^^ Mml m^ i m. i v«^ -en das Bedürfnifs einer neuen Bearbeitung der Entwickelungsgeschichte zur Gnüge herausstellen. In vorliegenden Blättern gebe ich den Plan zu einer Entwik- kelung der Wirbelthier-Embrjouen, welcher nicht von einer Keimhaut und von Keimblättern ausgeht, sondern den Dotter zu dem wesentlichen Bildungs- material des Thieres erhebt. Die Auffassung luul Durchführung dieses Planes der Entwickelungsgeschichte ist so verschieden, dafs ich mich genöthigt sehe, auf Widerlegungen so wenig als möglich einzugehen. Wo ich nicht umhin konnte, bin ich auf K. E. v. Bär zurückgekommen, welcher der Entwicke- lungsgeschichte die erste wissenschaftliche Grundlage gegeben, und dem die späteren Embryologen mehr oder weniger gefolgt sind. Ich möchte nicht die Schuld auf mich geladen haben, diesem so achtungswerthen Naturforscher nahe getreten zu sein; ich bekenne offen, dafs ich noch zur jetzigen Stunde V. Bär's Entwickelungsgeschichte des Hühnchens mit grofser Ehrfurcht in die Hände nehme, und den Scharfsinn, den Gedanken - Reichtlium bewundernd diu-chblättere. Wer wollte es auch verkennen, m eichen Fortschritt die Wis- senschaft ihm zu danken habe? Wer wollte es überhaupt übersehen, dafs die Gegenwart auf den Schultern der Vergangenheit ruhe, dafs der beobachtende Geist des 3Ienschen von dem herrschenden, literarischen Zeitgeiste regiert werde, und, um auf gediegener Bahn den Fortschritt der Wissenschaft zu för- VII (lern, auch regiert werden müsse? Mit der Tendenz des literax'isclien Zeit- geistes geirrt zu haben, thut der Hürde des Mannes keinen Eintrag; entehrend ist nur, mit eigner SchuKl im Irrthum zu verharren. Zwei glückliche l'mstände haben meine Beobachtungen unterstützt. Zunächst gehört hierher, dafs ich meine Untersuchungen zuerst an den Fröschen unternahm. IVach meinen bisherigen Erfahrungen ist kein Thier geeigneter, die l.'ntersuchuugen zu erleichtern und unser Prinzip der Entwik- kelung zu veranschaulichen, als eben der Frosch wegen der Konsistenz seines Dotters und der ersten embrjonischen Anlagen. Der zweite, sehr wichtige Umstand betrifft die grofsartigen Entdeckungen Sehlei den"s und Schwanu's von dem kleinen Zellen -Organismus, dem elementaren Gebilde der Pflanzen nnd Thiere. Der Fortschritt, welchen die Physiologie dadurch gewonnen, ist kaum zu übersehen. Doch nirgends war dieses Bedürfnils fühlbarer, als in der Bildungsgeschichte der zusammengesetzten Zellen -Organismen. Anderer- seits kann man aber auch behaupten, dafs die Theorie der Zelle ihre wesent- liche Grundlage in der Entwickelungsgeschichte der Pflanzen und Thiere findet. Erst vertraut mit der Bildungsgeschichte des Frosches, und bekannt mit der wichtigen Rolle, welche die Zelle im Entwickelungsleben der Thiere spielt, war es mir möglich, die schwierigen Verhältnisse zu überwinden, welche sich in der Bildungsgeschichte des Hühnchens der Beobachtung ent- gegenstellen. In der That, wer mit dem Hühnchen und den höheren Wirbel- Ihieren überhaupt seine Untersuchungen beginnt, dem kann man es nicht ver- argen, wenn er an einer Keimhaut und au Keimblättern festhangen bleibt. Noch Eines mnfs ich bevorworten. Der Gang der Entwickelung des Embrvo, und die Kenntnifs von dem gemeinschaftlichen Zellenleben der zu- sammengesetzten Organismen haben mich veranlafst, bei der Auffassung, bei der Eintheilung und Durchführung der Bildungsgeschichte des Thieres nicht