE. 
TROR ver 
KT KSK) v 
im SD SÅS 
” di Messe vis y 


Ref DE AES RS rr 
FIS NVE De ss, Farka 
pr Or: 


AGGER 
1-22? C+ BRS 
nere M 
ng 
ON | 


Sys Tor 


JPEG 
& 
aA 


ål 
NS FE UAE lg 


BE) 
ET | 


Fig. 40. Corellidae. A udsnit af gællesækken af Corella parallelo- 
gramma (efter Traustedt), B gællesækken af Corella borealis (efter 
Van Name), C Dextrogaster suecica (efter Monniot). 


ovariet er dog væsentligt indskrænket til højre side. Sæd- og 
æglederne udspringer centralt i tarmslyngen og følger tarmen 
i hele dens længde. Begge munder nær anuss. | 


Bortset fra et par spredte forekomster i Middelhavet er 
denne smukke art kun kendt fra nordeuropæiske farvande, 


102 


Kanalen, alle britiske kyster, Nordsøen, den norske vestkyst 
mod nord til Lofoten, kysten af Bohuslån og Kattegat, i hvis 
østlige del den er ret almindelig på stengrunde og skalbanker 
på 5—40 m dybde. Udenfor Kattegat forekommer den blot 
sparsomt i vore farvande, f. eks. i det nordlige Øresund (mod 
syd til Landskrona), ved Samsø og i den vestlige Limfjord. 
Da den også er kendt fra Kieler Fohrde, findes den sikkert 
spredt ned gennem bælterne. Arten befæster sig, gerne selskabe- 
ligt, til klipper, sten, ormerør, skaller, men også til laminarier 
og andre større alger. Den lever på dybder mellem 3 og et par 
hundrede m. Ved den norske vestkyst bliver den kønsmoden 
sent på foråret i en alder af 9—12 måneder, og individerne 
synes alle at gå til grunde efter den sommerlige gydeperiode, så 
at livslængden her højst er 12—15 måneder. Arten er ovipar, 
æggene små (0,16 mm), men med store, vakuoliserede ydre 
follikelceller, så at de enten er i ligevægt med havvandet eller 
kun ganske langsomt synker tilbunds. 


[2. C. borealis Traustedt (fig. 40 B). Kroppen er betydeligt 
højere end lang, sammentrykt fra siderne, forneden trukket ud 
i en kortere eller længere, kegleformet stilk, som tjener til fast- 
hæftning. Selve kroppen måler maksimalt 20 mm, stilken er 
sædvanligvis så lang som eller kortere end kroppens halve 
længde og kan, særligt hos ældre dyr, ganske mangle. Kuti- 
kulaen er geleagtig og næsten vandklar, dens overflade glat og 
ubevokset. 

I sin indre anatomi afviger arten væsentligst fra fore- 
gående ved det højere antal længderibber i gællesækken (ca. 
40 eller mere); muskulaturen er svagere udviklet; maven er 
lille, tarmslyngen meget vid. 

Artens udbredelse er mangelfuldt kendt. Den er hidtil kun 
taget på et fåtal lokaliteter, hovedsageligt i arktis (Kara 
Havet, Øst- og Sydvestgrønland, Baffin Land, N. for Cape 
Cod) og altid på ret ringe dybde, 50—144 m, samt mellem 


Orkneyøerne og Færøerne på større dybde (459 m), Den må 
forventes at kunne optræde i Skageraks dybere dele.] 


2. Slægt Dextrogaster Monniot. 
Legemet meget lille, sifonerne vidt adskilte. Mund- 
tentaklerne er lange og sidder højt oppe på sifonens 
indervæg. Gællespalter lige, længderibberne fuldstæn- 


103 


dige eller hist og her afbrudte, med små papiller. Med 
kun een art. 


D. suecica Monniot (fig. 40C). Voksne individer måler 
0,8—1,3 mm. Legemet er affladet fra siden, dækket af en tynd, 
transparent og bøjelig kutikula, hvortil eventuelt nogle få 
skalstykker kan være fæstnede. De to sifoner er vidt adskilte 
og kan endog være modsatrettede. Mundsifonen har 6—7 vel- 
udviklede lober og dens rand løber ud i lige så mange tunger. 
Kappesifonen uden lober og med glat rand. De 8 mundten- 
takler er lange og slanke og sidder så højt oppe på sifonens 
indervæg, at de kan stikkes ud gennem kappeåbningen. 
Gællespalterne i indtil 8 tværrækker, fortil aflange og jævnt 
fordelte, bagtil mere ovale og uregelmæssigt anbragt. På hver 
side af gællesækken 12—13 længderibber, som bærer korte 
papiller. Ribberne er kun fuldstændige i gællesækkens ventrale 
halvdel, i den øvrige del her og der afbrudt. Ryglisten meget 
kort og opdelt i et lille antal tunger. Tarmkanalen til højre for 
gællesækken. Det ret lange, krumme spiserør er ved en ind- 
snøring adskilt fra den ægformede mave. Tarmen, som ved et 
par indsnøringer er delt i tre dele, beskriver en bue ventralt for 
og under maven. I den derved fremkomne tarmslynge ligger 
det kompakte kønsorgan, hvori de hanlige elementer er place- 
rede øverst. 

Arten er hidtil kun fundet ved Byxeskår udfor Gullmar- 


fjordens munding i Bohuslån (skalsand 20 m dybde) og i 
Raunefjorden ved Bergen. 


2. Orden Pleurogona Perrier 


Underorden Stolidobranchiata. 


Solitære eller kolonidannende holosome søpunge. 
Kønsorganerne i kappehulens sidevægge, sædvanligvis 
på begge sider. Neuralkirtlen dorsalt, sjældnere lateralt 
for cerebralgangliet; mundtentaklerne er simple eller 
grenede. Kappehulen dannes hos larven som en uparret 


104 


dorsal indbugtning, der deler sig i en højre og en ven- 
stre del. Aseksuel forplantning forekommer kun hos en 
enkelt familie. 

Gællesækken bærer altid fuldstændige længderibber 
og er hos flertallet foldet på langs, men navnlig mindre 
former savner folder, omend spor af disse kan være 
tilstede som samlinger af tætsiddende længderibber. 
Længderibberne bærer aldrig papiller, gællespalterne er 
lige eller spiraliserede. 


1. Familie Styelidae 


Enlige søpunge uden evne til aseksuel forplantning. 
Kutikulaen er gerne uigennemsigtig, tyk og læderagtig 
og ofte udstyret med håragtige udvækster. De to 
sifoner ens, deres åbninger trukket ud i fire hjørner. 
Mundtentaklerne simple og ugrenede, ryglisten glat- 
randet og uden tænder (fig. 41). Fimregrubens åbning 
er simpel, U-formet eller oval (fig. 42 B). Gællesækken 
er, når den er typiskt udviklet, foldet 4 gange på langs 
i både højre og venstre side; længderibberne sidder 
meget tæt på folderne, som er adskilt af områder med 
mere spredt siddende ribber. En eller flere (eventuelt 
alle) folder er hos flere af de mindre former reducerede 
og i stedet markeres deres plads af samlinger af tæt- 
siddende længderibber. I sjældnere tilfælde har gælle- 
sækken sekundært undergået en sådan forsimpling, 
at ethvert spor af den oprindelige længdefoldning er 
forsvundet (f. eks. Pelonaia, fig. 41B). Maven og 
tarmslyngen ligger frit ophængt i den venstre halvdel 
af kappehulen tilhøjre for gællesækken, og er aldrig 
indlejret i kappehulens væg, men fæstnet til denne 
med trabekler eller hindeagtige mesenterier. Hos slæg- 
ten Pelonaia er størstedelen af tarmsystemet dog 
sekundært rykket ned under gællesækken. Maven har 


105 


EET == ES 


=== F me RÅ 
TEE FF NS | ET 
FEE DE 


Fig. 41. Styelidae. Udsnit af gællesækken af Polycarpa fibrosa (A), 
Pelonaia corrugata (B) og Dendrodoa grossularia (C). Tallene angiver 
folderne, e endostyl, 1 længderibber, r rygliste. Alle efter Van Name. 


en lille, bagudrettet blindsæk og er længde- eller skrå- 
furet. Tarmen beskriver en S-formet slynge, anus” 
rand er ofte opdelt i læbeflige (fig. 42A). 


106 


Kønsorganerne er indlejret i væggen af både højre 
og venstre kappehulehalvdel, hos Dendrodoa dog 
kun i højre side, og har ingen tilknytning til tarm- 
slyngen. De hanlige og hunlige kønsorganer er sammen- 
sat til hermafroditiske gonader, hvoraf en til flere er 
tilstede i hver halvdel af kappevæggen. Ovariet (som 
kun undtagelsesvist er forgrenet) gennemløbes af en 
ægleder i hele sin længde, testiklerne er derimod altid 
opdelt i en række smålegemer med hver sin sædkanal, 
og mange sædkanaler samles i en længere eller kor- 
tere fælles udførselsgang eller sædleder, der løber på 
ovariets overside. Hos Styela og Pelonaia sidder 
småtestiklerne selvstændigt indlejrede i kappehule- 
væggen rundt om en større eller mindre del af ovariet; 
sædlederen modtager under sit forløb på ovariets frie 
overflade tilløb fra talrige sædkanaler og udmunder i 
en papil nær oviduktens munding (fig. 42E). Hos 
Cnemidocarpa og Polycarpa er småtestiklerne 
rykket ind i ovariets sidevægge eller ligger under 
ovariet, så der dannes en kompakt, hermafroditisk 
gonade, en såkaldt polycarp (fig. 42D). Alle små- 
testiklerne i en sådan gonade udtømmer dog stadig 
deres indhold via en fælles sædleder (der hos Poly- 
carpa er meget kort). Dendrodoa afviger fra 
denne sidste type derved, at grupper af småtestik- 
ler indenfor den samme (eneste) gonade har hver sin 
fælles  udførselsgang, således at der er flere sæd- 
porer tilstede (fig. 42C). Hos de ovipare former er 
kønsorganerne orienterede således, at kønsporene 
peger i retning mod kappesifonen; hos den vivipare 
Dendrodoa vender æglederens munding bort fra 
denne. 

Kappehulens indervæg bærer talrige udposninger, 
endocarper, og ved kappesifonens basis fine såkaldte 


107 


Sp 


Fig. 42. Styelidae. A tarmslynge af Styela atlantica (efter Huus), 

B fimreorgan af Styela coriacea (efter Van Name), C kønsorgan af 

Dendrodoa grossularia, orig., D kønsorgan (polycarp) af Polycarpa 

fibrosa (efter Van Name), E højre kønsorgan af Styela coriacea 

(efter Van Name). a anus, b maveblindsæk, e endetarm, m mave, 

o æglederens munding, ov ovarie, p pyloruskirtel, s sædlederens 
munding, sl sædleder, sp spiserør, t testikel. 


108 


VAN EAID 


IND 2 


W 
L/ 


WIN 
SNNN 


i 
bå 


40: 


PÅ) 


Se «& 
HSEØ, 


U 


SE 7. : - 
CEO — ca bådkenir kr eee pe vers sl 
ek — eee Se NE Te ere esse Q 
SET SERENE sen ster een et eter treat en Foress v 


Fig. 43. Styelidae. IKønsorganerne og deres placering på kappe- 
væggen hos A Pelonaia corrugata (venstre side), B Styela atlantica 
(højre side), C Styela rustica (højre side), D Styela coriacea (venstre 
side), E Styela theeli, F Styela gelatinosa. A—C efter Van Name 
(A noget ændret), D og F original, E efter Arnbåck-Christie-Linde. 


109 


kappetentakler, som enten sidder spredt eller er ar- 
rangerede i en krans. 

Familien omfatter talrige arter, hvoraf mange opnår 
en anselig størrelse; de sidder enten på et fast under- 
lag eller er delvis nedgravede i blød bund. Langt de 
fleste er ovipare (eller kun lejlighedsvis vivipare) og 
har små larver; slægten Dendrodoa er vivipar og har 
meget store æg og larver. Statolith mangler hos 
Pelonaia, men er ellers altid til stede hos larverne, 
mens ocellen er reduceret i forskellig grad eller mangler. 


Familien er i danske farvande repræsenteret ved 5 slægter. 


Oversigt over slægterne 


1. De hanlige kønsorganer adskilt fra det lange, orm- 


ER ER RE EDER 1 non orn sne BRA 2. 
De hanlige og hunlige kønsorganer danner sam- 
mensatte kompakte legemer (polycarper) ..... så 


2. To U-formede kønsorganer, maven under gælle- 

sækken, som er uden folder, legemet langstrakt 
1, Pelonaia (pp 109): 
Gællesækken med 4 længdefolder .. 2. Styela (p. 112). 

3. 1—8 langstrakte polycarper i hver kappehulehalvdel 
i Cnemidocarpa (p. 123). 

Kønsorganerne dråbeformede og talrigt tilstede i 
iver kappehulehalvdel 222. ' Pelvcarp ae 139), 

Kun 1 kønsorgan (i højre kappehulehalvdel) 

5. Dendrodoa (p. 137). 


1. Slægt Pelonaia Forbes & Goodsir. 
Maven ligger under gællesækken, som er uden folder. 
I hver side af kappehulen et U-formet kønsorgan. 
Slægten omfatter kun een art. 


P. corrugata Forbes & Goodsir (fig. 44). Kropsformen 
er langstrakt, ofte kølleformet, idet diameteren tiltager ned- 


110 


efter. Foroven hvor de to ret korte sifoner sidder side om 
side, er den lige afskåret, mens den modsatte, nedadven- 
dende side er buttet og afrundet. Ældre individer er slan- 
kere end yngre og viser tilmed et noget indsnøret parti 
lidt over midten. Længden veksler med udbredelsen, således 


Fig. 44%, Pelonaia corrugata. 


at de største individer findes i aktiske områder, hvor den 
største længde (137 mm) er målt ved Spitsbergen. I Nord- 
søen og de danske farvande overstiger længden kun sjæl- 
dent 30—40 mm, dog foreligger der et enkelt 55 mm langt 
eksemplar fra Læsø. Farven opviser alle nuancer mellem 
sandfarvet og rustrød; kutikulaen er tynd, men sejg og læder- 
agtig, uigennemsigtig. Den kan være svagt vortet og har 
altid fine tværrynker. Den er helt eller delvis inkrusteret 
med fine sandskorn og kan i den nedre halvdel være for- 
synet med korte, hårlignende udvækster. 

Sifonerne er små, koniske papiller og har hos det 
levende dyr en rødt pigmenteret rand. Der er 20—30 simple, 
ugrenede mundtentakler af forskellig størrelse. Fimregru- 
bens rand er C-formet eller hesteskoformet. Gælletarmen er 
langstrakt, men strækker sig dog kun i 2/3 af kappehulens 


111 


længde; den er ejendommelig ved at mangle længdefolder 
(fig. 41 B). Der er, afhængig af størrelsen, 15—30 længde- 
ribber på hver side af gællesækken. I maskerne mellem 
disse og tværkarrene findes 2—3 gællespalter. Ryglisten er 
smal og glatrandet. Det temmeligt lange spiserør fortsætter 
sig i den langstrakte, tøndeformede mave, som ligger under 
gællesækken og har omkring 20 snævre folder. En blinksæk 
danner et kort vedhæng til mavens øverste del. Tarmen 
har et kort, S-formet afsnit og fortsætter sig i en lang, lige 
endetarm, der ender i en vid anus med en tilbagekrænget 
rand, som er opdelt i 14—20 afrundede læber. 

Kappehulens væg med talrige endocarper. I hver halvdel 
et langt U-formet, hermafroditisk kønsorgan, hvis ventrale 
gren (nærmest endostylen) er kortere end den dorsale gren 
(fig. 43 A). Hos små individer kan kønsorganet være lige, 
ikke U-formet. Det venstre kønsorgan sidder foran tarm- 
slyngen, og lidt højere oppe end det højre og er i det hele 
noget mindre. Hvert er opbygget af en central, lys okker- 
gul æggestok, der øverst i den dorsale halvdel udmunder i 
en kort ægleder. De mælkehvide sædstokke er talrige, dråbe- 
formede eller svagt forgrenede og sidder jævnt fordelt langs 
begge siger af æggestokken. 


Arten er foruden fra nordatlantiske kystområder kendt fra 
Beringshavet, det Japanske og Ochotske Hav. I Nordatlanten 
er den almindelig i St. Lawrence Bugten, langs Vest- og Øst- 
grønland, ved Island og Færøerne, Jan Mayen, Spitsbergen og 
Barentshavets kyster. Den forekommer endvidere langs den 
nordnorske kyst, i Nordsøområdet og det Irske Hav, hvorimod 
rigtigheden af ældre angivelser fra den Engelske Kanal må 
betvivles. Fra farvandene omkring Danmark er P. corrugata 
taget ved Arendal, i Oslofjorden og langs kysten af Bohuslån, 
men er kun ret få gange fundet i de egentlige danske farvande. 
I Nordsøen stammer flere fund fra de midterste og sydøstlige 
dele. I Kattegat kendes den fra Læsø Trindel, området mellem 
Læsø og Anholt, mellem Anholt og Kullen, og Anholt og 
Hesselø. Den er endvidere taget øst for Hjelm og i Sejrøbugten. 
Arten trænger næppe ned i Bælterne, omend den i og for sig 
her kunne finde en passende bundart. 

Pelonaia er en typisk blødbundsart, der kun ganske und- 
tagelsesvis forekommer på stenet bund eller skalbund. Den 


112 


lever altid nedgravet i fint sand eller hårdt ler, men er i sin 
vertikale udbredelse indskrænket til fastlandssokkelen og al- 
mindeligst på dybder mellem 30 og 50 meter. Når den sidder 
naturligt nedgravet, rager de udstrakte sifoner og sandsynligvis 
en mindre del af kroppen ubeskyttet op over bunden; at den 
derved udsættes for at blive ædt af bundfisk viser flere fund 
af den i fladfiskemaver fra områder, hvor den selv er almindelig. 
Ved Grønland er den taget i maver af hvidhval. Arten er, i 
modsætning til så mange andre af vore søpunge, flerårig og 
bliver (ved Skotland) 2 eller 3 år gammel og kønsmoden i sit an- 
det år. Forplantningen er i boreale områder indskrænket til en 
2—4 ugers periode i januar og februar og den normale larve- 
udvikling synes kun at kunne foregå ved temperaturer under 
10% C (sydgrænsen for Pelonaias udbredelse sammenfalder med 
7”C isothermen for februar). Æggene er forholdsvis store 
(0,30—0,32 mm) og indeholder rigelig blommemasse. De er 
tungere end saltvand og synker til bunds efter gydningen. 
Æsgkløvningen er modificeret og det pelagiske larvestadie 
elimineret. De tilsvarende bundstadier mangler ganske øje- 
pigment, linseceller og statolith. Som andre bundfældnings- 
stadier af Styelider erhverver de nogle få langstrakte ampuller, 
der klæber til sandskornene og forankrer den unge søpung. 
Den afvigende larvetype må anses som en tilpasning til 
Pelonaias specielle levevis, idet den skal sikre, at ynglen ikke 
fjerner sig for langt fra den i reglen kun lokalt forekommende 
bundtype, som arten foretrækker. 


2. Slægt Styela Fleming. 


De få, hos de her omtalte ialt 2—4, kønsorganer sid- 
der enten i begge sider af kappehulens væg eller, 
sjældnere, i bare den ene. De er opbygget af et tubu- 
løst, aflangt og noget slynget ovarium og et antal han- 
lige sædstokke, der ligger langs med en større eller 
mindre del af ovariet og hvis udførelsesveje samles til 
en fælles sædleder, der løber langs ovariets overside. 
Kønsorganerne ligner således i princippet Pelonaias, 
men adskiller sig klart fra dem, som findes hos 
Cnemidocarpa, Polycarpa og Dendrodoa. 4 vel- 
udviklede længdefolder er tilstede i hver side af gælle- 
sækken. 


113 


Af denne artsrige og kosmopolitisk udbredte slægt er to 
arter kendt fra danske farvande, mens tre andre er truffet ved 
den svenske Skagerakskyst. 


Oversigt over arterne 


mM 2 (sjældent 3) kønsorganer. saae see sees 2. 
Med 4 kønsorganer .......... 4. S. atlantica (p. 120). 
2. 1 kønsorgan i hver side; ovariet uregelmæssigt 
bugtet, testiklerne store og kugle- eller ægfor- 
mede (fig. 43C). Legemet kuglerundt eller cy- 
lindrisk, oftest med en tandet pig mellem de to 
AE er FRR 8 rustica (p. 113). 
1 kønsorgan i hver side. De meget små sædfollikler 
er samlede i flere klaser langs ovarierne (fig. 
43 D). Kroppen har form af en vulkan eller halv- 
i re UNS Krak rv IKEK ros gOoriacea (p. 116). 
Legemet halvkugle- eller urglasformet. De to køns- 
organer ligger på basisvæggen; testiklerne er 
flade, lappede og især anbragt langs ovariets 
mediale side (fig. 43F) .... 3. S. gelatinosa (p. 118). 
I venstre side 1, i højre side 2 kønsorganer; ovariet 
zig-zag-formet; testiklerne opdelt i talrige små- 
blærer som er samlede ved ovariets blinde ende 
(fig. 43 E). Legemet noget affladiget med begge 
sifoner iden ene del... 5. S. theeli-(p. 122). 


1. S. rustica (L.) (fig. 45). Den almindeligste legemsform er 
cylindrisk eller tøndeformet med en noget indsnævret basis, 
men små individer er gerne kugleformede eller lidt koniske med 
bred basis. Ved konservering forkortes legemet betydeligt 
samtidig med at kutikulaen foldes i talrige, kraftige tvær- 
rynker, som ikke, eller kun i ringe grad, findes hos det levende, 
udstrakte dyr. Længden (baso-apikalt) er hos spriteksemplarer 
maksimalt 90 mm og gennemsnitslængden er væsentligt min- 
dre, men veksler fra område til område, og vil i danske far- 
vande være mellem 20 og 30 mm. Kutikulaen er tyk og læder- 
agtig, ofte med langstrakte vorter, der apikalt kan ordne sig 

Jørgen G. Lutzen: Sækdyr 8 


114 


i tværrækker; vorterne kan udvikle sig til korte pigge eller 
torne, dog kun hos de mindre individer. En sådan særlig hård 
og veludviklet torn vil altid være tilstede hos en betydelig del 
af samtlige individer mellem de to sifoner og afgiver, hvor den 
forekommer, et sikkert artskendetegn. Denne torn, eller horn, 
er kegleformet og spids, undertiden krum, højst 6—7 mm lang, 


ATYON 
UN AJ 


r—= rer ged sr 
GE) HUR SY 
d; LE. Safa Un 
Segr SER ES ANE 
(PÅ) EG NNSCSN: Sø 
VG BL mn = Z; 
See es 
er red 
Vw ” 


Fig. 45". Styela rustica. 


på siderne pigget. Den er hos større individer oftest rudimen- 
tært, men er næsten altid tilstede hos eksemplarer fra danske 
farvande. Sifonerne er hos det konserverede dyr fuldstændigt 
indtrukket, men kan i live udstrækkes ”/,—1 cm. 

Farven veksler fra gråbrun, gulbrun over brun til rustrød. 

Kappen er tyk og har en kraftig tvær- og længdemuskulatur. 
Der er omkring 30 mundtentakler af 1. og 2. orden. Fimre- 
grubens fortykkede rand af form som et U med de to ender 
indrullede. Ryglistens rand er glat. Gællesækken har på hver 
side 4 tydelige folder. Der er talrige længderibber, som uden 
for folderne gerne adskilles af 5—8 gællespalter. På folderne 
sidder ribberne tæt, ofte 12—19 på en fold. Hos et større 
individ var ribbeformlen for højre side: 7 (19) 8 (17) 6 (18) 6 
(14) 3. Maven er langstrakt og uregelmæssigt foldet, tarmen 
danner en slynge og overgår i en lang og lige rectum. Anus” 
rand er opdelt i et dusin afrundede læber. 


115 


På hver side af kappens indervæg sidder et kønsorgan. Det 
består af et ormformet og i bløde slynger bugtet ovarium, som 
forløber i legemets længderetning, og hvis ægleder munder i 
kort afstand fra kappesifonen, samt af flere store, uregel- 
mæssigt kugleformede testikler (der i virkeligheden hver er 
opbygget af mindre elementer) langs begge sider af ova- 
rierne, dog ikke langs disses øverste del (fig. 43 C). Det 
højre ovarium er noget længere end det venstre og må, for 
at få plads, nedadtil bøje om og forløbe langs bunden af 
kappehulen. 


Arten er vidt udbredt i høj- og lavarktiske have, hvor den 
er blandt de hyppigst forekommende søpunge. Den kendes fra 
Beringshavet, det Ochotske Hav og Ishavets kyster. End- 
videre fra Gulf of St. Lawrence, Baffin Bugten, Øst- og Vest- 
grønland, Spitsbergen, Franz Josef Land, Novaja Zemlja, 
det Hvide Hav og den nordnorske skærgård. Ved Island og 
Færøerne er den taget enkelte gange, ligeledes langs den vest- 
norske kyst og Skagerakskysten. Den er ikke kendt fra de 
Britiske Øer. Langs den bohuslånske kyst og i de danske 
farvande er den ikke sjælden og trænger yderligere ret langt 
mod syd. I Kattegat er den fundet ved Styrsø, Frederikshavn, 
Anholt, Kullen, udfor Djursland og i Æbeltoft Vig. I Øresund 
på flere lokaliteter, sydligst ved Hven. Fra flere forekomster i 
Bælthavet (Samsø, Sejrøbugten, Refsnæs, Kalundborg) træn- 
ger den mod syd gennem Storebælt, i hvis midterste del den er 
taget flere gange, mod syd til Thurø Bælt. Den er også kendt 
fra Strib og Middelfart, samt fra Limfjordens vestligste bred- 
ninger. Arten er almindeligst fra 20 til 80 meters dybde, men 
kan gå ned til 400 meter. I danske farvande og ved den 
svenske skærgårdskyst findes den på fra få til 30—40 meters 
dybde, og ved Færøerne og langs den norske vestkyst kan den 
indsamles i tidevandszonen. 

Som underlag foretrækker S. rustica sten, slagger og 
tomme muslingeskaller, men træffes også på forskellige alger, 
mellem laminariehapterer, på rurer, levende muslinger eller 
andre søpunge. Større eksemplarer kan være overvoksede med 
trådede alger, hydroider, bryozoer, samt — hvor mulighederne 
for at sætte sig fast er få — med mindre individer af samme art. 
En del eksemplarer fra Limfjorden var således bevoksede med 
unge individer af samme art samt flere af Dendrodoa. 
Arten opnår sikkert en alder af både to og tre år, og kan 
måske blive endnu ældre. Gydetiden er hos os en kort periode i 
januar—februar. Æggene er små og gydes frit i vandet. Lar- 


8% 


116 


verne er ret typiske for slægten, og larvetiden antagelig kort- 
varig. 

En centimeterlang, ormformet parasitisk copepod, Scole- 
cimorpha joubini, er hyppig i gallerier i kutikulaens 
grænselag mod kappen. 


2. S. coriacea (Alder & Hancock) (fig. 46). Kropsformen er 
ret variabel, men lader sig, skønt mellemformer optræder, 
henføre til to hovedtyper. Den ene er, især i konserveret til- 
stand, ret affladiget og fastsiddende med en bred basis (af ovalt 
omrids); langs hele randen breder basis sig ud membranagtigt. 
Hos den anden er kroppen mere cylindrisk, og højden kan 
overgå basisdiameteren. Fælles for begge er, at de to sifoner 
sidder i nogen afstand fra hinanden, mundsifonen noget nær- 
mere basisranden end kappesifonen. Hos det filtrerende dyr 
er de begge kegleformet udstrakte. Den affladede form påståes 
at være knyttet til stærkt rindende vand, mens den høje form 
især skal forekomme hvor vandbevægelsen er rolig, men 
legemsformen synes dog i lige så høj grad bestemt af den plads, 
som er til rådighed. Den første, flade, type træffes således på 
tomme muslingeskaller og jævne sten, hvor undersiden frit 
kan brede sig til alle sider, den høje oftere på slagger, ujævne 
sten, laminarierødder eller snegleskaller og andre steder, hvor 
pladsen er begrænset. Overfladen er granuleret eller vortet 
og med fine koncentriske rynker. Meget ofte er den inkru- 
steret med små sandskorn. Største diameter (målt ved basis) 
overgår sjældent 20 mm i danske farvande. Farven er sand- 
grå, gråbrun, brun eller rustbrun. Sifonmundingerne er lyse- 
røde. 

Kappens muskulatur er veludviklet på oversiden, tynd på 
undersiden. Der er 24—36 simple temmelig lange mundtentakler 
i to alternerende størrelser. Fimregrubens rand er hestesko- 
formet med åbningen drejet noget mod venstre. Ryglisten 
med glat rand. I hver side af gællesækken 4 veludviklede 
folder, den første (nærmest ryglisten) med 12—20 længderibber, 
den anden og tredie hver med 9—18 og den fjerde med 10 
eller færre længderibber. I mellemrummet mellem folderne 3—5 
ribber, hver af disse adskilt af 2—4 gællespalter. Maven med 


117 


omkring en snes længdefolder, tarmen bøjet i et tydeligt S, 
anus rand opdelt i 5—14 lober. 

Kønsorganerne (fig. 42E og 43D) afgiver det bedste arts- 
mærke. Der er et i hver side af kappehulens væg. Ovariet er 
slynget, på højre side S-bøjet, og løber i sin blindt endende del 
parallelt med kappehulens bund. Sædstokkene er meget små, 


SY OA 


SM 


man 


157 
i 
i 


Fig. 46%. Styela coriacea. 


men samlede i flere indbyrdes veladskilte klaseagtige grupper, 
der hver med sin udførselsgang munder i den fælles sædleder; 
de findes kun langs ovariets nederste, horisontalt forløbende del. 


S. coriacea har en vid udbredelse i arktiske og boreale 
have. Mens den kun er fundet få gange i det nordligste Stille- 
hav, er den meget almindelig ved Nova Scotia og Newfound- 
land, Vest- og Østgrønland, Island, Spitsbergen, Finmarken, 
Hvidehavet og Barentshavet. Den er ligeledes talrige gange 
taget ved Færøerne og de Britiske Øer mod syd til Bretagne, 
langs den vestnorske kyst og i Nordsøen og Skagerak. I den 
vestlige Limfjord og Kattegat er den taget flere gange, men er 
i de danske farvande talrigst i Bælterne. I Øresund findes den 
mod syd til Barsebåckshamn og overskrider næppe den lave 
tærskel mellem København, Saltholm og Malmø. Arten findes 
gennem hele Lille- og Storebælt, og er også fundet ved Als 
(Alssund, Hørup Hav), Flensborg Fjord, Svendborgssund og 
udfor Fakkebjerg på Sydlangeland, samt i Østersøen syd for 
Falster. Langs den tyske Østersøkyst forekommer den fra 
Geltinger Birk ved Flensborgfjordens munding til Darsser 


118 


Ort. Endelig er den ved tre lejligheder taget nær Bornholm 
(vest for øen, 18 kvartmil V.N.V. for Rønne og 1 mil N. for 
Hammeren). Mens den i Øresund og bælterne gerne lever på 
10—25 meters dybde, søger den i Østersøen ud på dybere og 
mere saltholdigt vand (Kadetrende: 27—28 m, ved Bornholm: 
46—61 m). Det er eksperimentelt fastslået, at arten tolererer 
saltholdigheder ned til 15 promille. 

S. coriacea kan træffes på ethvert fast underlag, dog især 
på tomme muslingeskaller og sten, sjældnere alger, 2—3 eller 
flere individer gerne sammen. Som underlag kan også tjene 
andre ascidier. Forplantningstiden strækker sig over en større 
del af sommerhalvåret og efteråret. Æggene gydes i vandet, 
men kan undtagelsesvis udvikles i kappehulen. Larven afviger 
fra de andre Styela-arters ved at mangle ocel. Kønsmoden- 
heden indtræder ved en længde af 6—8 mm, og den maksimale 
levealder anslås til 20 måneder. 

Nedsænket i kutikulaen træffes ægkokoner af rovsneglen 
Velutina velutina, der med sin snabel gennemtrænger 
kappen og udsuger søpungen. 


3. S. gelatinosa Traustedt (fig. 47). Legemsformen er 
særdeles af hængig af dyrets størrelse; små individer er nærmest 
halvkugleformede, de mindste kendte var 2,5 mm høje med 
en basisdiameter på 3 mm. Endnu ved en basisdiameter på op 
til 10 mm er halvkugleformen fremherskende, men med til- 
tagende størrelse antager legemet mere og mere tønde-, 
cylinder- eller kølleform, idet den nedre del ofte forlænges 
til en stilk; højden er oftest 25—35 mm, de to største eksempla- 
rer målte 67 og 84 mm i højden og 23 og 30 mm i største 
diameter. Større eksemplarer er som regel forsynet med en 
stor dusk af trådede og grenede udvækster fra basis, der tjener 
til at forankre dyret i den bløde bund; sådanne tråde er sjæl- 
dent til stede hos unge dyr og kan ligeledes mangle hos så- 
danne større, som sidder på et fast substrat. 

De to åbninger sidder på korte vorteagtige sifoner, der er 
ens og placerede midt på oversiden, ret tæt sammen. Kuti- 
kulaens overflade temmelig glat, undertiden med svagere 
tværfolder, især i den øvre og nedre del, eller med ganske små 
vorter arrangerede i kredse rundt kroppen. Kutikulaen er 
relativt meget tyk hos unge individer og gennemgående ret 
tynd hos ældre, hvor den endog kan være halvgennemsigtig. 


19 


Den er som regel uden fremmedlegemer, men kan her og der, 
særlig på unge individer eller nær basis af ældre, være beklædt 
med sandskorn eller skalbærende protozoer. Farven veksler 
hos konserverede dyr fra gulgråt til mørkebrunt. 
Kappevæggen er noget gelatinøs; muskulaturen er velud- 
viklet, bestående af tydeligt adskilte lag af længde- og tvær- 
løbende fibre. 30—50 mundtentakler, som regel ca. 40, i tre 
størrelsesklasser; de største er lange og kraftige. Fimregrubens 


Fig. 47%. Styela gelatinosa. 


rand hesteskoformet med åbningen rettet fremad og skævt til 
venstre. Ryglistens rand hos yngre dyr nærmest glat, med 
tiltagende størrelse forsynes den med tandagtige udspring. 
Gællesækken har i hver side ret lave længdefolder af hvilke 
nr 1 og 3 er højest. Mellem ryglisten og 1. fold ca. 10 længde- 
ribber; folderne bærer 30—40 ribber og adskilles indbyrdes af 
20—25. Spiserøret kort; maven ligger under gællesækken; den 
er ægformet med 35—40 tydelige længdefolder; anus med 2 
læber, der hver bærer 4 større samt nogle mindre lober. 

Et kønsorgan i hver side (fig. 43 F). Ovariet er meget langt 
og har et snoet forløb. Testes er anbragt ved dets blinde ende 
og er som sædvanligt opdelt i et antal småtestikler, der hos 
denne art er fingerformet eller uregelmæssigt grenede, og som 
hos unge individer omkranser ovariets proksimale del og er 
indlejret i kappevæggen, mens de hos ældre individer, hvor de 
er talrigere, samles i en kugleformet, kompakt klynge, der 
stort set er frigjort fra kappevæggen. Det venstre kønsorgan 
kan i sjældne tilfælde mangle. 


120 


Den indre kappevæg overalt med store posede eller blad- 
formede endocarper. Nær kappesifonens åbning en kreds af 
lange, slanke kappetentakler siddende på et smalt velum. 


Arten forekommer på dybt vand og er, bortset fra et par 
fund på ca. 100 meters dybde i Ø. Grønland, Kara Havet og 
ved Bohuslån, hidtil kun taget på dybder mellem 480 og 1312 
m og ved temperaturer mellem — 17”C og + 5?C. Arten er 
foruden fra de nævnte områder kendt fra Davis Strædet og 
Baffinbugten, N. for Island, i Norske Havets sydlige del 
(V. f. Lofoten og N. f. Shetlandsøerne), ved Risør og Bergen 
samt i Færø-Shetland Kanalen. Den er ikke sjælden i Koster- 
området (Bohuslån), hvor dog kun små, lave, men kønsmodne 
eksemplarer er fundet, og muligvis forekommer den også i den 
Norske rendes og Skageraks dybe del. Den lever enten delvis 
nedstukket i den bløde bund eller fæstnet til småskaller, sten, 
ormerør eller andre søpunge. 

Arten er uden tvivl ovipar. Forplantningsforholdene er 
iøvrigt ukendt. 


4. S. atlantica (Van Name) (fig. 48). Arten minder i flere 
henseender om S. rustica, således i legemsform og kutikulaens 
udseende, men mangler altid dennes torn mellem sifonerne. 
Sifonerne er væsentligt mindre, anbragt apikalt og har en 
tendens til at pege i hver sin retning. Basisfladen kan være 
forsynet med trævlede, korte kutikulare udspring eller breder 
sig som en sandfarvet membranøs hinde ud over underlaget. 
Overfladen er temmelig rynket og furet, især på tværs. Farven 
mørkebrun eller gråbrun, sifonrandene sandgule. Højde 12—24 
mm, hvortil svarer en bredde af 10—15 mm. 

12—18 temmelig små, slanke mundtentakler. Fimregrubens 
rand hesteskoformet; ryglisten temmelig smal og glatrandet. 
Gællesækken med de sædvanlige 4 folder på hver side. Fold 
I—III bærer betydeligt flere længdekar end fold IV. Spiserøret 
er kort, maven langstrakt, dobbelt så lang som tyk, med ca. 
20 længdefolder. Artens bedste kendetegn er tilstedeværelsen 
af 2 kønsorganer på hver side (fig. 43 B). De lange, lidt slyngede 
ovarier er anbragt lidt skævt på den indre kappevæg i forhold 
til længderetningen og munder to og to tæt sammen nær 
kappesifonens åbning. De er noget kortere på højre end på 
venstre side. Testiklerne er beliggende ved ovariets blinde ende 


Fig. 48” og 49%. Styela atlantica og Styela theeli. 


og består af en klynge hvidlige sække, som hver er opdelt i 
mange afrundede lober. 


Arten er fundet på begge sider af det nordlige Atlanterhav, 
men har både på den vestlige og østlige side en snæver ud- 
bredelse. Den er taget udfor kysten af New Jersey, Delaware 
og Maryland på ca. 100—360 m dybde (undtagelsesvis ned til 


122 


606 m), hvor den her og der optræder i store mængder på 
mudder- og sandbund med skaller og sten. Den er iøvrigt kendt 
fra koralrevet N. Brattholmen (100—150 m), i Hjeltefjorden 
ved Bergen, hvor den sad på døde koralgrene og svampe, og er 
af forfatteren fundet i Kosterfjorden (svenske Skagerakskyst), 
hvor den ikke er ualmindelig på brachiopoder, sten og andet 
fast underlag, samt på koralrevet ved indgangen til grænse- 
fjorden Såcken mellem Norge og Sverige, og ved Våderåarna. 
Arten er også kendt fra Japan. 


5. S. theeli Årnbåck-Christie-Linde (fig. 49). Legemet er 
hos konserverede dyr temmeligt affladiget; arten er fæstnet 
med venstresiden, der danner en bred basismembran. De to 
åbninger er tydeligt anbragt i legemets ene ende, ikke langt fra 
hinanden; de omgives af små folder og papiller. Kutikulaen er 
stiv og særdeles tyk, læderagtig og med dybe furer. Over- 
fladen kan bære foraminiferer eller små bryozoer, men er ellers 
fri for fremmedlegemer. Farven er gulbrun eller mørkebrun. 
Det største eksemplar målte 34 mm i længde og 23 mm i 
bredde (inkl. basismembranen). 

