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DAS 


BEWEGUNGSVERMÖGEN 


DER PFLANZEN. 


EINE KRITISCHE STUDIE ÜBER DAS GLEICHNAMIGE WERK 


VON 
CHARLES DARWIN 


NEBST NEUEN UNTERSUCHUNGEN. 


VON 


DR. JULIUS WIESNER 


0. Ö, PROFESSOR DER ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE # PFLANZEN UND DIRECTOR DES PFLANZEN- 


PHYSIOLOGISEHEN INSTITUTES AN DER K,K, UNIV ERSITÄIDRAIRIBN . 
NEW YORK 
BOTANICAL 
GARDEN 
MIT HOLZSCHNITTEN. 


WIEN 1881. 
ALFRED HÖLDER 


K. K. HOF- UND UNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER 


Rothenthurmstrasse 15. 


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Alle Rechte vorbehalten. 


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MAR 9 - 1934 


VORWORT. 


Die vorliegende Schrift bildet einen Beitrag zur Lehre 
von den Wachsthumsbewegungen der Pflanzen und ist in 
erster Linie einer auf experimenteller Grundlage fussenden 
kritischen Würdigung des Werkes Ch. Darwin’s über das 
Bewegungsvermögen der Pflanzen gewidmet. 

Da die in den nachfolgenden Blättern zu lösende Auf- 
gabe in der Einleitung genügend exponirt wurde, so habe 
ich mich an dieser Stelle nur mit wenigen Bemerkungen an 
den Leser zu wenden. 

Dieses Buch enthält nicht bloss eine Bestätigung, be- 
ziehungsweiseWiderlegung der Forschungsergebnisse Dar win's, 
sondern auch eine Reihe selbstständiger, die Nutationsbewe- 
gungen der Pflanzenorgane betreffender Untersuchungen, zu 
welchen das genannte Werk Anregung gegeben; so z. B. über 
die Beziehung der Turgorausdehnung zum Wachsthum, über 
den Zusammenhang der Wachsthumsfähigkeit der Pflanzen- 
organe mit den Nutationsbewegungen, über die Umwandlung 
der undulirenden in die revolutive Nutation, über eine als 
„Zugwachsthum“ bezeichnete, noch ungenügend gekannte 
Nutationsform, über das Längenwachsthum gekappter Wurzeln, 
über das Zustandekommen des sog. Transversalheliotropis- 


mus, u. Ss. w. 


IV 


Mit Rücksicht auf das grosse Interesse, welches Darwin’s 
Werk auch ausserhalb des Kreises der Physiologen erreste, 
war ich bestrebt, dieser Schrift eine Form zu geben, welche 
es auch dem Nichtphysiologen ermöglicht, sich zu einer 
objeetiven Auffassung jener Vorgänge, welehe zur Discussion 
gelangen, zu erheben. Freilich musste zu diesem Behufe 
mancher dem Fachmanne geläufige Ausdruck präeisirt und 
Manches mit grösserer Breite, als den Physiologen lieb sein 
dürfte, vorgetragen werden. Ich kann desshalb nur an die Fach- 
genossen die Bitte richten, die betreffenden Stellen oder 
Blätter des Buches zu übergehen. 

Die Lösung der im vorliegenden Buche aufgeworfenen 
Fragen erforderte zahlreiche Experimente, von welchen ich 
aber, um nicht zu ermüden, nur das zur Begründung der 
allgemeinen Sätze und zum Verständniss Nöthigste im Einzelnen 
mittheilen werde. Hingegen wird der Darlegung der Unter- 
suchungsmethode grösserer Spielraum gegönnt werden, um 
den Leser in den Stand zu setzen, den innern Werth der 
vorgeführten Experimente genau beurtheilen zu können. 

Bei der Durchführung der oft höchst mühevollen und 
srosse Sorgfalt erfordernden Versuche wurde ich, Monate 
hindurch, auf das Werkthätigste von Herrn Dr. Hanns Molisch, 
Eleven des pflanzenphysiologischen Instituts zu Wien, unter- 
stützt. Auch mein langjähriger Mitarbeiter, Herr Dr. Karl 
Mikosch, Assistent am genannten Institute, hat an den im 
letzten Capitel mitgetheilten Versuchen über gerades und 
eireumnutirendes Wachsthum der Pflanzenorgane thätigen 
Antheil genommen. Beiden Herren danke ich auf das Herz- 
lichste für ihre förderliche Mitwirkung. 


Wien, im Juli 1881. 
J. Wiesner. 


[nhaTrt 


VI. Discussion von Darwin’s Versuchen über den Geotropismus 
den Wurzeln’ a Elena er 

VII. Diseussion der Beobachtungen und Ansichten Darwin’s 
über den Diaheliotropismus ......... rue, 2a 


Seite 
Bekumaar ser re 1 
Erstes Capitel. 
Uebersicht über die Bewegungsformen im Pflanzenreiche ,. 17 
Zweites Capitel. 
Mechanik der Nutationsbewegungen. :............. 28 
Dritten GapıIteh 
Bo ap iss a chen a, ur ee Re? 
I. Vorläufige Orientirung über den Begriff ee 37 
II. Verbreitung des positiven Heliotropismus. ......... 39 
III. Verbreitung des negativen Heliotropismus. . . .. 44 
IV. In welehen Theilen heliotropischer Organe vollzieis Be 
die: hHeliotropssche. Krümmung? . . !..2.... 2. = 45 
V. Beziehung zwischen (Qualität des Blicken und den helio- 
tropischen Erscheinungen... ....... Ta ’ 46 
VI. Zusammenwirken von positivem und negativem Helioiro- 
RR u N EL LE 93 
VII Mechanik des Erellalapianne FF EEIN TER AO 97 
VIII. Kritik der auf Heliotropismus bezugnehmenden Bose 
sungen nnd ‚Ansichten, Darwin a =, . „2... 59 
Viertes Capitel 
Georgian) Share - 85 
Tr geishestimnime en rer a re 85 
II. Hemmung und Förderung des Längenwachsthums durch 
ÜbeEReme Be 2 Tl. ER ME WEN SERL IS EIER 88 
TIL "Grad. deren apIEmüUS 3... Eee ne Hay 90 
IV. Zusammenwirken von lesen und Geotropismus „ 93 
V. Darwin’s auf Geotropismus bezugnehmende Resultate . 97 


107 


VI 


Seite 
Fünftes Capitel. 
HydrotropisnmBe a nn. een a hr ne A 130 
Sechstes Capitel. 
Einfluss von Zug und Druck auf das Längenwachsthum ..... 135 
Siebentes Capitel. 
Enpandkchkeit der Wurzeln. „9 22.20 028 0 er a 
Achtes Gapitel. 
BRERESRC AN Utationen" Sr ee er 148 
Neuntes Capitel. 
UIrENmmWtAnoN -... Kom ae ee 2 ae 157 
T. Methode der. Untersuchung 7.7. x. 2 we 2 158 
II. Circumnutiren die Enden aller wachsenden Pflanzentheile? 165 
1. Versuche mit Wurzeln 22% 2 2. 22.7 Sr 165 
2. Versuche, mit Stengeln. . . as ande 175 
3: Versuche mit Blattern . 2. 2. 1%. ... 2 2 oe 186 
4. Versuche mit Pilsen...» or... 0 u 197 
III Können die Formen der Nutation als blosse Modificatio- 
nen der Circumnutation aufgefasst werden?. ... . .... 19 
Zehntes Capitel. 
Zusammenfassung und Schlussbemerkungen ........=.- .203 


Einleitung. 


Der grosse britische Naturforscher, Charles Darwin, 
übergab vor einiger Zeit ein Werk pflanzenphysiologischen 
Inhaltes der Oeffentlichkeit, welches weitaus mehr als seine 
früheren auf das Leben der Gewächse Bezug nehmenden 
Schriften berufen erscheint, unsere Anschauungen über die 
Natur der lebenden Pflanze umzugestalten. 

So reich an neuen, frappanten Beobachtungen, origi- 
nellen und fruchtbringenden Ideen Darwin’s anderweitige 
botanische Veröffentlichungen sind, wie z. B. seine allbe- 
kannten Schriften über Kletterpflanzen, über die Befruch- 
tungsweise der Orchideen oder über insectenfressende Ge- 
wächse; sie alle stehen an Bedeutung zurück gegen das 
Werk, welches ich hier in’s Auge fasse, das der berühmte 
Autor, unterstützt von seinem Sohne Francis, über das Be- 
wegungsvermögen der Pflanze herausgab '). 

Hatten jene Schriften botanischen Inhaltes — neben 
den grossen, allgemein biologischen Gesichtspunkten, die 
Darwin ja stets im Auge behält — unsere Detailkenntnisse 
erweitert, indem sie uns Lebensvorgänge bestimmter Pflan- 


‘) The power of movement in plants, London, John Murray, 1880. 
„Deutsche Uebersetzung von J. Vietor Carus: „Das Bewegungsvermögen 
der Pflanzen“, Stuttgart, Schweizerbart, 1831. Ich werde im Nachfolgen- 
den die Uebersetzung eitiren, in Klammern aber stets die correspon- 
dirende Stelle des Originals angeben. 


Wiesner, Bewegungsvermögen. 1 


2 Einleitung. 


zengruppen enthüllten, Processe, welche bis dahin vielfach 
unbekannt und noch fast gänzlich unerkannt geblieben waren; 
so behandelt die zuletztgenannte Schrift Vorgänge, welche 
geradezu an jeder Pflanze zu Tage treten und für jede 
eine unerlässliche Lebensbedingung bilden sollen. 

Früher hielt man die Pflanze im Vergleiche zum Thiere 
für bewegungslos und glaubte so ein sicheres Unterschei- 
dungsmerkmal zwischen Beiden gefunden zu haben. Diese 
Auffassung ist lange aufgegeben worden, seitdem man die 
Bewegungen der Schwärmsporen, Spermatozoiden und zahl- 
reiche spontane und auf äussere Reize erfolgende Bewegun- 
gen von Pflanzenorganen kennen lernte. Immerhin scheint 
uns der pflanzliche Organismus im Vergleiche zum Thiere 
fast bewegungslos. 

Nach Darwin’s Auffassung wetteifert aber die Pflanze 
im gewissen Sinne mit dem Thiere an Bewegungsfähiskeit. 
Denn während bei dem letztern nur die unwillkürlichen Mus- 
keln, z.B. das Herz, in einer nie stille stehenden Bewegung 
begriffen sind, sollen die jüngsten wachsenden Pflanzentheile 
— und auch selbst viele schon ausgewachsene Organe — 
in eontinuirlich kreisender Bewegung sich befinden Nicht 
nur die jungen Stengel und Blätter, sich entwickelnde Blü- 
thentheile, ja alle oberirdischen wachsenden Pflanzenorgane, 
auch die jungen Wurzelenden sollen fortwährend, so lange 
sie wachsen — also häufig selbst zur Winterszeit — 
ihre kreisenden, der directen Wahrnehmung sich entzie- 
henden Bewegungen vollführen. Ein kühner Gedanke, für- 
wahr! Man denke nur an einen kräftigen Baum mit seiner 
hunderttausendblättrigen Krone, mit seinem Heer von Wur- 
zelenden. Welche riesige Summe lebendiger Kraft tritt uns 
hier an einem Organismus entgegen, den wir anzusehen ge- 
wohnt sind als einen Sammler von Spannkräften, die vor- 
zugsweise erst im Thiere und, wie wir meinten, nur in ganz 
geringem Masse in der Pflanze selbst in lebendige Kraft 
umgesetzt werden. 

Aber diese grosse Summe lebendiger Kraft soll für die 
Pflanze nicht verloren gehen, denn diese kreisenden Bewegungen 


Einleitung. 3 


sind nach Darwin’s Auffassung für das Leben der Pflanze 
von der höchsten Wichtigkeit; nur diese Bewegungsweise 
befähigt beispielsweise die Wurzel, den Hindernissen im 
Boden auszuweichen, und nur eine Modification dieser Be- 
wegung ist es, welche die Wurzel in den Stand setzen soll, 
in die Tiefe des Erdreichs einzudringen, den feuchten Boden- 
theilchen sich anzuschmiegen u. s. w. 

Schon diese Andeutungen lassen deutlich erkennen, 
dass uns Darwin wieder ein Werk von höchster Origi- 
nalität geliefert hat, welches nicht nur das Interesse des 
Physiologen, sondern auch das jedes Naturforschers und 
auch jedes nach allgemeiner Bildung Strebenden in Anspruch 
nehmen muss. 

Ich lernte Darwin’s umfangreiche Schrift sehr früh- 
zeitig kennen, da der berühmte Autor die Güte hatte, mir 
das englische Original, gleich nachdem es die Presse verliess, 
zuzusenden. Ich nahm die Lectüre dieses merkwürdigen 
Buches sofort und mit um so lebendigerem Interesse auf, 
als ich seit Jahren mit dem Studium gewisser Bewegungs- 
formen der Pflanze, namentlich mit jenen mich beschäftige, 
welche Licht und Schwerkraft an wachsenden Theilen der 
Pflanze hervorrufen. 

Darwin’s Buch enthält, .wie ich mich alsbald über- 
zeugte, wieder eine Fülle neuer interessanter Beobachtungen 
und geistreicher biologischer Bemerkungen über den Zweck 
der Bewegung für das Leben der Pflanze. Allein ich musste 
bald erkennen, dass Darwin hier ein Gebiet betreten, in 
welchem die Methode ebenso mächtig, und vielleicht ist es 
keine Uebertreibung, wenn ich sage, mächtiger ist, als das 
Genie, das Gebiet der experimentellen Pflanzenphysiologie, 
in welcher bei aller Schärfe der Fragestellung kein sicherer 
Schritt nach vorwärts gemacht werden kann, wenn nicht ge- 
naue physikalische oder chemische Methoden zur Lösung der 
Probleme in Anwendung gebracht werden. Darwin hat 
nun seinem Experimente nicht die erforderliche Strenge ge- 
geben, wesshalb viele seiner Ergebnisse unsicher, ja zweifel- 
haft werden, 

1* 


4 Einleitung. 


Tech musste schon auf Grund früher angestellter Beob- 
achtungen manche in seinem Buche enthaltene Schlussfol- 
folgerung als nicht zutreffend erkennen. Dennoch blieb Vieles 
für mich noch räthselhaft und erst durch besonders angestellte 
Versuche konnte ich mir ein endgültiges Urtheil über aie 
Probleme bilden, die Darwin in seinem Buche aufgeworfen 
und in seiner Art gelöst hat. 

Ich muss schon jetzt bemerken, dass ich den Grund- 
auffassungen des Autors über das Bewegungsvermögen 
der Pflanze und den meisten seiner Erklärungen über das 
Zustandekommen der Bewegungen nicht zustimmen kann. 
Nichtsdestoweniger wohnt dem Werke Darwin’s, das uns 
hier beschäftigen wird, ein grosser bleibender Werth inne 
wegen der zahlreichen und höchst interessanten Thatsachen, 
die hier zum erstenmal beschrieben werden, wegen der mei- 
sterhaften biologischen Deutung, welche der Autor in Betreff 
zahlreicher Einrichtungen des pflanzlichen Organismus aus- 
sprach und endlich wegen des allerdings missglückten, aber 
in der geistvollsten Weise vorbereiteten und durchgeführten 
Versuchs, die überwiegende Mehrzahl der Bewegungen der 
Pflanze auf eine Einheit zurückzuführen. 

Wenn ich es in den nachfolgenden Blättern unter- 
nehme, dem grossen Gelehrten zu opponiren, so gehorche 
ich darin nur meiner Pflicht als Forscher, welche gebie- 
tet, im Dienste der Wahrheit auch der grössten Auto- 
rität entgegenzutreten, freilich aber auch verbindet, als Waf- 
fen im Kampf nur wissenschaftlich berechtigte Argumente 
zu gebrauchen. Die Verehrung, welche ich — ich darf es 
mit Berufung auf alle meine Schriften aussprechen — Dar- 
win stets bewiesen, wird durch dieses Buch nicht geschmä- 
lert, und ich hoffe, dass der Ton, in welchem die nachfol- 
folgenden Zeilen gehalten sind, hievon beredtes Zeugniss 
abgeben werde. Ich wünsche auch lebhaft, dass diese meine 
Verehrung nicht als blosses Zeichen persönlicher Sympathie 
für den edlen Charakter, sondern als schuldiger Tribut, wel- 


chen ich dem grossen Verdienste Darwin’s zolle, betrachtet 
werde. 


Einleitung. RS: 


Es wird die Bemerkung nicht ganz überflüssig sein, 
dass durch die in dieser Schrift unternommene Bekämpfung 
der in Bezug auf die Bewegungsweise der Pflanzen von 
Darwin ausgesprochenen Anschauungen des grossen For- 
schers epochemachenden Ideen, auf welchen die moderne 
Descendenztheorie ruht, nicht im Mindesten berührt werden. 
Würden sich Darwin’s Gedanken über die Einheit der 
meisten Bewegungsformen thatsächlich bewahrheiten, so hätte 
die Lehre von der Entwicklung hiedurch eine neue Illustra- 
tion, nicht aber ein neues Argument gewonnen. 


Ehe ich in eine detaillirte kritische Darstellung des Ge- 
genstandes eingehe, dürfte es zweckmässig sein, in Kürze 
die wichtigsten jener Ansichten zu bezeichnen, die, weil ich 
sie für zweifelhaft, unrichtig oder bedenklich halte, in diesem 
Buche zur Discussion kommen werden, um so schon von 
vornherein die hauptsächlichsten Zielpunkte meiner Erör- 
terungen klarzulegen und das Interesse hiefür zu erwecken. 

Das Hauptergebniss des Dar win’schen Buches lässt sich 
folgendermassen kurz zusammenfassen. Das freie Ende jedes 
wachsenden Pflanzentheils zeigt eine eigenthümliche andauernde 
Bewegung, welche, meist ruckweise vor sich gehend, nahezu 
einem Kreise oder einer Ellipse, oder weil der betreffende Pflan- 
zentheil in die Länge wächst, einer unregelmässigen Schrau- 
benlinie folgt. Diese Bewegung nennt Darwın Circum- 
nutation. Alle Bewegungen wachsender Pflanzentheille — 
und noch zahlreiche andere, die einstweilen ausser Betracht 
bleiben mögen — vor Allem die Bewegung zum Lichte oder 
von diesem weg (Heliotropismus), das Aufwärtsstreben der 
Stämme, das Abwärtswachsen der Wurzeln unter dem Ein- 
flusse der Schwerkraft (Geotropismus), und das Hinneigen nach 
feuchten Körpern (Hydrotropismus) sind nach Darwin's 
Auffassung nichts anderes als Modificationen der Circumnuta- 
tion, nur specielle Fälle jener Urbewegung. 

Was ist Circumnutation? Lange weiss man, dass die 
Stämme und andere Organe von Schlingpflanzen ohne jeden 


SER Einleitung. 


direeten Angriff oder Reiz von aussen kreisende Bewegun- 
gen ausführen und so befähigt werden, ihre Stützen zu um- 
greifen. Diese Bewegung dauert so lange, als die winden- 
den Organe wachsen, ist denselben angeboren und nicht zu 
verwechseln mit der Erscheinung des Rankens (z. B. der 
Rebe), welche darauf beruht, dass durch Berührung das be- 
treffende Organ — die Ranke — sich um die Stütze herum- 
windet, indem die berührte Stelle langsamer wächst oder ge- 
ringer sich streckt als die entgegengesetzte und in Folge 
dessen concav wird. 

Die kreisende Bewegung windender Organe ist vor Dar- 
win als revolutive oder rotirende Nutation von Sachs genau 
beschrieben worden und beruht nach dessen allgemein accep- 
tirter Ansicht darauf, dass an den Organen, z. B, den Stengeln, 
in der Richtung einer Schraubenlinie verstärktes Wachsthum 
auftritt und die Organe an diesen Stellen convex macht. 
Die im Wachsthum relativ zurückbleibende Gegenseite wird 
concav und das Organ muss sich in Form einer Schraube win- 
den, es schlingt. 

Darwin nennt nun die revolutive Nutation Circum- 
nutation und stellt mit grosser Bestimmtheit die Ansicht 
auf, dass auch nicht windende Pflanzentheile, selbst unter- 
irdische Organe, ja, wie schon bemerkt, alle wachsenden Or- 
gane — und auch noch viele ausgewachsene — circum- 
nutiren. 

Vom Standpunkte der Darwin’schen Theorie (Descen- 
denzlehre) muss uns das allgemeine Vorhandensein der Cir- 
cumnutation sehr plausibel erscheinen; denn so erklärte sich 
in der einfachsten Weise die Entstehung der Schlingpflan- 
zen. Offenbar haben sich diese aus anderen nicht schlingen- 
den Gewächsen hervorgebildet. Kömmt aber jedem der letztern 
die Fähigkeit zur Circumnutation, wenn auch im geringern 
Grade zu, so bilden die erstern für uns weiter keine Räthsel. 

Allein ich kann die allgemeine Verbreitung 
der Cireumnutation nicht zugeben, und halte dafür, 
dass viele hieher gezählte Erscheinungen nichts weiter sind, 
als der Ausdruck einer gewissen Ungleichmässigkeit im 


- 


Einleitung. 7 


Wachsthum der Organe, die uns von vornherein ganz plau- 
sibel erscheinen muss, die jeder Physiologe gewiss zugeben 
wird und die ich jetzt schon ganz kurz berühren will. Das 
Wachsthum eines Organs beruht auf dem Wachsthum seiner 
Zellen. Vergleicht man nun die Zellen selbst eines und 
desselben Gewebes, so findet man dieselben nicht völlig 
gleich in Grösse und Form, offenbar ist auch ihre Wachs- 
thumsfähigkeit eine ungleiche. Das ist selbst bei jenen Or- 
ganen der Fall, welche einen geraden Wuchs besitzen (or- 
thotrope Organe nach Sachs), die völlig aufrecht sind und 
die einer gleichmässigen Beleuchtung ausgesetzt sind, also 
nicht heliotropisch werden können. Aber selbst in einem 
und demselben Gewebe solcher orthotroper Organe befinden sich 
Zellen ungleicher Art, also auch ungleicher Wachsthumsfähig- 
keit, in der Epidermis: Oberhautzellen, Spaltöffnungen, Haare; 
im Grundgewebe: Parenchym-, Collenchym- und Skleren- 
chym-Elemente, des reich gegliederten Gefässbündels hier 
einstweilen noch nicht zu gedenken. Lässt sich nun anneh- 
men, dass alle diese heterogenen Elemente eines und desselben 
Organs in völlig gleichmässiger Weise wachsen werden, nament- 
ich bei nicht vollkommen regelmässiger Anordnung der Ge- 
webe, oder muss man nicht vielmehr die Annahme machen, dass 
eine gewisse kleine Unregelmässigkeit im Wachsthum, ein 
Hin- und Herzerren des an Länge zunehmenden Organs die 
Regel bilden muss? 

. Etwas anders liegt die Sache, wenn Zellen ungleicher 
Wachsthumsfähigkeit in ganz bestimmter Orientirung in dem 
Organe liegen; dann werden in bestimmter Weise sich voll- 
ziehende Bewegungen und Krümmungen eintreten, häufig, 
wie wir sehen werden, auch Cireumnutation; oder aber viel 
einfachere, in einer einzigen Ebene erfolgende Bewegungen, 
die als Epinastie, Hyponastie, ferner als undulirende Nutation 
bekannt sind und die wir später werden genauer in’s Auge 
fassen müssen. 

Die meisten Fälle angeblicher Cireumnutation sind aber 
combinirte Bewegungen, welche auf ungleichseitigem Wachs- 
thum beruhen, die theils in der Organisation der Pflanze 


8 Einleitung. 


begründet sind, theils durch äussere Kräfte, die bei einsel- 
tigem Angriff ein ungleichseitiges Wachsthum hervorrufen, 
bedingt werden; andere Fälle von Cireumnutation sind, wie 
schon angedeutet, einfache Wachsthumsstörungen. 

Letzteres ist ohne weitere Erklärung verständlich; um 
aber auch bezüglich der erstgenannten Form der Circum- 
nutation meine Anschauung deutlich zu machen, führe ich fol- 
sendes Beispiel an. Der über den Keimblättern der Veitsbohne 
(Faba) stehende Keimstengel — der Epicotyl — ist S-förmig 
gekrümmt; sein oberer Theil wächst an der von den Cotylen 
abgewendeten, sein unterer Theil an der entgegengesetzten 
Seite stärker. Betrachten wir der Einfachheit halber nur 
den untern Theil. An diesem wächst die den Cotylen zu- 
gekehrte Seite stärker, als die entgegengesetzte. Dies be- 
dingt eine Bewegung nach den Cotylen hin. Trifft das Licht 
von der Seite auf den Epicotyl, so lenkt es denselben in 
eine auf die erstgenannte Richtung senkrechte ab. Der 
Keimstengel macht dann, namentlich wenn er auch noch schief 
steht, jene ziekzackförmigen Bewegungen, wie sie von Dar- 
win häufig beobachtet und gleichfalls als Circumnutation 
ausgegeben wurden. Hier ist aber die Bewegung eine com- 
binirte und die dabei thätigen Üomponenten lassen sich leicht 
und sicher nachweisen. 

Darwin's auf die Verbreitung der Circumnutation 
Bezug nehmenden Auffindungen reduciren sich auf die That- 
sache, dass bei manchen Pflanzenorganen, welche nicht win- 
den, eine Anlage zu dieser kreisenden Bewegung nachweis- 
lich ist, welche in kleinen, dem freien Auge gewöhnlich un- 
merkbaren Wendungen der Spitze derselben zum Ausdrucke 
kömmt. 

Die gemachten Andeutungen über die Natur der Cir- 
cumnutation lassen auch schon erkennen, dass die Zu- 
rückführung der Bewegungsformen wachsender 
Organe auf Cireumnutation nicht statthaft ist. 

Es geht übrigens auch schon aus der angeführten. später 
zu begründenden Thatsache, dass die Cireumnutation keine all- 
gemeine Eigenschaft wachsender Pflanzentheile bildet, her- 


Einleitung. 9 


vor, dass der Satz Darwin’s, die Bewegungen wachsender | 
Pflanzentheile seien nichts anderes als Modificationen von Cir- 
eumnutation, in seiner Allgemeinheit nicht riehtig ist. Alleın 
dieser Satz könnte doch im beschränkten Masse sich bewahr- 
heiten. Es wäre ja möglich, dass einzelne Bewegungsformen 
wachsender Pflanzentheile sich als speeielle Fälle der Cir- 
eumnutation zu erkennen ‚geben. Ich werde jedoch that- 
sächlieh zu begründen in der Lage sein, dass jener Satz 
auch in der zuletzt gegebenen beschränkten Fassung nicht 
aufrecht erhalten werden kann, und dass die von Darwin 
angeführten Experimente in der genannten Richtung nicht 
beweiskräftig sind. — 

Die zahlreichen Formen von Bewegungen wachsender 
Pflanzentheile legen den Wunsch nahe, dieselben auf einen 
Grund zurückzuführen und Darwin hofft dies zu erreichen, 
indem er sie alle aus einer Urbewegung, der Circumnutation, 
ableitet. Leider lässt sich seine Theorie nicht aufrecht er- 
halten. Doch hoffe ich, zeigen zu können, dass unsere 
derzeitigen Erfahrungen bereits erlauben, alle diese verschie- 
denartigen Bewegungen auf eine Einheit zurückzuführen. — 

Darwin ‘nimmt in Uebereinstimmung mit der her- 
schenden Lehre positiven und negativen Heliotropismus an; 
ersteren bezeichnet er kurzweg als Heliotropismus, letzteren 
als Apheliotropismus. Hingegen führt er uns als Diahelio- 
tropismus eine vom Lichte abhängige Bewegungsform von 
Pflanzentheilen vor, welche in dem von ihm vorgetragenen 
Sinne nicht wird aufrecht erhalten werden können. 

Darwin’s Diaheliotropismus ist vollkommen identisch 
mit Frank'’s vielbestrittenem Transversalheliotropismus. Hier- 
unter ist die Tendenz gewisser Organe, eine zum einfallen- 
den Lichte senkrechte Lage anzunehmen, zu verstehen. Dass 
Organe existiren, welche eine derartige Richtung zum Lichte 
nehmen, kann nicht bestritten werden, und die meisten Laub- 
blätter zeigen diese Erscheinung in meist sehr auffälliger 
Weise. Frank’s Meinung zufolge ist die Eignung zum 
Transversalheliotropismus den Organen so angeboren, wie 
die zum gewöhnlichen Heliotropismus. Seiner Ansicht zu- 


10 Einleitung. 


‚folge sind gewisse Organe, z. B. Stengel und Wurzeln (ge- 
mein-) heliotropisch, andere, wie die Blätter, transversalhelio- 
tropisch. Im ersteren Falle stellen sich die Pflanzentheile 
in die Richtung, im letzteren Falle senkrecht auf die Rich- 
tung des einfallenden Lichtes. Diese Ansicht ist mit voll- 
stem Rechte zurückgewiesen worden. Der gemeine Helio- 
tropismus ist mechanisch ganz verständlich: ein einseitig 
beleuchteter Pflanzentheil wächst an der Licht- und 'Schat- 
tenseite ungleichmässig und krümmt sich in Folge dessen zum 
Lichte hin oder von diesem weg; das Ziel der Bewegung 
kann kein anderes sein als die Parallelstellung mit dem 
Lichte ; ist diese erreicht, so kann von einem ungleichmäs- 
sigen Wachsthum durch Lichteinfluss keine Rede mehr sein. 
Hingegen ist es derzeit mechanisch gar nicht vorstellbar, wie 
durch auf das Wachsthum wirkende Lichteinflüsse Transver- 
salheliotropismus zu Stande kommen könnte. 

Darwin steht im Grunde genommen auf dem Frank’- 
schen Standpunkte und hält dafür, dass die Blätter in Folge 
der Lichtwirkung sich senkrecht zum einfallenden Lichte zu 
stellen trachten. Eine mechanische Erklärung für diesesV erhal- 
ten zu geben, hat er nicht versucht. Durch die als erwiesen 
hingestellte Angabe, dass der Diaheliotropismus nur eine 
Form der Circumnutation sei, wird die Sache nicht klarer. 
Es wird sich herausstellen, dass man auf Grund von fest- 
stehenden Thatsachen und ohne jede hypothetische Beihülfe 
die Eigenschaft der Blätter, sich quer zum Lichte zu stellen, 
erklären kann, und dass ein Diaheliotropismus gar nicht 
existirt. — | 

Ueber die durch die Schwerkraft hervorgerufenen Be- 
wegungserscheinungen der Pflanzentheile habe ich ein Glei- 
ches zu sagen. In Uebereinstimmung mit den heute in der 
Pflanzenphysiologie herrschenden Anschauungen nimmt Dar- 
win positiven und negativen Geotropismus an. Der erstere, 
von ihm kurzweg als Geotropismus bezeichnet, zwingt ge- 
wisse wachsende Organe, vor allem die Wurzeln in die ver- 
tical nach abwärts gekehrte Lage. Der letztere, von Dar- 
win Apogeotropismus genannt, an wachsenden Stengeln 


Einleitung. 11 


am deutlichsten zu beobachten, richtet die wachsenden Pflan- 
zentheile nach aufwärts. 

Was Darwin als Diageotropismus bezeichnet, ist der 
schon von Frank behauptete, hart angefeindete und, wie es 
schien, als besondere Bewegungsform definitiv beseitigte 
Transversalgeotropismus. Es giebt Pflanzentheile, welche 
unter nachweislichem Einflusse der Schwere sich beiläufig 
horizontal stellen; wie Frank, meint auch Darwin, dass 
diese Lage gleich der (gemeinen) geotropischen durch die 
Schwerkraft hervorgerufen werde. Es wird sich aber her- 
ausstellen, dass der Diageotropismus gleich dem Diahelio- 
tropismus eine combinirte Bewegungserscheinung ist. — 

Ich muss mich weiter gegen eine andere Auffassung 
wenden, die auf unvollständigen Beobachtungen beruht und 
die ich um so eindringlicher auf ihren wahren Werth prüfen 
muss, als beim Festhalten an derselben die auf Wachs- 
thum beruhenden Bewegungserscheinungen, wie ich glaube, 
uns in einem falschen Lichte erscheinen würden. Ich meine 
hier Darwin’s Ansicht, dass alle von ihm auf Cireumnuta- 
tion zurückgeführten Bewegungsformen sich als Reizphäno- 
mene zu erkennen geben, indem eine stellenweise angeregte 
Bewegung sich von selbst auf die benachbarten Theile der 
gereizten Organe übertrage, selbst auf solche, welche direet 
gar nicht reizbar sind. 

Ich muss dies, der leichtern Verständlichkeit halber, 
näher auseinandersetzen. Wenn ich einen wachsenden Sten- 
gel vor mir habe, so ist eine bestimmte Strecke direct be- 
wegungsfähig, z. B. heliotropisch. Wirkt also das Licht auf 
dieses Stück ein, so krümmt es sich. Beleuchte ich aber 
den untern Theil des heliotropisch krümmungsfähigen Sten- 
geltheiles, so wendet er sich nicht gegen das Licht. Setze 
ich hingegen den oberen Theil dem Lichte aus, während der 
untere in voller Finsterniss sich befindet, so krümmt sich 
dieser wie jener. Darwin schliesst daraus, dass die helio- 
tropische Bewegungsfähigkeit auf den unten gar nicht helio- 
tropisch krümmungsfähigen, sich von dem oberen durch das 
Licht gereizten Theil fortgepflanzt habe. Der Augenschein 


12 Einleitung. 


ist allerdings dieser Auffassung günstig. Ich werde aber 
zeigen, dass die heliotropischen Krümmungen sich auf im 
Dunkeln befindliche Theile nicht fortpflanzen, selbst nicht 
auf Theile, welche heliotropisch empfindlich sind. 

Was hier bezüglich der heliotropischen Bewegungen einst- 
weilen behauptet, später aber begründet werden soll, gilt auch 
für fast!) alle anderen, auf einseitigem Wachsthume beruhen- 
den Bewegungen. Während Darwin annimmt, dassbei 
den auf Cireumnutation zurückzuführenden Be- 
wegungen deräussere Einfluss(Lieht, Schwere etc.) 
als Reiz wirke und seine Wirkung sich fort- 
pflanze, werde ich zeigen, dass diese Einflüsse 
nur an Ort und Stelle eine Wirkung auszuüben 
vermögen, und vor Allem nachweisen, dass Helio- 
tropismus nur an solchen Pflanzentheilen in 
Erscheinung treten kann, welche direct beleuch- 
tet werden und heliotropisch reagiren, während 
Darwin der Ansicht ist, dass diese Bewegungen 
auch an direct nicht reactionsfähigen Organthei- 
len hervorgerufen werden können. 

Während Darwin die Schwere auf die Wur- 
zelspitze, die gar nicht geotropisch krümmungs- 
fähig ist, wirken lässt und zu beweisen trachtet, 
dass von der Spitze aus ein Reiz ausgehe, wel- 
cher in der stark wachsenden Region der Wurzel 
die Abwärtskrümmunghervorrufe, werde ich zei- 
gen,dassdieAbwärtskrümmung durch die Schwer- 
kraft dort eingeleitet wird, wo sie später in Er- 
scheinung tritt, und dass überhaupt der Wurzelspitze 
nicht jene merkwürdigen, uns ganz geheimnissvoll gegen- 


') Den negativen Geotropismus scheint Dar win nicht als Reizphäno- 
men aufzufassen; zum Mindesten schreibt er dem betreffenden Organe 
nicht die Eignung zu, die geotropische Einwirkung auf benachbarte 
Theile übertragen zu können. Doch werde ich mit aller Sicherheit zei- 
gen können, dass man die bezüglich des positiven Geotropismus heran- 
gezogenen Argumente auch auf den negativen anwenden könnte. Die 
Schlussfolgerung wäre freilich auch eine unrichtige. 


Einleitung. 13 


übertretenden Eigenschaften zukommen, welche Darwin ihr 
zuschreibt, und die ihn schliesslich zu dem Ausspruche 
bringen, dass dieser Theil der Wurzel alle ihre Bewegungen 
leite und in ähnlicher Weise fungire, wie etwa das Gehirn 
eines niedern Thieres. — 

Sehr merkwürdig sind die Beobachtungen, welche Dar- 
win über den Einfluss von Druck und gewissen Verletzun- 
gen auf die jüngste Partie der Wurzel vorführt. Die dies- 
bezüglichen Thatsachen sind in physiologischer wie in bio- 
logischer Beziehung im hohen Grade interessant und bilden 
die werthvollste Partie des Buches. Die betreffenden Er- 
scheinungen lassen, wie ich zeigen werde, eine einfachere 
Auffassung bezüglich der Ursache ihres Zustandekommens 
zu als die, welche ihm von Darwin gegeben wurde. 

Auf eine Erklärung über die Mechanik dieser Bewegun- 
gen werde ich mich nicht einlassen, sondern mich begnügen, 
ihre Existenz durch möglichst genaue Experimente zu be- 
kräftigen. — 

Es ist noch ein wichtiger Punkt zu berühren, in wel- 
chem ich mich Darwin’s Auffassung nicht anschliessen kann, 
der nämlich, dass alle Nutations-Bewegungen (diese im en- 
geren Sinne genommen, Heliotropismus, Geotropismus ete.) 
nicht auf Wachsthum beruhen, sondern blos auf Turgor und 
Dehnung der Wand. Turgorausdehnung der Wand ist aber selbst 
nur ein einzelner, freilich massgebender Wachsthumsfaector. 
Einstweilen genüge die Bemerkung, dass alle Nutations- 
Bewegungen sich nur an wachsthumsfähigen Pflanzen- 
theilen und auch nur unter den Bedingungen des Wachs- 
thums vollziehen, und schon diese Thatsachen lassen die 
Darwin’sche Auffassung zweifelhaft erscheinen. 

Gegen die hier kurz angeführten Ansichten und Behaup- 
tungen, die indess die wichtigsten theoretischen Ergebnisse 
des Darwin’schen Buches betreffen, werde ich mich in den 
nachfolgenden Blättern zu wenden haben. 

Ich muss aber auch noch einige Bemerkungen bezüg- 
lich der von Darwin angewendeten Untersuchungs- 
methoden vorbringen. 


. 


14 | Einleitung. 


Jeder Kenner der Darwin’schen Schriften wird in 
dem Autor gewiss auch den erfindungsreichen Experimen- 
tator bewundert haben, und Jeder, der seine Beobachtungen 
wiederholte, wird ihm auch das Zeugniss grösster Verläss- 
lichkeit nicht versagen können. 

Man muss sich wahrlich auch wundern, wie ungemein 
einfach alle seine Experimente sind, wie die naheliegendsten 
Gebrauchsgegenstände, die Jedermann zur Hand sind, von 
ihm zu den Versuchen herangezogen werden. Mit einigen 
Wachszündern findet er die Aequivalenz zwischen intermit- 
tirender und constanter Beleuchtung beim Heliotropismus, 
völlig unabhängig von mir, aber in Uebereinstimmung mit dem 
Ergebnisse meiner Untersuchung, zu dem ein eigens construir- 
ter Apparat und eine Lichtquelle von constanter Leucht- 
kraft mir erforderlich schien. 

Darwin’s Art zu experimentiren hat offenbar ihre 
Lichtseite: das Experiment ist für Jedermann, selbst für den 
Laien durchsichtig und kann leicht nachgeahmt werden. 
Man darf aber auch die Schattenseite dieser Art zu experi- 
mentiren nicht übersehen. Solche Versuche sind doch un- 
genau und erlauben dann keine sichere oder doch nur eine 
bedingt richtige Schlussfolge. 

Wie viele schöne Entdeckungen hat Darwin mit 
seinen schlichten Experimenten gemacht, und auch das Buch, 
mit dem wir uns beschäftigen, beweist dies neuerdings. 
Allein ich muss hinzufügen, dass auf diese Weise auch vieles 
Unsichere, ja Unrichtige sich eingeschlichen hat. So ist 
Darwin beispielsweise gezwungen, bei seinen heliotropi- 
schen Studien die Beziehung zwischen Lichtstärke und dem 
Grade der heliotropischen Beugung des Organs festzustellen. 
Er bedient sich entweder des Tageslichtes, das er in primi- 
tiver Weise durch Vorhänge u. dgl. abdämpft, oder irgend 
einer Lampe, während es doch nöthig gewesen wäre, mit 
einer Lichtquelle von constanter Leuchtkraft zu operiren. 
Deshalb entging ihm aber auch die etwas verwickelte Bezie- 
hung, welche zwischen Lichtstärke und heliotropischem Effeete 


0) 
besteht, und wir finden bei ihm so häufig die irrthümliche 


Einleitung. 15 


Angabe, dass trübes Licht nur schwachen, helles Licht aber 
starken Heliotropismus hervorzurufen im Stande ist. 

Selbst die Methode, welche für Darwin’s Unter- 
suchung von der grössten. Wichtigkeit ist, nämlich die Methode 
zur Feststellung der Circumnutation, ist mit einem sehr fühl- 
baren Fehler, welcher die Richtigkeit vieler seiner Diagramme 
in Frage stellt, behaftet. 

Trotz dieses, wie ich zeigen werde, sehr auffälligen 
Mangels hat Darwin mit seiner Art, die Cirecumnutation 
der Pflanzentheile zu ermitteln, manche sehr werthvolle Auf- 
findung gemacht. Dennoch ist die Methode zu unvollkom- 
men, um die entscheidende Frage zu lösen, ob nämlich 
dieser Bewegungsvorgang alle wachsenden Pflanzentheile, 
ja fast alle zur Bewegung geeigneten Organe beherrscht. 

Ich werde deshalb auch bei Discussion mancher sei- 
ner Entdeckungen mich gegen die Methode zu wenden 
haben. 

Endlich werde ich, meiner Ueberzeugung folgend, auch 
Einiges gegen die allgemeinen Betrachtungen Darwin’s ein- 
wenden müssen, wobei ich freilich befürchte, vielfach auf 
Opposition zu stossen. Die grosse weitausblickende Grund- 
ansicht seines tiefen Geistes über die Natur der Organis- 
men führt ihn fortwährend auf die freilich nicht genug zu 
betonende Einheit derselben, auf die Zusammengehörig- 
keit der Pflanzen und Thiere. Nun will es mir aber 
scheinen, dass die von Darwin vielfach angedeutete 
Analogie zwischen den Circumnutations - Bewegungen der 
Pflanzen und den Bewegungen der Thiere, der Vergleich der 
Wurzelspitze, „welche das Vermögen hat, die benachbarten 
Theile zu leiten“, mit dem Gehirn der niederen Thiere weiter 
geht, als mit einer nüchternen Naturerforschung verträglich 
ist. Da Darwin die jedenfalls viel einfacheren Processe der 
Nutation nicht zu erklären im Stande ist, so wird durch 
Parallelisirung derselben mit den noch viel räthselhafteren 
Vorgängen im thierischen Organismus nicht nur nichts ge- 
wonnen, im Gegentheile, wir entfernen uns dadurch von un- 
serem Ziele. Es liegt die Vermuthung nahe, und ich hoffe 


16 Einleitung. 


wenigstens zum Theile den Nachweis liefern zu können, 
dass viele von den räthselhaften Bewegungs-Erscheinungen 
der Pflanze auf einfache mechanische Processe zurückzuführen 
sind. Sind diese Bewegungsformen aber einmal naturwissen- 
schaftlich, d. h. mechanisch erklärt, dann erschiene es be- 
rechtigter, sie herabzuziehen, um die uns analog erschei- 
nenden, aber gewiss complieirten Vorgänge im thierischen 
Organismus begreifen zu lernen. 

Wie der Physiker durch die Wellenbewegung des Was- 
sers auf die Erklärung der Schallphänomene geführt wurde, 
so müssen auch wir von dem Einfachen zum Verwickelten 
fortzuschreiten suchen. In diesem Sinne ist der Vergleich 
einer Erscheinung mit einer andern erlaubt, das umgekehrte 
Verfahren kann zur Erklärung des Phänomens nichts beitra- 
gen; eher steht zu befürchten, dass dieser Weg zur Unsi- 
cherheit führt. 

Darwin’s Vergleich der Pflanze mit dem Thiere 
zeichnet sich stets durch Geist und Originalität aus und 
gewährt uns auch dann einen geistigen Genuss, wenn wir 
ihm unsere Zustimmung versagen müssen. Allein diese Ex- 
curse haben auch ihre bedenkliche Seite, indem sie weniger 
begabte Naturforscher zur Nacheiferung anspornen und zu 
einer speculativen, von der strengen Forschung abgekehrten 
Richtung hinleiten, welche vor nicht allzu langer Zeit als 
ein wahrer Hemmschuh für die Wissenschaft von den Orga- 
nismen sich gezeigt hat. 


Erstes Capitel. 


Uebersicht über die Bewegungsformen im Pflanzen- 
reiche. 


Es war früher die heute als vollständig irrthümlich 
erkannte Ansicht verbreitet, dass der Pflanze im Gegensatze 
zum Thiere keinerlei selbständige Bewegung zukomme. 

Durch Darwin’s Werk wurde dieser Satz in einer 
ungeahnten Weise umgestaltet; jeder wachsende und man- 
cher schon ausgewachsene Pflanzentheil, selbst die unterirdi- 
schen Organe, bewegen sich unaufhörlich, bei Tag und 
‘Nacht, sie eireumnutiren. 

Da Darwin in dieser Circumnutation gewissermassen 
eine Urbewegung sieht, auf die die meisten andern Bewegungs- 
formen der Pflanzenorgane sich zurückführen lassen, so dürfte 
es sich empfehlen, hier zunächst eine Uebersicht über die 
im Pflanzenreiche vorkommenden Bewegungs-Erscheinuugen zu 
geben. Ä 

Jeder Lebensact ist schliesslich auf eine Bewegung 
zurückzuführen, ja selbst jeder chemische und physikalische 
Vorgang im Organismus, z. B, die Umwandlung der Nähr- 
stoffe in die Pflanzensubstanz. Wir wollen indess nicht so 
weit ausholen und werden alle, auch die todte Substanz be- 
herrschenden Bewegungen der Moleküle, ferner die durch 
das Experiment leicht zu eonstatirende Bewegung von Gasen 
und Flüssigkeiten in der lebenden Pflanze trotz ihrer Wich- 
tigkeit für das Pflanzenleben ausser Spiel lassen und uns 
nur mit der Bewegung der organisirten Theile der Pflanzen 


Wiesner, Bewegungsvermögen. 2 


18 Uebersicht über die Bewegungsformen im Pflanzenreiche. 


beschäftigen, also mit Erscheinungen, welche für das Leben 
bezeichnend sind. 

Der lebende Zellenleib, das Protoplasma, lässt sehr 
häufig eine strömende Bewegung erkennen und die Verschie- 
denartigkeit in der Geschwindigkeit dieser Bewegung bei 
Zellen verschiedener Art, welche von einer, unter Mikro- 
skop gesehen, sehr rapiden bis zu einer kaum mehr nach- 
weisbaren schwankt, lässt annehmen, dass in jeder leben- 
den Pflanzenzelle eine solche strömende Bewegung vorhanden 
sei. Diese Bewegung steht wie die übrigen Formen der 
Bewegung von Protoplasmen (Bewegung der Schwärmsporen, 
Spermatozoiden und die amöbenartigen Bewegungen nackter 
Pflanzenzellen) wohl zweifellos ausser allem Zusammenhange 
mit der Circumnutation, ist auch mit derselben nicht in 
Zusammenhang gebracht worden, wesshalb wir auch diese 
Form der Bewegung unbesprochen lassen wollen. 

Hingegen müssen wir uns mit den Bewegungserschei- 
nungen, welche an den Organen der Pflanze auftreten, ein- 
gehend beschäftigen; denn das in Darwin's Werk so aus- 
führlich abgehandelte Bewegungsvermögen bezieht sich auf 
die Bewegungen der Organe, in erster Linie auf die Lage- 
veränderungen von Wurzeln, Stengeln und Blättern. 

Die meisten Wurzeln, Stengel und Blätter bewegen 
sich nur so lange, als sie wachsen. Die an ihnen sich voll- 
ziehenden Bewegungen können allgemein als Wachsthums- 
bewegungen bezeichnet werden. Von diesen Bewegungen 
sind aber zwei Arten zu unterscheiden : die durch die Rich- 
tung des Organs schon bestimmte Längenzunahme, das Län- 
genwachsthum!), und die nach anderen zumeist genau orien- 
tirten Richtungen fortschreitenden, die Längenzunahme der 
Organe begleitenden Bewegungen. Erstere wird als selbst- 
verständlich angenommen und in der Physiologie als Bewe- 
gungsphänomen gewöhnlich nicht weiter erörtert. Wir haben 


!) Die Dickenzunahme der Organe beruht gleichfalls auf Wachs- 
thum. Dieser Wachsthumsvorgang hat aber für unsere Betrachtung kein 
weiteres Interesse, wesshalb wir denselben ausser Betracht lassen. 


Uebersicht über die Bewegungsformen im Pflanzenreiche. 19 


ihrer aber in unserer Darstellung des Oefteren zu gedenken 
und wollen sie im Nachfolgenden als geradesWachsthum 
bezeichnen. Letztere wird in der Physiologie mit dem Namen 
der Nutationsbewegung belegt. 

Nach Darwin’s Ansicht existirt ein gerades Wachs- 
thum nicht. Er spricht dies allerdings in seinem Werke nicht 
direet aus; da aber nur fortwährend von Circumnutationen 
der Pflanzentheile die Rede ist und die meisten, selbst die 
durch äussere Einflüsse hervorgerufenen Bewegungsformen auf 
Circumnutation zurückgeführt werden, ja in den allgemei- 
nen Schlussfolgerungen gesagt wird, dass die oberirdischen, 
ja selbst die unterirdischen im Wachsthum begriffenen 
Organe der Pflanzen in fortwährenden Oseillationen begriffen 
sind, ohne dass irgendwo auf eine Ausnahme hingewiesen 
werden würde, so muss wohl angenommen werden, dass 
Darwin ein gerades, also ein völlig gleichseitiges Wachs- 
thum der Pflanzenorgane in Abrede stellt. 

Ich werde jedoch in dem der Circumnutation gewid- 
meten Capitel den Nachweis liefern, dass ein solches Wachs- 


thum — wenn von kleinen, selbstverständlichen Störungen 
abgesehen wird — thatsächlich existirt, ja sogar häufig vor- 
kömmt. 


Ich gehe nun daran, eine Uebersicht der Nutations- 
bewegungen zu geben. 

Bringt man gerade aufgeschossene Keimlinge, z. B. 
von der Kresse, an’s Licht und lässt dieses genau von 
einer Seite her einwirken, so sieht man schon nach kurzer 
Zeit, dass alle Keimstengel sich genau nach dem Lichte riehten: 
sie wachsen dem Lichte entgegen. Stellt man die Pflänz- 
chen aber horizontal und schliesst man das Licht ab, so 
richten sie sich im Bogen auf: sie wachsen in der Richtung 
der Schwerkraft nach aufwärts. Lässt man jedoch auf die hori- 
zontal gestellten Keimstengel in einer ganz bestimmten Rich- 
tung Licht auffallen, so sieht man, dass sie sich schief auf- 
wärts gegen die Lichtquelle hin bewegen. Im ersten Falle 
ist es das Licht, im zweiten Falle die Schwerkraft, im dritten 
Falle die combinirte Wirkung von Licht und Schwerkraft, 


20 Uebersicht über die Bewegungsformen im Pflanzenreiche. 


welche die Wachsthumsrichtung der Stengel beeinflusst. In 
allen drei Fällen aber sind äussere Kräfte für die Wachs- 
thumsrichtung massgebend. 

Doch giebt es auch Nutations-Erscheinungen, welche 
von äusseren Kräften etweder unabhängig sind oder doch 
unabhängig erscheinen. Wie immer auch die Lage eines 
Dieotylenkeimlings, z. B. einer keimenden Bohne, sein 
mag, immer nickt das zwischen den Keimblättern hervor- 
wachsende Stengelchen und ist so gekrümmt, dass seine Spitze 
die Keimblätter vor sich hat. Diese Krümmung beruht auf 
ungleichem Wachsthum der Stengelseiten: die gegen die 
Cotylen hingewendete Seite (Vorderseite) wächst nicht so 
stark als die entgegengesetzte, es muss sich deshalb die Sten- 
gelspitze nach vorne wenden. 

Man sieht also, dass man zwei Arten von Nutations- 
bewegungen auseinanderhalten muss, solche, welche von Kräf- 
ten ausgehen, die ausserhalb der Pflanze gelegen sind, und 
solche, für die wir eine äussere Ursache nicht angeben kön- 
nen und bei denen es den Anschein hat, dass sie auf inne- 
ren, d. i. in der Organisation der Pflanze begründeten Ur- 
sachen beruhen. 

Die erstere Art von Bewegungen wird als receptive 
(oder paratonische), die letztere Bewegungsform als spon- 
tane Nutation bezeichnet. 

Von den äusseren Einflüssen, welche receptive Nutation 
hervorrufen, sind bis jetzt bekannt: das Licht, die Schwer- 
kraft, einseitiger Einfluss feuchter Luft, endlich Zug- und 
Druckeinwirkungen. 

Unter dem Einflusse der Beleuchtung wachsen die mei- 
sten Pflanzentheile in der Einfallsebene des Lichts und zwar 
entweder der Lichtquelle entgegen oder in entgegengesetzter 
Richtung. Diese Form der Nutation wird als Heliotropis- 
mus bezeichnet. 

Wachsende Pflanzentheile, welche aus der verticalen 
Lage herausgebracht werden, krümmen sich beim Weiter- 
wachsen wieder mehr oder weniger vollständig in die ursprüng- 


Uebersicht über die Bewegungsformen im Pflanzenreiche. 21 


liche Lage zurück. Wurzeln krümmen sich hiebei vertical 
nach abwärts, Stengel vertical nach aufwärts. Diese Wachs- 
thumserscheinung wird als Geotropismus bezeichnet. 

Unter Hydrotropismus versteht man die Krümmung 
von wachsenden Pflanzentheilen nach feuchten Gegenständen 
hin, also nach einer Seite hin, von welcher sie mehr Wasser- 
dampf empfangen. 

Wird ein wachsender Pflanzentheil durch irgend wel- 
chen mechanischen Angriff gekrümmt, so folgt in der con- 
vexen Seite ein Zug, eine Dehnung, in der concaven Seite 
ein Druck, eine Compression. Sehr häufig kommt an der 
Zugseite ein vermehrtes, an der Druckseite ein vergleichs- 
weise vermindertes Wachsthum zu Stande. Wir wollen dieses 
Wachsthumsphänomen in der Folge als Zugwachsthum 
ansprechen. Es sei jetzt gleich bemerkt, dass gewöhnlich 
eine am Ende eines Stengels befindliche Last (Knospen, 
Blätter, heliotropisch vorgeneigte Sprossenden) Zugwachsthum 
bedingt. 

Zu den spontanen Nutationen sind Epinastie, Hyponastie, 
einfache, revolutive, undulirende, die sogenannte unterbro- 
chene, und endlich Darwin’s Cireumnutation zu rechnen. 

Epinastie. Es giebt Laubsprosse und andere Organe, 
welche ohne jeden von aussen wirkenden Einfluss an der 
natürlichen Oberseite stärker wachsen als an der Unterseite, 
So z. B. Sprosse der Linde, viele Laubblätter, wenn sie 
das Knospenstadium überschritten haben. Solche Organe 
krümmen sich in Folge dieses ungleichen Wachsthums nach 
abwärts. 

Hyponastie. Die Sprosse sehr vieler Gewächse zeigen 
das gerade umgekehrte Verhalten, sie wachsen an der natür- 
lichen Unterseite stärker als an der entgegengesetzten und 
streben in Folge dessen nach aufwärts. Ein und dasselbe 
Organ kann in einer Periode seiner Entwicklung hyponastisch, 
in einer andern epinastisch sein. So erklärt es sich, warum 
viele Blätter anfänglich die Knospe überwölben und später 
sich so ausbreiten, dass die Oberseite dem Lichte sich dar- 
bietet. Diese Lage der Blätter wird indess, wie wir später 


22 Uebersicht über die Bewegungsformen im Pflanzenreiche. 


sehen werden, auch noch durch andere äussere Kräfte be- 
einflusst. 

Revolutive Nutation. Es ist dies jene Wachs- 
thumserscheinung, welche die Stengel der Schlingpflanzen 
zum Winden befähigt. Das wachsende Ende solcher Organe 
bewegt sich, indem es an Länge zunimmt, im Kreise oder 
genauer gesagt nach einer Schraube und wird dadurch be- 
fähigt, sich um Stützen zu schlingen. Diese Bewegung, auch 
als rotirende Nutation bezeichnet, beruht darauf, dass eine 
in Form einer Schraubenlinie ansteigende (ideale) Linie oder 
Kante des Stengels bevorzugt wächst und in Folge dessen 
convex wird; die entgegengesetzte Seite bleibt am stärksten 
im Wachsthum zurück, wird concav, und sie ist es, welche 
die Stütze, um welche das Organ windet, unmittelbar berührt. 

Die undulirende Nutation ist weit verbreiteter als 
die vorhergehende und findet sich fast an allen Keimstengeln 
und zahlreichen Laubstengeln vor. Sie giebt sich durch eine 
S-förmige Krümmung des betreffenden Organs zu erkennen 
und beruht darauf, dass das obere Ende eines wachsenden 
Sprosses an der einen Seite — nennen wir sie die Hinter- 
seite — stärker wächst als an der entgegengesetzten und 
eine tiefer liegende Partie das umgekehrte Verhalten zeigt. 
Zwischen der oberen und der unteren ungleichmässig wach- 
senden Zone liegt eine indifferente, in welcher das Wachs- 
thum an Vorder- und Hinterseite gleichgross ist. In ihrer 
einfachsten und auch verbreitetsten Form vollzieht sich diese 
Nutation gleich der Epinastie und Hyponastie in einer einzigen 
— in der Regel verticalen — Ebene. Es lässt sich, wie 
später dargelegt werden soll, ein Uebergang von der unduli- 
renden zur revolutiven Nutation nachweisen. 

Zu den spontanen Nutationsformen dürfte auch noch 
die sogenannte unterbrochene Nutation zu zählen 
sein, welcher in unserer Darstellung hie und da Erwähnung 
geschehen wird, wesshalb diese bisher nur wenig berücksich- 
tigte Bewegung hier kurz berührt werden muss. Viele Sten- 
gel sind ziekzackförmig gebaut, jedes Stengelglied nimmt 
eine andere Lage gegen die Achse der Pflanze ein. Die 


Uebersicht über die Bewegungsformen im Pflanzenreiche. 23 


Blätter stehen an der Durchschnittsstelle der sich kreuzenden 
Richtungen der Stengelglieder, an einem sogenannten ein- 
springenden Winkel (einem Winkel, der grösser als 180° 
ist). Die Zickzackbildung kommt dadurch zu Stande, dass 
jedes Internodium an der Stelle, wo es das Blatt trägt, 
stärker als an der entgegengesetzten wächst. 

Jene nach Darwin’s Ansicht allen wachsenden Pflan- 
zentheilen zukommende Bewegungsform, welche Darwin 
als Cireumnutation bezeichnet, ist nach seinem eigenen 
Ausspruche im Wesentlichen mit der revolutiven Nutation 
identisch, tritt aber nur in so schwacher Ausprägung für ge- 
wöhnlich auf, dass man erst durch ein Experiment, in 
welchem die Bewegung vergrössert erscheint, ihre Gegenwart 
„_zu constatiren im Stande ist. — | 

Ueberschaut man nun diese so mannigfaltigen Formen 
der Wachsthumsbewegungen, so gelangt man zu folgender 
Uebersicht, welche auf einen innern Zusammenhang derselben 
hinzuweisen scheint. Die durch das Wachsthum hervorgeru- 
fene Bewegung ist entweder eine geradlinige (gerades Wachs- 
thum) oder vollzieht sich in einer Ebene (Epinastie, Hypo- 
nastie), oder endlich im Raume (revolutive Nutation). Die 
undulirende und unterbrochene Nutation erfolgen entweder 
in einer Ebene oder aber im Raume. 

Darwin’s Behauptung, dass alle diese Bewegungs- 
formen auf Circumnutation. zurückzuführen sind, hat etwas 
ungemein Bestechendes. Allein man wird zugeben müssen, 
dass man auch den umgekehrten Fall setzen kann, d. h. dass 
man alle diese Bewegungen auch aus der einfachsten Form, 
dem geraden Wachsthum, ableiten könnte. So annehmbar 
dies klingt, so gering ist einstweilen der Werth dieser An- 
schauung, da sie doch nur auf Speeulation beruht. Will 
man eine Grundlage für den Zusammenhang der Formen fin- 
den, so muss man den Weg der Beobachtung einschlagen. 
Es ist dies auch der Weg, den Darwin verfolgte, auf 
dem er aber zu Resultaten kam, die ich in der von ihm aus- 
gesprochenen Allgemeinheit nicht bestätigen kann. 


® 


24 Uebersicht über die Bewegungsformen im Pflanzenreiche. 


Es sei jetzt schon erwähnt, dass Darwin auch die 
paratonischen Wachsthumsbeweguugen auf Circumnutation 
zurückführt, was wir einstweilen festhalten, aber erst später 
zu untersuchen haben werden. | 

Bis jetzt habe ich dem Leser blos solche Bewegungen 
vorgeführt, welche an wachsenden Pflanzentheilen vorkom- 
men; ich habe nun weiter noch seine Aufmerksamkeit auf 
jene Bewegungen zu lenken, welche an ausgewachsenen Or- 
ganen zu beobachten sind. Pfeffer!) hat dieselben als 
Variationsbewegungen zusammengefasst. 

Es lassen sich auch hier zweierlei Formen dieser Be- 
wegungen unterscheiden: paratonische und spontane. Erstere 
werden durch äussere Kräfte hervorgerufen, letztere er- 
folgen, wenigstens anscheinend, unabhängig hievon. 

Die spontanen Variationsbewegungen, reprä- 
sentirt durch die merkwürdigen, oft beschriebenen rhythmischen 
Schwingungen der Blätter von Hedysarum gyrans, werden von 
Darwin nicht in Zusammenhang mit der Circumnutation 
gebracht, stehen in der That auch unseren Fragepunkten ganz 
ferne, sollen deshalb hier nicht weiter berücksichtigt werden. 

Hingegen erregen die paratonischen Variations- 
bewegungen aus mehrfachen Gründen unser Interesse in 
hohem Grade. 

Es ist auffällig, dass einige dieser Bewegungen unge- 
mein rasch nach erfolgter Einwirkung der betreffenden äus- 
seren Kräfte eintreten, während andere langsam, ja selbst 
sehr träge verlaufen. 

