EUCXVARMING DANSK PLANTEVÆ KST 1. STRANDVEGETATION AF Dr. EUG. WARMING [ED 154- BILLEDER GYLDENDALSKE BOGHANDEL NORDISK FORLAG, KØBENHAVN OG KRISTIANIA 1906 EUG. WARMING DANSK PLANTEVÆKST 1. STRANDVEGETATION AF Dl!. EUG.WARMINO MED 104 BILLEDER rjBRARV NEW YORK BOTANICAL GARDEN GYLDENDALSKE BOGHANDEL NORDISK FORLAG KØBENHAVN OG KRISTIANIA 190() NO'.V YCRK BOTaNICaL QARDEN FORTALE ISoiiiniereii 18S9 besøgte jeg min Fødeø, Mane; ved at gøre Be- kendtskab med Marskdannelsen øg lære Beboernes Erfaringer om den at kende, gik det op for mig, at her var interessante biologiske Spørgsmaal, som det var værd at tage op til Behandling, navnlig Planternes Bidrag til Landdannelse, Grundene til deres bæltevise Ordning og Kampene mellem de forskellige Samfund. Dette Besøg bragte en Plan til Modenhed, som havde foresvævet mig, siden jeg ved mit Ophold i Lagoa Santa og mit Besøg i Grønland var kommen ind paa økologiske Studier, nemlig at studere Plantesamfundene i Danmark. I April 1890 forelagde jeg mine Iagttagelser om Marsk- dannelsen i Naturhistorisk Forening, i hvis »Videnskabelige Med- delelser« jeg dernæst fik en lille Afhandling trykt, »Fra Vesterhavs- kystens Marskegne«. Jeg fortsatte dernæst 1891 med en Publikation om Klitvegetationen, som 1889 var bleven omtalt ogsaa af C. Raun- Jciær i hans fortrælfelige lille Afhandling i Borchs Kollegiums Fest- skrift, om Vegetationen ved Vesterhavets Øst- og Sydkyst. I de siden den Tid forløbne Aar har jeg paa mange Ekskursioner i Danmark og tilgrænsende Lande stadig indsamlet Iagttagelser over Plantevæksten, og har optaget Fotografler af den med det Maal for ^,Øje, en Gang at give en Oversigt over vore Samfund; forskellige ^iagttagelser har jeg allerede publiceret, bl. a. 1895 (i »Plantesamfund«), .j3ol897(»Skarridsø«) og 1904 (»Om Vaderne, Sandene osv.«). En samlet "■"^ Oversigt over vort Lands Plantevækst og dens Naturhistorie eksi- ^Zjsterer endnu ikke, og om der end foreligger en Del Forarbejder, have JY Foitiilc de fleste af dem dog- ikke det økologiske Præg, som Nutiden fordrer ; Harmonien mellem Planteverdenen og den omgivende Natur er ikke gjort til Genstand for saa mange Undersøgelser, som ønskeligt. Idet jeg nu med Publikationen af »Strandvegetation« begynder at meddele mine Iagttagelser, med Benyttelse ogsaa af den brugbare Litteratur, vil jeg ingenlunde dermed sige, at jeg er kommen til en Afslutning med mine Studier; thi skønt jeg har berejst de allerfleste Egne af Danmark, er der dog mange, i hvilke jeg ikke har været, og selv om vi holde os til den allernærmeste Natur, f. Eks. Nord- sjællands, er der uendelig mange Spørgsmaal, der trænger til en Uddybelse, og som jeg maa lade ligge. Man bliver i Virkeligheden aldrig færdig med et saadant Arbejde, var Livet end aldrig saa langt. At mit Arbejde saaledes kun er >y Bidrag« til Kundskaben om Danmarks Plantevækst, har jeg derfor villet udtrykke ved Titelen »Dansk Plantevækst«, idet jeg mente, at f. Eks. »Danmarks Plante- vækst« sagde for meget. Naar jeg altsaa slutter af, til Trods for at jeg kun kan yde »Bi- drag«, er det i Følelsen af, at jeg maa gøre dette i Tide, medens jeg endnu er nogenlunde arbejdsdygtig, og med det for Øje, at »den Nat, da Ingen kan arbejde«, jo næppe er fjærn. Efter dette nu foreliggende første Afsnit af »Dansk Plantevækst«, agter jeg at behandle Klitvegetationen, og senere skulle forhaabentlig flere andre Bidrag følge, maaske under Samarbejde med Andre, der ere mere fortrolige med visse Sider af vor Planteverden, end jeg er. Med Hensyn til Behandlingen af Strandvegetationen maa jeg be- mærke, at jeg har valgt at gaa saa udviklingshistorisk frem som muligt, i den Tro at Fremstillingen derved vilde vinde i Interesse; dette i Forbindelse med den Omstændighed, at Vesterhavskysten frembyder saa meget ejendommeligt, der maatte kræve den særlig fyldigt behandlet, har medført, at Kapitler om dennes Natur, om Havgræsvegetationen og Strandsumpene ere blevne indskudte mellem andre, hvor de tilsyneladende bryde den naturlige Rækkefølge. Jeg beklager forskellige Ufuldkommenheder, der klæbe ved mit Fortale y Arbejde; ikke just det, at saa meget niaii<,^ler, hvorfor enhver Bo- taniker altid vil have noget at tilføje af sin egen Erfaring (jvfr. Ostenfelds Tillæg bag i Bogen), thi dette vil aldrig kunne blive anderledes, selv om jeg saa arbejdede mange Aar endnu, men andre Mangler. Jeg har maattet udarbejde og trykke ..Manuskriptet under store Afbrydelser, som ydre Forhold have medført, og som næppe have undladt at indvirke paa Fremstillingen. J^g beklager, at der er Arter, som ikke alle Vegne have faaet samme Navn, som Følge af den Navneforvirringens Tid, hvori vi netop nu ere. I Baunhiærs Exkursionsflora er der allerede en Del Afvigelser fra Langes Haand- bog i H. t. Arternes Navn, og da nogle Ark vare trykte, udkom M. L. Mortensens og Ostenfelds »Alfabetisk Fortegnelse over Dan- marks Karplanter«, i hvilken en Mængde, gennem mange Aar her i Landet benyttede Navne ombyttes med andre; dette har i nogen Maade indvirket paa mine Navne. Vi ældre, der fra Ungdommen af ere vante til de Navne, som Lange bruger, ere nu ret ilde farne ved at skulle til at lære de nye, der jo formentlig efterhaanden ville skaffe sig Indpas. Det bliver et stadig mere paatrængende Ønske, at vi snart maa faa en tidssvarende Haandbog i den danske Flora, der kan erstatte Langes nu forældede Bog. At mit Arbeide ogsaa har andre og dybere Mangler, er mig klart; men det er mit Haab, at det dog maa kunne yde Bidrag til den unge Videnskab, Planteøkologien, om hvilken en amerikansk Bo- taniker i forfjor udtalte, at den »is in its beginning«. Hvad Billederne angaar, ere Fotograflerne tagne af mig selv med Undtagelse at 5, som Dr. Wesenberg-Lund har taget, 2 som Mag. RaunJciær har ladet optage paa Fanø (Fig. 106, 107), og 5 andre som stamme anden Steds fra. De øvrige Billeder ere paa 4 nær alle originale, idet de enten ere tegnede af mig selv eller af Chr. Thornam under min Vejledning. Jeg bringer en Tak til de nævnte Herrer, Dr. Wesenberg-Lund og Mag. Raunkiær, samt til flere Andre, som have ydet mig Hjælp paa forskellig Vis og som ere nævnte i Teksten ; særlig vil jeg nævne VI ForUile Apoteker C. Jensen (Mosvegetationeii), Adjunkt Jon. Lange (Floraen paa Ribe Holme), Stud. mag. O. Galløe (Lavvegetationen paa Born- holm) og Museumsinspektør Mag. C. Ostenfeld; denne sidste skylder jeg dels en hel Del Oplysningei-, som jeg har kunnet benytte for Trykningen, dels en Del Tilføjelser og Rettelser, som ere anbragte bag i Bogen. Sidst og ikke mindst takker jeg Knllusministeriet for en pekuniær Understøttelse til Bogens Udgivelse, hvorved Bogladeprisen for den har kunnet formindskes. o. Januar J900. EUG. WARMING. INDHOLD Indledning 1 Kap. 1. Klippekystens Plantevækst, 5 — 2. Strandklinter af løst Materiale 29 — 3. Storstenet Strand 36 — 4. Smaastenet Strand. Strandvolde 49 — 5. Sandstrandens Plantevækst 66 — C). Vegetationen paa Eve 100 — 7. Vesterhavskystens Natur og Historie 106 — 8. Sandvaderne 123 — 9. Sandalgerne 134 — 10. Kveller-Vegetationen 152 — 11. Sandmarsk 1.59 — 12. Havgræs -Vegetationen 183 — 13. Lermarsken ved Vesterhavet 198 — 14. Østlige Syltenge • 219 — 15. Strand-Rørsumpene 228 — 16. Bakteriesumpe 247 — 17. Forandringer af den færdige Strandeng 251 — 18. Marskens Jordhund. Kunstig Landvinding 268 — 19. Syltengens Økologi 281 — 20. Saltplanternes Ejendommeligheder 291 — 21. Strandplanternes Blomsterhiologi og Frøspredning 305 Tilføjelser og Rettelser 319 Litteratur 321 INDLEDNING Længden af Danmarks hele Kystlinie i løbende Maal er ikke i mindre end c. 4500 Km. (»hen imod 1 Mil Strand for hver d Mils Størrelse af Landet, naar Øers og Fjordes Strandgrænser medtages«. P. Feilberg). Til Trods for denne store Længde finde vi dog kun tre forskellige Slags Jordbnnd og tre dertil knyttede botaniske Hovedtyper af Kyst, nemlig Klippestranden, Sandslranden og Lerstranden, til hvilken sidste alle Slik- og Dynddannelser maa henregnes. Nogen skarp Grænse mellem dem er der selvfølgelig ikke. Klippestrand findes kun faa Steder; paa Bornholm er det Bjærg- arter fra Jordens Urtid, der træde lige ud til Havet og mange Steder endog ligefrem beskylles af dette; Klinterne paa Møen, ved Stevns, nord for Grenaa, ved Svinkløv og ved Bulbjerg ere derimod Kridt- tidens bløde og hvide Stenarter. Vore øvrige Kyster dannes mest af løst Materiale, nemlig Ler. Sand og løse Stene, der for den allerstør- ste Del ere førte hertil under Istiden og stamme fra de skandinavi- ske Bjerge. Istiden efterlod os et Danmark, hvis Overflade var bølget i Bakke og Dal, og som i Vest bredte sig ud i store Sletter; dets Kyster maa utvivlsomt i Begyndelsen i højere Grad end nu til Dags have været flade og lave, og Kystlinien maa have haft et endnu mere uregel- mæssigt Forløb. Men straks begyndte Havets Bølgeslag og Is, Solen og Vinden, Regnstrømme, Smæltevand og om Vinteren Frosten at arbejde paa Kysternes Forandring, og i Aartusinder er dette Arbejde blevet fortsat. Havet begyndte at angribe de fremspringende Punkter, underminerede og skyllede bort; mange Steder kom Kysten derfor til at staa med stejle, lerede eller sandede, stenede Klinter ud mod det (Fig. 1); de nedbrudte Masser sorteredes efter deres Størrelse og Vægt- fylde, og medens de store Stene blev liggende paa Stranden eller i Vandet, førtes de finere Dele bort af Strømmene og aflejredes paa andre Steder; den korteste Vej flyttedes de mindre Stene, længere bort kunde Sandet flyttes, og længst bort eller hen til de roligste Warming, Strandvegetation. 1 2 Indledning Steder førtes de allerfineste Dele, Lerpartiklerne; nogle af disse af- sattes ude i Havet paa dybt Vand, andre i rolige Fjorde og Bugter, hvor de lagde Grund til Dannelse af Strandenge. Saa se vi da nu mange Steder, at stejle, undertiden næsten lod- rette Klinter veksle med lave, flade Sandstrande eller med frisk grønne Syltenge, som ere dannede af sammenskyllede Ler partikler, og Fig. 1. Strand paa Vestsiden af Rersø (Store Bælt, nord for Korsørl. iFot. af E. W.). som maaske ere afgrænsede mod Havet ved højere Stenvolde, som Bølgeslaget har opkastet. (Udførligere se Ussing, 1904). Nogle af disse stejle Skrænter ere nu dækkede med Græs eller Krat, fordi de i Tidens Løb af en eller anden Grund ere blevne und- dragne Havets og de andre Kræfters nedbrydende Magt, f. Eks. der- ved, at Landet har hævet sig, eller fordi Strømmene har ændret deres iletning; men andre nedbrydes endnu den Dag idag og staa stejle og nøgne, synlige i lang Afstand ved deres brungule Tone, især naar Solen skinner paa dem. Ved deres Fod ligge da de store Sten- masser ophobede (Fig. 1). som efterhaanden ere udvaskede og blevne ladte tilbage, medens de lettere Dele førtes bort. Nogle af disse nøgne Klinter ere vel kendte og ofte omtalte, f. Eks. Bovbjerg ved Vester- havet, af hvis stive Ler Havet i det sidste Aarhundrede antagelig Indledning 3 har borttaget mere end 500 Tdr. Land^ Der er endvidere Lønstrup Klint V. f. Hjørring og nogle andre mindre Klinter ved Vesterhavet, hvis Strand ellers er en flad sandet Klitstrand. Men om vore indre Farvande har vi talrige, høje og smukke Lerklinter, der i mange Tilfælde ere særligt interessante i geologisk Henseende (f. Eks. Ristinge Klint og mange andre paa Langeland, Klinterne ved Kerteminde, Strib, Treide, Hven, Falster osv., og hertil kan føjes de smukke Moler- klinter om Limfjordens vestlige Kyster ^j. De mindre Stene, som Bølgeslaget kan flytte, vandre langs med Fig.2. Strand ved Vesterhavet, vest for Ringkøbing. Hele Stranden er dækket med smaa Sten, og noget ude i Havet er en Revle af lignende. (Fot. af Eug. W.). Stranden i Zigzaglinier, idet Bølgerne, naar de staa skraat ind mod Land kaste dem skraat op paa Stranden i deres egen Retning, hvor- paa Stenene rulle en Smule tilbage lige ud mod Havet efter den Skraaning, som Stranden har, og den næste Bølge fører dem paa samme Maade et Stykke længere frem. Mursten fra et Skib, der strandede v. f. Skagens Gren, vandrede saaledes efterhaanden om paa Østkysten af den. Ved store Stormfloder kunne mægtige Sten- revler (»Strandvolde«) aflejres højt oppe paa Kysten, og ude i Havet ^ statsgeolog Jessen er kommen til det Resultat, at Klinten gennemsnitlig rykker 12 Fod (c. 4 M.) tilbage om Aaret. Geinitz sætter Nedbrydningen af Lerklinterne ved Østersøens Sydkyster til V2— 1 M. om Aaret, hvilket i 2000 Aar giver 1—2 Km. (Petermann's Mittheilungen, Bd. 49, S. 80). - Billeder af danske Klinter findes f. Eks. i Danmarks geolog. Undersøgelse, 1. R., no. 3 (Lønstrup Klint, Nørre Lyngby, Kannestederne), no. 5 (Visborg paa Samsø), no. 7 (fra Bjerge Herred), no. 8 (Refsnæs), no. 9 (Kerteminde); 2. R. no. 11 (Lønstrup Klint); 3. R., no. 4 (Stevns o. fl.) ; endvidere i ,Frem", Bd. 1. Af Klinterne paa Sønderjyllands Østkyst har Reinke afbildet c. 40 i sine „Streifzuge". 1* 4 Indledning selv kan man ogsaa se Stenrevler blive dannede under normale For- hold, f. Ex. ved Vesterhavet (Fi^. 2)^ Modsætningen mellem Sandstrand og Lerstrand træffe vi rundt om ved vore Kyster. Allerede Københavns Omegn viser ogsaa Eks- empel paa begge Strandformer og deres forskellige Fordeling. Syd for Byen langs Kallebodstrand er Kysten nogenlunde beskyttet mod stærke Bølgeslag, og roligst er Vandet utvivlsomt paa Vestsiden, fordi denne er Læside under de hos os almindeligste Vinde, de vest- lige ; i Overensstemmelse hermed har det fineste Sand samt de Ler- og Mudderpartikler, som i Aarhundreders Løb ere skyllede ud fra Byen, især her dannet en Række af Strandenge og Strandsumpe langt ned mod Køge Bugt. Men nord for København trætte vi Sandstranden med dens hvide, løse Sand, dens mange smaa og store Stene, og den fort- sættes langs Sjællands nordlige og vestlige Kyster, hvor den kun af- brydes af Strandenge i Fjorde og Nor, som Issefjord, Kalundborg Fjord, inden for Rersø osv. De sydvestlige Kyster af Sjælland samt en Del af Øerne i Østersøen have ligeledes mange Strandenge ude ved Havet, mest dog i rolige Vige. Smalle Sandstrande træffes rundt om, ogsaa f. Eks. neden for Lerklinterne, idet de fineste Dele skylledes bort, medens Sandet fandt Hvileplads der sammen med Kystens Stene ^. Et storslaaet Eksempel paa Havets Sortering af Sand og Ler (»Slik«) kendes fra Jyllands sydvestlige Kyst, hvis Sand- og Slik- vader, Klitter og Marskenge ville blive udførligt omtalte senere. Sluttelig maa det nævnes, at en anden Form af Jorbund kan fremkomme paa Stranden og fremkalde en ret ejendommelig Plante- vækst, nemlig den Bund, der dannes af de undertiden mægtige Tang- masser, som Havet paa sine Steder ophober paa Kysterne, hyppigst paa "de sandede. De danne en Slags Tangmuld, der paa nogle af vore sydlige Øer gaar under Navn af »Eve« (eller »Evje«). Vi har da saaledes ved vore Kyster følgende Former af Jord- bund, hver med sin ejendommelige, i det følgende nærmere omtalte Plantevækst: 1) Klippekyster med to Modifikationer: Urbjergarternes og Kridtbjergarternes. 2) Sandstranden med flere Varianter, efter ^ J. F. Rasmussen omtaler („Naturen" 1887) en ejendommelig Transport af Sten, nemlig ved Blæretang. naar dennes Bæreevne nemlig er bleven saa stor, at den kan løfte Stenene op og flyde bort med dem. Stenene, hvis Størrelse er om- trent ens, aflejres i Volde eller Lag. •' I BT. (d. e. Botanisii Tidsskrift, se Begyndelsen af Litteraturlisten) 23, S. XXIX nævnes, at Syltenge af betydelig Udstrækning findes ved Øst-Kysten af Vendsyssel mellem Lyngsaa og Vorsaa, og at Havbunden udenfor er leret. Smaa Strækninger af Lerbund kan ogsaa træffes paa en af Sand dannet Strand, naar Lerlag som paa nævnte Sted naa ud i Vandet lige i Vandfladen, f. Eks. nogle Steder ved Sjællands Nordkyst. Dette viser sig ogsaa straks i Forskelligheder i Plantevækst. Indledning 5 som den er mere eller mindre opfyldt af Stene. 3) Lersiranden med Syltenge og- Strandsumpe, og 4) som en egen Modifikation : Tangstranden. Før jeg gaar over til at omtale Plantevæksten paa den anførte forskellige Bund, maa nogle mere almindelige Benævnelser klares. Ved Kyst forstaar jeg Landets Grænse mod Havet; ved Strand derimod det flade og lave Land nærmest dette, som har en egen saltelskende eller salttaalende Vegetation. En Klippekyst, hvis Klipper gaa lige ned i Havet, har derfor ingen Strand, men f. Eks. Møens Klint har foran sig en lav og flad, stenrig Sandstrand. Ved Havstok forstaaes vel oftest Grænsen mellem Land og Vand, den Del af Landet som Bølgen løber op ad og atter lader tør. Den flyttes naturhgvis noget efter Vandstandshøjden. Ofte er den noget højere end Stranden indenfor, den er en „Strandvold''. Fjær (norsk, færøisk) er der- imod det Spillerum mellem højeste normale Flod og laveste Ebbe, som fmdes overalt, hvor der er Tidevand. Ved Forstrand forstaaes i Vestjylland og andre Steder Terrænet mellem Havstokken og Klitten eller den tættere bevoksede Strand, hvis Bredde kan være et Par Hundrede Meter eller mere, men i Almindelighed forbinder man dog vistnok Begrebet „ Forstrand " med en ret smal Strand eller den yderste Stribe af en bred Strand nærmest Havet. Andresen (1861, S. !23, 34) kalder denne Flade „Forstrand", naar den bestaar af Sand og Grus, men „Forland", hvis den er Eng eller andet bevokset Tærræn (som ved Sønder- jyllands Marsk, hvor man med Forland mener alt det Land, der ligger uden for Marskdigerne). I øvrigt har „Forstrand" en anden Betydning i Rets- væsenet, idet det betyder den Del af Havet, nærmest Kysten, der er saa grund, at Skibe ikke kunne flyde der. Nærmere om det i Indledningen omtalte se Forchhammer (1841) og V. Ussing (1904). KAP. I. KLIPPEKYSTENS PLANTEVÆKST Granitklippernes Vegetation. Kalkklippernes Vegetation. Indblandede sideordnede Formationer. Klippekystens Forekomst i Danmark nævntes ovenfor. Sverrigs af Urbjærgsstenarter dannede Kystklipper kan sluttes til denne; deres Vegetation synes mig ikke i nogen nævneværdig Grad at afvige fra Bornholms, naar vi se bort fra Algevegetationen, der beklæder Fjærens Klipper og Stene og' derfra strækker sig dybt ned i Havet ; thi denne er som bekendt meget rigere og mægtigere ved det saltere Kattegats Kyster end i det meget mere ferske Vand i de indi^e Dele af Østersøen. Her er det imidlertid kun den til Liv i Luften knyttede Plantevækst, jeg har for Øje. og særlig kun den, der bærer Præg af at være paa- virket af det salte Vands Nærhed. Allerede ovenfor nævntes, at vore Kystklipper dannes af to væ- sentlig forskellige Slags Bjergarter, og derefter maa vi ogsaa dele Plantevæksten i to forskellige Formationer: Granitklippernes og Kalkklippernes. 6 1. Klippekystens Plantevækst 1. FORMATION. GRANITKLIPPERNES VEGETATION Deu nordvestlige, nordlige og nordøstlige Kyst af Bornholm dannes hovedsagelig af Granit. Efter dennes Beskaffenhed er Kystformen forskellig; medens Klipperne liere Steder hæve sig stejlt, med lod- rette Yægge, der kun have faa og smalle Revner (Fig. 6), ere de andre Steder delte ved talrige og store Revner i meget uregelmæssige og sønderrevne Grupper (Fig. 4, 5), eller de ere stærkt vejrsmuldrende. Dette har stor Betydning for Plantevækstens Karakter. Fig. 3. Klipper paa Kullens Nordkyst. 1903. Et andet Moment, der faar Betydning for den, er Afstanden fra Havet, hvad enten det er i Højde over Havfladen eller i vandret Linie; i begge Tilfælde ordner den sig bæltevis, saa at flere Bestande (Associationer) kunne udsondres. Der maa straks skelnes mellem Kystklippernes og Indlandsklippernes Plantevækst. Her omhandles kun den først nævnte ^ Betragtes f. Eks. Bornholms eller Kullens Klipper i nogen Afstand, vil det oftest være paafaldende, i hvilken Grad de ere sortfarvede i et Bælte nærmest Havet (Eig. 3). Ved nærmere Betragtning viser dette sig at skyldes en meget tynd, i smaa Felter revnet sort Skorpelav, Verrucaria maura (Wahlb.). Jeg vil derefter kalde dette Bælte Maura- bæltet. Denne Lav er vidt udbredt ved de nordiske Have paa Klippe- bund tæt over øvre Vandstandslinie. Fig. 4 viser dens Optræden paa Øst- ^ Hellbom har (1890, S. 11) givet Lister over Strandlaverne ved Aarsdale, Svaneke og Gudhjem og (S. 19— 20) over Kristiansøs ; men her er ikke skelnet meget tydeligt mellem Strandens og Indlandets Klippelaver. En Flora over de egentlige Strandlaver har Sandstede givet (se S. 11). 1. Klippekystens Plantevækst 7 kysten af Bornholm ; det hvide Bælte nederst over Vandfladen skyldes et Overtræk af døde, solblegede Alger; Vandstanden havde nemlig i længere Tid været ualmindelig lav paa Grund af vedholdende østlige Vinde, og et Bælte af Alger var derved dræbt. Oven over dette hvide Bælte ses de af Verrucaria maura sortfarvede Klippere Oven over dette sorte Bælte ses Klipperne paa Billedet at blive lysere, i Virkeligheden rødliggule. Her optræder et nyt Bælte. Maura- Fig. 4. Klipper ved Rø, paa Bornholms Østkyst, Udsigt mod Nord. Havet er tilhøjre. Juni 1903; af E.W. Bæltet har altsaa en vis Højde, der er forskellig efter Forholdene. Medens det mange Steder paa Stenene ved vore Kyster kun er c. 30 cm bredt, naar det ved Færøerne en Bredde af 10 m og paa sine Steder meget mere 2. Højden er aabenbart for det første af- hængig af den Højde, til hvilken Sprøjtet af Brændingen kan naa op. Saa højt naar Laven ogsaa. ^ I Somnneren 1903 fik jeg Stud. mag. O. Galloe til at ledsage mig til Born- holm, fordi jeg ønskede en mere detailleret Undersøgelse af Lavvegetationens Bælter, som jeg tidligere var bleven opmærksom paa. Han har meddelt mig en Del Optegnelser, som benyttes i det følgende under Henvisning til ham. Om V. maura skriver han: „Ofte er den frugtbærende, og de smaa Peritheciemundinger ses da som smaa, lave Papiller rage op over det ellers ganske plane Løv. Isidier har jeg aldrig truffet, ej heller Soredier. Den formerer sig formodentlig udelukkende ved Sporer". ^ Deichmann Branth i Botany of the Færoes, I, S. .335. Copenhagen 1901. 8 1. Klippekystens Plantevækst Ved Jons Kapel paa Vestsiden af Bornholm har jeg set Maura-Bæltet paa det ydersteaf et i Vandet fremspringende Klippeparti naa til omtr.Sm Højde, men ind ad mod Land sank den øvre Grænse jævnt nedad. Paa Røs Klipper (N-Østkysten af Boi-nholm) naar Bæltet, saa vidt jeg kan skønne, op til c. 8 m Højde. Endnu en anden Faktor griber aabenbart ind og bestemmer Lav- skorpens Forekomst, nemlig Insolationen d. e. Sollysets Indvirkninger. At den kun taaler en vis LysstjTke, synes mig at fremgaa deraf, at den f. Eks. naar højere op paa Kullens Nordside end paa Sydsiden, og fremdeles deraf, at den ved sin øvre Grænse, hvor den sjælden vædes af Vandet, ofte er indskrænket til Skyggesiderne af Klipperne eller Stenene, eller den forekommer rigest og mest intensiv sortfarvet der, medens de stærkere belyste Sider i samme Højde indtages af andre Laver. Paa Sydsiden af Kullen kan man saaledes se de mod Land vendende Flader af Klipperne kulsorte, medens de mod Lys- siden og Havet vendende Sider ere nøgne eller kun graaligt eller gulligt farvede. Ogsaa Fig. 5 giver et Billede af det samme, idet de nederste Dele af Klipperne og de højere østlige (til højre d. e. ud mod Havet vendende) Flader ere sortegraa af V. maura, medens de mod Syd (d. e. mod Beskueren) vendende Flader forøvrigt ere lysere (rød- liggule). (Det maa bemærkes, at ogsaa de østlige Sider vare solbe- skinnede, da Stedet fotograferedes, og at disse Siders mørkere Toner ikke hidrører fra, at de er mere i Skygge)^. V. maura synes ogsaa undertiden at vokse højere oppe paa Strandklipper, idet de sorte Striber, der undertiden ses at strække sig ned ad Klippesiderne paa Steder, som jævnlig vædes af nedsivende Vand, synes at skyldes den. I mange Tilfælde er det dog maaske ligesom paa Færøerne og i Grønland blaagrønne Alger, der over- trække Stenen paa disse Pletter (Arter af Gloeocapsa, Stigeonema o. a.)^. Placodium -Bæltet. Det ovenfor Maura-Bæltet følgende Bælte er rødgult og fremkaldes af Skorpelaven Placodium murale Hoffni., efter hvilken det kan benævnes som anført. De lyse Partier paa de højere Dele af Klipperne Fig. 5 ere i Virkeligheden blegt rødligt-gule. Denne Art taaler aabenbart større Tørhed end V. maura og synes ikke at be- 1 Det er nriaaske denne Lavart, der ligger til Grund for Sagnet om, at da Danmarks Kronprins Valdemar, Søn af Valdemar Sejer, blev dræbt ved Vaadeskud paa Jagten paa Refsnæs (1'231), bleve Stenene sorte af Sorg, * Neden for Maura-Bæltet vokse undertiden andre Laver, maaske dannende et eget submarint Bælte. Deichmann Branth angiver (B. T. 18), at der indtil c. "lo ctm under dagligt Vande kan forekomme talrige Eksemplarer af den brunlig olivengrønne Vemicaria halophila Nyl., en Art som muligvis er forbunden ved Overgange med V. maura. Den er ikke funden paa Bornholm, men ved Hirtsholmene og Skelskør. En anden submarin Art er Segestrella lejttojitera (Nyl.). 1. Klippekystens Plantevækst 9 høve Oversprøjtningen med det salte Vand i saa høj Grad som denne. Sammen med den optræder iøvrigt ofte den mere messinggnle Væglav (Xanthoria parietina), der bidrager til at forstærke den gule Farve. (Om de ledsagende Likener m. m. se Galløes Bemærkninger nedenfor). Det derpaa følgende Bælte, R a m a 1 i n a - B æ 1 1 e t har allerede en mere broget Blanding af Planter, formodentlig en Følge af, at det ikke er Fig. 5. Parti af Klipperne ved Ro, der vender mod Syd. Tilhøjre er Havet. Juni 1903; E. W.). ndsat for saa ekstreme Forhold som de andre. Virkningen af salt Vand er ringere eller maaske endog næsten forsvindende. Her optræder mange flere Laver, baade Blad- og Busklaver, og et større Antal Blom- sterplanter fæste Rod paa Klipperne. Blandt Laverne er der en, som ved sin Mængde, Størrelse og ejendommelige Udseende bliver særlig fremtrædende, nemlig Ramalina scoimJorwn (Retz.), efter hvilken jeg har given dette Bælte ]Navn, Den ses paa Fig. 6, en Klippevæg ved Jons Kapel; til venstre er Havet, og paa den lodrette, fremspringende Klippe ses dens uordentlig 3—5 cm lange strittende, morkegraa Totter i stor Mængde. For- øvrigt ses paa samme Klippe til højre store gule Pletter af Væglav, graa af Parmelia saxatilis og iecanora-Arter, mørkebrune af P. om- phcdodes og olivacea, den brune glinsende Fhyscia aquila o. a. Laver, samt en Brombær (Bubus plicatus) og andre Blomsterplanter. 10 1- Klippekystens Plantevækst Om disse Bælter og om enkelte af de optrædende Likener paa Born- holm meddeler Galloe følgende: Helt nede ved Havspejlet sidder Verrucaria Maura (Wahbbg.), en Liken, der altid søger Havvand og ikke ynder stærkt Lys. Sammen med denne forekommer pletvis Lichina confinis (O. F. Mull). I dette Bælte er den nævnte Liken saa godt som eneraadende. Oven for det begynder et andet, bredt Bælte af gule Likener, væsentlig Placodium murorum (Hoffm.) og Xanthoria parietina (L). Dette Bælte er meget iøjnefaldende selv paa lang Fig. 6. Klipper ved Jons Kapel (Bornholms Vestkyst); til venstre Havet. Udsigt mod Nord. (29. Maj 1903; Eug.W.) Afstand. Undertiden fortsætter det sig fra sin nederste Grænse ved Verru- cariabæltet helt op til Fjældets øverste Band. Mellem disse to Likener findes ret talrigt indsprængt Lecanora atra (Huds.) og Lecanora varia (Ehrh.). Oftest begrænses dette gule Bælte foroven af et tredie Bælte, hovedsagelig bestaaende af Ramalina scopulorum (Retz.). der sidder paa Fjældet i tætte Bevoksninger, saa at dette synes ganske loddent. Foruden de her nævnte forekomme ogsaa andre, mere tilfældigt indstrøede Arter, saaledes Physcia stellaris (L.), Aspicilia cinerea (L.), Rinodina sophodes (Ach.), Caloplaca ferruginea (Huds.) og G. vitellina (Ehrh.), Lecanora sulphurea (Hoffm.), Par- melia saxatilis (L.), Physcia aquila (Ach.), Lecidea lapicida (Ach.), samt endnu et Par Arter, der imidlertid ere ganske betydningsløse for hele Ve- getationens Fysiognomi. Det samme gælder Buellia badioatra (Fik.), B. ca- nescens (Dicks.), B. petræa (Flot), B. geogi'aphica (L.), Urceolaria scruposa (L.), Lecanora subfusca (L.), L. sulphurea (Hoffm.), L. (Ochrolechia) palles- cens, B. parella (L.), Hæmatomma coccineum (Dicks.) Om Lichina confinis bemærker han: Den er ikke meget almindelig; navnlig staar den i Individrigdom langt tilbage for V. maura. Den er traad- 1. Klippekystens Plantevækst H formet og grenet og danner smaa Tuer paa nogle faa Millm. Størrelse. Frugter er hyppige; Soredier mangle. Utvivlsomt formerer den sig baade ved Sporer og ved løsrevne Tliallusstykker ; den bliver nemlig i tør Tilstand meget skør og gaar i Stykker ved den mindste Anledning. En enkelt Gang har jeg truffet den paa Toppen af Klipperne ved Hammershus, siddende i en lille Grube i Stenen; ellers er den nøje bunden til det havbesprøjtede Verrucaria-Bælte , idet dens Gonidie (der af Bornet og efter ham af Reinke angives at være Galothrix scopulorum eller G. pulvinafa) er en typisk Vand- plante. Xanthoria parietina (L.) er meget mindre bunden af Jordbundens Beskaffenhed end de nævnte. Saa prægtige Eksemplarer, som dem man ser paa Træbark, træffes ikke her paa Klippevæggene. Sammen med den fore- kommer ofte X. lychnca (Ach.), der næppe er andet end en Vækstform af den. Begge Arter ere udpræget fotofile i Modsætning til Verrucaria maura; de sygne hen paa skyggefulde Steder og forsvinde ganske i de vaade Ovne. Placodium muroriwi (Hoffm.) er i sin bedst udviklede Form en typisk Re- præsentant for de Likener, der danne Overgang fra Skorpeformen til Blad- formen. Af dens mange Varieteter forekomme paa Strandklipperne næsten alene f. ohliteratuni, d. e. den tenderer hen imod at blive helt skorpeformet, og det gaar saa vidt, at man oftest slet ikke kan skelne det Udviklingscentrum, hvorfra det enkelte Individ har begyndt sin Tilværelse. Vi har saaledes en retrograd Udvikling af det effigurerede, bladlignende Løv til det sprukne, rent skorpeformede Thallus. Dette er sa,gi meget mærkeligere, som jo ogsaa Xanthoria viser den samme Tendens til at opløse sig i ganske smaa Thallus- stumper, om det end langt fra er saa gennemført som hos Placodium. Aar- sagen til denne Sønderlemmelse vides ikke med Sikkerhed, formodentlig snarest Substratets Haardhed. Lecanora atra (Huds.), der sammen med Xanthoria og Placodium danner Placodiumbæltet, stiller de samme Krav som disse til Lys og Fugtighed. Den fruktificerer livligt. L. varia (Ehrh.) forholder sig biologisk som den. Parmelia saxatiUs L. er bladformet og graa af Farve. Overalt hvor jeg har truffet den, var dens Overflade ganske grynet eller endog papilløs af Isidier i Hundredevis. Denne Egenskab skyldes vistnok den megen Fugtig- hed , som Strandhkenerne i det hele nyde godt af. Soredier har jeg der- imod ikke truffet i nogen fremtrædende Grad, en Afvigelse fra de hidi vider der leve paa Skovtræernes Bark. Physcia aquila (Ach.) er bladformet og chokoladebrun af Farve. Soredier har jeg ikke iagttaget hos den. Den synes at stille omtrent samme Krav til Lys, Substrat m. m. som Parmelia saxatilis. Den er en af de faa Likener, som altid holder sig til Strandklipper, ligesom Verrucaria maura, Lichina confinis og Ramalina scopulorum. Ramalina scopulorum (Retz.) er Strandklippernes eneste Buskliken. Den har hverken Isidier eller Soredier, men hist og her ret talrige Frugter. Den er afgjort fotofil. Oftest danner den det øverste Bælte i Klippevegeta- tionen, udsat for Sommerens bagende Sol og den udtørrende Blæst. Den søger især Steder, hvor Stenen er noget vejrsmuldret, eller hvor Skorpelikener i nogen Tid har været bosat. Bornholms Strandlikenflora paa Granitklipper umiddelbart ved Stranden og i dennes Nærhed opgør Sandstede (1903) efter Hellbom saaledes: Li- china confinis Ag., Verrucaria maura Wnbg., Lecanora helicopis (Wnbg,) Ach. et f. dilutior Nyl., L. scopularis Nyl. et lobulata Smf., Physcia parie- 12 1- Klippekystens Plantevækst tina (L) DG. f. aureola (Ach.), Ramalina scopulorum (Retz.) Ach., Physcia aquila (Ach,) Nyl, Ph. ciliaris (L.) DG. f. scopulorum E. Nyl., Lecidea (Buellia) moriopsis (Mass) [urigtig bestemt : Branth], Lecanora cerina (Ehrh.) var. aractina (Fr.), Th. Fr., L. cartilaginea Ach., L. halogenia Th. Fr. Efter Hellhom (1887) bestaar Lavvegetationen paa Strandklipperne paa Oriist (den største 0 paa Sverrigs Vestkyst, i Boluislan) lige- som paa de øvrige Øer hovedsagelig af følgende Arter : Physcia aquila og ciliaris scopulorum, Caloplaca murorum, elegans og cerina aractina, Xanthoria parietina aureola, Ramalina scopulorum og polymorpha, Gyrophora spodochroa. Lecanora helicopis, Hageni, sulphurea, sub- fusca coilocarpa og atra, Rinodina milvina og længst nede i Bølge- skvulpet og saa højt Vandstænket naar Verrucaria maura og Lichina confinis. Paa Hallands Viidero fandtes en Del flere ^ Laverne fæste sig paa selve de glatte og haarde Klippers Over- flade. Alger ville ogsaa kunne hæfte sig fast til denne, selv om Klippevæggene ere lodrette. Om den Algevegetation, der muligvis kan friste Livet paa de stejle Granitvægge, kan jeg intet meddele; den vil være at undersøge nærmere. Blomsterplanter formaa derimod ikke at holde sig fast paa meget stejle, glatte Klippesider, og Mosser kun i ringe Grad. Klipperne maa aabenbart have en ringere Hæld- ning, før Mosser optræde, og de maa bære en af Lav og Mos for- beredt Bund, før Blomsterplanter optræde, eller ogsaa maa der være Revner i Klipperne, i hvilke Jord kan samle sig og Fugtighed holdes tilbage, eller der maa være smaa Hylder og Afsatser, hvor det samme kan være Tilfældet, før dette kan finde Sted. I mange af Bornholms og Sverrigs Kystklipper er der saadanne Spalter, i hvilke Blomsterplanter kunne fæste Bo; f. Eks. Matricaria maritima (Fig. 7). Særlig maa her fremhæves, at især i de to første Likenbælter, men efter Omstændighederne ogsaa højere oppe, vil man træffe mange enligt voksende Saltbundsplanter, som have kunnet fæste sig i Klippe- revner eller i smaa Fordybninger med lidt Sand eller Muld, og som det salte Vand maaske ofte væder. Saadanne Arter ere: 4ster Tri- polium, Atriplex hastata, A. littoralis, Carex distans, Cochlearia offi- cinalis og danica, Haloscias scoticum (paa Kullen), Matricaria inodora f. salina og M. maritima. Mertensia maritima (Bohuslau); Plantage maritima, Silene maritima (Kattegatkysten), Triglochin maritimum, Crambe maritima (Kullen), Cakile maritima (Kullen). Langt rigere kunne de omtrent vandrette, mulddæhhede Hylder være, som træffes paa mange Klipper, navnlig lidt højere tilvejrs; her kan findes en ^ B. Nilson opregner Kullens Stenlikener, men adskiller ikke Strandens fra fra de andre. 1. Klipi)ekystens Plantevækst 13 Græsbund af høje, friskgiønne Græsser med indstrøede tokimbladede Urter. Paa Klipperne ved Jons Kapel fandtes f Eks Festuca riibra og Anthoxanthum odoratum, Melandrium diurnum, der vokser mange Steder paa Bornholms Strandklipper i en lav, robust og rødbrun- haaret Form, paa Kullen f Eks. Silene maritima, Viscaria viscosa, ogsaa Mosser f Eks. Astrophyllum hornum (L.) Lindb. Selv Træer Fig. 7. Lodret Klippe paa Bornholm (Hammershus) med Skorpelaver og i en Revne en Matricaria maritima. (Juni 1903; E. W.l og Buske formaa at fæste sig i Klipperevner og paa smaa Klippe- hylder; man ser f. Eks. ved Jons Kapel blomstrende Roser og Hyld, forskellige Arter Røn (Sorbus Aucuparia, S. Aria, S. scandica), smaa Eksemplarer af Ask og Eg, Brombær og Hindbær, Enbær, Slaaen, Tjørn (Cratægus oxyacantha), Salix cinerea o. a. Pilarter, Dværgmispel (Cotoneaster vulgaris), Euonymus europæus voksende paa K3^stens Klipper; Vedbenden klatrer paa sine Steder op ad de lodrette, ud mod Havet vendende Klippevægge og klæder dem over store Flader med et tæt, lysgrønt Dække, der i lange Afstande drager Opmærk- somheden til sig — et Vidnesbyrd om, at den trives fortrinligt her under det milde Øklima ^ ^ Th. Schiøtz siger (1850): Mærkværdigt er det, at Sorbus Aria, Cotoneaster og Tilia parvifolia formaa at friste Livet paa Randen af de stejle Klipper mod Havet, hvor den skarpe Søvind ved sin idelige Paavirkning tvinger de her som Buske voksende Træers Vækst ind over Landsiden, paa samme Tid som den udtørrer og afblæser Bladene i den Grad, at mangfoldige Grene ganske mangle paa disse". 14 1- Klippekystens Plantevækst Denne Vegetation af Vedplanter paa Klipperne gaar paa sine Steder, navnlig i Urer, over i ægte Krat, der er dannet af de samme Arter med flere andre, og i en sædvanlig Krat- eller Skovbiindsvege- tation (f. Eks. ved Møllevigen paa Bornholm, paa Kullen). Krattene op ad de mindre stejle Sider ved Jons Kapel og inde i Kløfterne ere paa Grund af det Vand, der siver ud fra Klippen, overordentlig frodige med en høj voksen og tæt Vegetation af Urter og Buske. De i Klipperevnerne voksende Arter, som f. Eks. den i Fig. 7 afbildede Matricaria, maa endnu kunne regnes med til Klippeforma- tionen. Men saasnart det er mulddækkede Afsatser der er Tale om, har vi med sideordnede Formationer at gøre, nærmest Græsmar- kens og Krattenes. Paa de stejle Klipper ved Jons Kapel, Rø, Kullen osv. følge de nævnte Bælter efter hverandre i smuk lodret Rækkefølge; men hvor Klippekysten langsomt skraaner ud mod Havet og efterhaanden op- løses i lave, sønderrevne Klippepartier, der maaske fortsættes som Rev ud i Havet, der ligge Bælterne naturligvis det ene uden for det andet og ere mindre tydeligt afgrænsede; ogsaa andre Forskelligheder kan fremkomme. Saaledes er Forholdet f Eks. ved Malkværnen n. f. Neksø. Klip- perne ere lave og have her ret store, svagt mod Havet skraanende eller næsten vandrette Overflader, og i Havet bryder Bølgerne sig ved Paalandsvind over Revene, som Billedet Fig. 8 viser. De Klipper, som kan rammes af Bølgesprøjtet, ere kulsorte af Verrucaria maura; nærmere Land komme de gule Toner af Placodium frem, og snart dukker ogsaa Væglav op i store Masser og andre Laver, skorpe- og bladformede (Buellia geographica, Parmelia saxatilis, P. omphalodes m. fl.) og noget nærmere Land Ramalina scopulorum. Af andre, her forefundne Arter nævner Galløe: Caloplaca ferruginea (Huds.), C. vi- tellina (Ehrh.), Physcia aquila (Ach.), Ph. stellaiis(L.;, Aspicilia cinerea (L.), Lecanora atra (Huds.), L. varia (Ehrh.), L. subfusca (L.), Buellia petræa (Flot.), Xanthoria lychnea (Ach.), Rinodina sophodes (Ach.), Lecidea lapicida (Ach.). Han mener at have bemærket, at Laverne især sidde paa de Sider af Klipperne, der vende bort fra Havet, og tænker sig, at dette kan sættes i Forbindelse med Isskruninger om Vinteren. Paa en saadan Lokalitet er der større Lejlighed til Indblanding af sideordnede Formationer end paa de stejle Klippesider og større Klippeblokke. I Virkeligheden findes her følgende saadanne, der tillige tildels fremkomme i Rækkefølge efter Afstanden fra Havet. Mellem Klipperne findes, som Fig. 8 viser, smaa VandJmller, hvori 1. Klippekystens Plantevækst 15 der dels ligge Alger som Havet ved Højvande har kastet herop, iiieu som fører et hensygnende Liv, f. Eks. Blæretang, dels andre som synes at trives godt, f. Eks. Enteromorpha intestinalis og andre Grønalger^. Længere fra Havet træffer man Ferskvandsplanter i disse Hnller f. Eks. Caliitriche-Arter, Batrachium Baudotii. Mellem Klipperne ndvikles en Græsvegetation paa den Muld, der Fig-.S. Stranden ved „Malkværnen" n.f. Neksø. Udsigt mod Øst. (E. W.) her i Tidens Løb har samlet sig. Nærmest Havet er det Stykker af Strandeng-foYmeitionen med Glyceria maritima, Triglochin maritimum Aster Tripolium, Glaux maritima, Juncus Gerardi, Scirpus compressus, Plantago maritima o. a. Til dem slutte sig Leontodon auctumnalis, Lotus corniculatus o. fl. Her har udviklet sig en ægte Strandeng i meget smaa Stykker, ogsaa med det samme seje Rodfilt i Overfladen som i de store, ægte Strandenge, og paa nøgne Pletter i dem findes de samme brune og seje Overtræk af Alger, som vi finde andensteds. Mange andre Arter træde op, jo nærmere man kommer Land og blive tilsidst eneraadende, idet Strandengens Karakter taber sig. (Arter som Cerastium vulgatum, Juncus conglomeratus og J. bufonius, Festuca rubra, Agrostis alba, Succisa pratensis, Solidago virga au- ^ I Finland har man i saadanne Strandhuller fundet et interessant Dyre- og Planteliv. 16 I- Klippekystens Plantevækst rea, Taraxacum vulgare, Leontodon auctumnalis, Galium palustre, Sagina procumbens, Rumex crispus, Trifolium repens, T. pratense, Salix repens, Solanum dulcamara, Carex flava, Lythrum Salicaria, Lotus corniciilatus. Det er en højere og tørrere Græsmark, der dannes, og hvori Buske indblande sig (Rødel, Selje-Røn (Sorbus scandica), Graaris, Ene). Alt som Landet stiger, optræder smaa Tuer af Lyng, lave Buske af Enbær og Graaris (Salix repens), og hvor Jorden bliver mere tør og sandet, gaar dette endog over i en Sandmarh og i aaben Lynghede med de for saadan Plantevækst ejendommelige Arter (An- tennaria dioica, Hieracium Pilosella og umbellatum, Anthoxanthum odoratum, Viscaria viscosa, Cerastium semidecandrum, Airopsis præ- cox, Festuca ovina, o. fl.). En hel Række andre Formationer, side- ordnede med Klippernes, fremkomme altsaa, først med ringe Udstræk- ning, senere som eneherskende, idet Klipperne blive færre og mindre. Oppe paa selve Klipperne finde ogsaa mange Blomsterplanter Plads i Revner og i smaa Fordybninger med opsamlet Jord, en Slags na- turlige Urtepotter, og de kappes her med Lavernes ret brogede Masser om at give Klipperne et farverigt, tildels endog farvestærkt Udseende; de skinne i Afstand stærkt gule, næsten rødgule af blom- strende Kællingtand og Rundbælg; Husløg og Ene bide sig fast i Revnerne, Vedbend klatrer op ad Klippesiderne, Bregner (Asplenium filix femina) vokse højt og kraftigt i de fugtige, muldrige Klippe- revner og udsætte sig uden Skade for en brændende Sol. En noget afvigende Form af Strandvegetation findes paa Strand- klipper ved Hammershus, indtil endog ret betj'-delig Højde over Havet; den synes dog at kunne paa virkes af Havet; ialtfald kan f. Eks. Blæretang findes kastet herop, og jeg tvivler ikke om, at ved stærk Paalandsstorm vil salt Sprøjt og Skum føres herop. Granitten er her ret stærkt korroderet og vejrsmuldret, og herved er der frem- kommet mange Ujævnheder og smaa Fordybninger. Bundforholdene ere da helt anderledes end paa de haarde Klipper, navnlig maa der kunne holdes bedre paa Fugtigheden, og naar dertil kommer, at Klippernes Hældningsvinkel bliver mindre, vil en anden Facies af Klippevegetation kunne fremkomme. Mest ejendommelig er Mosset Grimmia maritima Turn., hvis smaa, grønbrune, halvkugleformede, tætte Puder paa Fig. 9 ses sidde rundt om paa Klippen ; den minder om Højbjergenes og Polarlandenes Pudeplanter. Foruden denne ses paa Billedet de fladt udbredte Rosetter at Plantago Coronopus, Eks- emplarer af Festuca rubra (øverst t, v.), og desuden ere Stenene graa- og gulplettede af Skorpelaver (Lecanora atra, Aspicilia cinerea. 1. Klippekystens Plantevækst 17 Xanthoria parietina, Physcia aqiiila); desuden findes Parmelia ompha- lodes, Ramalina scopulorum o. fl. Det nævnte Mos, Grimraia niaritima, optræder ogsaa andensteds, f. Eks. paa Aarsdales Strandklipper (Bornholms Østkyst) sammen Fig. Skraaning paa Strandklipperne ved Hammershus med Tuer af Grimmia maritima m. fl. (Juni 1903: E.W.). med Stereodon resupinatus, Weissia phyllantha, Orthotrichum urni- gerum ; endvidere paa Kullen o. a. St. Omkring de højeste af de nævnte Klipper ved Hammerhus, og hvor et Lag af Vejrsmuldringsprodukter har dannet sig, optræde flere Blomsterplanter, navnlig Melandrium diurnum i den stærkt haarede Form, Cochlearia danica, Bromus hordeaceus. Lotus cor- niculatus, blaagrønne Festuca rubra'er o. fl. , og der opstaar et tæt, men meget lavt (faa cm højt) Grønsvær, hvori findes Armeria vulgaris, Carex sp., Cerastium semidecandrum og vulgatum, Cochle- aria danica, Festuca rubra, Hypochæris radicata og maculata, Lotus Warming, Strandvegetation 2 Ig 1. Klippekystens Plantevækst corniculatus, Melandrium diurnum, Plantago Coronopus, hvis Roset- blade ikke ere fladt udbredte som paa Stenene og Græsbunden, men staa opret mellem de andre Planter, og P. lanceolata i en stærkt haaret Form, Leontodon auctumnalis, Poa pratensis, Rumex Acetosa, Sagina maritima, Sedum acre (stærkt rodfarvet), Tetragonolobus siliquosus, Taraxacum vulgare, Trifolium repens o. fl. Kaste vi Blikket tilbage, ville vi se, at der overalt paa Klipperne ved Havet findes følgende Bælter (Associationer) i Kystklippeforraa- tionen : 1) Maura-hæltet (Mauretum Verrucariæ mauræ) der er strængt knj'^ttet til det salte Vand. 2) Placodium-hæltet (Placodietum) , som dog undertiden synes at kunne mangle. 3) Bamalina-hæltet (Ramalinetum R. scopulorum) med mange andre graa, brune og gule Laver, blad- og skorpeformede. 4) Dertil kommer paa Granit af en ejendommelig, grovkornet og lettere hensmuldrende Type et Grimmietum Gr. maritimæ. Hertil slutte mange Blomsterplanter sig. I de yderste eller nederste Bælter findes en Del i Revner, smaa Fordybninger og lign. spredt voksende Blomsterplanter, som ere ægte Saltbundsplanter , og som ikke vokse fjernt fra Stranden, bl. a. Aster Tripolium, Triglochin maritimum, Matricaria inodora f. salina og M. maritima, Salsola Kali, Arter af Atriplex (A. hastata, A. littoralis), Crambe maritima (f. Eks. paa Kullen), Cakile maritima, Silene maritima (Kullen) o. fl. Hertil kan slutte sig smaa Stykker af sideordnede Formationer, navnlig af Græsmark, Krat, Strandeng og Lynghede; Kystens Klippevegetationer gaa over i Lidlandets, ligesom de nævnte side- ordnede Formationer ind ad mod Landet efterhaanden blive mægtigere og dominerende. Jeg har en Liste over c. 70 i Strandomraadet paa Bornholm forekommende Arter; men det tjener til ingen Ting at af- trykke den, da dette dog vil være et ret tilfældigt Selskab, der maa kunne forøges betydeligt ved fortsatte Undersøgelser, og Arterne i det hele ikke ere karakteristiske for den egentlige Strandvegetation. Det er i det hele mærkværdigt, i hvor kort Afstand fra Havet dettes Lidflj^delse i floristisk og økologisk Henseende hører op. Et Eksempel herpaa er bl. a. ogsaa de skyggefulde og fugtige Kløfter og Huler, der mange Steder have dannet sig i Strandklipperne derved, at mindre modstandsdygtige Dele ere bortsmuldrede eller bortgnavede af Havet; navnlig er der jo mange Grønstengange i Graniten paa Bornholm, der mere eller mindre ere forsvundne og have efterladt Kløfter eller Huler i Granitklipperne. Vegetationen i disse Kløfter 1. Klippekystens Plantevækst 19 af hæng-er i hej Grad af Lysets Styrke. Der er for det første en Række »Ovne«, dels vaade, i hvilke Havet gaar ind, dels tørre, i hvilke dette ikke er Tilfældet. Dybest inde er der i flere af dem saa mørkt, Fig. 10. Fra en Kløft i Strandklipperne paa Bornholm. (Juni 1903; E. W.) at man ikke ser noget som helst Planteliv, men nærmere Mundingen kan man i de vaade Ovne se f. Eks. de blodrøde Pletter af den skorpeformede Rødalge Hildenbrandia rosea dels paa den vanddækkede Klippebund, dels ogsaa lidt op paa de fugtigste Vægsider ovenfor. Men paa Klippevæggene og Loftene i den vaade Ovn ved Rø iagttog Galløe og jeg ogsaa de sorte Skorper af Verrucaria maura, der mærk- værdig nok endnu ret langt inde kan finde Lys nok til sin Trivsel, hvorimod andre Laver synes udelukkede. Nogle grønsorte Skorpe- pletter, som iagttoges langt inde, hørte formentlig ogsaa til denne Art. Medens disse Ovne endnu ere under Havets Indflydelse, findes der nogle Steder tørre Klippehuler eller Kløfter, som vende lige ud til Havet og ere fjærnede maaske kun hundrede Skridt fra det, 20 1- Klippekystens Plantevækst som have den mærkværdigste, rige og frodige Vegetation af høje og bredbladede Urter, der nærmest maa henregnes til Skovbundens og Skovkløfternes. Den afbildede Kløft (Fig. 10) findes nd for Slotslyngen ved Hammerhus og vender mod Vest ; Solen vil kun om Eftermiddagen knnne naa ind i den og maaske aldrig beskinne den sydlige Væg. Her fandtes som Billedet viser en Mængde af Bregner (Aspidium filix mas, Asplenium filix femina), og mellem dem voksede talløse Ramsløg (Allium ursinum), der nu i Blomstringstiden stode rigt prydede med hvide Blomster; endvidere Allium oleraceum, store Eks- emplarer at Heracleum Sphondylium, Urtica dioica, Spiræa Ulmaria, Rumex Acetosa, Hieracium umbellatum o. a. Arter, Vincetoxicum officinale, Melandrium diurnum (hvis Blomster ses til højre paa Billedet), Campanula rotundifolia, Ranunculus Ficaria, bredbladede høje Græsser som Dactylis glomerata, Poa pratensis og P. nemoralis, Anthoxanthum odoratum o. fl. Denne Frodighed beror ikke blot paa det milde Lys, men vel især paa den fugtige Luft og den fugtige Bund, som det fra Klipperne nedsivende Vand fremkalder. Om denne Fugtighed vidne ogsaa de Overtræk af blaagrønne og andre Alger, de Mosser og Levermosser, som kunne findes paa Klippesiderne (f. Eks. Pellia-Arter, Kantia caly- pogea, Astrophyllum hornum o. fl.). Bregnetuer kunne findes i disse Klippehuler siddende højt oppe paa Klippevæggene, og de se ganske mærkværdige ud derved, at mange Aars visne og brune Blade hænge ned over Rodstokkene og Rødderne og danne et mægtigt Lag, som værner mod Tørke; indvendig ere disse Bladmasser ganske fugtige. Jeg har intet Spor fundet af Indvirkning af Saltvand til Trods for Havets store Nærhed; kun en storstenet Strand skiller disse Huler og Kløfter fra Havet. (Den afbildede Hule er i Baggrunden af Billedet Fig. 17). Om Mosvegetationen paa Granitklipperne paa Bornholm meddeler G. Jensen følgende: Paa stejle, glatte Granitvægge ved Havet findes ingen Mosser. Grimmia maritima vokser i Revner i Klipperne, i et Bælte lidt over højeste Vand- stand og saa højt op, som Sprøjtet fra Brændingen naar. I Kløfter og Urer og lignende mod Havvand og Sol beskyttede Steder findes en Mængde forskellige Mosser, som her kunne udelades. Paa mindre, men dog noget beskyttede Steder træffes Reboulia hemis- phaerica, Bryum capillare, Mollia litoralis, M. crispata, Dicranoweissia cirrata, Oncophorus Bruntoni og Hypnum crassinerve, foruden nogle flere. Paa fremspringende Klipper og paa løse Stene, som ere udsatte for Vejr og Vind, vokse mange Mosarter, som dels sidde fast i Stenenes smaa Sprækker og Ujevnheder, f. Eks. Orthotrichum rupestre, Grimmia decipiens, G. pulvinata, Stereodon resupinatus, dels vokse paa Jord eller Sand over Stenen og i Revner, f. Eks. Polytrichum pilosum, Dicranum scoparium (Form med stive, 1. Klippekystens Plantevækst 21 helrandede eller svagt tandede, i Reglen kortere Blade), Ceratodon purpureus, Bryum alpinum. Af alle disse Arter er Kantia calypogea kun funden paa Bornholm et enkelt Sted, Mollia verticillata to Steder, dels i den tørre Ovn ved Hammeren, hvor den sidder fast i Loftet, dels ved Foden af en Klippevæg nær Stranden øst for Allinge, Amblystegiun Sprucei kun paa Bornholm, nemhg paa Hellig- domsklipperne ved Rø, Reboulia hemisphaerica, Mollia Htoralis og M. crispata kun paa Bornholm og kun paa Klipper nær Kysten. Alle de andre er ogsaa fundne inde paa Øen. En Art, som snarest burde tilhøre Kystklippernes Vegetation, er den atlan- tiske Dicranum scottianum. Paa Bornholm er den kun funden paa lodrette Klippevægge i Almindingen, medens den i Sverige vokser paa Klipper i Vest- kystens Skærgaard. For øvrigt er Mosvegetationen langs med Kysten i Bornholms Granit- terræn i alt væsenligt den samme som paa lignende Lokaliteter ved Sveriges Kyst; paa Bornholm mangle dog Jungermania ovata, Seligeria recurvata og Pterygophyllum lucens. Et andet Eksempel paa, at Planter og Dyr, der ere knyttede til fersk Vand og til Indlandet, kunne udvikle sig ganske tæt ved Havet, har jeg set i Bohnslans Skærgaard. Måseskdr er en lille 0 med Fyrtaarn yderst i Havet mellem Marstrand og Lysekil; dens højeste Punkt (Fyrets Basis) er kun 16 m over Havet. Granitklippernes Plantevækst ligner meget Bornholms; Lavvegetationens mest frem- trædende Arter synes at være de samme (se S. 12, Orust), og i Klippe- revnerne nærmest Havet og mellem Strandgruset vokse mange af vore almindelige Strandplanter, bl. a. Glyceria maritima, Plantago maritima, Aster Tripolium, Salsola Kali, Matricaria inodora f. salina, Spergularia marina, Silene maritima, Glaux maritima, der i Klippe- revnerne kan naa den usædvanlige Højde af 20 cm; i Strandgruset optræde Samlag af Cochlearia officinalis o. fl. ; men der findes ogsaa meget sjældnere Strandplanter saasom Sedum anglicum (der ikke er funden i Danmark, og som i Voksemaade ligner S. acre, hvilken ogsaa vokser der), og Mertensia maritima i meget blaagrønne Eksemplarer; Glaucium flavum skal ogsaa have vokset der. Elymus maritimus op- træder ligeledes i usædvanlig stærkt blaagrønne Eksemplarer. Aar- sagen til de stærkt blaagrønne Toner maa formodentlig være den stærke Solhede paa Klippeterrænet. Højere oppe paa Klipperne vokse Empetrum nigrum, som Kragerne efter Fyrmesterens Udsagn have indført for en Del Aar siden. Viola canina og V. tricolor, Tri- tolium arvense. Lotus corniculatus. Sagina procumbens, Cerastium vulgatum, Plantago major og rimeligvis mange flere Arter. Meget forbavsedes jeg ved her at høre Frøerne kvække og se Vandhuller paa denne lille 0 fyldte af Vandmosser og Andemad (Lemna minor) samt vrimle af Haletudser — et forsvarsløst Bytte for Maagerne. 22 !■ Klippekystens Plantevækst Paa de smaa Klippeøer nogle Mil nordligere, i Havet uden for Lysekil, hvis Højde over Havet vel kun er en 3—10 m, kan man ganske tæt over Havfladen træffe Vandhuller med mosebrunt Vand og med blomstrende Nj^mphæa'er, med Hippuris, Menyanthes, Poly- gonum amphibium og med Bladene af Glyceria fluitans hvilende paa Vandet, og man kan træiie fugtige Steder med Eanunculus Flammula, Montia, Galium palustre, Comarum palustre o. a. Vand- og Sump- planter; i Klipperevnerne kan man se frodige Bregner (Polypodium Dryopteris og P. vulgare, Cystopteris fragilis, Asplenium filix femina, Aspidium spinulosum, blomstrende Anemone nemorosa, storbladet Blaabær (Vaccinium Myrtillus), og ved Siden af kan der findes smaa Stykker af Græsmark eller Eng med de for saadanne Samfund al- mindelige Arter, og smaa Mosestykker, hvor Erica Tetralix, Oxycoccus. Vaccinium myrtillus, Eriophorum vaginatum vokse i Mængde i Torve- mos sammen med Scirpus cæspitosus, Potentilla silvestris, Drosera rotundifolia o. fl. Der findes kort sagt smaa Stumper af forskellige Landplante-Samfund paa disse smaa Klippeøer langt ude i Havet, og i saa ringe Højde over dette, at Bølgerne maa kunne naa derop eller i alt Fald kaste deres salte Sprøjt og Skum derop; Vandet i Vand- pytterne og Jordbunden maa i alt Fald undertiden være saltholdigt. Naar man alligevel her kan træffe Frøer og Haletudser, Indlands- vegetation og Ferskvandsplanter, maa Grunden maaske søges deri, at det vel yderst sjældent er i de for Vegetationen gunstige Aarstider, at det salte Vand kommer op, men især naar Planterne ere i Hvile og Frøerne have skjult sig i Jordhuler og Klipperevner, samt deri, at B,egnen snart atter fjerner det Salt, som maatte være ført herop. At Frøer kan taale en ringe Saltholdighed (indtil mellem l,i og 1,5 7o) har A. Krogh vist ved Forsøg; Land- og Ferskvandsplanter kunne formodentlig ogsaa taale nogen ^ Arternes økologiske Tilpassethed. De i det foregaaende nævnte, til den egentlige Strandklippevegetation henhørende Arter maa vi i Henseende til Livsformer henføre til to forskellige Grupper: 1) de egentlige Klippeplanter, der kunne fæste sig til selve den haarde og glatte Klippes Overflade, selv om mange af dem maaske helst fæste sig til den Klippe, der er noget ujævn og korroderet; disse (lithofile) Planter ere Laver, Alger og Mosser; og 2) de Mosser og Karplanter, som kunne vokse paa anden Bund, men ogsaa kunne benytte Klip- pernes Revner og Fordybninger som Rodsted (»Chomofyter« Ottli). ^ Erland Nordenskiold har publiceret nogle Undersøgelser over Dyrelivet i Vand- huller med skiftende Saltholdighed paa Øen Bonden, der netop ogsaa ligger udfor Lysekil (Ofvers. af K. Vet. Akad. Forhandl. 1900). 1. Klippekystens Plantevækst 23 At de først nævnte maa have Tørbnndsplanters Ejendommelig- heder, er selvfølgeligt; de ville jo kunne blive udsatte for stærke Svingninger i Varme og i Fugtighed, for stærkt direkte Sollys (In- solation) og for stærk, udtørrende Blæst, for stærk og langvarig Tørke og til andre Tider ogsaa for stor Fugtighed; de maa da have Evne til hurtigt at optage Vandet, naar det bydes dem. Dette formaa Laverne og i alt Fald mange Alger, og det samme vil formodentlig være Tilfældet f. Eks. med de smaa Tuer af Grimmia maritima. Regn, Dug og Taage maa navnlig være de Kilder, fra hvilke disse Planter forsyne sig med Vand. Endvidere maa især de nærmest Havet voks- ende ikke blot kunne taale at vædes med salt Vand og salt Taage, men for de særligt til Kysten eller Stranden knyttede Arter maa Salt vel endog være en Livsbetingelse, t Eks. for Lichina conflnis, hvis Gonidier ere noje knyttede til Saltvand, hvorfor hele Laven ogsaa kun kan vokse ved Havet. Karplanterne ere Strandplanter, navnlig Sandstrandsplanter, der have fundet Rodsted ogsaa paa Klipperne. De ere Tueplanter, hvilket er i naturlig Overensstemmelse med Rodstedets Natur, som i høj Grad maa lægge Hindringer i Vejen for Arter med vandrette Rodstokke eller Udløbere. Alle de S. 12 antørte Arter have Pæle- rod undtagen Triglochin mai-itimum og Carex distans, der dog begge have tueformet Vækst. Ogsaa Træerne og Buskene, der vokse paa Klipperne, ere jo stavnsbundne Livsformer med Pælerod. I de snævre Klippespalter, som den paa Fig. 7 synlige, kunne Rødderne være saa fast indeklemte, at man ikke kan faa dem ud, uden at de rives itu. I Klippespalterne samler der sig Jord og Vand; enhver Regn vil fylde dem, i alt Fald naar de ere snævre. Men at der kan komme trange Tider for Planterne m. H. t. Vand er sandsynligt, og det er derfor ret forstaaeligt, om de, der vokse i Spalterne, overvejende have Tørbnndsplanters Bladbyguing. Det er dog utvivlsomt Tilgangen af salt Vand, der har sat sit Præg paa de egentlige Strandklippeplanter. Ogsaa mange af de paa Klippehylderne voksende Arter have Tør- bundskarakter, f. Eks. Festuca-Arterne, Aira flexuosa, Nardus stricta. Artemisia campestris, Armeria vulgaris o. fl., hvilket vel maa sættes i Forbindelse med, at der ofte er saa kort ned til Klippebunden, saa at Jorden let gennemvarmes og udtøri'es; men her indblandes mange Arter med mesofll Bygning og med anden Skudbygning, navnlig der, hvor Jordlaget bliver tykkere og Fugtigheden større. 24 1. Klippekystens Plantevækst 2. FORMATION. KALKKLIPPERNES VEGETATION. Ovenfor nævntes, at der paa Møen, ved Stevns og enkelte andre Steder er Klinter af Kridtformationens bløde, hvide Stenarter. Om vi betragte Møens Klint (Fig. 11), da frembyde dens Klipper i H. t. Plantevækst et helt andet Udseende end Granitklipperne. Der er Fig. 11. Parti af Møens Klint. mange stejle, endog lodrette Klippevægge, men de ere i Regelen al- deles blottede for Plantevækst; kun enkelte Steder ser man grønne eller brunsorte Pletter, der maaske skyldes Alger, maaske et faa Millimeter højt, sjældent Mos, Seligeria calcarea, som kan vokse selv paa de stejleste, faste Klipper og ogsaa findes paa Stevns Klint. Selv mindre stejle Klipper ere ganske nøgne. Grunden maa være den, at Kridtet paa den ene Side er for sammenhængende en Masse, der ingen Spalter har, i hvilke Karplanterne kan finde Rodsted, og paa den anden Side vejrsmulres alt for let, navnlig ved Frosten, til at Mosser, Alger og Laver her kunne finde et varigt Opholdssted. Stevns Klint har paa Grund af sin afvigende geologiske Bygning, sine vandrette Lag af forskellig Haardhed, for saa vidt nogen større Lighed med Granitklipperne, som der dannes Revner og Hylder, paa 1. Klippekystens Plantevækst 25 hvilke Jord kan samle sig og Planter fæste Rod. Man kan derfor hist og her oppe paa Klippevæggene finde Græstuer, bl. a. af Festuca arundinacea og Dactylis glomerata, Eksemplarer af Taraxacum, ja endog af Tussilago Farfara. De saakaldte »Grædere« har jeg ikke under- søgt, men her maa utvivlsomt findes baade Alge- og Mosvegetation ^ ^ ^ "'l^^^^^^l ■1 ^^^ ^^-^Hl^- ^^ j^^^^H ^■■■ÉDH^^ -'^'^' ^I^^^^^^^^Hb ^^^HBtei; ;^" ^^^^^^^^^^^HH ^^^^^^^^■pP^PssÉpMk^^ -n^'' ' ^IH '■ ^^ ' -:^- , Fig. 12. En Hælde af Kridtsmul fra Møens Klint; nederst ses Følfod og to Planter af Strand-Svingel, højere oppe en tættere Vegetation, i hvilken de mange hvide Pletter skyldes Leverurt. (E. W.; Aug. 1903). I begge Klinter har jeg for øvrigt fundet kalkborende Alger, navnlig Gongrosira de Baryanum (Rabh.) og Stichococcus bacillaris (Nag.), der give Kridtet en gren Farve (Bestemmelser ved E. Larsen). Brungule Pletter i Stevns Klint viste sig at indeholde Diatoméer, navnlig en meget lille Nitzschia, der hører til den variable N. Try- blionella Hantzsch (bestemt af E. Østrup). 1 Milthers skriver (DGU., III.R., no. 4, S. 37): .Kridtet kan paa enkelte Steder have en ikke helt ubetydelig Vandføringsevne som Følge af disse Spalter I Stevns Klint har man Lejlighed til at se dette ved de saakaldte „ Grædere \ hvoraf Tav. XVIII giver et Billede, Vandet strømmer her bestandig ud gennem de snævre Spalter og siver ned over Kridtoverfladen \ Tavlen synes at antyde en tæt og lav Plantevækst. 26 1- Klippekystens Plantevækst Sideordnede Formationer. Medens selve de lodrette Klippe- vægge paa Møen mest staa skinnende hvide og vist ikke bære en eneste Blomsterplante, har der udviklet sig en rigere Plantevækst ved Klippernes Fod paa de mange Hælder eller skraanende Flader, der paa de fleste Steder udfjdder Vinkelen mellem Klipperne og Stranden. Disse Hælders Overflade er løst Kridtsmiil, som Frosten har sprængt af Klipperne, og Kridtslam, der hænger mere eller mindre fast sammen (se Fig. 12), men i øvrigt skal der efter V. Hint se dybere nede væie faststaaende Kridt med et lignende Fald som den hele Hælde, idet det nemlig be- skyttes mod Vejrsmaldringen af de overliggende løsere Masser. Paa disse Kridthælder udvikler der sig ikke saa faa Planter, og mange Steder vise de sig i Frastand ganske grønne (se de mørkere Pletter paa Fig. 11). For det første kan man her mange Steder finde tynde Algeovertræk, især i de fugtigere og beskyggede Partier, eller Mosforkim og Overtræk af lave Mosser. Efter C. Jensen kan følgende Mosser træffes paa Hælderne ved Møens Klint: Riccardia pinguis (en stiv og skør Form), Jungermania badensis, J. Mtilleri, J. subcompressa, Pellia endiviæfolia, Fissidens taxifolius, F. adianthoides, Barbula fallax, B. brevifolia, Anisothecium rubrum, Swartzia montana, Gera- tadon purpureus, Thyidium abietinum, Amblystegium filicinum, A. glaucum, A. falcatum og Ctenidium molluscum. Af disse er Thyidium abietinum og Geratodon xerophile, de andre mere eller mindre hydropbile. En lignende Mosvegetation fmdes ved Foden af Stevns Klint, dog arts- fattigere ; men paa løse Limstensblokke vokser her den lille fine MoUia tenuis. Ingen af disse Arter er knyttet til Havets Nærhed; de findes her, paa faa Undtagelser nær (Riccardia pinguis, Fissidens adianthoides og Geratadon), fordi Underlaget er Kalk eller kalkholdigt. Derimod vokser paa Træstammer paa Møens Klint, oven for Khnten eller i Faldene, to Arter, Zygodon Stir- toni og Weissia phyllantha, som afgjort foretrække Havkhma. I Krattene paa Møens Klint findes en ret artsrig Mosvegetation, men ingen af dens Arter staar i noget Forhold til Havet, det er enten almindelige Skovmosser eller kalkelskende Arter. Paa Kridthælderne synes de kalkborende Alger især at optræde. Ogsaa en sjælden Liken, Solorina saccata (L.), ses enkelte Steder at trykke sit bladagtige, lappede, grønlige Løv ret tæt ned til Bunden, maaske dog kun hvor Jord har kunnet samle sig. Af Karplanter, som vokse paa Kridthælderne, kan nævnes bl. a. Silene venosa i en egen spinklere Form (petræa Fries), der ved sine tykkere, blaagrønne Blade minder om Silene maritima, men har op- rette, ranke Skud og mindre Blomster; endvidere mægtige Eksem- plarer af Eupatorium cannabinum, Hieracium umbellatum, H. Pseu- dogelerti Dahlst., Picris hieracioides, Sonchus asper, Solidago virga aurea, Cirsium lanceolatum; af Græsser bl. a. Festuca rubra, høje Eksemplarer af Dactylis glomerata og Festuca arundinacea (indtil 1. Klippekystens Plantevækst 27 1,5 m høj); Linaria vulgaris, Daucus Carota, Carapaiuila rotiindifolia, Origanum vulg^are, Lotus corniciilatiis, Lathyrus pratensis, Trifolium pratense, store Mængder af den ellers ret sjældne Scabiosa Colum- baria (der ogsaa findes paa magre Græsmarker oven for Klinten saa- vel paa Møen som paa Stevns), Rubus-Arter o. fl. Paa nogle Steder ere Kridthældernes løse Masser noget lerblandede, og vel især her kan man se storbladede, frodige Eksemplarer af Tussilago Farfarus. Den ses paa Fig. 12, og sammen med den ses bl. a. Parnassia paliistris, der paa nogle af disse Hælder er tilstede i overordentlig Mængde, og hvis Blomster i Blomstringstiden i lang Afstand tiltrække sig Op- mærksomheden ved deres store Antal og skinnende hvide Farve. Paa samme Bund vokser Botrychium Lunaria i store, frodige Eksemplarer. Forskellige Buske finde ogsaa Rodsted her paa Hælderne, vel især naar disse ere ler- og sandholdige af nedskyllet Morænemateriale fra Klintens Overflade. Foruden Pilebuske kan man hei- ikke sjældent finde Hippophaés rhamnoides, der ogsaa vokser oven for Klinten, og fra disse Krathælder gøres Overgang til dem, paa hvilke selve Bøge- skoven har udviklet sig, undertiden helt ned til Stranden (se Fig. 11). Skovbunden bestaar utvivlsomt altid af nedskyllet Morænemateriale. Ingen af disse Arter af Blomsterplanter er i særlig Grad knyttet til Kysterne, i det højeste med Undtagelse af Hippophaés. Den Urtevegetation , som saaledes har udviklet sig paa disse Kridthælder, og som paa Grund af Bundens Fugtighed og Rigdom paa Næring kan være mærkværdig højvoksen, er gennemgaaende meget aaben. Jeg maa sætte dette i Forbindelse med, at den ofte forstyrres ved Skred og maaske ogsaa af Havet, i alt Fald ved Storm- floder. Et Mulddække kan heller ikke faa Lov at danne sig. Det er paa en Maade altid en ung Vegetation, der findes her, de første Kolonister paa Pladsen. Hermed stemmer ogsaa, at Arterne tilhøre forskellige Formationer, saaledes som Tilfældet vistnok ofte er med en Vegetation paa ny Jord; der er ingen afsluttet Formation, som har faaet Lov at udvikle sig paa Bekostning af de andre, uden paa visse Steder, hvor Krat og Skov danne en Afslutning. Stranden kan omtales her med det samme. Klipperne paa Møen og ved Stevns gaa enkelte Steder direkte ud i Havet; oftest er dette vel Tilfældet med Stevns Klint ved de saakaldte »Grædere« (se Milthers 1. c). Men desværre nærmer Havet sig jo i de senere Aar mere og mere til Klinternes Fod, fordi de mange smaa Rullesten paa Stranden (« Kugleflint«) opsamles i store Mængder og sælges til Cementfabriker. Dei- er jo, hvad V. Hintze har Fortjenesten af at have gjort opmærksom paa, desværre stor Fare for, at et af Danmarks 28 1- Klippekystens Plantevækst smukkeste og- ejendommeligste Punkter vil blive ødelagt, hvis der ingen Forholdsregler tages herimod ^ Der er ved begge disse Klinter paa de fleste Steder en smal, oftest vel kun en Snes Skridt bred Strand mellem Klintens Fod og- Havet; den er væsentlig dannet af smaa, rullede Flintsten, der stamme fra Kridtets Flintlag, som styrte ned og gaa itu, hvorpaa Stykkerne af Bølgeslaget slibes mod hverandre og afrundes. Kridtet selv er et for blødt Materiale til, at det ret længe kan ndholde det Slid og- den Poleren, som de selv ved svagt Bølgeslag rullende og- larmende Flintsten ville udøve paa nedfaldende Kridtmasser. Hist og her ligge ogsaa store Moi^ænesten nedstyrtede. I de senei'e Aar forandres Stranden mere til ren Sandstrand, fordi Stenene borttages. Strandens Plantevækst hører til Sandstrandsformationen, som senere vil blive omtalt; den er overordentlig fattig; de fleste Planter høre til følgende Arter: Atriplex hastata i flere Former, A. littoralis, Cakile maritima (i den smalfligede Form) og Salsola Kali; de staa overmaade spredt, dels mellem Stenene, dels paa de smallere eller bredere Tanglinier af Blæretang og andre Alger, som findes oven paa Stenene. Foruden disse ægte Strandplanter kan man paa Stranden finde Tussilago, Linaria vulgaris o. fl. En ganske lignende Strand findes ved Foden af Stevns Klint. Hvor Flint-Rullestenene ere ophobede i større Mængde, til Strand- volde, kan man her finde en meget spredt og sparsom Vegetation af Sedum acre, Dactylis glomerata, Eumex crispus, Tussilago Farfarus, Taraxacum vulgare, Bellis perennis, Senecio vulgaris, Galium Aparine o. fl., ogsaa f. Ex. smaa Buske af Ribes Grossularia. I Vandet uden for Stevns Klint synes der at være bedre Bund for Alger end ved Møens Klint paa Grund af de mange, kun svagt hældende eller næsten vandrette Flader af Kridt og Flint, der skyde ud i Vandet, og paa hvilke de kunne fæste sig. Kridtet er ogsaa haardere end det i Møens Klint. Vi har altsaa ved disse Klinter mindst fire forskellige, sideordnede Formationer, nemlig 1) de stejle Kridtvægges (Strandklippernes) Ve- getation, Hældernes, der dels 2) er en aaben, usammenhængende, ung og tilfældig Vegetation, dels 3) (paa Møens Klint) Krat eller Skov, og 4) den stenede Sandstrands Vegetation. Om Livsformerne paa de yderst fattige, stejle Kridt vægge er ikke meget at sige: det er Alger og Mosser, der vokse her. De paa de 1 Se Hintze, Trues Møens Klint med Ødelæggelse fra Havet? (Meddelelser fra Dansk Geologisk Forening, nr. 10, 1904). ± strandklinter af løst Materiale 29 løse Kridthælder voksende Planter ere Stauder, der høre til forskellige Livsformer; Arter med Udløbere kunne optræde her, fordi Bunden er saa løs og porøs (f. Ex. Tussilago), eller med langt vandrende, knop- dannende Eødder (Linaria vulgaris, Hippophaés); men de allerfleste ere dog stavnsbundne Former, med flei'hovedet Rodstok. KAP. 2. STRANDKLINTER AF LØST MATERIALE Nøgne Klinter; Græsmarker; Krat; Skov. De i Indledningen omtalte Strandklinter, som Eavet har fremkaldt, have en efter Alderen af deres Overflade meget forskellig Plantevækst. De lodrette eller meget stejle Lerklinter ere vegetationsløse, fordi Havet stadig bryder dem ned, og Overfladen saaledes stadig bliver »Ny Jord« (Pig. 1); de staa derfor med friske, gullige eller gulgraa Brudflader, oftest ganske uden Planter. Lades Klinten derimod i Ro, vil den snart blive mindre stejl, fordi de ved Vejrsmuldringen løsnede og nedstyrtede Masser ikke føres bort af Havet; de ville lejre sig efter af ved Materialets Art betinget Skraaning; Klinternes Hældnings- vinkel med den vandrette Plan er vel oftest omtr. 25— 30( — 70) ^. Plantevæksten paa unge Klinter, der har faaet nogen Ro, er meget spredt; en af de første Planter, der plejer at indfinde sig paa Lerklinter, er Tussilago Farfarus, der kan findes i stor Mængde (se Fig. 188 hos Reinke 1. c. S. 126); endvidere Equisetum arvense, Taraxa- cum vulgare, Festuca arundinacea o. a. Paa de mere jævne, lerede Skraaninger af Kysten n. ø. for Strib (henad Røgle Klint) fandtes i Juli 1872 (BT., 7, S. 200) en meget frodig Vegetation af til Dels kæmpemæssige Eksemplarer af Elymus arenarius, Festuca arundinacea. Agrostis alba var. gigantea, Dactylis glomerata (mandshøj), Juncus glaucus, Sonchus palustris, Hieracium cæsium, Cirsium oleraceum, C. acaule, C. palustre, Angelica silvestris, Epilobium hirsutum, Hy- pericum hirsutum, Lotus major, Ononis repens, Anthyllis vulne- raria, Vicia cracca, og ved Kildevældene mægtige Eksemplarer af Equisetum maximum og E. arvense var. nemorosa — Planter, som aabenbart have staaet ret spredt, men forøvrigt have trivedes fortrinligt i det vaade, af Væld eller af Regn vandede Ler. Det er den samme aabne Form af Plantevækst, som jo er karakteristisk for Hælderne neden for Møens Klint, og som tyder paa en ung eller her jævnlig forstyrret Vegetation. 30 ~ 2. Strandklinter af løst Materiale Længere henne ad Baaring Vig fandtes Skrænterne derimod krat- bevoksede især med Hassel, Slaaen, Hyld, Snebolle, Benved, Hnnderose, Cornus sanguinea, Salix cinerea og S. Caprea, Eubus-Arter, Calama- grostis epigea Hypericum pulchrum og H, hirsutum, Vicia silvatica og m. fl. (Joh. Lange). En lignende Skrænt er Lundsgaard Klint ved Kerteminde, hvorfra angives (BT., 20, S. VIII) Hieracium cymosum, fremdeles Rosa mollis, Juncus glaucus, Equisetum maximum, Picris hieracioides, Matricaria inodora f. salina. Actæa spicata, Paris quadrifolia — en mærkelig Blanding af Planter fra Skov og Strand, ligeledes et Vidnes- byrd om en ung Vegetation paa en ny Jord. Af de ældre, helt bevoksede Klinter ere nogle græs- klædte, andre dækkede af Krat eller Skov; de hore altsaa til for- skellige Formationer. Jeg maa antage, at Forskellen mellem dem hoved- sagelig fremkommer ved Forskel i Stejlhed og ved Bundens Fugtig- hedsforhold. De mindre stejle ere i Tidens Løb blevne raserede for de Krat eller maaske den Skov, der vist i de fleste Tilfælde oprindelig har dækket dem, og de tjene nu til Græsning for Faar, der danne et Utal af Stier, som, omtrent parallele indbyrdes, løbe langs Skræntens Sider (Fig. 13); tillige danne Faarene sig meget karakteristiske Hvile- steder ind i Jorden, omtrent halvmaaneformede med en stejl Væg ind mod Bakkesiden. Som Eksempel paa græs^klædte Strandklinter kan henvises til dem mellem Gilleleje og Nakkehoved. De ere for en meget stor Del dæk- kede tæt af bløde, grønne Mosser; jeg har her i April samlet følgende Arter: Hylocomium parietinum, H. triquetrum, H. squarrosum, H. proliferum, Hypnum purum, H. prælongum , Dicranum scoparium Tortula subulata, Stereodon cupressiformis, Thyidium tamariscifolium, Amblystegium stellatum, Ceratodon purpureus, Bryum sp., Frullania dilatata (paa en Sten), Lophocolea bidentata\ Mange Græsser og andre Blomsterplanter vokse sammen med disse Mosser. Paa Skræntens nederste, mere tørre Del findes Pulsatilla nigricans i Mængde, Ta- raxacum erythrospermum, Salix repens og S. ambigua; desuden har Hjælmen bemægtiget sig en Del Jord, endog højt oppe paa Klinten, og ligeledes findes her Enbær, og paa førere Steder lidt Renlav og Hundelav. Andre Strandklinter, hvis Plantevækst høre til Græsmarkforma- tionen, f. Eks. ved Klintebjerg i Odsherred, have næsten intet Mos, men et tæt og lavt Dække af Græs og Stauder. Jeg har herfra optegnet følgende (suppleret med BT. 22, S. XXXI): Anthyllis vul- neraria, Astragalus danicus og glycyphyllus, Avena pratensis, Briza ^ Bestemmelserne af Mosserne skyldes alle Vegne C. Jensen. 2. Strandklinter af løst Materiale 31 media, Canipanula persicifolia (der ogsaa andensteds kan findes i stor Mængde paa Strandklinter, f. Eks. Rersø), Cirsium acaule i Mængde, C. lanceolatum, Dactylis glomerata, Dianthus deltoides, Equisetiim arvense, Festuca rubra. Geranium sanguineum, Helianthemum Chamæcistus, Hieracium Pilosella og H. umbellatum,Leontodon hispidus,Linum cathar- ticum, Plantago media, Potentilla verna og P. procumbens, Primula Fig. 13. Strandklinter ved Nakkehoved Fyr. Talrige vandrette Faarestier strække sig hen over dem. (E. W.). officinalis, Ranunculus acer, Silene nutans, Spiræa Filipendula, — som man ser: en Urtevegetation, lig den man kan træffe paa Bakker og i Krat, uden nogen Antydning af Havets Nærhed; og dog ligger Havet lige ved Bakkens Fod uden for en stenet og sandet Strand. Ogsaa her findes Krat hvis Flora omtales BT. 1. c. Rundt om ved Kattegats, Isefjords og andre af vore Kyster træffes saadanne græsklædte Strandskrænter, perennerende Græsmarker, paa hvis Flora kun Faarene indvirke forandrende. Ogsaa fjernere fra de nuværende Kyster kan de træffes, paa Steder hvor Landet i geologisk yngre Tid har hævet sig, og hvor de nu staa som Minder om en fjern Tid, da Havet skyllede hen over Steder, hvor der nu er dyrket Jord, og dets Bølger brødes mod Klinternes Fod. Tallet af Arter paa disse Klinter er stort, og Floraen paa de forskellige Klinter er 32 2. Strandklinter af løst Materiale ret forskellig, hvad der ingen Grund er til at omtale nærmere, da jeg ikke ser mig i Stand til at begrunde Forskellighederne, undtagen for saa vidt, som der er en Modsætning mellem Klinter med Ler- bund og med Sandbund. Paa Klinter med Sandbund er Plantevæksten nemlig vist ofte mere aaben og lav end paa Lerklinter, fordi Masserne let komme i Skred, og den har tillige Torbundsnatui'. Paa en saadan Skrænt ved Lillebælt (i Helnæsbugten) voksede følgende Arter: Anthyllis vulne- aria, Anthoxanthum odoratum, Arenaria serpyllifolia, Artemisia cam- pestris. Bromus hordeaceus og Br. mollis, Carex arenaria, Cerastium semidecandrum, Dianthus deltoides, Festuca rubra f. arenaria, Galium verum, Hieracium Pilosella, Hypochæris radicata, Jasione montana, Knautia arvensis, Ononis repens, Sedum acre, Senecio vulgaris, Thymus Serpyllum, Trifolium arvense, Tr. procumbens, Triticum re- pens, Weingartneria canescens, Viola tricolor — med andre Ord: en Flora som paa graa Klitter og tørre Sandmarker; der var i Virke- ligheden heller ikke det mindste Kildevæld, som kunde bringe Plante- væksten nogen Forfriskning og bringe Afveksling tilveje. Paa andre lignende Skrænter er fundet bl. a. Thalictrum minus; undertiden ud- vikler sig Lynghede med Lycopodium clavatum, Gyvel, Renlav, Ra- comitrium canescens, Pidsatilla nigricans og lignende Sandbundsplanter. Ogsaa Krattene, som kunne beklæde Klinterne, ere floristisk ret forskellige og huse ofte sjældne og interessante Arter. Et saadant lille Krat findes ved Frederikssund n. ø. for Fr. VII. Bro; det er meget lysaabent og har derfor en tæt Bundvegetation af Græs, Urter og Mos. Buskene ere Cratægus, Rosa, Euonymus europæus, Lonicera Periclymenum; af Halvbuske findes Helianthenutm Chamæcistus; af Urter: Geranium silvaticum i saa stor Mængde, at den paa enkelte Steder danner Bestande, Spiræa Filipendula, Fragaria elatior, Pulsa- tilla pratensis, Potentilla opaca og verna, Vincetoxicum officinale i Mængde, Viscaria viscosa, Allium vineale. Arabis hirsuta, Artemisia campestris, Scabiosa Columbaria, Veronica verna. Mange Steder have Krattene Karakter af Tornkrat, idet de fleste Buske ere Slaaen, Rose, Klynger, Tjørn eller Sandtidse. Eksempel- vis kan Øerne i Stavns Fjord paa Samsøs Østside nævnes, de mær- kelige »Puller« (»Hattebakker«), som geologisk ere saa gaadefulde. Her findes tætte Krat af Hvidtjørn, Rose, Slaaen, Klynger, Gedeblad, Hyld o. a. Buske, og under disse vokse Allium oleraceum, Carlina vulgaris, Medicago minima, Campanula persicifolia, Picris hieracioides, Fragaria collina, Arabis hirsuta, Viola hirta, Anthriscus sil vestris, Tanacetum vulgare, Malva Alcea, Sedum maximum, Dianthus Armeria og fl. a., mere almindelige Arter (Thomsen i BT., 8, S. 89—91). 2. Strandklinter af løst Materiale 33 Tornkrat ere ofte tætte o^ uigennemtrængelige ; men allermest er dette Tilfældet, hvor Vinden, som det sker saa mange Steder ved Kysterne, trykker dem ned til Jorden og fremkalder en unaturlig stærk Grendannelse, ved hvilken det hele filtres sammen, navnlig i de vindudsatte Udkanter. Ved flere Kyster er det Hippophaes rhamnoides, der danner Hoved- bestanddelen af Krattene, f. Eks. paa Refsnæs, Falsters Østkj^st, visse Klitegne i Jylland, der senere ville blive omtalte, og fl. Sandtidsen er i højere Grad end de andre Buske knyttet til Kysten, men fore- kommer ogsaa inde i Landet, bl. a. i Vendsyssel. Krattet paa Refs- næs er omtrent 2 m højt, og indblandet i det findes bl. a. Hyld, Slaaen, Roser, Tjørn (C. monogyna); i Bundvegetationen findes meter- høje Eksemplarer af Anthriscus silvestris og Urtica dioica, Veronica spicata, Galium aparine, Lathyrus pratensis, Polygonatum anceps, Silene nutans, Libanotis montana, Armeria vulgaris, Taraxacum vul- gare, Primula officinalis i stor Mængde, Geranium sanguineum, Spiræa filipendula, Cirsium arvense, hvortil (efter BT. 23, S. XXIII) kan føjes Phleum Boehmeri. Hermed kan ogsaa sammenlignes Hippo- phaés-Krattet ved Kongstrup (BT., ib.). Der gives ogsaa Strandklinter, som ere klædte medvirkelig S kov, hvad Pig. 14 viser ; Skoven her ved Helnæs er dannet af Bøg og Eg (Q. pedunculata). Hassel og Asp, og mellem disse vokse paa de lys- aabne Steder Silene nutans, Campanula trachelium og C. latifolia, Actæa spicata, Listera ovata, Sediim maximum, Clinopodium vul- gare, Solanum dulcamara, Allium ursinum. Primula officinalis, Milium effusum, Melica uniflora, Arum maculatum, Stellaria holostea, Geum urbanum, Ranunculus acer, Galium aparine, Orchis sp. Paa selve Sandstranden vokse Elymus, Cakile, Sonchus arveusis, Suæda mari- tima og fl. a. ordnede i ret tydelige Bælter (se Figurforklaringen). Mange af Strandkrattene og vel især de tornede, hvor Faarene ikke kan komme frem alle Vegne, synes at være blevne Fristeder for sjældne Urter. Det nævnte Krat ved Frederikssund er Eksempel herpaa; et andet findes ved Nørrevang i Odsherred (BT., 18. XXV og 22, S. XXIX), »Levning af en Egeskov med rig Underskov« (?), i hvilket vokser Vincetoxicum officinale (mange Steder i Mængde), Poterium dictyocarpum , Silene nutans, Dianthus armeria, Spiræa filipendula, Campanula persicifolia, Geranium sanguineum, Origanum vulgare o. fl. Krattene paa Føns Odde s Lerklinter have en stor Rig- dom af sjældne og smukke Planter, skriver M. T. Lange; Gravgæs byggede der i fredelig Forening med Ræven, af hvis Huler Klinten var gennemgravet, og i hvilke Gæssene fimdt Fristed, uden at Ræven derfor havde forladt sit Bo (BT. 2., S. 11); her findes bl. a. Anthe- Warming, Strandvegetation 3 34 2. Strandklinter af løst Materiale ricum Liliago. De sjældne Planter findes her vist alene af den Grund, at Stedet er mindre let tilgængeligt for Kulturen. I andre Krat eller paa andre Klinter ere fundne bl. a. Tunica (Dianthus) prolifera, Medicago falcata, Inula vulgaris (=^1. conyza), Malva alcea, Equi- setum hiemale, Dipsacus silvestris, Lithosperraum offlcinale, Poly- gonum dumetorum m. fl. C. Ostenfeld skriver til mig: »Skulde ^ Fig. 14. Østsiden af Helnæs ved Lillebælt. Paa Sandstranden findes nærmest Vandet en Tanglinie, forøvrigt spredt Cakile maritima, Suæda maritima, Honckenya peploides; derefter et Bælte med Elymus og Psamma; mellem disse vokser Sonchus arvensis. Ved Klintens Fod bl. a. Festuca arun- dinacea. (1904; E. W.l. jeg nævne nogle Arter, der her til Lands 1) saa at sige udeluk- kende findes paa Strandklinter, vilde det, foruden Hippophaés, være Equisetum maximum, Inula conyza, Hieracium cymosum, Tunica pro- lifera, Silene maritima, rimeligvis delvis de bornholmske Sorbus-Arter og Cotoneaster, Libanotis montana ; som 2) delvis herhen hørende kan endvidere anføres Festuca arundinacea, Allium vineale, Litho- spermum offlcinale, Malva alcea, Althæa officinalis, Dianthus superbus, Silene viscosa, Potentilla arenai-ia og P. minor (= P. verna Lange og P. Tabernæmontani) , Ononis spinosa (O. campestris), Tetragono- lobus siliquosus og Astragalus danicus; men alle disse forekomme jo ogsaa uden for Kysternes Nærhed. Endelig er der jo 3) en stor Mængde Arter, som .stadig komme igen paa Strandklinter og i Strand- 2. Strand klinter af løst Matei'iale 35 krat. men som ogsaa findes paa lignende Voksepladser fjærnt fra Havet.