Der er relativt få, korte og koniske mundtentakler af noget 
forskellig længde. Fimregruben har enten en enkelt åbning, 
hvis rande er hesteskoformet med en fremadvendt konkavitet, 
eller to mindre åbninger; ryglisten er temmelig foldet og har en 
glat rand. Gællesækken med 4 tydelige længdefolder på hver 
side; hver fold med mindst 12—15 ribber; 8—10 ribber i mellem- 
rummene mellem folderne. Spiserøret af usædvanlig længde, 
maven er kort og ægformet med 20—25 længdefolder og et 
ganske lille blindsækrudiment. Tarmen beskriver en stor slynge 
henover maven, nærmer sig spiserøret og overgår derefter i et 
skarpt knæk i endetarmen. 

Den indre kappevæg med et stort antal endocarper. Ten- 
takler til stede i stort tal langs et velum indenfor kappe- 
åbningen. 

I venstre side 1, i højre side 1 eller 2 kønsorganer, hvert be- 
stående af et tubuløst zig-zag snoet ovarium og en stor mængde 
diminutive småtestikler af nogenlunde ens størrelse, der som 
en kompakt masse omkranser ovariets blinde ende; hvis 2 
kønsorganer er til stede i højre side, ligger de tæt op ad hin- 
anden (fig. 43E). 


123 


Arten blev oprindelig taget i et enkelt eksemplar i Samlen- 
fjord (Hardanger) i S.V. Norge på 660 meters dybde. Siden er 
den fundet dels i Hjeltefjorden ved Bergen, dels i Koster- 
fjorden, Bohuslån (ca. 120 m). Den er fundet befæstet til sten 
eller kutikulaen af Ascidia obliqua. 


Fig. 50. Styelidae. Kønsorganerne og deres placering på kappe- 

væggen hos A Cnemidocarpa mortenseni (højre side), B Polycarpa 

fibrosa (højre side), C og D Dendrodoa grossularia (venstre og højre 
side). Efter Van Name. 


3. Slægt Cnemidocarpa Huntsman 


De hunlige og hanlige kønsorganer er forenede i 
langstrakte, undertiden noget slyngede organer, som, 
hvis der er flere til stede, er anbragt i en række på 
hver side af kappehulens væg. Kappetentaklerne på 
randen af et velum. 


Oversigt over arterne 


1. Et enkelt kønsorgan i hver side af kappevæggen; 
fastsiddende med den affladede underside 
AA ESdevia (pp 128). 


124 


I venstre kappevæg 1, i højre 2 kønsorganer; over- 
siden hvælvet, undersiden af fladet 
2. C. mortenseni (p. 125). 
Med 5 eller flere kønsorganer int 440: 0 sn VER 2. 
2. Kutikulaen med en lang, rodlignende forlængelse; 
gællesækken uden folder; 2—3 kønsorganer i 
venstre, 3—5 i højre kappevæg 
1. C. mollispina (p. 124). 
Kutikulaen med flere trævlerodlignende forlængel- 
ser i legemets basale del. Aldrig mere end 35 
længderibber i gællesækken.. 3. C. rhizopus (p. 126). 
Kutikulaens udvækster er korte og hårede. Gælle- 
sækken altid med mere end 40 længderibber 
5. G. mollis (p. 130). 


1. C. mollispina Årnbåck-Christie-Linde (fig. 51). Kroppen 
er snart kuglerund, snart ægformet. Største eksemplarer måler 
7—8 mm i diameter. De to sifoner sidder foroven, ikke langt fra 
hinanden. Fra den diametralt modsatte side løber kutikulaen 
ud i en tyk, rodformet og rigt forgrenet stilk af omtrent samme 
længde som kroppens diameter; iøvrigt er overfladen forsynet 
med kortere og uregelmæssige tråde eller bløde, nær enden ud- 
videde eller grenede pigge, og samtidig dækket af store sands- 
korn eller skalfragmenter. Den rodlignende udløber samt pig- 
gene bærer også sandskorn. Kutikulaen er ganske tynd og 
gennemsigtig. 

Kappens muskulatur er veludviklet. Der er ca. 15 simple 
mundtentakler i tre størrelsesklasser. Fimregrubens åbning er 
langstrakt og krum. Ryglisten er glatrandet. Folderne i gælle- 
sækken er rudimentære og erstattes af samlinger af længde- 
ribber, idet den 2. fold dog bare er repræsenteret ved en enkelt 
ribbe. 1. fold omfatter 4—6 ribber, 3. ligeledes 4—6, 4. kun 2—4. 
Hos to eksemplarer (det første fra Kolahalvøen, det andet fra 
Øresund) var ribberne arrangerede efter skemaet 0 (4) 0 (1) 0 
(4) 0 (3) 0, og 0 (5) 0 (1) 0 (6) 0 (4) 0. Maven er kort og skarpt 
afsat fra spiserør og tarm. Den har ca. 18 skråtløbende folder, 
som udgår fra en tydelig midtfold. Tarmen er S-formet, anus 
har en krenuleret rand. 


125 


Kønsorganerne er aflange legemer på kappehulens væg; på 
venstre side er der 2—3, på højre 3—5. Endocarper er sparsomt 
tilstede og deres placering bemærkelsesværdig konstant, idet 
der foruden nogle enkelte i tarmslyngen kun findes et par ved 
basis af kappesifonen. Kappetentaklerne er simple og placerede 
i en række ved basis af et velum rundt kappesifonens inderside. 


Fig. 51%. Cnemidocarpa mollispina. 


Denne lille sandlevende art var indtil for få år siden bare 
kendt i eet enkelt eksemplar fra Kolahalvøen, men er siden 
genfundet i den nordlige, snævre del af Øresund, hvor den er 
ret talrig; den foretrukne bundtype er her sand, eventuelt 
iblandet skaller og skalfragmenter, dybden 27—40 m. Artens 
biologi er ganske ukendt. 


2. C. mortenseni (Hartmeyer) (fig. 52). Kroppen er af- 
rundet, undertiden æg- eller bærformet. Undersiden er dog af- 
fladiget til en sålformet basis, hvormed dyret fæstnes til under- 
laget (sten, skaller, andre søpunge). Langs basisranden udgår 
fra kutikulaen et antal korte heftetråde. Oversiden er glat, 
hverken foldet eller rynket, men kan være inkrusteret med små 
sandskorn. Farven er gulgrå, brun eller gråbrun, sifonrandene 
lyse. Sifonerne sidder i en afstand fra hinanden, der svarer til 
halvdelen af kroppens største bredde, og er altid forskudt 
noget over på den ene halvdel. Det største individ målte 
19x15 mm. 


126 


Kappen er papirstynd, skør og gennemsigtig. Mundten- 
taklerne lader sig tydeligt sondre i størrelsesklasser af 1., 2. og 
3. orden; der er optil 60 tilstede. Fimreorganets åbning er lille 
og spalteformet, den fortykkede rand beskriver en oval. På 
hver side af ryglisten og adskilt fra denne ved 2—3 længde- 
ribber har gællesækken en længdefold med talrige (15—20) 
længderibber. Mellem denne fold og endostylen findes et stort 


Tror 


sr 


Fig. 52". Cnemidocarpa mortenseni. 


antal (32—52) jævnt fordelte længderibber. Maven er langagtig, 
hos mindre individer ægformet og med 14—18 længdefurer. 
Anusranden er tilbagekrænget, men glat og uden læbedannel- 
ser. Alle hidtil kendte eksemplarer har haft 1 kønsorgan foran 
tarmslyngen i kappehulens venstre væg og 2 i den højre (fig. 
50A); disse er aflange, kølleformede eller svagt slyngede. Der 
er nogle få, men store endocarper på kappehulens indervæg. 
Kappetentaklerne er tynde og sidder i en krans langs randen 
af et velum. 

Meget lidt vides om denne arts udbredelse. Den er fundet 
ved Nova Scotia, og er af Ingolf-Ekspeditionen taget i Davis 
Strædet og syd for Island. Flere eksemplarer er fundet i 
Trondhjemfjorden. Et enkelt individ er taget i Skageraks 
dybere del (58706'N, 9? Ø) mellem 420 og 660 m dybde, et 
andet på den norske Rendes østlige skrænt (60737'N, 4931'Ø, 


330 m). Dybdeudbredelsen ligger mellem 68 og 1047 m. Arten 
er fundet på sten, skaller og søpunge. 


3. C. rhizopus (Redikorzev) (fig. 53). Kropsformen er 
noget variabel, snart kuglerund eller ægformet, snart cylindrisk 
med en tilspidset underside. Men individer kan også træffes, 


F27 


som har en opsvulmet, afrundet underside, mens de opadtil 
bliver smallere, eller ligefrem koniske og således får stor ydre 
lighed med unge eksemplarer af Pelonaia. Overfladen er i 
reglen noget affladet, og her sidder de to åbninger på korte 
sifoner, der hos konserverede dyr er trukket tilbage. Længden 


Fig. 53%. Cnemidocarpa rhizopus. 


af konserverede eksemplarer overstiger sjældent 20 mm. Over- 
fladen med tværrynker, der omkring sifonerne opløser sig i 
furer rundt disse. Den er undertiden tæt inkrusteret med fine 
sandpartikler, men hos flertallet er sandlaget sparsomt. Fra 
den nederste trediedel af overfladen (som sandsynligvis svarer 
til det parti, der hos det levende dyr er stukket ned i sandet) 
udgår flere rigt forgrenede trævlerodformede forlængelser af 
kutikulaen, hvormed dyret er forankret. Disse kan dog være 
reducerede til en kort hårdragt på bagenden, eller kan erstattes 
af en enkelt rodformet udløber, der først forgrenes helt ude i 
spidsen. Farven er, forsåvidt den ikke domineres af sandlaget, 
i konserveret tilstand snart gulbrun eller gråbrun, snart rød- 
brun eller endog rustrød. I enkelte tilfælde er den øvre del 
smudsiggrøn. 

Der er ca. 40 mundtentakler, store og små afvekslende mel- 
lem hinanden. Fimregrubens rand er C-formet med åbningen 
vendt mod venstre. Af gællesækkens folder er kun den første 


128 


nogenlunde typisk udviklet, mens de tre andre blot repræsen- 
teres af en enkelt eller nogle få længderibber. Det samlede antal 
længderibber varierer med størrelsen, og er heller ikke ens på 
de to sider af gællesækken. På venstre side er der højst 16, på 
højre aldrig mere end 19, det samlede antal altså højst 35, 
mens den nærtstående C. mollis altid har over 40. Hos middel- 
store eksemplarer er ribberne fordelt efter skemaet: venstre 
side: 0 (3—7) 0 (1—3) 0 (1—5) 0 (1—3) 0; højre side: 0 (4—9) 0 
(1—3) 0 (1—5) 0 (1—4). Maven er enten ægformet eller langstrakt 
oval. Den har omkring en snes længdefurer. Anus er omgivet 
af en krans af tungeformede lapper. 

Antallet af kønsorganer er altid mindre på venstre side end 
på højre og er sædvanligvis 4, respektive 5—6, men kan dog 
variere fra 3—5 på venstre og 4—8 på højre side. De talrige 
endocarper er jævnt fordelt over hele kappehulen. 


I sin udbredelse er arten stort set indskrænket til de arktiske, 
fortrinsvis højarktiske kystområder. Den er således kendt fra 
Beringshavet, Hudson Bugten, Baffin Land, Vest- og Øst- 
grønland, Island, Spitsbergen og den sibiriske Ishavskyst mod 
vest til Murmansk. Hvordan fundet af tre eksemplarer fra 
Kummelbanken udfor Kåringån i det nordøstlige Kattegat 
skal opfattes zoogeografisk er vanskeligt at afgøre, men der er 
næppe grund til at antage, at arten her er relikt. Dens biologi 
er ganske ukendt; den er dog sikkert som flertallet af 
Cnemidocarpa-arterne ovipar, idet æggene er små, og larver 
er aldrig fundet i kappehulen. Den lever frit nedgravet i 
mudderbund eller fint sand, eventuelt blandet med sten og 
skaller, og er aldrig fastheftet. Dybdeudbredelsen er fra få til 
50 meter, kun undtagelsesvis mere end 100 meter. 


4. C. devia Årnbåck-Christie-Linde (fig. 54). Kroppen er i 
konserveret tilstand noget fladtrykt, randen løber her og der 
ud i tunger mellem ujævnhederne i underlaget. Fraregnet disse 
er diameteren hos det ene af de to kendte individer ca. 10 mm, 
hos det andet 15—20 mm. Kutikulaens overflade er glat, even- 
tuelt inkrusteret med få mindre sandskorn eller lerpartikler, 
kun omkring sifonerne er den svagt rynket. Mund- og kappe- 
sifonerne er ens og sidder i omtrent samme afstand fra randen; 
farven er grålig hvid med små brune pletter. 

Ca. 30 mundtentakler, i to størrelsesgrupper. Ryglisten er 


129 


ejendommelig ved langs den øvre rand at bære uregelmæssige 
tandede fremspring, mens den nedre rand er glat. Af længde- 
folderne i gællesækken er den første på hver side veludviklet, 
de andre mindre fremtrædende. Hos det mindste af de to 


- 
ze 
& 
=== 


FE Se 


set 


& st PARK 

AN ER WA 'S RR R 

g GE NA 
W A 


in 
W AN N ig Da 


<SZÆ 


U 
2 Seere OR / 
RK 
(Afa DSR 7 ze So WE . UK Å 
re LYØ 5 BEN | i; GG 
Hire lt 
AL 


; : 
” Fey & 
i (u ling) ii. 
SMV K fl vd Se ) b Å 
AC SRT % 
ON MÅ Å EN ON 
NM SØGEN 24823 
« > SKS 


NY Å 2 
GER 
(AR "Yas 
UDDA 


& VAAL 


SA NORS VER 
Fig. 54%, Cnemidocarpa devia. 


kendte eksemplarer var således på højre side kun 1. fold til- 
stede, på venstre side de 3 første, og længderibberne fordelt 
efter skemaet: 


Højre side: 5 (12) 30; venstre side: 3 (8) 6 (5) 5 (4) 12; hos 
det andet og større eksemplar bar begge sider 4 folder og rib- 
berne var fordelt: 

højre side: 4 (14) 6 (4) 8 (3) 6 (4) 3 

venstre side: 4 (11) 7 (6) 5 (5) 8 (5) 4 


Maven er langstrakt med 13—18 længdefolder og ligger 
nærmest parallelt med endostylen. Anus” rand er tilbage- 
krænget og glat, delt i to tydelige læber. 

Med hensyn til kønsorganernes antal afviger arten fra alle 
andre arter af slægten ved kun at have een hermafroditisk 

Jørgen G.Litzen: Sækdyr 9 


130 


gonade i hver side af kappehulen. Begge er noget slyngede og 
ikke ganske ens. Kappetentaklerne er tynde og placerede langs 
randen af velum. 


Arten er blot taget ved Bohuslån kyst udfor Våderåarne 
(i 80 m dybde på skal- og grusbund fæstnet til en sten) og i 
Såcken mellem Norge og Sverige. 


[5. C. mollis (Stimpson). Kroppen ægformet eller kuglerund, 
8—12 mm i diameter; det største individ målte basoapikalt 16 
mm. De to sifoner sidder tæt sammen, hos konserverede 
eksemplarer er de uanselige og flugter med den øvrige over- 
flade, på det levende dyr rejser de sig som to små, kegleformede 
papiller. Kutikulaen er tynd, blød og glat, men kan være lidt 
rynket nær de to åbninger. Den er ganske dækket af fast- 
klistrede sandskorn. På undersiden har overfladen korte, hår- 
lignende udløbere, der medvirker ved dyrets forankring i sub- 
stratet. 

32 mundtentakler af tre forskellige størrelser. Fimregrubens 
C-formede rand har åbningen vendt mod venstre. Ryglisten er 
glatrandet og temmelig smal. Gællesækken har på hver side 
fire svagt udviklede længdefolder, af hvilke nr. 2 nærmest er 
rudimentær. Længderibberne er så godt som udelukkende 
samlet på folderne, kun imellem 2. og 3. fold er der sædvanlig- 
vis en enkelt kraftig ribbe. De allerfleste individer har ribberne 
arrangerede indenfor grænserne af følgende skema: 0 (8—11) 
0 (4—8) 1 (7—11) 0 (5—7) 0. Maven er kort og trind, velafsat fra 
spiserør og tarm, med 20—25 længdefurer og en kort blindsæk. 
Tarmen beskriver en noget udrettet S-formet slynge; den for- 
tykkede anusrand er opdelt i 13—16 tungeformede lober. De 
langstrakte, ormeformede kønsorganer er af uens størrelse og 
sidder i begge sider af kappehulens væg, i højre side 4—8 
(normalt 6—7), i venstre side, hvor de stedse er anbragt foran 
tarmslyngen, altid færre, nemlig 3—6, men sædvanligvis 4—5. 
De er på hver side arrangerede mere eller mindre tydeligt på 
en række med sæd- og æggeledernes mundinger pegende mod 
kappesifonen. Et kappevelum er tilstede med en krans af 
simple tentakler langs randen. 

C. mollis står nær C. rhizopus, med hvem den stemmer 
overens i alle væsentlige karakterer. De to arter lader sig dog 


131 


ret let adskille ved det totale antal af længderibber i gælle- 
sækken, som hos C. rhizopus ikke overstiger 35 (selv hos 
store eksemplarer), mens det hos C. mollis altid er 40 eller 
derover. 

Artens udbredelse er indskrænket til to mindre områder på 
hver side af Nordatlanten. På den vestlige side forekommer 
den almindeligt fra Gulf of St. Lawrence til North Carolina, 
på den østlige side er den i få eksemplarer taget i nordskotske 
farvande, ved Shetland og Orkney Islands og Northumber- 
lands Nordsøkyst. Skønt arten således ikke kan henregnes til 
den danske fauna er der god grund til at forvente, at den før 
eller senere vil påvises i vore ydre farvande. 

Ligesom mange Molgulider, som den iøvrigt minder på- 
faldende om, lever C. mollis nedgravet i mudder eller sand. 
I skotske farvande er den fundet på dybder mellem 22 og 88 m, 
og ved den nordamerikanske østkyst forekommer arten på 
endnu ringere dybder. Dens biologi er praktisk taget ukendt; 
det vides dog, at de små æg gydes frit i vandet.] 


4. Slægt Polycarpa Heller. 


Kønsorganerne afviger ikke i princippet fra fore- 
gående slægts, men de er små, dråbe- eller grynformede 
og sidder i et stort antal spredt udover både højre og 
venstre kappehulevæg. I venstre side er de fortrinsvis 
indskrænket til arealet foran tarmslyngen. Kappeten- 
taklerne sidder ved basis af et velum. 


3 arter i nordiske farvande. 


Oversigt over arterne 


1. Kutikulaen tynd, sandfarvet og med talrige for- 
grenede tråde, hvortil klistrer sandskorn. Over- 
alt dækket af sand- eller lerpartikler 

1. P. fibrosa (p. 132). 
2. Kutikulaen brunlig, tyk og rynket eller vortet, 
men nøgen, aldrig dækket af sand- og lerpartik- 
ler. Uden trådede forlængelser fra overfladen 

2. P. pomaria (p. 134). 

9% 


132 


3. 3—5 mm. Længden af de trådede forlængelser fra 
overfladen flere gange dyrets diameter; kroppen 
dækket af et lag af skalfragmenter 

3) P.årnbåckåae (pp; 136): 


1. P. fibrosa (Stimpson) (fig. 55). Konserverede individer 
er kugleformede med en diameter, der kun sjældent overstiger 
18—20 mm. Det levende dyrs form afhænger i nogen grad af 
substratet, idet fastheftede eksemplarer kan være noget koni- 
ske med en bred basalflade, frit i sand eller ler levende dyr 
oftest kuglerunde eller ægformede. Begge sifoner kan udstræk- 
kes kegleformet til en længde af en trediedel af kropsdiamete- 
ren; de sidder ret tæt sammen, kappesifonen, som er størst, 
øverst, mundsifonen lidt nedenfor og perifert for denne. Farven 
gråbrun eller sandfarvet, kutikulaen ret tynd. Med undtagelse 
af sifonernes rødpigmenterede rande er overfladen altid dækket 
af et snart tæt, snart mere sparsomt lag af sand- eller lerpartik- 
ler. Dertil kommer, at kroppens nedre halvdel ofte dækkes af 
frynseagtige vedhæng bestående af sandskorn, der hefter sig til 
lange, fine, sølvhvide og forgrenede tråde, der udspringer fra 
dyrets sider og basis. Disse vedhæng, der ligesom det dækkende 
lag af substratpartikler er bedst udviklede hos frit levende — 
ikke fastheftede — individer, får disse til at virke langt større, 
end de i virkeligheden er. 

Antallet af mundtentakler vokser med alderen og svinger 
mellem 30 og 60. Fimregrubens rand er enten en lukket ring 
eller hesteskoformet med en venstrevendt åbning. Gælletarmen 
(fig. 41 A) med 4 veludviklede længdefolder på hver side. Antal- 
let af længderibber på hver side overstiger gerne 70—80, hvoraf 
flertallet forløber langs folderne, mens bare 1—5 ligger i mellem- 
rummene mellem disse. Hos et større individ var de arran- 
gerede efter skemaet: 1 (25) 4 (13) 5 (17) 5 (9) 3. Maven med 
op imod 30 længdefolder, og med en lang, krummet blindsæk. 
Anus” rand løber ud i 12—15 afrundede lober. 

På såvel højre som venstre side af kappehulens væg 10—17 
dråbe- eller grynformede polycarper (fig. 50B). Alle har køns- 
porerne rettede mod kappeåbningen. Spredt mellem disse fin- 
des talrige endocarper. 


133 


Arten er udbredt på begge sider af Nordatlanten og taget 
enkelte gange ved Vest- og Østgrønland, Island og Spitsbergen. 
Den optræder hyppigt i Nordsøområdet, især i dettes nordlige 
og vestlige del, hvor 40—60 individer pr. kvadratmeter ikke er 
usædvanligt, i den Engelske Kanal, ved Irland og Færøerne 
og langs den nordnorske kyst. Mod syd går den til Portugal 
og Gibraltarstrædet. Arten er ret almindelig langs den svenske 


C, 3 I 


JESSE 


"FSR 

SES AR 
ener ng 
nsx224 


Fig. 55%. Polycarpa fibrosa. 


Skagerakskyst fra Våderdarna i nord til Styrsø og Vinga i syd 
og er i egentlige danske farvande taget V. for Hanstholm 
(167 m) og på ikke så få lokaliteter i det østlige Kattegat 
(Læsø Trindel, Kummelbanken, flere gange mellem Læsø og 
Anholt, f. eks. ved Kobbergrunden) samt i den nordlige, 
snævre del af Øresund. Mens P. fibrosa visse steder kan trænge 
ned til mere end 1000 m dybde, og omvendt ved den engelske 
kanalkyst lejlighedsvis forekommer umiddelbart under tide- 
vandszonen, træffes den i vore farvande på 20—40 m dybde. 
Bundtypen er kun undtagelsesvis sten eller skaller, langt 
oftere træffes arten halvvejs nedgravet i mudder, ler eller fint 
sand, men på denne bund kan enkelte individer sætte sig på 
iblandede sten og skaller. Individerne lever oftest indbyrdes 
isolerede, men kan i visse tilfælde med deres trådede vedhæng 
være filtrede ind i hinanden og danne små klumper. 

Arten synes ikke særlig tolerant overfor nedsættelse af salt- 
holdigheden og lever i Øresund på 28—40 m dybde, altså i det 
indstrømmende bundvand af høj saltholdighed. Ved Eng- 
land gyder den fra maj til juli; æggene er svævende, men 
kan lejlighedsvis udvikles i kappehulen. Larverne, der kun 


134 


er fritsvømmende i få timer, har det for slægten typiske ud- 
seende. 

P. fibrosa findes ved Skotland ofte i maverne af rød- 
spætte, torsk og kuller. 


2. P. pomaria (Savigny) (fig. 56). Kutikulaens overflade er 
ofte så rynket og vortet, at den egentlige legemsform kan være 
vanskelig at erkende; kroppen er som regel sammentrykt fra 
siderne, mundåbningen er som regel endestillet, mens kappe- 
åbningen sidder halvvejs nede på kroppen. På det levende dyr 
kan sifonerne strækkes ud som en ret lang tud, hvis munding 
ofte er trompetformet udvidet. Ved konserveringen trækkes 
begge sifoner fuldstændigt ind. Kutikulaen er sej, tyk læder- 
agtig. Dens overflade bærer talrige rynker og tværfolder, der 
her og der udvikler sig til større og mindre vorter og blærer. 
Karakteristisk for arten er en fortykket kutikularkam langs 
ventralkanten, som er særlig tydelig hos større eksemplarer, 
og som foldes zig-zag-agtigt ved kroppens sammentrækning; 
overfladen er sædvanligvis nøgen, men kan være noget bevok- 
set med sandskorn, foraminiferer, mosdyr eller andre søpunge 
(f. eks. af samme art eller overtræk af koloniale arter). Basis 
bærer undertiden rodagtige kutikulardannelser langs randen. 
Farven er sandbrun, bronze eller gulbrun. Gennemsnitslængden 
af konserverede eksemplarer 25—335 mm, maksimalt 65 mm. 

Hos fuldt udvoksede dyr er der 50—60 mundtentakler, hos 
yngre eksemplarer et mindre antal. Fimregrubens rand har 
form af en næsten lukket hestesko med en bagudvendt åbning. 
Ryglisten er en tynd, glatrandet membran. Gællesækken har 
4 ret uanselige folder på hver side. Mellem folderne oftest 2—4 
(op til 8) længderibber, og 5—12 ribber pr. fold. Gællesækkens 
masker gennembrydes af 10—12 lige, rektangulære stigmata. 
Tarmen danner en kort, vidt åben slynge. Maven er kort og 
tøndeformet med længdefolder og en mindre blindsæk; den 
glider jævnt over i midttarmen. Kappevæggens inderflade 
bærer dels talrige, pyriforme, mælkehvide endocarper, dels et 
større antal dråbeformede kønsorganer, færre på venstre end 
på højre side. Hos unge individer er de hvide, små og vidt ad- 
skilte; ved kønsmodningen svulmer de så stærkt op, at de 
næsten berører hinanden og bliver gullige. 


135 


P. pomaria forekommer i Middelhavet og langs de vest- 
europæiske kyster samt ved Island og Spitsbergen, men mang- 
ler i Atlanterhavets vestlige del. Den synes særlig almindelig 
omkring de Britiske Øer, ved Færøerne, Shetlandsøerne og 
langs Vestnorges kyst. Arten findes flere steder i den nordlige 
Nordsø og Skagerak, f. eks. på de nordvendte skrænter af 
den Norske Rende (107—350 m), i Oslofjorden og på flere 


Fig. 56%. Polycarpa pomaria. 


lokaliteter i Kosterfjorden, på Lophelia-revet ved indgangen 
til Såcken og i Gullmarfjorden. I Kattegat er den taget ved to 
lejligheder, i det svenske Riksmuseum findes således mange 
eksemplarer mærket »Kattegat« og i Géteborgs Naturhistoriske 
Museum 1 eksemplar fra Vinga (40 m). Arten er fundet fra 
tidevandszonens nedre del til 350 m (undtagelsesvis 500 m) 
dybde. Den synes at foretrække klippe- eller stenbund, men 
kan også findes på ren eller skalblandet sandbund. I mange 
områder optræder den i selskab med Ascidia obliqua, med 
hvilken den gerne danner større klumper og iøvrigt bevokses 
den selv ofte med mindre enlige søpunge (f. eks. Boltenia 
echinata, Pyura tessellata og Styela-arter) eller kolo- 
niale former (ofte Trididemnum tenerum og Didemnum 
albidum). Den er karakterdyr på de vestnorske og Bohus- 
lånske fjordes koralrev, hvor den befæster sig til koralgrene, 
svampe eller brachiopoder. 

Under laboratoriebetingelser kan æggene lejlighedsvis ud- 
vikle sig i kappehulen, men da hverken embryoner eller larver 
er fundet i frisk konserverede dyr, må arten antages at være 
ovipar under naturlige forhold. I den Engelske Kanal gyder 
P. pomaria i juli. 


136 


3. P. årnbåckae Monniot (fig. 57). Legemet er ganske dæk- 
ket af små snegleskaller, fragmenter af muslingeskaller og 
skeletdele af pighuder eller søpindsvinepigge. Disse fremmed- 
legemer fastholdes af korte hår på siderne og en dusk lange, 
grenede rodlignende forlængelser af kutikulaen udgående fra 
kroppens basale del. Legemet er nærmest kugleformet med en 


Fig. 57%. Polycarpa årnbåckae. 


maksimal diameter på 5 mm. Sifonerne er rødrandede og sidder 
ret nær hinanden på oversiden; unge, 1—2 mm store, individer 
har dog modsatrettede sifoner og som regel kun een lang, grenet 
udløber. Kutikulaen er temmelig tynd. 

Ca. 32 mundtentakler, alternerende korte og lange, und- 
tagen i den dorsale sektor, hvor de er lige lange. Tentaklerne 
sidder ved basis af en fin membran, hvis rand ved talrige ind- 
snit er opspaltet i korte tunger. Kappesifonens indervæg er 
særligt i den dorsale del forsynet med små papiller. Fimre- 
grubens rand danner et mod venstre åbent C og rejser sig op 
på en kort papil. Ryglistens bredde tiltager jævnt i retning mod 
spiserøret; dens rand er glat og uden tænder. Gællesækken har 
på hver side 4 folder med flere længderibber; i mellemrummene 
mellem folderne findes en enkel isoleret ribbe. Spiserøret er 
langt, maven cylindrisk med 16—18 længdefolder og en lille 
blindsæk; tarmen danner en næsten lukket slynge, anus” rand 
bærer korte tungeformede forlængelser. 


137 


Kønsorganerne er mere eller mindre afrundede og i stort 
antal til stede på hver side af kappevæggen. Mellem dem er 
anbragt spredte endocarper. 

Arten står i næsten alle karakterer meget nær P. fibrosa, 
men kan skelnes fra små individer af denne art ved køns- 
organernes tidlige udvikling og ved overfladens beklædning af 
skalfragmenter (ikke sandskorn). Den er hidtil kun fundet ved 
Bohuslån på skalgrus på 25 m dybde. Den er her kønsmoden i 
september. Larverne kendes ikke. 


5. Slægt Dendrodoa MacLeay. 


Med et enkelt grenet eller ugrenet kønsorgan i højre 
kappehulevæg. 


Slægten er med flere arter udbredt i boreale og arktiske 
områder. Alle er vivipare, idet udviklingen af de meget store 
og blommerige æg foregår i den som yngelkammer fungerende 
højre halvdel af kappehulen. I danske farvande een art, der 
sammen med et par andre henregnes til underslægten 
Styelopsis Traustedt, som afviger fra de øvrige arter af 
slægten ved at mangle folder i gællesækken og ved at have et 
ugrenet kønsorgan. 


D. (Styelopsis) grossularia (Van Beneden) eller stikkels- 
bærsøpung (fig. 58). I den typiske form, som langt oftest vil 
træffes i vore farvande, har arten en hvælvet overside og er 
med hele den flade underside fæstnet til underlaget. Randens 
omrids har form af en oval, hvis længdeakse omtrent sammen- 
falder med en linie gennem de to sifoner. Kappesifonen sidder 
nærmest overfladens midte, mundsifonen noget mere margi- 
nalt. Kutikulaen fortsætter sig langs hele randen i en 1—3 mm 
bred og meget tynd membran. Sjældnere antager kroppen 
tøndeform eller cylinderform, hvorved højden kan overstige 
basisdiameteren 2—3 gange; denne form, der også betegnes som 
den aggregate, optræder især når individerne klumpes sammen 
og af mangel på plads tvinges til at vokse i højden. Den lave 
(solitære) form opnår en største diameter af 11—12 mm, den 
aggregate form kan blive betydeligt større og når i sjældne til- 
fælde en højde af 20—25 mm. Oversiden er tilsyneladende glat, 


138 


farven lyserød, teglstensrød eller rustrød; enkelte, især fra lidt 
større dybder, har en gul eller gulbrun farve. Da kutikulaen er 
noget gennemsigtig, skinner flere af de indre organer igennem 
hos det levende dyr: endocarperne kan skelnes som gullige 
pletter, mens det stærkt rødfarvede kønsorgan hos modne 
individer skimtes gennem huden i dyrets højre halvdel. Det 
lader sig i reglen på samme måde afgøre, om der i kappehulen 
befinder sig æg eller larver. 

Sifonerne er korte og deres åbninger trukket ud i fire hjør- 
ner. Der er ca. 32 mundtentakler. Fimregrubens rand er cirku- 
lær, åbningen langstrakt. Der er altid færre længderibber i 
gællesækkens venstre halvdel (9—22) end i dens højre (12—29). 
Gællesækken mangler egentlige længdefolder, men flere tæt- 
siddende ribber nærmest ryglisten markerer sandsynligvis den 
1., reducerede fold (fig. 41 C). Maven er kort, med uregelmæssige 
folder. Anusranden tilbagekrænget, ikke opdelt i læber. 
Kappehulens væg med få, men ret store blege endocarper. 

Kun eet kønsorgan, beliggende modsat tarmslyngen i kappe- 
hulens højre side og indlejret i dens bund (fig. 50D). Det er af- 
langt, bestående af et overfladisk ovarium samt af et større 
antal småtestikler langs siderne af og under ovariet. Mens 
æggene udtømmes via en enkelt ægleder, der åbner sig bagtil i 
kappehulen, findes der langs kønsorganets overside flere sæd- 
ledere, som hver betjener et mindre antal testikler (fig. 42C). 
Testiklerne er mælkehvide, ovariet ligesom æggene blodrøde. 
Æggene er store (diameter 0,48 mm). 

D. grossularia er kendt fra flere arktiske og boreoarktiske 
områder (Newfoundland, Ellesmere Land, Vest- og Østgrøn- 
land, Island, Spitsbergen, Jan Mayen, Novaja Zemlja og det 
Hvide Hav). Den er her ikke særlig almindelig og erstattes af 
de noget større arter D. aggregata og D. lineata (og syd for 
Newfoundland af D. (Styelopsis) carnea). Almindeligst er 
arten i nordvesteuropæiske farvande, i Nordsøområdet, gen- 
nem hele Kanalen og ved alle britiske og sydskandinaviske 
kyster. Mere sporadisk forekommer den ved Færøerne og 
Vestnorge. Mens den solitære form er enerådende i Arktis og 
hyppig ved de skandinaviske kyster, dominerer den aggregate 
form langs alle britiske tidevandskyster, hvilket hænger sam- 


men med at arten her opnår sin maksimale tæthed og kan fore- 
komme i uhyre mængder i eller umiddelbart under tidevands- 


139 


zonen, således f. eks. på undersiden af klipper på Isles of 
Scilly eller i undersøiske klippehuler på Isle of Man, hvor 
50—60.000 individer kan finde plads på en enkelt kvadrat- 
meter. I danske farvande når den sjældent en tilsvarende tæt- 
hed; den høje form optræder dog på sten og alger i Lillebælt, 


ELO JGØG 
SD PSG 


Fig. 58%, Dendrodoa grossularia. 


Svendborgsund og Isefjorden, hvor arten synes særlig talrig. 
Dendrodoa er iøvrigt kendt fra de fleste af vore farvande, 
Limfjorden medregnet, og findes såvel i de mere åbne far- 
vande som i flere fjorde (Mariager, Randers, Vejle, Odense 
og Holbæk fjorde), og trænger længere ind i Østersøen end 
nogen anden søpung, idet flere eksemplarer er taget 1 sømil 
øst for Svaneke (64 m). 


140 


Arten kan træffes på ethvert fast underlag, dog især sten, 
tomme muslingeskaller, snegle og rurer, på Fucaceer og lami- 
narierødder. Sjældnere sidder den på andre søpunge. Skønt den 
tåler ret lave saltholdigheder og således findes i Randers 
Fjord ved Mollerup, hvor middelsaltholdigheden er ca. 13 
promille, trænges den i vore sydligere farvande af det over- 
fladiske brakvandslag ud på den noget dybere, ofte stenløse 
bund, og er derfor her i højere grad end andre steder knyttet 
til vegetationen. Den forekommer fra tidevandszonen (langs 
de Britiske Øer, hvor den kan udholde lufteksponering i flere 
timer) og ned til mere end 600 m dybde. 

Kønsmodenheden indtræder ved en længde af 3-4 mm, men 
først når individerne er 5—6 mm lange produceres større 
mængder larver. Ved de Britiske Øer starter forplantningen 
når vandtemperaturen overskrider 8—9"”C, men hæmmes af 
temperaturer over 15” C. Dette stemmer overens med at arten 
i vore farvande synes at forplante sig igennem størstedelen af 
sommerhalvåret, begyndende i april-maj. En midlertidig 
standsning af gydningen i juli og august modsvarende den, 
som er påvist ved England, kan næppe forventes i danske 
farvande, hvor temperaturen sjældent overstiger 15” C på de 
dybder hvor arten lever. Dendrodoa er vivipar; de store, 
røde æg gydes i kappehulen, hvor de straks opfanges og tilbage- 
holdes af en filtret masse af trådede trabekler nær æglederens 
munding. Her gennemgår de hele deres udvikling, som ved 
16”C varer 10 døgn. Antallet af æg eller larver i kappehulen 
veksler mellem 20 og 100 og overstiger kun sjældent 200. Da 
et vist antal æg gydes og befrugtes ad gangen, kan der i kappe- 
hulen befinde sig grupper af embryoner på forskelligt ud- 
viklingstrin, ligesom de færdige larver frigøres holdvis. 

Larven (fig. 11C) er 2;4 mm lang. Den mangler: ocel. Lar- 
verne metamorfoserer kun få timer efter frigørelsen og sam- 
tidig skifter deres røde farve over i en mere orange tone. Det er 
almindeligt at finde flere unge dyr siddende tæt ved et større 
på samme sten eller skal, ligesom de små, når individtætheden 
er særlig stor, gerne sætter sig på moderdyret. De i foråret 
fremkomne individer kan allerede forplante sig det efter- 
følgende efterår. Den gennemsnitlige levealder anslås til 
18—24 måneder. 


2. Familie Polyzoidae 


Denne familie slutter sig nært til foregående, fra 
hvilken den dog foruden ved den særprægede larve- 
type afviger ved evnen til kønsløs forplantning, som 


141 


i alle undersøgte tilfælde tilhører den palleale type 
(side 32). 

Zooiderne er gennemgående små. Gællesækken er 
hos de større og primitive former indenfor familien 
udstyret med indtil 4 længdefolder på hver side, men 
i forbindelse med legemsreduktionen er hos flertallet 
af slægterne indtrådt en forenkling af gællesækkens 
struktur, som bl. a. har medført en mere eller mindre 
fuldstændig reduktion af antallet af folder. Sifon- 
randene har 4 hjørner eller er (som hos de to her nævnte 
arter) cirkulære. Mundtentaklerne er korte, simple og 
ugrenede, ryglisten glatrandet uden tanddannelser. 
Kønsorganerne udviser stor variation: polycarp-typen 
er karakteristisk for de primitive slægter; hos andre, 
bl.a. de her nævnte, er de hanlige og hunlige ele- 
menter adskilte i separate smålegemer. De fleste arter 
producerer få, men gennemgående store æg og er 
vivipare. Larverne (fig. 59C) er store og kendeteg- 
nes ved sanseapparatets bygning, idet synsceller og 
statolith er forenede til en såkaldt photolith i 
sanseblærens bund. De har 3 klæbepapiller fortil på 
kroppen og en kreds af ampuller rundt dennes for- 
reste del. 

Den kønsløse formering kan hos de mere avancerede 
former give sig udslag i dannelse af kolonier af den 
sociale type med frie kappeåbninger eller af den 
sammensatte (Botryllus, Botrylloides), hvor zoo- 
iderne står i indbyrdes karforbindelse og er helt ind- 
lejrede i en fælles kutikularmasse, indeholdende kloak- 
rum, i hvis vægge kappesifonerne munder. I begge 
tilfælde indledes blastogenesen ved at et bestemt om- 
råde af kappehulens epithel fortykkes og krænges ind i 
væggen, der buler ud og enten danner en stolon, 
yderst klædt med epidermis, indeni med kappehule- 


% 
ø 
kel 
| 
2 
” 
v 


CYLG3 


Fig. 59. Polyzoidae. A-C Botryllus schlosseri, zooid med 3 em- 

bryoner, koloniorganisation og larve, D og E Botrylloides leachi, 

zooid med næsten funktionsdygtigt blastozooid og koloniorganisa- 

tion. a anus, ap ampuller, e endostyl, k kloakhuleåbning, kh kappe- 
hule, 1 larve i rugesæk, m mave, Z zooid. 


epithel, eller en blære bestående af de samme lag, som 
afsnøres fra moderindividet (fig. 12 E). 