weniger das physiologische, als das morphologische Interesse wahrzunehmen. So geschah es, dafs ich zu Ansichten von mehren physiologischen Prozessen gelangte, Mclche von jenen aus dem freien Leben des Thieres entnommenen zuweilen abweichen. Es betrifft dieses besonders den plastischen Prozefs, insoweit derselbe in den gemeinschaftlichen Zellen - Organismen unabhängig VIII von den, durcli das freie Leben gegebenen Bedingungen besteht, durch die Ernähnnig der embryonischen Gebilde, durch die Aneignung und Ausschei- dung von Stoffen sich zu erkennen giebt, und durch das Blutsjstem unterhal- ten wird. Icii habe mich hier nur durch die oft so merkwürdig auftretenden Erscheinungen des Entwickelungslebens selbst leiten lassen, und aufserdem die Grundgesetze im Auge behalten, welche wir von dem elementaren Zellen- Organismus kennen gelernt. Bald zeigten sich hier die zur Erläuterung plastischer Prozesse so oll benulzten Gesetze der Imbibition, der Endosmose, Exosniose etc. ungenügend. Die Unzulänglichkeit dieser Vorstellungen ist von den Physiologen schon öfter gewürdigt; durch die Zelle wird uns aber erst das Mittel gegeben, vollkommen gesichert dagegen aufzutreten. „Jedes Organ giebt nur die Erscheinung, welche seiner Energie angemessen ist": dieses sind die von A. v. Humboldt ausgesprochenen Worte, deren Wahrheit sich von neuem an dem elementaren Zellen -Organismus offenbart. An der lebendigen Wand der an jedem Punkte des zusammengesetzten Organismus gegenwärtigen Zelle scheitert die blofse Leitung der Qualitäten nicht weniger materieller als immaterieller Stoffe. Was auch auf die Zelle und auf die aus Zellen zusammengesetzten Organismen einwirkt, das wird, sei es metabolisch oder plastisch, nur so aufgenommen, wie es der Energie der Zelle und den Organen und Systemen des zusammengesetzten Zellen-Organismus genehm ist. Berlin, im Mai 1840. Reicbert. I n h 1 f. II Seile Das EntwickeluiigsIoLen im Wirheldiier-Reicli 1 Ell twickelungsgescliiclite des Frosches 5 E r s t e r A b s c h 11 i t t. Der Dotier des Frosch-Eies 5 Zweiter Abschnitt. Die Entwickelung des Frosches 8 A. Die Eiihvickclung des Dotters zur Froschlarve 8 Die Umhüilun^shaut für den zum Embryo sich entwickelnden Dotier iO Das aniniale System 1« Weiterer Fortgang der Entwickelung l'J Das Blut-Syslem 19 Der weitere Fortschritt in der Entwickelung des animalen Systems »8 Das Darm-System 33 Das Darmhaut-System 3o Die Sehleimliaul , 39 Das 3Iesenteriuin 49 Die Leber- und Pankreas-Anlage 51 Kurze Uebersicht der allgemeinen Entwickclungs-Vorgänge behufs der Larvenbil- dung des Frosches 58 Der Ernahrungsprozefs 60 B. Die Entwickelung der Frosclilarve zum entwickelten Thiere ....... 67 Das animale System 68 Das Blut-System 72 Das Darm-System 80 E 11 twickeiungsge schichte des Hühnchens 86 Erster Abschnitt. Der Dotter des Hühner-Eies 88 Die Keini-Aiilagc 88 Die Zellen der Dotterhöle 90 Die Doltcr-Siibstaiiz 93 Die Intcrcelliilar-Subslanz und die Fettzellen des Dotters 96 Leber das genetische Verhalten des Dotters 98 Zweiter Absclinitt. Die Entwickelung des Dotters zum Hühnchen 100 6 i_Jl'JC-i^-' rs X ■ Seile A. I)Jo FintMickoliing des EmLrvo tliielil .nus doin Dotter ohne Verniittelung des Blut-Svsleiiis "^ . . 