« Min Opfattelse af disse Forhold er ganske den samme som hans, nemlig at disse Planter hovedsagelig findes paa Strandklinterne, fordi Kulturen her har haft vanskeligt ved at udrydde dem. Det samme gentager sig her, som er anført foran ved andre For- mationer, at man ikke mærker, at Plantevæksten i floristisk Hen- seende er videre paa- virket af Havets Nær- hed, og heller ikke i biologisk Henseende, naar undtages, at Vin- dens Kraft som Regel spores stærkere ved Kysterne end inde i Landet. Enkelte Arter gi- ves der dog paa Strand- klinterne, som kun fin- des ved Kysterne, bl. a. Asparagus officinalis (f. Eks. Ristinge Klint paa Langeland (Fig. 15),FønsOddevedLille Bælt), men den er en Strandplante som er rykket op paa Klin- terne. Paa nogle Klin- Fig. 15. Asparagus officinalis paa Ristinge Klint. I det lave Krat af Ciatægus oxyacantha ogEuonymus eiiropæus ses 3 Asparges- planter, desuden Allium oleraceum, Artemisia campestris. (1903; E. W.j. ter gaa ogsaa Psamma arenaria og Ps. baltica ret højt op, men disse Planter ere mere Sandbundsplanter end Saltbundsplanter; Plantago coronopus kan træffes f. Eks. højt oppe paa Ristinge Klint og andre langelandske Klinter, og paa Markerne oven for Bovbjerg vokser den sammen med Cochlearia danica, Bellis, Dactylis, Taraxacum o. a. Strand- og Indlandsplanter. Tetragonolobus siliquosus fi. maritimus, der har hjemme paa Strandenge, findes paa Græsmarker højt oppe paa Hammershus'es Kystklipper og paa Bjerre Klint ved Store Bælt (Ostenfeld). Om Mosvegetationen paa Strandklinter af løst Materiale skriver C. Jensen: »Næsten alle Jordmosser kunne forekomme her; ude- lukkede ere, foruden Vandmosser og Mosemosser, visse Arter fra Hede og dyrket Jord. Vegetationens Sammensætning retter sig efter, om Klinten er nøgen eller græsklædt eller bevokset med Krat eller Skov, 3* 36 2. Strandklinter af løst Materiale Og fremfor alt, om den let tørrer ud eller holder sig fugtig, og i det hele taget dens fysiske og kemiske Beskaffenhed.« »Skovbevoksede Klinter have Skovmosser, kratbevoksede ligeledes Skovmosser, som mange Steder ere supplerede med den i Krat al- mindelig forekommende Hypnum striatum. Paa Skrænterne af de kratbevoksede Holme i Stavns Fjord paa Samso findes ogsaa Ano- modon viticulosus, som hører til de mindre hyppige Mosser i Danmark. En Sjældenhed af første Rang er den mediterrane Scleropodium illece- brum, som vokser i Bøgeskov paa Strandskrænter paa Sydsiden af Hindsgavl. Men i Almindelighed kan det siges, at »sjældne« Mos- arter sjældent findes paa Strandklinter«. »Paa sandet — lerede Klinter kan man trætte en Mængde Arter, baade Lever- og Bladmosser, af hvilke flere ere hydrofile og kun vokse paa fugtige Steder, f. Eks. ved Væld«. »Da Jorden i Klinterne i Regelen er ret frugtbar, er en forbe- redende, humusdannende Mosvegetation ikke nødvendig, for at Kar- planter kunne vokse der. Mosserne indfinde sig derfor først samtidig med eller endog efter Karplanterne paa blottede Steder«. »Af Mosarter, som her til Lands alene findes i Strandegne, haves kun faa, nemlig: Catharinea tenella, paa fugtige Agre nær Stranden (Jylland, Læso og Roskildeegnen). Bryum fallax, fugtige Steder mellem Klitter (Skagen og Svinkløv). B. purpurascens var. scagensis, lignende Steder (syd for Skagen). B. calophyllum, lignende Steder (Hirtshals). B. Marratii, Strandmoser (Jylland og Læso). B. lappo- nicum, kun funden paa Nordkysten af Læsø, hvor den vokser paa vaad Bund ved Foden af Klinten. B. salinum, paa ældre Sandstrand (Fyn og Læsø). Pottia Heimii, Enge og fugtige Marker ved Stranden. Mollia littoralis, paa Klipper nær Stranden (Bornholm). Weissia phyllantha. Træer og Stene i Strandegne. Zygodon Stirtoni, paa Træ- stammer (Møens Klint). Grimmia maritima. Strandklipper (Bornholm)«. KAP. 3. STORSTENET STRAND Strand-Urer. De saltyndende Likeners Formation. Underordnet Vegetation og side- ordnede Formationer. Næst efter Klippekystens Plantevækst maa den Vegetation om- tales, der er knyttet til en Strand med store, rullede eller dog i alt Fald afslebne og afrundede Sten. Dens Sammensætning og biologiske Forhold ere til Dels de samme som Strandklippernes ; men her komme nye Momenter til. 3. Storstenet Strand 37 Denne Stenstrand, som vi træffe hist og her, kan have en noget torskellig Oprindelse. Ved Klippekyster, som paa Bornholm og ved Kullen, fremkommer den især derved, at Klippestykker i Tidens Løb ere sprængte les af Frosten og styrtede ned, hvorved de maaske yderligere sønderdeles, og disse først skarpkantede Stykker blive snart polerede og afrundede ved i Bølgeslaget at rulles og skures mod hverandre og slibes af det Sand, som Bølgerne fore med. I Fig. 16. Nordsiden af Knudshoved ved Vordingborg. (Kot. 1900; E. W.). andre Tiltælde dannes den alene af Morænesten, som ere udvadskede af de fra Klinterne nedstyrtede Masser, som ovenfor omtalt. Ofte ligge disse Sten ikke blot paa Stranden, men langt ud i det lavvandede Hav, helt under Vand eller delvis over Vandet, — de eneste Steder, hvor en Algevegetation kan finde passende Bund at udvikle sig paa. Fig. 16 viser dette; man ser her paa nogle Steder ude i Vandet ikke Stenene selv, men kun de Algemasser (især Fucus vesiculosus), som sidde paa dem og blive synlige lidt over Vandet. Der bliver en ikke ringe Forskel paa Plantevæksten, eftersom Stenene ligge spredt, saa at en oftest sandet og gruset eller smaa- stenet, sjælden leret Bund træder aabent frem mellem dem, eller de ere saa tæt pakkede, at de ligge endog ovenpaa hverandre, saa at der ingen aaben Bund er mellem dem. Vi betragte først et Par Eks- empler paa det sidste, eller, hvad man kan kalde Strand-Urer. En saadan findes bl. a. syd for Hammershus ved Møllevigen (Fig. 17). Yderst ude, i selve Vandet finder man de store, med slibrige Algeraasser bevoksede Sten, paa hvilke man med stor 38 3. Storstenet Strand Vanskelighed staar fast. De ligge ganske tæt. Inden for dem ligger et 2det Bælte af lignende, lige saa store og tæt liggende Sten, som hverken bære Alger eller Laver eller andre Planter, aabenbart fordi de i Almindelighed ere oven Vande og derfor for terre for Algerne, og for andre Planter er det formodentlig for uroligt der ; de slibes rime- ligvis til sine Tider glatte af Bølgerne. Det 3die Bælte er dannet Fig. 17. Fra Bornholms nordvestlige Kyst (MøUevigen). Nærmest Havet de store Sten, fra hvilke Fig.18— 20 ere tagne. Derefter et Bælte af mindre Sten, som forst dækkes af krybende Slaaenbuske m.m.; til venstre gaar denne Vegetation over i Strandkrattenes. (E. W.) af lignende, til Dels noget mindre Sten, og mellem dem samt paa dem kommer Landvegetation til Udvikling. Dette Bæltes Sten blive ind ad mod Land mindre; Havet har sorteret Materialet og ophobet en Strandvold af smaa Sten længst inde paa Stranden, saaledes som Pig. 17 viser. Medens man kan færdes paa de store Sten, uden at de flytte sig, i det højeste vippe en Smule, naar man træder paa dem, og medens man her snarest er udsat for at glide ud og brække Benene mellem dem, ere Stenene paa Strandvolden saa smaa, at de glide og rulle under Poden, saa at Gangen bliver ret besværlig. Landvegetationen er sammensat af en Klippevegetation og en mellem den voksende, underordnet Vegetation af Blomsterplanter. Klippevegetationen dannes af de paa Stenene voksende Laver. Disse ere ordnede i de samme Bælter som paa Strandklipperne, der om- 3. Storstenet Strand 39 taltes i det foregaaende. De yderste Sten ere graa og- sorte af Ver- rucaria maiira; inden for dem optræde de gule Skorper af Placodium murale, og nærmere Land se vi mange gulgrønne Pletter af Buellia geographica, som næsten kan danne rene Bestande, messinggule Pletter af Xanthoria parietina, graa af Lecidea atra, og ogsaa enkelte smaa Eksemplarer af Ramalina scopulorum optræde ^ Da Stenene ere ganske afrundede og uden Revner eller Huller, 'ø^^^SBSssii^ ;,>','.;r'.*-'._^^ ^..^ m 1 V ■%. ^M^ ''M%^-:, M '.■WM Fig. 18. Petasites spurius. Dens Blade skyde op mellem store Sten paa Stranden s. f. H (E. W.; 1903). [ammershi findes ingen Karplanter paa dem, ej heller Mosser. Til Gengæld finde Karplanterne Rodsted under og mellem Stenene, der ligge saa tæt, at Bunden ingen Steder ses. Denne maa være en gammel Sand- bund, eller Sand-, Ler- og Muldpartikler ere i Tidernes Lob blevne opsamlede under Stenene; her kan være fugtigt af nedrislende Vand fra Bakkerne paa Landsiden (se Fig. 17, til venstre), og her er i alt Fald Skygge og fugtig Luft i Kælderrummene under Stenene. Der kan derfor her udvikle sig en Plantevækst, som, i Modsætning til Klip- pernes stavnsbundne Arter, kan være rig paa Livsformer, der ere begavede med vegetativ Vandringsevne. Man ser da Skuddene eller Bladene af disse Planter søge op til Lyset mellem Stenene. Af Arter med vandret voksende Rodstokke har jeg ved Møl le vigen set bl. a. Petasites spurius; Fig. 18 viser, hvorledes dens unge, kræmmerhusformet sammenrullede Blade stikke op mellem Stenene 1 Hellbom giver (1890, S. 12) en ufuldstændig Oversigt over Lav-Floraen paa denne Lokalitet. 40 3. Storstenet Strand Og vende de hvidfiltede Undersider udad. Her findes store Pletter med Equisetum arvense; her vokser Marehalm, og paa nogle Steder fyldes Mellemrummene mellem Stenene op af Skuddene af Lathy- rus maritimus (Fig. 19), der stiller sine blaaduggede Smaablade mere eller mindre lodret, som Figuren viser. Endvidere vokse her Scutellaria galericulata, Stellaria Jiohstea, Stachys palustris, og nær- Fig. 19. Strandparti s. f. Hammershus. Mellem de store Sten vokser Lathyrus maritimus i stor Mængde, endvidere til venstre Marehalm (Elymus), til højre Allium Scorodoprasum, Rumex crispus, Rubus plicatus 0.11. (E. W.:1903). mere Strandkrattet kan man endog finde MercuriaUs perennis ; andre Steder har jeg paa lignende Lokaliteter set Convolvulus arvensis og Vicia cracca. Alle de nævnte Arter have underjordisk vandrende Stængler; men selv en Lian som Vedbenden (Hedera helix) kan finde Plads her og stikke sine Blade op mellem Stenene eller endog \digge sine Skud hen over disse (Pig. 20). Overjordisk vandrende Skud har ogsaa Potentilla reptans, der findes paa Pig. 19 til venstre. Stavnsbundne Arter mangle heller ikke. Her findes f. Eks. Allium scorodoprasum (Pig. 19, t. h.), A. oleraceum og nær Strandkrattene A. ursinum, Rumex crispus, Vincetoxicum officinale, Taraxacum offlci- nale, Anthriscus silvestris, og et enkelt Sted stod et stort, kraftigt 3. Storstenet Strand 41 og rigt blomstrende Eksemplar af Geranium sanguineum ene midt mellem Stenene. Ogsaa Vedplanter forekomme, ikke blot Slaaen, der er al- mindelig paa det smaastenede Bælte i Form af lave, espalieragtigt til Stenbunden trykte Planter (Fig. 17), men paa en Plet skyder endog en Ask mange Grene op mellem Stenene, og ogsaa Stikkelsbær, Brombær o. a. findes. ^ ^^^' ■ å/i i>^itei ^... . s f m i r ^o^ å 1 ► - JHK ^^ m j '7r* ^PH MrM W: Fig. 20. Vedbend (HeJera helix) vuksende mellem store, af Laver plettede Strandsten, s. f. Hammershus (E. W.; 1903). Af enaarige Arter kan nævnes Galium aparine, hvis Stængler ligge hen over Stenene, Sonchus oleraceus og Moehringia trinervia. Disse Arter vokse ikke alle lige nær ved Havet; nærmest dette træffes de egentlige Strandplanter (Elymus, Petasites o. a.), nærmest Strandkrattet flere Arter der snarest ere Skovplanter. Indad mod Land gaar Plantevæksten nemlig over i de tætte Krat, mest Tornkrat, og i den Kratskov, som beklæder Skrænterne af Slotslyngen og de store Urer neden for disse, i hvilke bl. a. ogsaa Ligustrum vulgare vokser (Fig. 17). Ligesom Livsformerne i den omtalte Vegetation ere meget blandede, saaledes har ogsaa Floraen et højst forskelligt Præg. Man finder ægte Strandplanter som Aster tripolium, Lathyrus maritimus, Petasites spurius og fl. , men man vil, især paa det smaastenede Bælte, finde en hel Del ægte Skovplanter, bl. a. Moehringia, Mercurialis, Anthriscus, Rubus-Arter, Stellaria holostea, Allium ursinum, og flere 42 3. Storstenet Strand andre Urter; af Vedplaiiter Vedbend, Ask og Slaaen og fl., og man finder endog ægte Engplanter ellei' næsten Sumpbredsplanter som Stachys palustris og Scutellaria galericulata. Alle disse sidst nævnte Arter ere mere eller mindre tyndbladede og vilde hurtigt visne, hvis Bunden under Stenene ikke gemte tilstrækkelig Fugtighed til at erstatte det ved Fordampningen mistede Vand; de staa nu som i Urtepotter med stadig fugtig Jord. Dette viser, at Fordampning og Lys godt kan være stærke, hvad utvivlsomt er Tilfældet her, uden at Planten maa være tilpasset som Tørbundsplante, naar blot Bunden er fugtig. Vi have altsaa her et Selskab af Karplanter samlet, hvis Medlemmer høre til forskellige Formationer, et Selskab som har et stærkt Præg af Tilfældighed, og derved minder om den Plantevækst paa ny Jord, der nævntes ovenfor, og et Selskab, som i sin Forekomst dog er af- hængigt af Urens Stene. Dette Selskab kan derfor ikke betragtes som et med Sten-Vegetationen fuldstændig sideordnet, som en selvstæn- dig Formation, men snarest som et underordnet Led i Strand-Urernes Formation. Denne Forekomst af Skovplanter og Engplanter, som vi se her ikke langt fra Havet (se Fig. 17), viser det samme som ovenfor om- taltes, nemlig, at det salte Vands Indflydelse ikke naar langt bort fra det; rimeligvis gaar Havet mere end een Gang om Aaret op over Strand-Urerne, men dette sker formodentlig kun i den ugunstige Aars- tid, naar Planterne ere i Hvile og derfor ingen Skade tage. Strand-Urer med de samme økologiske Ejendommeligheder genfindes paa andre Lokaliteter, som jeg har set, f. Eks. ved Mølle (Kullen). Stenene ligge dog ikke saa tæt her, og Stenstranden gaar jævnt skraanende over i græs- og lyngklædte Marker samt i store Hav- stokke med tæt pakkede mindre Sten, nøgne eller dækkede med en fattig Tørbundsplantevækst. Stenene, der bære den sædvanlige Lav- Vegetation^, ligge mindre tæt end ved MøUevigen, saa at der mellem dem bliver Plads til aaben Sand- og Grusbund, paa hvilken en Vege- tation af Blomsterplanter udvikler sig: Plantago maritima, Aster tri- polium, Matricaria inodora, Atriplex, Cochlearia og andre ægte Strand- planter yderst; længere inde Armeria vulgaris, Trifolium repens, Leontodon auctumnalis, Cirsium lanceolatum i meget smaa Eksemplarer, Festuca rubra, F. ovina, Rumex crispus o. a., og jo længere vi komme ^ Birger Nilson skriver (1904, S. 471), at der her ved Mølle findes ^Feuersteine, die mit Kalkkruste bedeckt sind, und diese sind von besonderem Interesse, indem sie zeigen, dass die Flechtenarten von der cliemischen Beschaffenheit des Substrates unabhångig sind oder wenigstens sein konnen". Han nævner 11 Arter, som vokse paa Flintsten. 3. Storstenet Strand 43 bort fra Havet, desto større .blive Afstandene mellem Stenene, des flere Arter komme til Syne, bl. a. Skovplanter som Aspidium filix mas og A. spinulosum, i Læ af Stenene og med Bladspidserne svedne brune af Vinden, og Glechoma hederacea; men de fleste ere Græsmark- planter, saa som Anthoxanthum odoratum, Trifolium pratense, Cen- taurea jacea i smaa bitte Eksemplarer, Prunella vulgaris, Achillea millefolium, Poa pratensis, P. trivialis, Rumex' acetosa, Potentilla silvestris, P. reptans, Cirsium acaule, Fragaria, Euphrasia officinalis, Cerastium vulgatum. Lotus corniculatus o. a. ; mange ere Tørbunds- planter som Thymus serpyllum, Hieracium pilosella, Nardus stricta, Agrostis vulgaris, Galium verum, Juniperus, Calluna, Prunus spinosa i espalierformede Eksemplarer mellem Stenene og paa Strandvoldene. Den hele Plantevækst danner et meget lavt og meget tæt grønt Dække, hvilket utvivlsomt ikke blot skyldes fysiske Forhold, men ogsaa Dyrenes Bid (Faar, men især Gæs). Paa nogle Steder bliver Lyngen saa tæt, at det næsten bliver til en Lynghede. Her har vi, i alt Fald i den største Udstrækning af Terrænet, med sideordnede Formationer at gøre, som ere blandede mellem hverandre: Klippe- vegetation og Græsmark (ligesom ved Malkværnen ; s. S. 14). Som Eksempel paa Plantevækst paa et af vore Stenrev vil jeg først henvise til KoUerne ved Besser Rev paa Samsø. Billedet (Fig. 21) viser, hvilke Masser af Sten, der ligger lier, dels ude i selve Vandet, mellem og paa hvilke Sten der vokse mange Alger, dels paa tør Bund. Mellem de utallige Sten, der her ligge paa den hvide, sandede eller lidt lerede Bund ude i Vandet, findes Repræsentanter for den Plantevækst, der senere vil blive omtalt som Havgræssenes, nemlig Arter af Ruppia og Zanni- chellia, Zostera nana og smalbladede Eksemplarer af Z. inarina; endvidere Gharacéer, nemlig Lamprothamnus alopecuroides, Ghara (3 Arter) og Tolypella nidifica. Paa Stenene vokse Fucus vesiculosus, F. spiralis og F. serratus, Ghorda filum, Furcellaria fastigiata, Ralfsia verrucosa, Hildenbrandia rosea, Ahnfeldtia plicata med store epifytiske Eksemplarer af Leathesia difformis o. fl. samt af Blaagrønalger Lyngbya majuscula, hvis sorte Masser ogsaa fandtes flydende i Vandet. (Bestemmelser ved Rosenvinge). Hvad der særligt udmærker Landvegetationen mellem Stenene, er de uendelige Mængder af c. 0,5 m høje Artemisia maritima; paa Billedet ses dens graahaarede Skud rage op og fylde ud mellem Stenene; der er forskellige Varieteter, bl. a. nogle med nikkende Grene og Kurve; man kan ikke færdes her, i alt Fald paa varme Dage, uden at mærke Luften fyldt af den næsten bedøvende Aroma af denne Plante. Endvidere findes her Aster Tripolium og andre Strandplanter, blandt hvilke særligt maa nævnes Obione portulacoides, — dens eneste Voksested n. for de nordfriesiske Øer (Sild). Desuden vokse 44 3 Storstenet Strand her paa højere, mere tørre Steder (Straiidvolde) ved Besser Rev bl. a. Festuca rubra f. arenaria, Phleum arenarium, Armeria vulgaris (paa nogle Strande i saa store Mængder, at Marken rødmer i Blomstrings- tiden), Onopordon acanthium, Verbascum thapsus og mange andre. Jeg har ikke set Stenene ligge saa tæt, at der ikke mellem dem blev Plads til en sideordnet Sandstrands- eller Græsmarkformation ^. Fig.21. ^Kollerne" ved Stavns Fjord :Samso) med Artemisia. iFut. Aug. 1900; E. W.). Det mægtigste Stenrev er dog Hirtsholmen — saa at sige en uhyre Stenø paa højst 6 m Højde over Havet, med Fyr og Boliger for en Snes Familier, mest Lodser (Fig. 22). Efter A. Jessen kunne Stenene her vistnok anses for Rester af stenrige Moræner; dog er den store Sammenhobning af Sten næppe oprindelig; de have snarere ligget spredte over større Arealer, mener han, og ere i Tidens Løb af Havisen skruede op paa Kysten og paa Bankerne i Havet, noget som foregaar endnu i vore Dage (DGU. I R., no. 3, S. 137 og 278; se ogsaa I. R., no. 4, S. 8). ^ En Mils Vej øst f. Samsø ligger et andet Stenrev, Bosserne. Efter Schiotz vokser Geranium Robertianum her i saa uhyre Mængder, at den danner Grønsvær paa en stor Del af Øen; Stængler og Blade ere levende røde, hvorved Øens Over- flade paa større Strøg faar samme Farve (BT., 8, S. 93). Storstenet Strand 45 Der er for øvrigt nu ikke en Gang saa mange Sten som tidligere, fordi Stenhuggeri i mange Aar har været en vigtig Næringsvej. I Nærheden af Hirtshohnen findes andre stenrige Hohne, paa hvis Strandsten Sælerne ligge og sole sig (Tyvholm, Korsholm og Kjølpen, med en Højde af 2—3 m over Havet), og i Havet er der mange, rigt algeklædte Stenrev. Paa samme Maade som ved Mølle er der paa Hirtsholmen mellem de yderste Sten i Maura- og Placodiumbælterne mange Saltbundsplanter Fig. 22. Hirtsholmen (set fra Østsiden). (Glyceria maritima, G. distans, Juncus Gerardi, Cakile maritima, Arter af Atriplex, Salicornia herbacea, Suæda maritima, Plantago maritima o. fl.). Men paa de højere liggende Dele er der derimod en forholds- vis rig og meget broget Samling af helt andre Plantere Ejendommeligt er dels det uordentlige og adsplittede i Vegetationens Sammensætning og dels den store Frodighed, som mange Planter op- vise. Begge Dele maa skyldes Bundens Natur. Jordbunden maa være rig paa Næring, og mellem og under Stenene vil Fugtigheden længe kunne holde sig. Mellem de meget store Sten , som danner Holmen , har der paa 1 c. H. Ostenfeld har 1902 (BT. 25) givet en Flora for denne og nærliggende Øer. Efter denne omfatter disses Flora tilsammen „mindst 135 Arter", mest Ugræs-Arter. Ved et Besøg paa Hirtsholmen 1903 fandt jeg yderhgere: Garex vulpina, G. Goode- noughii, Glyceria distans, Rumex crispus, R. maritimus, Sagina nodosa. Trifolium repens, Garlina vulgaris, Carum carvi, Stachys palustris, Tussilago farfarus. 46 3. Storstenet Strand nogle Steder samlet sig mere, paa andre Steder mindre af Sand og Muld; paa nogle Steder bliver der Plads for smaa Stykker Græs- mark, som endog kan yde lidt He^ Paa andre Steder staa Buske og høje Urter i Fordybningerne mellem Stenene eller læne sig op til dem. Prunus spinosa kryber her som andensteds paa stenede Strandbredder hen over Stenene med de af Vinden bnmsvedne Grenspidser strakte i Vejret; hist og her staa Rosenbuske, i hvis Grene Lathyrus pratensis eller Vicia cracca klatre til Vejrs og danne rigt grenede, sammenfiltrede Masser, eller Brombær-Arter (Rubus plicatus, R. cæsius) strække deres lange, tor- nede Skud hen mellem Stenblokkene og hindre den i Forvejen vanske- lige Færdsel over disse; der er endog et Sted en lille Antydning af Krat. Blandt Urterne kan nævnes Galium Aparines Strandform, hvis rødlige, smalbladede Skud stige op mellem Stenene og søge til Vejrs ved deres Hjælp, eller de benytte Buskene og de høje Stængler af Anthriscus silvestris, Conium maculatum, Festuca arundinacea, Cala- magrostis epigeios og andre Planter som Støtte. Af andre urteagtige Lianer kan navnlig nævnes den mærkelige Forekomst af Convolvulus sepium, hvis Stængler ogsaa lægge sig hen over Stenene, og som ud- folder sine store hvide Kroner mellem Strandplanterne. Et Sted findes en ret høj, tæt Bestand af Phragmites communis. Af andre mellem de store Stene voksende Urter kan nævnes Arte- misia maritima og A. absinthium, store Mængder af Geranium san- guineum, Cirsium lanceolatum, Stellaria holostea, Cj^noglossum offici- nale, Hyoscyamus vnlgaris, Fugtighedsplanter som Carex vulpina og Stachys palustris. Det er især paa den østlige Del af Øen nær Fyret (se Fig. 22), at der er et saadant Virvar af store Stene og mange Slags Planter i broget Blanding. Paa Syd-, Vest- og Nordsiden har Flyvesand mange Steder fyldt op mellem Stenene, og her fremkommer da en hel anden Vegetation, Sandstrandens: her skinne store Strækninger hvide af fodhøje Eksemplarer af Matricaria inodora (se Fig. 23); her findes mægtige, næsten meterhøje Stængler af Sonchus arvensis og afRumex crispus (se Fig. 23) ; Honckenya peploides danner frisk grønne, lave Bestande paa Sandet, desuden findes Cakile maritima, Festuca arun- dinacea, Triticum junceum, Psamma arenaria, Silene maritima med sine nedliggende. blaagrønne Skud og store, hvide Kroner, Poten- tilla anserina, hvis lange Ranker ere stærkt røde og krybe hen over Sandet, idet de lægge Bladene plat ud over dette, og her vokser den * Græsserne ere Poa pratensis og P. trivialis, Lolium perenne, Anthoxanthum odoratum, Avena elatior, Triticum repens, Agrostis vulgaris og alba, Dactylis glomerata. Med dem vokse en hel Del Stauder. 3. Storstenet Strand 47 kun paa faa Steder i det nordlige Jyllland fundne, sellerilignende Skærmplante Haloscias scoticum. Paa Vestsiden af Øen er der en Strækning, hvor Sandet helt har dækket Stenene, og her har der udviklet sig en ægte Sandmark, høj *^^ iéi^:5!gr; >"SI3^5 %W^- ""^^^f: Fig. 23. Strand paa Hirtshulmen med Matricaria inodora, Riimex crispus m. fl. (Fot. af E.W. Aug.1903). slærk Blæst). Og tør og med en ægte Sandbundsvegetation saaledes som den, der senere vil blive omtalt. Eve-Vegetation. Et helt andet Udseende faar Plantevæksten der, hvor Bændeltang og Alger ere kastede op paa Stranden, og Tang- smuld har dannet sig, f. Eks. i en Bugt paa Nordenden; her danne Salturter en umaadelig tæt og høj, mørkgrøn Vegetation, som senere vil blive omtalt. Naar sluttelig hertil føjes, at i en Vig paa Vestsiden er der en ringe Begyndelse til Dannelse af en Strandeng, at der i SV er en ægte gruset-stenet Strand vold, og at der omkring Husene er en K-uderat- vegetation, vil man se, hvor varieret Plantevæksten kan være paa en lille 0, der kun er c. 20 — 25 Tdr. Land stor, og som man kan gaa rundt om paa et Kvarters Tid. Stenenes Lavflora er hovedsagelig den samme som paa Bornholms 48 3. Storstenet Strand Klipper. Under Vandet har man fundet Verrucaria halophila; tæt over Vandfladen vokser Verrucaria maura, højere oppe Physcia aquila, Buellia geographica, Xanthoria parietina m. fl., og længere borte Kamalina scopulorum, Parmelia saxatilis o. a. Vi har altsaa her, hvor de store Stenmasser ligge nogenlunde blottede, et noget lignende Forhold som paa Bornholm ved Mollevigen: en Klippeformation, i hvis Mellemrum der udvikler sig mange Arter, som normalt hore til flere Formationer, men her er forenede uden Regel; de danne et af Stenene afhængig Vegetation, men ikke nogen sideordnet Formation. Hvor der derimod har dannet sig Pletter med Sandbund eller Muld mellem Stenene, komme virkelig sideordnede Formationer til Udvikling, som vi andre Steder kunne træffe i stor Udstrækning og Renhed. Det er sjældent, at de store Rullestene paa vore Strandbredder ligge saa tæt pakkede som i de nævnte Tilfælde; i Regelen ligge de meget spredt, saa at der mellem dem er rigelig Plads til mindre Sten, Grus og Sand, og paa denne Bund udvikles der da en ægte Sandstrands-Vegetation, dannet af spredte Exemplarer af Atriplex, Honckenya, Matricaria inodora, Cakile og andre, som nærmere om- tales i de følgende Kapitler. De store Sten ville ogsaa her repræsentere Klippeformationen ved de mange, navnlig skorpe- og bladformede Laver, som de bære, og som mere eller mindre tydeligt optræde i samme Rækkefølge som paa Strandklipperne. Et Eksempel paa en saadan Strand ses Fig. 24; de graa Laver paa Stenen ere Lecanora atra og sordida ; til venstre et lille Eksemplar af Parmelia omphalodes, som Lecanora er ved at fortrænge; Bundens sorte Farve i Stenens øvre Del skyldes Verrucaria maura. I en Athandling om Riigens Laver skriver Sandstede (1904; S. 113), at der paa de mange Moræneblokke, som ligge paa Rugens Kyster, findes rigt Bytte for Lavsamlere; nærmest Vandet vokse Verrucaria maura og Lichina confinis; Lecanora prosechoides, L. iobulata og en anden (ny) Art vokse ligeledes tæt ved Vandet, og paa højere Steder vokse en Mængde andre; paa Øen Ooi fandtes af Strandlaver ogsaa Verrucaria fuscella, V. cataleptoides og Lecanora gibbosa. Som Resultat af det foregaaende fremgaar altsaa, at vi ved vore Kyster kan finde en storstenet Strand, der har følgende Formationer : 1) De halofile Lavers Formation, som er knyttet til selve Stenene og er udviklet i Bælter (Associationer) efter Afstanden fra Havet, og mellem Stenene, naar disse lade tilstrækkelig Plads aaben, enten 2) Sandstrand- eller Eveformationen, eller 3) Strandeng- 4. Smaastenet Strand. Strandvolde 49 formationen (som ved Malkværnen paa Bornholm). Hvor Stenene derimod ligge hobede paa hverandre, vil der vel udvikle sig en Plante- vækst mellem Stenene, som har sine Rødder i Bunden under disse, Fig.24. En lavklædf Sten paa Stranden ved Nakkehoved. (E. W. fot.). men den vil faa et meget uordentligt og regelløst Præg, idet Arter af meget forskellige Formationer blandes sammen; disse danne da ikke et selvstændigt Samfund, men et underordnet Led af de halo- file Lavers Formation. KAP. 4. SMAASTENET STRAND. STRANDVOLDE Strandvoldes Former og Højder. Plantevæksten paa smaastenet Strandbred og paa unge Strandvolde. Plantevæksten paa gamle Strandvolde. Livsformer. Idet vi fortsætte den Række af Jordbundsformer , som begyndte med Klippekysten og med Strand-Urerne, og gaa over til dem, der hovedsagelig ere dannede af mindre Sten og af Sand med indblandede Skalrester af Havdyr, komme vi først til den smaa- s tenede Strand og til sidst (Kap. 5) til den egentlige Sandstrand. Skønt Plantevæksten paa disse to har store Ligheder, er der dog visse Forskelligheder, der gør det rigtigst at betragte dem hver for sig, dog nærmest kun som forskellige Associationer af samme Formation. Warming, Strandvegetation 4 50 4. Smaastenet Strand. Strandvolde Paa mange af vore Kyster er Stranden tæt dækket af afrundede og afslebne Sten, som ikke ere større, end at de flytte sig under Foden, der træder paa dem, saa at Gangen bliver meget besværlig, (mange Steder ved Jyllands Vestkyst (Fig. 2), Limfjorden, Samsø, Fig. 25. Strand ved Kaas (Vestsiden); til venstre Havet, der har skyllet en mægtig Stenvold op, som med to Tunger strækker sig ind over Strand-Engen (til højre). (E. W.; Aug. 1902). Refsnæs, Bornholm osv). Undertiden kunne hele Sletter ved Jyllands Vestkyst være dækkede af saadanne Stenmasser; naar Bølgerne rulle op paa den smaastenede Havstok, sætte de Stenene i Bevægelse, og en ejendommelig raslende Lyd blander sig ind i Brændingens Dundren, naar de rulle hen over hverandre. I Paalandsstorme med Højvande kunne de kastes højt op paa Stranden og ophobes i lave Volde, Strandvolde, der gaa parallelt med Kysten. Fig. 25 viser, hvorledes Havet har tumlet med dem og gydt dem som Stenstrømme i tunge- formede Figurer ind over og ødelagt en indenfor liggende, værdifuld Strandeng; i Baggrunden ses en højere og ældre, til Dels bevokset Strandvold. Strandvoldenes Former omtales af i^orcMammer (1869, S. 196). De hælde mod Havet med en Vinkel af c. 5—12 Grader, og ved 4. Smaastenet Strand. Strandvolde 51 Limfjorden endog med 25 ^. Mod Land kan Hældningen undertiden være mindre, men undertiden endog betydelig større end den mod Havet; jeg har maalt en Hældning mod Land paa 25— 30 '^ (jvfr. Fig. 29). Grusede eller stærkt sandede Strandvolde ere vel oftest mindre stejle; Skælbanken paa Fanøs Nordside hælder efter min Fig. 26, Strandvolden ved Kjelds Nor (t. v.), Sydspidsen af Langeland. Udsigt mod Øst. (Fot. af Cand. polyt. Poul Harder, Juli 1904. Tilhører D. G. U.) Maaling udad c. 5 ", indad 5—15 ^. Solwloiv sætter Hældningsvinkelen endog kun til 2—5", nærmest for Sand-Strandvolde. Voldenes Kam er omtrent vandret og afviger derved stærkt fra Klitkædernes, der som bekendt ere meget ujævne og have mange ulige store Toppe og Dale. Strandvoldenes Højder ere meget forskellige og afhænge bl. a, af Stormflodernes Højde og Bølgeslagets Styrke; Voldene ere jo Brændingsbælter, der betegne Havets Strand til et vist Tidspunkt. Efter Forchhammer (1841) opkastedes ved Stormfloden 1825 ved Agger en Strandvold paa over 3 m Højde, men da den for en stor Del bestod af Sand, som efterhaanden førtes bort af Vind og Regn, blev den i Aarenes Lob lavere og var i 1841 kun c. 1,3 m høj.^ 1 Statsgeolog A. Jessen anfører følgende Højder over dagligt Vande paa Nu- tidsstrandvolde : ved Tranum Strand og Agger 3,i m; ved Hanstholm og Sønder- vig 3,1—3,5 m (disse to lidt usikre). Den store Strandvold ud for Kjelds Nor paa Sydspidsen af Langeland (Fig. 26) er i Følge Statsgeolog V. Madsen 2,9 m høj ; ved Vestenden straks ø. f. Gulstav findes efter samme en lille, men ualmindelig høj 4* 52 ^- Smaastenet Strand. Strandvolde Ofte er en Strandvold sammensat, idet den bygges op af flere, indbyrdes parallele. mindre Volde, som betegne forskellige Storm- floder (Fig. 26) ; den inderste er da vel sædvanlig den højeste. Mellem Strandvoldene kan der da være en helt anden Plantevækst end paa dem, idet Bunden her ofte er fugtigere og frodigere derved, at Sand, Tang og Muld har samlet sig hei*, og der kan her endog findes Stykker af Strandeng eller G-ræsmark, eller Vandhuller og Mose- daunelser. Som et særligt smukt Eksempel paa sukcessiv Dannelse af gru- sede og stenede Strandvolde under Landets fortsatte Vækst kan A n- holt anføres. »Ørkenen« paa denne 0 er, efter Ove Paulsens Frem- stilling (B. T. 21), det flade, af Klitter oversaaede. trøstesløse og øde Indre; »paa Sletten mellem Klitterne ses gamle Strandlinier, lave Volde af Sten, der ere indtil barnehovedstore og ofte danne ligesom en Brolægning. I Østlandets vestlige Del danne Strandvoldene flade Buer, aabne imod Vest; længere mod Øst og Syd gaa de over til at blive parallele med Sydøstkysten.« (En Kopi af A. Jessens Kort i D. G. U., I R., no. 4 findes hos O. Paulsen 1. c. S. 265). Flyvesandet har intet med disse Strandvolde at gøre, og der er heller ikke Torve- dopper mellem dem (i Følge Jessen). I denne Sammenhæng kunne ogsaa de under Navn af »Rimmer« og » Dopper« kendte Systemer af parallelt med Kysten løbende Volde og mellemliggende Fordybninger omtales, som findes mellem Frede- rikshavn og Aalbæk. Efter Statsgeolog Jessen (DGU. I R. , no. 3) ere Rimmerne gamle Strandvolde af Sand, som i de fleste Tilfælde senere ere blevne forhøjede ved Flyvesand, og derfor kunne have meget stejle Sider. Nu ere de ofte dækkede med Lyng eller for- vandlede til mager, sandet Agerjord. Dopperne ere Fordybningerne mellem dem, som ofte ere udfyldte af Græsmarker, Pors-Heder, Moser, Kær eller Carex-Godenoughii-Enge. Paa nogle Steder ere Stenene bredte ud over store Flader, der da vel oftest ere ret sandede. Saadanne findes hist og her ved Vester- havet, f. Eks. ved Agger og Thorsminde, og maa kunne betragtes som Begyndelsen til de Stensletter, der navnlig findes i Vendsyssel, og som ere fremkomne derved, at Vinden i Tidens Løb har blæst Sandet bort, saa Stenene alene bleve tilbage. Paa Aggertangen er der flere saadanne; den har jo været udsat for mange Omskiftelser; Havet har været dér, hvor der nu maaske er Land; Lag af rullede Smaasten findes flere Steder under mager, tør Græsmark, og endnu Strandvold, der skal hidrøre fra Stormfloden i 1892 og er 3,3 m høj (regnet fra dagligt Vande). Ussing (1904, S. 303) angiver deres Højde til oftest 4 — 6' og mere, og deres Bredde fra under 20 til flere Hundrede Fod. 4. Smaastenet Strand. Strandvolde 53 i vore Dage strømmer Havet af og til hen over Landet og gyder Stenlag hen over det, der længe ligge som plantelose eller dog yderst plantefattige Ørkener, hvor knn enkelte gulgrønne Pletter af Hon- ckenya eller spredte Eksemplarer af Strand- Kvik (Triticum junceura) og Hjælme danne Plantevækstens første Kolonister. Eli Strand, der i Natur slutter sig nærmest til disse Grusflader, idet den alene bestaar af groft Grus og fortjener at nævnes særlig, er den ved Aarsdale paa Bornholms Østkyst. Den er opstaaet ved Vejrsmuldring af Stedets Klipper. Det er bekendt, at Graniten paa dette Sted særdeles let smuldrer hen; Klipperne ere derfor afrundede og søndergnavede i høj Grad (Fig. 5, S. 36, hos Ussing, 1904), og hele Stranden om dem er en Grusmark af det grove, rødlige Grus, som er bekendt fra Gangene paa flere Kirkegaarde og Haver. Paa denne Bund staar der overordentlig spredt, hist og her nogle Planter; jeg har noteret følgende: Potentilla anserina; Carum Carvi; Linaria vulgaris ; Lotus corniculatus ; Rumex acetosa, R. acetosella, R. crispus ; Festuca rubra; Silene venosa; Honckenya peploides. Disse Planter danne frisk grønne Pletter i det rødlige Grus. Til andi-e Aarstider og i andre Aar vil man maaske finde flere. Paa selve Klipperne findes Grimmia maritima, Orthotrichum sp. og faa andre Mosser, en Del Laver, og i Klipperevnerne (som Chomofyter) Festuca ovina og rubra, Taraxacum, Sedum acre, Campanula rotundifolia , Plantago maritima Hieracium umbellatum, Cerastium semidecandrum, Senecio vulgaris, Hypochæris radicata, Sambucus nigra, Lastræa spinulosa. Plantevæksten her er altsaa saa vel i Grusstranden som paa Strand-Klipperne væsentlig dannet af Indlandsplanter ; kun lige ved Strandkanten gør Havets Nærhed sig gældende og fremkalder en Saltbunds- Vegetation. Strandvoldenes Plantevækst er forskellig efter deres Alder, Højde og efter, hvor meget Sand og Muld, der har samlet sig mellem Stenene, samt efter Næringsværdien af denne løse Jord. De ganske unge Strandvolde og de Sten-Strandbredder, som Havet stadig tumler med, ere meget plantefattige eller endog plantetomme ; de ældre og især de høje kunne derimod være dækkede af en Tørbunds-Plantevækst, der kan nærme sig til Sandmarkens, Klitkrattenes eller Lynghedens. Eksempler paa unge, lave Sten-Strandvolde findes i Mængde paa Sydenden af Langeland (Bagenkop, Dimesodde osv.). Langs Foden af de her værende, flere Steder næsten lodrette Lerklinter kan der være en Stenstrand, som er helt dækket af uendelige Mængder af graa, afslebne og afrundede Sten ; nogle Steder ere disse saa store. 54 4. Smaastenet Strand. Strandvolde at Ophobning-erne af dem nærme sig til at være Urer, andre Steder saa smaa, at de let vige tilbage for Foden og kunne benævnes G-rus. Sædvanlig ere de opkastede i en eller flere lave, flade Strandvolde, der grænse umiddelbart op til Havet. Naar man ser bort fra, at der hist og her ligger store Sten, paa hvilke Xanthoria parietiua, Leca- Fig. Stenet Strand paa Rersø med Strand-Kaal (Crambe maritima). (Fot. af E. W.). nora atra og andre Laver have fæstet Bo, ere Stenene nøgne ; Bunden er for urolig for stenyndende Planter. Men mellem disse golde Sten- og Grusmasser skyde Blomsterplanter frem, en hist, en anden her, alle meget spredte. Paa nogle Steder samle de sig dog lidt tættere i lange Striber, nemlig i Lavningerne af de sammensatte Volde, i hvilke Vind eller Vand har sammenført større Mængder af Frø, og hvor ogsaa Tangrester ofte have samlet sig. Plantevæksten paa unge Strand volde er ret konstant i H. t. Flora og Livsformer. Disse langelandske kunne tjene som Eksempel. De fleste Arter ere enaarige, i god Overensstemmelse med Bundens Mangel paa Ro; navnlig er Salturternes Familie repræsenteret (ved Atriplex hastata, A. littoralis, Salsola kali, Suæda maritima); des- ndes findes Cakile maritima og Cochlearia danica. Af fleraarige Urter er der ogsaa en Del. Almindelig ser man de mægtige, krusede. 4. Smaastenet Strand. Strandvolde 55 blaagrønne Blade eller store, undertiden næsten en Meter høje gre- nede og blomstrende Eksemplarer af Strandkaal (Cranibe maritima) skyde op mellem Stenene^ (jvfr. Fig. 27, fra Rersø), Hen over disse ser man Strandbeden (Beta maritima) brede sine lange, blomstrende, Fig. 28. Beta maritima, nedliggende i Strandgruset ved Bagenkop (Sydenden af Langeland) (E. W.; 1903). løst liggende Grene fladtud, idet de udgaa fra et Centrum, om hvilket de langstilkede, kødfulde Grundblade løfte sig lidt i Vejret (Fig. 28). Man kan træffe Eksemplarer, som have over en Meter i Tværmaal. Begge disse Arters Individer ere stavnsbundne, og i deres Ud- "bredning afhængige af Formeringen ved Frø. I Modsætning til dem have følgende Arter Evne til vegetativ Vandring: Agersnerlen (Convolvulus arvensis), hvis med usædvanlig tykke og skøre Blade be- satte Grene man kan finde liggende hen over Stenene, og som for- merer sig og vandrer ved sine underjordiske Stængler og knop- 1 Nogle Eksemplarer havde store Blomster og satte rig Frugt; andres Frugt- ansætning slog fejl, som om de fysiologisk vare Hanplanter. 56 4- Smaastenet Strand. Str^dvolde dannende Rødder; Strandarven (Honckenya peploides), der ligeledes vandrer ved underjordiske, vandret voksende Stængler, og Ager- Svinemælk (Sonchus arvensis), der har knopdannende Rødder, Til disse tre, meget forskellige Livsformer slutte sig endnu to Vedplanter. Den ene er nærmest en Halvlian, nemlig Bukketorn (Lydum vulgare), der formodentlig er indvandret fra de Hegn, som Bønderne have sat oppe paa Randen af Klinterne for at afholde Kreaturerne fra at styrte ned; men den formerer sig rask ved sine Rodskud ogsaa her i Strandvoldene. Den anden er nærmest en slyngende Halvbusk, nemlig Solanum dulcamara, der paa saadanne Steder optræder med meget tykke Blade, og hvis Grene ligge hen over og mellem Stenene og her udvikle deres violette Blomster. Hvad der altsaa udmærker denne meget artsfattige Plantevækst er dels, at den er saa overordentlig spredt og aaben, dels at den gennemgaaende har tykke og smudsig eller blaalig grønne Blade, som Strandplanter saa ofte have, og endelig at den er saa mærkværdig frodig. Det er i Virkeligheden en usædvanlig Størrelse og Fylde, som flere af de anførte Planter opnaa, ikke blot, som nævnt, Strand- kaal og Strandbede, men ogsaa de enaarige Arter; man kan træffe Eksemplarer f. Eks. af Mælder og Strandsennep, som ere 0,5—0,7 m høje. Dette er et Vidnesbyrd om, at der her i ringe Dybde mellem og under Stenene maa findes megen Næring og Fugtighed. Disse Planter danne et af salt Vand paavirket Samfund, en ægte Strandvegetation, der er nær beslægtet med Sandstrandens (en Asso- ciation af denne), idet en Del af de samme Arter optræde, men ogsaa andre Livsformer kunne finde Rodsted her, specielt Vedplanter. Som et andet Eksempel paa en yngre Strandvold vil jeg nævne en ved Kaas ved Limfjorden, Fortsættelsen af den Fig. 25 (S. 50) afbildede. Ogsaa her ser man det for saadanne Volde karakteristiske: den umaadelig spredte Vegetation, der netop fremkaldes ved Bundens Mangel paa Ro. Her fandtes hist og her en lille Roset af Cochle- aria officinalis med tykke, kødfulde, langstilkede Blade; her fandtes Honckenya kilet ned mellem Stenene og med usædvanlig tykke Blade; hist og her et goldt Eksemplar af Silene med blaagrønne Blade og nedliggende Skud, vel nærmest S. maritima; enkelte Eksemplarer af Matricaria inodora f. salina med nedliggende Skud og tykke Blad- afsnit; mange Mælder (Atriplex littoralis og hastata), i forskellige Former, nogle tykbladede og grønne, næsten uden Mel, andre mere tyndbladede og graalige^ men alle nedliggende; især fandtes de ^ Hos Former af A. hastata med tynde, oprette, graa Blade har jeg fundet disse fulde af Stivelse, medens der ikke fandtes Spor af saadan hos de grønne og^ tykbladede. 4. Smaastenet Strand. Strandvolde 57 der, hvor Sand og lidt Tangnmld havde samlet sig. Et Tegn paa, at denne Vold har været mere i Eo og vel ogsaa er noget ældre end de nævnte langelandske, er, at der paa den ogsaa kan findes Eksemplarer af Tussilago farfarus, Psamma, Festnca rubra f. arenaria. Længere mod Øst bliver Volden mægtigere og tillige meget rigere Fig. 29. ytrandvold af mindre Sten ved Kaas (Limfjorden), bevokset med Sandtidse, Hornskulpe osv. i Baggrunden Havet. I Forgrunden Strandeng. (Fot. at E. W., Aug. 1902). paa Planter, aabenbart fordi den her er endnu ældre. Den er her vel 1 — 1,5 m høj, og falder ret stejlt af mod Land (Fig. 29), men den har en bred, rund Ryg og skraaner jævnt ned mod Havet. Her har der udviklet sig ligefrem tætte Krat af Hippophaés, og her vokser Glaucium luteum i Mængde; baade fandtes den i gamle frugtbærende Eksemplarer og som unge Rosetter af Kimplanter i forskellig Størrelse ; her vokse endvidere Sedum acre, Potentilla anserina, P. argentea, Festuca ovina, Armeria vulgaris, Arenaria serpyllifolia, Cirsium lan- ceolatum og fl. a. Denne Strandvold skal være bleven dannet ved Stormfloden 1825, da Aggertangen blev gennembrudt. Inden for den ligger der en Strandeng med Sumpe af Scirpus maritimus og S. Tabernæmontani, 58 ^- Smaastenet Strand. Strandvolde AgTOstis alba f. stolonifera, Potentilla anserina ra. fl. , og i denne Strandmark findes en stor Mængde gamle Egestubbe, indtil 0,3 — 0,5 m høje, af hvilke nogle endnu ere levende og ved mit Besøg 1902 havde friske Skud (Quercus pedunculata). Disse Levninger af en gammel Skov støde op til en for en stor Del af Eg dannet Skov paa lidt højere Bund; efter Meddelelse af en af Stedets Beboere gik denne yderste Del af Skoven til Grunde netop i 1825. Ældre Strandvolde. Naar Strandvoldene gennem mange Aar eller snarest Aartier ligge uforstyrrede hen, — maaske fordi Landet har hævet sig og unddraget dem Paavirkning af Havet — , og iiaar Tang og Alger kastes op af Havet og lejre sig mellem Stenene paa Strand voldene, eller naar Sand- og Lerpartikler ved Vinden føres samme Sted hen, bliver Bunden efterhaanden skikket til Vokse- plads for mange andre Planter. Plantedækket bliver da tættere, og efterhaanden udvikle sig andre Formationer, navnligGræs- mark, Lynghede eller Tornkrat (Eig. 29), Hvad der vil udvikle sig afhænger vist meget af Arten af det Materiale, som fylder op mellem Stenene, men ogsaa af, hvilke Planter der lettest kunne ind- vandre. Men det bliver utvivlsomt, i alle Eald paa høje Volde, en Tørbunds -Vegetation, som udvikler sig, fordi Vandet rask løber gennem Stenmasserne og synker i Dybet. Den ovenfor nævnte, mægtige Strandvold paa Kjelds Nor paa Sydenden af Langeland (Fig. 26) er et Eksempel paa, hvor broget et Selskab der i alt Eald i Begyndelsen kan indfinde sig paa de lidt ældre høje Strandvolde. I Juli 1903 fandtes der her nemlig (efter egne Optegnelser og BT., 26) følgende Arter: Ægte Strandplanter: Atriplex hastata og A. littoralis, Cochle- aria danica, Crambe maritima, Honckenya peploides. Kochia hirsuta (paa tangdækket Bund ved Eoden af Volden), Matricaria inodora f. salina, Plantago maritima, Suæda maritima, Triticum junceum, hvortil kan sluttes Potentilla anserina og Geranium Robertianum f. rubricaule. Klit- og Sandmarksplanter: Arenaria serpyllifolia, Armeria Tulgaris, Carlina vulgaris, Erodium cicutarium, Eryngium maritiraum, Festuca rubra f. arenaria, Medicago lupulina, Pimpinella saxifraga, Psamma arenaria og Ps. baltica, Sagina apetala, Sedum acre. Viola tricolor. Ugræs-og Agerplanter: Anagallis arvensis, Cichorium intubus, Cirsium arvense og C. lanceolatum (hvilken sidste ikke er nogen sjælden Gæst paa Strandvolde), Echium vulgare, Equisetum arvense, Hyoscyamus niger, Linaria vulgaris. Papaver dubium, Senecio vul- 4. Smaastenet Strand. Strandvolde 59 garis, Sherardia arvensis, Sonchus arvensis, S. asper, S. oleraceus, Stellaria media, Triticum repens, Tussilago farfarus, Urtica dioica. Græsmark og- Kratplanter som Åchillea millefolium, Avena elatior, Carduus crispus, Cerastium vulgatura, Convolvulus arvensis, Dactylis glomerata, Daucus carota, Galium aparine og- G. mollugo, Hypericum perforatum, Plantago lanceolata, Ononis campestris, Poten- tilla reptans, Tragopogon pratensis, Vicia cracca. Alle disse Arter voksede Mandede og i en meget aaben og spredt Bevoksning omkring paa Stenmasserne; dog vare nogle meget talrige paa enkelte Pletter, f. Eks. Echium, saa at dennes Pletter sete i Frastand formelig blaanede af dens mange Blomsterstande. Det er altsaa atter her en Plantevækst, der er sammensat af for- skellige Formationers Elementer, ligesom paa den »nye Jord«. Grunden hertil maa være dels, at Bunden paa en vis Maade er en for lidet sammenhængende Næringsbund, og dels, at den endnu ikke har faaet Lov til at ligge uforstyrret hen gennem tilstrækkelig lang Tid. Det synes ogsaa, at der her er sparsomt med Materiale (Sand, Tang), som kan føres op og fylde ud mellem Stenene og derved danne en sammenhængende Jordbund. Det kan ikke komme til nogen Kamp mellem Arterne, fordi de staa for spredt, og det kan derfor heller ikke komme saa vidt, at een eller nogle faa overvinder og fortrænger de andre. Her hersker endnu den nye Jords Tilfældigheder, og Ud- viklingen er ikke afsluttet. Mange Steder er der en tydelig Bæltedannelse paa Strand- voldene eller paa de stendækkede Strande, navnlig paa Kyster, der langsomt ere hævede over Havet. Alleryderst er der et Bælte med rullede Stene ganske uden Planter; inden for dette et 2det med enkelte, spredte Planter (Saltbundsplanter) mellem Stenene, men disse ses endnu og ere maaske lavdækkede; endelig følger et Bælte, hvor Sand har fyldt ud mellem Stenene, og hvor magre Græsmarker have udviklet sig, eller Marker, paa hvilke xeroflle Mosser overveje, sam- men med Ene, Lyng o. a., eller endog ren Lynghede er fremkommen. Saadanne Strandvolde findes f. Eks. ved Neksø, ved Lille Vrøj n. 0. for Kalundborg, paa Nordsiden af Rersø (n. f. Korsør), paa Østsiden af Samsø (Besser Rev) og a. St. Armeria vulgaris hører til de Planter, der næsten altid optræde paa saadanne gamle Havstokke; undertiden er den i saadanne Mængder, at de magre Marker skinne røde af dens Blomster. De Mosser, som bosætte sig her, ere navnlig Hylocomium squarrosum, Dicranum scoparium. Arter af Polytrichum (navnlig P. piliferum) og Ceratodon purpureus; af Laverne ere Cla- donia alcicornis, rangiferina og gracilis, samt Cornicularia aculeata 60 4. Smaastenet Strand. Strandvolde de almindelig'ste, og med disse følger ofte Hedelyngen. Paa Nord- siden af Læsø findes f. Eks. en hævet Strandvold, der er sparsomt dækket af Lyng og Revling, mellem hvis Tuer der paa den brunlige Jord vokser Lav (Renlav, Cornicularia) og Mos (især Polytrichura piliferum), Rød Svingel, Sandskæg, Gul Snerre osv., en umaadelig mager og fattig Plantevækst, der røber en meget næringsfattig Jordbund. Fig. 30. Strandvold paa Kyholm, øst for Samso. (E. W.; Aug. 1900). Krat paa Strand vol de. Det er ikke sjældent, at Buske, navnlig tornede Buske, virke med til at dække Strandvoldene, og hele smaa Krat kunne opstaa. Ovenfor omtaltes, at Slaaen espalierform et kryber hen over Stenvoldene paa Bornholm (Pig. 17, S. 38) og ved Kullen; hosstaaende Billede (Fig. 30) fra Kyholm ved Samsø viser det samme; paa de talløse Sten, som Havet har ophobet, og som skinne hvidt i Solskinnet, ses Slaaenbuskenes lave, flade og tætte Puder; trods den usædvanlige Voksemaade bar de dog Frugt. I Bag- grunden hæve de sig noget højere, og andre Buske slutte sig her til dem, nemlig Cratægus oxyacantha. Rosa canina, Ribes grossularia, Lycium vulgare, og af tornløse Buske: Euonymus europæus med meget store Blade (den synes ofte at vokse i Strandkrat og paa Strandklinter) og Sambucus nigra. Man ser paa Billedet nogle frugt- bærende Hyldebuske hæve sig op over det omtrent 1 m høje Krat. Grunden til, at de have kunnet hæve sig saa højt, er den, at de her 4. Smaastenet Strand. Strandvolde 61 midt i Tornkrat have været værnede mod de Masser af Køer, Heste og Faar, der aarlig græsse paa Øen ; et Vidnesbyrd om disses Færden var den Mængde af snavset Uld, der hang fast i Tornene og ikke saa meget forskellig nd fra de mange graa Ramalina'er o. a. Busk- laver, der sad paa Buskene; endvidere bare alle Buske Mærker af Dyrenes Bid; saa langt som disse kunde uaa, vare Grene og Blade ynkeligt beklippede og afgnavede, selv Tornbuskenes, hvad der for- modentlig sker, naar Skuddene ere unge og endnu bløde. Ogsaa Vinden hjælper sikkert med til at beklippe Buskene og gøre dem saa tætte, som de ere. Det tornede og stikkende i disse Krat paa Kyholms Strandvolde forhøjes ved den Mængde af Nælder og Tidsler (Cirsium arvense og C. lanceolatum), som findes i dem. Paa de ikke kratbevoksede Dele af Strandvolden voksede her, ligesom paa Langeland, tykbladede Former af Solanum dulcamara og Lycium vulgare med nedliggende og hen over Stenene udstrakte Stængler (den sidste stammer formodentlig fra den lille Kirkegaard, som fra gammel Tid findes paa den ubeboede 0). Fremdeles voksede her Convolvulus arvensis, Polygonum aviculare (med meget lange Skud), Geranium Robertianum f. rubricaule, Potentilla anserina, Cir- sium arvense og lanceolatum, Onopordon acanthium (frugtbærende og med første Aars Bladrosetter) og fl. a. Ovenfor nævntes Sandtidsen (Hippophaés) som en af de Buske, der kan danne Krat paa Strandvolde (S. 57, Fig. 29). Ogsaa Ashen hører til de Planter, der kan optræde som lave Buske paa Strand- voldene; foruden ved Møllevigen har jeg f. Eks. set den paa Strand- volde i Odsherred. Her findes bl. a. ved Klintebjerg mægtige Sten- volde, hvor der paa store Strækninger ikke ses Sand eller Jord mellem Stenene, som dog maa have ligget der meget længe, da de ere over- trukne med hvide og sorte Skorpelaver foruden Væglav o. a. Arter; foruden mange andre Blomsterplanter fandtes her ogsaa Ask (BT., 22, S. XXXI). strandvoldenes Flora maa deles i to Dele, nemlig 1) de særligt til Stranden knyttede Arter, de egentlige Saltbundsplanter, og 2) de mange andre Arter, som have fundet Voksested her. Saltbundsfloraen indtager det yderste Bælte, som paavirkes mere eller mindre af det salte Vand og i alt Fald har Saltvandsplanters Præg især ved Løvbladenes og Stænglernes Farve, Bladenes Kød- rigdom og anatomiske Bygning. Det er kun en lille Flok, og den genfindes paa Sandstranden; jeg betragter derfor ogsaa de smaaste- nede Strandbredder og unge Strandvolde som en Varietet (Association) af Sandstranden, væsentlig kun forskellig ved en anden Artsblanding 62 ^- Smaastenet Strand. Strandvolde end i Sandstrandens andre Associationer. Derimod er den Strand- vold, som er kommen til Ro, i Udvikling til noget andet. Arterne paa nnge Strandvolde ere navnlig: Aster TripoUum (ikke almindelig); Atriplex hastata, littoralis o. a. Arter; Beta maritima; Cakile maritima: Cochlearia danica og officinalis; Cramhe maritima; Eryngmm, maritimum; Glaucium luteum; Ronckenya peploides; La- fhyrus maritimus; Matricaria inodora f. salina; Mcrtensia maritima; (Plantago maritima); Salsola Tcali; Silene (venosa og S.) maritima; Statice Limonium (sjældent); Suæda maritima; Triticum junceum. Hertil maa følgende føjes, som ligeledes mere eller mindre al- mindeligt optræde paa de yngre Strandvolde eller stenede Strande, nogle med stærkt forandret Udseende: Armeria vulgaris; Artemisia maritima, A. campestris ; Cirsium lanceolatum; Elymus arenarius; Convolvulus arvensis; Festuca ruhra f. arenaria; Galium aparine; Geranium Rohertianum f. rubricanle ; Hippophaes rhamnoides; Lycium vulgare; Polygontim aviculare; Psamma arenaria; Mumex crispus; Sonchus arvensis; Solanum dulcamara; Triticum repens og Bastarder. Men disse Arter optræde ogsaa inde i Landet. Naar Elymus og Psamma opføres blandt dem, er det, fordi jeg betragter disse mere som Sandbunds- end som Saltbundsplanter. Alle de i denne sidste Liste nævnte Arter og de øvrige, c. 150 Arter af Blomsterplanter, som i Følge mine Optegnelser kunne fore- komme paa Strandvolde, have ikke fæstet Bo her paa Grund af Havets Nærhed, men fordi Bunden af andre Grunde passer godt for dem. Særlig maa fremhæves, at de for en meget stor Del søge en tør og lysaaben Bund og komme igen i større Mængde inde i Landet i for- skellige andre Formationer. De maa betragtes som et mere eller mindi'e tilfældigt Selskab, og Tallet af dem maa kunne bringes højere op. Der er derfor ingen Grund til at nævne dem. Efterhaanden som Bundens Udvikling skrider frem, vil en mere ren og typisk For- mation udvikle sig. Om Mosserne meddeler G. Jensen følgende: Af Mosser, som taale eller rettere fordre Havvand for at kunne trives, findes her i Landet kun Grimmia maritima. Denne Art vokser, som før omtalt, paa Bornholms Kystklipper, men vil maaske kunne findes paa større Strandsten, da den paa den tyske Side af Østersøen er funden sporadisk paa saadanne Steder. Paa Havstokken og den nærmest indenfor liggende Del af Stranden, vokser ikke Mos, vistnok fordi Underlaget er for saltholdigt og ustabilt. Paa ældre Strand, som har faaet Lov til at ligge i Ro, og kun undtagelses- vis bliver overskyllet af Havvand, kan vokse nogle faa, næsten overalt fore- kommende, mest xerofile Arter, nemlig Bryum cæspiticium, Ceratodon purpureus, Tortula rurahs var. arenicola, Polytrichum pilosum, Dicranum 4. Smaastenet Strand. Strandvolde 63^ scoparium, Grimmia ericoides var. . canescens, Hypnum prælongum, H. albi- cans, Hylocomium squarrosum og Stereodon cupressiformis. Sjældne Arter. Paa flere Strandvolde findes sjældne eller endog meget sjældne Arter; paa Nordsiden af Rersø f. Eks. Libanotis montana, Astragalus danicus, Phleum Boehmeri, Pulsatilla pratensis. Ved Kalundborg paa Giseløre: Veronica spicata, Inula salicina, Astragalus danicus, Thalictrum minus (BT., 23, S. XXIII). Paa Lille Vrøj n. 0. f. Kalundborg: Potentilla verna, Beta niaritima (med brun- lige Overtræk paa Bladenes Underside af Peronospora Schachtii), Thalictrum minus (med Æcidier af Rostrupia Elymi), Scabiosa Co- lumbaria, Melilotus dentatus, Astragalus danicus, Carex extensa o. fl. (BT., 1. c). Ved Jyllands nordligste Strande: Glaucium luteum, Mer- tensia maritima, Silene maritima. Grundene til disse sjældne Arters Forekomst paa de nævnte Steder ere dels deres Indvandringshistorie og geografiske Udbredning i det hele, navnlig tydeligt er dette for de sidst nævnte Arter (jvfr. "Warming, 1904), dels vel ogsaa, at Strandvoldene ere Steder, som Kulturen i ringe Grad kan udnytte (mange ville utvivlsomt med Tiden forsvinde derved, at Stenene bortføres til Vejforbedring. Saa- ledes bortføres aabenbart Strandvoldene paa Nordsiden af Rersø, hvor der vokser flere sjældne Arter; se ogsaa Mathiassen i NM. 14, 1895). Livsformerne. Om den ret talrige, mere eller mindre tilfældig sammensatte Plantevækst paa gamle, høje Strandvolde skal her kun be- mærkes, at den i det hele og store passer til tør og varm Bund. Stenenes Overflader ville let opvarmes; de smaa Sten ville vel helt blive opvarmede i stærkt Solskin paa varme Sommerdage. Regn- vandet vil hurtigt synke ned mellem Stenene og forsvinde i Dybet, naar Stenhobene ere store. Er der meget Sand mellem og under Stenene vil Bunden dog utvivlsomt være fugtigere. Denne Plante- vækst slutter sig nær til de sandede Strandmarker, som skulle om- tales senere. De sal tynd en de Blomsterplanter, der vokse nærmest Havet, have Saltbundsplanters Bygning, som senere skal omtales. Hvad deres Livsformer angaar, gruppere de sig paa følgende Maader: A. Hapaxanther (een Gang blomstrende) ere Atriplex hastata, littoralis og a. Arter, Cakile maritima, Cochlearia danica og officinalis, Salsola kali og Suæda maritima, der ere ægte Saltbundsplanter, som (for Chenopodiaceernes Vedkommende) især findes der, hvor Tang og Tangmuld har samlet sig; til dem slutte sig Former af Arter, som ogsaa vokse anden Steds, bl. a. Matricaria inodora, Galium aparine. 64 4. Smaastenet Strand. Strandvolde Geranium Robertianum, Polygonum Raji og P. aviculare's Strand- former. Denne Gruppe er talrigst. B. Stavnsbundne fleraarige Urter (Tueplanter) ere Beta maritima, Crambe maritima, Eryngium maritimum, Glaucium luteum, Mertensia maritima, Plantago maritima, Silene maritima, og Statice Limonium, til hvilke Saltbundsplanter slutte sig bl. a. Silene venosa og Rumex crispus. Denne Gruppe er den næsttalrigste. C. Underjordisk vandrende Urier, nemlig Honckenya peploides, Lathyrus maritimus, Triticum junceum, til hvilke slutte sig Psamma arenaria og Elymus arenarius. Former af Convolvulus ar- vensis, Triticum repens og Bastarder af denne og T. junceum. D. Vedplanter (Buske eller Halvbuske), som have under- jordisk Vandringsevne ved Knopdannelse paa Redder: Hippophaés rhamnoides, til hvilken slutte sig Lycium vulgare og Solanum dul- camara; i alt 3. Af disse findes Hapaxantherne dels alene nærmest Havet, dels ogsaa længere fra dette. Det er let forstaaeligt, at det er saadanne, der gaa yderst ud. fordi de lettere kunne holde sig paa bevæget og urolig Bund end de fleraarige; den urolige Tid er jo netop den Tid paa Aaret, som de tilbringe i Form af Frø; i Vegetationstiden bliver Bunden sjælden omtumlet af Bølgerne. Her finde de endvidere Plads nok; der er ingen Fare for Konkurrence. De fleraarige Tueplanter have kraftige, dybtgaaende Rødder, der tillade dem at fæste Rod dybt mellem Stenene; om Vinteren ere vist alle overjordiske Dele forsvundne. Da de ogsaa i Almindelighed findes fjærnere fra Havet, er Faren for Ødelæggelse mindre. At Buske og Halvbuske ogsaa kunne holde ud paa de fra Havet fjærnere Dele af Strandvoldene er let at forstaa. Deres værste Fjende er Vinden, og det er vel den, der hindrer flere Arter i at indfinde sig her. En Hjælp for de nævnte Vedplanter til at holde sig paa Strand- voldene er det utvivlsomt, at de have rigelig Knopdannelse paa deres mellem Stenene krybende Rødder. Nedliggende Stængler og Grundblade. Hvad de over- jordiske Vegetationsorganer angaa, er der den Mærkelighed, at saa mange Arter brede sig vandret ud over Stenene. Dette gælder først og fremmest Stenstrandens to særlige Karakterplanter, de som sjældnere vokse paa anden Bund og begge ere fæstede ved kraftige Pæle- rødder: Beta maritima og Mertensia maritima. men ogsaa Matricaria, Silene maritima, Atriplex, o. fl. Strand-Bede lægger sine Grund- blade og blomstrende Stængler vandret ud til alle Sider (Fig. 28). Da Stænglerne kunne naa mindst 0,8 m Længde, vil en enkelt kraftig 4. Smaastenet Strand. Strandvolde 65 Plante kunne dække en Plet der er 1,5—2 m. i Tværmaal. Mertensia bliver ikke nær saa stor, men har en lignende Voksemaade; dog har jeg set Planter med 1,3 m. i Tværmaal, Strand-Kamille afviger fra Hovedformen netop bl. a. ved sine nedliggende Stængler. Det samme gælder Silene maritima. Mælderne og Strandgaasefod forholde sig forskelligt; man kan paa samme Strandvold træife oprette Eksem- plarer og saadanne, som brede alle deres Grene, ogsaa Hovedskuddet, hen over Stenene. Samme Voksemaade har Geranium Robertianum, Hieracium umbellatum, naar den vokser her, Polygonum aviculare og nærstaaende Arter, og selvfølgelig ogsaa de Arter, der anden Steds ere Lianer, nemlig Solanum dulcamara, Convolvulus arvensis, Galium aparine og Lycium vulgare, thi deres lange Stængler finde jo ikke nogen Støtte her paa Strandvoldene. I Forbindelse hermed kan nævnes, at nogle Arter have udprægede Grundbladrosetter, nemlig (foruden Græsserne) Sonchus arvensis, Mertensia maritima, Glaucium luteum, Cochlearia- Arterne, Plantago maritima og Statice; nogle af disse Arters Rosetblade ere næsten vandret udbredte, undertiden endog trykkede ned til Bunden (Sonchus, Glaucium, Mertensia). Naar Slaaen og andre Buske paa mange Strandvolde ligge espalier- formet udstrakte over Strandstenene ligesom mange Urter, kan dette ikke skyldes Vinden; jeg ser ingen Grund til, at denne i en særlig Grad skulde knuge de i Billedets Forgrund (Fig. 30) synlige Slaaen- buske frem for de andre, der staa i Baggrunden (vest for dem); jeg maa tværtimod antage, at hine er mere i Læ end disse. Paa samme Maade er der ingen Grund til at give Vinden Skyld for de i Fig. 17 synlige, nedliggende Buske, naar Vegetationen faa Skridt derfra er saa høj og frodig som den er, og saa lidt bærer Mærke af Vindens udtørrende Evne. Grunden til, at Planterne ligge ned, maa utvivlsomt søges i Jord- bundens Varmeforhold ; Stenbund er en meget varm Bund, og maaske er det Varmeudstraalingen fra Stenene, der bringer Grenene til at lægge sig ned — et Sporgsmaal der maa besvares ad Forsøgets Vej (jvfr. Warming, 1895, S. 22). Det bør bemærkes, at navnlig af Atriplex- Arterne træffes høje og oprette Eksemplarer ikke langt fra eller lige tæt ved nedliggende. Dette synes at tyde paa, at Kaarene ikke have været ens for disse Planter i deres første Udviklingstid. Nogle Arter har jeg aldrig set nedliggende, f. Eks. Cakile, Crambe, Eryngium og Glauciums Blomsterstængler, og disse Planter høre endog til de større eller største. Suk kulens. Et paafaldende Træk i Strandplanternes Udseende er deres Kødrigdom. Ikke blot de egentlige Strandplanter (af To- Warming, Strandvegetation '-• gg 4. Smaastenet Strand. Strandvolde kimbladede), men ogsaa Indlandsplant er. der ere komne til at vokse paa Strandvoldene (Convolvulus arvensis, Lycium, Solanum dnlcamara, Sonchns arvensis, Matricaria inodora og andre) ere kødfulde. Bladene blive hos nogle saa tykke, at de ikke kunne bøjes uden at brække. Denne Fremtoning vil senere blive omtalt nærmere. Farver. En anden Ejendommelighed er de blaagrønne eller mat- grønne Toner, som de fleste Blade have, hvilket ogsaa vil blive om- talt senere. KAP. 5. SANDSTRANDENS PLANTEVÆKST Sand; Plantevækstens Fordeling i Bælter; Havstokken; Sandalgernes Bælte; De saltyndende Blomsterplanters Bælte; Den maritime Sandplantevækst. Sandmarker. Sandstrands-Vegetationens Overgang i andre Formationer. Vindfurer. Opdrift. De allerfleste af vore Strande bestaa hovedsagelig af Sand, hvori der er indblandet Stene og Skaller eller Skalstumper af Havdyr. Der er naturligvis ingen skarp Grænse mellem Sandstrand og Sten- strand; ofte ligge enkelte store Moræneblokke spredte om paa Sand- stranden, som nævnt oventor, og mange Steder gaar Sandstranden umærkelig over i smaastenet Strand eller i stenede Havstokke og Strandvolde. Sand er dannet af Mineraler eller Bjærgarter, der ere sønder- delte ved kemisk og mekanisk Indvirkning; Frost og Planterødder have sprængt dem. Luft og Vand smuldret og opløst dem. og Bølgerne have slebet de sprængte Stykker mod hverandre, afrundet dem og sluttelig sorteret dem, saaledes at Sandet er blevet skilt saa vel fra det grovere Materiale (Grus) som fra det allerfineste (Ler). Ved vore Kyster er Sandet væsentlig dannet ved Granitens Sønderdeling, og da dennes ene Bestanddel, Kvartsen, ikke kan for- vitre, medens Glimmer, Feldspat og andre Dele mere eller mindre let gøre dette og danne Ler, er vort Sand væsentlig Kvartssand, i hvilket der kan findes smaa Glimmerblade, brunlige Feldspatkorn og smaa sorte Korn af Magnet- og Titanjern. Da Kvarts sædvanlig er hvid, bliver Sandets Grundfarve hvid. Tørt Sand er lysere end fugtigt Sand, fordi Sandkornene i det ligge løse, idet Mellemrum- mene ere fyldte med Luft. Vi se derfor, at det Bælte af Stranden, der er nærmest Havet er mørkere og fastere end det længere inde (Pig. 31). Det spiller utvivlsomt en stor Rolle for Strandens Frugtbarhed, hvor megen Kalk der er i den, og i denne Henseende er der stor 5. Sandstrandens Plantevækst g7 Forskel; Hollands Sandstrand, f. Eks., har efter Raiinkiær (1889) meget niere Kalk end Jyllands og er derfor meget frngtbarere. Hist og her findes der dog ogsaa paa vore Kyster store Ophobninger at Kalkskaller Ira Havets Bloddyr, f. Eks. paa Nordenden . af Fanø, hvor der findes en »Skælbanke« (se Kortet, Kap. 6), fra hvilken Folk i Fis.Sl. Blaavaii.lshuk set Ira Sy.l. (E.W.; Juli 18991. lange Tider har hentet Vognlæs og Skibsladninger af »Skælsand« bl. a. til Kalkbrænding. Sandstranden skraaner jævnt ud ad mod Havet. Forchhammer angiver (1841, S. 24) Hældningsvinklerne til 5— 12 (—14)^ i det nord- ligste Jylland. Oftest er den smal, undertiden kun en enkelt eller faa Metre bred Sandbræmrae langs en Mark eller Klint; men der er Steder (ved Vesterhavet), hvor den opnaar en Bredde af Hundreder af Metre. Dens Plantevækst ordner sig efter Afstanden fra Havet, mere eller mindre tydeligt i Bælter, der ere parallele med Kystlinien og ere betingede af den Ro, som Planterne kunne finde til deres Ud- vikling, og af Bundens Fugtighed. Det gælder her som anden Steds, at jo mere vandret og vidtstrakt et Terræn er, desto tydeligere og renere træde Bælterne frem, og desto lettere er det at opfatte den bæltevise Anordning; jo smallere og stejlere det er, desto mere løbe ^g 5. Sandstrandens Plantevækst Bælterne sammen. Jyllands Sletter egne sig derfor saa fortrinligt til Studier over Plantesamfundenes Naturhistorie, og det vil være rigtigt, at vi, efter først at have kastet et Blik paa Sandstranden, som den er ved vore østlige Kyster, særligt vende os til Betragtning Fig. 32. Strand ved Henne (NV. for Varde). (Fot. 1903; E. W.). af Vesterhavskystens store Vader og Højsande foruden senere af dens Marskdannelse. De Bælter, som vi kunne adskille paa de fleste, ikke altfor smalle Sandstrande, ere følgende. Det 1ste Bælte er Havstokken med Fjæren, Brændings- bæltet, som nævntes S. 5. Den bærer ingen Plantevækst undtagen paa de smaa Sten, der ligge her ; ofte er den meget stenrig, og Stenene ere bevoksede med Grønalger, medens Stranden forøvrigt er sandet. Havstokken har meget ofte Form som en lav StrundvoJd, hvis Op- rindelse kan være følgende. Idet Bølgerne glide op paa Stranden, føre de Sand med sig, men kun en Del af dette føres med tilbage. Det er let at se, hvorledes en stor Del af Vandet synker ned i Sandet, og den Sandflade, der var glinsende blank, saa længe der laa et Vandlag hen over den, bliver derved hurtigt mat. En Del Sand bliver da liggende tilbage, ikke blot som tydelige Linier der, hvor Bølgeranden endte, men over hele Fladen, som den dækkede, og efterhaanden ophobes dette til en lang, lav Vold, inden for hvilken der kan være en fugtigere Lavning. At en Storm ofte paa en Gang 5. Sandstrandens Plantevækst 69 kan kaste meget Sand op til en Strandvold paa Havstokken eller længere inde, er almindelig kendt. Paa Fig. 32 ses ude i Havet Bølgebraad paa tre Revler, der ere parallele med Kysten ; paa Landet ses først en lav Strandvold, der træder frem ved sin hvide Farve, fordi Sandet ligger højere og er tørt. Inden for kommer en fugtigere, derfor mørkere Lavning, hvis Overflade var grøn af Sandalger, og under hvilken Grundvandet fandtes i 25—30 cm Dybde; efter denne følger et mere tørt Bælte af Sand med meget smaa Sten og Skal- stykker, som naar ind til Klittens Fod. I Forbigaaende kan nævnes, at Jensen Haarup ved Esbjerg har fundet to mærkelige , Havbiller" (Løbebillen Gillenum laterale Brullé og Rov- billen Diglossa mersa Halid.), som leve under Sten, Muslingskaller o. a. paa sandet Bund, der i Ebbetiden ligger tør. To Gange i Døgnet blive de altsaa dækkede af Vandet; de sidde da i skindød Tilstand under Sandet og Gruset eller i den yderste Tangbræmme; under Ebben og navnlig i Solskin løbe de livligt om. (Entomologiske Meddelelser II. R., Bd. I, 1899, S. 98, og , Naturen", 190!2, S. 343). Dyrelivet paa Sandbunden synes i øvrigt at være fattigt. Mærkes kan dog de Tanglopper (Talitrus locusta Latr.), som grave Huller i Stranden, dog vel især paa mere tør Bund end i dette Bælte, og som man undertiden ser hoppe af Sted i store Sværme, naar man forstyrrer dem paa deres Opholdssted under opdrevet Tang eller strandede Vandmænd, og som synes endnu talrigere end de ere, paa Grund af den store Hurtig- hed, hvormed Bevægelserne foregaa. Paa Sandstrand har jeg desuden samlet Orchestia littorea Mont. og Aphodius inquinatus F. Se for øvrigt Th. Mortensen i Rambusch, 1900, S. 62. Det 2det Bælte vil jeg kalde Sandalgernes Formation, selv om disse ikke ere indskrænkede til dette ; her kan de nemlig findes ene om Pladsen. Tilsyneladende har dette Bælte i Regelen slet ingen Plantevækst, men ofte ser man Sandet grønfarvet, i nogle Tilfælde ganske overfladisk, i andre Tilfælde i et Lag tæt under Overfladen. Dette skyldes mærkelige Samfund af Alger, der maa opføres som en egen Formation med mindst to Associationer. Bunden i dette Bælte er altid fugtig, og overskylles ofte af Vandet. Det findes ved alle vore Kyster i smaa Pletter, fra Bornholm til Vesterhavet (se Fig. 32), men i storartet Udstrækning og Tydelighed har jeg kun set det ved Vesterhavet, hvorfor den nærmere Omtale opsættes til et senere Afsnit. Det 3die Bælte kan benævnes: De saltyndende (halofile) Blomsterplanters Formation. Efter Sandalgernes Bælte be- gynde Blomsterplanter at optræde; nærmest Havet vokse de ofte paa Sandalgebund, længere borte fra dette vil man ikke træffe denne, og Floraen bestaar alene af Blomsterplanter, da ogsaa Mosser og Laver ere udelukkede, og Svampenes Antal vil være ganske forsvindende, højst er der nogle Snyltesvampe. 70 5. Sandstrandens Plantevækst Blomsterplanterne ordne sig- i flere Bælter (Associationer) efter Afstanden fra Havet og- Bundens øvrige Beskaffenhed. Selvfølgelig ere disse Bælter ingen Steds skarpt afgi-ænsede. Modsætningen mellem dem er dels floristisk, dels biologisk, idet Forholdet mellem Livsformerne i de forskellige Bælter er noget forskelligt. Det yderste Bælte er en Chenopodiacé-Association, der er væsentlig knyttet til en meget vaad Bund og en Bund med opskyllet Bændeltang. Arterne ere navnlig Atriplex Bahingtonii, A. calotheca, A. hastata, A. littoralis , A. longipes, A. patula; Kochia hirsuta; Suæda maritima. Paa Steder, hvor Ler og Dynd har kunnet samle sig, slutte andre Arter sig til, som rettest høre hjemme i andre Formationer, navnlig Strandsumpenes og Marskengenes, f. Eks. Sali- cornia herhacea, Asier tripolium., Glycaria distans og G. maritima, TriglocJiin maritimum, Spergularia'er, Agrostis alba f. stolonifera. Hvor Vandet bliver mere fersk, i det indre af Fjorde og Vige eller nær Vandløbenes Mundinger kunne rene Ferskvandsarter slutte sig til, f. Eks. Eanunculus sceleratus og E,. repens. Mellem disse Planter kan man finde de filtede, mørkegrønne Overtræk af Vaucheria'er, og f. Eks. ogsaa Algen Rhizoclonium riparium kan vokse her og gaa op paa tilstødende Græsmarker. De for dette Bælte typiske Arter ere enaarige og saftrige. Den anden Associations Bund er rent Sand, undertiden gruset og lidt stenet, og den er lidt mere tør. Planterne staa meget spredt, og det er derfor Sandet, der giver Bæltet dets Farve (Fig. 33). Dette Bælte modsvarer det yderste paa Stenstranden, og det er omtrent de samme Arter, der optræde; men nogle ere almindeligere paa Sand- stranden end paa Stenstranden, andre omvendt (jvfr. S. 61). Det kan benævnes Cakile-Associationen. Arterne ere navnlig følgende: Cakile maritima og (ved Vesterhavet) var. integrifolia ; Glaux maritima (ogsaa almindelig paa Strandeng); Honckemja peploides; Matricaria inodora f. salina; Salsol a kali : Obione pedunculata (især lidt lerblandet Bund), Triticum junceum samt de sjældnere: Atriplex farinosa, Po- lygonum Raji og Former af P. avimlare (angustissimum, depressum, ercctum, littorale) og Carex incurva (se Warming, 1904, S. 77). Men baade kunne Arter af Chenopodiacé-Associationen og fra det 4de Bælte findes indblandede, f. Eks. Triticum repens og dens Ba- starder, Psamma og Elymus. Ogsaa Arterne i dette Bælte ere prægede af den salte Bund derved, at de have xerofil Bygning (de Tokimbladede ere mere eller mindre kødfulde; Farven er blaagrøn; m. m.), men til de enaarige Arter slutte sig allerede en Del fleraarige Urter med underjordisk vandrende Rodstokke. Begge Forhold maa passe godt til Bæltets 5. Sandstrandens Plantevækst 71 Naturforhold; det er et uroligt Bælte derved, at Havet ved Høj- vande gaar herop og kan rode op i Bunden (Warming, 1891, S. 155). De enaarige passe ligesom i Chenopodiacé-bæltet hertil, idet de jo kun ere udviklede i den gunstige Tid af Aaret, men ligge i Form af Frø indblandede i Strandsandet, naar Efteraars- og Vinterstormene drive Bølgerne hen over dette. De fleraarige ville ved deres under- rig. 33. Strand med Salsola kali m. m. paa Nordsiden af Knudslioved ved V'urdingborsj (Fot. af Eug.W.; Juli 1900). jordiske, mere eller mindre sammenvævede Skud yde Modstand mod at rives op og skylles bort; for fleraarige stavnsbundne Arter (f. Eks. Crambe og Eryngium) vil Faren herfor værre større. De enaarige Arter synes alle desuden at have meget dybtgaaende Rødder, hvad der yderligere vil sikre dem deres Rodsted. Slaaes Association 1 og 2 sammen, vil der i dem findes omtrent 3 — 4 Gange saa mange enaarige Arter som fleraarige, og de to Associationer kunne under Navnet »de saltyndende Blomster- planters Formation« modsættes den næste Formation. Om Arterne i denne Formation meddeles følgende biologiske og morfo- logiske Forhold. De enaarige Arter. Cakile marltima spirer efter Focke aldrig før om Foraaret. Kimplanter fmdes almindeligt paa Stranden ved Forsommers- tide. Kimbladene ere overjordiske, spateldannet aflange og ret kødfulde. En ung Plante havde efter Brick en næsten 1 m lang Rod. Abromeit 72 5. Sandstrandens Plantevækst angiver, at Roden kan blive endnu meget længere, men at det er vanskeligt at faa den helt udgravet. Atriplex-Ariernes Kimplanter træffes Foraar og Sommer mange Steder i Mængde, især paa sammenskyllet gammel Tang. Meget ofte ere de stærkt røde. Kimplanterne af A. farinosa har jeg fundet i Mængde paa Fanø. Kimstængelen og Kimbladene ere ganske glatte, men straks oven for Kim- bladene begynder den for Arten ejendommelige tætte Haarklædning (Fig. 34), som har givet Arten dens Navn (omtalt og afbildet War- ming, 1897, S. 229). Samme Haardække findes hos Ohione pedunculata og O. portulacoi- des Warming, 1890, S. 225). Kochia hirsuta har den samme Modsætning mellem de epikotyle Dele og de neden for disse liggende i H. t. Be- haaring. Ovenfor de aflange, glatte Kimblade følge straks blødhaarede Dele. Salsola kali synes heller aldrig at spire før om For- aaret. Dens Kimblade ligne de efterfølgende liniedannede Løvblade, men ere ikke saa braadspidsede ; Kimroden gaar dybt ned (Fig. 35). Den anden Gruppe af Arter er de med underjordisk vandrende Stængler, nemlig Glaux, Honckenya, Triticum junceum og Garex incurva. Glaux niaritima, Sandknjh, er en almindelig Plante baade paa sandet og paa leret Strand. Dens kun faa cm høje Skud med de modsatte, ovale Blade og de smaa rødlige Blomster i Bladhjørnerne kunne hist og her dække store Pletter alene eller sammen med andre Planter. Denne selskabelige Vækst skyldes dens underjordiske Udløbere. Da dens hele Morfologi og Biologi er saa fortrin- ligt fremstillet af Buchenau (1864), skal her blot meddeles følgende. Fra Grunden af Lys-Skuddene udspringer der under Jorden traadformede (c. 1,5 mm tykke), langleddede, hvide Udløbere, der kunne blive 25 cm lange, men kun vare kort Tid; deres Opgave er alene at sørge for Plantens Vandring. Paa dem opstaa kraftige, underjordiske Knopper, som ere dækkede af tag- lagte Skælblade og overvintre; forneden bære de en eller flere (2 — 5) kraftige, ugrenede Rødder, der navnlig ere tykke, naar de ere enlige, og da næsten som Tretommersøm ere rammede ned i Jorden; er der flere fra samme Knop, ere de mindre tykke (Fig. 36). De ere Ammerødder. Knopperne overvintre under Jorden og næste Vaar udvikle de de Lysskud, fra hvilke vi gik ud. Ved Vintertid ere alle overjordiske Dele af Sandkryb visnede; Frugterne sidde endnu paa mange af dem. I 1 — 2 cm Dybde under Jorden kan man da finde Vinterknopperne. I Maj Maaned har jeg fundet nye Ud- løbere dannede og allerede 12 — 13 cm lange, nogle med Spidsen krummet opad og trædende op over Sandet; Rødder vare allerede i Færd med at bryde frem ved Bladfæstene; de overjordiske Dele begyndte at grønnes. Fig. 34. Kimplante af Alriplex farinosa, formindsket til 8/5 og c. Ve. (E. W.). Fig. 35. Kimplante af Saslola kali, formindsket til 3/5 og næsten Ve (E.W.). Sandstrandens Plantevækst. 73 Ogsaa frugtbærende Eksemplarer (i August Maaned) have lange og grenede Udløbere. Honckemja jieploides, SU-andarve (Fig. 37), er en anden fleraarig Urt med vidt krybende, underjordiske, rigt grenede og ved talrige Rødder i Sandet at dens friskgrønne Skud med kun naa 5 — 10 cm Højde, vil fæstede Jordstængler, og da dertil kommer, de glinsende flrradede Blade sædvanligvis den let kunne holde sin Plads paa en lejlighedsvis af Havet i Vegetationstiden overskyllet Bund. Dog ser man under- tiden Steder, hvor de brune Rodstokke, der kun ligge faa cm dybt i Bunden, af Vinter- stormene ere oprevne og ligge løst paa Sandbunden. Ved saadan Lejhghed har jeg maalt Stængel-Længder paa 3 — 4 m. Som et særhgt gunstigt Middel i Kampen for at holde sin Plads kunne de talrige, sovende Knopper og Dværg- grene nævnes, som findes paa Rodstokken (Fig. 37 ^, C, 1), E), fordi de, hvis denne blottes eller sønderrives, ville kunne vokse ud til nye Skud. Disse Knopper eller Dværgskud kunne aaben- bart have en langsom Længdevækst i mange Aar og opnaa derved at faa ligesom en tynd Stilk (se navnlig den med Trævler, Rester af Bladenes Strænge, besatte Gren Fig. C). At de kunne vokse ud til Langskud, ses i Fig. //, hvor et kortleddet Dværg-Skuds Stængel (til venstre) har forlænget sig til en af de hvide, tykke og med kødfulde, forneden parvist sammenvoksede Blade forsynede Skud, som ere Rodstokkens Ungdoms-Form (at disse under- jordiske Blade tillige i Henseende til deres Retning er forskellige fra de overjordiske ses ved Sammenhgning af Fig. H med Fig. /). I April — Maj Maaneder, saa vel som længere hen paa Sommeren, kan man finde disse unge Skud. De ende ikke med nogen særlig kraftig Spids; kun ere de yderste Blade lagte sammen i Knopform. Men nogen særlig Kralt til Gen- nemboring af det løse Sand fordres vist heller ikke. Disse hvide Ungdomsskud blive som ældre tynde og brune, idet Bark- vævet skrumper ind og kastes af (Fig. A; E). Frøene ere ret store og lyst kastaniebrune. Deres Spiring er beskreven af Brick og Joh. Erikson. I Akslerne af hvert af de to overjordiske Kim- blade anlægges indtil 3 Knopper, i nedstigende Følge (hvilket ogsaa kan findes paa løsrevne Grenstykker af Rodstokken; se Fig. G, hvor Knopperne Fig. 36. Glaux maritima (c. "-/s). En Knop der laa i c. 1—2 cm Dybde i Sandet. December. (E. W.). straks et større Antal Udløbere. Om Honckenyas Morfologi og Anatomi se i øvrigt: Brick, 1888; War- ming BT., 1877, 3. R., Bd. i2, S. 96; samme 1884; samme: Vid. Meddel. 1891, S. 159; Joh. Erikson, Bot. Notiser 1894; B. K. V. A. 1896. rj4 5. Sandstrandens Plantevækst Paa Grund af sine underjordiske, vandrette, lange Stængler staa Strand- arvens overjordiske Skud sædvanligvis mange sammen; man ser hele lyse- grønne lave Pletter paa Stranden, dannede af dem, og undertiden ser man dem, som omtalt foran, danne et flere Meter bredt "^^^en sammenhæn- gende og hundreder af Metre langt Bælte parallelt med Strandbredden, hvilket vistnok er fremkommet derved, at Frøene [^^ højvande istoi Mængde ere blevne udsaaede netop i dette Bælte (De ses hos Remke (1903 B), Fig. 97, S. 89, fra Kniephafen paa Amrum). S o 1^ 76 5. Sandstrandens Plantevækst Fig. 39. Triticiim junceuiH (formindsket). l'—T er Jordoverfladen. /, Hovedaxe. «\ «'-, a^ a^ Side- skud paa A; b^, h^, b^ Sideskud paa B. 5. Sandstiandens Plantevækst 77 Et andet Fysiognomi har den tredie af de fleraarige Urter med Vandre- Rodstokke, nemlig Strand-Kvik, Triticum jimceuni, en ægte Saltbundsplante, den næppe forekommer inde i Landet. Det er et lavt Græs, som naar Fig. 40. Triticum junceum i December Maaned. Øverst et 125 cm. langt Brudstykke af en Udløber besat med Knopper (se nederst t.h.), formindsket til c. Vi2. Nederst t. v. Spidsen af en Udløber. (^/O. (E.W. omtr. ^/s m Højde og har blaagrønne Stængler og Blade, navnlig ere Blomsterstandene blaagrønne (voksdækkede). Den danner paa mange Strande, navnlig ved Vesterhavet, store, rene Bevoksninger paa Stranden, og naar disse samle Sand op mellem deres Skud, fremkommer der lave Sandforhøjninger paa Stranden, saaledes som Fig. 38 viser. Begyndelsen til Sandmarsk eller til Klitter. Grunden til denne selskabelige Vækst er dens lang- leddede og ofte meget lange (0,3 — 1 m lange) vandret løbende, underjordiske Skud, som fæstes ved Rødder fra Bladfæstene, og hvis Grene let trænge gennem Bunden ved Hjælp af deres spidse, næsten stikkende Ender; disse fremkomme ved Bladenes Sammenrulning. Fig. 39 B ^ ; Fig. 40). Til sidst bøje disse Ender opad (Fig. 39 B, b^ og b^), og Stænglerne blive kortleddede paa Ombøjnings- stedet, hvorfor de smalle, rendeformede Blade komme til at staa samlede tæt over Jorden. Idet Bladene udfolde sig et for et, naar Skuddene naa Jordoverfladen, ser man deres Spidser enkeltvis stikke op gennem Sandet. Udløberne kunne efter Buchenmi træde frem over Bunden og bore sig ned i den igen. Løvskuddene kunne staa flere Aar paa Assimilations- stadiet, før de strække sig for Blomstringens Skyld (Fig. 39 A, I og a*). Blomsterstænglerne ere ugrenede Løvbladskud. Om Efteraaret dø Stænglerne ned til de første Sideskud, og Bladene brydes af tæt oven for Jorden, saa at Skuddenes Ender komme til at se ud som Fig. 4 1 . (Inden- for et af de gamle Blades Steder er her en Knop allerede i Færd med at udfolde sig). Ved Vintertide er Strand- kvik da for største Delen forsvunden fra Strandens Over- junceum ved Vintertid flade paa samme Maade som Marehalm ; over Sandet ^^^''^- ^« ^^"^^^ B'^<^: ser man næsten kun gamle Frugtstande, hvis Frugter \^^ll^^ overfMeTtii v! dog ere forsvundne. Man kan ogsaa undertiden paa en gammel Frugtstand. Stranden finde Dele af det underjordiske Skudsystem, som Bølgerne have skyllet løs og blottet; de vise sig da besatte med mange Knopper, af hvilke nogle endog kunne være grønne og i Færd med at skyde (Fig. 40). De fleste Sideknopper paa Udløberne komme dog ikke til Udvikling. Fig. 41. Skud af Triticum 78 5. Sandstrandens Plantevækst Nærmere om Triticum junceum se Buchenau, 1889, S. 411; Warming 1891, S. 161; Raunkiær D. B. N., I, S. 608. Reinke, 1903. Reinke fremhæver (1. c.) som noget nyt og hidtil upaaagtet, at Triticum junceum er en ægte Saltbundsplante i Modsætning til Hjælmen, der er en Sandbundsplante, og at den vokser paa den fugtige Sandstrand og baner Vejen for Hjælmen. I dansk Litteratur er der dog gjort skarp Skel mellem de to Græs netop i denne Henseende. I 1891 opførte jeg Trit. junceum under 1ste Bælte, Sandstranden, men Hjælmen under :2. Bælte, Havklitten eller Hjælmeformationen. 