Familien er ved en jævn overgang forbundet med 
styeliderne, hvorfra den utvivlsomt har udspaltet sig, 


143 


idet udviklingen sandsynligvis er startet fra Poly- 
carpa-lignende former. Den omfatter en halv snes 
slægter, hvoraf to, Botryllus og Botrylloides, som 
på ingen måde er typiske for familien, er udbredt i 
danske farvande. 


Oversigt over slægterne 


Zooiderne arrangerede i stjerneformede systemer 
1. Botryllus (p. 143). 
Zooiderne anbragt i dobbeltrækker 
2. Botrylloides (p. 146). 


1. Slægt Botryllus Gaertner. 


Sammensatte kolonier med zooiderne anbragt i 
stjerneformede systemer omkring en fælles kloakhule 
med en enkelt central cirkulær åbning. Æggene ud- 
vikles fæstnede til æglederens munding. 

Af denne slægt er der beskrevet en lang række arter, 
men det store flertal har vist sig at være farvevarieteter 
af nogle få pålidelige arter. I europæiske farvande blot 
een art. 


B. schlosseri (Pallas) (fig. 60). Kolonierne danner på et 
fladt underlag forholdsvis tynde (2—4 mm) belægninger med en 
uregelmæssig kurvet kant og med et fladeareal, der ofte over- 
stiger 100 kvadratcentimeter. Kolonierne er derimod tykke og 
kødede, når de omvokser alge- eller hydroidestilke. Kutikulaen 
er forholdsvis gennemsigtig og grålig, hvorimod zooiderne og 
det i kutikulaen indlejrede karsystem kan antage næsten 
hvilken som helst farve, blå, grøn, gulbrun, purpur, brun eller 
rød og desuden ofte smykkes med hvide eller lysgule pletter og 
striber i forskellige mønstre. Indenfor en og samme koloni er 
zooiderne dog altid ens; foruden at være genetisk bestemt 
synes farverne i nogen grad at afhænge af koloniens alder, 
belysningen etc. Systemerne omfatter 4—16, sjældent flere, 
zooider; kolonien omgives langs randen af en krans af kuti- 


144 


kulære kar, der afgrener tæt siddende dråbeformede ampuller, 
der er centrifugalt rettede (fig. 59B); disse vedligeholder ved 
rytmiske pulsationer en stadig cirkulation af blodvædsken. 

Zooiderne (fig. 59A) er 3-4 mm lange. Mundåbningen er 
kredsrund og sidder på en ganske kort sifon. Kappesifonens 
øvre væg er trukket ud i et spidst fremspring, indlejret i loftet 
af den fælles kloakhule. Der er 8 eller 16 mundtentakler; ryg- 
listen er lige og glatrandet. Gællesækken har ingen folder, men 
bærer på hver side 3 længdeløbende ribber; antallet af gælle- 
spalter pr. tværrække svinger mellem 7 og 15 (oftest 9—10). 
Tarmkanalen er kort og omfatter en velafgrænset mave med 
8—10 afrundede længdefolder og en stor, krummet blindsæk. 
På både højre og venstre side af kappehulevæggen sidder 
en klynge sædblærer med en kort fælles sædleder og tæt ved 
dem et ovarium, som alt efter alder og fodringstilstand inde- 
holder 1, 2, 3, sjældent 4 æg og lige så mange korte ægledere. 
Æggene modner på samme gang (diameter 0,42 mm) og glider 
ud af æglederen, hvis munding griber og omslutter ægget som 
et bæger (fig. 59A); således fastholdt gennemgår det her sin 
videre udvikling. Knopskydningen foregår fra et lille område 
af kappevæggen lige ovenover kønsorganerne; 2 knopper dan- 
nes samtidig, en på højre, en på venstre side. Fra regionen 
bag ved endostylen udgår et kraftigt kar, der under forgrening 
i kutikulaen opnår forbindelse med lignende kar fra andre 
zooider og indgår i koloniens fælles kutikulære karsystem. 

Arten er udbredt i boreale områder på begge sider af Nord- 
atlanten, på den vestlige side udfor New England, på den 
østlige fra Sortehavet og Middelhavet til de Britiske Øer, 
Færøerne og sydskandinaviske farvande. Selvom den i Sorte- 
havet trænger frem til Krim og det Asovske Hav, er den 
mærkeligt nok ikke kendt fra Østersøen og er endog i danske 
farvande aldrig taget sydligere end Hjelm. Den forekommer i 
hele Limfjorden, i Skive og Randers Fjorde og er her såvel som 
i den fladvandede vestlige del af Kattegat almindelig på ret 
ringe dybde på havnemoler, under sten og storbladede alger, 
særligt Fucaceer og Laminarier, samt på ålegræs. 

I nordeuropæiske farvande indeholder kolonierne kun larver 
om sommeren, fra slutningen af maj til begyndelsen af august, 


ved den belgiske kyst indtil november. Larverne (fig. 59C) 
sværmer indenfor denne periode fra kolonien og metamorfose- 


145 


rer efter nogle få timers forløb. Oozooidet danner et par dage 
senere to knopper, som efter endnu en uges tid udvikles til 
funktionsdygtige blastozooider; samtidig opløses oozooidet og 
den første lille koloni er dannet, bestående af to individer; 
disse afknopper hver to individer, der efter endt udvikling 


Fig. 60%. Botryllus schlosseri, koloni. 


indretter sig med kappesifonerne vendt mod koloniens midt- 
punkt og først nu opstår en central fælles kloakhule. Samtidig 
resørberes de to individer af 1. blastozooid-generation og en 
tredie afknoppes af de 4 blastozooider af 2. generation. Disse 
8 nydannede individer afløser til sin tid de 4 zooider af 2. 
generation, og således fortsætter dannelsen af nye individer 
efterfulgt af den forrige generations opløsning. Når antallet af 


Jørgen G. Liitzen : Sækdyr 10 


146 


zooider rundt den fælles kloakhule har nået en vis grænse, 
løsrives en af disse fra kredsen og danner ved fortsat blasto- 
genese et selvstændigt system indenfor den samme koloni. 
Blastogenesen er overalt i kolonien så nøje synkroniseret at alle 
individer, det være sig funktionsdygtige zooider eller knopper, 
befinder sig på nøjagtigt samme udviklingstrin. Også ægmod- 
ningen, ægløsningen og larveudviklingen er så nøje afpasset, at 
samtlige larver forlader kolonien indenfor et tidsrum af nogle 
få timer; udsværmningen finder som regel sted midt på dagen. 
Efter larvernes frigørelse dør zooiderne bort, men har dog 
forinden af knoppet en dattergeneration, der gentager dannel- 
sen af æg og larver, af knopper en ny generation, dør bort og så 
fremdeles indtil ynglesæsonens ophør. 

De kolonier, der grundlægges om sommeren, vokser gennem 
efteråret ved blastogenetisk dannelse af nye zooider og har 
inden vinterkulden standser væksten opnået en diameter af 
8—20 mm og med højst 10—12 systemer. Undtagelsesvis opnår 
vist nok enkelte kolonier i vore farvande kønsmodenhed i 
løbet af efteråret; ved Plymouth er dette derimod reglen. 
Fladevæksten sætter atter ind i april og fortsætter gennem 
sommeren, hvor den maksimale kolonistørrelse opnås. Efter 
forplantningsperiodens ophør sker imidlertid en opløsning af 
samtlige zooider, hvilket medfører koloniens henfald i løbet af 
efteråret. Kolonierne er således een-årige med en maksimal 
alder af 16—18 måneder. 

Ved den belgiske kyst gør Botryllus nogen skade på 
østerskulturerne ved at overvokse muslingerne og optræde som 
næringskonkurrent. Den lille rosa ormformede copepod, 
Mycophilus roseus, er en ret almindelig parasit i koloniernes 
kutikula. 


2. Slægt Botrylloides Milne-Edwards. 


Sammensatte kolonier med zooiderne arrangerede i 
to rækker på hver sin side af langstrakte tunnel- 
formede, undertiden grenede kloakkanaler. Æggene ud- 
vikles i lommeformede udposninger af kappevæggen. 


I nordatlantiske farvande optræder 2 arter, den ene arktisk 
(mod syd til Island og Vestfinmarken), den anden boreal. 


B. leachi (Savigny) (fig. 61). Kolonierne er relativt tynde, 
slimede overtræk på forskelligt underlag. De er ofte noget 
langstrakte eller tungede. Zooiderne er lejrede i lange, slyngede, 
undertiden grenede dobbeltrækker omkring langstrakte kloak- 


147 


kanaler, der med mellemrum åbner sig på overfladen i aflange 
spalter (fig. 59E). En stjerneformet anordning af zooiderne 
som hos Botryllus ses undertiden hos yngre systemer. Som 
hos denne slægt omkranses kolonien af et karnet med dråbe- 


Fig. 61%. Botrylloides leachi, koloni. 


formede ampuller langs koloniens rand. Farven er særdeles 
variabel; den fremherskende farve er brun, violet og orange. 

Zooidernes længde er 2—3 mm (fig. 59D). Strukturelt 
minder de om Botryllus, men afviger ved kappeåbningens 
udseende og kønsorganernes bygning. I overensstemmelse med 
den rækkevise placering langs kloakkanalerne er afstanden til 
disse overalt kort og kappeåbningen derfor blot en bred slidse 


i ag 


148 


i kappevæggen; kun hvor zooiderne danner stjerneformede 
mønstre, som tilfældet ofte er i unge systemer, kan en tud- 
formet kappesifon dannes mindende om Botryllus”. Sæd- 
blærerne er opdelt på samme måde som hos Botryllus; 
ovariet ligger derimod på begge sider nedenunder, ikke ved 
siden af sædblærerne. Kun et enkelt æg modnes ad gangen i 
hvert ovarium. Det modne æg (diameter 0,23 mm) falder ud 
i en lomme af kappehulen (rugesæk) og modtager næring fra 
det omgivende epithel. Larven, som ligner Botryllus” larve, 
men er mindre, slipper bort ved sprængning af rugesækken og 
falder ud i kloakkanalen. Dette sker som hos Botryllus sam- 
tidigt hos alle zooider i kolonien, hvorefter disse skrumper ind 
og en ny blastogenetisk generation opstår. 

Bortset fra at arten mangler i den vestlige Atlant er ud- 
bredelsen identisk med foregående arts. I danske farvande 
stammer de fleste fund fra det nordlige Kattegat (Anholt, 
Fladen, Læsø Trindel, Aalbækbugten); få gange er den taget 


ved eller ud for Vestkysten (Hirtshals, syd for Vyl Fyrskib). 
Den synes at mangle i Limfjorden og bælterne. 


3. Familie Pyuridae 


Solitære søpunge; kutikulaen er sej eller læder- 
agtig og uigennemsigtig, dens overflade ofte skællet 
eller med forlængelser i form af hår, torne og ugrenede 
eller grenede pigge. Hos flere arter er den trukket ud i 
en lang stilk, som bærer den øvrige krop oppe. Mund- 
og kappesifonerne er ens, deres åbninger udtrukket i 
fire hjørner; sifonranden er ofte lyserød. Mundten- 
taklerne med 2 rækker sidegrene, der enten er ugrenede 
eller selv bærer små grene (bipinnate, resp. tripin- 
nate tentakler, fig. 62D); sjældnere er de uden for- 
greninger. Ryglisten er en simpel membran med glat 
rand eller, oftere, opdelt i en række tilspidsede tunger. 
Bortset fra en enkelt slægt er gællesækkens vægge på 
hver side foldet gentagne gange indad og på langs, 
og længderibberne placerede tættere på folderne end 


149 


mellem disse. Foldernes antal er 5—6 eller mere, hos 
slægten Pyura undertiden kun 3—4. Gællespalterne er 
simple, aflange åbninger, hvis længderetning hos 
Boltenia er orienteret på tværs af gællesækken, hos 


Fig. 62. Pyuridae. A og B Boltenia echinata (venstre og højre side), 
C Microcosmus glacialis, D mundtentakel af samme. 


alle andre på langs. Et par afvigende slægter har 
spiraliserede spalter eller mangler egentlige gælle- 
spalter. Tarmkanalen hænger frit i venstre halvdel af 
kappehulen. Den langstrakte mave er i de fleste til- 
fælde utydeligt afsat fra spiserør og tarm og dens væg 
er glat, uden folder, men på den konkave side bugtet 
ud i klaseformede, fra maven skarpt afgrænsede grøn- 
lige, orange eller rødbrune divertikler (»lever«-lapper, 
fig. 62A). Tarmen løber efter at have slået et ret 


150 


skarpt knæk tilbage langs sin forreste del og maven 
under dannelse af en mere eller mindre åben slynge, 
hvori det venstre kønsorgan kan være anbragt. 

De hanlige og hunlige kønsorganer er i alle tilfælde 
forenede til hermafroditiske gonader, som er indlejrede 
i kappehulens væg og hvis form, størrelse og antal 
varierer meget. Der er dog altid mindst een til stede i 
hver halvdel af kappehulen og gerne flere (op til 7). 
Til hver gonade hører een ægleder og een sædleder, 
hvis mundinger sidder tæt ved hinanden, i reglen 
pegende mod kappeåbningen. De kan ofte henregnes 
til en af to typer: de er enten noget ovale eller aflange, 
ormeformede legemer, hvor ovariemassen indtager den 
midterste, testiklerne den mere marginale del; eller de 
er opdelt i mange kugleformede lober, hver inde- 
holdende hanlige og hunlige elementer, og arrangerede 
irækker langs de sideløbende æg- og sædledere. Kappe- 
væggen besidder i reglen endocarper. 

Æggene er små, men en del arter er ikke desto min- 
dre altid eller lejlighedsvis vivipare. Larverne har en 
kort, ægformet krop og er forsynet med ocel, statolith 
og 3 klæbepapiller i forenden. 

Pyuriderne har flere væsentlige karakterer fælles 
med den efterfølgende familie, således de grenede 
mundtentakler, »leveren« og et gennemgående højt 
antal folder i gællesækken; de adskiller sig derimod fra 
Molguliderne ved at mangle den store bønneformede 
nyresæk og ved fortrinsvis at have lige, aflange gælle- 
spalter; endvidere ved at mundsifonen har 4, ikke 6 
lober. Familien omfatter ret små til meget store for- 
mer, som i størrelse ikke overgås af nogle andre sø- 
punge; dette gælder f. eks. de orangegule søferskener 
(Halocynthia) fra arktiske og subarktiske farvande, 
der bliver store som grapefrugter, og de antiboreale 


151 


Pyura-arter, som i stort tal dominerer bestemte zoner 
på de sydlige kontinenters tidevandskyster. De lang- 
stilkede Boltenia- og Pyura-arter (søtulipaner) op- 
når stilken medregnet en længde af en halv meter eller 
mere. Pyuriderne er rigest udviklet i troperne og på 
den sydlige halvkugle; mange arter er abyssale og 
familien tæller et par stærkt specialiserede dybhavs- 
slægter. 


2, muligvis 4, slægter forekommer i danske farvande. 


Oversigt over slægterne 


kk Alle gællespalterne aflange og he, ..72.4...000… PÅ 
Gællespalterne i gællesækkens forreste del spirali- 
BER; 5. 1 SMS SE eler 4 lHeterostigma (p. 157). 


2. Ryglisten en kontinuerlig, glatrandet membran 
3. Microcosmus (p. 155). 
Ryglisten reduceret til en række tilspidsede tunge- 
BEER EO DESSET ss eN SKEER Re kend 3. 
3. Gællespalterne på tværs af gællesækkens længde- 
retning; kutikulaen med lange grenede pigge 
1: Boltenia (p. 151), 
Gællespalterne på langs af gællesækken. Gonaderne 
er opdelt i rækker af tydeligt adskilte lober 
2. Pyura (p. 154). 


1. Slægt Boltenia Savigny. 


Kutikulaen med ugrenede pigge eller med tuberkler, 
der distalt opsplittes i flere, hårede pigge. Kroppen 
kugleformet og ustilket eller ægformet og båret oppe 
af en lang stilk, som også er pigget. Mundtentaklerne 
tripinnate. Gællesækken med 6—10 længdefolder, gælle- 
spalterne er orienterede med længderetningen på tværs 
af gællesækken. 1 kønsorgan i hver side af kappe- 
hulen. 


152 


Slægtens 6 arter er udbredt i de arktiske og boreale områder 
af Atlanterhavet og Stillehavet, ved Sydafrika og Japan. 
1 art i danske farvande. 


B. echinata (L.) (fig. 63). Kroppen er kuglerund eller æg- 
formet, længden (langs aksen gennem begge sifoner) lidt større 
end bredden. Undersiden gerne affladiget, men i sjældne til- 
fælde trukket ud til en ganske kort stilk. De to korte sifoner 
sidder i nogen afstand fra hinanden på oversiden og er ganske 
ens. Kutikulaen er gulbrun eller gullig med et grønligt eller 
rødligt skær. Sifonernes rande er rosa, undertiden med en lysere 
ring hele vejen rundt. På siderne og oversiden bærer kutikulaen 
talrige tuberkler, der distalt løber ud i 4—6 pigge, hvorved dyret 
får lighed med en lille kaktus. Piggene og tuberklerne såvel 
som den øvrige overflade er udstyret med korte, stive hår. 
Pigge kan ganske mangle og overfladen er da bare svagt håret. 
I arktiske egne, hvor arten bliver større end i boreale, er der 
gennemgående flere, op til 10, pigge på hver tuberkel. Arten 
opnår i arktis en diameter på 30—35 mm (sjældent over 45 mm), 
men i danske farvande overstiger maksimalstørrelsen næppe 
10—15 mm. 

Kappen er kødfarvet, ret tynd, men sej. Den indre kappe- 
væg er uden endocarper. Der er omkring 12—16 tripinnate og 
bipinnate tentakler og mellem dem flere mindre svagt grenede 
eller ugrenede. Gællesækken med 6—8 længdefolder på hver 
side, hvoraf dog de to (den 2. og den sidste) ofte er rudimentære. 
Gællespalterne er ejendommelige ved at være arrangerede med 
længderetningen på tværs af gællesækken. I mellemrummet 
mellem hver længdefold findes dog som regel en enkelt række 
normalt stillede spalter. Ryglisten er splittet op i en række til- 
spidsede tunger. Tarmkanalen danner en ret åben slynge; 
maven har samme diameter som den øvrige tarm, men er 
kendelig ved tilstedeværelsen af leveren, som er bleggrøn og 
opdelt i en mængde små, tæt pakkede afrundede blindsække, 
der alle indesluttes i en fin, fælles hinde. 

Et aflangt, noget slynget kønsorgan i hver halvdel af kappe- 
hulevæggen, i venstre side anbragt i tarmslyngen (fig. 62A og 
B). I sin smalleste del løber gonaden ud i en kort, tilbagebøjet 
ægleder. 


153 


B. echinata er vidt udbredt i arktiske egne, hvor den 
forekommer langs Ishavets kyster, Vest- og Østgrønland, 
Spitsbergen, Novaja Zemlja og Beringshavet. I det boreale 
område er den fundet i Stillehavets vestlige del, ved Puget 
Sound, og langs den østamerikanske kyst fra St. Lawrence 
gulfen til Martha's Vineyard; i europæiske farvande kendes 
den fra Island, Færøerne, Skotland og Nordengland, Barents- 


Fig. 63+. Boltenia echinata. 


havet, det Hvide Hav, den vestnorske kyst, Skagerak og 
Kattegat. Den er i vore farvande en sjælden art, som kun få 
gange er taget i det nordlige og sydvestlige Kattegat (sydøst for 
Læsø, ved Samsø og i Sejrøbugten) og derfra findes et stykke 
ned i Storebælt, hvor den er taget på Elefantgrunden, og i det 
nordlige Øresund (udfor Hellebæk og syd for Hålsingborg). 
Fra Limfjorden er arten ikke kendt. Noget hyppigere, omend 
langtfra almindelig, er den langs kysten af Bohuslån. Den 
forekommer fra ebbegrænsen ned til 150, sjældnere 200 m, 
og er i danske farvande truffet på 15—35 m dybde. 

Arten er altid fasthæftet til et fast underlag og findes for- 
trinsvis på sten-, skal- eller ren klippebund, men kan også 
slå sig ned på sandbund, når denne blot indeholder sten eller 
skaller. Iøvrigt sætter den sig gerne på laminariehapterer, 
Lithothamnion og rurer og har visse steder en forkærlighed for 
andre søpunge, især Ascidia mentula og callosa og for- 
skellige styelider. Det er en ejendommelighed at dyrene på- 
faldende ofte sidder parvis eller i småklynger på 3—5 individer. 

Æggene er ret små (0,18 mm) og tilbageholdes i højre og 
venstre kappehulehalvdele, hvor deres udvikling finder sted. 
Ved New England er yngletiden fra juli til september; de få 
daterede fund fra Danmark afgiver ikke basis for sammen- 
ligninger. 


154 


2. Slægt Pyura Molina. 


Kutikulaen fast og sej med uregelmæssige rynker 
eller skælagtige fortykkelser. Bi- og tripinnate mund- 
tentakler. Gællesækken med 3—4 eller flere længde- 
folder på hver side. Gællespalterne lige og aflange, 
orienterede på langs af gællesækken. Ryglisten opdelt 
i mange tunger. 1 kønsorgan i hver kappehuleside, i 
højre sjældent 2. 


Slægten er artsrig og kosmopolitisk udbredt med de fleste 
arter i troperne og subtroperne; den mangler i hele det arktiske 
område. I danske farvande 1 art. 


P. tesselata Forbes (fig. 64). En yderst karakteristisk sø- 
pung, let kendelig på kutikulaens inddeling i tætsiddende 
ovale eller polygonale skælformede fortykkelser, som under 
større forstørrelse ofte viser sig aflangt hexagonale og med 
fine, koncentriske striber. Undersiden er flad med en tynd, 
membranøs kutikula, oversiden hvælvet, men området mellem 
de to (ens) sifoner som regel plateauagtigt. Set fra oven er 
kroppens omrids aflangt ovalt med en længdeakse, der skærer 
begge sifoner. Længden er højst 22 mm. Sifonerne er på det 
levende dyr korte, opretstående rør; afstanden mellem dem er 
mere end dobbelt så stor som deres korteste afstand til basis- 
randen. Fra denne breder kutikulaen sig noget ud over under- 
laget. Farven er mørkbrun eller bronzefarvet (skællene mørkere 
på midten end nær randen). Sifonrandene purpurfarvede. 

30—40 bipinnate mundtentakler af to forskellige længder. 
Fimregrubens munding U-formet. Ryglisten opdelt i 40—50 
filamenter. Gællesækken har normalt 4 længdefolder på hver 
side, men en af disse er nu og da reducerede. Omkring 6 
længderibber på hver fold, 7-9 mellem folderne. 

Tarmkanalen med ensartet diameter, maven blot antydet 
ved de talrige, orange leverdivertikler. Tarmslyngen, som er 
langstrakt og snæver, omgiver det venstre kønsorgan, der 
ligesom det langs endostylen siddende højre er langt og smalt 
og opdelt i mange, pyriforme lober, grupperede langs sæd- og 
æglederne i hele deres længde. Der er ingen endocarper. 


155 


Arten har en meget begrænset udbredelse. Den er ikke 
sjælden i den Engelske Kanal, og derfra udbredt gennem det 
Irske Hav op langs Skotlands vestkyst. Flere eksemplarer er 
taget øst for Færøerne. Den findes endvidere langs den vest- 
norske kyst fra Trondhjemsfjorden i nord til Espevaer i syd, 
og ved Bohuslån. I danske farvande skal et enkelt eksemplar 
være taget ved Romsø i Storebælt (32 m) og i Kattegat (uden 


Fig. 64%. Pyura tesselata. 


nøjere lokalitet). Det er sandsynligt at i hvert fald den første 
angivelse skyldes forveksling med små eksemplarer af skæl- 
pølsen, Psolus phantapus, med hvem den har en ganske 
forbløffende lighed. 

Artens dybdeamplitude strækker sig fra ebbegrænsen (ved 
den franske kanalkyst) til 283 m, og den lever på størst dybde 
udfor vestkysten af Skotland og Norge samt ved Færøerne. 
Den er altid med hele sin underflade forankret til et fast under- 
lag, oftest sten og tomme muslingeskaller, men lejlighedsvis 
også bryozokolonier, kalkrørsorme eller andre søpunge. Ved 
Færøerne sidder den på Polycarpa pomaria og på svampe. 

Arten er ovipar. Larven er ukendt, og det vides ikke på 
hvilken årstid forplantningen finder sted. 


3. Slægt Microcosmus Heller. 


Kutikulaen oftest dækket af sandskorn eller skal- 
stykker. Kropsformen kuglerund, oval eller tønde- 
formet, med vidt adskilte sifoner. Mundtentaklerne 
bi- eller tripinnate. Ryglisten med glat eller tandet 
rand. Gællesækken med 5 eller flere folder. 1 køns- 
organ i hver side af kappehulen. 


156 


Slægten er udbredt i de lavarktiske og tempererede om- 
råder af det nordlige Stillehav og Atlanterhav samt i Middel- 
havet. 


M. glacialis M. Sars (fig. 65). Kropsformen mere eller 
mindre kuglerund, dog ofte noget sammentrykt fra siderne, 
undertiden i en sådan grad, at undersiden danner en køl. De 


Fig. 65". Microcosmus glacialis. 


to korte, tætsiddende sifoner er anbragt midt på oversiden og 
som regel, i hvert fald hos konserverede dyr, indtrukne i en 
karakteristisk længdefure. Kutikulaen er ret tyk og sejg og 
overalt klædt med sandskorn eller små skalfragmenter. På 
kroppens underside findes en beklædning af kortere eller læn- 
gere hår; sjældnere er dette område hårløst, men klædt med 
mindre sandskorn end ovenfor. Dyret lever frit i sandet og er 
sandsynligvis kun begravet i bunden med dette nedre parti. 
Længden, målt langs aksen gennem sifonerne, veksler mellem 
20 og 40 mm. 

Mundtentaklerne tripinnate eller med endnu yderligere for- 
greninger (fig. 62D). Der er som regel 8 eller 16 meget store 
tentakler og flere små. Ryglisten er membranøs med lave 
tanddannelser langs randen. Fimregrubens munding er U- 
formet eller hesteskoformet. Gællesækken med 5 folder på 
hver side, hvoraf den sidste (nærmest endostylen) er lavest; 


157 


der er altid flere længderibber på folderne end mellem disse, 
og i ekstreme tilfælde kan praktisk taget alle ribberne være 
placeret der. Leveren danner et stærkt foldet parti på mave- 
væggen. Tarmen danner en S-formet slynge, som omgiver den 
bageste del af det venstre kønsorgan. Kønsorganerne er lang- 
strakte med et axialt beliggende ovarium, omgivet af klase- 
formede smågrupper af testikler (fig. 62 C). 


Arten er udbredt på begge sider af den nordlige Atlant. 
Den er på vestsiden fundet ved Newfoundland, Nova Scotia 
og Sydvestgrønland. I den østlige del forekommer den ved 
Island, på Wyville Thomson Ryggen og fra det Hvide Hav, 
Kolahalvøen og Finmarkskysten ned langs den vestnorske 
kyst, hvor den dog kun er kendt fra Trondhjemsfjorden og ved 
Egersund (58710”N). Desuden foreligger et enkelt fund etiket- 
teret »Kattegat« og uden nøjagtigere stedsangivelse. Arten vil 
måske kunne træffes i de dybere dele af Skagerak og Kattegat, 
hvor såvel temperatur- som bundforholdene synes ret tilfreds- 
stillende for den. 


[4. Slægt Heterostiyma AÅrnbåck-Christie-Linde. 


Gællesækken uden folder, i deres sted 6 længderibber 
på hver side. Gællespalterne spiralsnoede i gællesæk- 
kens forreste del, i dens bageste del aflange og tvær- 
stillede protostigmata, der undertiden strækker sig i 
hele gællesækkens bredde. Mundtentaklerne simple, 
uden forgreninger. Ryglisten glatrandet. Et enkelt, 
hermafroditisk kønsorgan i kappevæggens højre side. 
Vivipare. 

Slægten er i Europa kun kendt fra få lokaliteter langs de 
nordligste og vestlige Atlanterhavskyster samt fra Middel- 
havet, og omfatter her tre ganske små arter fra skalgrus og 


skalsand, hvoraf i hvert fald de to må forventes at kunne fore- 
komme i danske farvande. 


1. H. reptans Cl. & F. Monniot (fig. 67). Kroppen er kugle- 
formet med to store modsatstillede sifoner, som i udstrakt 
tilstand er kegleformede. Kroppens diameter 2—3,5 mm. Kuti- 
kulaen er tynd og gennemsigtig, her og der beklædt med sands- 


158 


Ål 
Bi 


(SER 


ALI 
i QD & 


N 
8 


Fig. 66. Heterostigma. A og B H.reptans og separ, åbnede, C gælle- 
sækken af H. reptans. a anus, k kappeåbning, m mave, p fimrebuer, 
v velum, y ynglekammer. Efter Monniot. 


korn. Basalt løber den gerne ud i et par rodagtige forlængelser. 
Overalt er den udstyret med ganske små skælformede eller 
piggede processer, som er særligt tæt anbragt på de to sifoner. 
Kroppen er yderst kontraktil og dyret er i stand til langsomt 
at bevæge sig mellem skalgruspartiklerne ved en skiftevis 
sammentrækning og udstrækning af sifonerne og ved at stemme 
dem mod omgivelserne. 


159 


5—18 simple, korte mundtentakler af forskellig længde. Ryg- 
listen membranøs og glatrandet. I gællesækkens forreste del 3 
rækker af mere eller mindre fuldstændigt spiraliserede gælle- 
spalter, som i den øverste række beskriver op til 3 rotationer. 
I hver række 6—7 sådanne spiraler. Gællesækkens nedre del er 


Fig. 67. Heterostigma reptans. Efter Monniot. 


gennembrudt af 7—10 tværstillede gællespalter, som ubrudt 
når fra endostylen til ryglisten og må opfattes som protostig- 
mata. På begge sider af gællesækken 6 åsformede længderibber. 

Tarmkanalen danner en næsten lukket slynge. Den kugle- 
formede mave har to slags leverdivertikler: større, fladvæggede 
udposninger på den ene side, små og koniske på den anden. 
Den eneste, hermafroditiske gonade (i højre side) er massiv og 
afrundet. Æglederen er kort og udmunder i et yngelkammer, 
hvor ægudviklingen finder sted. Dette opfylder hele den bageste 
del af højre kappehule og er opstået som hindeagtige udpos- 
ninger fra kappens indervæg. Larverne har en meget kort, lige 
hale, er forsynet med en statolith, men mangler ocel. 


Arten er fundet i Raunefjorden ved Bergen, hvor den var 
ganske almindelig på skalsand i få meters dybde. 


2. H. separ Årnbåck-Christie-Linde (fig. 68). Kroppen æg- 
formet eller kuglerund, diameteren højst 5,5 mm. Kutikulaen 
lysegul, sifonernes spidser rødorange. Sifonerne er således mod- 


160 


satstillede, at deres midtakser skærer hinanden under en vinkel 
på 90 grader. Kutikulaens overflade løber hist og her ud i 
uregelmæssigt formede processer. Den er gerne klædt med 
skalfragmenter, som især er indlejrede ved sifonernes basis og 


"SEER. 


Fig. 68%. Heterostigma separ. 


som, idet sifonerne inddrages, vil dække de to åbninger. Arten 
kan ikke som den forrige bevæge sig, men ligger løst i skalgrus 
eller er fæstnet til småskaller. 

Der er få, simple mundtentakler af forskellig længde. Ryg- 
listen er bred og glatrandet. I gællesækkens forreste del 3 
rækker med hver 6 stærkt spiraliserede gællespalter, som kan 
være opsplittede i halvcirkelformede åbninger. Gællesækkens 
bageste del med omkring et dusin protostigmata, der strækker 
sig ubrudt fra side til side eller, især fortil, hist og her er op- 
delt i en række mindre åbninger. 

Tarmkanalen som hos foregående art. En krans af diminu- 
tive kappetentakler. 1 kønsorgan i højre kappevæg, de hunlige 
og hanlige elementer tydeligt adskilte. 

Arten har sikkert en ganske vid udbredelse, idet den er 
fundet ved Novaja Zemlja og ved Bloscon i Bretagne. Den er 
taget på skalsand på 15—18 m dybde (Bloscon) og 36 m 
(Novaja Zemlja). Larverne udvikles i et yngelkammer, og 
under opholdet her resorberes halen, så at de klækkes hale- 
løse. De mangler ocel. I Kanalen finder forplantningen sted i 
september—oktober. Der haves ingen oplysninger om forplant- 
ningsforholdene ved Novaja Zemlja eller om tilstedeværelsen 


dér af noget yngelkammer, som muligvis blot er en temporær 
dannelse.] 


161 


4. Familie Molgulidae 


Enlige søpunge, nært beslægtede med pyuriderne, 
hvorfra de sikkert har udviklet sig. Legemet er oftest 
kugle- eller ægformet uden nogen særligt markeret 
basisflade, idet de fleste arter ikke er fæstnede til noget 
fast underlag, men lever delvis begravet i grus, sand 
eller mudder. I sjældne tilfælde bæres legemet oppe af 
en kortere eller længere stilk udgående fra ventral- 
siden. Kutikulaen bærer ofte fine, trådede udløbere, 
der klæber til sand- og gruspartikler; den er gerne 
tynd, farveløs og i mange tilfælde gennemsigtig. 

Kappevæggen er tynd, blød og gennemsigtig og ret 
løst forbundet til kutikulaen, som derfor i de fleste 
tilfælde let lader sig fjerne uden at kappen beskadiges. 
Muskulaturen er gennemgående svagt udviklet und- 
tagen på sifonerne, der besidder kraftige ring- og 
længdemuskler. Endocarper er aldrig til stede. 

Til forskel fra styeliderne og pyuriderne har mund- 
sifonen 6 lober, mens kappesifonen har 4 ligesom hos 
disse to familier. Sifonrandene har et tilsvarende antal 
indsnit og ved bunden af hvert af disse en orange eller 
rød pigmentplet (fig. 69A). Mundtentaklerne er som de 
fleste pyuriders forgrenede og .kan være særdeles 
buskede dannelser (fig. 69B og C). Fimregrubens for- 
tykkede rand er oftest halvmåneformet eller hestesko- 
formet med indrullede ender. 

Gællesækken opnår hos molguliderne den højeste ud- 
vikling blandt alle søpunge (fig. 69D). Længderibber 
er til stede i et begrænset antal og de er enten jævnt 
fordelt eller, oftere, samlede på 6—7 længdefolder i hver 
side; der kan være færre (4—5) eller flere (8—9) folder 
til stede eller disse kan helt mangle. Gællesækken er 
stærkt krummet, idet ventralsiden (med endostylen) 

Jørgen G. Litzen : Sækdyr 11 


162 


er meget lang og buet, dorsalsiden (med den sædvanlig- 
vis glatrandede rygliste) særdeles kort. De kraftige 
tværkar, som gennemløber gællesækken i hele dennes 
bredde er derfor vidt adskilte ventralt, og mellem 
disse kan være indskudt ufuldstændige karbuer, som 
aldrig når rygsiden. Karakteristisk for familien er de 
såkaldte infundibulae, der kun mangler hos et par 
enkelte slægter; disse er tragtformede indbugtninger 
af gællesækkens væg rettede ind imod dennes lumen; 
de er regelmæssigt anordnede i tvær- og længderækker 
og har derfor som en følge af det førnævnte misfor- 
hold mellem gællesækkens ventrale og dorsale længde 
en større diameter ventralt end dorsalt. Hos molgulider 
med længdefolder i gællesækken er de som regel enten 
indskrænkede til disse eller kraftigst udviklede langs 
folderne, idet de skyder sig som særligt uddybede lom- 
mer ind i disse. Sådanne infundibulae kan nær bunden 
dele sig i to mindre lommer og disse igen i to. Deres 
væg er altid gennemhullet af et system af aflange, 
buede gællespalter arrangerede i kredse, eller i ekstreme 
tilfælde (f. eks. hos Eugyra) af een enkelt meget lang 
gællespalte, der som en dobbeltspiral gennemskærer 
infundibularvæggen. I områderne mellem infundibulae 
er gællespalterne aflange eller slyngede og nogenlunde 
ordnede på tværs eller langs, men de kan også her og 
der danne kredse eller spiraler. Hvis infundibulae 
ganske mangler er gællespalterne oftest arrangerede i 
tværstillede længderækker. Iøvrigt overspindes gælle- 
sækkens inderside af et netværk af fine, anastomo- 
serende blodkar, der overalt forbinder sig med vævs- 
bjælkerne mellem gællespalterne. 

Nogen egentlig mavedel er ligesom hos pyuriderne 
vanskelig at erkende, men det tilsvarende afsnit bærer 
som hos disse foldede og posede leverdivertikler af en 


163 


== 


mæ 
SÅ 


SSERSS 


Fig. 69. Molgulidae. A mund- og kappeåbning set fra oven, B mund- 


manhattensis, 
E mave og lever af 


tentakler af Molgula siphonalis, C samme af M. 


manhattensis, 


complanata, F højre kønsorgan og nyresæk af M 


D udsnit af gællesækken af M. 


M 


(set 


ma 


citr 
manhattensis 


BD. 
0 ægledermunding, 


gennem kappevæggen), G venstre kønsorgan af M 


iers, F efter Van 


. 


A efter Lacaze-Duth 


(set fra kappeindersiden). 


n nyresæk, 


ov ovarie, r rygliste, s sædledermunding, t testikel. 


od 


e endostyl 


G original. 


Name, 


he 


164 


grønlig eller gullig farve (fig. 69 E). Tarmen er i største- 
delen af sit forløb indlejret i kappevæggens venstre 
side. Den er af middellængde og beskriver en næsten 
lukket slynge, idet dens sidste del efter et skarpt knæk 
løber parallelt med dens forreste del. Er tarmen særlig 
lang, bøjes de to sideløbende tarmafsnit undertiden i 
en sekundær, foroven åben slynge (se Molgula 
manhattensis og kiaeri) i hvilken det venstre køns- 
organ da altid har sin plads. Særegen for familien er 
den nyre- eller bønneformede nyresæk (fig. 69F), der 
ligger i højre kappevæg. Den mangler kun hos et par 
afvigende dybvandsformer. Dens væg dannes af et 
eenlaget kubisk epithel, der udtømmer et brunt eller 
gulgrønt sekret i sækken. I denne træffes endvidere 
gule eller purpurfarvede konkretioner i forskelligt 
antal, form og størrelse. 

Der er to kønsorganer, et i hver side af kappen, eller 
et enkelt, enten i højre eller venstre side. De er altid 
indlejrede i kappevæggen og er sammensat af hanlige 
og hunlige elementer: ovariet er relativt kort, orme- 
eller dråbeformet og tilspidset i den ene ende, der 
danner en kort ægleder; denne peger hos de ovipare 
former mere eller mindre i retning mod kappeåbningen, 
mens den oftest er vendt bort fra denne hos de vivipare 
arter. Testiklerne består som regel af flere kirtler, hvis 
væg er opdelt i flere lober og hvis sædledere enten 
munder hver for sig på ovariets overflade, f. eks. hos 
M. siphonalis og manhattensis (fig. 69G), eller, 
oftere, samles i en ganske kort fælles udførselsgang 
(fig. 69F). 

Æggenes diameter veksler mellem 0,11 og 0,38 mm. 
De arter, som har de største æg, er gennemgående små, 
fastsiddende former samtidig med at de er vivipare, 
idet æggene tilbageholdes i kappehulen og gennemgår 


165 


hele deres udvikling dér (i danske farvande således 
Molgula citrina og complanata, der har en æg- 
diameter på henholdsvis 0,2 og 0,22 mm). De vivipare 
formers larver er fritsvømmende i en ganske kortvarig 
periode på fra få minutter til et par timer, mens de 
ovipares larver svømmer omkring i 12—24 timer. 
Flertallet af de arter, som lever nedgravet i sand- eller 
mudderbund, er ovipare, men æggenes udvikling for- 
løber ofte anuralt, d.v.s. det kommer aldrig til 
dannelse af nogen larve; efter en kortere svævetid 
synker ægget tilbunds og udvikler sig direkte til den 
voksne form; dette er således tilfældet hos Molgula 
occulta og Eugyra arenosa. 