Die ersteren wollen wir als „Reizbewegungen“ be- 
zeichnen, wobei wir mit dem Worte Reiz einen ganz be- 
stimmten Begriff verbinden, den wir sofort erläutern wollen. 
Wenn ich ein Mimosablatt berühre, so falten sich die Blätt- 
chen, die Fieder nähern sich und der gemeinschaftliche 
Blattstiel senkt sich. Dies Alles geschieht mit grosser Ge- 
schwindigkeit und mit einer Kraft, welche offenbar ausser 


!) Die periodischen Bewegungen der Blattorgane. Leipzig 1875, 
pag. 1. 


Uebersicht über die Bewegungsformen im Pflanzenreiche. 35 


Verhältniss steht zu dem Gewichte, welche der Berührung 
äquivalent ist. Die Berührung wirkte nur als „Reiz*, sie 
wirkte nur als auslösende, nicht als eine die Bewegung voll- 
ziehende Kraft, wie die Bewegung des Fingers, welche den 
Pfeil von einem gespannten Bogen abschoss, nur auslösend 
wirkte und ausser allem Verhältniss steht zu der Kraft, mit 
welcher der Pfeil die Luft durchfliegt. Dies ist die be- 
zeichnendste Eigenthümlichkeit einer Reizbewegung. Es giebt 
aber noch ein anderes Charakteristicon. Jeder reizbare Theil 
eines Organs hat die Fähigkeit, den Reiz auf einen benach- 
barten, meist gleichfalls reizbaren fortzupflanzen. Am schön- 
sten lässt sich diese Reizfortpflanzung am Mimosenblatte ver- 
folgen. 

Man sieht, dass die Reizbewegungen gut charakterisirt 
sind; sie beruhen auf Auslösungen schon vorhandener Spann- 
kräfte und haben selbstverständlich mit Wachsthum nichts 
zu thun. 

Auf welche Weise die langsamer verlaufenden recep- 
tiven Variationsbewegungen, zu welchen die bekannte Er- 
scheinung des Schlafs der Blätter (z. B. der Mimosen, Aca- 
cien und Robinien), und der sogenannte Tagesschlaf (z. B. der 
Robinien) gehören, zu Stande kommen, ist noch nicht völlig 
gewiss. 

Man führt sie zurück auf eine veränderte Vertheilung 
des Zellsafts in den Geweben, auf ein einseitiges Zuströmen 
desselben, wodurch ein einseitiger Druck in dem Organe .ent- 
steht, welcher zu einer Bewegung führt, die durch eine ver- 
änderte Lage des Organs zum Ausdrucke kommt. Die Be- 
wegung vollzieht sich in kleinen hiefür besonders adaptirten 
Theilen, den Gelenken. Die Charaktere der Reizbewegung 
sind in diesen Erscheinungen nicht realisirt. 

Die oben geschilderten Reizbewegungen sind nach Dar- 
win nicht auf Circumnutation zurückzuführen, wohl aber 
zahlreiche, langsam verlaufende receptive Variationsbewe- 
gungen, namentlich der Schlaf der Blätter (von Darwin 
als nyctitropische Bewegung) und der Tagsschlaf der Blätter 
(von ihm in die Kategorie des Paraheliotropismus gestellt). — 


26 Uebersicht über die Bewegungsformen im Pflanzenreiche. 


Den schon früher charakterisirten Nutationsbewegungen 
werden noch die Bewegungen der Ranken zugezählt, da sich 
ihre auf Berührung erfolgenden Krümmungen noch im Sta- 
dium des Längenwachsthums vollziehen. Es ist aber noch 
eine ungelöste Frage, ob die Erscheinung als Reizerschei- 
nung oder als eine einfache Wachsthumserscheinung aufzu- 
fassen sei. Da indess die Rankenkrümmungen von Darwin 
nicht auf Cireumnutation zurückgeführt werden, so können wir 
dieselben im Nachfolgenden übergehen. 


Dieses Expose über die Bewegungsformen der Pflan- 
zenorgane dürfte für unsern Zweck genügen. 

Ich habe der speciellen Darstellung noch folgende Be- 
merkung voranzustellen. 

In der vorliegenden Schrift sollen nicht alle Bewe- 
gungsformen, die Darwin von der Circumnutation ableitet, 
discutirt werden, sondern blos jene, für welche mit grösserer 
Wahrscheinlichkeit eine Beziehung zur Circumnutation an- 
genommen werden kann. Es sind dies die Nutations- 
bewegungen. Da nämlich Darwin selbst keinen anderen 
als einen quantitativen Unterschied zwischen revolutiver und 
Cireumnutation angiebt, so ist von vornherein mit grösster 
Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass, wenn eine Üircum- 
nutation in jenem weitern Sinne, wie Darwin will, existirt, 
dieselbe eine Wachsthumsbewegung sei. 

Wenn ich im Nachfolgenden blos die über Nutations- 
bewegungen von Darwin ausgesprochenen Ansichten kriti- 
sire, so möchte es bei flüchtiger Betrachtung den Anschein 
gewinnen, als könnte hiermit die Streitfrage noch nicht als 
erledigt betrachtet werden, da ja möglicherweise alle in Be- 
treff der Variationsbewegungen. von Darwin ausgesprochenen 
Behauptungen aufrecht erhalten bleiben. Allein ich werde 
in diesem Buche zeigen, dass jene Urbewegung nicht exi- 
stirt, und damit ist ja auch bezüglich der Variationsbewegungen 
der Auffassung, sie seien Modificationen der Circumnutation, 
der Boden genommen. 


Uebersicht über die Bewegungsformen im Pflanzenreiche. 97 


Ich werde nach einer allgemeinen Darstellung über die 

» Mechanik der Nutationsbewegungen mit der am besten stu- 

dirten receptiven Nutationserscheinung, dem Heliotropismus, 

beginnen, und mit derjenigen, gegen welche die meisten mei- 

ner kritischen Bedenken sich zu wenden haben werden, der 
Cirecumnutation, schliessen. 


Zweites Capitel. 
Mechanik der Nutationsbewegungen. 


Nach der herrschenden Meinung kommen sämmtliche 
Nutationsbewegungen durch ungleiches Längenwachsthum zu 
Stande. Es ist nichts naheliegender und einleuchtender. Das 
Organ wächst an einer Seite stärker als an der entgegen- 
gesetzten, z. B. ein einseitig beleuchtetes an der Schatten- 
seite stärker als an der Lichtseite; dies muss, da die Seiten 
miteinander in organischem Verbande sich befinden, zu einer 
Krümmung des Organs führen, welches an der stärker wach- 
senden Seite convex, an der schwächer wachsenden concav 
geworden ist. In dem gegebenen Beispiele wird die Licht- 
seite concav, die Schattenseite convex; das Organ muss sich 
also dem Lichte zukehren. 

Sachs hat bekanntlich auf die wichtige Thatsache hin- 
gewiesen, dass der Druck, den die Zellflüssigkeit auf die 
Wand ausübt, beim Wachsthum der Zelle im hohen Grade 
betheiligt ist. Dieser durch osmotische Kräfte hervorgerufene 
Druck wird als Turgor bezeichnet. Pflanzentheile, deren 
Zellen dem Turgor unterliegen, sind turgescent. Alle im 
starken Wachsthum befindlichen Organe sind in hohem Grade 
turgescent, was sich äusserlich schon in ihrer Straffheit zu 
erkennen giebt. 

Durch De Vries') wurde auf experimentellem Wege ge- 
zeigt, dass die Ausdehnung, welche wachsende Pflanzentheile 


!, Untersuchungen über die mechanischen Ursachen der Zell- 
streckung. Leipzig 1877. 


Mechanik der Nutationsbewegungen. 99 


durch den Turgor erfahren, durch künstliche Aufhebung des 
letzteren wieder rückgängig zu machen ist. 

Da auf diese Versuche hin Darwin den Ausspruch 
gethan, dass die Nutationskrümmungen nicht auf Wachs- 
thum, sondern blos auf Turgorausdehnung beruhen, so halte 
ich es für nothwendig, die Versuche von De Vries in 
Kürze anzuführen und zu untersuchen, ob sie thatsächlich 
zu diesem Schlusse berechtigen. 

Wenn man einen in starkem Wachsthum befindlichen 
Pflanzentheil in eine Kochsalzlösung taucht, so verkürzt er 
sich. Es wird nämlich durch die Salzlösung den Zellen Was- 
ser entzogen und hierdurch der Druck, den die Zellflüssig- 
keit auf die Zellwand ausübt, verringert. Die einzelnen im 
Wachsthum befindlichen Zellen und der ganze wachsende 
Pflanzentheil ziehen sich zusammen. Diese Contraction wach- 
sender Pflanzentheile durch Salzlösungen nennt De Vries 
Plasmolyse. 

Markirte man vor dem Eintauchen in die Salzlösung 
den betreffenden Pflanzentheil, z. B. einen Keimstengel, in 
gleichen Abständen, so findet man, dass die Zusammenziehung 
keine gleichmässige gewesen ist. Lässt man einen in glei- 
chen Abständen markirten Pflanzentheil vorerst durch einige 
Zeit wachsen, um zu sehen, in welchen Zonen des Organs 
noch Wachsthum stattfindet und in welchem Grade, und ruft 
man dann erst Plasmolyse hervor, so zeigt sich, dass nur 
in den in Wachsthum befindlichen Zonen eine Zusammen- 
ziehung sich einstellte, und zwar in desto höherem Grade, 
je stärker das Wachsthum war. 

Aus diesem Experimente hat De Vries den Schluss 
gezogen, dass das, was man als Wachsthum ansieht, zum 
grossen Theile auf einer durch Turgor hervorgerufenen pas- 
siven, elastischen Ausdehnung der Zellen beruht, welche 
Ausdehnung nicht sofort durch Intussusception, also durch 
Einlagerung neuer Zellhautmoleküle zwischen die vorhan- 
denen vollkommen fixirt wird, was vielmehr erst später 
eintritt. 


30 Mechanik der Nutationsbewegungen. 


De Vries findet, in Uebereinstimmung mit diesen sei- 
nen hier kurz angeführten Beobachtungen, dass anfänglich 
heliotropische, geotropische und andere Nutationskrümmungen 
durch Plasmolyse rückgängig gemacht werden können und 
hierauf sich stützend meint Darwin!): nicht das Wachs- 
thum rufe die (ceircumnutirenden) Bewegungen 
der Pflanzentheilehervor, sondern die einseitige 
Turgorverstärkung leiste dies; das Wachsthum 
sei ja erst das secundäre, der Turgorausdehnung 
folgende, diese sei das primäre und man habe 
mithin in ihr die Ursache der Bewegung zu 
suchen. 

Ich muss aber auf einige Thatsachen aufmerksam 
machen und einige Bemerkungen einschalten, welche es als 
berechtigt erscheinen lassen, das Wachsthum und nicht die 
blosse Turgordehnung als die Ursache der Nutationsbewegun- 
gen zu betrachten. 

Es ist bekannt, dass das Wachsthum jedes Pflanzen- 
theils an ganz bestimmte Bedingungen geknüpft ist, welche 
sich für jede Pflanze, ja für die besonderen Organe derselben 
verschieden, für die einzelne aber als constant erweisen. So 
wächst der Stengel der Wicke innerhalb ganz bestimmter 
Temperatursgrenzen und alle Formen der Nutation, welche 
dieses Organ annehmen kann, vollziehen sich, wie ich mich 
überzeugte, nur innerhalb dieser Grenzen. Hingegen ist ein- 
fache Wasseraufnahme seitens der Zellen dieses Organs und 
die Plasmolyse nicht an diese Temperaturgrenzen geknüpft. 

Dies lenkt unmittelbar auf den Gedanken, dass der 
Wachsthumsvorgang nicht aus hintereinander liegenden Acten, 
von welchen der erste von den übrigen unabhängigen die Tur- 
gorausdehnung ist, sondern aus gleichzeitig sich vollziehenden 
Processen bestehe. Ich meine: die Intussusception und was 
überhaupt zum Wachsthum führt, folgt nicht erst der Tur- 
gorausdehnung, sondern begleitet sie constant, aber anfäng- 
lich in untergeordnetem Masse. Es geht auch nach meinem 


ı) a.a. 0. S. 2 (Original p. 3). 


Mechanik der Nutationsbewegungen. 31 


Dafürhalten aus den De Vries’schen Untersuchungen gar 
nicht hervor, dass das Wachsthum blos mit Turgordehnung 
beginne und später erst Intussusception folge; es scheint 
dies nur der Fall zu sein, ist aber keineswegs bewiesen und 
De Vries hat dies auch nirgends mit Bestimmtheit ausge- 
sprochen. Denn wenn ich durch Plasmolyse eine im Wachs- 
thum begriffene Zone eines Pflanzentheils zur Verkürzung 
zwinge, so weiss ich eben nur, dass durch Aufhebung des 
Turgors ein Rückgang in der Dehnung der Wände eingetreten 
ist, dass also nicht eine die passive Dehnung sofort vollstän- 
dig fixirende Substanzeinlagerung in der Wand stattgefunden 
hat, nicht aber, ob nicht schon während der Dehnung In- 
tussusception eingetreten sei. 

Ich werde nun eine Reihe von Thatsachen anführen, 
welche zeigen. dass selbst im Beginne des Wachsthums ausser 
der Turgorausdehnung noch andere Factoren im Spiele sind 
und dass überhaupt das Wachsthum von Anfang 
biszu Ende aus qualitativ gleichen Processen be- 
stehen müsse. 

Ich theile zuerst einen Versuch mit, welcher gleich den 
Unterschied, welcher zwischen einfacher Turgorausdehnung 
und einer im Gefolge des Wachsthums stehenden Turgor- 
ausdehnung besteht, in’s rechte Licht setzen wird. Sachs!) 
hat folgende interessante Thatsache constatirt. Wenn man 
eine Keimwurzel von Vicia Faba etwas welk werden lässt 
und sie sodann über einer Wasserfläche so befestigt, dass 
b/os eine Seite mit dem Wasser in Berührung kommt, so 
krümmt sich nach kurzer Zeit, häufig nach weniger als einer 
Minute die Wurzel stark aufwärts. Dies ist offenbar eine 
einfache Turgorerscheinung und so ist sie auch von Sachs 
gedeutet worden. Die Zellen der Unterseite haben rasch 
Wasser aufgenommen und dehnten sich stärker aus, während 
die Zellen der Oberseite ihren früheren Zustand beibehielten. 
Dass diese Aufwärtskrümmung mit Wachsthum absolut nichts 


', Arbeiten des botan. Instituts zu Würzburg, 3. Heft. S. 397. Siehe 
auch Frank, Beiträge zur Pflanzenphysiologie, S. 43. 


32 Mechanik der Nutationsbewegungen. 


zu thun hat, geht aus folgenden von mir angestellten Beob- 
achtungen hervor. Die Keimwurzeln von Vicia Faba wachsen 
unter5’ C. absolut gar nicht mehr. Wenn ich aber die welkende 
Wurzel mit einem Wasser von 1—2°C. in Berührung bringe, 
so erfolgt doch die Krümmung. Selbst auf einen Eisblock 
gelegt krümmt sich die Wurzel empor, freilich ist hiezu drei- 
bis viermal so viel Zeit erforderlich, als wenn ein Wasser 
von mittlerer Temperatur zum Versuche diente. 

Tauche ich die welke Wurzel in Eiswasser ein, so 
nimmt sie ein gewisses (Quantum von Wasser auf, verlängert 
sich in kurzer Zeit auf ein Maximum und ändert sich im 
Uebrigen gar nicht. Aber erst wenn ich das Wasser auf 
die Wachsthumstemperatur bringe, nimmt sie neuerdings 
Wasser auf und nunmehr wächst sie, vorausgesetzt, dass alle 
Wachsthumsbedingungen vorhanden sind. 

Schon aus dieser Wahrnehmung folgt, dass jene Tur- 
gorausdehnung, welche das Wachsthum zur Folge hat, nicht 
einfach einer Wasseraufnahme gleichkommt. sondern dass 
hier noch andere Factoren im Spiele sind, die dahin führen, 
dass diese Wasseraufnahme und die damit in Verbindung 
stehende Turgorausdehnung der Zelle Wachsthum bedinge. 

Ich führe hier eine Reihe von Beobachtungen an, 
welche diese Anschauung noch tiefer begründen werden. 

Ich nahm zehn sorgfältig ausgewählte Keimlinge von 
Phaseolus maultiflorus von gleicher Grösse und gleichem Aus- 
sehen und markirte an jedem epicotylen Stengelgliede 
in der Strecke des stärksten Wachsthums eine Zone von 
genau 15 Millimetern. Fünf der Keimlinge brachte ich 
in eine zehnpercentige Salpeterlösung und wartete die maxi- 
male Verkürzung der markirten Zone ab. Dieselbe erfolgte 
nach etwa zweistündigem Verweilen in der Lösung und be- 
trug im Mittel 19 Millimeter. Die andern fünf Individuen 
liess ich unter den günstigsten Vegetationsbedingungen wei- 
terwachsen. Der mittlere Zuwachs in der markirten Zone 
betrug 6°2 Millimeter in einem Zeitraume von 4!/, Stunden. 
Nach dieser Zeit wurden diese fünf Stengel in zehnpercentiger 


Mechanik der Nutationsbewegnngen. 33 


Lösung plasmolysirt!). Wäre die während des Wachsthums 
stattgefundene Längezunahme blos auf Turgordehnung zu- 
rückzuführen, so müsste die mittlere Verkürzung der mar- 
kirten Zone offenbar 62 — 1'9 Millimeter — $-1 Millimeter 
betragen haben. Die Verkürzung betrug aber blos 62 Milli- 
meter. Es erfolgte also schon innerhalb dieser 4!/, Stunden 
ein reeller, d. h. durch Plasmolyse nicht mehr rückgängig zu 
machender Längenzuwachs. Ich habe noch mehrere andere 
ähnliche Versuchsreihen mit dem gleichen Resultate gemacht 
und folgere, dass selbst im Anfange des Wachsthums ausser 
der Turgordehnung noch andere Vorgänge in dem betreffen- 
den Organe eintreten, welche einen Theil der passiven Deh- 
nung der Wand sofort realisiren, nämlich durch Intussuscep- 
tion fixiren. 

Ich führe zur Unterstützung meiner Aussage folgende 
weitere Beobachtung an. Ein Phaseolus-Keimling wurde in 
einer mit Kalilauge abgesperrten Atmosphäre gezogen. Seine 
Wurzel befand sich in einem mit Nährstofflösung angefüllten 
Glaseylinder. Der Keimling war mit einem Glaseylinder 
überdeckt, dessen unteres Ende in concentrirte Kalilauge 
tauchte. Der Keimling consumirte Sauerstoff und im Verhält- 
nisse zum Verbrauche stieg die Lauge empor. In dem 
Moment, in welchem die Kalilauge ihren höchsten Stand er- 
reichte, hörte der Keimling zu wachsen auf. Ist die letzte 
Spur von Sauerstoff consumirt, so hört das Wachsthum auf. 
Zum Wachsthum ist also, so muss man schliessen, Sauerstoff 
nothwendig. Aber man könnte diesen Versuch auch dahin 
interpretiren, dass der Sauerstoff zur Turgorausdehnung noth- 
wendig war. Wenn man aber ein plasmolytisch gemachtes epi- 
cotyles Stengelglied von Phaseolus in ein durch Auskochen 
völlig sauerstofffrei gemachtes Wasser, selbstverständlich 


') Ich bemerke, dass ich in beiden Fällen bei Durchführung der 
Plasmolyse nach De Vries’ Vorschlag vorging: ich schnitt die epico- 
tylen Stengelglieder ab, halbirte sie und brachte sie nunmehr in die 
Lösung. Man kommt anf diese Weise am raschesten und sichersten 
zum Ziele. 


Wiesner, Bewegungsvermögen. 3 


34 Mechanik der Nutationsbewegungen. 

nach erfolgter Abkühlung, bringt und durch Absperren des Ge- 
fässes mittelst Quecksilber den Zutritt von atmosphärischem 
Sauerstoff hintanhält, so dehnt sich der Stengel doch wieder 
auf seine ursprüngliche Länge aus. Es erfolgt also 'Turgor- 
ausdehnung ohne Sauerstoffzutritt, nicht aber Wachsthum. 

Es sei ferner das folgende Experiment zur Begründung 
meiner Auffassung angeführt. 

Die Keimtheile von Phaseolus multiflorus sind bei einer 
Lufttemperatur von weniger als 6°C. nicht mehr zum Wach- 
sen zu bringen. Plasmolysirte epieotyle Stengelglieder dieser 
Pflanze dehnen sich aber auch in einem Wasser von 1 
bis 3° C. aus. Dieser Versuch scheint wohl sehr über- 
zeugend dafür zu sprechen, dass Wachsthum und Turgor- 
ausdehnung auch selbst in früheren Wachsthumsstadien nicht 
einfach als identisch zu betrachten sind. Aber folgender 
Einwand könnte gegen diesen Versuch erhoben werden. 
Sachs hat- bekanntlich gezeigt, dass manche Pflanzen in 
Folge niederer Bodentemperatur verwelken; die oberirdischen 
Theile geben Wasser ab, aber die unterirdischen vermögen 
nicht genügend Wasser aufzunehmen. So könnte man also 
sagen: das epicotyle Stengelglied kann unter 6° C. seinen 
Turgor nicht erhöhen, weil die Wurzeln aus dem Boden 
kein Wasser aufzunehmen befähigt sind. Allein, wenn sich 
dieses so verhielte, so müsste ein Phaseolus-Keimling unter 
6° verwelken. Er hielt sich aber frisch, ohne zu wachsen. 
So fand ich es bei einer zwischen 2—3° C. gelegenen Tem- 
peratur. 

Die hier mitgetheilten Versuche über. Wachsthum und 
Turgorausdehnung wurden von mir mehrmal und stets mit 
dem gleichen Erfolge, auch bei Benützung anderer Versuchs- 
pflanzen wiederholt. Ich will hier nicht alle meine Versuchs- 
ergebnisse mittheilen, sondern begnüge mich zur Erhärtung 
meiner Aussage mit der Wiedergabe der Experimente, die 
ich mit dem Löwenzahn (Taraxacum officinale) anstellte. 

Gut bewurzelte und reichlich mit Blättern und mit Blü- 
thenköpfen versehene Exemplare der Pflanzen wurden bei 
einer Temperatur von 4—5°C. unter sonst günstigen Wachs- 


Mechanik der Nutationsbewegungen. 35 


thumsbedingungen sich selbst überlassen. Ich fand, dass unter 
diesen Verhältnissen die mit noch ungeöffneten Blüthen- 
köpfen versehenen und noch stark wachsthumsfähigen Schäfte 
an Länge innerhalb 24 Stunden nicht zunahmen, aber voll- 
kommen turgescent blieben. Die Blütheschäfte wurde nun 
beiderseits abgeschnitten und in eine zehnprocentige Salz- 
lösung gebracht, in welcher sie sich um etwa zehn Procent 
zusammenzogen. ‚Jeder einzelne der sechs zum Versuche ge- 
nommenen Schäfte wurde vor und nach 'vollzogener Plas- 
molyse genau gemessen. Drei plasmolysirte Schäfte wurden 
in ein Wasser von 15°, die drei andern in ein Wasser von 
1:5—2'5° C. gebracht. Nach 3'/,, Stunden hatten sich alle 
sechs Schäfte wieder auf die ursprüngliche Länge aus- 
gedehnt. 

Blüthenschäfte anderer Exemplare machte ich plasmo- 
lytisch und brachte sie in ein sauerstofffrei gemachtes Was- 
ser. Sie dehnten sich aber hier ebenso auf die frühere Länge 
aus, wie andere, welche in sauerstoffhaltiges Wasser einge- 
taucht wurden. 

Aus allen diesen Versuchen schliesse ich, dass die Tur- 
gorausdehnung blos ein Attribut des Längenwachsthums ist, 
nicht aber, wie von Darwin angenommen wird, in den 
ersten Wachsthumsstadien das allein für das Wachsthum 
massgebende Moment bildet. Vielmehr muss angenommen 
werden, dass das Wachsthum vom Beginne an eine Combi- 
nation mehrerer gleichzeitig wirkender Processe bilde, von 
denen allerdings der Turgor anfänglich vorherrscht. 

Da sohin die Turgordehnung während des 
Wachsthums nur eines der untrennbar verbun- 
denen Wachsthumsmomente darstellt und da sich 
alle Nutationsbewegungen nur so lange vollzie- 
hen, als die betreffenden Pflanzentheile (in die 
Länge) wachsen und nur dann eintreten und auch 
nur solange anhalten, als die sämmtlichen Be- 
dingungen des Längenwachsthums erfüllt sind, 
so folgt, dass diese Bewegungen als durch un- 


5* 


36 Mechanik der Nutationsbewegungen. 


gleichseitiges Wachsthum hervorgerufen aufzu- 
fassen sind. | 

Ichkannalso Darwin nicht beistimmen, wenn 
er den Satz ausspricht, „dass vermehrtes Wachs- 
thum eine secundäre Wirkung ist und dass die 
vermehrte Turgescenz der Zellen mit der Aus- 
dehnbarkeit ihrer Wandungen!) die primäre Ur- 
sache der Circumnutation ist?).* 

') Die Ausdehnbarkeit der Wand lässt Darwin bei den Nuta- 
tionsbewegungen eine Rolle spielen mit Rücksicht auf meine Unter- 
suchungen über den Heliotropismus einzelliger Organe, für welche ich 
zeigte, dass der Turgor allein ihr Hinneigen zum Lichte nicht erklären 
könne, sondern dass die an Licht- und Schattenseite des Organs sich 
einstellende ungleiche Dehnsamkeit der Zellwand nothwendigerweise zur 
Erklärung herangezogen werden müsse. Ich habe die Betheiligung der 
Ausdehnung der Zellwand bei den heliotropischen Bewegungen indess 
auch für vielzellige Organe constatirt. 

2).1. @. p. 2 (Orig. p. 3). 


Drittes Capitel. 


Heliotropismus ’)). 


I. Vorläufige Orientirung über den Begriff Heliotropismus. 


Seit Langem kennt man das Streben oberirdischer 
Pflanzentheile nach dem Lichte. Jedermann weiss, dass die 
wachsenden Triebe von an Fenstern cultivirten Topfpflanzen 
nach aussen, also dem Lichte zu sich wenden. Aber nicht 
alle oberirdischen Pflanzentheile bieten diese Erscheinung des 
„Liehthungers* dar. Hingegen lassen andere, selbst unter- 
irdische, ausnahmsweise dem Lichte ausgesetzte Pflanzentheile 
anderweitige, durch den Lichteinfall bestimmte Orientirungen 
ihrer Wachsthumsrichtungen erkennen. In der Physiologie 
vereinigt man alle durch das Licht bestimmten Richtungs- 


') Ich habe diese Bewegungsform der Pflanzen zum Gegenstande 
mehrjähriger eingehender Studien gemacht, deren Ergebnisse ich unter 
dem Titel: „Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche. Eine 
physiologische Monographie“ in den Denkschriften der kaiserlichen Aka- 
demie der Wissenschaften zu Wien (Bd. 39 und 43, 1878—50) veröffent- 
lichte. Eine vorläufige Mittheilung über die Hauptresultate der Unter- 
suchung erschien in den Sitzungsberichten der kaiserlichen Akademie 
Bd. SO. Darwin lernte meine Monographie erst kennen, als sein Werk 
bereits gedruckt war. Hingegen war ihm die vorläufige Mittheilung be- 
kannt geworden und wurde in seinem Buche über das Bewegungsver- 
mögen mehrfach benützt. 

In der obigen Darstellung gebe ich zunächst zur Orientirung eine 
kurze Uebersicht über die wichtigsten heliotropischen Erscheinungen, 


38 Heliotropismus. 


weisen wachsender Pflanzentheile unter dem Begriff Helio- 
tropismus!). 

Die gewöhnlichste Form des Heliotropismus ist der 
schon genannte Lichthunger. Seltener geben die Pflanzen- 
theile eine diesem der äusseren Form nach entgegengesetzte 
Erscheinung zu erkennen, die Lichtscheue. Dieses wenig 
gebräuchliche Wort bezeichnet genugsam das Phänomen: die 
Pflanzentheile wenden sich vom Lichte weg. Da diese bei- 
den Erscheinungen sich äusserlich geradezu entgegengesetzt 
verhalten, so hat man die erstere als positiven, die letz- 
tere als negativen Heliotropismus bezeichnet). 

Der positive Heliotropismus gehört zweifellos zu den 
am längsten bekannten Erscheinungen des Pflanzenlebens. 


ferner über die Ursachen ihres Zustandekommens und schliesse sofort 
daran Darwin’s neue, auf Heliotropismus Bezug nehmende Beobach- 
tungen. Hieran knüpft sich eine zum Theil auf neuen Untersuchungen 
basirte Kritik der Ansichten Darwin’s über Heliotropismus. Im Uebri- 
gen muss ich mich kurz fassen, und bitte jene Leser, welche sich für 
diese wichtige Erscheinungsgruppe näher interessiren, das Weitere in 
meiner Monographie nachzulesen, welche ich im Nachfolgenden kurz 
als „Monographie des Heliotropismus* citiren werde. 

!), Darwin nennt (a. a. O. S. 7; Orig. p. 5), Frank (Beiträge 
zur Pflanzenphysiologie, 1368) als denjenigen, welcher diesen Ausdruck 
in die Wissenschaft einführte. Ich muss dagegen bemerken, dass schon 
einige Jahre vor ihm Hofmeister, dem wir viele wichtige Beobach- 
tungen über diese Phänomene verdanken, dieses Wort gebrauchte und 
auch die Ausdrücke „positiver und negativer Heliotropismus“ in die Wis- 
senschaft einführte. (Berichte der königl. sächs. Gesellschaft d. Wissen- 
schaften, 1860.) 

?) Diese Bezeichnungen sind heute aligemein eingeführt. Darwin 
gebraucht in dem Bestreben nach Kürze des Ausdrucks und weil durch 
Auslassen der zu dem Ausdrucke Heliotropismus gehörigen Adjectiva 
leicht Zweideutigkeiten entstehen können, statt des Ausdruckes posi- 
tiver Heliotropismus kurzweg das Wort Heliotropismus und setzt statt 
.negativem Heliotropismus das Wort Apheliotropismus. Der Gebrauch 
scheint aber über die Bezeichnung längst entschieden zu haben und ich 
glaube, dass die Neuerung, obwohl sie ihre Berechtigung besitzt, um so 
weniger wird acceptirt werden konnen, als durch Einführung der neuen 
Terminologie der gleichfalls sehr brauchbare allgemeine Ausdruck, 
da er nunmehr für einen speciellen Fall benützt wird, verloren ginge. 


Heliotropismus. 39 


Hingegen ist der negative Heliotropismus erst später ent- 
‘deckt worden. Der scharfsinnige Landsmann Darwin's, 
Knight, dem die Pflanzenphysiologie die Kenntniss einiger 
Thatsachen von fundamentaler Bedeutung verdankt, entdeckte 
(1812) an den Ranken des Weinstockes und dem sogenann- 
ten wilden Wein (Jungfernrebe, Ampelopsis hederacea) diese Er- 
seheinung. Diese wichtige Auffindung wurde aber so wenig 
beachtet, dass zehn Jahre später Dutrochet den Heliotro- 
pismus und zwar an dem Würzelchen — richtiger dem hypo- 
‚cotylen Stengelgliede der Mistel (Viscum album) — und an den 
Luftwurzeln der Aroidee Pothos digitata gewissermassen zum 
zweiten Male entdeckte. 


II. Verbreitung des positiven Heliotropismus. 


Ungemein verbreitet ist der positive Heliotropismus, 
indem fast alle wachsenden Pflanzentheile dem Lichte ent- 
gegenstreben. Aber auch die Blätter sind positiv heliotro- 
pisch. Nur selten findet man an Wurzeln die Neigung, dem 
Lichte entgegenzuwachsen; z. B. an der Wurzel von Allium 
sativum. Da aber diese Wurzeln unter normalen Verhältnissen 
im Boden wachsen, also bei Ausschluss von Licht, so ist 
diese Eigenschaft für das Leben der Pflanzen ganz _bedeu- 
tungslos. 

Der positive Heliotropismus der Stengel ist 
leicht in Anschauung zu bringen. Namentlich wenn die 
Stengel einige Zeit unter den günstigsten Wachsthumsbedin- 
sungen sich befanden (im Finstern, in der Wärme und im 
feuchten Raume) und hierauf einseitig beleuchtet werden, so 
streben sie deutlich nach dem Lichte. Die wenig empfind- 
lichen neigen sich nur wenig dem Lichte zu, die sehr empfind- 
lichen stellen sich nach einiger Zeit in die Richtung des ein- 
fallenden Lichtes. 

Nur verhältnissmässig wenige Pflanzenstengel sind gar 
nicht positiv heliotropisch. Bei flüchtiger Betrachtung möchte 
man dies freilich nicht zugeben und die Zahl der nichthelio- 
tropischen, der aneliotropen, viel höher schätzen. Vor 


40 Heliotropismus. 


Allem ist aber zu beachten, dass der Heliotropismus eine 
Wachsthumserscheinung ist und man nur an Pflanzentheilen, 
welche noch in die Länge zu wachsen befähigt sind, die- 
selbe antreffen kann. Weiter sei auf folgende wichtige 
Thatsache, die erst später ihre Erklärung finden kann, auf- 
merksam gemacht. Viele auf sonnigen Standorten vorkom- 
mende Pflanzen mit steifen Stengeln scheinen gar nicht helio- 
tropisch zu sein, z.B. Cichorium Intybus, Verbena officinalis, 
Sisymbrium strietissimum und ähnliche. Stehen solche Pflan- 
zen aber zufällig an schattigen Standorten oder cultivirt man 
sie mit Absicht im schwachen Lichte, so werden ihre Stengel 
weicher und länger und bei einseitiger Beleuchtung sind sie 
ganz deutlich positiv heliotropisch. Hier ist auch die be- 
kannte Achillea Millefolium zu nennen, welche auf sonnigen 
Standorten kurz, steif und aneliotrop ist, während sie, an 
Hecken stehend, schmächtig gebaut ist und sich deutlich 
dem Lichte zuwendet. Die Dipsacus- und Equiseten- 
Stämme stehen schon hart an der Grenze zwischen heliotropi- 
schen und vollkommen aneliotropen Pflanzen. Ihre Stengel 
können nur im Zustande des Etiolements (Vergeilung) und 
auch dann nur unter besonders passenden Beleuchtungsver- 
hältnissen zu schwachem positiven Heliotropismus gezwungen 
werden. Hingegen sind die wachsenden, durch ihre stets 
vollkommen aufgerichtete Stellung ausgezeichneten Stämme 
der Königskerze (Verbascum thapsus und phlomoides) völlig 
aneliotrop. 

Man sieht also, dass sich alle Uebergänge von heliotro- 
pisch sehr empfindlichen bis zu vollkommen aneliotropen 
Stengeln vorfinden. 

Schwieriger ist es, den positiven Heliotropismus 
der Blätter zu constatiren. Werden die Blätter, so lange 
sie noch wachsen, im einseitigen Lichte gehalten, so 
wendet sich der Grund des Blattes, also gewöhnlich der 
Blattstiel, und damit das ganze Blatt nach der Lichtquelle 
hin. Da aber die Blätter noch anderen durch das Licht her- 
vorgerufenen Bewegungen folgen, die weitaus augenfälliger 
sind, so kommt dieses Wenden nach dem Lichte nur selten 


IHeliotropismus. 41 


zur Beobachtung und die meisten von der Natur direct uns 
dargebotenen Fälle sind lange unbeachtet geblieben. Ich 
will einige bezeichnende Fälle anführen. 

Im tiefen Wealdesschatten stehende Exemplare von 
Glockenblumen-Arten mit aufrechtem Stamme (z. B. Cam- 
panula Trachelium und persieifolia) wenden ihre Blätter nach 
allen Richtungen der Windrose ganz gleichmässig, was um 
so mehr in die Augen fällt, als solche Blätter eine nahezu 
constante Lage gegen den Horizont einnehmen; sie stehen 
alle fast genau horizontal. Wächst der Stamm einer solchen 
Cumpanula-Art aber am Waldrande, wo er von einer Seite 
her Licht empfängt, so richten sich alle Blätter einer sol- 
chen Pflanze gegen das Licht. Die natürliche, bekanntlich eine 
gleichmässige Vertheilung der Organe rund um den Stamm 
bedingte Blattstellung wird aufgehoben; nicht selten kommt 
es vor, dass die Blätter blos vorne am Stengel stehen, dort 
eine einzige Zeile bildend, und die Stengelglieder eine starke 
Drehung erfahren mussten, ehe sie diese Anordnung der 
Blätter zulassen konnten. 

Ein anderes schönes und leicht aufzufindendes Beispiel 
bilden die Tannenkeimlinge, welche zur Sommerszeit in Tan- 
nenwäldern zu Tausenden am Boden zu sehen sind. Ein im 
tiefsten Waldesschatten aufgewachsener Keimling dieses Bau- 
mes sieht regelmässig sternförmig aus; die dunkelgrünen 
Keimblätter liegen alle in gleicher Fläche, sind gleichgross 
und weisen in regelmässiger Vertheilung nach allen Welt- 
gegenden hin. Wenn diese Keimlinge aber am Waldrande 
aufwachsen, so drehen sich die Blätter nach dem Lichte hin 
und alle bis auf die in der Richtung des Lichteinfalls ge- 
legenen wenden sich zum Lichte und ändern dabei ihre 
Form. Die nach dem Lichte gewendeten Blätter sind sichel- 
förmig gestaltet; jedes Blatt sieht so wie eine parallel 
zum Boden mit der flachen Seite gehaltene Sichel aus. Die 
breite Seite der Blätter wendet sich nach dem von oben 
kommenden Lichte. — 

Aber nicht nur Vegetationsorgane, sondern auch Blü- 
then und Blüthenstände kehren sich in Folge positiven 


42 Heliotropismus. 


Heliotropismus zum Lichte hin. Nur selten sind es die 
Theile der Blüthen selbst, welche diese Bewegung ausführen. 
So beobachtete ich, dass die Zeitlosenblüthe — also ein 
Perianth — sich zum Lichte wendet, dass die Blumenkronen 
von Melampyrum nmemorosum, die Staubfäden von Plantago 
media, die Fruchtknoten von Epilobium roseum und von Ar- 
rabis Turrita positiv heliotropisch sind. 

Wenn wir Blüthen und Blüthenstände sich dem. Lichte 
zuwenden sehen, so dient in der Regel der dieselben tra- 
gende Stiel, also ein Stengel, als Motor; die Blüthen werden 
nur passiv bewegt. 

Derartige Blüthenbewegungen kommen ungemein häufig 
vor. Es sind hier zwei Fälle zu. unterscheiden. Die Blüthe 
nimmt entweder zur Lichtquelle eine fixe Lage an oder sie 
bewegt sich mit der Sonne. Die letztere Form des Blüthen- 
heliotropismus geht allmälig in die erstere über. Die bekannte 
Sonnenblume (ZHelianthus annuus) wird gewöhnlich als Proto- 
typ einer dem Gange der Sonne folgenden Blüthe hingestellt. 
Dies ist aber nicht richtig. Fast immer nimmt sie eine un- 
veränderliche, wenn auch zweifellos durch das Licht bestimmte 
Lage an und nur bei schnellem Wuchse, in nicht genügen- 
dem Lichte und bei kurz andauernder täglicher Beleuchtung 
lässt sie, besonders vor dem Eintritt des Aufblühens, eine 
schwache Bewegung mit der Sonne erkennen. Die bekannten 
Arten von Wiesenbocksbart (Tragopogon pratense, orien- 
fale ete.) bilden ein schönes Beispiel von thatsächlich mit 
der Sonne sich bewegenden Blüthen. Schon vor Sonnenauf- 
gang sind die zu dieser Zeit noch geschlossenen Blüthen- 
köpfehen nach Osten gewendet. Nach Sonnenaufgang öffnen 
sie sich. Geht man Morgens über eine mit Tragopogon reich 
geschmückte Wiese in der Richtung des Schattens, also nach 
Westen, so leuchten Einem alle Blüthenköpfe entgegen, denn 
sie schauen alle nach Osten; kehrt man sich um, so dass 
man die Sonne genau vor sich hat, so sind die hellen Far- 
ben, womit diese Blüthen das Grün beleben, beinahe ausge- 
löscht, denn die Blüthen kehren uns den Rücken und wen- 
den uns die grünen Hüllkelche entgegen. Die Blüthenköpfe 


Heliotropismus. 43 


wenden sich, so lange sie geöffnet sind, ziemlich genau mit 
der Sonne und stehen Nachmittags, geschlossen, gegen Westen. 
Nach Sonnenuntergang erheben sie sich geotropisch und 
stehen die Nacht über aufrecht; aber schon das östliche Däm- 
merlicht genügt, um sie heliotropisch zu stellen. An sehr 
sonnigen Tagen folgen sie nur bis in die Vormittagsstunden 
der Sonne. Das intensive Sonnenlicht sistirt ihre DBe- 
wegung. 

Was hier nur ausnahmsweise vorkommt, bildet bei den 
Blüthen anderer Pflanzen, z. B. bei der auf Feldern so gemeinen 
Örepis arvensis, die Regel. Die offenen Köpfchen derselben 
stehen Morgens nach Osten gewendet, gehen aber nur bis Süd- 
ost, schliessen sich in dieser Stellung und richten sich Abends 
geotropisch auf. Ich werde später zeigen, dass thatsächlich 
das intensive Sonnenlicht die heliotropische Bewegung der 
Blüthenstengel zum Stillstande bringt. 

Manche Blüthen und Infloresceenzen neigen sich gar 
nicht dem Lichte zu. Gewöhnlich stehen dieselben auf so 
kurzem Stiele, dass gar keine Bewegung zulässig ist. Man 
denke an die Blüthen der Königskerze (Verbascum phlomoi- 
des, ete.) oder der Kardendistel (Dipsacus), welche in der In- 
florescenz eine fixe Lage einnehmen. Aber auch die Blü- 
thenstände dieser Pflanzen bleiben aufrecht, da die Träger 
derselben, wie wir schon gesehen haben, gar nicht heliotro- 
pisch, wohl aber im hohen Grade geotropisch sind, was eben 
die constant aufrechte Lage hervorbringt und zur Ursache 
für die merkwürdige Eigenschaft der blüthetragenden Stämme 
dieser Pflanzen wird, sich nach erfolgter Schief- oder Quer- 
stellung wieder rasch aufzurichten. — 

Auch unter den Pilzen sind in der neueren Zeit viele 
aufgefunden worden, welche positiv heliotropisch sind. Für 
unsere später folgenden Betrachtungen sind die einzelli- 
gen Sporangienträger von Pilobolus-Arten und andere Pilze 
mit deutlichem, positiv heliotropischem Charakter von be- 
sonders grossem Interesse. 


44 Heliotropismus. 


III. Verbreitung des negativen Heliotropismus. 


Es wird gewöhnlich angenommen, dass der negative 
Heliotropismus nur verhältnissmässig selten auftrete. Allein 
dies ist nicht richtig. Scharf ausgeprägte Formen desselben 
sind allerdings selten, allein schwacher negativer Heliotro- 
pismus dürfte eben so häufig als positiver vorkommen; ich 
werde dies jedoch erst später, wenn ich die mechanischen 
Momente des Zustandekommens des Heliotropismus erörtern 
werde, begründen können. 

Sehr deutliches Wegneigen vom Lichte zeigen die 
Luftwurzeln; die Bodenwurzeln, in Wasser cultivirt und 
dann einseitigem Lichte ausgesetzt, haben die Tendenz 
zu negativem Heliotropismus und nur wenige (z. B. die 
Wurzeln von Sinapis alba) wenden sich deutlicher vom 
Lichte weg. Dieses Verhalten der Wurzeln gegen das Licht 
ist sehr bemerkenswerth. Die Anlage zu negativem Helio- 
tropismus ist schon an Bodenwurzeln vorhanden, also an 
Organen, welche mit dem Lichte gar nicht in Berührung 
kommen; diese Anlage bildet sich in der Regel aber erst an 
solchen Wurzeln in deutlicher Weise heran, welche, wie die 
Luftwurzeln, gleich Blättern und Stengeln dem Lichte aus- 
gesetzt sind. Aber auch hier machen sich nach dem Grade 
des Heliotropismus Unterschiede bemerkbar, ja es giebt auch 
Luftwurzeln, welche gar nicht heliotropisch sind. Ich unter- 
suchte die Lufttwurzeln von 61 den verschiedensten Abthei- 
lungen des Systems angehörigen Arten und fand bei 27 Ar- 
ten starken, bei 24 deutlichen und bei 6 nur schwachen, 
aber noch wahrnehmbaren negativen Heliotropismus; bei 
4 Arten liess sich keine Spur von Lichtscheue oder Licht- 
hunger constatiren. 

Die Ranken einiger Gewächse (Vitis vinifera, Ampe- 
lopsis hederacea, wie Knight, die von Smilar aspera und 
Bignonia capreolata, wieDarwin!) zuerst beobachtete) sind 
deutlich negativ heliotropisch. Manche in starkem Licht 


') Kletterpflanzen. Deutsch von Carus p. 75 und 92. 


Heliotropismus. 45 


wachsende Stengel desgleichen (z. B. die von Hedera helix, Tro- 
paeolum majus etc.). Sehr viele im starken Lichte befindliche 
Stengel (z. B. von Üichorium Intybus, Galium verum und Mol- 
lugo, Urtica dioica, Triebe von Cornus mas, (Quercus Üerris, 
Acer campestris ete.) lassen bei sehr aufmerksamer Beobach- 
tung, aber gewöhnlich nur schwachen negativen Heliotropis- 
mus erkennen. 


IV. In welchen Theilen heliotropischer Organe vollzieht sich 
die heliotropische Krümmung? 


Es ist gewöhnlich nur eine bestimmte, immer aber 
wachsthumsfähige Strecke eines Organs heliotropisch 
krümmungsfähig. Aber nicht jede wachsthumsfähige Zone 
eines Organs ist auch heliotropisch ; es geht dies ja schon 
aus der Thatsache hervor, dass es Organe giebt, welche gar 
nicht heliotropisch sind. 

Nehme ich einen positiv heliotropisch krümmungsfähigen 
Stengel her, so kann ich mich leicht davon überzeugen, dass 
sein Jüngster Theil, die Spitze, dem Lichte gegenüber noch 
nicht reagirt. Erst in einem tiefer liegenden, schon stärker 
in die Länge wachsenden Theile ist positiver Heliotropismus 
möglich. Ich muss hier meinen Auseinandersetzungen etwas 
vorgreifen und beifügen, dass diese heliotropisch krümmungs- 
fähige Partie auch geotropisch und zwar negativ geotropisch 
ist, also bei geneigter Lage sich aufrichtet. Prüfe ich einen 
Stengel von der Spitze nach abwärts bezüglich seines Verhal- 
tens gegen das Licht, so finde ich, dass die Spitze anelio- 
trop ist, dass weiter unten die heliotropische Krümmungs- 
fähigkeit beginnt, bis zu einer bestimmten Grenze zu- 
nimmt, dann continuirlich abnimmt und in der ältesten, ent- 
weder gar nicht mehr wachsenden oder nur mehr sehr wenig 
wachsthumsfähigen Region erlischt. Im grossen Ganzen läuft 
also die heliotropische Krümmungsfähigkeit dem Wachsthums- 
vermögen parallel. Doch fällt die Zone der grössten 
Wachsthumsfähigkeit mit der grössten heliotropischen Empfind- 
lichkeit nicht vollkommen zusammen. Ich komme später 


46 Heliotropismus. 


auf diese scheinbare Ueregelmässigkeit noch zurück; einst- 
weilen bleibe diese Feinheit ausser Betracht. 

Die noch nicht heliotropisch krümmungsfähig gewordene 
Spitze zeigt aber noch ein anderes, für uns sehr interessan- 
tes Verhalten. Sie ist nicht, wie die im starken Wachsthum 
begriffene Region, steif, sondern weich, sehr biegsam, fast 
möchte man sagen plastisch. Kleine an der Spitze der Sten- 
gel befindliche Lasten, wie Knospen oder Laubblätter, ver- 
mögen sie zu biegen, wenn nur diese noch biegungsfähige 
Strecke lang genug ist, um dies zu ermöglichen. Dies ist 
beispielsweise bei den Laubsprossen der Ulme (Ulmus cam- 
pestris), des Haselstrauches (Corylus Avellana) der Fall. 
Nunmehr wird es erklärlich, warum die Sprosse dieser Holz- 
gewächse stets nach der Lichtseite überhängen. Die unter 
der Spitze oft erst mehrere Centimeter von ihr entfernte 
Partie neigt sich bei einseitiger Beleuchtung in Folge posi- 
tiven Heliotropismus gegen das Licht vor, das weiche Sten- 
selende muss also passiv nach der Lichtseite überhängen, 
selbst wenn die heliotropische Neigung in Folge starker, 
negativ geotropischer Gegenkrümmung des Stammes nur eine 
ganz schwache ist. So erklärt es sich auch, dass die Blü- 
thenknospen des Mohns, die Blüthen vieler Geranien (z. B. 
des Geranium pratense) bei einseitiger Beleuchtung 
stets gegen das Licht hin nicken. Ist die weiche anelio- 
trope Partie des Stammes sehr kurz, wie z. B. bei Cornus- 
Arten, so kann sie selbstverständlich die Erscheinung des 
Ueberhängens nach der Lichtseite nicht zeigen. 


V. Beziehung zwischen Qualität des Lichtes und den helio- 
tropischen Erscheinungen. 


Die uns in der Natur entgegentretenden heliotropischen 
Erscheinungen bleiben unverständlich, wenn nicht durch be- 
sondere exacte Experimente die allgemeinen Beziehungen, 
die zwischen den heliotropischen Effeeten und der Qualität 
des wirkenden Lichtes bestehen, aufgeklärt werden. 

In dieser Beziehung liegen folgende Fragen am näch- 
sten. Welchen Einfluss nimmt das Licht in verschiedenen 


Heliotropismus. 47 


Graden seiner Intensität, und je nach der Richtung, in welcher 
es einfällt? Das Verhältniss zwischen der Brechbarkeit des 
Lichtes (Lichtfarbe) und den heliotropischen Effeeten scheint 
schon ein minderes physiologisches Interesse darzubieten, da 
in der Natur immer nur gemischtes Licht auf die Pflanze 
einwirkt. Für ein tieferes Verständniss der heliotropischen 
Erscheinungen und behufs experimenteller Lösung mancher 
feineren Frage ist indess auch die Kenntniss dieser Bezie- 
hung unerlässlich. | 

Einfluss der Lichtintensität auf den Helio- 
tropismus. Um die zwischen Lichtintensität und heliotro- 
pischem Effect bestehende Relation zu erfassen, muss man mit 
einer künstlichen Lichtquelle von constanter Leuchtkraft 
arbeiten, denn das Tageslicht ist bezüglich seiner Intensität 
fortwährenden Schwankungen unterworfen; auch erfordern 
manche Versuche längere Zeit, als der Tagesdauer entspricht. 
Ich habe meine entscheidenden Versuche mit einer Gas- 
flamme von constanter Leuchtkraft durchgeführt. Die Gas- 
flamme hatte eine Leuchtkraft von 6°5 englischen Normal- 
kerzen. Setze ich die Intensität des von dieser Flamme in 
einer Entfernung von 1 Meter gespendeten Lichtes gleich 1, 
so krümmen sich die meisten Keimstengel noch bei einer 
Lichtintensität von 0'003 stark nach dem Lichte. 

Sucht man nun mit Zuhilfenahme der Normalftlamme 
die grösste Lichtstärke, bei welcher eben noch positiver 
Heliotropismus stattfindet, auf, und stellt man von hier an 
gegen die Lichtquelle zu Keimlinge der gleichen Art auf, 
so findet man, dass ein in einer bestimmten Entfernung be- 
findlicher Keimling sich zuerst krümmt und nun nach beiden 
Seiten hin, also gegen die Flamme und von ihr weg, ganz 
successive immer später und schwächer die Krümmung ein- 
tritt. Man sieht also ganz deutlich, dass mit ab- 
nehmender Intensität des Lichts dessen helio- 
tropische Kraft erst steigt, ein Maximum erreicht, 
von hier allmäligabnimmt und endlich den Werth 
Null erreicht. 


48 Heliotropismus. 


Ich führe einige diesbezürliche Beispiele an. 

In der nachfolgenden kleinen Tabelle bedeutet a die 
obere, c die untere Grenze der Lichtintensität, bei der noch 
positiver Heliotropismus stattfindet, 5 diejenige Lichtstärke, 
bei welcher die heliotropische Krümmung am frühesten ein- 
trittund zuerst ihr Maximum erreicht (Optimum der Lichtstärke). 


Versuchsobject a b e 
Vieia sativa Epieotyl’) - - » -204 0,44 unter 0'008?) 
Pisum sativum „ re » os 
Vicia Faba P ee eh Der bei 0'012 
Helianthus annnus, Hypocotyl - 330  0'16 a. Ban 
Salix alba, etiolirte Triebe, über 400  6'25 Be 


Der oben ausgesprochene Satz leuchtet auch ganz ein, 
wenn man bedenkt, dass der Heliotropismus hervorgerufen 
wird durch den Lichtunterschied an Vorder- und Hinter- 
seite des Organs. Das Licht fällt mit einer bestimmten Licht- 
intensität auf die Vorderseite des Organs auf, wird von den 
Geweben des Pflanzentheils absorbirt und wirkt im Innern 
und an der Schattenseite mit abnehmender Stärke. Bei 
sehr grosser Lichtstärke wird der Unterschied in der Be- 
leuchtung des Organs vorn und hinten für das Unterscheidungs- 
vermögen des Organs nicht mehr wahrnehmbar sein: knapp 
an diese Lichtstärke grenzen die oberen Minimumwerthe («). 
Es wird aber eine gewisse kleinste Lichtstärke geben, welche 
die Pflanze überhaupt nicht empfindet, die also beim Durch- 
gang durch den zu prüfenden Pflanzentheil gar nicht mehr 
wirksam sein kann. Diese Lichtstärke entspricht nahezu dem 
unteren Minimum (ce). Es ist aber selbstverständlich, dass von 
dem oberen Minimum an die heliotropische Wirkung zuneh- 


') Die Ausdrücke Epiceotyl und Hypocotyl hat Darwin eingeführt 
für die bisher gebrauchten schleppenden Bezeichnungen epicotyles (er- 
stes über den Cotylen gelegenes) und hypocotyles (unterhalb der Coty- 
len des Keimlings befindliches) Stengelglied. 

2) Eine genaue Bestimmung von c konnte nicht ausgeführt wer- 
den, da die Räume der Dunkelkammer, in welcher diese Versuche aus- 
geführt wurden, hiezu nicht ausreichten. 


Heliotropismus. 49 


men muss und nach erreichtem Optimum (b) wieder allmälig 
sinken muss bis zur Erreichung des unteren Minimum. 

Dass das Licht während der (positiv) heliotropischen 
Action eine Hemmung des Längenwachsthums hervorruft, lehrt 
schon der Vergleich eines im Finstern mit einem im Lichte 
gezogenen Keimlinge. Die Stengel des erstern sind im Ver- 
gleiche zum letztern stark verlängert. Ein einseitig beleuch- 
teter, heliotropisch sich krümmender Stengel zeigt also ge- 
wissermassen ein doppeltes Verhalten: die nach der Licht- 
quelle gewendete Hälfte verhält sich so wie ein im Lichte, 
die entgegengesetzte wie ein im Finstern wachsender Sten- 
gel; letztere ist im Vergleiche zur ersteren verlängert und 
da beide im Verbande sind, muss eine Krümmung der 
Stengel zum Lichte hin stattfinden. 

Beleuchtet man eine Flucht gleicher Keimlinge mit 
einem Lichte von constanter Leuchtkraft und lässt man diese 
Pflänzchen um ihre Axe gleichmässig rotiren, um durch all- 
seitige Beleuchtung der Stengel deren positiven Heliotropis- 
mus aufzuheben, so sieht man, dass die Pflänzchen desto 
länger werden, je weiter sie von der Lichtquelle entfernt 
sind. Doch geht dies nur bis zu einer bestimmten Grenze, 
von welcher an alle Stengel gleich lang bleiben, indem eine 
gewisse Lichtintensität existirt, auf welche die Pflanze nicht 
mehr reagirt. Das Längenwachsthum der Organe fällt dann 
gleich aus, ob die Pflanze der genannten schwachen Licht- 
wirkung ausgesetzt ist oder in vollkommener Dunkelheit sich 
befindet. 

Das Licht verlangsamt also entschieden das Längen- 
wachsthum der Stengel und es lässt sich experimentell zei- 
gen, dass Lichtintensitäten existiren, welche das Längen- 
wachsthum vollständig aufzuheben vermag. Aus dem Dun- 
kein genommene, quer gegen die Sonnenstrahlen gerichtete 
Keimlinge der Wicke wachsen gar nicht mehr weiter, selbst 
wenn alle anderen Wachsthumsbedingungen vollständig erfüllt 
sind. So erklärt sich auch das Stillestehen der Blüthenköpfe 
von Tragopogon an heissen Sommer-Mittagen und die schon 
Vormittags unterbrochene Bewegung der Blüthen von Son- 


Wiesner, Bewegungsvermögen. 4 


50 Heliotropismus. 


chus arvensis. Ich füge hier die interessante Thatsache bei, 
dass auch Laubsprosse sich ähnlich wie Blüthen mit der 
Sonne bewegen und dass bei manchen derselben (z. B. bei 
Helianthus tuberosus) um die Mittagszeit — bei Sonnenschein 
— eine Pause in der Bewegung eintritt. 

Richtung des Lichtes und Heliotropismus. 
Wenn der Heliotropismus, wie wir ja auch gesehen haben, 
durch ungleiche Beleuchtung an entgegengesetzten Seiten 
eines Organs hervorgerufen wird, so versteht es sich eigent- 
ich von selbst, dass parallel zum Organ streichendes Licht 
gar keine Wirkung ausüben kann, da dessen Strahlen ja 
überhaupt das Organ nicht beleuchten können, dass aber jede 
andere Richtung der Beleuchtung, die nöthige Intensität vor- 
ausgesetzt, wird Heliotropismus hervorrufen müssen. Das 
betreffende Organ wird sich nun, wenn es genügend heliotro- 
pisch empfindlich ist, so lange krümmen, bis es in die Rich- 
tung der einfallenden Strahlen gekommen ist oder bei gerin- 
gerer Reactionsfähigkeit doch diese Tendenz kundgeben. Das 
- Ziel einer heliotropischen Bewegung ist aber stets die Paral- 
lelstellung mit dem einfallenden Lichte. Ist dieses Ziel er- 
reicht, so wächst das Organ in der Richtung des Lichtein- 
falls weiter. Es gilt dies sowohl für positiv als negativ helio- 
tropische Organe. Unter natürlichen Verhältnissen wird dieses 
Ziel aber gewöhnlich nicht erreicht. Doch verringert sich 
mit jeder heliotropischen Krümmung der Winkel, unter dem 
das Licht auf den betreffenden Pflanzentheil fällt. Die Con- 
sequenz hievon ist sehr einleuchtend. Fällt das Licht unter 
einem Winkel von 90° auf ein Organ, so wirkt es im Innern 
des Organs mit grösster Intensität; mit der Abnahme des 
Winkels fällt die Intensität des eindringenden Lichtes immer 
mehr und mehr. Krümmt sich also ein Stengel dem Lichte 
zu, so wird die Intensität des in denselben nunmehr eindrin- 
genden Lichtes geringer. Obgleich der Stengel sich zum 
Lichte gewendet hat, empfängt er weniger Licht, hingegen 
gelangen die von dem so orientirten Stengel getragenen Blät- 
ter schon passiv in günstigere Beleuchtungsverhältnisse. 


Heliotropismus. 1 


Licehtfarbe und Heliotropismus. Nach meinen 
Untersuchungen hemmen alle Strahlen des Sonnenspectrums, 
auch die dunkeln Wärmestrahlen, und die unsichtbaren, ausser 
Violett gelegenen Strahlen das Längenwachsthum positiv 
heliotropischer Organe; aber in verschiedenem Masse. Am 
geringsten ist die Wirkung der gelben Strahlen; von hier 
steigt die Wirkung continuirlich sowohl nach Ultraviolett als 
nach Ultraroth. Nach Ultraviolett hin erhebt sich die wachs- 
thumshemmende Kraft viel rascher als nach Ultraroth. (S. Fig. 1.) 


BINNEN DD E F [2 H 


A, B,C... Fraunhofer’sche Linien. Curven, darstellend die heliotropische Kraft 


der Lichtfarben: Z/, / für Wicken-, IZ, II für Kresskeimlinge, //I für etiolirte Weiden- 

triebe, auf welche nur mehr die stark brechbaren Strahlen heliotropisch krümmend wir- 

ri er Curve, darstellend die Hemmung des Längenwachsthums von Helian- 

thus-Keimlingen in verschieden brechbarem Lichte, Die Ordinaten geben die Längenzu- 

wachse in der betreffenden Lichtfarbe an; es ist also bei x die geringste, bei y die grösste 
Hemmung. 


Nach diesem Verhalten zu schliessen, sollte man ver- 
muthen, dass alle Strahlen des Spectrums positiven Heliotro- 
pismus hervorrufen und dass die heliotropische Kraft des 
Lichtes von Gelb nach Ultraviolett und Ultraroth ansteigt. 
Es ist dies auch alles richtig bis auf eins, dass nämlich im 
gelben Lichte gar kein Heliotropismus zu erzielen ist. Die- 
ser scheinbare Widerspruch löst sich aber in folgender ein- 
fachen Weise. Das gelbe Licht hat, wie wir sehen, nur eine 
geringe wachsthumshemmende Kraft; es kann deshalb nur 
bei hoher Intensität wachsthumshemmend wirken. Unter 

4* 


62 Heliotropismus. 


diesen Verhältnissen durchstrahlt es aber die Organe so 
stark, dass die Beleuchtungsunterschiede an Licht- und 
Schattenseite des Organs zu gering ausfallen, als dass das 
Organ darauf reagiren könnte. Die Pflanzenorgane sind mit- 
hin in Folge der Durchlässigkeit der Gewebe für Gelb die- 
sem Lichte gegenüber nicht heliotropisch. Wäre ihr Stengel 
dicker, als es thatsächlich der Fall ist, so müsste auch dieses 
Licht positiven Heliotropismus hervorrufen. — 

Das Verhalten der heliotropischen Pflanzentheile in ver- 
schieden brechbarem Lichte bietet ein hohes Interesse so- 
wohl in theoretischer als methodischer Hinsicht dar und kann 
unter Anderem benützt werden, um den Grad der heliotropi- 
schen Empfindlichkeit eines Organs zu prüfen. — 

Ich muss hier ferner meine Versuche über die Wir- 
kung intermittirender Beleuchtung auf positiv helio- 
tropische Organe?!) in Kürze vorführen, da sich Darwin auf 
dieselben mehrfach bezieht und aus ihnen Schlüsse zieht, 
welche für seine Anschauungsweise des Heliotropismus von 
hoher Wichtigkeit sind. 