1 1895 (Plantesamfund S. 206— 207) Hgeledes, idet jeg fremhævede, at T. junceum gør Begyndelsen og fortrænges af de høje Klitgræs. (Se ogsaa Mentz, 1900). Nærmest til dette Bælte hører vel ogsaa Triticum acutum {= Tr. jun- ceum X repens). Carex incurva har underjordisk vandrende Rodstokke, hvis Led ere omtr. 1 cm lange, og fra hvilke overjordiske Skud udgaa med c. 3 — 5 cm Mellemrum. Et Par andre Græs maa nævnes her, som ogsaa spille en Rolle paa Sand- stranden, navnlig hvor Bunden er fugtig og ret vel beskyttet; dette er Kryb- hvene (Agrostif alha f. stolonifera), og Andel-Græsset (Glyceria maritima). Begge have overjordiske, rodslaaende Udløbere. Da de spille en stor RoUe paa bestemte, især fugtige Steder, hvor de kunne opsamle Sand eller Ler og bidrage til Marskdannelse, ville de senere bhve omtalte nærmere. Det 4de Bælte kan kaldes de maritime Blomsterplanters Formation. Indad mod Land gaar det 2det Bælte over i og- flyder sædvanlig jævnt sammen med en Plantevækst, hvis Bund er Sand, men mere tørt, løst og varmt Sand, og som maaske slet ikke paavirkes af salt- holdigt Grundvand. Undertiden er Bunden i dette Bælte højnet ved Sandflugt, og her kan være dannet Strandvolde eller lave Klitter. Følgende Eksempler kunne næ.vnes. Ved Østkysten af Helnæs findes der, som omtalt og afbildet (S. 34), en Sandstrand, der alleryderst har en smal (og vist meget foranderlig) Bræmme af opdrevet Tang (Eve) og her kan bære en ret rig Vege- tation af Atriplex med Suæda, og desuden har bl. a. Sonchus oleraceus. Inden for dette Bælte følger et smalt Bælte ligeledes med enaarige Strandplanter, navnlig Salsola og Cakile, og derefter følger det 4de Bælte, hvor Elymus og Psamma danne tættere Bevoksninger, i hvilke Sonchus arvensis, Potentilla anserina, Achillea millefolium, Matricaria inodoia, Honckenya, Galium verum o. a. ere indstrøede. Dette 4de Bælte er her behersket af de høje Klitgræs, et Elymetum; det er paa en Maade Klitvegetationen, men uden Klitdannelse. Et lignende Billede viser Pig. 42 fra Lille Vrøj n. 0. f. Kalund- borg. Til venstre er Havet og de to allerede omtalte Bælter; til højre det 4de Bælte dannet af en alenhøj Bestand af Marehalm, i hvilket findes nogle faa, store, rigt blomstrende Eksemplarer af Strand- Sandstrandens Plantevækst 79 kaal, endvidere Rumex crispus og andre, lavere Arter indstrøede. (Strandkaal paa stenet Strand findes afbildet Fig. 27). Paa Fig. 43 ses Stranden derimod til venstre gaa over i en lav og tør Græsmark. Saa vel i denne som paa den sandede Strand vokse mange Eksem- Fig. 42. Strand ved Lille Vrøj n. e. f. Kalundborg med Marehalm og Strandkaal. (Fut. af E. W.) piarer af den tornede og blaagrønne Eryngium maritimnm. Her fandtes de store Klitgræs slet ikke. Andre Steder ere Bælterne atter anderledes sammensatte, og Ar- terne mere blandede, særligt hvor Bælterne ere meget smalle. Eks- empelvis kan følgende anføres: Ved Lille Bælt har jeg paa Vestsiden af Helnæs set følgende: 1) Yderst Chenopodiacé-Assoeiationen, nemlig en Del opskyllet Tang med mange Eksemplarer af Atriplex og Suæda, desuden Crambe og Sonchus oleraceus; 2) et Bælte med sandet og gruset Bund, paa hvilken voksede Cakile, Salsola og Senecio vulgaris, Cakile-Assodationen ; 3) et Anserinetum, modsvarende de maritime Blomsterplanters Bælte dannet for en væsentlig Del af Potentilla anserina, og med den Co- chlearia danica, Arenaria serpyllifolia , Cerastium semidecandrum, Achillea millefolium, Cirsium lanceolatum, Galium verum, Matricaria inodora f. salina, Sedum acre; 80 5. Sandstrandens Plantevækst 4) en tør og mager Græsmark, hvor de sidst nævnte Arter ogsaa optraadte, og desuden Dianthus deltoides, Armeria vulgaris, Lotus corniculatus og fl. I Bælte 2—3 er der, som man ser, en Del enaarige Arter; de liøje Strandgræs manglede. Et andet Sted paa Vestkysten at Fyn var Rækkefølgen denne: Fig. 43. Strand ved Knudshoved (Vordingborg) med Mandstro (Eryngium maritimuml; til venstre mager og tør Græsmark. (Fot. af E. W.; 1900i. 1) Lavt Vand med smaa Sten, Blæretang og Ruppia, længere ude Zostera; 2) Chenopodiacé-Bæltet paa en Bræmme af opdreven Tang; og yderst paa denne lidt Salicornia, Spergularia salina, Suæda mari- tima og røde Bakterier; nærmere Landet et Atriplicetum , dannet af store Mængder af Atriplex littoralis og hastata, baade i oprette og helt vandret udbredte Eksemplarer samt mange Eksemplarer af Triticum repens. Her fandtes ogsaa Matricaria inodora, Honckenya (voksende fra Sandbunden op gennem Tanglaget), Sonchus arvensis, lidt Glaux, Suæda, Polygonum aviculare (meget bredbladet). En enkelt lille Plet bar Scirpus maritimus og lidt Tagrør. 3) Et TriHco-Anserinetum paa højere og mere sandet Bund, der var lidt skraanende og modsvarede de fleraarige Arters Bælte. Her voksede i Mængde Triticum repens og Potentilla anserina; Vegetationen var tættere, og der laa her kun smaa Pletter Tang, i hvilke Atriplex littoralis fandtes. For øvrigt voksede her en Del Sonchus arvensis, Matricaria, Cirsium arvense, Rumex crispus, Phragmites. 4) Et Silenetiim paa højere, skraanende Sandbund. Høje, rigt blomstrende Eksemplarer af Silene venosa 5. Sandstrandens Plantevækst 81 dannede Hovedmassen, og med dem fandtes Honckenya, Festuca rubra, Rumex crispus og fl. 5) Festucetum. En ter Sandraark væsentlig bevokset med Festuca rubra, og med Indblanding af Ameria vulgaris, Bromus mollis, Br. hordeaceus, Jasione montana, Leontodon auctum- nalis, Weingartneria canescens, Galium verum, G. aparine, Trifolium arvense. Agrostis vulgaris, Plantago maritima, Sedum acre, Carex arenaria, Cerastium vulgatum. Nær denne Lokalitet fandtes tillige lave Strandvolde, der vare graagrønne Svingelmarker (som Bælte 5), og hvis mellemliggende Dopper vare mørkegrønne Harrilenge med Triglochin maritimum, Plantago maritima, Glaux maritima o. fl. Planterne i denne Formation synes at kunne ordnes paa følgende Maade, eftersom de mere eller mindre nøje ere knyttede til Stranden: A. Halofyter, Arter som alene findes ved Stranden eller kun sjælden fjærne sig fra den. Egentlige S and strands planter ere: Artemisia Stelleriana (Sjæl- lands Nordkyst) ; Beta maritima (mest stenet Strand) ; Carex incurva, C. trinervis (? ; mest Klitdale) ; Cochlearia anglica, C. danica, (C. of- jicinalis); Convolvulus soldanella (Vesterhavskysten) ; Cramhe maritima ; Eryngium maritimum; Glaucium luteum (mest stenet Strand); Halo- scias scoticum; (Honckenya peploides) ; Lathyrus maritimus ; Lihanotis montana; Mertensia maritima (mest stenet Strand) ; Petasites spurius; Phleum arenarium (?) ; Plantago coronopus (ogsaa Lerbund), P. mariti- mum (ligesaa); Polygonum Baji; Scirpus rufus (Engbund); Senecio viscosus; Silene maritima (mest stenet Strand); Taraxacum erythro- spermum; Triticum junceum's Bastarder med T. repens. Saltbundsplanter som hyppigere findes paa leret Bund eller sand- blandet Lerbund (Strandenge) end paa ren Sandbund: Artemisia maritima; Asparagus officinalis ; Carex distans, C.extensa; Cochlearia officinalis; Erythræa littoralis, E. pulchella; Sagina maritima; Statice Limonium ; Tetragonolohus siliquosusf. maritimus; Trifolium fragiferum. B. Halofile Former^ af Indlandsplanter, nemlig: Anthyllis vulneraria /. maritima; Armeria vulgaris f maritima; Galium aparine f. confertum ; G. verum f. littorale; Geranium Boher- tianum f. ruhricaule; Hieracium umhellatum /. dunense; Jasione montana f littoralis; Lotus corniculatus f. carnosus. Matricaria ino- Jeg betegner disse Planter som , Former", for dermed at stille mig neutralt over for det meget vanskelige Spørgsmaal, i livilken Grad de ere selvstændige og konstante. Her er en Mængde Opgaver at besvare i Fremtiden. Nogle af dem bør maaske henføres snarest til Gruppen G. Warming, Strandvegetation 6 32 5. Sandstrandens Plantevækst dora f. salina; Folygonum amphihium f. dunense. P. aviculare formæ variæ; P. lapathifolium f. incanum. Scnecio vulgaris f. carnosns, og /. radiahts; Sonchus arvensis f. maritimus. Solammi dulcamara f. marinum. (Stellaria crassifolia f. hrevifolia, i Vand); C. Psammofyter og Planter fra andre Formationer, som ogsaa trives paa Sandbunden ved Stranden. Herunder kan der opregnes en Mængde Arter, af hvilke nogle af de almindeligste skulle nævnes, først og fremmest de, som næsten alene findes ved Kysterne, men aabenbart kun fordi de alene eller fortrinsvis der finde det løse Sand og den aabne Bund, som passer dem bedst: Elynms are- narius, Psamma arenaria og P. haltica. I mange Tilfælde optræde de i saa store Mængder, at de danne vidtstrakte Elymeta eller Psammeta (Fig. 14, 42). Andre Arter som træffes her ere: Achillea millefolium; Agrostis alba; Allium vineale; Anthriscus silvestris; Artemisia campestris; Armeria vulgaris; Avena pratensis; Astragalus danicus; Bromus hor- deaceus; Calamagrostis epigejos; Carex arenaria; Cerasfium tetran- drum (?), C. semidecandrum ; Cirsium arvense, C. lanceolatum; Crepis tectorum; Convolvidtis arvensis, et var. linearifolius ; Equisetum ar- vense; Erodium cicutarium; Festuca ruhra f. arenaria, F. ovina; Galium verum; Geranium sanguineum; Hieracium pilosella ; Leontodon auctumnalis; Lepidium ruderale ; Lotus cornicidatus ; Linaria vulgaris; Stellaria apetala; Tanacetum vulgare; Taraxacum vulgare; Thalidrum minus; Triticum repens og Bastarder; Valerianella olitoria; Wein- gdrtneria canescens; Vicia Cracca f. tenuifolia; Viola tricolor o. fl, a., som lejlighedsvis kunne blandes ind fra tilgrænsende Formationer, f. Eks. Ugræs som Cichorium intuhis, Cynoglossum officinale, Hyo- scyamus officinalis. Det er en vanskelig Sag at faa sikkert Rede paa, om de enkelte Arter skulle betragtes som Saltbundsplanter (Halofyter) eller som Sandbundsplanter (Psammofyter). Jeg vil navnlig fremhæve Psamma og Elymus, der af mange betragtes som Strandplanter d. e. Saltbunds- planter. Dette er næppe rigtigt. De findes ganske vist i størst Mængde og Frodighed ved Havet, men utvivlsomt, fordi de især her træffe løst Sand og aaben Bund, og dettes Saltholdighed er sikkert en Biting eller en ligegyldig Ting, da de ogsaa som Psammofyter ere xerofilt uddannede. De trives jo ogsaa godt langt fra Kysterne, naar der blot er tørt og ubevokset Sand. Hvis vi i det indre Jylland havde større Indsande, som Lyngen ikke havde bemægtiget sig, vilde vi utvivlsomt træffe dem lige saa frodige her som ved Havet. I det foregaaende har jeg ved alle paa eller ved Stranden fore- kommende Formationer omtalt, at det salte Vands Indflydelse paa o. Sandstrandens Plantevækst 83 Plantevæksten aabenbart ophører i overmaade kort Afstand fra Havet ; dets Indflydelse strækker sig vist ikke længere, end salt Grundvand eller en Strand, der er stærkt imprægneret med Salt, strækker sig. Der føres ganske vist ogsaa en Del Salt i Form af salt Taage, salt Sprøjt og Skum fra Brændingerne op paa Land, f. Eks. op paa Klitterne ; men disse Saltmasser synes ikke at være. en Livsbetingelse for de egentlige Klitplanter. Forholdet er snarest dette, at de taale det fortrinligt, fordi de i Forvejen ere Tørbundsplanter. Til Besvarelsen af dette Spørgsmaal har jeg kun haft Arternes Udbredning i Landet at støtte mig til. Jordbundsanalyser ville være nødvendige til sikrere Bestemmelse, lig dem som Kearney i N.Amerika har foretaget. Hans Resultat er, at Planter paa Sandstrand og Klitter i Almindelighed ikke kunne kaldes Halofyter. og at vi maa søge andre Faktorer end Jordbundens stoi-e Saltholdighed for at forklare Sandstrandsplanternes almindelige udpræget xerofytiske Karakter. Naar J. Erikson (1896, S. 4) slaarmineto, 1891 opstillede Bælter (Sandstranden eller de psammofile Halofyters Formation, og Hav- klitten eller Hjælmeformationen) sammen, fordi »alla eller åtminstone flertallet af de på dynen våxande arterna åro att betrakta så som halofyter, då de endast trifves i hafvets nårhet«, saa gælder dette ganske vist en Del af dem, men ikke navnlig Psamma og Elymus, og i hvert Fald vokse de, som ogsaa fremgaar af Eriksons Frem- stilling, nogenlunde adskilte i to Bælter. En anden Vanskelighed, der først kommer ret frem, naar man forsøger at gennemføre en Fordeling af Arterne efter Jordbund, hvad hidtil ikke er forsøgt, er den, at nogle Arter foretrække lerblandet Sand eller ren Lerbund, og hyppigere findes paa saadan. selv om de ogsaa kunne findes paa Sand. Jeg har ovenfor forsøgt at skille dem ud fra de ægte Sandstrandplanter. Livsformerne. De nævnte nærmest halofile Arter og Former fordele sig i H. t. Livsform paa følgende Maade: 1. Enaarige (delvis ogsaa 2-aarige): Cochlearia danica; Ery- thræa littoralis, E. pulchella; Galium aparine; Geranium Robertianum ; Matricaria inodora; (Phleum arenarium); Plantago coronopus; Poly- gonum Raji, P. aviculare, P. lapathifolium ; Sagina maritima; Sene- cio viscosus, S. vulgaris. 2. Toaarige: Cochlearia anglica, C. officinalis; Jasione mon- tana (og nogle fra 1). 3. Tuestauder (fieraarige, stavnsbundne Urter): Authyllis vul- neraria; Armeria vulgaris; Artemisia Stelleriana; Beta maritima; Carex distaus, C. extensa; Crambe maritima; Eryngium maritimum; 6* 34 5- Sandstrandens Plantevækst Glaucium luteum; Geranium sanguineum; Haloscias scoticum; Hiera- cium umbellatum; Libanotis montana; Lotus corniculatus ; Mertensia maritima; Plantage maritima; Silene maritima; (Statice Limonium); Taraxacum erythrospermura ; Tetragonolobus siliquosus. 4. Krybstauder(fleraarige, overjordisk vandrende Urter): Poten- tilla anserina, Trifolium fragiferum. 5. Vandre-Jordstauder (fleraarige Urter med underjordisk vand- rende Skud): Asparagus officinalis; Carex incurva; Convolvulus sol- danella; Lathyrus maritiraus; Petasites spurius; Scirpus rufus; og Former af: Polygonum amphibium; Convolvulus arvensis; Galium verum. Desuden Honckenya, Triticum junceum , Glaux maritima, Elymus, Psamma, Carex arenaria. 6. Rodskudstauder (Stauder med knopdannende Redder): Sonchus arvensis; Statice Limonium. 7. Halvbuske. Artemisia maritima. Da det er saa vanskeligt at trække skarpe Grænser mellem Salt- bundsplanter og Sandbundsplanter , vil det i høj Grad komme til at afhænge af et personligt Skøn, hvorledes Statistiken i det enkelte kommer til at tage sig ud. Hvis man kun tager Hensyn til de nævnte Arter og Former, er der altsaa meget faa toaarige og Krybstauder, omtrent 10 Vandre-Jordstauder, omtr. 20 Tueplanter, og 14 Enaarige. Slaar man Hapaxantherne sammen, blive de næsten lige saa mange som Tuestauderne. Sammenlignes denne Formation med de halofile Blomsterplanters Formation, vil man se Forholdet væsentlig forandret; i denne var der omtrent 3 Gange saa mange enaarige som fleraarige Arter, i den sidste er der omtrent 2 Gange saa mange fleraarige som enaarige; man kunde derfor betegne denne For- mation de »fleraarige Sand-Strandplanters«. Men dette er ikke heldigt, thi det maa erindres, at dette Bælte tæller en Mængde andre Arter, der paa sine Steder endog ere de tonegi vende, navnlig Psamma og Elymus, og disse Arter ere for den langt overvejende Del Lidlands- planter, særlig Sandmarksplanter. Man ser endvidere, at de fleraarige dele sig i to Hovedgrupper: Tueplanter og Vandre-Jordstauder. At de første ere saa tal- rige viser, at der i dette Bælte maa være en meget mere rolig Jord- bund end i de to første. At der er saa mange af de sidste, og at disse navnlig komme til at spille en dominerende Rolle, hvor Hjælme og Marehalm optræde, maa sættes i Forbindelse med, at Jordbunden er saa løs og derfor saa let gennemtrænges af Rodstokkene. Disse to Planter spille derfor ogsaa den største Rolle i Klitterne, hvorfor de nærmere skulle omtales under disse. 5. Sandstrandens Plantevækst 85 Biologiske og morfologiske Bemærkninger. Cochlearia officinalis. Naar Frøene saaes straks efter Frugtmodningen i Juli Maaned, spire (efter Focke) i alt Fald nogle straks, og Kimplanterne kunne blive ret kraftige i 1ste Aar. Af Tueplanterne have flere meget kraftige og dybt gaaende Rødder. Om Eryngium meddeler J. Erikson (189G, S. 24), at han har gravet flere Fod ned uden at faa den helt op. (Efter Buchenau skal Arten være Fig. 44. Petasites spurius (stærkt formindsket); paaden grenede Rodstok sidder til højre en Blomster- stand, til venstre et goldt Skud i Løvspring. Desuden er afbildet (t. v.) et enkelt Skud, som stiger op over Jorden og har et Rodknippe omkring den kortleddede Del, og (t. h.) en Blomsterstand med et Sideskud i Udvikling ved sin Grund. Vemmetofte Strand. (Fotografi; E. W.). hapaxanthisk og blomstre i 2det, 3die eller et senere Aar, altsaa være pleiocyklisk. Dette har jeg ikke iagttaget; hos os synes den at være polla- kanthisk). Massart (1893, S. 16) angiver Rodlængden (i Klitter) til mere end 3 m. — Roden af Cramhe har jeg endnu i c. ^/s m Dybde fundet at være næsten 3 cm tyk, saa at den utvivlsomt ogsaa gaar overordentlig dybt ned. Vandre-Jordplan terne i dette Bælte komme for største Delen ogsaa for i Klitterne og spille, som Psamma og Elymus, den vigtigste Rolle dér; disse omtales da senere. Triticum junceum og Glaux kunne gaa herop; deres Voksemaade er allerede omtalt. Her skal da kun meddeles nogle Ord om nogle andre, der ogsaa maa anses for halofile Arter. Petasites spurius findes hist og her ved Østersøens Kyster paa ren Sand- btmd, undertiden tilsyneladende paa Tangbund, idet den i Virkeligheden vokser dybt i Sandet, men bryder op gennem de overdækkende Tangmasser •'^. I April — Maj Maaned komme dens Blomsterstande til Syne over Sandet, sædvanlig meget spredt og enhg stillede, og Mdt senere bryde Løvblads- skuddene frem med Pladerne foreløbig opret stillede og sammenrullede (Blad- ^ Den kan dog ogsaa forekomme ved sandede Flodbredder og endog ved Søer. S6 Sandstrandens Plantevækst randene tilbageruUede), saa at den hvidfiltede Underside vender udad (se Fig. 18). De pleje at staa adskilte fra Blomsterstandene. Skuddene have en underjordisk tyk Udløberdei, som er langleddet (Led- dene 12 — i25 cm Ig.) og bærer Lavblade. Den kan grene sig. Rødderne bryde frem navnlig ved Bladfæstene (Fig. 44). Blomsterstanden er endestillet ; den kan fra Ombøjningsstedet i Jorden af og op til Spidsen være ^/2 m lang. Nærmere hos J. Erikson (1S96). Lathyrus maritimus. Fra de under Jorden værende Stængeldele ud- springe Udløbere, der ere lange, langleddede (jeg har maalt nogle, der vare næsten 1 m lange og havde 10—12 cm lange Led), grenede, og hvis Spidser ere krogformet ombøjede. De vokse til sidst op over Sandet uden Ledforkort- ning og udvikle sig til de blaagrønne Lysskud (Fig. 19, S. 40) med de præg- tige, purpurrøde Blomster. Ved hvert Bladfæste er der 1—3, ofte tæt med Sand dækkede Rødder. Den er ikke ualmindelig paa Sand- strand, men navnlig i Klit- ter. (Nærmere hos Ir- niiscJi, B.Ztg. 1859, S. 63; Warining 1891, S. 164. Spiringen omtales af ./. Erikson, 1896, S. 22). . Samme Voksemaade har Vicia Cracca , der ofte en smalbladet, haaret Form, hvis Fig. 46 Lathyrus maritimus (Hjerting, 26. Juli). A, Enden af en Udløber, der ved T — r (Jordoverfladen) er kommen op til Lyset; de yngste Dele ere glatte, de ældre rynkede. Ved Overgangen til Lyset bliver Stængelen tyndere og kantet. B, Gren paa en Udløber, der i et Bladhjørne bærer to Skud, af hvilke det yngste, «, staar helt uden for Bladakselen. C, Enden af en Udløber, under Jorden. (E. W.). kan findes paa Sandstrand og i Klitter i Smaablade oftest ere stærkt rendeformet sammenlagte. Nærmest hertil slutter sig Convolvuhis soldanella, der er fundet ved Jyl- lands Vestkyst {Warming 1904, S. 179). Den vokser især i løst og tørt Sand, og dens underjordiske, 3—4 mm tykke Udløbere ligge ret dybt i Sandet; deres Spidser ere ogsaa krogformet ombøjede {Warming, 1897, Fig. 4. Se ogsaa Buchenau, 1889, S. 260). Asparagus officinalis vokser især paa noget lerede Strandbredder ; den har en kraftig, vandret, men meget kortleddet Rodstok, og skønt mange Skudgenerationer, der sammenkædes sympodialt, udvikles hvert Aar, er Vandringsevnen dog kun ringe ; Arten staar paa Overgang til Tueplanterne, og bør maaske rettes sluttes til disse, da Foryngelsesknopperne fra først af ere temmehg oprette (Fig. 16 hos Warming, 1884, S. 71). (Yderligere hos Raunkiær DBN. S. 218, Fig. 100). Nær til denne Livsform (Vandre-Jordplanter) slutte sig biologisk de Urter, for hvilke Knopdannelse paa Rødderne er af stor Betydning. Disse ere her Sonchus arvensis, der ved Strandbredder optræder med noget afvigende Form, og Cirsium arvense. De have ikke særligt hjemme ved Stranden. Krybstauder kunne næppe føle sig hjemme paa meget exponerede 5. Sandstrandens Plantevækst Strandbredder. Hvor Glyceria niaritima og Agrostis alba f. stolonifera udvikle sig paa sandet Strand, er der derfor gerne ret roligt. Det samme gælder for Potentilla anserina, der ^^ vokser almindeligt paa Strandbredder med meget forskellig Bund. Dens rødlige Ranker ligge ligesom Jord- bærrets hen over Bunden og slaa Rødder ved Bladfæstene, hvor ogsaa Rosetskud udvikle sig. (Wanning, 1884, S. 55). De kunne paa Strand- sand undertiden blive næsten meter- lange. I Følge Buchenau forekommer og- saa Ruhus cæsius paa Strand, hvor dens lange Aarsskud skulle ligge ned, trykte op til Jorden; i Pile- og Sand- tidsekrat i Klitterne skal den hæve sig „fodhøjt". Jeg har ikke set den paa egentlig Strand i Danmark, og i alt Fald er den ikke Halofyt. For saa vidt Trifolium repens og T. fragiferum forekomme paa Sand- strand, er her Pladsen, hvor de bør nævnes. Paa dette Sted kan ogsaa Tag- i'øret {Phragmitis communis) nævnes. Det er en mærkværdig Plante, der optræder ved vore ferske Vande Hge saa godt som ved de brakke eller salte eller inde om Asiens Saltsøer, paa tørlagte men endnu vaade Bunde saa vel som undertiden oppe i Klit- terne, en tyrannisk Plante, der med sine mægtige og rigt grenede underjordiske Stængler og høje tætbladede Skud er- obrer store Strækninger saa at sige for sig alene, navnhg der hvor den befinder sig bedst. Ogsaa paa Sand- stranden kan den optræde og danne tætte Bestande, vel især hvor der er Kildevæld. Desuden optræder den her som anden Steds i ejendommelig Form med overjordiske Udløbere, (Fig. 46). Fra en Tagrørbevoks- ning af sædvanlig Form ser man grønne Skud paa maaske flere Metres Længde strække sig ud over Stranden. Jeg har mange Gange maalt Længder paa 5 — 7 m, men Andresen angiver (S. 334) end- ogsaa 10—13 Alen, altsaa hen imod 9 m. Fra Udløberne udgaa oprette gg 5. Sandstrandens Plantevækst Skud, som ere 30 — 80 cm høje, og som jeg kun sjældent har set blomstre (se A ved s). De udløbende Skud sende ogsaa lavbladbærende Sideskud ned i Jorden (se Fig. B), og Spidserne kunne bore sig ned i denne, undertiden idet de danne store Buer eller Øskener. Denne Form af Tagrør er Phragmites communis f. stolonifera G. F. W. Meyer, Den omtales og afbildes af Witirock (BN., 1892) fra en udtørret Sø i Skaane og fra sandet Havstrand ; de længste Udløbere, han kender, vare lim. Schrøter omtaler og afbilder disse „Legehalme" i „Bodenseeforschungen" II, S. 32; de længste, han har niaalt, vare 11 m, men Reissek har ved Wien maalt 15,8 m. Buchenau har maalt Udløbere paa 10 m Længde og der- over. Nærmere omtales de ogsaa af Raimkiær (DBN, S. 577). Jeg har fundet dem foruden flere Steder ved Søer, navnlig lavvandede jydske inde i Landet, ogsaa paa Sandstrand, f. Eks Manø, Fanø, Skive Fjord, Hirtshals Strand (hvorfra ogsaa J. Hartz omtaler den, BT, 24, S. XXXIX). Raunkiær (DBN. 578) har fundet dem ved Esbjerg og i Klitsøer. Af andre Græs, der spille en Rolle i dette Bælte, kan nævnes Elymus og Psamma, Triticum repens og Bastarder samt Festuca ruhra f. arenaria, men da de snarest høre til Sandplanter og ikke til Strandplanter, omtales de først nærmere under Klitformationen. Af Vedplanter, der kan siges at tilhøre Stranden, fmdes kun Arte- misia maritima, der fortrinsvis vokser paa noget leret Bund, men ogsaa kan findes paa Sandbund. Den er en Halvbusk, idet de nederste Dele af dens Skud overleve Vinteren i større eller mindre Udstrækning, medens de øverste dø. Paa de nederste Dele findes skælklædte Knopper, fra hvilke Foryngelsen foregaar i Foraarstiden. Sandmarker ved Stranden. Inden for Sandstranden træffes mange Steder store, flade Sandmarker, hvis Oprindelse kan være for- skellig, idet de i nogle Tilfælde utvivlsomt ere dannede af Moræne- sand og derfor i Regelen ere mere eller mindre stenede, i andre Til- fælde ere hævet Havbund og da ogsaa ere stenede, og i atter andre Tilfælde ere dannede af Flyvesand (og derfor stenfrie). Naar denne Bund er i Fred for Havet, vil den dække sig med en mager og lav Vegetation af Tørbunds-Urter, en Sandmarhsflora, i hvillien enkelte Saltbundsplanter kunne findes indblandede paa Grund af Havets Nærhed. Denne Plantevækst er i alt væsentligt lig de graa Klitters, der senere ville blive omtalte, og maa betragtes som hørende til en egen Formation, Sandmarkens, forskellig fra de maritime Sandplanters. Et Eksempel paa en saadan Sandmark nær Havet afgiver de Marker, der ligge vest tor Tisvilde Leje, mellem Havet og de gamle, nu beplantede Strandskrænter, og som ere hævet Havbund, et smaastenet, sandet Overdrev. Plantevæksten er overmaade mager og trykket. Jeg har herfra optegnet følgende lille Flora: Achillea millefolium; Agrostis vulgaris; Airopsis præcox (danner 5. Sandstrandens Plantevækst 89 lave, tætte Selskaber i Sandet); AnthoxantJmm odoratum; Anthyllis vulneraria; Armeria vidgaris; Artemis ia campestris ; Atriplex hastata (paa Tang, som Vinden har ført herop); Bromus horåeaceus; Calluna Vidgaris (faa Individer); Campamda rotundifolia; Carex arenaria; Cerastium semidecandrum, C. vulgatum; Cochlearia danica; Crambe maritima; Draha verna; £mpetrum nigrum (nogle faa, lave Pletter); Eryngium maritimum (faa Eks.); Festuca ruhra; Gdlium verum; Gna- phalium arenarimn; Hieracium pilosella (pletvis i Mængde); H. um- hellatum f. dunense; Honckenya peploides, Hypochæris radicata; Jasi- one montana; Jtmiperus communis (faa Eks.; vejrbidte); LatJiyriis ma- ritimus; Lotus corniculatus • Lusida campestris, L. multiflora; Myosotis stricta; Polypodinm vulgare; Populus tremtda (lave Rodskud); Pinus silvestris (et enligt, selvsaaet, usselt Individ); Potentilla argentea; Psamma arenaria; Pulsatilla pratensis (i stor Mængde, blomstrer især i Maj); Mumex crispus; Salix repens; Pimpinella saxifraga; Sedum acre; Senecio viscosus; Stellaria media; Taraxacum erythrospermum; ThaJictrum minus; Thymus serpyllum; Trifolium arvense; Tr. inter- medium; Valerianella olitoria; Weingdrtneria canescens; Veronica Chamædrys ; Vicia cracca; Viola tricolor. Paa den magre Sandjord findes ogsaa nogle Mosser, mest ud- prægede Tørbunds-Arter; navnlig: Ceratodon purpureus; Grimmia canescens; Hylocomium parietinum; Hypnum alhicans; H. cupressi- forme; Torttda ruralis var. arenaria (der danner gulbrune, i vaadt Vejr grønne Puder og Tæpper i Sandet). Af Laver findes: Cladonia rangiferina talrigt. Cl. alcicornis f. gracilis; Cl. furcata; Cl. pyxidata; Cornicularia aculeata; Pelti- gera canina, og i Sandet træffes smaa, graalige, lavt kegleformede Kager af ved Likenthalli sammenbundne Sandkorn. Ogsaa enkelte Svampe optræde her. Arter af Bovista (B. plumhea) og Lycoperdon. Sandmarker med ganske den samme Plantevækst strække sig rundt om Sællands Nordkyst (fra Helsingør til Hellebæk, Hornbæk, Melby Overdrev, Rørvig (til Dels med Klitter), og findes bl. a. paa Fedet ved Præstø. De halofile Arter, der betegne Strandens Nærhed ere de til Slægterne Cochlearia, Crambe, Eryngium, Honckenya og Lathyrus hørende. Paa disse Strandmarker findes ogsaa andre Arter, som jeg ikke har bemærket ved Tisvilde, bl. a. Aira flexuosa, Antennaria dioica, Artemisia vtdgaris; Bellis perennis; Capsella hursa pastoris; Cirsium arvense; C. lanceolatum; Erodium cicutarium; Festuca ovina; Herniaria gldbra; Linaria vulgaris; Phleum arenarium og Boehmeri; Plantago coronopus, P. lanceolata, P. maritima; Poa pratensis; Potentilla anserina 90 5. Sandstrandens Plantevækst Og jP. reptans; Psamma halfica; RammmJus hulhosus; Rumex ace- tosella; Sagina procumbens; Sedum Telephium; Sieglingia decumbens; Taraxacumvulgare; Tanacetum vulgare ; Triticum repens ; Vicia hirsuta og V. lathyroides ; Viola canin2i. Som Eksempel paa en Sandstrand, der gaar over i Sandmark, vil jeg fra S ver rigs Kattegats Kyst anføre følgende. Ved Halm- stad findes Sandstrand, der yderst, i det jevnlig overskyllede Sand, bar Tuer af Glyceria maritima og Triglochin maritimum, samt Ra- mmculus sceleratus. Inden for dette Bælte kom Pletter af Atriplex, Honckenya, Cakile, og indad mod Land gik dette over i en flad og lav Flyvesandsmark, tildels dækket med meget lave Klitter, og paa den voksede bl. a. Elymus, Psamma, Festuca rubra f. arenaria, Arte- misia campestris, Weingitrtneria , Salix repens, Jasione montana, Sedum acre, Solidago virga aurea, Crepis virens, og store Flader vare brune af Polytrichum piliferum og Cornicularia aculeata med indblandet Cladina rangiferina, Grimma ericoides, Tortula ruralis f. maritima samt Pletter af Dicranum scoparium — ganske som i Danmark. I ikke mange Skridts Afstand fra Havet mærkedes ingen Virkning af dette; det er Sandbunden, som betinger Vegetationen. Plantevæksten paa saadanne Sandmarker som den omtalte fra Tisvilde er rig paa Dværgformer, en Følge af Bundens Mangel paa Næring og Fugtighed; den har en saftløs, tør. graagrøn Tone. Den er en ægte Tørbundsvegetation paa fysisk tør Bund, der kun for saa vidt er paa virket af Havets Nærhed, som en og anden Strand- plante kan finde Plads i den. Ældre Strandmarker kunne dog være klædte af et tæt, men meget lavt Grønsvær, vist især der hvor Faar aarlig gennem mange Aar have græsset. Paa en lille, lav Holm i Limfjorden, Rotholmen, var der en saadan grøn Mark; hovedsagelig var Plantevæksten dannet af Armeria vulgaris, Festuca rubra og Galium verum; end- videre fandtes Campanula rotundifolia, Erodium cicutarium. Geranium molle, Hieracium pilosella, Cerastium semidecandrum, C. vulgatum, Sedum acre, og i Bunden nogle af de sædvanlige Tørbundsmosser. Kaste vi Blikket tilbage paa den i dette Kapitel omtalte Plante- vækst, vil det ses, at der er følgende bæltevis ordnede Formationer: \. Sandalgernes; 2. De saltyndende Blomsterplanters, med to Associationer; 3. De maritime Blomsterplanters, en Blanding af Saltbimds- planter og Sandbundsplanter, og som har flere Associationer; 4. Sand markens. 5. Sandstrandens Plantevækst 91 Den Vegetation, som Sandstranden kan grænse op til indad mod Land, og som dens Arter mere eller mindre kunne indblandes i, er forøvrigt ret forskellig. Ligesom det paa mange Steder, som nu an- ført, er flade Sandmarker, er det anden Steds stenede Strandvolde eller, navnlig ved Jyllands Vestkyst, Klitter eller Sand marsk (»Grønninger«), til hvilke selve Sandstranden danner den første Be- gyndelse; eller det er en Lynghede, som Sandbunden jævnt gaar over i. Paa mange Steder støder den op til lerede Klinter, der give Lejlighed bl. a. for Tussilago farfarus til at blande sig med de ægte Sandstrandsplanter, eller det er ældre Klinter, som ere be- voksede med Græs eller Krat eller Skov (se f. Eks. Fig. 14, S. 34). Hvor en Bæk strømmer ud eller et Væld fra Bakken væder Strandens Overflade, se vi friskgrønne Sumpplanter indtage Pladsen, saa som Catabrosa aquatica, der flere Steder ved Jyllands Vestkyst breder sig ud over Strandsandet faa Skridt fra Havet, Montia, Caltha, Ra- nunculus repens og sceleratus, Equisetum arvense, Juncus bufonius, Callitriche verna, ved Jyllands Vestkyst f. Eks. Batrachium hedera- ceum o. a. Disse Formationer ere jo selvstændige og sideordnede med de førstnævnte. En Formation som ogsaa maa sættes sideordnet med dem, men dog utvivlsomt er stærkt paavirket af Saltet, er de Vand- samlinger (Vandhuller, smaa Laguner, vandfyldte Lavninger med stillestaaende lavt Vand), som flndes paa Stranden, og hvis Vand er mere eller mindre salt. Hvad jeg kan meddele om dem, er meget lidt. Jeg har paa Fanøs Veststrand set saadanne, hvis Vand i Juli Maaned var opvarmet til 24,5 ° C, og i hvilke voksede Agrostis alba f. stolonifera, og fandtes mange Grønalger og Myggelarver. Ved Hornbæk har jeg i Marts set en vandfyldt Lavning inden for en Sand-Strandvold, i hvilket Stenene og Bunden vare grøune af Sand- alger (Chlamydomonader). Disse Smaavandes Plankton og større Alger fortjene utvivlsomt Undersøgelse. En Plante, som kan anføres her. er Stellaria crassifolia var. brevifolia, der findes hist og her ved Stranden, især hvor Tang ligge ophobet i Vandpytterne. Sandstranden om Vinteren er nøgen; thi de enaarige Arter ere forsvundne, og de overjordiske Dele visnede bort af Honckenya og alle andre fleraarige Urter; i det højeste sidde nogle Skudrester og Rester af de visnede Blomsterstande. Triticum junceums Vintertil- stand er afbildet og omtalt S. 77; heller ikke denne er videre synlig over Stranden. Endnu i Maj Maaned ere de enaarige Arter i Al- mindelighed ikke synlige uden som Kimplanter, men Honckenyas friskgrønne Skud ere fremme og kunne allerede være blomstrende. 92 5. Sandstrandens Plantevækst MORFOLOGISKE OG BIOLOGISKE FORHOLD. Kraftig Vækst. Det er flere Gange fremhævet, at Sandstran- dens Plantevækst er meget aaben; Planterne staa meget spredt, og det er Bunden mellem dem, der giver Lokaliteten dens Farvetone. Ingen Arter dominerer over de andre, ingen er afhængig af de andre eller maa kæmpe om Pladsen med dem. At det ikke kan være Næ- ringsmangel, der er Grunden til den spredte Vækst paa Strandvolde og Sandstrand, ses deraf, at de egentlige Strandplanter meget ofte ere meget store og rigt grenede (jfvr. S. 56); det er ingenlunde sjældent, at træffe Eksemplarer af Crambe, som ere en Alen høje eller derover, og have mægtige Blade og Masser af Blomster (se f. Ex. Fig. S. 79) eller af Eryngium, der naa Vz— Vs m. Cakile kan blive 1 m i Tværmaal, skønt den er en enaarig Plante. Det samme gælder flere Chenopodiaceer. Salsola Kali ser man ofte i Exemplarer, som er ^/3 m høje og brede, og Batzeburg har set Exemplarer, som vare 3—4 Fod i Tværmaal. Atriplex- Arter kunne opnaa indtil 1,3 m. i Tvær- maal, navnlig naar de ligge ned; og selv af Suæda maritima kan man træffe Eksemplarer, som næsten ere 1 m i Tværmaal. Mare- halm kan, om vel end sjældent, naa en Højde af 1,20 m. Kogsalt er som bekendt ikke Næringsmiddel; Klor er unødven- digt for de allerfleste Landplanter, og Natrium har ikke heller vist sig nødvendigt ; i større Mængder (2— 3 Vo) er Kogsalt jo som bekendt endog ligefrem Gift. Det maa da være Havvandets Indhold af Kali- og Magnesiasalte foruden Vandet, der fremme Planternes Vækst. Alt dette bestyrker den Opfattelse, at det er Bundens Urolighed, navnlig Bølgeslaget under Højvande, der er Grund til den spredte Vækst. 1 meget ringere Grad kan Vinden faa Skylden; hvis den spillede nogen Rolle for Vegetationens Tæthed, vilde Grænserne mel- lem Stranden og tilstødende Land ikke kunne staa saa skarpe som- de staa (se f. Eks. Fig. 43; S. 80). Nedliggende Planter. Ovenfor (S. 64) omtaltes, at mange Arter paa Strandvolde og stenet Strand lægge deres Stængler og Blade vandret hen over Bunden, bredte ud til alle Sider. Den samme Ejendommelighed træffes paa den rene Sandstrand. Ogsaa her kan man paa den samme Strand træffe baade nedliggende og op- rette Eksemplarer navnlig af Slægterne Atriplex, Suæda, Salsola, Ca- kile, Matricaria og Glaux, samt Equisetum arvense og Polygonum araphibium. Et Billede af saadanne nedliggende Arter giver Fig. 47, to Eks- emplarer af Atriplex liastata (til venstre) og A. patula (til højre). Hovedakserne bøje sig i ringe Højde over Jorden (18 cm hos den 5. Sandstrandens Plantevækst 93 første) brat om og lægge sig ned ligesom Grenene, der spærres ud til alle Sider. De længste Skud af A. hastata ere 60 cm. lange. Ogsaa paa Tangbund træffes nedliggende Eksemplarer; et Eksem- plar af Atriplex hastata var paa en saadan Bund c. 1 m i Tvær- maal; Hovedakse og Sideakse laa vandret udbredte til alle Sider, ^.V^ Fig. 47. Atriplex hastata og A. patula, udstrakte paa Sandstrand paa Fano; desuden Elymus are- narius, Glyceria maritima og Honckenya. (Fot af E. W.l. og Bladpladernes Stilke vare drejede, saa at Pladerne laa ganske vandret. Paa vaad eller vanddrukken Bund staa Atriplex-Arterne dog vist overvejende opret. Nedliggende Former kunne ogsaa træffes hos A. littoralis, A.fari- nosa og de andre Mældearter. Matricaria inodora træffes oftest med i alt Fald ved Grunden nedliggende, blomstrende Grene, medens dens Blade staa op og have de smalle Flige spredte til alle Sider. Suæda maritima træSes med alle Stængler nedliggende, og Bla- dene skraat opad rettede eller noget vandret udbredte. Enkelte Grene krumme sig maaske lidt opad. Jeg har, men sjældent, truffet Eks- emplarer, som vare over 1 m i Overmaal (mest paa Tangbund). Ca- kile maritima omtales af Dalmer: Sideskuddene vokse auf »das lebhafteste«, blive 2—3 Gange længere end Hovedskuddet og ligge ned paa Sandet, medens Hovedskuddet bøjer sig opad. Glaux træffes 94 5. Sandstrandens Plantevækst undertidende nedliggende; Bladene paa de vandrette Grene ligge da til Dels ned, til Dels ere de skraat opad rettede. Som hos de andre nævnte Arter lægge Skuddene sig ned straks ved Grunden. (Sali- cornia skal omtales og atbildes senere). Af Sandstrandens Arter have nogle typisk Grundbladro- setter, nemlig Glaucium luteum, Statice Limonium, Haloscias sco- ticum, Plantage coronopus, foruden bl. a. Sonchus arvensis, Rumex crispus, Taraxacum, Anthyllis vulneraria o. fl. Bladene i Eosetterne kunne være trykkede saa fast ned mod Bunden, at naar man tager hele Planten op, krumme Bladene sig tilbage, da den Modstand, som Jorden gjorde, nu er ophævet. Det er altsaa et aktivt Pres mod Jorden, som Planten udøver. Jeg har set dette bl. a. hos Leontodon auctumnalis og Plantago coronopus. Eksemplarer af Taraxacum, som voksede paa Sandstrand ved Tisvilde, havde alle eller i alt Fald de yderste Grundblade og Blomsterstande udbredte til Siderne, medens de i Græsset lidt derfra voksende havde alle disse Dele oprette. Nogle til Sandstranden knyttede Fremtoninger, som skyldes Vinden og Havet, fortjene her at nævnes. Vindfurer i Sandet. Ofte er det omtalt, at der i løst Sand paa Strande og i Klitter danner sig ejendommelige, svagt bølgede Purer, skilte med lave Ribber, som løbe nogenlunde parallele med hverandre, men ogsaa kunne grene sig og løbe sammen ; Forchhammer kalder dem »Vindfurer« (1842; se AA. S. 184), og de ere i Udlandets Litteratur kendte under Navnene : »Krauselungsmarken« eller »Krau- selmarken«, »ripplemarks«. Paa hosstaaende Billede af et Klitparti (Pig. 48) træde de tydeligt frem^ Efter GeÅnitz skyldes disse Former af Sandet, at Vinden ikke bevæger sig hen over Bunden i Form af en jævn, flad Strøm, men at den har stødformet springende eller valseformet rullende Bevægelser; der hvor den opstigende Luftstrøm kommer til at ligge, er Bevæ- gelsen fremad Nul, hvorfor Sandet falder ned og danner en Ribbet '^ Af den store Litteratur om dem kan nævnes: Cornish i Geograph. Journal 1899; Bertololy i Giinthers geograph. Studien, 9; Jentzsch i Gerhardts Handbuch des deutschen Diinenbaus, 1900. Geinitz i Naturwissenschaftliche Wochenschrift, 1904. Soholow, 1894, S. 15. C. C. Andresen, 1861, S. 3—4. * Geinitz skriver (1. c. S. 1028): „Der Windstrom geht uber den Boden nicht in Form einer ebenen Flache, sondern macht hier stossformige springende oder spiral-, wirbel- oder walzenformig aufrollende Bewegungen (in Wiilsten); das Querprofil des Luftstroms ist also an der Grenze des Bodens nicht eine ge- råde Linie, sondern eine von rticklåufigen Kreisen unterbrochene Kurve". ,Der 96 5. Sandstrandens Plantevækst Vindfurerne løbe paa tværs af Vindretningen, og de kunne træffes saa vel paa ganske vandrette Flader som paa ret stejle Hælder, f. Eks. paa Klitsider, løbende i Klittens Faldretning. De ere oftest omtr. 5—7 cm brede og skilte med Ribber af lignende eller mindre Bredde og Højde. Ribberne ere fladere paa Luvsiden (18 — 20 ^ Hæld- ning har jeg maalt), stejlere paa Læsiden. I Furerne ses det groveste og tungeste Sand og f. Eks. ogsaa smaa Stykker af Bløddyrskaller, men man kan ogsaa finde groft Sand paa Luvsiderne lige op til Kammene af Ribberne. Mange Steder ved Jyllands Vestkyst, især i de nordligste Egne, er Strand- og Klitsandet rigt paa sort Magnet- jernsand og Titanjernsand. Dette er tungere end Kvartssandet og samler sig derfor i Furerne og op ad Ribbernes Luvsider ^. Nøjagtig de samme Furer og Ribber træffes paa Havbunden og paa de tørlagte Vader, hvad senere vil blive omtalt. De fremkomme i begge Tilfælde ved Vindens Virkning paa Bunden, i det første di- rekte, i det andet indirekte gennem Bølgebevægelsen i Vandet. Vinden sætter ogsaa paa andre Maader Mærker paa Strandsandet navnlig ved Dannelsen af Sandtunger og Sandtuer, hvad senere vil blive omtalt. Her skal endnu blot et Fænomen nævnes, som jeg undertiden har set ved Kysterne af Vesterhavet og Skagerak, og som bestaar deri, at Stranden er dækket med lave (V2— 3 cm høje) Forhøjninger, som ere langstrakte i en og samme Retning (Vindens) og ere højest og stejlest ved den ene Ende, jævnt skraanende til den modsatte (Fig. 49). Paa den stejle Ende, hvilken jeg betragter som Luvenden, der i Regelen er den højeste Del af den hele lille Sandtue, ligger en lille Sten eller Bløddyrskal. Jeg antager, at ved dette Legeme er Fugtigheden i Sandet under det blevet bevaret saa meget, tiber die Sandflåche hinstreichende Luftstrom findet an dem Sande Widerstand und Reibung". „Unter den Stellen der aufsteigenden Wirbel wird also die Bewe- gung NuU und der von dem Luftstrom fortbewegte Sand niederfallen". „Eine den „Veråstelungen" der Kråuselmarken gleiche Form haben auch nach L.Matthiessen die Klangfiguren, wo sich nach ihm auch nicht die Rippen gabelformig spalten, sondern die leeren Zwischenråume". ^ Mine Iagttagelser ere her i Overensstemmelse med Forchhammers (1. c). Han fremhæver, at det hele Furingsfænomen træder saa særdeles tydeligt frem ved denne Modsætning mellem de hvide Ribber og de sorte Furer. Sokolow siger S. 18, at naar Sandkornene ere forskellige i Størrelse, blive de store rullede over Kam- men og ligge paa Læsiden, indtil de finere ere rullede over dem, saa at de igen er paa Luvsiden. Paa Raabjerg Mile har jeg set, at i Fodtrin danner der sig snart sorte Rande paa Luvsiden, eller denne bliver endog helt graa, medens Læ- siderne ere hvide. Stikker man en Spade ned i Sandet med Bladet lodret paa Vindretningen, ophobes der kun hvidt Sand bag ved den (d. e. i Læ); det letteste blæses altsaa herom. 5. Sandstrandens Plantevækst 97 Og Sandet i det hele blevet beskyttet saa meget, at Vinden ikke har kunnet blæse det bort. Muligvis er det det Slid paa Sandet, som Sandflugten maa øve paa Bunden, der er virksomst. Det beskyttede Parti har saa tillige beskyttet de i Læsiden liggende Sanddele, hvor- ved den nævnte lille tungeforraede Figur er fremkommen. Sandbunden mellem de mange smaa Forhøjninger er ofte noget. udhulet. Fig.49. Sandstrand ved Fanøs Vestkyst (Aug. 1898; Eng. W.l. Opdrift. Paa de flade Strandbredder findes altid flere eller færre Genstande opskyllede og opdrevne fra Havet. Man maa kunne be- nævne dem Opdrifts Opdriften stammer dels fra de Planter og Dyr, der leve i Havet udenfor, dels fra fjernere Kyster, og den kan være kommet ret lang- vejs fra 2. Ved de af vore Kyster, som støde op til et med Bændeltang be- vokset Hav, ville dennes løsrevne Blade og Eodstokke ofte i store Mængder kastes op paa Land og kunne her give Anledning til Tang- muld (»Eve«) med en ejendommelig Varietet af Strandvegetation. Ved Jyllands Vestkyst er der kun lidt af Bændel tang, men paa visse Steder desto mere af Alger (Arter af Fucus, Halidrys, Ascopliyllum, Laminaria, Chorda filum, Ceramium, Rhodomela, Furcellaria, Polysi- ^ I den tyske Litteratur kaldes det „die Drift", og der tales f. Eks. om „Drift- frlichte", „ Driftsamen ". I den engelske Litteratur haves samme Navn. Kølpin Ravn har (BT., 1895) benyttet Navnet , Drift", men med Citationstegn. Ordet „Op- drift" passer godt som Benævnelse for alt det, der driver op paa Stranden, og det maa kunne anvendes uanset, at det i Fysikken bruges i anden Betydning. ^ L. Kolderup Rosenvinge har sammenstillet en Liste over et meget stort Antal Alger, som drive op paa Jyllands Vestkyst, og som ikke vokse ved Danmarks Kyster. Se Botan. Tidsskr. Bd. 27. Warming: Strandvegetation 7 98 5. Sandstrandens Plantevækst phonia o. a.). Men andre Steder er Vesterhavsstranden umaadeli^ ren og hvid. Tangen aflejres i Linier, »Tanglinier«, der ere parallele med Kysten og svare til Havets højeste Stand, og undertiden ser man da flere, indbyrdes parallele »Tanglinier« som paa Fig. 50, hvor der er 5—6; disse ere da selvfølgelig desto yngre, jo nærmere de ligge ved Vandet (se Forchhammer 1869., S. 168). Da der meget ofte findes mange Frø i Opdriftslinierne, vil dette give Anledning til, at Blom- rig. so. strand ved Sjællands Aordkyst (Tisvilde). (Fot. af Eug. W. . sterplanterne ogsaa kunne komme til at vokse paa Stranden i lange Linier. Jeg har f. Ex. paa Vestkysten af Amrum set Honckenya peploides vokse i en tydelig Stribe, der vel kun var omtrent 1 m bred, men strakte sig det meste af 1—2 km (omtalt ogsaa af Reinke; se S. 74). Mange andre Genstande drive op og findes spredte paa Sand- stranden, navnlig Skaller af Bloddyr, og ved Vesterhavet mange Rør af Sabeller o. a. Rørorme, Æg af Rokker og af Buccinum undatum, Rygskaller af Sepia, Bryozoer, Slagger fra engelske Fabrikker^, Strandingsgods, Tørvestykker fra undersøiske Moser (se det syvende ^ Ejendommelige, af utallige Gruber og Lufthuler fyldte, graa Masser, som i Mængde drive op paa Jyllands Vestkyst og mange andre Steder ved Vesterhavet og Nordatlanterhavet lige til Finmarken, hvis Oprindelse længe var en Gaade; længe var det en almindelig Tro, at de vare Lavamasser fra islandske submarine Vulkaner. Efter H. Bilckstrom (Sv. V. Ak. Bih. 16, 1S90) er det Højovnsslagger fra England, antagelig fra Middlesbro-Distriktet. o. Sandstrandens Plantevækst 99 Kapitel), »Ravskarn« (smaa Træstykker, Eav og Frø, som direkte eller indirekte stamme fra tertiære Lag) o. a. m. ^ En eg-en Form for Sandstrand er de »Ører«, der ere saa alminde- lige navnlig i Limfjorden, og som ere lange og smalle, paa det bredeste undertiden kun faa Skridt brede Tanger eller »Odder« af Sand, Smaa- sten og Skaller, der opstaa ved ejendommelige Strømforhold langs Fig.ol. Et „Ore" paa Rotholmene i Limfjorden. (Fot. af E.W.; Aug. 1902). Kysterne (Fig. 51) og ofte løbe fra Landet langt ud i Vandet som undersøiske Banker^. Skagens Gren er en saadan Øre i stor Stil, opstaaet der, hvor Strømmene langs med Kysterne af de to Have mødes. Den her afbildede var omtrent plantetom i hele sin Længde og bar en Tanglinie paa sin nordlige Side. Ved Hvalpsund (Nordgrænsen for Skive Fjord) er en større, baade længere og bredere, samt mere stenet, der ind ad mod Land bærer en Del almindelige Strandplanter, alle meget spredte, og til sidst dækkes af i anden Vegetation. En Form af ^Ører« er de lange og brede Tanger, der skille Ring- ^ Vaupell taler (1855, S. 155) om hele Dynger af Brunkul. I Sernanders „Sprid- ningsbiologi" findes mange Eksempler paa Opdriftens Indhold af Plantedele ved nordiske Kyster. * Navnet har vi i Helsingør, Skjelskør, Glyngøre, Dragør, Korsør o. fl. 7* IQO 6- Vegetationen paa Eve købing Fjord og JSIissum Fjord fra Havet, og endvidere findes paa Hinds- holm, ved Hofmansgave, Lollands Sj^dkyst osv. (Se ogsaa Ussing, 1904, S. 303). KAP. 6. VEGETATIONEN PAA EVE Opdrift af Tang. Eve. Dens Plantevækst. Ved mange af Østersøens og Kattegattets Kj^ster kastes der ved Paalandsstorme iimaadelig store Masser af Bændeltang, i hvilke Blære- tang og andre Alger naturligvis ofte ere indblandede, op paa Stranden og lejre sig her oven paa Sandet eller Stenene, eller mellem disse, naar de ere store. Masserne af Bændeltang blive i Begyndelsen ofte ved Bølgeslaget rullede sammen til lange, pølselignende Former, eller de ophobes til Banker, som kunne være over en Meter høje og have en Bredde af 20—30 m (Fig. 52) ; uordentlige Volde og Bevier ligge ofte parallelt med Stranden og angive forskellige Højvands- og Storm- flodstider. Den friske opkastede Tang er selvfølgelig grøn med lyse, gullige Rodstokke, men snart bliver den mørk, brunsort, eller de øverste Dele, der ligge udsatte for Lyset og tørres, blive graalige, og skønt Sønder- delingen og Forraadnelsen gaar langsomt for sig, kan det dog ende med, at der dannes en blød, af smaa Bladstumper bestaaende Masse, en Slags »Tangmuld« eller Tørvejord (»Eve« eller »Evje« kaldes den paa sydfynske Øer), der i fugtig Tilstand er blød, næsten dyndet, men kan blive meget fast og sej; naar da Bølgerne skylle ind mod disse Masser, kunne de brydes ned og komme til at staa med ganske lod- rette, meterhøje Sider ud mod Havet. Billedet (Fig. 53) viser dette ; det er Stranden paa Besser Bev med en af de for Samsø-Langeland- Linien karakteristiske pulformede Bakker (»Lille Pulle«) i Baggrunden; alt hvad der ses paa det meste af Billedet er Eve-Bund, der ud mod Havet er uregelmæssig bugtet og takket med smaa Pynter og Vige, og hvis Bredder staa stejle, henved 1 m høje. Massen var her dannet af smaat hakkede Bladstumper, øverst tør og graa, indvendig fugtig og mørk; smaa Bladstumper laa i Mængde som en Vælling og skvul- pede i Vandet udenfor. Nogle Steder ere disse Tangmasser i Tidens Løb blevne saa faste, at der er fremkommen en Slags brunsort Tørv, saa sej, at en Spade vanskelig gennembryder den. Paa Langeland og Øerne s. f. Fyen findes flere Steder saadanne Tørvedannelser; Overfladen af f. Eks. de smaa Øer Kamsø og Egholm i Lindelse Nor paa Langeland og af 6. Vegetationen paa Eve 101 Store og Lille Fugle ved Rudkøbing og andre smaa Øer i den syd- fynske Øgaard bestaar helt eller for en stor Del deraf ^ Undertiden indlejres Sandlag mellem Tangmasserne, naar Havet ved en Storm kaster Sandmasser ind over Kysten. Undertiden er der Vand under Tangmasserne, og man vandrer som paa en Hængesæk, paa hvilken Foden kan synke maaske alen- Fig. 52. £n Sandstrand med store Tangmasser opkastede af Havet. Østkysten af Langeland. I For- grunden en mager Græsmark med Eryngium maritimum. (1903; E. W.). dybt ned i et af Svovlbrinte og andre Luftarter stinkende Mudder. Vand kan ogsaa staa i Smaapytter oven paa Tangmasserne, og rode Svovlbakterier finde her en fortrinlig Bund at udvikle sig paa. Paa denne ejendommelige Bund fremkommer snart en spredt ' Reinke omtaler disse Tørvedannelser og „Seegrasbånke" fra Kiels og Eckern- fordes Fjorde (1903 B, S. 149, 151,155); han giver ogsaa i Fig. 245 et Fotografi af en Strandeng med stejl afbrudt Kyst („Seegrasbånke haben sich hier in eine Art Torf umgebildet"). De ville fremdeles blive nærmere omtalte af Statsgeolog V. Madsen i D.G.U, Kortbladet „Svendborg". Han skriver til mig: „Overfladen af en Del af de fynske Smaa-Der bestaar af Eve, der er skyllet op om en Kærne af Moræneler eller Strandgrus. Overhovedet synes Eve-Dannelser at udgøre en ikke ringe Del af Saltvandsalluviet paa de Omraader af den fynske Øgruppe, der ere under Sænkning, altsaa paa Fyns Kyst i Svendborg — Faaborg-Egnen, Taasinge, Ærø, det sydlige Langeland og paa Smaa-Øerne" (hvad M. T. Lange kalder „den sydfynske Øgaard"). Foruden ved Danmarks og nærmest tilgrænsende Kyster fore- komme Evedannelser ogsaa i Norge. Holmboe omtaler dem S. 25 i „Planterester i norske torvmyrer" (Videnskabsselskabets Skrifter, 1903), under Navn af „Tangjord" som nogle af de vigtigste af „havets driftaflejringer". De synes her snarere at op- staa af Alger end af Bændeltang. 102 6. Vegetationen paa Eve Plantevækst, mest af Chenopodiaceernes Familie, navnlig Arter af Atriplex og Chenopodium, saa og Suæda mai'itima, Kochia liirsuta, Salsola Kali, Beta maritima og Salicornia. Jeg kender ingen Bund, der egner sig saa godt for denne Familie som netop Eve og saa Møddinger eller stærkt gødet Jord; mellem disse Bundformer maa der aabenbart være store Ligheder. Even maa være den oprindeligste Fig. 53. Tang-Strand paa Besser Rev (Samsøs Østkyst), med „Lille Pulle" i Baggrunden. (Aug. lyuO; V.. W.). af disse to, den paa hvilken disse Planter egentlig have hjemme ; Mød- dingerne ere en senere, af Kulturen frembragt Jordbundsform. I Maj Maaned ser man mange Steder store Mængder af Kimplanter af disse væsentlig enaarige Planter udvikle sig paa Even. Paa ældre Evebund findes ogsaa andre Arter indstrøede, navnlig følgende: Matricaria inodora f. maritima, Potentilla anserina, Cahile maritima, Triticum repens, Bumex crispns; Sonchus arvensis kan findes her i stor Mængde og med usædvanlig store Kurve; Galimn aparine kan dække store Pletter med sine svage, nedliggende, sammenfiltrede Stængler; Anthrisms silvestris kan optræde i meterhøje Eksemplarer, og mange andre Arter, som egentlig have hjemme i helt andre For- mationer, kunne efterhaanden indfinde sig her som en Slags fakulta- tive Raaddplanter. Thi Bunden er jo væsentlig blot og bar Plante- rester, og at den giver dem rigelig Næring, derom vidner den Yppighed, hvormed de kunne udvikle sig. Mange Arter af Chenopodiaceerne forekomme baade i oprette og nedliggende Eksemplarer. I hvilken Grad den af de først nævnte Strand planter dannede 6. Vegetationen paa Eve 103 Veg-etation er knyttet til Tangbunden, kan man undertiden faa Lej- lighed til at se, naar en Storm med Højvande aflejrer en Tanglinie højt oppe paa en Græsmark. Jeg har saaledes paa Hirtsholmens Vestside set to omtrent meterbrede Tanglinier opkastede paa den mod Havet skraanende sandede Græsmark; saa langt som Tangmasserne naaede, var Plantevæksten frodig og dannet af især Matricaria inodora. Fig. 54. Strand med tæt Vegetation af Atriplex littoralis paa Nordenden af Hirtsholmen (i Baggrunden Græsholmen). (Fot. af E. W.). Cakile maritima og lidt Atriplex m. fl., men straks uden for Tang- linierne havde man den magre Sandmarks lave og forkrøblede Planter; som to lystblomstrede Linier strakte disse Tanglinier sig hen over Marken. Pig. 54 viser en usædvanlig yppig Chenopodiacee-Vegetation paa Tangmasser, der ere opkastede paa en storstenet Strand eller en Strand-Ur paa Hirtsholmen. Til højre i Porgrunden ser man nogle hvidgraa Tangmasser, som ere ubevoksede og rimeligvis ere opkastede i Løbet af den sidste Vinter; men den store, mørke Masse i Por- grunden er ellers dannet af Chenopodiaceer, mest Atriplex hastata og A. littoralis, der naa den usædvanlige Størrelse eller rettere Længde af omtr. 1 m og aldeles skjule Bundens store Sten, som de ligge hen over, indfiltrede mellem hverandre. Naar man vandrer om paa denne Plantevækst, føler man det ene Øjeblik Poden træde paa en stor Sten, men det næste Øjeblik synker den maaske dybt ned mellem Stenene. Ploraen. Pølgende Arter kunne findes paa Eve-Bund: AcMllea millefolium; Agrostis alha var. stolonifera; Aster TripoUum; Astra- ]^04 6- Vegetationen paa Eve galus glycyphyUus ; Atriplex hastata, littoralis, Bahingtonii, patula, calotheca, farinosa'^ ; Bellis perennis; Beta maritima (Samsø); CaMle maritima: Cerastium vulgatum ; Chenopodinm album, glaucum, ruhrum, urbicum; Cirsmm arvense, lanceolatimi, oleraceum; Conium maculatum; Festuca arundinacea, ruhra; Galeopsis tetrahit; Galiuni aparine; Glaux maritima; Honckenya peploides; - Hydrocotyle imlgaris; Hyoscyamus niger; Juncus hufonivs; Kochia Jiirsuta; Lathyrus pratensis; Leontodon aucfumnalis; Linaria vidgaris ; Matricaria inodora f. salina; Poly- gonum ampMMum; Potentilla anserina et formæ variæ; Phragmites communis; Ranunctdus sardous, sceleratns, repens; Rttmex crispus, maritimus; Salicornia herhacea; Salsola Jcali; Scirpus maritimus; Se. Tahernæmontani ; Senecio vidgaris, viscosus; Solanum. nigrum; SoncJius arvensis; Stellaria crassifolia /5 hrevifolia, St. media; Suæda maritima; Tanacetum vulgare; Taraxacum erythrospermum, vulgare; Triticum repens; Tussilago farfarus; Viola tricolor; Urtica dioica, TI. urens. Af disse c. 63 Arter høre de 12 til Salturternes Familie. Paa Beta maritima nær (der vist furøvrigt ikke trives nær saa godt her som paa Stenvoldene) ere disse alle enaarige. Ogsaa nogle af de andre ere enaarige Planter, og nogle som Senecio viscosus kunne ogsaa undertiden optræde i store Mængder, men forøvrigt ere forskellige Livsformer af Blomsterplanter blandede sammen. Hvor ferskt Vand siver ud fra Landet, kan man finde Arter som Hydrocotyle vulgaris, Sium angustifolium, Mentha aquatica, Lythrum salicaria, Juncus bu- fonius. Ranunculus repens. Af sjældnere Arter, der ere fundne paa Eve paa Falster, kan efter Koch (1862, S. 93), anføres: Inula dysenterica, Althæa offici- nalis, Malva alcea, Tetragonolobus siliquosus. Den hele Vegetation gør et stærkt Indtryk af Tilfældighed og Mangel paa Ensartethed i H. t. Livsform. Den allerførst optrædende Vegetation er dannet af de enaarige Chenopodiaceer; de Arter, der siden tilkomme, høre til meget forskellige Livsformer og Formationer. Denne noget ældre Vegetation kan betragtes som en Overgangsform til en afsluttende Formation, nærmest Strandengen. Paa gammel Tangmuld kan der nemlig til sidst fremkomme et helt Grønsvær. De to oven nævnte Øer ved Langeland, St. og Lille Fuglø, ere saaledes dækkede af en Slags Strandeng- Vegetation, der giver Næring for Faar og andre Kreaturer. Paa den sandede Strand- bred vokser der her i aaben Vegetation en hel Del Juncus Gerardi, nogen Salicornia, Glyceria maritinia, Spergularia, Atriplex hastata, Suæda, Glaux, Honckenya, Plantago maritima o. a. , men Kærnen ^ Jeg har ganske vist kun set denne Art paa Sandbund paa Fanø og Amrum; men hvor den stod rigest og talrigst, var der Tang og Hjælmehalra under Sandet. 6. Vegetationen paa Eve 105 af Rullestensmateriale, der saaledes kommer til Syne paa Strandbredden, er dækket af en Tangmuld eller Tangtørv, paa hvilken der har ud- viklet sig en Strandeng, hvis vigtigste Arter syntes at være : Festuca rubra, Agrostis alba var. stolonifera, Glyceria maritima, Juncus bu- fonius, Statice Limonium var. scanica, en Mængde Artemisia mari- tima i høje, ranke Eksemplarer, endvidere en Del Lotus corniculatus, Plantago maritima, Taraxacum vulgare, Matricaria inodora, Potentilla anserina o. fl. En lille Strandeng ved Lillebælt (Helnæsbugten) synes ogsaa helt at være grundlagt paa Eve. Bunden var en mørkbrun, blød, af Køer optraadt Muld, hist og her endog en meget vaad og ved en Bæk, som løb ud i den, gyngende Masse. Paa de vaadeste Steder voksede her f. Eks. Sium angustifolium og Mentha aquatica i Masse, mange Græsser (Agrostis alba o. a.). Stellaria uliginosa, og indstrøet var lidt Scirpus maritimus og Se. Tabernæmontani. De fastere Dele af Engen bar Strandengplanter som Aster Tripolium, Glaux, Triglochin mari- timum, Plantago major, Juncus Gerardi, Spergularia marina, Samolus, og længere inde, hvor Engen var højere, bl. a. Lotus tenuifolius, Po- tentilla anserina, Erythræa littoralis og E. pulchella, Festuca rubra, Trifolium fragiferum, Leontodon auctumnalis. I en Grøft i Nærheden stod Archangelica littoralis i 1—2 m høje Eksemplarer. Der er Steder, hvor Beboerne have været opmærksomme paa denne Evens Bevoksning med Planter og passet paa, at der stadig kunde afsættes nye betydelige Tangmasser, og de have herved efter- haanden indvundet ikke saa lidt Strandeng; f Eks. paa Langeland. Andre Steder, hvor der maaske ikke afsættes saa store Masser, at der kan vindes Enge ud af dem, eller hvor man ikke er opmærk- som paa Udviklingen af Plantevæksten, fører man Tangen bort for at sprede den og pløje den ned som Gødning paa Markerne. En Maade, paa hvilken jeg har set Even solidt og sikkert ind- vindes til Land, er den, at Tagrør vokser ud i den og fæster den; man kan da se dettes Skud i Mængde skyde op gennem den bløde Bund. Paa saadanne Steder kan ogsaa ses overjordiske Udløbere af den, hvis Længde jeg har maalt indtil c. 4V3 m (paa Langeland); jvfr. S. 87. Eve-Vegetationens Forhold til Sandstrands-Formatio- nerne. Det er hovedsagelig paa Kyster med Sandbund, at Even kommer til Udvikling; paa Lerbund synes den sjældnere, men den kan findes der, bl. a. et Sted paa Østkysten af Fanø. At den i sin yngste Udviklingsform er lig de haloflle Blomsterplanters Chenopodiacé- Association, synes mig klart; men paa ældre Trin er den saa afvigende, 106 7. Vesterhavskystens Natur og Historie navnlig ved sin ejendommelige Artsblanding', at den dog nok kan be- tragtes i det mindste som en egen Association af de saltyndende Blomsterplanters Formation. KAP. 7. VESTERHAVSKYSTENS NATUR OG HISTORIE Halvøens Længdebælter. Ejendommelige topografiske Forhold ved Vesterhavs- kysten. Sandvader og Slikvader. Højsande. Kystlandets Historie. En Rejse tværs gennem den jydske Halvøs sydlige Dele er meget lærerig m. H. t. de bekendte fire Længdebælter, i hvilke Landet er delt i plantegeogiafisk Henseende. Gaar man f. Eks. fra Kiel eller Kolding lige vest paa, gør man først Bekendtskab med Østkystens dalrige og bakkede Morænelandskab (se Ussing, 1903) med den lerede, muldrige Jordbund og frodige Natur; det er Skovbæltet. Mod Vest bliver Landet derpaa fladere og Jorden magrere; sagte skraaner Over- fladen mod Vest, og vi komme ind paa de mellem de gamle Moræne- Bakkeøer udskyllede, næringsfattige Sandmasser, Hedesletterne, Lyng- hedens og Hede mosernes Land. Endnu længere mod Vest træfie vi en anden Natur; de sandede Veje, den magre Jord med dens Sand og graagrønne, tarvelige Plantevækst og de slet voksende Træer hører brat op; hvis det var fra Kiel, at vi vare gaaede lige mod Vest og vare naaede til Heide i Ditmarsken, saa vilde vi imod Vest se ud over en uendelig, af Grøfter gennemskaaren Flade, og paa det grønne, frugtbare Land vilde vi se Ditmarskens store Gaarde og høje Lader ligge omgivne af frodige Kornmarker, af Træplantninger og høje Kornhæs (Fig. 55). Saa brat er Overgangen fra den sandede og gru- sede, bølgede eller bakkede Morænebund med Lyng, Gyvel, Sand- skæg osv. til Marskens stive Ler og vandrette Flader med en helt forskellig Plantevækst, at Grænsen kan stikkes ud med Stokke. Lidt andet er Billedet, naar man længere nord paa i Sønderjyl- land eller i Ribeegnen er naaet ud til Marskens Grænse; ogsaa her ser man vel ud over vide, grønne, vandrette Flader, men Kornagre og Menneskeboliger ser man ikke, — de findes alle paa det højere, magrere Land, og ved store, vandfyldte Grøfter er Landet inddelt i »Fenner«, hvor Kvæghjorder græsse, eller hvor i Høslettens Tid Masser af Ho indbjerges og forsendes viden om (Fig. 56, 57, 58). Og- saa her kan Grænsen mellem Marsk og Gest (d. e. det gamle af Is- tiden dannede Land; udtales Geest) være overordentlig skarp, saa at man f. Eks. kan køre paa en Vej, paa hvis ene Side man umiddelbart har et sandet Bakkedrag af Istidsdannelser, medens man til den anden 7. Vesterhavskystens Natur og Historie 107 kun ved en dyb Grøft er skilt fra Marskens flade, frugtbare Græs- gange. Det fjerde og ligesom Marsken meget smalle Bælte er Klitlandet. I Nørrejylland er der meget lidt Marsk, og Hede- og Klitlandet flyde i hinanden. Marsken. I Marsken er der ingen Dale og ingen Høje, ingen Kilder tage her deres Udspring, ingen Sten findes, hverken store Fig. 55. Marsken ved Biisum (Ditmarsken) set fra selve Havdiget (Havet umiddelbart bag Beskueren). I Forgrunden den dybe Kanal, som ligger inden for Diget og fremkom derved, at Jorden til Diget toges herfra. Man ser Kornmarker, store Lader osv. (Fot. 1902 af Eug. W.). eller smaa, intet Krat og ingen Skov. Marskens Jordbund er en graa, stiv Ler (»Klæg«), som i tørt Vejr næsten bliver stenhaard og revner, men i vaadt Vejr danner et Lerælte, der gør Færdselen vanskelig, og i hvilket Ploven sliber glatte, glinsende Flader. Fra gammel Tid betegner Bonden den omtalte Modsætning mellem de to Slags Jord med Navnene Gest og Marsk. Gesten er det højere beliggende, geologisk gamle Land, dels Istidens Aflejringer (Diluviet), dels, sjældnere, som paa Sild, tertiære Sand- og Lermasser. For største Delen er Gesten et lidet frugtbart Land. Marsken ei" det geologisk unge Land, hvis Overflade, set i det Store, er vandret, fordi Vandet har medvirket ved dets Tilbliven ; den ligger derfor og- saa lavere end Gesten, der, set fra Marsken, ofte fortoner sig som lave Højder i Synskredsen; saa lavt ligger Marsken, at den i Al- mindelig ved Diger maa værnes mod Havets Oversvømmelser^ ^ Hvad de to Navne angaar, skal ^Gest" være frisisk og plattysk og betyde „lioog gelegen zandgrond" ; man har forklaret Ordet ud fra Angelsachsisk „gæsne% , manglende"; det skulde da betyde „det ufrugtbare", men Etymologien er saare 108 7. Vesterhavskystens Natur og Historie Til Gest maa den allerstørste Del af den jydske Halvø og det nordtyske Lavland henregnes; Marsken er kun en forsvindende lille Bræmme langs Vesterhavet; den begynder ved Ho Bugt vest for Varde og strækker sig derfra syd paa langs Vesterhavets Kyster til Belgien. I Regelen danner den Kystgrænsen, men enkelte Steder, f. Eks. mellem Ballum og Emmerslev, naar Gesten ud til Havet. I Sles- vig har den paa sine Steder en Bredde af op til 15 km^. Fig. 56. Udsigt fra Ribe Domkirkes Taarn mod Vest ud over Engene. (Fot. af Eug. W.) Grænsen mellem Gest og Marsk er den gamle Kystlinie, der na- turligvis lig enhver anden Kyst bugter sig ud og ind. Der er ogsaa Gest-Øer ude i Marsklandet. Gaarde og hele Byer ligge i Slesvig paa Eanden af Gesten, fordi denne er højere og derfor mere tør og sund, samt ikke udsat for Havets Oversvømmelser. Hvor der i de sydligere Egne og paa Halligerne ligger Boliger ude i Marsken, der anbringes disse derfor ofte paa kunstige Bakker, 2—5 m høje, de saakaldte »Værfter« ^. tvivlsom (Verner Dahlerup). Efter Kohl (1846,1.8.6) skrives Navnet ogsaa „Gast" (dette er den specifik frisiske Form). Marsk = plattysk marsch (ældre me7-sch), som er beslægtet med eng. marsk, Sump, og med højtysk morast (Morads). Ordets ældste germanske Form maa være mar-isk-, et Adjektiv, dannet af det germanske Ord, som svarer til det latinske mare (got. marei, Hav). Ordets Grundbetydning er: „fuld af Vand, sumpet". I Dansk er Ordet sikkert laant fra Plattysk eller Frisisk. (Velvillig Meddelelse af Verner Dahlerup). I Jylland og især vel Sønderjylland er Formen „Mærsk" al- mindelig. „Karls Mærsk Hede" (ved Blaavand) betyder vel: „Karls fugtige Hede". ^ Paa begge Sider af det magre Diluvialland ligge altsaa frugtbare Stræk- ninger; „der Speck sitzt an den Seiten", siger man. - Paa tysk „Werfen", „Warfen", „W^urten", „Warten". Mange By-Navne ende 7. Vesterhavskystens Natur og Historie 109 Klitterne. Det fjerde Bælte med egne Jordbundsforhold, som vi her ved Vesterhavskysten have at gere med, er Klitternes. Fra Skagen til Frankrigs Kyster strækker der sig en Bræmme af Klitter, og fra Blaadandshuk til Texel i Holland ligger der en Ørække, der i Hovedsagen er parallel med Fastlandskysten. og som danner en lige Fortsættelse af Nørrejyllands vestlige Kystrand. Den gør umiddel- bart Indtryk af at være fremkommen ved Sønderrivning af en fordum sammenhængende Kyst, og dette bekræftes af historiske og natur- Fig. 57. Ribe Aas gamle Udlob, som im efterhaanden lukker sig og fyldes med Marskeng. (Fot. 1900 af Eug. W.). historiske Vidnesbyrd. Disse Øer ere fra Nord til Syd: ved Halv- øens Kyst fra G-raadyb til Eideren de nordfriesiske Øer, langs Tysklands Nordkyst de østfriesiske og langs Hollands Kyst de vestfriesiske Øer. Holde vi os til de nordfriesiske Øer, da kan vi dele dem i følgende fire Grupper: 1) Sandøerne, som ingen Gest have (derfor ingen Stene) og kun lidt Marsk: Fanø, Mane, Rømø. Hvor dybt nede de ældre Dannelser ligge, vides ikke. 2) Gestøerne, hvis Kærne af gammelt Land træder frem for Dagen, og som tillige have Klitter og mere eller mindre af Marsk: Sild, Amrum og Fohr. Gesten træder frem som høje, stejle Klinter (paa Sild) eller som grusede Skrænter og Hælder eller i Klitdalene, og dannes dels af tertiære, dels af di- luviale Masser. Amrum og Sild have næsten ingen Marsk, men af paa „Wurth^ „Worth^ „Worden", „Warden" eller „Warfen" (A'oMIII, S.283). I Følge Kohl (I, S. 310, 333) og Detlef sen (I, S. 33, 40) skildrer Plinius med slaaende Træk disse Høje, paa hvilke den „elendige Befolkning" („misera gens") havde op- ført deres Boliger for at undgaa Havets Ødelæggelser. Marsken blev i Middel- alderen ofte kaldt „paludes", d. e. Sumpe, fordi den i vaadt Vejr er saa moradsig (Kohl ni, S. 16). 110 7. Vesterhavskystens Natur og Historie Fohr er kun den sydlige Del Gest, paa hvilken alle Kirkebyer ligge, medens de nordlige to Trediedele ere inddiget, frugtbar Marsk. Mellem Fohr og Amrum ere Vaderne dækkede af til Dels meget store Morænesten og ude i Havet skal der ved Fohr være et Stenrev. 3) De inddigede Marskøer, d. e. lavt liggende Øer, som alene bestaa af Marsk og ved store Diger maa værnes mod Oversvømmelser fra Havet, nemlig Pelworm og Nordstrand, Rester af en i historisk Fig. 58. Høet bjerges paa Marskengene ved Bordrup (Ho Bugt). (Fot. af Dr. Wesenberg-Lund). Tid (navnlig 1362 og 1634) ødelagt stor 0. 4) De ikke inddigede Marskøer, nemlig de 11 smaa, i Havet inden for Fohr og Amrum liggende »Halliger«, som Bnchenau betegner som »hine poesiomslyngede, ensomme Øer«, der kun ligge en Meter eller lidt mere hævet over Havet, saa at Værfterne med Boligerne i lang Afstand se ud, som om de flyde umiddelbart paa Havets Nogle ere ubeboede, andre be- boes kun af een Familie og de iieste af nogle faa. Grove taler om disse Øers Millioner af Fugle, der ofte antages for Skyer i Hori- sonten og undertiden, naar de flyve op i en halv Mils Afstand, give et Lydindtryk, som om Vesterhavet med eet væltede sig ind over den lave Strand, hvorpaa man befinder sig (1857, S. 154). Paa en enkelt Hallig er der lidt Geestbund^. Gest, Marsk og Klit ere altsaa de tre Hovedformer af geologiske Dannelser, som Vesterhavskysten fremviser. Gesten er afsluttet i sin Udvikling, Marsk og Klitland er endnu paa mange Steder i Nydan- ^ Plinius skriver om Marsklandets lave Øer, at de ved dagligt Højvande ligne Søfarende, ved Stormfloder Skibbrudne. ^ Om Halligerne er der en stor Litteratur; se bl. a. Kohl, Meijn, Biernatzky, Trdger, Petermanns Mittheilungen 1892, 1893, 1894, 189(3. 7. Vesterhavskystens Natur og Historie lU nelse. Men hertil slutte sig endnu to Slags Dannelser, som i Plante- og Dyreliv ere meget forskellige fra de nævnte, og som ere eller i alt Fald kunne være Udviklingstrin til Marsk og Klit, nemlig Va- derne og Saudene. Vaderne (Æstuaria)^. Fastlandets vestlige Flader fortsætte sig ØK ■ ■i wm BtfÉ^'r^'T^"^"^ ««r*«S-» ""'"""""'" Fig. 59. Bugten øst for Nordby (Udsigt mod Øst). I Ebbetiden. Vaden er synlig. Fotograferet 6 Timer før Fig. 60. (Eug. W.). med ganske umærkeligt Fald mod Vest ud i »Vadehavet«, det lav- vandede Hav mellem Fastlandet og Øerne, og videre vest ud. Dette Hav er saa grundt, saa fuldt af Sandbanker, og Land og Hav gaa saa umærkeligt over i hinanden, at det kan være vanskeligt at pege paa Fig. 60. Samme Bugt som Fig. 59, ved Flodtid. Vadens Plads antydes af blankere Vand. (Eug. W.). Grænsen mellem dem. Denne Vanskelighed forøges ved en anden Ejendommelighed, som vi ikke kende ved vore østlige Kyster, nemlig det stærke Tidevande; enhver, der har besøgt Vesterhavet ved Sønderjyllands Kyst, vil have set, hvorledes f. Eks. Skibe og Baade i Ebbetiden ligge paa tør Bund, væltede om paa Siden. Forskellen mellem højeste Flod og laveste Ebbe ved Middelvande ved Vesterhavet er i Fod: ved Skagen 1,0, Thorsminde 2,5; Nymindegab 3,o ; Blaavandshuk 5,0; Nordby 4,7; Amrum8,6; Helgoland 8,9; Kuxhaven9,9; Borkum8,6; ^ Æstuarium er Navn for de Strækninger, der periodisk overskylles og lægges tørre ved Tidevandets Bevægelser. 1J2 ''■ Vesterhavskystens Natur og Historie Texel 3,9. Ved Norges Kyst er den c. 6 Fod, ved Sydkysten af den engelske Kanal c. 27 Fod. Grunden til disse Forskelligheder er, at der mødes to Flodbølger, een, som kommer fra Syd gennem Kanalen, en anden fra Nord, og som ved deres Samvirken gøre Fænomenet mere indviklet. Opgivelserne gælde Middelvandstand ; men Forskellighederne kunne forstærkes eller formindskes ved Vindforholdene; er Vinden østlig, blive de større, f. Eks. en 6—7 Fod ved Nordby paa Fanø;, er den derimod vestlig, og Vandet altsaa presses op mod Kysten, bliver Vand- standen vel i det Hele højere, men Forskellen mellem Flod og Ebbe mindre. Det er let at indse, at de to nævnte Ejendommeligheder, det lav- vandede Hav og det stærke Tidevand, fremkalde Fænomener, som den stejle Klippekyst ved det dybe Hav ikke kender til. Hvor man i Flodtiden ser en vidstrakt, blinkende Vandflade, der dukker, naar det ebber, den ene brunlige Sandbanke frem efter den anden, og til- sidst ligge vide, brunlige eller graalige eller grønlige Flader udbredte for Øjet, — Vaderne ^ Fig. 59 og 60 fremstille det samme Land- skab med 6 Timers Mellemrum. Der er Vader, som strække sig maaske 20 — 30 km ud fra Land og i Synskredsen smælte sammen med Himlen; Vaderne er Fjæren, som her bliver saa enorm bred paa Grund af de ejendommelige Forhold. Søkortene over disse Egne vise ved deres Betegnelser »tør ved Højvande«, »tør ved Ebbe«, hvor der ligger Sandøer, som til Stadig- hed ere over Havet eller kun sjældent overskylles, og som man ved Flodtid ser langt ude i Havet som skinnende hvide Banker, og hvor de store, undersøiske Banker ligge, der først lægges tøri-e ved Ebben. Kortet (Fig. 61) viser Vadehavet med Fanø og Manø. Vaderne danne paa flere Steder Færdselsvejene mellem Øerne og Fastlandet, f. Eks. ved Manø, eller mellem Øerne indbyrdes, f. Eks. Amrum og Føhr. Forchhammer skriver, at skønt Sild ligger 4 Mil fra Land, kan det i Ebbetiden naaes tilfods fra dette. Sandvader og Slikvader. Der er to Slags Vader. Det er tidligere omtalt, at Vandet sorterer og skiller de finere Bestanddele fra de grovere; saaledes ogsaa ved Vesterhavskysten. Det fineste * Navnet har utvivlsomt Forbindelse med „at vade". Paa Tysk hedde de „das Watt", Flert. „Watten", paa Hollandsk „Wad", „Wadden". I Nord-Frankrig er der ved den inderste Rand af Aa's Delta mellem Galais og Dunkerque en By, „Watten", som maaske har samme Oprindelse. Tacitus taler om „mare vadosum" („vadere", at vade). I Dansk træffes Enkelt -Formen „et Vad" eller „et Vat", Flertal „Vatter" ■(bl. a. Rewentlow, S. 7). Vaupell skriver „Vaddene", Andre „Vadderne". „En Vade", Flert. „Vader" synes mest korrekt; Forchhammer har »Vader". 7. Vesterhavskystens Natur og Historie 113 Materiale feres derhen og aflejres dér, hvor der er mindst Uro i Vandet, og paa saadanne beskyttede Steder opstaa Slikvaderne, medens det grovere Materiale, Sandet og smaat Grus, bundfældes og bliver tilbage allerede paa mindre rolige Steder, og her dannes Sand- Fig.61. Kort over Fanø og Mano med det tilstødende Vadehav. vaderne. Naar Flodvandet strømmer ind over Vaderne, bliver det snart uklart, hvis det ikke var det i Forvejen; det fyldes med Smaa- dele af forskellig Finhed: Sand, der, naar det er fint, længe kan holde sig svævende. Lerpartikler, Glimmerblade, organiske Smaadele m. m., og denne uklare Vandmasse opfylder Vadehavet. Meget Vand løber uklart tilbage, men Grove siger dog, at »det fra Vaderne sidst afløbende Vand er ganske klart« (1857, S. 157). Meget af det med- Warming: Strandvegetation 8 114 7. Vesterhavskystens Natur og Historie førte Materiale bliver tilbage paa Vaderne og bundfældes her under Ebben, hvor Vandet er i Ro. Slikvaderne ere ofte nærmest dyn- dede, medens Sandvaderne ere faste at træde paa. Dyndbund findes mange Steder i Havet. Kerer man f. Eks. fra Fastlandet over til Manø i Ebbetiden, en Strækning paa omtrent 6 km (se Kortet, Fig.61), gaar Vejen mest hen over en Bund, der er saa jævn og fast som Fig. 62. Kort over den nordlige Ende af Fanø og det tilgrænsende Vand. (Efter Generalstabens Maalebordsblad). et Logulv. Vejen er afmærket med Koste, men paa det dybeste Sted er Rækken dobbelt, fordi der her til Siderne af den er Slikbund, hvor Heste og Vogn vilde synke dybt i. Da denne Bund ikke tør- lægges ved Ebben, er der her ingen egentlig Slik vade. Men Fanø giver et Eksempel paa en saadan. Hosstaaende Kort (Fig. 62) viser, at der paa Nordenden af Fanø ligger en Vade, hvis enkelte Bælter ere betegnede Sandorme -Vade og Corophium -Vade ; dette er en Sand- vade, hen over hvilken Vandet med stigende Flod rask strømmer mod Øst. I Bugten 0. f. Nordby er der derimod en udpræget Slikvade; her er Vandbevægelsen og Bølgerne mindre stærke; her bundfældes Slikken. I Flodtid ser man en eneste Vandflade naa fra Fanø over til Fastlandet, der i det højeste er mere blank paa en Strækning ude over Vaden, fordi Bølgebevægelsen her er svagere (se Fig. 60) ; men saa snart det ebber, dukker en grønlig Banke op af Vandet (Fig. 59), 7. Vesterhavskystens Natur og Historie 115 paa hvilken der endnu længe findes lidt Vand, som blinker i Solen, og paa hvilken Maager og andre Havfugle i Mængde søge Bytte. Paa denne Vade kan man ikke færdes uden at træde dj'bt ned, maaske synke i til Knæerne. I nogle Timer ligger den over Vandet, saa forsvinder den igen under dette. Et andet smukt Eksempel paa Fordelingen af de to Slags Vader har man ved Fanøs Sydende, ved Sønderho, og det et nok saa smukt, fordi vi paa en ganske kort Strækning have begge Slags Vader sam- Fig. 63. Vade ved Sønderho ved Ebbetid, set fra Sydenden af Fanø mod Nordøst, med Sønderho i Baggrunden. I Forgrunden Sandvade, nærmest Byen den mørkere Slikvade. (Fot. af Dr. Wesenberg- Lund, 1903). lede og gaaende over i hinanden. Her er en svag Bugt, aaben mod Sydøst, ved hvis nordlige Rand Sønderho ligger (Fig. 61). Ved Syd- enden af Bugten, der tillige er Sydenden af Fanø i det Hele, er der en typisk Sandvade, og her forer Vind og Strøm stadig Sand til (og- saa Beboerne søge at fremme Opsamlingen af Sand til Værn for deres Havn), saa at et Øre udvikler sig mod Øst, der afgrænser Bugten bedre mod Syd. Men længere mod Nord gaar denne Sandvade (Fig. 63) over i Slikvaden, og ud for selve Sønderho, i Læ af Landet, har man den typiske, grønne (af Planter bevoksede), dybt dyndede Slikvade. Billedet viser dette; i Forgrunden ses Sandvaden med dens Sand- ormeskud; men mellem Sønderho, der ses i Baggrunden, og Sand- vaden ses en mørkere Flade — Slikvaden. Det følger af sig selv, at Slik- og Sandvader ved de jævneste Bindeled kunne glide over i hinanden. JResultatet af denne af Vandet foretagne Sortering af Materialet er da dette, at vi paa Øernes mod Vest vendte, altsaa for Havet 116 7. Vesterhavskystens Natur og Historie udsatte Sider have Sandstrand med Sandvader, Højsande og Klitter, og i Regelen skylles her kun lidt op af Ler (Slik); mellem Øerne, saa vel som i Vadehavet, hvor Bølger og Strømme endnu kunne virke med ret usvækket Kraft, er der ligeledes Sandbanker og Sandvader med dybe Lo'er; men paa Øernes Østside, i Læ af dem, faa vi Slikvader og Marskdannelse i større eller mindre Udstrækning. Lige- ledes udvikler der sig Slikvader og en Marsk, og det den bredeste og værdi- fuldeste, ned langs selve Fastlandets mod Vest vendte Kyst i Læ af hele den uden- for liggende Øgaard, fra Ho - Bugt ved Varde til Belgiens Kyster. Som et typisk Eksempel paa denne Fordeling af Land og Vegetation vil jeg henvise til Manø^. Det hosføjede Kort viser de to Øers ka- rakteristiske Form, idet Klitterne ligge i halvmaaneformede Buer paa deres Vest- side med Hornene vendte mod Øst. Denne Form genfindes, om end mindre tydelig, paa Fanø (se Kortene S. 113 og 114), Rømø, Sild og ^ Oprindelsen til Navnene Manø og Fanø er usikker. I Valdemar den 2dens Jordebog skrives „Mannæ" og „Mannø"; rimeligvis stammer dette Navn fra Mands- navnet „Manne" (der bl. a. findes paa Runestene; se Tf^jmwer, Danske Runemindes- mærker, II, 220). {V. Dahlerup). Præsten Henrik Bruun skriver i sin Bog: „For- søg til en fysisk oekonomisk Beskrivelse over Ejlandet Mandøe" (Haderslev 1806): „Efter mine Tanker maae Oprindelsen til Øens nuværende Navn udledes fra de 7 Mænd, som efter Gammel Mandøes Undergang 1634 bosatte sig her, thi fra Dem ned- stammer Øens nuværende Beboere" — en Tro, som man træffer ret almindelig i Egnen. Fanø maa efter V. Dahlerup sættes i Forbindelse med det jydske Adjektiv ^fanne'^ =; hvid, snehvid; jvfr. norsk ^fonn'^, Snedrive. Øen har altsaa faaet Navn efter sine hvide Klitter. Mange Vesterhavsøers Navne ende^ paa „-ey" eller „-ooge", f. Eks. Nordeney, Wangerooge; denne Endelse er den samme som 0 {Kohllll,S.^i'\). Fig. 64. Manø (Kopi af Generalstabens Maalebordsblad) 7. Vesterhavskystens Natur og Historie 117 Amriim {Kohl, 1,8. bo; Jfeyw l.c. S.677), og det er den samme Figur, som Skagens Gren opviser (det ene Horn). Grunden til Manøs Form er, at Vind og Strøm særligt har aflejret Sandet ved Enderne af den Kærne, som har grundlagt Øen. Denne har formodentlig været to Sandbanker, der paa Grund af Strømforhold have dannet sig i Havet paa samme Maade som f. Eks. Kil Sande og Peter Meyers Sande ved Sydenden af Fanø (Fig. 61), og denne Kærne er derpaa vokset i Halvmaaneform. Et Eksempel fra Nutiden paa, at en Sandbanke kan grundlægge en 0, har man nord for Elbens Munding ved Øen Trischen; her laa (efter R. Hansen, 1905) en Sandbanke, ved hvis Østside der i Midten af det 19de Aarhundrede begyndte en Marskdannelse. 