Larverne er af samme type som hos pyuriderne 
bortset fra at ocel og klæbepapiller mangler (fig. 11 B). 
De arter, der forplanter sig anuralt udvikler ikke på 
noget stadium en statolith eller andre larvale struk- 
turer. Mangelen på statolith og klæbepapiller hos lar- 
verne og bortkastelsen af et larvestadium hos flere arter 
må ses som en tilpasning til det forhold at molguliderne 
typisk bebor ensartede bundtyper og udvælgelse af et 
specifikt substrat derfor er unødvendigt. Et parallelt 
eksempel danner Pelonaia corrugata. 


Familien omfatter flere slægter, hvoraf Molgula er kosmo- 
politisk udbredt og den langt artsrigeste. Denne og Eugyra 
er i danske farvande repræsenteret med tilsammen 5 arter, 
men endnu 5 forekommer langs kysten af Bohuslån. 


Oversigt over slægterne 
2 kønsorganer, 1 på hver side; gællesækken med 
5—7 længdefolder i hver side.... 1. Molgula (p. 166). 


1 kønsorgan, i venstre side; gællesækken uden 
BEES SN VET SET san 2. Eugyra (p. 183). 


166 


1. Slægt Molgula Forbes. 


Kropsformen oftest kuglerund, sifonerne siddende 
ret nær hinanden på oversiden. Gællesækken med 5—7 
(oftest 6—7) længdefolder på hver side; disse bærer ad- 
skillige længderibber, som praktisk taget ikke fore- 
kommer mellem folderne. En eller flere længdefolder 
kan reduceres og markeres da blot af samlinger af 
ribber eller i ekstreme tilfælde af en enkelt ribbe. 
Folderne udhules fra gællesækkens yderside af en 
række kegleformede infundibulae, i hvis vægge gælle- 
spalterne danner spiraler. Der er altid to kønsorganer, 
det ene i højre kappevæg ovenover nyresækken, det 
andet i venstre side ovenover tarmen eller i den sekun- 
dære tarmslynge. 


Oversigt over arterne 


1. Gællesækken med 5 folder på hver side. Kutikulaen 
med en glat, nøgen overflade 
7. M. griffithsii (p. 180). 


Gællesækken med 6 eller 7 folder på hver side ... 2. 

2. Den sekundære tarmslynge meget dyb (fig. 70 
NE sd AR SENE RAS ERE SER ARE RARE KE RA La art ae HEE 3 

Den sekundære tarmslynge svagt udviklet og vidt 
ert FOROVER FEDE RIDNL DØJUIE FYSISKE 4. 


3. Gællesækken med 6 folder, hver med 3—7 længde- 
ribber. Mundtentaklerne rigt buskede 
1. M. manhattensis (p. 168). 
Gællesækken med 6 folder, hver med 1—4 længde- 
ribber. Mundtentaklerne ret svagt forgrenede 
| 8. M. hirta (p. 182). 
Gællesækken med 7 folder (hvoraf en er rudimen- 
tær). Mundtentaklerne svagt grenede. 
Gællespalterne danner få, men store, sammen- 
stødende spiraler af et subkvadratisk omrids 
6. M. kiaeri (p. 179). 


167 


Fig. 70. Molgulidae. Tarmslyngens forløb og kønsorganets placering, 

alle set fra venstre. A Molgula manhattensis (efter Van Name), 

B M. siphonalis (efter Van Name), C M. occulta (orig)., D M. citrina 

(efter Van Name), E M. complanata (omtegnet efter Huus), F M. 
kiaeri (efter Årnbåck-Christie-Linde). 


168 


4. Ikke fastvokset. til nogit hndetleg LN SN 04 BG 5. 
Altid fastvokset. Larver eller æg ofte til stede i 
ORDET 25 SS AR ÆRE Aner MAE SALES) LNS ENS DRRGED 6. 


5. Kutikulaen med talrige, meget lange hår, hvortil 
klæber små sandskorn, foraminiferer, lerpartik- 
MEE SES DET, FØDES 2. M. siphonatis 4p. 171). 

Kutikulaen bærer korte udvækster og er helt dæk- 
ket af større skalfragmenter, gruspartikler og 
starre SAR ASKER, 5. FU 3: M.0CCHlt ap 273) 

6. Kutikulaen næsten nøgen, kun med få, korte hår, 
og grønlig. Æglederen lang og rettet mod kappe- 
sionen (le FOD aks sk NE AM, c1trina (pp: 175). 

Kutikulaen med mange korte hår og dækket af 
sand- eller lerpartikler, grå eller brun. Æglederen 
vender bort fra kappesifonen (fig. 70E) 
5. M. complanata (p. 177). 


1. M. manhattensis (De Kay) (fig. 71). Kugleformen er 
den fremherskende samtidig med at kroppen dog ofte er lidt 
sammentrykt fra siderne. Individer, der ikke lever nedgravet 
er i reglen fæstnet med den nedre del af venstre side og har 
ofte undersiden lidt tilspidset. En sammenklumpen af indi- 
viderne bevirker dog gerne en noget uregelmæssig kropsform. 
Diameteren er i danske farvande sædvanligvis 12—17 mm; en 
undtagelse danner nogle eksemplarer fra Thisted Bredning, 
som målte 25 x35 mm; den maksimale diameter er ca. 40 mm. 
Sifonerne sidder ret nær hinanden på oversiden og er af meget 
varierende længde hos konserverede dyr. Kappesifonen er 
altid den længste, næsten dobbelt så lang som mundsifonen 
og måler fuldt udstrakt den halve kropsdiameter; den aftager 
distalt i tykkelse og har en firkantet åbning. Mundsifonen er 
af omkring den halve længde, med 6 indsnit langs randen. 
Kutikulaen er fast, sej, af middeltykkelse, halvgennemsigtig 
og af en svag blålig eller grønlig farve; dens overflade bærer en 
lådden beklædning af korte, ugrenede udløbere; den er under- 
tiden nøgen, men langt oftere dækket af sandskorn, skalfrag- 
menter, små hydroider, brudstykker af alger eller ålegræs- 
blade. Kappen, som hos ikke alt for overgroede dyr skinner 


169 


gennem kutikulaen, er grønlig, leverdivertiklerne kraftigt 
grønne, kønsorganerne hvide eller rosa. 

10—16, oftest 12—15, rigt forgrenede og buskede mundten- 
takler (fig. 69C), hvoraf de 4 gerne tilhører 1., 4 2. og 7—8 3. 
orden; hertil kommer et større antal ganske korte, ugrenede 
tentakler. Fimregrubens rand C-formet eller hesteskoformet 


Fig. 71”. Molgula manhattensis. 


med åbningen bagtil eller til højre. Ryglistens rand er glat, 
men kan dog i sin bageste del bære tandagtige fremspring. 
Gællesækken med 6 folder på hver side, som bærer 3—7 (oftest 
3—5) længderibber (fig. 69D). Antallet af disse er som regel 
lavest på folderne nærmest endostylen. Der er 5 primære kar- 
buer, men med alderen indskydes mellem dem karbuer af 2. 
orden i gællesækkens ventrale del. Hos meget unge individer 
er infundibulae indskrænket til folderne, en mellem hver 
karbue, men hos ældre dyr opdeles disse i først to, dernæst 
fire, samtidig med at accessoriske infundibulae dannes udenfor 
folderne; gællespalterne er lange, smalle og snoede. 

Tarmen er særdeles lang og har et meget karakteristisk 
forløb: den primære tarmslynge er forlænget opad og bagud, så 
at ombøjningspunktet nærmer sig anus; herved fremkommer 
en sekundær slynge, der netop indeslutter det areal af kappe- 
væggen, hvor venstre kønsorgan har sin plads (fig. 70A). 


170 


Nyresækken er temmelig stor og bønneformet. Hvert køns- 
organ består af et dråbeformet ovarium, hvis korte ægleder 
peger mod kappeåbningen og af 4—5 sædblærer, der er an- 
bragt langs ovariets rand, men som dog i forplantningssæsonen 
kan vokse hen over og delvis dække det. Sædblærerne har 
enten hver sin selvstændige sædleder, som munder på ovariets 
overflade (fig. 69G), eller betjenes af en fælles sædleder, der 
munder på en kort papil nær æglederens basis. 


M. manhattensis er oprindeligt beskrevet fra Østamerika. 
Fra nordeuropæiske farvande kendes en række molgulider, 
hvis synonymi med M. manhattensis har været stærkt de- 
batteret. Dette gælder således M. ampulloides (van Beneden), 
der i området mellem gællesækkens folder for det meste har 
lige, sjældent snoede og aldrig spiraliserede gællespalter så- 
ledes som hos østamerikanske individer af M. manhattensis, 
og M. tubifera Ørsted, der dog nu anses for identisk med 
M. ampulloides; endvidere M. macrosiphonica Kupffer, 
der afviger fra M. manhattensis ved visse mindre detaljer i 
gællesækken og ved at den sekundære tarmslynge er noget 
mere åben foroven end hos denne. De tre nævnte former kan 
dog uden større vanskelighed inkluderes i M. manhattensis 
og det samme gælder den af Traustedt beskrevne M. lutt- 
keniana, der kun kendes i to eksemplarer fra Lillebælt. 

Arten er udbredt på begge sider af Atlanterhavet, langs den 
østamerikanske kyst fra Maine til Florida og Texas, ved 
Europa langs kysterne af Portugal, Frankrig og de Britiske 
Øer, de vestlige og sydlige Nordsøkyster, Vestnorge og de 
danske farvande. I Middelhavet forekommer den langs den 
franske kyst og i Adriaterhavet. Den er ydermere fundet ved 
Murmansk og i det Hvide Hav, hvorimod arten mangler på 
Island, ved Færøerne og Shetlandsøerne. Den undgår i det 
hele taget åbne kyster og er en typisk fjordform, der opnår 
optimale livsbetingelser og den største individrigdom i beskyt- 
tede lavvandede bugter, fjorde, estuarier og havne. Den er 
således ganske særlig talrig i den venetianske lagune og var 
tidligere, før inddæmningen, særdeles hyppig i Zuidersøen. 
Heller ikke i Danmark er den taget ved eksponerede kyster 
eller på dybt vand; den er almindeligst i fjordene, f. eks. i 
Limfjordens vestlige bredninger, i Hjarbæk, Mariager og 
Vejle fjorde, og ganske særlig talrig flere steder i Lillebælt, 
Svendborgsund og Roskildefjord ved Frederikssund. Iøvrigt 
er arten kendt fra den svenske Skageraks- og Kattegatskyst, 
Ålbækbugten, Storebælt, Isefjord, Øresund, Alssund og langs 
den tyske Østersøkyst til Rugen. Overalt træffes den på ringe 


1% 


dybde, fæstnet til klipper, bolværker, tang, flydebøjer, skibs- 
sider eller, sjældnere, delvis nedgravet i blød bund. Når den 
forekommer på mudder- eller sandbund fæstner den sig gerne 
til ålegræs, småsten, skaller eller endog skalranden nær sifo- 
nerne af levende muslinger (Ensis og Mya). Ved Helgoland 
og i flere østamerikanske farvande findes den hyppigt på 
østers, i den Engelske Kanal på Chaetopterus-rør, og i den 
vestlige Østersø og Bælthavet lever arten fortrinsvis i det 
dybestliggende vegetationsbælte. Den trives udmærket i 
forurenet vand, og er truffet ved saltholdigheder fra 15 til 36 
promille. I Østamerika lever den i flodmundingernes brak- 
vand. 

M. manhattensis forplanter sig i vore farvande om som- 
meren og er efter alt at dømme eenårig. I den venetianske 
lagune starter forplantningen når vandtemperaturen over- 
skrider 10—11”C og finder derfor sted fra det tidlige forår til 
sene efterår og 3—4 generationer produceres gennem denne 
periode. Arten kan under gunstige betingelser opnå køns- 
modenhed i en alder af 3—4 uger og måler da 8—10 mm i 
diameter. Æggene er meget små (0,11 mm, eksklusiv follikel- 
membraner) og gydes frit i vandet. Larverne er af den for 
familien sædvanlige type med en totallængde på 0,7—0,75 mm. 
Ældre angivelser tyder dog på, at den form, der er beskrevet 
som M. macrosiphonica fra den vestlige Østersø forplanter 
sig anuralt. 


2. M.siphonalis Sars (fig. 72). Kroppen er i reglen aflangt 
ægformet med en mere eller mindre stærkt forkortet baso- 
apikalakse. Diameteren sædvanligvis 15—20 mm, maksimalt 
35 mra. Kappesifonen midt på oversiden, mundsifonen placeret 
noget acentrisk, undertiden nær oversidens rand; begge 
sifoner, men især kappesifonen, som er den længste, er i ud- 
strakt tilstand af betydeiig længde, men er ofte fuldstændigt 
indtrukne hos konserverede dyr og kan i så fald være halvvejs 
skjult af to folder af kutikulaen. Dennes overflade er overalt 
forsynet med en tæt beklædning af lange, hårede udvækster, 
hvortil fremmedlegemer som foraminiferer, skalfragmenter, 
småsten og navnlig sandskorn klæber. Overfladen er praktisk 
taget aldrig nøgen, højst pletvis og på et lille område rundt om 
sifonernes basis. Arten er løst nedgravet i bundmaterialet, 
blot forankret til sandet ved sin hårklædning; sjældnere er 
den fæstnet til et fast underlag med en mindre del af under- 
siden. 


172 


Sifonerne besidder særdeles kraftige længdemuskler, samlede 
i bundter. Iøvrigt er kropsmuskulaturen ret svagt udviklet. 
12—14 større, relativt lidet forgrenede mundtentakler samt 
talrige mindre, ugrenede (fig. 69 B). Fimregrubens rand formet 
som et C, hvis åbning i de fleste tilfælde peger mod venstre. 
Ryglisten er en bred membran med en glat rand. Gællesækken 


ANRS DD TY SN 
y BAN Y MED SAN Wi.) or HØ bed" / 
SBB NEED GEORG 


WE 22 Z, BEL re> - i 
i LÆS ar ny, 
SV: SKET SERIES 
NE AGaR SU er SEERE 
je vre ” PSG NJ AY ANY, VER ale 5597 Ar i: NEN 
7, 7isdy 2 AM 
S$ BESAD VÆVE ANG lør? « £ Å 
SLK VÆ Avg: ( 
É 5 - Å i i 
Ge BESS AS IP MVER 
FÆv 
L/ 


RER Å de ss" md. MERCURE 
SS PAGE et sg fa 2 SÅ UÆN j 
SETE GR A 
D - | R CM Å 
, Wi JOSE 


Fig. 72%. Molgula siphonalis. Efter Arnbåck-Christie-Linde. 


har 7 veludviklede længdefolder på hver side, der hver inde- 
holder en serie i bunden spaltede infundibulae. Hos middel- 
store eksemplarer er antallet af ribber på folderne 4—7, men 
stiger med alderen til 7—11 og således, at antallet aftager i ret- 
ning både mod ryglisten og endostylen. Områderne mellem 
folderne i sjældne tilfælde med 1—2 længderibber, ellers uden. 
Mavens kirteldel med uregelmæssige udposninger. Den primære 
tarmslynge er lidt åben i sin forreste del og noget bøjet, så 
at der fremkommer en sekundær slynge (fig. 70B), hvis ud- 
viklingsgrad dog er underkastet stor individuel variation. 
Kønsorganerne, et på hver side, er ret korte og brede; det 
venstre ligger i den sekundære tarmslynge, det højre ovenover 
og tæt op ad den bønneformede nyresæk. Ovariet er krummet 
med en tilbagebøjet, dorsalt rettet ægleder. Sædblærerne ligger 
langs ovariets rand, men breder sig i forplantningstiden ind 
over dets overflade; deres indhold udtømmes via flere korte 


173 


sædledere, der hver munder selvstændigt på ovariets midterste 
flade. Æggene er relativt store. Deres udvikling kendes ikke, 
men da hverken fostre eller larver nogensinde er fundet i 
kappehulen, er arten antagelig ovipar. 


Udbredelsesområdet omfatter Øst- og Vestgrønland, arktisk 
Østamerika (mod syd til Maine), Spitsbergen, Barentshavet, 
det Hvide Hav, Vestisland, Færøerne, Vestnorge og Skagerak, 
hvor arten er taget langs Bohuslåns kyst (30—108 m). ved 
Våderåarne og nær Gullmarfjordens udmunding. Intetsteds 
synes den almindelig og som regel træffes blot et eller nogle få 
individer ad gangen. Vertikaludbredelsen er fra et par til lidt 
over 300 m; bundarten er skalblandet sand, vegetationsløs 
sand- eller mudderbund; sjældnere forekommer den i alge- 
bæltet uden dog at sidde på algerne; overhovedet er den kun 
sjældent fæstnet til et fast underlag, men skal dog i følge ikke 
nærmere verificerede oplysninger kunne sætte sig i ret stort 
antal på bolværker i tidevandszonen. Den er almindeligvis løst 
nedgravet enkeltvis i bundmaterialet og aldrig sammenklumpet 
med artsfæller lige så lidt som med andre søpunge. 


3. M. occulta Kupffer (fig. 73). Kugle- eller ægformet, 
undertiden en lille smule fladtrykt, med en diameter på 15—20 
mm, maksimalt 32 mm. Kutikulaen er tynd og gennemsigtig 
og bærer talrige uregelmæssigt formede hår og en tæt og tyk 
beklædning af ret store fremmedlegemer, småsten, sandskorn, 
skalfragmenter m.m., afhængig af bundens beskaffenhed, 
sjældnere lerpartikler. Området mellem de to sifoner er altid 
sandklædt; kappesifonen sidder omtrent midt på oversiden, 
mundsifonen i nogen afstand fra den. I udstrakt tilstand er 
begge sifoner ret korte, mundsifonen længst. Når de er ind- 
trukket, skjules de helt af den omgivende sandbeklædning. 
Sifonrandene har 4 og 6 tydelige indsnit, ved hvis bund sidder 
en lille, rød ocel. 

Kappen er tynd og har et svagt blåligt skær eller er bleg- 
grøn, mens sifonerne kan være creme eller lyst kødfarvede. 
Der er 12—14 (—18) tentakler af to alternerende størrelser; de er 
kraftige og uregelmæssigt pinnate, de største bipinnate. 
Fimregrubens rand har form som et C med enderne rullet ind 
og med den konvekse side venstrevendt. Ryglisten er glat- 
randet. Gællesækken med 7 folder på hver side, som hver 
bærer 4—5 længderibber. Gællespalterne er smalle og lange; i 


174 


området mellem folderne er de næsten lige og løber på langs, 
på folderne derimod danner de velafgrænsede spiralsystemer 
i væggen af infundibulae; infundibulae er todelt i bunden. 
Leveren har en foldet væg og består af to udposninger fra 
mavens ene side. Tarmslyngen (fig. 70C) er ret kort og den 
fremad- og tilbageløbende del ligger tæt op ad hinanden; hos 


SL 


S a 
E= V 
van i=4 


RY 
Sen 


> 


ss 


Fig. 73%. Molgula occulta. 


mindre eksemplarer åbnes slyngen noget fortil. Kønsorganerne 
er mælkehvide og ret fyldige, ovale eller nyreformede. Ovariet 
opfylder de centrale dele og fører ud i en kort, tynd ægleder, 
der peger mod kappeåbningen. Testes er sammensat af talrige 
småblærer, der omrander ovariet, særligt foroven og forneden. 


Arten er østatlantisk og udbredt fra Finmarken til Middel- 
havet, hvor den findes mod øst til Marmarahavet. Hyppigst 
synes den at forekomme omkring de Britiske Øer og i syd- 
skandinaviske farvande; den er kendt fra Færøerne, men ikke 
fra Island; skønt den sikkert er ret almindelig på egnede 
bundarter i danske farvande, er den kun taget få gange i det 
centrale Kattegat (Læsø Rende og mellem Læsø, Fladen og 
Anholt), i Isefjordens udløb, i Øresund øst for Saltholm og 
Lillebælt ved Strib. Udfor Jyllands vestkyst er den kendt fra 
Hirtshals og vest for Vyl fyrskib. Masseforekomster af denne 
art kendes i flere bohuslånske fjorde, men også her er dens 
optræden ret pletvis. Den er knyttet til ret ringe vanddybde 
og lever fra tidevandszonen ned til ca. 100 m, højst 230 m. 
Den ynder hård sandbund med indslag af skalstykker, grus og 
småsten, men kan også leve i sandblandet mudder. Den ligger 


175 


frit, gravet ned i og dækket af bundmaterialet kun med sifo- 
nerne ragende op som skorstensrør, og er aldrig fæstnet til noget 
fast underlag. 

M. occulta har tidligere været sammenblandet med 
M. oculata, som har en lignende levevis, men som hidtil kun 
med sikkerhed er påvist i den Engelske Kanals vestlige del og 
i Biscayen. M. oculata opnår en større diameter (50—70 mm) 
og kan i det ydre kendes fra M. occulta ved at området mel- 
lem sifonerne er nøgent, aldrig inkrusteret med sandskorn. Det 
bedste anatomiske kendetegn er at folderne hos M. oculata 
bærer omkring 20 længderibber mod 4—5 hos occulta. Begge 
arter er ovipare, men mens ægudviklingen hos M. oculata 
resulterer i dannelsen af en normal larve forsynet med stato- 
lith, er udviklingen hos M. occulta anural, idet ægget (0,11 
mm i diameter) uden noget mellemliggende haletudsestadium 
direkte overgår i bundstadiet. 


4. M. citrina Alder & Hancock (fig. 74). Kropsformen 
veksler meget og er snart kuglerund, snart mere eller mindre 
affladet baso-apikalt eller forlænget ved sammentrykning fra 
siderne. Arten er fastsiddende på forskelligt underlag med 
ventralsiden eller med den nederste del af en af siderne. Den er 
forholdsvis lille, og opnår i danske farvande sjældent en dia- 
meter på mere end 10 mm og måler oftest 6-7 mm; den er 
kønsmoden ved en diameter på 4—5 mm. Kutikulaen er ret 
tynd, men fast og noget læderagtig med en som regel ganske 
glat overflade, der dog her og der kan bære få og spredte 
ganske fine hår. Overfladen bærer kun sjældent fremmedlege- 
mer og i så fald bare fine algetråde, småhydroider eller 
lignende. Sifonerne sidder i nogen afstand fra hinanden på 
oversiden; mundsifonen er den korteste, men har den største 
diameter og er forsynet med 6 lober, og åbningens rand løber 
ud i lige så mange små spidse tunger; kappesifonen har 4 
lober og dens åbning 4 hjørner. Mundsifonen kan være forsynet 
med små, spidse, rækkestillede udvækster eller torne ned 
langs loberne; disse mangler dog sædvanligvis eller er svagt 
udviklede i danske farvande, men er typisk udviklede i det 
vestlige kanalområde ('M. echinosiphonica'). Farven er 
gerne lysgrøn eller oliven, sjældnere lysbrun eller mælkehvid ; 
kutikulaen, der er noget gennemsigtig, har et gulgrønligt skær. 
Lidt aflange eksemplarer minder både i farve, ved overfladens 


176 


svage behåring og ved den længdestribning, der fremkommer 
ved at gællesækkens folder skinner gennem kutikulaen, på- 
faldende om et lille stikkelsbær, og arten fortjener i langt højere 
grad end Dendrodoa navnet stikkelsbærsøpung. 
Mundtentaklerne af meget forskellig størrelse og forgrening; 
der er et antal kortere eller længere ugrenede tentakler, 6—7 
bipinnate tentakler og et lignende antal meget store, tripinnate. 


Fig. 74%. Molgula citrina. 


Fimregrubens åbning er C-formet med åbningen højrevendt ; 
ryglisten er en bred membran med en glat, men noget bølget 
rand. Gællesækken har på hver side 7 folder, der bærer 3—7 
(hos store individer op til 9) kraftige længderibber. Gælle- 
spalterne er temmelig lange og brede og løber mellem folderne 
i gællesækkens længderetning, mens de på folderne danner 
ufuldstændige spiralsystemer i de ikke særligt dybe infundi- 
bulae; der er en enkel infundibulum mellem to nabokarbuer, 
og de er ofte tvedelte i gællesækkens ventrale del. Den primære 
tarmslynge er lidt åben fortil, og samtidig er en svagt ud- 
viklet sekundær slynge til stede, hvori det venstre kønsorgan 
har sin plads (fig. 70D). Nyresækken er langstrakt pølseformet. 
Artens bedste kendetegn er kønsorganerne: ovariet er noget af- 
langt, på højre side næsten lige, på venstre side som regel 
bugtet i et S; begge ovariers bageste del forlænger sig i en 
langstrakt ægleder, der i et skarpt knæk bøjer opad mod 
kappeåbningen. Testes danner små dråbeformede eller todelte 
blærer langs ovariets øvre og nedre rand, men breder sig også 
gerne hen over ovariets sidevægge. 


177 


M. citrina er almindelig overalt i det boreale område på 
begge sider af Atlanterhavet; udbredelsen strækker sig mod 
nord ind i det arktiske område, hvor arten er taget i det Hvide 
Hav, ved Spitsbergen og Taimyr halvøen. Den er kendt fra 
Island, men hverken fra Færøerne eller Grønland. I vest- og 
nordeuropæiske farvande forekommer den ved Norges vest- 
kyst, omkring de Britiske Øer mod syd til Bretagne, og rundt 
om de danske kyster. De fleste findesteder her er fra Bælt- 
farvandene, hvor arten særligt synes almindelig i Lillebælt, 
Svendborgsund og Vejlefjord (ved Asvig), men iøvrigt kendes 
fra Aarhusbugten, Sejrøbugten, Isefjord, Øresund mod syd til 
Malmø og i den vestlige Østersø mellem Langeland og Colberg 
Heide. Yderligere fund foreligger fra Mariager Fjord, Ålbæk- 
bugten og Thyborøn. Arten træffes som oftest på ganske ringe 
dybde i vore farvande og er i det hele taget en fladvandsform, 
der kun sjældent lever på dybder over 100 m. Da den i mod- 
sætning til flertallet af vore molgulider er af hængig af et fast 
substrat, findes den kun på bløde bundarter, når disse er ind- 
blandet sten og skaller; den sætter sig gerne på bolværker, 
klipper eller sten i strandzonen, eller på mosdyrkolonier, 
hydroider, kalkormerør, kalkalger, laminarier og andre alger, 
i Isefjorden således på Fucaceer. Meget karakteristisk er indi- 
vidernes forkærlighed for at klumpe sig sammen i større eller 
mindre klynger og arten træffes også gerne i selskab med andre 
søpunge. 

M. citrina er vivipar, og i sommermånederne er æg i for- 
skellige udviklingsstadier samt larver almindeligt til stede i 
kappehulen nær æglederens munding; arten vides dog også at 
kunne gyde om vinteren. Æggenes diameter er 0,2—0,21 mm; 
larvens totallængde 1,4 mm, heraf kroppen 0,32 mm (fig. 11B). 
I europæiske farvande er larvernes klækning i ca. 95%/, af 
tilfældene forsinket, således at metamorfosen sker indenfor 
ægmembranen, mens bare 5?/, af æggene udvikler sig til aktive 
larver, der ved egen hjælp forlader moderdyret. I Østamerikan- 
ske farvande er forholdet lige omvendt. Larvernes fritsvøm- 
mende periode er blot 1—3 timer, og dette i forbindelse med 
vivipariteten og den forsinkede klækning sikrer, at ynglen ikke 
fjerner sig langt fra moderdyrene og forklarer artens selskabe- 
lige optræden. 


5. M. complanata Alder & Hancock (fig. 75). En lille art, 
der allerede ved en kropsdiameter af 3-4 mm opnår kønsmoden- 
hed, og som maksimalt bliver 12—14 mm i omkreds. Kroppen 
er ægformet eller kuglerund, ofte dog noget sammentrykt fra 
siderne. Sifonerne, hvis længde i udstrakt tilstand modsvarer 

Jørgen G. Litzen: Sækdyr 12 


178 


kropsdiameteren, sidder enten i nogen afstand fra hinanden 
eller ret tæt sammen og i så fald ofte på en lille forhøjning af 
oversiden. Sifonrandene er takkede og løber yderligere ud i 6 
eller 4 tunger. Kutikulaens overflade er kornet og bærer ret 
korte, klæbrige tråde, der binder et løst lag af sand- og ler- 
partikler eller små skalfragmenter til kroppen, og hvormed 
arten er fæstnet til underlaget. Farven er brun eller grå. 


Fig. 75%. Molgula complanata. 


Der er omkring 10 længere og 10 kortere tentakler; de 
største er bipinnate, men de mindre kan være ugrenede. 
Fimregrubens rand er aflang oval med en spalteformet åbning. 
Ryglisten er lav, glatrandet fortil, bagtil ofte fint tandet. 
Gællesækken har 6—7 lave længdefolder, som regel således at 
der er 6 på højre og 7 på venstre side. Hver fold bærer 3(—4) 
længderibber, første og sidste fold på hver side er dog gerne 
reduceret og bærer blot 1 eller 2; mellem folderne findes ingen 
ribber. Leveren er mere omfangsrig end sædvanligt hos slægten 
og opdelt i en stor mængde korte, afrundede divertikler 
(fig. 69E). Tarmen danner en mere eller mindre dorsalt rettet 
slynge, hvis fremad- og tilbageløbende del ligger tæt sammen. 
Nyresækken er svagt buet, pølseformet og ligger under den 
bageste del af højre sides kønsorgan. 

Et kønsorgan på hver side. Ovariet er kort og typisk bøjet 
i et omvendt V; den yderst korte ægleder peger skråt fremad 
og nedad og er altså vendt bort fra kappeåbningen (fig. 70E). 
Testes sidder på ovariets bagvæg og er opdelt i et større antal 
uregelmæssige blærer. 


Arten er udbredt i arktiske egne (Vestgrønland, Spits- 
bergen, det Hvide Hav og St. Lawrence Gulfen) og langs de 


179 


boreale kyster af det østlige Nordamerika og Nordvesteuropa 
(Færøerne, Norges vestkyst, Kanalen, sydlige Nordsø og 
Bohuslån). I egentlige danske farvande er arten bare taget 
een gang, nemlig på havnemolen i Hirtshals, hvor tre eksem- 
plarer fandtes siddende på en planke. Arten er dog sikkert 
almindeligere end de sparsomme fund antyder, idet den er lille 
og uanselig og derfor let overses. 

I modsætning til så mange andre molgulider er M. compla- 
nata fæstnet til underlaget og forekommer i overensstemmelse 
hermed på klippebund eller på sådanne bundtyper, der inde- 
holder større faste genstande, men aldrig på ren sand- eller 
lerbund. Arten sætter sig med forkærlighed på skaller og sten, 
mosdyrkolonier eller andre søpunge, men kan også fæstne sig 
til alger. Ved kanalkysten optræder den således på alger som 
Fucus og Cystoceris eller på andre Molgula-arter; ved Vest- 
grønland ofte på forskellige søpunge, særligt styelider. 

Arten er vivipar, idet de for slægten ret store æg (diameter 
0,21—0,26 mm) frigøres få ad gangen og gennemgår deres ud- 
vikling i både højre og venstre side af kappehulen. Larven op- 
når en længde af 1,2 mm (heraf kroppen 0,35 mm). Larver kan 
være til stede hos individer med en kropsdiameter på ikke 
mere end 3 mm. Et af de tre danske eksemplarer fra Hirtshals 
taget 1.2.1926 indeholdt store larver, men at dømme efter 
nordamerikanske undersøgelser finder forplantningen især sted 
i sommerhalvåret. 


6. M. kiaeri Hartmeyer. Kroppen nærmest kuglerund. 
Kutikulaen tynd, men ret fast, dens overflade med mange 
meget fine trådede udløbere, der binder et tyndt lag sandskorn, 
foraminiferer og små skalstykker; når dette lag, der pletvis 
kan mangle, fjernes, viser kutikulaen sig temmelig gennem- 
sigtig. Kropsdiameteren oftest 6—7 mm, maksimalt 9 mm. 
Sifonerne er adskilt af et 2—3 mm bredt mellemrum. De er 
begge korte, kappesifonen med 4 korte papiller langs randen, 
mundsifonen med 6 noget kraftigere papiller. 

Kappevæggen er tynd og skør og gennemsigtig med en svag 
muskulatur. Der er omkring 10 større, lidet forgrenede mund- 
tentakler samt flere rudimentære, ugrenede. Fimregrubens 
åbning er en oval slidse. Ryglisten er smal med en glat, under- 
tiden svagt tandet rand. Gællesækken har 7 folder på hver 
side, hvoraf den første er rudimentær og bare bærer 1—3 længde- 
ribber, mens de resterende har 3—9 (oftest 5—6). Gællespalterne 
er meget lange og smalle og danner et regulært system af store, 


127 


180 


sammenstødende spiraler af et subkvadratisk omrids, der 
meget minder om forholdene hos Eugyra. Den primære 
tarmslynge er åben i bunden; ombøjningspunktet er rykket 
så langt opad, at der fremkommer en temmelig dyb, sekundær 
slynge, hvori det venstre kønsorgan har sin plads (fig. 70F). 
Nyresækken meget stor, dobbelt så lang som bred. Køns- 
organerne er mælkehvide, korte og brede med et ovalt eller 
triangulært omrids, det højre anbragt tæt op ad nyresækken. 
Testiklerne opdelt i talrige, dråbeformede lober, der beklæder 
ovariets mediale overflade og betjenes af en enkelt fælles sæd- 
leder. Æglederen er ret kort; i højre side udgår den fra den del 
af ovariet, der vender bort fra sifonerne, men peger ikke desto 
mindre opad, idet den beskriver et skarpt knæk ved basis. 


Arten er bare kendt fra sydskandinaviske farvande og kun 
taget få gange: i Trondhjemfjorden (80—200 m), Hjeltefjord 
ved Bergen (95—120 m), i Skagerak udfor Kristianssand 
(90 m), 53 sømil nord for Hanstholm (526 m) og i Koster- 
fjorden (90—110 m). Takket være sin ringe størrelse og uanselige 
farve overses arten utvivlsomt ofte, og den er sikkert derfor 
hyppigere end man udfra de få fund skulle forvente. Den 
foretrukne bundtype er mudder eller fint sand indblandet med 
fine skalfragmenter på relativ stor dybde. Forplantnings- 
forholdene er ukendte; ægledernes orientering mod. kappe- 
åbningen tyder på, at arten er ovipar, men enkelte ukløvede 
æg fandtes i kappehulen hos et eksemplar fra Kosterfjorden. 
Flertallet af de dér (i oktober) indsamlede dyr syntes at være 
udgydte. 


[7. M. griffithsii (Mac Leay) (fig. 76). Kropsformen er 
sædvanligvis æg-, drue- eller pæreformet, sjældnere kuglerund ; 
kroppen løber som regel ud i en kort eller længere stilk, der 
nær spidsen kan være svagt forgrenet; stilken kan være så 
lang som eller længere end kroppen og bærer ofte en kort, tæt 
behåring nær sit udspring eller i hele sin længde. Kun meget 
sjældent er den rudimentær eller mangler. Selve kroppen er 
10—20 mm lang og 8—15 mm i diameter; indbefattet stilken 
når arten en maksimal længde af 52 mm. Kutikulaen er 
temmelig tyk, fast og glasagtig og så gennemsigtig, at de fleste 
detaljer i den indre bygning let skelnes gennem den. Hos fler- 
tallet er overfladen ganske glat; hos nogle optræder dog korte, 


181 


kegleformede papiller, der i sjældne tilfælde kan være ekstremt 
udviklede. Overfladen er så godt som aldrig begroet med 
fremmedlegemer. Sifonerne er ganske korte, kappesifonen 
sidder modsat stilkens udspring, mens mundsifonen er rykket 


Fig. 76%. Molgula griffithsii. 


så langt ned på siden, at to akser gennem sifonerne vil skære 
hinanden under en ret vinkel. 

De talrige tentakler er af meget forskellig længde; de største 
er pinnate (eventuelt bi- eller tripinnate). Fimregrubens rand 
er C-formet med den konkave side vendende mod højre. 
Ryglisten er glatrandet i hele sin længde. Gællesækken adskiller 
sig fra alle andre her nævnte arter af slægten ved bare at have 
5 folder i hver side. Folderne bærer 3—4 (sjældent 2 eller 5) 
længderibber. Gællespalterne er lange og ret brede og arrange- 
rede i ufuldstændige spiraler i væggene af infundibulae. Tarm- 


182 


slyngen er langstrakt og kun lidt åben i sin forreste del; en 
svag sekundær slynge er til stede og i denne sidder det venstre 
kønsorgan. Kønsorganerne er langstrakte, sjældnere knæ- 
bøjede; undertiden danner de hanlige og hunlige elementer 
veladskilte masser, således at kønsorganet bliver todelt. Nyre- 
sækken er langstrakt og pølseformet og ligger tæt op ad højre 
sides kønsorgan. 

M. griffithsii er vidt udbredt i arktiske have; artens ud- 
bredelse begrænses mod syd i Stillehavet af Kurilerne og 
Aleuterne, i Atlanten går den til Newfoundland og Nova 
Scotia, Østisland og Finmarken. Fra danske farvande kendes 
den ikke, men et eneste eksemplar er fundet ved Våderåarne 
udfor kysten af Bohuslån i ukendt dybde. Muligheden for en 
fejletikettering kan ikke ganske udelukkes, men det må i hvert 
fald afvises, som det er blevet hævdet, at arten er bragt til 
området som larve med strømmen. Den forekommer på dybder 
mellem 2 og 100 m, sjældnere ned til 200 m, og undtagelsesvis 
over 400 m. Den er ikke knyttet til nogen særlig bundtype, 
omend den synes at foretrække sand- eller lerbund, især når 
denne er opblandet med sten eller skaller; den kan også træffes 
på ren klippebund. Den er fæstnet ved sin stilk til sten, skaller, 
bryozokolonier, svampe eller ormerør og synes aldrig at være 
stukket ned i bunden ved stilken. Om forplantningen vides 
intet; det er dog sandsynligt, at den er ovipar, da æg eller 
larver aldrig er truffet i kappehulen. 


8. M. hirta F. Monniot. Kønsmoden ved en diameter af 
2—4 mm; kutikulaen er fast, dækket af sandskorn og med 
korte, tykke udløbere, der er særligt talrige og kraftige på 
sifonerne. Mundsifonens rand med 6 tilspidsede tunger; begge 
sifoner har en kraftig muskulatur, der i kappens øvrige dele er 
svagt udviklet. Mundtentaklerne er få (ca. 8) og uregelmæssigt 
forgrenede. Gællesækken har på hver side 6 folder, som bærer 
1—4 længderibber; folderne bærer rækker af små papiller, en 
karakter der skarpt adskiller M. hirta fra slægtens øvrige 
arter. Infundibulae er svagt udviklede, de uregelmæssigt 
slyngede gællespalter danner meget ufuldkomne spiraler. Den 
sekundære tarmslynge er ret dyb og omslutter det venstre 
kønsorgan. Kønsorganerne er på begge sider langstrakte og 
æglederne rækker helt hen til kappesifonens basis. Arten er 
utvivlsomt ovipar. 


183 


M. hirta lever i skalgrus; den er endnu kun taget på en 
eneste lokalitet, nemlig i Strommarånna ved Gullmarfjorden i 
Bohuslån på ringe dybde (4 m).] 


2. Slægt Eugyra Alder & Hancock. 


Kuglerunde former, der ligger løst i sand eller mud- 
der. Gællesækken mangler folder; hver halvdel bærer 
i stedet 5—7 (—-9) længderibber, som under rette vinkler 
krydses af 5 tværribber (karbuer) tilsammen udgørende 
et groftmasket net af rektangulære eller kvadratiske 
ruder. Hver maske indeholder en eller to infundibulae, 
hvis væg gennembores af en, eller oftere to, meget 
lange gællespalter, der er spundet i en meget tæt 
enkelt- eller dobbeltspiral. Der er sædvanligvis kun et 
enkelt kønsorgan, som regel anbragt i venstre kappe- 
væg. 