Wenn man einen Pflanzentheil einseitig beleuchtet, so 
setzt sich die Wirkung des Lichtes nach einiger Zeit auch 
im Finstern fort. Ein bestimmter Lichteinfluss indueirt in 
dem beleuchteten Theile einen durch eine ansteigende und 
abfallende Curve anschaulich zu machenden Effect, welcher 
bis zu einer bestimmten Zeit weder durch weitere Lichtwir- 
kung, noch durch andere auf das Wachsthum wirkende Ein- 
flüsse (z. B. Schwerkraft) aufzuheben oder überhaupt zu 
modifieiren ist. Ist der Heliotropismus inducirt, so setzt er 
sich nicht nur im Finstern fort; ich kann den betreffenden 


') Diese Versuche führte ich in Gemeinschaft mit Herrn Dr. Adolf 
Stöhr und bezüglich einzelliger Pilze mit Herrn Dr. Heinrich Wich- 
mann aus. Ich bemerke, dass mittlerweile von den Herren Dr. Mikosch 
und Dr. Stöhr gezeigt wurde, dass auch das Chlorophyll bei intermit- 
tirender Beleuchtung in der gleichen Zeit wie bei constanter Beleuchtung 
entsteht, wenn die Zeiten für Licht und Dunkel in bestimmten Ver- 
hältnissen auf einander folgen. (S. Sitzungsberichte der kais. Akad. der 
Wiss., Bd. .82, Juli 1$80.\ 


Heliotropismus. 53 


Pflanzentheil auch umkehren oder horizontal legen: die 
sich einstellende heliotropische Krümmung vollzieht sich ohne 
jede Beeinflussung von Geotropismus, wenn nur die Bedingungen 
des Wachsthums erhalten bleiben. Ich habe diese merkwür- 
dige Erscheinung als photomechanische Induction be- 
zeichnet. Um nicht abzuschweifen, kann ich dieses inter- 
essante Phänomen nur berühren und bitte jene Leser, welche 
sich näher hierfür interessiren, in der genannten Monogra- 
phie darüber nachzulesen. 

Nun geht schon aus der zuerst namhaft gemachten 
Thatsache hervor, dass während des Heliotropismus der 
Pflanze Licht im Ueberschusse geboten wird. Dies führte zu den 
Experimenten über die Wirkung der intermittirenden Be- 
leuchtung auf die positiv heliotropischen Krümmungen, welche 
zunächst den Zweck hatten, den dem heliotropischen Organe 
gebotenen Lichtüberschuss direet zu demonstriren und seiner 
Grösse nach zu ermitteln. Beleuchtet man die Keimstengel 
von Kresse oder Saatwicke in der Weise, dass dieselben 
eine Secunde Licht empfangen und in der nächsten im 
Finstern stehen, so tritt ebenso rasch und ebenso stark aus- 
geprägter Heliotropismus ein, als wenn man die ganze Zeit 
hindurch continuirlich beleuchtet hätte. Die Experimente 
lehrten aber auch die kleinste Lichtzeit zur Hervorrufung 
der photomechanischen Induction kennen. Dieselbe beträgt 
bei den Keimlingen der beiden genannten Pflanzen ein Drit- 
tel der unter constanter Beleuchtung sich ergebenden Induc- 
tionszeit. Man kann also einen Wickenkeimling nach je 
einer Secunde Beleuchtung durch zwei Secunden im Dunkeln 
halten und er gewinnt in derselben Zeit die Fähigkeit, auch 
im Finstern sich so rasch und so stark heliotropisch zu 
krümmen, als wenn dieselbe Lichtquelle eontinuirlich auf ihn 
eingewirkt hätte. 

VI. Zusammenwirken von positivem und negativem Helio- 


tropismus. 


Gleich dem positiven vollzieht sich auch der negative 
Heliotropismus nur an wachsenden Pflanzentheilen. Es 


54 Heliotropismus. 


nehmen aber häufig erst in späteren Entwicklungsstadien die 
Pflanzentheile die Fähigkeit, sich vom Lichte wegzuwenden, 
an. Beide Formen des Heliotropismus vollziehen sich, wie 
ich nachgewiesen habe, nur unter den Bedingungen des Wachs- 
thums. Ich erklärte deshalb den negativen gleich dem posi- 
tiven Heliotropismus für eine Erscheinung ungleichen Län- 
genwachsthums. Der Unterschied zwischen beiden Formen 
liegt nur darin, dass beim positiven Heliotropismus die Schat- 
ten-, beim negativen die Lichtseite begünstigt wächst. 

Ich habe schon oben auf den Unterschied aufmerksam 
gemacht, den ein positiv heliotropischer Pflanzentheil im 
Längenwachsthum darbietet, wenn er im Lichte oder im Fin- 
stern gezogen wird. Das langsame Wachsthum der im Lichte 
befindlichen, die überaus starke Verlängerung der im Finstern 
sich entwickelnden Stengel begründen die Richtigkeit der 
hier vertretenen Auffassung bezüglich des positiven Helio- 
tropismus. 

Entsprechend dieser Auffassung sollte man erwarten, 
dass negativ heliotropische Pflanzentheile sich umgekehrt wie 
positive verhalten, nämlich im Lichte stärker wachsen als 
im Finstern. Es giebt auch thatsächlich negativ heliotropische 
Pflanzentheile, die im Finstern gar nicht wachsen, wie die 
Würzelehen (Hypocotyle) der Mistel. Wie ich fand, ruft 
jene Lichtintensität, welche eben zum Wachsthum ausreicht, 
auch schon Wegkrümmung dieser sogenannten Würzelchen 
vom Lichte hervor. 

Nun giebt es aber zahlreiche negativ heliotropische 
Wurzeln, welche im Finstern sogar stärker wachsen als ım 
Lichte. Dieses Factum scheint der oben gegebenen Vorstel- 
ung über das Zustandekommen des negativen Heliotropismus 
zu widersprechen und ist auch benützt worden, um diese 
Vorstellung als unrichtig hinzustellen. Ich habe jedoch durch 
Verbindung einiger in diesem Zusammenhange noch nicht 
betrachteten Thatsachen diesen Widerspruch — als einen 
nur scheinbaren — zu entkräftigen vermocht. 

Die Stengel von Tropaeolum majus sind, wie Sachs 
zuerst zeigte, negativ heliotropisch. Ich finde aber, dass sie 


Heliotropismus. 55 


in sehr schwachem Lichte im hohen Grade positiv heliotro- 
pisch sind und erst im intensiven Tageslichte den zuerst be- 
zeichneten Charakter annehmen. Ein gleiches Verhalten 
bieten die Epheusprossen dar und, wie ich fand, zahlreiche 
Stengel, namentlich kurz vor Beendigung des Längenwachs- 
thums. Die Eignung zu negativem Heliotropismus nehmen 
diese Organe erst im intensiveren Lichte an. Es ist deshalb 
eigentlich nicht einzusehen, warum solche Organe im Finstern 
verlangsamt wachsen sollen. Bedenkt man ferner, dass der- 
artige Organe in schwachem Lichte als positiv heliotropisch 
sich erweisen, so muss man bei ihnen geradezu ein verstärk- 
tes Wachsthum im Finstern erwarten. 

Nach meinen Untersuchungen ist der negative Helio- 
tropismus sehr weit verbreitet und ich halte die Annahme, 
dass alle Stengel die Eignung zur Lichtscheue haben, selbst 
wenn sich dies auch direct nicht thatsächlich feststellen liesse, 
keineswegs für eine Absurdität. 

Meine Auffassung bezüglich der Eignung eines und des- 
selben Organs zur positiven und negativen heliotropischen 
Bewegung ist die folgende. Ich nehme an, dass in solchen 
Organen positiv und negativ heliotropische Elemente vorhan- 
den sind, von denen die ersteren im Finstern, die letzteren 
im Lichte begünstigt wachsen. Da die Stengel, so lange sie 
noch sehr parenchymreich sind, nämlich das Gefässbündel 
noch wenig ausgebildet ist, relativ stark positiv heliotropisch 
sind und gewöhnlich erst später mit der stärkeren Entwick- 
lung des Gefässbündels die Eignung zu negativem Heliotro- 
pismus annehmen, so halte ich die Parenchymzellen für die 
positiv heliotropischen Elemente und erblicke in — mir noch 
nicht näher bekannten — Zellen des Gefässbündels die nega- 
tiv heliotropischen Elemente. In Uebereinstimmung mit die- 
ser Auffassung steht das eigenthümliche, gleich zu schildernde 
Verhalten des Längenwachsthums der Stengel in verschieden 
intensivem Lichte, das ohne Annahme positiv und negativ 
heliotropischer Elemente nicht wohl zu begreifen wäre. Wenn 
man Keimlinge intensivem Sonnenlichte aussetzt, so wachsen 
‘sie bei günstigem Lichteinfalle gar nicht. Es wird also, wie ich 


56 Heliotropismus. 


indess schon oben mittheilte, durch hohe Intensität des 
Lichtes das Wachsthum der Stengel völlig sistirt. Nun 
existirt, wie ich ebenfalls schon früher angab, eine sehr 
geringe Lichtintensität, welcher gegenüber die Pflanze nicht 
mehr reagirt; die Stengel wachsen, dieser Lichtstärke 
ausgesetzt, so stark, als ständen sie in absoluter Fin- 
sterniss. Wenn man nun nicht allzu junge Stengel be- 
züglich ihres Längenwachsthums innerhalb dieser Grenzen 
der Lichtintensität prüft, so findet man zunächst, dass bei 
fallender Lichtstärke die Stengel etwas an Länge zu- und 
nach Erreichung eines ersten (kleinen) Maximums wieder an 
Länge abnehmen (Minimum); nunmehr steigert sich bei 
weiter abnehmender Lichtstärke das Längenwachsthum der 
Stengel continuirlich bis zur Erreichung eines zweiten 
grossen) Maximums, das bei jener oben genannten geringen 
Intensität, welche für die Stengel schon gleichbedeutend mit 
Dunkelheit ist, eintritt. Die in hoher Lichtintensität eiutre- 
tende Förderung des Längenwachsthums und die Abnahme 
bis zum Minimum ist den negativ heliotropischen Elementen 
zuzuschreiben, welche im starken Lichte begünstigt wachsen, 
doch aber bei einer bestimmten Lichtstärke am meisten im 
Längenwachsthum gefördert erscheinen. Die Förderung des 
Längenwachsthums in schwächerem Lichte vom Minimum bis 
zum grossen Maximum ist auf Rechnung der positiv helio- 
tropischen Elemente zu setzen, welche, wie schon oben 
mitgetheilt, mit abnehmender Lichtstärke, bis zu einer be- 
stimmten Grenze, ein sich steigerndes Wachsthum zu erkennen 
geben. 

Wenn nun in einem Organe positiv und negativ helio- 
tropische Elemente vorkommen, so wird es auf das Quanti- 
tätsverhältniss der beiderlei lichtempfindlichen Elemente und 
auf die Lichtintensitäten, auf welche die einen und die an- 
deren reagiren, ankommen, ob das Organ positiv oder negativ 
heliotropisch oder aneliotrop erscheint. Ueberwiegen, was in 
jugendlichen Organen Regel ist, die positiv heliotropischen 
Elemente, so wird das Organ im schwachen Lichte positiv, in 
starkem aneliotrop sich benehmen. Dies scheint auch die 


Heliotropismus. 57 


Regel zu sein. In älteren, aber noch in die Länge wach- 
senden Organen treten die negativ heliotropischen relativ 
reichlich auf, und es ist hier bei starker Beleuchtung die 
Möglichkeit zu negativ heliotropischer Krümmung gegeben. 
Nähern sich die beiden Lichtintensitäten, auf welche positiv 
und negativ heliotropische Elemente reagiren, so wird der 
faetische heliotropische Effect sieh auch vermindern, ja auf 
Null redueiren können. 


VII. Mechanik des Heliotropismus. 


Was zunächst das Zustandekommen des positiven Helio- 
tropismus anlangt, so haben meine Versuche gezeigt, dass 
bei vielzelligen Organen, z. B. Stengeln, der Turgor in den 
Zellen der Schattenhälfte grösser ist als in denen der Licht- 
hälfte. Schon diese Turgordifferenz müsste, gleiche Dehnungs- 
zustände in sämmtlichen Zellmembranen des ganzen Organs 
vorausgesetzt, zur heliotropischen Krümmung führen. Es 
wurde von mir aber auch der Nachweis geführt, dass die 
Gewebe der Schattenhälfte ductiler als die der Lichthälfte 
sind. Auch dieser Umstand. befördert bei vielzelligen 
Organen den positiven Heliotropismus. Für einzellige, 
positiv heliotropische Organe, z. B. für Sporangienträger von 
Pilobolus erystallinus, ist aber die grössere Ductilität der 
Schattenseite des Organs (vom Lichte abgewendeter Theil der 
Zellmembran) geradezu eine Bedingung, ohne welche eine 
Neigung zum Lichte gar nicht zu Stande kommen kann, 
weil ja innerhalb einer Zelle doch nur ein bestimmter Druck 
existiren kann, mithin von einer bei vielzelligen Organen zum 
Heliotropismus führenden Turgordifferenz hier keine Rede 
sein kann. 

Man sieht also, dass im Wesentlichen der positive Helio- 
tropismus vielzelliger und einzelliger Organe in gleicher 
Weise vor sich geht und dass die von einem hervorragen- 
den Physiologen gemachte Unterscheidung zweier Arten des 
positiven Heliotropismus — des der vielzelligen Organe, bei 
welchen ausschliesslich der Türgor im Spiel ist, und des der 
einzelligen Organe, bei welchen zudem ein ungleiches Verhalten 


58 Heliotropismus. 


der Zellmembran an Licht- und Schattenseite mitwirkt — 
nicht mehr aufrecht erhalten werden muss!). 

Die Einflussnahme des Lichtes auf den positiven Helio- 
tropismus ist uns in allen Einzelnheiten noch nicht verstän- 
dig und namentlich die Veränderungen, welche das Licht im 
Protoplasma hervorruft, unbekannt. Das aber lässt sich mit 
Bestimmtheit aussagen, dass das Licht den Turgor herab- 
setzt und die Ductilität der Wand verringert. In vielzelligen 
Organen herrscht also an der Schattenseite der grössere Tur- 
gor und die grössere Dehnbarkeit der Zellwände; es muss also 
diese Seite eine Ueberverlängerung erfahren. Bei einzelligen 
Organen wird der Turgor geringer sein, wenn sie im Lichte, 
grösser, wenn sie im Finstern sich befindet. Ist der Turgor 
im Lichte aber doch noch so gross, um die Wand dehnen 
zu können, so wird, falls das Licht auch die Ductilität der 
beleuchteten Zellwandseite genügend herabsetzt, positiv helio- 
tropische Bewegung eintreten. 

Bezüglich des negativen Heliotropismus liegen bis jetzt 
keine 'T'hatsachen vor, welche uns einen Einblick in die 
Mechanik dieses Vorganges gestatteten. In blossen Ver- 
muthungen wollen wir uns aber hier nicht ergehen. 

Ich habe im Vorhergehenden die wichtigsten, den Helio- 
tropismus betreffenden Thatsachen angeführt und auf Grund 
dieser das Zustandekommen dieser merkwürdigen Bewegungs- 
erscheinung zu erklären versucht. 

Ich muss nun noch, bevor ich diesen Theil meiner 
Schrift schliesse, auf zwei Punkte aufmerksam machen. Er- 
stens erinnere ich daran, dass ich in meiner Darstellung nur 
das allerwichtigste auf den Heliotropismus Bezugnehmende 
hervorhob und nur jene Thatsachen und Betrachtungen schär- 
fer hervortreten liess, welche ich für die nunmehr folgende 
Diseussion der Darwin’schen Forschungs - Ergebnisse be- 
nöthige. Zweitens bemerke ich, dass zahlreiche Lagen der 
Organe gegen das Licht nicht durch dieses allein, sondern 
unter gleichzeitigem Finflusss mehrerer anderer äusserer 


') Vgl Pfeffer, osmostische Untersuchungen, p. 207 ff. 


Heliotropismus. 59 


Kräfte, namentlich der Schwerkraft, zu Stande kommen. Dieses 
Zusammenwirken mehrerer äusserer Kräfte werde ich erst in 
späteren Capiteln erörtern können. Dort erst werde ich auf 
den von Darwin als blosse Lichtwirkung aufgefassten Dia- 
heliotropismus, welcher auf das Zusammenwirken von Licht 
und anderen äusseren, aber auch gewissen in der Pflanze thä- 
tigen Ursachen zurückzuführen ist, zu sprechen kommen. 


VIII. Kritik der auf Heliotropismus bezugnehmenden Beob- 
achtungen und Ansichten Darwin’s. 


Zusammenfassung der Resultate des Autors. 
Wenn ich das, was Darwin’s Werk Originelles über posi- 
tiven und negativen Heliotropismus bringt, kurz znsammen- 
fasse, so gelange ich zu folgenden Sätzen: 

1. Sowohl positiver als negativer Heliotropismus sind 
nichts anderes als modificirte Formen einer fast allen 
lebenden Pflanzentheilen zukommenden Urbewegung, 
der Circumnutation. 

2. Die heliotropische Kraft des Lichtes wächst mit dessen 
Intensität. 

3. Das Licht wirkt auf die heliotropischen Pflanzen- 
theile, „ungefähr in derselben Art und Weise wie 
auf das Nervensystem der Thiere“, also wie ein Reiz 
ein; denn die Stärke der Krümmung wächst und 
fällt nicht im Verhältnisse zur Lichtmenge. 

4. Das Licht wirkt auf die heliotropischen Theile wie 
ein Reiz, da die Pflanzen in Bezug auf die Stärke 
der Beleuchtung für jeden Contrast besonders 
empfindlich sind. 

. Die Wirkung des Lichtes pflanzt sich einem Reize gleich 
auch auf unbeleuchtete Theile fort, und vermag 
selbst inOrgantheilen, welche direct nicht 
heliotropisch sind, heliotropische Bewe- 
gungen hervorzurufen. 

Da ich die Cireumnutation erst im letzten Capitel be- 
spreche und ihr Wesen auf Grund besonderer Beobachtungen, 
die in die früheren Abschnitte nicht leicht eingeflochten 


Du 


60 Heliotropismus. 


werden können, erörtern werde, so entfällt die Discussion 
des ersten hier angeführten Satzes an dieser Stelle. 

Von der grössten Tragweite erscheinen jene der oben 
angegebenen Zusammenfassungen, denen zu Folge eine Ana- 
logie zwischen an reizbaren Organen der Thiere auftretenden 
Erscheinungen und den heliotropischen Phänomenen bestehen 
soll. Darwin will so auf indireetem Wege zeigen, dass der 
Heliotropismus eine Reizerscheinung ist und sagt ausdrück- 
lich, dass das Licht keinen directen mechanischen Einfluss 
auf den sich heliotropisch krümmenden Pflanzentheil ausübe !). 

Ich gehe auf eine principielle Prüfung der Frage hier 
nicht ein, sondern begnüge mich, die oben mitgetheilten Ab- 
stractionen zu prüfen. 

Unter diesen scheint mir die letzte (5) die bedenklichste 
zu sein, weshalb ich dieselben an erster Stelle diseuti- 
ren will. 

Kann sich die heliotropische Wirkung des 
Lichtesauch auf unbeleuchtete Pflanzentheile fort- 
pflanzen? 

Die von Darwin aufgestellte Behauptung, dass der 
Lichtreiz nicht nur auf heliotropische, sondern sogar auf 
Organtheile sich übertragen könne, welche gar nicht heliotro- 
pisch krümmungsfähig sind, setzt eine ganz und gar neue 
physiologische 'Thatsache von grosser Bedeutung voraus, wess- 
wegen die Prüfung der Erscheinungen, auf welche sich Dar- 
win’s Anschauung stützt, besondere Vorsicht erheischt. 

Darwin experimentirte sowohl mit Cotylen verschie- 
dener Gramineen als mit Stengeln. Da alle Blattgebilde im 
Vergleiche zu den Stengeln sich durch Complication ihrer 
Bewegungen auszeichnen, was ich später noch genauer nach- 
weisen werde, so halte ich es für zweckmässig, die mit Sten- 
geln ausgeführten Versuche ganz besonders in’s Auge zu 
fassen. Es wird auch jeder mit den Erscheinungen des Helio- 
tropismus Vertraute mir gerne zugeben, dass man mit Sten- 
geln leichter experimentiren kann. Uebrigens hat Darwin 


') S. 393 (Orig. p. 461). 


Heliotropismus. 61 


auf die mit Stengeln erzielten Resultate genau dasselbe Ge- 
wicht gelegt, wie auf die mit Cotyledonen erzielten. Ich 
komme indess auch noch auf die mit Blattorganen angestell- 
ten Versuche Dar win’s zu reden. 

Es wurden zunächst Experimente mit Kohl (Brassica 
oleracea) angestellt, und das Verhalten des Hypocotyls die- 
ser Pflanze im Lichte beobachtet. In dem Versuche kamen 
Keimlinge zur Verwendung, die etwa eine Höhe von einem 
(englischen) Zoll erreicht hatten und die, bei verticaler Auf- 
stellung, von seitlichem Lichte getroffen, sich ihrer ganzen 
Länge nach im Bogen gegen die Lichtquelle hin krümmten. 
Darwin sucht nun den Beweis zu liefern, dass der untere 
Theil der Krümmung gleich dem oberen durch Heliotropis- 
mus hervorgerufen werde, letzterer aber den Reiz auf den 
ersteren übertrage. 

Die ersten Versuche bestanden darin, dass die Keim- 
linge in verschiedenen Höhen abgeschnitten wurden. Der 
unter normalen Verhältnissen gegen das Licht gekrümmte 
Theil blieb an den decapitirten Pflänzchen im Lichte aufrecht. 

Darwin legt auf diesen Versuch allerdings keinen beson- 
dern Werth. Ich würde diese Art der Versuchsanstellung nicht 
weiter kritisiren, aber es ergaben sich bei Stengeln, welche ihrer 
Spitze beraubt wurden, Wachsthumsverhältnisse, ferner helio- 
tropische und geotropische Erscheinungen, welche für die 
Frage der Wachsthumsbewegungen von hoher Wichtigkeit 
sind und die ich um so mehr discutiren muss, als sich ana- 
loge Beziehungen auch für decapitirte Wurzeln constatiren 
lassen; mit ihrer Spitze beraubten Wurzeln hat aber Dar- 
win, wie wir später sehen werden, sehr viele Versuche an- 
gestellt und aus ihnen sehr weitgehende Schlüsse gezogen. 

Ich habe schon vor einigen Jahren ') die merkwürdige 
Beobachtung gemacht, dass wenn man an Keimlingen der 
Schminkbohne (Phaseolus multiflorus) die nutirende Spitze 


’) Die undulirende Nutation. Sitzungsberichte der kais. Akad. der 
Wiss., Bd. 77 (1878), p. 25. 2 


62 Heliotropismus. 


abträgt, alles Wachsthum des verletzten Organs stille steht, 
auch keine geotropische oder heliotropische Krümmung an 
den Stengeln sich mehr einstellt, obgleich die Cotylen noch 
mit Reservestoffen versehen sind und das zurückbleibende 
Stengelstück, wie der Vergleich mit unverletzt gebliebenen 
Keimlingen zeigt, noch bedeutend wachsthumsfähig blieb. 

Ich untersuchte nun die Keimlinge zahlreicher anderer 
Pflanzen in dieser Richtung und erhielt folgendes Resultat, 
welches ich ausnahmslos bestätigt fand. Weachsende Stengel 
vertragen die Beseitigung der Spitze schlecht. Diese Ver- 
letzung drückt sich stets in herabgesetzter oder vollkommen 
zum Stillstande gebrachter Wachsthumsfähigkeit des Stengels 
aus. Hört in Folge der Decapitation das Wachsthum des 
Organs vollkommen auf, so kann sich dasselbe selbstver- 
ständlich weder heliotropisch noch geotropisch krümmen. 
Wird aber die Wachsthumsfähigkeit des Organs durch die 
Verletzung blos verringert, so vermindert sich damit propor- 
tional die heliotropische und geotropische Krümmungs- 
fähigkeit. 

Ich werde noch oftmals Gelegenheit haben, Thatsachen 
beizubringen, welche den aus diesen Beobachtungen sich er- 
gebenden Satz bestätigen, dass ein bestimmtes Organ 
desto stärker heliotropisch oder geotropisch ist, 
je grösser dessen Wachsthumsfähigkeit sich ge- 
staltet. Mit Zuhilfenahme dieses Satzes, gegen den keine 
einzige mir untergekommene Beobachtung spricht, erklärt 
sich, wie wir noch oftmals sehen werden, eine Reihe von 
Erscheinungen, die jetzt nur in sehr gezwungener Weise ge- 
deutet werden konnten. 

Ich gehe nun zu meinen diesbezüglichen Beobachtungen 
über und bemerke vorerst nur, dass ich im Nachfolgenden, 
um nicht zu ermüden, nur einige wenige, nicht besonders 
ausgewählte Versuchsreihen wiedergebe. 

Die Beseitigung der Stengelspitze erfolgte mittelst eines 
scharfen Rasiermessers und stets in der Weise, dass keine 
andere Verletzung, Quetschung oder dergleichen, den Keim- 
ling traf. Die Weachsthumsbedingungen, unter welche der 


Heliotropismus. 63 


so behandelte Keimling gebracht wurde, waren stets die gün- 
stigsten. So übertrug ich die Pflänzchen stets sofort in den 
absolut feuchten Raum und sorgte für günstigste Temperatur. 
Die auf Geotropismus zu prüfenden Pflänzchen wurden hori- 
zontal, die auf ihr heliotropisches Vermögen zu untersuchen- 
den in einem Lichte aufgestellt, welches dem Optimum der 
Intensität für diesen Vorgang und speciell für das betreffende 
Organ entsprach. 

In den nachfolgenden kleinen Tabellen bedeutet Z Länge 
der Organe, beziehungsweise vor der Decapitation, / Länge 
der abgetragenen Stengelspitze, Z,, Zuwachs nach 24, Z,; 
Zuwachs nach 43 Stunden ete. 


Versuche mitetiolirten Keimlingen von Phaseolus 
multiflorus. 


Keimling L j FE, 
7 44. Millıne, - U, ] 48 Proc. 
Ra e 2 BU 15 
Ce +44 = 4 18 .,, 

- 39 = 6 1 
2 - 38 . fe) 1; 
RER AE 10 2er. 
g+* - 34 „ 12 Se 
h. : Ab a 0 a 


Die bei e und f zurückgebliebenen Stumpfe hätten ohne 
Verletzung doch noch schätzungsweise um 20—24 Proc. sich 
verlängern können. 

Der Keimling  krümmte sich sehr bald durch Geo- 
tropismus vertical aufwärts, « und b zeigten noch sehr deut- 
lichen, aber lange nicht so ausgeprägten Geotropismus, wie 
der unverletzt gebliebene Keimling h, ce—e waren nur wenig 
und eben nach Massgabe der Wachsthumsfähigkeit empor- 
gekrümmt. An f liess sich nur eine Spur, an y gar kein 
Geotropismus mehr erkennen. In einem Parallelversuch ?) 


‘) Es werde nämlich blos die oberste Spitze des Stengels abgenommen. 
?) Zu diesen und den folgenden Parallelversuchen wurden Keim- 
linge genommen, deren Höhe annähernd mit den zu vergleichenden über- 


64 Heliotropismus. 


zeigte sich A sehr stark heliotropisch, «a—d liess nur 
geringen, e, f und g gar keinen Heliotropismus mehr er- 


kennen. 


Versuche mit etiolirten Keimlingen von Helian- 
thus annuus. 


Keimling L l Zus 
@- - + -52 Milllm. — 0 Millim, 84 Proc. 
EEE PR: & Anger I: und O,:%, 
EEE I STO BE Wing ern 
Ban Be lo 16 „ 


Der Keimling d krümmte sich sehr rasch geotropisch 
aufwärts und stand bald vertical, der Keimling « krümmte 
sich sehr beträchtlich, 5 deutlich und c beinahe gar nicht 
mehr geotropisch. Helianthus-Keimlinge sind bekanntlich 
nicht stark heliotropisch. Der im einseitigen Lichte vor- 
genommene Parallelversuch ergab, dass « nur wenig und b 
und c gar nicht mehr heliotropisch waren, während der 
unverletzt gebliebene Keimling sich deutlich der Lichtquelle 
zuwandte. 


Versuche mit etiolirten Kohlkeimlingen (Bras- 
sica oleracea). 


Keimling L I FR 2; 
ad » »- 32 Millim. _—- 0 Millim. 1:5: Proc. 53.iProeR 
DB Dia ci Als) Sy 
Eu 0 A 4 E a 19:38 
N Er Ei Ga, BA Hully 

A Fri ln Die ulkay, 

f drnıih 10 ; Ort I: 
20 wg 12. gu Orth Qiray 

h 320g 14.7, Osuyh Did 
Br A 16. % Ö PERF: 
en KERN D ul, BB: «4 11biug 


einstimmte, und von denen die Spitze in der entsprechenden Länge (z.B. 


in dem mit Phaseolus angestellten Versuche in Strecken von 2, 4, 6 


Millim.) abgetragen. 


Heliotropismus. 65 


Der Keimling %k krümmte sich bei Aufstellung im 
günstigen Lichte rasch und stark heliotropisch, «@ viel lang- 
samer und schwächer, b, c nur schwach, d eben nur merk- 
lich, alle übrigen aber gar nicht mehr. 

Aehnliches zeigte sich bezüglich der geotropischen Krüm- 
mungsfähigkeit. Nachdem Keimlinge gleicher Art und in gleicher 
Weise behandelt im feuchten Raume bei Ausschluss des Lichtes 
horizontal gelegt wurden, stellte sich % alsbald aufrecht, «a 
erhob sich nicht mehr völlig, krümmte sich aber immerhin 
stark, 5b und c aber nur schwach, d kaum merklich, die 
übrigen gar nicht. 

Da sämmtliche Keimlinge vor der Aufstellung mit Tusch 
in Partialzonen von je 1 Millimeter getheilt wurden, so liess 
sich zeigen, ob Zonen, die bei dem unverletzt gebliebenen noch 
stark wuchsen, bei den geköpften sich noch weiter entwickel- 
ten oder nicht. Es stellte sich hierbei heraus, dass solche 
Zonen entweder völlig ihres Wachsthums beraubt waren oder, 


bei schwächerer Verletzung — nämlich wenn nur kleine 
Stücke des Stengelendes abgetragen wurden — geschwächt 
wuchsen. — 


Indem ich nun diese meine Versuchsergebnisse mit 
Darwin’s Beobachtungen vergleiche, so zeigt sich wohl 
Uebereinstimmung in den Resultaten; allein es ergibt sich 
sofort, dass seine Experimente unvollständig waren und zu 
jenen Schlüssen nicht berechtigten, die er daraus gezogen. 
Wenn nämlich Keimlinge so stark verletzt werden, als Dar- 
win dies mit seinen Kohlkeimlingen that, so verlieren sie 
ihre Wachsthumsfähigkeit und damit die Eignung zu helio- 
tropiseher Krümmung oder werden doch so sehr in beiderlei 
Beziehung geschwächt, dass sich aus den mit solchen deca- 
pitirten Pflänzchen gewonnenen Resultaten keinerlei Schluss 
auf die normalen ziehen lässt. 

Wenn also Darwin sagt, dass die unteren Theile von 
Keimlingen, obgleich wachsthumsfähig, doch nicht heliotro- 
pisch sind, weil sie sich nach Entfernung des Stengelendes 
dem einseitigen Lichte nicht zuneigen, so ist dieser Schluss 
nicht berechtigt, weil die den stehen gebliebenen Theilen der 


Wiesner, Bewegungsvermögen. 5 


66 Heliotropismus. 


geköpften Stengel entsprechenden Partien der ungeköpft ge- 
lassenen Keimlinge zum Theile noch wachsthumsfähig und 
heliotropisch sind. — 

Andere vorläufige Versuche Darwin’s, in welchen, um 
den Zutritt des Lichtes zu einzelnen Theilen der Keimlinge 
zu hindern, diese Partien mit Tusche überstrichen wurden, 
und die Resultate lieferten, welche der Auffassung des Autors 
günstig waren, will ich ganz unbesprochen lassen, weil auch 
diese Art der Versuchsanstellung zu roh ist, um irgend 
welche sichere Schlussfolge zu erlauben. — 

Eine weitere Versuchsreihe, weleher Darwin ausdrück- 
lich Beweiskraft zuschreibt, wurde in folgender Weise aus- 
geführt). Junge Kohlkeimlinge krümmen sich bei einseitiger 
Beleuchtung bis auf den Grund der Lichtquelle zu. Es hat 
also den Anschein, als würde der Keimstengel (Hypocoty]) 
bis auf den Grund heliotropisch sein. Wenn man aber die 
obere Hälfte der Hypocotyle junger Keimlinge mit Gold- 
schlägerhäutchen umwickelt und dieses dann mit einer dicken 
Tuschschichte überstreicht, dass kein Licht zu den Stengeln 
gelangen kann, so krümmen sie sich nicht dem Lichte zu. 
Das Goldschlägerhäutchen als solches hat auf den Versuch 
gar keinen Einfluss, denn wenn man die oberen Stengelhälf- 
ten von Kohlkeimlingen in Goldschlägerhäutchen einhüllt, so 
krümmen sich die Pflänzchen so wie unbedeckte dem Lichte 
zu. Darwin zieht aus diesem Versuche den Schluss, dass 
es die oberen Hälften der Hypocotyle sind, welche 
direetvomLichte afficirtwerden und dass der hier 
eingeleitete Heliotropismus sich auf die unteren 
Hälften übertrage. Diese sind nämlich nach seiner Auf- 
fassung gar nicht heliotropisch, da Pflänzchen, deren untere 
Hypoecotylhälften im Lichte stehen, während die oberen gegen 
Beleuchtung geschützt sind, gar nicht heliotropisch werden. 

Folgender Versuch?) sollte beweisen, dass in der nicht 
heliotropischen Partie des Hypocotyles von Brassica oleracea 


') S. 409 (Orig. p. 479). 
?®, S. 411 (Orig. p 481). 


Heliotropismus. 67 


durch Fortleitung des Lichtreizes entstehende heliotropische 
Bewegung mit beträchtlicher Kraft erfolge. Keimfähige Kohl- 
samen wurden mit einer beiläufig einen Viertel Zoll hohen 
Schichte eines sehr feinkörnigen Sandes bedeckt, welcher in 
einer Schichte von O'1 Zoll sowohl im trockenen als befeuch- 
teten Zustande für Licht undurchlässig war. Als die Hypo- 
cotyle eine Höhe von 0.4—0'55 Zoll erreicht hatten, wurden 
sie am Grunde noch dicht mit Sand umgeben und dann der 
Wirkung einer Paraffinlampe durch 9 Stunden ausgesetzt. 
Alle Stengelchen krümmten sich gegen das Licht und 
die im Sande befindlichen Theile neigten sich gleichfalls so 
stark vor, dass an der vom Lichte abgewendeten Seite Klüfte 
im Sande erschienen, welche etwa 0'01 Zoll weit waren. Die 
im Sande befindlichen Theile krümmten sich gegen das Licht 
zu und zwar in einer Tiefe von 0'1—0°5 Zoll. Diese im 
Sande erfolgte Krümmung wird gleichfalls einem Einflusse 
zugeschrieben, welcher von dem oberen beleuchteten Theile 
nach abwärts geleitet worden war. 

Aehnliche Versuche wurden mit Keimlingen von Beta 
vulgaris angestellt, deren Hypocotyle entweder mit ge- 
schwärztem Goldschlägerhäutchen oder mit Staniolplättchen 
überdeckt waren. Andere blieben unbedeckt. Der Erfolg war 
ım Ganzen der gleiche, wie bei den früheren Versuchen. — 

Aus diesen Versuchen ist allerdings der starke Helio- 
tropismus der oberen Hälfte des Hypocotyls zu entnehmen 
Dies steht auch nach anderen Beobachtungen vollkommen 
fest. Denn das Längenwachsthum ist in der obern Hälfte un- 
gleich stärker als in der untern. Es wurde aber oben darge- 
legt, dass die Zone stärkster heliotropischer Krümmung nahezu 
in jenen Stengeltheil fällt, welcher am stärksten wächst. Aus 
den Versuchen geht ferner mit Sicherheit hervor, dass die 
untere Hälfte der Hypocotyle durch direeten Lichteinfluss 
gegen die Lichtquelle hin nicht gebeugt worden sein konnte. 
So weit lässt sich also gegen die Versuche nichts einwen- 
den. Nun wird aber weiter aus den Versuchen der Schluss 
gezogen, dass der in der oberen Hälfte des Hypocotyls er- 
zeugte Heliotropismus sich nach abwärts fortpflanze, denn 

5F 


68 Heliotropismus. 


— und dies bildet die einzige Stütze des Beweises — 
der untere Theil krümmt sich im gleichen Sinne wie der 
obere, ob ersterer dem Lichteinflusse ausgesetzt ist oder nicht, 
wenn nur das über ihm stehende, direct heliotropisch krüm- 
mungsfähige Stengelstück sich gegen das Licht wendet. 

Gegen die Deutung des Experimentes lässt sich Fol- 
gendes einwenden. Beachtet man die grosse Biegungsfähig- 
keit und die geringe Biegungselasticität dieser jungen zarten 
Stengelchen, so muss man es für sehr wahrscheinlich halten, 
dass die durch den Heliotropismus erzeugte Biegung des Or- 
gans sich auch auf die nächst benachbarte Partie des Sten- 
gels übertragen wird. Aber auch die vorgebogene Last des 
gekrümmten Theiles wird höchst wahrscheinlich auf den dar- 
unterliegenden Stengeltheil einen Einfluss ausüben. Die Bie- 
gung, welche Folge der Belastung sein würde, wäre gewiss 
nur eine geringe. Nun müsste aber diese Last die Schatten- 
seite dehnen und die Lichtseite drücken. Dies aber würde 
ein ungleichseitiges Wachsthum (Zugwachsthum) hervorrufen, 
welches in diesem Falle zu einer der heliotropischen Krüm- 
mung gleichsinnigen Biegung des Stengels führen müsste. 

Ich will nun gleich einen Versuch mittheilen, welcher 
zeigt, dass unter den in den Darwin’schen Versuchen herr- 
schenden Bedingungen „Zugwachsthum“ stattfindet. Ich 
werde diesen Versuch so ausführlich beschreiben, dass er in 
allen seinen Einzelnheiten leicht nachgeahmt werden kann, 
um so Jedem Gelegenheit zu geben, sich von den That- 
sachen, auf die ich mich berufe, selbst zu überzeugen. Diese 
Thatsachen sind aber in unserer Frage von der grössten Be- 
deutung, weil sie in der klarsten und unzweideutigsten Weise 
zeigen werden, dass heliotropische Bewegungen auf Organ- 
theile, die selbst nicht heliotropisch sind, nicht fortgepflanzt 
werden können. 

Das zunächst mitzutheilende Experiment habe ich 
schon vor einigen Jahren gemacht und im ersten Theil mei- 
ner Monographie des Heliotropismus veröffentlicht !), aber 


») ]. c. p. 196—197. 


Heliotropismus. 69 


in einer ganz andern Absicht. Es sollte nämlich die (einsei- 
tige) Wirkung der Schwerkraft während des heliotropischen 
Versuches ausgeschlossen werden, um den alleinigen Einfluss 
des Lichtes auf die Krümmung des Stengels kennen zu ler- 
nen. Nichtsdestoweniger leistet dieser Versuch, wie sich 
gleich zeigen wird, auch in unserer Frage ausgezeichnete 
Dienste; ja ich glaube, es hätte für unseren Zweck kein 
besserer Versuch erdacht werden können. 

Kressekeimlinge, welche eine Höhe von 2'5 Centimeter 
hatten und die im obern Drittel sehr stark in die Länge 
wuchsen, in dem unteren aber ein schwächeres, jedoch 
noch nachweisliches Längenwachsthum darboten, wurden auf 
einem Rotationsapparat, der in einer Stunde eine Umdre- 
hung machte, um eine horizontale Axe so rotiren gelassen, 
dass stets nur eine und dieselbe Seite der Stengel beleuchtet 
wurde. 

Man denke sich eine grosse starke Schiffsuhr mit ver- 
ticalem Zifferblatte und an Stelle des Minutenzeigers an der 
horizontal stehenden Axe desselben eine verticale Metallplatte 
angebracht, an welcher in radialer Richtung vier Metallhülsen 
zur Aufnahme kleiner eylindrischer Gefässe sich befinden. 
Diese Gefässe wurden mit Erde gefüllt und darin die Kresse- 
samen zur Keimung gebracht. Nachdem die Keimlinge die 
gewünschte Höhe erreicht hatten, wurden sie in die Metall- 
hülsen gebracht und das Uhrwerk in Gang gesetzt. Der 
Apparat kam in ein völlig verdunkeltes, für die heliotropi- 
schen Versuche besonders adaptirtes Gemach, in die Dunkel- 
kammer’), und wurde vor der Normalflamme (Gasflamme von 
constanter Leuchtkraft — 6'5 Normalkerzen) so aufgestellt, 
dass diese dem Zifferblatt — welches indess selbstverständ- 
lich mit mattschwarzem Anstrich wie die übrigen Theile der Uhr 
versehen war — genau gegenüber stand. Jeder Keimling 
bewegte sich also so wie der Zeiger einer vertical gehaltenen 


‘) Eine genaue Beschreibung meiner Dunkelkammer, in welcher 
alle störenıen Lichtreflexe ausgeschlossen sind, befindet sich im ersten 
Theil der Monographie des Heliotropismns, p. 175. 


70 Heliotropismus. 


Taschenuhr, stand anfänglich vertical nach aufwärts, nach 
einer Viertelstunde horizontal, nach einer weiteren Viertel- 
stunde vertical nach abwärts u. s. w. Nur die vom Ziffer- 
blatte abgekehrte Seite der Keimstengel empfing von der 
Gasflamme aus Licht. 

Die Keimlinge wurden nun so weit von der Normal- 
flamme entfernt, dass sie sich in der für sie günstigsten Licht- 
intensität befanden, bei welcher am raschesten Heliotropis- 
mus eintrat. Diese Entfernung von der Normalflamme betrug 
2:5 Meter. In der gleichen Entfernung wurden Kressekeim- 
linge der gleichen Aussaat vertical und ruhend aufgestellt 
und diese mit den rotirenden verglichen. Die heliotropische 
Krümmung Beider trat gleichzeitig ein). 

Ich lasse nun jenen Theil der Beschreibung meines 
Versuches folgen, welcher für unsere Frage entscheidend ist: 
„Vergleicht man die am Rotationsapparat befindlichen Keim- 
linge mit denjenigen, welche aufrecht aufgestellt sind, so 
sieht man ganz deutlich, dass die ersteren im unteren Theile 
völlig vertical stehen, der obere Theil aber im scharfen 
Bogen der Lichtquelle zugeneigt ist, ferner dass die letzteren 
bis auf den Grund gegen die Lichtquelle hin concav ge- 
krümmt sind. — Wie kommt es nun, dass an jenen Keim- 
lingen, welche der einseitigen Wirkung der Schwerkraft ent- 
zogen waren, die untere Stengelpartie aufrecht steht, wäh- 
rend sie bei der vertical aufgestellten gegen die Lichtquelle 
hin geneigt ist? Man kann doch nicht annehmen, dass die 
letzteren einen stärkeren Heliotropismus darbieten, als die 
ersteren, da ja die Versuchsbedingungen und namentlich 
die Beleuchtungsverhältnisse genau dieselben sind, wie bei 
den ersteren; offenbar ist diese untere Krümmung 


') In anderen Distanzen von der Flamme krümmten sich die roti- 
renden Keimlinge stets früher als die ruhend aufgestellten, weil bei 
letzteren der im Rotationsversuch ausgeschlossene negative (Geotropis- 
mus dem positiven Heliotropismus entgegenwirkt. Im Optimum der Licht- 
intensität ist aber der Geotropismus, wie ich gefunden habe, wirkungslos 
und deshalb verhalten sich die dieser Lichtintensität ausgesetzten ruhen- 
den Keimlinge so wie die rotirenden. 


Heliotropismus. 11 


gar keine heliotropische, sondern kommt durch 
die continuirliche Belastung, mit welcher das 
heliotropisch vorgeneigte Stengelende auf das 
untere Stengelende wirkt, zu Stande, ist aber 
gleich der heliotropischen Krümmung eine Wachs- 
thumserscheinung, welche durch den Zug, der auf 
die Schattenseite und durch den Druck, der auf 
die Lichtseite ausgeübt wird, inducirt wird. Es 
ist selbstverständlich, dass an den rotirenden Keimlingen 
diese einseitige Zug- und Druckwirkung durch das heliotro- 
pisch vorgeneigte Stengelende gar nicht ausgeübt werden 
konnte, da jeder einseitige Zug bei der um 130° veränderten 
Stellung in einseitigen Druck umgewandelt wird“). 

Ich muss noch hinzufügen, dass die heliotropische Krüm- 
mung der rotirenden Keimlinge in einer auf der Rotations- 
ebene senkrechten Richtung erfolgte. Daraus geht aber her- 
vor, dass das obere Stengelende durch das Licht gezwungen 
wurde, sich in eine auf die Rotationsebene senkrechte Rich- 
tung zu stellen. Man sieht also, dass der an sich heliotro- 
pisch krümmungsfähige Theil dem Lichte auf das Vollkom- 
menste folgte, da er sich mit seinem Ende in die Richtung 
der Lichtstrahlen stellte. Weiter kann aber eine heliotro- 
pische Bewegung nicht gehen. 

Nun entsteht aber sofort die Frage, warum blieb der 
untere Theil des Stengels der rotirenden Keimlinge gerade, 
wenn, wie Darwin behauptet, der heliotropische Reiz sich 
von dem direct heliotropischen oberen Ende nach dem un- 
teren fortpflanzen soll? Wäre Darwin’s Schluss richtig, 
so hätte sich auch der untere Theil der in Rotation befind- 
lichen Stengel krümmen müssen. 

Der Versuch zeigt auch auf das Eindringlichste, dass 
die unteren Hälften der Keimstengel gar nicht heliotropisch 
sind, denn sie krümmten sich nicht gegen das Licht, ob- 
gleich sie fortwährend und, da die Pflänzchen im Op- 


ann... .S:.197; 


722 Heliotropismus. 


timum der Lichtstärke sich befanden, stets in der günstig- 
sten Weise beleuchtet waren. 

Ich bemerke noch, und es stand dies von vorneherein 
zu erwarten, dass die Kohlkeimlinge kein anderes Verhalten 
als die ebenerwähnten Kressekeimlinge zeigten, wenn sie um 
horizontale Axe bei einseitigem Lichte rotirten. Ich habe 
die Versuche mit verschieden hohen Keimlingen gemacht. 
Hatten die Stengelchen blos eine Höhe von 1-—1'5 Centi- 
meter, so krümmten sie sich bei der Rotation bis auf den 
Grund oder bis zu zwei Dritteln hinab; waren sie 2 bis 
4 Centimeter hoch, so krümmte sich der obere Theil bis zur 
Hälfte oder bis zu einem Drittel. Er krümmte sich ebenso 
viel vom Stengel, als direct heliotropisch ist und 
was nicht direct heliotropisch ist, erfährt bei die- 
ser Versuchsanstellung keinerlei Krümmung. Dass 
ganz junge Keimlinge auch beim Rotationsversuch sich bis 
auf den Grund zum Lichte beugen, beweist gleichfalls, dass 
die gerade Richtung der älteren keine durch die Rotation 
erzielte Zwangsrichtung ist. — Aehnliche Versuche habe ich 
noch mit zahlreichen anderen Keimlingen angestellt, wobei 
ich stets mit den schon angeführten übereinstimmende Er- 
gebnisse erhielt. 

Aus diesen Versuchen geht zunächst auf das 
Bestimmteste hervor, dass die Angabe Darwin's, 
der Heliotropismus übertrage sich als Reiz auf be- 
nachbarte nicht heliotropische Organtheile, nicht 
richtig ist, da sich diese Ängabe auf unvollkom- 
mene Versuche stützt. Was Darwin als eine Reiz- 
übertragung deutete, ist ein durch den heliotro- 
pisch vorgeneigten oberen Theil des Organs her- 
vorgerufenes Belastungsphänomen, welches Zug- 
wachsthum einleitete. 

Ich werde nun den Beweis erbringen, dass auch helio- 
tropisch krümmungsfähige Theile sich nicht heliotropisch 
krümmen, wenn sie nicht direct beleuchtet werden, auch 
wenn ein gleichfalls heliotropischer benachbarter Theil be- 
leuchtet wird, mit anderen Worten, dass der Heliotropismus 


Heliotropismus. 73 


sich nicht wie ein Reiz auf andere heliotropische Theile fort- 
pflanzt. 

Es ist nicht leicht, diesen Nachweis mit Sicherheit zu 
führen, da ein heliotropischer Pflanzentheil bei seiner Krüm- 
mung den benachbarten notbwendigerweise etwas mitkrüm- 
men muss. Doch habe ich einige Versuche ersonnen, welche 
in genügender Weise das wahre Verhalten darlegen. 

Ich liess Kohlkeimlinge in der oben angegebenen Weise 
von der Normalflamme rotiren, wählte aber zum Versuche 
absichtlich solche Keimlinge aus, welche bis auf den Grund 
noch heliotropisch krümmungsfähig waren. Sie hatten eine 
Höhe von 1 Centimeter. Es wurden, wie immer, alle vier 
Cylinder eines Rotationsapparates mit Pflänzchen versehen. 
Die Pflänzchen zweier Cylinder liess ich wie bei dem obigen 
Versuche im vollen Lichte rotiren. Vor die Pflänzchen der 
zwei anderen Cylinder steckte ich kleine mattschwarze Metall- 
plättchen und zwar so auf, dass die obere Hälfte der Hypo- 
cotyle voll beleuchtet war, die untere im Dunkeln sich be- 
fand, aber doch noch Raum zur freien Bewegung hatte. Um 
etwaiges seitliches Licht abzuhalten, brachte ich auch seit- 
wärts die schwarzen Plättchen an. Nach i!/, Stunden waren 
die frei beleuchteten Keimlinge bis auf den Grund gegen die 
Lichtquelle hingekrümmt, die halb verdunkelten standen im 
unteren Theile aufrecht, während der obere gegen die Flamme 
hin gerichtet war. Der Versuch wurde mit Kresse wieder- 
holt und gab genau dasselbe Resultat. 

Der Versuch wurde auch in der Weise abgeändert, 
dass die Glaseylinder, in welchen die Keimlinge zur Ent- 
wickelung gebracht wurden, nicht wie sonst bis an den Rand 
mit Erde gefüllt wurden, sondern eine Strecke von 3 bis 
4 Millimeter freigelassen und aussen mit undurchsichtigem 
schwarzen Papier, innen mit schwarzer Farbe überzogen 
wurden, so zwar, dass die Keimlinge, welche aus dem Boden 
heraus kamen, anfänglich nicht beleuchtet waren. 

Vergegenwärtigt man sich die Lage der Gefässe — 
ihre Axen stehen in einer auf den Lichteinfall senkrechten 


74 Heliotropismus. 


Ebene — so wird es ganz klar, dass nur die über den Glas- 
rand hinausgekommenen Keimtheile dem Lichte ausgesetzt 
sein konnten. Auch bei dieser Art des Experimentirens 
blieben die vom Lichte nicht getroffenen, aber noch helio- 
tropisch krümmungsfähigen Stengeltheile aufrecht. 

Zu den Rotationsversuchen nahm ich auch Keimlinge 
von FPhalaris canariensis, mit welchem Materiale Darwin 
mit besonderer Vorliebe heliotropische Versuche anstellte. In 
der That sind diese Keimlinge in ausserordentlich hohem 
Grade heliotropisch. Unter die gleichen Beleuchtungsver- 
hältnisse mit der Saatwicke gebracht, krümmen sich die 
Blätter der etiolirten (in diesem Zustande, so viel ich ge- 
sehen habe, stets roth gefärbten) Phalaris-Keimlinge beinahe 
ebenso stark dem Lichte zu, wie die Sämlinge der ersteren. 
Die Rotationsversuche ergaben das gleiche Resultat, wie die 
Dieotylenkeimlinge. Der Unterschied zwischen der Krüm- 
mung der ruhend und der rotirend dem Lichte ausgesetzten 
ist aber nicht so erheblich, wie bei den Dicotylenkeimlingen, 
weil hier die heliotropisch vorgeneigte Stengelspitze durch die 
Cotylen stark belastet wird und mithin ein viel stärkeres 
Zugwachsthum eintreten muss, als dies bei Phalaris- Sämlingen 
möglich ist, deren vorgeneigte Enden ja geradezu in eine 
Spitze auslaufen. 

Andere Versuche wurden mit etiolirten Keimlingen der 
Saatwicke gemacht. Ich habe schon früher auf die grosse 
heliotropische Empfindlichkeit dieser Pflänzchen aufmerksam 
gemacht und auch gezeigt, dass wenn dieselben der für sie 
bezüglich des Heliotropismus günstigsten Lichtintensität aus- 
gesetzt werden, so gut wie gar nicht geotropisch sind'). Die 
Pflänzchen befanden sich im Optimum der Lichtstärke bei 
einer Entfernung von 1'5 Meter von der Normalflamme. Die 
in kleinen Töpfehen wurzelnden, 53—4 Üentimeter hohen 
Keimlinge wurden genau vertical nach abwärts gerichtet; 
eine geotropische Emporkrümmung gegen die Lichtquelle zu 
war nicht zu besorgen. Das heliotropisch sich vorneigende 


'!) Monographie, 1. Theil, p. 196. 


Heliotropismus. 75 


Stengelende konnte hier selbstverständlich nicht als Last 
wirken und ein Zugwachsthum hervorbringen. Einige von 
den Pflänzchen wurden ihrer ganzen Länge nach beleuchtet, 
andere aber nur so weit, dass das nach unten gekehrte Sten- 
gelende etwa 7—8 Millimeter weit im Lichte, sonst aber im 
Dunkeln stand. Die Verdunkelung erfolgte durch matt- 
schwarze Schirme, welche vor die Pflänzchen. in den Boden 
der — selbstverständlich umgewendeten — Töpfchen gesteckt 
wurden. Die Lichtreflexe in der Dunkelkammer waren allerdings 
sehr schwach; zur Vorsorge stellte ich indess auch hinter und 
zu den Flanken der Keimstengel die dunklen Schirme auf, 
so dass die unteren Stengeltheile in voller Finsterniss sich 
befanden. Die halb verdunkelten Stengel krümmten sich 
immer knapp unter der beschatteten Partie, und zwar fast 
winkelig der Lichtquelle zu, während die voll beleuchteten 
in flacherem Bogen und an einer Stelle, welche tiefer als 
die Krümmungsstelle der halbverdunkelten lag, sich dem 
Lichte zuneigten. Durch vorher an den Stengeln angebrachte 
Tuschmarken konnte ich mich überzeugen, in welcher Region 
der Stengel noch starkes Wachsthum herrscht und dem ent- 
sprechend Heliotropismus zu gewärtigen war, und so konnte 
ich den halbverdunkelten Pflänzchen eine für den Versuch 
passende Aufstellung geben. Die Stengel der halbverdun- 
kelten Keimlinge krümmten sich stets in einer Region, welche 
noch stark wachsthumsfähig, also auch direct heliotropisch 
krümmungsfähig ist; stets aber nur in einer direct beleuch- 
teten Zone. 

Folgende Versuchsweise ist ihrer Einfachheit halber 
höchst empfehlenswerth., Man lässt Wickenkeimlinge vor 
der Normalflamme sich entwickeln. Stehen die Keimlinge 
anfänglich der Flamme genau gegenüber, so wachsen sie 
in genau horizontaler Richtung dem Lichte entgegen. Bringt 
man diese Keimlinge in schwaches — horizontal einfallendes 
— Tageslicht, wobei ihre heliotropische Empfindlichkeit sich 
bedeutend steigert, und stellt sie dann wieder vor die Normal- 
flamme, aber so auf, dass die Keimstengel horizontal, jedoch 
senkrecht zum Lichteinfall stehen, so kann man durch vor- 


16 Heliotropismus. 


gestellte Schirme sich leicht überzeugen, dass nur jene 
Theile der Stengel, welche heliotropisch sind, und nur dann, 
wenn sie direet beleuchtet werden, sich gegen das Licht hin 
krümmen. Stellt man solche Keimstengel so auf, dass die 
Schirme eben noch oder vollständig die Stengel bedecken, 
so tritt sofort heliotropische Krümmung ein, wenn die Stengel 
einige Millimeter vorgewachsen sind, also eine stärker wachs- 
thumsfähige Zone in’s Licht gekommen ist. 

An halb etiolirten Laub- und Blüthenstengeln zahlrei- 
cher krautiger Pflanzen (sehr schön bei Sarifraga sarmentosa 
und Peperomia trichocarpa) fand ich, dass wenn dieselben 
der ganzen Länge nach beleuchtet sind, sie sich im flachen 
Bogen gegen das Licht biegen, wenn aber die untere Partie 
verdunkelt wird, dieselbe fast ganz aufrecht bleibt. Aber 
auf diese auf den ersten Blick sehr bestechenden Versuche 
lege ich kein grosses Gewicht, weil in der unteren aufrechten 
Partie der negative Geotropismus im Folge Ausschluss des 
Lichtes stärker zur Geltung kommt, als dies bei der cor- 
respondirenden Stelle der voll beleuchteten Individuen der 
Fall ist, also kein strenger Vergleich möglich ist. Die sich 
einstellende schwache Krümmung in der oberen Hälfte des 
verdunkelten Stengeltheils wird man aber nach den oben 
mitgetheilten Thatsachen nicht auf eine Reizfortpflanzung des 
Heliotropismus zurückführen dürfen, sondern als Belastungs- 
phänomen zu deuten haben. | 

Auch aus den ohne Zuhilfenahme der Ro- 
‚tationsapparate vorgenommenen Experimenten 
ergiebt sich, dass das Lieht nur än "direct. be- 
leuchteten Organen und Organtheilen Heliotro- 
pismus hervorruft, und dass mithin Darwin’s An- 
gabe, die Wirkung des Lichtes pflanze sich als 
Reiz auch auf im Dunkeln befindliche Pflanzen- 
theile fort, nicht einmal für heliotropisch krüm- 
mungsfähige Organe und Organtheile aufrecht er- 
halten werden kann. 

Die oben mitgetheilte Beobachtung Dar win’s, dass im 
feuchten Sande cultivirte, von einer Seite her beleuchtete 


Heliotropismus. 177 


Keimlinge trotz des Widerstandes hinter sich im Substrate 
eine kleine Lücke zurücklassen, fällt gegenüber den hier 
mitgetheilten Versuchsergebnissen für Darwin's Auffassung 
nicht in die Wagschale und beweist nur, dass die durch 
Heliotropismus und namentlich die durch das Zugwachsthum 
veranlasste Bewegung sich mit einer gewissen Kraft vollzieht, 
welche ausreicht, die genannte mechanische Arbeit zu leisten, 

Ich wiederholte die Versuche mit Phalaris und Brassica 
oleracea und fand bei Cultur in feinem Sande die von Dar- 
win beschriebene Furche. Die Kraft, mit der die Stengel 
das Substrat von sich wegschieben, ist aber gewiss nur eine 
geringe, denn es bleibt, wie ich finde, selbst bei Anwendung 
von Sand, nicht selten die Furchenbildung aus. Lässt man 
aber die Samen in fein geschlämmtem Thon wachsen, so er- 
zeugt kein einziger Keimling bei einseitiger Beleuchtung 
eine Furche in dem vom Lichte abgewendeten Substrate. — 

Liehtintensitätund Heliotropismus. Ich komme 
nun zu einer andern, von Darwin mehrfach ausgesprochenen 
Ansicht. Helles Licht soll stärkeren Heliotropismus als schwä- 
cheres hervorrufen. Diese schon von früheren Autoren (z.B. 
von Herm. Müller-Thurgau) geäusserte Aussage ist nur 
bedingt richtig. Sie ist ebenso bedingt richtig, wie die 
gegentheilige, von dem französischen Botaniker Payer her- 
rührende, dass die Stärke der heliotropischen Krümmung mit 
der Abnahme des Heliotropismus wachse. 

ich habe mich mit dieser Frage eingehend beschäftigt 
und bin sowohl auf inductivem als deductivem Wege zu dem 
Resultate gekommen, dass mit abnehmender Lichtintensität 
die heliotropischen Effecte sich graduell bis zu einem Maxi- 
mum steigern, dann wieder abnehmen und schliesslich bei 
einer Helligkeit, auf welche die Pflanze nicht mehr reagirt, 
den Werth Null erreichen. Ich habe diese Beziehungen in 
aller Kürze bereits oben ‘(S. 47) erläutert. 

Die Ansicht Darwin’s, dass starkes Licht 
starke, schwaches Licht schwache heliotropische 
Krümmungen hervorrufe, ist unvollständig und 
gilt gerade nicht für sehr empfindliche Organe, 


18 Heliotropismus. 


denn diese verhalten sich eben in sehr starkem 
und sehr schwachem Lichte gleich; wohl aber 
gilt der Satz annähernd für wenig empfindliche 
Organe. — 

Darwin findet?), dass die Stärke der heliotro- 
pischen Krümmung nicht im Verhältnisse zur 
dargebotenen Lichtmenge wirke, und schliesst dar- 
aus, dass das Licht hier als Reiz sich geltend mache, indem 
es Erscheinungen hervorrufe, die sich mit jenen am besten 
vergleichen lassen, welche äussere Einflüsse auf das Nerven- 
system der Thiere ausüben. 

Darwin’s Ansicht lässt sich, indem man ihr eine prä- 
cisere Fassung giebt, auf folgende zwei Punkte zurückfüh- 
ren: 1) die Intensität des Lichtes ist der Grösse des 
heliotropischen Effecetes nicht proportional, mithin ist der 
Heliotropismus eine Reizerscheinung. 2) Die Dauer der 
Liehtwirkung ist diesem Effecte nicht proportional, mithin 
ist der Heliotropismus eine Reizerscheinung. 