1854 saa man smaa grønne Øer paa c. 1 Kvadrat Meters Størrelse opstaa; de smæl- tede efterhaanden sammen, og derpaa traadte Mennesket til og frem- skyndede dette; »paa det ganske jævnt skraanende grønne Land dannede der sig en Klit, der voksede saa højt, at den kun delvis oversvømmedes ved den vældige Orkan 12. Febr. 1894«; den var da 4,90 m høj. Angaaende Tilvækstens Størrelse kan anføres, at 1872 var 16,64 Hektarer bevoksede med Græs. medens Kveller (Salicornia herbacea) dækkede næsten 31 ha; 1884 var den grønne 0 allerede 66 og Kvelleromraadet 92 ha; 1892 henholdsvis 103 og 129 ha. Klitten ligger naturligvis paa Vestsiden af Øen. Hele den konkave Side af Klitrækken paa Mano er udfyldt med Marskeng, som Kortet tydelig viser. Paa samme Maade ligge Marsk- engene paa Fanøs og de andre nordfriesiske Øers Østside i Læ af Klit- terne. Paa de øst- og vestfriesiske Øer er det paa tilsvarende Maade Nordsiden der har Klitter, medens Marsken er udviklet paa Sydsiden. Sande (»Højsande«). Forskellige fra Vaderne, der daglig tør- lægges og oversvømmes, ere de højere liggende Sandbanker, der som Regel ere over Havfladen og kun ved usædvanligt Højvande og Stormflod oversvømmes. Disse Sandflader kaldes i nogle Tilfælde »Sand« (f. Eks. Kil Sand s. f. Fanø, Kniep Sand paa Amrum, Juvre Sand paa Rømø), i andre Tilfælde synes Formen »Sande« at bruges (»Søren Jessens Sande« paa Fanø, Indsandene i Jylland). Disse Sande ere egentlig kun Sandstrande med en enorm, ved de østlige Kyster ukendt stor Bredde. Deres Naturhistorie behandles særskilt i næste Ka- pitel ; forinden skal til fyldigere Forstaaelse af de højst ejendommelige Naturforhold ved Vesterhavskysten nogle Træk af Kystlandets Hi- storie omtales. Kystlandets Historie. Kystlandet ved Vesterhavets Østside er i Dag ikke formet ganske saaledes, som det var igaar, og det vil 118 7. Vesterhavskystens Natur og Historie imorgen være, om end maaske ganske ubetydeligt, anderledes end i Dag; uafladelige Forandringer foregaa, og gennem Aartusinder har dette varet ved. Ved ingen af vore Kyster viser det sig tydeligere end her, at Havet uafbrudt samtidig bryder Landet ned og bygger nyt Land op. Endnu i vore Dage se vi Landet mange Steder vokse baade ved Sandaflejring og ved Marskdannelse. Fanø, f. Eks., vokser i Nordvest ved Sandaflejring, Rømø er vokset mod Vest og vokser fremdeles ^ Manø vokser ligeledes lidt mod Vest, og paa Øernes Øst- side og langs Fastlandets Kyst dannes der stadig Marskland. Men i umindelige Tider har Havet samtidig virket nedbrydende og øde- læggende, og virker saaledes endnu den Dag i Dag. Alle Vester- havsøerne fra Skallingen paa Jyllands sydvestlige Hjørne til Texel i Holland ere en Samling af Euiner, de sidste smaa Rester af en stor sammenhængende Landstrækning, Minder om en fjern Tid, da Jylland strakte sig langt længere mod Vest end nu. Vidnesbyrdene om disse store Landødelæggelser ere dels historiske, dels geologiske. Mange tilforladelige historiskeBeretningerom de store Storm- floders Ødelæggelser foreligge, og om hvorledes Havet langsomt, men ustandseligt mange Steder tærer paa Landet; f. Eks. om Rantum Kirke, der efter Forchhammer (1841,8.28) maatte flyttes i 1757, fordi Klitterne gik hen over den, og i 1841 laa Stedet, hvor den havde staaet, 700 Fod fra Land paa 12 Fod dybt Vand. Der kendes mange Navne paa Kirker og Byer, som laa vest for Sild og Am rum, og indtil 1440 ere efter Lauridsen 50 eller maaske endog 60 Kirker gaaede til Grrunde. F. Geerz har udført et fortjenstfuldt Arbejde ved paa sin »Historische Karte« (1886 og 1888) med overordentlig Omhu og Flid at samle Navnene paa de undergaaede Byer og saa vidt mu- ligt rekonstruere Landet ved Slesvigs og Holstens Vestkyst saaledes, som det var for c. 250 Aar siden 2. Det er mest fra Sønderjyllands Vestkyst, at der foreligger Beret- ninger om Stormflodernes Ødelæggelse, og det er jo rimeligt, at de 1 Reinke (1903 B, S. 28, S. 86) udtaler den Tanke, som forøvrigt allerede findes hos Kohl, at Rømø udviklede sig af en Sandbanke; Østranden var ældst. Fra Vest af tilførte Havet nye Sandmasser, Engene vest for det østlige store Klitterræn dannedes, og vest for dem opstod de nye Klitter, „die Vordiinen"; vest for disse ligger nu den store Juvre Sande og Haffs Sande, som ere de yngste Dannelser, der tilsyneladende vokse endnu og efterhaanden ville omdannes til et Klitlandskab og vel ogsaa til Sandmarsk. Denne Opfattelse af Rømø er utvivlsomt ganske rigtig. * Om de store Stormfloder og Kystens Forandringer se Danktverth, Meyn, E. Hansen, Lauridsen o. A., hos hvem anden Litteratur anføres; ogsaa f. Ex. Vaupell (1855), Kohl (I, S. 45.). For Aggers Vedkommende J. Chr. Petersen (GT., I, 1877), Østerbol (GT., % 1878). Om Ringkøbing Fjord se Bambusch, 1900. 7. Vesterhavskystens Natur og Historie 119 have været desto større, jo nærmere man kommer til den store syd- østlige Vesterhavsbugts inderste Krog, baade fordi Vandmasserne her desto stærkere ville ophobes ved nordvestlige Storme, og fordi Landets Sænkning bliver stærkere, jo længere man kommer mod Syd. At de nordligere Dele af Jylland ikke have været undtagne, vide vi dog ogsaa. Andresen skriver (PT., 2), at indtil 1671 var Land- tungen ved Agger Agerland med 8 Byer og herlige Enge, men saa ødelagdes alt dette ved Sandflugt, Oversvømmelser og Bortskylninger. Nu bor der intet Menneske paa hele Tangen undtagen i Lodshuset paa den sydligste Ende^ De naturhistoriske Vidnesbyrd om Landets Ødelæggelse vil man finde samlede hos Forchhammer (1841, 1846, AA), Me^n og MaacJc. De ere navnlig de undersøiske »Skove« og Moser samt Øernes Jordbundsforhold. Undersøiske Moser. Mange Steder omkring Øerne har man i større eller mindre Dybde under Vandfladen paa Havbunden truffet Moser med Trælevninger. Længst i Nord, ved Esbjerg, har Rartø undersøgt en Mose, der naaede fra Tundratiden til op i Egetiden^. Lidt sydligere, ved Tjæreborg, har Raunkiær set Fyrrestubbe i Havbunden (1889, S. 323). Ved Manø, IV2 Mil VNV. for Rømø, er der fundet Egerodder i Sandet, og mellem Rømø og Fastlandet samt mellem Føhr og Fastlandet ligge Fyrreskove i over 3 m Dybde under vanlig Flodstand; vest for Sild er der fundet Moser med Fersk- vandsplanter og Birkestammer. Meget omtalt er, at man paa sine Steder ved Sild i Ebbetiden paa Vaderne graver Tørv, den saakaldte »Tuul«, og har gjort dette saa langt tilbage i Fortiden, at endog Saxo Gramaticus kan fortælle, at man udvandt Salt af den (Forch- hammer 1846, S. 95; Meyn, S. 743— 745). Hartz har i en fortjenstlig lille Artikel (1903) hævdet, at denne Tørv er postglacial, men at der ude paa dybere Vand maa være ældre Moser, hvori der blandt andet findes Gran, saaledes som Knuth først paaviste, samt Avn o. a. Planter, som tyde paa en interglacial (eller præglacial?) Oprindelse^. Disse undersøiske »Skove« og Moser fortælle med tilstrækkelig Tydelighed, at store Landstrækninger ere sunkne ned under Havet. Denne Sænkning af Landet har været ofte omtalt, siden Forch- 1 Mest bekendt fra nyere Tid er Stormfloden 1825 (27.-28. Nov.), der gennem- brød Aggertangen og forvandlede Limfjorden til et Sund. Denne Aggerkanal var aldeles tilsandet i 1875. ^ Efter Andresen skal der ogsaa ved Agger findes undersøiske Moser med Eg (PT., 2). Jvfr. endvidere Hartz i Rambusch, „Ringkøbing Fjord". » ^rtrteanfører den vigtigste Litteratur om „Tuul". Se fremdeles Æ.StoZ/ey (1905). 120 7. Vesterhavskystens Natur og Historie hammer i forrige Aarhundredes 3die Tiaar først henledte Opmærk- somheden paa den (jvfr, AA. S.LX— LXII; S. 146). Den kan paavises helt rundt fra det midterste Nørrejylland langs Vesterhavets østlige og sydlige Kyster over Holland og Belgien over til Englands Kyster, og dens Styrke tiltager mod Syd. Om den endnu vedvarer, vides ikke. Bewentlow angiver, at i Mands Minde har ingen Sænkning været at spore. Fra Belgien foreligge Angivelser om, at den har vedvaret der endnu ind i Middelalderen og er bleven efterfulgt af en Hævning. Andre Vidnesbyrd om denne »store Nordsøsænkning« og om de ved den foraarsagede Landødelæggelser ere følgende. Marsken hviler mange Steder paa Moser. Under hele Elb-Marsken findes saadanne i større eller mindre Dybde [Detlef sen, S. 28), f. Eks. ved Gliickstadt i 5 m Dybde; Føhrs Marsk hviler paa en Tørvemose, der er 1 m mægtig [Meyn. S. 691). Efter Forch- hammer (1841, S. 29) hviler Marsken snart paa fast Mose, snart paa »Hængemose«, og »paa mange Steder synker Jordboret, efter at det har boret 6—12' gennem det fasteste Marsk-Ler, pludselig 20—30' ned og naaer først derpaa den faste Sandbund«. Wilster- og Kremper- Marskerne i Holsten synke derfor stadig, skønt langsomt. Forch- hammer antager, at naar Marsken er bleven saa mægtig, som den er\ skyldes dette en fortsat Synken af Landet og en dermed fortsat Marskdannelse paa lavt Vand. Grove skriver (1857, S. 170), at over- alt ved Slesvigs Vestkyst og i Marsken findes meget betydelige Lag af Tørv under Klægjorden, og at Tørven endog kan naa op til 20' Tykkelse. Disse under Marsken liggende Moser maa utvivlsomt, i alt Fald for en meget stor Del, være samtidige med de undersøiske Moser og ere blevne sænkede under Havet ved den samme store Sænknings- bevægelse af Jordskorpen. Naar Marsken ligger saa dybt, som den gør, kan dette dog ogsaa skyldes den Sammentrykning af Moserne, som den paalejrede Marskjord har fremkaldt. Pellworm var (efter Meyn^S.in) endnu i historisk Tid et meget højt Marskland, men ligger nu under ordinær Flodhøjde, fordi Jorden er bleven sammen- trykket. Naar Stormflodernes Ødelæggelser bleve saa forfærdelige, at een Stormflod, den meget omtalte i 1634, kunde borttage 16 Kirke- sogne af Øen Nordstrand, saa maa utvivlsomt disse mange Tørve- moser under Marsken være blevne skæbnesvangre derved, at naar Vandet først fik revet Hul paa dem, kunde det overliggende, ellers mere uangribelige Land, skylles bort [Grove o. A.). Alle de undersøiske og under Marsken liggende Moser høre vel 1 Eiderstedts Marsk skal hvile paa Strandsand i en Dybde af 26' og mere. 7. Vesterhavskystens Natur og Historie 121 næppe til samme Horisont ; men at de yngste af dem ere postglaciale, maa anses for sikkert. Der findes i dem, som anført, Asp, Birk, Fyr og Eg, og de maa stamme navnlig fra »Danmarks Fastlandstid« (Ancylus- tiden) og naa ind i Stenaldersænkningen. For Tidsbestemmelsen er det bl. a. af Vigtighed, at man ved Havnearbejder ved Husum fandt en undersøisk Mose og under denne en Birkeskov, der stod paa Diluvial- sand, og i den laa en »Gravhøj« med en Flintkniv m. m. ; dog er denne »Gravhøj« s Natur ikke helt klar; Sarauiv mener, at her fore- ligger en sænket Stenalders-Boplads med senere Indblandinger (Glas); jvfr. Hartz 1903, S. 24. I Følge alle disse Vidnesbyrd maa vi slutte, at Marsken er en geologisk set meget ung Dannelse, at den navnlig først er begyndt at dannes i Egetidens Sænkningsperiode (Stenalder- havets Tid, Tapestiden, Littorinatiden). I og for sig er Sænkningen af Landet jo ikke stor, den er endog ret lille, men den bliver saa paafaldende, og Marsken kom til at dannes over saa store Arealer derved, at Land og Havbund ere saa flade og med saa jævnt et Fald glide over i hinanden. Den engelske Kanals Dannelse bliver af nogle sat i Forbindelse med den samme Sænkning og tillige med Ødelæggelsen af Jyllands Kyst. Sikkert er, at Tidevandsforholdene maa være helt andre nu end fordum (jvfr. Forchhammer, 1848, S. 88 if.). For Kanalens Gennem- brud kom Flodbølgen kun ind fra Vesterhavets nordvestlige Side, og maa have været svagest dybest inde i det sydøstlige Hjørne, hvor Elbens og andre store Floders Vand løber ud og medfører mange Dyndpartikler; efter Gennembruddet maa den ogsaa være kommen ind gennem Kanalen, og være bleven meget stærkere; Strømforholdene maa være blevne helt ændrede. (Om Ehinens Udløb se Forch- hammer 1S4:6, 8. S9). At Forholdene maa være helt anderledes nu, end i Marskdannel- sens ældste Tid, synes at fremgaa med Sikkerhed af følgende. Marsk kan kun dannes i roligt Vand, hvad allerede Forchhammer frem- hævede 1841; den opstaar ikke ud til et stormfuldt, stærkt bevæget Hav, men kun hvor der er Læ ved Øer, Sandbanker o. a. Der maa i Marskdannelsens ældste Tid have været en Barriere i Vest, en Ørække, som værnede mod Havets Voldsomhed og skaffede saa megen Ro, at Slikpartiklerne (der maaske for en stor Del stamme fra Nord- vesttysklands Floder) kunde bundfældes, men som tillige tillod Hav- vandet fri Passage ind til Indhavet Denne Barriere er nu for- svunden; maaske er Helgoland, som Meyn tænker, en Rest af den; den var maaske for en stor Del dannet af tertiære Bjærgarter. De rene Marskøer, saasom Nordstrand, Pellworm og Halligerne, maa nød- vendigvis være dannede i et nogenlunde beskyttet Hav; som For- 122 '^' Vesterhavskystens Natur og Historie holdene nu ere, maa de kunstigt beskyttes af Diger for ikke at gaa til Grunde; Værnet i Vest er forsvundet. Lignende Marsk- land har efter Meyns Antagelse ligget vest for Amrum og for Sild, paa hvilken 0 vi endnu træffe Tertiærtidens Dannelser faststaaende^. Forchhammer ger ogsaa opmærksom paa (1846. S. 90), at Størrelsesforholdene hos Hj ærtemuslingen (Cardium edule) ligeledes tale for, at Vesterhavet tidligere var mindre bevæget end nu. Ogsaa Klimaet maa formentlig have været anderledes end i Nu- tiden, da Fyrren ikke længer trives godt langs Nordvest-Europas Kystland (se Warming, 1904). Naar Ødelæggelserne af Landet begyndte, kan ikke siges, men utvivlsomt Aartusinder tilbage, længe for den historiske Tid. Efter Forchhammers Anskuelse (1846) var Rækkefølgen af Begiven- hederne følgende: 1) Den store nordeuropæiske Sænkning, der for- beredte Kanalens Gennembrud; 2) Marskdannelsen, især i de inderste Dele af den Bugt, som Vesterhavet den Gang var; 3) Kanalens Dan- nelse, Golfstrømmens Indtrængen gennem den; 4) Nutidsforholdene. Ved disse Landødelæggelser blev der ogsaa skaffet Materiale til Veje til Klitternes Dannelse. Allerede Forchhammer udtaler, at Klitsandet hidrører fra Brunkulformationen; Meyn kommer ligeledes til det Resultat, at ved Blaavand og foran Sild og Amrum var det tertiære, men andre Steder diluviale Landstrækninger, der grundlagde Klitterne 2; det fra Gletscherne udskyllede Flodsand har naturligvis ogsaa spillet en vigtig Rolle. Ogsaa Slikken maa vel for en stor Del stamme fra de samme tertiære og diluviale Jordlags finere Dele (Glimmerleret o. a.), og endnu den Dag i Dag levere vel Bovbjerg og andre Lerklinter ved Vesterhavet og maaske ogsaa Kridtklinterne længere nord paa Bi- drag til Marsken. Andre Bidrag maa de store tyske Floder og Ha- ^ Meyn udtaler (1. c, S. 682), at denne vestlige Barriere maaske var „ein Hohen- zug von Kaolinsand mit untergeordneten Banken von Limonitsandstein". „In jedem Falle lag das hohe Amrum einst wie ein gewaltiger diluvialer Hiigel . . . immitten ausgedehnter Marschlandscliaften, welche im fernen Westen von einer Diinenkette unisåumt waren". Ligeledes ragede Fohr og Sild som hededækkede Højder op over det lavere Land, som dels var Marsk, dels Mose eller Sandmark. Et Marsk- land med en Udstrækning af 50 — 100 C Mile skal efter hans Mening være draget ned i Havets Dybder øst og vest for de nordfriesiske Øer. Dog kan man natur- ligvis intet sikkert vide om Beskaffenheden af det forsvundne Land; sandet Jord- bund vilde lettere rives bort af Havet end leret. ^ Meyn 1. c. S. 665): „Das hoch aufgethttrmte Dunenland [paa Sild] ist gånzhch aus einem zerstorten, Aachen Tertiårlande entstanden; dies muss also eine viel grossere Ausdehnung gehabt und weit nach Westen gereicht haben". Om Amrum se 1. c, S. 678. 687. 7. Vesterliavskystens Natur og Historie 123 vets Plankton yde; dette sidste vel især der, hvor fersk og salt Vand mødes, og de skiftende Kaar virke dræbende paa Organismerne. Saaledes er der usvigelige Vidnesbyrd om Kystlandets umaadelige Forandringer i Løbet af den nuværende Jordperiode, den postglaciale Tid; Havet gav og Havet tog, og den Dag i Dag fortsættes denne Kamp mellem Havet og Landet, i hvilken nu Menneskene efter ringe Evne søge at gribe ind. Den har haft og har endnu sin enorme Be- tydning for Kystens og Landets Formere og den har haft og har en ikke ringere Betydning for hele Planteverdenens Art og Udbredning. Aarsagerne til Landødelæggelsen ere altsaa af tredobbelt Art: 1) den almindelige Sænkning af Landet, som skyldes Bevægelser i Jordskorpen, og som har fundet Sted eller maaske endnu finder Sted syd for den af Forchhammer paaviste Linie fra Nissum Fjord til Falster; 2) en Sænkning af den dannede Marsk derved, at den presser Underlaget sammen; 3) Stormfloder ved særlige Kombinationer af Vindforholdene og Tidevandet. Ved stærke Storme kan Havvandet som bekendt forskydes i Vindens Retning og presses op mod Kysterne til overordentlig Højde. Den værste Vind i hele den østlige og syd- østlige Del af Vesterhavet er NV.-Vind, i alt Fald for Plantevæksten. KAP. 8. SANDVADERNE Sandvadernes Beliggenhed. Bølgeslagsfurer. Planteliv. Dyrelivet. Sandorme-Vader. Slikkrebs (Corophier). Disse Dyrs geologiske Betydning. Vi betragte først Sandvaderne og hvad der slutter sig til dem eller ved vore østlige Kyster svarer til dem. De allerfleste og største af Vesterhavskystens Vader ere utvivl- ^ Om Kystens Forandring ved Agger se Henvisningerne S. 118, ved Ringkøbing- fjord Rambusch. De Mundinger („Minder"), ved hvilke Nissum- og Ringkøbing- Fjorde staa i Forbindelse med Havet, ere som bekendt i Aarenes Løb stadig flyt- tede sydefter, og paa samme Maade trække flere Aamundinger sig mod bestemte Sider. Allerede for lang Tid siden har man været klar over, at dette staar i Foi'- bindelse med Tidevandet. Ved Ringkøbing Fjord ere Forholdene efter Rainhusch følgende: Floden kommer ved Nymindegab fra Nord, Ebben fra Syd; Floden med- fører en Materialvandring fra Nord; der aflejres da Sand og Grus ved den nordlige Side af Udløbet, og det fra Fjorden udstrømmende Vand tvinges derfor desto mere mod Syd, saa at det skærer bort paa Sydsiden; Mundingen vandrer da stadig Kdt mod Syd og har gjort dette i Aarhundreder, som Rambusch har oplyst. Paa Nord- siden vokser altsaa Landet stadig lidt mod Syd, Holmsland forlænger sig; vi har her ogsaa en Slags Øredannelse som de ovenfor omtalte. Se ogsaa Forchhammer (1846, S, 87) om Rhinens og andre Floders og Mundingers Forskydning. Ussing 1904, S. .393. 124 8. Sandvaderne somt Sandvader, fordi der, som anført ovenfor, paa de allerfleste Steder er for uroligt i Havet til, at de noget finere Dele kunne bund- fældes. De findes ikke blot vest for Øerne og- mellem disse, men og- saa i Vadehavet øst for dem, som flere Steder stadig har Sandtil- førsel ved Sandflugt og Strøm. Ogsaa i Ringkøbing Fjord har Sand- flugt fyldt op i Havet og gjort Begyndelsen til en værdifuld Land- vinding (Rambusch, S. 14). Aldeles vandrette og uafbrudt sammenhængende ere Vaderne ikke; man ser det, naar Vandet falder, idet det blinkende Vand da bliver staaende længere paa et Sted end paa et andet, og man ser ved la- veste Ebbe, at uregelmæssige, bredere og smallere, ganske lavvandede indtil mange Metre dybe Render bugte sig gennem dem og danne et Slags rigt grenet Flodsystem, hvad Kortet S. 113 til Dels viser for de størres Vedkommende; disse Render kaldes »Loer«, paa Tysk »Prieler«^ De dybere af dem ere Vadehavets, med Koste afmærkede Sejlløb, hvor i Ebbetiden Sæler og Springere kan ses at tumle sig (Grove); gennem dem er det, at Vandet strømmer ud og ind, og fra dem kan man, naar Floden kommer, se Vandet pludselig stige op og brede sig ud over Fladerne, dækkende dem i faa Timer med et maaske flere Fod højt Vandspejl, — en Fare for dem, der i Ebbe- tiden færdes paa Vaderne og ere ukendte med Forholdene. Den Fart, med hvilken Vandet strømmer gennem disse Render, er naturligvis meget forskellig og afhængig bl. a. af deres Dybde; men selv ved Nordbys Havn kan man se Vandet løbe ud. naar det ebber, som om det var en stærkt strømmende Flod, med en Fart af flere Sømil i Timen og med mange Strømhvirvler. (Om Formerne af Loernes Kanter se Grove, 1857, S. 159). Strøm og Vind forandre uafladelig disse Flodsystemers Beliggenhed; gamle Render tilsandes og nye Baner aabnes, — et Forhold, der gør Sejladsen yderst vanskelig i dette Hav, som strækker sig fra Blaa- vandshuk til ned forbi Hollands Kyster 2. Efter Grove (1. c. S. 168) ^ Det danske Navn er „Lo" (se Ramhusch 1. c), et Ord, vi have bl. a. i Tærskelo; det findes ogsaa paa Kortene over Fanø S. 113 og S. 114 som Betegnelse for flere Sejlløb. „Priele" er den almindelige tyske Benævnelse. Efter Kohl (III, S. 99, 226) have Loerne mange andre Benævnelser efter deres Størrelse: „Flethen" osv. De kaldes ogsaa „Gatten", et Ord, som vi i Dansk have i Navnet „Kattegat". Rewentlow kalder dem „Søgatte" (8.45), og efter samme kaldes de ogsaa „Dyb" („Listerdyb", „Graadyb" o. fl.; se Kortet S. 113) eller „Lejer". 2 Ved Nordenden af Sild (List) var der i det 17de Aarhmidrede en Havn, Konge- havnen, hvor danske og hollandske Krigsflaader have ligget for Anker. Dankwerth skriver 1652: „Das Merkwiirdigste an dieser Insel ist der schone Meerhafen bei List. Es wird zwischen der Elbe und dem Skagen kein tiefer und bequemer Hafen an der Westsee gefunden". Nu er den tilsandet. — Eiderstedt var i gamle Dage 3 Øer, som nu ved Tilsanding og Tilshkning ere voksede sammen {Forchhammer, 1841). Sandvaderne 125 trække Loerne sig i det store og- hele mod Syd, og- han sætter dette i Forbindelse med Sandflugt ved nordvestlige Vinde. Det er dog- maaske snarest Tidevandets Strømningsretning, der fremkalde disse Flytninger, saa vel som den Flytning af Minderne og Flodmundingerne, der omtaltes ovenfor (S. 123). Bølgeslagsfurer. Det nævntes allerede ovenfor, at der rundt om ved Sandkysterne paa lavt Vand findes Furer og Ribber, der svare til Vindfurerne. Fig. 65 og 66 give en Forestilling om dem. De gaa i Hovedsagen parallele med Bølgeslaget, ere krummede og bugtede, og kunne grene sig eller løbe sammen som Bil- lederne vise. Ribberne falde lidt stej- lere af paa Læ- end paa Luvsiden, ligesom Vindfurerne; ofte har de en ret skarp Kant paa Luvsiden og en tiad eller jævnt afrundet Ryg, I Furerne kan man finde samlet større Mængder af Stumper af Havdyrskaller, Foramini- ferer, Kiselnaale af Havsvampe, Rør af Sabeller og andre Rororme, sort De- tritus af undersøisk Torv osv.^ De ere almindelige paa Vaderne. Plantelivet er meget ubetydeligt paa Sandvaderne. Der findes ingen Blomsterplanter, før vi komme ind til Kveller-Bæltet, og næppe andre Alger end Diatoméer, før vi komme nær til Kysten. Der kan hist og her ligge en Sten eller en Blaamus- ling, til hvilken en enkelt Rødalge eller Brunalge kan have fæstet sig, og Bunden har undertiden en brunlig Tone af Diatoméer. Paa nogle Vader findes mange Sten, f. Eks. v. f. Føhr (»oft riesige Granitblocke«, ReinJce), og her kan da vokse en Del Alger [Metjn, S. 734). Schiøtz nævner særligt Chondrus crispus og Stilophora rhizoides (1860, S. 130) foruden Blæretang. Vesterhavets Sandkyster ere umaadelig fattige paa Alger, selv om der er gunstig Bund; som Steder, der ere rigest, nævnes Listerdyb (Reinhold), Klitmøller og Hirtshals (Kolderup Rosenvinge) ; Grunden til denne Fattigdom søger Reinke i det stærke Tidevand, som holder Havbundens løse Bestanddele i uafladelig Bevægelse og gnide dem mod Bunden, hvorved Algesporernes Spiring hindres. Dyrelivet. Mange Steder have Sandvaderne en ganske jævn Overflade og vise ikke Tegn paa, at større Dyr leve paa dem, men ^ Om disse Ribl^er se bl. a. Gerhardt, 1900, S. 43. Fig. 65. Bolgeslagsfurer paa Stranden ved Gilleleje med Sandormeskud og Sand- ormehuller, ( Fot. af Dr. K. J. V. Steenstrupi. 8. Sandvaderne 127 ir man det brunlige Sand op i Ebbetiden og- rører det ud i et Glas Vand, vil man vist altid kunne linde bl. a. talrige mikrosko- pisk smaa Krebsdyrformer og Infusorier tumlende sig i dette. Det er dog utvivlsomt Regelen, at Vaderne ere rige ogsaa paa større Dyr, navnlig paa Sandorme (Arenicola marina), og paa en lidt forskellig Bund optræder ogsaa i Millionvis Slikkrebsen (Corpphiurn grossipes). 1 - ^ 'i/T' ' ^ i^ f 1^ m Æå ^^P ^' 4 "^^^^Ml wmSk ^^ -'Æ- H ^^^^^^SBm:. -^fU, ^iBBfe^ Fig 67. Bunden af en Sandormevade ved Fanøs Vestside, set ovenfra. Sandormeskuddene bleve til Dels dannede, medens Fotografiet optoges. (Fot. af Eug. W., 1899). Paa Vaderne holder Sandormen sig til det dybere Vand, hvis Bund kun en kortere Tid af Døgnet er blottet. Slikkrebsen til det lavere Vand nær Landet. Man kan derefter skelne mellem to Bælter: Sand- ormevaderne yderst og paa de mere urolige Steder, Slikkrebsen i et inderste Bælte og paa mere beskyttede, rolige Steder. Fordelingen af de to Slags Vader ved Nordenden af Fanø ses af Kortet S. 114. S andorme vaderne. Ved mangfoldige af vore Kyster, hvor Bunden er sandet, ser man paa denne de lavt kegleformede Hobe af Sandormens uregelmæssig i Bugter sammenskudte og sammenslyngede, ormeformede Ekskrementer (Fig. 67). Hvor Bølgeslaget naar ned til dem, ere de mere eller mindre udviskede og udjævnede, og mange Steder ses de kun som hvide Sandpletter, der næsten ikke rage op over Havbunden, og Sandormetragtene ere smaa og uregelmæssige. Ofte findes de paa Steder, hvor der vokser Bændeltang, Ruppia, Vand- 128 ^- Sandvaderne aks (Potamogeton pectinatus), Characeer, Blæretang- (paa smaa Stene), og hvor man ser Søstjerner krybe om paa Bunden eller Krabber ile om mellem Planterne. Intet Sted har man dog saadan Lejlighed til at gøre Bekendtskab med Sandormen som paa Vesterhavets Vader, der ligge tørre i Ebben. Her kunne de findes i Millionvis. Det er et højst ejendommeligt Syn, naar Vandet næsten er løbet bort fra Bunden, men et tyndt Vandlag endnu staar over denne og Sandormeskuddene rage op over det; nær- ved ser man da det blinkende Vand mellem Ormeskuddene, hvis Millioner give Vaden et ejendommeligt, nupret Udseende, men længere ud i Synskredsen smælte de sammen til et sammenhængende Bælte med en ejendommelig mørkbrun eller brungraa Tone (Fig. 66). Naar Vandet er helt løbet bort, ligger Sandormevaden matbrun og glansløs som paa Billedet. Dens Bund er fast; Forbindelsen mellem Mano og Fastlandet sker i Ebbetiden ved Vogne, og rask rulle de hen over de haarde Sandflader, men hvis Vognen kører uden for de Hjulspor. Færdselen har frembragt, vil man straks mærke paa dens Stunten og Støden, hvor haarde Sandormeskuddene og Bølgeslagsribberne kunne være. Om Sandormenes Levevis har Wesenberg-Lund meddelt en Del Iagt- tagelser (1904, 1905), til hvilke henvises. Af de to ved vore Kyster forekom- mende Arter er Arenicola marina L. almindelig, vistnok overalt, medens A. ecaudata Johnst. synes sjælden. Sandormen bliver indtil 15 Tom. lang; dens Rør er U-formet; hver Gren indtil c. 30 — 40 Cm. lang. De to Grene ere indbyrdes parallele og staa vinkelret paa Overfladen. Den ene Gren ender med en Tragt, der har faa (omtr. 4 — 6) Centimetres Tværmaal og Dybde, og denne Tragt fremkommer derved, at Ormen slubrer sandblandet Vand i sig, naar Havbunden er vanddækket; gennem den anden Aabning skydes Ekskrementerne op til Overfladen, efter at de i Sandet værende Næ- ringsdele, vist især Smaadyr og organiske Smaadele, ere fordøjede. Billedet (Fig. 67) viser baade Tragtene, i hvilke der staar Vand, til Dels med en Støv- samling paa Midten, og Ekskrementhobene, af hvilke nogle skødes op netop under Fotograferingen. Sandormen er et stille levende Dyr, der ikke med sin gode Vilhe synes at gøre Udflugter uden for sin Bolig. Paa Vesterhavets Sandvader maa Ormens Levevis være noget forskellig fra den, som den fører paa de stadig vanddækkede Steder; thi paa Vaderne er den en Del af Døgnet næsten Landdyr og kan da formodentlig ingen Næring tage til sig; paa de stadig vanddækkede maa den kunne gøre dette til alle Døgnets Tider; hgeledes foregaar Ekskrementaflejringen paa Vaderne aabenbart ogsaa kun til visse Tider. De af Sandorme beboede Vader synes at maatte have ret fint og ens- artet Sand ; paa Grusbund trives de næppe, lige saa lidt som paa Mudderbund. Foruden Sandormen findes der navnlig følgende andre Dyr paa Sandvaderne: Hj ærtemusling (Cardium ediile), Sandmusling (Mya arenaria), der kan sidde lige saa dybt nedgravet i Sandet som Sand- 8. Sandvaderne 129 ormen og har Forbindelse med Yderverdenen ved et langt, lige Ror, Kong'er (Buccinum undatum), Strandsnegle (Littorina littorea), Børste- orme, navnlig Nereis diversicolor Miill., der graver lodrette, indtil c. 30 cm lange (indvendig ofte rødbrune) Eør, og hvis Ekskrement- hobe ligne Sandormens, men ere meget mindre, og som ved sine Be- vægelser over Havbunden sætter bugtede Spor i den ; i de lave Vand- pytter, der i Ebbetiden blive staaende hist og her paa Va- ^^i,-^. derne, kan man finde smaa Krebsdyr (Mysider, Heste- rejer, Jaera marina (Fabr.) o. a.) og undertiden en Krabbe, der ilsomt flygter fra den sig nærmende Fjende og stiller sig en garde under højst pud- sige Bevægelser med oprejste Klosakse, eller smutter ned i et Hul og mudrer op om sig for at skjule sig for For- følgeren. Dernæst findes i San- det, som omtalt, en Mængde mikroskopisk smaa Dyr, navn- lig Smaakrebs, Infusorier m. fl. samt Diatoméer, Over- fladen af Sandormevaden ses ofte mærket ikke blot af Bør- steormenes snirklede Spor, men ogsaa af Spor, som ere omtr. i cm brede og i ret lige Linier ere pløjede over lange Stræk ninger; det er Strandsneglens Spor. Fig. 68 Snit gennem Bunden af en Slikkrebse-Vade, omtr. nat. St. (Tegning at Dr. Th. Mortensen i Rambusch's „Ring- købing Fjord"). Slikkrebsens Bælte. Sandormebæltet er, som omtalt, det yderste paa Sandvaden; op til Land og paa roligere, lavere Vand optræder Slikkrebsen, Corophium grossipes (L.). Her viser Havbundens Overflade sig meget tæt nupret af smaa, kuppelformet hvælvede For- højninger, som omtrent ere 1 cm i Tværmaal og ofte hver have et lille Hul eller dog en Fordybning i Midten. Paa denne Bund ses utallige, lave, labyrintisk bugtede Furer, 2—3 mm brede, som tyde paa, at mindre Dyr i stor Mængde have bevæget sig hen over den. Graver man ned i Bunden, vil man finde, at under de smaa Forhøj- ninger er der hesteskoformede E,ør (Fig. 68), hvis Grene om Sommeren næppe ere mere end 3—6 cm lange, men om Vinteren synes at kunne Warming: Strandvegetation 9 130 ^- Sandvaderne blive dobbelt saa lange, og i dem vil man finde det lille Krebsdyr. Corophium grossipes (L.), der kan blive indtil 2 cm lang og navnlig er paafaldende ved sine to mægtige Antenner. Rørenes Vidde er kun li/2_3 mm. Disse Dyr forblive altsaa ikke som Sandormen altid sid- dende i deres Ror; tværtimod, i Flodtid eller paa vanddækket Grund kan man se dem i Tusindsvis svømme om i Vandet eller færdes paa Bunden og derved danne de omtalte Furer. Th. Mortensen (Rambush, 1900) og C. Wesenherg-Lund (1904) have begge omtalt dette interes- sante Dyr. Den første skildrer, hvorledes Dyrene sidde i Rørene, løfte Slikklumperne over disse lidt op, gribe en lille Klump og trække sig tilbage for at fortære den. Har den fortæret den, tager den en ny Klump. Han omtaler, hvordan husvilde Corophier søge at komme ned i et Hul; »der behøves ikke lang Søgen, for den finder et Hul, og øjeblikkelig kryber den ned i det. Er den nu saa uheldig at komme ned i den Ende af Røret, hvor Ejermanden sidder, bliver der naturligvis en hæftig Kamp mellem dem inde i Røret, og kort efter ser man Røveren komme i en Fart baglænds op. Ufortrødent søger den videre, og er vel til sidst saa heldig at komme ned i den tomme Ende af et Rør, saa den kan anfalde Ejermanden i Ryggen — saa maa denne fortrække, overlade Røveren sit Hus og selv gaa paa Rov efter et nyt«. Slikkrebsene leve ved Fanøs Nordende dels sammen med Sand- ormen, nemlig i den inderste Del af dennes Bælte; dels danne de inden for dette et eget Bælte paa det lavere Vand, og man kan endog træffe dem inde i Marskengene paa Bunden af Huller, som endog synes at kunne være længere Tid udtørrede. De kunne være til Stede i saa store Mængder, at Vadens Overflade maa siges at være gennemhullet af dem; Vandbygningsdirektør Grove angiver endog (1857, S. 158), at der kan findes 50—100 Corophium-Huller paa 1 Kva- drattomme, et Tal, som jeg dog aldrig tilnærmelsesvis har fundet. Ligeledes leve de i uendelige Mængder paa de store »Værnsande« øst for Tipperhalvøen, i Ringkøbing Fjord, de store til Tider tørlagte, til andre Tider af Fjordens ferske Vand dækkede Flader; paa lig- nende Flader findes de i Nissum Fjord, og de ere jo i det hele al- mindelige ogsaa ved vore østlige Kyster. Paa saadanne rige Corophiumvader er der altid mange Fugle, navnlig Vadefugle, som gennemsøge Havbunden efter Føde (Ryler, Rødben, Regnspover, Brushøns o. fl.). Der er jo næppe noget Sted i Danmark et rigere og ejendommeligere Fugleliv end paa Tipperne i Ringkøbingfjord, et Fugleliv, der nu heldigvis bliver fredet mod de mange Efterstræbelser af Jægere og ægsamlende Englændere. Det overordentlig rige Fugleliv om Vesterhavsøerne i det hele skyldes s. Sandvaderne 131 Utvivlsomt navnlig Corophiumvaderne^ Naar Vandet falder og Va- derne tørlægges, kan man ofte se talrige Fugle, som følge det vigende Vand og iiske paa den lige tørlagte Bund; man ser da Vadefuglene stikke de lange tynde Næb ned i Bunden for at fange Slikkrebsene; Grove skriver endog om Vaderne: »Jorden og Luften og Vandet ere mere opfyldte med levende Væsener end noget andet Sted, jeg før har betraadt" (1. c, S. 154); jvfr. ogsaa hans Udtalelse ovenfor (S. 110). Dette maa mest gælde Slikkrebs- Vaderne. Paa Corophium-Vaderne findes ogsaa mange andre Dyr, navnlig de samme som nævntes fra Sandvaderne; de to Rør paa Fig. 68, som ikke ere lukkede at smaa Slikklumper, ere saaledes Rørene af den lange Børsteorm Nereis diversicolor. Af de mikroskopisk smaa Or- ganismer er der nogle, som lyse om Natten, formodentlig Peridineer (Ceratium tripos) og Noctiluca miliaris. Grove skriver, at Vaderne undertiden »fosforescere i høj Grad, naar man om Natten gaar over dem« (rimeligvis paa Grund af det strandede Plankton). Plantelivet paa Corophium- Vadernes inderste Dele er allerede en hel Del rigere end paa Sandormevaderne, thi her optræde allerede Sandalgerne, der nærmere skulle omtales i 9de Afsnit. Overfladen i disse Vader er ogsaa af en noget anden Beskaffenhed end i de rene Sandormevader, den er mere lerholdig og slimet; Grove skriver endog, at den kan være saa »slimet, at man ikke med nok saa meget Vand kan skylle Leret fra Dyrene gennem det groveste Bobinet uden at rive dem itu«. Sagen er den, at Sandoverfladen her bliver dækket af et Lag »Slik«, der væsentlig opsamles af Krebsene, hvorfor Navnet »Slikkrebs« synes meget passende. De eneste, der synes at have anstillet Betragtninger og gjort Un- dersøgelser over Sandormenes og Slikkrebsenes Betydning for vore Vesterhavskyster i geologisk Henseende, ere Grove og C. Wesenberg- Lund, den sidste nærmest efter Iagttagelser paa Fanø og paa Tipper- halvøen. Man har sammenlignet Sandormenes geologiske Virksomhed med Regnormenes, der paa lignende Maade leve i lodrette (men ikke U-formede Rør) og anbringe deres Ekskrementhobe oven over Jorden, og det kan anføres, at L. Kolderup Rosenvinge (1894) har iagttaget, at lige- som Regnormene »hyppe» Skovbundsplanterne, efter P. E. Muller (1890, 1894), saaledes kunne Sandormene ogsaa hj^ppe Bændeltangens Rod- ^ Halligernes Overfladet- skal paa sine Steder være dækket med Fuglereder uden Mellemrum, saa at de rugende Fugle berøre hverandre (ife«/«, S. 748). Ogsaa paa Tipperne kunne Fuglerederne ligge tæt. Om Fuglelivet paa Tipperne se Bam- busch (Rambusch, 1900). 9* 132 8. Sandvaderne stokke ved Lillebælt, saa at disse tvinges til at vokse skraat opad (BT., 19, S. VIII). Dette synes meget rimeligt. Men anderledes er Forholdet efter Wesenberg-Lund paa Sandvaderne; »staar man paa det Tidspunkt, da Flodbølgen kommer, ude i Arenicolabæltets yderste Rand, ser man Bølgen vælte Tuerne; de glider ud, og hvor Sand- vaden før afgav et nupret Udseende, bliver den nu glat«; Vandet sorterer tillige Tuernes Indhold; de grovere Dele, Sandet, blive liggende, men de lettere og finere Dele af Ler og organiske Smaadele ^ føres videre og hen til lavere Vand og roligere Forhold ; dette vil for Fanøs Vedkommende sige : dels ind til Corophiumvaderne, dels om til de Dynd vader, der findes ved Fanøs Østkyst ( » Slik vaderne « paa Kortet S. 1 14). I Corophium-Bæltet gribe Krebsdyrene Slikpartiklerne, samle dem og ophobe dem over Rørene og sidde da nede i disse og fortære dem {vel især de Infusionsdyr og Smaakrebs, som findes i dem), hvorpaa de efter Wesenberg-Lunds Formening for en stor Del anvende Eks- krementerne til Tapetsering af Rørenes Vægge, paa samme Maade som forskellige andre Dyr. (Jeg har intet tydeligt Bindemiddel at Smaadelene i Rørene kunnet se, men Væggene ere glinsende og af- glattede). Ved Corophiernes Virksomhed skal Havbunden altsaa be- riges med fine mineralske Bestanddele og med Ekskrementer, og der- ved lægges det første Grundlag til en god Marskeng. Denne Iagt- tagelse har allerede Grove gjort for snart 40 Aar siden; han har for- staaet, at Corophierne fastholde Slikken og binde dens Dele saaledes sammen, at Flodbølgerne ikke skylle dem bort; et Besøg paa Tipper- halvøens Værnsande overbeviste Wesenberg-Lund om, at Grove har Ret: Marsken kan grundlægges paa denne Maade ved de smaa Dyrs mægtige Virksomhed; dog har Grove ikke forstaaet Betydningen af Jordbundens »Gennemekskrementering« ved disse. Han udtaler vel, at det mere er Resterne af Corophierne end Glimmerbladene, der ere Aarsag til Marskens store Frugtbarhed (1. c, S. 159). Naturligvis maa det ogsaa være saaledes, at Resterne af de mange Dyr, de afkastede Hude af Corophierne (se Mortensen 1. c, S. 58) og deres Skaller maa bidrage til at frugtbargøre Bunden ; men Ekskrementeringen er sikkert den vigtigste Faktor 2. ^ Naar W.-L. taler om Sortfarvning, turde dette i mange Tilfælde skyldes det Svovljern, som senere omtales. - Grove (1. c, S. 164) omtaler, at man paa Sandvader finder vanddækkede Lav- ninger, hvor en Mængde smaa Snegle, Rissoa [Hydrobier], bevæge sig paa Over- fladen og skrue sig op og ned i Sandet. Der kan være 20 pr. Kvadrattomme. ,Hver Gang et Dyr kommer op (med den brede Aabning først og ganske lodret), synes det at skyde op foran sig en lille Portion Slik eller rettere Ler, der straks flyder fra hinanden." Ogsaa disse spille en stor Rolle; de omtales her i et senere Kapitel under de dyndede Slikvader. 8. Sandvaderne 133 Saaledes er der stor Forskel paa Sandormenes og paa Slikkreb- senes Betydning i geologisk Henseende, navnlig for Marskdannelsen. Efter Grove skal Slikken væsentlig kun opsamles i Maanederne Marts— Septbr., fordi Corophierne forsvinde i September Maaned, og indtil næste Foraar skal Tilslikningen derfor være ringe. Corophierne kunne dog ikke siges at forsvinde ; Wesenberg-Liind og jeg selv have overbevist os om, at de midt i December Maaned under stræng Frost Fig.69. Blandet Vade ved Btisum (Vestkysten af Holsten). (Fot. af E.W.; 1901). endnu fandtes levende, om end træge og dybere nede i Bunden af de til mange cm's Dybde haardfrosne Vader. Ogsaa Børsteormene have Indflydelse paa Slikopsamlingen, og endelig faa Dyrene en meget væsentlig Assistance ved denne Virk- somhed i Sandalgerne, der optræde i de indre Dele af Corophiumbæltet. De rigeste Vader tror jeg, at jeg har set paa Vestkysten af Hol- sten, nemlig Vader, der vare Blandinger af Sand- og Slikvader, og hvor der ogsaa forekom Bændeltang og Havgræs (Ruppia). Billedet, Fig. 69, viser, hvorledes Terrænet er blevet fordelt mellem Planterne og Sandormene, idet Planterne vokse paa de svage Forhøjninger, altsaa de i Ebben mere tørre Dele af Havbunden, medens Sandorme- skuddene kun fylde op i de yderst lave men dog vandrigere Fordyb- ninger. Her forekom Sandormene og Corophierne paa det samme Ter- ræn, medens de andre Steder vælge hver sit; her fandtes ikke blot de ovenfor nævnte Dyr, men ogsaa flere andre, og Bunden var gen- nemvævet af Sandalger. 134 9- Sandalgerne KAP. 9. SANDALGERNE Sandalgernes Samlag. Grønalgerne. Blaagrønalgerne. De store Sandflader og Høj- sande ved Vesterhavet. Algefloraen. Sandalgernes geologiske Betydning. Samlag af Svovljern-Bakterier. Dyreverdenen paa Sandene. Fra Havbunden og Vaderne med deres Sandorme og Slikkrebs stige vi umærkeligt til et lidt højere Niveau, til det Bælte af Stran- den, der i længere Tid ligger over Vandet, men dog meget ofte, i alt Fald ved Springfloder eller andet Højvande, overskylles af dette, og paa hvilket endnu ingen Vegetation af Blomsterpanter kommer til Udvikling. Ved vore fleste Kyster er dette Bælte meget smalt, lader sig mangen Gang næppe paavise; men ved Vesterhavets Kyster se vi det udviklet i forbausende Udstrækning og Tydelighed, saa at man ikke kan tvivle om, at der virkelig er Grund til at tale om et Bælte, der er lige forskelligt fra Vadernes og fra det højere liggende, de saltyndende Blomsterplanters. Medens Sandvaderne, som alt omtalt, ere meget plantetomme, optræder der her en højst karakteristisk Plantevækst, som jeg benævner Sandalgernes Formation. Ganske vist kunne vi se den samme Vegetation paa den ene Side gaa ud paa Corophiumvaderne, der daglig overskylles af Floden, og paa den anden Side ogsaa optræde i det næste Bælte, Kvellerbæltet, men der er dog et tydeligt Bælte, hvor der hverken trives Slikkrebs eller Kveller, og som kan have en Bredde, der maa regnes i Hundreder af Metre. Til Trods for denne Udstrækning og til Trods for, at der er Steder, hvor det Maaneder igennem ikke overskylles, maa man dog kunne betragte det som en Del af Æstuariet eller Fjæren. Hvad det kommer an paa for denne Vegetations Udvikling er aabenbart en vis Fugtighed i Sandbunden, der paa de højere liggende Dele af Bæltet naaes derved, at Grundvandet staar nær Overfladen, saa at Sandet lige til denne bliver fugtigt og bindes sammen. I dette vaade Sand leve mange mikroskopiske Alger, som ved deres store Mængde i visse Tilfælde give Sandet en egen Farve, og som for en Dels Vedkommende spille en meget vigtig Rolle ved, lig. Slikkrebsene, at binde Sandet sammen og forberede en Vegetation af Blomsterplanter. Sandal geformationen optræder med flere forskellige Samlag (As- sociationer), som kunne samles i to Grupper: a) Grønalgernes, med mindst to Associationer, og b) Blaagrønalgernes. Hertil slutter sig i det mindste endnu en tredie Gruppe af Mikrob- Samfund, nemlig c) Svovljern-Bakteriernes. 9. Sandalgerne 135 A. De grønne Sandalgers Samfund. Saa vel ved Vesterhavets som ved Kattegats og Østersøens Kyster kan man se Strandsandet farvet grønt med Bladgrøntets sæd- vanlige Tone; den farvende Masse ligger i fugtigt Vejr og paa meget fugtigt Sand ofte ganske frit paa Overfladen eller trænger kun lidt ned i Sandet, der ligger løst; Sandkornene ere ikke sammen- kittede af noget Bindemiddel. Farven skyldes Grønalger, som leve mellem Sandkornene. Her er mindst to Samlag. Chlamydomonadernes Association (Chlamydomonade- tum). Grønt Sand fra Fanøs Vestkyst (December 1904) indeholdt en ren Bestand af Chlamydomonas angidosa (Dill), der ellers kun er funden 1 Ferskvand (bestemt af N. Willé). I flere andre Tilfælde (f. Eks. paa Strand ved Skagen, Hornbæk og paa Langeland) har jeg ogsaa fundet Samfund af Chlamydomonader. Lægger man noget af Sandet i Vand under Mikroskopet, vil man utvivlsomt straks se dem sværme om i store Skarer og ofte i ganske rene Bestande uden anden Lidblanding end maaske en og anden Diatomé. Arterne maa nærmere undersøges. Pleurococcus-Association (Pleurococcetum) af Pleurococ- €us vulgaris (Menegh.). Ved Dragør har jeg i Maj Maaned samlet »Grønt Sand«, hvor denne Alge var Farvestoffet. Med den fandtes i ringe Mængde to Arter Enteromorpha, Diatoméer, Spirulina subsalsa og Oscillatoria brevis var. Neapolitana. Af Diatoméerne fandtes her efter E. Østrup nogle og tyve Arter (Brakvandsarter, nogle Saltvands- former), af hvilke de fleste forekom spredt og enkeltvis; mere frem- trædende vare Opephora marina (Gray) Petit, Navicula cryptocephala Ktz., Nav. hungarica Grun., Achnantes delicatula Ktz. samt til Dels Caloneis amphisbæna (Bory) Cl. og Amphora Terroris Ehr. Det kan bemærkes, at ogsaa ved Bredderne af fersk Vand op- træde Algesamfund af mikroskopiske Grønalger og Diatoméer, f. Eks. ved Furesø (VVesenberg-Lund) og Raabjerg Mile (Diatoméfloraen, som jeg her har samlet, er optegnet: Warming 1904, S. 56). Cowles om- taler dette Samfund fra Michigan-Søens Bredder: »green patches in wet sand«, i hvilke fandtes »millions of motile Chlamydomonas forms«, der bevægede sig i Vandet mellem Sandkornene. Disse Grønalgers egentlige Opholdssted er vist næppe Sandbunden, men selve Vandet; de blive tilbage i den fugtige Sandbund, naar Vandet er fordampet, og de finde deres Udkomme der, saalænge som der er Vand mellem Sandkornene. B. Blaagrøn-Algernes Samfund optræde med langt større Mægtighed og Udstrækning og spille utvivl- somt en langt større Rolle i Landets Udviklingshistorie end Grøn- 136 9- Sandalgerne algernes, navnlig- ved Vesterhavet, paa de store Sandflader, der her findes, »Høj sand ene« eller »Sandenes som vi maa omtale noget nærmere. Der er Steder hvor Yesterhavskysten ikke begrænses af en smal Sandstrand, men af store, jevne. graabrune Sandflader, over hvilke man færdes som paa et Stuegulv. Fanøs brede, hvide, stenfri Strand ved Badehotellerne er bekendt for mange; fortsætter man fra denne nordefter, kommer man til en stor, jævn Sandflade, der paa General- stabens Kort kaldes »SørenJessens Sande«, og som danner det nord- vestlige Hjørne af Fanø (se Kortet S. 114); det er en c. 1600 m bred Flade, regnet fra den yderste Spids ind til Klitfoden, som til daglig sædvanlig er over Havfladen. Den er en ung Dannelse, opstaaet i forholdsvis ny Tid derved, at Havet her ophober nye Sandmasser; Fanø vokser her i Nordvest og har efter Klitrækkerne at dømme længe vokset her paa samme Maade som Rømø (se S. 118, Note); Kortet viser nemlig, at Klitterne ligge i bueformede Rækker, skilte ved Grøn- ninger med smaa Søer, og der kan ikke være Tvivl om, at den ene Klitrække har lagt sig uden for den anden, og at dette endnu er i Gang, hvad de lave Klitter og Sandhøje af bl. a. Triticum junceum paa Veststranden vise (se Fig. 38, S. 75). En lignende Sandflade findes i Bugten mellem Gammel Manø og Ny Manø, og ud for denne Bugt (Kortet S. 116 og Fig. 73), og en anden meget større findes i den nordlige Del af Skallingen, eller snarere: hele Skallingen er egentlig en saadan Højsande, paa hvilken Klitter have optaarnet sig. Skallingen er den Halvø, som med en Længde af c. 15 km strækker sig fra Blaavandshuk mod S-SØ. Den er en uendelig øde og trist, mennesketom Ørken, en vildsom Samling ar Klitter og Sandflader, hvor man ikke træffer en eneste Boligø, ikke eet Menneske og næppe andre større Dyr end Maagerne, der i ilsom Flugt svæve hen over den, og enkelte Firben, der smutte om i Klit- terne. Naar man paa en trykkende hed Sommerdag, hvor ingen Luft- ning bringer nogen Svaling, møjsommeligt arbejder sig frem gennem dens glødende Sand og blændes af det stærke Lys, der kastes tilbage fra Sandhøjene, gribes man paa en betagende Maade af Stedets Stil- hed og storslaaede Ensomhed og foler sig hensat i en fjern Ørken. Der hviler en ejendommelig Poesi over dette Land, der gør det ufor- glemmeligt for den, som een Gang har gennemvandret det; den har faaet sit Udtryk navnlig i Thomas Langes fængslende Fortællinger (bl. a. »Fra Eventyrets Land«). I Skallingens nordlige Del er der en stor Sandflade, som skiller den sydlige, klitrige Del fra Ho og Blaavand, og som ses paa Fig. 70. * I nyeste Tid er et Fyrtaarn opført paa Sydenden. 9. Sandalgerne 137 Fra Blaavand-Siden ser man mod Syd ud over den vide Flade, og først langt i Syd ses Skallingens nordligste Klitter (»Højknoldene«). Jævnt som et Bord breder denne brungraa Slette sig ud for Øjet, tilsyneladende ganske gold, uden at give Husly til noget som helst levende Væsen, være sig Dyr eller Plante. Om Sommeren, naar Solen opvarmer den og Klitterne nord og syd for den, ses ofte ejendomme- rig. 70. Udsigt fra den nordlige Ende af Skallingen mod Syd. I Forgrunden en begyndende Græsvækst af Glyceria maritima og Agrostis alba f. stolonifera. (Fot. af E. W., 1899). lige Luftspejlinger; da jeg i Juli 1893 med en Flok Studerende havde gennemvandret Skallingen lige fra Sydspidsen af, og vi vare komne herop, hvor Luften stod dirrende og sitrende over Fladen, saa vi med største Tydelighed en Lidsøs blaa Vande i Nord, der vakte vor le- vende Interesse, — et ægte Fata morgana, der, da vi kom nærmere, viste sig at være det meget forstørrede Billede af den lille »Havnegrøft«. Denne Sandflade, denne »Havbund uden Hav« (Thomas Lange), »det største, plantetomme Ørkenlandskab«, som Geologen ilfe?/?^ kalder den, vil maaske om nogle Aartier være forsvunden; man siges at have i Sinde at bygge en kunstig Klit ned langs dens Vestside derved, at man planter Eis som Sandfangere, og naar Klitten først er dannet, ville Stormfloderne, som nu Høst og Vinter forvandle Fladen til Havbund, ikke kunne virke saaledes som nu; Blomsterplanter ville indfinde sig og langsomt erobre Landet saaledes som vi paa Fotografiet se, at de allerede gøre ved den nordlige Grænse; de mange mørke Pletter i 138 9. Sandalgerne Forgrunden af Billedet ere nemlig- Pletter af Andelgræs (G-lyceria maritima) og Kryb-Hvene (Agrostis alba f. stolonifera), som pletvis have slaaet sig ned paa Fladen, brede sig og smælte sammen, idet de danne en sandet Marsk. Forsvinder den store Sandflade, vil den erstattes af Sand- marsk og Klitter ; der vil maaske være vundet lidt mere Græsning for Køer og Faar, men et ejendommeligt Stykke Danmark vil være forsvundet. Ogsaa længere Nord paa i Jylland har vi store Sandflader ved Fig. 71. Fladen ved Tversted og Uggerby Aaers Udløb i Skagerak. Udsigt mod Vest. (Fot. af E.W.; 1902). Havet; først kan nævnes Gabsandet ved Nymindegab (se Rambusch), dernæst de langt større ved Agger. Agger tang en er kun i den sydlige Del værnet mod Havet ved naturlige Klitter; paa store Stræk- ninger i det nordlige findes en kunstig opført Klitdæmning eller endog blot Risgærder, der paa Vestsiden fange Sandet. Den store, østlige Del er en graa Sandslette, der umærkeligt glider over i Limfjorden gennem vandfyldte Lavninger af yderst ringe Dybde. I Vest findes bl. a. mange Grusmarker, og et højere Planteliv erobrer her lidt Terræn. Men de store, østlige Flader høre til Sandalgernes, for Blomsterplanter blot- tede Bælte. De Ujævnheder, som Fladen fremviser, de Gruslag og Grusvolde, som findes, staa naturligvis alle i Forbindelse med de store Omvæltninger i Tangens Udstrækning og Aggerkanalens Be- liggenhed, som Havet og Sandflugten i Tidernes Lob har fremkaldt. (Nærmere herom se Citaterne S. 118). Endnu kan nævnes en lille Sandflade, som findes mellem Mun- dingerne af Uggerby Aa og Tversted Aa i Vendsyssel (Fig. 71). 9. Sandalgerne I39 Ogsaa her vokser Landet. Staten ejer her en Landstrækning, som efter det gamle Matrikelkort skulde være c. 800 Tdr. Land, men da Overklitfoged Dahlerup i nyere Tid opmaalte den, var der over 200 Tdr. mere. Her dannes nyt Land paa noget forskellig Vis, hvad senere vil blive omtalt. Paa Billedet ses til venstre en Bugt ind i Klitter- rænet; den viser, hvor Tversted Aa løber ud gennem dette, og langt Fig.72. Amrum. Udsigt mod Vest over Knib („Kniep") Sande. (Fot. af E. W., Aug.1901). ude i Vest viser en lignende Lidbugtning, hvor Uggerby Aas Udløb er. Sandfladen, der strækker sig langs Stranden hen til Uggerby Aa, er delvis oversvømmet af Aaernes Vande, der jævnlig forandre Plads, og Grænserne mellem Land og Hav ere ganske udviskede. Medens vi i det nuværende Danmark ikke have synderlig store Sandflader ved Havet uden de nu nævnte og nogle smaa Sande i Havet syd for Fanø og Manø (Kil Sande, Peter Meyers Sande, Kore Sande), findes der nogle særdeles store ved Sønderjyllands Vestkyst, navnlig ved Rømø, Amrum, ved Hornum paa Sild (efter Reinke: »eine ungeheure Strandebene«), og nogle mindre store længere syd paa, helt ned til de østfriesiske Øer. Ved Vestsiden af Amrum ligger den store »Knib -San de«, der er omtr. 9 km lang og IV2— 2 km bred. Fotografiet (Fig. 72) viser en Udsigt fra de vestligste Klitter, som ses i Forgrunden, ud mod Havet, der ses langt i Vest som en ubetydelig Stribe, der skiller Himlen fra Sandfladen; ser man paa langs hen over Sandfladen, gaar 140 9. Sandalgerne Himmel og Sand i eet. Fladen viser sig paa Billedet at have mørkere og lysere Partier; de lyse ere tørt Sand, der nylig ved Vinden er ført hen over og nu ligger paa den ellers fugtige, derfor mørke Flade. Ved en svag Blæst ser man Sandet, som Havet har opkastet paa Strandbredden i lave Strandvolde, og som Solen har tørret, saa at Sandkornene ligge løse, stryge som lange lave Skystriber hen over Fladerne, finde midlertidig Hvile i lave brede Hobe, samle sig i smaa Dynger ved hver lille Snegleskal eller Musling, som ligger paa den horisontale Flade, og saa atter ile videre for sluttelig at ophobes i Klitterne længere mod Øst^ Under en stærk Blæst saa jeg dette Fænomen en Eftermiddag paa Eømø (Juvre Sande); de brede, lave, flade Sand- hobe bleve liggende hvide og med Vindbølger paa indtil Aften, men næste Morgen vare de graa, fordi Sandet var blevet fugtigt; de vare sunkne sammen, og Vindfurerne vare udviskede. Det maa være Bun- dens Fugtighed, der kapillært er steget op og har gennemtrængt de kun faa Centimetre tykke Sandlag 2. En anden stor Sandflade ligger langs Vestkysten af Rømø; dens nordlige Del kaldes Juvre Sande ^, dens sydlige Ha fs sande; den strækker sig fra Øens Nordende til dens Sydende i en Strækning af c. 15 km og er kun afbrudt ved en fra Havet indtrængende lav- vandet Lo syd for Lakolk; Bredden er 2—3 km. De i det foregaaende omtalte vidt strakte Sandflader maa væsentlig være opstaaede ved Sand, som Havet har opkastet; andre Steder, f. Eks. ved Bøvling og Nissum Fjorde findes lignende, om end langt fra saa store Flader, der maa være opstaaede ved Sandflugt fra Vest. Det samme gælder jo for en stor Del Tipperhalvøen (se Rambusch l.c). De nævnte store Sandflader ere Sandalgernes Hjem- sted. Man ser let, at de ikke allevegne have Sandets sædvanlige Farve, og om end en Smule Ler hist og her er indblandet i Sandet, ^ Knib Sande skal have været Marskeng i Begyndelsen af det 19de Aarhundrede (Schiøtz 1. c.,]). l'^9). Meyn (1. c, p. 680) siger ogsaa, at Knibhavns Bund er Marsk- ler eller Slik. * Schiøtz omtaler (1860,8.137) Knib Sand saaledes: „Denne store Sandflade kan man maaske bedst ligne ved et snedækket Overdrev, hvor Toppene af Buske rage frem; gaar man ud paa selve Kniben, ser man, at hvad der paa Afstand ligner Sne er Sand, og Buskene — Agropyrum [Triticum] junceum. Man kan gaa fra dens nordlige til dens sydlige Ende uden at se nogen anden Plante. Sandet er maaske for lavt til Hjælmen og for fint til Marehalmen eller maaske for salt for dem begge". Om dette sidste Punkt senere hen. ^ Jeg formoder, at Navnet er en Forvanskning af „Ivers Sande", da Mands- navnet Iver paa Jydsk udtales Jyver; paa Geertz's Kort over Vestkysten, som den var for 250 Aar siden, angives en ved Stormfloderne forsvunden By, Vester-Ivers- bøl, ude i Havet vest for Juvre. 9. Sandalgerne 141 saa er det heller ikke Lerets sædvanlige Farve, som de faa. De have dog ikke den samme Farve og den samme Fasthed overalt; de kunne tværtimod være ret stærkt plettede, og medens man i det Store og Hele overalt finder en mærkværdig fast Bund at træde paa, saa at Fodtrinnene ikke blive dybe, mærker man dog en vis, ringe Forskel paa de forskellige Steder. Der er Pletter, som ere ejendommelig Fig.73. Sandflade v.f. Mano, mell. Gammel og Ny Manø. (Fot af E.W.; Juli 1903). grønlig-brune eller graa-brune, og disse ere de fasteste; Fladen er paa dem næsten dækket af et Skorpelag, og Fodtrinnene blive staaende med skarpe Kanter; der er andre, som ere lysere og mere have vaadt Sands sædvanlige Farve og tillige ere lidt blødere at træde paa. Paa de første er der en tæt Vegetation af Blaagrønalger i Bunden, og denne bliver saa fast derved, at disse Alger kitte Sandkornene sam- men til et skorpeagtigt Lag; paa de sidste er denne Skorpe bleven ødelagt af Vand og Vind. Fig. 73 viser en saadan Sandflade vest for Mandø ; man ser tyde- lig Modsætningen mellem de Dele, hvor det løsere og blødere Sand ligger med sine mange smaa Skaller og Skalstumper, og de Dele, hvor Skorpen ikke er bleven forstyrret af Vand og Vind, men ligger brunliggraa og hvidplettet (de hvide Pletter ere formodentlig Saltud- skilning i tørt Vejr), og tillige staar med en fast, næsten skarp Kant mod de andre Partier. 142 9. Sandalgenie Hovedmassen af Alger, i alt Fald de, der give Laget dets vigtigste Egenskaber, er Blaagrøn alger, af hvilke tiere have Slim- skeder med henflydende Slim (seFig. 74, 75). Det er netop ved denne Slim, at Sandkornene kittes sammen til et fastere Lag. Herved bliver der stor Forskel paa dette Samfund og de af Grønalger dannede, hvis Sand er løst. Blaagrønalgerne danne et meget tyndt Lag, sædvanlig kun Fig. 74. Lyngbya æstuarii iMert.) Liebmann. (595:1). Efter Gomout (hos Johs. Schmidt, BT, 22). 2—5 mm tykt. Det træder i E,egelen ikke lige op til Overfladen, men dækkes af et maaske kun 1 (—2) mm tykt Sandlag. Efter stærk Blæst med Sol har jeg set dette fjærnet, og Bunden havde da en tydelig mørkgrøn Tone. Formodentlig har Blæst og Sol ndtørret dette øverste Lag og ført det bort^ Ligeledes ser man Algerne træde for Dagens Lys paa fugtige eller mørkere Steder mellem Tang og under Fig. 75. Hydrocoleum Lyngbyaceum Kiitzing. (350 : 1). Efter Gomoiit (hos Johs Schmidt 1 c ) Tang, Vandmænd ell. lignende. Paa Ekskursionen 1896 (Warming 1. c. S. 71) blev vi ved Kandestederne opmærksom paa, at Overfladen af den ellers sandfarvede Strand var grøn lige til Overfladen dér, hvor den dækkedes af Vandmænd, som Havet havde kastet op (til- lige var den her oprodet som af smaa Dyr, formodentlig de S. 69 omtalte ilingkrebs). Uden for Vandmændene kom Algerne først til Syne, da man skrabede det øverste, tynde Sandlag bort. Naar Algerne saaledes i Almindelighed drage sig bort fra Bun- 1 Riinke udtrykker sig paa følgende, meget betegnende Maade (Streifziige, 1903, B, S. 84) : Ridser man den vaade Sandflade med Spidsen af en Stok, saa træder [paa Knib Sande] Anacystis Iteinholdi frem i den sig blaalig farvende Fure, ganske som ved Strander Bugt i Kieler Fjord. Ogsaa her er denne encellede Alge altid dæk- ket af Sand. 9. Sandalgerne 143 dens allerøverste Overflade, i alt Fald hvor denne er tør og- udsat for Soll3^set, synes dette at antyde en aktiv Vandring-, hvad enten det nu er Tørheden eller Lyset, de fly; C. Ostenfeld har meddelt mig, at han virkelig- har iagttaget en saadan aktiv Vandring ned i Sandet. Algelaget er som anført kun tyndt. Ofte er det nedad til be- grænset af et rødbrunt, meget tyndt Lag, som om der her havde ud- skilt sig Jerntveilte. Graver man et lille Stykke af Bunden op, saa at man faar et Profil, og bryder det over, vil man kunne se de mørke- grønne Algetraade stikke frem af Brudfladerne, og selve Laget ses som et skarpt begrænset Lag hen under Overfladen. Det kan hænde sig, at Algelaget kan ligge dybere nede under Overfladen, endog ret dybt. I saadanne Tilfælde er det formodentlig Sandflugt eller Sandtilskylning fra Havet, der nylig har begravet Algerne; de ville utvivlsomt ikke kunne leve i denne Dybde, fordi her er for mørkt, og jeg antager, at de formaa, i alt Fald delvis, at ar- bejde sig op til Overfladen. Naar disse Flader i det store Hele holde sig saa vandrette og bevare omtrent samme Højde over Havet til Trods for Sandflugt og Sandtilstrømning, skyldes dette utvivlsomt Grundvandets Stand, idet dette kun vedligeholder Fugtighed i Sandet indtil en vis Højde. Jeg har gravet ned paa en Del af disse Sandflader, og i en vis, ikke stor Dybde, omtr. V2 m, har jeg ved Sommertide truffet Grundvandet; f. Eks. paa Juvre Sand i Juli Maaned i 55—60 cm's Dybde; paa Agger- tangen midt mellem Sømærket og Limfjorden i August Maaned i 50 cm's Dybde; paa Skallingen i Maj Maaned i 60 cm's Dybde; paa Søren Jessens Sande i kun 35 cm's Dybde, skønt i betydelig Afstand fra Havet og nogle hundrede Alen fra Klitterne. Hvor langt Tidevandet kan mærkes ind paa Fladerne i H. t. Grundvandets Stand, kan jeg ikke sige; men at dette raaa veksle en Del i Højde ogsaa ved Sommertide, er utvivlsomt; Højvande indtræder jo selv paa denne Aarstid, og skønt Sandene vel i Regelen kun over- svømmes hyppigt Efteraar og Vinter, kan Springflod og andet Høj- vande dog ogsaa dække dem om Sommeren. Saaledes angiver Beinke, at i Sommeren 1900 stod Juvre Sande Uger igennem dækket af Vand lige ind til Forklitterne. Saa langt som Sandet er fugtigt, er det fast og lader sig ikke fjerne af Vinden. Kun det tørre Sand kan denne fore bort. Saalænge Grundvandet holder sig i samme Niveau, vil Sandfladen derfor ogsaa be- holde omtrent samme Højde over Havet (jvfr. Forchhammer AA. S.203)^ ^ c. Wesenherg-Lund har meddelt mig en anden Opfattelse af Aarsagen til, at de store Sande holde sig fugtige og jævne, nemlig at Sandalgelaget er fugtigere end det underliggende Sand, og at dette skyldes Algernes Evne til at drage Luftfug- 144 •>• Sandalgerne A 1 g e f 1 0 r a e n. De i Blaagrøn- Algernes Samfund optrædende Planter ere hovedsagelig Blaagr en -Alger og Diatoméer, samt enkelte andre. Efter Bestemmelse ?d Johs. Schmidt, L. Koldenq) Bosenvinge og E. Østrup ere de følgende (se Warming, 1904). A. Blaagr øn alger (Myxophyceæ) : Anahæna torulosa (Carm.) Lagerh. ; A. variahilis Ktitz. ; Anacystis ReinhoJdi Richt. ; Calothrix scoptdorum (W. & M.) Ag.; Chroococcaceæ; Gloeocapsa sp.; Hydrocoleum Lynghyanum Ktitz; Hydrocoryne arenicola Johs. Schmidt; Lynghya æstuarii (Mert.) Liebm.; L. confervoides Ag.; Merismopedia sp.; M. affixa Richt.; Microcoleus clitlionoplastes (Fl. Dan.) Thur. ; M. tener- rimus Gom.; Nodularia Harveyana Thur; N. spumigena Mert.; Oscil- latoria amphihia Ag.; O. hrevis Ktitz.; O. br. var. Neapolitana; O. chalghea Mertens ; O. nigroviridis Thwaites (?) ; O. princeps Vauch. ; Phormidium fragile (Menegh.) Gom.; P/t. sp. ; Sp)irtdina suhsalsaØrst; Sp. tenerrima Ktitz. Hertil kan vist ogsaa føjes Hydrocoleum gltiti- nostim (Ag.) Gom., som efter Schmidt (BT., 22) er funden i Strandsand. B. Af Grønalger (Chlorophyceæ) er fundet: Arter af Chlamy- domonas, Ulothrix og Vaucheria'^ C. Flagellater: Euglena sp. D. Peridineer: Glenodinium sp. (Om Vadernes Fosforescens se ovenfor, S. 131). Tallet af Arterne i de nu nævnte Grupper er ingenlunde stort; Blaagrønalgernes Tal er jo kun nogle og tyve, der for den over- vejende Del virkelig maa siges at høre hjemme i den salte Sandbund, og kun enkelte maa anses for tilfældige Gæster, navnlig Plankton- algen Nodularia spumigena. Ikke desto mindre, trods det ringe Arts- tal og trods den enorme Mængde Diatoméer, som leve med dem, er det de blaagronne Alger, der give Laget Karakter. Alle de andre Algegrupper ere kun i ringe Mængde repræsenterede, dog vil der vel nok af Chlorophyceer kunne findes og bestemmes en hel Del flere. ligheden til sig. Jeg kan ikke tro, at dette kan være andet end en maaske noget medvirkende Grund, men at Grundvandstanden er det afgørende. Ellers vilde Sandene utvivlsomt hurtigt vokse i Højde og dermed ogsaa snart gaa over til Klit- dannelse. ^ Ogsaa Vaucheria-Åxiev kunne optræde og spille en Rolle paa Sandene, men dog vist nok kun, hvor disse nærmere Landet blive mere fugtige, f. Eks. der, hvor Vandet siver ud under Klitterne. Saaledes har jeg paa Knib Sande nær Satteldiin fundet seje, brungrønne, rynkede Overtræk, der strakte sig i maaske flere Hundrede Metres Længde og havde en Bredde af 3—4 m, til Dels mellem en Vegetation af Scirpus maritimus; de lod sig trække af Sandet som lange Filt-Tæpper og vare dan- nede af Vaucheria sphærocarpa Nordst. Lignende fløjlsagtige, grønsorte Overtræk har jeg set paa Fanø tæt ved Corophiumbæltet, ved Nissum Fjord og ved vore østlige Kyster. Mentz nævner dem fra Tipperne. 9. Sandalgerne 145 I stor Modsætning hertil staa E. Diatoméerne; de ere nemlig til Stede i meget stort An- tal af Arter (Listerne fra 1904 omfatte omtrent 80, hørende til c. 30 Slægter), og ofte tillige i meget stort Individantal, men paa Grund af deres ringe Størrelse er det ikke dem, der give Laget Ka- rakter. Med hvilken Artsrigdom Diatoméerne kunne være til Stede fremgaar af, at i en enkelt lille Prøve fandtes omtr. 50 Arter i saa ligelig Antal, at ingen Art kunde siges at være fremherskende K Ved Vintertid, da Vaderne for en Del vare dækkede af Is og Sandenes Bund haardfrossen indtil 10 cm's Dybde, fandtes de blaa- grønne Alger ganske levende og friskgrønne i denne frosne Bund, og for Diatoméerne gælder det samme, at mange vare levende. De forefundne Diatoméer ere ogsaa overvejende Salt- og Brak- van dsf or mer, saaledes som man maatte vente. De ere gennem- gaaende fritlevende Former. »Fastsiddende Slægter, som Cocconeis og Synedra, ere forholdsvis tilbagetrængte, og kolonidannende Arter (som f. Eks. Schizonema og Amphipleura ruHlans), der ellers ere vel kendte fra Stene og Alger ved vore Kyster, ere sjældne. Baand- og kæde- dannende Slægter som Achnantes, GrammatopJiora og Melosira ere som Regel ikke meget fremtrædende« (Østrup 1. c). De blaagrønne Sandalgers geologiske Betydning er me- get stor, idet de bidrage til Landdannelse. Naar Sand tilføres med Vind eller Strøm og lejres paa en Bund, hvor disse Alger findes, ville de, idet de søge op mod Lyset, vokse ind mellem Sandkornene og binde disse fastere sammen, især naar de ere forsynede med for- slimende Skeder. Fortsættes dette Arbejde af Algerne, vil Landet blive ved at vokse baade i Højde og i horisontal Udstrækning, indtil visse Grænser ere naaede, men da ville Blomsterplanter træde til og fortsætte paa den dannede Grundvold. Den første, der, saa vidt jeg ved, har haft Blik for Algers Betyd- ning ved Landdannelse, er Hofman Bang. 1818 skrev han en lille Afhandling: »Om Confervernes Nytte i Naturens Husholdning«^. 1823 skrev han om samme Æmne under Titlen: »Angaaende de paa det Inddæmmede ved Hofmansgave fremkomne Planter«, og 1824 gaves et Tillæg hertiP. Ved Odensefjord, syd for Hofmansgave, inddæmmedes et Areal af ^ I Vandhuller paa Stranden kan Bunden være brun, og naar Vandel er for- dampet, kan Sandetvære brunt,væsentligaf Diatomeer(seWarmingl904,ListeH,S.31). ^ „De usu confervarum in oeconomia naturæ", som 1825 gengaves paa Dansk i D. k. Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter 2. Bd. 3 Tidsskr. f. Naturvidenskaberne, I (1822), II (1823) og III (1824). Warming: Straudvegetation 10 146 ^- Sandalgerne Havet, c. 900 Tdr. Land stort. Han skriver herom: »Paa de Enge ved Hofmansgave, som ere blevne til ved Inddæmninger fra Havet, finder man overalt, at Græsskorpen hviler paa en Stribe af Dynd, som er dannet af forraadnende Konferver . . . Jeg- har haft Lejlighed til at gøre en mærkelig Iagttagelse ved en ny Art, som staar tegnet i Flora Danica t. 1485 og er beskreven under Navn af Conferva chthonoplasfes« (o: Jorddanneren). »Denne forhøjer aarligen Havets Bund paa det Sted, hvor den vokser, thi dens fine, slimede Traade tilbageholde Sandet, som ved Ebbe og Flod bringes hen over Grunden, og da Traadenes øvre Endespidser stedse forlænges og vokse frem over det sidst tilsatte Sandlag, og Planternes nederste Del bliver til Dynd, fremkommer derved afvekslende Lag af Dynd og Sand. Paa denne Maade er i Odense-Fjord dannet en liden Grund, hvis Over- flade om Sommeren er saa glat af Konfervernes Traade, at man er udsat for at falde ved hvert Skridt, man gør paa Grunden.« Senere (1825) tilføjes: »Siden denne Afhandling blev skreven (1817) har Grunden hævet sig saa meget over Vandets daglige Højde, at den nu er bevokset med en stor Mængde cæspites (Tuer) af Glyceria maritima, . . . blandt dem ere ogsaa Salicornia herbacea og Spergularia fremkomne i Mængde.« Denne Art, der nu kaldes Microcoleus chthonoplastes (Hofman Bang) Thuret, omtales og afbildes godt i Gomonts „Monographie des Oscillariées" i Ann. d. se, 7 Ser., XV, pi. XIV; se ogsaa Schmidt i Botan. Tidsskr. 2 2, S. 332. Den er vidt udbredt i Europa, Asien og Amerika, og kan findes i Saliner med meget salt Havvand (se Cavara, Botan. Centralbl. 89, 619). Gomont siger om den: „den er en stadig Følgesvend af en anden Blaagrøn- alge, Lyngbya æstuarii", og „den dækker ogsaa alene vidtstrakte Flader paa dyndede eller sandede Kyster. Den spiller en overmaade nyttig Rolle ved Udnyttelsen af Saltsumpe, idet den dækker Bunden af Bassinerne med et tæt Filt, som gør, at man kan fjerne Saltkrystallerne uden at faa Indblan- ding af Mudder. Den danner forskellig farvede Lag [ — se Hofman Bangs farvelagte Billede — ] med en undertiden betydelig Tykkelse, af hvilke de øverste, de eneste der ere levende, kunne trækkes af i store Flader og rul- les som Klædestykker. Denne Plante fortjener da fuldstændig Navn af „ chthonoplastes " (Jorddanner) " . I Hofman Bangs Fremstilling tales nærmest om tilskyllet Sand, men den trives lige saa godt i Vand. hvor der tilføres Slik og Dynd, og fastbinder ogsaa dette, hvad nærmere omtales senere. Mellem Sandalgebund og Slikbund er der ingen skarp Grænse. I 1841 besøgte A. S. Ørsted (1. c, S. 561) den ved Algernes Virk- somhed nydannede Holm, Trindelen, ved Hofmansgave; den var da græsklædt, var 434 Alen i Omkreds og ragede »ved sædvanlig Flod« IV2 Fod op over Vandfladen, Han omtaler, hvorledes det er de blaa- grønne Alger (»Oscillatorierne«), der i H. t. Mængde og Masse ere 9. Sandalgerne 147 de mest fremtrædende. Foruden OsciUatoria chthonoplastes fremhæver han Lynghya glutinosa. Ag., Lyngbya ferrnginea Ag., med en ny Varietet, gelatinosa, fremdeles de nye Arter Vaginaria fnsca og Spi- rtdina suhsalsa. Algerne danne, skriver han, et »grønt, slimet Over- træk«, som vedbliver at vokse udad, indtil Bunden har naaet en vis Højde; efter dem indfinder sig først Salicornia herhacea, senere Glyceria distans [snarest G. maritima], Agros fis alba f. stolonifera, Spergnlaria marina og Juncus compressus [vel J. Ger ar di], hvilke væsentlig dannede Holmens Vegetation. Af Algedækket kan man, siger han, med Lethed løsne alenlange Skorper. Algelaget veksler med »rosenrøde« Lag, frembragte af en Purpursvovlbakterie, y>Ery- throconis littoralis Ørsted« (nu: Merismopediay. Ogsaa Vanpell har aabenbart bemærket Sandalge Samfundet; han skrev nemlig (1855,8.272), at paa Vesterhavs- Vaderne fiudes Enfero- morpha, OsciUatoria og Diatoméer. I nyeste Tid omtaler Reinke (1903) Forekomsten af Alger i Sand ved Kieler Fjord, men om det er Blaagrøn-Algernes eller Chlamydonadernes Samlag kan ikke ses. Han omtaler særlig den nye Art Anacystis Reinboldi. Han har aabenbart ikke faaet Øje for Blaagrønalgernes store Betydning for Sandfladernes Dannelse og for Marsklands Udvikling, og naar han gentagne Gange taler om »lerblandet« eller »slikholdigt« Sand eller om leret Bund, synes det mig rimeligst, at der egentlig nærmest maa være Tale om Bund med Blaagrønalger. Jeg blev først 1893 op- mærksom paa Sandalgerne ^. Hvad Forekomsten af Sandalge-Samfundene angaar, maa endnu fremhæves, at Blaagrønalgerne ikke blot forekomme paa den længere Tid tørlagte Højsande-Bund, men ogsaa paa Vaderne, i alt Fald nær- mest Land, paa Bund, hvor Corophier trives fortrinligt og hvor man ser Sporene af Littorina'ers Færden paa Overfladen, og endvidere, at de her kunne danne Lag paa Overfladen, samt at de gaa ind i de salt- yndende Blomsterplanters Bælte. > Om Dyrelivet paa flade Strande, der periodisk dækl^es med Vand, skriver Ørsted samme Steds: „Vil man i een Sætning søge at udtale det Gharakteristiske ved den Dyreverden, som beboer flade Strandbredde (som afvekslende dækkes med Vand og til andre Tider ganske ere blottede for samme) ... da tror jeg, at det er det, at næsten alle de Dyr, som findes her, ere saadanne, som af Naturen ere gjorte skikkede til at kunne trække sig tilbage ned i det vaade og bløde Sand, naar Vandet viger bort". Af Dyr nævner han Corophium, Nereis diversicolor, Mya arenaria, Amphicora Sabella, fremdeles Rør af Spio, dannede af Sand, og „Stampe- ormen", hvormed vel menes Sandormen. ^ Sandalge- Vegetationen er omtalt i Warmings Ekskursionsberetninger fra Fanø og Blaavand (1893, S. 66 og 81), fra Skagen (1896, S. 71), fra Fanø og Blaavand (1899, S. 73); i Warming, Wesenberg-Lund og flere's , Bidrag til Vadernes, Sandenes og Marskens Naturhistorie" (1904). Endvidere af Th. Mortensen (se Rambusch). 10* 148 9. Sandalgerne Bakterie- Sam fund. Der er utvivlsomt mange Bakterier i Hav- bunden mellem Sandet; men der vides meget lidt om dem. I Prøver af Blaagrønalgernes Lag er der fundet Beggiatoa'er ; men der er na- turligvis mange andre, hvis Virksomhed maaske er betydelig. Om en lille Gruppe af Bakterier vides dog lidt, nemlig om C. Svovljern-Bakterierne. Under Sandalgelaget følger undertiden ikke Sand med sædvanlig Farve, men »sort Sand«. Det er yderst almindeligt, at Sandet ved vore Kyster lige under en Overflade, der har den almindelige Sand- farve, er ganske dybt blaasort eller dog mere eller mindre graafarvet. Dette sortfarvede Sand kan optræde i betydelig Mægtighed og naa dybt ned i Bunden; tages det op og lægges hen udsat for Luft og Lys, forsvinder snart den sorte Tone, og det antager Sandets almin- delige; først affarves de Dele, der er lettest tilgængelige for Luften, senere de indre. Det er da ganske naturligt, at man ikke ser sort Sand paa Overfladen af Vaderne eller paa Højsandene, men først dy- bere nede. Det som frembringer den sorte Farve, er ikke organiske Bestanddele, hvad der maatte ligge nær at tro, men Svovljern, der opstaar ved Reduktion af Havets svovlsure Salte i jernholdigt Sand. Bcyerinck og Van Delden have 1895 og 1903 paavist, at herved spille an aerobe Bakterier en Rolle, specielt Microspira æstuarii for Va- dernes Vedkommende ved Hollands Kyst. Efter BeyerincJc er det en almindelig Sag, at Svovljern dannes overalt ved Kyster, der skiftevis ere tørre og oversvømmede, saavel som i Søers, Dammes og Floders Mudder, og det er en livlig anaerob Spiril (Microspira desulf uricans) , der besørger Sulfatreduktionen; men ved Hollands Æstuarier er det M. æstuarii. Denne findes ogsaa hos os (efter Brusendorff; se Warming, 1904, S.42). Vi har altsaa her endnu et til Sand knyttet Mikrobsamfund foruden de allerede nævnte Algesamfund. Det sorte Sand findes ret uregelmæssigt fordelt ved Kysterne, baade i forskellig Dybde og pletvis i vandret Udstrækning. Eksempelvis kan følgende Profiler anføres. Paa Søren Jessens Sande, 8. Maj: Under Algelaget 1) 4 — 6 mm Sand, som var lidt rødbrmit, derpaa 2) 2 cm sort Sand, som langsomt tabte sig nedefter og gennem graaligt Sand gik over i Sand med sædvanlig Farve. Et andet Sted, samme Lo- kalitet, fandtes under et næsten 5 mm tykt Algelag straks et 2 — 3 cm tykt, sortagtig Sandlag, der nedad gik over i graat Sand. Et tredje Sted var der under et 3 mm tykt Saudalgelag et omtrent 1 mm tykt, rødbrunt Sandlag; derunder 3 — 4 mm graasort Sand, og derunder 2 cm mørkegraat Sand, der nedadtil jævnt gik over i almindeligt Sand. Paa Rømø fandt jeg i Juli følgende Profder. Under Sandalgelaget et stærkt rødbrunt Lag, 2 mm tykt; derunder et mindre stærkt brunt Lag, 9. Sandalgerne 149 8 — 10 mm; derunder et 1-^/2 — 2 cm tykt, kulsort Lag, og under dette 2 — 3 cm sortegraat Sand, der nedad tabte sig i almindeligt Sand. Det sorte Lag kan ogsaa findes meget dybere end anført og optræde i Skifter; et Sted paa Søren Jessens Sande fandtes under Algelaget først 6 cm Sand, som var noget rødbrunt og tildels havde rødbrune Lag, og først under dette kom et kulsort Lag paa 2 cm; under dette fulgte et brunligt Sandlag, 2 cm tykt, og derefter begyndte det sorte Sand igen .og gik over i bleg- graat Sand. Paa saadanne Steder har formodentlig Vinden eller Havet først for kort Tid siden ført den overliggende Sandmasse hen over det sorte. Paa Rømø fandt jeg et Sted under Sandalgelaget først 2 cm brunligt Sand, som allernederst var stærkt rødbrunt; derunder et Lag sort Sand, I — 1^/2 cm tykt, af hvilket de øverste 2 mm var ganske dybt blaasorte ; det gik gennem graat Sand nogenlunde jævnt over i Sand med almindelig Farve. Den største Dybde, i hvilken jeg har fundet sort Sand, er omtrent At det ogsaa forekommer pletvis, viser følgende. Længst mod Vest paa Rømø, f. Eks. hvor faste Bølgeslagsribber fandtes paa Overfladen, fandtes sort Sand i 6 — 10 cm's Dybde paa nogle Steder, men andre Steder tæt derved var der slet intet Spor af det. Samme Lag kan have meget for- skellig Tykkelse. Opadtil er det sorte Lag ofte begrænset af et stærkt rødbrunt Lag (Jern- tveilteV), og et lignende kan, men sjældent, findes lige under det. Ogsaa paa Vaderne, saavel som i de saltyndende Blomsterplanters Bælte, træffes det sorte Sand, og det er f. Fks. meget almindeligt at se Sandormeskuddene sortfarvede, aabenbart af svovljernholdigt Sand. Ved mange af vore Kyster har jeg set »sort Sand«. Dyreverdenen paa Højsandene. Dyrelivet i det Strandbælte, som her er Tale om, synes ved en første Betragtning at være fattigt, — hvor fattigt, er umuligt at sige, saa længe ingen Sammenstillinger ere gjorte. Ovenfor omtaltes de springende Krebsdyr o. a. Dyr, som leve paa Sandstrand. Men Sand- algevegetationen paa de store Vesterhavsflader har aabenbart fremkaldt et ejendommeligt Dyreliv, som, saa vidt jeg ved, C. Baunhiær er den første, der har faaet Øje paa. Raunkiær har 1897 iagttaget, at der er visse Dyr, som leve af Algerne, og at disse Dyr atter have hidført andre, nemlig rov- ædende Dyr. Senere har Th. Mortensen omtalt Forekomsten af smaa Insekter paa de store Sandflader ved Nymindegab, som ligge terre, og for Entomologerne har Forekomsten af »tunnelgravende Biller« ved Sandkysterne længe været kendt, selv om deres Livshistorie og det hele Samfunds Historie ikke har været udredet. Nu har C. We- senberg-Lund givet værdifulde Bidrag hertil (1904). Det mest synlige, i alt Fald lettest iøjnefaldende Tegn paa dette Dyre- liv er en Uendelighed af meget smaa Sandhobe, indtil en Centimeter 150 9. Sandalgerne høje, som findes oven paa Sandfladerne og have en lidt lysere Farve end disse (Fig. 76), og som skyldes Insekter. C. Wesenberg-Lund meddeler følgende om dette Dyreliv. Saavel Hobene som de oprodede Pletter frembringes af et lille Insektsamfund, der synes at have sin smukkeste Udvikling ved Vesterhavets store Sandalgeflader. Sam- Fig. 76. Overflade af Højsande (Juvre Sande paa Rømø) med Bledie-Sandhobe. (Fot. Juli 1903 af Eug. W.) fundet bestaar især af et Antal tunnelgravende Biller af Slægterne Bledhis, Dyschirius og Heterocerus. Hovedmængden ere: Rovbillerne Bledius bicornis Ahrens og B. arenarius Payk. Tager man et Spadestik Jord i Sandalgebæltet og brækker det optagne Parti i Stykker, finder man næsten altid et Antal fuldstændig lige og lodrette Gange, der bøje vandret om, naar de komme ind i Sand- algelaget, og nu løbe i dette parallelt med Overfladen. Dette Gangsystem staar i Forbindelse med Omverdenen ved de talrige Huller, hvorigennem det udgravede Materiale opkastes (Sandhobene). Bledierne og deres Larver leve dels af de mikroskopiske Dyr i Algelaget (Nematoder), dels af Algerne. Næst Rovbillerne ere Løbebillerne af Slægten Di/schirins med Hoved- arten fossor de almindeligste Biller. Ogsaa disse leve gravende paa sandede Kyster; deres Forben ere ligesom Blediernes udmærkede Graveredskaber. De leve af Bledierne, som de jage i deres Gange. Slægten Heterocerus er sjældnere. 9. Sandalgerne 151 Foraden de nævnte Dyr finder .man ogsaa en Mængde Fluepupper og Fluelarver. Fluer af Arten Scafella æstuans findes ofte i Mængde paa smaa, oprodede Pletter; det er dem, der have oprodet Sandet, idet de bore Hoved og Forkrop ned i det, hvor de rimeligvis søge Næring. Endelig findes der ogsaa ikke faa, men meget smaa Snyltehvepse i Billegangene. Hele dette lille Insektsamfund lever utvivlsomt i sidste histans af det mikroskopiske Dyre- og Planteliv i Sandalgebæltet. Af Dyr er der en Mængde Rundorme (Nematoder), men Krebsdyr synes ganske al mangle. (Nærmere Wesenberg-Lund, 1904, S. 40). Da Wesenherg-Lund og jeg i December Maaned (1903) besøgte Sand- algebæltet og Vaderne paa Fanø, fandt vi Bunden haardfrossen indtil c. 10 em Dybde. Algerne og Diatoméerne vare ganske levende, hvad der viste sig bl. a. ved deres Bevægelser, da Bunden optøedes ; ogsaa Nematoderne fandtes levende, men hisekterne vare forsvundne. Da dette Bælte i Vintermaanederne ofte maaske gennem lange Tider staar under Vand, vil det til disse Tider næppe egne sig til Opholdssted for Dyr, der maa leve i Luften; hisekterne ere da formodentlig vandrede ind til Klitterne og overvintre i dem. Det er naturligt, at Insekterne ved Dannelsen af de løse Sand- hobe oven paa Sandalgebunden ville fremme Sandflugt, og vi have og- saa direkte Iagttagelse af, at Sandhobene i stærk Blæst feres bort. Men nogen større Betydning ra. H. t. Sandflugtens Fremkomst kunne de ikke have. Hovedmængden af det Sand, der ved Paalands-Storme blæser hen over Højsandene, kommer fra de Sand-Strandvolde, som Bølgerne have opkastet paa Havstokken. Som Eksempel paa Fordelingen af Sandalgebæltet og de andre Bælter vil jeg henvise til Juvre Sande paa Rømø. Længst mod Vest, hvor Havet jævnlig gaar op, og hvor man træffer Bølgeribber og mange Dyrespor i Sandet, traf jeg Corophium, men ingen Sand- orme; om de ere længere ude, ved jeg ikke. En grønlig Tone hist og her syntes at antyde Algernes Nærværelse. Inden for dette Bælte fulgte den jævne Sandbund med tydelige Algepletter, men uden Bledier; rimeligvis gaar Havet for ofte op paa denne Bund, til at disse Dyr kunne trives der. Derefter kom Sandalgebund typisk og med talløse Blediehobe, og dette varede ved over næsten hele Sandens Udstræk- ning (c. 1 km). Længere mod Øst optraadte Kveller og isolerede Tuer af Strand-Kvik (Triticum junceum), og endnu længere mod Øst har der dannet sig Klitter, hvorom senere. — Det første Bælte af Blom- sterplanter, som vi her og ligeledes anden Steds træffe paa, dannes af Kveller (Salicornia herhacea). Dette omtales i det næste Kapitel. 152 10. Kveller-Vegetationen KAP. 10. KVELLER-VEGETATIONEN Kvellers (Salicornia herbacea's) Naturhistorie. Kveller-Samlag paa Sandbund. Kveller (Salicornia herbaceaL.) er en mærkelig Plantet Den minder om en Kaktus ved at være kødfuld og bladløs, men den vokser altid paa fugtig og salt Bund eller ligefrem i salt Vand. Dens Stængler Fig. 77. Kveller (Salicornia herbacea) paa Sandvade, tilligemed en enkelt Plante af Andel (Glyceria maritima). Sønderho paa Fanø. (Fot. 1903 af Eug. W.). er trinde, mørkegrønne og leddelte; ved hvert Led er der en Antyd- ning af to modsatte Blade. Den findes dels i oprette, dels i nedlig- gende Eksemplarer. De oprette, der kunne blive c. 20—25 cm høje, have Kegleform som et Grantræ, fordi de stive Grene, der staa i 4 Rækker, ere udspærrede, og fordi de nederste ere de længste, og de højere staaende ere desto kortere jo højere de staa. Fig. 77 giver et Billede af en opret Kvellervegetation paa Sandbund (de her fotogra- ferede Eksemplarer ere dog temmelig lidt grenede). Paa de nedliggende Eksemplarer ses Hovedstængelen at lægge sig ned, og dens Sidegrene ligeledes, idet Grenparrene krydses, ikke under ^ Navnet „Kveller" kendes almindelig ved Jyllands Vesterhavskyst, ogsaa i de tysktalende Dele. Undertiden udtales det „ Kvaller ". Paa Tysk hedder den „Kriickfuss" o. a. 10. Kveller-Vegetationen 153 rette Vinkler men under spidse (Fig. 78). Der kan findes Eksemplarer med nedliggende Grene, som ere 40 cm i Tværmaal. En mærkelig Form har jeg iagttaget paa Åggertangen; som Fig.79 viser, er den nedliggende, men tillige ere alle dens Grene tykke og stærkt krummede. Den optraadte ikke i enkelte, spredte Eksemplarer, Fig. 78. Nedliggende Eksemplarer af Salicornia herbacea; begge ere unge Planter, hvis Kimblade (Kot) endnu kunne paavises. (E.W.). men store Flader paa Tangen vare dækkede af den, som Fotografiet Fig. 80 viser. Da den tillige var mørkerød, frembød disse Flader et ejendommeligt Skue. Som Grund til denne Forms Optræden tænker jeg mig nærmest en usædvanlig tør Bund. Selv om Kveller ikke vokser ligefrem i Vandet, saa holder den dog aabenbart af en Gang imellem at tage sig et Bad i de salte Bølger. I Rege- len er Kveller mørkegrøn, men rødlige Eksemplarer ere ikke sjældne, især paa tør, aaben og solrig Bund, og inde paa Strand- engene ved Agger har jeg set mange Pletter dækkede af gan- ske blodrød Kveller. Det samme gælder forøvrigt Strand- Gaase- fod (Suæda maritima). Buchenau og Focke adskille 3 Former af Salicornia herbacea, nemlig patula Duval Jouve, ;j/-o- cumbens Sm. og stricta Dumortier (Litteratur se Warming, 1890, S. 214 og nedenfor, S. 156), og der kan aabenbart ogsaa skelnes mellem en Del forskellige Former efter Greningen m. m., saaledes som Vandenberghe har gjort; men de ere vist nok, hvad han og- saa selv mener, rene Tilfældighedsformer, fremkaldte ved Lokali- teternes smaa Forskelligheder i H. t. Bundens Vandholdighed, Vegetationens Tæthed osv. Efter min Opfattelse have vi ved vore Kyster kun med een Art at gøre, der kan variere en Del. Den fra Ribe med Tvivl angivne S. radicans Sm. (se Langes Haandbog, 4. Udg., S. 273) er næppe den ægte engelske. Jeg har aldrig truffet rodslaaende Eksemplarer. I BT., 9, skrives : Fig. 79. Nedliggende, rødfarvet Kveller med krumbøjede Grene; fra Agger- tangen. A ug. 1902. 