Oversigt over arterne 


Infundibulae temmeligt flade, kun uddybede langs 
HERRE NIOT 5 2 Fie nn FEER 1. E. arenosa (p. 183). 

Infundibulae meget dybe over hele gællesækken, 
trukket ud i kortere eller længere fingerformede 
ES 4 rd 2. E. connectens (p. 185). 


1. E. arenosa (Alder & Hancock) (fig. 77). Hos levende 
eksemplarer er kugleformen fremherskende. Konserverede indi- 
vider er derimod ofte affladigede. Som kønsmoden er artens 
diameter 5—12 mm, i ganske særlige tilfælde træffes individer 
med en kropsdiameter på 20 mm eller derover. Bortset fra et 
lille parti nær undersiden, som i reglen er nøgent, er hele over- 
fladen dækket af et lag mudderpartikler eller meget fine sands- 
korn, sjældnere findelte skalfragmenter, som klistrer til en tæt 
beklædning af kortere og længere fine kutikulære udløbere. 
Afvigende i udseende er dog eksemplarer fra hårdt sand, der 
kun er meget sparsomt og pletvis klædt med bundpartikler. 
Sifonerne sidder tæt sammen midt på oversiden, i indtrukket 
tilstand dannende en lille indkrængning af denne; udstrakt er 


184 


kappesifonen næsten dobbelt så lang som mundsifonen og har 
en glat rand og kvadratisk åbning, mens mundsifonens rand 
løber ud i 6 spidser. Både kutikula og kappevæg er tynd- 
væggede og gennemsigtige, således at store dele af det indre 
kan ses, når mudderlaget fjernes. 

Der er omkring 32 tentakler, hvoraf halvdelen er bipinnate 
og tilhører 1. og 2. orden, mens resten er rudimentære. Fimre- 


Fig. 77". Eugyra arenosa. 


grubens åbning er lille og halvmåneformet med den konvekse 
side vendende mod højre. Ryglisten er glatrandet. Gællesæk- 
kens indervæg bærer 7 båndformede længderibber på hver side. 
Der er 8 længderækker af meget store, men ikke særligt dybe 
infundibulae, hver bestående af to meget lange gællespalter 
som danner en dobbeltspiral med 8—10 (op til 18) vindinger. 
Gællesækkens masker indeholder som regel bare en enkelt 
infundibulum, undtagen nærmest endostylen, hvor to mindre 
er til stede pr. maske. Tarmen danner en åben primærslynge 
og en ret dyb sekundærslynge. Det meget store kønsorgan har 
sin plads i den primære tarmslynge, men strækker sig også ind 
i den sekundære. Æg- og sædleder munder nær anus. 


E. arenosas udbredelsesområde er indskrænket til nord- 
vesteuropæiske farvande fra Bodø i nord til den Engelske 


185 


Kanal i syd og rækker mod nordvest til Færøerne. Den fore- 
trukne bundtype er mudder og lerblandet fint sand, særligt 
på dybder mellem 20 og 120 m, men arten kan forekomme helt 
ned til næsten 1000 m dybde. Den er særlig talrig på mudder- 
fladerne i den nordvestlige Nordsø, på Fladen Grund og om- 
kring Shetlandsøerne. Den er ligeledes almindelig på egnede 
lokaliteter i de bohuslånske og sydnorske fjorde. I danske 
farvande er den først og fremmest knyttet til den dybere, øst- 
lige rende i Kattegat, hvorfra mange fund foreligger, men den 
er også taget flere gange i Læsø Rende, i det nordligste Øre- 
sund, Lillebælt og vestlige Storebælt. Arten lever helt over- 
fladisk i bundmaterialet og kan undertiden forekomme i stort 
antal, i den nordvestlige Nordsø således 150—200 individer pr. 
m?. Sådanne forekomster udnyttes utvivlsomt som fiskeføde 
og det vides, at arten indgår i Nordsøkullerens diæt. Sjældnere 
bliver den på lavere vand, eller hvor bunden, som tilfældet er 
på Fiskerbankerne, er bevokset med Flustra og andre bryozo- 
kolonier. 
Arten er ovipar og udviklingen anural. 


2. E. connectens Årnbåck-Christie-Linde. I sit ydre 
minder arten ganske om foregående. Kroppen er ægformet med 
en diameter på 5—6 mm. De to korte sifoner sidder med en 
indbyrdes afstand af 1 mm. Kutikulaen bærer talrige trådede 
forlængelser, hvortil klæber et lag af fine sandskorn. 

Arten står E. arenosa meget nær og adskiller sig bare ved 
at infundibulartragtene overalt i gællesækken er meget dybe 
og fingerformet forlængede mod spidsen. 

E. connectens er hidtil bare taget i 3 eksemplarer udfor 


kysten af Bohuslån (nordvest for Nord-Koster), dybde 32—36 
m, sand. 


2. Klasse Thaliacea 


Til Thaliaceerne, der alle er planktoniske, regnes 
ildpølserne (Pyrosomida), som i mange henseender 
står søpungene nær, samt de to indbyrdes nært be- 
slægtede ordener salper (Salpida) og tøndesalper 
(Doliolida). Legemet er i reglen tøndeformet eller cy- 
lindrisk med mund- og kappeåbning anbragt i hver sin 
ende. Gællespalterne er hos ildpølser og doliolider af- 


186 


lange, smalle, dorsoventralt forløbende protostig- 
mata (side 14); mangel på egentlige gællespalter hos 
salperne er formodentlig et reduktionsfænomen. Tarm- 
kanalen er kort og U-formet eller danner en slynge 
(nucleus). Alle thaliaceer gennemløber et generations- 
skifte; den aseksuelle generation består hos ildpølser 
og salper af enlige individer (00zooider eller cyatho- 
zooider); individerne i den aseksuelle generation 
(ascidiozooider eller blastozooider) hænger hos 
salperne sammen i lange rækker eller kæder, hvorfra 
de senere løsnes, mens de hos ildpølserne er sammen- 
hængende hele livet og danner cylinderformede kolo- 
nier. Hos tøndesalperne er generationsskiftet betyde- 
ligt mere kompliceret. Larvestadier, der minder om 
søpungenes, findes blot hos tøndesalper og er helt bort- 
faldet hos de to andre ordener. 

Kun hos salperne synes kutikulaen at indeholde cellu- 
lose. Hos de øvrige thaliaceer består grundsubstansen — 
ligesom hos larvaceerne — af kvælstofholdige stoffer, 
muligvis chondrin. 

De fleste thaliaceer er varmtvands- og højsøformer, 
som er kosmopolitisk udbredte. 


Oversigt over ordenerne 


Hule pølseformede eller cylindriske kolonier med 
en enkelt endestillet åbning 

[1. Pyrosomida (p. 187).] 

Individerne tøndeformede med 8 eller 9 cirkulære 

muskelbånd omkring kroppen. Med gællespalter 
[2. Doliolida (p. 196).] 

Individerne ten-, båd- eller cylinderformede med 

et vekslende antal tværstillede muskelbånd, der 

kun sjældent danner fuldstændige ringe rundt 
kroppen. Uden gællespalter ... 3. Salpida (p. 207). 


187 


[1. Orden Pyrosomida 
(ildpølser). 

De seksuelle individer (ascidiozooiderne) danner 
cylindriske, pølse- eller ægformede kolonier, der ind- 
vendigt er udhulede til en fælles kloakhule og åbne i 
den ene, lukket i den anden ende (fig. 78 A). Ascidio- 
zooiderne er anbragt i et enkelt lag i koloniens væg, 
ofte i regelmæssige etager ned langs kolonien og mang- 
ler bare i den del af denne, diaphragma, som om- 
ringer kloakhulens endestillede åbning. Individerne 
sidder på tværs af koloniens længdeakse med ventral- 
siden rettet mod den lukkede pol. Munden åbner sig 
på koloniens ydre overflade enten i bunden af en lille 
forsænkning eller på spidsen af en kutikulær papil; den 
modsatstillede kappeåbning munder i væggen af den 
fælles kloakhule. 

Kutikulaen er meget rigelig og af en geleagtig eller 
læderagtig konsistens; den indeholder mesodermceller 
og -fibre, men er ellers homogen, strukturløs, glasagtig 
eller noget opak og gulfarvet eller rosa. Overfladen er 
ofte udstyret med vorter, skarpkantede torne eller 
temmeligt lange, kølede fremspring, som er rettede 
bagud, d. v. s. mod den åbne pol. 

Ascidiozooiderne (fig. 78B) er små, gerne 4—6 
mm, og sammentrykt fra siderne og derfor af et ellip- 
tisk. tværsnit. Mund- og kappeåbninger er modsatstil- 
lede og afstanden mellem dem danner individets læng- 
deakse. Såvel svælgets præbranchiale zone som kappe- 
hulen kan være udtrukket til et kortere eller længere 
rør og sådanne arter opnår en individlængde af 18—20 
mm. Mund- og kappeåbningens rand danner en kraftig 
lukkemuskel, der springer frem som en ringvold ind- 
lejret i kutikulaen. Mundhulens epithel indenfor ring- 


188 


musklen er højt og danner et velum med en kruset 
rand eller med fingerformede tentakler. Svælget er delt 
i en kortere eller længere præbranchialzone, som kan 
være tudformet udtrukket, og i selve gællesækken; 
denne sidste står i forbindelse med kappehulens højre 
og venstre halvdele ved 20—50 gællespalter på hver 
side. Disse er aflange, smalle og udelte og svarer til 
søpungenes protostigmata. De forløber hos slægten 
Pyrosoma fra gællesækkens loft til gulv, altså vinkel- 
ret på kroppens længdeakse, mens de hos Pyro- 
stremma løber parallelt med længdeaksen. Vævs- 
bjælkerne mellem spalterne holdes i stilling af broagtige 
forbindelsesstrenge til kappehulens indervæg og for- 
bindes indbyrdes af fine ribber på tværs af gællespal- 
terne. Endostylen er af sædvanlig bygning; den deler 
sig fortil i to fimrebuer, der som højre og venstre 
halvringe omringer svælget og mødes dorsalt i midten. 
Ned i gællesækken rager fra den dorsale midtlinie et 
antal (4—24) fingerformede rygfilamenter. I loftet 
af svælget i niveau med den første gællespalte sidder 
det knudeformede hjerneganglie, hvis underside er ind- 
lejret i et skålformet, rødbrunt pigmentbæger (»øje«). 
På hjernens underside ligger en uanselig neuralkirtel, 
som via en kort, fimreklædt gang (fimregrube) ud- 
munder i svælgloftet. På begge sider af svælgets præ- 
branchiale del, umiddelbart foran første gællespalte 
sidder et ægformet lysorgan. Hos slægten Pyro- 
stremma er et lignende par til stede i kappehulens 
bund. 

Hjertet ligger umiddelbart bag endostylen. Tar- 
men.er U-formet og indlejret i et højt, midtstillet 
mesenterium, på begge sider omgivet af kappehulen. 
Den falder i tre dele, et kort spiserør, en ægformet 
mave og endetarmen, som munder til venstre for midt- 


Fig. 78. Pyrosomida. A længdesnit gennem koloni, efter Grobben; 

B skema af ascidiozooid, orig. a anus, b bloddannende organ, 

c hjerne, d diaphragma, e endostyl, g gællesæk, h hjerte, k kutikula, 

kh kappehule, kl kloakhule, 1 lysorgan, m mave, n neuralkirtel, 

p fimrebue, r rygfilamenter, s spiserør, st stolon med to blastozooider, 
v velum. Pilene angiver vandstrømmens retning. 


190 


linien. Tarmen er ofte brun- eller rødfarvet. Kappe- 
hulen er enten kort eller trukket ud i et rør. 

Kønsorganerne ligger i kappehulens bund bag ved 
og under tarmkanalen. Testiklen er opdelt i en klase, 
undertiden rødfarvede fingerformede lapper, der for- 
enes i en fælles sædleder, som inden den åbner sig i 
kappehulen har en blæreformet sædbeholder. Ovariet 
består af et enkelt æg og en kort ægleder, der nærmest 
ægget er opsvulmet til en ampulagtig receptaculum 
seminis. Ægget er under sin modning og første kløv- 
ningsstadier omgivet af et lag follikelceller og hvælver 
under sin stadige vækst kappehulens væg ud. Til sidst 
sprænger fostret follikelepithelet og kappehulevæggen 
og falder ud i kappehulen og gennemgår her sin sidste 
udvikling. 

Æsgkløvningen er partiel og der dannes en kimskive, 
der udvikler sig til det fosteragtige o0zooid eller cyatho- 
zooid (den aseksuelle generation), der aldrig bliver 
funktionsdygtigt, men som i sig indeholder alle vigtige 
organanlæg, anlægget til chorda dog undtaget. Ved en 
forlængelse bagud af disse dannes en proliferations- 
stolon, der snor sig rundt om blommemassen, mens 
oozooidet efterhånden selv går til grunde. Ved ind- 
snøringer deles stolonen i fire afsnit, der udvikler sig 
til lige så mange såkaldte primærascidiozooider. 
Disse viderudvikles — endnu mens hele dannelsen be- 
finder sig i moderdyrets kappehule — til funktions- 
dygtige ascidiozooider, der står i indbyrdes stolonial 
forbindelse. Denne såkaldte pyrosomlarve (fig. 79) 
bestående af 4 individer, omgives af en fælles kutikula 
med .en central kloakhule og udstødes derefter af 
moderkolonien. Fra pyrosomlarvens 4 primærascidio- 
zooider opstår den senere koloni ved knopskydning: 
fra bugregionen nær hjertet udgår fra hvert af de fire 


191 


oprindelige individer en proliferationsstolon, der inde- 
holder rørformede anlæg til tarmkanal, gællesæk, peri- 
cardium og nervesystem. De sekundære ascidiozooider 
opstår ved indsnøring af stolonen og danner enten 
lange rækker, hvorfra de senere frigøres (Pyrostrem- 
ma) eller afsnøres straks og enkeltvis fra stolonens 
spids og føres af vandrende mesenchymceller gennem 


Fig. 79. Larve af Pyrosoma. Efter Fauna der Adria. 


kutikulaen til deres endelige plads i kolonien (Pyro- 
soma). Kolonien vokser nu hurtigt ved at ikke blot de 
fire primærascidiozooider (som altid er at finde i 
koloniens bund), men også sekundærascidiozooiderne 
afknopper nye individer. Disse føres enten bagud 
(mod den åbne pol) eller indføjes i mellemrummene 
mellem allerede eksisterende individer. Kolonien vok- 
ser således overalt langs sin længde og den oprindelige 
regelrette anordning af ascidiozooiderne i etager går 
herved tabt. Koloniens længde kan blive betydelig: 
den længste, der nogensinde er målt, var 4 m med en 
diameter på 20—30 cm (Pyrosoma spinosum). Som 
regel er den dog langt under en halv meter og gerne 
bare 5—10 cm. 

Svømning. Bevægelsen gennem vandet sker ved 
at det filtrerede vand fra alle koloniens individer strøm- 


192 


mer ud i den fælles kloakhule og derfra udstødes gen- 
nem den endestillede åbning. Farten kan i nogen grad 
reguleres af et stort antal radiært stillede muskelfibrer 
idet velumagtige diaphragma, som omgiver åbningen. 
Ved kontraktion af disse muskler udvides åbningen og 
den mindskes atter ved kutikulaens egen elasticitet. 
Ildpølserne danner ofte kolossale sværme, der dog sik- 
kert er drevet sammen af strøm og vind. 
Fosforescens. Ildpølsernes evne til at udsende lys 
har været kendt gennem lang tid og var årsagen til at 
de opdagedes (Péron, 1804). Skønt mange ældre beret- 
ninger om deres lys synes overdrevne, er det givet at 
deres evne til at udsende lys overgår alle andre marine 
organismers; de kan således i stormfulde nætter oplyse 
de øvre vandlag over store områder. Lyset, som ud- 
sendes, veksler i farve fra orange over grønt til azur- 
blåt; ildpølserne lyser ikke til stadighed, men kun når 
de på forskellig måde stimuleres dertil. Især mekanisk 
påvirkning har en kraftig effekt, hvilket forklarer at 
lyset er mest intensivt i stærk søgang, i kølvand eller 
når dyrene fanges i planktonnet. En let berøring af 
kolonien vil fremkalde en opblussen, der spreder sig 
ringformet ud fra det berørte sted, så tilsidst hele 
kolonien flammer op. Ved vedvarende pirring ind- 
træder efterhånden en træthed, men efter nogen tids 
ro genskabes lyseevnen. Også kemisk påvirkning (sær- 
ligt med ammoniak) og belysning har en lysfremkal- 
dende virkning, mens temperaturændringer er uden 
større effekt. Lysets forplantning langs kolonien menes 
ikke at bero på nerveoverledning mellem ascidio- 
zooiderne, men derimod på at glimt fra et enkelt individ 
af naboindividerne opfattes som et signal til at lyse; 
skæres nemlig en koloni i småstykker, som bagefter 
samles i den oprindelige orden, er ledningsevnen be- 


193 


varet. Som lysopfattende organ anses det tidligere om- 
lalte »øje«, den pigmenterede del af hjernegangliet, i 
hvis væg retinaceller er beskrevet. 

Lyset udsendes fra de føromtalte lysorganer; disse, 
der først tydedes som ovarier, senere som nyrer, blev 


Fig. 80. Celle i lysorgan af Pyrosoma med symbiontiske bakterier. 
b lysbakterie, k cellekerne, s spore. Efter Pierantoni. 


først ret sent (1872) erkendt som lyskilden. Lysorga- 
nerne er sammensat af store afrundede celler, der inde- 
holder ormeformede, ubevægelige symbiontiske bak- 
terier, som frembringer lyset (fig. 80). Bakterierne 
danner ovale sporer, der afgives fra cellen og hvormed 
andre celler, bl. a. vandrende mesenchymceller, infi- 
ceres. Ildpølsernes æg og fostre kan også lyse, idet 
ægfolliklen under ægmodningen invaderes af sådanne 
bakterieinficerede celler, der under æggets kløvning 
fordeles mellem de enkelte blastomerer. 

Fjender. Ildpølserne udgør formentlig nu og da 
føden for pelagiske fisk, idet disse i akvarier er set 
æde hele kolonier. Den formodning, at lysudsendelsen 
skulle udgøre et forsvarsmiddel er ikke blevet bekræftet 

Jørgen G. Liitzen: Sækdyr 13 


194 


ved akvarieforsøg, hvor fiskene tværtimod greb og 
slugte livligt glimtende kolonier. Den bundlevende 
fisk, Hyperoglyphe, vides ved Tasmanien hovedsage- 
ligt at ernære sig af ildpølser. — Mindre ildpølser tjener 
ligesom tøndesalper og salper som yngelkammer for 
amfipoden Phronima sedentaria; hannerne og de 


ORESTES 


KH REE SK ES 
rer - vi 
sner k kals 


LSE ASK Soeg 
SI; SEERE 
3 are N 


TE == 
JL 


Fig. 81". Phronima sedentaria med yngel i »hyperintønde«. 


unge hunner af denne art er fritsvømmende, hvorimod 
hunnerne ved kønsmodenhedens indtræden opsøger 
små ildpølser eller henfaldende salpetønder, hvis blød- 
dele de bortæder; de indlogerer sig derefter i disse, 
idet de med brystfødderne klamrer sig til indervæggene, 
mens halen er strakt bag ud af tønden, så at halefød- 
derne frit kan bevæges (fig. 81) og med disse padler de 
sig frem gennem vandet. Æggene udvikles i moderens 
rugepose, men ungerne søger straks efter klækningen 
bort fra denne og sætter sig i et lag på tøndens 
(»hyperintøndens«) indervæg og vogtes af hunnen; de 
forlader ikke tønden før de har nået en kropslængde af 
ca. 4. mm. 

Udbredelse. Ildpølserne er som holoplankton- 
organismer udbredt i de varmere dele af alle verdens- 
have og er ikke fundet syd for 48” S og nord for 52"N 


195 


bredde. Mens alle arter af slægten Pyrosoma er højsø- 
former, er slægten Pyrostremmas tre arter fortrinsvis 
truffet i kystfarvande. Skønt ildpølserne i reglen skyer 
selve havoverfladen, er de almindeligst i de øvre 200 m 
af oceanerne og er kun undtagelsesvis fundet dybere 
end 500 m. Flere iagttagelser tyder på, at de foretager 
vertikale døgnvandringer og at de lever nærmere 
overfladen om natten end om dagen. Pyrosoma atlan- 
ticum færdes således i australske farvande i dag- 
timerne lige over bunden og synes endog at lægge sig 
til hvile på denne for kortere tid. 

De to slægter, Pyrosoma og Pyrostremma, om- 
fatter 10 arter, hvoraf flertallet er kosmopolitter. 


Pyrosoma Péron. 


Gællespalterne står på tværs af ascidiozooidets 
længdeakse. Kun 1 par lysorganer (på svælgets sider). 


Slægten omfatter 7 arter, hvoraf en hævdes at være taget i 
Nordsøen. 


P. atlanticum Péron (fig. 82). Kolonien er cylindrisk og 
temmelig stiv, overfladen bærer talrige tentakelformede, tor- 
nede eller vorteagtige fremspring. Kutikulaen er glasagtig hos 
yngre, uigennemsigtig og gullig hos ældre kolonier. Største 
længde er 50—60 cm; ved en længde af 20 cm eller derover er 
diameteren 3—4 cm. Ascidiozooidernes fordeling i væggen er 
temmelig planløs. Deres længde er 5—6 mm. Svælgets forreste 
del og kappehulens bageste del kan danne korte rør. Gælle- 
sækken har omkring 35 gællespalter, halvt så mange tværribber 
og 8—9 fingerformede rygpapiller. 

Larven (fig. 79) indeholdende de fire primærascidiozooider 
har en glasagtig kutikula med en regelmæssig anordning af 
mange spidse fremspring. Dens diameter er ca. 5 mm. 

Arten er vidt udbredt i de varmeste dele af alle 3 oceaner 


og den eneste ildpølse, som forekommer i Middelhavet. Den 
går mod syd til 47” S bredde, men er kun undtagelsesvis fundet 


13" 


196 


nord for 50? N, således udfor sydvestkysten af Irland og i den 
vestlige del af den Engelske Kanal. I Berlinermuseet findes et 
mindre antal yngre pyrosomkolonier, som hævdes at være 
indsamlet i Nordsøen af Steenstrup, hvilket synes at vise at 
arten en sjælden gang kan foretage et fremstød gennem Kana- 
len ind i Nordsøens sydlige del. 


bes . RV SST gr SN STR ra = oa: Ss 
NED er DE SES: SE De LER 
; SE KNEE NE PEDE ser, WW SSN 
SR SEEST REESE SAS ; 
SYSYE S gå 1? åg AN Sy 

= vw 


Fig. 82. Pyrosoma atlanticum. Efter Fauna der Adria. 


P. atlanticum lever fra 0—200 m. Den er talrigst på noget 
større dybder, sjælden i selve overfladen, hvortil den særligt 
bringes i uroligt vejr. Péron beretter hvorledes den en stormnat 
i Atlanten samledes i store sværme, der oplyste overflade- 
vandet med et rødgyldent skær. Det udsendte lys spænder 
iøvrigt over farveskalaen fra gul til blågrøn. I Middelhavet 
lever arten på væsentligt større dybder end i oceanerne, ned 
til over 1000 m, hvilket utvivlsomt står i forbindelse med den 
høje temperatur i dette havs dybere dele. Såvel i Middelhavet 
som på det åbne ocean er larverne fundet dybest; dette skyldes 
sikkert at de i de første dage efter frigørelsen fra moderkolonien 
ikke selv kan svømme og derfor langsomt synker mod bunden.] 


[2. Orden Døliolida eller Cyclomyaria 
(tøndesalper). 


Tøndeformede planktoniske tunikater med et kom- 
pliceret generationsskifte. De aseksuelt forplantende 
individer (0o0zooider, ammedyr) danner tre mor- 
fologisk uens generationer: 1) kønsdyr (eller gono- 
zooider), hvis udvikling finder sted på 2) de sterile 
plejedyr (phorozooider), og 3) sterile ernæring s- 
individer (tropho- eller gastrozooider). Mens am- 


197 


mer, kønsdyr og plejedyr i en kortere eller længere 
periode er enlige og fritsvømmende, er ernæringsindivi- 
derne permanent fæstnede til oozooiderne. Under den 
tidlige udvikling er gonozooiderne fastvokset til phoro- 
zooiderne, og disse til o0zooiderne. 

Oozooidet eller ammen (fig. 83 A) er oftest tønde- 
formet og kendetegnes ved manglen på kønsorganer og 
ved tilstedeværelsen af en dorsal, bagudrettet udvækst 
(spore, blastophor) samt af 9 smalle ringmusk ler. 
Det første og sidste muskelbånd omringer de modsat- 
stillede, kredsrunde mund- og kappeåbninger, de 
mellemliggende er med jævne mellemrum fordelt ned 
langs kroppen. Bortset fra det 7. bånd, som er af- 
brudt dorsalt med højre og venstre ender bagudrettede, 
danner muskelbåndene perfekte ringe, der omgiver 
kroppen som tøndebånd. Den ydre overflade er overalt 
dækket af en tynd kutikula, hvis væsentligste bestand- 
del er en kvælstof holdig substans (cellulose mangler). 

Mundåbningens rand bærer 10 korte, afrundede 
fremspring, hvis inderside er forsynet med talrige føle- 
legemer. Kroppens indre opfyldes af to særdeles rum- 
melige hulheder adskilte ved en skråt- eller lodret- 
stillet tværvæg, der i både højre og venstre side er 
gennembrudt af 4 store gællespalter med cilieklædte 
rande. Bunden af det forreste kropsrum, den forenede 
mundhule og svælg, er langs midtlinien nedsænket til 
en slimproducerende endostyl, der almindeligvis 
strækker sig fra 2. til 5. ringmuskel. Fortil adskilles 
endostylens rande som højre og venstre fimrebuer, der 
forenes i svælgets loft i et lille, cilieret fremspring 
(fimreorganet). Et stykke bag dette ligger det æg- 
formede cerebralganglie (hjerne), hvorfra nerver 
udspringer i alle retninger, såvel motoriske til muskel- 
båndene som sensoriske til følelegemer i væggen af 


198 


mundhule, svælg og kappehule, til fimreorganet og 
statocysten, en lille kugleformet indsnøring af den 
ydre kropvæg midt på venstre side mellem 3. og 4. 
muskelbånd. En statocyst findes kun hos oozooidet og 
mangler hos de øvrige generationstyper. Synsorganer 
findes ligesom hos disse ikke. En lille neuralkirtel 
ligger under hjernen og udmunder ved en ret lang 
fimreklædt gang i svælgloftet midt i fimreorganet. 

Midt i svælgets bagvæg findes indgangen til det 
korte. spiserør, som går over i en kort, sædvanligvis 
U-formet tarm, hvis forreste afsnit er udvidet til en 
tøndeformet mave. Tarmkanalen er indlejret i en 
højere eller lavere længderyg i bunden af kappehulen. 
Denne sidste står i forbindelse med omverdenen gen- 
nem den kredsrunde kappeåbning, hvis rand løber ud 
i 12 tilspidsede, bevægelige læber. Ovenover kappe- 
åbningen rager blastophoren frem som en undertiden 
enormt forlænget spore. 

Hjertet med hjertesæk ligger foran tarmslyngen 
og lige bag endostylen. Særlige ekskretionsorganer er 
ikke påvist. Åndingen sker gennem alle indre flader og 
formodentligt særligt gennem gællerne. 

Kønsorganer mangler og oozooidet forplanter sig ved 
en art knopskydning. Anlæggene til døtreindividerne 
(blastozooiderne) opstår fra en kort stolon i hjerte- 
regionen, men deres videreudvikling finder sted på 
blastophoren. De små kim, som fremkommer ved af- 
knopning fra stolonen, vandrer derfor assisteret af sær- 
lige stjerneformede mesenchymceller (phorocyter) 
gennem højre kropsside op til blastophorens basis; her 
fordeler de sig i 3 rækker langs sporens overside, en 
medio-dorsal og to dorsolaterale. Kimene udvikler sig 
til 3 forskellige søstergenerationer: i siderækkerne dan- 
ner de udelukkende gastrozooider, som er permanent 


Fig. 83. Skema af tøndesalper. A o0ozooid, B gastrozooid, C phoro- 

zooid, D gonozooid. a statocyst, b bugvedhæng, c hjerne, e endostyl, 

f følelegeme, g gællespalter, h hjerte, k kutikula, m mave, n neural- 

kirtel, p fimrebuer, r ringmuskler, s spiserør, sp spore, st stolon, 

t føletråde, x kimenes passage fra stolonen op i sporen, z gonozooid- 
anlæg. Pilene angiver vandstrømmens retning. Orig. 


200 


fastvoksede til sporen ved en kort stilk. I midtrækken 
opstår phorozooider, der kun som unge er fæstnede til 
sporen, men senere løsrives, samt de i udviklingen re- 
tarderede gonozooider, der som kim indlejres i stilken af 
phorozooiderne og først påbegynder udviklingen efter 
løsrivelsen af disse. 

Samtidig med at blastogenesen skrider frem, ændrer 
oozooidet udseende. Sporen forlænges i takt med 
forøgelsen af antallet af blastozooider (og kan til sidst 
opnå en længde, der mange gange overstiger 002z00- 
idets), gællespalterne reduceres, tarmkanalen og endo- 
stylen falder hen, mens muskelbåndene tiltager be- 
tydeligt i bredde og tilsidst breder sig ud over hele 
kropvæggen; hos nogle arter smelter nr. 2—8 sammen 
under dannelse af en kontinuerlig muskelskede. Sam- 
men med de talrige døtreindivider på sporen danner 
oozooidet nu en omkringsvømmende koloni, hvis frem- 
drift hovedsageligt besørges af moderdyret takket være 
dets forstærkede muskelbånd, mens koloniens er- 
næring varetages af gastrozooiderne. 

Gastrozooidernes muskelsystem er i overens- 
stemmelse med deres ubevægelighed indskrænket til 
småmuskler i kropvæg og stilk (fig. 83B). Mund- 
åbningen er meget stor, svælget kort men højt og står 
ved 12—14 gællespalter på hver side i forbindelse med 
selve overfladen, idet kappeåbningen er så enormt 
forstørret at nogen egentlig kappehule mangler. Ende- 
tarmen munder ligeledes frit på overfladen. Nerve- 
systemet er veludviklet og står i forbindelse med tal- 
rige følelegemer langs mundranden og i trådede ud- 
løbere fra kropsoverfladen ; kønsorganer kommer aldrig 
til udvikling. 

I blastophorens midtrække udvikler kimene sig til 
phorozooider, der ligesom gastrozooiderne står i 


201 


forbindelse med sporevæggen ved en stilk; men i mod- 
sætning til disse løsrives de tidligt under udviklingen 
fra oozooidet; før dette sker vandrer et enkelt kim ind 
i stilken, hvor det deler sig i et større antal, der hver 
især senere udvikler sig til et kønsdyr (gonozooid). 
Skønt phorozooidernes principielle bygning modsvarer 
oozooidernes, er der en række forskelle til stede: så- 
ledes er mundåbningen omgivet af 12 (ikke 10), kappe- 
åbningen af 10 (ikke 12) fremspringende læber; nogen 
statocyst findes ikke og der er i hver side 10—12 lang- 
strakte gællespalter (protostigmata); fra den bageste 
del af bugsiden udspringer et stilket vedhæng, en rest 
af den stilk, der forbandt phorozooidet med amme- 
dyrets spore; på dette bugvedhæng finder kønsdyrenes 
udvikling sted. Der er 8 (ikke 9) muskelbånd, som dan- 
ner fuldstændige ringe rundt kroppen med undtagelse 
af det 7., der kan være afbrudt ventralt på det sted 
hvor bugvedhænget forlader kroppen. Phorozooiderne 
er ligesom oozooiderne sterile og mangler ethvert spor 
af forplantningsorganer. 

Gonozooiderne (fig. 83 D) er som unge i en klynge 
af sædvanligvis 15—25 individer fæstnede til phoro- 
zooidets bugvedhæng ved en lang stilk, men afsnøres 
en efter en efterhånden som deres udvikling skrider 
frem. Gonozooiderne svarer bygningsmæssigt ret nøje 
til phorozooiderne: der er 8 muskelbånd, hvoraf det 7. 
er afbrudt ventralt hos unge dyr, idet højre og venstre 
del fortsætter sig ud i forbindelsesstilken, men efter 
reduktion af denne omformes båndet til en lukket ring; 
antallet af gællespalter er sædvanligvis højt; hos under- 
slægten Dolioletta danner skillevæggen mellem svælg 
og kappehule dorsalt en fremadrettet lomme, hvorved 
gællens overflade forstørres og antallet af gællespalter 
stiger (til op mod 100 på hver side). Gonozooiderne af- 


202 


viger fra både ammer, ernæringsindivider og plejedyr 
ved at besidde et sæt kønsorganer, som er indlejret i 
kropvæggens venstre side. Ovariet er nyre- eller kugle- 
formet, mens testes udseende kan være overordentligt 
variabel: kegle- eller sækformet, aflangt og stavformet, 
eller slynget som et S eller U. De hanlige og hunlige 
udførselsgange er adskilte og munder nær hinanden i 
bunden af kappehulen. 

Tøndesalperne er protogyne, idet ægmodningen går 
forud for sædmodningen. I ovariet befinder et ringe 
antal æg sig i forskellige modningsstadier, disse løsnes 
successivt og falder ud i kappehulen, hvorfra de stødes 
ud i det omgivende vand og her sker befrugtningen. 
Det modne æg er ret stort og blommerigt og betydeligt 
tungere end vandet og det synker derfor langsomt og 
gennemgår muligvis sin tidlige udvikling på hav- 
bunden. Kløvningen er total og der dannes en typisk 
gastrula, mindende om søpungenes. Udviklingen er 
særdeles hurtig i de få tilfælde, hvor den er fulgt, idet 
en funktionsdygtig larve dannes i løbet af 5—6 timer. 
De yngste larver er ca. 2,53—3 mm lange og tenformede 
med det bageste kropsafsnit forlænget ud i et stav- 
formet halevedhæng med en centralakse bestående af 
35—40 chordaceller. På begge sider af disse ligger lang- 
strakte muskelceller i 3 rækker som i halen hos sø- 
pungenes larver. Forkroppen udvikler hurtigt den 
typiske tøndesalpeform med en endestillet kappe- 
åbning og 9 muskelbånd; mens larvens forkrop grad- 
vis antager o0zooidets form, erhverver statocyst, gælle- 
spalter og anlæg til blastophor, reduceres haleved- 
hænget. Larven er under hele udviklingen omgivet af 
et tykvægget gelehylster, der enten er aflangt eller 
kugleformet. Kun den helt unge larve kan bevæge sig 
selvstændigt (ved slag med halen); senere forhindrer 


Fig. 84. A og B to stadier i larveudviklingen hos Doliolum denti- 

culatum (? = D. nationalis), C doliolid-larve med kugleformet 

gelehylster, muligvis af D. gegenbauri. b anlæg til blastophoren, 
g gelehylster, h halevedhæng. Efter Braconnot. 


204 


gelehylstret enhver bevægelse og den ældre larve svæ- 
ver derfor passivt omkring indtil den forlader hyl- 
stret. 

Til de voksne tøndesalpers bevægelse bidrager både 
muskelkontraktioner og de indre overfladers cilieaktivi- 
tet. Under fødeoptagelsen er særlig den sidste virksom 
og tøndesalpen glider roligt gennem vandet, mens vand 
med jævnt fart suges ind gennem mundåbningen; uden 
nogen mærkbar indflydelse på bevægelsesformen veks- 
ler en fødeoptagelsesfase med en åndingsfase, hvor- 
under vandet passerer uhindret gennem gællespalterne, 
mens det under fødeoptagelsen presses gennem det af 
endostylen dannede slimnet. Muskelkontraktioner ud- 
løses ved tilstopning af slimnettets porer, ved indføring 
i svælget af ubehagelige stoffer eller partikler, som en 
flugtrefleks ved berøring af mundrande og kropsover- 
flade, eller som et middel til hurtig stedbevægelse, 
f. eks. ved vertikale eller horisontale vandringer; i alle 
disse tilfælde er bevægelsen springvis og retningen lige- 
som styrken kan gradueres ved en større eller mindre 
lukning af mund- og kappeåbningerne. Mens de mel- 
lemliggende muskelbånds kontraktioner som regel er 
synkroniserede, arbejder mund- og kappeåbnings- 
sphincterne antagonistisk og uafhængigt af disse. 

Alle tøndesalper er varmtvands- og højsøformer, der 
særligt forekommer i oceanernes øvre vandlag (0—500 
m). Mod syd er de taget i antarktiske farvande til ca. 
657 S, nordligst til 65"N (østkysten af Island). Deres 
optræden i randen af gruppens udbredelsesområde er 
sæsonbetonet og som regel indskrænket til den varme 
årstid. Halvdelen af arterne er circumtropiske; kun to 
arter er hidtil taget i nordvesteuropæiske farvande og 
begge er kendt fra Nordsøen; mens den ene af disse er 
en ret regelmæssig gæst i den nordvestligste Nordsø, 


205 


er den anden kun ved en enkelt lejlighed rapporteret 
fra Nordsøen (i dennes sydligste del). 

Ordenen omfatter en lille snes arter tilhørende to 
slægter, Doliolum (med underslægten Dolioletta) 
og Doliopsis (eller Anchinia); kun den første af 
disse er repræsenteret i nordiske farvande. Mens en 
eller flere blastozooider er beskrevet af alle arter, er 
oozooiderne af blot 5 af disse identificerede. 


Doliolum Quoy & Gaimard. 


1: Doliolum (Dolioletta) gegenbauri Uljanin. Arten 
optræder i nordvesteuropæiske farvande i to varieteter, den 
typiske D. gegenbauri og D. gegenbauri var. tritonis. 

Oozooidet. Beskrivelserne er overordentligt mangelfulde 
og refererer kun til varieteten tritonis. Kroppen er af sædvanlig 
tøndeform, hos ældre ammer langstrakt cylindrisk og op til 20 
mm lang, 7 mm i diameter. Sporen er forholdsvis kort og krog- 
formet. Hjernen sidder foran 5. muskelbånd, gællespalterne i 
niveau med 6. muskelbånd. Maven er lille og kugleformet, 
tarmen lige og forløbende langs kappehulens bund. Statocysten 
reduceres ikke hos ældre ammer; muskelbåndene er hos disse 
meget brede og kun adskilte ved snævre mellemrum; 3. og 4. 
bånd er bredest. 

Gonozooidet. Længde 3—17 mm, tøndeformet og med en 
tynd og skør kutikula. Endostylen strækker sig fra midten af 
fjerde til midten af andet intermuskulære spalterum. Der er 
talrige gællespalter, som på hver side er arrangerede langs et 
V-formet bånd, hvis øvre (dorsale) gren strækker sig fra 3. til 
6. muskelbånd, og hvis nedre (ventrale) gren rækker frem til 
(D. gegenbauri) eller lidt foran (var. tritonis) 5. muskel- 
bånd. Maven ligger mellem 6. og 5. bånd, ovariet i niveau med 
det 7. Testes er langstrakt og næsten lige og løber skråt langs 
venstre side, idet det fortil ligger højt oppe, mens det bagtil 
nærmer: sig. .kappehulens bund; testes strækker sig fra 2. 
muskelbånd til midt mellem 5. og 6. bånd. 

Phorozooidet (længde 11—13 mm) afviger kun fra gono- 


206 


zooidet ved kønsorganernes fravær og tilstedeværelsen af et 
kort bugvedhæng, der udgår fra området lige foran det 7. 
muskelbånd. 