Fassen wir den ersten Punkt in's Auge. Dass der in 
diesem Satze enthaltene Schluss nicht berechtigt ist, geht 
schon aus der mitgetheilten Relation zwischen Lichtstärke 
und Heliotropismus hervor. Der heliotropische Effect ist 
thatsächlich der Lichtstärke nicht proportional, aber aus 
einem sehr einfachen Grunde: weil nämlich die auf Licht- 
und Schattenseite des Organs herrschenden, das ungleichsei- 
seitige, zum Heliotropismus führende Wachsthum bedingenden 
Lichtunterschiede den jeweiligen Lichtintensitäten nicht 
proportional sind. So erklärt sich das Factum in einfacher 
physikalischer Weise. Der Vergleich mit den Rei- 
zungserscheinungen der Nerven ist deshalb nicht passend. 

Aber auch der zweite Satz enthält keine sichere Schluss- 
folge. Die Thatsache, dass die Lichtdauer dem heliotropi- 
schen Effeete nicht proportional ist, ist in einem gewissen 
Sinne richtig. Es geht dies aus der von mir aufgefundenen, 
oben (S. 53) kurz skizzirten Erscheinung der photomechani- 


) S. 393 (Orig. p. 461) und $. 416—417 (Orig. p. 437). 


Heliotropismus. 79 


schen Induction hervor. Wenn ich einen Keimling nur so 
lange beleuchte, bis Heliotropismus inducirt ist und ihn hier- 
auf in's Dunkle stelle, so fängt er an sich zu krümmen, als 
wirkte das Licht noch weiter auf ihn ein und er nimmt 
nach einiger Zeit im Finstern eine Krümmung an, die er 
bei constant gebliebener Beleuchtung auch gezeigt hätte. 
Aehnliches ergaben auch die von mir oben mitgetheilten 
Versuche mit intermittirender Beleuchtung. Es lässt sich 
bei Kresse- und Wickenkeimstengeln in einer bestimmten 
Zeit der gleiche heliotropische Effect erzielen, ob ich con- 
tinuirlich oder in dem Rhythmus: eine Secunde Licht, zwei 
Secunden Dunkel beleuchte. Es giebt aber in dem einen, 
wie in dem andern Falle ein Lichtminimum, dem eine be- 
stimmte heliotropische Krümmung dennoch proportional ist. 

Die in dem genannten Versuche hervortretenden Nach- 
wirkungserscheinungen können uns leicht verleiten, eine Ana- 
logie zwischen heliotropischen Bewegungen und Erscheinun- 
gen der Nervenreizung anzunehmen, was auch Darwin ge- 
than hat. 

Aber nicht nur die Nachwirkungserscheinungen, die 
ganze auf den ersten Blick so räthselhafte photomechanische 
Induction lässt sich als ein physikalischer Process auffassen, 
in welchem der Effect sich als eine Function von Licht und 
Zeit darstellt. Die Entstehung des Chlorophylis, also eines 
chemischen Individuums, erfolgt, wie ich zuerst!) und später 
nach anderer Methode in meinem Laboratorium die Herren 
Dr. Mikosch und Dr. Stöhr?) gezeigt haben, in der glei- 
chen Weise; auch dieser Process ist von Licht und Zeit ab- 
hängig, auch hier zeigt sich eine Nachwirkung des Lichts. 
Hier wird man schon weniger geneigt sein, eine Analogie 
mit der Wirkung des Lichtes auf den Sehnerv anzunehmen. 
Aber es giebt, wie die fundamentalen Untersuchungen von Bun- 
sen und Roscove’) über die photochemische Induction ge- 


!, Die Entstehung des Chlorophylis in der Pflanze, Wien 1877, 
S. 87 ft. 


1 ge Fe DR 
»3) Poggend. Ann. Bd. X (1857), S. 481 ft. 


10) Heliotropismus. 


zeigt haben, auch ausserhalb des Organismus derartige Vor- 
sänge. Es wurde in diesen berühmten Versuche gezeigt, dass 
wenn das Licht auf ein Gemenge von Chlor und Wasserstoff 
trifft, nicht sofort Salzsäure gebildet wird, dass das Licht 
mit bis zu einer bestimmten Grenze sich steigernder Kraft 
die Verbindung dieser beiden Elemente steigert und dass 
mit dem Erlöschen des Lichts dessen bindende Kraft nicht 
sofort erlischt, denn es wird nach erfolgter Beleuchtung 
noch im Finstern bis zu einer bestimmten Grenze Salzsäure 
gebildet. Die Analogie zwischen der photochemischen In- 
duction und den heliotropischen Erscheinungen ist sehr augen- 
fällig, und dieser Umstand hat mich auch bewogen, die im 
Heliotropismus sich kundgebenden Vorgänge in ihrem Zu- 
sammenhange als photochemische Induction zu bezeichnen. 
Es lässt sich mithin auch die Nichtproportionalität von Licht- 
dauer und heliotropischem Effect physikalisch begreifen, 
und es ist zum Verständniss dieses Verhaltens nicht noth- 
wendig, die Analogie mit der Nervenreizung heranzuziehen. 
Der Vergleich der genannten Vorgänge mit der Entstehung 
der Salzsäure im Lichte erklärt uns allerdings nicht jene 
Processe, kommt aber unserer Vorstellung zu Hilfe und er- 
öffnet uns neue, durch das Experiment zu entscheidende 
Fragen, durch deren Lösung wir uns der naturwissen-. 
schaftlichen Erkenntniss der Vorgänge immer mehr nähern. 
Dies ist der Weg, den die exacte Naturforschung immer ge- 
gangen ist. 

Der Vergleich der Vorgänge bei der Schallerzeugung 
mit der Wellenbewegung in Flüssigkeiten führte zu einer 
wissenschaftlichen und nunmehr bis in’s Einzelne thatsäch- 
lich begründeten Akustik, und der Vergleich der Licht- mit 
den Schallphänomenen hat zur Undulationstheorie geführt. 
So ist es immer die Zurückführung eines fraglichen Phäno- 
mens auf ein bekanntes, einfacheres, das zur exaeten Lösung 
naturwissenschaftlicher Probleme leitet. Wir gewinnen mit- 
hin nichts, wenn wir die zu erklärenden Bewegungserschei- 
nungen der Pflanzen in eine Parallele stellen mit den uns 
noch ganz räthselhaften Erscheinungen des Nervenlebens der 


Heliotropismus. sl 


Thiere; es scheint mir, dass hierdurch die Sache eher schwie- 
riger und dunkler gemacht wird. Hingegen dürfen wir er- 
warten, durch die — zunächst natürlich vielfach noch hypo- 
thetische — Zurückführung der Lebensfunction der Pflanze 
auf bestimmte mechanische Processe zu einer naturwissen- 
schaftlichen Erkenntnj: s dieser Vorgänge vordringen zu kön- 
nen. Die Mechanik: des Wachsthums ist, wie wir gesehen, 
noch weit davon entfernt, kl’ gelegt zu sein; allein wir 
kennen die Betheiligung einiger mechanischer Factoren — 
namentlich des Turgors — bei diesem Processe genau, und 
schon dies allein leistet in allen auf das Wachsthum der 
Pflanzentheile bezugnehmenden Fragen, wie Darwin’s Buch 
selbst lehrt, die besten Dienste. — 

Einfluss von Lichtcontrasten auf die helio- 
tropischen Effecte Ich habe nur mehr einen der 
oben (S. 59 unter 4.) präcisirten Sätze zu discutiren. 
Jeder heliotropisch krümmungsfähige Pflanzentheil soll für 
Lichteontraste besonders empfindlich sein. Es ist nach dem 
Vorhergegangenen begreiflich, dass Darwin auch hierin 
eine Aehnlichkeit zwischen Pflanze und Thier erblickt und 
ein neues Argument dafür findet, dass der Heliotropismus 
eine Reizerscheinung ist. 

Ich muss mir erlauben, hier eine Stelle aus Darwin's 
Werk wörtlich anzuführen '): „Ehe wir wussten, wie äusserst 
empfindlich die Cotyledonen von Phalaris gegen Licht sind, 
bemühten wir uns, ihre Cireumnutation im Dunkeln mittelst 
eines kleinen Wachszünders zu verfolgen, welcher eine oder 
zwei Minuten lang bei jeder Beobachtung in nahezu der 
nämlichen Stellung ein wenig nach der linken Seite von der 
senkrechten Glasscheibe gehalten wurde, auf welcher die 
Aufzeichnung bewirkt wurde. In dieser Weise wurden die 
Sämlinge siebzehnmal im Verlaufe des Tages in Zwischen- 
räumen von einer halben bis zu drei Viertelstunden beob- 
achtet; und spät am Abende waren wir überrascht, als wir 
fanden, dass sämmtliche 29 Cotyledonen bedeutend gekrümmt 


1) $. 390 (Orig. $. 457). 


Wiesner, Bewegungsvermögen. 6 


82 Heliotropismus. 
waren und nach der senkrechten Glasscheibe hin wiesen, 
ein wenig nach links, wo der Wachszünder gehalten worden 
war ..... Dass sie einem schwachen Lichte eine sehr 
kurze Zeit lang in den oben angegebenen Zwischenräumen 
ausgesetzt waren, reichte daher hin, gut ausgesprochenen 
Heliotropismus zu veranlassen. Ein analoger Fall wurde an den 
Hypocotylen von Solanum Iycopersicum beobachtet. Wir 
schrieben dies Resultat anfangs den in jedem Falle ein- 
tretenden Nachwirkungen des Lichtes zu; seitdem wir aber 
Wiesner’s Beobachtungen !) gelesen haben, auf welche wir 
im letzten Capitel uns beziehen werden, können wir nicht 
daran zweifeln, dass ein intermittirendes Licht wirksamer ist, 
als ein continuirliches, da Pflanzen in Bezug auf seine Stärke 
für jeden Contrast besonders empfindlich sind.“ 

Dieser Darstellung zu Folge stützt Darwin seine An- 
sicht von der Contrastwirkung zum Theile auf seine, vor- 
wiegend auf meine Versuchsergebnisse über die Wirkung 
intermittirenden Lichtes auf den Heliotropismus. Seine, gar 
nicht in der Absicht, die letztgenannte Beziehung festzustel- 
len, unternommenen, jedenfalls sehr primitiven Versuche haben 
im Ganzen das gleiche Resultat wie meine Experimente er- 
geben: dass nämlich bei constanter Beleuchtung die Pflanze 
einen Lichtüberschuss erhält. Ob das intermittirende Licht, 
wie Darwin angiebt, einen grösseren heliotropischen Effeet 
hervorruft als ein gleich lang wirksames constantes Licht, 
konnte aus seinen Versuchen gar nicht abgeleitet werden. 
Meine in strenger Weise durchgeführten Experimente konnten 
indess diese Frage entscheiden. Dieselben haben aber auf 
das Bestimmteste ergeben, dass intermittirendes Licht, selbst 
bei geringster Dauer der effectiven Lichtzeit innerhalb der 
Versuchsdauer, keinen grösseren heliotropischen Effect her- 
vorbringt, als unter sonst gleichen Umständen die constante 


') Sitzungsber. der kais. Akad. der Wiss. zu Wien, math.-nat. C]., 
Januar 1850, p. 12. Es ist dies eine vorläufige Mittheilung der in der 
„Monographie“ ausführlich mitgetheilten Untersuchungen. Die eitirte 
Stelle enthält die oben (S. 52) in Kürze angegebenen Erfolge intermitti- 
render Lichtwirkung auf den Heliotropismus. 


Heliotropismus. 83 


Beleuchtung. Diese meine Versuche enthalten mithin nichts, 
was auf eine Oontrastwirkung des Lichtes bei Hervorrufung 
des Heliotropismus deuten würde, sie lehren, wenn von der 
photomechanischen Induction abgesehen wird, weiter nichts, 
als dass die Pflanzentheile bei constanter Beleuchtung einen 
beim Zustandekommen der heliotropischen Bewegung nicht 
weiter wirksamen Lichtüberschuss erhalten. — 

Auch aus anderen Angaben Darwin’s ist zu ersehen, 
dass er an eine Contrastwirkung des Lichtes glaubt: Pflan- 
zentheile, welche im Dunkeln verweilen, krümmen sich rela- 
tiv rasch dem Lichte zu; aus dem Boden hervorkommende 
Keimlinge sind heliotropischer als die an das Licht gewöhn- 
ten Laubsprossen u. s. w. An der Richtigkeit dieser That- 
sache ist nicht zu zweifeln. Es ist auch auf den starken 
(positiven) Heliotropismus etiolirter Pflanzentheile wieder- 
holt aufmerksam ‚gemacht worden. Aber alle diese That- 
sachen lassen sich viel einfacher als durch Contrastwirkung 
des Lichtes, einfach durch die verstärkte Wachsthumsfähigkeit 
von im Finstern wachsenden Pflanzentheilen erklären. Je 
intensiver das Licht ist, desto mehr wird es die Wachs- 
thumsfähigkeit eines Pflanzentheils herabsetzen und desto 
rascher muss es, bis zu einer bestimmten Grenze, bei einsei- 
tigem Einfalle, zur heliotropischen Bewegung führen. 

Ich kann mich hier auf einen von mir bereits veröffentlich- 
ten Versuch) berufen, welcher auf das Schlagendste beweist, 
dass von einem — der Contrastwirkung bei Nervenreizung 
vergleichbaren — Lichteinfluss beim Zustandekommen des 
Heliotropismus nicht die Rede sein kann. Ich habe nämlich 
gefunden, dass man heliotropisch sehr empfindliche Keimlinge 
noch empfindlicher machen kann, wenn man den Turgor der 
Zellen, der bis zu einer bestimmten Grenze ein Hinderniss 
für die Krümmung des Organs ist, etwas Weniges herab- 
setzt, entweder durch Eintauchung in schwachprocentige Salz- 
lösungen, oder durch schwaches Welkenlassen, oder end- 
lich durch allseitig gleichmässige Beleuchtung. 


') Monographie, 2. Theil, S. S—9 (Sep.-Abdr.). 


6* 


84 Heliotropismus. 


Das heisst aber, auf einen etiolirten, lange im Finstern ge- 
wachsenen Keimling angewendet, dass er, an’s Licht gebracht, 
heliotropisch noch empfindlicher wird. 

Es darf also auf Grund der Ver über 
intermittirende Lichtwirkung und des Verhal- 
tens etiolirter Keimlinge ausgesprochen werden, 
dass der auf den ersten Blick so plausible Ver- 
gleich der Wirkung des Lichtes beim Heliotro- 
pismus mit der Contrastwirkung bei Nervenrei- 
zung nicht zutrifft, und dass die diesbezüglichen 
Phänomene sich in einfacherer Weise erklären 
lassen. 


Viertes Capitel. 


Geotropismus. 


I. Begriffsbestimmung. 


Zum Verständniss der in diesem Capitel zu diseutiren- 
den Fragen wird es sich empfehlen, die wichtigsten, den 
Geotropismus betreffenden Thatsachen in Kürze anzuführen. 

Das Aufwärtswachsen der Stengel und das Abwärts- 
wachsen der Wurzeln erfolgt unabhängig vom Lichte, doch 
nicht unabhängig von äusseren Kräften. Legt man einen 
wachsenden Stengel horizontal, so wächst er auch im Fin- 
stern im Bogen aufwärts, er krümmt sich empor in einer 
Zone, welche am stärksten wächst. Es geschieht dies aber 
nur insolange, als das Organ eine gegen die Verticale ge- 
neigte Lage hat, so lange also, als man an demselben eine 
Ober- und Unterseite entscheiden kann. Wende ich den 
horizontal aufgestellten Stengel in kurzen gleichen Zeiträu- 
men um, oder lasse ich denselben um seine eigene, hori- 
zontal gelegene Axe sich bewegen oder um eine ausser sei- 
nem Bereiche gelegene Axe so drehen, dass sein natürliches 
Ende einen Kreis in verticaler Ebene beschreibt, so unter- 
bleibt die Krümmung. Man sieht also, dass es eine im 
Sinne der Lothrechten wirkende äussere Kraft sein muss, 
welche das Aufwärtswachsen der Stengel hervorruft. Ein 
Gleiches lässt sich auch bezüglich des Abwärtswachsens der 
Wurzeln darthun. 


36 Geotropismus. 


Durch ein sinnreiches, schon zu Anfang dieses Jahrhun- 
derts von dem genialen englischen Pflanzenphysiologen Knight 
zuerst angestelltes Experiment ist gezeigt worden, dass diese 
im Sinne der Lothrechten wirkende äussere Kraft keine an- 
dere als die Schwerkraft sein kann. Lässt man nämlich 
Pflanzen auf einem in horizontaler Ebene rotirenden ÜOentri- 
fugalapparate so vegetiren, dass die wachsenden Theile sich 
frei nach jeder Richtung hin bewegen können, so bemerkt 
man, dass Stengel und Wurzel sowohl dem Zuge der 
Fliehkraft als der Schwere folgen, nämlich desto mehr sich 
der horizontalen Richtung nähern, je grösser die Fliehkraft 
ist, und desto mehr der normalen verticalen Stellung, je lang- 
samer die Rotation von Statten geht. Die Organe nehmen 
also eine der Resultirenden von Fliehkraft und Schwerkraft 
entsprechende Lage ein. 

Aber noch mebr. Bei diesen Fliehkraftversuchen stellen 
sich die Wurzeln nach aussen, die Stengel nach innen, gegen 
die Rotationsaxe zu. Zum Verständnisse dieses Versuches 
sei daran erinnert, dass wenn man zwei Flüssigkeiten von 
verschiedenem specifischem Gewichte (z. B. Quecksilber und 
Wasser) der Fliehkraft aussetzt, die schwerere nach aussen 
getrieben wird. Es kann nach dem Rotationsversuch also 
nicht mehr daran gezweifelt werden, dass die Schwerkraft 
einen richtenden Einfluss auf das Längenwachsthum vieler 
Organe ausübt und dass sie es ist, welche die Stengel zur 
nach aufwärts-, die Wurzeln zu der nach abwärtsgekehrten 
Riehtung zwingt. In welcher Weise die Gravitation in die 
Mechanik des Wachsthums eingreift, ist uns aber noch voll- 
kommen dunkel. Das aber kann ausgesprochen werden, dass 
die Stengel bei geneigter oder horizontaler Lage unterseits 
vergleichsweise stärker wachsen als oberseits und hierdurch 
nach aufwärts gekrümmt werden, ferner dass geneigte oder 
horizontal gerichtete Wurzeln sich umgekehrt verhalten und 
in Folge dessen nach abwärts gekrümmt werden. 

Dass die unter dem Einfluss der Schwerkraft stattfin- 
dende Krümmung nicht etwa auf passiver Dehnung, z. B. 
einfacher Turgorausdehnung der convex werdenden Seite, son- 


Geotropismus. 87 


dern auf Wachsthum beruht, constatirte ich durch die That- 
sache, dass nur genau unter den Bedingungen des Längen- 
wachsthums diese Krümmungen zu Stande kommen. Ein 
horizontal gestellter Stengel kann sich bei völligem Mangel 
an Sauerstoff nicht mehr aufwärts krümmen; er bewegt sich 
auch dann nicht nach aufwärts, wenn er unterhalb oder ober- 
halb der Wachsthumstemperatur in eine geneigte Lage ge- 
bracht wird u. s. w. 

Unterschied zwischen positivem und nega- 
tivem Geotropismus. Alle auf Schwerkraftswirkungen 
beruhenden, durch ungleichseitiges Längenwachsthum voll- 
zogenen Lageänderungen und ÖOrientirungen der Pflanzen- 
organe zur Verticalen werden nach Frank’s Vorschlag ') 
unter den Begriff Geotropismus gebracht. Wie schon 
angedeutet, hat man zwei Formen dieser Erscheinung zu 
unterscheiden, nämlich das Streben der Organe, sich ver- 
tical aufrecht, und die Tendenz, sich vertical nach abwärts 
zu stellen. Nach Frank wird die erstere Form als nega- 
tiver, die letztere als positiver Geotropismus bezeichnet. 
Die oberirdischen Stengel sind in der Regel negativ, die 
Bodenwurzeln, so weit die Beobachtungen reichen, durchaus 
positiv geotropisch. Die beiden genannten Ausdrücke haben 
sich vollständig eingebürgert. Darwin setzt nun, und 
zwar aus Gründen, die ihn bewogen, die correspondirenden 
Ausdrücke für die Formen des Heliotropismus zu ändern, 
statt positivem Geotropismus, kurweg das Wort Geotropis- 
mus, und statt des Terminus negativer Geotropismus das 
Wort Apogeotropismus’). 

Nach Frank (l. ec.) besteht noch eine dritte Art des 
Geotropismus. Es sollen nämlich unter dem Einflusse der 
Schwerkraft manche wachsende Pflanzentheile die Eignung 
haben, sich senkrecht auf die Schwerkraftswirkung, also hori- 


‘) Beiträge zur Pflanzenphysiologie, Leipzig 1868. 

°) Diese Namensänderung ist aber mit dem Uebelstande verbun- 
den, dass der allgemeine Ausdruck für die in Rede stehende Erschei- 
nungsgruppe verloren geht, weshalb die neue Terminologie wohl nicht 
acceptirt werden dürfte. Vgl. oben die Anmerkung auf S. 38. 


S8 Geotropismus. 


zontal zu stellen. Auch Darwin nimmt diese Form des 
Geotropismus an und nennt sie Diageotropismus. Da keine 
Thatsachen vorliegen, weiche diese Wachsthumsart begründen 
würden, so will ich dieselbe an dieser Stelle übergehen, 
komme aber später bei Discussion der Darwin’schen Beob- 
achtungen und Ansichten über Geotropismus noch auf diese 
angebliche. Wachsthumserscheinung zurück. 


II. Hemmung und Förderung des Längenwachsthums durch 
die Schwere. 


Dass bei positivem Heliotropismus die Lichtseite der Or- 
gane eine Verzögerung im Wachsthum erfährt, liess sich leicht 
beweisen; es wirkt hier, wie der Vergleich von im Lichte und 
im Finstern aufgezogenen Pflanzen lehrt, das Licht geradezu 
hemmend auf das Längenwachsthum. Da nun das Licht in 
einseitig beleuchteten Pflanzentheilen an der vom Lichte ab- 
gewendeten Hälfte stärker als in der dem Lichte zugekehr- 
ten Hälfte absorbirt wird, so erklärt sich der positive Helio- 
tropismus in der einfachsten Weise. Für den negativen 
Heliotropismus gilt das umgekehrte Verhältniss.. — Ganz 
anders gestalten sich die Verhältnisse bezüglich des Geotro- 
pismus. In einem horizontal gestellten wachsthumsfähigen 
Stengel wirkt die Gravitation oberseits mit der gleiehen In- 
tensität wie an der Unterseite, denn der Durchmesser des 
Organs verschwindet ja gegenüber dem Erdradius. Die 
Schwerkraft wirkt bei den geotropischen Bewegungen offenbar 
in ganz anderer Weise als das Licht. Die bezüglich des 
Heliotropismus gewonnene Anschauung lässt sich mithin auf 
den Geotropismus nicht übertragen. 

Demnach ist die Frage von Wichtigkeit: begünstigt 
die Schwerkraft das Wachsthum der convexen Seite eines 
geotropisch sich krümmenden Organs oder hemmt sie das 
Wachsthum der concaven Seite? Mit andern Worten: Wel- 
chen Einfluss nimmt sie auf das Längenwachsthum ? 

Die Frage bekömmt eine schärfere Fassung, wenn man 
ein Mass für das normale Wachsthum einführt. Da ein ver- 
tical wachsender Pflanzentheil allseitig gleichmässig weiter 


Geotropismus. sg 


wächst, so lässt sich dessen Wachsthumsgeschwindigkeit als 
das gesuchte Mass benützen, und die Frage stellt sich nun 
so: wächst die Unterseite eines horizontalen, negativ geotro- 
pischen Organs stärker als dasselbe Organ unter sonst glei- 
chen Verhältnissen wachsen würde, wenn es aufrecht stände, 
oder bleibt nicht die Oberseite des horizontal liegenden Or- 
gans vergleichsweise im Längenwachsthum zurück? Und 
zeigen nicht die positiv geotropischen Organe das genaue 
Verhalten ? 

Dass das Wachsthum geotropisch sich krümmender Or- 
gane an der convexen Seite im Vergleiche zur concaven 
abweicht, ist zweifellos, die gestellten Fragen mithin be- 
umgekehrte Verrechtigt. 

In jüngster Zeit haben F. Elfing') und Frank 
Schwarz?) einige Versuchsreihen angestellt, welche, wie 
ich glaube, die gestellte Frage lösen. Die beiden genann- 
ten Forscher fanden nämlich, und zwar unabhängig von ein- 
ander, dass, wenn man das Längenwachsthum eines aufrecht 
sich entwickelnden Organs vergleicht mit dem Längenwachs- 
thum desselben Organs, wenn es um eine horizontale Axe 
langsam rotirt, man gleiche Werthe erhält. Sie haben dar- 
aus den Schluss gezogen, „dass die Schwerkraft das Längen- 
wachsthum geotropischer Organe nicht im Mindesten beein- 
flusst“ ®). Ich glaube, dass die Versuche anders zu deuten 
sind. Denke ich mir einen Stengel horizontal wachsend, so 
streckt sich die Unterseite stärker als die Oberseite. Darüber 
kann kein Zweifel sein. Lasse ich nun den Stengel bei 
horizontaler Lage sich um seine horizontale Axe drehen, so 
gelangt die unterste Stengelkante nach einiger Zeit an die 
Stelle der obersten; bei der Umkehrung wird die früher ge- 
förderte Seite durch die Schwerkraft im Wachsthum ge- 
hemmt, die früher gehemmte gefördert. Wenn ich nun 


‘) Beiträge zur Kenntniss der physiologischen Einwirkung der 
Schwerkraft auf die Pflanzen. Act. Soc. Seient. Fenn. T. XII., 1880. 

’) S. botan. Zeitung 1881, p. 176 ft. 

>) S. botan. Zeitung p. 176. 


90 Geotropismus. 


finde, dass das bei der Rotation erzielte Längenwachsthum 
gerade so stark ist wie das bei aufrechter Stellung des Or- 
gans erzielte, offenbar neutrale Wachsthum, so muss ich 
daraus den Schluss ziehen, dass die Schwerkraft das 
Längenwachsthum der Unterseite eines Stengels 
in dem Masse steigert, als sie das Längenwachs- 
thum der Oberseite beeinträchtigt. 

Der Unterschied zwischen einem parallel zum Lichte 
und einem parallel zur Richtung der Schwerkraft wachsenden 
Stengel ist also der: ersterer wächst, da er der Wirkung des 
Lichtes entzogen ist, ebenso stark, wie die völlig ver- 
dunkelte Hinterseite eines einseitig beleuchteten Stengels; 
letzterer wächst aber langsamer als die geförderte (untere) 
Seite des Stengels. — 

Die Versuche über das ungleiche Längenwachsthum 
von Ober- und Unterseite positiv geotropischer Organe führen 
zu genau derselben Auffassung. 


III. Grad des Geotropismus. 


Der Grad des Geotropismus ist ein höchst verschie- 
dener. Der Hauptstamm und die Hauptwurzel sind am 
stärksten geotropisch, die Seitenzweige und Seitenwurzeln 
schon weniger. Seitenäste und Seitenwurzeln zweiter Ord- 
nung lassen oft schon keine Spur von Geotropismus mehr er- 
kennen. Wird ein Hauptstamm oder eine Hauptwurzel ab- 
geschnitten, so übernehmen die benachbarten Seitenzweige, 
beziehungsweise Seitenwurzeln die Rolle jener und nehmen 
auch deren geotropische Eigenthümlichkeiten an. Diese That- 
sachen werden verständlich, wenn man erwägt, dass sich alle 
Nutationsbewegungen, also auch der Geotropismus, desto 
energischer vollziehen, je wachsthumsfähiger die betreffenden 
Organe sind und dass dem Hauptstamm und der Haupt- 
wurzel in Folge günstigerer Ernährung im Vergleiche zu 
den seitlichen Auszweigungen die grössere Wachsthumsfähig- 
keit zukömmt. Wenn man Sprosse völlig gleicher Art, 
z. B. Hypocotyle von Sonnenblumen unter den verschieden- 


Geotropismus. 91 


sten Wachsthumsbedingungen zieht, so erzielt man einen 
desto stärkeren Geotropismus, je günstiger die ersteren waren, 
also je intensiver das Wachsthum verläuft. Dass die durch 
die Ernährung bedingte Wachsthumsfähigkeit der Stämme 
den Grad des Geotropismus bestimmt, habe ich schon frü- 
her‘) aus dem Verhalten der Adventivsprosse (der sog. Was- 
sertriebe), welche aus abgeschnittenen Stämmen und Aesten 
sich entwickeln, abgeleitet. Das Aussehen solcher Triebe 
spricht schon für die günstigsten Ernährungsverhältnisse, ist 
aber auch ganz begreiflich, wenn man sich vergegenwärtigt, 
dass diesen Trieben plastische Nahrung im Ueberfluss ge- 
boten wird. Es sind ja die Reservestoffe, die in solchen 
Stämmen im Herbst sich angesammelt haben und die für 
Hunderte von Krospen bestimmt waren, die nunmehr einigen 
wenigen zu Gute kommen. Solche Adventivtriebe wetteifern 
in ihrem Aufrichtungsstreben mit dem Hauptsprossen. Hier 
sieht man deutlich die Abhängigkeit des Geotropismus von 
der Wachsthumsfähigkeit ’°). 


’) Monographie, II. Theil, p. 31. 

:) Ueber den Grad der geotropischen Krümmungsfähigkeit von 
Haupt- und Nebenwurzeln hat Darwin eine ganz andere, mit den That- 
sachen in viel loserem Verbande stehende Erklärung gegeben, der ich 
nicht beistimmen kann. Er sagt hierüber (S. 475, Orig. p. 533): „Sachs 
hat gezeigt, dass, wenn die Spitze des primären Würzelchens abgeschnit- 
ten wird (und die Spitze wird gelegentlich im Naturzustande bei Säm- 
lingen abgenagt werden), eines der secundären Würzelchen senkrecht ab- 
wärts wächst in einer Weise, welche dem Aufwärtswachsen eines Seiten- 
sprossen nach der Amputation des leitenden Sprossen analog ist. Wir 
haben bei den Würzelchen der Bohne gesehen, dass, wenn die primären 
Würzelchen einfach zusammengedrückt werden, anstatt abgeschnitten zu 
werden, so dass ein Ueberschuss an Saft in die secundären Würzelchen 
geleitet wird, ihr natürlicher Zustand gestört wird und sie abwärts 
wachsen. Andere analoge Thatsachen sind mitgetheilt worden. Da 
alles, was die Constitution stört, geneigt ist, zum Rück- 
schlag zu führen, d. h. zur Wiederannahme eines früheren 
Charakters, so erscheintes wahrscheinlich, dass, wenn secun- 
däre Würzelchen abwärtsoder Seitensprossen aufwärts wach- 
sen, sie zu der ursprünglichen Weise des Wachsthums zu- 
rückschlagen, welche den Würzelchen und Sprossen eigen- 


92 Geotropismus. 


Bei dieser Gelegenheit muss ich an Versuche zurück- 
erinnern, welche ich oben (8. 63) bei Besprechung des Ein- 
flusses der Wachsthumsfähigkeit der Organe auf deren helio- 
tropische Krümmungsfähigkeit anführte. Ich zeigte dort, dass 
die Abtragung der Vegetationsspitze an dem Stengel eine 
tiefgehende Verletzung hervorruft, die zunächst in vermin- 
derter Wachsthumsfähigkeit, ja in dem Stillstande des Wachs- 
thums selbst solcher Theile zum Ausdrucke kömmt, die unter 
normalen Verhältnissen noch lange rüstig weiter wachsen. 

Es wurde dort betont, dass die verminderte Wachs- 
thumsfähigkeit geschwächten Heliotropismus und verminder- 
ten Geotropismus zur Folge habe. 

Auch die Wurzeln erfahren durch Abtragung der Spitze 
eine Herabsetzung ihrer Wachsthumsfähigkeit und damit ihrer 
geotropischen Krümmungsfähigkeit. Ueber diesen für die uns 
vorliegenden Fragen höchst wichtigen Gegenstand werde ich 
unten besonders und um so eingehender sprechen müssen, 
als meine diesbezüglichen Beobachtungen mit jenen meiner 
Vorgänger fast gar nicht übereinstimmen, und ich auf Grund 
meiner Wahrnehmungen werde den geotropischen Erschei- 
nungen, welche die Wurzeln darbieten, eine Deutung geben 
müssen, die von der Darwin’schen völlig verschieden ist. — 

Der Grad des Geotropismus hängt nicht nur von der 
Qualität des Sprosses oder der Wurzel, sondern auch von 
der Neigung des Organs gegen den Horizont ab. Es ist 
schon von vornherein wahrscheinlich, dass die Wirkung 
der Schwerkraft auf wachsende Pflanzentheile desto grösser 


thümlich ist.“ Die Seitenwurzeln werden nach Zergquetschung der 
Hauptwurzel besser ernährt als vorher, aber nicht etwa durch die pla- 
stischen Stoffe des zerquetschten Organs, die dem Nebenorgan nicht 
mehr zu gute kommen, sondern von den Cotylen oder den grünen Blät- 
tern her. Es fliesst den intact gebliebenen Seitenwurzeln mehr plastische 
Nahrung zu, sie werden besser ernährt und sind wachsthumsfähiger und 
in Folge dessen geotropischer geworden. Die von Darwin gegebene 
Erklärung des verstärkten Wachsthums und Geotropismus von die Haupt- 
wurzel substituirenden Nebenwurzeln als Rückschlagsphänomen, ist blos 
als die Aufstellung einer Analogie anzusehen. 


Geotropismus. 93 


ausfallen wird, je mehr sie sich der horizontalen, und desto 
geringer, je mehr sie sich der verticalen Richtung nähern, 
und dies folgt auch aus der schon oben angestellten Be- 
trachtung über das Längenwachsthum aufrechter und hori- 
zontaler, um eine horizontale Axe rotirender Sprosse. Die Be- 
ziehung der Neigung der Sprosse zu dem Grade der geotro- 
pischen Krümmungen ist am eingehendsten von Sachs!) 
studirt worden, welcher zeigte, dass schwach geotropische 
Stengel sich gar nicht mehr aufzurichten vermögen, wenn der 
Winkel, den der Stengel mit der Verticalen einschliesst, eine 
bestimmte Grösse erreicht. 


IV. Zusammenwirken von Heliotropismus und Geotropismus. 


Von grosser Wichtigkeit für das Verständniss der natür- 
lichen Lage des Pflanzenorgans ist die gleichzeitige Reac- 
tionsfähigkeit derselben gegen Licht und Schwere. Fast alle 
oberirdischen Organe nehmen Lagen an, welche durch gleich- 
zeitige Wirksamkeit von Heliotropismus und Geotropismus 
hervorgerufen werden. 

Den einfachsten Fall bieten die Stengel dar, welche, 
wie zuerst H. v. Mohl beobachtete und später Hermann 
Müller-Thurgau?) genauer darlegte, gleichzeitig dem Lichte 
und der Schwerkraft folgen. Der letztgenannte Beobachter 
hat die wichtige Auffindung gemacht, dass aufrechte Stengel, 
wenn sie dem Lichte folgen, eine negativ geotropische Ge- 
genkrümmung erfahren und sich so eine Mittellage zwischen 
der heliotropischen und der geotropischen Richtung des Or- 
gans einstellt. Es steht dies mit unseren anderweitigen Er- 
fahrungen über Licht- und Schwerkraftwirkung in vollem 
Einklange und ist auch leicht zu begreifen. Man denke sich 
einen vollkommen aufrechten Stengel, der, was ja die Regel 
‚bildet, positiv heliotropisch und negativ geotropisch ist. 


‘) Ueber orthotrope und plagiotrope Pflanzentheile in „Arbeiten 
des botan. Institutes zu Würzburg“, Bd. II (1879), p. 265. 
?”) Flora, 1876, p. 94. 


94 Geotropismus. 


In dieser Stellung steht der Spross unter allseits gleich- 
mässigem Einfluss der Schwerkraft, im Finstern würde der 
Sprosse vertical weiter wachsen. Trifft nun einseitiges Licht 
diesen Stengel, so krümmte er sich dem Lichte zu. Aber 
gleich wie die erste Ablenkung von der Verticalen eingetre- 
ten ist, kann man an ihm bereits Ober- und Unterseite un- 
terscheiden; die letztere wächst in Folge negativen Geotro- 
pismus stärker als die erstere, und das Organ strebt wieder 
in die ursprüngliche Lage zurück. Natürlich unter der Vor- 
aussetzung, dass das Organ in hohem Grade geotropisch ist, 
und dass die Bedingungen für den Heliotropismus keine gün- 
stigen sind. Bei Laubstengeln fällt in der Regel die schliess- 
liche Stellung zu Gunsten des Geotropismus, bei Keimsten- 
gein zu Gunsten des Heliotropismus aus. Im Allgemeinen 
wirkt bei aufrechter Stellung des Stengels der Geotropismus 
dem Heliotropismus entgegen. 

Ich habe nun weiter die Thatsache constatirt‘), dass, 
wenn ein Organ, welches sowohl heliotropisch als geotropisch 
ist, gleichgiltig, ob Stengel oder Wurzel, in umgekehrter 
Richtung sich befindet, die sich einstellende schliessliche Lage 
des Organs durch das Zusammenwirken von Licht und 
Schwere erfolgt. Auch dies steht mit allen unseren dies- 
bezüglichen Erfahrungen in vollster Uebereinstimmung und 
erklärt sich in der einfachsten Weise. Man denke sich einen 
gewöhnlichen wachsenden Spross umgekehrt aufgestellt, mit 
seinem natürlichen Ende genau nach der Erde gewendet. 
Wird er einseitig beleuchtet, so wendet er sich gegen die 
Lichtseite, nunmehr kann man aber an ihm Unter- und Ober- 
seite unterscheiden. Da der Spross negativ geotropisch ist, 
so wächst seine Unterseite stärker, als die Oberseite. Da 
aber die Unterseite die Dunkelseite ist, so wird sie auch in 
Folge des (positiven) Heliotropismus des Organes im Wachs- 
thum gefördert. Ein Gleiches lässt sich auch für mit der 
Spitze nach aufwärts gekehrten Wurzeln zeigen, mögen die- 
selben positiv oder negativ heliotropisch sein. Wird die Wurzel 


') Monographie, 2. Theil, pag. 33. 


Geotropismus. 95 


durch das Licht von der Verticalen abgelenkt, so ist an 
ihr auch schon Ober- und Unterseite zu unterscheiden, da 
sie aber positiv geotropisch ist, so wächst nun die Ober- 
seite stärker und es wird bald die horizontale Richtung er- 
reicht: In dieser Lage ist aber die Wurzel so stark geotro- 
pisch, dass sie rasch ihre normale Lage erreicht. Befindet 
sich aber die Wurzel in der vertical nach abwärts gekehrten 
Richtung, so wirkt der Geotropismus jedem Streben nach 
dem Lichte oder von diesem weg entgegen. 

Diese Thatsachen sind höchst bemerkenswerth, weil sie 
uns in der überzeugendsten Weise die Frage beantworten, 
warum normal gerichtete Organe nur so schwer aus dieser 
ihnen zusagendsten Lage durch äussere Kräfte heraus ge- 
bracht werden können und warum dieselben Organe, wenn 
ihnen die ihrer normalen Lage entgegengesetzte aufgezwun- 
gen wird, durch Licht und Schwerkraft rasch wieder in die 
normale, ihnen am meisten zusagende Lage gelangen. Hier- 
bei ist noch Eines zu berücksichtigen. Indem ein vertical 
aufrechter Stengel dem Lichte folgt, wird er bei dieser Be- 
wegung durch das eigene Gewicht unterstützt; hingegen muss 
dieses Gewicht überwunden werden, wenn der Spross in um- 
gekehrter Lage sich dem Lichte zukehrt. Trotz dieses Um- 
standes drehen sich umgekehrte Sprossen unter dem com- 
binirten Einfluss von Licht und Schwere leichter nach auf- 
wärts, als aufrechte unter den gleichen Einflüssen nach abwärts. 

Ich muss aber hier noch auf die Consequenz einer sehr 
wichtigen von mir aufgefundenen, oben schon kurz skizzirten 
Thatsache aufmerksam machen, nämlich auf das Verhalten 
normal gestellter Organe nach erfolgter photomechanischer 
Induetion. Steht ein Spross genau aufrecht, so übt die Schwere 
auf sein Wachsthum keinen einseitigen Einfluss aus; wird er 
nun in dieser Lage einseitig beleuchtet, so wird in ihm He- 
liotropismus inducirt, d. h. er erlangt unter anderm die 
Fähigkeit, sich auch im Finstern zu krümmen und ist in 
diesem Zustande nicht geotropisch‘!). Denn wird er 


') Monographie, 1. Theil, pag. 203. 


96 Geotropismus. 


nun horizontal oder wie immer gewendet, so krümmt er sich 
doch nur im Sinne jener Aufstellung, die er zur Zeit der 
eintretenden photomechanischen Induction inne hatte. — Da 
auch eine geotropische Induction besteht, so wird von einer 
neuen Seite her ersichtlich, warum vertical wachsende Sprosse, 
z. B. die Hauptstämme, ihre ursprüngliche Richtung mit so 
grosser Beharrlichkeit einhalten. Es ist aber noch eine andere 
Ursache bei der Annahme bestimmter Lagen der Organe 
thätig, auf die ich, freilich in anderem Zusammenhange, be- 
reits hinwies'). Befindet sich ein sowohl geotropisches als 
heliotropisches Organ unter sehr günstigen Beleuchtungsver- 
hältnissen, so tritt die geotropische Wirkung in den Hinter- 
grund. Für heliotropisch sehr empfindliche Organe habe 
ich constatirt, dass sie im Optimum der Lichtintensität auf- 
gestellt, keine Spur von (Greotropismus zu erkennen geben 
(s. oben Seite 70). 

Stengel, welche mit Knoten versehen sind, z. B. Gras- 
halme, bewahren nach Beendigung des Wachsthums der 
Internodien im Gelenkstheil des Knotens eine wachsthums- 
fähige Zone, welche, wenn das Organ in die horizontale Stel- 
lung kömmt, unterseits stärker als oberseits wächst und so 
die darüber stehenden Internodien negativ geotropisch hebt. 
Im Lichte geht die Hebung rascher vor sich alsim Finstern, 
woraus zu entnehmen, dass der positive Heliotropismus des 
Gelenkes dessen negativen Geotropismus unterstützt. 

Häufig ist die Reactionsfähigkeit der Organe gegen 
Licht und Schwere, je nach dem Alter, verschieden. So ist 
die Stengelspitze des Hypocotyles vieler Keimlinge (z. B. der 
Kresse) weder heliotropisch, noch geotropisch. Die tiefer lie- 
gende, etwas ältere Stengelzone ist im günstigen Lichte nur 
wenig (negativ) geotropisch, hingegen stark positiv heliotro- 
pisch, eine tiefer liegende noch ältere Zone hingegen noch 
deutlich geotropisch, aber gar nicht mehr heliotropisch. So 
erklärt sich, warum Keimlinge der Kresse und zahlreiche 
andere Pflanzen sich gegen das Licht im Bogen krümmen, 


‘) Monographie, 1. Theil, Seite 196. 


Geotropismus. 97 


wobei der obere Theil sich thatsächlich heliotropisch, der 
untere hingegen durch Zugwachsthum (s. oben Seite 71) con- 
cav gegen das Licht krümmt, vor Beendigung des Längen- 
wachsthums sich aber der concave Stengel gerade streckt, 
indem dem Zugwachsthum negativer Geotropismus entgegen- 
arbeitet. Mit der Geradstreeckung des Hypocotyls haben sich 
diese beiden Wachsthumsformen in’s Gleichgewicht gestellt. 


V. Darwin’s auf Geotropismus bezugnehmende Resultate, 


Der sich mit den genannten Erscheinungen beschäf- 
tigende Theil des Darwin’schen Buches enthält an neuen 
Betrachtungen und Thatsachen Folgendes: 

1. Sowohl der positive als der negative Geotropismus 
sind nur Formen der Circumnutation. 

2. Der positive Geotropismus der Wurzeln geht von der 
an sich gar nicht geotropischen Wurzelspitze aus und pflanzt 
sich von hier als Reiz auf die sich krümmende Region fort. 

Ueber den ersten Punkt werde ich mich erst in dem 
der Cireumnutation gewidmeten Theile dieser Schrift aus- 
sprechen. Der zweite Punkt soll gleich erörtert werden. Ich 
muss aber vorerst bemerken, dass ich in diesem Capitel die 
Frage des Transversalheliotropismus, welche Erscheinung nach 
meiner Auffassung keine rein heliotropische ist, sondern durch 
das Zusammenwirken mehrerer Kräfte, in erster Linie durch 
die combinirte Wirkung von negativem Heliotropismus und 
negativem Geotropismus zu Stande kömmt, und ein analoges 
Phänomen, den Transversalgeotropismus, zu disceutiren habe. 


VI. Discussion von Darwin’s Versuchen über den Geotropismus 
der Wurzeln. 

Die Thatsachen, auf die sich Darwin stützt, indem er den 
positiven Geotropismus als eine von der Wurzelspitze ausgehende 
Reizerscheinung auffasst, sind im Wesentlichen folgende: 

Ciesielski') hat beobachtet, dass eine ihrer Spitze 
beraubte Wurzel erst nach Regeneration ihrer Spitze wieder 


‘) Cohn’s Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Heft 2, pag 21. 
Ss. auch Frank, Beitr. zur Pflanzenphysiologie, S. 45—46. 


Wiesner, Bewegungsvermögen, Fi 


98 Geotropismus. 


positiv geotropisch wird, und dass Wurzeln, die man durch 
einige Zeit horizontal liegen gelassen hat und dann erst köpft, 
sich positiv geotropisch krümmen. Sachs') lässt wohl die 
erstere, nicht aber die letztere Beobachtung gelten. Darwin 
hat die Versuche des erstgenannten Forschers vielfach wieder- 
holt und abgeändert und fand, dass wenn nicht mit der gröss- 
ten Sorgfalt zu Werke gegangen wird, viele Experimente 
misslingen, dass aber die im Grossen und Ganzen erzielten 
Resultate keinen Zweifel über die Richtigkeit auch der letz- 
teren Beobachtung zulassen. 

Ciesielski erklärt die jedenfalls sehr merkwürdige 
Erscheinung der Krümmung einer horizontal gelegten und später 
ihrer Spitze beraubten Wurzel in sehr nahe liegender Weise 
als Nachwirkung der Schwerkraft. Ganz anders deutet Dar- 
win dieses Faetum. Er hält dafür, dass die Wurzelspitze 
durch die Gravitation in .einer einstweilen nicht definirbaren 
Weise gereizt werde und dieser Reiz sich auf die rück- 
wärts liegende, stärker wachsthumsfähige und geotropisch 
krümmungsfähige Partie übertrage und hier erst die Krüm- 
mung hervorrufe. 

Ich theile hier in Kürze zwei der wichtigsten Experi- 
mente Darwin’s mit. Sechzehn Bohnenkeimlinge wurden, 
nachdem ihre Wurzeln sich kräftig und genau vertical ent- 
wickelt hatten, horizontal gelegt und so durch 1 Stunde 
37 Minuten belassen. Nach Ablauf dieser Zeit wurden die 
Wurzelspitzen genau quer in einer Länge von 1'5 Millimeter 
abgeschnitten und die Pflanzen wieder unter möglichst gün- 
stigen Wachsthumsbedingungen so aufgestellt, dass die Wur- 
zeln genau vertical standen. Die Schwerkraft konnte bei der 
nunmehrigen Aufstellung keinen einseitigen Einfluss ausüben. 
Nach 6—9 Stunden waren zwölf Wurzeln im Sinne der frü- 
heren horizontalen Aufstellung positiv geotropisch gekrümmt. 
Die übrigen vier gaben kein positives Resultat, sie wuchsen 
vertical nach abwärts. Auch durch kürzere Zeit wurden die 
Wurzeln vor der Köpfung horizontal gelegt; die spätere geo- 


1) Arbeiten des botan. Inst. zu Würzburg, B. I, S. 472—74, 


Geotropismus. 99 


tropische Wirkung war aber eine schwächere und überhaupt 
zweifelhaftere. In einer zweiten Versuchsreihe wurden Keim- 
linge von Vicia Faba so fixirt, dass die Würzelchen genau 
horizontal standen. Eine Partie der Pflänzchen wurde unver- 
ändert gelassen, an der anderen die Spitzen der Würzelchen 
mit festem Höllenstein (salpetersaurem Silber) geätzt. Die 
Würzelchen der ersteren krümmten sich nach abwärts, die 
der letzteren gewöhnlich nicht; erst nach langer Zeit, nach- 
dem sie beträchtlich herangewachsen waren, krümmten auch 
sie sich nach abwärts. 

Darwin argumenutirt nun folgendermassen. Da horizon- 
tal gelegte Wurzeln sich nur dann geotropisch krümmen, 
wenn ihre Spitzen intact bleiben; da dieselben aber wohl 
wachsen, sich aber nicht geotropisch krümmen, wenn die 
Spitzen abgeschnitten oder geätzt werden, so muss angenom- 
men werden, dass die Spitze der Wurzel, und nur diese allein 
reizbar ist, und dass von hier aus der Reiz auf die am stärk- 
sten wachsende Region übertragen werde; in welcher dann 
die Abwärtskrümmung sich vollzieht. Auf diese Folgerung 
legt er um so grösseres Gewicht, als nach seinem Dafür- 
halten auch die Abwärtskrümmung horizontal belassener und 
hierauf geköpfter Wurzeln zu dieser Auffassung drängt. 

Ich werde nun eine Reihe von Beobachtungen mit- 
theilen, welche zeigen, dass sich Darwin’s jedenfalls sehr 
geistreiche, aber durch Thatsachen ungenügend gestützte An- 
sicht nicht aufrecht erhalten lässt. 

Ich werde nachweisen, dass geköpfte Wurzeln, gleich 
geköpften Stengeln weniger wachsthumsfähig sind, als intact 
gebliebene, und dass sie nach Massgabe ihrer Wachsthums- 
fähigkeit geotropisch sind; da also auch ihrer Spitze beraubte 
Wurzeln geotropische Krümmungen annehmen, so ist ersicht- 
lich, dass der Geotropismus überhaupt nicht von der Spitze 
ausgehen kann. Die Abwärtskrimmung horizontal gelegter 
und später geköpfter Wurzeln fordert gleichfalls keine so 
künstliche Erklärung, wie die von Darwin gegebene, son- 
dern darf mit Recht als eine Nachwirkung der Schwere an- 
gesehen werden. 


100 Geotropismus. 


Ehe ich zu meinen eigenen Beobachtungen über das 
Zustandekommen des Geotropismus der Wurzeln übergehe, 
ist es nothwendig, den Stand der Frage noch genauer zu 
präeisiren. 

Sachs!) findet, dass Wurzeln, welche decapitirt wur- 
den, bezüglich ihres Längenwachsthums sich genau so ver- 
halten, wie normale, doch stützt er sich hierbei nur auf einen 
Versuch, der mit Keimlingen von Vicia Faba angestellt wurde. 
Die Keimlinge brachten ihre Wurzeln zu gleicher Längen- 
entwicklung, ob ihre Spitze — in einer Länge von 1 Milli- 
meter — abgetragen wurden oder nicht. Darwin theilt seine 
Beobachtungen über das Längenwachsthum normaler und 
decapitirter Wurzeln nicht näher mit, sondern giebt blos an, 
dass die einen ebenso wie die anderen wachsen, und stützt 
sich, indem er die völlige Gleichheit im Längenwachsthum 
beider als gewiss hinstellt, auf die eben angeführten Versuche 
von Sachs, die aber, wie die Darstellung vermuthen lässt, 
sich nur auf zwei Keimlinge erstreckten. 

Da ich auf Grund zahlreicher und höchst verschieden- 
artiger Beobachtungen zur Ueberzeugung gelangte, dass der 
Geotropismus eines Pflanzentheils von dessen Wachsthums- 
fähigkeit abhängt, in dem Sinne nämlich, dass ein an und 
für sich schon geotropischer Pflanzentheil um so stärker geo- 
tropisch krümmungsfähig ist, je grösser sich seine Wachs- 
thumsfähigkeit herausstellt, so war es für mich von vornherein 
schon sehr wahrscheinlich, dass decapitirte Wurzeln nur in 
Folge stark verminderter Wachsthumsfähigkeit nicht geo- 
tropisch sein dürften. | 

Die Versuche, welche ich in dieser Richtung in der 
umfassendsten Weise mit allen Vorsichten gemeinschaftlich 
mit Dr. Molisch anstellte, hatten aber nicht nur diese Vor- 
aussetzung in der überzeugendsten Weise bestätigt, sie 
zeigten auch, dass Wurzeln, welche trotz Beseitigung der 
Spitze noch verhältnissmässig stark wachsthumsfähig bleiben, 
auch geotropisch sind, wie ich dies bereits oben andeutete. 


‘) Arbeiten des botan. Instituts zu Würzburg, Bd. I, pag. 433. 


Geotropismus. 101 


Da nun unsere Beobachtungen mit denen von Ciesi- 
elski, Sachs und Darwin vielfach im Widerspruche sich 
befinden, so wird es sich empfehlen, sie näher zu beschreiben. 

Wir arbeiteten mit Mais, Erbse, Saubohne (Vicia Faba) 
und Schminkbohne (Phaseolus multiflorus). Die Versuche wur- 
den in zweierlei Weise ausgeführt. Entweder wurden die 
Keimlinge im absolut feuchten Raume oder in Säge- 
späne zur Entwicklung gebracht. In beiden Fällen stellte 
sich das gleiche Resultat heraus. Die intaet gebliebenen Wur- 
zeln wurden in allen Fällen länger, als die decapitirten. Da 
bei den im feuchten Raume angestellten Versuchen die Wur- 
zeln horizontal gestellt wurden, so gab das Experiment zu- 
gleich Aufschluss über den Geotropismus der Wurzeln. 

Die Keimlinge wurden auf Nadeln so aufgesteckt, dass 
die etwaige spontane Nutationskrümmung der Wurzeln (welche 
Darwin nach ihrem Entdecker die Sachs’sche Krümmung 
nennt) in eine Horizontalebene fiel, mithin eine Täuschung 
darüber, ob die Abwärtskrüminung der Wurzel auf Geotro- 
pismus oder spontaner Nutation zurückzuführen sei, gänzlich 
ausgeschlossen war. Die Keimlinge wurden stets in vollkom- 
mener Turgescenz erhalten, was dadurch bewerkstelligt wurde, 
dass ihre Cotylen, beziehungsweise ihr Endosperm in nasse 
Watte eingeschlagen waren und durch nasse Fliesspapierüber- 
züge, mit denen die Wände der Gefässe innen bedeckt waren 
und durch doppelten Verschluss der Gefässe dafür S orge 
getragen wurde, dass die Pflänzchen sich fortwährend in ab- 
solut feuchtem Raume befanden. Die Würzelchen wuchsen 
ganz üppig, waren stets völlig turgescent und in normaler 
Weise mit Wurzelhaaren bedeckt. | 

Sowohl die intact erhaltenen, als die decapitirten Wur- 
zeln wurden in Abständen von Millimeter zu Millimeter mit 
Tusche zart markirt und von Zeit zu Zeit gemessen. 

Versuche mit Maiskeimlingen. In den nachfol- 
genden kleinen Tabellen bedeutet A anfängliche Länge der 
Wurzeln, Z,, Zuwachs nach 24, Z,, nach 45 Stunden, vom Be- 
ginn des Versuchs an gerechnet. 


102 Geotropismus. 

Die Wurzeln wurden in einer Länge von 1 Milli- 
meter geköpft, wobei der Vegetationspunkt stets abgetragen 
wurde, da derselbe stets weniger als 0°5 Millimeter vom 
Wurzelende entfernt ist. 


a) Unverletzte Keimlinge. 


A u; RR 
2119  Mallam! « ..-- \,8.,,80. Proc. 72262Proe. 
B 24 tee Sieh anllaug & 692424 
Y 26 EEE NE SUPER 21V, 
0.82 Pe re EN RER IDEEN 


Mittel: „779, Proc 227 FRroe 


b) Geköpfte Keimlinge. 


A Zar ER 
2, Mallum,s2 wire, rt: 99 Proc. 
Br 23 2 Bit BD: iz 
N ih ae ee Din 
0‘ 28 Eee ee er Bar 


Mittel: 41 Proc. 602 Proe. 


Man sieht, dass die geköpften Keimlinge schwächer als 
die intacten in die Länge wachsen. Von den geköpften krümm- 
ten sich die relativ stark wachsenden «° und £‘ deutlich geo- 
tropisch, ohne dass während der Versuchsdauer eine Regene- 
ration der Spitze eingetreten wäre‘), die beiden anderen 
nicht. Sämmtliche nicht geköpfte Wurzeln waren stark geo- 
tropisch nach abwärts gekrümmt. 

Es wurden noch mehrere andere Versuchsreihen mit 
Mais gemacht, die im Wesentlichen dasselbe ergaben. In der 
Mehrzahl der Fälle wurde sogar eine noch stärkere Retarda- 
tion des Längenwachsthums der geköpften Wurzeln als in 
dem eben angegebenen Beispiele aufgefunden. Im extremsten 
Falle ergab sich als Mittel für den 24stündigen Zuwachs der 
normalen Wurzeln 85, für den der geköpften 8:1 Procent und 


') Dass sich hin und wieder geköpfte Wurzeln noch geotropisch 
krümmen, hat auch Sachs beobachtet (a. a. O. 5. 433). 


Geotropismus. 105 


für den 48stündigen Zuwachs bezüglich der ersteren 181°5, 
bezüglich der letzteren 94 Procent. 

Versuche mit Erbsenkeimlingen. Die Köpfung der 
Wurzeln erfolgte in einer Länge von 1 Millimeter, wobei der 
Vegetationspunkt stets entfernt wurde. 


a) Intact gebliebene Keimlinge. 


A 23; Zus 
#93. Millme #22. #39 Proch "110 Proe 
B 25 NENIERELSPAGUFZ 1329, 
r 29 ie RR 1a IE 
ee a an ee er I 146°. 


Mittel: 42-7 Proc. 127 Proc. 


b) Geköpfte Keimlinge. 


A LER Zis 
= 26 Millim.. > 2er Hi Proe.- 112 Proe 
0263 >, a Le De EEE u a ae 
KE2ED N, mer L Iron 
0%, 30 R Se ar a LS yORarS 


Mittel: 97 Proc. 155 Proe. 


Die Keimlinge x, £, y und d waren nach 24 Stunden 
deutlich geotropisch nach abwärts gekrümmt, von den geköpf- 
ten kein einziger. 

In einer anderen Versuchsreihe, wo der 24stündige 
Zuwachs der intacten 49, der der geköpften 28 Procent be- 
trug, waren alle geköpften Wurzeln nach dieser Zeit geotro- 
pisch geworden. Keine einzige Wurzel regenerirte innerhalb 
dieser Zeit die Spitze. 

Um nicht zu ermüden, führe ich nur mehr eine Ver- 
suchsreihe auf, die sich auf Vicia Faba bezieht. 


104 Geotropismus. 


a) Intact gebliebene Keimlinge. 


A 7 
2 22 Millimeter - =. = 7112 Procem 
8 12 R u TA E e 
y 17 R ee 7, : 
0 21 4 BEE RFETLgT j 


Mittel: 90 Procent 


b) Geköpfte Keimlinge. 


A FIR 
x 7 Millimeter 94 Procent 
5 55 » 93 » 
3a E 48 ; 
0 12 “ 45 ” 


Mittel: 60 Procent. 


Schon nach 4 Stunden waren x, ß, y und d, nach 24 
Stunden auch «° deutlich, £° merklich geotropisch gekrümmt. 
Eine Neubildung der Vegetationsspitze hatte innerhalb der 
Versuchszeit nicht stattgefunden. 

Phaseolus multiflorus, sowohl im feuchten Raume als in 
Sägespänen cultivirt, hat keine anderen Resultate geliefert. 
Die unverletzten (in Sägespänen vertical abwärts gewachsenen) 
Wurzeln verlängerten sich in 24 Stunden um 61, nach 43 Stun- 
den um 98 Procent; die (in einer Entfernung von 1 Milli- 
meter von der Spitze) geköpften und in ganz gleicher Weise 
cultivirten nach 24 Stunden um 46, nach 48 Stunden um 
54 Procent. 

Wir haben noch zahlreiche andere Versuche ähnlicher 
Art angestellt, die alle das gleiche Resultat ergaben, und es 
wäre nur noch beizufügen, dass die Retardation noch weit 
bemerklicher wurde, wenn die Länge der abgetragenen Spitze 
2 Millimeter oder mehr betrug. In solchen Fällen geht die 
Herabsetzung der Wachsthunisfähigkeit gewöhnlich schon so 
weit, dass gar kein Geotropismus mehr eintritt. 


Geotropismus. 105 


Unsere Versuche berechtigen zu folgenden Schlüssen: 

1. Wurzeln, welche ihres Vegetationspunktes 
beraubt wurden, wachsen weniger in die Länge, 
als intaet gebliebene unter den gleichen Vegeta- 
tionsbedingungen. 

2. Auch decapitirte Wurzeln können noch, 
und zwar noch vor Regeneration der Vegetations- 
spitze, geotropische Krümmungen annehmen, in 
dem Falle nämlich, als die Wachsthumsfähigkeit 
der Wurzel durch die Verletzung der Vegetations- 
spitze nur wenig herabgesetzt wurde. 

3. Darwin’s Ansicht, dass die Schwerkraft auf 
die Wurzelspitze als Reiz wirke, welcher in der 
geotropisch krümmungsfähigen Zone der Wurzel 
erst den Geotropismus veranlasse, kann mithin 
nicht richtig sein. Vielmehr muss angenommen 
werden, dass die Schwerkraft direct jene Zonen 
der Wurzeln, welche sich geotropisch krümmen, 
angreift. 

4. Horizontal gelegene und ihrer Spitze be- 
raubte Wurzeln krümmen sich früher abwärtsals 
vertical zur Entwicklung gebrachte und erstnach 
der Decapitation horizontal gelegte. Diesist eine 
Folge der geotropischen Nachwirkung. Jeden- 
falls spricht auch dieser Versuch nicht für Dar- 
win’s Ansicht. 

Die Versuche mit Aetzung der Wurzelspitzen durch 
Höllenstein habe ich gleichfalls wiederholt; aber auch in den 
auf diese Weise erzielten Resultaten kann ich nichts erblicken, 
was Darwin’s Ansicht zu gute käme. Ich fand, dass auch 
die Anätzung der Wurzelspitze, sowie jede andere Ver- 
letzung, das Längenwachsthum der Wurzel beeinträchtigt und 
hierdurch eine Verringerung oder gar Aufhebung der geo- 
tropischen Krümmungsfähigkeit bedingt wird. 