154 10. Kveller- Vegetationen „Lammefjords vestlige Del er (1876) paa en meget stor Strækning fuldstændig tørlagt og den dyndfulde Bund bevokset med en frodig Vegetation af Sal- solaceer, dog uden at talrige Arter ere repræsenterede. Kochia hirsuta op- træder her i en uliyre Mængde sammen med Salicornia, der er tilstede i flere karakteristiske Former, hvoraf navnlig maa fremhæves den tykaksede, robuste radicans, samt en stærkt forgrenet, udstrakt Varietet (decumbens) med meget tykke Aks og Grene, der, uden at være rodslaaende, som en Fig. 80. Flade paa Aggertangen med nedliggende Salicornia herbacea. Hjulspor fore hen over den. Udsigt mod Ost. (Fot. af E.W.; Aug. 1902). tæt Tue, ligger fladt udover Forhøjninger i Dyndet. Her fandtes endvidere Suæda maritima, Atriplex calotJieca og A. liftorale, Blifitm glaucum, Glyceria distans, Lepigoniim lejospcnnum, Aster Tripoliuni.^ Kveller er en enaarig Plante, hvis Pælerod naar c. 15—20 cm ned i Bunden, og i alt Fald i blød Bund sender ret lange, hvide Grene ud til alle Sider. Rødderne bære en tæt Pels af Rodhaar, men lagte i Vand falder Sandet fra dem med stor Lethed. Den blomstrer i Sommermaanederne, og fra de tre, smaa, 1- eller 2-hannede Blomster, der sidde (i Kvast) ved hver Bladaksel (Fig. 79), ses da smaa hvide Støvknapper og to— tredelte, korte Grifler rage frem (Pig. 81, G). Man kan se Støvknapperne rage frem over Biosteret 10. Kveller-Vegetationen 155 paa Planter, som staa under Vand, men de synes kun at aabne sig-, naar Planten er over Vand; Selvbestøvning finder utvivlsomt Sted, da der kun findes meget svag Protandri og Stevet ikke er synderlig lost; de honningløse Blomster søges utvivlsomt aldrig af Insekter. Heller ikke kunne de Eksemplarer af den lille Snegl, Hijårohia ulvæ, som ofte ses sidde paa Spidserne af Planterne, antages at hjælpe til Fremmedbestøv- ning, da de sædvanlig hold« sig ganske stille, naar Planten er over Vand. Fig. 81. Salicornia herbacea's Blomstring. A, Biosteret før Blomstringen. B, Støvknappen træder frem. C, Længdesnit gennem Biosteret, saa at Støvdrager og Støvvej ere blottede. D, Støvdrageren begynder at aabne sig. E, Støvknappen er tømt, der er Støvkorn paa de underliggende Fang. F, øverste Del af en Støvvej. G, en Del af et Skud; to Blomster ses, af hvilke den ene i fuld Blomstring. (E. W.). I Vintermaanederne kan man endnu finde Salicornierne staaende opret paa deres Pladser, men brune og døde. I det tidlige Foraar ses de døde Eksemplarer staa i Mængde paa Vaderne sorte og ind- skrumpede, idet hele Barkvævet er faldet sammen eller forsvundet, maaske sortplettede af Pleosjwra Salsolæ (som Fig. 82 viser). De fleste Blomsterdele og Frø ere faldne ud, og paa Blomsternes Pladser ses tomme, grubeformede Fordybninger. Et og andet af de med stærke, mere eller mindre hagekrummede Børster beklædte Frø er blevet sid- dende i Gruberne og spirer her (Fig. 82) ^ Men de fleste Frø føres bort af Vind og Vand, samles ofte hobevis paa lavtliggende Steder, som Grøfter, Hjulspor o. a., holde sig fast i Bundens Slik, Algefilt og Tangrester ved deres Hager og spire her. Trods Bølgeslag og Høj- vande forstaar denne enaarige Plante at hævde sin Plads. Allerede i April Maaned kan man finde mange Kimplanter paa Vaderne og i Marskengenes Grøfter og Huller. Men ogsaa hen paa Sommeren kan man finde talrige, smaa Kim planter, ofte i store Mængder paa smaa Pletter, hvor Vandet har skyllet Frøene sammen. ^ Vandenberghe har set det samme, og siger endog: „La Salicorne peut done étre vivipare" (1. c. S. 193). 156 10. Kveller-Vegetationen Kimplanterne ere afbildede Fig. 83. Det kan bemærkes, at de paa Rodhalsen have meget lange Eodhaar, der tjene til en foreløbig Fasthæftelse i Bundens Slik og Alger (Fig. 83 A, C), og at Kim- bladene ere de eneste nogenlunde store, vegetative Blade, som Planten har; Fig. 83 G— K vise, at straks efter dem be- gynder den »bladløse«, leddede Stængel. Kimbladene ere sammenvoksede til en kort Skede (Fig. E), nede i hvilken man ved Tvær- og Længde- snit (Fig. 83, F og L) ser Kimknoppen med dens første Bladanlæg. Kimbladene i Tværsnit ses Fig. 83, D : et Palissadevæv er anlagt paa Oversiden. Salicornias Anatomi er behandlet af flere, først og fremmest af Duval Jouve og De Bary, senere af Batalin, Hultherg. (Se Literaturfortegnelsen). Her skal kun anføres, at der under Huden først findes et Grønvæv af omtrent to Lag Palissadeceller, og at Barken inden for dette hovedsagelig er et storcellet, farveløst Vandvæv med faa og meget snævre Intercel- lulærrum, men gennemvævet af et Net af tynde Kar- strænge, som fra de laterale af de Strænge, der fra Gentralcylinderen bøje ud mod Bladene, udgaa nedad i det nedenfor liggende Stængelled (Fig. 83 M, N). Dette er en Bygning, som ligner visse Ørkenplanters Stæng- lers og Blades (se f. Eks. Volkens's Flora d. iigypt. arab. Wuste, tab. XI, 4, 5 ; tab. XII, 1, 3, 4 o. fl.). Hertil kom- mer ovenikøbet Forekomsten af Spiralceller med tætte Vindinger i Bladenes frie Dele og hos nogle Arter til- lige i Stængelen, hvis Betydning synes at være den, at tjene som Vandbeholdere i trange Tider. Duval Jouve har iagttaget, at de kunne være luftfyldte, og kalder dem derfor „cellules aériféres". Disse mange Ligheder med Ørkenplanter staa besynderhg umoti- verede; de staa i Forbindelse med den mærkelige, endnu noget gaadefulde Lighed i Bygning, der paa saa mange Punkter er mellem Saltbundsplanter og Tørhedsplanter. Spalteaabningerne ere ligesom Hudcellerne strakte paa tværs af Stænge- lens Længdeakse og ikke nedsænkede (Fig. 83, O) ^. Fig. 82. Salicorniaherbacea. Stængler i April Maaned, besatte med Svampen Pleo- sporaSaJsolæ. Nogle tilbage- blevne Frø i Spiring; i B er forneden den i Blom- sterhulheden indesluttede øvre Ende af Kimen afbil- det. (E.W.). ^ Literatur: Duval Jouve, Des Salicornia de FHerault (Bull. Soc. Bot. de France, t. XV, 1868). Buchenau u. Focke, Die Salicornien der deutsehen Nordseekiiste (Naturv. Verein, Bremen, 1872, III Bd., S. 199). De Bary, Anatomie. Batalin, Gongrés inter- national de botanique et d'horticulture réuni å St. Petersborg. 1884. Winkler, Die Keimpflanze von Salicornia herbacea L. (Abhandl. Bot. Vereins Brandenburg; XXVIII, 32 — 33, m. Fig.). Hultherg, Anatomiska undersokningar ofver Salicornia, foretrådesvis S. herbacea L. (Lunds Univers. Årsskrift, XVIII). Brick, Beitråge z. Biologie ... der baltischen Strandpflanzen, i Schrift. naturforsch. Ges. Danzig, VII, 1888. A. Schultz, Deutsche Bot. Ges. IV. Vandenherghe i Botanisch Jaarboek uitgegeven door Dodonæa, Gent 1890, p. 162—194, med PI. V— VI. Dangenrd i Bull. de la Soc. bot de France 35, 1888. Warming, 1890, 1897. 10. Kveller-Vegetationen 157 Kvelleren er den Blomsterplante, som først indfinder sig paa Sand- algebunden, og ligesom Sandalgerne kunne trives baade paa en Bund, der kun ved Hejvandstider kommer under Vand, og paa en Bund, Fig. 83. Salieornia herbacea L. A, nedre Del af en Kimplante. B, øvre Del af en lignende; Kimbladene ere ikke udfoldede endnu C, en hel Kimplante med paasiddende Frøskal (hvis Kroghaar ses). D, Tværsnit gennem Kimbladet. E, de udfoldede Kimblade. F, Tværsnit gennem Kimbladskeden (cot), i hvilken nogle Karstrænge ses; f, det 1ste Par Løvblade. G, H, J, K, Kimplanter i forskellig Alder og lidt forskellig For- størrelse; Kimbladene af ^ ere visnede, i, Længdesnit, svarende tili^. M, Tværsnit gennem Stænge- len. N, en Karstræng. O, Spalteaabning set paa et Tværsnit af Stængelen. (E. W.). som Flodvandet daglig gaar to Gange hen over. saaledes ogsaa Kvelleren. Den vokser f. Eks. paa Søren Jessens Sande, paa Manø Sande, paa Skallingfladen, paa Juvre Sande og paa Aggertangen, mere eller mindre langt fra Fjordgrænsen, paa en sjælden overskyllet Bund, men f. Eks, ved Sønderho paa en daglig overskyllet Sandvade. Fig. 77 og 84 viser dens Vækst paa sidstnævnte Sted. Den indfinder sig paa Vaderne, saa snart deres Bund er tørlagt i 3 Timer (Reventlow). 158 10. Kveller-Vegetationen Det er ganske ejendommeligt at se Floden trænge ind mellem disse kaktuslignende Planter og lidt efter lidt stige saa højt, at de for- svinde under Vandet (efter Beventlow kan den findes paa Steder, hvor Vandet i Flodtid staar 1 Alen højt), indtil de efter nogle Timers Forløb atter komme til Syne og snart igen staa paa en ikke vand- dækket Bund. Kvelleren er en mærkværdig amflbisk Plante. Billederne Fig. 84. Kvellei-Vade s. f. Sønderho ved Ebbetid (Udsigt mod S.O.). I Forgrunden har Sandflugt dannet lave Sandtuer med Andel og Hjælme. (Fot. 1903 af Eug. W.). Fig. 77, 80 og Fig. 84 vise, at Kveller- Vegetationen er meget aaben, saaledes som i de saltyndende Blomsterplanters Formation. En Vegetation med meget tætstillet Kveller findes næppe. Den kan findes i Marskengen mellem andre Planter, men her naar den kun ringe Størrelse, hvortil der dog kan være en anden Grund (Bundens større Tørhed) ; den er en Plante, som helst vil have frit Eum og Lys samt vaad og salt Bund. Kveller danner det yderste Bælte (Samlag) af De saltyndende Blomsterplanters Formation, som tidligere omtalt (S. 70), et Bælte, der altsaa paa visse Lokaliteter kan være meget bredt og ikke bære andre Blomsterplanter end denne. Ved mange af vore Sandstrande mangler den helt, ved andre er den kun pletvis til Stede. Den synes at ynde Eo og en Bund, der er lidt sammenhængende, enten dette saa sker derved, at den er lerholdig, eller derved, at Blaagrønalger binde 10. Kveller- Vegetationen 159 Sandet sammen. Ved Vesterhavet optræder den altsaa for det første paa Højsandene, baade paa de lavere Steder, der daglig sættes under Vand, og paa de højere liggende, der kun sættes under Vand ved andet Højvande end den daglige Flod. Den kan optræde paa ægte Sandalgebund med Blaagrønalger som Undervegetation (f Eks. paa Fig. 77 og 80) og med det omtalte Insektsamfund mellem sig. og paa en Bund, hvor den maa brede sine hvide Rødder i »Sort Sand«^; men den kan ogsaa vokse i saa løst og højt, tørt Sand, at Algerne ikke kunne trives der. Corophier kunne ogsaa findes paa dens Vokse- pladser, men i ringe Mængde. Kveller vokser, som senere skal blive omtalt, ogsaa paa ren Dynd- bund, og ligner deri flere andre Sandplanter. Regelen er vel, at den foretrækker en Bund, der er lidt lerblandet eller slikblandet, for en ren Sandbund. Reinke tilskriver dens Forekomst paa Juvre Sande, at der er Lerbestanddele i Sandet (1903 B. S. 37); jeg er mere tilbøjelig til at tro, at det er Sandalgerne, der have givet Sandtiaden et Præg af at være lerholdig og have beredt Bunden for Kvelleren. Den trives utvivlsomt bedst, hvor Bunden er leret eller endog dyndet, og paa Slikmarsk spiller den en større Rolle end paa Sandmarsk. Ved Øre- sunds Kyst findes den vist kun paa Lerbund eller lerblandet Sand. Kveller kan som alle andre Genstande, der findes paa de store Sandflader, opfange Flyvesandet, der fra Havet farer hen over dem. Men til nogen Klitdannelse vil den sædvanlig næppe gøre Begyndelsen, baade fordi selv de største Eksemplarer ere ret smaa, og fordi den er enaarig. For Landdannelsen synes den ikke at spille nogen be- tydelig Rolle paa Sandfladerne. KAP. 11. SANDMARSK Strandenges Dannelse. Sandmarskens Dannelse ved sandfangende Græsser; Strand-Kvik; Andel; Kryb-Hvene. Eksempler paa Sandmarsk. Rundt om ved vore Kyster findes der Græsmarker, som i H. t. deres Plantevækst ere prægede af Havets Nærhed, og som i al Al- mindelighed benævnes Strandenge eller Sylt enge (»sylt« = salt). Der er imidlertid en ikke ringe Forskel mellem dem baade i H. t. 1 Grove skriver (1. c, S. 161): „Dette er et nyt Stadium af Tilslikningen, som især er mærkeligt ved den stærke Udvikling af Svovlbrinte eller Fosforbrinte og sam- tidig dermed Ansamling af Jærntveilte langs Rødderne af Kvellerne. Har et saa- dant Vad i nogle Dage staaet tørt paa Grund af Østenvind, saa er ogsaa hele Over- fladen overtrukket med Jærnilte og Vandet i Hullerne tilsyneladende mere eller mindre mættet med Jærnsalte. Der udvikles megen Svovlbrinte." 160 11- Sandmarsk Maaden, hvorpaa de ere opstaaede, og til Jordbundens Beskaffenhed samt, hvad der dermed følger, til deres Godhed og Værdi for Land- manden. De værdifuldeste ere de egentlige Marskenge, hvis Jordbund er Ler (»Slik«), »Ler marsk en«, men fra disse er der jævne Overgange til Enge, hvis Bund er Sand, oven paa hvilket Plantevæksten har lagt et mere eller mindre tyndt, moragtigt Lag, som er sejt og sammenhængende paa Grund af de sammenfiltrede Plante- rødder og Rodstokke. Denne Slags Eng vil jeg her benævne »Sand- marsk«, men Beboerne ved Vesterhavet kalde den i alt Fald under- tiden for »Grønninger« (se f. Eks. Nordenden af Fanø, Kortet S. 114), hvorved de tydelig nok adskille dem fra de gode, egentlige Marskenge. Der gives flere Maader, paa hvilke det Materiale, der grundlægger en Strandeng, kan bringes til Veje; i nogle Tilfælde er det Tide- vandet, som fører Smaadelene med sig, saaledes navnlig ved Ler- marskens Dannelse, som omtalt i Kap. 7; i andre Tilfælde er det andre Strømme i Havet og Vinden, som hidføre det, saaledes især ved Dannelsen af Sandmarsk; og i atter andre Tilfælde er det Vandløbene eller Regnvandet, der fra Landet af føre Sand og Ler og Mulddele ud i Stranden, hvor de bundfældes. Det første findes især ved Vesterhavet, det sidste især ved vore østligere Kyster; men alle disse Faktorer kunne naturligvis ogsaa virke i Forening. Ved Dannelsen af disse Strandenge eller maritime Græsmarker spille Planterne altid en Rolle, og denne kan være meget stor; men det er ikke de samme Planter eller Plantesamfund, der spille den største Rolle paa de forskellige Steder. Dette skal nu nærmere omtales, idet jeg først holder mig til Sandmarsken og dens Oprindelse ved sandfangende Græsser; derefter 2) omtaler Lermarskens Dannelse ved Hjælp af Havgræsserne, Kveller og Andelgræs (Kap. 13); og slutte- lig 3) omtaler Rørvegetationen og dens Betydning for Dannelsen af Strandenge. Sandmarsk (Grenninger). Sandmarsk grundlægges vistnok fortrinsvis ved sandfang- ende Græsser af de saltyndende Blomsterplanters Formation, og i al Almindelighed er Udviklingen den, at disse Græsser fange og binde det Sand, som Vind eller Strøm hidføre; idet Planterne vokse op gennem de tilførte Sandmasser og fange nyt Sand, højnes baade Bunden stadig mere, og Landet vokser tillige i horisontal Udstræk- ning. Bunden bliver efterhaanden skikket ogsaa for andre Plante- arter, og til sidst er en Græsmark med tæt Plantedække bleven ud- 11. Sandmarsk 161 viklet oven paa Sandbunden. Den Bund, paa hvilken denne Udvikling foregaar, kan være en Højsande, Sandvade eller en Coropliium-Vade. De Græsser, der ere virksomst ved Sandbindingen ere følgende: Strand-Kvik ( Triticum juncemn L.), A n d'e 1 g r æ s ( Glyceria maritima (Huds.) M. & K.) og Kryb-Hvene eller Fioringræs {Agrostis alba L. f.stolonifera); en ringere Rolle spiller Rød S-vingel {Festuca nibrali.). Strandkvik [Triticum junceum L.) omtaltes og afbildedes oven- for. Den vokser undertiden, som Fig. 38 (S. 75) viser, i store, svagt hvælvede Pletter S næsten hele Marker, og dens Blade hæve sig oftest vel 12 — 15{— 25) cm over Bunden, Blomsterstandene en Del højere. Dens Blade og Skud staa ret spredt paa Grund af den tidligere om- talte Voksemaade, og kunne samle en Del Sand, der kan blive Grund- lag for en Klit, ofte, som navnlig fremhævet af Reinke, for en Hjælme- vegetation. Dette skal nærmere omtales under Klitvegetationen. Strandkvik er almindeligere ved Vesterhavet, hvor den ogsaa er selvstændig klitdannende, end ved vore østligere Kyster. Grdbner skriver, at i Pommern, især i de østlige Dele, i Øst- og Vestpreussen, har den ikke klitdannende Betydning som anden Steds. Andelgræsset {Glyceria maritima (Huds.) M. & K., Festuca tha- lassica Kunth)^, Jeg har tidligere omtalt dets Voksemaade (1890, S. 219). Hvor det vokser i enlige Eksemplarer, danner det lave og flade Puder, fra hvis Midte de kun 5—6 cm høje, ganske smalle, stive Blade stige mere eller mindre lige op og undertiden filtres mere eller mindre ind i hverandre (det er formodentlig derfor, at Be- boerne tale om »Krølandeh); i Tuens Midte vil man ogsaa finde de 10 — 15 cm høje Blomsterstande. Fra Tuens Omkreds udgaa lange, ofte rødstænglede Udløbere til alle Sider (Fig. 86); de ligge plat ned o ven paa Jorden, og de toradede Blade ligge ligeledes undertiden plat ned paa denne eller krumme sig lidt opad (Fig. 85, A). Enderne af Ud- løberne krumme sig ogsaa altid lidt opad. De kunne blive ^A — 1 m lange, men ere dog oftest meget kortere. De fieste, som man under- søger i Sommertiden, ligge ganske løst, uden at være fæstede ved Rødder, men enkelte kunne dog allerede i August have saadanne i deres nedre Del. Heller ikke ere de i Regelen grenede; men hen paa Høsten og Efteraaret udvikles der korte Sideskud i Bladakslerne, ^ Reinke kalder i Modsætning til „Klitter" (Diinen) saadanne Pletter for „Sand- polster", hvad vi kunne gengive ved „Sandpuder" (1903 B, S. 44). Coivles har „Klit- Embryoner" (Botan. Gazette, 27, 1899). 2 Navnet udtales i Vestjylland „An' nel". I Holland skal Planten sædvanlig kaldes Kveller [Meyn, S. 715). Warming: Strandvegetation H il. Sandmarsk 163 og de fæstes i Almindelighed sahime Åar til Bunden ved Rodknipper, der udgaa ved Sideskuddenes Grund (Fig. B). Derved grundlægges nye Planter. Undersøger man en ældre Plante i Poraarstiden, f. Eks. April (Pig. C), finder man, at Udløbernes Stængler for største Delen Fig. 86. Fra Amrums Vestside. Andelgræs (Glyceria maritima) danner Sandhoje, der smælte samr til Sandmarsk. (Fot.afE.W.; Juli 1901). ere raadnede bort, men den gamle Tue er nu omgivet af en hel Mængde unge, rodfæstede Planter. Det er ved Vesterhavskysten ikke sjældent, at Andelplanter ind- finde sig i den foran omtalte Kvellervegetation, f. Eks. paa Søren Jessens Sande, Manø, Juvre Sande. Paa Grund af den omtalte Ny- dannelse af Tuer og paa Grund af de enkelte Tuers centrifugale Vækst vil Andelgræsset efterhaanden erobre det hele Terræn fra denne og dække Bunden med et mere eller mindre tæt Tæppe. Paa lignende Maade ser man Andelgræsset i ældre Marskenge ved Hjælp af sine Udløbere avancere frem fra Randen af Grøfter og nøgne Fordybninger, af hvilke der i hver Marskeng er saa mange, og forsøge at erobre Bunden. 11* 264 ^l- Sandmarsk Andelgræsset hører til de Planter, der ere vel skikkede til at fange Flyvesandet mellem sine stive, opadrettede Blade, og man ser ret ofte, kort efter en stærkere Paalands-Sandflugt, at Åndeltuerne ere saa stærkt tilsandede, at kun Bladspidserne rage op; men er Sanddækningen ikke stærkere, kunne Skuddene vokse gennem den. Fig. 87. Fra Nordvest-Siden af Fanø ; Udsigt over Søren Jessens Sande mod Skallingen og Langlig- bjerge. I Forgrunden Sandpuder med Andelgræs, desuden lidt Strandkvik og Glaux (en Pude længst til højre). Mellem denne Plantevækst og Sanden skimtes Kveller-Bæltet. (Fot. af Dr. C. Wesenberg- Lund; JuH 1903.). og naar denne Udvikling fortsættes, opstaar der efterhaanden smaa, runde Andelpuder, 30—50 cm høje. Blg. 86 viser en saadan Samling af Andeltuer med deres Udløbere, paa Knib Sande paa Amrum. (Paa den fotograferede Flade fandtes tillige en lille Tue af Triticum jun- ceum samt Kiraplanter af Salicornia og Cakile). En lignende Vege- tation af lave Andelpuder paa Sandbund ses paa Billedet fra Skal- lingen (S. 137), og dette viser tillige, hvorledes Tuerne smælte sam- men til et sammenhængende, grønt Tæppe. Den samme Udvikling viser Fig. 87 ; de lave, urglasformet hvælvede, oversandede Puder ere væsentlig dannede og dækkede af Andel, men tillige ses et højere Græs at have indfundet sig paa dem, nemlig Strandkvik. Mellem Tuerne vil man endnu, nærmest ved Havet, kunne finde Sandalge- 11. Sandmarsk \QPf bunden, paa hvilke Andel vegetationen er fremvokset, og det sorte Sand, ligesom Kvellervegetationen ogsaa gaar ind heri. (Kvellerbæltet ligger paa Billedet mellem Andelbæltet og den store Sande, som ses i Baggrunden). Efter som man her ved Søren Jessens Sande fjærner sig fra Havet, Fig. 88. Sandmarsk i Dannelse ved Nordvestsiden af Fanø (Udsigt mod Nordvest). Fotografiet er taget i December Maaned, da Højvande havde fyldt alle Fordybninger mellem de allerede tæt be- voksede Pletter. (1904; fot. af Eug. W.). smælte Tuerne sammen paa Grund af deres centrifugale Vækst, og derved, at nye Tuer dannes mellem de ældre; Bunden mellem Tuerne bliver højnet ved Sand, ligesom ogsaa andre Planter indfinde sig her; Marken bliver jævnere og jævnere, for til sidst at blive en ret jævn Græsmark, paa hvilken Omridsene af de enkelte Tuer, der oprindelig grundlagde den, ere forsvundne. At Puderne kunne blive dækkede af et tæt, sammenhængende Græstæppe, før Sammensmæltningen er af- sluttet, viser Fig. 88, der er taget paa et Tidspunkt, da Højvande havde ført Vand ind mellem Tuerne^. Andelgræssets Evne til at vokse i Sand medfører, at man under- ^ Billeder af Andelvegetation paa Sandbund findes ogsaa hos Reinke, 1903 B, S. 92, 93. 166 11- Sandmarsk tiden finder det voksende paa lave Strandvolde, som det vel ogsaa hjælper med til at højne, medens der nærmere Land er en, maaske vandfyldt Lavning med anden Vegetation. Saaledes f. Eks. ved Mane og paa »Skælbanken« ved Fanøs Nordende. Paa sidste Sted dannede det store, grønne, lave Græspletter, i hvilke bl. a. Mængder af Strand- Malurt blandede sig ind. I Maj Maaned saa jeg Planterne paa disse Pletter for en stor Del tilsandede, saa at mange Steder netop kun de krummede Bladspidser ragede op; nede i Sandet vare Skuddene gullige, med røde Bladskeder. Andelgræsset er, ligesom Strandkvik, en Saltbundsplante, der næppe findes uden i Strandens alleryderste Bælte, hvor det salte Vand kan naaes af dens Podder. eller hvor den af og til overskylles af salt Vand. Den er som flere andre Saltbundsplanter stærkt blaalig grøn. At dens Blade ere smalle og rendeformede ses af Tværsnittet Fig. 85, B. De kunne aabne og lukke sig lidt efter Kaarene. Bladene have Spalteaabninger paa begge Sider. De omtales og afbildes af Tschirch (Pringsh. Jabrb. 13, Tav. 17), Samsøe Lund (1882,8.83), samt Rannkiær (DBN., S.570.). Det 3die Græs, der her maa nævnes som sandfangende, er Kryb- Hvene (Agrostis alba L. /. stolonifera), ofte kaldet Fioringræs. Den ligner Andel i Voksemaade, idet den lægger sine lange, tynde Skud oven paa det vaade Sand, men den kan ogsaa danne under- jordiske Udløbere (se Bannhiær'D'S^). Den er let at kende fra An- delen ved sine oftest langt længere Udløbere (indtil 2V2 m efter Raun- kiær) og de langt friskere grønne Skud med bredere og fladere Blade. Fig. 89 viser Hvenens Voksemaade (en Plante med kun faa Skud); de lange Udløbere udgaa fra et Centrum og ligge ud til alle Sider; da de længe ligge ganske løst paa Jorden, og ere saa lange og tynde, vil Vind og Vandbevægelse, naai* Vandet gaar hen over Bunden, ofte føre dem over til een Side (hvad Billedet viser), saa at den hele Vege- tation kommer til at se ud, som om den var kæmmet. Jeg har set dette smukt ved Skagen og ved Tværsted Aas Munding, fra hvilket Sted dette Fænomen ogsaa omtales af J. Hartz (BT., 24). Mentz nævner det samme fra Ringkøbing Fjord, og at det ogsaa findes under lidt andre Forhold, vise C. Schroters Ord om den flydende Forms Forekomst ved Bodensøen^ Udløberne rodfæstes, og Sideskud ud- vikles fra deres Bladlij ørner og grundlægge nye Planter ganske som hos Andel, hvad allerede E. Viborg omtaler 1788. Idet der fra Løv- bladakslerne udgaa oprette Sideskud eller nye Udløbere og alle disse ^ „Dabei sind sie [o: de lange Udløbere] alle nach derselben Seite gericlitet, und zwar stets landeinwarts; der ganze Rasen sieht aus, wie landeinwårts ge- kåmmt" (1902,8.49). 11. Sandmarsk 167 Skud filtres ind mellem hverandre, fremkommer der lysegrønne Asso- ciationer, Hvenemarker, som kunne være saa tætte, at næsten alle andre Planter kunne være udelukkede. Kryblivenen danner i Regelen kun ganske lave og flade Puder, og Bladene staa ikke saa stivt op. Den Sandmarsk, som grundlægges af den, er derfor i Regelen fra Agrostis alba f. stolonifera paa Sandflade paa Rømø. Til højre ses Eksemplarer af Andel (og et Stykke Sepia). (Fot. Juli 1903 af Eug. W.). først af fladere end den af Andelgræs grundlagte (se Fig. 90, 92). De blomstrende Skud ere mere eller mindre oprette og naa i Re- gelen en Højde af 20—25 cm; Blomsterstandene ere til sidst ret tæt sammenknebne og have en bleg brun eller gulligbrun Tone, som stik- ker stærkt af mod den grønne Bund og de Planter, som den vokser sammen med. Paa sandet Bund ved Strand træffes ofte en Form [maritima Mey.) med rodslaaende, knæbøjede, kraftige Skud og mere stive, blaalig grønne Blade (jvfr. Raunkiær 1. c). Kryb-Hvene er i Modsætning til de først nævnte to Græsser i stor Udstrækning knyttet ogsaa til en vaad, saltfri Bund eller til fersk Vand inde i Landet. Kryb-Hvene spiller ingen ringe Rolle ved Marskdannelsen. Ofte ser man den arbejde i Fællig med Andelgræs og Strandkvik, f Eks. 168 11. Sandmarsk paa Fanø, ved den nordligste Kant af Skallingen, eller med Harril, som paa Tipperne {A. Menf^, 1900, S. 80); ofte optræder den alene. Som Steder, hvor jeg særlig har set dette være Tilfældet, vil jeg an- føre de nys nævnte Sandflader ved Uggerby og Tværsted Aaers Mun- dinger. Disse sidste findes ikke langt fra hverandre (Fig. S. 138), og Fig. 90. Krybhvene (Atjrostis alba) danner Begyndelsen til et Græstæppe. Mellem Tværsted- og Ug- gerby Aa, nær den første. (Fot. 1902 af E. W.). da Tværsted Aas Munding ofte forandrer Leje, fordi den som den svagere let paavirkes af Hav og Vind, kan det hæ.ndes, at de aller- yderst ved Havet løbe sammen paa den store Flade. Mellem de to Aaer er der en meget stor, ung Sandmarsk ; Begyndelsen til den gøres af Kryb-Hvene. Der er store Strækninger, navnlig ved den østligere liggende Tværsted Aa. som alene ere bevoksede med en meget lav og aaben Vegetation af Agrostis alba (Fig. 90). Efterhaanden bliver selve Hvene-Vegetationen tættere og næsten sammenhængende; ogsaa nogle andre Planter komme frem mellem dens Skud; til sidst frem- staar der en, vel sandet, men grøn eller graagrøn Mark (Fig. 91), hvis lave Græs- og Urtedække dog kan tjene til Græsning for Køer og Faar. Blandt de første Arter, der indfinde sig i Hvenevegetationen, kan nævnes: GaJcile maritima, Tnglochin palustre, Matricaria ino- 11. Sandmarsk 169 dora f. salina, Atriplex hasfata, ■ Potentilla anserina, somme Steder i meget stor Mængde; Flantago maritima, P. coronopns, Sagina mari- tima (pletvis i Mængde), Spergnlaria salina, Glaux maritima, og bl. a. i stor Mængde Festuca rubra, saa at Græsdækket paa sine Steder væsentlig bliver dannet af denne med Glanx og andre Arter i Bunden. Paa denne Flade findes desuden Epipadis palustris, Her- Fig.91. Grønning (Sandmarsk) øst f. Mundingen af Uggerby Aa, med Havet i Baggrunden. Paa Grønningen ses nogle meget lave Klitter, hvori Hippophaes o, a. (Fot. Aug. 1902 af Eug. W.). minium monorchis (ogsaa i Klitterne v. f. Uggerby Aa) og den meget sjældne Carex incurva. Foruden de nævnte kan endnu anføres: AchUlea millefolium; Anthyllis vulneraria; Brunella vulgaris; Equisetum arvense ; Erythræa littoralis; Erijngium maritimum; Gentiana amarella] Ileleocharis palustris ; Honckemja pejjloides; Hippophaes ; Juncus halticus, J. lamprocarpus ; Linum catliaiii- ciim; Lotus corniculatus; Odontitis ruhra; Ononis hircina; Parnassia pa- lustris; Pedicularis palustris; Plantago lanceolata ; Ranunculus sceleratus; Sagina nodosa; Salix repens; Sonchus arvensis; Taraxacutn ergthrospermuni ; Trifolium fragiferum, T. pratense, T. repens; Tussilago farfarus og fl. a. (jvfr. /. Hartz, 1901, BT., 24). Af Mosser findes her bl. a. Bnjum ventrico- sum og Acrocladium cuspidatum. Paa lignende Hvene-Marker ved Agger fandt jeg Brtjum pendulum og Pottia Heiniii. Paa de vestligere, ældre Dele af Fladen findes enkelte, isolerede, højst ^4 ni høje Sandtuer med Hippophaes (Fig. 91). Men forresten findes her ingen Klitter paa den, hvorved den danner en højst paa- faldende Modsætning til Stranden v. f. Uggerby Aa; her har man nemlig Lejlighed til at se en overordentlig rig Nydannelse af Klitter, der brat horer op ved Uggerby Aa; Sagen er, at denne Aa standser 170 11- Sandmarsk det fra Vest kommende Flyvesand og- delvis fører det ud til sin Munding, et Eksempel paa, at et Vandløb kan standse Sandflugt. J. Hartz har omtalt dette (1. c), og' han har utvivlsomt Ret i, at naar Aaen uden for den g'amle Klitrække bøjer saa stærkt mod Øst, som den gør, Fig. 92. Mellem to Klitrækkér ved Skagen har der paa den gamle Strand begyndt at danne sig en Vegetation af Kryb-Hvene, en Grønning. I Forgrunden Sandalgebund. Udsigt mod Vest. (1903; fot. af Eug. W.). saa skyldes dette den stadige Sandaflejring ved dens Vestside (jvfr. Mindernes Vandring, som omtaltes S. 123). Krybhvene kan iøvrigt ganske paa samme Maade som Andelgræs danne smaa Sandhøje; J. Hartz omtaler, hvorledes den ved Kjul Strand (Hirtshals) danner »smaa Klitter paa 1 å 2 Alens Højde, ja, For- holdet var paa denne Strækning saaledes, at det udelukkende var denne Plante, der besørgede den første Klitdannelse. Der fandtes Tusinder af disse smaa Agrostis-Klitter.« Ganske det samme findes paa de vaade Sandflader ved Skagens Nordstrand, hvor jeg har set mange lignende Sandhøje, V2 — 1 m høje, 1—7 m lange, og mere eller mindre ovale, med den lange Akse i Vindretningen. De lange Ranker har jeg ogsaa her set rettede mod Øst, til hvilken Side Tuerne vare mindre stejle end paa Vestsiden. De »Grønninger«, som udvikle sig mellem Klitter, ere 11. Sandmarsk 171 vel i Regelen noget forskellige fra de nævnte baade i H. t. Flora og til Udviklingshistorie; men at denne undertiden kan være den samme, ser man f. Eks. ved Skagen. Fig. 92 viser en Lavning (Dobbe) mellem to Klitkæder; den til højre er den nordligste, og den ender blindt paa Stranden (i Baggrunden til venstre nærme de to Kæder sig hinanden stærkt, men Dobben fortsættes som en smal Dal endnu maaske en Kilometer eller mere). Paa Sandfladen, der altsaa mod Øst staar i aaben Forbindelse med Stranden, ses i Forgrunden Sandalge -Vegeta- tionens Bund med Bledie-Sandhobe m. m. og en vandfyldt Lavning; talrige smaa Kimplanter af Hvene fandtes her ogsaa i og nærmest Vandet; bag den en Grønning, næsten alene dannet af Krybhvene. Nogle faa andre Planter havde indfundet sig, bl. a. Jnncus halHciis, J. hufoniiis og J. lamprocarpus, Erythræa littoralis, Potentilla anserina, Carex Oederi, Bammcuhis Jiammtila, Alisma plantago, Sonchus ar- vensis, Sagina nodosa, TrigJocliin palustre, Festuca ruhra o. a. Længere inde i Dobben kom flere til Ferskvandsbund knyttede Arter til; det blev en typisk Klitgrønning. I den fugtigste og mindst bevoksede Del af Grønningen findes Sandalgevegetationen og Insektsamfundet endnu meget typisk, og dybere nede sort Sand. Insekterne gik her endog noget op i Klitten paa bar Bund. Krybhvenen er et værdifuldt Græs, og den plantes derfor under- tiden paa tørlagte Arealer af Havbund, f. Eks. paa de store, tørlagte Havbunde ved Vejlerne i Hanherrederne (Bygholms Vejle osv.). Paa Langeland og mange andre Steder har jeg set Strandengene grund- lægges væsentligst af Krybhvene, og hvilken Bolle den spiller paa Tipperne i Bingkøbingfjord er omtalt af Mentz. En af Beboerne her klassificerede (1904) de Græsser, der spille en Rolle paa disse Enge saaledes : bedst (som Foderplante) er Andel, derefter Hvene og Harril, mindst god er Rød Svingel. Foruden de nu nævnte Græsser, navnlig de to sidste, ville alle de andre Arter, som efterhaanden udvikle sig mellem dem og snart del- vis fortrænge dem, virke med ved Græsmarkens Vækst i Højde. Særlig bør følgende nævnes: Festuca ruhra; Juncus Gerardi; Poten- tilla anserina og Glausc maritima. Et Par Ord kan tilføjes om dem. Rød Svingel [Festuca ruhra L. og Var. arenaria Osb.). Dens Voksemaade er omtrent som Strandkviks (se Warming, 1891, S. 173; Raunkiær DBN, Mentz, 1902). Den hører ikke til de Planter, der kan siges at lægge Grund til Marskeng, men senere kan den spille en ret stor Rolle i denne, mest paa de højere, mere sandede og tørre Steder, og nogen meget værdifuld Foderplante er den vel næppe. Dette er derimod Harri Igræsset, Juncus Gerardi Lois. (og J.com- 172 l. Sandmarsk pressus Jacq.). Harril er en i Regelen 15—20 (5—30) cm høj Plante med vandret, temmelig- kort Rodstok (Fig. 93) og liniedannede, halv- trinde, stive, lange og oprette, mørkt grønne Blade (Fig. 94). Skud- dene udgaa fra Rodstokken med c. 2—3 cm Mellemrum (se iøvrigt Mentz, 1900, S. 79). Den er tæppedannende paa Grund af sin Rod- stok, og den er ofte til Stede i saadan Mængde, at dens stive, mørke- grønne Blade og Skud, der staa og dirre i Vin- den, med de talrige, sortebrune , glinsende Frugter (Fig. 94), give den hele Vegetation en ejendommelig mørk brungrøn, naar den er i Frugt næsten sorte- grøn Tone, der navnlig stikker stærkt af mod Kryb-Hvenens lyse- grønne Skud. Mentz skildre Harrilengen saa- ledes: »Den er i sin Bygning ejendommelig tæt og fast; dens Bund er elastisk, let og behagelig at færdes paa, og Foden synker kun meget lidt ned deri«. Hvor den er i stor Mængde, bliver Engtæppet meget tæt paa Grund af de mange Rodstokke og den ringe Afstand mellem Skuddene (Fig. 93), og Tætheden forøges ved Hoslet, fordi Udviklingen af Sideskuddene fra Akslerne af Skuddenes Lavblade fremmes derved, at Hovedskuddene hugges af I December Maaned kan man se friskgrønne Løvblade stikke frem mellem Skederne af de gamle (Fig. 93). Den indhøstes som Ho paa mange Strandenge, især paa Halvøens Vestkyst. (Morfologi m. m. se Raunkiær DBN., S. 387). Gaasepotentil [Potentilla anser ina L.) er en af vore alminde- ligste Strandplanter, der især vokser paa, baade tør og vaad, Sand- bund. Dens røde, undertiden et Par Metre lange, traadformede Ranker løbe viden om oven paa Sandet og grundlægge nye Rosetskud. Den bidrager til Landdannelsen, og Buchenau betegner den endog som en »i høj Grad landfæstende« Art. (Dens Skud bygning se Warming, 1884). Naar den vokser paa aaben, sandet Bund, ere Løvbladene i Almindelighed mere eller mindre vandret udbredte og mere haarede. Fig. 93. Rodstok a.{ Juncus Gerardi; 18cle December; fra Strand- eng paa Fanø (lidt under Vi)- Skuddet a er helt dødt; ved h ses friske Blade stikke frem (E. W.). 11. Sandmarsk 173 men paa fugtig Bund og især mel- lem andre, højere Planter rette Bladene sig mere opad, kunne blive meget store og friskere grønne. Udviklingen eraltsaa alle Vegne denne, at den ved Græsserne først dannede Tuemark efterhaanden bli- ver jævnere og fladere, men tillige højere. Der føres Sand hen over den, som fylder Lavningerne ud, dels ved Sandflugt, dels, vist i ringere Grad, ved Oversvømmelser fra Havet. Der føres ogsaa andet til, som samler sig i Lavningerne, navnlig Tang og Alger, som Havet og Vinden føre herop. Undertiden lægger der sig et Sandlag oven paa et allerede kraftigt Vegetations- dække, hvad man kan se af Pro- filerne, i hvilke hvide og graa Lag ligge i Skifte. Naar Havet i Høst- og Vintermaanederne gaar op over Strandengene, kan det ikke fejle, at der ofte tilføres Næring til Sand- marsken i Form af Lerdele (Slik), Kalk (Bløddyrskaller) m. m. Til sidst faar man et Græs- og Urte- tæppe, der kan være tæt og frisk grønt, bestaa af mange Arter, og fra hvilket Andel og de andre egentlige Saltbundsplanter i Ho- vedsagen ere fortrængte. Hvis Sandtilførselen bliver ved, bliver Marken tørrere, og Plantevæksten forandres i Overensstemmelse der- med, man ser endog Eksempler paa, at Lyng kan indfinde sig. Bunden bliver vel sjældent eller aldrig en fuldstændig vandret Plade; der vil altid være svage Forhøj- ninger eller Lavninger, som for 174 ^1- Sandmarsk Øjet næsten vilde være iimærkelig-e, om ikke der var Vegetationsfor- skelle, som rebede dem. Som Eksempler paa Sandmarskens Plantevækst kan føl- gende anføres. Grønningen paa Nordenden af Fanø (se Kortet S. 114) er i sin vestlige Del Sandmarsk, mod Øst en ret udpræget Lermarsk. Grunden til Sandmarsken lægges i Vest og Nord af Søren Jessens Sande med dens Sandvader, Corophiumvader og Sandalgeflader. Gaar man fra Sandfladerne længst i Vest mod Øst, trætfer man følgende Bælter (se Warming, 1893): 1) Sandalgeformationen, meget ud- præget; 2) Kvellerbæltet med en meget aaben Plantevækst i 2—300 m's Afstand og længere fra Havet; det er ikke bredt; 3) Bælte af An del græs, med Indblanding af Kveller i Lavningerne, og med lidt Strandkvik, som omtalt og afbildet (Pig. 87) ; 4) et Bælte (50—100 m bredt) med flere Blomsterplanter paa og mellem Andel- tuerne, medens Kveller forsvinder, navnlig tætte Selskaber af Glaux maritima, hvis Vokseraaade omtaltes ovenfor^ (S. 72); fremdeles Plan- tago maritima, P. coronopiis, Triglochin maritimum, Aster tripolium, Caliile maritima, Statice scanica, Potentilla anserina, Suæda maritima o. ti. Arter, som høre til de saltyndende Blomsterplanters For- mation; 5) Harri I-Bælte; Agrostis alba f. stolonifera og June ii s Gerardi, der allerede findes i Bælte 4, blive almindeligere og danne store Pletter, og ogsaa Festuca ruhra indfinder sig, og disse Græsser eller græsagtige Planter væve eftei-haanden et tættere Tæppe samti- dig med, at Andelen fortrænges. 6) Et S vin gel -Bælte; paa højere og tørere Steder er Svingel i større Mængde end Harril, og medens en tæt Bestand af denne har et ejendommeligt, kraftigt, mørkegrønt Udseende, saa har en tæt Svingelbestand et lyst brunt Udseende, især naar de noget krummede og nikkende Blomsterstande nærme sig Mo- denhed. Over store Strækninger er der en jævn Blanding af Harril og Svingel, der slaaes til Hø. Samtidig indfinde sig endnu flere andre Blomsterplanter. Armeria maritima kan optræde pletvis i saadan Mængde, at Marken rødmer i dens Blomstringstid; desuden findes Trifolium fragiferum, Tr. re- pens; Odontitis ruhra med /. littoralis; Leontodon auctumnalis; Lo- tus cornicidatus ; Vicia cracca; Erythræa littoralis; Badiola multiflora; Prunella vulgaris; Carex pulicaris, C. distans; Sieglingia decumhens ^ Den voksede her (Warming, 1893, S. 67) paa en usædvanlig Maade, idet En- derne af Udløberne voksede op af Sandet, men, i Stedet for at blive til Løvskud, atter borede sig ned i Sandet kun faa cm fra Udgangsstedet, og saaledes dannede Udløberne mærkværdige Løkker. 11. Sandmarsk 175 O. fl.; efterhaanden indfinde sig- ogsaa en Del Mosser, f. Eks. Cerato- don purpnrens o. a. Overfladen er ingenlnnde ganske jævn, og de nævnte Arter an- give ikke ganske det samme Nivean; medens Lavningerne, selv de ganske nbetydelige, ere friskere grønne og, i alt Fald paa sine Steder, rigeligere bevoksede med Harril og Kryb-Hvene, findes de højere Dele bevoksede med Rød Svingel, Hvid Kløver m. fl., og de endnu en Smule højere Dele ere graagule af Gulaks (Ånthoxanthum odoratum), naar den staar i Blomst, og med den følge andre, der lige- ledes nærme sig til at være Terbundsplanter; Grundvandet, som midt ude paa Sanden stod i 35 cm Dybde, findes her først i en Dybde af maaske 1—1 V2 m. Det øverste Lag af Jordbunden er et sortfarvet, sejt Filt af Rødder og Rodstokke, 10—15 cm tykt og tykkere, men under dette kommer en lys Sandbund. Jo længere man gaar mod Øst, desto mere leret bliver Bunden, og Snitfladerne af Profilerne ere her glinsende ved Afglatning. Hvis vi i Stedet for at gaa fra Søren Jessens Sande lige mod Øst vare gaaede i sydøstlig Retning, vilde vi snart være stødt paa de nordlige Ender af Klit kæderne, der ses paa Kortet S. 114. Strandkvik og derpaa Hjælme og Marehalm blive almindelige og bygge smaa Klitter eller Sandtuer op, den første endog paa 1 m Højde og højere; Hjælme-Klitterne blive højere; Sandstar og andre Tørbundsarter optræde, og snart ere vi paa Klitkæderne (se Warming, 1893). Mellem disse ligge Grønninger (»B3^grønningen«) og smaa Ferskvandssøer, en anden Plantevækst end den paa den store, nord- lige Grønning; her findes bl. a. Cyperacé-Enge (omtalte af Raunkiær hos Warming 1893, S. 65). De vigtigste Arter i Floraen paa hele den nordlige Grønning ere: Agrostis alba; Ånthoxanthum odoratum; Anthyllis vulneraria; Armeria vulgaris; Artemisia maritima; Aster tripolium; Atriplex farinosa; Gakile ma- ritima (smal- og bredfliget); Garex distans, G. pulicaris; Gerastium semide- candrum, C. vulgatum; Girsium arvense; Erythræa littoralis; Festuca rubra et f. arenaria; Glaux maritima; Glyceria maritima; Honckenya peploides; Juncus Gerardi; Leontodon auctumnalis; Lotus corniculatus ; Odontilis rubra; Ononis campestris; Plantage coronopus, P. maritima; Potentilla anserina; P. silvestris (P. tormentilla); Prunella vulgaris; Radiola multiflora; Sagina ma- ritima, S. nodosa, S. procumbens; (Salicornia herbacea); Salix repens; Sieglingia decumbens ; Sonchus arvensis ; Spergularia marina, S. salina ; Suæda maritima; Triglochin maritimum ; Trifolium fragiferum, T. repens; Vicia cracca. — I Syd gaar Grønningen over i Klitterrænet, en og anden Lyngtue og andre for Grønningen ganske fremmede Arter findes her indblandede. Af andre Eksempler paa Sandmarsk kan nævnes en lille Stræk- ning ved Sønderho, der ogsaa utvivlsomt oprindelig er grundlagt 176 11- Sandmarsk af Andel, men nu hovedsagelig er Harrilmark paa 10—12 cm Højde med en tæt c. 5 cm høj Vegetation af Sandkryb i Bunden, desuden lidt Festuca rubra, Triglochin maritimum, Scirpus rufus o. fl. Faa cm under dette Dækkes sortfarvede Rodfllt træffes Sandet. Ud mod Bugten er der et Andel-Bælte, og uden for dette et bredt Kveller-Bælte (Fig. S. 152 og S. 158). Paa nogle Steder danner en Bestand af Scir- pus Tabernæmontani Grænsen, og i de senere Aar skal Tagrøret have indfundet sig; dets Skud ses nu mange Steder stikke op i Engen og ødelægge den. (Ogsaa paa Fanøs Østkyst, højere mod Nord, skal Tagrøret i nyere Tid være »kommet af sig selv«, men Folk skulle være glade ved det til Tækning). Manøs Vestkyst er vidt forskellig fra Fanøs; thi medens en bred Sandstrand paa Fanø naar lige fra Havet ind til de hvide Klit- ters Fod, er der paa Manø en Sandmarsk, der dog ikke er ret bred, mellem Havet og de her fuldstændig dæmpede og afrundede, grønne Klitter. Bunden i Sandmarsken er aabenbart noget lerholdig. Manø vokser en Smule i Vest, men Sandflugt synes der her ikke at være videre af; rimeligvis ophobes Sandet længere ude i Vest, hvor man ser forskellige Sande rage op af Havet. Plantevæksten er i Hoved- sagen den samme som paa Nordenden af Fanø, nemlig, efter Sand- vaderne i Vest, først Sandalgebæltet, der mellem de to Øer er meget bredt (Fig. S. 141), Kvellerbæltet, Andelbæltet med lidt Strandkvik og med Sandalgebund, hvor Andeltuerne staa spredt; der- paa optræde Triglochin maritimum og Glaux mellem Tuerne, og Har ril, som snart danner et bredt, tæt Bælte, der yder Græsning for Faar, og i hvilket flere andre Arter indstrøes; dette gaar over i det højere, mere sandede Svingelbælte med Armeria, Lotus corniculatus, Tri- folium repens o. fl., og hvor allerede en og anden gold Hjælmetue har indfundet sig. Bunden her kan dog endnu have mørke Alge- skorper, og paa fugtigere Sand findes Sagina nodosa, Juncus bufo- nius o. a. Derpaa bliver Bunden endnu højere og mere sandet, og vi faa en Sandmark med Galium verum, Arenaria serpyllifolia, Hypochæris radicata, Hieracium pilosella, Cerastium semidecandrum, Anthyllis vulneraria, Viola tricolor, Sedum acre, Airopsis præcox, Agrostis vulgaris. Bromus hordeaceus, Euphrasia offlcinalis, flere Mos- ser (Hypnum squarrosum o. a), — en Flora, der er vidt forskellig fra Sandmarskens og er ejendommelig for sandede Marker og dæm- pede Klitter. Hjælmen bliver talrigere og mægtigere, ogsaa Mare- halm indfinder sig, og langsomt stige vi op i Klitten. Til Sandmarsk henregner jeg endvidere nogle Græsmarker paa Østsiden af Am rum (Stenodde, Nebel), der hovedsagelig dannes af Andel med Sandkryb, Harril, Strand -Vej bred o. fl., som ogsaa Buchenau 11. Sandmarsk J77 Og Knuth betegner som »Sandige Wattwiesen«, og ligeledes maa Marsken paa Sild vistnok høre derhen i Følge Meyns Ord om den. Herhen maa sikkert ogsaa regnes en stor Del af Romø. Denne 0 er utvivlsomt vokset stærkt mod Vest i nyere geologisk Tid (se S. 118); længst i Vest træffe vi den store Juvre Sande, som om- taltes S. 140 og 151 ; den er en Sandalgeflade, gennemsnitlig c. 0,5 m over Havet (længst i Nord mere), paa hvilken hist og her en Tue af Strand- kvik og Andel samler lidt Sand, og ved hvis Østside der finder en livlig Nydannelse af Klitter Sted og en ganske lignende Sandpudedannelse som paa Fanøs Nord vestside. Der vil med Tiden opstaa flere Klitter paa den, ligesom der allerede mod Nord ligger et isoleret mindre Klitparti. Øst for Sanden følger den lave (til Dels kunstige) Klit- kæde, paa hvilken Badeanstalten ligger, og som sikkert ogsaa er op- staaet paa en gammel Sandalgeflade, og øst for denne følger et c. Vz— 1 Km. bredt Bælte, en Flade der er halvmaaneformet lige- som Klitkæden, og som maa være Resten af den samme gamle Sand- algeflade. der nu er bleven til en Sandmarsk, hvor Harril-Samlag, Svingelmarker med store gule Lotuspletter eller højere Flader med hvid Kløver, Kryb-Hvene, Carex distans, Triglochin maritimum, Odon- titis osv. yde -god Græsgang for Dyrenet Som en Slags Relikt ligger her endnu en lille Sø, omgiven af et bredt Bælte af kraftig Scirpus maritimus; i denne Sø vokser Potamogeton pectinatus og Ruppia; den har vel været en Lo lig den store, der skiller Hafs- Sande fra Juvre Sande. Øst for denne Sandmarsk kommer det store indre Klitlandskab, som optager omtrent Halvdelen af Øen. Gaa vi længere nordpaa, træffe vi Sandmarsk f. Eks. ved Ny- mindegab. Mentz omtaler (1900) saadanne Dannelser bl. a. paa »Kromandens Opgrøde«; »Vegetationen er paa Grund af den stærke Sandblanding og det ringe Klægindhold i Jordbunden ret mager. Det er en Harril-Eng, hvor Harril'en kun bliver c. 15 cm høj. Grund- vandstanden fandtes i Sommertiden i c. 40 cm Dybde, medens den længere inde var 32 cm, og her var Vegetationen højere og frodigere«. Selve Tipperhalvøen synes ogsaa nærmest at maatte regnes til Sand- marsk, skønt Lerholdigheden aabenbart er noget større end i de typiske Sandmarskdannelser. Rambusch og A. Mentø har (1900) givet en fortræffelig Skildring af dens Udvikling og Plantevækst. Tipperhalvøen er fremkommen ved Dannelse af Sandbanker eller * M. C. Engell har skrevet en lille Artikel om Rømø i Abhandl. Brem. Verein., 17 (1903). Han angiver Størrelsen af denne Flade, som han betegner som „Sandwiese", til 8,47 D Km. (hele Øens til 47,78 D Km.). Dens Højde over Havet angives paa et tysk Kort til 1,2 m. Warming: Strandvegetation 1-^ 178 11- Sandmarsk Sandvader og- efterfølgende Opsamling ved Planternes Hjælp af Slik eller Dynd fra Fjordens Bund. De store g'ronne Engflader, som nu ere dannede, overskylles, i alt Fald om Vinteren, af Fjordens ferske eller svagt saltholdige Vand, men Sand føres ogsaa ind over dem, Fig. 95. Fra Tipper-Engene (Jnni 1904); de lysere og lavere Dele af Engenere dannede af Krybhvene, (Agrostis alba f. stolonifera), de mørkere af Harril (Juncus Gerardi) og Rød Svingel (Festuca rubra) Højdeforskellene mellem disse forskellige Samlag ere meget ringe. (Fot. af E. W.). enten opskyllet af Vandet, eller ved Vinden blæst hid fra Klitterne. Landet vokser paa Østsiden, hvor der og-saa er store Corophium- Vader, og Engene grundlægges ved Andel ligesom de egentlige Marskenge; men efterhaanden som Bunden højnes ved Tilslikning og Tilsanding, bliver Harril den herskende Plante, og i de af denne dannede mørkegrønne eller i dens Frugttid grønbrune Græsflader ses der lyse- grønne, lidt lavere Pletter, hvor Krybhvene dominerer over alle andre Arter, idet den fylder hele Terrænet med sine sammenflltrede Udløbere (Fig. 95). Foruden disse to Græsarter, der danne Hoved- massen af Plantevæksten paa Tipperengene, optræde ogsaa bl. a. Rød Svingel (paa højere Niveau), Strand- Asters, Leontodon auctum- nalis, Odontitis rubra, Trifolium repens og fragiferum, Potentilla anserina og andre af de fra Fanøs Grønning nævnte Arter; det er ganske den samme Vegetation, som ses paa Manø, Rømø og andre Steder ved Vestkysten. Om Plantevækstens Forskellighed 11. Sandmarsk 179 paa Tipperhalvøen se forøvrigt Méntz's indgaaende Fremstilling 1. c. S. 78 ff. En typisk Sandmarsk ved Vestsiden af Nis sum -Fjord er væ- sentlig dannet af Festuca rubra i en glat, rødblaa Form; den danner et lavt, men tæt Grønsvær, gennem hvilket Bunden dog kan skimtes. Bunden er Sand. Indstrøede ere Potentilla anserina, ., Armeria, Plan- tago maritima o. fl. De lavere Dele af Engen ere mørkere grønne og ere Harril-Eng, der udad mod Vandet bærer megen Triglochin maritimum. Ved Fjorden selv findes nøgne Sandsletter med spredt Glaux, Agrostis alba f. stolonifera, lidt Tagrør, osv. og Corophium- Vader. Paa højere Steder gaar Engen over i en Armeria-Mark med Plantago coronopus. Bromus hordeaceus, Sedum acre, Hieracium pilosella. Lotus corniculatus, Viola tricolor o. fl. a., og til sidst gaar denne over i Klitterne. Ganske de samme Bælter iagttoges flere andre Steder. Disse Sandmarskdannelser ere utvivlsomt fremkomne paa Flyvesand, der fra Vest er ført ud i Fjorden. Ved Limfjorden træffes mange Eksempler paa Sandmarsk, som vist ere ret forskellige i H. t. Oprindelse, men utvivlsomt ret ens i Flora. Eksempelvis kan anføres følgende. Aggertangen, der er en 6—7 Km. lang, har i Tidens Løb undergaaet store Forandringer (se S. 118, 119). Andresen skriver (1856), at »skjønt der efter Stormfloden af 1839 ikke var Spor af Plantevækst paa den stærkt oversvømmede Del af Landtangen, og skjønt den ofte forstyrres ved Fjordens Forbindelse med Havet, har den dog begyndt at vise sig igen og vilde snart, naar denne For- bindelse ophørte, dække hele Overfladen. Den Plante, som først ind- finder sig paa de lavere Dele, er Salturt (Salicornia herbacea)« osv. Den østlige Del er, som omtalt (S. 138), en stor Sandalge-Slette med talrige Bledie-Sandhobe; efter Andresen afsætter sig her »undertiden et tyndt Sliklag«, men det forstyrres igen af Havet ved Højvande. Gaa vi fra Øst mod Vest, træffe vi de samme Bælter som ved Sønder- jylland: først et Kvellerbælt e, paa sine Steder meget bredt og dannet af mørkerøde, nedliggende Eksemplarer (Fig. S. 154); hvor der er Hjulspor, ere de ofte samlede i disse i store Mængder, et Vidnesbyrd om, at Vandet har ført Frøene omkring. Derefter begynder Strand- G aasefod (Stiæda maritima) at optræde i ringe Mængde mellem Kvellerne, ligeledes nedliggende og mere eller mindre rødfarvet, og enkelte Hindeknæ. Bundens aabne Dele dækkes endnu af Sandalgerne. I næste Bælte begynde Tuer af An del græs at optræde, med deres lange, rødlige Udløbere liggende plat ud til alle Sider. Under- tiden ses Tuerne tilsandede, og smaa Sandpuder dannes. Et Sted 12* 130 11- Sandmarsk saas saadanne, som vare 1—2 m i Tværmaal og ^l^—^ls m høje. Nu bliver Dækket tættere, en og anden lysgrøn Krybhvene ind- finder sig, og til sidst danner denne Art en ret sluttet, noget tuet Bevoksning med de sammenknebne, brunlige Stande ragende 10—15 cm højere op, Saadanne Hvenemarker er der mange af; deres Bund er sandet, og mellem dem findes en Del andre Planter, der dog ikke ændre Markens Karakter, nemlig følgende: Juncus Gerardi; Festiica rubra; Plantago maritima; Odontitis rubra (f. serotina); Spergularia salina; Sagina nodosa og S. maritima; Honckenya peploides; Poten- tilla anserina; Trifolium fragiferum; Triglochin maritimum ; Leontodon auctumnalis; Glaux maritima; Erythræa littoralis; hist og her findes Carexflava; desuden Armeria vulgaris, undertiden LathjTUS maritimns. nedliggende og med smalle Smaablade. Paa nogle Steder dominerer Harril, og den kan ogsaa i Blanding med Krybhvene danne en jævn Vegetation paa 15 — 20 cm Højde. Der kan i Hvenemarkerne være ret nøgne Pletter, hvor Vege- tationen er lav, trykket og nedliggende ; her findes mange Dværgindivider af Odontitis, Plantago maritima, Erythræa littoralis (blomstrende Planter paa IV2— 2 cm Højde), Kimplanter af Hindeknæ, Siv 0. a. Vandet fandtes her i August i 35 cm Dybde. Ved den gamle Aggerkanal, af hvilken der endnu er nogle Rester, synes Bunden mere slikblandet, og Græsmarken er mere Andel- og Harrilvegetation. Her fandtes en paa Vestkysten meget sjælden Star, Carex extensa. Tæt ved Agger findes lignende, mere typiske Strand- enge med Andel, Triglochin maritimum. Strandvejbred, Hindeknæ, Kveller osv. Ganske tilsvarende, gode Marskenge findes ogsaa syd for Thyborøn Kanal, ved Harboøre. Overfladen af Bunden er et sejt, mørkt Pilt af Planterødder og Rodstokke, der er indtil 12 cm tyk, mange Steder mindre, og derunder følger mørkt Sand. Det øverste, c. 6 cm. tykke Lag af denne Mor skrælles ofte af og bruges som Møntørv. Disse saaledes fremkomne Lavninger dække sig i mange Tilfælde først og fremmest med lav, tæt, næsten blodrød Kveller og med et brunligt Algeovertræk; andre Salturter indfinde sig ogsaa. Andel- og Harrilengen slaaes til Hø; Hvenemarkerne derimod ikke; disse bruges ved Agger efter Sigende kun til Faaregræsning, maaske fordi de hovedsagelig dannes af den stivbladede Varietet. Et Eksempel paa en aabenbart gammel Strandeng med høj og tæt Plantevækst, men hvis Underlag er Sand. findes ved Astrup ved Skive Fjord. Den er maaske en gammel Sandmarsk med vist kun meget lidt Ler; i o. 40—50 cm. Dybde træfi'es Sandbund, og Sandgravning finder Sted i den. Bunden oven over er sortebrun, tørveagtig og de øvei'ste 10 cm er et Filt af Planterødder. Hoved- 11. Sandmarsk 181 massen af Plantevæksten er smalbladede, græsagtige Planter, navnlig Harril, der naar 20— 25 cm Højde. Lidet højere end dennes mørke- brune Stande hæve sig Blomsterstandene af Kryb-Hvene, Rød Svingel og Trehage. Paa enkelte Steder er der talrige, golde, knæhøje Skud af Tagrør. I det nævnte Dække findes indstroet følgende: Potentilla anserina, Odontitis rubra, Leontodon auctumnalis, Glaux maritima i stor Mængde, Plantago maritima, Alectorolophus major, Poa pratensis, Trifolium fragiferum og Tr. repens, Aster tripolium, samt paa mere aabne og lave Pletter : Spergularia-Arterne, Atriplex hastata o. a. Arter, Suæda maritima, Salicornia herbacea. I Harrilengen ere nogle lidt højere Pletter væsentlig dannede af Rød Svingel næsten uden Harril, men med mange af de andre Arter, og her er kun de øverste 10 cm af Bunden moragtig; derunder følger en lysere brun og sandet Bund. Andre, lavere Strækninger ere væsentlig Asters-Eng, idet der i Harril-Engen er saa mange Strand-Asters, at de i Blomstrings- tiden give Bunden Farve; forøvrigt Kryb-Hvene, Mælder, Strand- Vejbred o. a. Strandengen gaar længere fra Havet over i Ferskvandseng eller i en almindelig Græsmark, til Dels med Lyng og Ene. Den sidste Vegetation bestaar især af følgende : Agrostis vulgaris, Anthoxanthum odoratum, Holcus, Nardus, Cynosurus, Trifolium pratense og repens, Lotus corniculatus , Stellaria graminea, Cerastium vulgatum, Hypo- chæris radicata, Ranunculus acer. Bellis perennis, Juncus conglo- meratus, og paa endnu højere Niveau af Hedelyng, Klokkelyng, Pors, Graaris, Ene, Vicia cracca og fl. Ovenfor omtaltes den Maade, hvorpaa Sandmarsken ved Uggerby Aa dannes, og dens Flora (S. 138, 168); den er en endnu ung, typisk Sandmarsk eller Grønning. Skagens Grønninger omtaltes S. 171. Strandenge paa Græsholmen ved Frederikshavn synes ogsaa nærmest at maatte gaa ind under Begrebet Sandmarsk (se Ostenfeld BT. 25). De »fugtigere og yngre Former for Strandeng« (med Andel, Hindeknæ o. a.) ere »usædvanlig ringe i Omraade og Udvikling«. Paa Sydsiden af Ijæsø ligger en stor, med til Dels vældige Morænesten oversaaet Flade. Kringelrøn. Det højere Land er Lyng- hede, det lavere en mager Sandmarsk dannet af Juncus Gerardi. Statice scanica i saa store Mængder, at Jorden i Blomstringstiden blaaner af dem, lidt Triglochin maritimum, m. m. Her er ganske de samme Bælter som ved Vesterhavet: 1) Sandbund med Algeover- træk; 2) Salicornietum ; 3) Glycerietum GI. maritimæ; 4) Sandmarsk med Statice; 5) Festucetum F. rubræ, paa højere Steder; Marken kan gulne af Svingel; foruden de sædvanlige Arter paa saadan Mark kan mærkes store, aromatisk duftende Pletter af Artemisia 182 11- Sandmarsk maritima; 6) Callunetum. Her er ogsaa Grønninger dannede af Agrostis alba, med megen Gaasepotentil, Linum catharticum, Erythræa littoralis, Carex panicea, Juncus articulatus, o. fl. der tyde paa Fersk- vandsbimd. Ret højt oppe i Heden kan man træffe Grønninger, hvor der mærkelig nok vokser megen Glaux, Juncus Gerardi, Agrostis stolonifera, Triglochin maritimum, Carex distans, de to Erythræa- Arter, altsaa væsentlig Saltbunds Vegetation. Ogsaa længere syd paa og nede om Østersøen træffes Sandmarsk, men den synes ikke nær saa udbredt som ved Vesterhavet; jeg har f. Eks. ved Lillebælt set Syltenge med Sandbund under en tynd Skjold af Plantedele. Efter Reinke findes Strandenge, som maa regnes herhen, ved Sliens Munding \ Kielerfjord og Kolbergerheide. Overalt er der noget ret ensartet over Sandmarskens Vegetation og Flora. Bælterne ere allevegne de samme nemlig 1) Kveller, 2) Andel, 3) Hvene og Harril, 4) Rød Svingel. Af disse maa 2 og 3 anses for Associationer af den egentlige Strandeng, hvorimod Kvellerbæltet maa danne en Formation for sig, medens den sidste snarest bør regnes til Sandmarken. Plantevæksten er lav og i det hele noget aaben; den naar ikke den Tæthed og Højde som paa Ler- marsken eller de frugtbare Syltenge ved vore østlige Kyster. Den Flora, som anførtes for Nordbys Grønning, kan i det hele be- tragtes som typisk navnlig for den vestjydske Sandmarsk; men smaa Forskelle findes naturligvis altid, og disse ville utvivlsomt blive større, jo mere vi nærme os Østersøens Strandenge. Indad mod Land gaar Sandmarsken vist meget ofte over i en tør Sandmark eller Klit, især hvoi" Sandflugt har fundet Sted, eller over i Lynghede, enten tør Callunetum eller f. Eks. paa Amrum i Ericetum. Undertiden kunne Klitter komme til Udvikling paa Sandmarsken (jfvr. Mentz, 1900). Det vil af det foranførte, f. Eks. af hvad der sagdes om Nordbys Grønning, fremgaa, at det er umuligt at sætte en skarp Grænse mellem »lette« og »svære« Marskenge, mellem Sandmarsken, som nu er skildret, og Lermarsken. Men ligesom der er stor Forskel mellem Yderleddene i H. t. Jordbund, saaledes er der ogsaa en stor Forskel mel- lem dem i Henseende til Maaden, paa hvilken de opstaa. Vi skulle nu i det følgende kaste et Blik paa Lermarsken ved Jyllands Vestkyst og dens Tilblivelsesmaade; men da ogsaa Havets Plantevækst herved kommer til at gribe ind, vil det være rigtigt forst at kaste et Blik paa denne. Dette sker da i næste Kapitel. ^ 1903 b, S. 142: „. . . eine niedrige, magere Viehweide, die man an der Nord- seekiiste (z. B. bei St. Peter und auf Rom) als Sandmarsch bezeichnen wiirde", hvis Loer („Lachen") ere omgivne af , meterhøj" Juncus maritimus. 12. Havgræs- Vegetationen 183 KAP. 12. HAVGRÆS-VEGETATIONEN Den til løs Havbund knyttede Plantevækst (Havgræssernes eller Enalidernes For- mation). Arternes Biologi og Fordeling. Rundt omkring- langs vore Kyster finde vi i Havet en Plante- vækst knyttet til los Jord (Sand, Dynd, Ler); for en stor Del be- staar den af Blomsterplanter, men ogsaa Alger tage Del i den. Dette er Havgræssernes (Enalidernes) Formation. De Blomster- planter, som findes her, ere følgende: Batrachium Baudotii (Godr.) med flere Former; ogsaa andre Arter nævnes, f. Eks. B. fluitans (Lam.), men den rigtige Bestemmelse er vel ofte tvivlsom i denne vanskelige Slægt; Myriophyllum spicatum L.; Najas marina L. ; Pofamogeton pedinatus L. , med f. scoparius og muligvis flere andre; Buppia maritima L. var. hrachypus (J. Gay) og var. rostelJata (L)., B. spiralis (L.) Dum.; Zannichellia palustris L. med flere Varieteter; Zostera marina L., Z. nana Both. Til disse Blomsterplanter slutte sig en Del Kransnaal- Alger (Characeæ) og lavere staaende Alger. Om de vigtigste Arters Livshistorie og Bygning kan følgende meddeles. Bændeltang eller Aa legræs (Zostera marina L.) er meget almindelig ved alle vore Kyster. Den gaar paa Morges Kyster op til Lofoten, og den gaar langt ind i den østlige Østersø (den finske Bugt). Dens Voksemaade og Bygning har jeg nærmere omtalt og afbildet 1890 (S. 209). Dens vandrette Rodstokke gennemvæve Hav- bundens Overflade i alle Retninger, fæstede ved knippestillede Rødder (Fig. 96). I to Rækker paa Siderne af dem sidde de baandformede Blade. Spidserne af Skuddene ere noget bueformet opstigende, og ende med et tæt Bladknippe (Fig. 96). Skuddene ende altsaa ikke, som saa mange andre underjordiske Stængler, med spidse Knopper, der kan lette dem deres Fremtræn gen gennem Jorden; de maa pløje sig frem gennem Havbunden, og blive aabenbart paa en ejendom- melig Maade pressede ned i Bunden, for at dette kan ske, thi naar de blive tagne op, vise de sig ofte krummede stærkt, med den kon- kave Side nedad som Fig. 96 viser. Af min Fremstilling 1890 gengiver jeg her følgende: Zostera marina' s trinde eller lidt sammentrykte Rodstok er noget dorsi- ventral. Bladene staa paa Siderne i 2 Rækker og ere alle Løvblade med omfattende Grund , skilte ved kortere eller længere Stængelled , der regel- mæssig bugte sig lidt til de to Sider (se mine Figurer 1. c). Neden for hvert Blads Rygside sidder der lige over hinanden to Knipper af Rødder; hvert Knippe kan ved Grunden være indesluttet i et fælles, undertiden ret langt Parti, en Koleorhiza; paa den ældre Del af Rhizomet efterlades ofte 184 12. Havgræs-Vegetationen grubeformede Ar efter dem. Bladene have tilsyneladende ingen Akselknop; men ved den øvre Ende af det ovenfor staaende Stængelled findes der lige over et Blads Medianlinie en lille Knop, der er den forskudte Akselknop. Ved hvert Bladfæste ses altsaa til den ene Side to Rodknipper og over dem et omfattende Blad, til den modsatte Side og under Bladet en lille Knop, eventuelt en Gren. Det 1ste Blad paa Akselknoppen er et skedeformet Lav- blad, de næste følge med ^/g Divergens og ere Løvblade. Fig. 96. Rodstok af Zostera marina (c. Vs)- (Tegn. af C. Thornam). Ofte udvikles disse Knopper til Skud, hvis Stilling naturligvis er den samme, nemlig ved den øvre Ende af et Stængelled lige under et Blad (Fig. 96). Rodstokkene kunne blive 20—30 cm lange og længere; de ældste Dele bhve til sidst mørkt brune og blanke ; kun en kort forreste Del bærer Rødder og Blade. I flere Punkter stemme mine Resultater ikke med Engler'?, (Bot. Zeitg. 1879). Jeg finder, at Akserne til sidst begrænses af Blomsterstandene; Rodstokkene have ingen Lavblade, uden det allernederste Blad paa hver Gren. Ogsaa i flere andre Punkter afviger jeg fra Engler ; jvfr. ogsaa Raunkiær DBN. Bændeltang-en har om Vinteren grønne Blade. Det er vel be- kendt ogsaa for Fiskerne, at den »fælder« d. e. afkaster mange i de første Efteraarsmaaneder (Aug., Sept.), og de løsnes da, som Ostenfeld har iagttaget, paa et bestemt Sted oven for deres Grund. I Begyndelsen af Maj Maaned har jeg allerede set Rødderne med deres Rodhaar i fuld Udvikling ^ Rødderne kunne blive 15—20 cm lange og spille utvivlsomt en vigtig Rolle som Fasthæftningsapparat. ^ Rodhaarene udgaa fra Hudceller, der ere mindre end de andre, derved at der opstaar en Udbugtning fra Midten af dem. 12. Havgræs-Vegetationen 185 Den blomstrende Stængels Grening og den mærkværdige Blomster- stands Bygning er vel bekendt fra Eichlers og andres Undersøgelse. Den udgaar fra Rodstokken, kan blive V2— 3 m lang og bølger frit i Van- dets De fladtrykte, aksformede Blomsterstande, hvis ufuldkomne Blomster sidde paa den ene Side, ere fra først af indesluttede i Hyl- sterbladets Skede. Naar Blomstringen foregaar, komme først Støv- vejenes to lange, sylformede Grifler til Syne; senere aabne Støvknap- perne sig, og de lange, traadformede Støvkorn udkastes. Bestøvningen foregaar under Vandet derved, at Støvkoi'nene hænge fast ved Griflerne. Bændeltangen blomstrer ved Højsommer, men endnu i September og ind i Oktober kan man finde Blomsterstande, der dog maaske ikke naa til Blomst; allerede i April har jeg fundet var. angusti- folia med Blomsterstand (Fanø) 2. Paa gamle Eksemplarer af Bændeltang, især paa Voksepladser, hvor den ikke trives godt, eller paa Blade, der ligge ophobede paa Havbunden paa lavt Vand, kan man træffe en Del Epifyter og fastsiddende Dyr, navnlig store Mængder af Bryozoer (Membranipora monostachys Busk var. fossaria), de smaa hvide Bør af Spirorbis borealis Daud., smaa Eksemplarer af Blaamusling, o. a. ; af Alger bl. a. Melobesia. Den Dybde, til hvilken Bændeltangen kan gaa ned, afhænger na- turligvis af ydre Forhold, bl. a. Lysstyrken, det er: Vandets Gennem- sigtighed. Men Dybden kan ialtfald blive mange Metre; der angives endog indtil 10—14 m for Kattegat og Lillebælt. Af Dybden m. m. afhænger Bændeltangbladenes Størrelser. De største Blade ere 1 — 1,5( — 2) m lange, og omtrent 1 cm brede. Saadanne Størrelser træffer man paa dybt og klart Vand. Jo nærmere man kommer til Bredden, ind paa lavere Vand, desto mere aftage Størrelserne, og paa lavere Vand optræde smalbladede Former; paa Vesterhavs- Vaderne er det alene saadanne, der herske^. I nøje Overensstemmelse hermed staar da, at den lille, endnu mere smalbladede Zostera, Z. nana Roth, sædvanligvis findes paa endnu lavere Vand, langs Kysterne, hvor Vandet kun er c. 20 - 50 cm dybt, ^ Jeg har ved Vestkysten af Fyn maalt en Blomsterstand, der var 2,8o m. lang, og kun havde 7 Stængelled indtil Greningens Begyndelse. * Yderligere Oplysninger og Literatur se Raunkiær DBN. I. Se ogsaa Sauva- geau, Observations sur la structure des feuilles des plantes aquatiques; Journ. de botanique, 1890. ^ Der opstilles en Form stenophylla med ofte kun 2—3 mm brede Blade, hvis Sidenerver ere omtrent midt mellem Midtnerven og Randen; den skal være en „uvæ- sentlig, vel overalt sammen med Typen forekommende Afændring"; og en Form angustifoUa Hornem., hvis Sidenerver løbe i Nærheden af Randen, og som maaske er en Bastard mellem Z. marina og Z. nana (Asche?'sonu. Graebtiers Flora, d.^ord- ostdeutschen Flachlandes). Se ogsaa Otto Møller og Ostenfeld, BT. 24. 186 12. Havgræs-Vegetationen Og i Marskegnene ved Vesterhavet er det dels paa de lavere Vader, dels og- maaske især i Grøfter i Marskengene, at den vokser. Under- tiden vokser den næsten paa tør Bund. Zostera nana Roth har jeg set i Mængde paa Vader ved Dit- marsken og Aniriim, dækkende vide Fla- der; den findes ved Fanø, Hjerting og Ag- ger; danner ved Nymindegab »smaa ret faste Banker i stor Mængde« (Mentz) og findes der paa indtil 1 m Dybde, maaske dybere; den synes fremdeles at være al- mindelig i Limfjorden, Kattegat, Lille- bælt samt den vestlige Østersø, men at blive sjældnere mod Øst (den naar hen til Frische Nehrung), ligesom den ogsaa synes sjældnere ved Sverrigs sydlige og østlige Kyster. Formodentlig bliver Van- det der for fersk for den; men den er utvivlsomt ofte overset paa Grund af sin ringe Størrelse. Den ligner Z. marina i Skudbygning og Blomstring, men er i alle Dele mindre ; ofte synes de blomstrende Skud næsten at komme enkeltvis op af Havbunden (Fig.97). R u p p i a. Ruppia- Arterne findes rundt om ved vore Kyster paa ler- eller mudder- blandet Sandbund. R. maritima var, ro- stellata gaar ind i den finske og bott- niske Bugt, de to andre, B. maritima var. hrachypus og R. spiralis, synes ikke at naa fuldt saa langt. At dømme efter For- holdene ved Øresund synes R. spiralis at findes paa dybere Vand end de to andre, der kan vokse paa meget lavt Vand. De har ligesom Zostera en vandret Rodstok, der bærer to Rækker Løv- blade og pløjer sig frem gennem Havbunden (Fig. 98, 99); kun de yderst smalle, næsten traadfine Blade pleje at komme op over denne. Der udgaar ofte en Sidegren fra hver Bladaksel, skiftevis til højre og venstre. Om Vinteren ser man ikke mange grønne Dele. I Be- gyndelsen af Maj har jeg dog truffet gamle Skud grønne og samtidig nye i fuld Lovspring. Dens Blomstring og Bestøvning foregaar vist i mangfoldige Tilfælde under Vand, navnlig hos Arterne med korte Blomsterstilke og Blomsterstandsskafte (Fig. 98). Hos R. spiralis Fig.97. Zostera nana (Vi); i- stande (E. W.) 12. Havgræs-Vegetationen 187 ville de ofte i Mæng'de paa Vandet omdrivende Støvknapper utvivl- somt undertiden kunne bestøve Fangene, men man ser den under- tiden saa dybt, f. Eks. i Kallebodstrand , at Bestøvning under Vand maa være nødvendig. MurhecJc er af samme Mening (1902), Endnu i September kan den findes blomstrende. (Dens Morfologi, Anatomi etc. se Raunkiær DBN. S. 110) Fig. 98. Ruppia maritiina f. rostellata Vi- (E- W.) Paa Ruppia'ernes Rødder findes ofte smaa hvide Kugler eller af- rundede Knolde, hvis Størrelse sjælden naar op til en Ærts; jeg har fundet dem i Kallebodstrand, Køgebugt s. f. Køge, Karebæksfjord og a. St., og de ere vist almindeligt udbredte. De skyldes en Snylter, Tetramyxa parasitica Goebel. først funden ved Rostock. Rodstokkene hos de nævnte Arter af Vandplanter have ingen kraf- tige Endeknopper, dannede af sammenlagte Blade, ved hvilke de kunne bore sig frem gennem Havbunden; de ende, som beskrevet, med en bueformet opstigende, bladbærende Stængeldel, der pløjer sig frem gennem Havbundens øverste Lag. Skuddene maa da nødven digvis være fæstede godt til Havbunden, og dette sker aabenbart ved de mange Rødder, der ere særligt talrige hos Zostera marina. Men desuden maa de i større eller mindre Grad have Evne til at trykke sig ned mod Bunden. Den afbildede Rodstok af Zostera ma- rina (Fig. 96) er krummet paa en for en Jordstængel ganske unaturlig 188 12. Havgræs-Vegetationen Maade; den kan ikke have \igget saaledes i Jorden, og Redderne kunne ikke have haft de Vækstretninger, som de nu indehave. Endnu tydeligere fremgaar dette af Fig. 99; umuligt kunne Rødderne i Hav- bunden have krydset hverandre saaledes som nu, eller Skuddene have vokset i saa divergerende Retninger. Der har fundet en Krumning Fig. 99. Riippia, fra Kallebodstrand. (Tegn. af Eug. W ). af Rodstokken Sted, da den toges op fra Bunden, og Rygsiden af den maa aabenbart staa i et Slags antagonistisk Forhold til Bugsiden, saa at den strækker sig og bliver konveks, samtidig med at den trykker denne sammen, naar den Modsand, som Bunden gør, op- hæves. (Noget helt andet er, at de Sideskud som, maaskeførsti Sept.— Oktob. udvikle sig fra de nederste Dele af de lange, opad voksende Løvskud hos Ruppia spiralis, vokse stærkt nedad og øjensynlig stræbe efter at naa Bunden for saa der at vokse videre paa sædvanlig Rod- stok-Vis). Denne Ejendommelighed hos de nævnte Rodstokke maa i høj Grad være nyttig for dem, naar de pløje sig frem. I denne Sammenhæng kan anføres, at jeg har set de tæt til Jorden nedpressede Skud af Lycopodium inundatum paa samme Maade straks krumme sig nedad, naar de blive revne løs fra Bunden. Med disse Be- vægelsesfænomener maa utvivlsomt ogsaa sammenstilles de stærke Krum- ninger nedad, som de mod Jorden fast nedtrykte Blade af mange Roset- 12. Havgræs-Vegetationen 189 planter udføre, naar Planterne tages op, f. Eks. af Hypochæris radicata, Leontodon auctumnalis, Pingiiicula vulgaris. Disse Krumninger vise ogsaa hen paa Vævspændingsforhold i Bladenes Indre, som sætte Oversiden i Modsætning til Undersiden. Krumningerne ere ikke altid lige stærke : undertiden findes de vel ikke en Gang. De afhænge, foruden af Bladenes Alder, ogsaa af ydre Forhold, og fortjene nærmere fysiologisk Studium. I disse Forsøg bør da Qgsaa inddrages en Undersøgelse af, hvordan bl. a. Pilularias Bhizom og de lange Udløbere hos Ranunculus reptans, der begge have buekrummede Stængelled, opnaa denne Vækst og kunne trykke de rodslaaende Bladfæster ned mod Jorden. Zannichellia palustrisL. Zannichelliaerne ere nærmest Brak- vands- og Saltvandsplanter, men forekomme ogsaa i fersk Vand; de gaa langt ind i Østersøen og op til Øst-Finmarken; men nærmere om de forskellige Formers Udbredning maa afventes. De vandret voksende Stængler ligge ned oven paa Havbunden; man kan se dem i alle deres Forgreninger strakte vidt ud over denne; dog synes de ogsaa undertiden at være begravede under tynde Slik- eller Dyndlag. I hvert Fald ser jeg ikke, at de vandrette Stængler ere saaledes indrettede til at pløje sig frem som de foran nævnte Arters. Zannichellia gaar ned til 5 m Dybde i Farvandet Greifswalde-Stralsund [ReinJce). Potamogeton pectinatus L. findes rundt om ved vore Kyster i brakt eller dog mindre salt Vand, navnlig i Fjorde og Vige, især f.sco- parius (og /. ^osteracetis?), og gaar ind i mange Vandløb og Søer, men dog altid nær ved Kysten. Meget salt Vand ynder den næppe, og medens den f. Eks. ved Samsø findes i Mængde i Dammene paa den lille 0 Kyholm, er den, saa vidt jeg har set, kun sparsom inde i Stavns Fjord. ^ Den gaar ned til flere Metres Dybde (6 m. i Roskilde Fjord (Schiøtt); 3m i Aabenraa Fjord (P. Magnus), 5m i Parvandet Grreifswalde-Stralsund efter Reinke). Dens selskabelige Vækst skyldes de vandrette, straktleddede, stærkt grenede Rodstokke. De ende med en kraftig Spids, med hvilken de bore sig frem gennem Bunden. Efter Raunkiær blomstrer den over Vandet; jeg maa antage, at den ogsaa, om end sjældnere, kan blomstre under dette (efter Iagttagelse ved Lillebælt (Helnæsbugten) og i Karebæksfjorden). Ved nogle af vore Kyster, navnlig hvor Vandet er mindst salt (sydlige Fjorde og Nor, Aamundinger), optræde en Del andre Blomster- planter end de nævnte, navnlig (især i Vandhuller og Damme i Strand- enge) B. Baudot ii (Godr.) med flere Former og Batrachium fluitans (Lam.) samt Myriophyllum spicatum L. Deres Løv- skuds nederste Dele lægge sig ned paa Bunden af Vandet og slaa * Om Forekomsten i vore Farvande af Potamogeton filiformis Pers., der findes i den østlige Østersø (Bottn. Bugt), og muligvis af andre Arter, der angives fra denne, maa nærmere Oplysninger afventes. 190 !-• Havgræs-Vegetationen Rødder, og saaledes vandre de og" brede sig. ReinJce har fundet den sidste i 3 m Dybde i Farvandet Greifswalde— Stralsund. Fælles for alle de nævnte Arter af Vandplanter er, at de ere fleraarige Urter, som have vandrette Rodstokke (Zostera, Ruppia, Fotamogeton), eller hvis Stængler krybe hen over og rodfæste sig paa Havbunden (Zannichellia, Myriophyllum, Batrachium) ; derved frem- kaldes deres selskabelige Vækst og deres ofte meget tætte Samlag. Ogsaa Characeerne synes at staa biologisk jævnbyrdig med disse Blomster- planter, thi skønt ikke aldeles bestemte Angivelser deraf synes at findes, maa det aabenbart være ved Skuddannelse fra deres traadfine, farveløse Rhizoider (maaske oftest ved Hjælp af de »Rodbulbiller«, som nogle Arter have), at deres tætte, undertiden tueformede Vækst fremkommer. I hvert Fald optræde Characeerne i lignende rene, tætte, store Samlag som nævnte Blomsterplanter, hvilke skylde deres Vandreskud denne Egenskab. Characeernes Bestande kunne være saa tætte og saa ensartede, at man over store Strækninger ikke ser andet end et lavt, grønligt Tæppe paa Havbunden uden en eneste nøgen Plet eller en eneste anden Plante. For Zostera marina kan det samme gælde; der er Steder, hvor man paa Havbunden ikke ser andet end dens lange Baandblade, der i elegante Bølgninger sveje hid og did for Strømmen og spille i forskellige grønne Toner, efter som Sollyset falder paa dem. De smaa Havgræs-Arter ere i Regelen mindre tætte; man ser vel rige Bestande af Ruppia'er eller af Zo- stera nana, men de have dog oftest ikke saa stor Udstrækning som de først nævnte og ere ikke saa tætte, at jo Havbunden skinner igennem. I Livsvarighed afviger Naj as marina L. , der er fundet to Steder paa Sjælland, fra alle de andre, idet den er enaarig. I Havgræs- Vegetationen findes ofte Alger indblandede; man ser tætte Buske af Blæretang rage op til Vandets Overflade (jvfr, Fig. S. 37) og de lange Traade af Chorda filum, som stige lodret op fra Bunden, eller Buske af Furcellaria fastigiata, Cladophora, Entero- morpha og a. Disse Planters Nærværelse skyldes faste Genstande (Sten eller Muslingskaller) paa Havbunden, til hvilke de have kunnet fæste sig. De høre til en hel anden Type af Livsformer, og en saa- dan Vegetation er en Blanding af to forskellige Formationer. Undertiden ser man ganske nøgne Pletter i en tæt Zostera- Vege- tation; de skyldes utvivlsomt, at Is har ødelagt den paa dette Sted (jvfr. Rostrup (se S. 196) og C. G. Johs. Petersen). Om Havgræssernes Biologi se forøvrigt Raunkiær DBN. 12. Havgræs-Vegetationen 191 Havgræsformationens Forekomst. Fordelingen af de nu anførte, paa blød Bund voksende Vand- planter er afhængig af Vandets Dybde, Klarhed og Bevægelse, i mindre Grad af Bundens specielle Beskaffenhed. De topografiske Forhold spille selvfølgelig en stor Eolle for deres Forekomst. Som Regel gælder, at jo kraftigere Arterne ere byggede, ..paa desto dybere Vand gaa de ud, og jo spinklere, mere smal bladet og smaabladet en I'ig. 100. Fjorden ved Holbæk med de fne Vegetationsbælter. Efter C. G.Joh.s Petersen. Art er, paa desto lavere Vand optræder den. Arterne ordne sig derfor i det store og hele i bælteformede Samlag nemlig: paa dybest Vand bredbladet Zostcra marina, paa mindre dybt smal- bladet Zostera samt Pofamogeton pectinatus og nogle Characeer; paa endnu lavere Vand Zannichellia'erne, Buppiaerne og Zostera nana. Nogle Eksempler ville nærmere oplyse dette. Holbækfjorden kan tjene som et første Eksempel, fordi den er saa grundigt monografisk behandlet af C. G. Joh.s Petersen og L. Kolderup Rosenvinge og utvivlsomt kan tjene som Billede paa For- holdene i mange andre Fjorde. Den er en lavvandet Fjord, der, som Kortet Fig. 100 viser, har en snæver Forbindelse med det aabne Hav. Den største Dybde er c. 8 m. Den har en konstant og for vore Farvande ret høj Saltholdighed (c. 2 %) og et meget uklart Vand, der skyldes det rige Plankton samt talrige døde Smaadele, der holdes svævende i det af Blæst let gennemrørte Vand. Her findes følgende Bælter: 1) Strandbæltet, der har lerblandet Sand- bund (hvidt paa Kortet); her findes ingen Bændeltang uden i smaa, spredte Eksemplarer, men Ruppia er meget udbredt. 2) Bæn- deltang-Bæltet begynder ved V*— IV^ m Dybde og er dannet af en sammenhængende, tæt Vegetation, der dog kan deles i to Zoner, idet den Bændeltang, der vokser paa lavere Vand, har kortere og 192 12. Havgræs-Vegetationen smallere Blade end den paa dybere Vand og ofte tillige paa blødere Bund voksende ; denne sidste indtager det allerstørste Areal. Bændeltangen vokser her saa frodigt, »at kun en tæt, bølgende Kornmark kan sammenlignes dermed«. Mange Alger og Diatoméer vokse epifytisk i disse Tangenge, og mangfoldige Dyrs Liv er knyttet til dem ; Tangen kan i Sommertiden ligesom »støve« ved Berøring, idet alle de smaa Organismer derved forstyrres, fare ud og plumre Vandet. Det 3die Bælte er Mudder bunden, der indtager de dybeste Steder; her samle sig de fineste Lerpartikler og E-esterne af de talløse, smaa Dyr og Planter. Den kaldes ogsaa »Barbunden«, fordi den ikke bærer nogen synlig, fastsiddende Plantevækst. Der kan vel her findes mange løst liggende Alger, men de ere førte herhen anden Steds fra. Der- imod er der rimeligvis et rigt Liv af Bakterier og andre saprofile Mikroorganismer. Naar Bændeltangen ikke vokser paa denne Bund, skyldes det formodentlig, at Vandet er for uklart for den, thi fra selve Bundens Side er der næppe noget til Hinder for dens Optræden. Forskellen mellem Strandbæltet og Bændeltangbæltet fremkommer bl. a. derved, at det første om Sommeren undertiden ligger tørt, saa at Planternes Blade i faa Dage tørre ind, hvad Bændeltangen formo- dentlig ikke kan taale; ogsaa Bølgeslagets Styrke spiller vist en Rolle. At Bændeltangens Bælte falder i en bredbladet og en smal- bladet Ring, maa staa i Forbindelse med Dybden og maaske ogsaa for saa vidt med Bundens Art, som denne vel er fastere paa lavere Vand, saa at den vanskeligere gennemvokses af Rødder og Rod- stokke; maaske er den her heller ikke saa rig paa Næring. Hvilke Faktorer, der forøvrigt spille en Rolle for Forskellighederne i Hav- græssernes Fordeling og Udvikling, maa nærmere studeres. En lignende Fordeling af Plantevæksten paa løs Bund som i Holbæks Fjord ville vi utvivlsomt træfie mange andre Steder, natur- ligvis med mange lokale Afvigelser; C. G. Joh. Petersen har (1893) givet endnu et andet, detailleret, af Kort oplyst Eksempel, nemlig Kolding Fj o r d og tilstødende Dele af L i 1 1 e Bælt (Gamborg Fjord). Det kan dog tilføjes, at vi ogsaa have stenet; gruset og sandet Bund, der er ganske blottet for, i alt Fald synlig, Plantevækst ; bl. a. er Vesterhavets Bund paa faa Steder nær en Ørken, hvilket her maa skyldes den stærke Vandbevægelse, der naar ned til en Dybde paa over 20 m (Tidevand og andre Strømme, Bølgeslag). Jeg skal her endnu meddele nogle Iagttagelser, som jeg har haft Lejlighed til at gøre, og nogle Oplysninger samlede i Literaturen. Kallebodstrand synes i det hele at svare til Skemaet fra Holbæksfjord, dog er der maaske mindre Mudderbund paa Grund af den stærke Strøm. Paa dybere Vand, navnlig hvor der gaar Strøm, 12. Havgræs-Vegetationen 193 ses Bændeltangens frisk grønne og rene Bestande. Paa det lavere Vand er der et Strandbælte, der kan være meget bredt. Her vokse Zannichellia og alle Ruppia- Arterne indtil 1 m Dybde; Ruppia spi- ralis og Zannichellia palustris f. pedicellata træffes dybest, ofte i Selskab med Potamogeton pectinatus; de lange, tynde og frisk grønne Skud af Ruppia spiralis kunne være til Stede i store Mængder og filtrede mellem hverandre: gennem det klare Vand ser man deres hvidlige Støvknapper, og om Efteraaret de nedad voksende Sideskud. Paa lavere Vand, i en 30—50 cm Dybde eller mindre, ses de korte og smalle Blade af de andre Arter rage op fra den noget lerede Bund og danne et meget aabent Tæppe af mørkegrønt »Græs«. Paa nogle Steder træffer man især i Sommertiden løst liggende Alger. Mange Steder, hvor der er Ro i Vandet, ligge enorme Masser af ofte meget store Eksemplarer af Søsalat (Ulva lactuca og Monostroma fuscum); deres tynde, grønne, bladformede Løv ligge i Lag paa Bunden af Vandet, og uendelige Mængder af smaa Muslinger og Snegle (Hydrobia ulvæ o. a.) krybe om paa demV Ved Foraarstide er efter Rosenvinge Monostroma Grevillei til Stede og fast siddende. Foruden disse Alger træffes Krølhaarsalgen (Chætomorpha linum) og de brune Traade af Ectocarpus littoralis , til Tider i uendelige Mængder siddende paa eller hængende fast paa Blomsterplanternes Stængler; fremdeles Arter af Cladophora, Enteromorpha , Ceramium, Poly- siphonia (især violacea), foruden Fucus vesiculosus og serratus samt Chorda fllum. Paa meget rolige Steder, hvor Plantedele gaa i Forraadnelse , ses de røde Samlag af Purpur- Svovlbakterierne eller hvide, kalklignende Overtræk af Beggiatoa. 