102 I. Die Aiilas;e des Fiinbryo 102 Die Anläse iler Uuiliiilluiiä;sliaul 102 Die Anlage «les Ceiitral-Xervoiisystems 104 Die Wirbelsaitc iiiui die midiere Membran (Memhrana Inlermedia) lOß Die Anlage der Scliieimliaiil 111 II. Die Ausliildnng der Aiilai;en des Fiinl)i\vo für die E ntwi ckoluna; aus dem Dotter vcriiii 1 1 eis t des II lu 1 -S> s t oiiis 113 Die Umtiüllungsliaut 115 Das Central-lVervensystcm 117 Die Wirbelsaile . " 121 Die Membrana inlcrmcitia _ 1.. a. Die Mem/>raiici intermedia in ilirem vermiüelnden Verhalten bei der ferneren Entwicltelunii des Emi)ryo aus dem DoHer (Kindenscbicht) 124 b. Die Membrana inlermedia als vermitlelndes Glied bei der ferneren Ausbil- dung des Embryo für das geschlechtliche Leben 131 Das Wirbel- und Haut-System 133 Das Blut-System 137 Die Schleimhaut ■_ 149 Kurze Lebersicht der Bildungsvorgänge in der ersten Epoche des Entwickelungs- lebens . 152 B. Die Entwickeluiig des Ilühnclieiis aus dem Dotter durch Yermittehing des Blut-Systems 154 I. Das Larvenleben des Hühnchens 156 Das Wechselverhältnifs des Embryo und des Dotters 156 Das animale System 158 Das Amnion 164 Das Blut-System 179 Die Allantois 186 Das Darm-System 195 a. Das Darmhaut-System 195 b. Die Schleimhaut 205 Rückblick auf das Larvenleben des Hühnchens 206 II. Die Larven-Metamorphose des Hühnchens 206 Das Wechsel-Vcrhältnifs des Embryo und des Dotters 208 Das animale System 214 Das Blut-System 223 Das Darm-System 231 Die Enfhülluns des Hühnchens 249 Beschreibung der Kupfertafcln 250 Das Ent Wickel II nsslebc II 1 in üVirbclthier-IleicIi. JJas Prinzij), welclies uns bei der Entwickeliing des Wirbeltliieres C'eleKet, besteht nicht in der bisherigen Annahme einer Keim- Anlage oder Keimhant, die allein in sich die Kraft zur Produktion des Embrjo enthält, während der Dotter nur eine Art Ernährungsmittel fiir dieselbe bilden soll; sondern es beruht vielmehr anf der Auffassung des Dotters als des Sammel- platzes fast chaotisch vereinter Atome (Dotter- Zellen), Avelche als kleine, ein- fache Organismen selbstlhätig unmittelbar oder mittelbar allmählig sich zu einem höheren Organismus (Embrjo) aggregiren oder metamorphosiren. Die elementaren Bestandtheile des Dotters, die Dolterzellen, greifen also selbst- ständig in die Entwickelung des Thieres ein, und formiren entweder durch di- rektes Zusammentreten, oder nach vorangegangener Metamorphose, die Systeme und Organe des Embryo. Diese Entwickelungsweise ist bei den wirbellosen Thieren zum Theil wenigstens schon beobachtet worden; die physiologische Grundlage luid Auffassung konnte ihr aber erst zu Theil werden, nachdem Schi cid en*) und S chwann **) die grofsarligcn Entdeckungen von dem ge- meinschaftlichen Zellcnleben der höheren Organismen gemacht haben. Schwann hat gezeigt, dafs das Eichen der Tliicrc eine grofse 3futter- zelle vorstellt, dafs die Dotterhaut die Zellen-Membran, das Keimbläschen den *) Beiträge zur Pliytogcnesis in Müller"s Archiv. 1S3S. pag. 137 u. ff. Taf. III u. IV. •') IMikroskopischo Untersuchungen über die üebereinstinimung in der Struktur und dem 'Wachsthun» der Thiere und Pflanzen. Mit 4 Kupfertafoln. Burl. 1839. 