Arten er vidt udbredt i alle oceaner; den er temmelig re- 
sistent overfor lave temperaturer og således fundet i den kolde 
Labradorstrøm. Om sommeren findes den udfor Irlands vest- 
kyst og forholdsvis regelmæssigt føres sværme herfra mod nord 
til Hebriderne, hvor de optræder i juni-juli og undertiden 
videre nord om Skotland (august) og i visse år til Shetland- 
Færø kanalen, hvor arten er taget i stort antal på sensommeren. 
I skotske farvande er arten under en 20-årig periode (1920— 
1939) iagttaget gennemsnitligt hvertandet år. Med års mellem- 
rum trænger D. gegenbauri nordøst om Skotland ind i den 
nordvestlige Nordsø og er her taget så langt mod syd som 
567 N, 1” Ø og mod øst til 27 Ø (577307 N). Den driver i sådanne 
år gennem Pentland Firth mellem Skotland og Orkneyøerne, 
og nord om Orkneyøerne, og optræder i Nordsøen fra august 
til november. Fra Nordsøens østlige og sydlige dele er arten 
ikke kendt, ligesom den aldrig er taget ved Færøerne eller 
Island. — Arten ædes lejlighedsvis af nordsøsilden. 

Såvel oozooider, phorozooider som gonozooider og larver er 
kendt fra skotske farvande og — med undtagelse af larve- 
stadierne — i den nordvestlige Nordsø. Arten formerer sig 
aseksuelt under visse betingelser i Nordsøen, nemlig når ind- 
strømningen af atlantisk vand er særlig rigelig og temperaturen 
og saltholdigheden derfor høj. I 1939 var forholdet mellem 
gonozooider og phorozooider ved Skotland som 500:1. Arten 
er i Nordsøen taget gennem hele vandsøjlen, men i hvert fald 
gamle ammer synes hyppigere nær overfladen. 


2. Doliolum nationalis Borgert. 


Oozooidet. Kun ganske unge stadier er identificerede. 
Det er muligt at den meget nærtstående D. denticulatum 
Quoy & Gaimard er identisk med D. nationalis; ældre 
ammer af denne art kendes på at muskelbåndene 2—8 danner 
et sammensmeltet harnisk, hvor de oprindelige grænser enten 
er helt bortfaldet eller kun meget utydelige; statocysten går 
efterhånden til grunde (sammenlign D. gegenbauri). 

Gonozooidet. Længde 3—4 mm (hvis D. denticulatum 
= D. nationalis, op til 9 mm). Endostylen strækker sig fra 
2. til 4. muskelbånd, gællespaltebåndet begynder i niveau med 
2. muskelbånd og strækker sig tilbage til midt mellem 5. og 6. 


207 


bånd og igen frem til lidt foran 5. bånd (D. nationalis) eller 
3. bånd (D. denticulatum). Gonozooidets bedste kendetegn 
er den kølleformede, horisontalt forløbende testikel (ikke 
skråtstillet som hos D. gegenbauri), der ligger i kappens 
nedre sidehalvdel og løber fra umiddelbart bag 2. til i niveau 
med 6. muskelbånd. 

Phorozooidet er ikke beskrevet. 

D. nationalis er en udpræget varmtvandsart, som er ud- 
bredt i alle tre oceaner, særligt i kystnære farvande. I den 
vestlige Atlant går arten mod nord til 41PN, i den østlige til 
Biscayen. I den Engelske Kanals vestlige dele og i havet syd 
for Irland er den en regelmæssig, omend ikke særlig hyppig 
sommergæst. Under indflydelse af tørt og varmt vejr og syd- 
vestlige vinde kan den drive gennem Straits of Dover ind i den 
sydlige Nordsø, hvor den iagttoges i enorme mængder udfor 
Den Helder i den usædvanligt varme sommer i 1911. Der er 
næppe tvivl om, at de iagttagne sværme dér skyldtes en hurtig 
aseksuel opformering som følge af gunstige temperaturforhold 
i den sydlige Nordsø, da ingen nævneværdige mængder af 
doliolider den pågældende sommer rapporteredes fra selve den 
Engelske Kanal.] 


3. Orden Salpida eller Desmomyaria 
(salper). 


Planktoniske tunikater med en glasagtig, gennem- 
sigtig krop, der er aflang og cylindrisk eller prismatisk, 
ten- eller tøndeformet. Mund- og kappeåbningerne er 
modsatstillede og beliggende i hver sin ende af kroppen. 
Gællesæk mangler. 

Et regelmæssigt generationsskifte forekommer hos 
alle salper; de optræder i to typer, den solitære form 
eller o0zooidet (enlige salpe eller amme) og den 
aggregate form eller blastozooidet (kædesalpe). 
De kønsløse enlige salper danner ved en knopskyd- 
ningsproces lange kæder af sammenhængende herma- 
froditiske kædesalper, der ved kønnet forplantning 
frembringer en ny generation af enlige salper. 


208 


Kroppen indesluttes af en ufarvet, glasklar og cellu- 
loseholdig kutikula. Denne klæber overalt til krops- 
overfladen og er enten tynd og blød eller fast og hård 
og kun i sidste tilfælde bevares den oprindelige krops- 
form ved konserveringen. Hos mange salper danner 
kutikulaen en særlig tyk og undertiden bruskagtig 
kapsel rundt indvoldssækken. Dens overflade er som 
regel udstyret med fremspringende, skarpkantede 
længdelister eller køle. Som en regel, der ikke er uden 
undtagelser, findes langs rygmidtlinien en mere eller 
mindre dyb længdefure, til højre og venstre begrænset 
af en længdeliste med en afrundet eller skarp kant; på 
bugsiden løber kutikulaen gerne ud i en længdeløbende 
midtkøl og to sidekøle. Reglen gælder især for den 
enlige salpe, mens listedannelsen er mindre udpræget 
hos kædesalpen og kan udvise betydelige afvigelser fra 
ovennævnte skema. Særligt hos de enlige salper fort- 
sætter længdekølene sig ofte bagtil i kortere eller læn- 
gere, parrede eller uparrede fremspring, der ligesom 
listerne undertiden er fint tandede. Hos mange kæde- 
salper er legemet noget usymmetrisk og tendannet, 
idet kutikulaen både fortil og bagtil løber ud i en 
spids. 

Kappen er tynd, hyalin og ufarvet; mindre pig- 
mentansamlinger er dog her og der til stede, men for- 
svinder som regel ved konserveringen. Kappen be- 
klædes udadtil af et enlaget pladeepithel. Mund- og 
kappeåbningerne er endestillede hos den enlige salpe, 
men hos kædesalpen ofte rygvendte, omend også hos 
denne beliggende i hver sin ende af dyret. Mund- 
åbningen har form af en tværspalte begrænset af en 
over- og underlæbe, hvis rande er krænget tilbage 
ind i mundhulen som et øvre og nedre mundsejl 
(eller velum); særligt hos kædesalpen kan det øvre 


209 


mundsejl reduceres, så at overlæben virker direkte mod 
det nedre mundsejl. Læber og mundsejl bevæges af de 
senere omtalte mundmuskler. Kappeåbningen er enten 
rørformet eller danner en klapformet tværspalte, idet 
overlæben, som er trapezformet eller bredt trekantet, 


glo Askpnns nt 


Fig. 85. Skema af salpe (o0ozooid). a anus, c hjerne med »øje«, 

e endostyl, el elaeoblast, f fimrefure, g gællerør, h hjerte, k kutikula, 

kh kappehule, km kloakmuskulatur, m mave, ms mundsejl, p fimre- 

buer, pl placentarest, s svælghule, st stolon, I—-V kropmuskler, 

hvoraf de to første konvergerer i ryggen; mundmuskulaturen er ikke 
indtegnet. Ændret efter Delage & Hérouard. 


kan bevæges om en tværfure. Også kappeåbningens 
læber bærer et lille sejl. 

Muskulaturen er samlet i en serie kraftige bånd, der 
løber rundt om kroppen som ringe, der enten er fuld- 
stændige eller, oftere, afbrudt dorsalt eller ventralt. 
Muskulaturen kan regionalt inddeles i mund-, krop- 
og kloakmuskulatur. Som 1. kropmuskel regnes det 
bånd, der forløber i niveau med eller lige bag om øje- 
pletten, som sidste kropmuskel det, der løber i højde 
med indvoldssækken. Hos mange arter sammensmelter 
(konvergerer) et mindre antal muskelbånd enten i 

Jørgen G.Litzen: Sækdyr 14 


210 


ryg- eller buglinien under dannelse af såkaldte musk el- 
grupper. Antallet af kropmuskler varierer fra 4 til 24 
og er størst hos de primitive former; de nummereres 
I, II, III, o. s. v. Hos den enlige salpe og kædesalpen 
indenfor samme art er deres antal og udformning altid 
forskellig, og de afgiver derfor et fortrinligt middel til 
adskillelse af såvel arter som generationer. Mund- 
muskulaturen omfatter en række mindre muskler i 
læber og mundsejl, hvis opgave det er at tillukke mund- 
åbningen: øvre og nedre sejlmuskler er indlejrede i 
mundsejlene; mundspalten omgives af en ringformet 
læbemuskel; langs over- og underlæbe forløber en 
retraktormuskel, der nær mundvigen drejer bagud 
og fortsætter et kort stykke langs forkroppens sider; 
mundmuskulaturen omfatter endelig en ringformet 
eller dorsalt afbrudt buemuskel eller intermediær 
muskel), der ofte minder om de efterfølgende krop- 
muskelbånd. Kloakmuskulaturen består undertiden af 
en kortere eller længere serie ubrudte ringe, men er på 
forskellig vis reduceret hos former med en klapformet 
kappeåbning. 

Svælg og kappehule opfylder salpens indre som eet 
stort rum; markeret ved de højre og venstre fimre- 
buer, der tilsammen danner en ringfure i væggen af 
svælget, deles dette i en forreste del, hvis loft er ind- 
krænget til den såkaldte fimrefure, og en mere om- 
fangsrig bageste del, langs hvis bugmidtlinie endo- 
stylen findes. Noget gællegitter som hos søpunge, 
ildpølser og tøndesalper findes ikke, idet skillevæggen 
mellem svælg og kappehule er bortfaldet undtagen 
langs midtlinien, hvor resterne af den er til stede som 
det såkaldte gællerør, der som en skråbjælke for- 
binder området bag fimrefuren med tarmregionen; på 
begge sider af gællerøret står svælg og kappehule der- 


211 


for i åben indbyrdes forbindelse. Gællerøret er sam- 
mentrykt fra siden og dets dorsale del udfyldt af en 
stor blodsinus; langs dets nedre rand er siderne foldet 
i talrige, fimreklædte og tværstillede ribber (fimre- 
plader). Bagtil fortsætter svælget sig i det korte 
spiserør; tarmen er ganske kort og hos de fleste arter 
U-formet eller vundet i en enkelt kompakt slynge; det 
midterste afsnit er udvidet til en kort mave, der kan 
bære en eller to divertikler; endetarmen munder fortil 
i bunden af kappehulen lige bag gællerøret. 'Tarmvæg- 
gen er altid pigmenteret (enten blåviolet eller rød og 
grøn) og tarmslyngen fremtræder derfor som en mar- 
kant knude (nucleus), der som regel poser krop- 
væggen ud, og som hos kædesalpen tillige indeholder 
de hanlige kønsorganer. Nucleusregionen kan hos 
mange arter lyse. 

Fimrefuren, hvis funktion er ukendt, dannes ligesom 
fimregruben hos søpungene af det embryonale hjerne- 
anlæg, men står ikke som hos disse i forbindelse med 
nogen neuralkirtel; den danner en længdefure med 
fimreklædte sider og rande og er set fra siden U- eller 
hesteskoformet; ligesom fimrebuerne er den ofte pig- 
menteret. 

Det overordnede nervecentrum, hjernen, ligger 
umiddelbart bag fimrefuren. Fra dets bark udstråler 
talrige nervestammer, hvis antal gennemgående er 
større hos de enlige salper end hos kædesalperne. Syns- 
organer, »øjne«, findes hos alle arter indlejret i hjernens 
væg; øjet er et skålformet, rødbrunt pigmentbæger op- 
fyldt af stavformede retinaceller; det er punktformet 
hos den seksuelle generation, hesteskoformet med en 
fremadrettet åbning hos oozooidet. Hos visse slægter er 
øjet opdelt, ligesom der tillige kan optræde isolerede 
småøjne i hjernevæggen hos den aggregate form. 

14+ 


212 


Neuralkirtel mangler, men to indbugtninger fra svæl- 
gets øvre væg, der lægger sig tæt op ad hjerneknuden, 
opfattes undertiden som ækvivalente dannelser. 

Hjertet ligger foran nucleus indesluttet i en lukket 
hjertesæk (pericardium). Fortil og bagtil åbner det 
sig i kraftige kar, der fordeler blodet i vævslakuner 
overalt i legemet. Hjerterøret dannes som hos øvrige 
tunikater ved indkrængning af hjertesækkens væg, og 
som hos disse skifter hjertet med mellemrum slagret- 
ning. Åndingen sker formodentligt gennem alle indre 
overflader, sikkert ganske særligt gennem det blod- 
fyldte gællerørs vægge. 

Særlige ekskretionsorganer er ikke påvist. Visse blod- 
celler formodes at have en ekskretorisk funktion idet 
de er iagttaget passere tarmvæggen lastede med af- 
faldsstoffer. 

Kønsorganer optræder kun hos de hermafroditiske 
kædesalper. Testes er opdelt i en samling hvidgule eller 
sølvfarvede, fingerformede divertikler, der alle står i 
forbindelse med en kort, fælles sædleder, som munder 
i kappehulen nær anus; testes beklæder enten mave- 
væggen eller ligger i et haleagtigt vedhæng bag nucleus. 
Ovariet er beliggende i kappehulens højre sidevæg og 
består i de fleste tilfælde af et enkelt æg (hos Iasis 
zonaria dog af 3—5, hos andre arter op til 7). Salperne 
er levendefødende og protogyne, hvorved selvbefrugt- 
ning og krydsbefrugtning mellem salpekædens arve- 
mæssigt ensartede individer undgås. Sæddannelsen på- 
begyndes således efter ægmodningen, og sædafgivelsen 
finder først sted på et tidspunkt, da fosterudviklingen 
er vidt fremskreden. 

Ægget er temmeligt stort og ligger indesluttet i en 
follikelsæk, der ved en midtfold er delt i et rugekammer 
og et befrugtningskammer, som står i forbindelse med 


213 


en temmelig lang ægleder, hvis bageste del er udvidet 
til et receptaculum seminis. Befrugtningen finder 
normalt sted hos de endnu sammenkædede individer. 
Ægkløvningen er total og kompliceres derved at sær- 
lige celler, kalymmocyter, løsriver sig fra follikel- 
epithelet og vandrer ind mellem kløvningscellerne; 
fostret buler under sin vækst kappehulevæggen ud 
samtidig med at en ringfold af kappevæggen rundt 
fostret vokser op omkring dette og tilsidst omhyller 
det som en fosterhinde, som dog ikke er til stede hos 
alle salper. På fostrets (mod kappevæggen vendende) 
underside omdannes moderdyrets bindevæv til en del- 
vis syncytial diffusionsplacenta, som gennem- 
strømmes af talrige blodlakuner og tjener som ernæ- 
ringsorgan for det voksende foster. Efterhånden som 
udviklingen skrider frem, omvokser fostret den gul- 
farvede placenta, der svinder ind i størrelse; en rest af 
den er dog altid til stede selv hos det voksne oozooid 
(fig. 85, pl). Fostrets bageste del opfyldes af store, 
stærkt sammenpressede og vakuoliserede celler (elaeo- 
blasten), der ligesom placentaen formindskes under 
fosterudviklingen og som sikkert udgør et ernærings- 
reserveorgan; elaeoblasten, hvoraf et rudiment lige- 
ledes bevares hos det voksne oozooid (fig. 85, el) 
homologiseres undertiden med de øvrige tunikaters 
chorda, der ellers ikke er påviselig hos salperne. 

Æglederen tjener kun som befrugtningsgang, idet 
fostret frigøres ved sprængning af kappevæggen og de 
omgivende fosterhinder; ved fødslen overstiger fostret 
ofte moderdyrets halve længde og det er straks ved 
frigørelsen fuldt funktionsdygtigt. 

Det frigjorte oozooid mangler kønsorganer og for- 
planter sig alene ved aseksuel dannelse af serier af 
blastozooider fra en proliferationsstolon. Allerede un- 


214 


der sidste del af opholdet i moderdyret er stolondan- 
nelsen påbegyndt og den tager hurtigt fart straks efter 
frigørelsen. Stolonen udspringer på undersiden nær 
hjerteregionen lige bag endostylen og lidt til venstre 
for midtlinien. Det første anlæg er en lille vorteagtig 
udvækst, der snart forlænger sig til et rør, hvis yder- 
væg omslutter en cylindrisk udbugtning fra svælgets 
bund og på siderne af denne fire cellestrenge, hvoraf de 
to er dannet ved indvandring i stolonen af celle- 
materiale fra kappehulevæggen, de øvrige ved for- 
længelse af pericardiets væg. I de fleste tilfælde løber 
stolonen tilbage på venstre side og danner eventuelt 
en slynge rundt om nucleus; sjældnere løber den 
fremad. Stolonens inderste (yngste) afsnit glider ud 
igennem en kortere eller længere tunnel i kutikulaen 
som åbner sig i en pore på kutikelhylstrets bagvæg 
eller underside. 

Stolonen opdeles i flere afsnit, hvoraf det yderste og 
ældste er det tykkeste, det inderste og senest dannede 
tyndest. Hvert afsnit er ved ringformede indsnøringer 
inddelt i et større antal segmenter, som hver udvikler 
sig til et blastozooid, der indenfor samme afsnit af 
stolonen til enhver tid har ens størrelse og udviklings- 
grad. Antallet af blastozooider pr. stolonafsnit er ret 
ringe (op til en snes) hos Cyclosalpa, hvor de er 
arrangerede i kredse, men betydeligt (fra 50 til flere 
hundrede) hos de øvrige slægter; idet blastozooid- 
anlæggene hos disse skiftevis forskydes til højre og til 
venstre for midtlinien opstår dobbeltrækker af alter- 
nerende individer (fig. 86). Når blastogenesen er til- 
endebragt i stolonens yderste afsnit afsnøres dette som 
en helhed eller i mindre stykker. Hos nogle arter frak- 
tionerer de løsrevne kæder let, hos andre bevares sam- 
menhængen mellem individerne i længere tid (sam- 


215 


menkædede individer af Salpa maxima bliver så- 
ledes op til 5—6 cm lange og kæderne indtil flere m i 
længde). Salpekædens individer er forbundet med 
stolonrøret og desuden indbyrdes ved et antal, oftest 


Fig. 86. Kæde med 10 »stående« blastozooider af Salpa. Efter Brooks. 


8, korte forbindelsesstrenge (fig. 87 x); ethvert individ 
i kæden sender 2 sådanne broer til hvert af 4 nabo- 
individer, nemlig til de to nærmeste i samme række og 
de to nærmeste i modstående række. Kontaktpunk- 
ternes indbyrdes beliggenhed afhænger af kædesalper- 
nes stilling i dobbeltrækken og først og fremmest af 
om de står side om side (»stående«, fig. 86), er skråt- 
stillede i forhold til hinanden, eller »liggende«. Indi- 
viderne i de to rækker, som sammensætter salpekæden, 


216 


vender bugsiden mod hinanden, og mens samme ræk- 
kes individer er kongruente, er de i de fleste tilfælde 
enantiomorfe, d. V. s. spejlbilleder af individerne i mod- 
stående række. Enantiomorfi savnes dog hos ganske 


Fig. 87. Skema af to sammenkædede blastozooider af Salpa visende 
de indbyrdes kontaktsteder (x) og forbindelsen med stolonrøret (s). 
k kappeåbning, m mundåbning. Efter Grassé. 


enkelte arter, og er hvor den optræder aldrig fuld- 
stændig: således ligger ovariet stedse på højre side, 
sædlederens udmunding altid til højre for gattet, spise- 
rørsmunden til højre for og gattet til venstre for midt- 
linien. 

Svømningen sker ved hjælp af kropsmuskulaturen. 
Mens mundåbningen holdes tillukket ved kontraktion 
af mundmusklerne foretager kropmusklerne en hurtig 


217 


sammentrækning og presser vand fra svælg og kappe- 
hule bag ud gennem den åbentstående kappeåbning ; 
når denne dernæst lukkes efterfulgt af mund- og krop- 
muskulaturens slapning suges vand ind i svælget gen- 
nem den nu åbne mund; under kropmusklernes kon- 
traktion virker de kraftige mundsejl som ventiler, der 
hindrer vandet i at trænge ud gennem munden. Enlige 
salper og ikke-sammenkædede kædesalper bevæger sig 
derfor stødvis gennem vandet med munden forrest, 
men da kontraktionsprocessen er reversibel, kan de 
undfly farer ved at foretage hurtige spring tilbage. De 
enkelte individer i en salpekæde foretager principielt 
de samme bevægelser, men da kontraktionerne ikke er 
særligt synkroniserede individerne imellem, snor kæden 
sig i store slynger og med støt fart gennem vandet. 

Nucleusregionen kan hos de fleste arter udsende et 
fosforagtigt lys; hos Cyclosalpa er lysudsendelsen 
knyttet til særlige linse- eller båndformede organer på 
kropssiderne. Salpernes fosforescens er dårligt ud- 
forsket, men skyldes vist, som hos ildpølserne, sym- 
biontiske bakteriers virksomhed. 

Føden er efter maveindholdet at dømme radiolarier 
og phytoplankton (peridineer, tintinnider, coccolitho- 
forider og diatomeer), men især større arter kan fange 
mindre planktondyr. Fødeoptagelsens mekanik afviger 
i flere forhold fra de øvrige tunikaters; således frem- 
bringes den vandstrøm, hvorfra føden optages, ved 
muskulær virksomhed og desto hurtigere salpen svøm- 
mer, des mere intensiv er fødeoptagelsen; svømnings- 
hastigheden synes at stå i et vist forhold til mængden 
af føde i vandet, således at farten er stor ved rigelig 
føde, lav ved sparsom føde; i sidste tilfælde cirkulerer 
vandet flere gange i svælget og den ringe fødemængde 
vil derfor kunne udnyttes bedre. Den slim, der dannes 


218 


i endostylen kan naturligvis ikke, som hos de øvrige 
tunikater, hvile på og bevæges henover gællesækkens 
indervæg, da en sådan mangler, og den føres derfor 
frem mod mundåbningen og glider ud på fimrebuerne, 
hvor den opsplittes i løse eller sammenhængende tråde, 
der danner en tragtformet pose, hvis bageste del rager 
ind i spiserørsmundingen og som opfanger og binder 
fødepartikler i det forbistrømmende vand. Ved uro 
løsnes hele slimnettet og spyttes ud gennem munden. 
Fjender og parasitter. Salper forekommer ofte i 
maveindholdet af havskildpadder og indgår tillige i 
mange pelagiske fisks føde; rester af salper er således 
fundet i nordsøsildens maveindhold. Mange arter tjener 
som tilholdssted for amfipoden Phronima seden- 
taria (side 194) og dværghanner af den ottearmede 
blæksprutte Ocythoe tuberculata har for vane at 
skjule sig i tomme salpetønder. Mange arter af amfi- 
poder og copepoder træffes i svælg og kappehule, hvor 
de lever som kommensaler eller muligvis ernærer sig af 
det overfladiske væv. Om den parasiterende ribbegople 
Gastrodes parasiticum, se side 225. 
Udbredelse. Alle salper er oceaniske holoplank- 
tonorganismer og flertallet er kosmopolitter. De er ud- 
bredt i de tropiske og varmt tempererede regioner af 
alle tre oceaner og forekommer væsentligt i overflade- 
lagene fra 0—200 m dybde, men kan i Middelhavet 
træffes i de relativt varme bundlag på indtil 2000 m 
dybde. I Nordatlanten synes de hyppigst på dybder 
mellem 50 og 100 m, men søger i nattetimerne længere 
op mod overfladen. En del arter tåler dog udmærket 
transport med varme havstrømme udenfor deres egent- 
lige udbredelsesområde og er således fundet mod nord 
til Alaska og Kamchatka i Stillehavet og til Nordkap, 
Sydisland og Irmingerhavet i Atlanten; sydligst er 


219 


salper taget i Magellanstrædet og udfor Kejser WSil- 
helm II Land på det antarktiske kontinent. Om som- 
meren optræder regelmæssigt 4 arter (Salpa fusifor- 
mis, Thalia democratica, Iasis zonaria og 
Ihlea asymmetrica) i farvandene vest for de Briti- 
ske Øer, og yderligere 3 (Thetys vagina, Cyclo- 
salpa bakeri og Pegea confederata) er tilfældige 
gæster her. 2 arter (S. fusiformisog T. democratica) 
er kendt fra den vestnorske kyst og den nordlige del af 
Nordsøen, begge ført hertil nord om Skotland, mens 
en tredie, T. vagina, ved en enkelt lejlighed er taget i 
den nordvestlige Nordsø. I Skagerak optræder S. fusi- 
formis som en overordentlig sjælden gæst, og fra 
farvandene indenfor Skagen kendes salper overhovedet 
ikke. 

Salpernes optræden i de nordvesteuropæiske kyst- 
områder bestemmes af samspillet mellem to faktorer: 
1) størrelsen af bestandene og deres forplantnings- 
aktivitet i hovedudbredelsesområdet (der i Atlanten 
væsentligst ligger syd for 407N), og 2) variationer i 
tilførslerne af atlantisk vand med den nordatlantiske 
strøm (Golfstrømmen) og dens forgreninger. Falder en 
livlig forplantning i de midtatlantiske salpebestande 
sammen med en særlig rigelig tilførsel af atlantisk 
vand vil store mængder salper blive transporteret mod 
de nordvesteuropæiske kyster. Dette var f. eks. til- 
fældet 1920; 1921,/1925,-1926, 1939 og 1955. I andre 
år optræder salperne her kun fåtalligt eller overhovedet 
ikke. I de særlige invasionsår ankommer salperne til 
den vestlige Kanal og havet syd for Irland i maj-juni 
og føres mod nord til Hebriderne og Skotland, som i 
reglen nås juli-august, Shetlandsøerne (juli—septem- 
ber) og den nordvestlige Nordsø (september—oktober). 
Fra den vestnorske kyst er de sædvanligvis rapporteret 


220 


fra månederne september, oktober, november, og fra 
Skagerak i november. Mærkeligt nok er en indtrængen 
af salper i Nordsøen aldrig observeret gennem Dover 
Strædet, alene gennem passagen nord om Skotland, og 
salper kendes overhovedet ikke fra Nordsøens sydlige 
del (er ikke taget syd for 567 N). 

Sværmdannelse er tit iagttaget og kan give sig ud- 
slag i en enorm individtæthed. Disse sværme forklare- 
des tidligere som opstået ved strøms og vinds virk- 
somhed, men må dog snarere ses som et resultat af en 
hurtig opformering af en bestand ved en intensiv 
aseksuel forplantning, fremkaldt af gunstige hydro- 
grafiske betingelser. Det er karakteristisk, at så- 
danne sværme indeholder langt flere blastozooider end 
oozooider og at det talmæssige forhold mellem de to 
typer stiger under sværmdannelsen (undertiden til 
100:1). 

Generationsvekslen hos salperne blev som det første 
eksempel på dette fænomen korrekt beskrevet i 1819 
af tyskeren Adalbert von Chamisso, hvis fremstilling 
dog omfattedes med nogen skepsis af samtiden. Danske- 
ren Eschricht fremlagde 1841 en alternativ teori, efter 
hvilken salperne som unge skulle forplante sig seksuelt, 
som ældre aseksuelt, men hverken denne eller andre 
fremstillinger af salpernes forplantningsforhold har 
rokket Chamissos oprindelige beskrivelse. 

De to generationer af samme salpeart er i mange til- 
fælde beskrevet under forskellige navne, men ved 
studier af livscyklen er det lykkedes at slå mange af 
disse navne sammen; man har vedtaget at navngive 
arten efter oozooidet, uanset om blastozooidets navn 
måtte have prioritet. Undertiden ses endnu anvendt 
den ældre sædvane at kombinere 00- og blastozooidets 
navne til et sammensat artsnavn (f. eks. Salpa 


221 


runcinata-fusiformis), idet det her er praksis at 
angive oozooidets navn først. 
Ordenen omfatter ca. 20 arter fordelt på 11 slægter. 


Oversigt over arterne 
(oozooider og blastozooider) 


1. 4 kropmuskler (I—IV) danner fuldstændige ringe. 
I—III og IV-V konvergerer i rygmidten, III og 
IV i bugmidten 2. Thalia democratica (sol.) (p. 225). 
Alle kropmuskler afbrudt ventralt ............. 2. 
Alle kropmuskler afbrudt både ventralt og dorsalt 4. 
2. Ingen kropmuskler danner grupper; de fire bageste 
(II—-V) så brede som mellemrummene mellem 
dem; nr. V opspaltet på højre side 
3. Iasis zonaria (aggr.) (p. 228). 
Flere af kropmusklerne. konvergerer. … 605 eee 3. 
3. 9 kropmuskler. I—III og VIII—IX danner grupper 
1. Salpa fusiformis (sol.) (p. 222). 
7 kropmuskler. I—III danner en gruppe, hvori IV 
sædvanligvis også indgår; V—VII danner en 
anden gruppe, IV og V konvergerer på siderne 
1. Salpa fusiformis (aggr.) (p. 222). 
4 kropmuskler. I—III konvergerer. IV er på siden 
opsplittet i en forreste kraftig og en bageste 
svag muskel og danner tilsyneladende en gruppe 
2. Thalia democratica (aggr.) (p. 225). 
4. Med mindst 16 kropmuskler; disse er korte og vidt 
adskilte både dorsalt og ventralt 
4. Thetys vagina (sol.) (p. 230). 
På hver side 5 kropmuskler, der i ryglinien er ad- 
skilt ved et snævert mellemrum. Nr. V er lille og 
spaltet på langs i to 4. Thetys vagina (aggr.) (p. 230). 
De 5 i ryglinien vidt adskilte kropmuskler danner 
tilsammen med den intermediære muskel 6 
næsten ens meget brede og korte bånd 
3. Iasis zonaria (sol.) (p. 228). 


222 


1. Slægt Salpa Forskål. 


Kappeåbningen rørformet. Den solitære form med 
9 langs bugen afbrudte kropmuskler; den aggregate 
form med 7 ligeledes ventralt afbrudte kropmuskler, 
hvoraf de 3 sidste er sammensmeltede på rygsiden. 


I danske farvande er truffet een art. 


S. fusiformis Cuvier (S. runcinata-fusiformis). 

Den enlige salpe (fig. 88A). Kutikularhylstret er båd- 
formet, fortil jævnt afrundet og noget fladtrykt, bagtil højere 
end bredt, idet kutikulaen er fortykket omkring nucleus. 
Bagenden er lige afskåret. Langs rygmidten findes en lav og 
bred fure, begrænset af to skarpkantede dorso-laterale længde- 
lister, der på to steder — fortil og lidt bag kropmidten — nærmer 
sig hinanden. Bugsiden bærer tre temmeligt skarpe længde- 
køle, hvoraf den midterste, som er kraftigst, fortil tvegrenes. 
Bagtil trækker den midterste køl bagenden ud i et kort, spidst 
fremspring, der undertiden er spaltet. Kutikulaen er tynd for- 
til, tykkere og mere bruskagtig på bugsidens bageste del. Stør- 
relsen er betydelig, oftest 40—50 mm, undertiden 70—80 mm 
lang. 

Selve kroppen er næsten cylindrisk, lidt bredere end høj. 
Mund- og kappeåbningerne er endestillede, den første bred og 
halvmåneformet med en fremspringende underlæbe. Der er 9 
kropmuskler; de forreste 3 og de 2 bageste konvergerer i ryg- 
linien. Øjet er stort og knapformet med pigmentet samlet i en 
hesteskoformet, fortil åben bue. Fimrefuren er langstrakt og 
ligger midt mellem overlæbens rand og 1. kropmuskel. Gælle- 
røret er langt og spinkelt med ca. 180 fimreplader. Endostylen 
strækker sig bagud i niveau med 6. kropmuskel. Tarmen er 
kort og danner en enkelt slynge rundt maven udfor mellem- 
rummet mellem 7. og 8. kropmuskel. Nucleus er kompakt, 
aflang og sammentrykt, hos det levende dyr med røde plet- 
ter eller striber. 

Stolonen udgår lige foran nucleus og strækker sig et godt 
stykke fremad til højre for midtlinien, bøjer derefter brat om 


223 


og løber tilbage til venstre for midtlinien. Kæden glider ud 
gennem en pore på kutikulaens nedre bagflade og løsnes sæd- 
vanligvis i mindre stykker. 

Kædesalpen (fig. 88B). Salpekæden er sammensat af 
to rækker individer, som er »liggende« og meget løst for- 


Fig. 88. Salpa fusiformis. A enlig salpe set fra højre. B kædesalpe set 
fra rygsiden. s stolon. Efter Stiasny. 


bundne indbyrdes. Hvert individ i kæden er ved 8 kontakt- 
punkter forbundet med 4 andre individer, nemlig med bag- 
enden af foranliggende og forenden af bagvedliggende salpe i 
samme række samt med henholdsvis bageste og forreste halv- 
del af bugfladerne af to salper i modstående række. De enkelte 
dyr løsner sig let fra kæden ved mindste berøring. 
Kædesalpen er lang og tendannet; kutikulaen løber fortil 
og bagtil ud i et spidst vedhæng, der snart er bøjet lidt til ven- 
stre, snart til højre, og hvis relative længde stiger med alderen. 
På både bug- og rygside er kutikulaen ophøjet til skarp- 
kantede, let svungne længdelister. Totallængden er i nordlige 


224 


farvande sjældent over 25 mm, i sydligere 35—40 mm, maksi- 
malt 80 mm. Kroppen er kort og tøndeformet, men sender en 
slank forlængelse helt ud i spidsen af de kutikulære udvækster. 
Mund- og kappeåbningerne er rygstillede, den første dobbelt 
så bred som den sidste. De 7 kropmuskler er alle af brudt langs 
bugen. De 4 forreste og de 3 bageste danner på ryggen sammen- 
smeltede grupper. Nr. IV og V konvergerer oftest på siderne. 
Nucleus er temmelig ubetydelig, brun og hvid, og ligger ret 
langt bagtil. Der dannes kun et enkelt foster ad gangen (ind- 
vendigt på højre side af kappehulen mellem 5. og 6. krop- 
muskel). 


S. fusiformis er en af de hyppigste salper i varmere have. 
Dens egentlige hjem er de tropiske og subtropiske dele af alle 
oceaner (Middelhavet medregnet). Fra dette område føres den 
med varme havstrømme mod højere breddegrader og fore- 
kommer således i Stillehavet mod nord til Kamchatka og 
Alaskas sydkyst og bringes med Golfstrømmen til den nord- 
østlige del af Atlanterhavet. Artens optræden i de vest- og 
nordvesteuropæiske kystområder er stærkt sæsonbetonet. Den 
findes hvert forår sydvest for de Britiske Øer; herfra forskydes 
udbredelsesområdet mod nord og øst og arten når i maj og 
juni vestkysterne af Irland og Skotland. Den optræder ofte 
fra juli til september i planktonet nord for Skotland og ved 
Shetlandsøerne, og i visse år trænger den videre så langt mod 
nord som til Færøerne og Islands sydøstkyst eller mod øst 
og nordøst til den norske kyst og ind i Norskehavet. Den er 
således lejlighedsvis taget ved vejrskibet M (66PN, 2PØ) i 
oktober, mellem dette og Bergen (hvor store sværme iagttoges 
i oktober 1950), og temmeligt ofte langs den vestnorske kyst 
fra Ålesund til syd for Bergen i september og oktober; i 1950 
optrådte den mod nord til Lofoten (oktober—-november) og i 
1955 fandtes arten langs hele Norges vestkyst mod nord til 
Nordkap. De norske fiskere kalder salperne silderæk eller silde- 
rokker (ræke eller roke: drivende med strømmen), idet de 
tager deres optræden langs kysten som et forvarsel om et godt 
sildefiskeri. På sensommeren og indtil oktober er arten en 
regelmæssig gæst i den Engelske Kanals vestlige del. I visse 
år trænger den i september til november ind i den egentlige 
Nordsø, men dette sker altid fra nord, aldrig gennem Kanalen, 
og arten findes derfor fortrinsvis langs den østskotske kyst 
ført hertil med strømmen gennem Orkney-Shetland passagen ; 
i 1905 var der usædvanligt mange salper ved Shetlandsøerne i 
juli og disse trængte i august mod øst til Vestnorge og mod syd 


225 


ned langs den skotske kyst; slet ikke få eksemplarer blev dette 
år truffet over den Norske Rende og i Skagerak i november, 
den eneste lejlighed ved hvilken salper med sikkerhed vides 
observeret i danske farvande. Ifølge Sars optrådte arten i så 
stort tal i de vestnorske fjorde i efterårene 1827 og 1839, at 
salperne kastedes op på stranden, men de forsvandt derefter 
ganske pludseligt. 

Antagelig er forplantningsbetingelserne gunstige, når arten 
på sensommeren optræder i skotske farvande og den vides at 
formere sig livligt her, ligesom det undertiden er tilfældet i 
selve Nordsøen, ved dannelse af kædeindivider, hvorunder for- 
holdet mellem oozooider og blastozooider kan stige til 1:100. 
I selve Nordatlanten synes den solitære og aggregate form 
nogenlunde lige talrig. 

I kutikulaen eller krophulen parasiterer larven af ribbe- 
goplen Eulampetia (»Gastrodes parasiticum«), som for- 
modentlig ernærer sig af værtens blod og væv. Den er hidtil 
bare fundet i Middelhavet og ved Japan. 


[2. Slægt Thalia Blumenbach 


Kappeåbningen klapformet. Den solitære form med 
5 kropmuskler, hvoraf de 4 forreste er ubrudte og 
ringformede, den sidste afbrudt ventralt. Den aggre- 
gate form med 5 langs bugen afbrudte kropmuskler. 
En enkelt art kan muligvis optræde i vore farvande. 


T. democratica (Forskål) (Salpa democratica- 
mucronata). 

Den enlige salpe (fig. 89A). Kutikularhylstret har tønde- 
form og er af en fast, næsten bruskagtig konsistens. Rygsiden 
er indsænket langs midtlinien og bærer laterale, blødt af- 
rundede længdelister, der bagtil løber ud i et par korte, krumme 
sporer med en tandet rand. På siderne findes en gerne noget 
skråt forløbende længdefure; bagtil løber de nedre fremhvæl- 
vede sideflader ud i et par let krummede horn, der undertiden 
er meget lange og slanke og ofte fint tandede. Desuden er et 
par mindre fremtrædende, finneagtige vedhæng til stede. 
Langs bugsidens midte findes en afrundet køl, der er fortykket i 
nucleusregionen og ender i et lille kort og et større kraftigt, 
tapformet fremspring. Totallængden er 8—12 mm, højst 25 mm. 

Jørgen G.Litzen: Sækdyr 15 


226 


Beer gras DS RESASETE 


25% 


y 
IK 
E: 
2 
& 
sa 


Fig. 89. Thalia democratica. A enlig salpe set fra rygsiden. B kæde- 
salpe set fra rygsiden. s stolon. A efter Brooks, B efter Stiasny. 


Selve kroppen er nærmest cylindrisk. Mundåbningen er 
endestillet, kappeåbningen rygstillet. Der er 5 kropmuskler; 
den sidste er af brudt ventralt, mens de øvrige går som ubrudte 
bælter rundt kroppen. Muskel II—III (undertiden også I) og 


227 


IV-V er sammensmeltede dorsalt, III og IV ventralt. Den 
intermediære muskel er kraftig, lukket ventralt og åben dor- 
salt. Endostylen er kort, gællerøret spinkelt og sammentrykt. 
Nucleus er blåsort med sølvglans, aflangt linseformet. 

Stolonen omringer nucleus som en slynge, der udgår umid- 
delbart foran indvoldssækken, løber bagud på dennes venstre 
side og forlader kutikulaen gennem en cirkelrund pore. 