1 Kallebodstrand vokse ogsaa en Del Characeer, der ikke synes at være fundne i Holbæk Fjord og maaske ikke findes der, fordi Vandet er for salt. De høre til Strandbæltet, især dets lavere Dele. Almindeligst ere vist Chara crinita, Ch. baltica og Ch. aspera. Characeer ere fundne i mange af vore Fjorde og findes vel i dem alle, men Mængden er vist meget forskellig. De nordlige Fjorde synes ret fattige. I Stavns Fjord paa Samsø har Bosenvinge fundet Lamprothamnus alopecuroides (Del.) Al. Br., Chaia aspera (Deth.) Willd. , og en Nitella; i Limfjorden har jeg samlet Chara fragilis Desv., Ch. baltica og Ch. aspera (Lønnerupfjord og Østerild i Vester Hanherred), men hidtil er ellers intet bekendt om dem her- fra. Kommer man til Ringkøbingfjord, synes de at være i større Mængde; Mentz betegner dem endog som Sandfangere og Forløbere for Landvegetationen (»Hvor Kransnaalene have fæstet sig [ved Klæg- ^ Svedelius omtaler det samme Fænomen fra Sverrigs Østkyst. Algerne skulle blive dorsiventralt byggede, og en vegetativ Formering indtræder. Warming: Strandvegetation '■" 194 12. Havgræs-Vegetationen banken] er Bunden saa langt, som Planterne har naaet omkring, bleven fastere og højere end uden for deres Omraade, fordi disse tæt og rigt forgrenede Alger have en særlig Evne til at samle og fast- holde Ler- og Sandpartikler imellem sig«). Om det er Vandets forskellige Saltholdighed, der er Grunden til Forskellighederne i Mængden af disse Alger i de forskellige Egne af Landet, vil vel forst blive klart, naar deres Udbredning bliver bedre studeret og tillige Vandets Saltholdighed paa de forskellige Steder konstateret. Men det synes, som om Characeerne ikke ynåe stor Salt- holdighed, og at de derfor optræde med størst Rigdom og Mængde i det sydøstlige Danmarks mange lavvandede Vige og Nor med det svagt saltholdige Vand. Nogle Vegetationsskildringer herfra ville oplyse herom. K a r e b æ k s f j o r d i Sydsjælland er mod Syd afgrænset fra Havet ved Øen Enø, saa at der kun ved dennes Ender er to snævre Forbindelser med Østersøen. Da den i Nord modtager Vandet fra Sjællands største Aa, Susaa, maa dette være meget brakt eller fersk. Dette er formodent- lig Grunden til , at Bændeltang ikke gaar langt ind i dens sydlige Del; den faar længere inde i Fjorden en Stedfortræder i Potamoge- ton pectinatus. »Mudderbunden« findes paa de dybeste Steder med store Masser af raadnende Søsalat, Enteromorpha og andre Planter; røres op i Bunden, bliver Vandet uklart, og røde Svovlbakterier ses mellem de fnuggede Smaadele, som svæve i Vandet, ligesom ogsaa Svovlbrintestank mærkes. Søsalat trætfes forøvrigt frisk grøn paa Dybder indtil 3 m, og der kan være utrolige Masser deraf; den synes intet Sted at være fasthæftet. Ligeledes findes her store løse Filt- masser af Krølhaarsalgen (Chætomorpha linum). Sundet øst for Gauno er en Slags Mudderbund med lavt Vand over; det er fyldt med et bundløst, umaadelig løst Mudder, over hvilket der paa sine Steder kun staar V2— ^/s m Vand. Der gaar ingen Strøm her igennem. Raadnende Alger ligge oven paa Mudderet, og paa sine Steder vokser Potamogeton pectinatus ret talrigt, men i elendige, med laadne, graalige Masser af epifytiske Djt og Planter besatte Eksemplarer. Kun een Blomsterplante synes at trives godt her, nemlig Najas marina, hvis brunliggrønne Skud ses oven paa Mudderet i en Vanddybde af indtil 1 m. Strandbæltet er paa sine Steder dannet af Rørsumpe, som nær- mere omtales i Kap. 14, men er ellers betegnet ved en lys Sandbund undertiden med mange Skaller og Smaasten; det har en rig Vege- tation af Ruppia spiralis og Zannichellia palustris; desuden findes Ruppia maritima f. brachypus. Disse Planter optræde oftest i grønne eller grønbrune Samlag som Pletter af indtil flere Metres Længde 12. Havgræs-Vegetationen 195 paa den hvide Bund. (Zannichella kan vokse i 2 m Dybde og være frugtbærende næsten til samme Dybde). Mellem dem optræde de faa cm høje, mørkegrønne Skud og smaa Buske af Chara haltica, Ch. aspera (den almindeligste), Ch. fragilis, Ch. crinita, Ch. horrida^ og Lam- prothamnns alopecuroides. Af Ch. haltica er fundet flere Former (f. hrachyphylla, j. elongata, f. macrophylla, / concinna Mimilis). Chara- Arterne (Fiskerne »Arne«) optræde baade paa ganske lavt Vand og ned til IV2— 2 m Dybde. Noget dybere gaar Tolypella nidifica, der tillige synes at foretrække en noget mere dyndet Bund 2. Paa sine Steder optræde Characeerne i umaadelig tætte Masser, saa at hele Bunden er dækket. Saaledes findes der n. f. den lille 0 Lind- holm en lang Grund med meget dyndet Bund, som aabenbart skyldes Aflejring af Dyndpartikler fra Susaa; den er umaadelig tæt bevokset med Chara balfica f. elongata i Eksemplarer, der ere V2 — ^k m lange ; Bunden kan absolut ikke ses i denne Urskov af Characeer, der naa lige op til Vandfladen, og med stor Besvær arbejder man en Baad hen gennem dem, idet Aarene rive store Masser løs; herved komme ogsaa Purpur-Svovlbakterier til Syne, og en stærk Svovlbrintelugt mærkes. Characeerne hjælpe her aabenbart med til at opfange Susaaens Dynd; de spille samme Rolle i vore Nor og Laguner som Cauler- paerne i Troperne. Deres kalkrige Masser maa ved Døden utvivlsomt afgive megen Kalk til Bunden og gøre denne til en med Tiden meget gunstig Bund for Landplanter. Bændeltangens Bælte er her altsaa hovedsagelig repræsenteret af et Potamogefonetum , nemlig af Potamogeton pedinatus, der især vokser i en Dybde at 1 — 1,5 m, næppe meget dybere. Der er Steder, hvor dens meget lange og langleddede, stærkt grenede Stængler ganske fylde op i Vandet, og de ere da ofte hen paa Sommeren ganske laadne og slimede af epifytiske Bryozoer, Hydroider og Alger (hyppigst ere Membranipora monostachys Busk var. fossaria og Cordylophora lacu- stris AUm. , samt en meget lille Musling, Cardium exiguum Gmel., efter Bestemmelse af M. Levinsen og Ad. S. Jensen). Paa lavt Vand ses mange golde Skud stikke op af Bundens hvide Sand; de have smallere Blade end de lange Skud paa det dybe Vand i Lighed med Bændeltangen. Paa det dybere Vand er Bunden ligeledes mere blød og dyndet end paa det lavere. ^ Bestemmelserne skyldes her og anden Steds Frk. A. Seidelin, til Dels Prof. O. Nordstedt. "^ ^Chara crinita og Nitella nidifica (Stenhammariana) vokse oftest i Selskab med hinanden i Smaabugter og paa Steder, hvor Bølgeslaget ikke er for stærkt" siger P. Nielsen (BT., 3, S. 69). Tolypella nidifica har jeg ogsaa samlet i halvt udtørrede Vandhuller paa Rersø. 13* 196 12. Havgræs-Vegetationen Den samme Rolle som Characeerne og Potamogeton pectinatus samt de andre Blomsterplanter spille i Karebæksfjorden, spille de mange andre Steder i det sydøstlige Danmark, f. Eks. i Norene ved Holsteinsborg, Skelskør, Korsør, Bøtø osv. Om Præstø Bugt se BT. 25, S. IV (Chara baltica og Tolypella nidifica fandtes her i 3 m Dybde). P. Nielsen' s Publikationer give mange Oplysninger om Arne- Vegetationen i Sydsjælland (BT., 6). Ligeledes har E. Rostrup paa følgende Maade udtalt sig om Kransnaalenes Rolle ved Østersøen (1864, S. 49): De to store lav- vandede Fjorde paa Lolland have paa store Strækninger en livlig grøn Bund, hidrørende fra selskabelig voksende Characeer (Chara baltica, C. Liljebladii, C. aspera, C. crinita og Nitella Stenhamma- riana). Kun enkelte Steder træifes paa den grønne Haveng større, nøgne, skarpt begrænsede Pletter hidrørende fra foregaaende Vinters Is, som er kommen i Drift og har medtaget en Del af Bunden med dens Vegetation. Chara Liljebladii har ogsaa tidligere været i saa- dan Mængde i Guldborgsund, at den hindrede Sejladsen (1792 i Horne- manns Herbar ; se Langes Haandbog S. 705). Maaske er det den samme Art, som Rafn 1796 under Navn af Ch. hispida angiver at vokse i saa stor Mængde mellem Lolland og Falster, »at den danner lige- som en 0 i Havet ved Flatø.« Sammesteds har allerede 1778 Nitella Stenhammariana vakt Opmærksomhed, idet den i Teksten til Flora Danica t. 76 angives »paa Strandbredden mellem Lolland og Falster overflødigen«. Lignende sammenhængende, tætte, grønne Characétæpper omtales fra Falster (Bøtø Nor), hvor der ogsaa vokser Myriophyllum spicatum, Potamogeton pectinatus, Bati-achium Baudotii og paucistamineum samt Ceratophyllum demersum, et Vidnesbyrd om, at vi her have at gøre med ret fersk Vand [Ostenfeld, BT. 22, S. VIII). De omtales ogsaa fra Vandene om Nyord og Ulfshale. Paa den inddæmmede Vaalse Vig paa Falster fandtes et snehvidt Dække af døde, blegede Kransnaale (Chara aspera og Ch. baltica var. Liljebladii. BT., 9, 177). Det samme Fænomen har jeg set paa »Maden« ved Helnæs s. f. Faa- borg; den store hvide Flade, der paa Billedet (Fig. 101) ses inde paa Strandengen med de græssende Dyr, er for allerstørste Delen en tørlagt, men endnu blød Mudderbund, dækket af blegede, døde Kransnaale. Der er kun for en ringe Del Vand tilbage, nemlig i Midten; Resten er døde Characeer. (I Strandengen selv vokser her mest Harril, Andel, Gaase-Potentil, Jordbærkløver, Kryb-Hvene, Alopecurus geni- culatus, Glaux, Triglochin palustre og maritimum, Spergularia salina, Scirpus compressus, Erythræa pulchella, Plantago coronopus og fl.). 12. Havgræs-Vegetationen 197 I Helnæsbugten ikke langt derfra findes vidtstrakte, aldeles tætte Tæpper i c. 1 m Dybde af Chara baltica. I mange af Fjordene paa Halvøens Østkyst er der store Sam- lag af Fotamogeton pedinatus , og her slutte andre Arter, saasom Batrachium og Myriophyllmn verticiUatum (se f. Eks. Schiotz 1860, S. 127), sig til denne, aabenbart fordi Vandet maa. være ret brakt. Kommer man længere ind i Østersøen, ytrer Vandets aftagende Salt- holdighed sig derved, at endnu flere Blomsterplanter, som ellers have Fig. lUl. „Maden" paa Helnæs. Udsigt mod Vest mod Lille Bælt. Juli 1904. (Fot. af E, W.). hjemme ved Ferskvand, optræde i Bugterne og Norene. Graehner anføi'er i en Flora fra Danzigs Bugt endogsaa Elatine Hydropiper, Callitriche verna, Limosella aquatica og Veronica anagallis; men maaske har et Vandløb netop haft sit Odløb der. Efter Magnus findes Fotamogeton pectinatus overalt i den indre Østersø, Kalmar- sund, Gotland og Stockholms Skærgaard, og fra de sidst nævnte Steder anføres ogsaa P. zosteraceus. Fra den inderste Østersø an- føres endnu flere Arter. At de nævnte Vandplanter i alt Fald mange Steder maa bidrage til Landdannelse og Opfyldning eller Tørlægning af Vandet, som de vokse i, er sikkert nok; dels samle de tilskyllet Dynd og Sand mel- lem deres Stængler, dels maa deres forraadnende Dele bidrage til Mudderdannelse paa Bunden af Vandet. Der anføres ogsaa enkelte Eksempler paa, at en saadan Opsamling af Alluvium er iagttaget. Her kan henvises til Mentz's Iagttagelser fra Ringkøbing Fjord, hvor Fotamogeton pectinatus, Ruppia maritima, Zostera nana, Characeer og andre Alger opsamle Slik, som tilføres fra Fjorden, og derved højne Bunden, og det lader sig bestemt paavise, hvordan Andel- 198 13. Lermarken ved Vesterhavet græsset da netop fæster sig paa saadanne højere Steder og danner smaa Øer, der til sidst smælte sammen (se Mentz's Billeder). Her kan ogsaa henvises til min ovenfor anførte Iagttagelse fra Kare- bæksfjorden. At Zostera marina kan være sliksamlende og land- dannende ses tydeligst ved Jyllands Vestkyst paa Slikvaderne, om hvilket nærmere anføres i næste Kapitel. KAP. 13. LERMARSKEN VED VESTERHAVET. Dyndvader med Bændeltang. Havgræsformationens Rolle. Bælter i Landvegeta- tionen. Marskeng. I Kap. 7. gjordes Rede for Fremkomsten af Sandvader og Slik- vader, og den store dyndede Slikvade i Bugten ved Nordby omtaltes og afbildedes ved Flodtid og Ebbe (se Figg. S. 114, 111). Da denne afgiver et udmærket Eksempel paa Dannelse af en rig Lermarsk ved Plantevækstens Hjælp, tager jeg her fortrinsvis denne til Udgangs- punkt. Den Opsamling af tilskyllet Mudder, Ler og Sand, som det i forrige Kapitel omtaltes, at Characeerne kunne udøve, se vi her Zostera overtage. Denne danner det 1ste Trin iMarskdannelsen. 1. Havgræsformationen er paa Nordbys Vade repræsenteret af en Aalegræs- eller Bændeltang-Vegetation (Zosteretum). I Flodtid er denne Vade dækket af 1—2 Fod Vand (Forskellen mel- lem Ebbe og Flod er ved Nordby 4—5 Fod; se S. 111); man vil da kunne se Bladene af smalbladet Bændeltang [Z. marina var. angustifolia Hornem.) bølge i Vandet; de ere kun 2—3 mm brede. I Ebbetiden viser Vaden sig grøn af den nu nedliggende Zostera. Den er som allerede nævnt dannet af meget fint Mudder; begiver man sig ud paa den, vil man straks lære, at man næsten uundgaaeligt synker knædybt ned i sort Dynd; man kan maaske gøre nogle Skridt paa den ved med stor Varsomhed at træde paa de talrige, sammenvævede Rodstokke i Bundens Overflade, men et lidt uforsigtigt stærkt Tryk, og man synker dybt ned; det seje, lerede Mudder klumper sig ved Foden, og man maa meget besværligt ælte sig frem. Foruden den nævnte Zostera findes ogsaa Z. nana og Buppia^. I Ebbetiden ligge alle de mange baandformede Blade plat og uor- dentlig nedklaskede paa Bunden, mest vendte mod Nord, fordi Vandet ^) Paa Vesterhavets Slikvader har jeg ikke truffet ZannichelUa ; men Knuth og Beinke nævner den herfra. Bredbladet Zostera marina forekommer ogsaa. 13. Lermarsken ved Vesterhavet 199 ved Ebbens Indtræden strømmede i denne Retning. Fig. 102 viser Vaden midt mellem Ebbe- og Flodtid; der staar endnu meget Vand paa den, og Zosterabladene ses flyde i Vandets Overflade. Fig. 103 viser et lille Stykke af Overfladen i Ebbetid; Bladene ligge nu ned Fig. 102. Dyndvaden med Bændeltang (Zosteretum) ved Fanøs Ostkyst (Esbjerg i Baggrunden til venstre). I Forgrunden og paa den mørke Plet ude paa Vaden er Kvellervegetation (Salicornietum). (Fot. af E. W.). paa Mudderet; de hvide Pletter paa dem ere Sneglehuse (Littorina littorea, Hydrobia ulvæ). De nævnte Planter fremme Landdannelsen derved, at de i Flodtid frembringe større og længere varende Ro i Vandet paa Vaden end uden for denne (derfor staar Vandet blankt over Vaden i Fig. 60, S. 111), og derved ville en Del af Slikdelene kunne bundfældes; i Ebbetiden ville disse formodentlig yderligere fæstes til Bunden, og herved ville Alger hjælpe med. Man ser om Sommeren under Ebben løse Algemasser ligge paa Vaden: Arter af Cladophot'a (f. Eks. gracilis (Griff.), Rhi^oclonmm (B. Kochianum Ktz. og riparium (Roth)^ Enteromorpha (f. Eks. prolifera f. tuhidosa, plumosa og dafhrata), Ectocarpeer, Fticus, Ulva eller Monostroma, og undertiden hele Filttæpper af saadanne med mange Littorina'er siddende paa sig; desuden er der Overtræk af Diatoméer, og paa selve Bunden findes 200 13. Lermarsken ved Vesterhavet mange af disse. Muligvis sidde enkelte af disse Alger ogsaa fast paa Mytilus-Klumper, som man jo kan finde i Mængde. I en Bundprøve af Overfladen i Zostera-Vaden øst for Nordby fandtes (efter E. Østrup) følgende Diatoméer: Amphiprora alata Ktz„ Diploneis di- dyma (Ehr.) CL, Melosira nummuloides (Bory) Ag., Navicula cryptocephala Ktz., N. digitoradiata Grey, N. lanceolata (Ag.) Ktz. phyllepta Ktz., N. pere- Fig. 103. Dyndvade i Ebbetiden set ovenfra Nordby). Der sidder mange Littorina'er (de hvidlige Pletter) paa de fladt nedliggende Blade. I Midten og til venstre er et Vanddække. (Fot.l903af E. W.). grina Ehr. ; N. pygmæa Donk. ; Nitzschia navicularis (Breb.) Grun., N. Sigma W. Sm. ; Pleurosigma angulatum Quekett. I anden Prøve fandtes : Achnanthes brevipes Ag. ; Auricula dubia Perag. ; Diploneis didyma (Ehr.) CL, D." Smithii (Bréb.) CL; Mastogloia exigua Lewis; Navicula digitoradiata Grey, N. lanceolata (Ag.) Ktz. phyllepta Ktz ; Nitzschia navicularis (Bréb) Grun., N# Sigma W. Sm. — alle Brak-og Saltvandsarter. Forskellighederne meUem de to Lister ere naturligvis tilfældige og vise, at en planmæssig, længere varende Undersø- gelse maa kunne skaffe mange flere Arter frem. Se iøvrigt andre Lister fra Slikbund hos Østrup i Warming 1904, S. 32—33). Hvad der dog vistnok meget mere end alle disse Alger bidrager til at holde Slikken fast, er de blaag rønne Alger, som findes ogsaa her og danne et underordnet Samlag under Zostera'en. Jeg har her fundet den S. 146 omtalte Microcoleus chthonoplastes, Lynghya confer- voides, Andbæna torulosa og Merismopedia, men der er sikkert mange flere (jfvr. Listen over Sandalgerne S. 144). Man ser dem danne 13. Lermarsken ved Vesterhavet 201 tynde, smudsig grønne, slibrige Overtræk paa Slikbundens Overflade, otte pletvis. Paa andre Slikvader synes de at maatte være til Stede i endnu større og i alt Fald til visse Tider meget paafaldende Mængde. Flere Forfattere som Meyn, Buchenau og KnutJi, om- tale det Fænomen, at »Vaderne blomstre«, som Beboerne kalde det. Meyn skriver, at man om Foraaret ser den ellers sortegraa Vade over vidt strakte Flader dækket af en mørkegrøn Farve; »Vaden blomstrer« siger Landmanden. I Solskinnet bliver det grønne lysere ; det tørrer ind og bliver til sidst til en gul eller brun Skorpe, dannet af de sammenfiltrede Traade af en »Konferve«, Hofman Bangs oven- for omtalte »Landdanner«, Microcoleus chthonoplastes. Buchenau om- taler det samme Fænomen, men tilføjer, at Kystbeboerne i Vadernes Blomstring se et glædeligt Tegn paa Landdannelsens Fremskriden. Jordbunden i Slikvaden er altsaa et j^derst fint, mere eller mindre sort, undertiden mørkt blaasort ByM; det kan være graaligt af indblandet Sand, der straks viser sig for Følelsen, naar man gnider en Prøve mellem Fingrene. Men Overfladen er altid lerbrun, og dette brune Lag kan naa en Tykkelse af nogle faa Centimetre (f. Eks. 5) og er skarpt afsat mod det underliggende sorte. Det er den samme Farvemodsætning som paa Sandvaden, og Grunden er formodentlig den selv samme, om man end maa antage, at det her ikke alene er Svovljern, men ogsaa organiske Masser, der fremkalde den. Hvad Overfladelaget angaar, har C. Wesenberg-Lund gjort en interessant og vigtig Iagttagelse, nemlig at det for en meget stor Del er dannet af Ekskrementer af de utallige smaa Snegle, som leve her. Dyrelivet paa en saadan dyndet Slikvade er nemlig meget for- skelligt fra det ovenfor omtalte paa Sandorme- og Slikkrebsvaderne. Han meddeler herom følgende (1904, S. 18). Dyrelivet paa Dyndvaderne. Af det rige Dyreliv, som ellers holder til mellem Bændeltangen ved vore Kyster, findes her kun svage Spor; Zosteraens Blade ere altid rene. Talrigst ere Krabberne af Slægten Hyas. Under Bændeltangen skjuler en Del Flyndere sig. Sandormen mangler eller er sjældnere og kun pletvis. Stærkest repræsenterede ere Bløddyrene med Arterne Littorina littorea, Mytilus edulis, Ponfolimax capitatus O. F. M, samt Hydro- bia'er og Rissoa'er. Interessantest synes de smaa Arter at være, der ogsaa optræde i uhyre Masser. De meget smaa, sorte og nøgne Snegle, Pontolimax'erne, kunne optræde i saadanne Mængder, at Vaderne farves sorte. Hydrobierne kunne ligeledes være i enorme Mængder og findes ikke blot paa Zostera- Vaden , men ogsaa i det følgende Bælte, Kvellerbæltet. Desuden er der i Slikken en Fauna af smaa Børsteorme, Eundorme, Ostrakoder og Kopepoder foruden strandet 202 13. Lermarsken ved Vesterhavet Plankton. I geologisk Henseende spiller Dyrelivet, nemlig Sneglene, en meget vigtig Rolle. »Hydrobierne (under dette Begreb indbefattes ogsaa Rissoa) ere spredte over hele Vaden; Hydrobier og Littoriner findes i Millionvis. Snegleslimen bidrager vist nok en hel Del til at holde paa Slikpartiklerne. Undersøger man Vadens Overflade nærmere, særlig i Vandpytterne og i Ebbetiden, ser man, at den er dækket med talløse, pølseformede, en Millim. lange, rødbrune Legemer. Nærmere beset viser det sig, at disse Legemer ere Ekskrementer . . ; ved Forsøg med Hydrobier og Littoriner forvisser man sig om, at det er disses Ekskrementer, man har for sig. Man bliver klar over, at hele Vadens Overflade i Virkeligheden er et Ekskrementlag; ved en mikroskopisk Undersøgelse af Vadens dybere Lag kan man ogsaa der finde de talløse, formede Smaalegemer. Det er ikke for meget sagt, at alt det af Havet opskyllede Materiale undergaar en Eks- krementeringsproces, ved hvilken det i alt Fald for en Tid omdannes til formede Ekskrementboller; heri ligger formentlig Dyrelivets største og hidtil ikke forstaaede Betydning.« Det lavere Dyreliv lokker det højere til sig, og at her niaa være en Fiskeplads for Fugle, vise bl. a. de mange Spor af Fuglefødder paa Vadens Overflade. Den samme Natur, som nu er omtalt fra Dyndvaden ved Nordby, genfindes paa den ved Sønderho (se S. 115) og utvivlsomt ogsaa paa de lignende Dyndvader, som jeg har set i Hjertingbugten og længere syd paa ved Halvøens Vestkyst, men ikke har haft Lejlighed til at studere nærmere. Dynd samler sig jo mange Steder paa Havbunden mellem Øerne og Fastlandet (se bl. a. ovenfor S. 114), og naar Zo- stera'en kan fæste Bo paa det, vil det vokse op til en Vade; til sidst dannes en Marskeng. 2. Strandsump- Vegetationen er udviklet her ved Nordby og paa mangfoldige andre Vader ved Vesterhavet i Form af et Kveller- Samlag (Salicornietum S. herbaceæ). Allerede ovenfor nævntes Kveller som Element i de »saltyndende Blomsterplanters Formation« paa Sandstrand, og dens Naturhistorie omtaltes i Kap. lO. Vi møde den nu paa en hel anden Bund og som Led af en anden Formation. Saa snart Vaderne ved sædvanlig Ebbe holde sig tørre i 3 Timer, skal, efter Beventlow, denne Art indfinde sig paa Vaderne, naar ellers Kaarene ere gunstige (se S. 157). Den er en besynderlig Frem- toning paa den dyndede Bund; dens stive, oprette, mørkegrønne (eller rødlige) Stængler staa her i individrige Samlag dels ude paa Vaden, dels og især langs med Land, hvorfra de gaa ind i alle de Grøfter, som man har gravet for Landvindingens Skyld ; se Fig. 104, der fremstiller den yderste Rand af Landvegetationen; Salicornia 204 13. Lermarsken ved Vesterhavet er her den eneste Blomsterplante paa alle de lave Volde, som strække sig ud i Vandet; Grøfterne mellem disse indtages af Zostera- Vegeta- tionen, der enkelte Steder paa Billedet kommer til Syne i Vandfladen. Fig. 102 viser ligeledes, at den danner det yderste Bælte af Land- vegetationen, men tillige, at der ude paa Slikvaden pletvis kan være et lidt højere Niveau, som Kvelleren har lagt Beslag paa (de mørke Partier paa Billedet), Et godt Billede af, hvor store Flader der kan dækkes af den alene, findes hos ReinJce (1903 b, S. 91). Billederne vise ogsaa, at Kvellerplanterne blive meget kraftigere og staa tættere end paa Sandvaden; de befinde sig aabenbart bedre paa den vaade og løse samt næringsrige Dyndbund (de naa her undertiden en Højde af 30 cm). Dog ses Bunden allevegne mellem de enkelte Planter, og er den samme brune, ekskrementrige Bund, som ude paa Vaden. Wesenherg-Lund skriver 1. c. om Dyrelivet: Inde i Salicornia-Bæltet har Hydrobierne deres Liv inddelt i en Flodtid, hvori de kryber om, og en Ebbetid, hvori de garderer sig mod Tørken, afventende ny Fiodtid. En stor Del sætter sig fast paa Salicorniernes yderste Grenspidser, kitter Mundingerne af Husene fast til Planten . . ., en endnu større Del graver sig ned i Slikken, men altid saaledes, at Skalmundingen gennem et Hul staar i Forbindelse med Omverdenen. Derfor har Slikken mellem Salicornierne i Ebbetiden et ganske gennemhullet Udseende. Luften har gennem Hullet fri Passage ind til Dyret. Naar da Vandet kommer, lukkes Luftblærerne for en kort Tid inde i Skalmundingen, men de udstødes snart, hvorpaa Omkrybningen begynder. I begyndende Flodtid høres overalt paa Slikvaderne en uafbrudt knitrende Lyd, fremkaldt af de talløse Luftblærer, der ere blevne hængende i Hullerne, og som springe, naar Vandet kommer. Paa Bunden mellem Kvellerplanterne ligge ligesom paa Zostera- Vaden mange løse Alger; talrige Pletter af Blaagr en alger ses, og i dens Overflade leve ogsaa mange Diatoméer. En Liste over Diatoméerne fra Salicornia-Bæltets Overflade ved Nord- by (Juli 1903) findes hos V^arming 1904, S. 32. I en anden Prøve fra De- cember 1903 fandtes følgende Arter: Amphora coffeiformis Ag. ( = A. sa- lina W. Sm.); Diploneis didyma (Ehr.) Cl.; Melosira nummuloides *(Bory) Ag. ; Navicula digitoradiata Grey, N. lanceolata (Ag.) Ktz. phyllepta Ktz., N. pere- grina Ehr., N. pygmæa Ktz ; Nitzschia apiculata (Grey) Grun; N. navicu- laris (Bréb.) Grun., N. punctata (V^. Sm.) Grun., N. Sigma V^. Sm. ; Pleurosigma angulatum Quekett — ligeledes Salt- og Brakvandsarter, men for største Delen andre end i den første Liste; om heri ligger en væ- sentlig og mere konstant Afvigelse maa nærmere undersøges. Kvellervegetationen anses for at være en udmærket Slikfanger; de oprette og stive Planter med de udspærrede Grene virke som en Si; de bryde Bølgeslag og Strøm, og i det roligere Vand mellem dem synker Slikken til Bunds. Naar Flodvandet har trukket sig tilbage, ses Planterne derfor undertiden overtrnkne med en graalig 13. Lermarsken ved Vesterhavet 205 Hinde af tør Slik, der skaller af og maaske falder til Bunds før næste Flod. Bunden vil saaledes nu højnes, selv om det er mini- male Lag, der lægges paa den af hver Flod, og Kvelleromraadet vil skubbes længere og længere ud, — hvor meget, niaa være meget for- skelligt efter de lokale Forhold. Efter Meijn (1. c. S. 711) skal Til- væksten af Landomraadet være mindst [?] 2 m om Aar^t, i stille Bugter Fig. 105. Marskeng ved Nordby (Udsigt mod Vest med Dyndvaden bag Beskueren) med Tuer af Tri- glochin maritimum. (Fot. af Eug. W.). indtil 50 m, og gennemsnitlig 20 m. (Om Væksten af Øen Trischen se ovenfor. S. 117). Idet Kveller-Vegetationen stadig højner Bunden, gaar det — som tiere andre Steder i Planteverdenen — saaledes, at den bereder sig sin egen Undergang, fordi den gør Bunden skikket for andre Arter, ved Fanø for Glyceria maritima, andre Steder for Aster tripolmm eller maaske andre Arter, der trives godt paa vaad Bund. Jeg maa her holde mig til Nordbys Marsk, der, efter hvad jeg ellers har set, repræsenterer det typiske og almindelige. 3. Marskengen er den tredie Formation, som kommer til Udvik- ling, det tredie Bælte, der afviger fra Kveller-Bæltet ved at have andre Livsformer (navnlig fleraarige Urter af forskellig Livsform). 206 13. Lermarsken ved Vesterhavet Den er en Land vegetation, hvis Arter atter ordne sig mere eller mindre tydeligt bæltevis efter Højden over Havet. Det første Bælte er A. Andelgræssets Bælte (Glycerietum GI. maritimæ; Festuce- tmn F. thalassicæ). Med dette begynder egentlig først Engdannelsen og Fremkomsten af en tætslutttet, økonomisk nyttig Plantevækst, Marskengen. Andelgræssets Vækst og Livsforhold skildredes i Kap. 11, under Sandmarsk. Det er, ligesom Kveller, et Eksempel paa, at den samme Art kan vokse baade paa Sand- og paa Lerbund; det vokser ^ji.«»wj.im4.» ^ ^; j. Hi ■p r 11 ■ ^^^^^^^^^k i H 1 må M ii '^Pl ■ Fig. 106. Andel-Eng ved Nordby med Triglochin maritimum. Udsigt mod Øst ud over Vaden og Land- vindingsgrøfterne. Dyndvaden er noget synlig. dog bedst paa den sidste; det synes, som om det afgørende for det er et vist Maal af Fugtighed og Salt. Er Bunden bleven højnet saa meget, at Vandet sjældnere gaar højt op over den. fortrænges Kvelleren af Andelgræs. Andel skal efter Reventlow indfinde sig allerede paa Steder, der ved ordinær Flod ere dækkede af 1 Fod Vand; Weher angiver, at den ved almindelig Flod dækkes saa meget af Vandet, at kun Spidserne stikke op, men Bæltets yderste Rand dækkes aabenbart ikke alle Vegne daglig saa meget. I Kveller-Samlagene kan man undertiden ude i Vandet se enkelte Andeltuer, men i Almindelighed avancerer Andelbæltet i sluttet Trop. Langs Randen af den egentlige Eng ser man Andelens lange, udløbende Skud strække sig ud over Kvellerbunden, ligesom Arme, der søge at erobre den; men allerede tæt inden for Randen har den ved den ovenfor omtalte Voksemaade ved udløbende Skud (S. 161) dannet et sammenhængende, lavt, næsten fløjlsagtigt Dække, der dog ikke er tættere, end at Lerbunden kan ses gennem det; Kvelleren er her ofte helt forsvunden, formodentlig fordi den 13. Lermarsken ved Vesterhavet 207 ikke kan faa Lys nok, og findes den her. er den lav og fattig-. Dette Græsdække tiolder Slik tilbage paa samme Maade som Kvellerbæltet, og Bunden højnes derved efterhaanden saa meget, at den kun over- svømmes ved Springfloderne, der gennemsnitlig naa V2 Fod højere end ordinær Flod, og af Stormfloderne. Det Dække, som Andelgræsset danner, er mærkværdig jævnhøjt og ensartet, naar det er et rent Samlag, hvad det er i Andelengens Fig. 107. Aster Tripolium paa Strandeng ved Nordby. yderste Rand; det har en egen mørkegrøn eller blaaliggrøn Tone, fordi Bladene ere overtrukne med et tyndt Vokslag, og det bestaar væsentlig kun af smaa Græstuer, da Udløbere ikke komme til Udvik- ling her eller kun blive korte. Men i denne Fløjlsmaatte indblandes snart andre Arter, foruden at Blaagrøn alger og Diatoméer ved- blive at danne Overtræk over Bunden (en Diatomé-Liste se Warming, 1904, S. 32). Andelengens Overflade er i vaadt Vejr meget slibrig, hvilket vel mest skyldes selve Leret, men sikkert ogsaa de slimede Blaagrøn- Alger. Bredden af det væsentlig rene Bælte kan efter For- holdene være fra faa Metre til 30—70—100 m og mere. De Blomsterplanter, som først indfinde sig ved Nordby, ere: Suæda maritima, der kan være i saa stor Mængde, at der er en ligelig Blan- ding af den og Andelgræs; Aster tripolium; Spergularia marina og Sp. salina: Plantago maritima; Gkjceria distans, der er et Tuegræs; Glaiix maritima; Triglochin maritimum og i ringe Grad Atriplex (A. hastata). Undertiden vokse disse Planter meget blandede, under- tiden og pletvis spiller en eller anden af dem en mere fremtrædende 208 13. Lermarsken ved Vesterhavet Rolle, saa at der kan tales om særlige Samlag. De hosstaaende Billeder vise dette. I Fig. 105 ser man fra Vandsiden ind over Marsk- engen; i Forgrunden er den endnu en temmelig ren Andeleng, men længere tilbage ere Tuerne af Triglochin maritimum til Stede i saa stor Mængde, at der kan tales om et Triglochin-Bælte, et Triglochine- tum. Paa Fig. 106 ses en lignende Eng med frugtbærende Triglochin og Asters. Fig. 107 er en Andel-Asters-Eng, idet talrige, blomstrende og frugtbærende Asters ere indstreede i den fugtige Del af Engen nær ved Vandgrænsen. Ogsaa f. Eks: paa Tipperne findes saadan Andel- Asters-Eng (seMentz, 1900), hvilket jeg ogsaa har set anden Steds. Andre Steder er det andre Arter, der optræde, f. Eks. Obione pedunculata, eller længere syd paa O. porhdacoides og Cocldearia offici- nalis, eller de nævnte Arter optræde i andet Forhold. Paa faa ITnd- tagelsei' nær ere Andelengens Arter urteagtige Planter. Der findes aldrig Lav eller Mos i den, og knap nok Svampe uden snyltende; en og anden Agariciné kan vel indfinde sig der (f. Eks. Psalliota campestris i store Mængder), men utvivlsomt kun paa Steder, hvor de græssende Dyr have lagt deres Ekskrementer. Der- imod træffer man foruden, som anført, Blaagronalgernes slimede eller slibrige Overtræk ogsaa undertiden Fawc/^en'a'ernes sortegrønne, fløjls- agtige Maatter, baade paa Fanø og i andre Strandenge. Efterhaanden forandres Forholdene, og vi komme til det næste højere Trin: B. Harril- Bæltet (Jnncetum J. Oerardi). Indad mod Land er der en svag Stigning af Bunden, der dog er tilstrækkelig til at hid- føre Forandringer i Plantevæksten. Andelgræsset bliver stadig sjæld- nere og forsvinder til sidst, og Harril træder i Stedet samt ogsaa pletvis Kryb-Hvene, og med dem blive andre Arter almindeligere og mere fremtrædende. Vi have da et højere Bælte af Strandeng, svarende til Sandmarskens. Grunden til, at Bunden yderligere er bleven højnet, kan være for- skellig. I nogle Tilfælde har Sandflugt ført Sand hen over Marsk- engen og nedsat dens Værdi, og dette synes at være Tilfældet med de vestlige Dele af Nordbys Marskeng; i andre Tilfælde er det kun den fortsatte Tilførsel af Slik m. m. fra Havet, der er Grunden, alt- saa det Materiale, som de hver 14. Dag indtrædende Springfloder og som Stormfloder føre med sig; de sidste kunne desværre ogsaa føre ret meget Sand med sig. De mange Hydrobia-Skaller, som findes højt oppe i Engen, har Højvande naturligvis ogsaa fort derop. Harril og Krybhvene ere Arter, der let danne Samlag, fordi de, som anført i Kap. 11, have udpræget vegetativ Vandringsevne, den første ved sine Rodstokke, den anden ved sine Udløbere. De danne 13. Lermarsken ved Vesterhavet 209 derfor pletvis mere eller mindre tætte Tæpper. De synes at kunne indtage samme Niveau, men er der Forskel mellem dem i denne Hen- seende, er det den. at Krybhvene findes paa det lavere og fugtigere Niveau. Undertiden ses dette meget smukt, saaledes som Fig. 95 viser. I Harrilbæltet findes paa Nordbys Marsk endvidere følgende Arter (se Warming, 1893, 1902): Glaux maritima. der kan være meget rigelig Fig. 108. Statice scanica i en gammel Marskeng paa Manø. (Fot. 1903 af E. W.) Og indgaa i det Hø, som dannes af de to Græsser; Plantago maritima og andre Saftplanter fra Andelgræsbæltet ; Armeria vulgaris; Festuca ruhra (glat Form); Odontitis ruhraf. littoralis (pletvis i stor Mængde); Pofentilla anserina og Artemisia maritima, hvis graaflltede Skud ses over store Pletter paa det højere Terræn allerede i Andel-Bæltet, navnlig paa den opgravede Jord langs med Enggrøfterne. En Plante, der spiller en Rolle i Vesterhavets Strandenge, og bl. a. ogsaa ved Nordby, og som vel nærmest hører til Harrilbæltet, er Statice scanica. Fig. 108 viser et tæt Samlag af den i en gammel Marskeng paa Manø; den kan paa Grund af sine Rodskud pletvis brede sig meget betydeligt og fortrænge Græsserne ; Pig. 109 viser et Sted, hvor Vandet havde skyllet det meste Ler bort fra den, saa at de kraftige Skud staa ret frit; dens Blade ere omvendt ægdannede og staa meget opad- rettede; de ere saa stive og tørre, at Kreaturerne ikke ville æde dem, og jeg har hørt denne Plante omtale med Bekymring af Beboerne, fordi den ødelægger deres Enge. Ogsaa paa Halligerne er dette Til- fældet [ReinJce, 1903 b, S. 24). (Medens tyske Badegæster kalder den Warming : Strandvegetation 14 210 13. Lermarsken ved Vesterhavet »Heliotrop« paa Grund af Blomsternes lilla Farve, kaldte man den paa Manø »Laurbærblade«, hvilket Navn ret træffende betegner det læderagtige i Bladet samt dettes Form). I Harrilengen kan der andre Steder optræde andre Arter, f. Eks. Scirpus compressus og Se. rufus, Bupleurum tenuissimum, Erythræa littoralis og pulchella, Trifolmm fragiferum, Tr. repens, Lotus corni- Fig. 109. Hindebæger (Statice scanica) paa en af Stormflod temmelig udskyllet, nogen Bund. Nordbys Grønning. (Fot. af Eug. W.). culatus, Cerastium vulgatum, Cochlearia danica, o. a. Der er aaben- bart ikke stor Forskel mellem Harrilbæltet paa Sandmarsk (se Kap. 11) og paa Lermarsk. Med det nu nævnte Bælte er Engdannelsen egentlig til Ende. Det næste Niveau, naar et saadant optræder, hvad Tilfældet er ved Nordby, er endnu mere tørt og magert, en Græsmark eller undertiden en Sandmark, og vil vist kun sjældent blive benyttet til Høslet (jvfr. Warming, 1893, S. 57). Naar Jordbunden bliver meget sandet, hvilket ved Nordby vistnok skyldes Tilførsel af Flyvesand oven paa Marsken, gaar Vegetationen langsomt over i en almindelig Sandmarks, i dette Tilfælde: et Festuca-Armeria-Samlag. Højden af de vege- tative Dele er her omtrent kun 6 — 10 cm, men Blomsterstandene naa en Del højere (20 — 30 cm). Festuca ruhra var. arenaria og Armeria vulgaris ere de særligt fremtrædende, karakteriserende Arter, og disse 13. Lermarsken ved Vesterhavet 211 tillige med Anthoxanthum odoratum, Agrostis vulgaris, Luøula campe- stris, Hieracium pilosella o. a. antyde Bundens mere tørre og sandede Karakter^. I de Grøfter, som paa Fanø findes gravede i dette Terræn, er Floraen en hel anden end i Marskengens Grøfter (Warming, 1902). Arterne i dette Bælte ere vel ogsaa oftest grupperede pletvis; Fig. 110. Strandeng paa Mane med smaa Niveauforskelligheder og tilsvarende Vegetationsforskellig- heder. (Fot. Juli 1903 af Eug. W.). der er Pletter, hvor Svingelens spredte, blegbrune, noget ensidig krummede Blomsterstande i Mængde staa viftende i Vinden, og andre, hvor det er Armerias blegrøde Hoveder paa de stive Skafter, som give Marken Tone; andre Steder ere de to Arter jævnt blandede med hverandre. De nævnte Samlag ere jo ikke alle Vegne ordnede strængt i Bælter; tydeligst er Bæltedannelsen i de laveste Dele af Terrænet; jo mere man fjerner sig fra dette, desto mindre let bliver det at holde * C. TTfJer (1892, 210) omtaler og beskriveren lille Strandform af Festuca rubra (f. Uttoralis), der synes at optræde paa lavere Niveau, først i Selskab med Andel, Han har derefter kun 2 „Subformationer" : Andel- og Svingel-Subformationerne. 14* 212 13. Lermarsken ved Vesterhavet de forskellige Associationer ude fra hverandre. Der kan i den dannede Marsk være mange Ujævnheder, primære eller sekundære, hvilke sidste enten hidrøre fra, at Sandflugten har lagt sit Materiale ujævnt, eller fra, at Havet har forandret den allerede dannede Bund. Et Eksempel afgiver omstaaende Billede fra Manø (Fig. 110; jvfr. Fig. S. 178). Det forestiller en Strandeng med Havet i Baggrunden. Den mørke Lav- ning i Midten er en tæt, ren og jævn, blaaliggrøn Andel-Eng, hvis Højde er 5 — 7 cm. Om den følger et Bælte af Spergularia med Aster og lidt Statice; lidt højere endnu bliver Statice talrigere til- lige med Plantago maritima og Armeria vulgaris; sluttelig er tilbage det højeste og mest vidt strakte Niveau, en brunlig Rød-Svingelmark. Til yderligere Oplysning om den vestjydske Lermarsk kunne følgende Eksempler tjene. Manø er i nyere Tid blevet forsynet med et Dige til Værn mod Højvande; Diget, der forbinder den halvmaaneformede Klitkædes to Ender (se Kortet S. 116), lader en stor Mængde Marskeng ligge udenfor mod Øst. Paa denne Eng træffes de samme Bælter som ved Nordby, men til Dels med langt større Udstrækning. Længst mod Øst er en Slikvade, som ikke er meget dyndet; Zostera saa jeg ikke. Kveller-Bæltet er bredt, men Planterne staa meget spredt: An del- En gen er et tæt, herligt, højt Græsdække, hvori Suæda ma- ritima er indstrøet, undertiden meget rigeligt, og hvor man paa en solrig Dag ser de talløse, lyst rosenrøde Blomster af Spergularia marina (Fig. 111), hvor desuden findes Aster, Triglochin o. a. Arter, en ægte Strandeng med Loer og skarpkantede Huller, som Billedet viser. (Billedet er taget ved begyndende Flodtid; Vandet er i Færd med at strømme ind i Strandhullerne). Paa et lidt højere Niveau optræder mange Steder Statice scanica i enorme Mængder (Fig. 108, S. 209) og pynter i Blomstringstiden Landskabet ved sine lilla Blomster. Armeria maritima kan findes indblandet. Det næste Niveau e;:- Har- ri I-En gen med bl. a. megen Strand-Malurt; det svarer til Sand- marskens Harril-Bælte. Derpaa kommer Svingel-Marken, fra hvilken Fig. 110 er taget, med Armeria, nogen Statice, lidt Artemisia maritima, m. fl. Paa et endnu højere Niveau optræder Hvidkløver med Holcus lanatus, Lotus corniculatus m. fl.. og paa selve Diget komme helt andre Arter til Udvikling, en Græsmark med Bromus, Poa, Lolium, Bellis, Cirsium arvense osv. Lignende Fordybninger som den afbildede findes i alle Bælterne, og deres Plantevækst er da afhængig af det Bælte, hvori de findes, og af deres Dybde. Meji i det hele og store fremstille disse Enge og Marker sig i Frastand for Øjet som store, ganske jævne Flader. At Vegetationsforskellighederne paa disse maa stamme fra den forskellige Fugtighed i de forskellige 214 13. Lermarsken ved Vesterhavet Niveau'er er utvivlsomt; men selv faa Centimetres Højdeforskel kan forandre Plantevæksten. Jordbunden synes ellers over store Stræk- ninger ens, saa at den ikke spiller nogen Rolle i dette Spørgsmaal. C. Weher er af samme Mening (1892, S. 196). Det Spørgsmaal er ofte blevet fremsat, hvor meget Marsk- engene vokse i Højde i Løbet af f. Eks. et Aar; men det lader sig umuligt besvare i Almindelighed, da den ene Eng har andre Be- tingelser for Vækst end den anden. Væksten af Tipperengene, f. Eks., er meget svagere end af Marskengene ved Sønderjylland, og dette af to Grunde: der findes intet Tidevand, som regelmæssig, Dag efter Dag og Aar efter Aar, fører Slik ind over Engene, og Mængden af Dynd, som findes i Fjorden og ved Storme kan blive rørt op og af Strømmen ført ned mod Sydvest til Engene, er næppe betydelig. Det er dernæst ikke nær saa næringsholdigt som Slikken i Marsken [Ram- husch, 1900, S. 18 ft.). Man kan om Marsken i Almindelighed kun sige, at dens Højde afhænger af Flodens Højde i den paagældende Egn; saa langt som Floden gaar op, kan Marsken vokse. Men som Regel er det uendelig tynde Lag, som hver Flod afsætter. Forchhammer siger (1841, S. 30): »Der gives Steder, hvor der vel gaar et halvt Hundrede Aar, før Tilvæksten beløber sig til 1 Fod, og der er andre Steder, hvor det samme naaes i 6—8 Aar.« Undertiden tilføres store Mængder paa een Gang, men da er Kvaliteten sædvanligvis slet, sandet eller grusblandet, f. Eks. ved en «Isflod«, der optraadte den 7.-8. Jan. 1839. »De dybt liggende Vader vare tilfrosne og dækkede med Is; da Floden trængte frem med stor Hæftighed og betydelig Højde, medførte den en saa overordentlig Mængde Is gennemtrukken med Ler, at dette paa mange Steder efterlod et 8 Tommer tykt Slik- lag«. Isen kan altsaa ogsaa komme og bortføre Slik, der er opsamlet gennem mange Aar. Reventlow siger, at Forlandet (d. e. det* uden for Digerne liggende Marskland) kun højner sig 1 Fod i hundrede Aar ad naturlig Vej, men i Jahdebugten ere Vaderne blevne for- højede 6 Fod i eet Aar ved kunstig Landvinding. En Marskeng vokser raskest i Begyndelsen; det er klart, at jo ældre og højere den er, desto sjældnere vil ny Slik tilføres. Til sidst hører Væksten helt op. Det er jo sikkert, at en betydelig Sænkning af den sydlige Del af Halvøen ned under Havfladen har fundet Sted i geologisk ny Tid (se Kap. 7); det synes da ret be- synderligt, at Marskengen ved Ribe Aa ligger saa højt over Vand- fladen, som den gør (se Fig. 112); men ganske vist gaa Stormfloderne jo endnu ofte op over den og undertiden helt ind til Ribe, saa dens store Højde skyldes maaske blot Marskengenes sædvanlige Vækst. 13. Lermarsken ved Vesterhavet 215 (Paa Generalstabskorteiie angives Ribe Mai-sk at ligge indtil 4 ni over Havfladen). At ogsaa Ribe Aa har aflejret Alluvium, er rime- ligt, og maa kunne paavises ved nøjere Undersøgelse af Jordbunden. Som Eksempel paa en Flora paa en meget gammel Vesterhavs- marsk kan henvises til Ribe Holme. Vest for Ribe strække store Enge sig lige ud til Havet; i store Bugtninger slynger Aaen sig gennem dem (Pig. S. 108), og i sin vestlige Del (ved ^> Holmene«) har Fig. 112. Ribe Aa i de vestlige Marskenge ved „Ribe Holme" med Byen S. Farup i Baggrunden (Ud- sigt mod Syd). (Fot. 1900 af Eug. W.). den skaaret sit Leje mærkværdig dybt ned i Marskjorden; Billedet (Fig. 112) viser, hvorledes Strømmen bryder denne ned; store Ler- masser og Græstørv ligge nedskredne. (En Betragtning af Billedet af det gamle Aaløb (S. 109), som nu er i Færd med at lukke sig, vil vise, hvilken stor Forskel der er paa Breddernes Form). Overfladen af Marsken paa det fotograferede Sted maa efter Kortene være 2-3 m over Havfladen. Paa denne Eng avles aarligt store Masser af Hø, og det er Fest- dage for Ripenserne, naar Hosletten staar paa og Høet skal bjærges i Hus. Niveauforskellighederne ved og i denne Eng betegnes ved følgende Planter. I Vandet ved Aabredden vokse, i alt Fald ved Aaens højere Løb: Fhragmites communis (ved Holmene ikke i stor Mængde), Glyceria spedahilis, Scirpus lacustris, Se. marifimns og Se. Tabernce- montani, Sium latifolwm, hvilke danne de egentlige Rørsumpe; i meget stor Mængde findes dernæst paa Aabredden samt i Vandet Rumex erispus var. og Ranunculus repens, endvidere Acorus calamus, Alisma plantago, Carex gracilis, Caltha palustris, og noget sjældnere Digraphis arundinacea, Equisetum limosum (E. fluviatile), Heleoeharis palustris, 216 13. Lermarsken ved Vesterhavet Juncus lamprocarpus, Myosotis palustris, Planfago major, SteUaria media og nærmere Ribe Sagittaria sagUtifolia. Paa de skraanende Bredder af Aaens nedre Løb, ved Holmene, ses mange Steder et Bælte af Andel med Kiybhvene, og her findes ogsaa andre Repræsen- tanter for Marskengen, nemlig Triglochin maritimum. Asier, Glaux, Planfago maritima — Arter, som naturligvis ogsaa findes i Mængde paa de lavere Enge ved Havet. Der findes f. Eks. paa den S. 109 afbildede Del af Engen, nær Ydre Bjerium, store, lave, til sine Tider, selv om Sommeren, sjappende vaade Strækninger, der væsentlig bestaa af sammenfiltret, mørkegrøn og gold Andel, hvori er indstrøet lidt Plantago maritima, Triglochin maritimum., Aster, Ohione pedimculata, Salicornia herhacea, Snæda maritima, Spergidaria marina, Statice scanica o. a. Paa et lidt højere Niveau af den afbildede Strækning fremhersker Harril, Krybhvene (i en stor Form med mange og lange Udløbere) og Alopecurus geniculatus; Andelgræsset er her spar- sommere, men blomstrer rigeligere end paa det lave Bælte; desuden findes vel omtrent de samme andre Arter, som paa den lavere Bund, men Armeria vulgaris, Leonfodon auctumnalis o. fl. komme til. Hvor Triglochin fremhersker, er Vegetationen mørkegrøn, hvor Hvene frem- hersker, brun i Blomstringstiden. Paa et endnu højere Niveau frem- hersker Eng- Byg [Hordeum secalinum Schreb.), der paa sine Steder bliver ^/2 m høj og dominerer over de andre Arter, som vokse mellem og under den. saasoni Harril, der forøvrigt ogsaa bliver høj og danner brune Pletter i det grønne Dække. Hordeum secalinum Schreb. synes at være Karakterplante for de sydlige, frugtbare Marskegne i Sønder- jylland og længere syd og vest paa ved Vesterhavet ; Prahl skriver (1876) f. Eks., at den hist og her (ved Mjolden) dækker »hele Plader, som om den var saaet«; men stort længere end til Esbjergegnen synes den ikke at naa. Ogsaa ved Østersøen er den almindeligere end ved Bælterne og Kattegat. * Foruden de nævnte Arter findes mange andre paa Ribe Holme. Adjunkt Jonathan Lange har velvilligt stillet følgende Flora til min Disposition (de med * mærkede spille en meget fremtrædende Rolle). Agropyrum repens. * Agrostis alba c. var. gigantea et aliis formis. Aira cæspitosa. ^Alectorolophiis major. Alopecurus geniculatus; A. pratensis. ^Anthoxanthum odoraium. "^Armeria vulgaris. Aster tri- polium (ikke almindelig). Bellis perennis. *Bromus mollis c. f. nana. *Cerastium vulgatum f. marescagii Jon. Lge. *Cochlearia officinalis. *Cynosurus cristatus. *Festuca ovina var.; *F. rubra. Glaux ma- ritima. Glyceria maritima. Holcus lanatus. ^Hordeum secalinum. "* Juncus Ger ar di. * Leonfodon auctumnalis et var. pratensis Koch. 13. Lermarsken ved Vesterhavet 217 Lolium perenne. *Plantago måritima. *Poa pratensis. Fotentilla anserina. '^Ranuncnlus accr. *Sagina prommhens. Spergtdaria salina. ^Taraxacum vulgare var. '^'Trifolium pratense; *T. repens. ^Triglochin maritimum. Desuden følgende Arter, som kun ere til Stede i temmelig ringe Mængde, af enkelte er der endog kun set 1 Eksemplar: Anthriscus silvestris. Arahis Thaliana. Artemisia måritima. Atriplex hastata og var.plafi/cephalaGnss. A.littoralis. Cardamine pratensis. CarnmCarvi. Cirsium arvense. Glyceria distans. Juncus htifonius. Lotus corniculatiis. Matricaria inodora. Obione peduncuJata. Odontitis ruhra f. Jittoralis. Phragmites communis. PJantago coronopus. Poa trivialis. Polygo- num aviculare. Rumex acetosa. .Sagina stricta. Salicornia herbacea. Sonchus arvensis. Spergtdaria marina. Stafice scanica. Suæda må- ritima. Thalictrum flavum. Trifolium minns. Vicia cracca. Nogle Mosarter tindes, men ere altid sterile. Efter C.Jensens Be- stemmelse ere de almindeligste: Hypnum prælongum Ij. (Eurrhynchium Stockesii) og Uylocomium squarrosum (L.) Br. eur. ; desuden findes Hypnum Mildeanum og Hypn. plumosum Huds. (formå). Paa Kanal- volden ved Ydre Bjerrum vokse bl. a. Hypnum ridahulum og Cera- todon purpureus. Af Alger og Svampe findes nogle ganske faa. I Grøfter i Marsken paa Ribe Holme er fundet: Acorus cala- mus; Anthriscus silvestris (Grøftekant); Butomus umheUatus ; Glyceria fiuitans; Juncus lamprocarpus ; Myosotis palustris ; Heleocharis palustris ; Nasturtium anceps; Polygonum amphihium; Potamogeton densus, pecti- natus, perfoliatus, pusillus ; Ranunculus repens, R. sceleratus; Rumex crispus var. (efter Jon. Lange). Et Sted paa Marsken er der bygget en fæstningslignende Forhøj- ning, i hvilken Mennesker og Dyr ved Stormfloder søge Redning; her og ved Færgestedet ved Kanalen har en Del Ugræs indfundet sig, som slet intet har at gøre med den egentlige Marsk, bl. a. Bar- barea vulgaris, Capsella bursa pastoris, Chenopodium album, Cirsium lanceolatum, Equisetum arvense, Matricaria chamomilla, Myosui'us minimus, Poa annua, Spergula arvensis, Stellaria media, Tanacetum vulgare. Floraen paa Ribe Holme viser, at mange Arter fra fersk Bund have indfundet sig, men at Havvandet vedbliver at gøre sin Ind- flydelse gældende; Floraen er blandet. Noget længere mod Nord, ved Ho Bugt, ligger der ud for Bor- drup en Strandeng, om hvis Niveauforskelligheder jeg har nogle Op- tegnelser. Jordbunden er den ægte, graa Klægbund, der i tør Til- 218 13. Lermarsken ved Vesterhavet stand revner i Felter og som kommer til Syne bl. a. ude ved Bugten, hvor den staar med en omtrent lodret, henved 1 m høj Kant ud mod Havet, som stadig bryder ned af den. Den er gennemskaaren af dybe Grøfter, og et Sted findes der i den en Tørvemose. Den præsenterer sig for Øjet ligesom andre Marskenge som en jævn, grøn Flade (se Fig. S.llO). Jeg meddelte (1902) herom følgende. Plantevæksten paa Marskengene er noget forskellig efter Niveauet : I. Der er nærmest Stranden ægte Strandenge med Ghjceria ma- ritima, Agrostis alba, Juncus G er ar di, Glaux, Odontitis rubraf. littoralis, Plantago maritima i smaa og middelstore Eksemplarer, Plantago co- ronopus, TrifoUum repens, TriglocJiin maritimum (spredt, lav, ikke i store Tuer som paa Fanøs unge Marsk), T. pahisfre, o. a. II. Et højere Niveau er betegnet især ved Armeria vulgaris, der paa vide Strækninger i sin Blomstringstid kan give Engen en rød Tone. Med den kan findes: Carum Carvi (især paa opkastet Jord ved Grøfter); Cochlearia; Cerasfium vidgatum; Plantago lanceolata, maritima (med store, brede Blade) og coronopus; Ranunculus acer; Bumex crispus (paa opkastet Jord ved Grøfterne); Taraxacum vul- gare; TrifoUum repens og pratense; TriglocJiin maritimum; samt en hel Del smalbladede, tætte Græsser, navnlig Agrostis-Arter, AntJwxan- thum, Bromus, Sieglingia m. fi. Grundvandet fandtes i Maj Maaned i Va Meters Dybde. III. Paa et højere Niveau, længere inde i Landet, hvor der var kommet Flyvesand ovenpaa, og Grundvandet i Maj vist laa omtrent i 1 Meters Dybde, var der mere Skjaller, Agertidsel, Musevikke, Al- mindelig Hønsefarm, Syre, Rød Svingel, Hestegræs, Gulaks og Almind. Hvene i Mængde. IV. Et lavere Niveau nærmere Land havde mere Karakter af en almindelig Eng. Her findes: Trævlekrone, Eng- Viol, Skov-Trold- urt i Mængde, Blaahat, Vibefedt, Eng-Tidsel, Hvid Kløver, Polygala serpyllaceum (depressum). V. Det laveste Niveau er nærmest et Kær og bærer mange Star (Carex Goodenoughii), Kæruld (Eriophorum. angustifolium), Tagrør m. m. og støder op til Tørvemoserne. Desuden findes Grøfter og Tørvegrave med deres afvigende Plante- vækst af Ferskvandsarter. Det nævntes ovenfor, at Hal Ugernes Jordbund er Marskbund. Buchenau besøgte Oland; dens Bund omtaler han (1886) som en svær, stiv Marskjord, der ganske overordentlig minder ham om de Oberahnske Marker i Jahdebugten. Plantedækket viser os en Strand- 14. Østlige Syltenge 219 Engs Flora, nemlig følgende Arter: Cochlcaria sp. (danica'O, Sper- gularia marginata [Sp. marina], Sagina maritima (usædvanlig høj, indtil 10 cm), Aster tripolitim, Leontodon audiimnalis, Hypochaeris radicata, Artemisia maritima, Glaux maritima, Statice limonium [vist scanica], Armeria vtdgaris, Plantago maritima, Atriplex littoralis, Jatifolia [hastata], Suæda maritima, TrigJochin maritimum, Juncus Ge- rardi, Festuca ruhra, F. [Ghjceria] distans, F. thalassica [GI. mari- tima], Hordeum secalinnm, hvortil endvidere i Bugter og paa mere nøgne Steder slutte sig FotentiUa anserina, Agrostis alba var. mari- tima, Salicornia, Scirpus maritimus, Triticum repens og Ohione por- tulacoides — altsaa i det hele en Flora som den paa Ribe Holme; mærkeligst er Obione portulacoides. Efter Meyn (1. c. S. 113) bestaar det tætte Græsdække paa Halligerne ganske overvejende af Andel (Glyceria maritima, til hvilken slutter sig GI. distans). KAP. 14. ØSTLIGE SYLTENGE De østlige Syltenge. Bæltedannelsen. Ferskvands- Arters Indblanding; Overgang i andre Formationer. Eksempler paa deres Flora. Oversigt over Strandengenes Flora i det hele. De østlige Strandenges Oprindelse. Østlige Syltenge. De mange Syltenge, der findes ved Katte- gat og Østersø eller ved Limfjordens Kyster, og som undertiden strække sig et Stykke op langs Vandløbene (jvfr. Skalsaa-Dalen efter Mentz, 1903), og som ved Elben, Weser o. a. Floder kaldes »Flod- marsk«, ere i floristisk og økologisk Henseende kun lidt forskellige fra de nu omtalte typiske Marskenge ved Vesterhavet; de tonegivende Arter ere de samme og de bælteformet ordnede Samlag de samme; men Oprindelsen af disse Enge er forskellig fra de omtaltes, og Jord- bunden vil mange Steder være forskellig. Nogle Eksempler paa Bæltedannelsen skal først omtales her. Ved Lille Bælt (Helnæsbugten) har jeg set en Strandeng, ved hvilken følgende Samlag vare udviklede: 1) Eve; til Dels ligger Tangen i Vandet og er gul- og grøn- og hvid- og rod-plettet af Alger og Bak- terier; 2) K vel ler- Bælte, med sparsom Salicornia, Spergularia sa- lina og Suæda maritima; 3) Bælte af An del græs, der breder sine Ranker ud og danner en ren Bræmme med lidt Spergularia salina og Aster; Andel-Eng dannes. 4) Harril-Eng med Plantago mari- tima, Glaux og Triglochin maritimum. 5) S vingel -Mark. En Strandeng ved Frederiksværk viste følgende: 1) I Stranden og i Strand-Huller Repræsentanter fra Strandsumpene, nemlig Aster, 220 !*• Østlige Syltenge Heleocharis paliistris, Triglochin maritimum og lidt Tagrør. 2) Tem- melig ren, mørkegrøn Andel-Eng. 3) Harrilbæltet, et tæt og lysere grønt Grønsvær af finbladet Græs (Andel, Hvene, Harril. Svingel) med Armeria, Cochlearia officinalis, Artemisia maritima, Taraxacum. Plantago maritima, Potentilla anserina, Valerianella oli- toria, Ophioglossum vulgatum o. fl. 4) Svingel-Mark med Armeria o. a. 5) Paa det højeste Niveau, der vist var en gammel Strand- vold, voksede Armeria, Bellis, Saxifraga granulata, Taraxacum, Carex præcox, Ranunculus acer, Rumex crispus og andre. Ved Dragør fandt jeg følgende Forhold: 1) Eve-Dannelse; paa den flade, langgrundede Strand ligger yderst Zostera opdrevet og danner graabrune, raadnende Masser, plettede af lavere Alger; i Maj Maaned fandtes her talløse Kimplanter af Salturter, enkelte Strand- Asters og steril Gaasepotentil — et Chenopodietum. Paa Stranden og i Vandet fandtes Sandknolde, Rester af ødelagt Land, med en meget lav Vegetation af Achillea millefolium, Cerastium semidecan- drum, Bromus hordeaceus, Artemisia maritima, Rumex crispus, Festuca rubra, Taraxacum vulgare, Glaux med nedliggende Skud, Potentilla anserina, Cochlearia danica, Plantago major, Mos, — smaa Stykker uren Sandmarsk. Strandengen var en frisk, grøn Plade med vand- fyldte Huller, fra hvis Rande Agrostis alba sendte lange Skud ud over Vandet, i hvilket Batrachium Baudotii blomstrede; dens lavere Niveau var endnu blomsterløs i Modsætning til det højere Niveau, og Vegetationen var et meget lavt og tæt Græs og dannedes af Andel, Glaux maritima (opret) i stor Mængde, Potentilla anserina, Scirpus rufus, Triglochin maritimum. Rosetter af Erythræa(littoralis?) og Leon- todon auctumnalis, aabenbart Andelbæltet. Det højere Niveau bar et tæt, men ikke saa frisk og mørkt Grønsvær af Festuca rubra, Poa pratensis, Anthoxanthum, Luzula campestris, Trifolium repens. Saxi; fragå granulata, Bellis, Hypochæris radicata, Leontodon auctumnalis, Armeria, Galium verum, Cerastium semldecandrum, C. vulgatum, og i Bunden var Hypnum squarrosum og Dicranura, — aabenbart en ret tør Bund, en almindelig Græsmark. I denne Mark fandtes mange Myretuer, hvis Plantevækst var noget afvigende, bl. a. voksede her Saxifraga tridactylites, Draba verna, Cirsium acaule, Geum rivale, Hieracium Pilosella. Ranunculus bulbosus, R. acer. Viola canina, Ru- mex acetosa, enkelte Lyngplanter, Potentilla erecta (tormentilla). Den eneste ældre, mere fyldige Fremstilling i dansk Litteratur af Flora- forskellene paa højere og lavere Bund i Syltenge er, saa vidt jeg ved, den, som Frk. C. Rosenberg efter P. E. Mullers Anmodning har udarbejdet, og som findes i dennes Studier over Skovjord, II, 1884, S. 61. 14. Østlige Syltenge 221 Ved Sverrigs Kyster træffes tilsvarende Bælter, ikke blot f. Eks. i Bohuslån, men ogsaa ved de østlige Kyster; jeg har et Sted paa Øland optegnet følgende; 1) I Stranden laa større og mindre Stene, til Dels bevoksede med Grønalger. 2) I Vandet nær- mest Land stod Aster tripolium og Triglochin maritimum, Heleo- charis palustris og enkelte unge Chenopodiaceer, et Bælte, der mod- svarer Strandsumpenes. 3) Det laveste Niveau paa Land var en Eng, dannet af Glyceria maritinia, GI. distans, Juncus Gerardi, Glaux maritima, i ret aaben Bevoksning, saa at Sandbunden traadte frem mellem Planterne. Et Sted tæt ved var det Glyceria'erne alene, som dannede Vegetationen paa en lidt blød og dyndet Bund; et andet Sted dannede Triglochin, Festuca rubra, Glaux og Juncus Gerardi i en ret jævn Blanding en ganske tæt Engvegetation. Pletvis var Odon- titis saa talrig, at Engen rødmede af den. 4) Det næste Bælte var en Græsmark med Ranunculus acer, Tetragonolobus maritimus, An- thoxanthum, Cirsium lanceolatum, Armeria, Vicia cracca, Stellaria graminea, Trifolium pratense, T. repens, Achillea millefolium, Cerastium vulgatum. Ophioglossum vulgatum synes at kunne regnes baade til Bælte 3 og 4, og nærmest at slutte sig til Tetragonolobus. 5) Der- paa kom et Stendige med andre Arter, bl. a. Laver, og paa det højere Niveau ved dette voksede Prunus spinosa, Sedum maximum, Heracleum Sphondylium, Anthriscus silvestris, Rubus, Rosa o. a. Paa Stranden laa hist og her Tanglinier, dannede af Bændeltang, nogle oppe i Bælte 3 og 4; paa dem var der udviklet en begyndende Eve- Vegetation, store Mængder af Potentilla anserina og af Sonchus arvensis, Atriplex hastata og littoralis, Tetragonolobus maritimus. Det var særdeles tydeligt, at denne Vegetation var knyttet til Tang- bunden, hvilket Niveau denne saa end indtog. Hvad der gør det vanskeligere at forstaa Forholdene ved de øst- lige Kyster er, at Bælterne ofte ere saa overmaade smalle; man har ikke Vesterhavskystens vide Flader. Dog findes der ogsaa her store Samlag; Prahl omtaler »udstrakte« Andelenge fra Slesvigs Øst- kyst; Hofman Bang omtaler, at ved Odense Fjord fremkom Spergu- laria (»Arenaria marina«) paa det rene Sand i saa stor Mængde, at den 1821 dækkede »mere end 500 Tdr. Land næsten ublandet med andre Vegetabilier«. Dertil kommer som en anden Vanskelighed, at Vandet er ferskere, og at flere Ferskvandsar ter træde med op i den egentlige Strand- eng; Floraen bliver ikke en saa ren Saltbundsflora som Vesterhavs- marskens. Dette vil navnlig finde Sted der, hvor Væld fra tilstødende Bakker føre fersk Vand ud over Strandengen, eller der hvor Aaløb 222 l*. Østlige Syltenge eller Bække have deres Udløb gennem denne, — noget, som er langt sjældnere paa Vesterhavskysten. Ved Skive Fjord har jeg set en Strandeng, som paa en Strækning fik en væsentlig Indblanding at Carex acutiformis; Aarsagen var en ubetydelig Bæk. Ved Roskilde- fjord, ved Helnæsfjord o. a. St. er der Strandenge, som yderst ere dannede af fintbladede Strandgræs (Andel, Harril, Krybhvene) med Triglochin maritimum, Aster, Statice, Cochlearia offlcinalis. Plantage maritima o a. Strandplanter, men nærmere Land indblandes Arter som Rannnculus sceleratus, Caltha palustris, Cineraria palustris, Hy- drocotyle vulgaris. Spiræa ulmaria, Galium palustre, Lysimachia num- mularia o. a.; selv en Plante som Conium maculatum kan optræde, endog i kæmpemæssige Eksemplarer. (Se ogsaa S. 105). At Strandenge paa Vesterhavskysten kunne gaa over i Sand- marker, omtaltes allerede ovenfor; det samme sker naturligvis ogsaa mange Steder ved de østlige Kyster, f. Eks. paa Fedet ved Præstø- bugt, hvor de gaa over i en Mark med Avena pratensis, Cerastium semidecandrum, Stellaria graminea, Galium verum, Potentilla reptans, Medicago lupulina, Hypnum squarrosum o. a. En Sammenblanding af Strandeng- og Hedeplanter kan ogsaa forekomme, f. Eks. ved Skive Fjord. Graebner omtaler fra den sydlige Østersøkyst en saa- dan Overgang fra Hede til Sylteng (1901, S. 262); i et Tilfælde er det en Hedemose, der efterhaanden gaar over i Eng; i et andet Til- fælde er det de fugtige, sandede Klitheder, der viser Overgang til Sylt- vegetationen. Paa Pommerns og Vestpreussens Kyster »blande Hede- og Saltbundsplanter sig da paa ganske paafaldende Maade; enkelte Tuer af Erica tetralix, Myrica, Empetrum nigrum, sjældnere Calluna trænge med en hel Del Urter ind i den typiske Strandeng. Af Urter især Drosera-Arterne, Molinia coerulea, Juncus filiformis. Sagina su- bulata o. a. Paa den anden Side finder man ægte Saltbundsplanter midt i de typiske Strandheder, f. Eks. Glaux maritima, Juncus Ge* rardi, Samolus Valerandi etc.« (jvfr. Læssø, S. 182). Paa de blandede Steder er Bunden altid fugtig. Floraen paa de østlige Strandenge ligner i høj Grad Vesterhavskystens ; de tonegivende Arter ere de samme, men nogle andre Elementer slutte sig herfil. Følgende Eksempler ville belyse de floristiske Forhold. M. T. Lange omtaler (1857) den sydfynske Øgaards Strand- enge paa følgende Maade: »I Almindelighed er Strandbreddens Be- skaffenhed saaledes, at der fra den lave dyndede Strandkant, der er begrænset af Scirpus maritimus og Tabernæmontani samt Aster, strækker sig Indskæringer ind i Landet, der ved Højvande staa 14. Østlige Syltenge 223 under Vand og ere opfyldte med Salicornia, Schoheria [Suæda], Atri- plex littoralis og Lepigona [Spergulariæ]. Omkring disse udbrede sig de tlade Syltenge, hvis korte, biede Tæppe fornemmelig dannes af Agrostis alba, Triglochin marititnum, Plantago maritima, Juncus Ge- rardi, Glaiix og Leontodon auctumnalis. Meget hyppige Planter her ere ogsaa: Glyceria distans, Scirpus caricis [compressus], Plantago coronopus, Erythræa linarifolia [littoralis] og pulchella, Ononis cam- pestris, Trifolium fragiferum. Sagina stricta [maritima], Cochlearia danica, Ranunculus Philonotis [sardous]; sjeldnere, dog hyppigere end i de fleste andre Egne af Landet, ere Glyceria maritima, Hordeum pratense, Carex distans, Heleocharis uniglumis, Bupleurum, Asparagus, Statice Behen [scanica], Lepidium latifolium, Cochlearia anglica. Lotus tenuis [tenuifolius], Melilotus.offlcinalis og dentata, Samolus, Oenanthe Lachenalii, Stellaria crassifolia og nogle Steder paa Øerne Althæa. Sjeldnere her end anden Steds findes derimod Gentiana amarella, Artemisia maritima, Cochlearia officinalis og Ophioglossum, medens Senebiera, Melilotus alba, Odontites littoralis og Carex extensa mangle.« Han sammenligner ogsaa den lollandske Sylteng med den sydfynske og fremhæver følgende Forskelligheder: Syltengen paa Lol- land er flere Steder end i Fyn prydet med Gentiana amarella, Liula salicina, I. britannica og Malva borealis; ligeledes forekommer der Odontitis og Melilotus alba. Koch giver (1862) følgende Skildring af Strandenge paa Fal- ster, af hvilke »der findes store Strækninger langs Bøtø Nor saa vel som flere Steder paa Nordkysten«, »Hovedmassen af Vegetationen er paa dem alle Agrostis alba, Glyceria distans, Juncus compressus (hist og her J. Gerardi), Plantago maritima (hist og her P. coronopus), Trichlogin maritimum, Armeria vulgaris, Trifolium fragiferum, Hypo- chæris radicata, og i Hullerne Aster, Chenopodina [Suæda], Salicornia og Atriplex-Arter, Endvidere findes paa de fleste Samolus Valerandi, Lotus tenuis [tenuifolius], Erythræa pulchella og linearifolia [littoralis], Odontitis littoralis, Inula britannica, Cochlearia officinalis og danica, Apium graveolens. Sagina stricta [maritima], sjældnere Hordeum pra- tense [secalinum], Juncus maritimus ogglaucus, Gentiana campestris og Amarella, Halymus [Obione] pedunculatus, Ophioglossum vulgatum, Bo- trychium Lunaria og paa Bøtø B. rutæfolium. Mærkelig er Engen mel- lem Guldborgsund og Engen s. f. Nykøbing. Her vokse, foruden de fleste af de ovennævnte, Cochlearia anglica, Eanunculus polyanthemos, Bupleurum tenuissimum, Oenanthe Lachenalii, Althæa offlcinalis, Carex extensa og distans, og den ellers ikke uden for Kattegatpartiet fundne Statice rariflora (/i. borealis); endvidere i Kanten af Skovene Sonchus palustris og Serratula tinctoria«. 224 14. Østlige Syltenge Hvad der maa være paafaldende i disse to Skildringer er, foruden de mange Arter, der næppe findes ved Vesterhavskysten, den ube- tydelige Rolle, som Glyceria maritima synes at spille. Det ser ud til, at Agrostis alba her indtager dens Plads — formodentlig i Overens- stemmelse med formindsket Saltmængde i Yandet. Ogsaa paa Lange- lands og andre sydlige Strandenge synes denne Art at danne det yderste Bælte i Engen. Paa Sydenden af Langeland (Kjelds Nor, se Fig. S. 51) ere Bælterne følgende: 1) Scirpus maritimus, Aster tri- polium i selve Vandet ; 2) spredt Vegetation af Agrostis alba, Spergu- laria media (maritima), Salicornia, Suæda og Kochia hirsuta; 3) Agro- stis alba, Lepturus filiformis, Statice scanica, Triglochin maritimum, Juncus Gerardi, Plantago maritima, Apium graveolens, Obione pe- dunculata og Spergularia media; 4) i det fjerde, højeste Bælte var Artsantallet større; her voksede saaledes: Festuca ovina, Artemisia maritima, Armeria vulgaris, Erythræa pulchella, Lotus tenuifolius, Trifolium fragiferum, Bupleurum tenuissimum, Carex distans, Leonto- don auctumnalis, Potentilla anserina. Sagina apetala, S. nodosa m. fl. (Botan. Foren. Ekskurs. ; M. L. Mortensen i BT. 26, S. VIII). Herefter fulgte den S. 58 omtalte Strandvold. Sammenfattende Oversigt over Strandengenes Flora. Mellem Sandmarsk og Lermarsk er der vist næppe nogen gennemgribende floristisk Forskel; det er navnlig i H. t. Vegetationens Frodighed og Tæthed, at de afvige, foruden deri, at de samme Arter ikke spille lige stor R,olle i dem begge. De floristiske Forskelligheder, som efter de nu foreliggende Op- lysninger synes at forekomme, hænge vistnok hovedsagelig sammen med Arternes Indvandringshistorie. Vesterhavskysten har nogle faa, mest til Lerbund knyttede, Arter, som ikke ere fundne nord for Blaavandshuk og ikke øst for Halvøen (med een Undtagelse), nemlig: Hordeum maritimum, Car- duus tenuifiorus, Obione portulacoides (der dog vokser paa Samsø og tidligere skal have vokset ved Øresund) og Torilis nodosa; dertil kommer den til Sandbund knyttede AtripJex farinosa (rosea). At de kun ere fundne i de sydlige Egne, turde for de førstes Vedkommende skyldes Mangel paa passende Jordbund. Paa den anden Side er der derimod Øst for Halvøen et ikke ringe Antal til Strandenge knyttede Arter, som enten helt mangle ved Vesterhavskysten eller ere meget sjældne der; de ere: Althæa officinalis, Apium graveolens, Asparagus officinalis, Bupleurum tenuissi- mum, Carex extensa (ved Agger), Inula hritannica, Iris spuria, Juncus maritimus (Østfries. Øer), Lepidium latifolium. Lotus tenuifolius, Meli- 14. Østlige Syltenge 225 lotus dentatus, M. altissimus [officinalis Willd.), Oenanthe Lachenalii (er dog funden ved Husum og V. Hanherred ved Limfjorden), Samolus Valerandi, Statice rariflora, Taraxacum paludosum, Tetragonolohus maritimus, TrifoUum filiforme. De fleste af disse Arter ere alminde- ligere om vore sydlige Kyster end om Kattegat. Østersø-Engene ere blomsterrigere og smukkere end de meget ensformede Marskenge ved Vesterhavet. (Ved denne Oversigt har jeg set bort fra nogle, mest i nyere Tid opstillede Arter, om hvis Udbredning der endnu vides saa lidet, f. Eks. Cerastium, suhtetrandum,, C. glutinosum, G. vulgatum f. marescagii, Erythræa glomerata, Gentiana haltica, G. uliginosa o. a., der dog mest synes at være østlige Former). Her rejser sig det Spørgsmaal, ad hvilke Veje alle disse Arter ere indvandrede i Østersøomraadet; der kan vel næppe være Tvivl om, at de ere komne fra de lige overfor liggende tyske Kyster; skulde disse da atter have modtaget dem ved de store Floder? Og hvorfra? Spørgsmaalet er umaadelig vanskeligt og fører bl. a. ind paa specielle systematiske Studier (de enkelte Arters Oprindelse). For den sønderjydske Vestkyst have Indvandrings-Forholdene aabenbart ikke været nær saa gunstige som for Østersøen. De fælles, deriblandt de tonegivende Arter paa Strand- engene vest og øst for Halvøen, ere følgende: Agrostis alba; Armeria vulgaris et /. maritima; Artemisia mari- tima; Aster tripolium; Atriplex littoralis, hastata o. a.; Carex di- stans; Ghenopodium hotryodes, G. rubrum; Gochlearia anglica, G. da- nica, G. officinalis; Goronopus Ruellii; Erythræa littoralis, E. pulchella; Festuca littorea, F. rubra; Gentiana am.areUa, G. campestris; Glaux maritima; Glyceria distans, G. maritima; Hordeum secalinum; Juncus compressus, J. Gerardi, J. maritimus; Kochia hirsuta; Leontodon auc- tumnalis; Lepturus incurvatus; Lotus corniculatus et v. tenuifolius ; Obione pedunculata; Odontitis rubra et v. littoralis; Ononis campestris; Ophioglossum vulgatum; Plantago coronopus, P. maritima; Fotentilld anserina et varr. ; Ranunculus sardous; Rumex maritimus; Sagina maritima; Salicornia herbacea; Scirpus compressus, S. rufus; Spergu- laria marina (media). 8. salina; Statice scanica; Suæda maritima; TrifoUum fragiferum; T. repens; Triglochin maritimum. Som Snyl- tere maa foruden Odontitis ogsaa nævnes Alectorolophus major og A. minor. I denne Liste er udeladt Arter som Scirpus maritimus, Stellaria crassifolia og Batrachium Baudotii og lignende, der ikke vokse paa selve Engfladen, men vel i Sumpe og Vandhuller i Engen. Derimod er medtaget en Række Arter, som ogsaa optræde ved fersk Vand Warming: Strandvegetation ^" 226 14. Østlige Syltenge eller paa Marker inde i Landet, saafremt de ogsaa spille en Rolle paa Syltenge, f. Eks. Agrostis alba. Der er en hel Del andre Arter, der kunne findes paa Strandenge som Gæster og under egne Forhold, men som ligeledes vokse inde i Landet; de ere dog udeladte ovenfor, fordi de ere sjældnere paa Syltenge eller endog overhovedet sjældne; hertil maa henregnes: AchiUea millefolium, Allium scorodoprasum, Alopecurus nigricans, A. genicidatiis, Anthoxanthum oåoratum, Anthyllis vulneraria, Bellis per- ennis, Brunella vulgaris, Carex pulicaris, Cerasfium mdgatum, C. semidecandrum, Cnidium venosum, Dianthus superhus, Epipactis pa- lustris, Equisetum arvense, Euphrasia hrevipila, Festuca ovina, F. pratensis, Heleocharis palustris, H. uniglumis, H. mtdticaulis; Her- minium monorchis; Juncus anceps, J. hufonius, J. glaucus, J. lampro- carpus; Lepidium rnderale; Linum catharticum ; Melilotus alba; Par- nassia palustris; Pedicularis palustris; Plantago lanceolata, P. major; Poa pratensis, P. trivialis; Pulicaria dysenterica; Ranunculus acer, B. polyanthemos ; Badiola multijlora; Bumex acetosa, B. acetosella, B. maritimus; Sagina apetala, S. procumbens, S. nodosa; Sanguisorha officinalis; Saxifraga granulata; Senecio aqiiaticus, S. erucifolius; Serrattda tinctoria; Sieglingia decumhens; Taraxacum vulgare, T. ^rythrospermum (Sandbund) ; Triglochin palustre; Valerianella olitoria; Viola canina. Nogle af de nævnte ere aabenbart ret usædvanlige Gæster, f. Eks. Sanguisorha, der af Schiøtz fandtes paa Syltenge ved Slien. En Del optræde kun paa den sandede Marsk, f. Eks. Anthyllis, Bumex ace- tosella; andre hore egentlig hjemme paa Ferskvandsenge. Om Diatoméer paa Marskbund se Warming 1904, Liste P, Q. Laver findes ikke paa Strandenge. Af Svampe findes, foruden Snyltesvampe, en Del større, vel mest paa Grund af den Gødning, * Dyrene udsprede. Severin Petersen giver følgende Liste: Lepiota naucina Fr. var. leucothites (Vitt.); Tricholoma arcuatum (Bull.); ^r- millaria constricta Fr.; Clitocyhe luscina Fr., C. nimhata (Batsch); Entoloma sericeum (Bull.); Clitopilus popinalis Fr.; Galera tener (Schaeflf.); Nolanea pascua (Pers.); Bolhitius tener Berkl. ; Psaliota campestris (L.), P. arvensis (Schaeff.), P. pratensis (Schaeff".); Stropharia semiglohata (Batsch); S. luteonitens Fr.; Psilocyhe foenicecii (Pers.); Anellaria separata{h.); Panaeolus campanidatus (L.); P. retirugus Fr.; Coprinus niveus (Pers.); Eygrophorus conicus (Scop.); Marasmius oreades (Fr.); Lycoperdon giganteum (Batsch); Bovista plumhea (Pers.). Desuden kan der nævnes en Del andre, som nærmest ere knyttede til almindelig Engbund. Om Mosvegetationen har C. Jensen meddelt følgende: Paa 14. Østlige Syltenge 227 Strandenge og ældre Marsk er Mosvegetationen som oftest baade kvalitativt og kvantitativt fattig. Den Art, som her findes hyppigst og i størst Mængde, er Hylocomium sqtmrrosum. Af andre Arter vokse her ofte Brynm pendnlum, B. indinatiim, Pottia Heimii, P. intermedia, P. DavaUiana, Dicranum scoparium, Ceratodon jnirpnretis, AmbJystegium (f. Eks. elodes og polygamum), Hypnttm prælonymn, H. Mildeanum, H. ridahidum, Acrocladium o. a. Paa højere liggende Bunde, f. Eks. græsklædte Strandfælleder, komme andre, mere xero- file Arter til, hvorimod de hydrofile Amblystegier mangle. Paa saadanne Steder vokse f. Eks. Polytrichum juniperinum, Pohlia nu- tans, Antitrichia curtipendula, Thyidium Philihertii, T. dbietinum, Hypnum lutescens og Hylocomium parietinum, undertiden ogsaa Bar- bnla cylindrica, Brynm capillare og Astrophyllnm hornum. Findes Skov i Nærheden, optræde ofte Arter fra denne langt ude paa Fælleden. Dannelsen af de østlige Strandenge. Ved enhver Strandengs Dannelse bliver der Spørgsmaal om følgende Faktorer : 1) Materialet, der hidføres; 2) Kraften, der bringer det til Stedet, og 3) Maaden, paa hvilken det kommer til Ro, navnlig Planterne, som hjælpe med til at samle det op og binde det til Pladsen. Ved Vesterhavs- kysten er det, som jeg nu har vist. Strøm og Vind, der bringer Materialet til Veje ved Sandmarskens Dannelse, og en Række Planter, der hjælpe med til at opsamle det; ved Lermarskens Dannelse er det væsentlig Tidevands-Strømmene (Floden), som bringer Materialet, og væsentlig de samme Planter, der samle det. (Ved Tipperne er det Skjernaaens Dynd, der bliver opsamlet). Da Tidevand er saa svagt eller helt mangler øst for Halvøen, og da Sandflugt kun paa ganske enkelte Steder vil kunne spille en Rolle, maa det for det første blive rindende Vand, nemlig Vandløbene (Aaerne) og Regnskyllene, som føre de uorganiske og organiske Masser ud i Fjorde og Vige (se S. 160). I Bunden af Fjordene paa Halvøens Østkyst findes altid et større eller mindre Aaløb, som fører Alluvium ud i Fjorden, og ved dets Munding findes da ofte Engdannelser. Ligeledes ser man ofte, at der ved Foden af Bakker, som have Fald ud mod Havet, findes Strandenge, hvis Jordbund vistnok væsentlig er grundlagt af det fra Bakkerne i Tidens Lob nedskyllede Materiale. At Vinden ogsaa kan komme til at spille en Rolle, er sikkert nok, og navnlig spille de af Havet opskyllede Masser af Bændel- tang mange Steder en langt større Rolle end nogen Steds ved Vester- havet; der er Strandenge, som vistnok næsten udelukkende ere grund- lagte af dem (jvfr. Kap. 6, om Vegetationen paa Eve). Mange Øer i 15* 228 15. Strand-Sumpene den sydfynske Øgaard ere i Følge M. T. Lange helt Sylteng; rime- ligvis ere i disse i Regelen grundlagte paa Eve. En anden Forskel er dernæst den, at der ved Siden af de tid- ligere nævnte Planter findes et andet Plantesamfund, som op- samler og binder Materialet, og hvis Betydning for Engdannelsen tillige bliver langt større derved, at Planterne ere langt større, hvorfor Mængden af deres døde, mulddannende Dele ogsaa bliver saa meget betydeligere; dette Samfund er E-ør -Vegetationen. Denne om- handles i næste Kapitel. KAP. 15. STRAND-RØRSUMPENE De tre høje Stauder i Strandsumpene. Landdannelse ved dem. Eksempler fra Ringkøbing Fjord, Kallebodstrand og a. St. Ved alle vore Kyster findes der Rørsumpe, der ere ganske paral- lel e Dannelser med de ferske Vandes. De dannes af følgende tre høje Arter: Scirpus Tahernæmontani Gmel., Se. maritimus L. og Phragmites communis Trin. Ofte optræde disse hver for sig i rene Samlag, der kunne være meget vidtstrakte, undertiden ere de i Sel- skab med hverandre og mere blandede. Formodentlig er det paa nogle Steder Tilfældet, der har afgjort, hvem der fik Pladsen, paa andre Steder derimod smaa Forskelligheder i de ydre Kaar. De kunne taale endog en saa stærk Saltholdighed som i Vesterhavet (3 7o), thi de findes alle her, endog paa Steder, som Havet umiddelbart over- svømmer ved Flodtid. Paa den anden Side gaa de ogsaa langt ind i Østersøen; Fjordene ved Jyllands Østkyst og andre af vore Kyster ere ofte omgivne af Bræmmer af Rørsumpe, der i Fjordenes Indre eller ved Vandløbene gaa over i Ferskvands-Rørsumpe, idet Scirpus lacustris træder i Stedet for Se. Tahernæmontani og S. maritimus, hvilke to iøvrigt kan nøjes med meget lidt Salt i Vandet eller med næsten fersk Vand, og hvor f. Eks. ogsaa Heleocharis palustris og mange andre Arter fra Ferskvandssumpene kunne blandes med ind, hvorpaa Eksempler anføres længere fremme (se ogsaa Warming, 1897). Vegetationens Udseende. Tagrørenes Udseende er vel- bekendt: høje, bladbærende G-ræsser, hvis brede Blade ofte alle ere drejede af Vinden til samme Side; store, brune, topformede Blomster- stande, der begrænse de blomstrende Stængler. Blaagrøn Kogleaks (Scirpus Tahernæmontani) er ikke lidt lavere end Sø-Kogleaks (den naar omtr. 1 m Højde) og har en blaalig grøn Tone, medens denne 15. Strand-Sumpene 229 er frisk mørkegrøn; de bladløse, trinde, mod Spidsen jævnt afsmalnede Stængler ende med brune Blomsterstande (se Fig. 119). Strand- Kogle ak s (Scirpus maritimus) er derimod i Ydre meget forskellig fra de to nævnte Arter, idet dens kun V2 m høje, trekantede Stængler bære lange, smalle, i Bueform opret-udstaaende Blade, saa at hele Planten bliver c. V4 m høj. Eig. 113 viser Samlag af Kogleaks ved Fig. 113. Strand-Rørsumpe ved Præstø Fjord; det er Lavvande, saa at en Del af Bunden uden for dem ligger blottet. (Fot. af E. W.). Østsiden af Præstø Fjord (paa Fedet; jvfr. BT., 25, S. III). Grunden til, at disse tre Arter kunne danne saa rene og tætte Samlag, er deres vandrette, vidt til alle Sider vandrende, grenede og rodslaaende Rodstokke. I andre biologiske Forhold er der ret stor Forskel paa dem. Tagrøret [Fhragmites communis L.) er den stærkeste af de tre. Dets underjordiske Stængler ses afbildede Fig. 114. De kunne blive flere m lange (jeg har maalt 4V2 m); Stænglerne kunne blive 2 — 3 cm tykke og have indtil 20 cm lange Led med mange Birødder ved Blad- fæstene. De grene sig stærkt og uregelmæssigt. Knopperne ere kegleformede og langt tilspidsede, samt meget faste i Spidsen, saa at de med Ijethed bores frem gennem Bunden. Enderne af Rodstok- grenene bøje sig til sidst bueformet opad og udvikle overjordiske. 230 15. Stiand-Sumpeae mangeleddede Skud, som bære Løvblade og eventuelt de store, brune Blomsterstande. Ogsaa disse Skud grene sig stærkt forneden, og medens de nederste Knopper maaske blive til nye Udløbere, vokse de øvre straks opad som nye Løvskud (se Fig.). Da alle disse Skud ere meget modstandsdygtige, de overjordiske endog meget faste og haarde, vil det forstaas, at en Bestand af Tagrør kan danne en meget fast og tæt Barriere. Det overgaar heri langt de to andre, spinklere og Fig. 114. Phragmites communis. A, Rodstok, hvis Spids bøjer opad og danner en overjordisk Skud- del (I). liere Sideskud; a, de opad voksende (svagere) Rodder; 6, de nedad voksende (kraftigere). B, det nederte Stykke af et opstigende Skud; det er mere svampet-opsvulmet end den i Luften væ- rende Del. Rødderne gaa paa de vandrette Skud til alle Sider, ogsaa opad; paa den oprette vandret udad. (Warming, 1897). svagere Arter, og disse staa tillige tilbage for det derved, at deres overjordiske Skud for største Delen eller helt dø bort og forsvinde om Vinteren. (Nærmere hos Warming, 1897, S. 179; Raunkiær, DBN. ; C. Schroter, 1902). Tagrørets ejendommelige overjordiske Udløbere, som findes mange Steder ved Bredderne af ferske og salte Vande, afbildedes og omtaltes ovenfor (S. 87; Fig. fra Warming, BT., 1896). Scirpus-Arterne ere langt svagere Planter end Tagrøret, navnlig gælder dette om Se. Tabernæmontani . Dens vandrette Rodstokke ligne ganske dem hos Scirp. lacustris; de ere kortleddede og have en meget regelmæssig Arkitektonik, idet de ere Skudkæder med Kraftknoppen i det 5te Blads Aksel; hvert af Rodstokkens Afsnit 15. Strand-Sumpene 231 har derfor 5 Led (Fig. 115); de opstigende eller til sidst oprette Skud have nederst nogle meget korte Stængelled, fra hvilke der i Regelen ikke udvikles Sideskud, og derpaa et meget langt (indtil over 1 m langt) Stængelled, hvorpaa Blomsterstanden følger (se Fig. 119). Disse oprette, slanke, bladløse Stængler, som ere Plantens vigtigste Assi- miliationsorganer, ere saaledes ugrenede i næsten hele deres Længde, og de ere meget skøre; den af et løst og svampet, luftførende Væv opfyldte Stængel har kun svage Baststrænge i sin Omkreds uden for Grønvævet (se Fig. B), og den knækker overordentlig let over; ved Efteraarstide fal- der den derfor hen i Stumper og Stykker, som man ser i Mængde opskyllede paa Strand- bredderne. (Se War- ming, 1897; Raunkiær, DBN., S. 444). Scirpus maritimus er meget solidere byg- get end foregaaende, men den bliver ikke saa høj, oftest kun c. 2/3 m. Dens underjor- diske, vandrette Stæng- ler ere tyndere (c. 5 — 7 mm tykke), men ret faste, og ved Grunden af de overjordiske Skud, paa Ombøjningsstedet. er der en næsten kuglerund, meget fast og haard Knolddannelse, indtil 3 cm i Tvær- snit, fra hvilken Rødderne især udgaa. Ment^ angiver, at naar en stor Plet af Strand-Kogleaks gaar ud, kan den efterlade en Bund, der er saa fast og haard af de tæt pakkede Knolde, at det minder om en Stenbrolægning. I Modsætning til Blaagrøn Kogleaks har dens tynde, overjordiske Skud en Mængde lange, glinsende, frisk grønne Løvblade, mod hvilke den tætte, mørkebrune Blomsterstand stikker ret stærkt af. Om Efteraaret dø Løvskuddene bort lige ned til Knoldene, der ligesom Udløberdelene kunne leve mange Aar (nærmere hos Raunkiær, DBN.); men Løvskuddene ere saa modstandsdygtige, at de meget længe blive staaende brune og døde. De nævnte tre Rørsump-Arter have Evne til at anbringe deres Fig. 115. Scirpus Taberncemontani. A, den forreste Ende af en Rodstok; /, II, III betegne Skud af forskellige Generationer; 1,2,3 ... , Bladene. B, Tværsnit af en overjordisk Stængel ; inden- for Huden ligge svage Baststrænge; derefter følger Grønvævet; det Indre er fyldt af store Luftrum; i Væggene mellem disse løbe Karstrængene (Tegn. af E. W.). 232 15. Strand-Sumpene Rodstokke i en vis, til Forholdene aabenbart afpasset Dybde i Jorden. Smukkest ses dette hos Kimplanterne. Hos Phragmites communis danner der sig (se Warming, 1884, S. 62) paa et meget tidligt Stadium i Kiraplantens Liv Grene fra Prim- skuddets nederste Bladaksler, der først søge lidt ned i Jorden, der- Fig. 116. Phragmites communis. Tre Kimplanter; den ældste (C) er omtrent 3—4 Maaneder gammel. I, II, III, IV og V betegne forskellige Skudgeuerationer. se i Fig. A er Kimbladet (scutellum). (T. af E. W. i 1884). paa bøje sig om og vokse opad. Fra disse Grene udvikles andre, der paa samme Maade først vokse nedad, derpaa bøje om og vokse op til Lyset, hvor de blive til Løvskud, og dette kan fortsættes flere Gange, idet tillige de ny tilkommende Skud blive kraftigere og kraf- tigere; de maa aabenbart ernæres ved Hjælp af de først udviklede. Fig. 116 viser denne ejendommelige Vækst. I Kimplantens 1ste Vækst- periode kan der saaledes udvikles i det mindste 6 Skud generationer (den i Fig. G afbildede er højst 3—4 Maaneder gammel). 