Manche Einzelnheit in dem überaus reichen Beobach- 
tungsmateriale, welches Dar win’s Buch enthält, spricht schon 
für die hier vertretene Auffassung; allein solche abweichende 


105 Geotropismus. 


Beobachtungsergebnisse wurden von dem Autor mehr als 
Ausnahmen angesehen und weiter nicht in Rechnung ge- 
zogen. So kam es vor, dass an einigen Keimlingen der 
Vieia faba die Würzelchen selbst nach erfolgter Amputation 
und noch vor Eintritt der Regeneration der Wurzelspitze 
sich etwas nach abwärts krümmten, nachdem sie horizontal 
gelegt wordeu waren. Darwin sagt ausdrücklich, diese 
Abwärtskrümmung sei eine geotropische gewesen'). 

Ich muss endlich Darwin’s Theorie der geotropischen 
Krümmungen noch von einer anderen Seite beleuchten. Ich 
finde es nicht consequent, dass Darwin nicht auch den 
negativen Geotropismus als eine von der Spitze ausgehende, 
auf die krümmungsfähige Region des betreffenden Organes 
sich übertragende Reizerscheinung auffasst ; denn genau die- 
selben Argumente, welche in Betreff des positiven Geotro- 
pismus in Anwendung gebracht wurden, liessen sich auch be- 
züglich des negativen in’s Feld führen. Wenn ein Stengel 
oder ein anderes negativ geotropisches Organ nach erfolgter 
Entfernung der Spitze horizontal gelegt wird, so krümmt es 
sich nicht mehr oder doch weit schwächer geotropisch auf- 
wärts als ein gleiches, aber intact gebliebenes Organ. 

Aus diesen Thatsachen könnte man, wie dies von Dar- 
win mit Bezug auf die Wurzel geschehen, auch hinsichtlich 
der Stengel ableiten, dass die Schwerkraft eigentlich nur 
die Spitze angreife, hier als Reiz wirksam sei, welcher sich 
auf die benachbarten, stark wachsenden Theile übertrage. 
Allein, wie wir oben gesehen haben ($8. 62), wachsen ge- 
köpfte Stengel, wenn nicht zu viel von der Spitze abgetragen 
wurde, noch weiter, aber viel schwächer als normale, und 
krümmen sich entsprechend dem Grade des Wachsthums 
geotropisch aufwärts. Darwin hat derartige Versuche aller- 
dings gar nicht angestellt und man muss sich eigentlich wun- 
dern, dass er es nicht that. Hätte er aber diese Versuche 
angestellt, und hätte er, wie bei den Wurzeln, auch bei den 
Stengeln den schwachen Geotropismus geköpfter Organe 


1) S. 449 (Orig. p. 524 und 525). 


Geotropismus. 107 


übersehen, so hätte er consequenterweise sowohl den posi- 
tiven als den negativen Geotropismus als Erscheinungen 
einer Reizübertragung ansehen müssen. 

Ich halte diese Bemerkungen nicht für überflüssig, denn 
es ist nichts leichter, als von der Nachwirkung des negativen 
Geotropismus und der Retardation des Längenwachsthums 
und des Geotropismus decapitirter Stengel sich zu über- 
zeugen — es gelingt dies viel leichter als bei Wurzeln — 
und so kann man an der Hand dieser so leicht zu constati- 
renden Thatsachen die Argumente Darwin’s mit den meinen 
vergleichen. 


VII. Discussion der Beobachtungen und Ansichten Darwin’s 
über den Diaheliotropismus '). 


Ich komme nun zu einer höchst wichtigen und merk- 
würdigen physiologischen Erscheinung, welche man als Trans- 
versalheliotropismus bezeichnet hat und für die Dar- 
win das Wort Diaheliotropismus in Vorschlag brachte. 
Dieses Phänomen bieten hauptsächlich die Laubblätter dar 
und es manifestirt sich in dem Bestreben dieser Organe, 
sich senkrecht auf die Strahlen des einfallenden Lichtes zu 
stellen. | 

Es ist oftmals der Versuch gemacht worden, diese 
charakteristische Erscheinung auf ihre Ursachen zurückzu- 
führen und ihr Zustandekommen mechanisch zu erklären. 
Allein die Schwierigkeiten schienen unübersteigliche zu sein 
und man hat versucht, sie als eine specifische Erscheinung, 
die kein Analogon hat, die also nicht auf andere bekannte 
Bewegungsphänomene zurückzuführen ist, anzusehen, und 
auch Darwin huldist, wie wir sehen werden, dieser 
Ansicht. 

Man hat gesagt: die Pflanzentheile wenden sich unter 
dem Einflusse der Beleuchtung der Lichtquelle zu, oder von 
ihr ab, oder endlich sie stellen sich senkrecht auf die ein- 
fallenden Strahlen, und glaubte damit den prineipiellen Un- 


1) S. 374—378 (Orig. p. 438—445). 


108 Geotropismus. 


terschied, welcher zwischen den Formen des Heliotropismus 
bestehen soll, anschaulich zu machen. Aber die beiden erst- 
genannten Bewegungsformen des positiven und negativen 
Heliotropismus lassen sich mechanisch ganz wohl begreifen, 
als durch ungleichseitiges Wachsthum hervorgerufene Be- 
wegungen, während die angebliche dritte Form, der Trans- 
versalheliotropismus, nur ein Wort für eine Erscheinung ist, 
die, als rein heliotropisches Phänomen aufgefasst, schlechter- 
dings nicht zu erklären ist. 

Da ich in dieser Schrift zum erstenmale auf diese Er- 
scheinung zu sprechen komme, so erscheint es mir nothwen- 
dig, dieselbe kurz zu charakterisiren und anzugeben, welche 
Ansichten über ihr Zustandekommen gegenwärtig in Gel- 
tung sind. 

Die meisten Laubblätter machen, so lange sie wach- 
sen, Bewegungen durch und stellen sich in diesem Zu- 
stande in eine bestimmte Richtung zum einfallenden Lichte, 
sie nehmen eine „fixe Lichtlage“ an und verharren in dieser 
zeitlebens. Andere bewegen sich im ausgewachsenen 
Zustande und vollziehen autonome oder durch äussere 
Kräfte (Licht etc.) angeregte Bewegungen. Es soll hier nur 
von denjenigen Blättern die Rede sein, welche noch vor voll- 
endetem Wachsthum eine „fixe Lage“ gegen das Licht an- 
nehmen. 

Die Erscheinung ist lange bekannt und wurde in neuerer 
Zeit Gegenstand eingehender Untersuchungen, die nament- 
lich von Frank, De Vries, Sachs, mir und neuestens 
von Darwin unternommen wurden. 

Frank!) hat die schon angedeutete Ansicht ausgespro- 
chen, dass das Licht in einer eigenthümlichen Weise die 
Blätter richte, nämlich senkrecht auf das stärkste Licht stelle. 
Er konnte keine mechanische Vorstellung darüber geben, wie 
das Organ durch das Licht verändert werde, um in die trans- 
versale Lage zu kommen. Er konnte also das Phänomen 


, Ueber die natürliche wagrechte Richtung von Pflanzentheilen, 
Leipzig 1870. 


Geotropismus. 109 


blos beschreiben, nicht aber naturwissenschaftlich deuten. 
Ersteres führte er aber in sehr eingehender und für die Wis- 
senschaft höchst nutzbringender Weise aus. 

DeVries') wies nach, dass ein Transversalheliotropismus 
als speeifische Form der Bewegung der Organe zum Lichte 
nicht bestehe und dass die Querstellung der Blätter und anderer 
sich analog verhaltender Organe zum Lichte durch das Zu- 
sammenwirken mehrerer gleichzeitig sich vollziehender 
Wachsthums- und Belastungsphänomene zu Stande kommt. 

Schon früher hatte Dutrochet?) den negativen Geo- 
tropismus der Blätter entdeckt, und Hofmeister?) auf den 
Einfluss, den das Gewicht des Blattes auf seine Lage ausübt, 
ferner auf negativ heliotropische Erscheinungen wachsender 
Blätter hingewiesen, endlich Sachs‘) mehrere Fälle von 
positivem Heliotropismus an Laubblättern bekannt gemacht. 
Diese Eignung der Blätter zu den verschiedensten, von äus- 
seren Kräften hervorzurufenden Bewegungen konnten schon 
einen Fingerzeig geben, dass ein Transversalheliotropismus 
als solcher nicht besteht, dass vielmehr die zum Lichte quere 
Lage der Blätter eine von mehreren Kräften beherrschte 
Gleichgewichtslage bedeute. 

De Vries erwarb sich das grosse Verdienst, auf Grund 
eingehender experimenteller Untersuchungen der Mechanik 
dieses merkwürdigen Vorganges nachgespürt zu haben. Er 
wies für zahlreiche Blätter den negativ geotropischen Charak- 
ter nach, fand manche derselben schwach positiv heliotro- 
pisch und constatirte die Epinastie der Blätter, d. i. die 
Eigenschaft derselben, unabhängig von äusseren Einflüssen 
an der Oberseite stärker als an der Unterseite zu wachsen, 
wodurch sie begreiflicherweise die Fähigkeit erlangen, sich 
mit ihrer Spitze vom Stamme wegbewegen zu können. Ganz 


') Ueber einige Ursachen der Richtung bilateral-symmetrischer 
Pflanzentheile, in Sachs’ Arbeiten des botan. Inst. I, p. 225. 


?) Mem. pour servir & l’histoire anat. Vol. II, 53, 96 und 109. 
®) Pflanzenzelle p. 293. 
*) Experimentalphysiologie p. 41. 


110 Geotropismus. 


besonders lehrreich sind seine Versuche über den Einfluss, 
den das Gewicht des Blattes auf seine Stellung ausübt. Er 
zeigte nicht nur, dass die Blätter in Folge ihres Gewichtes 
ihre Lage verändern, sondern auch, dass durch die Belastung 
seitens der Blätter auch die Stengelglieder, auf welchen sie 
stehen, häufig gedreht werden. 

Durch das Zusammenwirken von negativem Geotropis- 
mus, Last des Blattes und Epinastie erfolgt nach De Vries 
die transversale Stellung der Blätter. Thatsächlich lassen 
sich viele Erscheinungen fixer Lichtlagen der Blätter auf diese 
Weise erklären. So ist die frühzeitige aufrechte Stellung 
der Blätter eine Folge von negativem Geotropismus; durch 
Epinastie und Belastung stellen sie sich mehr minder senk- 
recht zur Stammaxe und in Folge dessen zum Lichte u. s. w. 

Allein so verdienstlich diese Untersuchungen waren und so 
sehr sie einen bemerkenswerthen Fortschritt in der Frage des 
sogenannten Transversalheliotropismus bedeuteten, so liessen 
sie doch alsbald eine ganz auffällige Lücke erkennen: sie 
sprechen sich über den beim Zustandekommen dieser Erschei- 
nung offenbar wichtigsten Factor, nämlich über das Licht, 
nicht aus. Da die Blätter sich nach dem Lichte orientiren 
und, wie Frank angab, eine zum Lichteinfall senkrechte 
Lage anstreben und häufig erreichen, so ist schon von vorne- 
herein gar nicht zu bezweifeln, dass das Licht die Bewegung 
regulirt. Es kann dies von Niemandem in+Frage gezogen 
werden, wenn man die ausserordentliche Mannigfaltigkeit der 
Lichtlagen der Blätter beachtet, welche durch die verschie- 
denste Neigung zum Horizonte zum Ausdrucke kömmt, also 
auf Schwerkraftswirkung nicht zurückgeführt werden kann. 

In der De Vries’schen Erklärung spielt aber das Licht 
so gut wie keine Rolle. Der positive Heliotropismus der 
Blätter ist nach der Meinung dieses Physiologen zu schwach, 
um den Ausschlag geben zu können und negativer Heliotro- 
pismus soll den Blättern gar nicht zukommen. 

Sachs!) nimmt eine Beförderung der Epinastie durch 


!) Ueber orthotrope u. plagiotrope Pflanzentheile, Arbeiten II, p. 259. 


Geotropismus. mi 


das Licht an. Ich finde in dieser Aussage einen Wider- 
spruch. Epinastie ist eine spontane Nutationserscheinung. 
Wächst ein Blatt oder irgend ein anderes Organ an der 
Lichtseite stärker als an der Schattenseite, so ist die hier- 
durch erzielte Bewegung oder Krümmung als eine negativ 
heliotropische zu betrachten. De Vries hat nicht dar- 
sethan, warum die Epinastie des Blattes stille steht, wenn 
die Beleuchtungsverhältnisse für das Blatt die günstigsten 
geworden sind. In seiner Arbeit ist also die Hauptfrage, 
warum das Blatt bei einer bestimmten Richtung des einfallen- 
den Lichtes eine fixe Lage annimmt, unbeantwortet geblieben. 
Ich habe im zweiten Theil meiner Monographie des 
Heliotropismus') den Versuch gemacht, diese Frage zu be- 
antworten und überhaupt die Lichtlagen der Laubblätter in 
physiologischer und biologischer Beziehung einer möglichst voll- 
ständigen und gründlichen Erörterung zu unterziehen. ÖOb- 
wohl meine Arbeit einige Monate früher als Darwin’s Werk 
erschienen ist, und ich mithin, die bisher eingehaltene histo- 
rische Reihenfolge befolgend, die wichtigsten Ergebnisse mei- 
ner Untersuchungen an dieser Stelle vorführen sollte, so liegt 
es doch im Interesse einer einfachen Darstellung, Darwin’s 
Versuchsergebnisse den meinigen voranzustellen. — 
Darwin hat den Beobachtungen von De Vries ge- 
bührend Rechnung getragen; er giebt vollständig zu, dass 
Epinastie und negativer Geotropismus die Lichtlage der 
Blätter beeinflussen und räumt auch den durch das Gewicht 
der Blätter bedingten Belastungsverhältnissen eine grössere 
Rolle ein. Damit wird aber nach seinem Dafürhalten die 
Erscheinung nicht allseitig erklärt. Sehr treffend bemerkt 
er?): „In den Fällen, wo Sämlinge, deren Hypocotyle fest- 
gemacht waren, einem seitlichen Lichte ausgesetzt wurden, 
ist es unmöglich, dass Epinastie, Gewicht und Apogeotro- 
pismus (negativer Geotropismus) entweder in Gegenwirkung 


') p. 39 ff. (Sep.-Abdr.). 
2) 8. 375 (Orig. S. 440). 


112 Geotropismus. 


oder combinirt die Ursache der Erhebung des einen Cotyle- 
don und der Senkung des anderen !) sein kann, da die in 
Frage stehenden Kräfte gleichmässig auf Beide wirken; und 
da Epinastie, Gewicht und Apogeotropismus sämmtlich in 
einer senkrechten Ebene wirken, können sie nicht die Ur- 
sache der Drehung der DBlattstiele sein, welche bei Sämlingen 
unter den obigen Bedingungen der Beleuchtung vorkömmt.“ 

Darwin fügt sofort hinzu, dass das Licht hier und in 
analogen Fällen von wichtigem Einfluss auf die Bewegung 
und schliessliche Stellung der Blätter sein müsse, und be- 
merkt, dass die Wirkung der Beleuchtung nicht etwa als 
positiver Heliotropismus aufgefasst werden könne, sonst 
müssten ja die beiden Cotylen des fixirten Keimlings sich 
dem Lichte zu nähern suchen oder wenn sie, was bei der 
vom Zenith einfallenden Beleuchtung stets geschieht, hori- 
zontal stehen, sich nach aufwärts bewegen. Die Frage, ob 
nicht negativer Heliotropismus bei der Lichtstellung der Blät- 
ter im Spiele ist, hat Darwin nicht in Betracht gezogen 
und ist, gleich Frank, der Meinung, dass bei diesem Phä- 
nomen das Licht in einer specifischen Weise sich bethätige, 
die aber nicht näher erläutert wird und für welche er das 
Wort Diaheliotropismus gebraucht. 

Darwin’s Ansicht über den sogenannten Transversal- 
heliotropismus unterscheidet sich mithin von Frank’s Auf- 
fassung darin, dass er hier ein combinirt zu Stande kom- 
mendes Phänomen erblickt, in welchem ausser Licht noch 
Schwerkraft und Epinastie betheiligt sind. Von De Vries 
weicht er blos in der Annahme der Betheiligung des Lichtes 
bei diesem Vorgange ab. Darwin's Auffassung hält also 


1) Es ist hier von einem vorher beschriebenen Versuche die Rede, 
in welchem der Hypocotyl eines Keimlings, dessen beide Cotylen in der 
Richtung des Lichteinfalles standen, befestigt wurde; der vordere, d. i. 
der dem Lichte näher stehende Cotyledon senkte sich, der andere erhob 
sich, beide lagen schliesslich nahezu in einer Ebene, welche beiläufig 
senkrecht auf den einfallenden. Lichtstrahlen stand. 


Geotropismus. 113 


die Mitte zwischen der von Frank und der von De Vries 
gegebenen und verbindet unverkennbar die Vorzüge beider. 

Von neuen, den Diaheliotropismus betreffenden Beob- 
achtungen und Ansichten ist hier nur hervorzuheben, dass Dar- 
win auch in dieser Art der Bewegung nur eine Form der 
Circumnutation erblickt, ferner, dass Blätter mit fixer Licht- 
lage Nachts ihre Blättehen etwas erheben, aber so wenig, 
dass von einer Nachtstellung noch nicht die Rede sein kann 
und dass bei manchen Pflanzen, z. B. Vicia Faba, ausser der 
negativ geotropischen Aufwärtsbewegung der Blätter noch 
eine andere, nämlich spontane Bewegungsform im Spiele 
ist, die man natürlich als Hyponastie zu deuten hätte. 

Die von Darwin angegebene Relation zwischen soge- 
nanntem Transversalheliotropismus und Circumnutation werde 
ich erst im letzten Capitel dieses Buches erörtern. Hier werde 
ich hauptsächlich die Frage zu discutiren haben, wie das 
Licht beim Zustandekommen des sogenannten Transversal- 
heliotropismus thätig ist. Ich hoffe viele Argumente für die 
Anschauung beibringen zu können, dass hier das Licht ein- 
fach negativen Heliotropismus hervorruft, welcher in Combi- 
nation mit negativem Geotropismus, Blattgewicht (Zugwachs- 
thum) und Epinastie, unter Umständen auch unter zeitweiliger 
Mithilfe von positivem Heliotropismus zur fixen Lichtlage der 
Blätter führt. — | 

Ich werde mich über den sogenannten Transversalhelio- 
tropismus der Laubblätter nur so weit verbreiten, als es die 
Hauptfrage, nämlich das Zustandekommen der Lichtlage, er- 
fordert, bemerke aber, dass ich von der Fülle einzelner hier- 
her gehöriger Erscheinungen nur das Wenigste anführen kann. 
In Bezug auf das Gesammtbild des Phänomens und seine 
biologische Bedeutung erlaube ich mir auf den zweiten Theil 
meiner Monographie des Heliotropismus zu verweisen !). 

Man hat sich früher niemals genau die Frage vorge- 
lest, ob die Blätter eine bestimmt orientirte Lage zum Lichte 
einnehmen und welchem Lichte die der täglichen Beleuch- 


!) Zweites Capitel: Laubblätter, p 39—61. 


Wiesner, Bewegungsvermögen. 3 


114 Geotropismus. 


tung ausgesetzten Laubblätter folgen. Aus der Lage von im 
tiefsten Waldesschatten stehenden Blättern, welche helleres 
Licht nur vom Zenith her bekommen und ähnlichen Fällen 
konnte man schliessen, dass die Blätter sich genau senkrecht auf 
die einfallenden Lichtstrahlen stellen. Allein eine besondere 
Versuchsanstellung, welche an jeder beliebigen Lage des Blattes 
die Beziehung zum Lichteinfall festsetzt, ist um so dringen- 
der geboten, als die Laubblätter in der Natur, wie man sich 
leicht überzeugen kann, die mannigfaltigsten Neigungen gegen 
den Horizont zu erkennen geben. 

Ich ging bei Lösung dieser Frage in folgender Weise 
zu Werke. Ich befestigte zarte Streifen von Talbot’schem 
lichtempfindlichem Papier !) in den verschiedensten Richtun- 
sen auf Blätter und beobachtete, in welcher Lage die Schwär- 
zung oder, um in kürzeren Zeitabschnitten eine Beobachtungs- 
reihe beenden zu können, ein bestimmter Farbenton am 
raschesten eintritt. Einige später namhaft zu machende Gewächse 
ausgenommen, fand ich, dass die natürliche Lage des Blattes 
stets die Richtung bezeichnete, in welcher die Schwärzung 
des Papiers am frühesten eintrat, wie das Blatt auch immer 
gelegen sein mochte. Directes Sonnenlicht ist für die Stel- 
lung des Blattes nicht massgebend, denn durch direcete Beob- 
achtung fand ich, dass Blätter, die während des Tages einige 
Zeit, selbst auf 1—2 Stunden der directen Sonnenbestrah- 
lung ausgesetzt waren, dies in ihrer Stellung» nicht zu er- 
kennen gaben. Die Blätter folgen also nicht, wie mehrfach 
behauptet wurde, dem stärksten Lichte, sondern wie die 
Versuche mit dem photographischen Papiere lehrten, dem 
stärksten zerstreuten Lichte, das auf sie trifft. Es ist 
leicht einzusehen, dass diese Orientirung für das Blatt einen 
grösseren Werth besitzen ‚müsse, als eine Abhängigkeit vom 
stärksten Sonnenlichte; denn im letzteren Falle würde eine 


') Dieses photographische Papier von weisser Farbe wird trocken 
angewendet. Im Gaslichte sind einige Tage nöthig, damit es sich 
schwärze, im diffusen Tageslichte 2—4 Stunden, im Sonnenlichte eine 
bis wenige Minuten. 


Geotropismus. 115 


solche Lichtlage dem Blatte an sonnigen Tagen nur vorüber- 
gehend, an trüben aber gar nieht von Nutzen sein, 

Freilich sind die Versuche nur bezüglich der chemi- 
schen Lichtstrahlen beweisend ; allein es ist ja allgemein be- 
kannt, dass es gerade diese Strahlen des Spectrums sind, 
welche alle vom Lichte ausgehenden Bewegungen am mei- 
sten begünstigen. 

Die Blätter mancher Gewächse schneiden das herr- 
schende Lieht unter anderen als rechten Winkeln. Solche 
weniger lichtbedürftige Blätter sind oft schon äusserlich 
kenntlich an starken, lichtdämpfend wirkenden Ueberzügen. 
Die Blätter von Sorbus Aria sind so stark aufgerichtet, dass 
man ihre mit seidenglänzendem Filz bedeckten Unterseiten 
schon von Ferne sieht. Diese dichten Haarüberzüge sind 
aber für die Blätter dieser Baumart von hohem Nutzen; die- 
selben hindern den Eintritt des Sonnenlichtes in die sonst 
höchst lichtempfindlichen und durch stärkere Lichtwirkungen 
leicht schadenleidenden Blattunterseiten. Die Blätter der 
Silberpappel (Populus alba), welche durch das Licht fast 
fortwährend hin- und hergeworfen werden und auch ihre Un- 
terseiten dem Sonnenlichte darbieten, sind unterseits durch 
einen dichten Haarfilz vor starkem Lichte geschützt. In der 
Ruhelage stehen auch die Blätter dieses Baumes nicht genau 
senkrecht auf der Richtung des stärksten zerstreuten Lich- 
tes!). Die Blätter des Spindelbaumes (Evonymus europaeus) 
verhalten sich so wie die gewöhnlichen Blätter, sie befinden 


') Merkwürdig scheint es, dass die noch viel beweglicheren Blätter 
der Zitter- und Schwarzpappel (Populus tremula und nigra) in der Ruhe- 
lage sehr genau senkrecht zum stärksten herrschenden Lichte gestellt 
und unterseits nicht mit einer lichtdämpfenden Hülle versehen sind. 
Wie ich gefunden habe, kommt aber diesen Bäumen die genau senk- 
rechte Lage zum Lichte zu gute, denn in Folge der zur Blattfläche senk- 
rechten Abplattung des Blattstieles kann das Blatt fast nur in der Ebene 
der günstigsten Beleuchtung schwingen, die Unterseiten werden deshalb 
niebt in der Weise wie bei der Silberpappel zum Lichte gekehrt; ein 
lichtdämpfender Filzüberzug wäre mithin für die Blätter dieser beiden 


Pappelarten überflüssig. 


s* 


116 Geotropismus. 

sich, um einen kurzen Ausdruck zu gebrauchen, in günstiger 
Lichtlage. Nicht so die aus Adventivknospen hervortreiben- 
den sogenannten Wassertriebe dieses Holzgewächses. Die 
Blätter solcher Sprosse sind auffallend gross, parenchym- 
reich und selbst auf normalen gutbeleuchteten Standorten 
stark aufgerichtet, etwa wie die Blätter von Sorbus Aria. 

Diese Beispiele, denen sich noch leicht manche andere an- 
reihen liessen, zeigen deutlich, dass bei der Erreichung der fixen 
Lichtlage der Blätter ausser dem Lichte noch andere richtende 
Einflüsse zur Geltung kommen müssen. Der eben angeführte 
Fall von Eronymus deutet schon darauf, dass auch negativer 
Geotropismus dabei im Spiele sein muss. Die Blätter sind, 
wie schon oben angeführt, so lange sie noch wachsen, nega- 
tiv geotropisch. Je wachsthumsfähiger aber ein Spross oder 
ein Blatt ist, desto stärker ist sein negativer Geotropismus. 
wie schon oben (S. 62) hervorgehoben wurde. Die grossen 
parenchymreichen Blätter der Wassertriebe von Evonymus sind 
aber zweifellos viel stärker negativ geotropisch, als die ge- 
wöhnlichen Blätter dieses Holzgewächses, und deshalb kömmt 
hier eine Aufrichtung der Blätter zu Stande, welche bei den 
normalen Blättern durch das Licht überwunden wird. 

Ich werde nun zunächst die neuen, von mir aufgefun- 
denen Thatsachen über die bei der Erreichung der fixen 
Lichtlage der Blätter in Betracht kommenden Bewegungsfor- 
men vorführen. | 

An dem negativen Geotropismus der Blätter ist nicht 
mehr zu zweifeln nach den übereinstimmenden Angaben von 
Dutrochet, De Vries und Darwin. Allein es wird 
manches Richtungsverhältniss jugendlicher Blätter als nega- 
tiver Geotropismus gedeutet und ist es eigentlich nicht. Die 
Wurzelblätter kommen aus der Knospe hervor und nehmen | 
sofort eine verticale Stellung ein. Man hat dies als nega- 
tiven Geotropismus gedeutet, was aber nicht ganz richtig ist. 
Die jungen Blätter sind in den früheren Entwicklungsstadien 
weder heliotropisch, noch geotropisch. Man sieht dies sehr 
schön an Cornus mas. Die an verticalen Sprossen stehenden 
Knospen entwickeln allerdings Blätter, die sofort vertical her- 


Geotropismus. 117 


vortreten. Allein man beachte die schiefen Sprosse. Die jun- 
gen, ein bis 8 Millimeter langen Blätter stehen nicht ver- 
tical, sondern in der Richtung der tragenden Axe, nehmen 
also eine ganz passive Stellung ein, sind mithin nicht nega- 
tiv geotropisch. Aber wenn diese Blätter weiter heranwach- 
sen und eine scharfe Differenzirung der Gewebe zu erkennen 
geben, so krümmen sie sich aufwärts. An manchen Pflan- 
zen tritt der negativ geotropische Charakter früher, an an- 
deren später ein; bei Rubus fruticosus können die Blätter 
eine Länge von mehreren Centimetern erreichen, bevor sie 
geotropisch werden: Es stehen die Blätter anfänglich ganz 
passiv in der Richtung der tragenden Axe und reagiren erst 
später auf die Schwerkraft, negativ geotropische Krümmungen 
annehmend. 

Der negativ geotropische Charakter der Laubblätter er- 
klärt uns manche ihre Lage betreffende Eigenthümlichkeiten. 
Die „fixe Lichtlage* erlangen die Blätter nach meinen Un- 
tersuchungen schon vor Erreichung ihrer maximalen Dimen- 
sionen, also vor Beendigung des Längenwachsthums. Bei Cornus 
mas hat das Blatt seine fixe Lichtlage angenommen, wenn 
es etwa zwei Drittel seiner Länge erreichte. Vor Annahme 
der fixen Lichtlage machen die Blätter mannigfaltige Be- 
wegungen durch. Bei Nacht oder noch deutlicher, wenn sie 
durch längere Zeit in einem finstern Raume sich befinden, 
erheben sich die Blätter. Diese Erhebung ist nun gewöhn- 
lich eine geotropische. 

Zur Entscheidung, ob die Aufwärtskrümmung eine geo- 
tropische ist, braucht man sich nicht gerade der Rotations- 
versuche zu bedienen, welche ja bezüglich mancher Gewächse 
gar nicht in Anwendung zu bringen sind; es genügt, die 
Aufwärtskrümmung von Blättern verschiedener Neigung an 
Pflanzen zu beobachten, die in vollständigem Dunkel und 
unter möglichst günstigen Wachsthumsbedingungen sich befin- 
den. Zeigt sich eine Abhängigkeit der Aufwärtskrümmung 
von der Lage, nämlich eine desto rascher eintretende und 
desto stärkere, je mehr das Organ sich im Beginne des Ver- 
suchs der horizontalen Lage näherte, so ist die hierbei 


113 Geotropismus. 


stattgefundene Bewegung als eine geotropische zu deuten. Auch 
nach Annahme der fixen Lichtlage bleibt das Blatt bewe- 
sungsfähig, d.h. es kann die ihm zukommenden, auf Wachs- 
thum beruhenden Krümmungen ausführen. So weit meine 
Beobachtungen reichen, vollzieht das Blatt nach erfolgter 
Annahme der fixen Lichtlage derartige Bewegungen unter 
normalen Verhältnissen nicht, wohl aber, wenn es aus seiner 
Lage plötzlich herausgebracht wurde. Es bewegt sich dann 
auf kürzestem Wege — vorausgesetzt, dass seine Wachs- 
thumsfähigkeit dazu ausreicht — so lange, bis es neuerdings 
in die fixe Lichtlage gekommen. 

Darwin führt an), dass die Cotylen und Blätter 
mancher Pflanzen, ohne gerade nyktitropisch zu sein, sich 
Nachts etwas erheben, aber zu wenig, als dass diese 
Nachtstellung für die Pflanzen von Nutzen sein könnte. Die 
Art der Pfanzen und der Entwicklungszustand der Blätter 
wurde nicht angegeben. Darwin betrachtet diese Aufwärts- 
bewegung als das Resultat einer periodischen Veränderung, 
welche der Wechsel von Licht und Dunkelheit auf diese 
Organe ausübt, glaubt aber nicht, dass ein so einfacher Vor- 
gang, wie negativer Geotropismus, die unmittelbare Ursache der 
Bewegung sei, und hält vielmehr für wahrscheinlich, dass diese 
Erscheinung eine wohl auf negativen Geotropismus zurückzu- 
führende, aber nunmehr gewohnheitsgemässe, durch Erblich- 
keit fixirte Bewegung sei. Zur thatsächlichen"Begründung 
dieser Meinung wird folgende Beobachtung angeführt. 

Ein junges Exemplar der Saubohne (Vicia Fuba) wurde, 
in einem Klinostaten der Tagesbeleuchtung ausgesetzt, rotiren 
gelassen. In diesem Apparat erfolgt die Rotation um eine 
horizontale Axe, die Stengel empfangen, indem sie rotiren, 
von allen Seiten gleichviel Licht. Darwin beobachtete 
nun, dass die Blätter der Versuchspflanzen sich Nachts ein 
wenig der Stammaxe nähern, obgleich die Wirkung des 
Geotropismus vollkommen aufgehoben war. 


!) p. 377 (Orig. 442 und 443). 


Geotropismus. 119 


Es wird von Darwin nicht näher angegeben, welche 
Einriehtung sein Klinostat besitzt. Da unter diesem Namen 
aber blos der von Sachs beschriebene Rotationsapparat be- 
schrieben wurde, so ist wohl anzunehmen, dass er diesen 
Apparat zu seinen Versuchen benützte. Hier liegt die Rota- 
tionsebene vertical und rechtwinkelig zur Fensterfläche. Die 
Stengel der auf einem derartigen Apparat befindlichen Pflanze 
stehen also parallel zur Fensterfläche und deshalb senkrecht 
zum einfallenden Lichte; ein Theil der Blätter der Versuchs- 
pflanzen wird in einer bestimmten Zeit unterseits, der andere 
oberseits beleuchtet, was gewiss nur störend auf den Ver- 
such wirken musste, da die Unterseite der Blätter kein Licht 
verträgt. Zweckmässiger erweist sich ein Rotationsapparat, 
bei welchem die Rotationsfläche vertical und parallel zur 
Fensterfläche steht. Bei dieser Anwendung des Klinostaten 
wächst der Stengel, ohne dass Licht oder Schwerkraft einen 
einseitig hemmenden oder fördernden Einfluss auszuüben ver- 
mögen; die Blätter aber werden von dem Lichte blos ober- 
seits und etwa senkrecht getroffen, wie es den natürlichen 
Verhältnissen entspricht. Lässt man junge Pflänzchen von 
Vieia Faba in der angegebenen Weise rotiren, so zeigen die 
Blätter, die etwa ein bis zwei Drittel der normalen Grösse 
erreicht haben, so lange sie noch stark wachsen, nun 
thatsächlich ein Verhalten, wie in dem von Darwin ge- 
nannten Versuche: während der Nacht nähern sich die 
Blätter um einige Grade der Stammaxe, um aber bei starker 
Tagesbeleuchtung wieder eine zum Stengel und mithin auch 
zum Lichte nahezu senkrechte zu gewinnen. Daraus ist 
nun vorerst der auch von Darwin gezogene Schluss zu zie- 
hen, dass bei der nächtlichen Aufrichtung eine vom Geotro- 
pismus unabhängige Bewegung in’s Spiel kömmt. Es ist 
dies die schon oben kurz berührte, später noch genauer zu 
erörternde Hyponastie, das Vermögen des Blattes, unabhän- 
gig von äusseren Kräften an der, Unterseite stärker zu wachsen 
und sich in Folge dessen der Stammaxe zu nähern. Die 
Jungen Blätter der Saubohne sind mithin hyponastisch. Es ist 
‚aber aus dem Versuche noch eine andere wichtige Thatsache 


120 Geotropismus. 

abzuleiten, die später noch manche anderweitige Begründung 
finden wird. Da die stark beleuchteten Blätter sich von der 
Stammaxe entfernen und einer zum Lichteinfalle senkrechten 
Stellung sich nähern, so folgt, dass die Blätter unter dem 
Einflusse des Lichtes negativ heliotropisch werden. Denn 
wenn das Licht es ist, das der Hyponastie entgegenwirkt, 
also ein verstärktes Wachsthum der Oberseite herbeiführt, 
so ist diese Erscheinung nicht anders denn als negativer 
Heliotropismus zu deuten. 

Schon diese Interpretation des besprochenen Rotationsver- 
suchs eröffnet uns die Aussicht, den Transversalheliotropismus 
auf bekannte einfachere Erscheinungen zurückführen zu können. 

Wie schon erwähnt, führt Darwin die im Finstern 
erfolgende spontane Aufwärtsbewegung der (nicht schlafen- 
den) Blätter, also deren Hyponastie, auf eine erblich ge- 
wordene durch gewohnheitsmässigen negativen Geotropis- 
mus erlangte Bewegung zurück. Es wird also angenommen, 
dass ein Organ, das einst blos in Folge der Schwerkrafts- 
wirkung an der Unterseite stärker wuchs, jetzt auch unab- 
hängig von diesem äusseren Einflusse, also in jeder belie- 
bigen Lage, unterseits verstärkt zu wachsen befähigt ist. Es 
ist bisher noch Niemand den Ursachen der Hyponastie nach- 
gegangen. Darwin’s mit Vorsicht ausgesprochene und nur 
als wahrscheinlich richtig ausgegebene diesbezügliche Aeus- 
serung wäre als ein erster Versuch, diese räthselhafte Er- 
scheinung zu erklären, aufzufassen. Diese geistreiche ldee 
verdient grosse Beachtung und könnte auch auf die Epina- 
stie übertragen werden, welche sich in Consequenz dieser 
Auffassung vielleicht als erblich gewordener negativer Heliotro- 
pismus auffassen liesse. Einstweilen kann aber dem genannten 
Erklärungsversuch nur der Werth einer durch die That- 
sachen noch nicht geprüften Hypothese zugemessen werden. 

Die Hyponastie und Epinastie der Blätter wurde von 
De Vries') zum Gegenstande einer ausführlichen und 


!) Ueber einige Ursachen der Richtung bilateral-symmetrischer 
Pflanzentheile, in Sachs’ Arbeiten des botan. Instituts zu Würzburg, Bd.l. 


Geotropismus. 121 


gründlichen Untersuchung gemacht, deren Resultate auch 
sehr bekannt geworden sind, so dass ich mich sehr kurz fassen 
kann und blos die Betheiligung derselben bei Annahme der 
fixen Lichtlage der Blätter näher in’s Auge zu fassen brauche. 

In Jugendzuständen sind die Blätter gewöhnlich hypo- 
nastisch und die Ueberwölbung der Stammspitze durch das 
Laub, die man bei vielen Kohlvarietäten so merkwürdig scharf 
ausgeprägt findet, wird hierdurch bedingt. Aber nur in sel- 
tenen Fällen verursacht die Hyponastie eine bleibende Lage 
des Blattes. So z. B. bei Allium wursinum, wo die aus der 
Knospe hervorkommenden Blätter sich so stark hyponastisch 
drehen, dass die natürliche Lage der Blätter geradezu umge- 
kehrt wird. Es ist dieser merkwürdige Fall von Frank’) 
zuerst genau beschrieben worden. Nach meinen Beobachtun- 
sen findet sich ein ähnliches Verhältniss beim Schneeglöck- 
chen vor. Wenn man ganz junge Pflänzchen im tiefen Dun- 
keln, hoher Temperatur und Feuchtigkeit und überhaupt 
unter den günstigsten Wachsthumsbedingungen cultivirt, so 
kehren sich die aufrecht aus der Knospe tretenden Laub- 
blätter in Folge aussergewöhnlich starker Hyponastie der- 
art um, dass die natürlichen Oberseiten zu den factischen 
Unterseiten werden. Die umgekehrten Blätter liegen platt am 
Boden. Bringt man die völlig etiolirte Pflanze in schwaches 
Licht, so richten sich die Blätter auf und in starkem Lichte 
wird sogar die natürliche Lage wieder erreicht, falls die Blätter 
überhaupt noch wachsthumsfähig geblieben sind. Bei Allium 
ursinum soll aber nach den Untersuchungen von Frank das 
Licht die (hyponastische) Umdrehung des Blattes begünstigen, 
was schwer verständlich ist. 

Aber dies sind Ausnahmsfälle. In der Regel breiten sich 
die Blätter auch im Finstern aus, ohne aber gewöhnlich jene 
ausgesprochen transversale Lage anzunehmen. Die Blätter 
werden nämlich in späteren Entwicklungsstadien epinastisch, 
es wächst aus inneren Ursachen die Oberseite stärker als die 
Unterseite und darum bewegt sich die Blattspitze vom Stamme 


') Die natürlich wagrechte Richtung von Pflanzentheilen, pag. 46. 


122 Geotropismus. 


weg. Die eigene Last vermag das Blatt bei der epinastischen 
Bewegung zu unterstützen und so kann es geschehen, dass 
schwere Blätter mit weichem, biegsamem Stiel oder Grund 
auch im Finstern eine zur Stammaxe quere Lage einnehmen. 
Viel häufiger ist aber das Blatt doch so stark negativ geo- 
tropisch, um die durch die Epinastie und das Blattgewicht 
eingeleitete Abwärtsbewegung nur bis zu einer gewissen Grenze 
zu gestatten, so dass das Blatt dann mit der Stammaxe ge- 
wöhnlich einen spitzen Winkel einschliesst. 

Bringt man aber die Pflanze an’s Licht, so drehen und 
wenden sich die Blätter, wie wir gesehen haben, so, dass ihre 
Flächen in der Regel senkrecht auf das stärkste zerstreute 
Licht gerichtet sind. Am schönsten sieht man dies, wenn man 
die Pflanzen blos vom Oberlichte treffen lässt; sie stellen sich 
dann genau horizontal. 

Aber auch an horizontalen und geneigten Aesten stel- 
len sich die Blätter senkrecht zum Lichte, und die von Dar- 
win hervorgehobene Beobachtung, dass an einem schief 
stehenden Keimstengel die Cotylen sich senkrecht zum 
Lichte stellen, dass sie eine zum Horizonte geneigte Lage 
annehmen, wobei ein Cotyledon schief nach abwärts, das 
andere schief nach aufwärts zu liegen kömmt; diese und 
viele andere Beobachtungen!) zeigen deutlich, dass wir es 
hier mit einer selbstständigen, vom Lichte ausgehenden Be- 
wegung zu tlıun haben. Br 

Was ist dies aber für eine Bewegung? Ein wachsen- 
der Pflanzentheil krümmt sich unter den Bedingungen des 
Wachsthums vom Lichte weg, oder allgemein gesagt, er ver- 
längert sich an der Lichtseite stärker, als an der Schatten- 
seite. Die hierdurch vollzogene Bewegung kann mithin keine 
andere, als eine negativ heliotropische sein. 

Zur weiteren Unterstützung dieser Auffassung führe ich 
noch folgende Thatsachen an. Nicht in jedem Lichte vollzieht 
sich das oberseitig verstärkte Wachsthum. Im Allgemeinen ist 


', Ich erinnere an den oben (S. 118—120) mitgetheilten Versuch 
mit Vicia Faba. 


Geotropismus. 123 


hiezu ein Licht von höherer Intensität erforderlich, wie es 
auch die zweifellos negativ heliotropischen Bewegungen er- 
fordern (vgl. oben $. 55). Aber auch nicht jede Lichtfarbe 
wirkt gleich günstig auf die Erscheinung. Wieder ist es das 
violette bis blaue Licht, welches diese Bewegung begünstigt, 
während grünes und rothes Licht viel weniger leistet und 
gelbes ganz wirkungslos sich erweist (vgl. oben 8. 51). 

So sprechen also alle Beobachtungen für, und so viel mir 
bekannt, keine einzige gegen den negativen Heliotropismus 
der Blätter. 

Auf den positiven Heliotropismus der Blätter ist 
schon oben (S.40 u. 109) hingewiesen worden, und ich habe hier 
nur zu bemerken, dass diese Eigenschaft eine keineswegs sel- 
tene ist, durch relativ schwaches Licht zu Stande kömmt, und 
für die Annahme der fixen Lichtlage in der Regel nichts 
leistet. 

Doch muss ich bei dieser Erscheinung einen Augenblick 
verweilen, um einen scheinbaren Widerspruch, der sich dem 
Leser leicht aufdrängen könnte, zu beseitigen. Ist das Blatt 
gleichzeitig positiv und negativ heliotropisch, oder verhält es 
sich je nach Alter oder Beleuchtungsweise verschieden? 
Ersteres erscheint ganz widersinnig, ist es aber merkwürdiger 
Weise nieht. Der Fall, dass ein Blatt gleichzeitig positiv und 
negativ heliotropisch ist. kommt wohl nicht häufig vor, bei 
grösserer Aufmerksamkeit wird er aber nicht entgehen kön- 
nen. An Waldrändern stehende Pflanzen (besonders schön an 
Campanula-Arten mit aufrechten Stengeln, z.B. C. persiecifolia, 
Trachelium ete. zu beobachten) richten ihre Blattflächen nach 
dem Öberlichte, aber auch nach dem schwächeren Seitenlichte 
(Vorderlicht). Ersteres stellt die Blattfläche genau horizontal, 
letzteres verschiebt die Blätter nach vorn, so- dass sie nicht 
mehr, wie es der ursprünglichen Blattanordnung entspricht, 
gleichmässig am Stamme angeordnet erscheinen, sich vielmehr 
nach vorn drängen; die Hinterseite solcher Stengel scheint bei 
flüchtiger Beleuchtung gänzlich blattlos zu sein. Es kann Nie- 
mand daran zweifeln, dass diese Blattverschiebung auf positivem 


124 Geotropismus. 


Heliotropismus beruht. Und dass es in diesem Falle das Ober- 
licht ist, welches die Blattfläche horizontal stellt, wird auch 
von denen zugegeben werden, welche Transversalheliotropis- 
mus als specifisches Phänomen annehmen. Manchmal eilt die 
positiv heliotropische Verschiebung der Annahme der fixen 
Lichtlage etwas voraus; aber immer fallen diese beiden Pro- 
cesse wenigstens theilweise zusammen und liefern uns den 
Beweis, dass ein und dasselbe Organ gleichzeitig 
auf zwei verschiedene Lichteinflüsse in ver- 
schiedener Weise reagiren kann. 

Der positive Heliotropismus kömmt hier durch ein Licht 
zu ‚Stande, welches das Blatt vom Vorder- zum Hinterrande, 
der negative durch Strahlen, welche das Blatt von der Ober- 
seite nach der Unterseite hindurchdringt. Auf die vielen hier- 
her gehörigen Einzelnfälle kann ich nicht eingehen und er- 
laube mir auf den zweiten 'Theil meiner Monographie zu ver- 
weisen, welcher hierüber zahlreiche Beobachtungen enthält; 
doch möchte ich nur noch hervorheben, dass der positive 
Heliotropismus auch in der Form der Blätter zum Ausdrucke 
kommen kann. Der Lichtrand des Blattes wird concav, der 
Schattenrand convex, das Blatt nimmt Sichelgestalt an. Die 
Keimblätter junger Tannenkeimlinge, die am Waldrande oder 
auf schiefem Terrain stehen, also Ober- und Vorderlicht be- 
kommen, werden durch das erstere genau horizontal gestellt, 
durch das letztere sichelförmig gekrümmt (s. oben 8. 41). 

Es ist oben weiter die Frage aufgeworfen worden, ob 
das Blatt nicht auch nach Beleuchtung oder Alter sich dem 
Lichte gegenüber verschieden verhält. 

Diese Frage ist zum Theile im Vorhergehenden beant- 
wortet worden. Es wurde gezeigt, dass ein und dasselbe Blatt 
im schwachen Lichte positiv, im starken Lichte negativ helio- 
tropische Eigenschaften zeigen kann. Es ist dies gewiss auch 
der gewöhnliche Fall. Was den Einfluss des Alters auf die 
heliotropischen Erscheinungen der Blätter anlangt, so gilt für 
die Blätter wohl im Allgemeinen das Gleiche, wie für die 
Stengel (s. oben $. 55—57). Im Jugendzustande, so lange das 
Blatt noch parenchymreich, ist das Organ positiv; später, vor 


Geotropismus. 125 


Beendigung des Wachsthums tritt der negativ heliotropische 
Charakter mehr in den Vordergrund. Und bei den Blättern 
ist dies noch in viel ausgeprägterem Masse als bei den 
Stengeln der Fall. Fast jedes Blatt lässt negativen Heliotro- 
pismus in späteren Wachsthumsstadien erkennen; bei Sten- 
sgeln kömmt aber die negativ heliotropische Tendenz der 
Stengel nur verhältnissmässig selten zum deutlichen Ausdrucke. 

Bezüglich des Einflusses des Blattgewichtes auf die fixe 
Lichtlage möchte ich mit Berufung auf eine schon oben (S. 71) 
mitgetheilte Thatsache anführen, dass das Gewicht nicht ein- 
fach blos als Last aufgefasst werden kann, sondern dass das- 
selbe durch einseitigen Zug eine einseitige Beschleunigung 
und durch Druck eine einseitige Verzögerung des Wachs- 
thums hervorrufen kann und z. B. bei der nicht selten vor- 
kommenden Drehung der Blattstiele thatsächlich hervorruft. —- 

Nachdem ich diese auf Wachsthum beruhenden Eigen- 
schaften und Eignungen der Blätter vorgeführt habe, kann 
ich es unternehmen, das Zustandekommen der zum Lichte 
transversalen Lage der Blätter, also Darwin’s Diaheliotro- 
pismus, zu erklären. 

Denken wir uns ein unter günstigen Wachsthumsbedin- 
sungen befindliches Blatt, zunächst bei Ausschluss von Licht, 
sich weiter entwickeln. Das verstärkte Wachsthum an der 
Unterseite, die Hyponastie, wölbt es anfänglich über die 
Knospe; nun beginnt es oberseits stärker zu wachsen, es wird 
epinastisch und würde durch Umkehrung der früheren Bewe- 
gung gewiss in eine unzweckmässige Lage gerathen, wenn es 
nicht unter dem Einflusse der Schwerkraft sich aufzurichten 
bestrebte. Es ist auch thatsächlich negativ geotropisch gewor- 
den. Durch das Entgegenwirken von negativem Geotropismus 
und Epinastie musssich eine Gleichgewichtslage ergeben. Allein 
dieses Gleichgewicht wird aufgehoben, denn das Blatt nimmt 
nunmehr eine vom Lichte vollständig beherrschte Lage an; 
es ist, wie sich Darwin ausdrückt, diaheliotropisch geworden. 

Ich glaube nun, dass man diesen Diaheliotropismus gar 
nicht anzunehmen braucht, sondern die Erscheinung durch 
das Eingreifen des negativen Heliotropismus in die anderen 


126 Geotropismus. 


_Wachsthumsbewegungen des Blattes in ungezwungener Weise 
zu erklären im Stande ist. 

Dass zur Hervorrufung des negativen Heliotropismus 
der Blätter starkes Licht erforderlich ist, wurde schon oben 
auseinandergesetzt. Starkes Licht hemmt aber alle diejenigen 
Bewegungen, welche auf dem Wachsthum von Parenchym- 
zellen beruhen, also so gut wie alle Wachsthumsbewegungen 
mit Ausschluss des negativen Heliotropismus, der auf dem 
Wachsthum von Gefässbündelelementen beruht. 

Ich will mich auf theoretische ° Auseinandersetzungen 
nicht einlassen, sondern nur auf einige Thatsachen hinweisen. 
Wenn ich einen Stengel stark beleuchte, so wird die negativ 
geotropische Krümmungsfähigkeit herabgesetzt; ja man kann 
für viele Pflanzentheile eine Lichtintensität ausfindig machen, 
in welcher sie gar nicht mehr auf die‘ Schwere durch Geo- 
tropismus reagiren (s. oben S. 70); dass die positiven helio- 
tropischen Krümmungen bei einer gewissen und gar nicht 
bedeutenden Lichtstärke sistirt werden, ist schon oben (S. 48) 
hervorgehoben worden. Wenn man durch einseitige Belastung 
an einem wachsenden Stengel Zugwachsthum einleitet, so lässt 
sich dieses Wachsthum durch ein gar nicht zu starkes Licht 
völlig aufheben. So genügt bei den meisten Keimlingen 
eine Gasflamme mittlerer Leuchtkraft, um das Zugswachs- 
thum und den Heliotropismus zum Stillstande zu bringen. 
Dass endlich das Licht auch die Hyponastie der Blätter zu 
verringern vermag, ist gleichfalls schon oben (8. 118—120) 
gezeigt worden. 

Nun denke man sich eine mit Blättern versehene Pflanze 
aus dem Finstern genommen und dem Tageslichte ausgesetzt. 
Der Einfachheit halber wollen wir einstweilen annehmen, dass 
die Lichtstrahlen genau vom Zenith kämen und der Stengel 
der Versuchspflanze völlig aufrecht stehen würde. Die Blät- 
ter divergiren nach oben, das Licht fällt auf sie und ruft 
negativen Heliotropismus hervor; das Blatt schliesst in Folge 
dessen immer grössere und grössere Winkel mit der Stamm- 
axe ein. Je mehr diese Winkel wachsen, um so mehr ver- 
mehrt sich die Intensität des einfallenden Lichtes und desto 


Geotropismus. 127 


mehr wird der negative Geotropismus der Blätter geschwächt 
werden. Schliesst aber das Blatt mit dem Stengel einen Win- 
kel von 90° ein, so hat die Intensität des in das Blatt ein- 
dringenden Lichtes ihr Maximum erreicht. Nunmehr ist, 
eine kräftige Beleuchtung vorausgesetzt, der Geotropismus 
durch das Licht überwunden, denn trotz der horizontalen 
Lage des Blattes kann es sich nicht mehr aufrichten, weil 
das Licht die Wachsthumsfähigkeit der negativ geotropischen 
Elemente herabsetzt, ja bei hoher Intensität, für die 
Dauer der Beleuchtung sogar aufhebt. Sänke aber das 
Blatt aus irgend einem Grunde unter die Horizontale, so 
‚würde es wieder schwächerem Lichte ausgesetzt sein und 
könnte sich geotropisch erheben; aber in die horizontale Lage 
gebracht, würde die Hemmung durch das Licht wieder ihr 
Maximum erreichen. 

Ich muss aber hier auf einige früher (S.115—116) mit- 
getheilte Beobachtungen zurückgreifen, um zu zeigen, dass in 
manchen Fällen das Licht den negativen Geotropismus nicht 
zu überwinden im Stande ist. Ich beziehe mich hier auf die 
stark aufgerichteten Blätter von Sorbus Aria und auf die stark 
negativ geotropischen Blätter der Wassertriebe von Zvo- 
nymus europaeus. Das sind indess Ausnahmsfälle; die Regel 
ist, dass der negative Heliotropismus den negativen Geotro- 
pismus überwindet und das Blatt bei der stärksten Beleuch- 
tung in die Ruhelage, nämlich in die so oft genannte fixe 
Lichtlage geräth. 

- Nun wollen wir uns vorstellen, dass der beblätterte Spross 
nicht vertical, sondern schief stände; nunmehr kömmt ein neues 
Moment, nämlich eine die Stammaxe schneidende Belastungs- 
wirkung, in Betracht. Das Blatt folgt dem Zuge der Schwere, 
beugt sich abwärts oder dreht sich nach einer Seite und hat 
in Folge des indueirten Zugwachsthums die Tendenz, sich in 
der Zugrichtung weiter zu krümmen. Vom starken Lichte 
getroffen, wird die Verzögerung des Zugwachsthums offenbar 
am grössten werden, wenn das Blatt senkrecht beleuchtet 
sein wird. In der zum Lichte senkrechten Lage sind die Be- 


128 Geotropismus. 


dingungen zur Hemmung des Zugwachsthums offenbar die 
günstigsten. 

Damit sind die Grundphänomene zur Erklärung des 
sogenannten Diaheliotropismus bezeichnet worden und es 
wird keine Schwierigkeiten machen, sich nun zu vergegen- 
wärtigen, wie das Licht bei schiefem Einfall oder bei einer 
beliebigen Lage des Blattes dieses zum Stillstande zwin- 
gen - wird. 

So erklärt sich also der so räthselhafte Dia- 
heliotropismus (Transversalheliotropismus) in 
sehr einfacher Weise. Es lässt sich, wie wir ge- 
sehen haben, derselbe auf ein Zusammenwirken 
durchwegs bekannter Vorgänge zurückführen. In 
erster Linie ist es das Entgegenwirken von nega- 
tivem Geotropismus und negativem Heliotropis- 
mus, was das Blatt in eine zum Einfalle starken 
Lichtes senkrechte Lage bringt; in dieser Lage 
wird das Blatt festgehalten, weil bei der nunmehr 
herrschenden stärksten Beleuchtung die Bedin- 
sungen für die negativ geotropische Aufrichtung 
des Blattes die ungünstigsten sind. Weiters wer- 
den aber auch noch andere auf Wachsthum beru- 
hende Bewegungen des Blattes, z. B. das durch 
die Belastung eingeleitete Zugwachsthum dann 
am meisten gehemmt, wenn die Beleuchtung die 
günstigste ist; dies ist aber dann der Fall, wenn 
das Blatt sich senkrecht zum herrschenden, ge- 
nauer gesagt, zum stärksten zerstreuten Lichte 
gestellt hat. — 

Zum Schlusse dieses Capitels habe ich noch einige Be- 
merkungen über Darwin’s Diageotropjsmus zu machen. 

Diese Erscheinung ist identisch mit Frank’s Trans- 
versalgeotropismus!) und soll darin bestehen, dass manchen 


', Die natürliche wagrechte Richtung von Pflanzentheilen und ihre 
Abhängigkeit vom Lichte und der Gravitation. Leipzig 1870. 


Geotropismus. 129 


Organen der Pflanze die Fähigkeit zukomme, unter alleinigem 
Einfluss der Schwerkraft sich horizontal zu stellen. 

Die Thatsache selbst ist noch nicht so genau festgestellt 
worden, als dass sie über jedem Zweifel erhaben wäre. Während 
nämlich die senkrechte Lage der Blätter zum stärksten zerstreu- 
ten Lichte nunmehr vollkommen erwiesen ist, bleibt es noch 
immer fraglich, ob unabhängig vom Lichte ein Organ, z. B. 
ein Stengel oder Blatt — von schwimmenden Blättern sehe 
ich hier begreifiicher Weise ab — sich genau horizontal zu 
stellen befähigt ist. Das Zustandekommen des positiven und 
negativen Geotropismus lässt sich anschaulich demonstriren ; für 
eine Erklärung des Transversalgeotropismus als einer blosdurch 
die Schwerkraft hervorgerufenen Erscheinung fehlt jede that- 
sächliche Grundlage. Es handelt sich hier kaum um etwas 
anderes, als um die nahezu horizontale Lage gewisser Or- 
gane, die bei der ausserordentlichen Mannigfaltigkeit, welche 
die Richtungsverhältnisse der Pflanzentheile darbieten, gewiss 
nicht überraschen kann. 

De Vries') hatnun den Ausführungen Frank'’s gegen- 
über gezeigt, dass man die angeblichen Fälle von Transver- 
salgeotropismus durchwegs auf bekannte Nutationsbewegungen 
zurückzuführen im Stande ist, ähnlich wie dies bei der Er- 
scheinung des Transversalheliotropismus der Fall war. 

Darwin hat über diese Erscheinung keine eigenen Be- 
obachtungen angestellt, giebt aber die Existenz derselben zu. 
Er ist geneigt, secundäre Wurzeln, welche sich horizontal 
ausbreiten, für diageotropisch zu halten, und da solche Wur- 
zeln nach seinen Beobachtungen auch circumnutiren, so fasst 
er auch den Diageotropismus als einen speciellen Fall von 
Circumnutation auf. 

Da Darwin selbst dieser angeblichen Schwerkrafts- 
wirkung keine weitere Beachtung schenkt, so will ich auf 
diesen Gegenstand nicht weiter eingehen. 


') Flora 1873, S. 305—315. 


Wiesner, Bewegungsvermögen. I 


Fünftes Capitel. 
Hydrotropismus. 


Wurzeln, welche eine Erdschichte durchdringen und 
dann wieder mit Luft in Berührung kommen, wachsen, ihrer 
positiv geotropischen Eigenschaft zufolge, vertical nach ab- 
wärts. Befindet sich aber seitlich ein feuchter Gegenstand, 
so werden sie nach diesem abgelenkt. Mit dieser interessan- 
ten Erscheinung, der man den Namen Hydrotropismus 
gegeben, hat sich Sachs!) eingehend beschäftigt und nach 
seinem Vorschlage wird das Phänomen gewöhnlich in folgen- 
der Weise demonstrirt. Es wird ein mit Sägespänen gefülltes 
flaches Sieb, nachdem in dasselbe keimfähige Samen gebracht 
wurden, so aufgehängt, dass die Siebfläche mit der Horizon- 
zontalen einen Winkel von etwa A0Peinschliesst. Wird für genü- 
sende Feuchtigkeit des Bodens gesorgt, so treiben dieWürzelchen 
durch das lockere Substrat hindurch, wachsen aber nicht ver- 
tical nach abwärts, sondern schmiegen sich enge an die 
feuchte Bodenfläche an und entwickeln sich in dieser Rich- 
tung weiter. Die Wurzeln werden also durch die feuchte 
Fläche um 50° von ihrer normalen Richtung abgelenkt. Die- 
ser Versuch ist oftmals mit dem gleichen Erfolge wiederholt 
worden ?). 


') Arbeiten des botanischen Instituts zu Würzburg. Bd. I (1872), 
pag. 209. 

?) Die Entdeckung des Hydrotropismus wird häufig, unter Anderen 
auch von Darwin, Sachs zugeschrieben. Dieser Forscher giebt aber 
selbst Knight als den ersten Beobachter der Erscheinung an. Die Ent- 
deekung ist aber älter und wurde meines Wissens derselben zuerst von 


Hydrotropismus. 151 


Auch Darwin!) bestätigt diese Beobachtung vollkom- 
men, giebt ihr aber, auf Grund einiger neuer Experimente, 
eine andere Deutung. Während gewöhnlich angenommen wird, 
dass die sich krümmende Zone direct in ihrer Wachsthums- 
fähigkeit durch den einseitigen Einfluss der Feuchtigkeit 
alterirt werde, meint Darwin, dass die Ursache der Krüm- 
mung in der Wurzelspitze liege, welche ausschliesslich den 
Reiz empfange und ihn dorthin übertrage, wo wir die Krüm- 
mung erfolgen sehen. 

Zu diesen Versuchen dienten die Wurzeln von Bohnen 
(Phaseolus multiflorus), Saubohnen (Vicia Faba), Hafer und 
Weizen. Die Spitzen der aus dem Siebboden hervordringen- 
den Wurzeln wurden in einer Länge von 1—2 Millimeter 
mit einem Gemenge von Olivenöl und Lampenruss bestrichen, 
so dass wohl zu den sonst sich krümmenden Partien Feuch- 
tigkeit gelangen konnte, nicht aber zur Wurzelspitze. Ver- 
glich man die normalen aus dem Siebe hervortretenden mit 
den eingeölten, so zeigte sich, dass die Mehrzahl der ersteren 
sich an’s Substrat anschmiegte, während die Mehrzahl der 
letzteren senkrecht hinabwuchs und nach 24—30 Stunden 
nicht oder nur wenig sich der Feuchtigkeitsquelle näherte. 
Aehnliche Resultate wurden auch durch Cauterisation der 
Wurzelspitze mit Höllenstein erzielt. 

Gegen die Versuche ist mancherlei einzuwenden. Vor 
allem: bleiben die Wurzeln normal, wenn die Spitze, der 
Herd der Neubildung, mit einer Fettschichte überzogen und 
dort nieht nur der Zutritt von Wasserdampf, sondern der 
Sauerstoffzutritt gehemmt wird? Die Frage ist wohl mit 
Rücksicht auf die oben mitgetheilten, mit Wurzeln ausge- 
führten Versuche, welche lehrten, dass eine Verletzung der 
Spitze das Wachsthum des Organs herabsetzt -oder gar auf- 
hebt und alle Nutationsbewegungen einschränkt, ja unter 
Umständen unmöglich macht, zu verneinen. Es ist auch be- 


Bonnet (Recherches sur usage des feuilles, 1754) in der Literatur 
Erwähnung gethan. Dieser Forscher sagt, es sei bekannt, dass sich die 
Wurzeln nach einem feuchten Schwamme hin wenden. 
') S. 154—169 (Orig. S. 180—186). 
g* 


132 Hydrotropismus. 


züglich der Wurzeln (S. 105) oben nachgewiesen worden, 
dass dieselben in einen abnormen Zustand versetzt werden, 
wenn sie eine Verletzung, z. B. durch Cauterisation mittelst 
Höllenstein erlitten haben. 