Kædesalpen (fig. 89B). Salpekæden danner en dobbelt- 
række af skråtstillede enkeltdyr. Kutikularhylstret er tydeligt 
asymmetriskt, kutikulaen tyk og fast. Mund- og kappeåb- 
ningerne er begge rygvendte og munder på de skråtstillede 
endeflader; rygsiden er stærkt forkortet i midtlinien. En bred 
fure langs ryggen forbinder de to endeflader. Bugsiden har en 
bred fure, der af en midtstillet længdekøl deles i to længdedale. 
Bagenden løber ud i et tilspidset, i reglen pyramideformet 
fremspring og bærer et mindre vedhæng på højre eller venstre 
side. Længden op til 15 mm. 

Kroppen er ægformet med 4 langs bugen afbrudte krop- 
muskler; de 3 forreste konvergerer i ryggen, den sidste er op- 
spaltet, så der tilsyneladende er 5 kropmuskler. Endostylen 
og gællerøret er himmelblå hos det levende dyr. Nucleus rager 
bagud fra den øvrige krop og et stykke ind i det store bageste 
kutikulære fremspring og er blåviolet. På siderne og forneden 
omgives nucleus af de aflange, fingerformede og mælkehvide 
sædblærer. Et enkelt foster udvikles ad gangen helt bagtil i 
kappehulens højre væg. 

Arten forekommer i alle oceaners varmere del og er den 
almindeligste salpe i Middelhavet. I den nordlige Atlant 
trænger den frem til New England og den træffes hvert år i 
sommermånederne vest for Irland og i Kanalens munding; en 
udløber herfra når ret regelmæssigt Hebriderne i juli—septem- 
ber. Arten er endvidere taget mellem Orkney- og Shetlands- 
øerne i september og i Færø-Shetlandkanalen i november. I 
Nordsøen optræder den bare med års mellemrum i den nordvest- 
ligste del (indtil 58N, 0?). Kun ved en enkelt lejlighed er den 
iagttaget ved den norske vestkyst, nemlig ved Florø i septem- 
ber sammen med Salpa fusiformis. Fra Skagerak er arten 
endnu ikke kendt, men det er muligt, at den med et særligt 
kraftigt fremstød af atlantisk vand kan føres herind i det sene 
efterår. | 

15? 


228 


3. Slægt Iasis Metcalf. 


Kappeåbningen klapformet. Den solitære og aggre- 
gate form med 5 meget brede kropmuskler, der er af- 
brudt ventralt, hos den solitære form tillige dorsalt. 

Een art kan måske træffes i den nordlige Nordsø. 


I. zonaria (Pallas) (Salpa cordiformis-zonaria). 

Den enlige salpe (fig. 90) har en særdeles fast og hård, 
men ikke særlig tyk kutikula. Legemet har en karakteristisk 
aflang prismeform og er særligt fortil noget fladtrykt; ryg- og 
bugflade er indsænkede til ret dybe længdefurer; de dorso- 
laterale og ventrolaterale kanter er skarpe og danner noget 
tilspidsede hjørner med bagfladen. Kutikulaen er langs bug- 
sidens bageste fjerdedel fortykket og danner en køl, der løber 
ud i et spidst fremspring og som omslutter indvoldssækken 
og stolonen. Længden er i reglen 30—40 mm, undtagelsesvis 
65 mm. | 

Munden er en bred tværspalte på den lige afskårne for- 
flade; læberne er foldet tilbage ind i mundrøret som klapper. 
Kappeåbningen er rygstillet og halvmåneformet. Der er til- 
syneladende 6 kropmuskler, idet den intermediære muskel har 
samme form som de 5 egentlige kropmuskler. Alle danner 
særdeles brede og korte bånd, der er afbrudt langs både ryg 
og bug. Tarmen danner en ikke særlig kompakt nucleus, 
der ligger langt bagtil. Stolonen er snoet i en spiral omkring 
denne. 

Kædesalpen. Kutikulaen er fast og bruskagtig, legemet 
cylindrisk, bredere end høj, 35—50 mm langt, fortil løbende ud 
i et stumpt kegleformet fremspring, bagtil i en noget længere, 
noget højredrejet spore. Kappen strækker sig ud i spidsen af 
begge vedhæng. Mund- og kappeåbningerne er rygstillede, den 
første bred og spalteformet, den anden smal og skæv. Alle 5 
kropmuskler er afbrudt ventralt, den forreste tillige dorsalt; 
den sidste er lidt skæv og på højre side spaltet på langs. 
Tarmen er sammenrullet til en kugleformet nucleus, der ligger 
længere fremme end hos den solitære form. Testiklen danner et 
tyndt overtræk på nucleus” nedre del. 3—5 fostre på forskelligt 


229 


udviklingstrin er til stede i højre side. Større dyr kan bære 
op til 20 mm lange fostre. Salpekæden danner en dobbeltrække 
af individer, hvis længdeakser er parallelle med kædens. 


Fig. 90. Iasis zonaria. Enlig salpe set fra rygsiden. Efter Stiasny. 


I. zonaria lever i alle tre oceaner og i Middelhavet. I den 
nordlige Atlant føres den med Golfstrømmen til vestkysten af 
Irland og undertiden videre mod nord til Hebriderne, Skotland 
og Shetlandsøerne; den driver lejlighedsvis til området syd for 
Island og til Irmingerhavet, hvor den er taget øst for Kap 
Farvel. Arten er hverken påvist i Nordsøen, Skagerak eller 
langs den norske vestkyst, men det forekommer sandsynligt at 
den nu og da vil kunne trænge ind i den nordvestligste Nordsø. 


230 


4. Slægt Thetys Tilesius. 


Kappeåbningen rørformet. Mens den aggregate form 
har 5 kropmuskler, besidder den solitære 16—22 smalle 
og ret korte kropmuskler, der er afbrudt ventralt og 
dorsalt og hvoraf de forreste yderligere er delt på 
tværs. 


En art er truffet i Nordsøen. 


Fig. 91. Thetys vagina. Enlig salpe set fra højre. Efter Stiasny. 


T. vagina Tilesius. 

Den enlige salpe (fig. 91). Kutikulaen er tyk og fast med 
mange småtorne. Forenden er bredt afrundet med en stor 
mundåbning og en fremspringende underlæbe. Legemet bliver 
jævnt smallere bagtil og ender i to hornagtige, grøntfarvede 
sidevedhæng. Totallængden er 120—150, undtagelsesvis over 
200 mm. Der er på hver side 16—20, undertiden flere, krop- 
muskler, der kun strækker sig ned langs kroppens halve side 
og som alle er afbrudt dorsalt. Såvel de forreste som et par af 
de bageste er opdelt en gang på tværs. 

Kædesalpen. Legemet er uregelmæssigt cylindrisk og når 
en maksimal længde af 190 mm; endnu ved en legemslængde af 
70 mm kan individerne være sammenkædede. Kutikulaen er 
tyk og stiv, mundlæberne fremtrædende, kappesifonen tynd- 
vægget, rørformet og uden læber og med talrige smalle ring- 
muskler. Der er på hver side 5 smalle kropmuskler, som dorsalt 
nærmer sig hinanden uden dog at forenes, mens de kun stræk- 
ker sig ned til midten af kropsiden; den sidste er kort og spaltet 
på langs i to. Der er i reglen 4 fostre til stede, beliggende tem- 


231 


meligt højt oppe i højre kappehulevæg mellem musklerne 
IV og V. 


Arten lever i alle tre oceaners tropiske og subtropiske om- 
råder og er kendt fra Middelhavet; den trænger lejlighedsvis 
ind i den Engelske Kanals vestlige del, og et enkelt eksemplar 
er taget i den nordvestligste del af Nordsøen, nær Wick i 
Skotland.] 


3. Klasse Larvacea 


(Appendiculariae eller hale-søpunge). 


Små planktoniske tunikater hvis legeme er delt i en 
krop og en hale, der udgår fra kropundersiden nær 
ved eller bag midten. Kutikulaen danner en vandklar 
geleklokke, hvormed kroppen kun er løst forbundet 
og som tjener til næringsindsamling og beskyttelse. 

Kroppen er sædvanligvis længere end høj og bred, 
cylindrisk, ægformet eller fra siden trekantet; længden 
veksler mellem 0,3 og 15 mm, er dog sædvanligvis kun 
1—2 mm (største danske art, Oikopleura vanhåffe- 
ni: 8 mm). Munden sidder terminalt på den lidt til- 
spidsede forende og er omgivet af en over- og en under- 
læbe, der kan bære stive, børsteagtige sansehår; den 
står altid vidt åben, idet lukkemuskler savnes. Krops- 
overfladen er klædt med et eenlaget epithel, der i krop- 
pens forreste del er specialiseret til sekretion af kuti- 
kularsubstans (oikoplastepithel, se side 241), mens 
en sådan ikke finder sted i den bageste del. Grænse- 
linien mellem de to epithelområder (fig. 92, x) løber på 
skrå langs kropsiden og fremtræder undertiden som en 
vold, der på rygsiden ofte rejser sig som en noget 
fremadrettet fold, velum (fig. 92, v). Kappehule 
mangler, men muligvis repræsenterer den ikke kuti- 
kula-producerende bageste del af kropoverfladen kap- 
pehulens væg, idet både endetarm og kønsveje åbner 


232 


sig her. Lidt foran kropmidten er undersiden gennem- 
brudt af to cirkulære gælleåbninger, en højre og en 
venstre. I nærheden af disse åbner endetarmen sig i 
midtlinien og halen udspringer fra kroppens underside 
bag ved gattet. 

Mundhulen glider uden nogen skarp overgang over i 
svælget, der bagtil og foroven fortsætter sig i spise- 
røret, mens dets bund er gennembrudt af to rør, 
spiraklerne, som åbner sig på overfladen gennem de 
føromtalte gælleåbninger. Midt i hver spirakel findes 
en kreds af celler, som bærer lange fimrehår, hvis slag 
driver vandet ud af svælghulen. Endostylen danner 
en kort længdefure i svælgets bund; den mangler hos 
en enkelt slægt (Kowalevskaia) og er hos de øvrige 
overordentligt forenklet i sin histologiske bygning; den 
er således sammensat af ganske få længderækker af 
kirtelceller og cilieklædte celler og viser hos flere arter 
cellekonstans. Hos Fritillariderne er endostylen ikke 
rendeformet, men danner en tunnel, idet randene for- 
oven er sammenvokset, så at den kun gennem en lille 
pore åbner sig ind i svælget. Fra endostylens bagkant 
udgår et langstrakt cilieklædt felt, der mellem de to 
spirakelåbninger strækker sig ind i spiserøret. Hos 
nogle arter findes også ciliebånd, der udgår fra endo- 
stylens forkant og ligesom de øvrige tunikaters fimre- 
buer løber som en ring på svælgets inderside for at 
samles i rygmidten som et bagudgående ciliebånd ; 
men hverken rygliste eller rygfilamenter er til stede. 
Hos et fåtal slægter, alle tilhørende Oikopleuriderne, 
ligger fortil i mundhulens bund på begge sider af endo- 
stylen et par klumpformede mundkirtler, der er dan- 
net ved indkrængning fra kropoverfladen. De består 
sandsynligvis hver af en enkelt celle med en over- 
ordentlig forgrenet kerne og afsondrer en klæbrig, 


233 


fluørescerende vædske, der tillige med et sekret af- 
givet af oikoplastcellerne overtrækker kutikularhyl- 
strets ydre og indre overflader; sekretet, som i reflek- 
terende lys er orangerødt, i gennemfaldende lys grønt, 


Fig. 92. Skema af larvace. a anus, b mundkirtel, ec hjerne med 

statolith, ch chorda, e endostyl, f finne, h hjerte, k kutikula, m mave, 

mu muskelbånd, n nervestreng, s spiserør, sp spirakel, v velum, 
x grænse for oikoplastepithel. Orig. 


siges også at danne de dråber, der klæber til de slæbe- 
tråde, som hænger efter geleklokken. Spiserøret mun- 
der i en omfangsrig mave, der kan være delt i en højre 
og en venstre halvdel, hvoraf den første fortsætter sig 
i en kort endetarm. Gattet ligger bagved, mellem eller 
foran gælleåbningerne. 


234 


Nervesystemet afviger fra de øvrige tunikaters 
ved sin decentralisering. De perifere nerver udspringer 
fra en nervestreng, der starter ovenover mundhulen 
og løber bagud lidt til venstre for midtlinien og tarm- 
kanalen ned i haleroden og videre gennem halen. For- 
uden lokale ganglier i denne (sædvanligvis en halv 
snes) findes et større i haleroden og et over mundhulen 
(den såkaldte hjerne) Fra hjernens forreste del ud- 
springer sensoriske nerver, der omringer munden som 
en ring. Centralt i hjernen ligger en sanseblære med 
en statolith, men synsorganer mangler. Neuralkirtel 
mangler ligeledes, hvorimod et lille cilieret fremspring 
fra mundloftet til højre for hjernen muligvis repræsen- 
terer øvrige tunikaters fimreorgan. 

Hjertet er en udelt sæk beliggende nær højre mave- 
halvdel. Hos Kowalevskaia mangler et egentligt 
hjerte og halens bevægelser driver hos denne blodet, 
hos andre arter er det reduceret og opbygget af et lille 
antal celler (hos Fritillaria furcata bare af to). 
Slagfrekvensen er meget høj, ca. 200 slag i minuttet. 
Blodet er farveløst og mangler blodceller. Ingen egent- 
lige åndingsorganer findes, og iltoptagelsen sker for- 
modentlig gennem alle overflader, dog sikkert navnlig 
i svælghulen og spiraklerne, hvor vandstrømmen er 
særlig rigelig. Egentlige ekskretionsorganer findes ikke, 
men muligvis indbygges stofskiftets affaldsprodukter i 
kutikulaen, således at i hvert fald en del af ekskretionen 
sker gennem oikoplastcellerne. 

Den båndformede hale udgår fra kroppens under- 
side nær midten og er sædvanligvis skråt fremadrettet ; 
den er oftest 1,5—3 gange så lang som kroppen og dob- 
belt så bred som denne. Haleroden er indsnævret, den 
modsatte ende afrundet, tilspidset eller sjældnere tve- 
delt. Midt ned gennem halen løber en akse bestående 


235 


af en snes opsvulmede chordaceller og på begge sider 
af denne to længdemuskelstrøg, som hver består af 10 
muskelceller, der ligesom hos søpungenes larver danner 
et syncytium. Hudcellerne danner en ventral og en 
dorsal længdeløbende finneagtig bræmme, der dog, idet 
halen er snoet 90 grader ved roden, er placeret horison- 
talt. Larvaceernes hale afviger således fra halen hos 
søpungenes larver i antallet af muskel- og chordaceller, 
ved nervestrengens større differentiering og derved at 
finnemembranen ikke er en kutikulær dannelse. Som 
en rest af det tarmrudiment, der hos søpungenes larver 
findes i halen under chordaen tydes visse celler, der hos 
mange larvaceer (nemlig hos de samme, som er for- 
synet med mundkirtler) ligger i en eller to rækker i 
blodbanerne ventralt for chordaen. Antallet, størrelsen 
og beliggenheden af disse såkaldte subchordalceller 
er særdeles artskonstant og derfor af værdi ved arts- 
bestemmelsen (fig. 99). Subchordalcellerne er enten 
store og tenformede, rigt grenede eller små og kugle- 
runde. Hos et par ikke-nordiske slægter forekommer 
desuden rækker af dråbeformede celler (amfichordal- 
celler) i både den dorsale og ventrale finnebræmme 
nær halens spids. 

Kønsorganer. På nær en eneste art, O. dioica, er 
alle hermafroditer udstyret med et enkelt sæt køns- 
organer, et ovarium og en testikel beliggende i krop- 
pens bageste del, skråt bagved og under tarmkanalen. 
Testiklen er ofte ufuldstændigt tvedelt i en højre og 
venstre halvdel, idet ovariet bagfra og maven forfra 
kiler sig ind i testikelmassen, som så til gengæld ofte 
breder sig noget udover tarmens sider. Mens de hanlige 
kønsprodukter udtømmes via en kort, uparret sæd- 
leder, forlader æggene dyret ved at huden omkring 
ovariet brister. De fleste arter er protandriske og gyder 


236 


sandsynligvis kun en eneste gang og antages at gå til 
grunde straks efter ægløsningen. Æggene er meget små 
(90—100 my i diameter) og deres antal lille (100—200); 
de udvikler sig til små langstrakte larver, der minder 
om søpungenes, men bl.a. kan kendes fra disse ved 
det mindre antal chordaceller (fig. 93). Aseksuel for- 
plantning forekommer overhovedet ikke. 


Fig. 93. Larve af Oikopleura dioica. c chorda, m muskelceller, 
n nerverør, s statolith, t tarmanlæg. Skala = 500 my. Efter Delsman. 


Om forplantningsforholdene iøvrigt og levealderen 
vides kun lidt. Vor almindeligste art, Oikopleura 
dioica, gyder i Nordsøen både forår og efterår. Ifølge 
studier over populationstilvæksten hos Fritillaria 
borealis i antarktiske farvande, kunne det beregnes 
at denne arts gennemsnitlige levealder var to og en 
halv måned. 

Fødeoptagelse. Alle larvaceer ernærer sig af de 
mindste planktonorganismer i havet: protozoer, nan- 
noplankton og bakterier. De indfanger som andre 
tunikater næringspartiklerne i en slim afsondret af 
endostylen, men til forskel fra disse frembringes den 
vandstrøm, som filtreres, ved kraftige slag med halen, 
og filtreringen sker udenfor selve dyret i et kutikulært 


237 


fangapparat, »huset«, der hos de fleste arter tillige 
tjener som beskyttelseskammer. Huset dannes af 
oikoplastcellerne og er en temporær dannelse, der 
under naturlige forhold regelmæssigt af kastes og gen- 
dannes. Dets indretning veksler fra slægt til slægt, 
men er desværre kun nøjere kendt i nogle få tilfælde. 
Den simpleste hustype findes hos Fritillaria. Det 
kutikulaproducerende område er hos denne indskræn- 
ket til et ringformet bælte rundt kroppen bag mund- 
regionen og er smallere på bugsiden end på rygsiden, 
hvor feltet bagtil afgrænses af et særdeles veludviklet 
tværstillet velum, der som en hætte rager frem over 
den foranliggende hud. Oikoplastepithelet producerer 
nu en ring af kutikularsubstans, som på rygsiden ligger 
presset sammen under hætten, på siderne og bugen 
beskyttet af et mindre fremtrædende velum og som, 
idet velarfolderne krænges tilbage, kan foldes ud til en 
vældig geleklokke, der bæres foran dyret kun fæstnet 
til det hudparti, hvorfra den er dannet (fig. 94A). 
Klokken, hvis diameter kan overstige 8—10 mm, er 
ikke ganske kuglerund, og har to diametralt modsat 
stillede åbninger, hvoraf den ene naturligvis omringer 
dyrets mund. Endvidere må der eksistere en måske 
gitteragtig gennembrydning af væggen under mund- 
åbningen, idet vandet ved halens voldsomme vibra- 
tioner pumpes ind i klokken på dette sted for at træde 
ud igennem den sidste åbning. Klokkens inderflade er 
udstyret med en netagtig beklædning af fine fibriller, 
der øjensynlig fungerer som et rusesystem, der til- 
bageholder partiklerne i den gennemstrømmende vand- 
masse, men hvorledes føden derefter koncentreres og 
føres til munden vides ikke med sikkerhed. Det sker 
dog sandsynligvis i forbindelse med at klokken, som er 
meget elastisk (og tilsyneladende kun holdes udspændt 


238 


ved halens aktivitet), trækker sig fuldstændig sammen 
i sin oprindelige skikkelse. Den afkastes vist ikke, men 
kan efter behag foldes ud, når dyret skal indsamle føde. 


Fig. 94. Geleklokken hos A Fritillaria, B Appendicularia. Orig. 


Mens kutikulaen hos Fritillaria bare er et ernæ- 
ringsapparat, der er udspændt foran kroppen, omslut- 
ter den hos alle andre larvaceer krop og hale så at den 
tjener som et beskyttende hus, hvilket delvis står i 


239 


forbindelse med at oikoplastområdet hos disse er større 
og mere differentieret. Hos Appendicularia har 
huset form som en rotations-ellipsoide med en enkelt 
tragtformet åbning ind i klokkens indre (fig. 94 B), 
hvortil dyret er fæstnet med mundområdet. Klokken 
er som hos Fritillaria indvendigt forsynet med et 
todelt gitter af kutikulære fibriller til filtration af 
vandet, men den eneste åbning tjener her både som 
indstrømnings- og udstrømningsport, idet vandet for- 
trinsvis suges ind langs åbningens øvre rand og træder 
ud langs den nedre. Huset hos den afvigende slægt 
Kowalevskaia er i princippet af samme bygning, 
men inderfladen bærer 24—28 membranøse fremspring ; 
geleklokken har hos denne en største diameter af 35 
mm og er ganske enorm i forhold til dyrets egen stør- 
relse (kropslængden under 1 mm). 

Oikopleuridernes huse er kuglerunde eller aflangt æg- 
formede. Enklest er den type, som repræsenteres af 
Oikopleura longicauda; huset besidder hos denne 
to åbninger, en fortil og en bagtil i bevægelsesretningen. 
Gennem den forreste, vide cirkulære åbning strømmer 
vandet ind i et centralrum, hvori dyret er ophængt ved 
mundregionen til et ruseapparat af en meget kompli- 
ceret bygning; bagtil findes en snæver udstrømnings- 
åbning. Hos O. dioica og flere andre arter er forenden 
noget tilspidset og huset bagtil prydet med et par 
tynde tråde, der slæber efter det og som her og der 
bærer lysende sekretdråber. Den oprindelige indstrøm- 
ningsåbning er omdannet til en flugtport, hvorigen- 
nem dyret ved uro flygter efter at have frigjort sig fra 
ruseapparatet; vandet strømmer i stedet ind gennem 
to dybe skakter i den tykvæggede overside, som i 
niveau med overfladen er delvis spærrede af et groft- 
masket net. Rusens finere bygning er hos Oikopleura 


240 


mere fuldkomment kendt end hos nogen anden slægt 
(fig. 96 A-C): den består af to symmetriske hvælvede 
halvdele, der hver sammensættes af tværrækker af 
dobbeltkanaler, hvoraf det ene (nedre) kanalsystem 


Fig. 95. Geleklokken hos Oikopleura. A type uden, B med tilgitrede 
indstrømningsskakter. Orig. 


langs ruseapparatets rand åbner sig i centralhulen, det 
andet (øvre) i et over dette liggende hulrum (»ryg- 
hulen«). Samtlige kanaler fra begge sider udmunder 
med deres anden ende i en længderende, som leder 
direkte ind i dyrets mundåbning. Ved halens kraftige 
bevægelser suges vand gennem indstrømningsporten(e) 
ind i centralhulen og videre gennem det ene sæt kana- 
ler, passerer det fraførende kanalsæt og føres sluttelig 


241 


via den lille ryghule ud af huset. Ved passagen gennem 
kanalerne filtreres vandet på en endnu ikke helt op- 
klaret måde og fødepartiklerne aflejres i længderenden, 
hvorfra de suges ind i svælget ved spirakelciliernes 
aktivitet. Ifølge en anden opfattelse består hver ruse- 
halvdel af 3 parallelle membraner, hvoraf den midterste 
er fintmasket og med regelmæssige mellemrum søm- 
met fast til en af de ydre membraner, hvorved kun 
opstår et enkelt sæt kanaler; vandet tænkes så filtreret 
ved passagen gennem kanalvæggene. Indstrømnings- 
åbningernes spærregitter har tydeligt nok til opgave 
at hindre indtrængen af større partikler, som ellers 
hurtigt ville tilstoppe ruseapparatets masker og findes 
kun hos arter af Oikopleura fra koldere have, hvor 
planktonet er rigt på kædediatomeer, der netop ville 
have de nævnte uheldige virkninger, om de blev ind- 
ladt i rusen. Alligevel undgås tilstopning af denne ikke 
helt og dette er sikkert årsagen til at huset regelmæs- 
sigt forlades, hvorefter et nyt dannes. Oikopleuriderne 
danner således i naturen 6—8 huse i døgnet, Kowalev- 
skaia et nyt hveranden time. 

Huset og ruseapparatet dannes som tidligere nævnt 
af oikoplastcellerne. Disse afsondrer en gelatinøs kuti- 
kula, der indeholder chondrin, hvorimod cellulose ikke 
har kunnet eftervises. Cellerne har ofte en lappet 
kerne, er polygonale og danner et artskarakteristisk 
mosaikmønster på forkroppen. Der kan hos Fritilla- 
ria skelnes mellem tre felter af oikoplastceller kende- 
tegnet ved forskellig størrelse og form, hvoraf det ene 
vides at danne den ruse, der indvendigt beklæder gele- 
klokken, mens denne dannes af de to andre felter. 
Hos Appendicularia ligger på forkroppens rygside 
to symmetriske grupper af seglformede kæmpeceller, 
der hver danner en blære med et ruseagtigt gitter langs 

Jørgen G. Litzen: Sækdyr 16 


242 


indervæggen (fig. 98A). Hos Oikopleura når de kuti- 
kulaproducerende celler den højeste differentiering ; 
der kan her skelnes mellem et stort antal celletyper 
samlede i bestemte felter, som hver er ansvarlig for 
dannelsen af en særlig del af huset. Rusen dannes af et 
langstrakt ovalt, lodret stillet felt på hver side lige 
bag mundregionen bestående af 7—9 kæmpeceller og 
bagtil begrænset af tre rækker af små randceller 
(Fol's oikoplast), mens et mindre rudeformet felt 
af 4—6 kvadratiske kæmpeceller med tilhørende rand- 
celler (Eisen”s oikoplast) frembringer de to gitter- 
forsynede indstrømningsskakter. Disse opstår ligesom 
rusen ved at kæmpecellerne udskiller en gelepude, der 
tjener som underlag for et gitterværk, som afsondres 
af randcellerne (fig. 96 D, E). Gitteret fremkommer ved 
at randcellerne centralt på deres overflade afsondrer 
fine kutikularsøjler, der gennem en rytmisk dannelse 
af tværgående fibriller forbindes med hinanden til et 
netværk; for rusen hos Oikopleura gælder det at 
denne dannes hurtigere end den underliggende pude og 
derfor glider henover den (i pilens retning, fig. 96E). 
Når rusen eller indstrømningsgitteret er færdigdannet 
standser secerneringsprocessen og den understøttende 


Fig. 96. Oikopleura. Rusens bygning og dannelse (A—C, E) og dannel- 
sen af indstrømningsskakternes spærregitter (D). A Rusen visende 
dobbeltkanalernes mundinger (i og u) og den fælles længderendes 
åbning (x) ind i dyrets mund; linierne b—b og c-—c angiver beliggen- 
heden af de tværsnit, som er afbildet i B og C, der viser vandets 
strømningsretning gennem centralhulen via de tilførende og fra- 
førende kanaler op i ryghulen (a); h larvaceens hale skåret på tværs, 
1 længderenden. D snit gennem Eisen's oikoplast visende de centrale 
kæmpecellers sekretion af gelepuden (g) og randcellernes dannelse af 
spærregitteret (s). E snit gennem Fol's oikoplast; g gelepude af- 
sondret af kæmpecellerne, r rusen med dobbeltkanaler afsondret af 
randcellerne. Pilene i D og E angiver vandringsretningen for rand- 
cellernes produkter henover gelepuden. Efter Korner. 


243 


. 


SS SERGE 


244 


gelepude falder hen. Sidste fase i bygningen af huset 
består i at dette løsnes fra huden (undtagen på det sted, 
hvortil dyret er fæstnet) og dette kan eventuelt ske 
ved at halen drives ind som en kile mellem hud og 
kutikula og vrikker denne løs. 

Fosforescens. Såvel huset som kroppen kan lyse. 
Huset overtrækkes med et sekret, der synes at hidrøre 
fra mundkirtlerne og som lyser op ved berøring, selv 
nogen tid efter at det er forladt; dyr, som er i færd 
med at lave et nyt hus, kan fra kroppen udstråle et 
kraftigt lysskær, der sandsynligvis opstår i oikoplast- 
cellerne. Disse er mindre villige til at lyse, så snart 
huset er færdigdannet. 

Bevægelse. Larvaceerne svømmer ved bølgeslag 
med den kraftige hale; stedbevægelsen er betydelig 
hos dyr, der har forladt deres hus, hvorimod den hæm- 
mes stærkt ved dettes tilstedeværelse, i hvilket tilfælde 
halens slag da også først og fremmest tjener fødeind- 
samlingen, og kun i anden række skal modvirke husets 
synken. Hos fritsvømmende dyr veksler heftige svøm- 
mebevægelser med perioder i ro, hvorunder legemet 
langsomt synker nedad med kroppen forrest. Hos 
Fritillaria og Appendicularia er halens bevægel- 
ser for svage til at drive huset frem, og det føres derfor 
hos disse passivt af sted med strømmen. Oikopleuri- 
derne kan efter behag stille kroppen således at halen 
leder vandet gennem rusenettet (næringsfase) eller 
udenom dette og direkte gennem udstrømningsåbnin- 
gen (bevægefase), hvorved farten øges betydeligt. 

Udbredelse. De fleste larvaceer er oceaniske og 
kosmopolitiske, men nogle få arter lever fortrinsvis i 
kystfarvande og forekommer næppe i højsøen, således 
O. dioica, der endog gerne trænger ind i brakvand 
(side 253). Næsten alle er overfladeformer, der' kun 


245 


sjældent trænger ned på dybder over 400 m. Flertallet 
er varmeelskende, kun få forekommer eksklusivt i 
polare områder; en enkelt, Fritillaria borealis, er 
i flere racer udbredt i både kolde og varme have. I 
overgangsområdet mellem koldt- og varmtvandsfor- 
merne, hvortil bl. a. Nordsøen hører, dominerer de 
første om vinteren, de sidste om sommeren; de to ark- 
tiske arter, O. labradoriensis og vanhåffeni for- 
mår således kun i vintermånederne at trænge ned i 
Nordsøen fra deres højnordiske sommerkvarter. Bare 
to arter, F. borealis og O. dioica, kan regnes for 
hjemmehørende i Nordsøen og de egentlige danske 
farvande året rundt og trænger begge langt ind i 
Østersøen. O. fusiformis er en regelmæssig sensom- 
mergæst i den nordlige Nordsø, og A. sicula kan træf- 
fes i den ydre del af Skagerak. Endnu 3 arter (F. 
venusta, F. gracilis og O. parva) er påvist i syd- 
vestnorske fjorde under sådanne forhold, at de må 
formodes nu og da at trænge ind i Skagerak. 

Larvaceerne omfatter ca. 60 arter, der inddeles i tre 
familier, Fritillariidae, Oikopleuridae og de reducerede 
Kowalevskaiidae. 


Oversigt over slægterne 


1. Spirakelåbningerne sidder langt tilbage, kun lidt 
foran haleroden, gattet foran (sjældnere mellem) 
dem; Fol's oikoplast til stede 3. Oikopleura (p. 251). 
Spirakelåbningerne sidder langt fremme og foran 
kklksts Fools oikoplasti manglerne ss rs vr 43 
2. Spirakelåbningerne små og sidestillede, maven 
lille og kuglerund; halen savner finnebræmmer 
på det inderste stykke ... 1. Fritillaria (p. 246). 
Spirakelåbningerne temmeligt store og placeret tæt 
sammen ventralt; halens finnebræmme udgår 
Fi hMleroden | ........ 2. Appendicularia (p. 249). 


246 


1. Familie Fritillariidae 


Spiraklerne er aldrig rørformede, men simple åb- 
ninger. Fol's oikoplast mangler, men erstattes af andre 
rusedannende felter. Huset er en ballonagtig klokke, 
der enten bæres foran dyret eller indeslutter dette og 
som på indervæggen er udrustet med en ruse. Halen er 
ofte meget bred og kan for enden være brat afskåret 
eller bære et indsnit. 


1. Slægt Fritillaria Quoy & Gaimard. 


Kroppen er gennemgående slank og kan bagtil bære 
et par aborale vedhæng. Underlæbe mangler, ved 
mundvigene findes pude- eller bladformede vedhæng, 
som er udstyrede med børsteagtige sansehår. Endo- 
stylen er sammensat af nogle få, meget store celler og 
er tunnelformet. Maven er kuglerund og opbygget af 
ganske få celler, gattet ligger på højre side langt bag 
ved de to meget små spirakelåbninger. Halen har 
meget brede finnebræmmer, der dog mangler på det 
inderste halestykke. 

Geleklokken (fig. 94A) dannes under en ringformet 
hudduplikatur (velum), der er krænget frem over det 
foranliggende kropsafsnit som en hætte. Klokkens dan- 
nelse er omtalt side 237. 


Slægten er med en snes arter udbredt i alle have. 


Oversigt over arterne 


1. Halen skarpt afskåret bagtil eller med et mindre 


.. indsnit; muskelbåndene brede (fig. 97B, C).... vi 
Halen løber bagtil ud i en spids; muskelbåndene 
sms 1 BAD) SI SØER 3. F: gracilis (p. 249). 


2. Kroppen meget slank, uden aborale vedhæng; 
halens finnebærende del 3 gange halens bredde 
1. Fiborealis (p. 248), 


247 


Fig. 97. Fritillaria. A F. borealis set fra venstre, B halen af samme, 
C halen af F. venusta, D halen af F. gracilis. m mave, s spirakel. 
Ffter Lohmann. 


248 


Kroppen bred, men indskåret midtpå, med store, 
bladformede aboralvedhæng; den finnebærende 
del af halen 1,5 gange bredden 2. F. venusta (p. 248). 


1. F. borealis Lohmann (fig. 97A, B). Kroppen er lang og 
slank, bagkropsvedhæng mangler; længden svinger hos køns- 
modne individer mellem 0,7 og 1,3 mm. Både øvre og nedre 
mundrande er ved et mediant indsnit delt i to lapper; mund- 
vedhængene er korte og afrundede. Spirakelåbningerne er side- 
stillede; endostylen og svælget er meget kort, spiserøret langt, 
maven kugleformet. Kønsorganerne ligger i den fingerformede 
bageste del af kroppen, som ender i en lille tap. Halen er 
halvanden gange så lang som kroppen; muskulaturen danner 
et ret smalt bånd, finnebræmmen er bred, for enden svagt 
indskåret. 


Arten er vidt udbredt i varmere og kolde have; der skelnes 
mellem tre underarter, hvoraf F. b. sargassi er varmt 
tempereret, F. b. acuta boreo-arktisk (og antarktisk), mens 
F. b. truncata's hovedudbredelse ligger midt imellem. Kun 
F. b. acuta optræder i nordlige farvande, hvor dens nord- 
grænse ligger ved Smiths Sund, Baffinbugten, Spitsbergen og 
Murmansk kysten. Arten er meget almindelig i den Engelske 
Kanal, Nordsøen, de danske farvande og Østersøen. I Nord- 
søen findes den hele året, men er almindeligst fra februar til 
maj, langs den sydvestnorske kyst fra marts til juni. I vore 
farvande kulminerer den om sommeren. I Østersøen går den 
mod nord til den sydligste del af Bottenhavet og ind i den 
Finske Bugt til Helsingfors og skønt den kan træffes her hele 
året, er den hyppigst fra maj til hen på efteråret med maksi- 
mum i maj i den sydlige Østersø, i august i den nordlige. Den 
forekommer i Østersøen særligt på det åbne hav, og optræder 
kun indenskærs, når den driver derind med en salt bundstrøm; 
selvom den kan træffes i alle vandlag, er den hyppigst på 
dybder mellem 30 og 160 m (i modsætning til Nordsøen, hvor 
den foretrækker overfladevandet). Den synes i længere tid at 
kunne tolerere 79%, saltholdighed, for kortere tid endnu 
lavere værdier. 100—150 individer pr. kubikmeter er ikke 
usædvanlige i Østersøen. 


2. F. venusta Lohmann (fig. 97C). Kroppen, der opnår en 
længde af 1,1 mm, er både fortil og bagtil temmelig bred og 
indsnævret midtpå. Den bærer bagtil to meget store, afrundede 


249 


bladformede aboralvedhæng. Overlæben rager som et tag 
henover munden, hvis rande bærer stive hår. Halens form er 
artens bedste kendetegn: den er meget kort (1,3 gange krop- 
pens længde) og bred (længden ca. halvanden gange bredden) 
og svagt indskåret bagtil. 

F. venusta er en tropisk og varmt tempereret art, som 
kun undtagelsesvis er truffet i nordligere have: ved indgangen 
til Skagerak (over den Norske Rende) i mere end 200 m dybde 
(6?”C) i november, og i Herdla- og Hjeltefjordene ved den 
sydvestnorske kyst, hvor den tre år i træk observeredes i 


temmeligt store mængder i månederne juni og juli (50—200 m 
dybde). 


[3. F. gracilis Lohmann (fig. 97D). En lille art (længde 
0,5 mm) med en sækformet krop, der mangler aboralvedhæng. 
Mundvedhæng savnes ligeledes. Det hanlige kønsorgan er en 
tværstillet streng, der ved hver ende grænser op til et kugle- 
rundt ovarium, som aitså hos denne art er todelt. Hos ældre 
individer er testiklen udtømt og helt faldet hen og kun to store 
ovarier er til stede. Halemuskulaturen danner meget smalle 
bånd, finnebræmmerne er temmeligt brede, deres forkant af- 
rundede; bagtil indsnævres de og halen ender i en spids. 

Arten er hidtil bare kendt fra Sargassohavet, den nordlige 
ækvatorialstrøm, Guineastrømmen, og mærkeligt nok fra de 


sydvestnorske Herdla- og Hjeltefjorde, hvor den lejlighedsvis 
er taget i nogle få eksemplarer mellem 100 og 200 m dybde.] 


2. Slægt Appendicularia Fol. 


Kroppen er ret kort, dens forreste del indsnævret. 
Læber og mundvedhæng mangler. Spirakelåbningerne 
er temmeligt store og ligger tæt sammen ventralt. 
Endostylen er meget kort; spiserøret munder i en lille 
kugleformet mave, der fortsætter i en stor U-formet 
midttarm, som står i forbindelse med en enorm tragt- 
formet endetarm; gattet ligger lidt til højre for midt- 
linien, bag spiraklerne. Kønsorganerne beklæder krop- 
pens bagvæg og omslutter dele af tarmkanalen. Halens 


250 


finnebræmmer tiltager jævnt i bredde fra haleroden og 
er svagt indskåret for enden. 

Oikoplastepithelet omgiver mere end halvdelen af 
kroppen og strækker sig dorsalt bagud i højde med 


Fig. 98. Appendicularia sicula. A kroppen, B halen. e endostyl, 
g geleklokke med ruseanlæg (r), m mave, s spirakel. Efter Lohmann. 


maven. Huset omgiver dyret som en ægformet ballon 
(fig. 94B). Dets indretning og dannelse er omtalt side 
239 og 241. 


Slægten omfatter en eneste art. 


A. sicula Fol (fig. 98). Med slægtens karakterer. Kroppen 
er 0,4—0,8 mm lang og halv så bred. Halen udgår fra under- 
siden lige bag kropmidten og er 2—3 gange kroppens længde. 
Finnebræmmen er ret bred og løber bagtil ud i to lober, hvis 
rande er cilierede. 


251 


Geleklokken er ca. 2,53 mm bred og 4 mm høj. 


En overfladeform fra de varmere dele af alle tre oceaner. 
Den er kun lejlighedsvis taget i nordiske farvande, således i 
Sognesøen (udfor Sognefjorden) i oktober, i Herdla- og Hjelte- 
fjordene i januar og marts (50—200 m) og i den vestlige ind- 
gang til Skagerak over den Norske Rende under 200 m dybde i 
april, maj og august; i Skageraks ydre del er den muligvis en 
ret regelmæssig gæst. Fra den egentlige Nordsø kendes den 
ikke, lige så lidt som fra de indre danske farvande. 


2. Familie Oikopleuridae 


Spiraklerne er rørformede. Ruseapparatet består af 
to symmetriske vingelignende halvdele, som dannes 
fra et oikoplastfelt på hver side lidt bag munden (Fol's 
oikoplast). Halen er jævnt afrundet bagtil eller ender i 
en spids. 


Oikopleura Mertens. 