1 Zelleukern und der Dotter selbst den Zellen-liiliall (lijfoblastem) repräscntirt. Wie nun bei der cinfaehen 3!utterzelle in der Höhle auf Kosten des Zellen- Inhaltes nach dem Hinschwinden des Zellenkernes die junge Zellen- Generation sich hervorbildel, endlich grofs und reif geworden, Avährend die 31ulter zu Grunde geht, frei und selhstständig auftritt; ebeuso sehen Mir bei der Eizelle in der Höhle der Dotlcrliaut den Embryo aus dem Dotter sich entwickeln, und, während früh schon das Keimbläschen, später auch die Dotterhaut re- sorbirt worden, allmählig seine Selbstständigkeit erringen. Sowohl die allge- meine Einrichtung der Eizelle als die wesentlichsten Erscheinungen bei der Entwickelung des Endirjo zeigen daher eine auffallende Uebereinstimmung mit der einfachen Mutterzelle und deren Erzeugung junger Generation. Doch dürfen wir auch die Unterschiede nicht übergehen. Der Zeilen- Inhalt einer einlachen Mutterzelle besteht aus Körnchen und Kügclchen mit 3iolckular-Bewegung, ferner auch aus Kügelchcn von länglicher oder runder Form ohne solche ISewegnngs-Fähigkeit, und aufserdem aus einem Kytoblastera von flüssiger Beschaffenheit, welches in dem 3iaafse überwiegt, als die bezeich- neten Körperchen an Zahl zurückstehen; in allen Fällen läfst sich aber bis jetzt keine Struktur an den Bestandtheilcn des Zellen-Inhaltes nachweisen. Wenn nun die junge Zelle sich entwickelt, so haben wir noch nicht beobachten kön- nen, dafs die Körperchen direkt zur Bildung verwendet werden; ja die Kugel- eben ohne 3Iolekular- Bewegung lösen sich augenscheinlich auf. Die junge Zelle erscheint daher fast wie ein Krystallisations-Produkt des flüssigen Kyto- blastenis und der sich auflösenden Körperchen. Anders ist es bei der Ei- zelle. Der Zellen -Inhalt (Dotter) wird hauptsächlich durch Zellen gebildet, und wir können den unmittelbaren Uebergang dieser einziehen, selbstständigen Organismen in «!ie Sjsteme und Organe des Embryo verfolg-en. Der Gene- rations-Prozefs einer einfachen 3Iutterzelle bat es daher nur mit einer struk- turlosen Substanz zu thnn, und bezieht sich auf die Bildung eines Zellen- Kerns und einer Zellen - 3Iembran, der einfachen Bcstandtheile einer Zelle, in welchen die Gruiulkräfle des organischen Lebens (im Gegensatz zur an- organischen Aatnr) fast ohne Sonderung in dem allgemeinen Ganzen wirksam sind. Bei der Eizelle sind einfache Zellen selbst das Bildungsmaterial; die Entwickelnu"' betrifft einen ifemeinschafllichen Zellen-Or"anismus, in welchem die Lebens-Aenfserungen gleichsam zerlegt inul durch viele Zellen, die sich zu diesem Behufe individuell und zu einem harmonischen Ganzen ausbilden, ver- treten werden; die Sonderuna,' und Vervielfiiltii'ung der Grundkräfte des orga- nischen Lebens erscheint in dem Grade vorlicrrsclieud, als der zusammenge- setzte Organismus eine höhere Stufe einnimmt. Aus diesen 3Iomenten mag hervorgehen, dafs die Eizelle nicht vollkom- men einer einfachen 3Iutterzelle parallelisirt werden kann, dafs sie zwar das einfijche Urbild eines organischen Lebens repräsentirt, jedoch namentlich durch ihren Inhalt, den Dotter, eine zweite Eigenschaft besitzt, wodurch sie befähigt -nird, ein gemeinschaftliches Zellenlebeu zu entwickeln; luid die einfachen Zel- len selbst sind gleichsam das Mittel, dessen sie sich zu diesem Behufe be- dient. Die noch nicht hinlänglich gekannte Genesis der Eizelle wird über dieses Verhältuifs nähere Auskunft geben können. Das Zellenleben des Dotters ist schon von Schwann, später von Bi- schoff und Barry an der Dottermasse des sich entwickelnden Eichens der Säugethiere nachgewiesen. Schwann beschreibt die Dotterzellen am Ei des Huhnes und weiset darauf hin, dafs dieselben nach dem allgemeinen Entwicke- lungsgesetze des Zellen-Organisnuis als junge Zellen in einer Mutterzelle (Ei) entstehen. Dieser