Wohl wird bei der Beschreibung der Versuche mitge- 
theilt, dass die Wurzeln trotz der genannten Operation noch 
weiter wuchsen, dieses Wachsthum wurde aber nicht mit dem 
normaler Wurzeln verglichen. Ich habe nun solche Parallel- 
versuche durchgeführt, welche deutlich zeigten, dass Wur- 
zeln von Bohnen, deren Spitzen in einer Länge bis 2 Milli- 
meter mit Oellack (Gemisch von Olivenöl und Kienruss) oder 
mit Schellack (in diekem, rasch erhärtendem Zustande aufge- 
tragen) bedeckt waren und die im Beginne des Versuchs 
eine Länge von 15—20 Mm. hatten, innerhalb zweier Tage 
im Längenwachsthum gegen normal erwachsene zurückblieben. 

Man sieht also, dass die Wurzeln durch die Operation 
des Bestreichens ihrer Enden mit Oellack an Wachsthums- 
fähigkeit einbüssen. Sie reagiren in Folge dessen schwächer 
auf die Schwerkraft und gewiss auch auf andere einseitiges 
Wachsthum hervorrufende äussere Einflüsse. Man darf des- 
halb annehmen, dass auch ihre hydrotropische Krümmungs- 
fähigkeit herabgemindert wird. Dies haben auch die Versuche 
bestätigt. Die Wurzeln mit bedeckten Spitzen waren nicht 
oder nur sehr wenig hydrotropisch. 

Dies scheint mir eine Erklärungsweise der Versuche zu 
sein, die nach allen unseren Kenntnissen über die Art der 
Nutationskrümmungen gewiss ihre Berechtigung hat. Ich hatte 
ferner die Absicht, durch folgende Versuche die von Dar- 
win gebotene Erklärung zu prüfen. Wenn man die Würzel- 
chen, so argumentirte ich, bis auf die Spitze mit dem Oel- 
gemische bestreichen und dann sehen würde, ob sie sich trotz- 
dem dem feuchten Substrate zukrümmten? Krümmten sich 
die Wurzeln tbatsächlich, so wäre aus dem Versuche zu 
entnehmen, dass Dar win dennoch Recht habe. Diese Idee zu 
einem experimentum crucis ist wohl seht naheliegend. Ich 
habe dieselbe aber nach einiger Ueberlegung nicht weiter 


Hydrotropismus. 133 


realisirt, weil die Wurzeln durch die beabsichtigte Procedur 
offenbar in ganz abnorme Verhältnisse gekommen wären. 

Ich muss bemerken, dass Darwin in jenen Versuchs- 
reihen, in denen er mit dem Öelgemische operirte, einzelne 
Würzelchen fand, welche trotz Bedeckung der Spitze etwas 
hydrotropisch wurden. Er erklärt dies durch den Umstand, 
dass nach einiger Zeit das Fettgemische die Spitze nicht mehr 
gleichförmig, sondern netzartig überdeckt und nunmehr die 
Feuchtigkeit nicht mehr völlig von der Spitze abhält. Da 
also die Versuche mit den die Feuchtigkeit abhaltenden 
Ueberzügen nicht vorwurfsfrei sind, die Aetzung mit Höllen- 
stein aber einen zu tiefen Eingriff in den Organismus der 
Wurzel nach sich zieht, so habe ich einige Experimente in 
der Art gemacht, dass ich die Wurzelspitze abtrug, wobei, 
wie wir oben gesehen haben, eine Retardation des Längen- 
wachsthums sich alsbald zu erkennen giebt. Die Versuche 
wurden mit Phaseolus, Faba und Mais angestellt. 

Unter zahlreichen Wurzeln fand ich einzelne, welche 
sich entschieden dem feuchten Substrate zukehrten, und zwar 
bevor eine Regeneration der Wurzelspitze eingetreten war. 
Die Mehrzahl wuchs unregelmässig weiter, weder geotropisch, 
noch hydrotropisch sich wendend. Es schien mir, als wären 
gerade jene Wurzeln, welche sich trotz Verletzung krümm- 
ten, im Wachsthum verhältnissmässig wenig zurückgeblieben. 
Trotz sehr zahlreicher Versuche konnte ich zu -einer völlig 
sicheren Ansicht über den Zusammenhang zwischen Längen- 
wachsthum und hydrotropischer Krümmungsfähigkeit nicht 
kommen. Ich glaube überhaupt, dass gerade die Erscheinung 
des Hydrotropismus noch sehr im Dunkeln ist. Es scheint 
mir, als würden oft etwas weniger turgescente Wurzeln hydro- 
tropischer sein, als stark turgescente, ja als würden sich die 
Nebenwurzeln dem feuchten Substrate leichter anschmiegen, 
als Hauptwurzeln, was der Annahme einer directen Propor- 
tionalität von Längenwachsthum und hydrotropischer Krüm- 
mungsfähigkeit nicht günstig wäre. Immerhin glaube ich 
mit grosser Wahrscheinlichkeit aussprechen zu dür- 
fen, dass esnicht die Wurzelspitze ist, von welcher 


134 Hydrotropismus. 


die hydrotropische Krümmung ausgeht und dass 
gekappte Wurzeln nur deshalb sich selten und 
wenig deutlich dem feuchten Substrate nähern, 
weil sie gleich jenen, deren Spitzen geätzt oder 
mit Fettüberstrichen wurden, durch die Verletzung 
eben in einen abnormen Zustand kamen. 


Sechstes Capitel. 
Einfluss von Zug und Druck auf das Längenwachsthum. 


Unsere Kenntnisse über die Mechanik des Längen- 
wachsthums der Organe machen es schon von vorneherein 
wahrscheinlich, dass von aussen auf einen Pflanzentheil ein- 
wirkender Zug oder Druck dessen Wachsthumsgeschwindig- 
keit beeinflussen müsse. Da eine durch den Turgor hervor- 
gerufene Dehnung der Wand das Längenwachsthum begün- 
stigt, so lässt sich annehmen, dass ein äusserer Zug auf 
wachsende Pflanzentheile den gleichen Einfluss ausübe und 
dass äusserer Druck die entgegengesetzte Wirkung hervor- 
bringe. 

Die Wirkung von Zug und Druck auf das Wachsthum 
wird wohl am deutlichsten hervortreten, wenn eine Seite 
eines Organs auf Zug, die andere auf Druck in Anspruch 
genommen ist; die erstere wird ein begünstigtes, die 
letztere ein verzögertes Wachsthum zu erkennen geben, und 
eine Krümmung des Organs wird den hierbei stattfinden- 
den Unterschied in der Wachsthumsgeschwindigkeit zum 
Ausdrucke bringen. | 

Derartige Fälle kommen, wie ich gefunden habe, that- 
sächlich und gar nicht so selten vor; ich habe einige der- 
selben schon oben kurz berührt und diese Form der para- 
tonischen Nutationsbewegung als Zugwachsthum be- 
zeichnet. 

Ich erinnere hier zunächst an jenen, oben (8. 69—71) mit- 
getheilten Versuch, durch welchen der endgiltige Beweis 


136 Einfluss von Zug und Druck auf das Längenwachsthum. 


geliefert wurde, dass eine heliotropische Reizfortpflanzung 
nicht existirt. Ein ruhend aufgestellte, am unteren Ende 
nur mehr langsam wachsender Keimling von Kohl oder Kresse 
krümmt sich vom Grund aus gegen eine Lichtquelle, wäh- 
rend ein Keimling der gleichen Art, wenn er, gleichfalls nur 
von einer Seite beleuchtet, um eine horizontale Axe rotirt, 
senkrecht zum Substrate sich entwickelt; nur das obere 
Ende, dieses aber stark, krümmt sich nach der Lichtquelle 
hin. Dieser Versuch zeigt deutlich, dass das heliotropisch 
vorgeneigte Ende des Stengels sammt den dort befindlichen 
relativ schweren Cotylen, als einseitige Last auf den helio- 
tropisch gar nicht mehr krümmungsfähigen Stengeltheil wirkte. 
Der hierbei ausgeübte Druck ist allerdings nicht gross genug, 
um die Krümmung zu erklären. Durch die einseitig wir- 
kende Last wurde aber eine Seite des Stengels gedehnt, die 
andere gedrückt; diese Seite erfuhr in Folge dessen eine 
Herabsetzung, jene eine Förderung ihres Längenwachsthums, 
und so kam die Krümmung zu Stande. Die Wirkung der 
Last ist eine ganz allmälige. Auch ist die Elastieität der 
Zellwände eine zu geringe, als dass nach Aufhebung der 
Belastung eine Aufrichtung des Stengels wieder zu Stande 
kommen könnte. Die Zellwände sind viel mehr ductil als 
elastisch. Die Folge der Last und des Zugwachsthums äus- 
sert sich in einer Weise, welche mehr mit der Biegung eines 
Bleidrahtes, als mit der eines Stahldrahtes verglichen werden 
könnte. 

Noch deutlicher zeigt sich die Wirkung des Zugwachs- 
thums an den hakenförmig gekrümmten Zweigenden des 
sogenannten wilden Weins ( Ampelopsis hederacea). Das jüngste, 
die Endknospe tragende Internodium eines Sprosses dieses 
Strauches ist weich, biegsam, und die allerdings nicht schwere, 
aber continuirlich als Last wirkende Endknospe biegt dieses 
weiche Stengelstück nach abwärts. Eine geotropische oder 
heliotropische Gegenkrümmung kann nicht eintreten, da das 
junge Internodium in diesem Entwicklungsstadium noch nicht 
heliotropisch oder geotropisch geworden ist. Soweit ist diese 
Hakenkrümmung,, welche in einem spätern Capitel noch 


Einfluss von Zug und Druck auf das Längenwachsthum. 137 


eingehender besprochen werden soll, nichts als ein Belastungs- 
phänomen. Die Last der Endknospe kann aber den nach 
abwärts gekehrten Schenkel des Hakens nur bis in die 
vertical nach abwärts gekehrte Lage bringen. Nun sieht 
man aber, namentlich bei üppigem Wachsthum, dass dieser 
Schenkel sich häufig über die Verticale hinauskrümmt und 
dem nach oben gewendeten Schenkel des Hakens sich 
nähert. Dies ist eine andere Wirkung, die nur durch Zug- 
wachsthum zu erklären ist. Nach Abwärtskrümmung des 
Zweigendes verliert das bogenförmig nach abwärts gekrümmte 
Stengelglied seine Weichheit und Biegsamkeit, es wird här- 
ter, starrer, offenbar in Folge Turgorsteigerung in den jetzt 
in stärkeres Wachsthum gerathenen Zellen. Nunmehr 
muss sich aber eine Spannungsdifferenz zwischen der con- 
vexen Ober- und der concaven Unterseite einstellen; erstere 
ist im Zug, letztere im Druck gespannt, erstere wird des- 
halb im Vergleiche zur letzteren begünstigt wachsen und 
es tritt eine Verstärkung der Krümmung ein. Im Verlaufe 
des weiteren Wachsthums wird das Stengelglied negativ 
geotropisch und es richtet sich dasselbe auf oder strebt 
wenigstens nach aufwärts, was gewöhnlich durch eine Ge- 
radstreckung des Hakens zum Ausdrucke gelangt. Die Auf- 
richtung der Sprosse wird häufig durch die Last des noch 
nicht geotropischen Endstückes oder durch Anklammerung des 
Sprosses unmöglich gemacht oder doch erschwert. Dauert 
das Zugwachsthum lange an, so kann sogar der Haken durch 
gleichzeitig fortschreitende Krümmung des anfänglich nach 
abwärts gekehrten Sprossendes in eine Schlinge verwandelt 
werden. 

Die Erscheinung des Zugwachsthums tritt sehr häufig 
auf, namentlich spielt dasselbe bei der Annahme der fixen 
Lichtlage der Blätter eine grosse Rolle. Bei den meisten 
Belastungsphänomenen, um deren Auffindung sich Hofmei- 
ster, namentlich aber De Vries verdient gemacht haben, 
tritt Zugwachsthum ein. Es sind offenbar die parenchymati- 
schen Elemente beim Zugwachsthum ausschliesslich oder 
doch in erster Linie betheiligt, also dieselben Elemente, 


138 Einfluss von Zug und Druck auf das Längenwachsthum. 


welche, gewöhnlich aber erst in einer späteren Entwickelungs- 
epoche, positiv heliotropisch oder negativ geotropisch wer- 
den, also Elemente, welche durch das Licht im Wachs- 
thum gehemmt werden. Das Zugwachsthum kann mithin 
durch starke Beleuchtung sistirtt werden, ein Factum, wel- 
ches, wie wir gesehen haben, zur naturgemässen Erklärung 
der sogenannten diaheliotropischen Stellung der Blätter von 
hoher Wichtigkeit ist. 


Siebentes Capitel. 
Empfindlichkeit der Wurzeln. 


Ich komme in diesem Capitel auf eine Reihe höchst 
merkwürdiger Entdeckungen Darwin’, deren wissenschaft- 
liche Prüfung und Deutung mit einer um so grösseren Vor- 
sicht vorgenommen werden muss, als die betreffenden Beob- 
achtungen offenbar den Ausgangspunkt für seine Beurthei- 
lung der paratonischen Wurzelbewegungen bilden. 

Darwin findet, dass ein leiser, auf die Wurzelspitze 
einseitig ausgeübter Druck, eine einseitige Berührung, die 
Wurzel nöthigt, in der wachsenden Region, also ent- 
feınt von der Angriffsstelle, eine Krümmung auszufüh- 
ren, welche sie von dem Orte der Berührung wegwendet. 
Er bildet sich die Vorstellung, dass von der Wurzelspitze 
ein Reiz auf die im starken Wachsthum begriffene Zone der 
Wurzel fortgeleitet werde und hier erst zum Ausdrucke 
komme. Diese durch die Thatsachen anscheinend gestützte 
Anschauung führte ihn dahin, auch den Geotropismus und 
Hydrotropismus als von der Wurzelspitze ausgehende Reiz- 
erscheinungen, welche in der stark wachsenden Region der 
Wurzel erst mit sichtlichem Effeete hervortreten, zu betrach- 
ten, eine Auffassung, die aber, wie wir gesehen haben, mit 
den Thatsachen nicht in Einklang zu bringen ist. 

Nach diesen Vorbemerkungen gehe ich zu Darwin’s 
Untersuchung „über die Empfindlichkeit der Würzelehen“ !) 


1) $. 109-159 (Orig. S. 129 - 186), 


140 Empfindlichkeit der Wurzeln. 


über, welche zweifellos die interessanteste und anregendste 
Partie seines Buches bildet. 

In der Einleitung zu dem betreffenden Capitel heisst 
es: „Um zu sehen, wie die Würzelchen von Sämlingen über 
Steine, Wurzeln und andere Hindernisse, welche sie im 
- Boden beständig antreffen müssen, hinwegkommen, wurden 
keimende Bohnen (Vicia Faba) so gestellt, dass die Spitzen 
der Würzelchen beinahe rechtwinkelig oder unter einem 
hohen Winkel mit darunter liegenden Glasplatten in Berüh- 
rung kamen ....!). Es zeigte sich, dass die Wurzel, an- 
scheinend ohne einen Druck zu ertragen, ausweicht und 
sachte auf dem Glase weiter wachsend, rückwärts — in der 
am stärksten wachsenden Region — sich krümmte. Darwin 
zeigt nun, dass die eingetretene Krümmung nicht das Resultat 
eines mechanischen Widerstandes gegen das Wachsthum der 
Wurzel in seiner ursprünglichen Richtung sein könne. Auch 
eine zweite Erklärung des Phänomens, dass nämlich ein lei- 
ser Druck das Wachsthum aufbalte, wurde als unzulässig 
erkannt, weil diese Ansicht die Krümmung des oberen wach- 
senden Theils — letztere erfolgt in einer Ausdehnung von 8 
bis 10 Millimeter — vollständig unerklärt lässt. 

„Wir wurden daher“, sagt Darwin weiter, „zu der 
Vermuthung geführt, dass die Spitze (des Würzelchens) 
gegen Berührung empfindlich sei, und dass eine Wirkung von 
ihr aus dem oberen Theile des Würzelchens übermittelt 
würde, sich von dem berührenden Gegenstande abzubiegen “ ?). 

Um die Richtigkeit dieser Vermuthung zu prüfen, wur- 
den an die conischen Enden der Würzelchen von Vieia Faba 
und anderen Pflanzen kleine Stücke von Carton oder von 
Sandpapier, deren Seite etwa 0-5 Millim. mass, mit einer sehr 
dicken, rasch festwerdenden Schellacklösung festgeklebt. Es 
zeigte sich, dass die Würzelchen stets eine Krümmung mach- 
ten, die sie in eine Richtung brachte, welche der Seite, an 
welcher der Carton klebte, geradezu entgegengesetzt war. 


8..109 (Orig. 8: 129): 
23:8.. 111 ,(Orig: 8,431), 


Empfindlichkeit der Wurzeln. 141 


Da die Wurzeln von Faba und anderen Keimlingen gewisse 
spontane Nutationskrümmungen ausführen, so mussten die 
Cartons so befestigt werden, dass keine Täuschung zu be- 
fürchten stand. Denke ich mir einen Keimling von Vicia 
Faba so aufgestellt, dass die Cotylen mir die schmale Seite 
zuwenden, die Wurzel aber an der von mir abgekehrten 
Seite liegt und mit der Spitze nach abwärts weist, so krümmt 
sie sich spontan so, dass sie sich mir im Bogen zuwendet, 
Es ist dies jene ANutationserscheinung, die Darwin als 
Sachs’sche Krümmung bezeichnet (s. oben S. 101). Bei der 
eben beschriebenen Aufstellung wäre es unzweckmässig, die 
Cartons vorn oder hinten an der Wurzel zu befestigen, weil 
sich nicht entscheiden liesse, was auf Kosten der Sachs’- 
schen Krümmung und des Geotropismus einerseits und auf 
Kosten des durch das Experiment eingeführten Einflusses zu 
stellen ist. Klebt man die Papierstückchen aber rechts oder 
links an, so kann über die Ursache der Krümmung kein 
Zweifel bestehen. 

Diese Versuche wurden, wie die meisten andern, in 
Gemeinschaft mit Dr. Molisch wiederholt, und wir können 
das Phänomen vollauf bestätigen. Wir operirten mit Wiera 
Faba, Phaseolus multiflorus, Mais und Erbsen, und unter 
den mehr als hundert zu unseren Experimenten in Verwen- 
dung gestandenen Würzelchen war nicht ein einziges, wel- 
ches sich nicht stark von der Klebstelle abgewendet hätte. 

Wenn ich auch die Thatsache selbst vollauf bestätigen 
kann, so muss ich doch auch hier in der Erklärung oder, 
unverfänglicher gesagt, in der ihr Zustandekommen be- 
treffenden Auffassung von Darwin abweichen. 

Darwin hat sich auf Grund seiner Versuche die An- 
sicht gebildet, dass die Wurzel keinen irgendwie nennens- 
werthen Druck verträgt, nämlich sofort ausweicht, wie sie 
mit dem Körper, welcher einen Druck auf sie auszuüben ver- 
möchte, in Berührung kömmt. Die aufgeklebten Carton- 
stückchen können auch thatsächlich kaum einen nennenswer- 
then Druck ausüben, da sie ja selbst nur wenige Milligramme 


142 Empfindlichkeit der Wurzeln. 


schwer sind und zudem ja nur seitlich an dem conischen 
Ende der Wurzel festgemacht wurden. 

Ich konnte aus den mitgetheilten Versuchen nicht die 
Ueberzeugung gewinnen, dass es die einfache Berührung sei, 
welche die Wurzel zwang, nach der entgegengesetzten Seite 
auszuweichen; es schien mir selbst die Frage nicht gelöst, 
welchem Druck die Wurzel während ihres Wachsthums 
Widerstand zu leisten im Stande ist. 

Warum vermag eine Wurzel in Quecksilber einzudrin- 
sen, wenn sie über demselben fixirt wird? Warum vermag 
sie Fliesspapier zu durchbohren? Sie dringt in das Queck- 
silber ein und man sieht nach Beobachtungen, welche ich 
an Maiswurzeln anstellte, an der in die Flüssigkeit eingedrun- 
genen Stelle anfänglich keine andere Abweichung vom nor- 
malen Charakter, als dass die Wurzelhaare fehlen oder doch 
wenigstens mit freiem Auge nicht bemerkbar sind. Das Ein- 
dringen von Keimwurzeln in weiches Fliesspapier lässt sich, 
da hierbei jeder chemische Einfluss ausgeschlossen ist, nur 
unter Annahme mechanischen Druckes verstehen. 

Um nun direct den Druck kennen zu lernen, den die 
wachsende Wurzel verträgt, machte ich folgenden Versuch. 
Ich liess eine sehr empfindliche Federwage von folgender Einrich- 
tung construiren, Auf einer bogenförmig emporgekrümmten und 
weiter horizontal gestellten Metallfeder hing ein kleines zartes 
Metallschälchen, in welches ein Glasplättchen eingefügt war. 
An dem Schälchen war ein Zeiger befestigt, der in der Nähe 
einer verticalen Millimetertheilung spielte. Durch Auflegen 
von Gewichten konnte ermittelt werden, welches Gewicht 
einem bestimmten Theilstriche entsprach. Ueber dem Schäl- 
chen befand sich, auf einer Nadel aufgespiesst, ein Keimling 
von Vicia Faba, dessen Wurzel vor Beginn des Experimen- 
tes etwa 1 Millim. über der Glasplatte stand. Die Cotylen des 
Keimlings wurden mit einem nassen Wattabausch umgeben, 
für feuchten Raum, Dunkelheit und passende Temperatur war 
gesorgt und von Zeit zu Zeit wurde beobachtet. Die Wurzel 
drückte innerhalb der ersten 24 Stunden mit einer Kraft von 


Empfindlichkeit der Wurzeln. 143 


095 Grm. auf die Unterlage, dann wich sie etwas aus, 
in Folge der Sachs’schen Krümmung, wobei also eine Sei- 
tenfläche mit der Glasplatte des Wagschälchens in Berührung 
kam, und übte hier im Verlaufe weiterer 24 Stunden noch 
einen Druck von mindestens 0'34 Grm. auf die Unterlage 
aus. Der Druck ist gewiss etwas grösser gewesen, denn die 
Wurzel drückte nicht mehr auf die Mitte des Schälchens 
und lag schon stark geneigt auf dem Plättchen. 

In einem nächsten Versuche, in welchem das Glasplätt- 
chen mit nassem Fliesspapier überdeckt war, drückte die 
Wurzel mit einem Gewichte von 1'’4 Grm. auf die Unter- 
lage, ohne sich wegzukrümmen. 

Aehnliche Resultate wurden mit Keimlingen von Mais 
und Phaseolus multiflorus erzielt. Der Druck, mit dem die 
Wurzeln dieser beiden Pflanzen die Unterlagen pressten, ent- 
sprach einem Gewichte von 0'75, beziehungsweise 1 Grm. 

Durch weitere Experimente wurde zu ermitteln ver- 
sucht, ob nicht auch horizontal gelegte Wurzeln einen mess- 
baren Druck auszuüben vermögen, ohne von ihrer Richtung 
abgelenkt zu werden. Keimlinge von Faba wurden im 
feuchten Raume in horizontaler Lage befestigt und ihren Wur- 
zeln trockene Pfropfe im Gewichte von circa 075 Grm. 
und mit nassem Papier umhüllte im durchschnittlichen Ge- 
wichte von 1'25 Grm. in den Weg gestellt. Sowohl die 
trockenen, als die mit nassem Papier umwickelten Pfropfe 
wurden durch die vorwachsenden Wurzeln weggeschoben mit 
einer Kraft, die offenbar grösser war, als das Gewicht der 
Pfropfe, da ja auch die Reibung bei der Verschiebung über- 
wunden werden musste. 

Da nun ein im Vergleiche zu dem Gewichte der oben 
genannten Üartonstückchen sehr beträchtliches Gewicht die 
Wurzeln nicht veranlasste, sich von der drückenden Fläche 
abzuwenden, so ist anzunehmen, dass die Wurzelspitze auf 
Berührung nicht durch Wegkrümmen von der Reizstelle ant- 
wortet. 

Diese Annahme wurde zur Gewissheit durch folgende 
Versuche. Es wurden an den conischen Abdachungen der 


144 Empfindlichkeit der Wurzeln. 


Wurzelspitzen kleine Holzstückchen und Sandkörnchen vor- 
sichtig angedrückt, von denen viele durch 24 Stunden und 
länger an der Wurzel adhärirten, ohne Anwendung eines 
Klebmittels.. Die Versuche wurden mit Mais und Faba ge- 
macht. Es wurde aber in keinem einzigen Falle ein Ab- 
kehren der wachsenden Wurzelregion von der Berührungs- 
stelle weg beobachtet. Es fordern mithin auch die Ver- 
suche, in welchen Cartonstückchen oder Sandpapierstückchen 
an die Wurzel geklebt wurden, eine andere, als die von 
Darwin gegebene Erklärung; denn es ist aus den von uns 
angestellten Versuchen zu ersehen, dass die in denselben 
hervortretenden Effecte nicht auf Druck oder Berührung 
zurückzuführen sind. 

Da als Klebmittel, mit dem die Befestigung der Car- 
tonstückchen auf den Wurzeln erfolgte, eine weingeistige 
Schellacklösung angewendet wurde, so lag der Gedanke nahe, 
nachzusehen, welche Wirkung diese allein auf die Wurzel 
auszuüben vermag. Dies that auch Darwin und fand einen 
kleinen Effect, den er aber auf Kosten der Berührung des 
Schellacks mit der Wurzel stellte. Wir fanden, dass alle 
Wurzelkrümmungen sich .ebenso deutlich und scharf voll- 
zogen, ob blos Schellack angewendet wurde oder auf 
denselben noch ein Üartonstückchen vorsichtig geklebt 
wurde. Es zeigte sich stets, dass die Stelle, auf welche das 
Schellacktröpfehen gebracht wurde, zu wachsen aufhörte und 
die entgegengesetzte Seite der Wurzelspitze convex wurde, 
da sie noch wuchs. Die hinter der durch das Schellacktröpf- 
chen im Wachsthum aufgehaltenen Stelle gelegene Partie der 
Wurzel wuchs aber im Vergleiche zur gegenüberliegenden 
verstärkt und so erfolgte ein Wegkrümmen von der belegten 
Stelle. Bei mikroskopischer Untersuchung stellte sich her- 
aus, dass die mit Schellack versehene Seite der Wurzelspitze 
abgestorben war. Wie Darwin fand, ruft auch einseitige 
Aetzung der Wurzelspitze mittelst salpetersaurem Silber oder 
ein Abtragen eines Scheibchens der Wurzelspitze den gleichen 
Effect hervor: es krümmen sich die Würzelchen in der 


Empfindlichkeit der Wurzeln. 145 


wachsenden Region von der Wundstelle ab, während die un- 
verletzt gebliebene Seite des Wurzelendes convex wird. 

Die jedenfalls sehr merkwürdige Beobachtung Dar- 
win’s lässt sich in folgender Weise am naturgemässesten 
deuten: Wird eine Wurzel an der Spitze einseitig 
verletzt, so krümmt sich zunächst die unverletzt 
gebliebene Gegenseiteconvex, dasie noch wächst 
oder relativ stärker wächst als die verletzte. Die 
Wachsthumsfähigkeit jener Seite der Wurzel, 
deren Spitze verletzt wurde, wird erhöht und dies 
bedingt ein Wegwenden von der Seite, auf wel- 
cher die Verletzung erfolgte. 

Belegung mit einem Schellacktröpfchen, 
Aetzen mit salpetersaurem Silber, Wegschnei- 
‘den eines Scheibehens; — alle diese Eingriffe 
wirken in gleicher Weise. Durch einfache Berüh- 
rung der Wurzelspitze mit einem indifferenten 
Körper kann ein Wegwenden der Wurzel nicht 
erzielt werden. 

Nach den Erfahrungen, welche man bezüglich der 
Wachsthumsfähigkeit verletzter Organe sowohl im Pflanzen- 
als im 'Thierreiche sammelte, kann die gegebene Erklärung, 
glaube ich, nicht als eine gezwungene angesehen werden. Ob 
hier ein Reiz vorliegt, welcher von der verletzten Spitze ausgeht 
und in der stärker wachsenden Region zum Ausdruck kömmt, 
oder ob durch die Verletzung der intact gebliebene Theil der 
Wurzel in einen Zustand geräth, welcher direet die Wachs- 
thumsfähigkeit steigert, ohne dass eine Reizwirkung im 
Spiele ist, dies soll hier nicht entschieden werden; aber nach 
Allem, was ich in Betreff der geotropischen und hydrotropi- 
schen, an Wurzeln zu constatirenden Eigenschaften im Vor- 
hergehenden mittheilte, scheint die letztere Alternative wohl 
die grössere Wahrscheinlichkeit für sich zu haben. 

Die Entdeckung Darwin’s, dass sich von einer Seite 
her an der Spitze verletzte Würzelchen in der am stärk- 
sten wachsenden Region nach der entgegengesetzten Seite 
krümmen, ist von hohem Werthe. Die biologische Bedeu- 


Wiesner, Bewegungsvermögen. 10 


146 Empfindlichkeit der Wurzeln. 


tung dieser Thatsache liegt auf der Hand. Jede tiefer gehende 
Verletzung der Wurzelspitze, welche letztere den an diesem 
Organ thätigen Herd der Neubildung von Zellen repräsen- 
tirt, wird dahin führen, die Wurzel von jener Seite abzulenken, 
von welcher die Gefahr kam und weiter droht. Darwin's 
Entdeckung muss aber eingeschränkt werden, indem eine 
einfache Berührung der Wurzelspitze eine Wegkrümmung 
der Wurzel von dem sie berührenden Gegenstande noch nicht 
zur Folge hat. Eine Berührung bedeutet aber für die Wur- 
zelspitze noch keine Gefahr, wie die Versuche des Eindrin- 
gens der Wurzeln in Quecksilber, die Durchwachsung von 
Löschpapier, der oben angeführte, mit der Federwage aus- 
geführte Druckversuch, endlich die Versuche, in welchen 
feste Körperchen an die Wurzelspitze angedrückt wurden, 
lehren. 

Die Wurzelspitze verträgt vielmehr unbeschadet einen 
messbaren und nicht ganz unbeträchtlichen Druck von 1 Gr. 
und darüber. Vor stärkeren Druckwirkungen ist sie aber 
geschützt durch die ihr inne wohnende Fähigkeit zu spon- 
taner Nutation (sogenannte Sachs’sche Krümmung). Wird 
durch starken Druck die Spitze der Wurzel einseitig ver- 
letzt, dann krümmt sie sich zweifellos ebenso von dem 
drückenden Gegenstande weg, wie wenn sie einseitig geätzt 
oder in anderer Weise verletzt wird. 

Diese von Darwin entdeckte Krümmungsform der 
Wurzeln, durch Verletzung der Spitze veranlasst, ist eine 
höchst charakteristische mit den übrigen paratonischen Nuta- 
tionen gar nicht zu verwechselnde Erscheinung, für welche 
ein passender Ausdruck gefunden werden muss, um sie kurz 
bezeichnen zu können. Ich schlage vor, sie nach ihrem Ent- 
decker mit dem Namen der Darwin’schen Krümmung zu 
belegen. — 

Was Darwin über das Empfindungsvermögen der 
Wurzel sagt, namentlich sein Vergleich der Wurzelspitze mit 
dem Gehirne niederer Thiere stützt sich. hauptsächlich auf die 
in diesem Capitel discutirten Thatsachen, die aber, wie ich 
glaube gezeigt zu haben, eine andere Deutung erheischen. 


Empfindlichkeit der Wurzeln. 147 


Die Wurzelspitze ist ein sehr empfindliches Organ, was auch 
gar nicht befremden kann, da in ihr die Neubildung der 
Zellen vor’ sich geht; und da sie aus den so überaus zarten 
Meristemzellen besteht, verträgt sie, wie wir gesehen haben, 
Verletzungen schlecht. Auch die unverletzt gebliebene 
Partie einer gekappten Wurzel erleidet tiefgehende Verän- 
derungen, die sich zunächst in herabgesetzter Wachsthums- 
fähigkeit äussern. Damit erklären sich aber die an verletz- 
ten Wurzeln zu constatirenden Abweichungen. Und da 
nach Massgabe der reducirten Wachsthumsfähigkeit decapi- 
tirte Wurzeln den äusseren Einflüssen gegenüber reactions- 
fähig bleiben, so kann nicht angenommen werden, dass alle 
paratonischen Nutationsbewegungen ausschliesslich von der 
Spitze ausgehen. 


10 


Achtes Capitel. 


Spontane Nutationen. 


Schon in einem früheren Capitel (S. 20) ist dieser 
Begriff erläutert worden; im Anschlusse daran wurden die 
bis jetzt bekannten Formen der spontanen Nutation kurz 
charakterisirt. 

Es scheint auf den ersten Blick, als würde nichts leich- 
ter sein, als zu entscheiden, ob eine bestimmte, auf Wachs- 
thum beruhende Krümmungsform eines Pflanzentheils eine 
spontane oder paratonische Nutation sei. Die Sache ist in- 
dess schwieriger, als es den Anschein hat, was auch aus 
dem Umstande hervorgeht, dass bezüglich der Deutung 
mancher Fälle von Nutationen die Ansichten der Forscher 
noch getheilt sind. 

Ich muss hier gleich einen solchen zweifelhaften Fall 
besprechen. Die hakenförmige Krümmung von Sprossenden 
ist Jedermann bekannt. Man denke an die Weinrebe, an den 
sogenannten wilden Wein (Ampelopsis hederacea). Wie an den 
Keimlingen von Bohnen finden wir hier das die Endknospe 
tragende Astende hakenförmig gekrümmt. 

Darwin hält alle diese Krümmungen für spontane, 
durch Epinastie, d. i. durch verstärktes Wachsthum der Ober- 
seite hervorgerufen und führt mich als Gewährsmann einer 
anderen Ansicht an, derzufolge die Hakenkrümmung stets 
durch das Uebergewicht des die Endknospe tragenden Zweig- 
stückes hervorgerufen werden soll. Darwin bezeichnet 
diese Ansicht geradezu als irrig‘),. Es ist das einzige Mal, 


1) S. 230 (Orig. p. 272). 


Spontane Nutationen. 149 


dass der berühmte Autor meinen Beobachtungen wider- 
spricht. Ich bemerke aber gleich, dass ich blos für einige 
concrete Fälle diese Behauptung aufstellte, und weil meine 
Auffassung den Thatsachen vollkommen entspricht, auch auf- 
recht halten muss. Diese Fälle beziehen sich auf das Ueber- 
hängen der Sprossenden des Haselstrauchs (Corylus Avellana), 
der Ulme (Ulmus; und zwar an allen von mir beobachteten 
Species deutlich zu sehen, sehr gut auch an Ulmus cam- 
pestris), ferner des Weinstocks und des wilden Weins }). 

Nicht alle Fälle des Nickens von Zweig- und Spross- 
enden halte ich für Belastungsphänomene, vor allem nicht 
das Nicken von Epicotylen und Hypocotylen. Wenn ich 
meine auf die vier genannten Gewächse bezugnehmen- 
den Beobachtungen hier vorführe, so geschieht es nicht, 
um die Richtigkeit derselben zu vertheidigen, sondern 
um den Beweis zu liefern, dass Krümmungsformen an wach- 
senden Pflanzentheilen vorkommen, die der Augenschein mit 
Sicherheit als spontane Nutationen erklärt und die doch 
durch äussere Kräfte hervorgerufen werden. Diese Fälle und 
ein später noch mitzutheilender geben uns die Hoffnung, die 
spontanen Nutationen, die uns vollkommen räthselhaft sind, 
einmal auch erklären zu können, derzeit können wir aber 
nicht mehr, als sie beschreiben. 

Ich beginne mit dem eclatantesten Falle, mit der Ulme. 
Alle jungen Sprosse sind an den Enden nach abwärts ge- 
neigt. Ich habe auf meinen Spaziergängen wohl Tausende 
von Zweigen angesehen, ich habe darunter aber auch nicht 
einen einzigen gefunden, der nicht nach abwärts nickte. 
An stark wachsenden Sprossen ist das Abwärtshängen des 
Zweigendes auffällig, an langsam wachsenden aber doch noch 
immer deutlich zu sehen. Betrachtet man den Spross genau 


!) Untersuchungen über den Heliotropismus, vorläufige Mittheilung. 
Sitzungsberichte der kais. Akad. der Wissensch. zu Wien Bd. 81, p. 15 
und 16. Auf die Stelle auf p. 16 bezieht sich Darwin. Ausführlicher 
habe ich über diese Erscheinungen erst in meiner Monographie, 2. Theil, 
S. 28, referirt. die Darwin erst nach dem Drucke seines Buches ken- 
nen lernte. 


150 Spontane Nutationen. 


so bemerkt man, dass das Zweigende ganz weich ist und der 
Last der grossen am Ende desselben stehenden Blätter nach- 
giebt. Alle Sprossen hängen nach der Lichtseite des Baumes 
über. Dies erklärt sich folgendermassen: der oberste, also 
jüngste Sprosstheil ist weich und in diesem Zustande weder 
heliotropisch, noch geotropisch krümmungsfähig ; später wer- 
den die Gewebe steifer und reagiren auf Licht und Schwere. 
So kömmt es, dass die Sprosse sich aufrichten und etwas 
gegen das Licht vorneigen. Dies bedingt aber das Ueber- 
hängen des jüngsten, noch weichen Sprosstheiles nach der 
Lichtseite des Baumes hin. 

Weniger deutlich giebt sich die Ursache des Nickens 
der Zweigenden am Haselstrauche zu erkennen. Zur Zeit der 
üppigsten Vegetation freilich sieht man fast an jedem Spross, 
die weichen Endtheile, ganz so wie bei der Ulme, nach 
der Lichtseite gewendet, überhängen, und man überzeugt 
sich durch die Weichheit der Endglieder des Sprosses leicht 
davon, dass es die relativ schweren dort befindlichen Blätter 
sind, welche diese Erscheinung hervorrufen. Aber im Früh- 
linge und gegen den Herbst zu, wenn das Wachsthum der 
Sprosse verlangsamt von statten geht, nieken die Zweige 
wenig oder gar nicht. Dies erklärt sich durch Kürze der 
weichen, biegungsfähigen Theile der Zweige. Bei den meisten 
Holzgewächsen — ich nenne als Beispiele nur die Ahorne 
und die Cornus-Arten — ist das stets vorhandene weiche, 
biegungsfähige Zweigende im Vergleiche zum eigenen Durch- 
messer zu kurz, als dass ein Nachabwärtshängen des jungen 
Sprosstheiles eintreten könnte. 

Ich komme nun zu Ampelopsis. Die höchst auffällige 
hakenförmige Krümmung der Zweigenden ist in der verschie- 
denartigsten Weise gedeutet worden: von Hofmeister als 
negativ heliotropische Erscheinung, von anderen als spontane 
Nutation. Letztere Auffassung theilt auch Darwin. Ich gab 
vor Jahren beide Möglichkeiten zu, bis ich mich durch eine 
lange Reihe von Versuchen überzeugte, dass auch hier nur 
ein Ueberhängen des weichen Zweigendes vorliegt. Stelle man 
seine Beobachtungen im Sommer, zur Zeit des üppigsten 


Spontane Nutationen. 151 


Wachsthums an, an Orten, wo die Pflanze üppig gedeiht, 
so sieht man alle jungen Sprossenden nach abwärts gekehrt 
Die Stengelenden sind weich und lang, so dass selbst die 
geringe daselbst befindliche Last (Laubknospe) ein starkes 
Nieken hervorruft. Während bei der Ulme die Weichheit des 
Sprossendes allmälig schwindet, tritt beim wilden Weine sehr 
früh ein Starrwerden der gekrümmten Spitze ein. Schon 
dieser Umstand kann leicht zu der irrthümlichen Annahme 
leiten, man habe hier eine spontane Nutation vor sich, noch 
mehr wird man in dieser Meinung durch das nach eintreten- 
der Erhärtung der Gewebe erfolgende Fortschreiten der 
Krümmung unterstützt. Es geht der abwärts gerichtete Theil 
des Hakens häufig weit über die Verticale hinaus. Dies ist 
aber nach meiner Auffassung nichts anderes, als Zugwachs- 
thum, dadurch hervorgerufen, dass das während der Krüm- 
mung erhärtende Gewebe an seiner convexen Seite einem 
Zuge, an der concaven Seite einem Drucke unterworfen ist, 
erstere Seite mithin, wie wir oben (8. 137) gesehen haben, 
relativ stärker wachsen muss. Später wird auch diese Krüm- 
mung durch negativen Geotropismus ausgeglichen. 

Wie augenfällig bei raschem Wachsthum die Abwärts- 
krümmung der Zweigenden ist, dafür will ich ein schlagen- 
des Beispiel anführen. An einer nach Südost gelegenen, mit 
Ampelopsis überdeckten Wand zählte ich zur Zeit üppigster 
Vegetation (Anfangs Juni) 341 in Laubentwicklung begriffene 
Sprosse, von denen nicht ein einziger eine andere als die 
beschriebene Lage hatte. Die hakenförmige Krümmung lag 
durchaus in einer Verticalebene, die Endknospe war nach 
unten gekehrt. 

Während man also unter günstigen Wachsthumsbedin- 
gungen die Ursache der Hakenkrümmung der Ampelopsis- 
Sprosse leicht auffinden kann, wenn man nur die Erschei- 
‘nung vom Beginne aus verfolgt, ist esim Frühlinge und gegen 
den Herbst zu viel schwieriger, dies festzustellen. Desgleichen 
an kümmerlich vegetirenden Exemplaren. Bei verlangsamtem 
Wachsthum ist die weiche, biegungsfähige Strecke des Spros- 
ses gewöhnlich zu kurz, um die Hakenkrümmung zu erlau- 


152 Spontane Nutationen. 


ben, oder so wenig weich, dass schon grössere Lasten, als 
die Endknospe nöthig wären, um eine kräftige Abwärtsbie- 
sung möglich zu machen. Diese Strecke geht bald in den 
geotropisch und heliotropisch krümmungsfähigen Zustand über 
und nimmt dann allerdings Lagen an, welche eine mit der 
gewöhnlichen Hakenkrümmung sehr verschiedene Orientirung 
zeigen. Exemplare, welche man absichtlich zu kümmerlicher 
Entwicklung zwingt, bringen Sprosse mit aufrechten Enden 
hervor, welche bei einseitiger Beleuchtung etwas gegen die 
Lichtquelle vorgebeugt sind. Stellt man die noch wachsthums- 
fähigen Sprosse solcher Pflanzen horizontal, so krümmen 
sie sich deutlich geotropisch aufwärts. 

Ich habe noch einen anderen Beweis für meine Auffassung 
vorzuführen. Dreht man einen üppig vegetirenden Zweig von 
Ampelopsis mit nach abwärts gekehrtem Sprossende um 180°, 
so dass der Haken jetzt nach aufwärts sieht, und fixirt man 
den Zweig in dieser Lage, so findetman, dass zunächst alle Blätter 
sich wenden und dass dann das neu nachgewachsene Spross- 
ende wieder nach abwärts gekehrt ist. Das kann doch keine 
spontane Nutation sein, sondern ist eine Krümmung, welche 
sichtlich durch die Lage des Sprosses bedingt wird. Posi- 
tiver Geotropismus ist hier selbstverständlich auszuschliessen, 
desgleichen negativer Heliotropismus, was daraus hervorgeht, 
dass auch etiolirte Sprossenden nach abwärts nicken. Die 
Weichheit des jungen, den Haken bildenden Zweigstückes 
führt dann sofort auf die richtige Deutung des Phänomens. 

Nach diesen Thatsachen kann es wohl keinem Zweifel 
mehr unterliegen, dass bei Ampelopsis keine spontane. Nuta- 
tion vorliegt, sondern dass die hakenförmige Krümmung der 
wachsenden Zweigenden ein Belastungsphänomen ist, welches 
durch Zugwachsthum gefördert wird 

So weit meine Beobachtungen reichen, finden sich beim 
Weinstocke dieselben Verhältnisse vor. Doch steht mir in 
Betreff dieser Pflanze nicht jene — ich darf wohl sagen tau- 
sendfältige — Erfahrung zu Gebote, wie beim wilden Wein. 

Die bei Ampelopsis gewonnenen Resultate müssen uns 
bei Beurtheilung der sogenannten spontanen Nutation vor- 


Spontane Nutationen. 153 


sichtig machen. Wahrscheinlich steckt hinter der Haken- 
krümmung von Sprossenden noch manches andere Phänomen, 
welches auf ähnliche Weise, wie wir es bei Ulmus, Corylus 
und Ampelopsis kennen lernten, auf äussere Ursachen zurück- 
zuführen ist. 

Die Formen der spontanen Nutation sind sehr mannig- 
faltige. Wir wollen in aller Kürze von den einfachsten zu 
den complieirtesten fortschreiten. Die einfachste Form der 
spontanen Nutation ist offenbar jenes Phänomen, welches wir 
oben (8. 22) als unterbrochene Nutation kennen lernten. 
Ein Stengelglied biegt sich an der Stelle, wo die Achsel- 
knospe steht, im Winkel ab und bedingt so eine zickzack- 
förmige Gestalt des Stengels. An Wicken (namentlich an 
Vieia Cracca) Linden, Ulmen, Rosen und zahlreichen anderen 
Gewächsen ist diese Erscheinung leicht aufzufinden. Sie 
kömmt dadurch zu Stande, dass in einer einzigen schmalen 
Zone des Stengels einseitig ein verstärktes Wachsthum ein- 
tritt. Es wächst die der Knospe, oder wenn man will, die 
dem Blatte zugekehrte Seite stärker, als die entgegengesetzte. 
Ich habe vielfache Versuche angestellt, um zu entscheiden, 
ob diese unterbrochene Nutation nicht durch äussere Kräfte her- 
vorgerufen werde. Ein Druck seitens der Knospe dürfte nicht 
im’ Spiele sein, denn ich sah auch dann die Stengelglieder sich 
vom Blatte abwenden, wenn die Achselknospe abortirte. Auch 
die künstliche Entfernung der Knospe hindert den Stengel 
nicht, seine Winkelbewegung zu machen. Auf andere nega- 
tive Resultate, die ich diesbezüglich erhielt, will ich nicht 
weiter eingehen. Kurzum, ich muss diese Ziekzackbildung der 
Stengel als spontane Nutationsform betrachten. Darwin hat 
diese Art der Nutation nicht in seine Untersuchungen ein- 
bezogen. 

An dieselbe schliessen sich Epinastie und Hyponastie an. 
Hier ist es eine Seite eines Stengels oder überhaupt eines 
Organs, welches im Vergleiche zur Gegenseite begünstigt 
wächst. Wir haben diese Form der spontanen Nutation 
schon oben bei Betrachtung des sogenannten Transversal- 
heliotropismus (s. auch S. 21) näher kennen gelernt. 


154 Spontane Nutationen. 


Die Hakenkrümmung der Zweig- und überhaupt Spross- 
enden wird von Darwin als eine durch Epinastie zu Stande 
sekommene spontane Nutationsform aufgefasst. Sie hat — so 
weit sie thatsächlich eine spontane Wachsthumserscheinung 
ist — mit der Epinastie das gemeinschaftliche, dass das ver- 
stärkte Wachsthum blos an einer Seite erfolgt. Allein die 
Epinastie setzt den Unterschied von Ober- und Unterseite 
des Organs voraus. Nur tritt diese Hakenkrümmung eben 
auch an verticalen Sprossen auf und hier ist es nun eine 
der Seiten — die Vorder- oder Hinterseite des Organs — 
welche begünstigt wächst. Ich habe dieser Erscheinung den 
Namen einfache Nutation gegeben. 

Diese einfache Nutation kömmt aber gar selten in der 
Natur vor. Betrachtet man beispielsweise die Keimlinge von 
Bohnen, Wicken, Sonnenblumen, überhaupt alle dicotylen 
Sämlinge, so wird man bei sorgfältiger Beobachtung fast 
immer finden, dass die nutirenden Stengel eigentlich doppelt 
gekrümmt sind. An die obere hakenförmige Krümmung schliesst 
sich nach unten eine schwächere, entgegengesetzte Krüm- 
mung an, so dass der ganze gekrümmte Stengel die Gestalt 
eines 8 hat. Ich habe dieser weitverbreiteten Form der Nu- 
tation den Namen undulirende Nutation!) gegeben. 

Hier liegt der merkwürdige Fall vor, dass die Art der 
spontanen Krümmung von der Entwicklungsstufe des wach- 
senden Pflanzentheils abhängig ist. Zur Versinnlichung der 
hier stattfindenden Krümmungsweise wollen wir uns einen 
Bohnenkeimling in’s Gedächtniss rufen. Stelle ich den Keim- 
ling so, dass der Stengel (Epieotyl) vertical steht, und drehe 
ich ihn so, dass die beiden Keimblätter mit ihren freien 
Enden nach mir sehen, so finde ich das nickende Sprossende 
gleichfalls mir zugewendet. Die mir zugekehrte Stengelseite 
nenne ich die Vorder-, die entgegengesetzte die Hinterseite. 
Da der untere Stengeltheil convex gegen mich gewendet ist, 


!) Ueber einfache, unterbrochene und undulirende Nutation s. Wies- 
ner: Die undulirende Nutation der Internodien. Ein Beitrag zur Lehre 
vom Längenwachsthum der Pflanzenstengel. Sitzungsberichte der kais. 
Akad. der Wiss., Bd. 77 (Wien 1878). 


Spontane Nutationen. 155 


so kann ich die Wachsthumsweise des Keimstengels in fol- 
gender Weise ausdrücken: Im jüngsten Stengeltheile (Spitze) 
wächst die Hinterseite verstärkt, sodann kömmt eine neutrale 
Zone und in einer noch älteren (tieferen) Region wächst die 
Vorderseite stärker als die Hinterseite. Oder: jede Zone 
eines Stengelgliedes wächst anfänglich an der Hinterseite 
stärker, dann vorn und rückwärts gleich stark, endlich kehrt 
sich das ursprüngliche Verhältniss um. 

Die undulirende Nutation vollzieht sich häufig strenge in 
einer Ebene, aber nicht immer in jener einfachen Form, die 
ich bis jetzt in Betracht gezogen. Bei manchen Pflanzen, 
z. B. bei Wicken (Viecia sativa) und Erbsen bilden sich inner- 
halb eines Internodiums zwei, drei und mehr Krümmungen. 
An Keimlingen beider Pflanzen lässt sich diese complicirtere 
Form der undulirenden Nutation sehr schön zur Anschauung 
bringen, wenn man sie im schwachen, constant von einer 
Seite einfallenden Lichte erzieht. Sie wachsen dann der Licht- 
quelle zu, aber in continuirlichen, sehr deutlichen Undula- 
tionen. Man hat diese Wellenkrümmungen schon früher gele- 
gentlich beobachtet, glaubte aber dieselben auf den Wechsel von 
Tag und Nacht zurückführen zu müssen. Man stellte sich 
nämlich vor, dass der aufsteigende Bogen der Krümmung dem 
Geotropismus und die mehr in die Richtung des Lichtes fal- 
lende auf Heliotropismus zu stellen sei und meinte, dass die 
Aufwärtskrümmung Nachts und die Vorwärtskrümmung tags- 
über erfolge. Allein dies ist nicht richtig. Lässt man die 
Keimlinge bei unausgesetzter Wirkung einer Gasflamme oder 
bei völligem Lichtausschluss wachsen, so tritt die Wellen- 
krümmung ebenso schön ein, wie im schwachen Tageslichte. 
Wir haben es also hier zweifellos mit einem etwas compli- 
eirten Fall von undulirender Nutation zu thun. 

Wächst ein Bohnenkeimling unter günstigen Bedingun- 
gen weiter, so wird die S-Form des Stengels ausgeglichen. 
Die Geradstreckung ist auf negativen Geotropismus und auf 
verstärktes gleichmässiges Längenwachsthum zurückzuführen. 
Bei Wicken und Erbsen wird unter günstigen Wachsthunis- 
bedingungen die mehrfache Krümmung vollkommen ausge- 


156 Spontane Nutationen. 


glichen. Bei weniger günstigen Bedingungen, unter anderen 
häufig auch im Finstern trotz starkem Wachsthum, bleibt sie 
erhalten. Dies ist einfach durch frühzeitiges Erlöschen des 
Wachsthums zu erklären. Während nämlich nach erfolgter 
Wellenkrümmung verstärktes Wachsthum eintritt, welches, 
da es allseitig gleichmässig verlaufend, die Undulationen 
ausgleicht, sinkt hier die Wachsthumsgeschwindigkeit plötzlich 
und es kann eine Geradstreckung nicht mehr eintreten. 

Ich habe schon bemerkt, dass die undulirende Nuta- 
tion sich häufig nur in einer Ebene vollzieht. Dieses ein- 
fache Verhalten scheint mit der an solchen Stengeln stets 
vorkommenden, sehr einfachen — nämlich gegenüberstehen- 
den — Anordnung der Blätter zusammenzuhängen, und man 
‘geräth leicht auf den Gedanken, dass bei complieirter An- 
ordnung der Blätter die undulirende Nutation in die revolu- 
tive übergehe. Jedenfalls geht die Krümmung dann aus der 
Ebene in den Raum über. Da indess auch Schlinggewächse 
mit gegenständigen Blättern existiren, z. B. der Hopfen, so 
ist ersichtlich, dass die Annahme, die revolutive Nutation 
entstehe aus der undulirenden durch Complication der Blatt- 
stellung, nicht allgemeine Richtigkeit haben könne. Ich 
werde im nächsten, der Circumnutation gewidmeten Capitel 
zeigen, dass hinter der undulirenden Nutation sich Krüm- 
mungsformen wachsender Stengel verbergen, welche sichtlich 
den Uebergang zur revolutiven Nutation bilden. Immerhin 
scheint es mir erlaubt, die undulirende Nutation als einen 


Uebergang von der einfachen Nutation — zu der man, 
ungezwungen, auch die Epinastie und Hyponastie rechnen 
kann — zur revolutiven zu betrachten. 


Ich habe die einzelnen Formen der spontanen Nutation 
etwas genauer geschildert, weil dies für die folgende kri- 
tische Behandlung der Cireumnutation nothwendig erscheint. 


Neuntes Capitel. 


Cireumnutation. 


Ich komme nun zu dem wichtigsten Theile meines Ge- 
genstandes, zur Discussion jener nach Darwin allen wach- 
senden Pflanzentheilen und manchen schon ausgewachsenen 
zukommenden Urbewegung, welcher er den Namen Circum- 
nutation gegeben hat. 

Alle diese Pflanzentheile sollen aus inneren Ursachen 
kreisende Bewegungen durchmachen, die allerdings ihrer 
Langsamkeit halber direct nicht sichtbar sind, die aber nach 
einfachen Methoden in Erscheinusg zu bringen sein sollen. 

Darwin hat eine grosse Zahl von Wurzeln, Stengeln und 
Blättern in dieser Richtung untersucht und ihre Circumnuta- 
tionen graphisch dargestellt. Alle Nutationsbewegungen, so- 
wohl die spontanen als die paratonischen, sollen nichts an- 
deres als Modificationen dieser Urbewegung sein. Letzteres 
hält er für so sicher, dass er auch dort, wo Circumnutation 
von ihm direet nicht beobachtet wurde, wie z. B. bei den 
Pilzen, eine solche dennoch annimmt, wenn nur die betref- 
fenden Pflanzentheile Heliotropismus oder Geotropismus 
zeigen. 

Es werden in diesem Capitel zwei Fragen zu beant- 
worten sein: 1. Hat die Circumnutation jene fast allgemeine 
Verbreitung im Pflanzenreiche, welche Darwin ihr zu- 
schreibt? 2. Sind sämmtliche paratonische und spontane 
Nutationen thatsächlich nur als abgeleitete Bewegungsformen 
der Circumnutation zu betrachten ? 


158 Circumnutation. 


Ich beschränke mich auf die Beantwortung dieser Fra- 
gen und verzichte aus schon früher (S. 26) angeführten Grün- 
den darauf, zu untersuchen, ob nicht gewisse Varia- 
tionsbewegungen als Fälle von Circumnutation an- 
zusehen sind, wie z. B. nach Darwin der Schlaf der Blätter, 
(nyctitropische Bewegung), die Tagstellung gewisser Blätter 
wn.8. 

I. Methode der Untersuchung. 


Keine dieser beiden Fragen kann mit Sicherheit beant- 
wortet werden, wenn nicht früher die Methoden, nach wel- 
chen Darwin die Cireumnutation bestimmt, einer Kritik 
unterworfen worden sind, und wenn nicht seine Beobachtungs- 
weise, falls selbe nicht hinreichende Garantieen bezüglich der 
Sicherheit der Resultate gewähren sollte, durch eine ver- 
lässliche Methode ersetzt worden ist. 

Darwin beschreibt die von ihm zur Bestimmung der 
Circumnutation angewendeten Verfahren mit folgenden Wor- 
ten!): „In Töpfen wachsende Pflanzen wurden ganz gegen 
das Licht geschützt oder erhielten das Licht von oben oder von 
einer Seite, wie es der Fall erforderte, und wurden von oben 
durch eine grosse horizontale Glasplatte mit einer andern 
senkrechten Platte an der einen Seite bedeckt. Ein Glas- 
faden, nicht dicker als ein Pferdehaar, und von einem bis 
drei Viertel Zoll Länge wurde an den zu beobachtenden 
Theil mittelst in Alkohol aufgelösten Schellacks befestigt. 
Wir liessen die Lösung so weit verdunsten, bis sie so dick 
wurde, dass sie in zwei oder drei Secunden hart wurde und 
sie verletzte niemals die Gewebe, selbst nicht die Spitzen 
zarter Würzelchen, auf welchen sie applieirt wurde. An das 
Ende des Glasfadens wurde ein ausserordentlich kleines 
Tröpfehen schwarzen Sigellacks gekittet, unter oder hinter 
welchem ein Stückchen Carton mit einem schwarzen Punkte 
an einem in die Erde gesteckten Stock befestigt wurde. 
Das Gewicht des Fadens war so unbedeutend, dass selbst 
kleine Blätter nicht merkbar niedergedrückt wurden. Eine 


1) 8. 5—6 (Orig. p. 6—3). 


Cireumnutation. 159 


andere Methode, wo keine bedeutende Vergrösserung der 
Bewegung erfordert wurde, soll sofort beschrieben werden. 
Der Lacktropfen und der Punkt auf dem Carton wurden 
durch die horizontale oder vertieale Glasscheibe (je nach der 
Stellung des Gegenstandes) beobachtet, und wenn das eine 
genau das andere deckte, wurde ein Punkt auf die Glas- 
scheibe mit einem scharf zugespitzten, in dieke Tusche ein- 
getauchten Stäbehen gemacht. Weitere Punkte wurden in 
kurzen Zwischenräumen gemacht und diese dann durch ge- 
rade Linien verbunden. Die auf diese Weise gezeichneten 
Figuren waren daher winkelig. Wenn aber alle ein oder 
zwei Minuten Punkte gemacht worden wären, würden die 
Linien mehr gekrümmt sein, wie es eintrat, wenn man die 
Würzelchen ihren eigenen Lauf auf berussten Glasplatten 
zeichnen liess. Die Punkte genau zu machen, war die ganze 
Schwierigkeit und erforderte einige Uebung. Auch konnte 
dies nicht völlig genau gemacht werden, wenn die Bewegung 
stark vergrössert wurde, s. B. 30mal und mehr. Aber selbst 
in diesem Falle konnte man sich auf den allgemeinen Gang 
der Bewegung verlassen. 

Wenn keine bedeutende Vergrösserung der Bewegung 
erfordert wurde, wurde eine andere und in manchen Bezie- 
hungen noch bessere Methode der Beobachtung befolgt. 
Diese bestand darin, dass zwei Dreiecke sehr kleinen Papiers, 
ungefähr !/;, Zoll hoch, an die beiden Enden des angehef- 
teten Glasfadens befestigt wurden, und sobald ihre Spitzen 
in eine Linie gebracht wurden, so dass sie sich einander 
deckten, wurden wie vorhin Punkte auf die Glasscheibe ge- 
macht... .. “ Bezüglich der direeten Zeichnung der Be- 
wegung eirecumnutirender Wurzeln bemerke ich, dass Dar- 
win die Wurzeln auf in geneigter Lage fixirten, vorher be- 
russten Glastafeln wachsen liess, wobei unregelmässige, hin 
und her gehende Linien erzielt wurden, welche die Be- 
wegung in roher Weise und selbstverständlich ohne Vergrös- 
serung wiedergaben'). 


t) Siehe Fig. 18, 19 und 21 auf S. 23 und 24 (Orig. p. 29 u. 30). 


160 Cireumnutation. 


Eines der Darwin’schen Diagramme bringe ich in 
beistehender Zeichnung!) zur Anschauung. Die Figur ist 
Fir. 2. genau nach dem Original copirt, 
i es zeigt dieselbe die Circum- 
X = nutation eines Würzelchens 
>. von Brassica oleracea nach sei- 
'/. ner Methode auf einer hori- 
Az zontalen Glasplatte gezeich- 
MT net. Der Versuch dauerte 
| 2 60 Stunden; die Bewegung des 
IR 9% / Fadenendes (Lacktropfen) giebt 
14 fi die angebliche Bewegung der 
j | Wurzelspitze in 4Umaliger linea- 
Bi rer Vergrösserung an. 
Cireumnutation des Würzelchens, auf einer Besondere Vorsichten in 
horizontalen Glasplatte verfolgt vom 31. Jan. Betreff der Aufstellung der 
9. a. m. bis 2. Febr. 9. p. m. Bewegung des Apparate giebt Darwin nicht 
Lacktropfens am Ende des Fadens ungefähr 
40mal vergrössert. an. Ich überzeugte mich aber, 
Die P.eile geben die Richtung der Be- dass wenn es sich um die 
wegung an, die punktirte Linie bezeichnet ? 
die Pause in der Beobachtung während der Fundamentalversuche handelte, 
ie (Nach Darwin.) welche entscheiden sollten, ob 
in gewissen Fällen eine Circumnutation stattfindet oder nicht, 
auf die Aufstellung sehr Bedacht genommen werden müsse, 
damit nicht kleine Erschütterungen und zufällige Bewegun- 
sen der Versuchspflanzen zu irrthümlichen Beobachtungen 
Veranlassung geben. 