15. Strand-Sumpene 233 Hos Scirpus maritimus udvikler Kimplanten sig paa lignende Maade [Warming, l^M, S. 72, Fig. 17); tynde Udløbere vokse først nedad i Jorden, bøje derpaa om og vokse opad, idet de paa Ombøj- ningsstedet danne en lille Knold. Scirpus Tahernæmontani viser de samme Ejendommeligheder. I Fig. 117 er en vist kun faa Uger gammel Kimplq^nte afbildet, som allerede har udviklet 3 Skudgenerationer, af hvilke hver ny til- kommende paa samme Maade som hos Phrag- mites fører Rodstokken dybere ned. I Skjern- aaens Delta fandt jeg i Juli Maaned en Mængde Kimplanter, der formodentlig alle høre til Se. Tahernæmontani, og som paa den smukkeste Mdade viste, at jo ældre Kim- planten er, desto kraftigere ere ikke blot de overjordiske Skud, men desto dybere ere og- saa de seneste underjordiske Skudgenerationer naaede ned i Jorden, og desto kraftigere ere ogsaa disse blevne (Fig. 118). Denne Udvik- ling vil aabenbart fortsættes, indtil en vis, maaske af den paagældende Lokalitets Livs- kaar betinget Dybde er naaet; thi paa de gamle, i Nærheden af Kim planterne voksende Eksemplarer af Arten (Fig. 119) vare Rodstok- kene vandrette. Billedet Fig. 119 viser, hvorledes et Sam- lag af denne Kogleaks er formet i Randen; man kan tydelig adskille de Skudkomplekser, som stamme fra samme Gren af Rodstokken, og se, hvorledes denne stræber ud fra Samlagets Midte, saa at dette centrifugalt breder sig til Siderne; de yngste Lys- skud staa tydelig nok længst ude; nogle ere først i Færd med at bryde op gennem Bunden med den samme skraa Vækst, som ses i Fig. 115. De nævnte tre Arter ere meget virksomme ved Landdannelsen i vore Fjorde og Vige, hvilket nu skal vises ved nogle Eksempler. Paa en usædvanlig tydelig Maade foregaar Landdannelse ved de nævnte høje Sumpplanters Hjælp i Ringkøbing Fjord i og nær ved Udløbet af Skjern Aa, hvad Mentz har omtalt (1900) med følgende Ord: »Ud for Skjernaaens Udløb er der i Løbet af forholdsvis kort Tid fremkommet en Mængde mindre Øer eller Polde, der efterhaanden som Opgrøde indgaa i Aaens store Delta. H ø j e S a n d e , der bestaa af ret store, flade Banker eller Holme (Fig. 120), vare i Begyndelsen af 80'erne aldeles ikke bevoksede. Paa den østlige Side er der plantet Tagrør; Fig. 117. Scirpus Tahernæmon- tani; A, Kimplante (Vi); en Del Bladrester paa Rodstokken ere fjernede. B, Enden af et Skud med det øverste Løvblad. (T. af E. W.). 234 15. Strand-Sumpene ellers er den rent overvejende Del af Sandenes Vegetation fremkom- met af sig selv, altsaa i Løbet af 15—20 Aar. Den udmærker sig ved Ensartethed og Renhed af de enkelte Holmes Bevoksning. Ofte er enten Sumpstraa (Heleocharis palustris) eller Blaagron Kogleaks (Scirpus Tabernæmontani) eller Strand-Kogleaks (Se. maritimus) ganske eneraadende; men dog findes de ogsaa blandede mellem hverandre. Fig. 118. Scirpus Tabernæmontani. 8 Kimplanter i forskellig Alder, men alle udviklede i Sommeren 1905; jo ældre de ere, desto kraftigere ere de i alle Henseender, og desto dybere har Rodstokken arbejdet sig ned i Bunden ved Skuddenes ejendommelige Voksemaade. (Fot. af E. W.). Hvor Sumpstraa breder sig, ere Holmene lidt højere og tørrere, end hvor de to andre nævnte Planter vokse; paa Grund af dens tættere Vækst vil den bedre kunne fastholde Fjordvandets bundfældte Ler- og Sandpartikler.« »Klægbanken. Ligesom' paa Høje Sande be- gynder Vegetationen paa den vestlige Side af Banken med Sump- straa; heri kan findes indblandet Strand-Kogleaks, ligesom Krybende Hvene snart med sit lysegrønne Tæppe dækker den nogenlunde terre og faste, men dog bløde og klægede Bund.« »Ved Klægbanken kunde det med nogenlunde Sikkerhed konstateres, hvorledes Krans- naal-(Chara-)Arter, blandt hvilke Chara aspera var den almindeligste, ved deres Bevoksninger paa det lave Vand blive Forløbere for de senere fremkommende Planter, Sumpstraa, Kogleaks-Arter osv. (jvfr. 15. Strand-Sumpene 235 S. 193). Foldene ud for Skjernaaens Udløb ere Grunde, dannede af det fra Aaen udskyllede Sand og Grus; efterhaanden ere de naaede saa nær op til Vandets Overflade, at mange af dem under normale Vandstandsforhold have kunnet modtage en tæt og frodig Vegetation af Strand- og Sumpplanter Yderst ere Foldene mindst og deres Vegetation mest enkel. De ere fra Begyndelsen af ..dannede enten af Fig. 119. Scirpus Tabernæmontani, der vokser paa det nye Land i Skjernaaeiis Delta. (Ful. af E. W., 1905) Strand-Kogleaks, Blaagrøn Kogleaks. Sø-Kogleaks (Scirpus lacustris) eller Tagrør, undertiden og noget længere inde af Findsvineknop (Sparganium ramosum) . . . Mange af de yderste Folde have en ganske ren Bevoksning af en eller anden af disse Arter. Men meget snart, d. V. s. i Løbet af faa Aar, indfinder en Del andre sig«; af disse kunne nævnes: Typha latifolia og angustifolia, Alisma plantago, Folygonum amphibium, Glyceria aquatica, Carex Goodenougliii, Carex ampuUacea, Agrostis alba, Digraphis arundinacea, Equisetum limosum.« Fra en anden Del af Deltaet, Fugl sand, opregnes yderligere følgende Arter: Cicuta virosa, Sium angustifolium og latifolium, Oenanthe fistnlosa, Rumex Hydrolapathum, Hippuris vulgaris, Senecio aquaticus, Ranun- 236 15. Strand-Sumpene culus lingua, Mentha aquatica, Aledorolophus major, Galium palustre. Paa ældre Opgrøde nærmere Aaens egentlige Udløb, hvor Engen endnu er fastere, findes baade Harrilgræsset og Jtincus filiformis. Efterhaanden indfinder en Del Græsser sig, og Plantetæppet bliver stadig mere tætsluttet, man ser Hierochloa horealis, Brim media, Holcus lanatus, AntJioxantJwm odoratum o. a. Det fremgaar af denne Mentø's indgaaende Skildring, at her er Fig. 120. Parti fra Høje Sande, ud for Skjern Aas Udløb. Bevoksningerne bestaa dels af Heleocharis palustris (de lave og mørke Banker), dels af Scirpus Tabernæmontani (bl. a. til venstre i Forgrunden) og dels af Se. maritimus. Fot. Maj 1898 af N. Hartz (hos Mentz i Rambusch 1 c). Tale om en Ferskvands Sump vegetation, men dog er det væsentlig Arter som Scirpus Tabernæmontani og Se. maritimus, der fange Materialet, og disse maa vi regne til de ægte Strandsumpes Arter. Naar Ment^ (1. s. S. 111) nævner, at Saltholdigheden i Fjordens Vand ved Hans Lønnes Pold ikke er stor nok til at holde Tagroret borte, da tror jeg, at heri ligger en Undervurdering af Tagrørets Evne til at taale Saltvand. Naar man ser, at denne Plante kan vokse f. Eks. paa Fanø og Manø paa Steder, hvor Vesterhavets salte Vand daglig omstrømmer den, saa kan den utvivlsomt taale selv den højeste Salt- holdighed, som vore Farvande kunne opvise^; men at den trives bedre i Vand med svagere Saltholdighed, anser jeg for sikkert. ^ Paa Sydenden af Manø har jeg set Tagrøret kæmpe en haard Kamp med Bølgerne; 15. Strand-Sumpene 237 Naar jeg har citeret Ment/s Fremstilling saa fyldigt, til Trods for, at den gælder en Ferskvandsdannelse, er det, fordi jeg ikke kender noget smukkere og mere storslaaet Eksempel paa Landvinding og Engdannelse ved Rørsumpenes Hjælp end dette, og fordi Udvik- lingen turde være ganske tilsvarende paa de mere saltholdige Steder ved vore andre Kyster. Vegetationen begynder altsaa pletvis, som Fig. 120 og 121 viser, men 121. Fra Skjernaaens Delta; Juli 1905. (Fot. af Eug. W., efterhaanden smælte Foldene sammen til en sammenhængende Vege- tation; dette sker dels ved de enkelte Poldes centrifugale Vækst, som Fig. 119 saa tydeligt viser et Billede af, dels ved Udsæd af Frø og Stiklinger, hvorved nye Planter dannes mellem de ældre Polde eller Samlag. Paa hosstaaende Billede (Fig. 121) ses nogle Polde lige ved Skjern Aas Udløb; den lille i Mellemgrunden er dannet af Digraphis arundinacea, de andre af Scirpus Tabernæmontani. Paa den for Tiden lidet vanddækkede Bund mellem dem ses en Mængde spredte, smaa Planter, der alle ere Kimplanter i noget forskellig Alder (dog alle fra indeværende Sommer), og for allerstørste Delen af Scirpus Ta- bernæmontani (Fig. 118). Disse ville danne nye Samlag, som ville bidrage til at udfylde Mellemrummene mellem de gamle Samlag. Det er dets dræbte Rhizomer laa sammenfiltrede i Kanten af Landet, men friske Skud ar- bejdede sig op mellem dem, og der var ogsaa friske Skud uden for Vandstandsmærket. 238 15- Strand-Sumpene utvivlsomt meget tilfældigt, om der et Sted udsaaes og spirer Frø af Kogle- aks eller Tagrør eller af andre Arter, og derved forklares, at Vegetationen kan være sammensat af mange Stykker, som hver især ere rene Samlag. Paa det afbildede Stykke af Bunden voksede for øvrigt Kim- planter eller Planter, der maaske vare grundlagte ad vegetativ Vej (ved Stykker af Rodstokke), af følgende andre Arter: Juncus hufonius og J. lamprocarpus (til Dels med nedliggende og rodslaaende Stæng- ler), Alisma plantago. Agrostis alba, Alopecurus genicnlatus, Scirpus maritinms o. fl. Inde i det Scirpus-Samlag, som ses til venstre (det samme, som ses Pig. 119) var allerede en Mængde andre Arter kom- men til Udvikling i Læ af de høje Stængler; jeg optegnede her føl- gende: Senecio aquaticus (høj, blomstrende), Myosotis palustris, Gicuta virosa, Galiuni palustre, Sium latifoUum, Lysimachia thyrsiflora, Lotus uliginosus, Digraphis arundinacea, Rammcuhis flammula, Cal- tJia palustris, HydrocotyJe vulgaris, Mentha aquatica, Alisma plantago, Elisma natans, Mumex hydrolapathum, Scirpus acicularis, ja endog et Eksemplar af Tussilago farfarus. Alle disse Planter, der dels ere opfangede af og opvoksede inde i Scirpus- Samlaget, dels spirede frem paa den endnu ret nøgne Bund udenfor det, ere de tydeligste Vidnes- byrd om, hvilken Mængde af Frø eller Stiklinger Aaens Vande føre med sig ud til sit Delta, og hvorledes et saadant Delta vokser. Ved Skjernaadeltaet er det en Rørsumpdannelse i fersk Vand, hvorom Talen er; men ganske de samme Fænomener iagttages mang- foldige Steder ved salt Vand, baade vest og øst for den jydske Halvø. Eksempelvis kan anføres følgende. Ved den nordlige Del af den S. 115 omtalte Bugt ved Sønderho, som mod Havet er begrænset af Sandvader i Syd og af dyndede Slikvader i Nord, findes store Samlag af Scirpus maritimus og af Tagrør; nogle Steder er det den ene, andre Steder den anden Art, som naar ud til Slikvaden med Kvellerbæltet. De sende begge deres Udløbere langt ud i den bløde Bund; i snorlige Linier ser man Lys- skuddene ordnede, hos Strandkogleaks undertiden med indbyrdes Af- stande paa indtil Vs m. Tagrørets vandrette Skud ligge baade oven paa og nede i Bunden. Paa den vaade Bund mellem Skuddene ses glinsende, mørkegrønne Pletter af Blaagronalger eller de sortegrønne, filtede Masser af Vaucheria. Flodvandet gaar daglig op til og ind i disse Bestande og afsætter her sin Slik. Inden for Ilørsumpens Bælte findes Marskeng, nærmest Harrileng (Sandmarsk). Et andet Eksempel kan Kallebodstrand afgive. Paa dens vest- lige Bred, ved den Botanikerne vel bekendte »Flaskekro«, er der et 15. Strand-Sumpene 239 Bælte af Strandenge, som strække sig fra København noget ned mod Køge Bugt, og som aabenbart ere grundlagte dels af det Mudder, som er skyllet ud fra København, og dels og maaske især af Bændel- tang, som Bølgerne have kastet op. I Egnen om Flaskekroen er Stranden dækket af Rør samlag, som gaa et Stykke ud i selve Van- det, og som ogsaa sende Skud helt ind i Strandengene. Ved Siden af Tagrøret selv optræde Scirpus maritimns og Se. Tahernæmonfani i meget tætte Bestande. Det er disse tre Arter, der her som anden Steds væsentlig danne Strandens Børsumpe. Bunden mellem Planterne er mudret, dækket af Vand og af op- skyllede Masser af Bændeltang og Alger; nogle Steder er der aabne Vandhuller med Tangmudder og Purpursvovlbakterier, og i de indre Kanter af Rørbæltet vokse mægtige Eksemplarer af Strand- Asters og Strand-Trehage, samt Mælder (Atriplex hastata, A. calotheca o. fl.). Udad mod Kallebodstrand støde Rørsumpene op til Vand af kun 20—30 cm Dybde, og her træffes Kallebodstrands ovenfor (S. 193) omtalte Strandbælte. Rørvegetationen spiller samme Rolle som Kvellervegetationen ved Fanø. Mellem Skuddene dæmpes Vandbevægelserne, der bliver for- holdsvis Ro; ved de uorganiske og organiske Dele, navnlig Tang, som Vinden eller Vandet fører hid og aflejrer i Bevoksningerne, ved Rodstokkenes Vækst og ved de Rester af Stængler og Blade af Rør- sumpene selv, der aflejres, vil Bunden efterhaanden højnes; der vil danne sig en humusrig, vaad eller fugtig Bund, som Andelgræsset og andre Planter bemægtige sig; disse ville efterhaanden trænge ind i og undertrykke Rørvegetationen. Inden for Rørsumpene og stødende umiddelbart op til dem træffes da følgende Bælter. 1. Andelbæltet, der kan være meget vaadt. Det er paa sine Steder meget bredt, dannet alene af Andelgræs, hvis noget blaaligt grønne Blade, der her ere usædvanlig brede, kunne danne et tæt, ret højt og blødt Dække, men ofte er det ret tuet og med Vand mellem de mange Tuer, fra hvilke Skuddene strække sig ud til alle Sider hen over Bunden; formodentlig staa Bundens Ujævnheder i alt Fald til Dels i Forbindelse med de Ødelæggelser, som Kreaturerne frem- bringe under Græsning paa den bløde Bund. Indstrøede i Andel- tæppet findes de sædvanlige Strandeng-Planter paa det lavere Niveau: Aster, Triglochm maritimum, mange Mælder (Atriplex hastata, calo- theea, littoralis o. a.^, Glyceria distans, Plantago maritima, Snceda mari- tima, undertiden i høje, oprette, røde Eksemplarer. Desuden kan der pletvis findes megen Potentilla anserina, endog paa ret vaad Bund. I dette Bælte findes intet Mos; men nøgne Pletter i Bunden udfyldes 240 15- Strand-Sumpene for en stor Del af de mørkegrønne, fløj eisagtige, filtede Masser af Vaucheria- Arter. 2. Det næsthøjere Niveau modsvarer Harril-Engen; Plantevæks- ten er for en stor Del dannet af Juncus Gerardi, og med denne følge Triglochin maritimum, Arterne af Spergularia og Armeria, Plantago maritima (pletvis i stor Mængde), Statice scanica, Feshica rubra, Agrostis alba, Lotus tenuifolius, Trijolium fragiferum, Erythræa pulcJiella, Gentiana amarella, G. campestris, Cochlearia officinaUs, Po- tentilla anserina, Obione pedunculata, Chenopodmm botryodes, Artemisia maritima, Glaux i Mængde, og foruden disse ogsaa Apium graveolens, Bupleurum tenuissimum,, Sagina maritima o. fl. 3. Harril-Bæltets Plantevækst glider jævnt over i det endnu højere Niveau, der er en fleraarig Græsmark med en saadan Marks almindelige Planter (Achillea millefolium og ved Grøfter A.ptarmica, Agrostis vnlgaris, Anthriscus silvestris, Bellis perennis, Centaurea jacea, Cerastium vidgatum, Leontodon anctumnalis, Lolium ' perenne, Potentilla reptans, Ranunculus acer, R. sardous og R. polyanthemus, Trifolium minus, T. pratense, T. procumhens og T. repens samt Ta- nacetum, vnlgare (paa Diger). Desuden findes en Del sjældnere Arter, saasom ArcJiangelica littoralis, Cnidium venosum, DiantJius superbus, Dipsacus silvestris, Inula salicina, Serratida tinctoria og Thrincia hirta. Af Arter er der, som det ses, en hel Del, som ikke ere nævnte ved Vesterhavet. (Floraen se H. Mortensen (1872) BT., 5. Sammenlign ogsaa de Strandenge, der omtaltes S. 222 — 223.). Vi have altsaa ved Øresund Bælter i Vegetationen, der ganske svare til Marskengenes ved Vesterhavet, skønt der er et tæt Rør- bælte mellem dem og Havet. Landdannelsens Begyndelse maa gøres af Eør vegetationen, men denne maa da aabenbart til sidst, formodentlig naar Bunden har naaet en vis Højde, blive fortrængt af Strand- engen. Formodentlig kvæles Skuddene af det stedse tættere Græs- dække, idet deres Aandedræt hindres. Man ser mange Steder, at Tagrøret skyder op inde i selve Engen, men dets Skud ere svagere, lavere og meget spredte; Bunden har paa saadanne Steder en mor- agtig Sejhed. Den Bund, paa hvilken Andelbæltet findes udviklet, har en Dybde af V2 m og maaske mere, før man træffer paa den fastere Bund (formodentlig Sand). I de forskellige Bælter træffer man pletvis lavere Niveauer, hvor de lavere Bælters Vegetation kommer til Udvikling; man vil her træffe f. Eks. Samlag af Suæda maritima, i hvilke Kveller kan findes indstrøet, omend sparsomt. Paa Amager findes flere Steder Rørsumpe, som ligge adskilte fi^a Strandengene. Billedet (Fig. 122) viser dette; i Forgrunden er en 15. Strand-Sumpene 241 Andeleng med mange vandfyldte Lavninger; den er ved Vand skilt fra Rørsumpene. Efter Ove Paulsen gaar Scirpus maritimus her oftest uden om Phragmites; med den følger ofte Aster tripolium, men denne kan ogsaa danne et eget Bælte, et AsteretMn, der kan være violet af dens Blomster eller grønt af dens Rosetter; inden for dette Bælte følgei- da ofte et Atriplicetum med Atriplex littoralis, ofte tillige A. hastata, A. patula og A. calotheca. Dette Bælte svarer til den S. 70 Fig. 122. Sydenden af Amager. I Fuigrunden Strandeng med Vandhuller og røde Bakteriemasser; ude i Vandet Samlag af Scirpus maritimus og S. Tabernæmontani. (Fot. af E. W.). omtalte Chenopodiacé-Association. A. littoralis skal efter O. Paulsen foretrække nyere Tangstrand, A. hastata ældre. Inden for dette Atri- plicetum følger saa først Andelengen, og efter denne en mere tør Strandeng med mere Triglochin, Glaux, Plantago maritima o. fl. Paa et endnu højere Niveau følger Artemisia maritima, Armeria, Odon- titis, Pastinaca, Melilotus altissimus o. a. (jvfr. den S. 220 omtalte Strandvegetation fra Dragør). En lignende Strand findes afbildet paa Eig. 123 fra Ulfshale paa Møen; her fandtes, da Billedet toges, ligefrem Vader med Rup- pia'er, Corophier osv., og her findes Rørsumpe, hovedsagelig dannede af Scirpus maritimus; de yngste af disse Sumpe have en saa blød og dyndet Bund, at man ikke kan gaa paa dem uden at synke dybt i. De ældre Dele, der ere bevoksede med Strand-Kogleaks, Asters, Tre- Warming: Strandvegetation It) 242 15. Strand-Sumpene hage, B-ød Svingel, Engelskgræs o. a., ere højere og fastere; Bunden i disse Sumpe højnes længe, bl. a. ved den Tang og de Alger (Entero- morpha, Chara, Rhizoclonium o. li.), som skylles ind paa den ved Højvande. Her og anden Steds gaar Strand-Kogleaks udenom Tagrøret, men andre Steder er det det sidste, der gaar udenom det første, eller de dele Pladsen mellem sig, tilsyneladende uden nogen Regel, eller de kunne ogsaa vokse blandede ind mellem hverandre. Et Eksempel fra Karebæksfjord kan anføres. Ude i Vandet findes et Rø rb ælte, Eig. 123. Udsigt fra Ulfshale paa Møen over mod Sjælland. Strandsumpe i Forgiunden. (Fot. af E.W '. en Brænnne af høje og paa sine Steder umaadelig tætte og kraftige Tagrør, saa tætte, at »Rørdrummen turde benytte dem til Rugeplads«; Rørene gaa ud til V2— Vs m, sjælden til 1 m Dybde. Inden for dette Bælte kommer paa sine Steder Scirpus Tahernæmontani, paa andre Scirpus maritimus frem i store og rene Samlag; den første danner en Vegetation paa omtr. ^/s— 1 m Højde og gaar ud til en Vand-Dybde af c. V2 m; den sidste bliver ikke fuldt saa høj; men man kan ogsaa træffe alle tre Arter blandede ind mellem hverandre. I Kanten af denne Rørsump kan man finde Bumex crispus og mægtige, temmelig oprette Eksemplarer af Kryb-Hvene. Det næste Bælte er en ægte Engdannelse med Harril og Strand Trehage i jævn Blanding og som tonegivende Arter, mellem hvilke ere indstrøede Aster tripolinm (indtil V2 m høj), Glaux, Planfago ma- ritima, Potentilla anserina, Trifolium fragiferum, Carex disians, Scir- pus compressus, Samolus Valerandi (især ved Grøfterne), Matricaria inodora o. fl. Ogsaa Ferskvands-Engplanter indblandes, især lidt oppe i Engen, f. Eks. Mentha aquatica, Oenanthe fisMosa, Sagina 15. Strand-Sumpene 243 nodosa, og endnu længere fra Vandet bliver det en mere ren Fersk- vandseng med de for en saadan ejendommelige Arter, navnlig hvor Væld komme ud fra Bakkerne, eller Agermark. Jeg har her noteret følgende: AchiUea mUlefolium, AlectoroJophus major, Armeria vulgaris, Bellis perennis, Brisa media, Bromtis hordeaceus og moUis, Brunella vulgaris, Gentaurea jacea, Cerastium vidgatum, ChrysantJiemum Leu- canthemum, Festuca pratensis, Galium rerum, Holcus lanatus, Her- minitim monorchis. Lotus corniculatus, Lysimachia nemormn, Poten- tilla reptans, P. anserina, Ranunculus acer, Rumex acefosa, Selimim carvifolium, Sieglingia decumhens, Succisa pratensis, Thalictrnm sim- plex, Triticum repens, Vicia cracca. I^ær Saltø Skov blande Skov- planter sig ind med, Arter som Lysimachia vulgaris og Geranium palustre. I de egentlig salte Vande optræde vist ikke andre større Arter som landdannende i yderste Bælte end de nævnte tre; men i ferske eller svagt brakke Vande, der staa i Forbindelse med Havet, saasom Nissum Fjord, Ringkøbing Fjord osv., kan man træffe andre, navnlig Heleocharis. Eksempelvis kan anføres følgende (jvfr. det S. 233 ft'. om Skjern Aas Delta nævnte). I. den nordlige Del at Nissum Fjord ud for Bøvling Klit fandt jeg følgende Bælter: 1) yderst i Vandet Eleo- charis palustris, der delte Pladsen med Agrostis alba f. stolonifera og TriglocJiin maritimum. Indenfor: 2) et Bælte af TriglocMn mariti- mum med Aster tripolium, pletvis nogen Agrostis. Dette gik over i: 3) en høj Eng med Armeria, blaagrøn Festuca rubra, Poa xwatensis, Trifoliiim pratense, Odontitis, Cerastium vulgatnm. Lotus corniculatus, Ranunculus acer m. fl. Ikke langt fra dette var der store Corophium- Vader og i Fortsættelse af dem tørre Sandflader, hvor en Strandeng- dannelse var i Gang, væsentlig ved Triglochin maritimum, til hvilken nogle faa andre Strandplante-Arter sluttede sig (Aster, Agrostis alba, Glaux o. fl. samt Eleocharis uniglumis). Landdannelsen fremmes paa forskellig Vis ved Rørsumpene. For det første kunne deres egne, om Efteraaret og Vinteren bortdøde Rester af Blade og Stængler ophobes paa Stranden og danne Tørv. Det er bekendt, at der under Moserne i Nordvesttyskland mange Steder findes »Darg« eller »Terril«, og dette er hovedsagelig Rester af gamle Rørskove, som maaske i mange Tilfælde ere samraenskjdlede paa andre Steder end dér, hvor de voksede (jvfr. Warming, 1904, S. 36). KoJd skriver (III, S. 316): »Dieser Darg ist wohl die merk- Aviirdigste und an weitesten verbreitete Masse in den Niederungen an der Elbe, der Weser, der Ems bis nach Holland hin. Es ist ein leichter, schwammiger, faseriger und ganz unntitzer Stoff, der aus lauter Blattern von Schilf besteht; auch findet man noch die Rohren 16* 244 ^o- Strand-Sumpene des Schilfs gauz wohl erhalten dariii.« Focke gav (1904,8.260) en Fremstilling af, hvoi'ledes de omdrivende Masser af Tagrør og andre Arter fra Rørsumpene skylles sammen ved Flodmundingerne i Nord- vesttyskland i Selskab med friskt og fossilt Træ, Brokker af Brunkul, Eavstumper og mange andre lette Ting; hvordan disse Masser under- tiden lejre sig i Rersumpene og kvæle de d3^bt nede i Bunden væ- rende Rodstokke; hvordan der paa disse Masser af Drivgods (»diese Treibgutmassen«) indfinder sig et Selskab af vandrende Planter, Be- boerne af Strandbredderne og Strandbankerne. Blandt de opregnede Arter nævnes ogsaa Brassica oleracea, »en Art, der kun findes al- mindeligt paa Helgolands Klipper mellem den øvre og den nedre By«. Focke antager, at i Nutiden ere disse sammenskyllede Rørmasser langt ubetydeligere end i ældre Dage, da de dannede Underlag for Marsken, bl. a. fordi Rørene nu til Dags ofte hugges bort om Vinteren. For det andet bidrage Rørsumpene, som paavist, tiL Landdan- nelse ved at opsamle de af Vand og Vind tilførte uorganiske og or- ganiske Masser, de Tang- og Algemasser o. a.. som Bølgeslaget kaster op. S. 105 omtaltes, hvorledes Tagrøret kan vokse ud i og fastbinde den opskyllede Bændeltang, som saa i Tidens Løb bliver Tangmuld. En lignende Kombination af Eve og Rørsump kan man se mange Steder, bl. a. hvor Laguner fyldes med Planterester og efterhaanden koloniseres af Planterne, eller hvor der som paa de i Fig. 122 og 123 fremstillede Lokaliteter er Vand mellem Rørsamlagene og Landet. Et Eksempel herpaa er følgende. Jelsø Odde er en Fortsættelse af den højere, af Diluvium dan- nede Landtunge, som skiller Lovns Bredning fra Skive Fjord. I Nord løber den ud i et Øre, der kan følges som Sandrevle langt ud i Fjorden. Stranden er paa de fleste Steder en almindelig, sandet og gruset Strandbred med Tanglinier og Tangvolde og med Bælter af Chenopodiaceer og af Honckenya; inden for den træffes en Strand- vold, der er mere eller mindre sandet og bærer en kraftig, blaagrøn Vegetation af Marehalm m. m., men inden for denne Vold træfies brede Strandenge med en Del vandfyldte Lavninger; disse ere tydelig nok Levninger af en ved Strandvolden afspærret Del af Fjorden; de ere opfyldte af raadnende, findelt Bændeltang og af Havalger, og alt dette gaar efterhaanden over til Dynd. Lagunerne fyldes altsaa lidt efter lidt af Planterester, som Havet kaster op, og efterhaanden som Bunden bliver passende, begynde Planterne at kolonisere den. Det er især Scirpus Tabernæmontani, TriglocMn maritimmn og Glyceria m,aritima, som gøre Begyndelsen. Man ser i Vandet spredte Grupper eller Tuer af disse Planter, og hver enkelt af dem er aabenbart en ung Familie. Ogsaa ses der mørkebrune, 20—30 cm høje Tuer af 15. Strand-Sumpene 245 Harril, og enkelte Steder har Tagrøret indfundet sig og dannet smaa, sammenhængende Bestande, eller det ses med Udløbere uordentlig lig- gende ud over Tangmudderet. Bredderne ere pletvis sandede eller grusede, og her vokse mange Steder Salturter (Suæda, Salicornia, Arter af Atriplex), Sandkryb, Krybhvene, Andel og Glyceria distans osv., der alle fandtes i stærkt nedliggende Eksemplarer og til Dels vare stærkt rodfarvede (Kveller og Strandgaasefod), da jeg besøgte Stedet. Ogsaa ud paa Tangmudderet havde disse Arter gjort In- vasion. Af Harril er der fra først af kun smaa og spredte Grupper, men Tallet af dem forøges hurtigt, og til sidst er der en Harrileng paa 10—15 cm Højde. Jeg har her set Harril-Enge, som vare dannede næsten åf Harril alene; naar andre Arter indblandedes, var det især Rød Svingel, hvis blegbrune Stande ragede op til 30—40 cm, des- uden Rødtop og hist og her en enlig Strand-Vejbred eller Strand- Asters o. fl. Grunden til denne Renhed ei- formodentlig dels, at Terrænet er saa fladt, dels at Engene endnu ere saa unge; jo ældre de blive, desto mere blandet bliver Vegetationen. Pletvis, paa de lidt lavere Steder i Strandengen, findes Krybhvene. Man kan se denne Art paa Steder, hvor lignende Laguner udfyldes, eller inden for Rørbæltet danne Hængesæk oven paa Tangmudderet, undertiden i Selskab med Arter af Mælde, Trehage, Samolus Valerandi, Aster, Glaux, Ranunculus sceleratus, Stellaria crassifolia og fl. Strandsumpene og de sammenskyllede Tangmasser give saaledes mange Steder Anledning til Dannelsen at tørveagtig Bund, og mange Syltenges Jordbund har utvivlsomt denne Oprindelse. Nogle Steder er det mere en St ran dm ose med vandfyldte Fordybninger og Huller end en god Eng, der er fremkonnnen. Jnncus maritimus Lam. er ret betegnende for saadanne Steder paa vore Østersøkyster og paa Østkysten af Sønderjylland samt paa den sydlige Østersøkyst fra Mecklenburg hen til Usedom; den findes ogsaa paa de østfriesiske Øer, men er ikke funden paa Halvøens Vestkyst og er i alt Fald sjælden ved Kattegatskysten. Hvor den optræder, er den sædvanlig i store Samlag, der i Frastand ere paafaldende ved deres ejendomme- lige graagrønne Tone. Denne selskabelige Vækst skyldes dens vandrette, forøvrigt kortleddede Rodstok; Løvbladene ere alle grund- stillede (undtagen det endestillede Blad ved Blomsterstanden) og ere alle stive og stikkende i Spidsen, graagrønne eller brunlige, især i Spidserne; det hele Samlag naar omtrent Va— ^/s m Højde. Det i Fig. 124 afbildede Juncetum J. maritimi er fra Helnæsbugten ved Lille Bælt; det er c. V2 m højt; mellem de tætte Stængler og Blade vokser bl. a. Carex extensa (V4 — ^/s m høi). Efter Bachenau finde otte andre, til Dels sjældne Arter et Tilflugtssted i disse Sam- 246 15. Strand-Sumpene lag, f. Eks. Apium graveolens, Bupleurum tenuissimmn, Oenanthe Lachenalii, og jeg har fra dem ogsaa optegnet Carex distans og Sa- molus Valerandi foruden almindelige Saltbundsarter som Aster, Tri- glochin osv. Archangelica littoralis fandtes ved Grøfter i Nærheden af det afbildede Sted. Naar Skuddene staa mindre tæt, vil man ofte Fig. 124. Strandsump paa Hovne (ved Lille Bælt) med Juncus maritimus. (Fot. Juli 1904 af E. W.). finde Fawc/ieria-Overtræk paa Bunden. I det afbildede Samlag findes ret dybe Vandhuller med brunliggrønne Algemasser flydende paa Vandet (se Fig.). Bag disse unyttige og hæslige Strandsumpe er der en god Sylteng, hvor Køerne ses at græsse. Rør sum pen es Flora er fattig; foruden de almindelige tre Arter, som danne Samlag, nemlig Phragmifes commimis, Scirpus Tahernæ- montani og Se. maritimns maa følgende nævnes: Juncus maritimus, der ogsaa danner store Samlag, men er ret begrænset i H. t. Ud- bredning; Aster tripolium; Agrostis alba; Trigloehin maritimum, Suæda maritima, Arter af Atriplex og Samolus Valerandi. Ogsaa Salieornia kan regnes med, da den kan findes paa aabne Steder, og 16. Bakteriesum pe 247 ligeledes kunne følgende nævnes: Glyceria maritima, for saa vidt som den kan trænge ind i aabne Rørbevoksninger, og Stellaria crassifolia. der kan findes paa Eve i dem. Til Rørsnmpvegetationen maa Scirpus parvulus R. & S. henregnes ; denne meget lille Art vokser selskabeligt paa Grund af de mange, traadfine Udløbere, der ende hver med en knoldformet Knop (nærmere og Figur hos Raunkiær DBN.). Den er funden hist og her ved Østersøen, ved Læsø og Busum og synes meget sjælden, men er maaske overset. E. Rostrup fandt Bunden af en nylig inddæmmet Arm af Nakskov Fjord paa en Strækning af c. 50 Tdr. Land saa tæt bevokset med den, at det hele Areal fik en brungrøn Tone. At Sumpplanter, der have hjemme ved Ferskvand, og Landplanter kunne blandes ind i dem, fremgaar af det foran anførte; bl. a. kan endnu nævnes, at Convolvulus sepium undertiden kan være ret paa- faldende rigelig til Stede, men Bunden er da formodentlig meget lidt saltholdig. KAP. 16. BAKTERIESUMPE Bakteriesamfund og andre Mikrofyter. Biologi. Forekomst. Ved mangfoldige af vore Kyster findes en Formation af Sumpe, der er forskellig fra Rørsumpene, men dog ofte findes sammen med dem eller i deres Nærhed og inde i Strandengene, nemlig Bakterie- sumpe. jQg kalder saaledes alle de af Mudder og raadnende Plante- dele, navnlig Bændeltang, opfyldte rolige Kroge i Fjordene, Grøfter og Huller i Strandengene, i hvilke en paafaldende Bakterievegetation har udviklet sig, Fig. 125 viser en Fordybning i en Strandeng ved Præstø Bugt, der er en saadan Bakteriesump; det lyse, som ses paa den, er Mudder, som er rødfarvet af Purpur-Svovlbakterier, men og- saa har andre lyse Toner, navnlig er hvidt af Beggiatoa'er og af udskilte fine Svovlkorn. Den røde Farve, som er saa almindelig paa vore Bakteriesumpe, er nærmest blegrød eller smudsig rød, omtrent som det Bundfald, der kan ses paa Væggene af Rødvinsflasker; den skyldes Purpur- Svovl- bakterier. Allerede i 1836 gjorde Ehrenherg disse til Genstand for Omtale, da han paa Bunden af en Bæk ved Jena havde fundet haandstore, røde Pletter, som viste sig at skyldes talløse Mængder af selvbevægelige » Infusion sdyr«. Lidt senere omtalte franske Natur- forskere det samme Fænomen fra Saltlaguner ved Middelhavet, fra Svovlbade i Pyrenæerne og anden Steds; i 1841 beskrev Ørsted en 248 Itj. Bakteriesumpe Organisme fra rødt Mudder ved vore Kyster (se foran S. 147), og da jeg i 1874 fandt paa at undersøge under Mikroskopet de røde Mudder- masser ved vore Kyster, som jeg saa tit havde lagt Mærke til paa mine Ekskursioner, overraskedes jeg ved her at finde en hel Verden af for største Delen selvbevægelige Organismer, af hvilke de røde Bakterier, som Bay Lankaster og Cohn kort forinden havde begyndt Fig. 125. Bakteriesump i en Strandeng ved Præslo Bugt. (Fot. af £. W.). at sysle med, udgøre den mest paafaldende Del (se nærmere Warming, 1875). Cramer (1870) og Cohn (1875) paaviste, at de smaa, stærkt lysbrydende Legemer i dem og i en Del andre Bakterier ere Svovl- korn eller Svovldraaber. Overalt ved vore Kyster, hvor Bændeltang, Havalger, døde Sali- cornier, Suæda'er o. a. Planter kunne ophobes i lavt og roligt Vand, og hvor Tangmudder opstaar, ser man Fænomenet: Overfladen at Mudderet faar et ejendommelig blakket Udseende; nogle Pletter vise sig stærkere, andre blegere lyserøde, nogle ere hvidlige eller grønlig- hvide, andre kalkagtig hvide. Blade af Bændeltang og andre Plante- dele, der ligge paa Overfladen, vise sig at være overtrukne med en tynd, lyserød Hinde paa den mod Lyset vendende Side; rører man op i Mudderet og Vandet, bliver dette rødligt farvet af fnuglignende Smaadele. Alle disse Farver skyldes forskellige Arter af Organismer; 16. Bakteriesimipe 249 de røde, der ere de almindelig-ste og mest paafaldende, skyldes Pur- pur-Svovlbakterier; de hvide Traadbakterier (Beggiatoa) og udskilte uorganiske Dele; de grønlige Blaagrøn-Alger og til Dels andre Alger (bl. a. Chlaniydomonader). Af Purpur-Svovlbakterier findes en Mængde Former; de omtalte rode Hinder skyldes de til Dels sær- lig elegante og store, selvbevægelige Arter, s-å-åsom .Spir ilhim sangiii- nemn, Spirillum violacemn, Psettdomonas Okenii, og flere Spiriller eller andre selvbevægelige Former, som jeg sammenfattede under Navnet Baderiim sulfuratum. Disse Organismer ere nemlig foto- taktiske og ville derfor, naar de kultiveres i Glas med ensidigt Lys, slaa sig ned paa den mod Lyset vendte Side af dette; de samle sig derfor ogsaa paa Overfladen af Genstande, som ligge i Vandet. De løse, fnuggede Masser skyldes derimod især de ikke selvbevægelige Former, saasom Planococcns (Merismopedia) lit foralis, Clathrococcus roseo-p)ersicina og talløse, enlige eller i Kolonier forenede Celler, der maaske ere Udviklingstrin af den sidst nævnte. Mellem alle disse Purpursvovlbakterier leve utallige farveløse Bak- terier af Slægterne Bacillus, Spirillum, Spirochæte o. a., som jeg har omtalt 1. c, og blandt disse ogsaa Traadbakterierne, navnlig de svovlholdige Beggiatoa'er. Temmelig sjælden er den relativt kolos- sale Beggiatoa mirahilis, som nylig hai' været Genstand for nærmere Studium af Hinze i Kiel. Beggiatoa alba er derimod meget alminde- lig. Den danner paa sine Steder vidtstrakte, kridhvide, noget slimede Overtræk over Mudderet paa Bunden af stillestaaende Vand, men disse Overtræk ere ganske løse ligesom Mudderet selv, paa hvilket de ligger, og det lykkes kun vanskeligt at faa større Masser af de mange, tynde Traade samlede op. I Kanalerne omkring Slotsholmen her i København er der niange Steder saadanne store, hvide Beggia- toapletter paa den sorte og meget løse Dyndbund. Flere gaadefulde Bakterieformer findes ogsaa, f. Eks. navnlig den som »Monas '.<■ Mullcri afbildede og omtalte Kugle, der med rivende Fart ruller hen over Mikroskopets Synsfelt og undertiden roterer rundt med en saadan Hastighed, at man knap ser andet end en lille sort Prik. (Nærmere Warming 1. c, S. 363— 36G med Tab. X, Fig. l.)K ^ I allernyeste Tid har G. Hime beskrevet en Organisme, som han kalder Thiophysa volutans, og som lever ved Neapel (Deutsche Botan. Ges. XXI). Den er bestemt forskellig fra nævnte Monas Mtilleri, med hvilken den dog har en Del Lighed, men synes snarere identisk med den Organisme, som jeg har afbildet Tab. X, Fig. 2, og som jeg opfatter som Udvikhngstrin af Beggiatoa mirabihs. Baade i Bygning og i Bevægelser ligne de i hinanden. Cohn omtaler dem ogsaa. Se Warming 1. c, S. 359. En anden Art af Bakterie er bleven beskreven i nyeste Tid af Errera under 250 16. Bakteriesumpe Smudsig graalige Toner i Sumpene kunne skyldes Tang-, der lig-g-er oppe over Vandspejlet og derfor er tørt. De grønne Pletter skyldes Grønalger og Blaagrønalger, navnlig Chlamydomonader og Oscillatorier [Oscillatoria, Lynghya, Microcoleus, Spirulina, Meris- mopedia o. a.). Sluttelig findes her et ikke ringe Antal Diatoméer, bl. a. farveløse (se Beneclce), nogle Peridineer (sparsomt), og en Mængde mikroskopiske Dyr (Infusorier, Ånguillula'er, Amøber og mange andre) — her er et Samfund af Dyr og Planter, hvis Livs- historie det utvivlsomt vil være af overordentlig Interesse at faa nøjere udgransket, end hidtil er sket. Om Svovlbakteriernes Liv og Forhold til den Svovlbrinte- dannelse, som mærkes i alle disse Bakteriesumpe, er Winogradshy kommen til følgende Resultater (1888). Ved de organiske Deles For- raadnelse dannes Svovlbrinte, og denne optages derpaa af Bakterierne. Hvad først de farveløse Beggiatoatraade angaar, har han paavist, at Svovlbrinten i deres Legemer iltes til Svovl, der udskilles i Form af de omtalte Svovldraabei-; mangler der Svovlbrinte, forsvinde disse Draaber snart, og Beggiatoa'erne gaa til Grunde. De ere altsaa bundne til svovlbrinteholdigt Vand. Svovlet forbruges af Bakterierne, idet de aabenbart ilte det videre til Svovlsyre, der med Vandets kul- sure Salte danner Sulfater, og paa denne Maade skaffe de sig den Energi, som andre Planter skaffe sig ved Aanding. De behøve der- for ikke at bruge organisk Næring, det vil sige Dele af deres eget Legeme til Aandingen og kunne derfor faktisk leve af rent minimale Mængder af organisk Stof. Men de maa leve i iltholdigt Vand. Purpursvovlbakterierne ere forskellige fra Beggiatoa'erne derved, at der i deres Legeme findes et rodt Farvestof, Bakteriopurpurin ; om dettes Betydning for deres Liv er man endnu ikke helt paa det rene. Medens Beggiatoa er lyssky, bevæge Purpur-Svovlbakterierne sig netop hen mod Lyset og udvikle sig i Lys. Da de opsøge stærkt svovlbrinteholdigt Vand og synes at være anaérobe, mener Winogradsky (1888), at de maa faa den til Svovlets Iltning nødvendige Ilt fra de grønne Mikrofyter, med hvilke de leve sammen, og som kunne assi- milere Kulsyre og udskille Ilt. Men efter Engelmann (1888) skal det røde Farvestof, ligesom Klorofyl, sætte dem i Stand til i ultraviolet Lys at assimilere Kulsyre og derved skaffe den til Svovlbrintiltningen nødvendige Ilt; men bevist er dette ikke endnu. Efter Nadson (1903) skal Svovlbrinten blot være nyttig, men ingenlunde uundværlig for disse Bakterier; de skulle udvikles bedst, hvor der er rigeligt af or- Navn af Spirillum Colossus (1902, Bd. 5 af Receuil de l'institut bolanique de l'Uni- versité de Bruxelles). Den synes mig identisk med min Spirillum volutans var. robustum, som naar en Tykkelse af 2,5—4,5 jli. 16. Bakleriesumpe 251 ganisk Stof. Det viser sig altsaa. at der endnu er meget uoplyst om Livet i disse Bakteriesamfund. Bakteriesamfund ogsaa med Purpurs vovlbakterier findes ikke blot ved alle vore Kyster (Warming 1. c, S. 312), men rimeligvis over den ganske Jord ved alle Haves Kyster, de koldeste maaske und- tagne. De optræde ogsaa i Ferskvand, og vel med de selvsamme Arter. Hos os kunne de findes ved alle lave, flade Strandbredder i indesluttede Vige og Bugter, i Vandhuller og Grøfter ved Stranden. Mellem Strandsumpenes høje Rør og Kogleaks bliver der roligt Vand, hvor findelte, organiske Masser kunne bundfældes; paa dette vil man meget almindeligt finde dem. Paa frit liggende, bundfæld te Alger (Ulvaceer, Ektokarpeer o. a.), der ere i Opløsning, kan man ligeledes finde Purpursvovlbakterierne, og paa den dyndede Bund langs Ky- sterne, i Marskgrøfterne og Strandhullerne kunne hvide Beggiatoa- Pletter findes, ofte i Mængde. [Engler har beskrevet en saadan Bund : »Die Pilzvegetation des weissen oder toten Grundes« fra Kieler Bugt). Man træfter disse Bakteriesamfund hele Aaret rundt: ogsaa i Vin- termaanederne er der livlig bevægelige Individer; men i den varmere Aarstid, naar Bakterielivet begunstiges af den højere Temperatur, er Fænomenet naturligvis smukkest og stærkest. Store Flader paa mange Kvadratmetres Omfang, ja hist og her endog med Omfang, der gaa op i Tønder Land, kunne da være rødfarvede; en Vig ved Mols skal endog af de Omboende benævnes »det røde Hav«. — Om Floraen henvises til Warming 1. c. S. 320 ft. KAP. 17. FORANDRINGER AF DEN FÆRDIGE STRANDENG Medfødte og senere fremkomne Ujevnheder i Marsken. Klitter, Rytter, Myretuer og andre Forhøjninger. Nedbrydning af Engens Strandkant; Loer; Huller inde paa Engfladen. Da Vandet spiller en saa fremtrædende Rolle ved Syltengenes Dannelse, skulde man vente, at Overfladen var vandret, og at Plante- væksten som Følge heraf var ganske ensartet over vide Strækninger. I det store og hele er dette jo ogsaa saaledes; men der er dog, som foran er omtalt og afbildet (S. 178 og 208), alle Vegne svage For- dybninger og Forhøjninger i den, som kunne kaldes medfødte, fordi de stamme fra Engens tidligste Dannelsestid. Endnu et Eksempel kan anføres. Vest for Husum har jeg set en Strandeng, der grænsede 252 !'• Forandringer af den færdige Strandeng op til Aaen, som løber ud ved Byen. Ser man hen over dens vide, grønne Elade, er det i Øjne faldende, at der findes Pletter i Vegeta- tionen, som hidrøre fra næsten umærkelige Niveauforskelligheder. Det laveste Niveau er en kortbladet, da jeg saa den, omtr. kun 5 cm høj Andeleng med lav Kveller og Strand-Gaasefod ; disse tre Arter vare i jevn Blanding. Naar Vegetationen var saa lav, skyldtes det vistnok den stive Lerbunds Tørhed, thi i Grøfterne inde i denne Eng naaede Kveller 25—30 cm Højde. Et lidt højere Niveau var rødt af Ar- merias Blomsterstande, og med den voksede Spergularia, Statice, Glaux og Plantago maritima og lidt Andel, der alle ligeledes vare meget lave (Armeria 7 — 12 cm høj, Glaux 2—4 cm). Smaa Kim- planter af Salicornia fandtes ogsaa indstrøede. Disse svage Niveau- forskelle stammede sikkert fra Engens Dannelsestid; men forøvrigt kan der ogsaa i gamle Strandenge fremkomme svage Sænkninger, hvis Plantevækst er meget mere aaben end Plantevæksten i den om- givende Eng og tillige afviger floristisk: paa saadanne »nøgne« Pletter finder man ofte især Salicornia, Suæda, Atriplex, Obione pedunculata og andre enaarige Arter. Efter at en Engs Udvikling som Eng i det store og hele er af- sluttet, kan der nemlig foregaa forskellige Forandiinger med den i anden og væsentlig uheldig Retning; den kan paa forskellig Vis ødelægges. Niveauet kan forandres baade ved Forhøjning og ved Dannelsen af Fordybninger, og Engens Areal kan formindskes ved Havets Ødelæggelser. Da Plantevæksten altid samtidig undergaar Forandringer, bør dette oplyses ved nogle Eksempler. Forhøjninger i Syl ten g ene. Mange Syltenge ligge i Nær- heden af Steder, hvor der er Sandflugt, og hvor Flyvesand vil kunne blive ført ud og lejre sig ogsaa paa dem. Ovenfor nævntes og af- bildedes de meget lave Sandtuer eller »Kytter«, som saadanne ofte kaldes i Jylland, der havde lagt sig paa den unge Sandmarsk ved Uggerby Aa (S. 169). Paa Marskenge i den nordlige Del af Nissum Fjord (Bøvling Fjord) er der Sandhøje med Elymus, Hippophaés, Ar- meria, Hieracium pilosella, Cerastium semidecandrum, Hypochæris ra- dicata, Festuca rubra og Viola canina. Paa Tipperhalvøen -findes baade isolerede store Klitter og de smaa »Kytter«. Fig. 126 giver et Billede af Tipperengene med deres Loer og med et isoleret højt Klitparti i Baggrunden. Ments omtaler Plantevæksten paa de smaa Sandhøje oven paa Tippernes Enge (1900. S. 92 ff.), der, skønt de »for det meste vise sig som næsten umærkelige, jævne Forhøjninger af Terrænet«, ikke desto mindre ere store nok til at fremkalde en hel anden Vegetation end Harril-Engens omkring dem. Paa en, der var c. 2 m højere end Engen, fandtes følgende Bælter nedenfra opefter: 17. Forandringer af den færdige Strandeng 253 1) Harril-Eng; 2) Alopecurus geniculatus, Festuca rubra og Poa an- nua; 3) Bromus mollis, Trifolium arvense, Eumex acetocella o. fl.; 4) et meget iøjnefaldende Bælte med Armeria vulgaris, Alectorolophus major, Sedura acre, Cerastium semidecandrum; 5) Marehalm (Elymus) og Faaresvingel (Festuca ovina) — Bælter, der ere desto mere Tør- bundsbælter, io højere Niveauet er. — Et andet Sted paa Tipper- Fig. 126. Enge paa Tipperhalvøen (man ser, at de ere mejede) med Loer og Klitpartiet „Store Mjøl" i Baggrunden (Fot. af E. W., Aug.1898; se Rambusch 1900). halvøen fandtes en lignende Sandknude med de samme Bælter, dog med floristiske Afvigelser, nemlig: 1) Har ril -Eng; 2) Kløver bælte med Hvid Kløver, Gaase-Potentil, Stor Skjaller og en Del Plantago coronopus; 3) Engelskgræs-Bælte af Armeria vulgaris med Holcus lanatus, Sieglingia decumbens og Plantago coronopus; 4) Øverst Mare- halm og Sand-Star med enkelte Individer af Engelskgræs. En anden Sandknude havde lignende Bælter, men med andre Arter, bl. a. Tanacetum vulgare, Achillea millefolium, Cerastium vulgatum. Lotus corniculatus og Linaria vulgaris. Det følger næsten af sig selv. at Diger, Værfter (se S. 108) og lignende af Mennesker opkastede Forhøjninger have en Plantevækst, der er meget forskellig fra Syltengens. Hvor der graves Grøfter i en Strandeng, opkastes det opgravede Materiale sædvanligvis paa G-røftens Band. Overalt paa Marskengene vil man paa disse Forhøj- 254 17. Forandringer af den færdige Strandeng ning-er kunne regne paa at træffe de graafiltede Skud af Strand-Mal- urt (Artemisia maritima); Grøfterne kantes paa lange Strækninger al dens hvidgraa Bræmme, som i lang Afstand træder stærkt frem mod den grønne Eng. Grunden til denne Plantes selskabelige Vækst er dens Rodskud. Meget fremragende ere Fuglekøjernes Volde; paa Fanø. Fohr Fig. 127. Strandeng med Myi-etuer i Vest-Fyen (ved Helnæsbugten). (Fot. Og Amrum findes disse ejendommelige Bygninger til Fuglefangst midt i den flade Marsk; vandfyldte Damme og Grøfter ere udgravede og Diger opkastede, og gærne ere disse Diger beplantede med El, Pil, Sølvpoppel, Asp (Populus tremula), Hyld, Pødel o. a., men foruden disse af Mennesket forsætlig indførte Planter have mange andre ind- fundet sig ved Hjælp af Vind og Fugle, f Eks. Arter af Bosa og Ruhus, Lonicera Fericlymenum og Viburnnm Opuhts, Lycopus euro- pæus, Arter af Mentlia, Stachys palnstris, Campanida rohmdifolia og mange andre. (Se f. Eks. Knutli, 1892. S. 3; Buchenau 1886, S. 367). Naturlige Forhøjninger af en ejendommelig Art ere Myretuer og Muldvarpeskud. Paa Nordbys store Grønning findes der paa visse Strækninger hen mod Klitterne en overordentlig Mængde halvkugle- formede Tuer. som omtrent ere 20—30 cm høje og Vs m i Tværmaal; 17. Forandringer af den færdige Strandeng 255 det er Mjn^etuer; man træller, dem beboede af to Arter, den brune Myrmica ruginodes (Lath.) Nyl. og den gule Lasius flavus (L.) Fabr. (bestemte af Dr. Meinert). Tuerne ligge paa et Terræn, som jeg i det tidlige Foraar fandt mere eller mindre dækket med Vand, men selve Tuerne vare over Vandet og terre, og Jorden i dem var løs og muldagtig, meget forskellig fra Engens seje Planteskjold. Myrerne beboede især de ovre og perifere Dele, maaske fordi her er mest tørt. Mange andre Strandenge frembyde samme Billede (Fig. 127), og det er formodentlig de samme Myrearter, der bebo dem ; paa Strandengene ved Dragør ei- det i alt Fald ligeledes Lasius flavus. Fra Vester- havsøerne omtales de af Kohl, FocJce og Buchenau. Denne sidst nævnte, skarpsynede Iagttager har bemærket, at Plantevæksten paa deres Overflade er en anden end paa Fladen deromkring, og bl. a. vokser der en Del hapaxanthe Planter, som Radiola, Lepturus, Plan- tago coronopus. Sagina maritima og Kokleare. Efter Focke findes Cochlearia danica (der er enaarig) paa den østfriesiske 0 Nordeney især paa Myretuerne, medens C. anglica (fleraarig) især findes ved Randen af Loer og Grøfter, og navnlig har man her en Vegetation, der i høj Grad er Tørbundens. Her træfi"es paa Fanø f. Eks. An- thoxanfhum odoratum, PotentiUa anserina og silvestris, Feshica rubra, Cerastium vidgatum, Sagina prociimbens, Armeria vulgaris, Tcesdalia nudicatdis, Nardus, Lusida campesfris og multiflora. Viola canina, Trifolium repens, PeUigera canina, en Del Mosser, selv Hedelyng, Ononis procurrens, Genista anglica, Holcus, i nogle Tuer Epipactis palustris, o. fl. andre Arter, som til Dels ganske mangle paa Fladen udenom. Andre Steder har jeg paa Myretuerne fundet Lohis corni- culatus. Thymus serpyllum, Festuca ovina, Holcus mollis, Fmpetrum, Cerastium semidecandrum, flere Mosser o. a., som ikke fandtes paa selve Engfladen. Paa Syltengene ved Hofmansgave findes »mangfoldige Myretuer«, hvis Flora Frk. Rosenberg har optegnet; den er helt forskellig fra selve Engenes og antyder en mere tør Karakter (bl. a. ved Rumex acetosella. Nardus stricta, Stellaria graminea o. a.). Ogsaa Faunaen er efter P. E. Miiller (1884, S. 62) forskellig i en anden og mærkelig Henseende, nemlig derved, at her findes Regnorme, hvilke Dyr ellers af det salte Vand holdes borte fra Syltengene \ Grunden til, at disse smaa Forhøjninger bære en ganske anden Plantevækst end den egentlige Eng, maa dels være den ringere Paa- ^ Paa mange Strandenge, baade i Danmark, f. Eks. ved Roskilde Fjord, og ved Sverrigs Kyster, ser man utallige, tætstillede Tuer, der utvivlsomt fremkomme der- ved, at de græssende Kreaturer træde Hul i Engen, og idet de gaa i hverandres Fodspor, uddybes efterhaanden Hullerne, og Stierne blive bredere. 256 17. Forandringer af den færdige Strandeng virkning af salt Vand. for hvilken de ere udsatte, og- den lettere og grundigere Udvaskning ved Regn, dels vel ogsaa, at Afstanden fra Grundvandet er større for Tuernes Planter. Ødelæggelse af Syltengene; Loer. Ved alle S3^1tenge ger der sig ogsaa en anden Udviklingsgang gældende, idet den allerede dan- Fig. 128. Vestsiden af Ho Bugt i Ebbeliden Udsigt mud Xordi. (Fut. af E. W., Maj 1899). nede Engbund ødelægges; Havet gnaver ofte i dens Rand og æder' større eller mindre Stykker bort af den, æder sig ofte uregelmæssigt ind i den, og større eller mindre Huller danne sig inde paa Eng- fladen; det synes ligefrem at høre med til alle Syl ten ges Karak- ter, at der er dannet Huller af forskellig Dybde og Udstrækning i deres Overflade; hvor som helst jeg har set en Sylteng, har dette været Tilfældet, og Billeder fra andre Lande vise det samme ^ Et Eksempel paa. at Havet bryder Marsken ned, viser Fig. 128, fra Vestsiden af Ho Bugt. Billedet er taget i Ebbetiden; i For- grunden ligger nedbrudte Lerklumper og Græstørv og udskyllede ^ Et Fotogi-afi, som jeg har taget af den eneste egentlige Strandeng, jeg saa paa Færøerne 1897, og som viser disse Huller, vil blive publiceret i ,Botany of the Færøes". Paa et Fotografi fra Disko i Grønland i „Meddelelser om Grønland", Bd. 25, S. 218, ses de ogsaa tydeligt. Paa Tysk kaldes de „Wehlen" (se f. Eks. Fischer Benzon, .1876, S. 70). 17. Forandringer af den færdige Strandeng 257 Partier af Marskbunden, som til venstre ses staa med en stejl, c. 1 m høj og omtrent lodret Skrænt. Jordbunden er tydelig lagdelt. Den tørlagte Bund er langt ude mest en leret og fed Slikbund; et lille Vandløb eller snarere en Marskgrøft har sit Udløb i Havet, og dens Plads ses paa Billedet betegnet ved en Stribe af Strand-Kogle- aks, der strækker sig fra Landet et Stykke ud paa Slikbunden.^ Fig. 129. Ved Østsiden af Nordby Grønning; ødelagt Marskeng (Fot. 1903 af E. W.). Paa lignende Maade ser man andre Steder baade ved Vesterhavet og Østersøen osv., at Syltengenes Jord ikke ganske jævnt gaar over i Havbunden, men staar med en skarpt afskaaren Kant; Tilvæksten er her for længe siden ophørt, og Havet tager tilbage, hvad det fordum gav. ^ Det er blevet sagt mig, at Havet tager Land bort i hele Strækningen fra Skallingen og hen til Kjelst ved Varde Aas Munding, hvor der nu foregaar Land- dannelse. Beboerne søge forgæves ved Rishøfder at værne deres Marskenge og lide aarlig store Tab. Den afbildede Strandkant er dannet af en blaalig, stiv og fast Klægler, som er tydelig lagdelt. Den synes kun at have omtrent 1 m Tyk- kelse, i alt Fald laa der i omtrent denne Dybde Sand under den paa det afbildede Parti. Paa sine Steder laa en 20 — 30 m bred Sandflade foran Skrænten, paa hvil- ken mægtige Eksemplarer af Strand-Vejbred, Asters, Sandkryb (Glaux) m. fl. havde udviklet sig. De forskellige Lag i den have ikke lige stor Modstandskraft, hvorfor Skrænten skraaner ret stærkt og uregelmæssigt indad og udad. Warming: Strandvegetation 1' 258 17. Forandringer af den færdige Strandeng Det er vist ofte Isen om Vinteren, der medtager Engen mest, navnlig Bølgeslag af isfyldt Vand eller Isdrift^ Det er dog langtfra altid, at den nedbrudte Kj^st staar med en om end bugtet, saa dog i det hele fortløbende, skarp Kant; oftest æder Havet sig stærkere ind paa eet Sted end paa et andet; den ene Plantearts Individer gøre stærkere Modstand mod Nedbrydning Fig. 130. Strandenge n. f. Harbøøre, uden for Diget, ødelagte af Havet og delvis dækkede af vissen (graa) Bændeltang. (Fot. af E. W.). end andres, og Engen opløses i sin Eand i Stumper og Stykker. Fig. 109 (S. 210) fra Fanøs Kyst viser saaledes et lille Selskab af Statice scanica, der staar paa en Tue, fordi Bunden udenom har været mindre modstandsdygtig mod Havets Angreb, og Fig. 129 viser et Parti af Nordby Grønnings østlige Kyst, som af Havet er opløst i Stumper og Stykker. Paa saadanne Steder foregaar der en uafbrudt Kamp mellem Havet og Planterne; hint bestræber sig for at bryde ned, disse ville holde Jorden tilbage og danne ny Jordbund. Mange Steder vise de i Mængde ophobede, udvaskede Eødder og Rodstokke ^ Halligerne blive mindre Aar for Aar, og meget er der skrevet om Nødven- digheden af at sikre dem som Bølgebrydere foi- den værdifulde Fastlandsmarsk. Figurer af Halligerne findes hos Eeinke (1903 b). C. Bruun meddelte (1858), at Arealet af det i Skat ansatte Land svandt ind til omtrent det Halve i Tidsrummet 1713—1858; i 1713 vare samtlige Halliger skyldsatte for 8056 Tdr., men 1778 var det gaaet ned til 4980 Tdr. 17. Forandringer af den færdige Strandeng 259 eller hele, nedføldne og renvaskede Planter, at Plantevæksten ligger under; andre Steder ligge derimod Andelgræssets Udløbere hen over Bunden mellem Tuerne og forsøge at erobre Landet tilbage. De af- bildede Tuer ere omtrent Vs m høje; mange af dem ere udhulede af Vandet, saa at Grønsværet hænger ud over og ned ad Kanten; paa dem vokse Strand-Malurt, Hindebæger, Strand- Vejbred, Sandkryb, Andel, Strand-Asters o. a., og paa Bunden mellem Tuerne ligge Fig. 131. En Lo i Grønningen ved Nordby, med Jyllands Ky.st i Baggrunden. (Fut. af Eug. W.). Bændeltang, Alger [Fucus, AscophtjUiim o. a.). Mosdyr (Plustra), Snegleskaller m. m. Gamle Tuer af Trehage stode slidte itu, saa at de gamle Skuddele laa brnne og lasede. Et andet Billede af en ødelagt Strandeng viser Fig. 130 fra Harbo- øre; i Engen har der dannet sig mange og vidtstrakte Fordybninger, som til Dels ere vanddækkede; de graa Masser, som ligge paa Kan- terne af Engbunden, ere opskyllet Bændeltang, der nu er gammel og tør. En anden, fra det omtalte noget forskellig Fremtoning er Loerne, som allerede nævntes S. 124^. Hermed betegnes, saa vidt jeg har for- staaet, baade de større Vandrender ude paa Vaderne og de Vand- render, som findes inde i selve Marskengene og udmunde i Havet. Bamhusch skriver, at »Ordet Lo eller Løgn (Lohe, Lohme) er ^ I Tysk kaldes de „Prielen" og have ogsaa andre Navne. Navnet „Priele" er ogsaa blevet benyttet i dansk Litteratur, bl. a. af mig selv, men ogsaa af andre (C. Bruun, Grove (^Prile"), Vaupell), fordi det var, i alt Fald mig, ubekendt, at der var nogen anden Benævnelse. 17* 260 17. Forandringer af den færdige Strandeng sønderjydsk og betyder Løb gennem eller mellem Sandvaderne (Ebbe- rende). I Egnen omkring Ringkøbingfjord har det formentlig op- rindelig haft samme Betydning (Tipperhalvøen lignede en Gang Sand- vaderne ved Sønderjyllands Kyst), men det bruges nu om næsten alle kanal- eller bæklignende Vanddrag, enten de er aabne i begge Ender eller tillukkede ved Vegetation eller Tilsanding, altsaa baade om egentlige Loer og om Vanddrag, der en Gang var Loer men nu er lange, smalle Søer eller Vige« (1. c. S. 8). I vistnok alle typiske Marskenge ved Vesterhavet findes der lange, bugtede Loer, der ligne Aaer og Bække. De ere højst besynderlige Fremtoninger, som vi næppe har anden Steds i Danmark, i alt Fald ikke nær saa karakteristiske. Betragter man Kortet over Manø {S. 116), faar man uvilkaarlig det Indtryk, at 3 eller 4 store, bugtede Aaløb løbe fra Vest til Øst ud i Havet, og man spørger forbauset, hvordan det er muligt, at der fra de vandfattige Klitter og den kilde- løse Marsk kan paa dette ubetydelige Areal (Manø er omtr. et Par Kilometer lang og bred) udspringe saa mægtige Vandløb. Men disse Vandløb ere ikke Aaer med fersk Vand, der stadig strømmer fra Landet ud til Havet, de ere Loer, gennem hvilke Havets Vand daglig strømmer i begge Retninger, to Gange ud og to Gange ind i hvert Døgn, og det kan strømme med ret stor Fart; da Bølgeslaget ogsaa hjælper med, nedbrydes deres Bredder derfor ogsaa ganske paa samme Maade som andre Vandløbs; de udhules ind under Grønsværet, der kommer til at hænge ud over Bredden eller til sidst falder ned {Fig. 131); den gamle Marskbund brydes ned og skylles bort, og Vandet, som løber ud ved faldende Vande, er derfor ganske uklart. I vistnok mange Tilfælde var Loen oprindelig en snorlige Grøft, som Beboerne havde gravet for Engens Afvanding, men snart blev. den lige saa bugtet og mæandrisk som alle naturlige Vandløb. Paa Fanø hjælpe de mange Vandrotter, som bo i Engene og ved Loerne, ogsaa kraftigt med til at bryde Bredderne ned (se Hullerne til højre paa Fig. 131). Loerne kunne være dybe og brede; den Lo, som ses paa Fig. 132, er paa dens fjerneste synlige Del saa bred som en lille Aa; Ligen vil være i Stand til at springe over den, og den er tillige saa dyb, at man umulig kan vade over den (Dybden er vistnok 1 — IV2 m); men ud ad mod Havet taber den sig saa hurtigt, at man lettelig kan vade forbi dens Munding, og indad mod Land synker den, som Billedet viser, ned til et ganske ubetydeligt Vand, der med to Grene taber sig i den Corophium-Vade, som ses i For- grunden. Loerne ere undertiden saa talrige og store, at de væsentlig for- mindske det nyttige Land; C. Bruun anfører, at paa Hamborger- 17. Forandringer af den færdige Strandeng 261 Hallig var Vs af hele Halligens Areal optaget af Loer. De findes kun paa uinddiget Marskland, fordi deres Tilværelse netop skyldes Forbindelsen med Havet. I Ebbetiden ligge mange Loer helt terre; den graalige eller brun- lige Bund ligger da blottet, en blød, slibrig Slikmasse, i hvilken man vilde synke dybt ned, men som er mærket af utallige Vandfugles Fodspor og hvide Ekskrementpletter, — et Vidnesbyrd om, at Bunden Fig. 132. Den indre Ende af en af de store Loer paa Manø. Udsigt mod Øst. (Fot. af E. W.). er fyldt med Corophier. Hist og her er der dybere Steder, som selv i Ebben er vandfyldte, og hvor undertiden Hundestejlei* og andre Dyr ere blevne indespærrede og ængstelige fare rundt. Smudsig eller sortagtig grønlige Pletter eller hele vidtstrakte Flader antyde Overtræk af blaagrønne Alger; det er en lignende Bund som paa Slikvaderne og i det dyndede Kvellerbælte. Ogsaa mange Diato- méer leve her (se Warming, 1904, S. 32). Paa Loernes Bredder kæmpe Planterne med Vandet om at erobre Bunden ligesom paa Marsken Rand; den Havarm, som paa Rømø skiller Juvre Sande fra Haffs Sande, er jo en Slags stor Lo, og ved dens Bredder har man de samme Bælter som ved selve Marskengens Bred ud mod Havet. Ved den nævnte store Lo paa Rømø har man saaledes følgende Bælter: 1) Sandormevade; 2) Havgræsbæltet ; 3) Kvellerbæltet; 4) Andelbæltet; 5) højere Strandeng, som nærmest maa kaldes Sandmarsk. Ogsaa Strand-Rørenes Samfund kan optræde her, vel især hvor Loerne ere i Tilgroning. I Tipperengene ser man saaledes efter Mentø hist og her i Loerne grønne Baand af Scirpus maritimus og Se. Tabernæmontani (se Fig. 126, S. 253, hvor man i Forgrunden ser en ringe Bevoksning af Se. maritimus, men i Bag- 262 1^- Forandringer af den færdige Strandeng gi'unden til venstre en helt tilvokset Lo). Ude i de store Loer vokse mange Vandplanter [Myriophylhwt verticiUatum, Potamogeton pusillus, P. pedinatus og P. perfoliatus, Ruppia, Clddophora, Entero- morpha, Ectocarpus littoralis o. a.). I den østfriesiske Marsk ere Loerne ofte omgivne af Bræmmer af Ohione portulacoides [Buchenau, 1889). Loerne kunne, om man saa maa sige, de ud, idet den ydre Ende paa en eller anden Maade afspærres fra Havet, f. Eks. ved en Strand- rig. iss. Grønningen ved Nordby; Udsigt mod SV ind raod Klitterne. (Fot. Juli 1903 af E. W.). vold; der er da Sandsynlighed for, at de mere eller mindre ville gro til, men der vil dog vist i Regelen blive Huller tilbage. Paa denne Maade er maaske en Del af de Huller og Fordybninger opstaaede, der findes inde i alle Strandenge og ere saa karakteristiske for denne* Formation, hvad ovenfor anførtes. Men den allerstørste Del af dem ere utvivlsomt blevne til paa anden Vis. hvad jeg nu skal omtale. Hosstaaende Billede, Fig. 133, og ligeledes Fig. 112 (S. 213) og Fig. 122 (S. 241), ville give en Forestilling om dem; ogsaa den Lav- ning, som fyldes af Bakteriesumpen, Fig. S. 248, maa være en lig- nende, sekundært dannet Fordybning. Disse Hullers Form er ganske ubestemt og uregelmæssig; nogle ere næsten kredsrunde eller polygo- nale og omtrent isodiametriske, andre uregelmæssig langstrakte og bugtede osv. ; nogle ere ganske smaa, andre meget store, mange Metre i Tværmaal; Dybden er forskellig, og medens nogle ere ganske lave. skaalformede Fordybninger, der ere mere eller mindre græsklædte og under almindelige Forhold tørre, er derandre, hvis Dybde er Vs — V2m, og som ere fyldte af Vand og have dybt Mudder i Bunden, saa at man nok skal lade være at vade over dem; og medens Bredderne i 17. Forandringer af den færdige Strandeng 263 nogle Tilfælde skraane ganske jævnt, staa de i andre Tilfælde lod- rette og med 20—40 cm Højde og ere skarpkantede; eller de skraane endog indad, saa at det er tydeligt, at Vandets Skvulpen har gnavet paa dem og udhulet dem. Plantevæksten i disse Huller er ligeledes meget forskellig; de lave, skaalformede kunne være fyldte med en Plantevækst, der stemmer nogenlunde med Engens sædvanlige Vegetation, eller som repræsen- terer et lidt lavere Niveau; i mange Tilfælde vil man finde en tem- melig nøgen Bund eller et Samfund af Salturter, f. Eks. et Salicornie- tum eller et Atriplicetum med de Mikrofytsamfund, som kunne op- træde i disse; undertiden ere Mikrofytsamfundene overvejende, og Hullet er en Bakteriesump (Fig. 248), i hvilken Tang og Alger ligge og raadne, eller det er fyldt med Blaagrøni^lger, vistnok væsentlig det samme Samfund, der danner Sandalge-Eormationen, men som her, ligesom paa Dynd vaden, træder frit frem paa Overfladen, formodentlig fordi der mere konstant er større Fugtighed her end paa Højsandene. Th. Mortensen omtaler (1900), at Blaagrønalger ved Nymindegabs Strandenge kunne danne sammenhængende Lag paa 1 '" Tykkelse over Bunden af saadanne Vandhuller, saa at man kan trække dem af i store Stykker, som om det var Papir, og at der inde i og under disse Lag lever en hel Del Smaadyr (Børsteormen Pachydrilus fossarum, tunnelgravende Fluelarver, Rovbillelarver m. m.). Hofman Bang omtaler de samme Algedækker fra Odense Fjord: »Foruden den før omtalte Konferve findes endnu paa inddæmmede Steder en Oscillatoria, som meget tjener til at berede Jorden for de større Planter; det er en Oscillatoria æstuarii Mertens [Lyngbya æstuarii; se Fig. S. 142], der ofte som et Skind overtrækker et Vand- stade af flere Kvadratalen; Konferverne holder sig ofte til Bunden i Vandet; denne Oscillatoria derimod i Vandskorpen. Det mørkegrønne Filt, som denne danner, synker om Efteraaret til Bunds i Vandhullet og danner med Konferverne et Lag Dynd, hvoraf nye Planter af samme Art udvikler sig i det følgende Aar, og paa denne Maade kan endog temmelig dybe Grøfter og Vandsteder blive fyldte med en fed Dynd inden faa Decennier.« Dette Mikrofytsamfund bør maaske betragtes som en egen Association af Blaagrønalger. I andre Til- fælde er det væsentlig Vaucheria-Fi\t, der overtrækker Bunden. I nogle Tilfælde ere Hullerne altid vandfyldte; man finder da i dem Brakvandsalger eller Saltvandsalger, saasom Arter af Entero- morpha, Monostroma, Ulva, Cladophora (f. Eks. Cl. gracilis Griff.), Chætomorpha (Ch. linum), og Overfladen kan være dækket af brunlige og grønlige Algemasser (se Fig. 246). Paa et Vandhul paa Amager Fælled fandtes der af Alger i Begyndelsen af April 264 17. Forandringer af den færdige Strandeng hovedsagelig Edocarpeer, somme Steder næsten alene Edocarpus Ut- toralis, ChætomorpJia linum, Spirogyra'er, Arter af Ulothrix, Chlamy- domonas, Spirulina suhsalsa, tynde Enteromorpha-Traaåe, en stor Mængde Peridineer (Glenodinium) og Diatoméer; desuden var der Amøber, Infusionsdyr, Rundorme og andre smaa Dyreformer i Mængde. I et Vandhul i en anden Eng ved Kallebodstrand fandtes i Maj Maaned Spirogyra, Oedogonium, smaa iVos/oc-Kugler, Euglena, Gleno- dinium, Diatoméer og forskellige Blaagrønalger. Af Blomsterplanter kan man i saadanne Vandhuller ofte finde Batrachium Baudotii og smaa Samlag af Repræsentanter for Rørsumpene [Scirpus maritimus, S. Tabernæmontani o. a.), ved Østersøen Juncus maritimus (Fig. 246). Bunden af Huller, der ligge nær ved Stranden, beboes undertiden af Sandorme og Corophier og andre Havdyr, og maa staa i underjordisk Forbindelse med Havet, da Tidevandet i nogen Mon kan mærkes i dem. Naar Hullerne ere udtørrede, er Bunden revnet i Polygoner (se Forgrunden i Fig. 112, S. 213). Disse Huller i Strandengene ere altsaa meget forskellige i H. t. hvad de indeholde, og til Dels staa deres Former og Indhold i en bestemt Forbindelse med deres Alder. Der kan ingen Tvivl være om, at de skyldes Havets Indvirkning paa Bunden, naar Engene periodisk overskylles af det. Bølgeslaget i det lave Vand virker da paa Bunden, udhuler den og fremkalder lave Fordybninger — Begyndelsen til Hullerne; undertiden ville disse nøgne eller halvnøgne Pletter snart kunne erobres tilbage af Engenes Planter, som øjeblikkelig begynde at læge Saaret; smaa Kim planter af Kveller, Strandgaasefod o. a. mylre frem; til dem slutte sig Mælde og Hindeknæ, Strand -Vejbred og Strand- Asters, Trehage o. fl. ; de enaarige komme som Regel først, de fleraarige bag efter. Fra Hullets Rand strækker Andelgræssét sine nedliggende Skud hen over den nøgne Lerbund, eller det er Krybhvene, der optræder; paa de østlige Syltenge er det maaske Rævehale (Alopecurus genicidatus) , der paatager sig denne Rolle, og heri hjælpes af Tigger-Ranunkel, Harril, Kokleare o. a. Hvis Hullet i længere Tid lades i Ro for Havet, vil det blive dækket af et nyt Grønsvær, og ofte ser man Huller, hvis hele Ydre vidner om, at de ere dannede af Havet, men at Planterne have erobret dem tilbage. Ogsaa i de dybere Huller vil denne Udviklingsgang kunne iagt- tages, saafremt de blot tørlægges og lades i Ro for Havet; den om Sommeren i uregelmæssige Polygoner revnede Bund, som kan være dækket af Tusinder af Hydrobier, af Blaamuslinger o. a. Dyrerester, dækker sig paa samme Maade først med Associationer af Salturter, efter hvilke der kommer andre Blomsterplanter (Triglochin maritimum, Plantago maritima o. a.). Men det maa være langt vanskeligere for 17. Forandringer af den færdige Strandeng 265 et større Hul inde i Strandengen at gro til og lukke sig, end det er for Engen at vokse i sin Udkant, i alt Fald for Vesterhavets Marskenge; thi Hullerne kunne ikke her faa den regelmæs- sige Tilførsel af Slik og Sand, som Marskengen i sin Ud- kant nærmest Havet, fordi Tidevandet mangler. I andre Tilfælde æder Vandet sig imidlertid dybere ned og bliver Fig. 134. En Marskeng efter Højvande; Fanø. (Fol April 1902 af Eug.W.). staaende i Hullet; naar da Bølgeslaget arbejder mod Kanten, kommer denne til at staa lodret eller udhulet, med Grønsværets Rødder og Rodstokke hængende ned, — et Vidnesbyrd om Nedbrydningen. Da Vinden er foranderlig, arbejde Bølgerne snart mod een Bred, snart mod en anden, og Enghullernes ganske uregelmæssige Former blive den nødvendige Følge. Vidnesbyrd om, hvorledes Vandet kan arbejde sig ned i Engene og vel netop der, hvor Bunden er svagest, afgive hosstaaende Billeder. Fig. 134 viser en Marskeng paa Fanø i April; der staar endnu meget Vand tilbage efter Højvande; paa sine Steder var Plantevækstens 266 17. Forandringer af den færdige Strandeng overjordiske Dele ligefrem afslidte, saa at kun de sejeste Dele stode tilbage; navnlig gjaldt dette om Tuerne af Triglochin maritimum og Plantage maritima; Bølgerne havde slidt og arbejdet mod dem, men de havde holdt ud og stod nu som Middelalderens gamle Borge hver især omgiven af en vandfyldt Grav, hvis Bund var uden Plantevækst, men kunde være dækket af løst liggende Havalger, saasom Søsalat, Enteromorpha, sammenfiltrede Traade af Ehizoclonium riparium o. a. En enkelt Tue af Triglochin er fremstillet i Fig. 135; denne er oven i Købet noget lavere i Midten end i sin Omkreds, fordi den er en Fig. 135. En Tue af Triglochin maritimum i Marskeng paa Fano. (Fot. April 1902 af Eng. W.i. gammel Tue (c. Vs m i Tværmaal), hvis midterste Dele i Følge dens centrifugale Vækst ere de ældste, som nu allerede ere døede bort; visne Blomsterstængler fra foregaaende Aar staa i Periferien; i Lav- ningen i Midten laa Rhizoclonier og andre opskyllede Havalger. En Engs Bund vil næppe alle Vegne være lige modstandsdygtig; paa de svage Punkter fremkomme Hullerne; der kan støde uhel- dige Forhold til, som kunne fremkalde Angrebspunkter for Bølgerne, f. Eks. naar Tang af Havet skylles op paa Engene og bliver liggende her. Man kan se store Mængder af Bændeltang ligge pletvis paa Engene, og under enhver Bunke vil man kunne se Græsset gult og etioleret eller maaske endog helt bortraadnet. I Foraarsmaanederne kan man derfor ogsaa se Engenes Ejere sysselsatte med at rive Tang- bunkerne sammen og fjerne dem, fordi de have lært, at deres Enge ellers blive ødelagte. Det kan vel hænde, at Tangen kan blive tør, og at Vinden derpaa kan føre den bort, og det kan ogsaa ske, har man fortalt mig, at Græsvæksten er i Stand til at løfte Tangen op; 17. Forandringer af den færdige Strandeng 267 men er denne til Stede i tykkere Masser, sker dette næppe. Har Tang paa denne Maade et Sted kvalt Græsvæksten, er der utvivl- somt dannet et svagt Punkt i Bunden, som Stormfloderne eller ordi- nært Højvande lettere kan angribe og udhule. De Vandhuller, der fyldes med raadnende Tang og Alger og om- dannes til Bakteriesumpe, synes at have mere vanskeligt ved at lukke sig end alle andre. En anden Faktor, der kan være medvirkende til Hullernes Dan- nelse, er Køerne, der drives paa Græs paa Strandengene og træde Græstæppet itu. Jeg har, som nævnt ovenfoi', mange Steder set Bunden i Syltenge stærkt optraadt og hullet ved Kreaturerne. Ogsaa paa anden Maade griber Mennesket forandrende ind paa Syltengenes Overflade. Det hænder mange Steder, at Beboerne skære Græstørv af Strandengene, hvilke de saa bruge paa en eller anden Maade, f. Eks. til Mønning paa Tagene. Kun det allerøverste Lag af Grønsværet skrælles bort i en 5—6 Cm. Tykkelse. Straks be- gynde Planterne at dække Overfladen; man ser først et brunligt, slimet Lag beklæde den, og i dette vrimler det af Diatoméer, Oscilla- toria'er og andre Blaagrøn-Alger, Infusorier, Amøber, Anguillula'er og andre smaa Organismer. I November fandtes paa saadanne Pletter i Strandenge paa Amagers Sydende en Mængde Diatoméer, af hvilke mange livligt bevægede sig, og blandt hvilke der var mange smaa farveløse Naviculæ, som næsten var dem af dem alle, der bevægede sig livligst ( Warming, 1904, S. 34). Snart ses dernæst pletvis tynde, grønne Traade lægge sig hen over Jorden eller hæve sig lidt med Spidserne over den; dette er Vaucheria'erne, der begynde at væve deres Filttæpper. Derpaa ses Kimplanter af Blomsterplanter spire i disse Tæpper og paa den nøgne Bund; de udløbende Strandgræs sende fra Kanterne deres Skud ind over Hullets Bund, og efter en Tids Forløb kan dette, om Forholdene ellers ere gunstige, være dækket af et nyt Grønsvær. 268 IS. Marskens Jordbund. Kunstig Landvinding KAP. 18. MARSKENS JORDBUND. KUNSTIG LANDVINDING Marskjordens Næringsværdi. Landvinding ved Fangedæmninger og ^Grøbling". Inddigning. Forland. Inddiget Marsk. Marskens Jordbund. Det fremgaar af den Udviklingshistorie, som er skildret i det foregaaende, at der er stor Forskel paa Jord- bunden i Marsken; der er lette og sandede Marskenge eller »Grøn- ninger«, der er svære, lerede Marskenge, og der er selvfølgelig alle tænkelige Mellemformer mellem dem. Sandmarskens Jordbund bliver efterhaanden dækket med et, i Regelen 10 — 15 Cm. tykt, sortagtigt eller brunligt Lag, der er sejt at skære igennem, fordi det er gennemvævet af Planterødder og Rod- stokke. Dette er en Græstørv, et morlignende Lag, der ogsaa har den samme Egenskab som ægte Morjord, nemlig at den ikke inde- holder Regnorme — disse ville neppe kunne leve i en af salt Vand overskyllet Bund. Dybere nede gaar dette Lag over i lyst Sand. Ogsaa Slikmarskens Bund saavel som alle andre Syltenge dækkes efterhaanden af en sej Planteskjold med talrige Rødder og Rodstokke, der paa Grund af sin Sejhed efter Grove endog er særlig vel skikket til Digebygning. At betegne dette Græstørvlag som Mordannelse, vil næppe være rigtigt; det har vel Morbundens Sejhed, men frie Humussyrer, som netop karakterisere den ægte Morbund, er der næppe i det. Efter den Maade, paa hvilken Slikmarsken ved Vesterhavet dannes, maa Bunden være lagdelt. Klægen er i Virkeligheden og§aa, som Forchhammer omtaler, delt i utallige, overordentlig tynde Lag, men dette træder sædvanligvis kun meget vanskeligt frem^; naar Storm- floder aflejre grovere Materiale oven paa Slikken, vil Lagdeling na- turligvis blive tydelig (Lagdeling ses Fig. S. 259). Slikmarskens Jordbund bestaar altsaa af overordentlig fint Ler, Glimmerblade, Feldspat, Rester af Bløddyrskaller, Diatoméer, Eks- krementer af Snegle og andre Dyr 2; rører man Klæg ud i Vand og lægger det under Mikroskopet, ser man, selv med stærk Forstørrelse, kun en Uendelighed af meget fine Partikler uden bestemt Form; i Regelen findes der intet Sand. Forchhammer sammenligner Marsk- ^ Forchhammer (1841, S. 30) beregner, at et Klæglag, der i 50 Aar er blevet 1 Fod tykt, maa være Resultatet af 35000 Flodtider. * Efter Højvande ser man undertiden Lavninger i Marskengene og selve Bunden mellem Græsdækket paa de højere Steder dækkede med et hvidt Lag af de smaa Hydrohia- og ^issoa-Skaller; de maa være til Stede i Titusindevis. 18. Marskens Jordbund. Kunstig Landvinding 269 jordens Dannelse med Dynddannelsen. Marskjorden er en meget næ- ring-srig Jord. Nøjagtige kemiske Analyser af danske Marskjorder synes næsten ikke at eksisteret Jeg har ladet foretage en Analyse af Bunden i en Sandvade og i en dyndet Slikvade, da det forekom mig af Interesse at se Forholdet mellem de to Jordbunde, der lægge Grund til henholdsvis en Sandmarsk og en Lermarsk. Begge Prøver ere fra Vaderne s. f. Sønderho, der afbildedes S. 115. Sandvadens øverste 2—3 cm vare sandfarvede, men derunder fulgte sort Sand; Dyndvadens Bund var et dybt, sort Mudder under den sædvanlige, brune Overflade. Prøverne toges fra nøgne Pletter mellem Plante- væksten noget under Overfladen. (Analysen er udført i Detlefsen & Meyers Laboratorium; der anvendtes 25 > Saltsyre). Tørstoftet indeholdt : Slikvade Sandvade Organisk Stof 2,04 »/o 0,73 »/o Kvælstof 0,04 »/o 0,05 o/o Opløselig i Saltsyre Kalk (CaO) 0,68 "/o 0,28 «/o Kali (K,0) 0,146 »/o 0,050 «/o Fosforsyre (PaOs) 0,047 Vo 0,019 "/o Mængden af Kalk, Kali og Fosforsyre vil for Slikvadens Ved- kommende svare omtr. til Lidholdet i vore bedste Højbundsjorder; Sandvaden staar jo langt tilbage, navnlig i H. t. Kali og Fosforsyre. Lidholdet af Kvælstof svarer derimod kun til, hvad der findes i vore fattige Sandjorder, hvad der i og for sig er meget mærkeligt, da Kvælstofiet jo er knyttet til det organiske Stof, og der af dette er ^ I Westermann' s „Undersøgelser over Typer af danske Jorder" (Udgivet af D. kgl. Veterinær- og Landbohøjskole), 1902, findes S. 18 en Oversigt over forskel- lige Forhold i Marsken 1 km v. f. Ribe, men ingen kemisk Analyse. Hos Ram- busch (1900, S. 19) findes sammenlignende Analyser af 4 Dyndprøver fra Ringkøbing Fjord og en Slikprøve fra Fanø Marsk, i hvilke der gives Oversigt over: Hvad der er uopløseligt i Saltsyre, hvor megen Kiselsyre, Lerjord, Kalk, Magnesia og Jærn- ilte der fandtes. Slik fra Fanø Marsk havde i Procent: Uopløselig i Saltsyre 71.62 o/o, af Si02 0.14, AI2O3 6.60, GaO 0.43, Mg O 1.61, Fe20s 5.58; Glødningstab 10.68. — Endelig er der en Analyse af Forchhammer (1865, Om Marsk, Dynd og Tørv; se Almenfatt. Af handl. S. 423), hvor følgende Angivelser findes: Marskjord fra Tønders Marsk (Emmelsbøl): A. Opløselig i Saltsyre i Procent: Kulsur Kalk 1.052, Kali 0.24, Natron (noget som Klornatrium) 0.347, Jernilte 2.878, Lerjord 0.740, Manganilte 0.305. B. Opløst ved Flussyre, Svovlsyre og Saltsyre: Jernilte 2,360, Lerjord 11.060, Kali 1.530, Natron 0..525. Særskilte Analyser m. H. t. Kvælstof og Fosforsyre gav 0.101 "/o Kvælstof og 0,071 »/o Fosforsyre. Jeg henstiller disse Analyser til Bedømmelse af Fagmænd og til Sammenlig- ning, saa vidt dette er muligt. Det kan endvidere anføres, at Ganong har en Række kemiske Analyser af Marskjord i N.-Amerika. 270 18. Marskens Jordbund. Kunstig Landvinding 3 Gange saa meget paa Slikvadeii som paa Sandvaden; man kunde jo ogsaa paa Forhaand tænke sig, at Blaagrønalgerne, der spille en Rolle i begge Slags Vader, men mest maaske paa Sandvaderne, havde beriget Bunden med Kvælstof^ At Marsken, d. e. Slikmarsken eller Lermarsken ved Halvøens Vestkyst, er en overordentlig næringsrig Jord, ere jo alle enige om. I Aarhundreder, ja vist mindst i et Par Tusinde Aar, have Menneskene udnyttet den ; i saa lang Tid har man drevet Kvæghjorder paa Græs i den, og store Næringsmængder ere bortførte som Hø, og lige rig og givtig bliver Jorden ved at være. (Ogsaa Ganong i Nord- Amerika taler om Marskens længe varende Frugtbarhed). Det var til Marsken, at Aarhundi-eder igennem de store Studetransporter fra Jylland vare knyttede; man opdrættede magert Kvæg i Jylland, drev det om For- aaret (April) i store Drifter, aarligt mange Tusinder, ned til Marsk- egnene i Sønderjylland 2, hvor det solgtes, især paa Markederne i Husum og Itzehoe; derefter aad det sig fedt i Sommerens Løb paa Marskens Græs, for om Efteraaret at blive solgt paa andre Markeder, især i Itzehoe og Hamborg (se f. Eks. Kohl III, S. 39)^. Hvor Marsken er opdyrket, f. Eks. i Vest-Holsten, kan man fra Digerne ved Havet se ud over frodige Marker med Hvede, Roer, Hestebønner og meget andet, mægtige Lader og Kornhæs, store Gaarde med Træplantninger af Lind, Ælm, Ask, Hestekastanie, Robinia m. m., Møller og Kirketaarne, men Fattigmandshytter ser man lidet til, — et rigt og frugtbart Land (Fig. S. 107)*; til Trods for Havets Nærhed kan enlig staaende Træer være høje og tykke og kun lidet bøjede mod Øst, et Vidnesbyrd om, at de er i kraftig Vækst og derfor har større Modstandskraft mod Vinden end deres Fæller paa Gestens m^gre Jord, der i høj Grad ere vejrbidte. Naar Jordbunden i Marsken i Aarenes Løb er bleven udpint, bruge Ejerne mange Steder blot at grave den dybere liggende Klæg op eller kulegrave det hele til meget betydelig Dybde. Kohl skriver, at Marsken sædvanlig har meget fede Jordlag endnu i 8, 10 eller 15 Fods Dybde; »das Winterkleien« (»Klægning«) kaldes det Ar- ^ Ganong har flere interessante Bemærkninger om Marskjord. Han siger bl. a., at Næringen ikke føres bort fra den, fordi der ingen Kilder er, altsaa intet cirku- lerende Grundvand; den eneste Udgang for Vandet er ved Fordampning. * „ Oksevejene " gik dels ned over Jyllands Heder, ad en vestlig Vej, hvis Knude- punkt var Foldingbro, derfra videre over Løgumkloster og Tønder til Husum, dels ad en østlig Linie over Aarhus, Haderslev, Hoptrup, Røde Kro, Rensborg til Itzehoe. 3 I Aarene 1840—1850 blev der om Foraaret i Husum solgt 18,000—20,000 Stude. * Vaupell angiver (1855), at Kornet i Marsken giver mange flere Fold end selv paa de frugtbareste Dale af de danske Øer, f. Eks. Byg 42 Fold, Havre 30, Hvede 16, Bønner 12 og Ærter 20, og Marskhøets store Næringsværdi er vel bekendt. 18. Marskens Jordbund. Kunstig Landvinding 271 bejde at bringe disse Lag op til Overfladen og denne, hvilket især er besværligt, naar Klægen Lag af en mindre frugtbar Jord, » Stort «^. sprede dem ud over igger dybt og under Kunstig Landvinding. Det er efter det anførte intet Under, at Marskens Bønder i Aarhundreder have ført en hidsig Kamp med Havet, dels for at tvinge dette til at danne mere af den værdifulde Jord, dels for at bevare det en Gang dannede fra at blive opslugt Fig. 136. Fra Østsiden af Tipperhalvocn; Udsigt mod Syd (overmod Sønder Bork). Juni 1904. (Fol af E. W.> af det graadige Hav. Den kunstige Landvinding gaar natur- ligvis ud paa at fremme Slikafsætningen derved, at man bringer større og længere varende Ro tilveje i Havet; man søger at forlænge den Tid, da Strømmen kæntrer, d. e. efter at Højvandet er indtraadt og Ebben begynder ; man fører derfor lave Diger, Fangedæmninger eller »Laaninger« (»Lahnungen«,» Hefter«) ud i Havet, sædvanligvis lodret paa Kysten og undertiden med flere Hundrede Metres Længde ; de dannes af Græstørv med Halm og Ris, eller man planter Tagrør eller Strand- ^ Kohl, Forchhammer o. A. omtale denne mørkt brune eller rødlige Jord, der kan optræde pletvis midt i Marsken og er, ganske ufrugtbar; den er rig paa Svovl- kies, som ved Forvitring danner et let opløseligt Jernsalt, der foraarsager, at ,saa godt som intet vil vokse" paa det paagældende Sted. Den kaldes „Sturt", „Størt", .Spiir" og „Knik" {Kohl III, S. 65, 321, o. A.). Forchhammer (1866, AA., S. 410) anser denne „Bitterjord " for fremkommen derved, at Ferskvandstørv er kommen i Vekselvirkning med Havvand og har trukket Svovl fra det. 272 1^- Marskens Jordbund. Kunstig Landvinding Kogleaks (Fig. 136); deres Opgave er at bryde Bølgeslaget og for- andre Strømmens Løb, frembringe stille Vand. Mellem nogle Hal- liger og Fastlandet har man opført store Dæmninger med dette Maal for Øje; Meyn er endog saa dristig at ville bygge en Dæmning mel- lem Amrum og Fohr der, hvor Ebbevejen nu gaar, og en anden mel- lem Sild og Fastlandet. Kesultatet af Landvindingen kan være paa- faldende stort. Vaupell meddeler efter Grove, at et Sted ved Husum har en »Laaning« fremkaldt en Tilslikning af 6 Fod i eet Aar^ Et andet, lignende Middel er »Grøbling« (»Begriippelung«, »Be- schlotung«, hos Grove »Vadgriipling«), der bestaar deri, at man med 4—6 Alens Mellemrum graver lange Grøfter (»Gruppen«) lodret paa Kysten ud i Vaden og kaster den opgravede Klægjord op mellem Grøfterne, saa at der dannes brede og lave, agerlignende Volde mel- lem dem; disse ses paa Billederne S. 203, S. 205, S. 206 og S. 207. Paa disse lave Høfder indfinder Kveller sig i Mængde, som det af- bildedes S. 203 og omtaltes S. 204, medens Bændeltangen fylder ud i Grøfterne; begge hjælpe med til at dæmpe Vandbevægelsen og holde Slik tilbage; Kvelleren staar paa Højderne og virker som en Si, der gør Ebben langsommere og lader Slikken synke til Bunds, hvor da bl. a. Blaagrønalgerne arbejde paa at fastbinde dem. Ere Grøfterne ved at fyldes, kastes Slikken op igen, og paa Højderne kommer da efterhaanden Andelgræsset og de andre Marskengens Planter til Ud- vikling. Kunstig Landvinding anvendes i hele Marsklandets Udstrækning; allerede ud for Ribe og Fanø træfies de første større^ Arbejder. I de nordvestlige Sogne i Sønderjylland (Hvidding, Rejsby, Brøns) har der 1856 dannet sig et Landvindingsselskab. og der er nu, selv efter at Arbejdet har været standset en Tid lang, indvundet tør- lagte og græsbevoksede Arealer paa fiere Hundrede Tdr. Land mel- lem Fastlandet og Øerne. I Holsten skal der i den sydlige Del af Ditmarskerbugten være opstaaet et Areal paa 600 Hektarer, og man venter at kunne forvandle den over 100 Kvadratkilometer store Bugt til frugtbart Land (jvfr. hvad der S. 117 sagdes om Øen Trischen). Eiderstedt var i gamle Dage tre Øer, som ere groede sammen ind- byrdes og med Fastlandet; Dagebøl var fordum en Hallig, og Halv- øen Biisum en 0 skilt fra Fastlandet ved et Stræde paa IV2 Mil {Kohl III, S. 260 ff.). 