JVaturforscher spricht es ferner ans (a. a. O. S. 70), dafs der Dotter kein todtes Nahrungsmittel sei, dafs die Dotterzellen an dem bei der Bebrütung erwachenden Leben theihiehmen; kurz, dafs der Dotter zum Embrjo in Beziehung auf seine ernühreiide Eigenschaft, wie das Ei- weifs des Pflanzenembrjo zu diesem sich verhält. Demnach ist nach Schavan n der Dotter immer noch ein nur selbstständig vegetirendes iVahrungs- mittel des Embryo, und diese Bedeutung behält er so lange, als man bei der Annahme einer Keiudiaut verbleibt xind dieselbe nach der herrschenden Theorie der Entwickehingsgeschichte behufs der Bildung des Enibrjo in zwei oder drei l51ätter zerfallen läfst. Nach unserem Prinzipe kann man sich den Dotter als den taufgelösten Embryo selbst vorstellen, so zwar, dafs in den Dotterzellen auch die Urzellen des gemeinschaftlichen, thierischen Zellen-Organismus (Embrvo) gegeben sind. Dieses ist die wesentliche Bedeutung des Dotters, uiul Avenn gleich bei vie- len Thicren, namentlich bei den eicrlegeiiden höheren Wirbelthieren, in dem Dotter sich Zellen vorfinden (z. B. die Zellen der Dottersubstanz des Hühner- eies), welche analog dem Eiweifs des Pflanzen -Embryo ein selbstständig ve- getirendes Ernälirnngsmillel des fast schon entwickelten thierischen Em- bryo bilden; so ist dieses nicht allgemeine und wesentliche Eigenschaft des Dotters, sondern vielmehr ein neu hinzutretendes Element, welches bei vielen niederen Wirbelthieren ffänzlich fehlt. 1' Die liiitwickoluiig' «les Dollers zum Embryo der Wirhellliiere läfst sich nacli meinen Lisherigen ünlersiichnngen auf zwei Normen zurückl)rins'en: 1. Die erste und einfacliste Enhvickeluni'swei.se findet sich bei den nie- deren Wirbchliieren, den Fischen und nacklen Ani|)hihien vor, inid besieht darin. daJs sowohl die Contralorganc des ihierischen Lehens, das Centrai- Nervensystem und die Schleimhaut, als auch die nächsten assistirenden Sy- steme und Organe derselben (llautsvstcm, Wirbclsjstem, Blutsystem etc.) ohne Vermittelnng^ iinmittelbar von dem Dotter einzeln abgesondert werden. Zur näheren Einsicht fiir diese Entwickelungsart wähle ich die Bildungsge- schiclitc des Frosches. 2. Die zweite JVorm der Entwickeliuig des Dotlers zum Embryo scheint bei den höheren Wirbclthicren, beschuppten Amphibien, Vögeln, Säugethieren und den 3Ienschen, allgemein zu sein. Hier betrifft die unmittelbare Bildung des Embryo aus dem Dotter nur die Cenlralorgane und die von mir genannte 3Iembrana intermedia (s. die Entwickelungsgcschichte des Hühnchens), welche, zwischen jenen gelegen, die einfache Uranlage sämmtlicher assistirender Ge- bilde vorstellt, und dann zu dem vermittelnden Gliede wird, Avodurch auf mittelbare Weise (Area vasculosa, Blutbildung) die weiteren Entwickelun- gen des Embryo aus dem Dotter vollführt werden. Die Entwickebuigsge- schichte des Hühnchens soll in dieser Beziehung- zur näheren Auseinander- setzung dienen. Bei der Einthcilung dieser beiden Entwickelungs-Xormen habe ich nur auf die wesentliche Bedeutung- des Dotters, als des Bildungsmalerials des Em- bryo, Rücksicht genommen. Die Variationen bei den einzelnen Thiergatlungen und Klassen innerhalb der Grenzen der bezeichneten Normen beziehen sich auf die spätere Zeit des Entwickclungslebens; nachdem der Dotter bereits sei- nen wesentlichen Zweck erfüllt hat. die erste sclbstsländigere Bildungstufe des Embrjo erreicht ist, luul