Bei allen meinen feineren diesbezüglichen Experimenten 
erfolgte die Aufstellung der Versuchspflanzen und Apparate 
entweder auf einem gemauerten Postamente oder auf einem 
solid in der. Mauer befestigten Brette, wie es zur Aufstellung 
von analytischen Wagen dienlich ist. In einigen besonders 
wichtigen Fällen wurden die betreffenden Versuchsobjeete 
auf ein tief fundirtes Steinpostament, welches zur Aufstel- 
lung feinster Präcisionsinstrumente bestimmt ist, gebracht. 


1) Fig. 1, S. 8 (Orig. p. 31). 


Circumnutation. 161 


Darwin’s Methode zur Bestimmung der Circumnuta- 
tion besteht in der Zeichnung einer schiefen Projection des 
sich bewegenden Punktes und kann deshalb keine genaueren 
Resultate geben. Eine scharfe vergrösserte Wiedergabe der 
Bewegung beabsichtigte der Autor auch nieht. Er hielt die 
Methode für annäherungsweise richtig und wählte sie wegen 
der leichten und bequemen Handhabung. 

Allein diese Methode ist doch mit einigen sehr groben 
Fehlern behaftet, welche zu ganz irrthümlichen Vorstellungen 
über die Bewegung der Pflanzentheile führen können. 

Flüchtig besehen, möchte man glauben, dass die von 
Darwin gezeichneten Diagramme die Bewegungen in einer 
dem natürlichen Fortschreiten der Pflanzentheile sehr ähnlichen 
Weise wiedergeben, dass z. B. jede Vorwärts- oder Rück- 
wärtsbewegung als solche im Diagramme ausgedrückt ist. 
Allein dies ist nicht der Fall. Beistehende Figur wird die 


Fig. 3. 


% 


ß 


Fehler der Methode sofort anschaulich machen. In derselben 
bedeutet A den zu beobachtenden Pflanzentheil, z. B. eine 
nach aufwärts gekehrte Wurzel, x ist der Fixpunkt, der zum 
Visiren dient, 99 die Glasplatte, auf welcher die Aufzeichnung 
des Diagramms erfolgt. Nehme ich an, dass A bis «a herange- 


Wiesner, Bewegungsvermögen. 1l 


162 Cireumnutation. 


wachsen ist, so erhalte ich beim Visiren den Punkt 1 auf der 
Glastafel. Wächst der Pflanzentheil bis 5, so erhalte ich den 
Punkt 2, und es scheint, als würde die Spitze nach rück- 
wärts gegangen sein, während sie doch ganz gerade aufwärts 
wuchs. Man sieht also, dass die Darwin’sche Methode das ganz 
gerade Wachsthum gar nicht anzeigt, und dies ist wohl der 
Hauptgrund, warum ihm kein völlig gerade aufwärts sich be- 
wegender wachsender Pflanzentheil untergekommen ist, und er 
zu dem Ausspruche verleitet wurde, dass alle wachsenden 
Theile eireumnutiren. — Denke ich mir nun weiter, der 
Pflanzentheil wüchse so weit, bis die Spitze auf c steht, so 
bekomme ich als Projection wieder den Punkt 2, und es 
gewinnt den Anschein, als hätte sich der Pflanzentheil gar 
nicht bewegt. Dies ist ein weiterer Nachtheil seiner Methode. 
Wächst nun die Pflanze bis d, so erhalte ich den Punkt 3. 
Die Spitze der Pflanze bewegte sich also nach 
aufwärts und vorne, das Diagramm giebt aber an, 
dass sie zuerst nach rückwärts (von 1 auf 2) und 
dann nach vorne (von 2 auf 3) gegangen sei. | 

Ich habe diese Methode dahin abgeändert, dass ich auf 
die Glastafel ein einfaches Diopter, nämlich ein innen ge- 
schwärztes, mit zwei Fadenkreuzen versehenes Rohr setzte, 
welches eine vollkommen verticale Visur zulässt; dasselbe 
wurde über die Glasfläche hinbewegt, bis der zu beobachtende 
Punkt mit den beiden Kreuzungen der Fäden zusammenfiel. 
Ich gewinne so eine genaue horizontale Projeetion jener 
Punkte, welche die Richtung der Bewegung markiren. Um 
den beobachteten Punkt auf der Glastafel zu fixiren, gehe 
ich in zweierlei Weise vor. Das Diopter ist aus Metall ge- 
arbeitet und endet unten in einer breiten metallenen, genau 
kreisförmigen Platte, deren Mittelpunkt mit der Projeetion 
der Kreuzung der Fäden zusammenfällt. Am Rande der Platte 
sind an Stellen, die um 90° von einander abstehen, Punkte 
eingravirt. Uebertrage ich dieselben auf die Glastafel mit Tusche 
und verbinde ich sie durch gerade Linien, so bekomme ich im 
Schnittpunkte beider Linien die horizontale Projection des 
zu suchenden Punktes. Die Constructionslinien werden, um 


Cireumnutation. 163 


das zu zeichnende Diagramm nicht zu verundeutlichen, als- 
bald entfernt. In der obigen Figur (2) geben die Punkte I, 
II, III die Projection der Endpunkte des nach aufwärts und 
vorne wachsenden Pflanzentheiles A an. Man sieht, dass 
eine genau verticale Bewegung nach dieser Methode nicht 
angezeigt wird, indem vertical übereinander stehende Punkte 
die gleiche horizontale Projeetion geben. Durch Zeichnung 
der verticalen Projeetion kann diesem Uebelstande abgeholfen 
werden. Kömmt es nicht darauf an, dass der beim Auf- 
wärtswachsen zurückgelegte Weg genau ermittelt wird, will 
man blos wissen, ob die Pflanze vertical in die Höhe wuchs, 
so kann man durch ein nebenher gezeichnetes Diagramm, 
nach Darwin’s Methode entworfen, dies constatiren. Er- 
halte ich z.B. bei zwei aufeinander folgenden Beobachtungen 
genau denselben Punkt, so kann die Pflanze entweder im 
Wachsthum in der Zwischenzeit völlig stille gestanden sein, 
oder sie wuchs in die Höhe (ohne Cirecumnutation). Giebt 
ein nebenher entworfenes Darwin’sches Diagramm eine 
rückwärtsschreitende Bewegung an, so weiss man, dass die 
Spitze der Pflanze sich thatsächlich in die Höhe bewegte, 
fallen aber auch hier die beiden Punkte zusammen, so folgt, 
dass der Pflanzentheil thatsächlich in der Zeit von der einen 
Beobachtung zur andern nicht wuchs. 

Einfacher als die hier angegebene Markirungsmethode 
ist folgende. Ueber der ersten Glasplatte und genau parallel 
zu ihr befindet sich eine zweite g‘g‘. Das Diopter wird zwischen 
beiden Platten auf den fraglichen Punkt eingestellt. Ist dies 
geschehen, so kann man auf der oberen Glasplatte den 
Punkt mit voller Sicherheit fixiren und durch Tusch be- 
zeichnen. 

Ich nenne diese Art, die Bewegung wachsender Pflan- 
zentheile graphisch darzustellen, im Nachfolgenden kurz die 
Diagramm-Methode. Meine Art, die Diagramme zu zeichnen, 
liefert allerdings nicht so starke Vergrösserungen, wie die 
 Darwin’sche. Dafür lässt sich jeder Punkt genau zeichnen 
und giebt stets die wahre Richtung des sich bewegenden 


Pflanzentheils an. 
11* 


164 | Circumnutation. 


Ich habe diese Methode nur bei Untersuchung von 
grösseren, derberen Organen in Anwendung gebracht, weil 
ich die Meinung hege, dass die einseitige, wenn auch noch 
so gering erscheinende Last des angebrachten (Glasfadens 
oder der Borste in Folge der continuirlichen Einwirkung mög- 
licherweise Störungen hervorruft und auch das Ankleben des 
Fadens vielleicht nicht ohne Einfluss auf das Versuchspflänz- 
chen ist. Deshalb habe ich allerdings bei Prüfung der Keimlinge 
von Vicia Faba, Phaseolus multiflorus ete. die Diagramm- 
Methode in Anwendung gebracht, nicht aber bei so zarten 
Sämlingen, wie Kohl, Kresse, Saatwicke oder gar bei Wurzeln. 

In all’ den letztgenannten Fällen nahm ich die Prüfung 
direct unter Mikroskop vor bei 30—40maliger linearer Ver- 
grösserung. Ich benützte in der Regel die Hartnack’schen 
Objective 3 oder 4, mit dem Mikrometerocular 2 combi- 
nirt. Um zur Aufstellung der Versuchspflänzchen Raum zu 
erhalten, nahm ich die Mikroskopröhre aus der Hülse heraus 
und befestigte sie auf einem besonderen massiven Stativ, an 
dem sie durch Schub auf und ab bewegt werden konnte. 
Die Versuchspflanze wurde einfach unter das Objeetiv ge- 
schoben und aus freier Hand eingestellt. Eine besondere 
Beleuchtungsvorrichtung war unnöthig, da die Brennweite 
der genannten Objective gross genug ist, als dass nicht das 
Versuchsobjeet bei Aufstellung im Tages- oder im Gaslichte 
gehörig beleuchtet gewesen wäre. An der Pflanze wurde 
entweder die Vegetationsspitze beobachtet oder ein bestimm- 
ter Punkt des Organs, der durch Tusche oder anderweitig 
vorher aufgetragen wurde. Die Details der Versuchsanstel- 
lung, namentlich die etwas umständlichen Proceduren, wel- 
chen Pflanzen, deren Wurzeln auf ihre Bewegung geprüft 
werden sollten, unterworfen werden mussten, werde ich un- 
ten, bei Vorführung der Experimente, auseinandersetzen. 
Dort komme ich auch noch auf die schon oben angedeuteten 
Versuche Darwin’s, die Cireumnutationen der Wurzeln von 
diesen selbst auf berusste Glastafeln schreiben zu lassen, zurück. 

Ich habe mir sehr viel Mühe gegeben, eine Methode 
ausfindig zu machen, welche die Pflanze zwingen soll, ihr 


Circumnutation, 165 


Wachsthum continuirlich und vergrössert zu registriren. Ich 
erhielt aber doch nur so rohe und zum Theil unverlässliche 
Resultate, dass ich es lieber unterlasse, die an und für sich 
auch etwas complieirte Versuchsanstellung hier mitzutheilen. 


II. Circumnutiren die Enden aller wachsenden Pflanzen- 
theile ? 


l. Versuche mit Wurzeln. 


Um die Circumnutation der Wurzeln darzuthun, macht 
Darwin zunächst folgenden Versuch. Es werden die Wur- 
zeln von Keimpflanzen längs einer nicht ganz verticalen — 
etwa 70—80° gegen den Horizont geneigten — Grlasfläche, 
welche vorher durch Berauchen mittelst einer Terpentinöl- 
flamme mit - einer Russschichte überzogen wurde, wachsen 
gelassen. Zum Versuche dienten Keimlinge der Rostkastanie, 
(Aesculus hippocastanum), von Phaseolus multiflorus, Vieia 
Faba u. a. m.!). Es zeigte sich, dass die Wurzeln, indem 
sie längs der Glastafel hinabwuchsen, nicht etwa, ihrer Haupt- 
wachsthumsrichtung entsprechend, in gerader Richtung den 
Russ abwischten, sondern in schwachen, aber zumeist gut 
erkennbaren Windungen, woraus der Schluss gezogen wird, 
dass die Spitze des Würzelchens in einer kreisenden — ge- 
nauer gesagt — in einer schraubenförmigen Bewegung nach 
abwärts wuchs. Auch wurde beobachtet, dass manchmal die 
Wurzeln in Unterbrechungen den Russ abwischen, was sich 
wieder ganz gut durch Circumnutation erklären liess. Es 
hob sich nämlich zeitweilig die Wurzel von der Glasplatte 
ab und kam, nachdem sie ein Stück weiter wuchs, abermals 
mit dem Russ in Berührung, weleher nun wieder, eine kleine 
Strecke lang, durch die Wurzel abgetragen wurde. 

Ich wiederholte den Versuch, wobei ich, gleich Dar- 
win, mit grösster Sorgfalt auf die Einhaltung der günstig- 
sten Vegetationsbedingungen Bedacht nahm. Die Versuchs- 
pflänzchen befanden sich im absolut feuchten Raume, bei 
günstigster Wachsthumstemperatur und waren vor Licht voll- 


1) S. 22 ff. (Orig. p. 28 ff.). 


166 Cireumnutation. 


kommen geschützt. Ich machte meine Versuche mit Keim- 
wurzeln von Vicia Fuba und sativa, Phaseolus multiflorus, 
Kohl und Mais. Die Wurzeln der verschiedenen Versuchs- 
pflanzen zeigten ein gleiches Verhalten. 

Einige der Wurzeln verhielten sich beim Schreiben 
ihres Wachsthums auf der berussten Fläche wie es Dar- 
win angab, namentlich fand ich nicht selten die in den Russ 
gezeichneten Spuren unterbrochen. Wo aber nur ein sehr 
dünner Russüberzug die Glasplatte überdeckte, sah ich fast 
durchgängig den Streifen im Russ, welcher freigelegt wurde, 
ganz gerade und vollkommen eontinuirlich. Ich glaube in 
dem Russ selbst die Ursache des zeitweiligen Abwendens 
der Wurzel von der Glasfläche annehmen zu dürfen. In 
dieser Meinung wurde ich auch noch dadurch bestärkt, dass 
ich sah, wie die in dieker Russschichte vorwachsende Wur- 
zelspitze die Masse vor sich herschob, worauf sie sich er- 
hob, um nach einiger Zeit wieder den Russ zu berühren. 
Wahrscheinlich wirkt der Russ, wenn er in beträchtlicher 
Menge auf der Glasplatte vorhanden ist, durch gewisse che- 
mische Bestandtheile auf die Wurzelspitze ein, und zwingt 
sie so, sich von der Stelle, wo die Einwirkung erfolgte, _ab- 
zuwenden, wie sie sich wegwendet, wenn sie mit Schellack- 
lösung oder salpetersaurem Silber in Berührung kömmt oder 
durch Schnitt einseitig verletzt wird. Ich sehe in der auf 
Russ erfolgenden Abkrümmung die Erscheinung der Dar- 
win’schen Krümmung. 

Diese Krümmung der Wurzeln lässt sich nun vollkom- 
men ausschliessen, wenn man folgendermassen vorgeht. Ich 
siegelte auf einer Glasplatte, die durch einen rückwärts an- 
gekitteten Holzstab eine Neigung von 80° gegen den Hori-- 
zont erhielt, Korkscheiben an, auf welchen Keimpflänzchen 
durch Nadeln so befestigt wurden, dass die Würzelchen in 
nahezu verticaler Lage die Glasplatte berührten. Vorher be- 
stäubte ich die Platte mit Bärlappsamen (semen Iycopodii) in 
dünner Schichte, so dass darunter gelegener Druck noch 
vollkommen deutlich gesehen werden konnte. Die so be- 
schickte Platte wurde durch einen innen mit nassem Filter- 


Circumnutation. 167 


papier ausgekleideten Sturz überdeckt, der in eine Wasser- 
schichte tauchte. Für Lichtabschluss wurde gesorgt, desglei- 
chen für passende Temperatur. Ich habe in dieser Weise 
Versuche mit allen oben genannten Pflänzchen angestellt und 
fand durchaus, dass die Wurzeln gerade wuchsen und völlig 
gerade und ununterbrochene Spuren in dem feinen Bestäu- 
bungsmittel hervorriefen. Aus diesem Versuche schliesse 
ich, dass, wenn eine Cireumnutation an Wurzeln 
besteht, selbe in so kleinen Schwingungen sich 
zu erkennen geben müsse, dass sie direet nicht zur 
Anschauung gebracht werden kann. 

Um nun zu entscheiden, ob die Wurzeln eircumnuti- 
ren, schien es mir nach den eben mitgetheilten Erfahrungen 
am zweckmässigsten. das Wachsthum derselben mittelst der 
Loupe oder, wenn es nöthig sein sollte, mit Zuhilfenahme 
des Mikroskops zu verfolgen. 

Ich stellte Keimpflanzen von Mais, Bohne und Faba 
in feuchtem Raume in Gefässen mit planparallelen Wänden 
so auf, dass die Wurzeln entweder genau nach aufwärts oder 
nach abwärts sahen, stellte sie im Finstern bei einer Tem- 
peratur von 22—23° C. auf, und betrachtete sie von Zeit zu 
Zeit mit einer Loupe von 4maliger linearer Vergrösserung. 
Die Wurzeln standen etwa 3—4 Millimeter hinter der Glas- 
wand des Gefässes, auf welchem ein feiner verticaler Tusch- 
strich gezeichnet war, um etwaige Lageveränderungen der 
Wurzeln genauer bemerken zu können. 

Ich fand, dass die nach abwärts gekehrten Wurzeln in 
anscheinend verticaler Richtung nach abwärts wuchsen. Von 
einer seitlichen Ablenkung konnte ich nichts wahrnehmen. 
Die Wurzeln hingegen, welche nach oben gerichtet waren, 
neigten sich nach einiger Zeit nach einer Seite hin, sie be- 
hielten, indem sie sich weiter krümmten, die angenommene 
Richtung, alsbald war die schliesslich nach abwärts gerich- 
tete, zweifellos geotropische Krümmung so deutlich gewor- 
den, dass sie sich dem freien Auge zu erkennen gab. 

Weitere Versuche unternahm ich mit der bekannten 
Brücke’schen Loupe, welche sich ihrer grossen Brennweite 


168 Circumnutation. 


halber für derartige Beobachtungen besonders empfiehlt. Die 
Vergrösserung war eine l2malige. Die nach abwärts gerich- 
teten Wurzeln schienen allerdings von der verticalen Lage 
etwas abzuweichen, allein bei der Dicke der Versuchsobjecte 
liess sich dies mit Bestimmtheit nicht feststellen. Die nach auf- 
wärts gerichteten Wurzeln gaben auch nicht mehr zu erken- 
nen, als in den früheren Versuchen mit der schwach vergrös- 
sernden Loupe wahrnehmbar war. 

Ich entschloss mich nun, das Mikroskop zu Hilfe zu 
nehmen. Ich benützte ein Hartnack’sches Mikroskop, und 
zwar die Combination ÖObjeetiv Nr. 3 und Ocular Nr. 2 
mit Mikrometer. Die Vergrösserung ist für mittlere Seh- 
weite eine 32malige, die Entfernung eines Theilstrichs 
des Mikrometers vom nächsten entsprach der Grösse von 
0-016 Millimeter. Zu diesen Versuchen mussten Keim- 
linge mit zarten Wurzeln genommen werden. Ich wählte 
Keimlinge von Kohl und Saatwicke, deren Würzelchen eine 
Länge von 1—2 Üentimeter hatten. 

Die Pflänzchen wurden durch einen nassen Wattepfropf 
in ein Glasröhrchen von 53—4 Millim. innerem Durchmesser 
eingepasst und die Würzelchen möglichst genau in die Axe 
des Rohres gebracht. Hierauf schloss ich die entgegenge- 
setzte Oeffnung des Glasrohrs durch einen losen, gleichfalls 
durchnässten Wattepfropf. Die Würzelchen befanden sich 
im feuchten Raume und Sauerstoff konnte wohl ohne Hem- 
mung zutreten. Mit Jolly’schem Kitte wurden die Glas- 
röhrchen auf den Mikroskoptisch festgemacht, und so lange 
verschoben, bis die Würzelchen bei horizontaler Lage der 
Mikroskopröhre genau vertical standen. Der Jolly’sche Kitt 
erlaubte eine so feine Verschiebung des Rohres, als dies 
durch das Auge nur immerhin controlirt werden konnte. Die 
Theilung des Mikrometers machte eine sehr genaue Vertical- 
stellung des Würzelchens möglich. Das Mikroskop lag auf 
einem tief fundirten Postamente in völlig fixer Lage, Erschüt- 
terungen konnten mithin keine Störung des Experimentes 
herbeiführen. Die Ablesung erfolgte in bestimmten Zeitab- 
schnitten. In der Zwischenzeit war das Mikroskop von einem 


Circumnutation. 169 


undurchsichtigen Reeipienten bedeckt. Die herrschende Tem- 
peratur schwankte zwischen 22—24° C. 

Versuche mit Kohlsämlingen. Länge des Würzel- 
chens 15 Millimeter. Richtung der Wurzel genau nach auf- 
wärts?). Ablesung von 5 zu 5 Minuten. Nach 35 Minuten 
hatte sich die Wurzelspitze nach einer Seite hin gewendet, 
und zwar um 18 Theilstriche (= 0'283 Millimeter). Darauf 
kehrte sie um und erreichte nach 65 Minuten wieder ihren 
ursprünglichen Stand, ging aber über diesen hinaus und 
krümmte sich nunmehr weiter, bis die Spitze nach abwärts 
‘ gekehrt war, was aber begreiflicher Weise nicht mehr durch 
das Mikroskop bemerkt werden konnte. Solange sie im Ge- 
sichtsfelde hin- und herschwankte, liess sie keine merkliche 
Ablenkung von der Verticalen erkennen. Die Schwankung, 
welche wohl kaum genau in einer Ebene sich vollzog, ist 
also eine sehr geringe gewesen; sie lässt sich auch leicht, 
wenigstens annähernd, berechnen. Setzt man nämlich 
die abgelesene Länge des Weges, den die Wurzelspitze 
von der verticalen Stellung bis zu dem Punkte, auf wel- 
chem sie umkehrte, gleich dem Stücke eines Kreiskogens, 
dessen Halbmesser der Länge der Wurzel entspricht, so be- 
trägt der Bogen, den die Spitze durchlief, blos etwa 1 Grad. 
Freilich ist es fraglich, ob der Krümmungsmittelpunkt mit 
dem Grunde der Wurzel zusammenfällt, nämlich mit jener 
Stelle, wo letztere an den Hypocotyl grenzt. Dass die Krüm- 
mung sich nicht in der Nähe der Wurzelspitze vollzieht, 
geht aber aus der fast parallel zu sich selbst gehenden Be- 
wegung der Wurzel hervor. Welches aber auch immer der 
Krümmungsradius sein mag, die absolute Länge der Schwin- 
gung ist eine ganz geringe gewesen, sie beträgt kaum den 
dritten Theil eines Millimeters. 

Bei einem nächsten Versuche, den ich ausführlicher 
beschreiben will, betrug die Wurzellänge genau 20 Millim. Die 
Wurzel wurde vertical, mit der Spitze nach abwärts gestellt. 


', Thatsächlich; im Mikroskop erschien sie natürlich umgekehrt. 


170 Circumnutation. 


Im Beginne des Versuchs stand die Wurzelspitze auf dem 
Theilstrich 0. 
stand die Wurzelspitze 
auf dem Theilstriche 


Nach 5 Min. -» » » » - 5 | erste Schwingung 
Ban nn (rechts) 
BL ge REN 
i an BIRENBe HR HORIE @ zweite Schwingung 
> ee (links) 
„30 ar ers 
85 N 
40 DI > ra 
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x “ ; | | n dritte Schwingung 
70 f re iger (rechts) 
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180 s - 10 

„149D h - 10 

A0D 5 

„ 105 ; 5) 

„ 110 : 7 vierte Schwingung 
E 115 i 5 (links) 
„120 ; 5) 

n1r42D r B 2 

“130 3 3) 


!) Immer vom Beginne des Versuchs an gerechnet. 

?2) d. h. 3 Theilstriche von O0 aus in entgegengesetzter Richtung 
(links). 

:) Da die Wurzelspitze an der Grenze des Gesichtsfeldes angelangt 
war. so wurde eine neue Einstellung nöthig. Die Röhre wurde so weit 
verschoben, dass die Wurzelspitze etwa in der Mitte des Gesichtsfeldes 
und wieder auf Theilstrich 3 stand. ; 


Circumnutation. 171 


Von nun ab wuchs die Wurzel genau vertical nach ab- 
wärts durch 2 Stunden. Hierauf wurde der Versuch unter- 
brochen. Der Gesammtausschlag der Bewegung beträgt 16 
Theilstriche (von —3 bis 13), d. i. 0'25 Millimeter. 

Die Wurzel zeigte bei weiterer Entwickelung deutlich 
jene spontane Nutationskrümmung, welche Darwin als 
Sachs’sche Krümmung bezeichnet. Dies legt den Gedanken 
nahe, dass die Schwingung, welche während der Beobachtung 
stattfand, nach einer Seite hin durch Nutation, nach der an- 
dern Seite hin, nämlich von rechts zur Verticalen, durch 
Geotropismus hervorgerufen werde. Zeitweilig giebt der 
Geotropismus, zeitweilig die spontane Nutation den Aus- 
schlag. Diese Auffassung, dass gewisse Formen der Circum- 
nutation zusammengesetzte Bewegungen sind, und die für 
Stengel später genau begründet werden wird, gewinnt für 
unsern speciellen Fall dadurch an Wahrscheinlichkeit, dass 
zeitweilig die schwingende Bewegung völlig unterbrochen 
erscheint. Während dieses Stillstandes halten sich, so darf 
man annehmen, Geotropismus und spontane Nutation das 
Gleiehgewicht und die Wurzel wächst gerade weiter. 

In einem nächsten Versuche durcheilte die vertical 
nach aufwärts gekehrte Wurzelspitze in 36 Minuten einen 
Weg von 45 Theilstrichen, kehrte nicht mehr um, sondern 
krümmte sich nach und nach vertical nach abwärts. 

Ich theile aus den zahlreichen, mit diesen Pflanzen an- 
gestellten Versuchen den folgenden mit, welcher von allen 
meinen Beobachtungen noch am meisten für Darwin's Auf- 
fassung zu sprechen scheint. 

Die Wurzel hatte eine Länge von 17 Millimeter und 
war nach abwärts gekehrt. Nach den ersten 10 Minuten 
ging die Spitze um 0'12 Millimeter nach rechts, in den 
nächsten 20 Minuten um 0'13 Millimeter nach links, wuchs 
hierauf durch 35 Minuten genau vertical, bewegte sich durch 
35 Minuten nach links um 0'085 Millimeter, wuchs dann 
wieder, ohne merklich auszuweichen, gerade. Genau betrachtet, 
ging die Schwingung auch hier von rechts nach links fast 


172 Circumnutation. 


gar nicht (nämlich bloss um etwa 0'O1 Millimeter) über die 
Verticale hinaus. 

Alle mit Kohlpflänzchen angestellten Versuche zeigen, 
dass dem Geotropismus zeitweilig eine andere Kraft ent- 
gegenwirkt und da die Schwingungen aus der Verticalen fast 
nur nach einer Seite hin gerichtet sind, so ist mit Rücksicht 
auf eine thatsächlich vorhandene spontane Nutation der 
Wurzel es höchst wahrscheinlich, dass diese es ist, welche 
dem positiven Geotropismus entgegenarbeitet, 

Versuche mit Keimlingen der Saatwicke. Die 
Versuchsanstellung war genau dieselbe, wie bei den Kohl- 
pfänzchen. Die Resultate fielen ähnlich aus, nur ging die 
Zurückschwingung weiter über die Verticale hinaus, wie bei 
Kohl. Doch sieht man auch hier deutlich, dass die Schwin- 
gung nach einer Seite beträchtlicher ist, als nach der ent- 
gegengesetzten. 

So wurde in einem Versuche gefunden: Ausschlag vom 
Nullpunkt nach rechts 0°12, nach links 032 Millimeter. Der 
Weg, den die Wurzelspitze während des Schwingens nach 
rechts und links zurücklegt, misst nahezu einen halben Mill- 
meter. 

In einem anderen Falle: Ausschlag nach rechts 0'092, 
nach links 0'25. 

Ich benützte diese Versuchspflanze, um die Frage zu 
entscheiden, in welcher Region das Schwingen der Wurzel 
sich vollzieht. Zu diesem Behufe wurden die Versuche nun 
in der Weise abgeändert, dass die Würzelchen innerhalb der 
Glasröhre bis zu einer bestimmten Länge rundum mit feuch- 
ter Watte umgeben wurden, um eine etwaige daselbst statt- 
findende Bewegung hintanzuhalten. Die Schwingungen fielen 
gleich aus, ob eine 20 Millimeter lange Wurzel bis zur Hälfte 
(8— 10 Millim.) mit Watte umgeben wurde oder nicht, zum Be- 
weise, dass in der am stärksten wachsenden Region der Wurzel 
der Ort zu suchen ist, wo die sogenannte Circumnutation 
sich vollzieht. Lässt man nur 2—4 Millimeter der Wurzel- 
spitze frei, so sieht man wohl auch hin und wieder Krüm- 
mungen an derselben eintreten, die aber mit den schwin- 


Circumnutation. 173 


‚genden Bewegungen nichts zu thun haben. Man sieht auch bei 
den Schwingungsversuchen die Wurzelspitze etwas gekrümmt, 
z. B. nach rechts; geht die Wurzel aber dann nach links, 
so wird diese Krümmung dabei nicht ausgeglichen. Nie habe 
ich gesehen, dass bei der Rückschwingung die Krümmung 
in die entgegengesetzte sich verwandelt hätte. 

Um nicht zu ermüden, werde ich weitere Details nicht 
mittheilen. Ich will nur noch bemerken, dass ich auch einige 
Versuche in ähnlicher Weise wie Darwin ausführte, näm- 
lich an die mit der Spitze nach aufwärts gerichtete Wurzel 
einen feinen Glasfaden anklebte und die Spitze desselben 
in der oben angegebenen Weise verfolgte. Die Bewegungen 
der Wurzeln erschienen nach Ausweis dieser Prüfungsart 
viel unregelmässiger als bei directer mikroskopischer Beob- 
achtung, und beispielsweise wurde von mir niemals ein genau 
senkrechter Wuchs wahrgenommen, was bei den früher mit- 
getheilten Beobachtungen zeitweilig nicht selten constatirt 
werden konnte. Ich schliesse daraus, dass das Befestigen 
des Glasfadens und das Gewicht desselben nicht ohne Ein- 
fluss auf das Wachsthum der Wurzel sind und, wie ich glaube 
annehmen zu dürfen, hier Zugwachsthum einleiten. Wenn 
ich bei stark nutirenden Wurzeln den Glasfaden in der 
Nutationsebene befestigte, so näherte sich die Bewegung oft 
einer in Richtuug der Nutationsebene gestreckten Figur. 
Hingegen zeigten sich Ablenkungen in darauf senkrechter 
Richtung, wenn der Faden senkrecht auf die Nutationsebene 
befestigt wurde. Es ist auch nicht unmöglich, dass auch das 
zur Befestigung des Fadens benützte Klebmittel (Schellack- 
lösung) eine Störung hervorrief. Immerhin scheint gerade bei so 
zarten, empfindlichen Organen, wie es die Wurzeln sind, die 
von Darwin angewendete Methode nicht vorwurfsfrei zu 
sein. Ich werde deshalb in der Zusammenfassung der bei Unter- 
suchung der Wurzeln erhaltenen Resultate hauptsächlich auf 
jene Beobachtungen Rücksicht nehmen, die ich mit Zuhilfe- 
nahme des Mikroskops erhielt. 

Da Darwin die Ansicht geäussert hat, dass die Cir- 
eumnutation die Wurzeln befähigen soll, beim Vorwärtsdrin- 


174 Cireumnutation. 


gen im Boden die passendsten Wege einzuschlagen, so 
müsste er wohl annehmen, dass diese ihre Bewegungen sich 
mit einer gewissen Kraft vollziehen. Dies ist nun nicht der 
Fall, wenigstens nach den schon mitgetheilten Versuchen zu 
urtheilen, in welchen die Wurzeln in der Glasröhre bis auf 
die 2—4 Millimeter lange Endstrecke seitlich von feuchter 
Watte umgeben waren. Obgleich die Watte keineswegs 
zwischen Glaswand und Wurzel eingepresst war, vielmehr 
beiden nur ziemlich lose anlag, so erfolgte, wie wir gesehen 
haben, doch keine Bewegung der Wurzel. Die in der wach- 
senden Region der Wurzel sich vollziehende Bewegung war 
also nicht gross genug, um den kleinen Widerstand zu be- 
siegen, den die Watte ihr entgegensetzte.. So kömmt man 
unwillkürlich zu der Ansicht, dass die Circumnutationen der 
Wurzeln einfach eine Consequenz der sich entgegenwirken- 
den, einerseits durch spontane Nutation (Sachs’sche Krüm- 
mung), anderseits durch Geotropismus bedingten Bewegungen 
ist und für das Leben der Wurzel nichts zu bedeuten habe. 
Diese Ansicht gewinnt auch dadurch an Wahrscheinlichkeit, 
dass die Wurzeln oft durch lange Zeiträume gar nicht hin- 
und herschwanken, sondern in einem bestimmten Gleich- 
sewichtszustande geradlinig weiter wachsen. 

Meine an Wurzeln angestellten Beobachtungen lehrten: 

1. Vertical nach abwärts gerichtete Wurzeln wachsen 
unter günstigen Vegetationsbedingungen häufig durch lange 
Strecken vollkommen gerade. 

2. Solehe Wurzeln weichen aber durch kürzere oder 
längere Zeit während dieses Wachsthums von der verticalen 
Richtung ab, wobei sie hin- und herschwingen. Der Aus- 
schlag nach der Seite vollzieht sich wohl nicht genau in 
einer Ebene, und beträgt, wenn die von der Wurzelspitze 
zurückgelegte Weglänge in’s Auge gefasst wird, nur sehr 
kleine, durch das freie Auge kaum wahrnehnbare Strecken, 
nämlich nach meinen an Brassica und Vieia sativa direct 
angestellten Versuchsreihen nur einige Zehntelmillimeter. Aber 
auch derbe Wurzeln, wie die von Faba, Mais oder Bohnen 
(Phas. mult.) machen, nach den mittelst der Loupe gewon- 


Circumnutation. 175 


nenen Resultaten und nach den Spuren zu urtheilen, welche 
sie in einer zarten, auf einer Glasplatte befindlichen Bärlapp- 
schichte hinterlassen, nur ganz unmerkliche seitliche Be- 
wegungen. Ob diese kleinen Schwingungen den Wurzeln 
bei der Aufsuchung passender Bahnen im Boden zugute 
kommen, wie Darwin meint, halte ich nicht für wahrschein- 
lich; ich gehe indess auf diese Frage hier nicht weiter ein. 

3. Wenn man auf die Örientirung der zum Versuche 
benützten, vertical aufgestellten Wurzeln nicht Rücksicht 
nimmt, so findet man gewöhnlich, dass die Wurzelspitze nach 
einer Seite hin stärker als nach der andern schwingt. Stellt 
man aber die Wurzeln so auf, dass die Nutationsebene dem 
Gesichtsfelde parallel läuft, so tritt dies meist mit grösster 
Schärfe hervor, und man beobachtet nicht selten, dass die 
Wurzelspitze aus der Verticalen nach einer Seite hin sich 
bewegt, dann in die verticale Lage zurückkehrt, worauf sich 
das Spiel noch mehrmals wiederholen kann. Aus diesem Ver- 
halten, ferner aus dem zeitweilig völlig geraden Wuchs der 
Wurzeln lässt sich mit grosser Wahrscheinlichkeit abnehmen, 
dass die sogenannte Circumnutation der Wurzeln eine com- 
binirte Bewegung ist, einerseits durch spontane Nutation, ander- 
seits durch Geotropismus hervorgerufen, die abwechselnd das 
Uebergewicht gewinnen oder sich gegenseitig völlig aufheben. 

Doch spielen bei den von Darwin beobachteten Be- 
wegungen der Wurzeln noch andere Momente mit, nämlich 
in dem nicht vollkommen gleichen Bau der Wurzeln begrün- 
dete Störungen und wahrscheinlich auch Zugwachsthum. 

4. Es ist die unterhalb der Spitze gelegene, am stärk- 
sten wachsende Partie der Wurzel, von welcher deren schwin- 
gende Bewegungen ausgehen. 


2. Versuche mit Stengeln. 


Ich habe auch bei der Prüfung dieser Organe auf Cir- 
eumnutation zweierlei Wege eingeschlagen, die directe mikro- 
skopische Beobachtung und die oben geschilderte Diagramm- 
methode. Erstere Methode ist selbstverständlich die genauere, 


176 Circumnutation. 


ich beginne deshalb mit den auf diese Weise unternom- 
menen Untersuchungen. 

Legt man die Vegetationsspitzen von vollkommen ortho- 
tropen Stengeln frei, befestigt man die älteren, in stärkerem 
Wachsthum befindlichen Theile der betreffenden Organe so, 
dass sie auf die Bewegung keinen Einfluss ausüben können, 
schliesst man das Licht aus und sorgt man endlich dafür, 
dass die Vegetationsspitze im feuchten Raume sich befindet, 
so kann man je nach der Pflanzenart zweierlei Beobachtun- 
gen machen. Entweder es bewegt sich die Spitze in hori- 
zontaler (seitlicher) Richtung nur ganz wenig und dann ganz 
und gar regellos, oder es ist ein Rhythmus in der Bewegung 
mehr oder minder deutlich erkennbar. Von den Schling- 
gewächsen, deren Stammspitzen in revolutiver Bewegung be- 
griffen sind, wobei aber die im Wachsthum befindlichen 
Internodien mitwirken, sehe ich hier gänzlich ab. 

Stengel mit völlig geradem Wuchse gehören häufig in 
die erste Kategorie. So fand ich z. B. an den Vegetations- 
spitzen der Hartwegia comosa, ferner an Allium-Arten (A. Cepa, 
Porrum) nach tagelanger Beobachtung eine ganz unmerkliche 
Bewegung in horizontaler Richtung. Die Spitze ging um 
einige Hundert Millimeter nach rechts oder links, vorn oder 
hinten in ganz irregulärer Folge. Sehr viele Keimlinge von 
Gräsern zeigen anfänglich ein ähnliches Verhalten, z. B. 
Maissämlinge; später biegen sie sich, wahrscheinlich in 
Folge des Einflusses der nach aussen strebenden Blätter, 
abwechselnd nach der einen und dann nach der entgegen- 
gesetzten Seite. Die Vegetationsspitzen kräftig wachsen- 
der Balsaminen (Impatiens balsamina) rücken hin und her, 
‚aber ausserordentlich langsam, die Ausschläge betragen gleich- 
falls nur einige Hundertelmillimeter. Fast völlig gerade nach 
aufwärts entwickelte sich die Knospe von Peperomia trieno- 
carpa. In diesen -Fällen wächst der Stengel im Dunkeln 
gerade aufwärts, kleine Störungen, welche in der eben 
nicht mathematischen Gleichheit der die Vegetationsspitze 
constituirenden Zellen begründet sind, abgerechnet. Es giebt 


Circumnntation. 377 


mithin wachsende Pflanzenstengel, welche sicher- 
lich gar nicht circumnutiren. 

Jene Keimstengel, welche in undulirender Nutation 
begriffen sind, zeigen ein anderes Verhalten. Wenn man 
die nutirende Spitze junger Kohlkeimlinge bezüglich ihrer 
Wachsthumsrichtung prüft, was am besten dadurch geschieht, 
dass man an der Krümmungsstelle unterhalb der Cotylen 
ein kleines Pünktehen mit Tusche oder noch besser mit 
Tinte macht und einen bestimmten Theil des entstandenen 
Fleckes unter Mikroskop verfolgt, so sieht man deutlich, dass 
dieses Pünktchen und mithin die nutirende Spitze sich genau 
in der Nutationsebene bewegt, und zwar in der Richtung 
von der Spitze der Cotylen nach hinten. Die Geschwindigkeit 
der Bewegung nimmt zu, steigt auf ein Maximum und fällt 
dann wieder, und wenn das Stengelstück, das anfänglich 
die horizontale Richtung hatte, sich in Folge fortschreitender 
undulirender Nutation vertical gestellt hat, geht die Be- 
wegung sogar in die entgegengesetzte über. Der absolute 
Werth dieser entgegengesetzten Bewegung trägt aber so wenig 
aus, dass er auf den Gang der Bewegung des oberen Theils 
fast gar nicht influirt. Während, wie wir gleich sehen wer- 
den, an Stengeln mit undulirender Nutation häufig eine in 
der Nutationsebene vor sich gehende, hin- und hergehende 
Bewegung wahrnehmbar ist, habe ich eine solche an der 
nutirenden Spitze von Brassica niemals beobachtet. 

Um eine Vorstellung zu geben, mit welcher Geschwin- 
digkeit der an der nutirenden Spitze von Brassica markirte 
Punkt sich bewegte, führe ich folgende Zahlen an. Die Pflänz- 
chen wurden so aufgestellt, dass die Nutationsebene des 
Keimlings vertical und parallel zu dem im Ocular befind- 
lichen Glasmikrometer stand; die Cotylen waren nach rechts 
gewendet. Der Punkt bewegte sich im Mikroskope nach 
rechts, in Wirklichkeit aber in entgegengesetzter Richtung 
und stets genau in der Richtung des Massstabes. Der Ver- 
such wurde bei Ausschluss des Lichtes angestellt. Die zur 
Beobachtung nöthige Beleuchtung rief keine Spur einer helio- 
tropischen Krümmung hervor. 


Wiesner, Bewegungsvermögen. 12 


175 Circumnutation. 


Uhr Min. Uhr Min. Millimeter 

Von! ION Forbes HD Rh 0'105 

ade De 0'157 

se 100 rn 0'208 

air ibenes 0'307 

Be U 2 0:198 
Ein ähnliches Verhalten beobachtete ich bei Vicia Faba. 
Da diese Keimlinge sehr gross und derb sind, und mithin 
zur mikroskopischen Beobachtung sich nicht eignen, hingegen 
eine gröbere Versuchsanstellung zulassen, so ging ich hier 
nach der Diagramm-Methode vor. Eine steife Schweinsborste 
von 3 ÜCentimeter Länge wurde mit etwas Schellacklösung 
an dem nutirenden Theile des epicotylen Stengelgliedes be- 
festigt und durch Projection des Endpunktes auf einer hori- 
zontalen Glastafel die Bewegung des Stengels studirt. Wie 
bei Drassica bewegte sich der Punkt auch in der Nutations- 
ebene, aber nicht mehr mit der gleichen Genauigkeit, es 
zeigten sieh bereits kleine Ablenkungen nach rechts und 
links (wenn ich die Bewegung des Punktes als eine nach 
rückwärts gehende ansehe); im Grossen und Ganzen ging 
der Punkt auch zurück, allein bei sehr genauer Beobachtung 
in kleinen Zeiträumen stellte sich ein Schwanken nach vorn 
und rückwärts heraus. Diese Bewegungsart erklärt sich voll- 
kommen aus den Erscheinungen, welche an Stengeln mit 
undulirender Nutation wahrnehmbar sind. Es xollt sich die 
nutirende Spitze auf, bewegt sich also nach rückwärts und 
wird dabei noch unterstützt durch das verstärkte Wachs- 
thum an der vorderen Seite des unteren, älteren Stengel- 
theils, der convex vorgebogen, sich später geotropisch auf- 
richtet. Die Nutationsbewegung addirt sich hier nicht ein- 
fach mit der geotropischen, und deshalb bewegt sich der 
Stengel, indem er wächst, in der Nutationsebene hin und 
her. Construirt man die den Bewegungen dieser Keimlinge 
entsprechenden Diagramme nach Darwin’s Methode, so 
kömmt man zu Figuren, wie solche sich in seinem Werke 
häufig vorfinden. Ich bemerke noch, dass wenn der untere 
Theil des Epicotyls dieser Pflanze sich geotropisch aufgerichtet 


Circumnutation. 179 


hat, er mit sehr grosser Genauigkeit aufwärts wächst. So 
fand ich an einem wachsenden Stengel, dass der Endpunkt 
der Borste durch 6 Stunden hin- und hergehende Bewegung 
anzeigte, worauf er in der Projection durch 24 Stunden auf 
einem Punkte stehen blieb. Innerhalb dieser Zeit wuchs 
aber der Stengel um 1'4 Centimeter in die Höhe. In der 
Stengelzone, an welcher die Borste befestigt war, fand mithin 
durch 6 Stunden eine hin- und hergehende, in den darauf- 
folgenden 24 Stunden eine völlig gerade Wachsthumsbewe- 
gung statt. 

Keimlinge von der Sonnenblume (Helianthus unnuus) 
zeigten ein ähnliches, aber doch wieder insofern abweichendes 
Verhalten, als die Bewegungen in der Nutationsebene schon 
sehr auffällig durch andere in senkrechter oder schiefer Lage 
auftretende Ablenkungen beeinflusst wurden. 

Noch grösser erscheinen die Unregelmässigkeiten bei 
Keimlingen von Phaseolus multiflorus. Im Grossen und Gan- 
zen bewegt sich ein bestimmter Punkt des wachsenden Epi- 
cotyls in der Nutationsebene nach vorn und hinten, dazu 
kommen aber seitliche, hauptsächlich nach einer Richtung 
gehende Ablenkungen, so dass man hier wohl einen Ueber- 
gang von der undulirenden zur revolutiven Nutation vor 
sich hat. — 

Alle bisher mitgetheilten Ergebnisse stützen sich auf 
Versuche, welche bei Ausschluss des Lichtes und mit ver- 
tical aufgestellten Stengeln ausgeführt wurden. Ruft man in 
orthotropen Stengeln Heliotropismus oder Geotropismus, oder 
gleichzeitig beide hervor, oder orientirt man in undulirender 
Nutation befindliche Stengel gegen Licht und Schwerkraft 
so, dass die Ebene grössten ungleichseitigen Wachsthums mit 
der Nutationsebene nicht zusammenfällt, so ergiebt sich eine 
ausserordentliche Mannigfaltigkeit der Bewegung, und nun- 
mehr treten uns jene Circumnutationen, nämlich jene nach 
den verschiedensten Richtungen hin- und hergehenden Be- 
wegungen wachsender Pflanzentheile, welche Darwin in 
grosser Zahl in seinem Werke veröffentlicht hat, entgegen. 

r2* 


180 Cireum:nutation. 

Als Beleg für die eben mitgetheilten Ergebnisse meiner 
auf Stengel bezugnehmenden Untersuchungen führe ich einige 
Einzelbeobachtungen an, die ich aus meinen Aufzeichnungen 
heraushebe. i 

Keimlinge der Fichte (Albies excelsa). Dieselben 
nutiren anfänglich, die Cotylen sind nach abwärts geneigt. 
Ein Keimling, der eben zu nutiren aufhörte, an dem nämlich 
durch das freie Auge keine Neigung mehr wahrzunehmen 
war, und der in diesem Entwicklungsstadium 41 Millimeter 
Höhe hatte, wurde im Finstern aufgestellt. Mit einer hori- 
zontal aufgestellten, zehmal vergrössernden Loupe, welche auf 
den Gipfel des hypocotylen Stengelgliedes gerichtet wurde, 
von Zeit zu Zeit beobachtet, liess sich keine Ablenkung von 
der Verticalen nachweisen, obwohl dieser Theil noch um etwa 
5 Millimeter in die Höhe wuchs. 

Ein anderer Keimling von 32 Millimeter Höhe, welcher 
nach oben merklich nutirte, wurde, nachdem ein feiner Glas- 
faden am Stengel befestigt wurde, so aufgestellt, dass er 
senkrecht zur Nutationsebene Licht erhielt. Als Lichtquelle 
diente eine Gasflamme von constanter Leuchtkraft. Der Ver- 
such wurde in der Dunkelkammer angestellt. In der ersten 
halben Stunde machte er eine Bewegung in der Nutations- 
ebene von 0'7 Millimeter‘), ging in der darauffolgenden 
Stunde unter einer Neigung von durchschnittlich 45° gegen 
die Lichtquelle zu, wobei die absolute Weglänge etwa 
1 Millimeter betrug, und bewegte sich dann durch 4 Stunden 
geradlinig gegen das Licht. Die zweitgenannte Bewegung 
ist offenbar auf das Zusammenwirken von Nutation und Helio- 
tropismus zurückzuführen. 

Keimlinge von Kohl. Zwei centimeterhohe Pflänz- 
chen wurden so aufgestellt, dass der eine (a) das Licht in 
der Richtung der Nutationsebene, der zweite (b) in einer 
darauf senkrechten Richtung empfing. Die Beobachtung er- 
folgte mit Zuhilfenahme des Mikroskops bei 32maliger Ver- 


'!) Diese Werthe sind aus dem Diagramme abgeleitet und geben 
nur die horizontale Projecetion der zurückgelegten Wege. 


Cirecumnutation. 181 


grösserung. a bewegte sich genau im Lichteinfalle nach 
vorne, b in einer starken Neigung gegen das Licht. Die 
Bewegung war indess keine geradlinige. In der ersten 
halben Stunde ging der Keimling quer durch das Ge- 
sichtsfeld, nämlich vollkommen der Richtung der Nutations- 
ebene folgend. In den nächsten 20 Minuten kreuzte sein 
Weg den Lichtstrahl unter einem Winkel von 20—40° In 
dieser Zeit hatte der Heliotropismus die Nutation grössten- 
theils überwunden. Hierauf erfolgte die Bewegung in einer 
Ziekzacklinie, indem die Richtung einmal mehr dem Lichte, 
dann wieder mehr der Nutationsbewegung folgte. 

Keimlinge von Vicia sativa. Ein senkrecht zur Nuta- 
tionsebene beleuchteter Keimling bewegte sich fast ebenso 
geradlinig dem Lichte zu, als ein in der Richtung desselben 
beleuchteter, nur langsamer. Der Unterschied bestand darin, 
dass ersterer den Weg in einer sehr flachen, kaum merk- 
lichen Schlangenlinie beschrieb. Die Bewegung wurde durch 
Zeichnung des Diagrammes bestimmt. 

Keimlinge von Helianthus annuus. Mit Keim- 
lingen dieser Pflanze wurde eine grosse Zahl von Versuchen 
durchgeführt, die alle dasselbe Resultat ergaben. Ein Pflänz- 
chen, dessen Hypocotyl 9 Millimeter hoch war, wurde unter 
ein 32mal vergrösserndes Mikroskop gebracht, nachdem an der 
Nutationsstelle ein zartes Pünktchen mit Tinte gemacht 
wurde. Während ein Tuschpünktchen einen zusammenhän- 
genden Fleck bildet, besteht eine mit Tinte gezeichnete 
Marke aus mehreren kleinen Pünktchen oder hat doch eine 
unregelmässig zerrissene Gestalt; man kann dann leicht auf 
eine bestimmte Stelle das Glasmikrometer richten und so 
die Bewegung genauer verfolgen. Der Keimling wurde genau 
senkrecht zur Nutationsebene beleuchtet. In den ersten 
35 Minuten bewegte sich die Marke genau in der Nutations- 
ebene in einer Strecke von 0'32 Millimeter. Nach weiteren 
20 Minuten war die Richtung schon gegen das Licht verän- 
dert. Die Marke lag jetzt so, dass sie mit der zuletzt, näm- 
lich vor 20 Minuten, constatirten Lage des Punktes eine Linie 
bildete, welche mit dem Lichte einen Winkel von etwa 


182 Circumnutation. 


40 Graden einschloss. Die Weglänge betrug 0'41 Millimeter. 
In den nächsten 25 Minuten hatte der Punkt schon genau 
die Richtung zum einfallenden Strahl und beharrte in der- 
selben noch durch 95 Minuten. Hierauf erfolgte durch 
55 Minuten eine Bewegung, deren Richtung sich immer mehr 
der Nutationsrichtung näherte, und nachdem dieselbe voll- 
kommen erreicht war, bewegte sich der Keimling wieder dem 
Lichte zu. Die Bewegung in der Nutationsrichtung oder in 
der Resultirenden von Nutation und Heliotropismus war stets 
geringer als die in der Richtung des Lichteinfalles. Während 
der 120 Minuten dauernden, rein heliotropischen Bewegung 
legte der Punkt eine Strecke von 1'94, in den darauffolgen- 
den 55 Minuten, innerhalb welcher die Annäherung an die 
Nutationsrichtung eintrat, aber blos von 0:74 Millim. zurück. 

Eine Vegetationsspitze der Balsamine wurde frei- 
gelegt, unter Mikroskop eingestellt, und der Stengel so 
fixirt, dass blos sein oberes, 1 Centimeter langes Ende sich 
frei bewegen konnte. Die Pflanze wurde einseitig im Tages- 
licht beleuchtet. Die Spitze bewegte sich nach Verlauf von 
40 Minuten in ganz gerader Richtung gegen das Licht, wenn 
von ganz kleinen Störungen abgesehen wird, welche auch die 
im Finstern wachsenden Stengel zu erkennen geben. Der 
Versuch dauerte 2 Stunden 20 Minuten. Durch 100 Minuten 
bewegte sich die Spitze fast geradlinig dem Lichte zu. 

Eine besondere Berücksichtigung verdienem noch solche 
Stengel, welche in unterbrochener Nutation sich befin- 
den, z. B. junge Sprosse von Ulmen, Linden, Rosen ete. 
Verfolgt man die Vegetationsspitzen, welche an in Folge die- 
ser ejgenthümlichen Nutationsform winkelig hin- und her- 
gebogenen Stengeln stehen, unter Mikroskop, so sieht man, 
dass sie in der Ebene der Nutation, manchmal aber auch 
senkrecht darauf kleine Bewegungen machen. Die Bewegung 
in der Ebene der Nutation rührt wohl von dem Stengelglied 
her, welches die Vegetationsspitze unmittelbar trägt; die auf 
dieser Bewegung senkrechte dürfte wohl von dem nächst- 
tieferen Internodium herrühren. Die Bewegung geht -anfäng- 
lich blos nach einer Richtung, später, wenn die Stengelglie- 


Cireumnutation. 133 


der geotropisch werden und sich aufzurichten beginnen, an- 
fänglich hin und her, später aber wieder nur nach einer 
Richtung. 

Von Gewächsen mit epinastischen Stengeln unter- 
suchte ich am genauesten Goldfussia anisophylla. Die Sprosse 
wachsen sehr langsam. Kleine seitliche Bewegungen sind 
erst an stark vergrösserten Diagrammen und selbst bei gün- 
stigen Vegetationsbedingungen nach Zeiträumen von mehre- 
ren Stunden wahrnehmbar. Ich konnte keinerlei Regelmäs- 
sigkeit in diesen seitlichen Bewegungen erkennen. Die Sprosse 
krümmen sich in Folge verstärkten Wachsthums nach ab- 
wärts, ohne zu circumnutiren. Die Abwärtsbewegung ist hin 
und wieder durch eine kleine Hebung unterbrochen, welche 
wohl zweifellos von einer geotropischen Gegenkrümmung 
herrührt. 

Die Gewächse mit hyponastischen Stengeln ergaben 
genau dasselbe Resultat. Ich wählte zur Untersuchung auch 
hier die Diagramm-Methode und benützte zu eingehenden 
Untersuchungen Goldfussia isophylla. Abgesehen von der 
aufsteigenden Bewegung konnte ich sonst nichts weiter als 
der Richtung und dem Verlaufe nach ganz unregelmässige, 
überdiess nur sehr kleine Bewegungen constatiren. Die Hypo- 
nastie wird hier durch negativen Geotropismus stark unter- 
stützt, weshalb die wohl an jedem wachsenden Stengel vor- 
kommenden Störungen so gering ausfallen, dass sie kaum 
deutlich wahrzunehmen sind. — 

Noch möchte ich einige Beobachtungen, die sich auf 
orthotrope, blüthentragende Stengel beziehen, in Kürze mit- 
theilen. Ich stellte meine Versuche mit Bellis perennis und 
Plantago lanceolata, und zwar bei Ausschluss von Licht an. Die 
Pflanzen wurden vor dem Versuche durch 24 Stunden im Fin- 
stern gehalten. Von Bellis nahm ich Individuen mit noch ungeöff- 
neten aufrechten Köpfchen. Mitten in die Köpfehenknospe wurde 
‚ein kleiner Glasfaden senkrecht eingestochen und die Spitze 
desselben im Mikroskope beobachtet. Die verschiedenen 
Pflänzchen verhielten sich nicht gleich. Bei einigen wenigen 
erhob sich der Faden, fast ohne jede seitliche Bewegung, 


184 Circumnutation. 


sanz gerade; bei anderen verschwand er oft rasch aus dem 
Gesichtsfeld, indem er sich alsbald nach einer Seite hin 
bewegte. In diesem letztern Falle trat gewöhnlich keine rück- 
kehrende Bewegung ein. Nach einiger Zeit sah man schon 
mit freiem Auge das Köpfchen nach einer Seite hin über- 
hängen. Offenbar ist dies ein Belastungsphänomen, hervor- 
gerufen durch etwas unregelmässigen Bau des Köpfchens. Hin 
und wieder bemerkte ich indess eine rückwärts gehende Be- 
wegung, die wohl nichts Anderes als eine geotropische Ge- 
genkrümmung ist. Dieses einseitige Ueberhängen habe ich 
bei Plantago lanceolata nicht bemerkt, wohl aber sind die 
Störungen im geraden Wachsthume so beträchtliche, dass 
man Diagramme bekömmt, ähnlich so, wie sie Darwin für 
cireumnutirende Bewegungen häufig zeichnet. Diese Unregel- 
mässigkeit im Wuchse erklärt sich durch die unregelmässige 
Gewichtsvertheilung der Blüthen in der Inflorescenz dieser 
Pflanze, welche ein schwaches Ueberneigen bald nach dieser, 
bald nach jener Seite einleitet. Die Versuchsanstellung war 
die gleiche, wie bei der vorigen Pflanze. — 

Wenn ich alle Beobachtungen, die ich bezüglich der 
Wachsthumsbewegungen der Stengelspitze anstellte, zusam- 
menfasse, so gelange ich zu folgenden Resultaten: 

l. Es giebt Stengel. deren Vegetationsspitze bei Aus- 
schluss des Lichts und aufrechter Stellung gerade aufsteigt. 
Das Emporwachsen geschieht aber begreiflicherweise nicht 
mit mathematischer Genauigkeit. Es zeigt sich häufig ein 
unregelmässiges Hin- und Herschwanken im Raume. Die 
nach den Seiten erfolgenden Bewegungen sind aber ganz 
kleine und betragen gewöhnlich nur einige Hundertel- bis 
Zehntelmillimeter. Will man diese Bewegungen als Circum- 
nutation bezeichnen, dann beruht dieselbe hier nur auf Stö- 
rungen des geraden Wuchses , hervorgerufen durch kleine 
Unregelmässigkeiten im anatomischen Baue der Organe, 
welche bald diese, bald jene Seite im Längenwachsthum be- 
günstigen. 

2. Die Stengel mit undulirender Nutation zeigen ausser 
der aufsteigenden noch andere Bewegungen. Bei Ausschluss 


Circumnutation. 155 


des Lichtes erfolgt diese Bewegung entweder in einer Ver- 
tiealebene (Nutationsebene) und dann in dieser entweder nur 
in einem -Sinne, oder schwingend hin und her; oder aber 
dieses Schwingen in der Nutationsebene wird durch seitliche 
Störungen mehr oder weniger verdeckt. Es zeigt sich hier 
ein allmäliger Uebergang von der undulirenden zur revolu- 
tiven Nutation. Hin- und hergehende Bewegungen kommen 
auch bei solehen Stengelenden vor, welche unterbrochene 
Nutation zu erkennen geben. 

3. Lässt man auf Stengel mit gerade emporsteigender 
Spitze Licht oder Schwerkraft einseitig einwirken, so streben 
sie — abgesehen von den fast nie fehlenden Störungen — 
gerade dem Lichte zu oder erheben sich gerade. Macht 
man derartige Versuche aber mit Pflanzen, deren Stengel in 
undulirender Nutation begriffen sind, so sieht man, wie die 
spontanen und paratonischen Bewegungen einander entgegen- 
arbeiten. Es kömmt dann entweder fortwährend zu hin- 
und hergehenden Bewegungen oder es stellen sich zeitweilig 
oder von einem bestimmten Zeitpunkte an Bewegungsrich- 
tungen ein, welche sich als Resultirende der den einzelnen 
Ursachen entsprechenden Bewegungen zu erkennen geben. Ein 
schief aufgestellter, einseitig beleuchteter, undulirend nuti- 
render Pflanzentheil bewegt sich in drei im Raume gelegenen 
Richtungen, er eircumnutirt im Sinne Darwin’s in auffal- 
lender Weise. Stellt man einen solchen Pflanzentheil so auf. 
dass Licht, Schwere und spontane Nutation in eine Ebene 
zu liegen kommen, so bewegt sich der Pflanzentheil — ab- 
gesehen von den Störungen — in dieser Ebene. — 

Ich möchte schliesslich noch bemerken, dass bei undu- 
lirend nutirenden Stengeln es fast unmöglich ist, zu entscheiden, 
in welchem Theile des Organs die Bewegung selbst eines 
bestimmten Punktes zu Stande kömmt, und dass es eine 
Täuschung ist, wenn man die Bewegung, die man z. B. 
durch die Diagramm-Methode bekömmt, als an Ort und 
Stelle hervorgerufen ansieht. Stengel mit ausgesprochen un- 
dulirender Nutation wachsen, wie wir gesehen haben, im 
oberen Theile der hinteren und im unteren Theile der vorderen 


186 Lireumnutation. 


Seite verstärkt. Dadurch kommen zwei ganz entgegengesetzte 
Krümmungen des Stengels zu Stande, welche demselben eine 
S-förmige Gestalt verleihen. Es ist mithin leicht einzusehen, 
dass auf einen bestimmten Punkt beide einander entgegen- 
gesetzten Bewegungen wirken müssen und dass häufig durch 
das Wachsthum der Zone, in welcher der Punkt gelegen ist, 
derselbe nach vorn und häufig durch das Wachsthum einer 
tiefer liegenden Partie nach hinten bewegt wird. Man kann 
sich leicht von den verschiedenen Bewegungen, die gleich- 
zeitig in verschiedenen Zonen eines Stengels sich vollziehen, 
überzeugen, wenn man an demselben mehrere Glasfäden be- 
festigt und für jeden ein Diagramm zeichnet. 