1 Nærmere f. Eks. hos Kohl (I, S. 27; III, S. 254), Reventloiv, Meyn, Mentz (1900, S. 87—88, 90), Reinke. Om hele denne Sag se ogsaa Warming, 1890, 1893, 1902. 18. Marskens Jordbund. Kunstig- Landvinding 273 Inddigning. Har man nu. ved lang-varigt Arbejde og maaske stor Udgift vundet nyt Land, vil man naturligvis bevare det mod det lunefulde Hav, der som Kronos vil æde sine egne Bern. Det kan en Sommerdag pludselig optræde som den grusomste Fjende, der bort- fører Høet og dræber det græssende Kvæg; det kan om Vinteren, naar Vestenstorme presser Havet op mod Kysten, og Flodtid ind- træder, stige langt (4 m og mere) over den sædvanlige Højde ^ og føre Masser af Sand ind over det møjsommeligt indvundne Land, saa at mange Aars kostbare Landvindingsarbejder ødelægges, og det kan skære store Stykker ud af Landet, som ovenfor omtaltes. Landet maa hegnes ved Diger. I de allerældste Tider, for et Par Tusinde Aar siden, boede Befolkningen paa »Værfter« (se foran S. 108), hvor man søgte Tilflugt mod Stormfloderne, saaledes som Hal- ligernes Beboere i vore Dage; da havde man endnu ingen Diger. Senere, da Befolkningen blev tættere og man lærte at arbejde i Fællig mod den fælles Fjende, byggede man lave Sommerdiger, som kunde værne mod Højvande i Sommertiden, og somme Steder maa man endnu nøjes med saadanne, naar man ikke har Raad til at bygge de højere og kostbare Vinterdiger, som kunne holde ogsaa de største Storm- floder ude. De ældste Efterretninger om Inddigning af Marsken stamme fra c. Aar 1000. Paa Saxo Grammatici Tid, omkr. Aar 1200, var meget Land inddiget og rigt paa Korn og Kvæg; Saxo nævner de store Stormfloder fra 1164 -dP. Den Gang havde man kun lave Diger, for lave og svage, hvad de store Ødelæggelser vise, som fandt Sted i Løbet af de næste Aarhundreder. Paa Valdemar d. 2densTid var Nordstrand en 0 med 59 Kirker og Kapeller; af 8 Kvadratmil frugtbart Land er nu kun 1 tilbage; Havet gav og Havet tog, især i den store Stormflod 11. Ok- tober 1634, da formentlig c. 10 000 Mennesker omkom. (Se S. 118). I vore Dage ere mange Arealer omgivne af Diger ^; mange Steder er der det ene Dige uden for det andet, idet der opføres nye Diger uden for de ældre, alt som Landvindingen skrider frem; Nordstrand er et Eksempel herpaa; det er gennemkrydset af »Mellemdiger« eller Indlandsdiger inden for det alt omgivende Havdige*. ' Ved den store Stormflod 1634 stod Vandet 1 Alen over Ribe Domkirkes Gulv, som den Gang laa betydelig højere end nu. (Trap). ■^ Saxo skriver: „For at ikke Havet skal bryde ind, er Kysten omgiven med en Vold, men naar denne gennembrydes af Havet, oversvømmes Markerne og Husene, og Sæden gaar til Grunde". (Vaupell 1. c. S. 261). Vaupell har en Fortegnelse over de vigtigste Stormfloder fra 1164 til 1825. ^ Mange Navne vise ved Endelsen „deich" eller (i Holland) „dyk", at det paa- gældende Sted er inddiget. ■* Manø har nu et Sommerdige, der dog ikke findes afsat paa Kortet S. 116, fordi det er yngre end dette. Warming: Strandvegetation 1° 274 IS. Marskens Jordbund. Kunstig Landvinding Ved Østersøens Kyster forekommer ogsaa Diger, men de ere lavere og spille ikke den Rolle som ved Vesterhavet ; det er heller ikke sær- lig for Strandengenes Beskyttelse, at de ere rejste, men i det Hele for det lave Land. Det var især Stormfloden 13. Nov. 1872, som kostede mange Mennesker Livet og ødelagde mange Værdier, der gav Stødet til Bygning af Diger paa Falsters Sydøstkyst, Lollands Sydkyst og paa Holstens Kyster. Ved Bøtø Nor paa Falster var der i de sidste Aartier før Stormfloden indvundet c. 2500 Tdr. Land, og alle disse med store Arealer, der, knyttede til dem, vare blevne be- byggede og kultiverede, bleve da ødelagte. Et fra Havet indvundet Land er ikke straks »di gem o dent«; man kan inddige for tidligt, før Marsken er bleven tilstrækkelig høj og tør; thi man maa erindre, at er først Diget bygget, sker ingen yderligere Tilslikning. Der kan ingen almindelig Regel gives for, naar en Marskeng er digemoden. Nogle mene, siger Reventlow, at kun det Land, der hæver sig 2—3 Fod over ordinær Flodhøjde, er digemodent, og da man tior, at Tilvæksten i Højde kun er c. 1 Fod i eet Aarhundrerle, vil der altsaa gaa 2—300 Aar, før en Eng er digemoden. Andre paastaa, at man kan inddige, naar Landet er dækket med Andel og er saa højt, at der om Sommeren ikke gaar nogen sædvanlig Springflod hen over det. Andre sige, at naar Hvid- kløver begynder at indfinde sig, er Landet digemodent. Bunden skal dog nok altid være saa hej, at Udvaskning ved Regnvand allerede er begyndt. Ogsaa andre Ting maa naturligvis tages i Betragtning, navn- lig om det indvundne er saa stort et Stykke Land, at det overhovedet kan betale sig at opføre et Dige. ^ Princippet i Digekonstruktionen er, at Digerne maa skraane meget jævnt udad mod Havet, for at Bølgerne maa tabe deres Kraft ved at rulle op ad Skraaningen, der for de største og kostbareste Digeis Vedkommende ere dækkede med en kostbar Stendossering, i andre Tilfælde med Halmfletninger. Mod Land falder Diget derimod saa stejlt af, at man endog undertiden kun med Vanskelighed kan gaa ned ad det, og her iudenfor finder man en dyb, vandfyldt Grøft, der er fremkommen derved, at man herfra har taget Materialet til Digets Op- førelse (se Fotogr. S. 107). Et Digebrud sker derfor forst, naar Vandet er steget saa højt, at det gaar over Kammen og styrter ned paa Landsiden. Ved den store Ødelæggelse af Nordstrand skete mange saadanne Gennembrud. Idet Vandet styrter ned, oproder og gennem- furer det Landet indenfor og skyller det bort, især naar der er svage Punkter, hvor Angrebet kan virke med særlig Kraft; og saadanne Punkter findes overalt, hvor Marsken i ringe Dybde hviler paa Mo- ser; disse løse Masser ville med Lethed sønderbrydes og bortskylles. 18. Marskens Jordhund. Kunstig Landvinding 275 Rimeligvis har dette Forhold været særlig skæbnesvangert ved den nævnte og mange andre Stormfloder ^ Marskens Middelhøjde over Havet kan gennemsnitlig sættes til 1 m, og dens Diger fores op til 6—8 m Højde {Weber, 1892; se og- saa Kohl III. S. 210). Deres Kamme ere saa brede ((i— 7 m), at de afgive Plads for brede Køreveje. Et digeindhegnet Land viser sig som omgivet af høje. vandrette Fæstningsvolde — og Digerne ere jo i Virkeligheden ogsaa saadanne Værn, rejste ikke mod Mennesker, men mod det graadige Hav; sejler man f. Eks. langs Nordstrands Kyst, ser man kun Tagene af Gaar- dene, Toppene af Vejrmøller, Kirker og Træer rage op over Digernes vandrette, jævne Kamme. Digebygning er en egen Kunst. Foruden selve Diget maa der paa mange Steder bygges Sluser, Døre, gennem hvilke Vandløbene kunne faa Udgang i Ebben, men som lukke sig i Flodtid. Tænker man paa alle de Forandringer, som Mennesket har fore- taget og aarlig foretager med Kysten her ved Vesterhavet, forstaar man, hvor rigtigt det gamle Ord er: »Gud skabte Havet, men Friseren Kysterne« (»Deus mare, Friso littora«). Hertil kunde man tilføje: »Havet dannede Marsken, Vinden Klitterne«. Forland. Ved Digerne adskilles altsaa et Stykke Marskeng fra Havet; det umodne Land bliver liggende uden for Diget, det saa- kaldte »Forland«, paa hvilket Landdannelsen kan fortsættes. Vi faa da altsaa følgende Trin i Vegetationen: 1) Vaderne, 2) Forlandet med dets mørkegrønne Kvellervegetation og begyndende Marskdan- nelse, 3) den inddigede Marsk. Den inddigede Marsk. Den inddigede Marsk kaldes i Sønder- jylland »Koog«, i Holland »Folder« 2. Den bliver allerede før og vel ogsaa efter Inddigningen gennemskaaren af dybe, 2 — 3 Alen brede Grøfter og derved inddelt i ofte regelmæssig firkantede Marker, der kaldes »Fenner«. Hensigten heimed er dels at afvande Terrænet og regulere Jordens Vandholdighed, dels at dele det efter Ejerne og i Stykker, paa hvilke Kvæget frit kan vandre om og græsse. Ad- gangen til Fennerne er derfor ofte dannet med et Bræt over Grøften eller, ved Siden af en aflaaset Port, en Stente, som vel Mennesker, men ikke Dyrene, kunne komme over. Inde paa Fennerne sættes nogle ^ C. Bruun mener endog, at de store Ødelæggelser egentlig først begyndte, da Landet var blevet inddiget, og som Følge heraf. Ogsaa Voupell taler om den Sicade, som den utilstrækkelige Inddigning gjorde. * Den har efter Reventloiv 1. c, S. 9, ogsaa andre Navne, som Kroog, Inte, Infeld, Hammerich. Ogsaa „Groden" skal den kaldes i Holland {Kohl I, 32). 18* 276 l''^- Marskens Jordbund. Kunstig Landvinding solide Stolper ned i Jorden, — Klepinde for Dyrene. Ved alle disse Forandringer, ved Inddigningen, Grøftningen og den ved Regnvandet nu stadig foregaaende Udvaskning, bliver Plantevæksten paa den inddigede Marskeng efterhaanden meget forandret; nye Betingelser for Plantevækst ere fremkomne, navnlig den, at Regn- vandet uhindret kan udvaske Saltet af Bunden, og at denne bliver mere tør. Følgende nye Samfund udvikles: 1) Grøfternes; 2) Marsk- Græsgangen; 3) Digernes. Marskgrøfterne ere vandfyldte eller bør altid være det, for at hindre Kreaturerne i at komme over dem, og de maa derfor oprenses fra Tid til anden. Men man ser naturligvis undertiden Grøfter, som ere ganske tilgroede med Tagrør, saa tæt og frodigt, at der næsten er dannet et Dige. Det er meget vanskeligt at komme over de vand- fyldte, brede Marskgrøfter, hvad Kong Hans maatte sande paa sit ulykkelige Felttog mod Ditmarsken Aar 1500. I disse Grøfter, hvis Bund er den næringsrige Slik, trives et lille Selskab af Vand- og Sumpplanter, ofte med en ganske mærkværdig Frodighed, saa Grøfterne ere fuldstoppede af dem. Efter mine egne og andres (Vaupells, Knuths, Prahls ScMøtz's) Optegnelser fra for- skellige Egne af Jyllands Vestkyst kan man her finde følgende Arter. Vandplanter. BatracMum circinatum, B. hederaceum, B.pauci- stamineum. o. a. Arter; CeratophyUum demersum, C. oxyacantha; Ela- tine hydropiper ; EJisma natans; Helodea canadensis (flere Steder i stor Mængde; i disse varme, solrige Grøfter med lavt Vand og en næringsrig Bund synes den at blomstre let og rigeMgt, man ser mange Steder de rosenrøde Blomster stikke op over Vandet); Heleosciadium inundatum (ofte i stor Mængde); Hydrocharis morsus ranæ (under- tiden i saa umaadelige Mængder, at Bladene løftes ud af Vandet); Lemna gibha foi'uden alle de andre, almindeligere Arter; Littorella lacustris; Myriophyllmn alter ni flor um, M. verticillatum; Nymphæa alba; Nuphar lutcum; Potamogeton alpinus, acutifoUus, compressus, densus ^, natans, pectinatus, perfoliatus, polygonifolius, pusillus; Scirpus fiuitans (meget hyppig); Stratiotes aloides (dækker undertiden Vandet i tætte Samlag); Zannichellia palustris, især Formen pedicellata. — Schiøtz skriver (1. c): »Meget uventet traf jeg [paa Føhr] Pilularia glohulifera, som flere Steder . . . dækkede den dyndede Bund 1 de Grøfter, som længe ikke havde været rensede. Jeg traf den ogsaa senere i Selskab med Alisma rununculoides og Littorella nær Utter- ^ Denne kan være overordentlig almindelig og i tætte Masser: Schiøtz udtaler meget træffende, at Marsken synes at være dens rette Hjem. Nord for Varde er den, saa vidt vides, meget sjælden (Stadil, Viborg, Randers, Nebel Sø i Thy). 18. Marskens Jordbund. Kunstig Landvinding 277' sum«. Agrostis alba f. stolonifera kan findes flydende paa Vandet Af Alger kan man f. Eks. finde Enteromorpha i Mængde og Chara- ceer. D/a/omé Floraen er ikke undersøgt; den vil niaaske ligne den, der findes i Grøfterne paa Nordby Bygrønning, som er meget artsrig og for største Delen Ferskvandsartei- (se næste Sidej. Af Sumpplanter i Marskgrøfterne findes følgende: Achillea ptar- mica; Acorus calamus; Alisma plant ago; Angelica silvestris; Berula angustifolia; Bidens cernuus o. a. Arter (ofte i uhyre Mængde); Bu- tomns umbellatus; Caltha palustris; Catabrosa aquatica; Carex acuta, riparia o. a.; Bigraphis arundinacea; EcMnodorus rammadoides ; Bquisetum limosum; Glyceria fluitans, G. spectabilis; Hehocharis acicularis (sjælden), H. palustris; Hippuris vulgaris; Htjdrocotyle vul- garis; Juncus effusus, supinus o. a.; Limosella aquatica; Lysimachia thyrsifiora ; Lythrum salicaria; Menyanthes trifoliata; Myosotis cæspi- tosa, M. palustris; Oenanthe phellandrium; Peplis portula; Phrag- m.ites communis; Polygonum amphibium; Ranunculus Jlammula, R. lingua, R. sceleratus; Rumex hydrolapathum, R. maritimus; Sagittaria sagittifolia; Scirpus lacustris, Se. maritimus. Se. Tabernæ- montani; Sium, latifoliuw ; Scnecio erucifolius (Frederiksstad efter Schiøtz); Sonchus palustris (Haseldorf ved Elben); Sparganium. ra- mosnm, S. simplex; Typha; Valeriana ofjieinalis. De anførte Arter ere naturligvis langt fra alle de, som forekomme, da hverken jeg eller Andre, saa vidt jeg ser, have lagt an paa — eller snarere have kunnet lægge an paa — at faa en fuldstændig Flora. Men de ere tilstrækkelige til at vise, at vi her have en Plantevækst ganske lig den, vi træffe ved Bredderne af ferskt Vand, navnlig stillestaaende; (jævnfor ogsaa Listen S. 217 fra Grøfter paa Eibe Holme). Den eneste Antydning af Havets Nærhed er Scirpus Tabernæm,ontani og S. maritimus. ^ Gaa vi til de østlige Sylt enge, der ikke ere inddigede, da have vi her mange Brakvandsgrøfter, der gaa ud til Havet, og hvori den nævnte, rene Ferskvandsflora ikke findes; derimod Brakvands- arter som Zannichellia'er, Ruppia'er, Potamogeton pectinatus, P. pu- sillus, Scirpus maritimus og S. Tabernæmontani, grønne og brune Alger. En Art, som særlig hører hjemme langs Grøfterne, er Sa- 1 Der er naturligvis ogsaa inddiget Marsk, som har flere Saltbundsplanter. Ved Dagebøl besøgte jeg i August 1902 en prægtig Marsk med brede, vandfyldte Grøfter. Der fandtes i disse: Aster tripolium og Scirpus maritimus, og i Engene Glaux maritima, Spergularia og Triglochin maritimum, foruden: i Grøfterne Myrio- phyllum spicatum og Lemna minor, L. trisulca, Potamogeton natans, og i Engene Lolium perenne, Cynosurus cristatus. Agrostis alba og A. vulgaris, Odontitis, Leon- todon auctumnalis, Ranunculus acer, Gerastium vulgatum o. fl. 278 1'^- Marskens Jordbund. Kunstig Landvinding molus Valerandi. Længere inde mod Land ville mange Ferskvands- arter efterhaanden indfinde sig samtidig med, at hine tage af. Det mikroskopiske Planteliv i disse Grøfter er utvivlsomt meget interessant, men endnu kun lidet studeret. I Nordbys Bygrønning har jeg samlet nogle Diatomé-Prøver, som ere undersøgte af Østrup. Han fandt her: i Prøver fra Grøft med stille- staaende Vand (10. Maj 1903): Achnanthes lanceolata (Bréb.) Grun., Amphora ovaUs Ktz., Cymbella lanceolata Ehr., *Epithemia turgida Ktz., Fragilaria construens Ehr., Gomphonema acuminatum Ehr., G. insigne Greg., G. par- vulum Ktz., G. vibrio Ehr., ^Melosira varians Ag., Navicula oblonga Ktz., N. pusilla W. Sm. var., Nitzschia spectabihs (Ehr.) Ralfs, Pinnularia viridis Ktz., *Synedra affinis Ktz. gracilis Grun., *S. ulna (Nitzsch) Ehr. — 1 G Arter; hyppigst ere de med Stjerne fremhævede. I den Grøft, der leder Vandet bort fra Grønningen nord for Badehotel- lerne, og hvis Vand er svagt rindende, fandtes 10. Maj brune Masser paa Vandplanterne osv., der i to Prøver indeholdt tølgende Arter; Achnanthes minutissima Ktz. cryptocephala Grun., Amphora ovahs Ktz., Cyclotella Kii- tzingiana Ghauvin, Cymbella lanceolata Ehr., C. naviculiformis Auersw., Dia- toma tenue Ag. elongata Lyngb., Eunotia lunaris (Ehr.) Grun., Epithemia gibba Ktz,, Fragilaria capucina Desmaz., F. construens Ehr., F. mutabilis (W. Sm.), Grun., Gomphonema constrictum Ehr., G. parvulum Ktz., *Melosira varians Ag., Meridion circulare (Grev.) Ag., Navicula amphisbæna Bory, N. bacilliformis Grun.; N. cuspidata Ktz., N. cryptocephala Ktz., N. digitoradiata Greg., N. elliptica W. Sm., N. hungarica Grun., N. integra W. Sm., N. limosa Ktz. gibberula Grun., N. oblonga Ktz., N. peregrina Ehr., *N. radiosa Ktz., N. rhyncocephala Ktz., N. rotæana (Rab.) Grun., *N. viridula Ktz., Nitzschia palea (Ktz-) W. Sm., N. sigmoidea (Nitzsch) W. Sm., N. sinuata (W. Sm.) Grun., N. spectabilis (Ehr.) Ralfs, Pinnularia viridis Stz., Stauroneis anceps Ehr., St. Legumen (Ehr.) Ktz. formå parva, Surirella ovalis Bréb., *Synedra affinis Ktz., S. radians (Ktz.) Grun, f. parva, S. pulchella (Ralfs) Ktz., *S. ulna (Nitsch) Ehr. — Andre Prøver fra samme Lokahtet indeholdt til Dels andre Arter. Den inddigede Marsk. De nævnte Vandplante]' vise, at Van- det i Marsken nu er fersk; der er jo i Virkeligheden ogsaa uafbrudt i maaske Aarhundreder ved Regnvandet foregaaet en Udvaskning af den gamle Klægbund, og selv om den, som Ganong gør opmærksom paa, maa gaa langsomt for sig fordi Cirkulationen i Bunden er lang- som, maa den dog til sidst fjerne Saltet Denne Udvaskning i For- bindelse med den Omstændighed, at Havet nu aldrig mere gaar ind over den. har totalt forandret dens Vegetation: det er den peren- ne rende Græsmark, saaledes som vi træffe den paa Diluviets gode Jorder, der har udviklet sig, og vel at mærke spontant, uden at der er blevet udsaaet Græsfrø, hvilket nu dog sker mange Steder (f. Eks. af Hundegræs, Rajgræs o. a.). Eksempelvis kan anføres, at paa Marsk ved Højer fandtes Hovedmassen i Juli 1889 at være Poa pratensis, Lolimn perenne og Trifolium repens. Heri vare følgende indstrøede : 18. Marskens Jordbund. Kunstig Landvinding 279 Achillea millefolmm; Agrostis alha, A. vulgaris; Alectorolophus major; Bellis perennis; Bromiis mollis; Capsella hursa pastoris; Cerastium vulgatum; Cirsium arvense, C. lanceolatum; Cynosurus cristatus; Festuca rubra, F. pratensis; Hordeum secalinum (— pratense) ; Jimcus Gerardi; Leontodon auctumnalis; Phleum pratense; Plantago major; Poa trivialis; Potentilla anserina; Banunculus acer; Taraxa- ctim, officinale; Trifolium pratense; Triticum repens. Desuden var der lidt Mos i Bunden, f. Eks. Hypnum. rutahtdum. Ved Husum saa jeg følgende i stor Mængde: Achillea millefolium, Agrostis alba, Cirsium arvense og lanceolatum., fordi Køerne havde vraget disse Tidsler, og Leontodon aucttimnalis ; desuden fandtes i mindre Mængde: Agrostis vulgaris, Poa pratensis, Lolium perenne, Trifolium pratense, Tr. repens. En lignende eller den samme Flora har man andre Steder; Buchenau fremhæver Kamgræs og Rajgræs, paa bedre Steder Hordeum secalinum som almindelige, og at Skjaller ofte er til Stede i store Mængder. Den bedste og fyldigste Oversigt over Græslandet i den inddigede Marsk har forøvrigt C. Weber givet 1892. Til »das Grasland des Vorlandes« regner han »Die Subformation der Festuca thalassica [d. e. Glyceria maritima] und der Festuca rubra«; den modsvarer min uinddigede Marsk med dens forskellige Bælter. Under »Das Gras- land der eingedeichten, eigentlichen Marsch«, der i Ditmarsken i vore Dage næsten udelukkende benyttes som Agerland, men i Eiderstedt næsten alene til Kvægfedning, har han følgende Samfund: »a) Die Subformation der Agrostis alba ; b) Die Marschfacies der Subformation der Poa pratensis; c) die Subformation des Hordeum secalinum; d) die Subformation des Lolium perenne«. Til Dels afhænge de i deres Fordeling af Grundvandets Stand; men ogsaa andet spiller en Rolle, han formoder »die erste Besiedlung«, hvilket altsaa vil sige: ydre, tilfældige Kaar, som fremme den enes Indvandring, men ikke den andens. Han har dernæst ogsaa et Overgangsomraade fra Gest til Marsk med »die Subformation der Festuca elatior« og sluttelig »Das Grasland der hohen Geest«. Det er altsaa, som Vaupell fremhæver, ikke Plantearter, der ere ejendommelige for Marsken, men saadanne. som man træffer i Regelen paa enhver Græsmark i Danmark, navnlig Phleum pratense, Agrostis vulgaris, Poa pratensis, Festuca pratensis, Cynosurus cristatus, Lolium perenne og Trifolium repens. »Den store Mængde Hvidkløver er straks paafaldende for den, der første Gang besøger Marken«. Sam- menligner man hermed de S. 216 og 218 anførte Floraer fra Ribe Holme og Bordrup Marsk, ses det, at disse endnu ere under Hav- vandets Indflydelse. Syltengen er vidt forskellig fra Ferskvandsengen; 280 18. Marskens Jordbund. Kunstig Landvinding vi træffe ingen Steds dennes bredbladede og- høje Græsser af Slæg- terne Poa, Avena, Phleuni o. fl. ; den inddigede Marsk nærmer sig mere til Ferskvandsvegetationen, den er i alt Fald ikke nogen halofil, men en mesofil Plantevækst^. Den store Mængde Hvidkløver, som kan findes, er mærkelig; »Klægen er Moderen til Kløveren«, siger Dankwerfh 1652 (efter Vaupell). Den inddigede Marsk er dog fysiogno- misk vidt forskellig fra vore almindelige Ferskvandsenge; Græsset er tæt og næringsrigt, men ikke saa tæt og navnlig ikke saa højt som i vore Ferskvandsenge; man træffer ikke de høje, bredbladede Avena- Arter, ikke Lychnis flos cuculi og mangfoldige andre Engplanter. Forlandets Græs er et udmærket Foder, der baade mejes og af- græsses. Den gamle, inddigede Marsk benyttes altsaa, som anført, nogle Steder som Agerland, andre Steder kun til Græsning og Hø- slæt; paa de grønne Marker ses Fennerne fyldte med Hjorde af Heste og røde Køer — et prosaisk Landskab, uden Skønhed, men imponerende ved sine vide Udsigter. En ny Art Vegetation opstaar sluttelig ogsaa paa selve Digerne, der ere dannede af det i tørt Vejr haarde, vandfattige, revnede Ler. Den er som selve Marsken en perennerende Græsvegetation og den har en hel Del af dens almindeligere Arter, men desuden forskellige andre, enten dette nu kommer deraf, at Dyrene ikke græsse her, eller af, at Jorden er udsat for andre fysiske Kaar. Her kan man f. Eks. finde (efter Optegnelser fra Højer, Husum og Bjisum): Achillea mille- folium; Agrostis alha; Aira cæspitosa; Airopsis caryopJiyllea ; Alope- curus prafensis ; Anthemis arvensis; Bellis perennis ; Centaurea cyamis, C. jacea; Cerastium vulgafum; Cirsium arvense, C. lanceolatum; Cy- nosurus cristatus; Dactylis glomerata; Festuca pratensis; Hieracium pilosella; Hyoscyamus vulgaris; Inula helenitim (Højer); Leontodon auctumnalis; Lepidium ruderale; Linaria vulgaris; Lolium perenne; Lotus corniculatus; Nar dus stricta; Onanis procurrens ; Phleum pra- tense; Flantago lanceolata, P. major; Poten filla anserina; Ranunculus acer; Seler anthus perennis; Taraxacum vulgare; Trifolium pratense, T. repens, T. procumhens; Tussilago farfarus; Urtica dioica, samt hist og her de sjældne Arter Torilis nodosa og Coronopus Ruellii. (Jvfr. Dige paa Manø S. 212). 1 Forsiiellen mellem Tipperengene og Geestengene se Mentz. 19. Syltengens Økologi 281 KAP. 19. SYLTENGENS ØKOLOGI Livsformer. Syltengens Fysiognomi Bladtyper. Aarstider. Lave og nedliggende Planter. Livsformer. I visse Samfund viser det sig meget tydeligt, at der er en Aarsagsforbindelse mellem Bundens fysiske Natur og Plante- vækstens Livsformer, en Tilpassethed af disse til hin; Rørsumpenes løse Bund, f Eks., fremmer Udviklingen af lange, vandrette Rod- stokke, og denne samme Livsform er den overvejende hos Havgræsserne j. 137. Rødder {t — r) af Artemisia maritima, der danne Skud. Vi- (Warming, Og hos Græsserne i den hvide Klit, hvis Bund er ligesaa løs, medens andre Samfund, hvis Bund er helt forskellig, have helt andre Livs- former (jvfr. Warming, 1895, og »Lagoa Santa«). En Aarsagssam- menhæng vil næppe alle Vegne være tydelig, men det bør dog stedse være en Opgave for økologiske Studier at udfinde, hvilken Forbindelse der er mellem Jordbund og Livsform. Undersøge vi nu. med dette for Øje, hvorledes Forholdet er i Syltengen, særlig den med Lerbund, ville vi finde følgende Livsformer repræsenterede. I. Vedplanter. Her er ingen Træer eller Buske, men kun to Halvbuske, nemlig ArtemÅsia maritima og Ohione porhdacoides. Den første er en udpræget Halvbusk; lange, forveddede Skuddele blive staaende Vinteren igennem over Jorden, have tydelige Aarringe og bære skælklædte Vinterknopper, medens Skuddenes øvre Dele ere døde bort. Noget tvivlsom er jeg m. H. til den sidste, som jeg ikke har haft Lejlighed til at se i større Mængder; den angives af Btichenau^ ^ Flora der ostfriesischen Inseln, 1896, S. 98: ^%; Halbstrauchig". Men efter Botan. Haves Herbarium synes det undertiden kun at være meget korte Stængel- dele, som forblive over Jorden i levedygtig Tilstand. 282 19. Syltengens Økologi at være en Halvbusk, og levende Eksemplarer i Bot. Have tale for Rigtigheden heraf. Naar Artemisia optræder pletvis i stor Mængde, skyldes dette dens Rodskud (Fig. 137); man kan ogsaa træffe den med nedliggende og rodslaaende Grene. Obione portulacoides findes paa Kanten af Marskgrøfterne og Digerne i Sydvest-Slesvig; den kan efter Schiøtt (1860) staa saa tæt, at intet Græsstraa kan skyde frem mellem dens store, ind i hverandre voksede Skud. IL Bnaarige eller toaarige Urter ere følgende: Apium graveolens; Aster tripolium; Atri^ilex (5 Arter, mere paa Tang ved Strandbredderend i selve Strandengen); Bupleurum tenuissi- mum; Cochlearia (3 Arter) ; Chenopodium (2 Arter) ; Erythræa (2 Arter) ; Coronopus Piuellii; Gentiana amarella, G.campesfris: Kochia hirsnta (lig Atriplex-Arterne) ; Lepturus incurvatus ; McUJotus (alhus, M. oltissimus, M.) den- taius; Ohione peduncidata ; Plan- tago coronopus; Rmnex mariti- mtis; Sagina maritima; Sali- cornia herbacea; Spergularia salina; Suæda maritima. Her- til komme følgende Snyltere: Alector ol ophus (2), Odontitis ru' hra et f. littoralis. lait altsaa c. 30 Arter. Aster tripolium har en lodret, renet og forsynet med Fig. 138. Aster tripolium (c. Vs)- I April men ofte | Den kan undertiden bHve fler- kortleddet Rodstok uden blivende Primrod Birødder ogsaa fra Grenene (Fig. 138 a). aarig, idet den blomstrer to (flere?) Gange (Irmisch); Stænglerne paa Fi- guren vise tydelige Bladår ogsaa paa Grenene. Gren a ender afrundet uden Endeknop. Buc/ienau (1. c.) betegner den som overvintrende enaarig, og tilføjer: „abgefressene und abgemåhte Pflanzen auch %" . III. Tue- S tander, d. e. fleraarige Urter med overjordiske For- yngelsesskud, og som ere stavnsbundne (d.e. uden nævneværdig vegetativ Vandringsevne), med blivende Primrod eller med Trævlerod. (Althæa offi- cinalis); Armeria vulgaris; (Aster tripolium); (Bellis per ennis) ; Carex distans, C. extensa; Festuca littorea (arundinacea) ; Glyceria distans; Hordeum secalinum; Imdd Brittanica; (Juncus mari timus); Leontodon auctumnalis; Lepidium latifolium; Lotus corniculatus et var. tenui- folius ; Oenanthe Lachenalii; (Ononis campestris) ; Plantago maritima; (Ranunculus acer); Samolus Valerandi; Spergularia marina; Statice 19. Syltengens Økologi 283 rarifiora, St. scanica; Tetragonolohns siliquosus f. maritimus; Taraxa- ■cum paludosum, T. officinale; Triglodiin maritimum. I alt c. 20 Arter. En Del af de nævnte Arter ere nærmere omtalte af Warming (1884) og Raunkiær (DBN.). Her kan anføres yderligere følgende. Juncus mantimus har ganske vist en vandret Rodstok, men denne er saa kortleddet, at Væksten alligevel bliver mere eller mindre tueformet (Fig. 124; Raunkiær DBN., S. 387). For Triglochin maritimum gælder noget lignende; dens Rodstok er vand- ret eller lidt skævt opstigende og meget kortleddet, fæstet ved talrige Bi- rødder. Væksten bliver derfor tueformet (Fig 105, 106); til sidst dør Tuen ofte bort i Midten og bliver ringformet (Fig. S. 135). Naar den blomstrer, Fig. 139 Stykke af Rodstok- ken af Triglochin maritimum (C.V2). 18.Dcbr.l904. (Eug.W.). Fig. 140. Et lille Stykke af en Tue af Tri- glochin maritimum i Løvspring. (24. April). (Eug.W.). bliver Væksten sympodial. De zigzagstillede Skud, som ses i Fig. 139, ere de sukcessive Sympodieled. Da Bladgrundene blive staaende meget længe og optrævles, ville de, som hos Tunikatgræsserne, kunne tjene til Værn for de unge Dele, der om Vinteren ligge dybt inde som et lille grønligt Parti (Fig. 139 B, 140 D); jvlr. Raunkiær DBN., S. 26. (Fig. 140 fremstiller et lille Skudkompleks af Triglochin i Løvspring og med Basis at en gammel Blom- sterstand; B er en Del af et Blad, som viser Overgangstedet mellem Skede og Plade ; c. Tværsnit af et Blad ; Z), Tværsnit af et Skud ; de lyse Dele i Midten ere de grønlige. Fig. 139 er frugtbærende). Plantago maritima har en meget kraftig Primrod, der kan blive meget tyk og gaa meget dybt; foroven bærer den en Mængde korte, stærkt grenede Rosetskud, et udmærket Billede paa en , mangehovedet Rod" (Fig. 141); den mister derfor aldrig Tuelormen, selv om den bliver meget stor^. Til Arterne med Pælerod høre endvidere Spergularia marina (media), Armeria, der dog kan faa Trævlerod, Tetragonolobus siliquosus o. fl. 1 Dens liniedannede, rendeformede, kødfulde Blade ere ikke blot værdifulde som Foder, men samles og spises endog af Folk som en Slags Kaal under Navn af ,Surrl" (Manø) eller (efter Schiøtz) „Sudder". 284 19. Syltengens Økologi Fig. 141. Strand- Vejbred (Plantago maritima); formindsket Tegn. af Thornam. En ejendommelig Voksemaade har Statice scanica; som Fig. 109 viser, vokse kraftige Skud ofte gruppevis, fordi de stamme fra Rodskud; Rodstok- kenes Grene ere iøvrigt lodrette eller skraat oprette (Fig 142). Rilledet frem- stiller Vinterstadiet, i hvilket de unge, mere eller mindre sammenlagte Blad- plader stikke frem og ere lodret stillede mel- lem de visne gamle; (der fandtes Slim i Hulhederne af de sammenrullede Blade, Fig. a). Lepidium latifo- Uu))i er en kraftig Plante (indtil over 1 m høj), som vel især hører hjemme paa Lerbund ved Strand; dens Grundblade ere lodrette og synes, efter Eksemplarer i Sydfyn at dømme, at stille sig som Kompasplan- ternes. Stængelbla- dene ere ogsaa ofte vredne, saa at de staa paa Kant. Mange Blade ere rødligt anløbne. Den danner Rodskud. IV. Krybstauder, d. e. fleraarige, overjordisk vandrende Urter: Agrostis alba; Glyceria maritima; Po- tentilla anserina; TrifoUum fragiferum, T. repens. lait 5 Arter. Agrostis alba omtaltes ovenfor, S. IGG, og Glyceria maritima S. 161 ; se ogsaa Baunkiær, DBN., S. 593 og 570. De andre ere omtalte hos Warming, 1884. S. 55, 56 og 48, samt ovenfor, S. 172. V. Underjordiske Vandre- Stauder (Vandre- Jordstauder) eller fleraarige Urter med vandrette Rod- stokke eller Udløbere: Asparagus offi- cinalis; Festuca rubra; Iris spuria; Juncus (compressus, J.) Gerardi, J. ma- ritimus; Glaux maritima; Scirpus (com- pressus, Se.) rufus. lait 7 Arter. Disse Arters Skudbygning er omtalt dels hos Rauniciær, DBN., dels hos Warming, 1884 (S. 71, 72, 84) og ovenfor (S. 86, 171). VI. Vandre-Stauder med Rodskud: Ophioglossum vulgatum. Rodskud have desuden som nævnt ovenfor: Artemisia maritima (ovenfor, S. 281), Lepidium- latifolium-, Statice scanica. Fig. 142. Et Styklee af Statice scanica; a. Tværsnit af Blad. 18. Dcbr. (c.%). (E.W.). 19. Syltengens Økologi 285 Ophioglossum vulgatum hører hjemme paa de højere liggende, ikke hyp- pigt af Havet oversvømmede Dele af Syltengene. Den vokser f. Eks. ved Præstø Bugt (Fedet) i stor Mængde sammen med Potentilla reptans, Festuca rubra, Ranunculus acer, Taraxacum, Lotus tenuifolius o. fl. Den findes rundt om ved de østlige Have og kan optræde i store Mængder. Efter Eoper (Bot. Ztg. 1859 p. 2) danner den paa Syltengene ved Warnemunde hist og her den overvejende Bestanddel af Plantedækket, saa at Tusinder af Skud kan findes sammentrængte paa faa Kvadratalen. Dette skyldes den rige Skuddannelse fra dens Rødder. Forholdet mellem de forskellige Livsformer er altsaa følgende. Af de 65 Arter, som ere tagne med i Betragtning^, ere: I. Halvbuske 2 eller 3,1 Vo II. Hapaxanther . . . 30 — 46,2 - III. Tuestauder 20 — 30,8 - IV. Krybstauder 5 — 7,6 - V. Vandre-Jordstauder . 7 — 10,8 - VI. Rodskud -Vandrere. . 1 — 1,5 - Sammenhængen mellem Bnndens Art og Livsformerne er ikke saa slaaende her, som i andre Tilfælde. Følgende sjaies dog at kunne sluttes. At Træer og Buske mangle, kan vel snarest sættes i Forbin- delse med den Mangel paa Ro, der hersker paa Strandengene, hvor Havet jo ofte gaar op, og maaske ogsaa med Bundens Saltholdighed, skønt man i andre Lande ser Vedplanter tilpassede til stærk salthol- dig Bund^. Vinden synes ikke at spille den vigtigste Rolle, som nogle mene, thi der gives Buske paa lige saa udsatte Steder i Klit- egnene, og der er utvivlsomt mange Strandenge, som ligge saa vel beskyttede mod stærk Blæst, i Læ af Rørsumpe og af Skove og Bakker, at Buske maatte kunne trives paa dem. De mest forveddede Arter, de 2 Halvbuske, vokse især paa de højeste og i Sommertiden tørreste Dele af den lerede Strandeng, hvortil deres Livsform maaske gør dem særlig skikket; men de vokse ogsaa paa anden Bund. Naar der er saa mange Hapaxanther, da er at bemærke, at de navnlig findes paa det laveste Niveau, nærmest Havet, og at denne Talrighed da danner en Parallel til de saltyndende Blomster- planter, det yderste Bælte af Sandstranden ; Aarsagen er jo rimeligvis den samme, nemlig den Uro, som hersker her, og som frembringer aaben Bund, hvor de kunne udvikle sig. ^ Det maa for manges Vedkommende nærmest blive en Skønssag, om man vil tage dem med i Betragtning eller ikke. Statistik vil her altid blive noget usikkert, men de store Træk kunne dog fremgaa af den. 2 Ganong (1903, S. 292) anser Saltet for den vigtigste Faktor. 286 1^- Syltengens Økologi At Tuestauderne dernæst ere saa talrige, niaa vel sættes i For- bindelse med, at Bunden (undtag-en i ung Sandmarsk) er saa fast (leret) eller dannet af saa sejt et Filt af Eedder og Rodstokke, og af samme Grund træde Vandre- Jord stauder saa stærkt tilbage. Knolde og Leg mangle aldeles; dette maa vel sættes i Forbindelse med, at Plantelivet paa Strandengene ikke har nogen lang Hviletid og særlig ingen Tørtid. Kryb stauderne ere tilsyneladende meget faatallige; men naar Hensyn tages til, at denne Livsform i det Hele ikke er meget talrig, er det maaske ikke saa faa endda, og hertil maa bemærkes, at af disse faa Arter optræde de to Græsser med en stor Mængde Indi- vider, og navnlig Andel spiller jo en særdeles vigtig Rolle. Denne Livsforms Nærværelse maa formentlig sættes i Forbindelse med, at Bunden er fugtig, hvilket fremmer Roddannelsen fra Skuddene (jvfr. Warming's »Lagoa Santa«). Syltengens Fysiognomi og Bladformer. Syltengene ere væsentlig en Græsvegetation med mange andre Urter indstrøede. Planterne danne sædvanlig et sluttet Tæppe, hvilket især skyldes den Om- stændighed, at de dominerende, græslignende Arter have selskabelig Vækst paa Grund af rig Udvikling af Vandre-Skud {Krybstauder og underjordiske Vandre-Stauder, nemlig Andel, Harril, Rød Svingel, Krybhvene og Glaux). Dog kan der seknndært danne sig mere eller mindre nøgne Pletter i Tæppet, hvad der omtaltes i Kap 17. Under- tiden er Vegetationen saa tæt, at den i Forbindelse med den mor- agtige Jordbund bliver et ejendommeligt blødt Tæppe at vandre paa. Vegetationens Højde er kun ringe, i Regelen kun faa (5— 12) cm for Bladenes Vedkommende, medens Blomsterstandene rage en hel Del højere (indtil 20—30 cm) op. Strandengene have gennemgaaende mørkegrønne eller blaa- liggrønne Toner, især paa de lavere og fugtigere Niveau'er, hvor Andelgræsset fremhersker, og hvoi- det plejer at holde sig sterilt. Graalige Pletter ere ofte indstrøede, fremkaldte af Strand-Malurt eller sjældnere af Obione-Arterne. Mange Arter have i alt Fald paa visse Pletter en rødlig Tone. men dette gælder mest Salturterne (Chenopodiaceerne), naar Bunden er dem for tør, og Statice. Strand- engene have saaledes ikke Ferskvandsengenes frisk grønne Tone, og de staa ogsaa tilbage for dem i H. t. Blomsterpragt og Blomsterduft, saa vel som i Ijøvbladenes Bredde og Formrigdom. Af Bladtyper er der følgende. Græsserne og de græsagtige Planter (Cyperaceerne, Juncus- Arterne samt Triglochin) have smalle, mere eller mindre trinde eller traadformede og opad rettede 19. Sylteng-ens Økologi 287 Blade (jvfr. Figurerne af Andel S. 162, Agrostis alba S. 167, Juncus Gerardi S. 173, Triglochin S. 206, J. maritimus S. 246), ikke saadanne brede Bladplader som vore Enggræs. Ligeledes have de andre (to- kimbladede) Urter i det hele smalle, linieformede og ofte op ad- rettede Blade (Suæda, Armeria, Plantago maritima (Fig. S. 284), Spergularia, Sagina, Kochia, Atriplex littoralis, Bupleurum), eller lig- nende Bladafsnit, naar de have indskaarne Blade fÅrtemisia maritima (Fig. S. 281)). Lidt bredere linieformede og tillige mindre opadrettede eller udbredte Blade have Obione-Arterne, Glaux, Plantago coronopus, Ervthræa- Arterne. De bredeste Blade have Aster tripolium og navnlig Statice-Arterne, hos hvilke de blive noget forlænget omvendt- ægdannede, men ogsaa i disse Tilfælde ere Bladene mere eller mindre oprette (Fig. S. 209 og 210). Meget afvigende ere Cochlearia, Potentilla anserina og de bred- bladede Atriplex-Arter (der dog ikke egentlig hore hjemme i Strand- engen; jvfr. Fig. S. 93). Paa disse Undtagelser nær ere Assimilationsorganerne hos Marsk- planterne altsaa stærkt reducerede i Udstrækning; videst gaar Sali- cornia, der er »bladløs« (Fig. S. 157). Dertil kommer, at Bladene hos de Tokimbladede ere mere eller mindre tykke og saftrige samt hos de allerfleste ganske uden Tænder eller andre Indskæringer. Da Arterne i det hele ere lave, bliver der ikke Tale om nogen stærk Deling i Etager; dog kan der adskilles en Bundvegetation, kun bestaaende af Alger, idet Laver og oftest ogsaa Mosser mangle; Glaux hører til de Arter, der aldrig naar nogen stor Højde, ligesaa Trifolium fragiferum og repens; disse danne da en egen Etage under det noget højere Tæppe af Græsser osv. A ar sliderne. Marskengene paavirkes jo vistnok altid af det milde og fugtige Havklima. Aarstiderne gøre sig derfor ikke sær- deles meget gældende, og Farveskiftet er ikke stærkt. Om Vinteren og i den tidlige Vaar, naar Sne og Is er forsvundet, har Marskengen et grønliggraat Udseende og en yderlig lav (faa cm høj) Plantevækst. Det grønne skyldes især Græsserne, der ere stedsegrønne eller dog have nogle grønne Blade det meste af Vinteren. Paa Juncus Gerardi kan der ogsaa findes smaa grønne Skuddele det meste af Vinteren (Fig. S. 172). Ogsaa en Del af de tokimbladede Arter have grønne Blade stikkende frem af Knopperne, som ere aabne, f. Eks. Plantago maritima, Aster. I April Maaned ser man en Del Arter i Løvspring; Bladene sd Aster. Plantago maritima, Spergularia, Armeria o. fl. ere blevne større, eller nye ere komne til Syne. Triglochins og ogsaa de græsagtige Planters, f. Eks. Andelgræssets grønne Blade ere blevne talrigere (Fig. 140). 288 19. Syltengens Økologi (Triglochin kan have grønne, lave Blade fremme om Vinteren, men i Almindelighed ere alle friske Dele lukkede inde ; jvfr. Fig. 139). Sta- tices gamle Løvblade staa visne, brune, tørre og næsten raslende, men unge, lodretstillede, mere eller mindre mørkerøde Blade have Vinteren igennem været synlige i Spidserne af Skuddene, og de begynde nu at vokse (Fig. 142). Armerias overvintrede, unge Blade ere stærkt mørkerøde, de nye ere mere grønlige; den unge Blomsterstand og Skaftet ere stærkt mørkerøde. Der findes allerede mange Kimplanter, bl. a. at Salicornia (Fig. S. 156). I Maj Maaned er Løvspringet videre, Engen i det hele mere grøn. Glaux's Vinterknopper (Fig. S. 73) ere nu voksede op over Jorden, men Skuddene ere i Begyndelsen brungrønne. Artemiaias skældækte Knop- per udfolde sig. I Sommertidener Engen, som anført, jo ikke synderlig rig paa iøjnefaldende Blom- ster. De mest fremtrædende ere Spe^yularia' erne, Aster, CochJearia, Statice, Armeria. Aster kan findes blomstrende endnu i November. Plantevækstens ringe Højde. Naar Plantevæksten paa Sylt- engene aldrig naaer den anselige Højde, som den paa Ferskvandsengene, saa at der aldiig er Tale om, at man kan »vade« i Græs saaledes som i disse, da ligger det dels i, at Planterne i og for sig ere lave, dels i, at saa mange ere nedliggende eller Rosetplanter. Vi møde her det samme Fænomen, som er omtalt under flere foregaaende Samfund, at Arter, som anden Steds ere ranke og oprette, her kunne træffes ned- liggende. Dette omtaltes eller afbildedes foran, S. 38, Fig. 17, og S. GO, Fig. 30, (for Slaaens Vedkommende), S. 64, S. 92-94, S. 102, S. 152-154 (Salicornia, jvfr. Fig S. 203), ligesom der gjordes opmærksom paa, at mange Strand- Arter altid ere nedliggende; se S. 64. Her kan ogsaa mindes om Tag- rørets nedliggende Skud (S. 87). Jeg har omtalt Fænomenet bl. a. 1893, S. 56, 1895, S. 22— 23. Paa Lerstrand eller i Strandenge kan man træffe dette Pænomen hos følgende Arter. Atriplex hastata o. a. Arter. Suæda maritima (Fig. 143) ; den af- bildede Plante viser, at Hovedaksen, paa hvilken de døde Kimblade endnu sidde, straks lægger sig ned; fra Kimbladakslerne udgaa Grene; Fig. 143. Strand-Gaasefod (Suæda maritima). Fr Odde i Skive Fjord. (E. W. . 19. Syltengens Økologi 289 baade disse og senere Sideskud kunne findes nedliggende, saa at kun de liniedannede, halvtrinde Blade stritte i Vejret [f.prostrata Moq.); andre Eksemplarer ere derimod oprette (f. ereda Moq.), og- dette er Regelen. Tilsvarende Forhold med nedliggende og oprette Former findes hos Salicornia (jvfr. Kap. 10) og Spergularia. Glaux maritima findes i Almindelighed og typisk opret, men træfies undertiden nedliggende, idet Hovedskuddet, der er udviklet af Vinterknoppen, straks bøjer sig om og lægger sig ned tillige med alle sine Sideskud (Fig. 144). Odontitis ruhra f. serotina traf jeg nedliggende ved Agger (23. Aug.). Torilis nodosa er vist altid ned- liggende. Her kan ogsaa henvises til følgende : I BT. 3, S. 124, nævner Lange en Form prostratum af TrifoUum stria- tum, som er mangestænglet, med alle Stænglerne aldeles nedliggende. Den er en Strandform, som vokser i stor Mængde paa Østerøen ved Nyborg paa den sandige Havstok fra Kristians- ^.^ ,,, ^^^^^ m^ntim^-, jeisø Odde i Skive lund til Knudshoved. Fjord. (E.W.). Rosetplanter. At der er en hel Del Arter, som have Løvbladene samlede helt eller fortrinsvis i Roset nede ved Jorden, maa ogsaa bidrage til det Fysiognomi, som Syltengen har. Foruden de fleste enkimbladede (Græsserne, Halv- græsserne, Trehage) kan her nævnes: Samolus, Statice, Taraxacum, Armeria, Aster, Cochlearia, (Erythræa), Leontodon, Ophioglossum (kun 1 Blad), Flantago og Arterne med krybende Stængel (TrifoUum fragi- ferum, Tr. repens). Rosetterne høre i de fleste Tilfælde til den Type, hvis Blade ere siddende eller kortstilkede, liniedannede eller forlænget omvendt-ægdannede, og de ere derfor mere eller mindre tæt lukkede; aaben Roset med langstilket og bred Plade har Cochlearia. Det er ofte omtalt, at Plantevæksten ved Vesterhavskysten er saa lav og trykket, at Vedplanterne ere knugede og forvredne, og Urte- dækket lavt, og man vil næsten altid finde, at Vinden faar Skylden ^ Knuth f. Eks. skriver (1892): »Vinden fremkalder dværgagtig, ned- liggende eller dog sanmientrængt Vækst, kraftige Stængler, dybt gaaende Rødder. Vegetationsorganerne blive trykket saa tæt til Jorden som muligt, derfor ere Planter med Bladrosetter hyppige. Træer og Buskvegetation . . . har ikke mere hjemme paa Øerne [de 1 Om Vindene, navnlig Nordvestvinden, se Kohl, 1863, II, Der Nordwestw^ind in den unteren Elbe- und Weserlanden. Warming: Strandvegetation 1" 290 19- Syltengens Økologi nordfriesiske], men er plantet, undtagen de krybende, lave Vedplanter.« [Her tænkes paa Klitter og Heder]. Der er dog utvivlsomt forskellige Grunde til den lave Vækst. At Vinden trykker Vedplanterne, navnlig dem, der vokse paa en næ- ringsfattig og tør Bund, er sikkert nok, og dette har jeg tidligere flere Gange omtalt (bl. a. 1895). Men paa Urterne har den næppe direkte nogen Virkning; maaske indirekte derved, at kun de lave Varieteter eller Arter have kunnet holde sig eller indvandre. At den stive Lerbund undertiden ved sin Tørhed og formedelst den Vanskelighed og Langsomhed, hvormed Vandet utvivlsomt cirkulerer gennem den, kan give Anledning til en meget lav Plantevækst, anser jeg for sandsynlig, og et specielt Eksempel herpaa anførtes S. 251—252. Men da man kan træffe oprette og nedliggende Eksemplarer af samme Art voksende i hverandres Nærhed eller undertiden endog mellem- hverandre, maa der søges andre Grunde. Dette Spørgsmaal, som vi atter ville møde i Klitvegetationen, behøver og fortjener en nærmere fysiologisk Udredning. Rent hypotetisk har jeg (1895, S. 23) udtalt den Formodning, at Jordbundens Varmeforhold paa forskelligt Sted og til forskellig Tid kunde være Grunden til de om- talte Stængelkrumninger (Thermotropisme) ; samme Tanke har Krasan udtalt allerede tidligere (1882); den findes ogsaa hos Henslow (1895), og Vochting har (1898) ved Forsøg vist, at Stænglerne af forskellige Planter rette sig op ved højere Tempertttur, men lægge sig mere eller mindre fladt ned paa Jorden, naar Temperaturen synker, hvilket han kaldte Psychroklini. Senere (1902) har Lidjors fundet det samme hos en Del Foraarsplanter, for hvilke det maa være ret nyttigt ved lavere Temperatur at kunne søge ned til de varmere Omgivelser ved Jord- overfladen. Men det synes mig ikke umuligt, at Jordbundens Fug- tighedsforhold i andre Tilfælde maa kunne spille en Rolle og fremkalde hydrotropiske Bevægelser. Hvad de andre ovenfor anførte Ejendommeligheder hos Syltbundens Blomsterplanter angaar (Bladtyperne, Sukkulens m. m.), da maa disse utvivlsomt ogsaa bringes i Aarsagsforbindelse med de Naturforhold, som herske ved Stranden, og som navnlig ere følgende: 1) Der er et stærkt og som Regel hele Dagen varende Lys. da Strandsamfundene i Regelen ikke ligge i Skygge. 2) Vinden kan uhindret fare hen over Fladerne; 3) Jordbunden er mere eller mindre saltholdig. Disse Faktorer maa alle virke til Frembringelsen af det Tørheds-Præg, som er udtrykt i Bladbygningen af ikke blot Strandengens Arter, men Strandplanternes i det hele, og som derfor vil blive nærmere omtalt i næste Kapitel. 20. Saltplanternes Ejendommeligheder 291 KAP. 20. SALTPLANTERNES EJENDOMMELIGHEDER Bundens Saltholdighed. Obligate, fakultative o. a. Saltbundsplanter. Saltplanternes anatomiske Ejendommeligheder. Sukkulens, Isolateralitet m. m. 1 Indledningen anførte jeg (S. 5), at jeg ved »Strand« forstaar den Del af Landet nærmest Havet, der i Alminddighed er lav og flad, og som bærer en ejendommelig, saltelskende eller maaske snarere salttaalende Vegetation. Til Strandplanter maa henregnes alle de Planter, som ere knyttede til Stranden paa Grund af Saltets Ind- virkning, som ere »Saltplanter« (Halofyter). Vi maa dog ogsaa med- tage de Klippeplanter, der paavirkes af Havvandet derved, at Bølge- slaget eller salt Skum fra Brændingen jævnlig naar op til dem og præger Plantevæksten ^ Koncentrationen og Mængden af det Salt, som kommer til at virke ind paa Planterne, afhænger dels af selve Havets Saltholdighed, dels af Afstanden fra Havet. Hvad vore Parvandes Saltholdighed angaar, er det jo bekendt, at Vesterhavets Vand gennemsnitlig har 3,25—3,50 %, og at Vandet i vore indre Have i det hele er desto mindre salt, jo længere man kommer mod Ø.st^. Hvad Afstanden fi-a Havet angaar, taber Virkningen af Saltet sig snart. Stranden selv vil, hvad enten den ei' Sand- eller Ler- strand, utvivlsomt altid have saltholdig Bund; Analyser af Sand fra Vesterhavsstranden, som Polytekn. Læreanstalts Laboratorium (Dr. Jul. Petersen) har udført for mig, viste følgende, beregnet for 50 Gr. Sand: ved Bulbjerg var der i Fjæren 147.7 mgr. Klor, 30 Skridt indenfor paa Sandstranden 17.4, 70 Skridt fra Fjæren i Hjælme- klitten 11.4. Ved Lil Strand var der c. 6 Skridt oven for Hav- stokken 15.6 mgr., 30 Skridt længere inde paa den grusede Strand * Det salte Skum maa tilføres i større Mængde og ret jævnlig for at faa Be- tydning. I stærke Paalands-Storme kan man mærke Saltpartikler i Luften mange hundrede Metre fra Havet, Taagen er salt, og Planterne kunne smage af Salt, men Virkningen heraf er vist som Regel ganske forbigaaende. Harshberger angiver, at Saltsprøjt (spray) kan mærkes flere miles fra Kysten; det heraf paavirkede Land kommer dog ikke derfor til at bære Saltbundsplanter. Som Vidnesbyrd om, hvor langt Saltpartikler føres i Luften, kan anføres, at det paa Ingolfekspeditionen var umuligt for Hydrografen at skaffe sig absolut fersk Vand fra de talrige Snebunker, som fandtes paa Fjældsiden, endog hundreder af Meter til vejrs, paa de færøiske og østislandske Fjordes Fjælde; han kunde altid konstatere Spor af Klor i Smælte- vandet (C.Ostenfeld). 2 Dette gælder navnlig Overfladevandet, medens Vandet i de dybe Lag be- holder en højere Saltholdighed. Overfladevandets Saltholdighed er gennemsnithg i pCt. følgende: I Skagerak 3; Kattegat 3—1,5; Holbæk Fjord 2; Lille Bælt 2,5; vestlige Østersø 2—1,5; Store Bælt 1,27; Sundet c. 1; Bornholm c, 1; Bottniske Bugt 0,5—0,1; Finske Bugt 0,7—0,3. 19* 292 20. Saltplanternes Ejendommeligheder 16,17, og et Par Hundrede Skridt fra Havet, hvor Hjælmen be- gyndte, 4.6. Saltet kan altsaa, som det ses, ogsaa ofte spores ind i Klitterrænet. Massart har fra Belgiens Kyst angivet, at i selve Havklitten kan man finde 0,351 7o Kogsalt, i 150 m Afstand 0,17 % og i 1500 m Afstand 0,041 7o. Sand fra Raabjerg Mile, taget c. 2 km fra Havet, indeholdt ikke mere Salt end almindelig Agerjord. Selv om Salt saaledes kan paa vises i Jordbunden Hundreder af Meter fra Havet, saa taber den synlige Virkning af Saltet paa Plantevæksten sig dog meget hurtigt. Ovenfor anførtes forskellige Eksempler paa, i hvor ringe Afstand fra Havet man træffer paa Plantevækst, der er ganske forskellig fra Strandens og ikke i noget afviger fra Indlandets (se navnlig S. 18, Klippekløfter og Huler i Klipperne paa Bornholm, tæt ved Havet; S. 21, Vegetationen paa Skær i Bolmslan; S. 35, Strandklinter; S. 42; S. 82, Sandstrandens Bælter). Her er ogsaa fremhævet, at Klitvegetationen som Helhed maa betragtes som en Sandbundsvegetation (psammofil Veg.), ikke som Saltbundsvegetation (halofil Veg.). Det er for længe siden blevet oplyst, at Saltbund har en ejen- dommelig baade Flora og Vegetation, og at forskellige Salte kunne have selv samme Virkning; ikke blot Kogsalt, men Soda og Bittersalt o. a. virke paa samme Maade. Vegetationen og Livsformerne ere omtalte i det foregaaende. Det blev paavist, at Formationernes Forskelligheder betinges af Bundens Forskelligheder i fysisk Henseende (Klippebund, løse, store Stene, Smaastene og Sand, Ler); tilbage staar nu at omtale de Ejen- dommeligheder, som andre Faktorer, navnlig Saltet, fremkalde. Vi kunne dele de Arter, der findes i vor Strand vegetation, i flere Grupper, vel navnlig følgende: 1) obligate Strandplanter, 2) Strand- planter, der gaa ogsaa ind i Landet, 3) fakultative Strandplanter, d. e. Indlandsplanter, som paa Stranden tillæmpe deres Bygning til den salte Bund, 4) Indlandsplanter, deriblandt navnlig Sandplanter (Klit- planter), der uforandrede kunne leve paa Stranden. Denne sidste, store og varierede Gruppe maa her lades ude af Betragtning; her er kun Tale om de Arter, der ere udprægede Saltbundsplanter enten ved kon- stant Bygning, eller som formaa at læmpe Bygningen efter Bundens Art. A. ObHgate Saltbundsplanter vil jeg kalde de Arter, som i vild Tilstand udelukkende vokse ved Stranden eller dog kun yderst ^ Jeg sammenstillede 1904 det, der er mig bekendt om Forekomsten af Salt- bundsplanter inde i Landet; det er jo navnlig Pletter om Store Vildmose, som det her drejer sig om, men i disse er Jordbunden salt. Dernæst kan nævnes Salinerne her i Europa, af hvilke vi jo allerede træffe en i Holsten. 20. Saltplanternes Ejendommeligheder 293 sjældent forekomme fjernt fra denne i. I strængeste Forstand er ingen Halofyt obligat, thi de ville vistnok alle kunne dyrkes paa saltfattig eller saltfri Bund, selv om de der ikke beholde deres typiske Ud- seende. Naar de som vildtvoksende kun findes paa Saltbund, er det maaske snarest Konkurrencen med de andre Arter, der fordriver dem fra den ikke saltholdige Bund. Enkelte af vore Saltbundsplanter findes ganske vist fortrinsvis ved Havet, men optræde ogsaa hist og her inde i Landet, f. Eks. Plantago maritima, hvis almindelige Fore- komst mange Steder inde i Jylland allerede Hornemann havde be- mærket (1822) ^ Andre Strandplanter, der gaa ind i Landet og op- træde paa formentlig saltfri Bund ere Erythræa littoralis og pulchella, for hvilke Jordens Fugtighedsgrad synes vigtigere end Saltholdig- heden, Bupleurum tenuissimum (efter Ostenfeld), Hordeum secalinum, Samolus, Trifolium fragiferum, o. fl. En Afgrænsning af Saltbundsplanter fra Sandbundsplanter er meget vanskelig. Eryngium maritimum er fortrinsvis en Klitplante, men findes ogsaa paa Sandstrand; Honckenya er en Sandstrandsplante, men gaar ogsaa op i Klitter, ja selv ind i til Stranden stedende dyrket Mark; Cakile er ligeledes Strandplante, men kan ogsaa findes i Klitter, og flere andre Eksempler kunne nævnes paa, at Halofyter og Psammo- fyter kunne blandes, hvilket ikke er saa underligt, naar man ser hen til, at de begge ere Xerofyter (de første paa fysiologisk tor, de sidste paa fysisk tor Bund). Det har saaledes sine Vanskeligheder at udskille en aldeles obligat Gruppe af Strandplanter; men i det hele og store fejles der næppe ved at betragte følgende som de mest karakteristiske for Saltbund i vor Natur: Apium graveolens ; Artemisia maritima, A. Stelleriana; Asparagus officinalis; As fer fripolium; Atriplex Bahingtonii, A. calotheca, A. farinosa, A. hasfata, A. littoralis, A. longipes, A. patula (hyppigere i Indlandet); Beta vulgaris (maritima); Bupleurum tenuissimum^; Cakile maritima; Carex distans, C. extensa, C. incurva^; Cerastium suhtetrandum ('^); Chenopodium hotryodes, C. rubrum; Cochlearia anglica, C. danica, C. officinalis; Convolvulus soldanella; (Coronopus Ruellii, snarest Vej plante^; Cramhe maritima; Elymus arenarius: Eryngium maritimum; Erythræa littoralis, E. pulchella; Glyceria di- stans, G. maritima; Haloscias sgoticum.; Honckenya peploides; (Hordeum secalinum); Inula hrittanica; Iris spuria; Juncus Ger ar di, J. mari- 1 Plantago maritima fortjener at undersøges nærmere i systematiskHenseende ; den optræder i ret forskellig Form og omfatter, maa jeg tro, en hel Række smaa Arter. ^ Kan efter Ostenfeld ogsaa hos os findes inde i Landet paa tørre Bakker. ^ Carex incurva vokser ogsaa i Indland baade i Norge og Alperne. 294 20. Saltplanternes Ejendommeligheder timus; Kochia Jiirsuta; Lathyrus maritimus (Klitplante); Lepidium latifolium; Lepturus incurvatus; Lotus tenuifolius; Matricaria marit- tima; Melilotus dentatus; Meriensia maritima; Ohione pedunculata, O. portulacoides ; Oenanthe Lachenalii; Petasites spuritis; Plantago coronopus , P. maritima; Polygonum Raji; (Psamma arenaria, Ps. haltica; nærmest Sandplanter^) ; Sagina maritima; Salicornia her- hacea; Salsola Kali; Samolus Valerandi; Scirpus rufus, 8c. maritimus, Se. Tahernæmontani ; Silene maritima; Spergularia marina, Sp. salina; Statice Limonium (S. scanica og S. rari flora); Suæda maritima; Taraxacum paludosum; (Torilis nodosa); Trifolimn fragiferum, T.fili- forme; Triglochin maritimum; Triticum jtmceum. Mange af de ægte Saltbundsplanter have en meget vid Udbred- ning; eksempelvis kan anføres, at i Nordamerika findes følgende danske Arter (efter Ganong): Juncus Gerardi, Triglochin maritimum, Glaux maritima, Plantago maritima, Statice Limonium, Atriplex ha- stata, A. littoralis, A. patula, Suæda maritima, Salicornia herbacea o. fl. Af de i A anførte Arter maa en Del fremhæves, som almindelig findes ved Stranden, især paa opskyllet Tang, men som tillige op- træder inde i Landet paa særlige Voksepladser, nemlig stærkt gødet Jord, Møddinger og lign., og uden at de, saa vidt vides, have for- andret Bygning; det er navnlig en hel Del Arter af Atriplex, desuden nogle Arter Chenopodium. Der maa være en vis Overensstemmelse mellem de to Slags Jordbund, nemlig vistnok et lignende Lidhold af opløselige Salte og Kvælstof. Der kan næppe være Tvivl om, at disse Arter oprindelig have hjemme paa Stranden ; de nævnte Voksepladser i Lidlandet ere sekundære, fremkaldte ved menneskelig Virksomhed. B. Fakultative Halofy ter. En anden Gruppe dannes af Ind- landsplanter, som formaa at tilpasse sig til Saltbundsnaturen, i alt Fald optræde paa Stranden med et andet Ydre end inde i Landet, hvilket har givet Anledning til Opstilling af en Del »Varieteter« eller »Former« af Lidlandsplanterne ; undertiden figurerer samme Art med forskellige Varietetsnavne i de forskellige Floraer, Der nævntes en Del af dem S. 81. De kunne benævnes »fakultative Halofyter« og fortjene et meget nøjere, særligt Studium baade i Henseende til Arten af de Formforandringer, som forekomme, og i H. t., hvor form- faste de ere^. Da jeg ikke har Lejlighed til at gaa ind paa dette store, syste- matiske Studium (se Noten S. 81), anfører jeg, uden Tilføjelse af de ^ Lesage sammenlignede Land- og Strandplanter af samme Art; af 85 Arter havde 54 tykkere Blade ved Stranden, 27 vare ens, og 4 havde tykkere Blade inde i Landet. 20. Saltplanternes Ejendommeligheder 295 »Varietets«- eller »Form« -Navne, som efterhaanden ere blevne opstil- lede, de almindeligste Arter, hos hvilke saadanne Formændringer ere blevne iagttagne. De ere: Agrostis alba; Anthyllis vulneraria; Arenaria serpyllifolia; Ar- meria vidgaris; Artemisia campestris; Cerastium vulgatmn, C. semide- candrum; Cirsium arvense; Convolvulus arvensis; Dadylis glomerata; Erodium cimtarium; Festuca ruhra; Galimn aparine, G. verum; Geranium Rohertianum; Herniaria glahra; Hieracium umhellatum; Jasione montana; Juncus hufonius; Lotns corniculatus; Lydum vul- gare; Matricaria inodora; Odontitis ruhra; Plant ago lanceolata, P. major; Polygonum amphibinm, P. avictdare; Saxifraga granulata; Senecio vulgaris ; Silene venosa; Solanum dulcamara; Sonchus arvensis; Stellaria crassifolia; Tetragonolohus siliquosus; Trifolium pratense; Triticum repens; Weingdrtneria canescens; Vicia cracca o. fl. — Om disse, oftest sukkulente, Former se f. Eks. Lesage. C. En næste Gruppe udgøres af Indlandsplanter, der ufor- andrede, saa vidt vides, kunne vokse ogsaa paa Saltbund. En stor Del af dem ere Sandbundsplanter, der lejlighedsvis gaa ud paa Stran- den og kunne trives her, fordi der er saa stor økologisk Lighed mellem Psammofyter og Halofyter. Der omtaltes allerede en Del S. 82, 88—90, og en hel Del flere kunne nævnes; de udelades her. Naar man skulde bestemme Begrebet »Saltplante« økologisk, maatte man vel sige, at det er en Plante, der kan taale større Mæng- der af Salt (oftest Kogsalt) i Jorden end andre Planter (for Kultur- planterne bliver allerede 2,5% Salt farligt), og som derfor bedre be- staa Kampen for Tilværelsen i Konkurrencen med de andre Arter dér, hvor Jorden er mere ugunstig for disse, selv om den ikke er aldeles exklusiv. Vistnok alle Saltplanter kunne dyrkes i almindelig Jord, men med nogle lykkes dette lettere end med andre (se i. Eks. FocJce, Massart o. a.). De fleste ægte Saltplanter (Gruppe A) have til- lige antaget et eget Præg, der skyldes Saltets Indvirkning, og som er konstant til en vis Grad; hos Gruppen B er det samme Tilfældet, men i ringere Grad og formentlig ikke saa konstant, hvad nærmere bør undersøges. Den Egenskab, som er den mest paafaldende Ejendommelighed hos Saltplanterne, og som findes hos de allerfleste af disses tokim- bladede Arter, er deres Kødfuldhed (Suk kulens)^; Stænglerne, men navnlig Bladene, ere mere eller mindre tykke, kødfulde og ^ Dette er for længe siden fremdraget i Litteraturen. For Vesterhavsøernes Vedkommende har det været omtalt hos 5Mc/!e«aM, 18S9. SeWarming, 1897, S. 241. 296 20. Saltplanternes Ejendommeligheder saftrige, sædvanligvis mørkegrønne og af en ejendommelig Gennem- sigtighed; de ere derfor stive og brække let, fremfor at lade sig bøje. Særlig tykke synes nogle at blive paa Sten-Strandvolde, saa- ledes som Fig. 145 af Honckenya viser; dens Blade ere usædvanlig kødfulde, næsten trinde. Forskellen i Tykkelse mellem Bladene hos de typiske Indlandsplanter og hos de Individer eller Former, der ere komne til Udvikling paa Strand, kan være i det mindste som 1 : 5, hvad hosstaaende Figurer vise; i Fig. 146 B er af- bildet et Tværsnit af et Blad af Solanum dulcamara fra Botan. Have, og i A Tværsnittet af et Blad fra en Strandvold paa Langeland; det sidste er omtrent 5 Gange saa tykt som det første. I B er der kun 1 Lag Palissadeceller og 3—4 Lag runde eller svagt stjærneformede Svampvævceller, alle tæt fyldte med Grønkorn (Fig. D) ; i Strandformen er der to Lag Palis- sadeceller, af hvilke de inderste ere omtrent halvt saa høje som de yderste, og derunder c. 4—5 Lag Svamp- vævceller (Fig. C). Grønkornene ligge ikke saa tæt som i B. Huden er tyndvægget, og dens Celler større i A end i B. Det er dog vist sjældent, at Forskellen mellem de to Slags Blade bliver saa stor som her, i Regelen vist kun 2 — 3 Gange. Blade af Planter fra Botan. Have for- holdt sig til dem af Strandplanterne : hos Silene ve- nosa 1 : 3 (Strandplanten fra Møens Klintstrand); Atriplex hastata 1 :2V2. Denne forøgede Tykkelse skyldes formentlig Saltets Lidvirkning derved, at det optagne Salt forøger Cellernes Saftspænding, idet det ved at drage Vand til sig spiler Cellerne ud og dermed gør det hele Or- gan tykkere. Mange Forsøg at Lesage og Bafalin, desuden Focke, Hoffmann, Briclc o. A., have vist, at ved Dyrkning i sædvanlig Jord miste Saltplanterne deres normale Egenskaber, Bladene blive tyndere, slappe og uigennemsigtige, og Huden bliver mindre glinsende, end den var tidligere. Fig. 145. Honckenya peploides fra stenet Strandvold ved Kaas (Limfjorden). (E.W.) Bladenes anatomiske Bygning^ Med Kødfuldheden følger naturligvis ogsaa anatomiske Afvigelser fra Indlån dsplanternes typiske Bygning, hvilket vi nu skulle nærmere betragte. De mest sukkulente Tokimbladede ere følgende: Chenopodiaceæ (nemlig Salicornia, Salsola, Suæda, Kochia, Atriplex, Chenopodium, ^ Herom, kan henvises til Warming 1890, 1891 og navnlig 1897, hvor en Mængde af vore Arter ere omtalte og afbildede. Desuden findes anatomiske Billeder hos Lesage, Giltay, Heinricher, Brick, Areschoug, Grevillius, Joh. Erikson, til hvilke findes Henvisninger hos Warming 1. c. 20. Saltplanternes Ejendommelighetler 297 Fig. 146. Bladtværsnit af Solanum dulcamaré og C af Saltbundsfoim (Tegn. af E. W.). A mindre de stærkt haarede Arter: Ohione pedunculata og portula- coides, Atriplex farinosa), Aster, Spergularia , Cochlearia, Flantago maritima, Cram.be, Honckenya og fl., altsaa navnlig de ganske genuine Saltbundsarter. I Almindelighed kan man sige, at Kødfuld- heden er fremkaldt derved, at baade Cel- lerne ere blevne større og Lagene i Bladkø- det talrigere (se Fig. 146), men forøvrigt er der en Del Forskel i indre B3^gning. I Henseende til anatomisk Bygning kan man ordne Ar- terne som følger: A. Mest afvi- gende ere SalsoJa Kali, Snæda maritima, Kochia hirsida og Spergidaria-Artenie. Fig. 147 B viser et noget skematisk Tværsnit af Bladet hos Sal- sola kali. Hele det Indre er et typisk Vand væv, dannet af store, klare, tyndvæg- gede Celler uden Mel- lemrum; i dette Vand- væv ligge Nerverne, dels en stor Midtnerve og to sidestillede, dels en Mængde tynde Grene, der udgaa fra den, og af hvilke nogle lægge sig med Veddet udad op til Grønvævet. I andre Tilfælde naaer Vandvævet paa enkelte Steder gennem Grøn- vævet ud til Huden, navnlig paa Oversiden ud mod de to Kanter, naar Bladet er mere trekantet i Tværsnit som det i A afbildede, og paa Undersiden ud for Midtlinien. Grønvævet er differentieret i to Lag, et indre af korte Parenkymceller, som altid indeholde megen Stivelse, er en Stivelseskede, og et ydre Palissadecellelag (Fig. B). d-tt\v Fig. 147. Salsola Kali. A, Skematisk Bladtværsnit af et sæd- vanligt Blad. B, Tværsnit af en noget afvigende Form; C. D: Dele af dette Tværsnit; s, Stivelseskede; p, Palissadelaget; e, Huden. (Tegn. af E. W.). 298 20. Saltplanternes Ejendommeligheder Ydervæggene i Hudens Celler ere noget tykkere end de andre Ysegge, og kunne være ret tykke 1 Forhold til disse. Spalteaabningerne ere næsten ikke indsænkede (Fig. D). Bladene ere i Almindelighed haarede af korte stive Haar (Fig. J.); paa Langeland samlede jeg paa Eve en ganske glat Form, der ogsaa ved sine mere trinde Blade afviger fra det typiske (Fig. 5). [Warming, 1897, S. 216, hvor Henvisninger til Areschong o. A.). Salicornia herhacea maa sammenstilles med Salsola kali, skønt det her er Stængelens Bygning, det gælder, ikke Bladenes, der, som anført, omtr. mangle. Dens Anatomi er omtalt S. 156. En Betragt- Fig. 148. Kochia Jiirsuta. A, Tværsnit at et Blad; B, Spalteaabning (Blad-Tværsnit); C, Spalteaab- ning (Blad-Længdesnit). (Tegn. af E. W.). ning af Fig. 83 M vil vise den store Lighed i Bygning, der er med Salsola. Noget mindre skarp er Modsætningen mellem Grønvæv og Vand- væv hos Suæda, Kochia og Spergularia. Et Tværsnit af Kochia hir- sutas Blad er afbildet Fig. 148; det viser i Midten et lignende Vand- væv med Nerverne, og at de smaa, sammentrykte Nerver ligeledes lægge sig med Veddet udad mod Grøn vævet, men de gaa ikke rundt til hele Rygsiden. Grønvævet er dannet af to Lag Celler, som nær- mest høre til Palissadetypen, men ikke ere meget ordentligt stillede, idet de ere ulige lange i det enkelte Lag. Grønkornene ere, som saa ofte hos Halofyter, meget smaa og utydelige. Spalteaabningerne ligge ogsaa her paa tværs af Bladets Længdeakse og ere lidet ned- sænkede (Fig. B, C). Suæda maritima (se W.i 1890, S. 221, Fig. 4; 1897, S. 207). Halv- trinde Blade, byggede omtrent som Kochias; i Midten et Vandvæv med smalle og høje Nerver i en Bue. Grønvævets Celler omtrent 2 Lag, ikke skarpt afsatte mod Vandvævet. Læbecellerne stillede paa tværs, lidet nedsænkede. Spergularia marina og Sp. salina (se W. 1890, S. 223, Fig. 6; 1897, S. 207). — Den væsentligste Afvigelse fra de foregaaende er, at Spalte- ^ W. sættes som en Forkortning af Warming. 20. Saltplanternes Ejendommeligheder 299 aabningerne ligge parallelt med Bladets Længdeakse. Vandvævet er mindre skarpt begrænset. Hertil slutter sig endvidere Cakile maritima (den smalfligede Form) : se W. 1891, S. 157, Fig. 10; 1897, S. 202. Vævet i Midten er dog heller ikke noget udpræget Vandvæv, idet Cellerne kunne have Grøn- korn, men ikke altid have saadanne. Den kunde ogsaa henføres til Gruppen B. Bupleurum tenuissimum kan ogsaa nævnes her (se W. 1897, S. 203), Fig. 149. Atriplex hastata. A, Snit gennem Løvblad; B, Tværsnit af Palissadevæv. C, Huden. D, en Nerve med omgivende Væv. E, en Spalteaabning. (Tegn. af E. W.). idet der inden for et 2-laget Palissadevæv findes et Mellemlag af runde Parenkymceller, omtr. 2 Lag tykt, der er klarere end Palis- sadevævet, men dog klorofylholdigt. Statice Limonium (rariflora). W. 1897, S. 204. I Midten er et lakunøst Lag af isodiametriske, noget klorofylførende Parenkymceller, og paa begge Sider af dette er der 2 Lag Palissadeceller, ret skarpt afsatte mod Mellemlaget. Til denne Gruppe med Vandvæv slutte sig de to Ofe«one-Arter, omtalte og afbildede Warming, 1890, S. 225, Fig. 7 og 1897, S. 207. Vandvævet i Midten, der omslutter Nerverne, er ikke helt frit for Grønkorn; uden om det er der paa hver Side af det ret flade Blad to Lag korte Palissadeceller; Grønvævet staar skarpt over for Vand- vævet. Afvigende fra de foregaaende er, at Haarklædningen er saa stærk og dannet af ejendommelige, langstilkede Blærehaar, der til- sidst falde sammen og danne et tæt, graaligt Dække paa Bladene. B. Endnu mindre udpræget er Vandvævet hos de følgende, men der er dog endnu et tyndt »Mellemlag-^ i Bladet af mere klorofyl- fattige Celler eller Antydning af et saadant; undertiden er det næsten 300 20. Saltplanternes Ejendommeligheder et Vandvæv. Armeria vulgaris; W. 1897, S. 191. Aster tripolium; W. 1890, S. 224; 1897, S. 199. Atriplex hastata; W. 1890, S. 224; 1897, S. 197. Omstaaende Fig. 149 viser dens almindelige Bygning med Palissadeceller paa begge Sider. Beta maritima; TV. 1897, S. 200. Convolvulus soldanella; W. 1897, S. 205. Crambe maritima; W. 1897, S. 202. HoncUnya peploides; W. 1891, S. 161, Fig. 12; 1897, S. 197. Matricaria inodora f. salina; W. 1897, S. 193, Plantago maritima; W. 1890, S. 222, Fig. 5. Plantago coronopus; W. 1897, S. 191. Si- lene venosa (infiata); W. 1897, S. 192. Tetragonolohus siliquosus var. maritimus; W. 1897, S. 192. Fra disse komme vi umærkeligt til en hel Del andre, hos hvilke Mellemlaget er endnu mere udvisket, og hvis Bladbygning er som de fleste dorsiventrale eller isolaterale mesoflle Løvblades. Herhen bl. a. føl- gende: Glaux maritima; W. 1897, S. 185, Fig. 9. Mertensia mari- tima; W. 1897, S. 188, Fig. 10. Erythræa littoralis; W. 1897, S. 186. Cochlearia officinalis og C. anglica; W. 1897, S. 186. Haloscias scoti- cum; Silene maritima; W. 1897, S. 189. Det maa her fremhæves, at der findes en hel Del Variation i anatomisk Henseende inden for samme Art, hvilket fremgaar baade af mine egne Undersøgelser (1897) og af Johs. Schmidt' s (1899). Disse Variationer, ved hvilke Grænserne mellem de to Grupper yderligere udviskes, maa bero paa lokale Forskelligheder i Jordbund eller Be- lysning. * C. Eryngitmi maritimtim maa danne en Gruppe for sig selv. (Først omtalt af Giltay , se W. 1891, S. 158; 1897, S. 208). Her er et Vandvæv midt i Bladet, der dog kan have Grønkorn; paa hver Side af det ligge 2—3 Lag Palissadeceller, men mellem Grøn vævet og Huden ligger der et Hypoderm, dannet af 1—3 Lag klare Celler, der kunne sende korte Arme paa Indersiden ind mod Grønvævet (være uregelmæssig stjærneformede). Der er altsaa formentlig to Slags Vandvæv. Planten er jo vistnok i højere Grad Psammofyt end Halofyt. D. Atriplex farinosa indtager ligeledes en isoleret Stilling; se W. 1997, S. 229, Fig. 29. I det isolaterale Blad er Grønvævet navnlig samlet om Nerverne, idet disse først omgives helt rundt (undtagen paa Sivævs-Siden) af en storcellet Stivelseskede; uden om denne ligger der helt rundt et Lag Palissadeceller (Kranspalissader), og sluttelig dannes Bladkødet af meget større, afrundede Parenkym- celler med meget spredte Grønkorn. Dette kan ikke bringes i Aar- sagsforbindelse med den omgivende Natur, men er snarest en i en fjern Tid opstaaet systematisk Karakter, hvis Aarsag nu ikke kan paavises. 20. Saltplanternes Ejendommeligheder 301 De enkimbladede Planter vise ikke saa store Forandringer fra det sædvanlige, eller disse er ikke saa lette at paavise. Blad- tværsnit af Glijceria maritima ere atbildede S. 162 (se W. 1890, S. 220, Fig. 3); Figurerne vise, at Bladene ere meget smalle, rendeformede med to dybe Furer med Ledceller i Bunden. Der findes Spalteaab- ninger paa begge Flader, og noget særligt kraftigt StjTkevæv er der ikke. Juncus Gerardi's Blad er ligeledes liniedannet, halvtrindt (Fig. S. 172, 173; W. 1897, S. 191; Raunkiær DBN.). Triticum jun- ceums Bladtværsnit findes afbildet W. 1890, S. 163. Det har et langt kraftigere Styrkevæv end de foregaaende, idet dette uafbrudt dæk- ker Rygsiden; ligeledes indtager det Kammene af alle Oversidens Ribber og paa en Del af disse naaer det ned til Karstrængene. Spalte- aabningerne ligge kun i Furerne og dybt nede. Den har en stærkt xerofil Bygning. TriglocMn maritimum (W. 1890, S. 224; 1897, S. 214. Raunkiær DBN). Tværsnittet er aflang-ovalt; i Midten er et meget lakunost, klart Væv, i hvilket Nerverne ligge; det omgives til alle Sider af et omtr. 2 — 5 -laget Palissadevæv. Der er Spalteaabninger over begge Flader, forsynede med to Biceller. Dette Blad nærmer sig altsaa til dem med Vandvæv. Iris spuria (fra Saltholm). Bladet har et stort, klart Væv i Midten med et ensartet Grønvæv paa begge Sider; dette er dog at opfatte ikke som Vandvæv, men som »Luftvæv«, hvis Celler snart dø. Isolateralitet. Det kan vel betragtes som utvivlsomt, at Bladenes usædvanlige Tykkelse skyldes Saltoptagelse og den dermed følgende forøgede Saftspænding; de enkelte Celler blive større, navnlig højere, og Cellelagene blive flere. Foruden som nævnt Lesage o. A. har ogsaa Johs. Schmidt (1899) paa vist dette, nemlig ved Forsøg med Lathyrns maritimus (BT. 22). Men ogsaa et andet Bygningsforhold kan frem- kaldes ved Saltet, nemlig Isolateraliteten, der viser sig i, at Pa- lissadevæv udvikles paa begge Bladsider, hvorved ogsaa Dannelsen af ét Mellemlag fremmes, skønt dette ikke er absolut fornødent. Resul- taterne af Schmidts Kulturer med Lathyrus maritimus vare, at Saltet fremkaldte Isolateralitet ved Dannelsen af et Lag Palissadeceller paa hver Side under Hudlaget, og mellem de to Lag Palissadevæv et flere Lag tykt Væv af isodiametiske Celler, et Mellemlag af »ret store og klare Celler med smaa Intercellulærrum«. Schmidt' s Forsøg viste ogsaa, at stærk Belysning kan frem- kalde opret Stilling af Smaabladene og isolateral Bygning med 1 —2 Lag Palissadeceller paa hver Side af Mellemlaget, medens dæm- pet Belysning bragte Smaabladene til at stille sig udbredte og blive 302 20. Saltplanternes Ejendommeligheder dorsiventrale. Hermed kommer jeg til den anden Faktor, der maa spille en stor Rolle for Strandplanterne, og vist er den vigtigste Fak- tor, der fremkalder Bladenes Retning og Isolateralitet, nemlig Lyset. Strandplanterne ere i de allerfleste Tilfælde belyste fra Morgen til Aften eller dog gennem den største Del af Dagen ; der er naturligvis mange Steder Eksemplarer, som staa i Skygge af Klipper, Stene og Strandskrænter, men Regelen er dog vel, at Strandplanterne nyde det fulde og meget stærke Lys, som hersker ved Strandene Dette vil utvivlsomt virke til og maaske være en væsentlig Aarsag til den almindelige Ejendommelighed, at Bladene ere mere eller mindre op- adrettede, og da Bladene derfor belyses stærkt fra alle Sider, bliver Bygningen isolateral, Palissadevæv udvikles helt rundt. Dette gælder f. Eks. Plantago maritima, Bupleurum, Aster, Artemisia maritima, Matricaria inodora, Obione- Arterne, Armeria, Statice, Silene mari- tima, Atriplex littoralis, foruden Græsserne, Triglochiu, Harril o. a. (jvfr. Warming 1897, S. 247). Og selv om Bladene ikke skulde være stærkt opadrettede, ere de dog hos mange saa smalle og stærkt linie- formede, at der ingen stor Forskel kan blive mellem Oversidens og Undersidens Belysning, f. Eks. hos Spergularia- Arterne, Suæda. Atriplex littoralis, Salsola kali. For de Planter, der vokse paa Sandstrand, kan, som Vesque (1882) og GiUat/ have fremhævet, det fra Sandbunden tilbagekastede Lys være saa stærkt, at det i væsentlig Grad kan belyse Bladenes Underside og fremkalde Isolateralitet, selv om Pladerne ere brede. At der virkelig reflekteres meget Lys fra Sandet har jeg overbevist mig om ved Anbringelsen af to af de Steenstrupske Lysmaalere tæt ved hverandre; den ene laa umiddelbart ned paa Sandet med Over- siden (det følsomme Papir) vendt mod Solen, det andet var ved den ene Ende løftet en halv Snes Cm. op over Sandet og vendt med Oversiden nedad, saa at denne kun belystes af reflekteret Lys. Re- sultatet var, at ogsaa i det sidst nævnte Apparat sværtedes Papiret stærkt og hurtigt, skønt mindre stærkt end i det første. Det er selvfølgelig de paa en ret aaben Sandbund voksende Arter, der mest ere udsatte for at paavirkes af reflekteret Lys, og derfor er det vel især, at de vandret udstrakte eller store Blade hos Hon- ckenya, Eryngium maritimum, Convolvulus soldanella og Crambe blive isolaterale. Der maa altsaa være to Faktorer, som hver for sig kunne frem- kalde ligesidet Udvikling af Bladet, Saltbunden og Lyset. Naar saa ' Buchenau fremhæver, at Cakile og Salsola i Kultur ere temmelig nøjsomme m. H. t. Jordbundens Saltholdighed, men at de „ikke taale den allerringeste Be- skygning". 20. Saltplanternes Ejendommeligheder 303 dertil kommer, at, som anført, saa mange Blade ere smalle og linie- formede eller have smalle Afsnit og ere opadrettede, saa er det for- staaeligt, at Bladbygningen saa særdeles almindeligt bliver ligesidet. Hos de Planter, der have brede, men bugtede eller krusede Blade (Eryngium, Crambe, Glaucium luteum; ogsaa Cakile maritima kan nævnes her), ere Krusningerne ofte meget stærke og Afsnittene næsten lodret stillede, som i Fig. 150. Schmidt fandt ogsaa, at i Sollys stillede Smaabladene af Lathyrus maritimus sig opret (jvfr. Fig. S. 40), i dæm- pet Lys mere vandret. Det er ogsaa ret almindeligt, at de bred- Fig. 150. Glaucium luteum; Blade i Vi fra Strandvold ved Kaas, 20. August 1902. (E. W.' bladede Mældearter og Obione pedunculata stille deres Blade mere eller mindre lodret (det vil være interessant at faa oplyst ved For- søg, hvad Grundene ere til, at de i nogle Tilfælde ligge ned med fladt udbredte Blade (se Fig. S. 93), i andre Tilfælde have disse staaende ganske lodret). Mest udpræget D o r s i v e n t r a 1 i t e t med typisk Palissadevæv paa Oversiden og typisk Svampvæv paa Undersiden har f. Eks. Glaux (Fig. hos Warming, 1897, S. 185), Haloscias, Cochlearia og Erythræa. Dette er let at forstaa for Glaux's og Erythræas Ved- kommende; de vokse nemlig paa Grund af deres ringe Størrelse sæd- vanlig nede mellem andre Planter; Bladene belyses lige ovenfra af dæmpet Lys, som hos Skovplanter, og stille sig derfor vandret. Ogsaa for Koklearens Rosetblades Vedkommende gør noget lignende sig gæl- dende; men denne kan dog ogsaa have isolaterale Blade. Et andet Bygningsforhold , som maa sættes i Aarsagsforbindelse med Belysningen og Bladenes eller Bladafsnittenes opadrettede Stil- ling, er den Skraastilling af Palissadecellerne, som findes hos mange Arter (se Warming, 1897, S. 251). Styrkevæv kommer slet ikke eller i yderst ringe Grad til Ud- vikling hos de kødfulde Tokimbladede; det er nemlig overflødigt, fordi Bladene ved deres Sukkulens ere tilstrækkelig afstivede. 304 20. Saltplanternes Ejendommeligheder Intercel lul ærrum mene blive mindre hos Saltplanter, og Lesage har vist, at dette er en Følge af Saltvandet. Dette bevirker atter den ejendommelige Gennemsigtighed af Blade og Stængler, som mange Arter have. Saltbundsplanterne have en langsom og svag Fordampning; det er vel bekendt for Plantesamlerne, hvilken lang Tid det tager at faa en Saltplante tørret, og det er let ved Forsøg at overbevise sig om, hvor mnaadelig langsomt Saltplanter visne sammenlignet med mesofile eller hydrofile Planter; Landmanden ved, at Hø fra Syltenge holder sig usædvanlig længe frisk og saftrigt. Dette er aabenbart den saltholdige Cellesafts Skyld, thi særlige Transpirationsværn, der, saaledes som Tilfældet er hos mange Tørbundsplanter (Xerofyter), ere knyttede til Huden, findes sjældent; Saltplanterne afvige i denne Henseende fra de typiske Xerofyter^. Huden hos vore sukkulente Saltplanter har nemlig kun tynde Ydervægge, og Kutikula'en er tynd. Spalteaabningerne ligge næsten i Overfladens Niveau eller kun lidet nedsænkede; stærkest nedsæn- kede ere de vel hos Eryngium, der jo ogsaa mere er Klitplante end Strandplante (jvfr. Warming, 1897, S. 208). Endvidere ere Spalt- aabningerne alsidig fordelte paa Bladene. Heller ikke er der mange, som have transpirationshæmmende Dækhaar; her bør navnlig nævnes Artemisia maritima og A. Stel- leriana, Petasites spurius, Obione-Arterrie, Kochia hirsuta, og maaske kunne Mælderne med deres ejendommelige »Melhaar« regnes med hertil. Kirtelhaaret er navnlig Senecio viscosus; Hydathoder (?) findes hos Glaux, Statice og Armeria. Naar Strandplanterne kun sjælden have frisk grønne Farver (Honckenya, Cakile og Matricaria ere vel de lyseste), men i Eeglen ere mørkt og smudsigt grønne, sk3ides dette altsaa ikke Haardan- nelser; det kan være selve Grønvævets Farve, der er Grunden; i denne Henseende kan fremhæves, at meget Salt i Cellesaften bringer Bladgrøntet til at aftage, og at store og smukke Grønkorn ikke findes hos Saltplanter, ligesom man ogsaa i Regelen kun ser lidet til Sti- velse [Lesage, Batalin, B^nck o. A.). En anden Grund til den mørke Tone er den Voksbelægning, som flere Arter have, deriblandt navnlig Andelgræsset og Strand- Kvik, foruden Lathyrus maritimus, Mertensia maritima, Crambe ma- ^ Naar Schimper fandt saa stor Lighed mellem Saltplanter og Tørbundsplanter, var det vel navnlig, fordi han havde Mangroveplanterne for Øje ; men disses Livs- kaar ere aabenbart meget forskellige fra de lave, urteagtige Strandplanters. I øv- rigt anser jeg det nu for rigtigst, at lade Halofyterne gaa ind under Xerofyterne som Former af disse. Ogsaa Andre f. Eks. Buchenau tildele Saltplanterne en for tyk Hud. 20. Saltplanternes Ejendommeligheder 305 ritima, Silene nmritima, Glaucium luteum, Eryngium maritimum. Dette Vokslag tjener utvivlsomt som i andre Tilfælde til Regulering at Fordampningen; dypper man Bladene af f. Eks. Strandkaal og Mands- tro i Vand, vise de sig sølvglinsende; de vædes ikke af Vandet, og Vand fordamper sikkert meget langsomt gennem dem^ Det kan altsaa betragtes som sikkert, at der er forskellige Byg- ningsejendommeligheder, som medvirke til at nedstemme Saltplanternes Transpiration (Cellesaftens Saltholdighed, Voks, Bladenes ringe Stør- relse og Stilling m. m.), og dette gælder jo lige saa godt for andre Lande ^. Det er et i nyere Tid ofte drøftet Spørgsmaal, hvorfor Saltplan- terne have en vis xerofil Bygning, og man har spurgt om dels causæ efficientes, dels causæ finales. Jeg maa lade dette ligge her og blot anføre, at jeg maa slutte mig til deu Opfattelse, at denne Bygning staar i Sammenhæng med, at Rodens osmotiske Evne er hindret af Bundens Salte, Planterne vokse »fysiologisk tort« (Schim- per). Da der stadig maa optages Salt sammen med Vandet fra Jorden, vilde Salt til sidst ophobes i livsfarlige Mængder i Vævene, hvad jeg fremdrog 1895, hvis der ikke stadig finder en Reduktion af Klori- derne Sted i Planten, saaledes som Diels har fremhævet (1901). KAP. 21. STRANDPLANTERNES BLOMSTERRIOLOGI OG FRØSPREDNING. Vindbestøvernes store Mængde. Insektbestøvning. Frøspredning. Klima og Jordbund sætter sit Præg paa Plantens Vegetations- organer; Blomsternes Bygning paavirkes i langt ringere Grad deraf, og det er ingenlunde let med Sikkerhed at paapege en Aarsagsfor- bindelse mellem Blomsterbiologi og Omgivelsernes Natur. Saaledes ogsaa med H. t. Strandplanterne. Naar jeg i det følgende forsøger at give en Oversigt over de blomsterbiologiske Forhold, som fore- komme i Strandvegetationen, maa jeg paa Forhaand bemærke, at mine ^ Jvfr. f. Eks. Kearney. * Ovenfor omtaltes flere Planter, hvis Blade om Vinteren eller om Foraaret ere røde; det er overhovedet almindeligt at træffe rødfarvede Saltplanter (Armeria, Statice, Cochlearia, Polygonum aviculare og Geranium Piobertianum paa Saltbund, Ghenopodiaceerne ; se ovf. f. Eks. S. 153). Jo mere tørt disse Planter vokser, desto almindeligere synes den røde Farve at være. Nytten er endnu ikke klar. Warming: Strandvegetation 20 306 ^1- Strandplanternes Bloinsterbiologi og Frøsjjredning selvstændige Iagttagelser ere meget fragmentariske, og at heller ikke Litteraturen giver fornøden Oplysning om alle de forekommende Blomsters Biologi. Der staar meget tilbage at gøre. Jeg beder der- for det meddelte kun betragtet som et lille Bidrag til Sagen, idet jeg forøvrigt henviser til Behrens, VerJweff (1893) og til Kmiths forskel- lige Afhandlinger (i denne sidstes »Handbuch