Maven består af mange små celler og er saddelformet 
med højre og venstre blindsække, hvoraf spiserøret 
munder foroven i den venstre. Gattet ligger sædvanlig- 
vis foran spirakelåbningerne eller mellem disse. Hos en 
række arter, hvortil af de her nævnte bare O. fusi- 
formis hører, mangler mundkirtler og subchordal- 
celler i halen og kønsorganerne breder sig bagfra hen 
over mavens sider. Hos alle øvrige er mundkirtler og 
subchordalceller til stede og kønsorganerne indskræn- 
ket til området bag maven. 

Huset er hos denne slægt af to typer, der begge er 
omtalt side 239. Alle de her nævnte arter tilhører den, 
som er afbildet i fig. 95B, idet de er forsynede med 
Eisen's oikoplast, som danner de to tilgitrede indstrøm- 
ningsskakter. 

Slægten omfatter et dusin arter og er udbredt i alle 
have. 


252 


Oversigt over arterne 


1. Mundkirtler og subchordalceller mangler; kroppen 


FIRER or SEKS NE 1. O. fusiformis (p. 252). 
Mundkirtler og subchordalceller findes .......... VA 
2. 2 eller 4 aflange subchordalceller; halen tilspidset, 
med relativt brede muskelbånd . 3300008 see 3 
Mange subchordalceller; halen afrundet bagtil, 
med relativt smalle muskelbånd ............… 4. 


3. 2 subchordalceller; kønnene adskilte 2. O. dioica (p. 253). 
4 subchordalceller; hermafroditer; halens finne- 
bræmme meget bred + 5267.73 5. O. parva (p. 256). 
4. Subchordalcellerne arrangerede i en enkeltrække i 
højre halesides bageste halvdel; kroplængden 
overstiger sjældent 2 mm 
3. O. labradoriensis (p. 254). 
Subchordalcellerne små og spredtliggende i den 
midterste del af halens højre side; kroplængden 
B-rl , 4N UEDDADILSBÅN 4. O. vanhåffeni (p. 254). 


1. O. fusiformis Fol (fig. 99A, 100A). Kroppen er slank 
og temmelig langstrakt, længden 0,5—1,2 mm med en største 
bredde, der modsvarer en trediedel af længden. Halen er 
2,0—4,5 mm lang, dens bredde ca. 1/7 heraf. 

Mundkirtler savnes, endostylen er kort og kompakt. Den 
højre mavedel er lille, den venstre har en langstrakt, tilspidset 
og bagudrettet blindsæk; endetarmen er slank og strækker 
sig så langt frem, at gattet er anbragt et godt stykke foran de 
to spirakelåbninger. Testiklerne er meget omfangsrige parrede 
sække, der omgiver mavens sider. Ovariet er ret uanseligt og 
kiler sig ind i kløften mellem de hanlige kønsorganers to halv- 
dele. Halen er temmelig lang og mangler subchordalceller. 

Arten er en varmtvandsform, der optræder såvel i højsøen 
som i kystområder. Den kendes fra alle tre oceaner og går i 
Atlanten mod nord til Færøerne, Shetlandsøerne og Sydvest- 
norge, hvor den lever i fjorddybene (100—400 m) fra september 
til april. Den er ikke kendt fra den sydlige Nordsø, men trænger 
hvert år på sensommeren ind i Nordsøens nordligste dele nord 


om Skotland. I Skagerak eller de egentlige danske farvande 
forekommer arten tilsyneladende ikke. 


253 


2. O. dioica Fol (fig. 99B, 100B). Kroppen er ret kort og 
kompakt, 0,5—1,3 mm lang, med en næsten lige ryglinie; 
munden er skævt opadrettet og har en prominent underlæbe. 
De to mundkirtler er små og mere eller mindre kugleformede 
Arten er særkønnet: kønsorganet har stort set samme udseende 


Å B C D E 


Fig. 99. Oikopleura. Haler af A O. fusiformis, B O. dioica, C O. 
labradoriensis, D O. vanhåffeni og E O. parva. Kombineret efter 
Lohmann og Biickmann. 


hos hanner og hunner; det er udelt, pudeformet og beklæder 
mavens bagvæg. Halen er ca. 4 gange kroppens længde, dens 
bredde 1/6 af længden; der er 2 aflange subchordalceller på 
højre side. 

Huset er ægformet og løber fortil ud i en spids; dets længde 
er 3,5—4 mm. 

Arten er udbredt i alle oceaners varmere områder og ganske 


særligt i kystfarvande, hvor den gerne trænger op i flodmun- 
dinger og estuarier; den er f. eks. truffet i Thames estuariet, i 


254 


Elbens og Wesers mundinger og lever i Tocantinflodens udløb 
langt ovenfor Para (Brasilien); det er den eneste larvace, som 
forekommer i Sortehavet. Den er ikke kendt fra arktiske om- 
råder og går i Atlanten mod nord til de Britiske Øer og Sydvest- 
norge, nordligere om sommeren end om vinteren. I de vest- 
norske fjorde optræder den fra juni til november med maksi- 
mum i juli-september; i Nordsøen gennem hele året med und- 
tagelse af januar og februar, men findes i den kolde årstid mod 
nord kun til Doggerbanken. I Østersøen, hvor dens nord- 
grænse ligger ved Ålandsøerne (den er undtagelsesvis fundet i 
den Finske Bugt), er den taget fra maj til december. I vore 
farvande er den hyppig i planktonet i fjorde og på det åbne 
hav i sommermånederne og kulminerer i august og september. 
Arten forekommer hovedsageligt i de øvre vandlag (0—100 m). 


3. O. labradoriensis Lohmann (fig. 99C, 100C). Krops- 
længden er 0,8—1,0 mm, undertiden over 2 mm. I profil er 
buglinien næsten lige, ryglinien jævnt afrundet. Den venstre 
mavehalvdel er kasseformet med en blindsæk bagtil foroven; 
endetarmen er kort, og gattet ligger derfor midt mellem 
spiraklerne. Halens muskelbånd er meget brede, finnebræm- 
mernes bagkant afrundet. I halens bageste del ligger på højre 
side en tæt række kugleformede subchordalceller. 


En koldtvandsart, som er udbredt i de nordlige dele af 
Stillehavet og Atlanterhavet. Dens hovedudbredelse omfatter 
Davis Strædet og Baffin Bugten, Irmingerhavet, Norske- 
havet, Ishavet nord for Spitsbergen, Barentshavet og Kara- 
havet. Herfra føres den med kolde sydgående strømme til 
Floridastrømmens nordgrænse, til Vestnorge, de Britiske Øer 
og den nordlige Nordsø. I den kolde årstid trænger den længere 
mod syd end om sommeren og er i vintermånederne taget så 
langt sydpå i Nordsøen som over Doggerbanken; endnu i maj 
kan den findes ved Skotlands østkyst. Fra danske farvande 
kendes den kun i Skagerak som en regelmæssig vintergæst. 


4. O. vanhåffeni Lohmann (fig. 99D, 100D). Med en 
kropslængde hos kønsmodne dyr fra 2—8 mm, hører arten blandt 
de største larvaceer; husene bliver store som billardkugler. 

Munden er endestillet med en veludviklet underlæbe. 
Mundkirtlerne er store og ægformede, endostylen lang og 
slank. Mens den højre mavehalvdel er lille og kantet, er den 
venstre stor og kuglerund; endetarmen er forholdsvis kort og 


ve te 
9,6 


. 
c 


Fig. 100. Oikopleura. Kroppen af A O.fusiformis, B O.dioica (han), 

C O. labradoriensis og D O. vanhåffeni. a anus, b mundkirtler, 

c hjerne, e endostyl, m mave, s spirakel, E Eisen's oikoplast, F Fol's 
oikoplast. 


256 


gattet placeret umiddelbart foran spirakelåbningerne. Halen 
er lang med en relativt veludviklet muskulatur; der er talrige, 
men små og uanselige subchordalceller. 


En udpræget arktisk art, der langs den østamerikanske kyst 
regnes som indikator for vand af arktisk oprindelse. Den 
lever ved lavere temperaturer og trænger længere mod nord 
end foregående art og er taget mod nord til 81”N (nord for 
Spitsbergen). Den forekommer særligt i de vestgrønlandske 
farvande (hvorfra den med Labradorstrømmen føres ned langs 
østkysten af U.S.A.), havet omkring Island og Spitsbergen, 
Karahavet, det nordligste Norge og Barentshavet. Den er i 
vinterhalvåret en sjælden gæst nord for de Britiske Øer, ved 
Færøerne (i maj) og Shetlandsøerne og i den allernordligste 
Nordsø, men kendes hverken fra Skagerak eller de egentlige 
danske farvande. 


[5. O. parva Lohmann (fig. 99E). Ryglinien har fortil et 
knæk, buglinien er lidt konveks. Kropslængden er maksimalt 
0,8 mm. Mundåbningen er fremadrettet og forsynet med en 
opadbøjet underlæbe. Endostylen er meget kort, mundkirtlerne 
store. Den bageste del af ryghuden hvælves noget op på grund 
af kønsorganernes vækst. 

Halen er meget kraftig i forhold til kroppen, men muskel- 
båndene er tynde. Finnebræmmerne er brede og halen afsluttes 
i en spids. 4 tenformede subchordalceller er til stede i halens 
højre side. 


Denne midtatlantiske art er undtagelsesvis taget i nordiske 
farvande, f. eks. nord for Spitsbergen (81732"N), sydvest for 
Færøerne og i Irmingerhavet sydvest for Island. Muligvis lever 
den permanent i flere vestnorske fjorde, idet dens tilstede- 
værelse hele året er påvist i Hjelte- og Herdlafjordene ved 
Bergen; i juni-august er den her sparsomt til stede og opholder 
sig i dybet (100—400 m), i september bliver den talrigere og 
søger længere op mod overfladen; fra oktober til februar er den 
almindelig overalt mellem 10 og 400 m, men aftager derefter 
hurtigt i antal. Arten er hverken kendt fra Nordsøen eller 
Skagerak.] 


Oversigtslitteratur 


Barrington, E. J. W. 1965. The Biology of Hemichordata & 
Protochordata. Oliver & Boyd, Edinb. Lond. 

Berrill, N. J. 1950. The Tunicata, with an account of the 
British species. Ray Society, Lond. 

— 1951. Regeneration and budding in Tunicates. Biol. Rev. 
26. 

— 1955. The origin of Vertebrates. Oxford. 

Borgert, AÅ. 0. a. 1901—1911. Nordisches Plankton, Zool. Teil 2, 
III. 

Brien, P. 1948. Tuniciers. Traité de Zoologie, XI. 

Biickmann, A. 1930. Manteltiere oder Tunicata. Tierwelt 
Deutschlands. 17. Teil. 

Biickmann, AÅA. 0. a. 1933. Tunicata (Urochordata). Tierwelt 
Nord- und Ostsee, XII a. 

Garstang, W. 1894. Preliminary note on a new theory of the 
Phylogeny of Chordata. Zool. Anz. 17. 

— 1928. The morphology of the Tunicata, and its bearings 
on the Phylogeny of the Chordata. Quart. J. Micr. Sci. 
72. 

Eohmann,…H...0. a> 1933—1937. Tunicata. Handbuch der 
Zoologie, V. 

Van Name, W. G. 1921. Budding in compound Ascidians and 
other Invertebrates, and its bearing on the question of 
the early ancestry of the Vertebrates. Bull. Amer. Mus. 
Nat. Hist. 44. 


Litteratur til Ascidiacea 


Alder, J. & Hancock, A. 1905—1907. The British Tunicata. 
Ray Society, Lond. 

Årnbåck-Christie-Linde, A. 1922—1934. Northern and Arctic 
invertebrates in the collection of the Swedish State 
Museum. 1, Styelidae and Polyzoidae. 3, Molgulidae and 
Pyuridae. 4, Cionidae, Ascidiidae etc. Kungl. Svenska 
Nel.-Akad. Handl. 63, no..2; (3), IV, no. 9; (3), XIII. 

— 1924, A list of Ascidians collected off Gothenburg. Gåteb. 
Vetensk. Samh. Handl. 27. 


Jørgen G. Litzen: Sækdyr ig 


258 


AÅArnbåck-Christie-Linde, A. 1931. Notes on Cnemidocarpa 
mortenseni Hartm. and Molgula kiaeri Hartm. Ark. Zool. 
ASA, 0; 11 

— 1931. A new styelid tunicate from the Bohuslån coast 
(Cnemidocarpa devia). Ibid. 22A, no. 12. 
— 1952. Tunicata, Ascidiacea. Zoology of the Faroes, 61. 

Berrill, N. J. 1928. The identification and validity of certain 
species of Ascidians. J. Mar. biol. Ass. 15. 

— 1947. The developmental cycle of Botrylloides. Quart. J. 
Micr. Sci. 88. 

Bresciani, J. & Liitzen, J. 1960—1961. Gonophysema gullmaren- 
sis. An anatomical and biological study of an endoparasite 
living in the ascidian Ascidiella aspersa. Cah. Biol. Mar. 
1 og 2. 

Carlisle, D. B. 1951. On the hormonal and neural control of the 
release of gametes in ascidians. J. Exp. Biol. 28. 

Carlsson, J. 1918. Tunicater ifrån Sveriges Våstkust. Ark. 
Zool. 11. 

Diehl, M. 1956. Die Raubschnecke Velutina als Feind und 
Bruteinmieter der Ascidie Styela coriacea. Kiel. Meeres- 
forsch. 12. 

— 1957. Die Okologie der Ascidie Styela coriacea in der 
Kieler. Bucht Ibid. 13. 

Dybern, B. I. 1965. The life cycle of Ciona intestinalis (L.) f. 
typica in relation to the environmental temperature. 
Oikos, 16. 

Grave, C. 1926. Molgula citrina. Activities and structure of 
the free-swimming larva. J. Morph. 42. 

Grave, C. & Woodbridge, H. 1924. Botryllus schlosseri (Pallas). 
The behavior and morphology of the free-swimming larva. 
Ibid. 37. 

Hartmeyer, R. 1912. Ascidien aus dem Skagerrak, dem Trond- 
hjemsfjord und von den Får er. Vid. Medd. dansk 
Naturh. Foren. 63. 

— 1923-1924. Ascidiacea. Danish Ingolf Expedition, 2, 
part 6 og 7. 

Huus, J. 1927. Uber die Ausbreitungshindernisse der Meeres- 
tiefen und die geographische Verbreitung der Ascidien. 
Nyt Mag. Naturv. Oslo, 65. 

— 1930. Zur Verbreitung, Morphologie und Biologie von 
Ascidia callosa Stps. Bergens Mus. Aarb. 1930. 

— 1936. Uber den Fund von Styela atlantica (Van Name) an 
den norwegischen Westkueste. Ibid. 1936. 

— 1939. The effect of light on the spawning in Ascidians. 
Avh. Norske Vid.-Akad. Mat. Naturv. Kl. 1939, no. 4. 

— 1941. Effects of physical factors on the spawning in 
Ascidians. Ibid. 1941, no. 8 og 9. 


259 


Huus, J. & Knudsen, J. 1950. Tunicata. The Zoology of 
Iceland, IV, part 71b. 

Lindsay, S. T, & Thompson, H. 1930. The determination of 
specific characters for the identification of certain ascidi- 
ans. J. Mar, biol. Ass. 17. 

Liitken, C. 1860. Nogle Bemærkninger om de ved de danske 
Kyster iagttagne Arter af Eenlige Søpunge. Vid. Medd. 
dansk Naturh. Foren. 1860. 

Liitzen, J. 1960. The reproductive cycle and larval anatomy of 
the ascidian Styela rustica (L.). Ibid. 123. 

— 1965. On a small collection of ascidians from the Swedish 
Skagerrak coast. Ark. Zool. 17, no. 4. 

Mc Ginitie, G. E. 1939. The method of feeding of Tunicates. 
Biol. Bull. 77. 

Michaelsen, W. 1921. Die Botrylliden und Didemniden der 
Nordsee und der zur Ostsee fiihrenden Meeresgebiete. 
Wiss. Meeresuntersuch. Abt. Helgol. 14. 

Millar, R. H. 1952. The annual growth and reproductive cycle 
in four ascidians. J. Mar. biol. Ass. 31. 

— 1953. Ciona. L. M. B. C. Memoir, no. 35. 

— 1954. The annual growth and reproductive cycle of 
the ascidian Dendrodoa grossularia. J. Mar. biol. Ass. 33. 

— 1954. The breeding and development of the ascidian 
Pelonaia corrugata. Ibid. 33. 

— 1958. The breeding season of some littoral ascidians in 
Scottish waters. Ibid. 37. 

— 1959. On a small collection of ascidians from the Oresund 
and south-eastern Kattegat. Lunds Univ. Årsskr. N.F. 
Avd. 2, 56. 

— 1963. The development and larva of Styela coriacea. J. 
Mar. biol. Ass. 43. 

— 1966. Tunicata, Ascidiacea. Marine Invertebrates of 
Scandinavia, no. 1. Oslo. 

Monniot, C. & F. 1963. Presence a Bergen et Roscoff de 
Pyuridae psammicoles du Genre Heterostigma. Sarsia, 
Bergen 13. 

Monniot, F. 1962. Dextrogaster suecica n.g., n.sp. Ascidie 
interstitielles des graviers du Skagerrak. C. R. Acad. Sci. 
Paris, 255. 

— 1964. Polycarpa årnbåckae n. sp. Styelidae interstitielles 
des sables coquilliers de la cåte ouest de Suéde. Cah. Biol. 
Mar. 5. 

Orton, J. H. 1921. The production of living Clavelina zooids in 
winter by experiment. Nature, 107. 

Thompson, H. 1930—1934. The Tunicata of the Scottish area. 
Part 1-4, Fish. Scot Sci. Invest. 1930, no: 3; 1931, no. 1; 
19392, no. 2; 1934, no. 1. 


ir" 


260 


Traustedt, M. P. A. 1880. Oversigt over de fra Danmark og 
dets nordlige Bilande kjendte Ascidiae simplices. Vid. 
Medd. dansk Naturh. Foren. 1879—80. 

Traustedt, M. P. A. 1893. Ascidiae simplices. Det videnska- 
belige Udbytte af Kanonbåden »Hauch's« Togter i de 
danske Have indenfor Skagen. 

Van Name, W. G. 1945. The North and South American 
Ascidians. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 84. 

Werner, E. & B. 1954. Uber den Mechanismus des Nahr- 
ungserwerbs der Tunicaten, speziell Ascidien. Helgol. 
wiss. Meeresuntersuch. 5. 


Litteratur til Thaliacea 


Apstein, C. 1894. Die Thaliacea der Plankton-Expedition. 

Vertheilung der Salpen. Erg. Plankton-Exp. II, E. a. B. 
— 1911. Résumé des observations sur le plankton. Bull. 
trimestr. 1902/1908. Cons. perm. intern. Expl. Mer. 

Barnes, I. B. 1961. Contribution towards a plankton Atlas of 
the North-eastern Atlantic and the North Sea. Part IV: 
Thaliacea. Bull. Mar. Ecol. 5, no. 42. 

Berrill, N. J. 1950. Budding in Pyrosoma. J. Morph. 87. 

— 1950. Budding and development of Salpa. Ibid. 87. 

Borgert, A. 1894. Die Thaliacea der Plankton-Expedition. 
Vertheilung der Doliolen. Erg. Plankton-Exp. II, E. a. C. 

Braconnot, J. C. 1963. Étude du cycle annuel des salpes et 
dolioles en Rade de Villefranche-sur-Mer. J. Conseil, 28. 

Brooks, W. K. 1893. The genus Salpa. Mem. Biol. Lab. John 
Hopkins Univ. II. 

Cowper, T. R. 1960. Occurrence of Pyrosoma on the continental 
slope. Nature, 187. 

Delsman, H. C. 1933. Tunny in the north. Ibid. 132. 

Eschricht, D. F. 1841. Anatomisk-physiologiske Undersøgelser 
over Salperne. Kgl. Danske Vid. Selsk. Skr. naturv. math. 
ATBSNIIT 

Farran, G. P. 1906. On the distribution of the Thaliacea and 
Pyrosoma in Irish waters. Rep. Fish. Ireland, 1906, no. 1. 

Fowler, H. G. 1898. Contributions to our knowledge of the 
Plankton of the Faeroe Channel. VI. Proc. Zool. Soc. 
Lond. 1898. 

Fraser, J. H. 1947. Thaliacea I. Family Salpidae. Fich. Ident. 
Zoopl. No. 9. 

— 1947. Thaliacea II. Family Doliolidae. Ibid. No. 10- 
— 1949. Distribution of the Thaliacea (Salps and Doliolids) 
in Scottish waters, 1920—1939. Sci. Invest. Fish. Scotl. 1. 

Lucas, C. E. 1933. Occurrence of Dolioletta gegenbauri (Uljanin) 

in the North Sea. Nature, 132. 


261 


Metcalf, M. M. & Hopkins, H. H. 1919. Pyrosoma. Bull. U.S. 
Nat. Mus., C. pt. 2. 

Michael, E. 1918. Differentials in behavior of the two genera- 
tions of Salpa democratica relative to the temperature of 
the;sea. Berkeley Univ. Calif. Publ., Zool. 18. 

Pierantoni, U. 1921. Gli organi luminosa simbiotici ed il loro 
ciclo ereditario in Pyrosoma giganteum. Pubbl. Staz. Zool. 
Napoli, 3. 

Russel; Fi Suæ& Hastings, A. B:1933. On the oceurrence of 
pelagic Tunicates (Thaliacea) in the waters of the English 
Channel off Plymouth. J. Mar. biol. Ass. 18. 

Sars, M. 1846. Fauna littoralis Norvegiae. Beobachtungen 
uber die Organisation und Entwickelung der Salpen. 
1 Heft, VII. Christiania. 

Schmidt, J. 1909. The distribution of the pelagic Fry and the 
Spawning Regions of the Gadoids in the North Atlantic 
from Iceland to Spain. Rapp. Cons. Explor. Mer. 10, 
No. 4. (Om Salpa fusiformis i Skagerak side 158). 

Stiasny, G. 1927. Ueber die Testa der Salpen und ihre systema- 
tische Bedeutung. Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 7. 

Traustedt, M. P. A. 1885. Bidrag til Kundskab om Salperne. 
Vid. Selsk. Skr. 6. række, naturv. math. Afh. 2, bd. 
VIII. 

— 1893. Die Thaliacea der Plankton-Expedition. Systema- 
tische Bearbeitung. Erg. Plankton-Exp. II, E. a. A. 


Litteratur til Larvacea 


Bickmann, A. 1945. Appendicularia I—III. Fich. Ident. Zoopl. 
NO. 7. 

Fenaux, R. 1964. Ecologie et biologie des Appendiculaires 
méditerranéens. Publ. Villefranche-sur-Mer. 

Ihle, J. E. W. 1913. Die Appendicularien. Erg. Fortschr. Zool. 
3; NO. Å. 

Kørner, W. F. 1952. Untersuchungen tuber die Gehåusebildung 
bei Appendicularien, Oikopleura dioica Fol. Z. Morph. 
Okol. Tiere, 41. 

Lohmann, H. 1896 Die Appendicularien der Plankton-Expedi- 
tion Erg. Plankton-Exp. II, E. c. 

— 1899. Das Gehåuse der Appendicularien, seine Bau, seine 
Funktionen und seine Entstehung. Schr. naturw. Ver. 
Schleswig-Holstein, 11. 

— 1905. Die Appendicularien des arktischen und antark- 
tischen Gebiets, ihre Beziehungen zu einander und zu 
den Arten des Gebiets der warmen Strome. Zool. Jahrb. 
Suppl. Bd. 8. 


262 


Purasjoki, K. J. 1945. Uber das Vorkommen von Fritillaria 
borealis Lohm. (Appendicularia) im nårdlichen Teil der 
Ostsee und in den Kustengewåsseren Finnlands. Comm. 
biol. Helsingfors, 9, No. 10. 

Runnstroøm, S. 1931. Uebersicht iber das Zooplankton des 
Herdla- und Hjeltefjordes. Bergens Mus. Aarb. 1931, 
No. 7. 

Waldmann, J. 1959. Quantitative Planktonuntersuchungen in 
der mittleren Ostsee 1954/55. Zeitschr. Fisch. 8. 


Side 
abdomen….… … i 
abdominal stro- 

bilation..….. 30 
amfichordal- 

SELE 0... Pal 
mme.......… 207 
ampuller..... 29 
anural udvik- 

REE: se 465 26 
ascidiozooid 30, 187 
airialbule…….… . 7 
airialtunge. ….. 48 
Hina. 3.2.0 148 
blastophor..... 197 
blastozooid 30, 186 
buemuskel..... 210 
KESRIFe 0. 17 
Buske 5... 21 
cellulose..... 8, 208 


cerebralganglie. 18 
chorda 27, 202, 235 
cyathozooid 186, 190 
depotnyre ... 23, 77 


diaphragma.... 187 
Eisen's oiko- 

BE see oe 242 
elaeoblast...... 213 
enantiomorfi... 216 
endocarp. ..... 106 
endostyl....... 27 
epicardium .... 21 
ernæringsindi- 

mn" SR 196 


fimrebuer... 17, 210 
firere... 210 
fimregrube.. 14, 188 


Sagregister 


Side 
fimreorgan..... 14 
fimreplader.... 211 


Fol's oikoplast. 242 
fosforescens 
188, 192.227 
fødesnor....... 34 
gastrozooider 
196, 200 
gonozooider 
196, 201 
gællerør ; 210 
gællesæk....... 14 
haemovanadin . 23 
hjertesæk... 20, 212 


hol oe  6 8 
hyperintønde .. 194 
interstigmate 
længdekar ... 15 
kalymmocyter . 213 
snes on 1 SOMERS VET RER 8 
kappehule..... 

7, 18, 198, 210 
kappesifon..... 10 
kappetentakler . 

18, 109 
kappeåbning... 
10, 187, 198, 208 
ft dr 2 Nat 37 h TT RER EEREERE 15 
kloakhule...... 30 
klæbepapiller 
26, 29 
butikker 
8,187, 208, 231 
kædesalpe. 207, 214 
lysorganer . 188, 217 
læbemuskel. ... 210 


Side 
længderibber... 15 
merosom...... i: 
mundkirtler.... 232 
mundsejl 555. 208 
mundsifon..... 10 


mundtentakler . 12 
muskelgruppe.. 210 
nephrocyter.... 23 
neuralkirtel.... 

14, 20, 188, 198 


nucleus... 186, 211 
nyresæk... 24, 164 
OB sikres 19, 26 
oikoplast- 


epithel .. 231, 241 
oozoider.... 30, 186 
oraltentakler... 12 
palleal knop- 

skydning... 1392 


peribranchial- 

fr IL SR ES 7 
pericardium.... 20 
peripharyngeal- 

fofz tat Fagenes 17 
phorocyter..... 198 
phorozooider 

196, 200 

photolith. .. 28, 141 
placenia.....5. 213 
plejedyr 0. 0; 196 
Polvearps 2.0: 106 
postabdomen... i 
postabdominal 

strobilation.. 31 
primærascidio- 

ZOOlder. 200 190 


Side 
primære papil- 
ler usa sr hore TAI 
protostigmata 
14, 188 
pylorisk knop- 
skydning... 32 
pyloruskirtel... 17 
retraktormuskel 
55;.210 
rygfilamenter 17, 188 
ipod zl fe I leende gere 21 
rygliste...... 14, 17 
rygstreng...... AT 
sammensat 
Kol. 55 30 


sanseblære.. 26, 234 


264 


Side 
sejlmuskler .... 210 
sekundære 
papers 2 vil 
sideorgan...... ST 
social koloni... 30 
spirakler 3; 1342 232 
SPDOFElL sisal 197 
statocyst. 55. .£ 198 
statolith. .… . 26,234 
stemata;srrs 14 
stolon 


31, 190, 198, 214 
stolonial knop- 
skydning... ad 
subchordalceller 235 
subkutikularrum 10 


Side 
testaceller..... 24 
tlnsaxe ps. Las | 
trabekler. ....: 17 
tripimmat sk son 148 
trophocyter.... 30 
trophozooider .. 196 
imens es 8 


vanadium ... 23, 34 
vanadocyter ... 23 
velum (sø- 
punge)...... 12 
velum (salper) . 208 
velum (larva- 


CE) Ms 251 
visceralnerve... 19 
BOD sr rent 30 


Navnefortegnelse 


I. Klasser, ordener, underordener, familier, under- 
familier, slægter og underslægter. 


Side 

Agnesiidae..... 69 

Amaroucium... 52 

Ancehimia…..…. 205 

APpidum...…... D2 
Aplousobran- 

(za, 5 n 12 Ree 40 


Appendicularia. 249 
Appendiculariae 231 


bzr 5 F2 HRRRERRERRRRER 85 
Ascidiacea..... i 
Asedield...... 79 
Ascidiidae..... 76 
Boltenia....... 151 
Botrylloides.... 146 
Boatryllus.…..... 143 
Chelyosoma.... 98 
REE 2 sees 70 
Cionidae....... 70 
Clavelina...... 41 


Clavelinidae.... 41 
Cnemidocarpa.. 123 


bore... 99 
Corellidae...... 97 
Corellinae...... 98 


Cyclomyaria... 196 
Cyclosalpa. 214, 217 
Dendrodoa..... ig 
Desmomyaria.. 207 
Dextrogaster... 102 


Diazonidae..... 68 
Didemnidae.... 55 
Didemnum..... 62 


Side 
Diplosoma..... 59 
Dolioletta...... 205 
Dolobhda 1... 196 
Doliolkum. 8. 205 
Doliopsis...... 205 
Enterogona.... 40 
| ut b To myg 1 Vedels sed: 183 
Frue 246 
Fritillariidae. .. 246 
Halocynthua ... 150 
Heterostigma .. 157 
Hypohythiidae. 69 
i) FS Jeg ene rad 228 
li nt "> hes er sees 219 
Kowalevskaia 
232, 234, 239 
Kowalevskaiidae 245 
Larvated 50935 231 
Leptoclinides 62, 66 
Microcosmus... 155 
Mols FILER 166 
Molgulidae..... 161 
Octacnemidae.. 74 
Octacnemus.... 76 
Oikopleura..... 251 
Oikopleuridae.. 251 
fred 212] sene derdkenygs sagde 219 
Pelobakk 7 109 
Perophoridae... 69 
Phlebobran- 
5 mf 62 12 Feet 68 
Pleurogona.... 103 


Polycarpa si: 
Polveltor 7 
Polycitoridae... 
Polyclinidae ... 
Polyclinum.... 
Polyoctacnemus 
Polysyncraton . 
Polyzoidae..... 
Pyrosomå 5. 
Pyrosomida.... 
Pyrostremma .. 


Rhodosoma.... 
Rhodosomati- 


gs I 12779 FARER ERER 

Sidnyum...... 

Stolido- 
branchiata... 


Styelidae...... 
Styelopsis...... 
Synoicidae..... 
Synoicum...... 
EJ Di 1 t5T 1 > ene ae erne 


Trididemnum .. 


ASPErsÅ gs 040] 
asymmetrica... 
atlantica 
(Stveld) 5.2: 
atlanticum 
(Pyrosoma).. 
Ur Ul UE 5. 


borealis 
(Corella)..... 

borealis 
(Fritillaria) .. 

Callesen 24. 22055 


Caen ons 
CA ERERE 3 sa en 
complanata.... 
conchilega..... 
confederata.... 
connectens..... 
cordiformis- 
SONAFTE 20572 
COMB ea 
COURS 5 
democratica.... 
democratica- 
mucronata ... 
denticulatum .. 


echinosipho- 
nica. 
faeroensis...... 


266 


II. Arter og varieteter. 


(Synonymer er trykt med kursiv). 


Side 
sik un KØER REDER 132 
pgiv ge: 7 3 BLEER ER 234 
fusiformis 
(Oikopleura) . 252 
fusiformis 
(Salpa)...... 222 
gegenbauri..... 205 
gelatinosa 
(Ciona int.).. 73 
gelatinosa 
(Sved), 55 118 
BIRCH, 95 sg 156 
Fa ie Sy I AR 249 
BRUDENS. sg 180 
grossularia..... 134 
helgolandicum . 62 
Bob, 55 SER 182 
MATE 3 5 res mr 76 
intestinalis..... 70 
KIER, Ses 179 
labradoriensis .. 254 
! FeLs Fl g ) KARRIERER 146 


lepadiformis.... 41 


listerianum.... 59 
longicauda 45. 239 
longissima 

(Ciona int.)… 72 
litkeniana..... 170 
macrosiphonica. 171 
manhattensis... 168 
MARIE 5 55 215 
mentula....... 93 
KER GE REE 130 
mollispina..... 123 
mortenseni..... 125 
naHonglis 6. 206 
ODDA; 5% arne 87 
GEUS. bs ge 173 
OSUIATE 5 as å go 


Side 

ja z ÅU g 0 i 1-1 1 HRRERRRER 52 
parallelo- 

gramma.... 99 
DENE 2 VER 256 
pedunculata.... 84 
Bonar ss. 134 
proliferum..... 53 
BUE 790 90 
pulmonaria.... 50 
Fentans, 5% rs 157 
om u 4 0 DT GRENE SER 126 
runcinata- 

fusiformis.... 222 
rusten see 113 
KAFØASST: sne 248 
SODE sen 82, 84 
schlosseri...... 143 
BEDRE. 0 yt «SEE 159 
CUS 2% 07 KLNE 250 
siphonalis...... 171 
spinosum...... 191 
suecica.......… 103 
leneruni; 6 67 
tessellata...... 154 
Kieali …. 0 såa GE 122 
tritonis 

(Ascidia) i —97 
tritonis 

(Doliolum)... 205 
fnuncata cms 248 
LUP fer 5 ak 170 
turbinatum.... 54 
Vand es ed anag 230 
vanhåffeni..... 254 
VORUSEA ss spsk 248 
virsmen 55555 91 
VIFEUS 5 ns 44 
FONDE. 0 ur 228 


267 


III. Danske navne. 


Side Side 
[i 1. 1] 7 SER 83 | stikkelsbærsø- SØPDUNGE . 000: 
hale-søpunge... 231 y 5 IT n !) ARRENE 137. søtuloan. 2556 
ildpølser....... 187 | søfersken...... 150 |! tøndesalper.... 


BEER 0 snes 307 SøNgen 1. 6400 50 | 


"Fat SAGE utglgeg | 
sn KS ERR 
sagens : NG 
sørtsrte d is 
ribs 1 7 13 


3 g 177 «2 MR En 
N Hk i: i po str 
st?a 2. 3 

"L SEN LO 
be FSA SAST 
FE Få bå LÅ 
BTN KUC TF 
NE TYV 
ØR i ø 
Fe 
j Ud 
f | ki Æ 
Ø rs, ' 
ne Så nm 
st —m (i 


en 
É ke + AI 
i 
f pa 
Å 
U 
Nå 
08 Så 
FevL) at SM 
ca OSR- 
é 103 , å sænk 


er tnår + - 
tolker 


fugsthortiia 
md 


2 (dø lg Rk) 


bermundklr] 


g ie et 
(| i LDR i 
Be? i i 
(Tse | 
Fs 
Ø 
| 
i 
U 
— sæ 
i Er" 
a 
på Y 
å 
"Bag då Ve ÆT 
hh n 
" 
t 
(| 
ÅL u 
på bed 
UA" 
v 
å 
9 3 
bå 
L 
sg b 
SVIGTE 
SIS % 
sær få == Gå 
f$ 1230 AM 


"ge VI SE 
TET ET 


ry is. 


SÅ BEEN, 


vingen nett 


| are, sek 


blå sd s 
w brrmir De p ie 
uren 5. 
palmiknidle , 
metan. 
LSE STE FR 
remmen 
fire premii. 69) 
rating Æ 
baren, . 


EM 
PJ 


FNs 


[Sad 
CRC BE] 


ZA 0V- REDEREER 
4) be lø 

SANS ED 

ses PPS 

TT VER 


e tæsk 
' ss Aa rig 
Lø Re. SEN 3" &. ul 
dl g æ: bå 
ETA FEE ORE 
om lø i i 


LSE TES =D 


» Ak = & CE 
KJ ål så 
sg 5 nen 
— 


i bel sele 
sagde» — ang 
va Bl "yel . Æø ÅSE: 
AF, 
re ØlkA sea lg, i 


nt ” 


FSA 


Nye 
UN É Q 


før 
cs BAN 


se TR 
USA SØN 
SK 2 kr KE 
A NAG 
JN SUSE YER g 
Alev Os 


w "ike 
Aez in 70 


KN 
(g É 
Fr 
j 
É 
' 
LJ 
” « 
r 
i. 
? ; | 
4 
VAR É 
U u 
fj 
ale 
LF VIRG 4 
4 L É j 
sa & i 
PÆN AVE 
i sa 
É- L, " w 3 
å " Å 


. X Va 
k na re ANNA (SX sm 
KR) L 
i Å k KT 
CJ . k ”A Å 
PR &Å XÅ 
y x! V NNANS ASAA N! 
N n N AN SAN SSD i Å 
SN AMEN ANA V & AMU Y RR W 
' Å AN Å AN! WN W É AN ed w Å 
NA ANANV” ØRN SONNE KN ; 
«N NAN AS NR VRE ANES ANNRNANER SÅR SOREN SUD SEA NER ASNA INSEE 
Å f i n É AJ ' KRÅ SSL NNS N y w" 
va: SY SNSNNNNEN AS LURNANNE RE SNÅNS 'ANRRERMIRN NESA url 
van CO LAND AKUNRRN i vi ' ANCENEN] MON GREN NAVLE 
A on 4 WAN "OL OA NNA MA A7 Å W n Å UNESCO RS 
VwAR NRNRSOGEERSERASNLR ADSENSE ADSSENEN DE SAR KORALLER. Å ANN NSORNENDE NÅH) 
VAN X Så REN ANNE NER N SP ENNNONRENSN ANSÅ NANNA L 
SKSBANEONSNORNSENRERSNRSRNSRRRÅRS SNERRE KANE Sl SNS NORD SANS N CÅRSIOK 2 ANT 
INN h Å k AN OMA AD X X KA n q K AA & ONS 
HAN MA gl AN We «Å U KA CA N Ad id SÅS NSSMIASN i, AN Å, y SONN SEN å AN 
X X PA) NER ARSAN SE Å NRNÅS NÅ NÅS i 
W SN NEL KANN SRRAN AKA ANNNOLONÅRR AN NSA SANDERS NOK Å 
le å kb . NØ Å Å « ' bJ hj SV 
k NNASSAREN AN M, SASMANS N Nå SRUNSNAN AR SÅ RANSAN SAM SANRNSN ARR 
E ha ll AL AJ AM W AN M ÅL 4 
; NÅSSRRR FEARSSESNNLS MSSNSS ENES SNANARGR VAND NREN KOKS Å SANRKNORR SR MAN AN 
w" W ÅL w AL w UNS NNRÆNN & y SA NÅ NYANN ASAA RSNON a y A AS KÅRSÅR AAA N NSSON ANI k N 
N .& SAN PÅ VANN, ANS OD NÅ NIDRES AN SÅR AN SNOSNIÅ i KANN 
V ALEN AN å AN KAR É "NMN 
WÉ « N | & ANA SÅ 
i" U in ANER n Å x É 
ARRAN NANREONOERNØREN 


SKAN N ÅR å NØ SR SAMOS SÅRE FÅS 

; Ni ASSAN AN AN SAN ANS 'D N 
Å Wi SRYWRAN SNS 
AN L SN ER N 


gå OS ANN SÅ VV NA å 
|; S OMAR SAN 
N NR N SAN NANO 

AN A? x N MAN SN 


we MA Å DN nå KJ N? NONNÅ NR un 

KAN R slåk in ÅL! 

"SMÅ «. 0 . AMU NNA 
KANN V SNE KRAN 

NG sår nl ANN 8 må ANANR 


SÅYRGOS 


SNYSSANN 


N | OR N å å NÅ ! Å SÅR Å NÅ N Å SAN KAR , 
RWWANSRYWW AV MON N 
N N SASNESSANSNNKK AN IR 
: N SANENNENRRRESS AN N N QOANSNÅN 
SAONEANS SNERNN SÅN 2 
Å,, / N Rd Å MÅ KA SÅS RR . 

, KN i ( n 

AX SÅN N 


MV 
RRUKNRN 


NÅ 
A 


NS AN 
ARR SAMAR NJ 


NSSS