3. Versuche mit Blättern. 


Wenn man Blätter nach Dar win's Diagrammmethode 
auf ihre Bewegungen prüft und ohne Kenntniss der viel ein- 
facheren diesbezüglichen an orthotropen und undulirend nuti- 
renden Stengeln oder Wurzeln zu constatirenden Verhältnisse 
betrachtet, so möchte man wohl sehr geneigt sein, der Ansicht 
des Begründers der Circumnutationstheorie beizupflichten. In 
der That findet man hier häufig ganz complieirte Bewegungen, 
man erhält Diagramme, welche aus nach den verschiedensten 
Richtungen gehenden Linien zusammengesetzt sind, mit Schlin- 
genbildungen ete., kurzum so wie Darwin derartige Bewe- 
sungen abgebildet hat. 

leh läugne also gar nicht die complicirten Bewegungen, 
welche die Blattspitze zu erkennen giebt, deute sie aber in 
ganz anderer Weise, als Darwin. Nachdem von mir sicher- 
gestellt wurde, dass spontan nutirende Stengel in der Nuta- 
tionsebene sich bewegen, was aus ihrem Wuchs direet schon 
zu erschliessen, aber je nach dem Lichteinfall und der Schwer- 
kraftsrichtung entweder ruckweise sich hin- und herbewegen 
oder zeitweilig oder bleibend eine aus den Eigenbewegungen 
resultirende Direction nehmen, ausserdem aber noch Störungen 
im Längenwachsthum in Folge nicht vollkommen regelmäs- 
sigen Wachsthums sich zu erkennen geben; so muss, da die 
Blätter viele complieirte Nutationserscheinungen, sowohl spon- 


Circumnutation. 187 


tane als paratonische, darbieten, schon von vorneherein mit 
aller Bestimmtheit eine hin- und hergehende, vor- und rück- 
wärts schreitende Bewegung der Blattspitze erwartet werden. 

Ich habe in einem früheren Capitel gelegentlich der 
Erörterung des sogenannten Diaheliotropismus, der aber that- 
sächlich nicht besteht, gezeigt, dass die Blätter anfänglich 
hyponastisch und in späteren Stadien ihres Wachsthums epi- 
nastisch, negativ geotropisch und negativ heliotropisch sind, 
dass unter gewissen Beleuchtungsverhältnissen das Blatt, 
namentlich aber dessen Stiel auch positiven Heliotropismus 
zu erkennen giebt. Es wurde nachgewiesen, dass das Blatt 
unter Umständen auf zweierlei Licht gleichzeitig und in ganz 
verschiedener Weise reagirt: es stellt seine Spreite senkrecht 
auf das relativ starke Oberlicht und wendet sich nach dem 
relativ schwächeren Vorderlichte (vergl. oben 8. 123). Zug- 
wachsthum spielt im Leben des Blattes gleichfalls eine be- 
deutende Rolle. Man sieht also, dass wenn das Blatt sich 
bezüglich seiner Bewegungsweise so verhält, wie der Stengel, 
nämlich die angreifenden Kräfte sich nicht nothwendiger Weise 
zu einer Resultirenden vereinigen, die Blattspitze während 
des Wachsthums ihre Lage in der mannigfaltigsten Weise 
ändern muss. 

Die complieirten Bewegungen der Blattspitze werden 
noch anschaulicher, wenn man sich vergegenwärtigt, dass der 
Stengel, an dem sie stehen, selbst sich nicht mit absoluter 
Regelmässigkeit aufwärts bewegt und selbst spontane und 
paratonische Nutationen durchmacht, welche auf die Blatt- 
spitze sich übertragen, dass ferner die Zeiger, welche in Form 
von Glasfäden oder Borsten behufs Vergrösserung der Bewe- 
gung auf das Blatt gekittet werden, auch nicht ohne Ein- 
Huss auf die Lageveränderung der Spitze des Blattes sein 
werden. 

Ich habe zahlreiche diesbezügliche Beobachtungen an- 
gestellt; da ich aber hierin im Thatsächlichen mit Darwin 
übereinstimme, so wäre es überflüssig, die Ergebnisse meiner 
Versuche hier mitzutheilen. Ich will vielmehr in diesem Ab- 
schnitte zeigen: 1. dass es Blätter giebt, welche, wenigstens 


188 Circumnutation. 


in bestimmten Entwicklungsstadien ganz gerade wachsen, 
nämlich ohne Cireumnutation die einmal eingeschlagene Rich- 
tung beibehalten; 2. dass die „Cireumnutation“ der Blatt- 
spitze, soferne sie nicht auf Störungen in Folge kleiner Ab- 
weichungen vom vollkommen regelmässigen Baue des Organs 
beruht, eine aus spontanen und paratonischen Nutationen zu- 
sammengesetzte Bewegung ist. 

Ehe ich zur Begründung dieser beiden Sätze schreite, 
möchte ich bezüglich der Untersuchungsmethode und der 
Geschwindigkeit der Bewegung nur noch folgende Bemer- 
kungen vorausschicken. Ich bestimmte das Wachsthum der 
Blätter durch direete Messung der Projeetionen der Blatt- 
spitzen und ermittelte die Bewegung der letzteren durch 
unmittelbare mikroskopische Beobachtungen in der gleichen 
Weise, wie ich dies für Vegetationsspitzen oben angegeben 
habe. Die Bewegungen vollziehen sich entweder vollkommen 
unregelmässig, indem die Spitze hin- und hergeht, oder von 
vorn nach rückwärts schreitet, wobei Strecken zurückgelegt 
werden, die in der Regel blos einige Hundertel Millimeter 
betragen. Solche Schwankungen tretenfast ausnahmslos ein,wenn 
das Blatt im Ganzen aufwärts oder in einer anderen bestimm- 
ten Richtung wächst. Diese kleinen unregelmässigen Bewe- 
gungen, die zeitweilig auch ganz ausbleiben, während das 
Organ aber, wie sich leicht zeigen lässt, dennoch in die Länge 
wächst, sind nichts anderes als die schon oft genannten Stö- 
rungen, hervorgerufen durch eine kleine Unregelmässigkeit 
oder Assymetrie im anatomischen Baue des Blattes und durch 
die hiedurch bedingte Unregelmässigkeit im Längenwachs- 
thum. Ich werde dies weiter unten noch durch Zahlen bele- 
gen. Aber auch wenn mehrere äussere Kräfte ungleichseitiges 
Wachsthum hervorrufen, z. B. Licht, Schwere ete., so blei- 
ben solche schwankende Bewegungen nicht aus. Sehr oft 
lässt sich aber der Nachweis führen, dass das Hin- und Her- 
schwanken von diesen Kräften ausgeht. Es folgt dann gewöhn- 
lich ein gegenseitiger Ausgleich der wirksamen Kräfte, wobei 
das Organ in der Resultirenden sich bewegt, entweder zeit- 
weilig oder andauernd. 


. Circumnutatien. 189 


Als Beleg für die Störungen im Wachsthum des Blattes 
hebe ich aus meinen Aufzeichnungen folgende Beobachtungs- 
reihen, die sich auf die Balsamine beziehen, heraus. Ein 
Blättchen, 13 Millimeter lang, noch nicht ganz auseinander- 
gerollt, rinnenförmig gestaltet, im unteren Theile sehr deut- 
lich nach oben — convex gegen den Stamm zu — gekrümmt, 
im oberen Theile aber nahezu horizontal ausgebreitet, wurde, 
natürlich im Verbande mit dem Stamme unter’s Mikroskop 
gebracht, und sodann auf die Spitze eingestellt. Der Stamm 
war möglichst fixirt, so dass dessen Bewegungen sich nicht 
auf das Blatt übertragen konnten. Die Pflanze war am Tages- 
lichte unter normalen Verhältnissen eultivirt worden. Während 
der Beobachtung wurde sie dunkel gehalten. In den ersten 
24 Stunden bewegte sich das Blatt um eine ganz kleine 
Strecke nach abwärts, in der Horizontalprojecetion betrug der 
Weg blos 0'012 Millimeter. Die Bewegung in verticaler 
Richtung liess sich nicht genau ermitteln, war aber, da das 
Bild der Blattspitze nach einiger Zeit verschwand, gewiss 
vorhanden, indess gleichfalls nur eine geringe. Diese Bewegung 
nach abwärts ist wohl zweifellos eine epinastische. Innerhalb 
der nächsten 148 Minuten bewegte sich das Blattim Grossen 
nach aufwärts und zweifellos geotropisch, allein es schwankte 
in Abständen von 5—19 Minuten nach rechts und links, wo- 
bei eine Strecke von 0'012—0'048 Millimeter zurückgelegt 
wurde. Zeitweilig überwog der Geotropismus so sehr, dass 
während der Pflanzentheil sich sichtlich erhob, was an dem 
Verschwinden des eingestellten Punktes zu erkennen war, eine 
seitliche Bewegung nicht beobachtet werden ‚konnte. Nach 
Ablauf dieser Zeit wurde die geotropische Erhebung ganz 
undeutlich und es dürfte angenommen werden, dass das Blatt 
in der angenommenen für das freie Auge noch immer nahezu 
horizontalen Richtung weiter wuchs. Auch jetzt gingen die 
Schwankungen, aber mit starken Unterbrechungen weiter. 
So folgte das Blatt durch etwa 30 Minuten einer bestimmten 
Richtung, nämlich der Richtung des Mediannervs. 

Dass Blätter existiren, welche zeitweilig so gut wie voll- 
kommen gerade aufwärts wachsen, constatirte ich mit aller 


190 Cireumnutation. 


Bestimmtheit an Dracaena rubra. Ein 8 Centimeter hohes 
Blatt, welches anscheinend vertical sich erhob, wurde durch 
zwei Tage hindurch mit Ausschluss der Nacht unter Mikroskop 
zeitweilig von 20 zu 20 Minuten, sonst von 2 zu 2 Stun- 
den beobachtet. Die Aufstellung sicherte die Pflanze vor allen 
Erschütterungen. Während dieser Zeit bewegte sich die Spitze 
fortwährend empor. Die Schwankungen waren ganz unregel- 
mässig, betrugen gewöhnlich nur 0°012—0'056 Millim., selten 
etwas darüber und waren zeitweilig gar nicht wahrnehmbar. 
Die eingeschlagene Wachsthumsrichtung wurde beibehalten ; 
selbstverständlich fiel dieselbe nicht mit der Verticalen ab- 
solut genau zusammen. Das Blatt wuchs während dieser Zeit 
um 18 Millimeter empor. 

Aehnliche Resultate fand ich an den Blättern der Grä- 
ser. Ich theile hier einige Beobachtungen mit, die ich am 
Mais anstellte. Ein noch beinahe vollkommen vertical auf- 
gerichtetes, noch eingerolltes Blatt eines ergrünten Maiskeim- 
lings, dessen Spreite bereits eine Länge von 171 Millimeter 
erreicht hatte, wurde nach Entfernung der dasselbe umge- 
benden Blätter unter’s Mikroskop gebracht und auf die Spitze 
genau eingestellt. Die Beobachtung erfolgte im diffusen Lichte, 
welches, wie sich alsbald herausstellte, auf die Lage des 
Blattes gar keinen Einfluss ausübte. Der Versuch begann um 
8 Uhr 35 Minuten Morgens und dauerte bis 4 Uhr 40 Mi- 
nuten Nachmittags. Während der ganzen Zeit wuchs das 
Blatt, und zwar im grossen Ganzen in ein und derselben 
Richtung, mit der Verticalen einen ausserordentlich kleinen 
Winkel bildend. Die Richtung des Wachsthums war indess 
durch das Fortschreiten der Spitze vollkommen erkenntlich; 
sie ging nach links. Die Störungen gingen nach vorn und 
hinten, betrugen höchstens einige Zehntelmillimeter und:-blie- 
ben auch von Zeit zu Zeit vollkommen aus. Merkwürdig war 
nur bei dieser Beobachtung, dass die Spitze, obwohl sie sich 
deutlich erhob, denn es war eine neue Einstellung am Mikro- 
skope häufig nothwendig, um sie scharf zu sehen, durch 
1 Stunde und 10 Minuten vollkommen in derselben Verticalen 
verharrte. Entweder hörte in dieser Zeit die Epinastie fast ganz 


Circumnutation. 191 


zu wirken auf und es war das Blatt beinahe nur von nega- 
tivem Geotropismus beherrscht, oder das Blatt wurde einfach 
durch Wachsthum am Grunde gehoben. 

Diean Dracaena angestellten Beobachtungen lehren, dass 
Blätter existiren, welche vertical wachsen, wenn von den 
Störungen abgesehen wird. Die mit dem Maisblatt angestell- 
ten Versuche zeigen weiter, dass Organe existiren, welche, 
ohne die verticale Richtung einzuhalten, gleichfalls ohne Cir- 
cumnutation weiter wachsen, nämlich die einmal eingeschla- 
sene Richtung beibehalten. 

Die gleiche Wahrnehmung machte ich an einem älteren, 
aber noch im kräftigsten Wachsthum befindlichen Blatte von 
Dracaena rubra. Dasselbe war schon stark geneigt, schloss 
nämlich mit der Axe einen Winkel von 45—50° ein (bei 
der Krümmung des Blattes lässt sich die Neigung nicht genau 
angeben), war 14 ÜCentimeter lang und 24 Millimeter breit. 
Es wuchs während dreier Tage so weit in die Länge, dass 
die.horizontale Projection des an der Spitze zurückgelegten 
Weges 24 Millimeter betrug. Die Wachsthumsrichtung war 
keine absolut gerade, sondern zeigte eine Spur einer S-für- 
migen Krümmung. Während der Versuchsdauer wurde die 
Spitze hin und wieder in Zeitabschnitten von 30 zu 30 Mi- 
nuten beobachtet. Die seitliche Ablenkung war hier noch 
geringer, als bei dem aufrechten Blatte derselben Pflanze 
und häufig gar nicht wahrnehmbar. Während dieser Zeit 
wuchs also das Blatt ohne jeder nachweislichen Störung in 
der einmal eingeschlagenen Richtung weiter. 

Ich stellte auch mit den Blättern verschiedener unter 
normalen Verhältnissen ceultivirter dieotyler Pflanzen ähnliche 
Versuche an, fand aber hier gewöhnlich Bewegungen, welche 
sowohl ihrer Stärke als ihrer Richtung nach nicht als Stö- 
rungen aufgefasst werden können. Hier kömmt aber die 
Bewegung der Blattspitze gewöhnlich durch verschiedene, 
einander entgegenwirkende Nutationsformen zu Stande. Doch 
lässt sich durch das Experiment zeigen, dass auch bei den 
Blättern dieser Pflanze ein gerader, nämlich ein ohne Circum- 
nutation vor sich gehender Wuchs vorkömmt. 


192 Cireumnutation. 


Lässt man Pflanzen mit genau symmetrisch geformten, 
gegenständig angeordneten Blättern, z. B. Fuchsia durch 
einige Zeit im Finstern stehen und beobachtet man dann 
die Spitze eines im lebhaften Wachsthum befindlichen Blattes 
mittelst des Mikroskops, so findet man, dass die Bewegung des- 
selben im Grossen und Ganzen doch nur nach ein er bestimm- 
ten Richtung geht. Schwankungen nach der Seite sind in der 
Regel gar nicht wahrzunehmen. Ganz unabhängig von diesen 
Störungen treten zeitweilig kleine Hebungen und Senkungen 
der Blattspitze ein, welche auf zeitweiliges Ueberwiegen der 
Epinastie und des negativen Geotropismus zurückzuführen 
sind. Verfolgt man das Blatt durch längere Zeit mit Auf- 
merksamkeit, so sieht man, wie es oft stundenlang in der 
angenommenen Richtung weiter wächst; in dieser Zeit hat 
sich ein Gleichgewichtszustand zwischen Epinastie und nega- 
tivem Geotropismus eingestellt. Dann hebt oder senkt es sich 
für kurze Zeit, offenbar weil die eine oder die andere Nuta- 
tionsform überwiegt. Zwischen durch laufen die genannten 
Störungen. Indem man ein Blatt durch lange Zeiträume hin- 
durch in’s Auge fasst, gewinnt man den Eindruck, dass die 
complieirte Bewegung der Blätter auf ganz verschiedenen 
Ursachen beruhen müsse. Den Beweis zu liefern, dass ähn- 
lich, wie dies bereits für Wurzeln und Stengeln von mir 
gezeigt- wurde, auch viele „Cireumnutationen“ der Blattorgane 
der Ausdruck combinirter Nutationsbewegungen sind, soll 
Aufgabe der nachfolgenden Zeilen sein. 

Wenn ich die Bewegungen der Blätter von Campanula 
Trachelium oder persicifolia beobachte, so bekomme ich ganz 
verschiedene Resultate, je nachdem die Pflanzen im Licht 
oder Dunkeln sich befinden, aufrecht oder geneigt stehen, 
die Blätter mit ihrer Oberfläche nach oben oder unten sehen, 
kurzum, je nach der Richtung all derjenigen Kräfte, welche 
die Blätter zu ungleichseitigem Wachsthum zwingen. 

Am einfachsten gestalten sich die Verhältnisse, wenn 
die Pflanze in aufrechter Stellung im Finstern steht. Die 
Blätter bewegen sich dann nur in einer verticalen Ebene, 
wenn von den seitlichen Störungen, die durch die Unregel- 


Circumnutation. 193 


mässigkeit ihres Eintretens erkennbar sind und häufig selbst 
durch lange Zeit gänzlich ausbleiben. Das Blatt erfährt wäh- 
rend des Wachsthums im Finstern entweder eine negativ 
geotropische Hebung oder epinastische Senkung, oder wächst 
in der angenommenen Lage weiter, indem sich ein Gleich- 
gewichtszustand zwischen Geotropismus und Epinastie ein- 
gestellt hat. Kommt die Pflanze in’s Dunkel, so überwiegt 
gewöhnlich die Aufwärtskrümmung und giebt bei der Bewe- 
gung den Ausschlag. Kurz nach der Aufstellung, namentlich 
wenn die Pflanze grellerer Beleuchtung ausgesetzt war und 
das beobachtete Blatt etwa zwei Drittel seiner normalen 
Grösse erreicht hat, stellt sich oft der geotropischen Hebung 
ein kurz andauerndes Senken oder ein Schwanken nach auf- 
und abwärts ein. Die Bewegungen der Blätter solcher im 
Dunkeln wachsender Pflanzen sind sehr mannigfaltig, doch 
haben sie, aufrechte Stellung des Stengels vorausgesetzt, das 
Gemeinschaftliche, dass sie sich, im grossen Ganzen betrach- 
tet, in einer Verticalebene vollziehen. 

Giebt man der Pflanze eine Neigung, so ändert sich 
sofort die Bewegung. Neigt man die Sprossaxe in einer durch 
die Mediane des Blattes gehenden Verticalebene, so erscheint 
bloss die Geschwindigkeit der Aufwärtsbewegung geändert 
und die Blätter steigen desto rascher empor, je mehr sie im 
Beginne des Versuches sich der horizontalen Lage näherten. 
Neigt man aber die Pflanze so, dass von den Blättern eine 
Hälfte oberhalb, die andere unterhalb des Mittelnervs zu 
liegen kömmt, dann erhält man bereits sehr unregelmässige 
hin- und hergehende Bewegungen ; es nähern sich nunmehr 
die Figuren den Darwin’schen auf Blätter bezugnehmenden 
Diagrammen. Die Unregelmässigkeit der Bewegung wird be- 
greiflich, wenn man überlegt, dass ein so gelagertes Blatt 
in einer Verticalen geotropisch nach aufwärts strebt, die 
Richtung der epinastischen Krümmung aber diese Ebene 
kreuzt und auch die Belastungsverhältnisse des schief stehen- 
den Blattes Zugwachsthum einleiten, welches so lange zu 
Lageveränderungen des Blattes Veranlassung giebt, bis ein 
Gleichgewichtszustand hergestellt ist, in welchem das Blatt 


Wiesner, Bewegungsvermögen. 


13 


194 Cireumnutation. 


nunmehr mit kleinen Abweichungen in einer bestimmten Rich- 
tung weiter wächst. 

Noch eomplieirter gestalten sich die Verhältnisse, wenn 
zur schiefen Lage des Blattes noch die Wirkung des Lichtes 
tritt. Die Bewegung wird dann so verwickelt, dass es ge- 
wöhnlich nicht mehr möglich ist, jede in einer bestimmten 
Zeit von der Blattspitze eingehaltene Bewegung auf ihre 
Ursache zurückzuführen. Bezeichnend ist auch hier, dass nach 
Aenderung der Lage gewöhnlich ein Hin- und Her-, Vor- 
und Rückwärtsgehen der Blattspitze zu bemerken ist und jene 
von Darwin so oft erwähnten und gezeichneten, auf eine 
rundläufige Bewegung zurückzuführenden „Schlingen“ ge- 
bildet werden, bevor das Blatt in einer bestimmten Lage 
weiter wächst, worauf wieder zeitweilig unregelmässige, aber 
nicht mehr so scharf in’s Auge springende Bewegungen 
eintreten. 

Ich muss an dieser Stelle erklären, warum ich die 
Blattbewegungen nicht im Detail beschreibe und nicht durch 
Diagramme anschaulich mache. Aus folgenden Gründen. 
Die in einer Ebene sich vollziehenden Bewegungen sind 
so einfache, dass man sich dieselben ohne nähere Be- 
schreibung oder Zeichnung vorstellen kann. Es wird sich 
jeder mit der Natur der Pflanze nur einigermassen Ver- 
traute ohne weitere Informationen sofort die Vorstellung 
bilden, dass die Linien, welche die Bewegung in der Ebene 
darstellen, keine absoluten Geraden, sondern ganz schwach ge- 
krümmte Linien bilden. Die Blätter, selbst wenn sie „gerade“ 
wachsen, verfolgen die einschlagende Richtung nicht mit mathe- 
matischer Genauigkeit. Was aber die .complieirten, im Lichte 
und bei schiefer Lage sich vollziehenden Bewegungen der 
Blattspitze anlangt, so sind dieselben so regellos, die Bewe- 
gungen zweier Blätter der gleichen Pflanze so wenig über- 
einstimmend, dass ihre genaue Wiedergabe nichts lehrt, was 
nicht eben bereits in Worten vorgetragen wurde. Obgleich 
meine eine bestimmte Blattbewegung charakterisirenden Dia- 
gramme anders ausfallen müssen, als die Darwin’schen, so 
kann man ganz gut die letzteren den ersteren substituiren, 


Cireumnutation. 195 


und die Zeichnungen, welche Darwin!) zur Veranschau- 
lichung der von den Blättern der Nelke (Dianthus Caryo- 
plyllus) vollzogenen Bewegungen gezeichnet hat, könnten 
ganz gut auch für die Bewegungen der Blätter von, Campa- 
mula persicifolia gelten. 

Den Einfluss des positiven Heliotropismus auf die Be- 
wegungen mancher Blätter (z. B. der genannten Campanula- 
Art) kann man bei genauer Versuchsanstellung immerhin 
ermitteln. Es ist aber doch erforderlich, mit einer Lichtquelle 
von constanter Leuchtkraft, welche die Pflanze in einer ganz 
bestimmten Richtung beleuchtet, zu operiren. Ich benützte 
zu diesem Behufe eine Gasflamme von einer Leuchtkraft 
== 65 Normalkerzen, bei deren Anwendung die Bewegung 
der Blätter nach dem Lichte hin deutlich hervortritt. Unge- 
mein auffällig ist die Wirkung des Lichtes auf die Cotyledonen 
von Phalaris canariensis, worauf Darwin?) aufmerksam 
gemacht hat. Schon im diffussen Tageslichte, ohne jede 
weitere Versuchsmassregel, erkennt man die Lichtwärtsbewe- 
gung dieser Blattorgane. 

An Keimlingen der Gräser, z. B. bei Mais, Gerste, Wei- 
zen, ja selbst bei Phalaris canariensis, welche, wie Darwin 
zeigte, so ausserordentlich lebhafte Hin- und Herkrümmungen 
zu erkennen giebt, wie ein schlingender Pflanzentheil, 
machte ich oft die Beobachtung, dass sie bei Ausschluss des 
Lichtes sich durch längere Zeit in einer und dann in der 
entgegengesetzten Richtung bewegen. Man sieht dies häufig 
ohne jede Versuchsanstellung an den Pflänzehen: sie krüm- 
men sich zuerst auf die eine und dann auf die entgegen- 
gesetzte Seite. Es liegt der Gedanke sehr nahe, diese Bewe- 
gung auf die Epinastie der gegenständig angeordneten Blät- 
ter dieser Pflanzen zurückzuführen. Es ist dies indess eine 
Meinung, die ich durch Versuchsergebnisse nicht unterstützen 
kann und auf die ich kein weiteres Gewicht lege. Solche 
junge Keimlinge wachsen aber häufig durch längere Zeit 


ı) 8. 196 (Orig. p 231). 
?) S. 364 (Orig. p. 427). 
13* 


196 Cireumnutation. 


völlig vertical. Unter der gemachten Voraussetzung, dass die 
Blätter der Gräser, selbst so lange sie noch vom Cotyledon 
überdeckt sind, epinastische Eigenschaften besitzen, wäre die- 
ses abweichende Verhalten durch die Annahme zu erklären, 
dass die Epinastie der jungen sich gegenüberstehenden Blätter 
entweder noch so gering ist, dass sie auf die Krümmung 
des oberirdischen Theiles des Keimlings keinen Einfluss aus- 
zuüben vermag, oder die nach entgegengesetzter Richtung 
wirkenden epinastischen Krümmungen der consecutiven Blät- 
ter sich gegenseitig aufheben. 

Dass auch Dicotylenblätter existiren, welche ohne jeg- 
liche nachweisbare Störung in der einmal eingeschlagenen 
Richtung weiter wachsen, habe ich an Oupheajorullensis H. B. K. 
constatirt. Junge 2’5 Centimeter lange Blätter wurden im 
Mikroskop durch 8 Stunden bei Ausschluss von Licht beob- 
achtet. Ein bestimmtes Blatt wuchs während dieser Zeit um 
1'428 Millimeter in die Länge, ohne eine Spur einer seit- 
lichen oder kreisenden Bewegung zu erkennen zu geben. Im 
Lichte änderte sich dies, da die schief beleuchteten Blätter 
heliotropisch wurden und die Richtung des Heliotropis- 
mus jene der Epinastie und des negativen (Geotropismus 
kreuzt. 

Die mit Blättern angestellten Versuche ergaben: 

1. Es giebt Blätter, welche an senkrechten Stengeln 
stehend, bei Ausschluss von Licht vollkommen + geradlinig 
weiter wachsen. 

2. Sehr viele Blätter lassen in Folge von Ungleich- 
heiten im Längenwachsthum kleine hin- und hergehende 
Bewegungen erkennen, welche identisch sind mit den bei 
den Stengeln bereits angeführten „Störungen“. 

3. Die Hauptbewegung der Blätter erfolgt in einer durch 
den Mediannerv gehenden Verticalebene. Stehen die Blätter 
schief, so stellen sich sehr starke Abweichungen von der 
Verticalbewegung ein. Noch deutlicher treten dann die „Cir- 
cumnutationen* ein, wenn das Licht die Richtung der Loth- 
linie und die Medianebene des Blattes kreuzt. 


Circumnutation. 197 


4. Versuche mit Pilzen. 


Darwin hält die Circumnutation für eine zum min- 
desten allen wachsenden Pflanzentheilen zukommende Eigen- 
thümlichkeit. Aus der Abtheilung der Thallophyten beruft er 
sich zur Begründung seiner Ansicht auf die bekannten Be- 
wegungen der Öscillarien, welche allerdings seiner Auffassung 
günstig erscheinen‘), ferner auf die hin- und hergehenden, 
von Hofmeister?) beschriebenen Bewegungen der Spiro- 
gyren. Da Darwin den Heliotropismus für eine Form der 
Cireumnutation ansieht und einzellige heliotropische Pilze 
bekannt sind, so schliesst er, dass auch diese circumnutiren. 
Eigene Beobachtungen hierüber führt der Autor nicht an. 

Ich habe zwei einzellige Pilzgattungen, deren Helio- 
tropismus vollkommen sichergestellt ist, nämlich Mucor und 
Pilobolus, auf eine etwaige Circumnutation in der genauesten 
Weise geprüft und habe im Wesentlichen ganz übereinstim- 
mende Resultate erhalten, weshalb es genügen dürfte, wenn 
ich blos die auf eine Species bezugnehmenden Daten hier 
mittheilte. 

Es war dies Mucor racemosus, den ich auf dem Object- 
träger im feuchten Raume auf Schwarzbrot cultivirte. Vor 
Einstellung im Mikroskope (Vergrösserung — 40) überdeckte 
ich die Aussaat mit einem dünnen, aber sehr tiefen, beinahe 
halbkugelförmigen Uhrglas, welches ich auf das Substrat auf- 
drückte. Das Hohlglas sass auf dem Objectträger wie ange- 
kittet auf und da das Substrat noch stark feucht war, so 
konnte angenommen werden, dass die Pilze sich im feuchten 
Raume, also unter günstigen Vegetationsbedingungen befan- 
den, was indess auch aus dem freudigen Wachsthum der 
Pilzfäden sich ergab. Die Fruchtträger standen theils voll- 
kommen aufrecht, theils etwas geneigt. Die reifen Sporangien 
hatten einen Durchmesser von 0'083 Millimeter. Ich stellte 


1) S. 219 (Orig. p. 259). 


?) Ueber die Bewegungen der Fäden von Spirogyra princeps, in 
den Württemb. naturwissenschaftl. Jahresheften 1874, S. 211. 


198 Cireumnutation. 


auf Köpfchen ein, deren Träger etwas geneigt waren. Die 
Richtung der letzteren konnte bei etwas tiefer Einstellung 
leicht ermittelt werden. War dies geschehen, so drehte ich 
das Mikrometer so, dass die Theilung genau in die ermit- 
telte Richtung zu liegen kam. An der Lage des Köpf- 
chens konnte ersehen werden, welche Bewegungen der 
Fruchtträger ausführte. Der Pilz wuchs in’ der einmal ein- 
geschlagenen Richtung weiter; von einer hin- und hergehen- 
den oder gar kreisenden Bewegung war nicht das min- 
deste zu sehen. Horizontal liegende Fäden des Pilzes 
verhielten sich ebenso; dieselben wuchsen in 176 Minuten 
um 0'272, in den darauf folgenden 40 Minuten um 0'448 
und sodann in 92 Minuten sogar um 1'392 Millimeter in die 
Länge und krümmten sich dabei deutlich geotropisch auf- 
wärts. Auch an den horizontalen Fäden war keine andere 
Bewegung als die der Wachsthumsrichtung und der Schwer- 
kraft folgende zu beobachten. Auch die vollkommen vertical 
stehenden liessen keine Spur von Circumnutation erkennen. 
Hin und wieder gerieth ein verticaler Faden aus seiner 
Richtung, krümmte sich dann aber offenbar in Folge des Ge- 
wichtes des Sporangiums nach einer Seite hin. 

Derartige Beobachtungen sind sehr leicht anzustellen, 
wenn nur für feuchten Raum und für einen guten Verschluss 
Sorge getragen wird. Lässt man diese zarten Pilzfäden ohne 
passende Bedeckung unter Mikroskop, so zittern sie fort- 
während. Offenbar sind es Luftströmungen, besonders die 
Athemzüge des Beobachters, welche die Fäden in so heftiger 
Weise erschüttern. In der angegebenen Weise bedeckt, hal- 
ten sie sich vollkommen ruhig, eine völlig sichere Aufstel- 
lung vorausgesetzt. Um mich zu überzeugen, ob die Aufstel- 
lung des Mikroskops eine untadelhafte ist, bediente ich mich 
dieser Pilzeulturen oft mit Vortheil. | 

Behufs Wiederholung dieser Versuche möchte ich ganz 
besonders den auf Pferdemist im feuchten Raume stets sich 
entwickelnden Pilobolus erystallinus empfehlen, der, ich möchte 
sagen, unter Mikroskop zusehends wächst und gleich Mucor 


Cireumnutation. 199 


nicht eine Spur jener Bewegungen zeigt, die man als Cir- 
cumnutation deuten könnte. 

Aus den mitgetheilten Beobachtungen ist zu ersehen, 
dass einzellige Pilze existiren, welchen im wachsenden Zu- 
stande keine Spur von Circumnutation zukömmt. Es ist, wie 
wir gleich sehen werden, bedeutungsvoll, dass diese Pilze 
auch heliotropisch und geotropisch sind. 


III. Können die Formen der Nutation als blosse Modifi- 
cationen der Circumnutation aufgefasst werden ? 
Darwin hat, wie schon mehrfach gelegentlich ange- 

deutet wurde, die Ansicht zu begründen versucht, dass alle 

paratonischen Nutationsformen, also Heliotropismus, (reotro- 
pismus ete., ferner die spontanen Nutationen und noch eine 

Reihe von Variationsbewegungen nichts anderes als Modifi- 

cationen der Cireumnutation seien. 

Diese Ansicht bildet den Grundgedanken seines Wer- 
kes. Da nun in den vorhergehenden Sätzen der Beweis ge- 
liefert wird, dass viele heliotropische oder geotropische Organe, 
darunter Stengel, Blätter, Wurzeln und Fruchtträger von 
Pilzen keine Spur von Circumnutation zu erkennen geben, 
nämlich einen geradlinigen (wenn auch nicht gerade immer 
einen aufrechten Wuchs) haben, so ist schon ersichtlich, dass 
diese Ansicht nicht allgemein richtig sein kann. Denn wenn 
die Circumnutation, wie Darwin will, eine Art Urbewegung 
der Pflanzenorgane repräsentirt, so muss dieselbe alle wach- 
senden -— und sofern auch Variationsbewegungen auf dieselbe 
zurückgeführt werden, auch diese — beherrschen. 

Von vorneherein giebt es kein Argument, welches zu 
der Annahme zwänge, irgend eine durch äussere Kräfte ver- 
anlasste Nutationsbewegung auf etwas anderes ais auf Län- 
genwachsthum zurückzuführen. Es kann mithin nur durch den 
Versuch entschieden werden, ob z. B. der Heliotropismus als eine 
blosse Modification der Circumnutation aufzufassen ist oder nicht. 

Darwin hat auch diesen Weg eingeschlagen und ich 
werde, um nicht der Flüchtigkeit geziehen zu werden, auf 
seine aus dem Experimente geholten Argumente eingehen, 


200 | Cirecumnutation. 


obgleich ich schon aus den mitgetheilten Thatsachen zu dem 
Schlusse mich berechtigt glaube, dass seine Ansicht nicht 
aufrecht zu erhalten ist. Man könnte nämlich sagen, Dar- 
win'’s Auffassung sei doch richtig, die Circumnutationen tre- 
ten aber gerade in jenen Fällen, welche ich im Auge habe, 
so sehr in den Hintergrund, dass sie sich der directen Wahr- 
nehmung entzieht. 

Darwin stützt seinen Schluss auf folgende Thatsachen. 
Wenn ein äusserer Einfluss den Pflanzentheil in eine be- 
stimmte Richtung bringt, so eircumnutirt er nebenher. Wenn 
z. B. Licht genügender Intensität auf einen heliotropisch krüm- 
mungsfähigen Pflanzentheil einwirkt, so richtet sich derselbe 
nicht sofort gegen die Lichtquelle, sondern schlägt nur nach 
und nach unter mehr oder minder deutlicher oder starker 
Beibehaltung der Circumnutation den Weg zum Lichte ein. 
Ist die Beleuchtung eine ungenügende, so bleibt die Circum- 
nutation vorherrschend und die Bewegung des Pflanzentheiles 
gegen das Licht hin tritt nur wenig deutlich hervor. Dar- 
win drückt sich speeiell über diesen Theil der Frage fol- 
gendermassen aus!): „Die gewöhnliche Ansicht scheint die 
zu sein, dass Heliotropismus eine vollständig besondere Art 
von Bewegung ist, verschieden von Circumnutation. Und es 
kann geltend gemacht werden, dass in den vorstehenden 
Zeichnungen Heliotropismus nur in Combination oder als Zu- 
satz zur Circumnutation zu sehen ist. Wenn dies der Fall 
wäre, müsste angenommen werden, dass ein helles seitliches 
Licht Cireumnutation vollkommen aufhebt; denn eine in die- 
ser Weise exponirte Pflanze bewegt sich in einer geraden 
Linie nach ihm hin, ohne irgend welche Ellipsen oder Kreise 
zu beschreiben. Wenn das Licht etwas getrübt wird, obschon 
es schon reichlich hinreicht, die Pflanze zu veranlassen, sich 
nach ihm hinzubiegen, erhalten wir mehr oder weniger deut- 
liche Belege für eine noch immer fortdauernde Circumnutation. 
Es mus ferner angenommen werden, dass es nur ein seit- 
liches Licht ist, welches dies ausserordentliche Vermögen, die 


1) S. 372 und 373 (Orig. p. 473). 


Cireumnutation. 201 


Cireumnutation aufzuheben, besitzt, denn wir wissen, dass 
die verschiedenen Pflanzen, an denen die obigen Versuche 
ausgeführt wurden und sämmtliche übrigen, welche von uns 
während ihres Wachsthums beobachtet wurden, fortfahren zu 
circumnutiren, wie hell auch das Licht sein mag, wenn es 
von oben kommt. Auch ist nicht zu vergessen, dass im Leben 
einer Pflanze Circumnutation dem Heliotropismus vorausgeht, 
denn Hypocotyle, Epicotyle und Blüthenstengel eircumnutiren, 
ehe sie den Boden durchbrechen und jedes Mal den Einfluss 
des Lichtes empfunden haben. Wir sind daher vollständig 
berechtigt, wie es uns scheint, anzunehmen, dass, wenn nur 
immer Licht seitlich eintritt, es die Bewegung der Üircum- 
nutation ist, welche den Heliotropismus und Apheliotropis- 
mus veranlasst oder in dieselben verwandelt wird.“ 

Man sieht, dass keines der vorgebrachten Argumente 
irgend zwingender Art ist. So lange man nicht weiss, dass 
die Circumnutation eine Combinationsbewegung ist, lässt sich 
allerdings aus dem Versuche Darwin’s Ansicht ableiten. 
Nachdem aber gezeigt wurde, dass die Circumnutation, so 
ferne sie nicht auf einfache Wachsthumsstörungen zurückzu- 
führen ist oder einfach gleichbedeutend mit revolutiver Nuta- 
tion ist, aus einer Reihe von differenten Einzelnbewegungen 
sich zusammensetzt, kann man die hier vorgebrachten That- 
sachen nur so deuten: die heliotropische Bewegung tritt 
mit den übrigen in dem Organe thätigen Nutationsformen 
in Combination und giebt unter günstigen Lichtverhältnissen 
für die Richtung des Organes den Ausschlag. 

Was die Bemerkung anlangt, dass es seitliches Licht 
ist und nicht Oberlicht, welches ein Organ ausschliesslich 
befähigen soll, die Circumnutation mit Heliotropismus zu ver- 
tauschen, so liegt hier doch eine irrthümliche Auffassung vor. 
Jedes Licht muss Heliotropismus hervorrufen, wenn es nur 
eine für die Pflanze wahrnehmbare Beleuchtungsdifferenz 
an dem betreffenden Organe hervorruft, wenn, mit anderen 
Worten, an dem Örgane eine Licht- und eine Schattenhälfte 
unterscheidbar ist; die Richtung, von welcher das Licht 
kommt, ist dabei ganz gleichgiltig. Dass das Oberlicht in 


202 Circumnutation. 


der Regel keinen deutlichen Heliotropismus hervorruft, liegt 
einfach darin, dass die Organe geotropisch aufgerichtet sind 
und ihnen das Oberlicht parallel zufliesst, mithin auf sie keine 
Wirkung ausüben kann (vgl. oben 8. 50). 

Auch die übrigen beim Geotropismus ete. vorgebrachten 
Beobachtungen zur Begründung der Behauptung, dass die Nu- 
tationsbewegungen der Pflanzentheile eine modifieirte Circum- 
nutation darstellen, sind gleicher Art und zeigen im Vereine 
mit den schon früher mitgetheilten Thatsachen, dass das, was 
von Darwin als Circumnutation angesprochen wird, in der 
Regel eine combinirte Bewegung ist. 

Die Resultate dieses Capitels lassen folgende Verall- 
gemeinerungen zu: 

1. Jene complieirten, häufig kreisenden Bewegungen, 
welche Darwin als Circumnutation bezeichnete und die allen 
wachsenden Pflanzentheilen zukommen sollen, sind zurückzu- 
führen entweder auf Wachsthumsstörungen oder sie stellen 
sich als combinirte Bewegung dar, bei welcher spontane und 
paratonische Nutationen betheiligt sind, oder endlich sie sind 
identisch mit der an windenden Pflanzen vorkommenden revo- 
utiven Nutation. 

2. Es giebt Pflanzentheile, welche diese sogenannte Cir- 
cumnutation nicht zeigen, die, von sehr kleinen, oft kaum 
erkennbaren Störungen abgesehen, einen geradlinigen Wuchs 
besitzen. 

3. Die Zurückführung aller Formen von Bewegungen 
wachsender Pflanzentheile auf Circumnutation als eine Art 
Urbewegung ist nicht statthaft, 


Zehntes Capitel. 


Zusammenfassung und Schlussbemerkungen. 


In den nachfolgenden Zeilen werde ich zunächst die 
Hauptergebnisse der vorliegenden Schrift übersichtlich 
zusammenfassen und, soweit mir dies nothwendig erscheint, 
an jedes einzelne noch einige allgemeine Bemerkungen knüpfen. 

1. Nach Darwin's Ansicht bewegen sich alle wach- 
senden Pflanzentheile, namentlich deren Enden continuir- 
lich, wobei sie schraubige oder unregelmässige hin- und 
hergehende im Raume gelegene Bahnen beschreiben, sie 
eircumnutiren. Dieser Bewegungsweise kömmt aber, wie 
meine Untersuchungen lehrten, keine allgemeine Verbreitung 
im Pflanzenreiche zu. Wir haben Stengel und Blätter kennen 
gelernt, welche ganz geradlinig sich weiter entwickeln. Es 
giebt Wurzeln, welche lange Zeiträume hindurch vollkommen 
gerade wachsen. Die von mir untersuchten einzelligen Pilze 
weisen einen vollkommen geraden Wuchs auf. Die Circum- 
nutation ist mithin selbst unter den wachsenden Organen nicht 
allgemein verbreitet, sie kann deshalb überhaupt nicht als 
jene fast allen noch lebenden Pflanzentheilen eigenthümliche 
Urbewegung angesehen werden, als welche sie von Darwin 
hingestellt wurde. 

2. Darwin sieht die Circumnutation als eine einst- 
weilen nicht erklärbare Urbewegung pflanzlicher Organismen 
an. Nach den in diesem Buche mitgetheilten Untersuchungen 
hat man unter Circumnutation dreierlei verschiedene Bewe- 
gungsweisen zu ve:stehen. Erstens eine gewisse Unregel- 


204 Zusammenfassung und Schlussbemerkungen. 


mässigkeit im Wachsthum, hervorgerufen durch nicht voll- 
kommen regelmässigen Bau der Organe und nicht absolut 
gleiche Wachsthumsfähigkeit der Zellen eines Gewebes oder 
der Gewebe des ganzen Organs. Es sind dies die oben oft 
genannten „Störungen“ im (geraden) Längenwachsthum. 
Diese Bewegungen sind gewöhnlich sehr gering und können 
nur bei Vergrösserung wahrgenommen werden, hören zeit- 
weilig, oft für längere Zeiträume, gänzlich auf und sind so- 
wohl durch die Unregelmässigkeit der Richtung als des Ver- 
laufes gekennzeichnet. Eine zweite, augenfälligere Form der 
Circumnutation ist als eine combinirte Wirkung verschiedener, 
sowohl spontaner als paratonischer Nutationen, also als eine 
combinirte Bewegung aufzufassen und kann in der 
mannigfaltigsten Weise zum Ausdrucke gelangen. Bei reiner 
undulirender Nutation, bei Ausschluss von Licht und bei 
verticaler Aufstellung vollzieht sich die Bewegung in einer 
Ebene. Kreuzt aber das Licht und die Lothlinie die Nuta- 
tionsebene, so erfolgt eine durch spontane Nutation, Helio- 
tropismus und Geotropismus hervorgerufene Bewegung, 
meist sehr complieirter Art, welche durch die so häufigen 
„Störungen“ noch verwickelter wird. Eine dritte Art der 
Circumnutation ist die schon lange bekannte revolutive 
Nutation, die Bewegungsweise der Schlinggewächse, welche 
indess schon in manchen nicht schlingenden Organen, z. B. 
in manchen undulirend nutirenden Organen (Epicotyl von 
Phaseolus multiflorus ete.) angedeutet ist. 

Das Wesen der revolutiven Nutation, nämlich deren 
innere Ursachen und die mechanische Art ihres Zustande- 
kommens sind uns allerdings zum grössten Theile unbekannt; 
aber abgesehen von dieser dritten Form ist uns die Natur 
der Circumnutationsbewegung im Vorhergehenden klar ge- 
worden. 

Viele von den „Circumnutationen* sind Bewegungen, 
welche nicht nur durch verschiedene Bewegungsweisen 
(spontane Nutation, Heliotropismusete.)an einer Stelle, sondern 
anganz verschiedenen Stellen eines Organes zu Stande 
kommen. So rollt sich die obere Krümmung des Epicotyls 


Zusammenfassung und Schlussbemerkungen. 205 


eines Bohnenkeimlings auf und dabei wird jeder Punkt des 
betreffenden Stengelstückes nach rückwärts geschoben; der 
untere Theil krümmt sich aber nach vorn und da dieser mit 
‚dem oberen verbunden ist, so schiebt ersterer den letzteren 
wieder nach vorn, anderer complieirterer Fälle hier nicht zu 
gedenken. 

3. Darwin führt alle Formen der spontanen und para- 
tonischen Nutation auf Circumnutation zurück. Für ihn sind 
diese einzelnen Formen, z. B. Heliotropismus, Geotropis- 
mus etc. nichts anderes als Modificationen der Circumnuta- 
tion. Es wurde nun in diesem Buche auf das bestimmteste 
der Nachweis geliefert, dass heliotropische und geotropische 
Organe existiren, welchen keine Spur von Circumnutation 
zukömmt. Obiger Satz kann mithin schon aus diesem Grunde 
keine allgemeine Geltung haben. Aber schon die unter 2 
aufgeklärte wahre Bedeutung der Circumnutation nimmt die- 
ser Auffassung jede thatsächliche Unterlage. 

Darwin's Bestreben, alle de mannigfaltigen Bewe- 
gungsformen, welche wir als Nutationen zusammenfassen, 
und noch manche andere unter eine Einheit zu bringen, 
erscheint wohl sehr gerechtfertigt. Allein sein Versuch ist 
nicht geglückt. Fast alle, nämlich alle deutlicher erkennbaren 
„Cireumnutationen* sind Combinationsbewegungen. Die Sache 
verhält sich also, genauer besehen, im Vergleiche zu Dar- 
win’s Darstellung eigentlich umgekehrt. Denn Heliotropis- 
mus, Geotropismus etc. sind das Primäre, Circumnutation das 
Abgeleitete. 

Dennoch lassen sich alle Nutationsbewegungen unge- 
zwungen auf eine Einheit zurückführen, und diese Einheit 
ist einfach das Wachsthum selbst. Durch ungleichseitiges 
Längenwachsthum, hervorgerufen durch äussere uns bekannte 
Kräfte oder durch innere uns unbekannte Ursachen, bewegt 
sich das Organ nach dieser oder jener Seite und nimmt be- 
stimmte Krümmungen oder Lagen an. Fassen wir die spon- 
tanen Wachsthumserscheinungen in’s Auge, so lassen sich die 
complieirten Formen derselben in folgender Weise aus der 
einfachsten ableiten. Die einfachste, wahrscheinlich auch die 


206 Zusammenfassung und Schlussbemerkungen. 


ursprüngliche ist das gerade Wachsthum. Wächst eine 
Kante des Organs am stärksten, die gegenüberliegende am 
schwächsten und verhalten sich die übrigen intermediär, so 
kömmt die einfache Nutation, zu der auch Hyponastie 
und Epinastie gehören, zu Stande. Die Bewegung und Krüm- 
mung des Organs. erfolgt in einer Ebene. Tritt nun ein 
Wechsel in der Wachsthumsfähigkeit je nach der Entwicke- 
lungsstufe des betreffenden Pflanzentheiles ein, so geht die ein- 
fache Nutation in die so ausserordentlich verbreitete undu- 
lirende Nutation über. Auch hier erfolgt Bewegung und 
Krümmung des Organs in einer Ebene. Die Krümmung 
selbst ist aber bereits eine doppelte bis mehrfache. Dadurch, 
dass die im Längenwachsthum bevorzugte Kante schief wird, 
also aus einer Geraden oder einer ebenen Curve in eine 
Schraubenlinie übergeht, verwandelt sich successive die undu- 
lirende in die revolutive Nutation. Auf solche thatsächlich 
vorhandene Uebergänge dieser beiden Nutationsformen ist in 
diesem Buche zum ersten Male hingewiesen worden. Im 
Hypocotyl des Kohls haben wir die undulirende Nutation 
noch in ihrer reinen Form vor uns. Die Epieotyle nicht win- 
dender Papilionaceen, z. B. die von Vicia Faba geben schon 
die Spur eines Ueberganges zur revolutiven Nutation zu er- 
kennen. Die Epicotyle windender Papilionaceen, z. B. von 
Phaseolus multiflorus, lassen aber diesen Uebergang mit grosser 
Schärfe hervortreten. Auch bei manchen nicht windenden 
Pflanzen, z. B. bei Helianthus annuus ist im Hypocotyl die 
Tendenz zur revolutiven Nutation deutlich ausgesprochen. 
Inwieweit gewisse Variationsbewegungen, wie z. B. der 
nächtliche und der Tagesschlaf der Blätter auf Circumnuta- 
tion zurückzuführen sind, wurde in dieser Schrift nicht be- 
sonders untersucht. Es ergiebt sich aber aus dem hier erläu- 
terten Wesen der Circumnutation, dass auch die Variations- 
bewegungen nicht als Modificationen dieser angeblichen Urbe- 
wegung aufgefasst werden können. A 
4. Darwin meint, dass sowohl die Nutationsbewegungen 
als auch die Variationsbewegungen auf einfache Turgorände- 
rungen zurückzuführen seien. Würde sich diese Auffassung 


Zusammenfassung und Schlussbemerkungen. 207 


bestätigen, so wären diese beiden Gruppen von Bewegungen 
auf eine gemeinschaftliche Ursache zurückgeführt. Ich habe 
aber in Betreff der ersteren gezeigt, dass bei ihrem Zustande- 
kommen der Turgor allerdings eine grosse Rolle spielt, aber 
den Nachweis geliefert, dass das Wachsthum, selbst nicht in 
seinen ersten Stadien, als eine einfache Turgorausdehnung 
aufzufassen ist, sondern als ein Üomplex von zusammengehöri- 
gen physiologischen Vorgängen. Die Nutationen sind also nicht 
durch blosse Turgoränderungen hervorgerufene Bewegungen, 
sondern wahre Wachsthumsbewegungen. Dies geht schon 
daraus hervor, dass sie sich nicht blos einfach unter den Be- 
dingungen der Turgorzunahme, sondern erst unter den Be- 
dingungen des Wachsthums vollziehen. 

5. Bezüglich des Heliotropismus wird von Darwin 
behauptet, dass er von beleuchteten Theilen sich auch auf 
unbeleuchtete, ja sogar auf solche unbeleuchtete Theile über- 
trage, welche direet gar nicht heliotropisch sind. Der Augen- 
schein spricht wohl sehr für die Richtigkeit dieser Ansicht; 
es ist aber durch genaue Versuche erwiesen worden, dass 
eine solche Reizübertragung nicht existirt. 

Gleich den Nerven der Thiere sollen die heliotropischen 
Pflanzentheile für Lichtcontraste besonders empfindlich sein. 
Auch diese Angabe konnte nicht bestätigt werden, vor Allem 
deshalb nicht, weil sich zeigen lässt, dass viele Pflanzentheile 
durch schwache Beleuchtung im Vergleiche zu solchen, die 
in tiefster Finsterniss erzogen wurden, heliotropisch empfind- 
licher werden. 

Jene Form des Heliotropismus, die von Frank auf- 
gestellt und als Transversalheliotropismus bezeichnet, auch 
von Darwin angenommen wird und von ihm den Namen 
Diaheliotropismus erhielt, und die dadurch charakterisirt ist, 
dass die betreffenden Pflanzentheile die Tendenz zeigen, sich 
senkrecht auf das einfallende Licht zu stellen, ist nicht, wie 
Darwin und sein Vorgänger meinen, ein rein heliotropisches 
Phänomen, sondern kömmt durch die combinirte Wirkung 
mehrerer spontaner und paratonischer Nutationen zu Stande. 
In erster Linie durch negativen Geotropismus, der das Blatt 


208 Zusammenfassung und Schlussbemerkungen. 


hebt, und durch negativen Heliotropismus, der es senkt. In 
der zum herrschenden (stärksten diffusen) Lichte senkrechten 
Lage wirkt das Licht hemmend auf das Wachsthum der 
negativ geotropischen — und noch anderer — Elemente und 
bringt das Organ in eine fixe Richtung, in welcher es entweder 
völlig geradlinig oder mit kleinen Störungen in die Länge wächst. 

5. In Betreff des positiven Geotropismus hat Dar- 
win eine ganz neue Ansicht aufgestellt. Die Schwerkraft 
soll die Wurzelspitze, welche bekanntlich gar nicht geotro- 
pisch ist, beeinflussen, und von hier aus soll ein Reiz aus- 
geübt werden auf jene im starken Wachsthum befindliche 
Region der Wurzel, in welcher die geotropische Krümmung 
sich vollzieht. Ich habe nun gezeigt, dass Wurzeln, deren 
Spitzen entfernt wurden, unter Umständen sich deutlich geo- 
tropisch krümmen. Ist nämlich die durch Abschneiden der 
Wurzelspitze bedingte Verletzung des Organs nur eine ge- 
ringe, so wird die Wachsthumsfähigkeit derselben nur wenig 
herabgesetzt und sie behält einen gewissen Grad geotropi- 
scher Krümmungsfähigkeit. Auch bezüglich des indess noch 
sehr ungenau studirten Hydrotropismus, von welchem 
Darwin aussagt, dass auch er von der Wurzelspitze aus- 
gehe, wurde von mir mit grosser Wahrscheinlichkeit der 
Nachweis geführt, dass auch hier nicht die Spitze als jener 
Theil angesehen werden könne, von welchem die Bewegung 
gegen die feuchte Fläche hin ausgeht. 

6. Darwin führt alle von äusseren Kräften veranlass- 
ten Bewegungen der Wurzel auf deren Spitze zurück. Diese 
wird nach seiner Auffassung gereizt und überträgt den Reiz 
auf andere Regionen der Wurzeln, in welchen sich erst die 
Bewegung vollzieht. Er betrachtet diese Auffassung als eines 
der Hauptergebnisse seiner Untersuchungen. Dieser Auffas- 
sung sind auch die letzten Worte seines Buches gewidmet, 
welche folgendermassen lauten: „Es ist kaum eine Ueber- 
treibung, wenn man sagt, dass die Spitze des Würzelchens, 
welche das Vermögen die Bewegungen der benachbarten 
Theile zu leiten hat, gleich dem Gehirn eines der niederen 
Thiere wirkt; das Gehirn sitzt innerhalb des vorderen Endes 


Zusammenfassung und Schlussbemerkungen. 209 


des Kopfes, erhält Eindrücke von dem Sinnesorgane und 
leitet die verschiedenen Bewegungen.“ 

Dieser Auffassung stelle ich die meine gegenüber. Die 
Wurzelspitze, der Sitz der Zellen-Neubildung, ist offenbar 
ein zartes, verletzliches Organ, dessen Schädigung einen 
mehr oder minder grossen Einfluss auf die älteren, aber 
noch wachsenden Theile der Wurzel ausübt. In Folge der 
Verletzung wird die Wachsthumsfähigkeit der Wurzel alte- 
rirt und, so weit meine Beobachtungen reichen, nach Ab- 
tragung der ganzen Spitze stets herabgesetzt. Dies wird 
zur Ursache, dass gekappte Wurzeln nicht oder nur wenig 
seotropisch sind. Denn nach vielfachen, zum Theil auch 
in diesem Buche mitgetheilten Versuchsergebnissen muss 
ich schliessen, dass der Grad der heliotropischen oder geo- 
tropischen Krümmungsfähigkeit und wahrscheinlich der Grad 
jeder paratonischen Nutation, von der Wachsthumsfähig- 
keit desselben abhängt, in dem Sinne, dass ein und das- 
selbe Organ, z. B. die Wurzel einer bestimmten Pflanze, auf 
Licht und Schwere desto kräftiger reagirt, je wachsthums- 
fähiger dieselbe ist. Diese Auffassung entspricht nicht nur 
vollkommen den bisher bekannten 'Thatsachen; sie erscheint 
auch ganz natürlich, da ja die in Rede stehenden Phänomene 
Wachsthumserscheinungen sind. 

Dass die Wurzel sich von der Seite abwendet, von wel- 
cher her ihre Spitze verletzt wurde, ist ganz merkwürdig, 
aber, wie mir scheint, nicht merkwürdiger als die in diesem 
Buche vollständig erklärte Thatsache, dass in normaler Rich- 
tung befindliche Organe durch äussere Kräfte (Licht, Schwer- 
kraft) relativ so schwer aus ihrer natürlichen Richtung ge- 
bracht werden können, und durch dieselben Kräfte so leicht 
in ihre natürliche Lage wieder gerathen, wenn sie vorher in 
die umgekehrte, also in eine unnatürliche Stellung gekommen 
sind. In einem wie in dem andern Falle scheint mir der 
Vergleich mit den Sinnesorganen der Thiere nicht erlaubt 
zu sein, da er uns diese Erscheinungen um Nichts verständ- 
licher macht. 


Wiesner, Bewegungsvermögen. 14 


210 Zusammenfassung und Schlussbemerkungen. 


Dass die sogenannten Circumnutationen der Wurzeln wegen 
der geringen Kraft, mit der sie sich vollziehen und wegen des 
geringen Weges, welchen sie beschreiben, für die Wahl des 
Weges, den die Wurzel im Boden einzuschlagen hat, wahr- 
scheinlich nicht viel zu bedeuten haben, ist dem Leser wohl 
nahegelegt worden. Auf ein Eingehen in diese Frage habe 
ich aber verzichtet. — 


Ich kann dieses Buch nicht abschliessen, ohne auf 
einige in seinem Werke über das Bewegungsvermögen ent- 
haltene Entdeckungen, die wir Darwin’s unermüdlichem 
Forschergeiste zu verdanken haben, hinzuweisen: Wie schon 
in der Einleitung erwähnt wurde, enthält sein neues Werk 
zahlreiche neue und wichtige Auffindungen. Ich hebe hier 
nur die allerwichtigsten hervor. Es sind dies einige von 
den sogenannten Circumnutations-Bewegungen, und das, was 
ich in diesemBuche die Dar win’sche Krümmung genannt habe. 

Viele von den sog. Circumnutationen bestehen aus in der 
Ebene oder im Raume hin- und hergehenden Bewegungen. 
Solche Bewegungen vollziehen sich, wie wir gesehen haben, 
entweder in verschiedenen Zonen eines Organs, oder aber, 
und dies scheint mir von besonderer Wichtigkeit, in einer 
und derselben Zone des Organs und wahrscheinlich in den- 
selben histologischen Elementen. Bedenkt man, ‚dass diese 
Bewegungen auf einzelne paratonische und spontane Nuta- 
tionsformen zurückzuführen sind, z. B. auf Heliotropismus 
und Geotropismus, so erkennt man sofort, dass die dabei 
in’s Spiel kommenden Kräfte nicht sofort zu einem einheit- 
lichen Effeete, zu einer Resultirenden führen, sondern zuerst 
ein Hin- und Herschwanken herbeiführen, indem zeitweilig 
die eine und dann die andere Kraft das Uebergewicht erhält. 
Gewöhnlich geht dem Gleichgewichtszustand ein Hin- und 
Herschwanken voraus; aber es ist oftmals von mir constatirt 
worden, dass selbst bei wenigstens anscheinender Constanz 
der äusseren Kräfte der Gleichgewichtszustand zeitweilig 
unterbrochen wird. 


Zusammenfassung und Schlussbemerkungen. 211 


Diese Thatsachen erscheinen mir bedeutungsvoll und 
eröffnen ein neues Feld fruchtbarer Untersuchungen, die über 
die Natur der Nutationsbewegungen uns Aufschluss zu brin- 
gen versprechen. Inwieweit diese Erscheinungen auf photo- 
mechanische und ähnliche Inductionserscheinungen zurück- 
zu führen sind, wird wohl in erster Linie zu unter- 
suchen sein. — 

Darwin hat gefunden, dass wenn die Spitze einer 
Wurzel einseitig verletzt wird, sie sich von der Seite, von 
welcher die Schädigung kommt, wegwendet. Alle Einflüsse, 
welche die Zellen beschädigen, rufen den gleichen Effect 
hervor. 

Darwin ist der Ansicht, dass jede einseitige Berüh- 
rung der Wurzelspitze in gleicher Weise wirke, was aber, 
wie unsere Untersuchungen zeigten, nicht richtig ist. Auch 
in den Fällen, in welchen er eine Berührung als Ursache 
der Abkrümmung bezeichnet, hat in Folge des Experimentes 
eine, wenn auch nur eine leichte Verletzung der Wurzel 
stattgefunden. Ich habe in Vorschlag gebracht, diese auf Ver- 
letzung erfolgende Abkrümmung der Wurzeln von der ge- 
fahrbringenden Seite nach ihrem Entdecker zu benennen. 
Die biologische Bedeutung der Darwin’schen Krümmung 
liegt auf der Hand. Bezüglich ihres Zustandekommens hege 
ich folgende Meinung. Die unbeschädigte Hälfte der Wur- 
zelspitze wird convex, da sie stärker wächst als die verletzte. 
. Die Zellen der letzteren verkümmern und sterben alsbald ab. 
Jene Längsshälfte der Wurzel aber, welche an den verletzten 
Theil der Spitze sich anschliesst, wird im Wachsthum im 
Vergleiche zur andern Hälfte begünstigt, und deshalb muss 
sich die Wurzel von jener Seite wegwenden, von welcher 
her die Verletzung erfolgte. Warum eine Begünstigung des 
Wachsthums gerade in der an den beschädigten Theil der 
Spitze angrenzenden Wurzelhälfte stattfindet, soll hier nicht 
genauer untersucht werden. Es sei nur Folgendes bemerkt. 
Da häufig unterhalb verletzter Gewebe sich reichlich eine 
Neubildung von Zellen und vermehrtes Wachsthum ein- 

 14* 


212 Zusammenfassung und Schlussbemerkungen. . 


stellt, so zeigt es sich wohl, dass jener Vorgang nicht ganz 
ohne Analogon dasteht. 

So regen beide Entdeckungen Darwin’s neue physio- 
logische Fragen an. Und ein Gleiches lässt sich wohl von 
allen Auffindungen sagen, welche sein neues Buch enthält. 
Das ist aber das Beste, was ein wissenschaftliches Werk 
bieten kann: zu neuen Forschungen lebendige Impulse zu 
geben. 


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Druck von J. C. Fischer & Comp. Wien. 


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