entweder durch Aufnahme äufserer Nahrungsmittel, oder durch etwa vorhandene Ernährungszellen des Dotters (Dottersack), öfters unter beiden Verhältnissen, oder endlich durch Bildung einer Placenta die Vollendung des Ihierischen Embr>o herbeigerührt wird. I. Entwickelungsg-eseliiclite des Frosches (vorzugsAveisc liaiia escnlcntn und temi)orari(i). Die Bililuiigsgeschichte des Frosches gieht uns auf eine einf\\clic und höchst klare Weise das Prinzij) zu erkennen, dem wir hei der Entwickehmg im WirheUhier-Reiclic folgen. Während beim Hüliuchen wegen der cigonthüm- lichen Beschaffenheit des Dotters, so Avie durch die Jlemhraiia intermedia und durch die frühzeitige Wirksamkeit des Blutsjstcms das lüuühertrcten des Dot- ters in die Gehihle des Embryo leicht unserer Beobachtung entzogen Avird, so ist dasselbe bei den Fröschen lun so auffallender und bei einiger Auf- merksamkeit kainu zu übersehen. Wir bemerken hier, dafs schon Rus- coni erinnert, >vie der Dotter des Froscheies wesentlichen Antheil an der Bil- duuä; des Embrjo nehme, und eine Keimhaut nicht vorzufinden sei. Aufser- deni steht der Frosch auf der Uebergang-sstnfe des niederen zum höheren H ir- belthier- Reich: er lebt Avährend der EntAvickelung als Larve in einem freien Znstande, in welchem uns, von der Generation abgesehen, das treue Bild eines Lebens auf der niederen Stufe des Wirbelthieres vorgeführt Avird; xuid durch seine Larven-Metamorphose geht er in Bildungen ein, Avelchc die Annäherung- an das höhere WirbeUhier-Reich auf eine höchst interessante Weise zur Schau tragen. Dieses macht das EnlAvickelungsleben des Frosches so sehr Avichtig, und ich darf bemerken, dafs die Bildungsgeschichte desselben in vielen Stücken die EntAvickelungsvorgänge im höheren Wirbelthier-Rcich erläutert und ergänzt. Geniäfs dem Vorhingesagten zerfällt jede EntAvickelnngsgeschichte des Thieres in zwei Abschnitte: der erste behandelt den Dotter, das Bildungs- niaterial des Embryo, und der ZAveitc die EntAvickelung desselben zum Thiere selbst. ERSTER ABSCHNITT. Der Dotter des F r o s c h - E i c h e n s. Der Dotter des reifen, befruchteten Froscheies besteht aus ZAAcierlei durch ihre Gröfse sich unterscheidenden Körperchen. Die kleineren nehmen jene Stelle der Dotterkugel ein, avo die erste Anlage des Embryo in der Form X 6 / ■.-■ -I — ( 2c (YWA^feiHör runden Scliciho sichtbar Mird; sie sollen den Keiinliügel vorstellen, wel- \o y *^^9*i '^*^*" Koimanliiäe und dem Kern des Hahnentritts im Vogelei entspricht. tf ^^zr ^'"^ ganze übrige DoKermasse wird durch die um das Zwei- bis Vierfache -Torseren liörperchen zusammengesetzt. Sie liegen sämmtlich dicht gedrängt nebeneinander, und eine, etwa strukturlose Zwischensubstanz konnte ich nicht vorfinden. Diese Körperchen sind schon mit blofsem Auge sichtbar; mit Hilfe einer Lupe werden sie deutlich luiterschieden. Bei 4öOfachcr Vergröfserung zeigen sie sich von runden, mehr oder weniger in's Ovale übergehenden Um- rissen (Tab. I. Fig. 1.), und der Körperlichkeit nach demgemäfs von der Kugel abweichend. Sie erscheinen dann beinahe ganz gleichförmig undurch- sichtig- und dunkel, und durchgehends ans lauter kleineren Kügekhen zusam- mengesetzt, so dafs sie an eine Traubenform erinnern. An der Peripherie liegen jedoch diese Kügelchen so nebeneinander, dafs die Contour der ganzen Kugel kaum überschritten wird. Zerprefst man die Dotterkörperchen, so werden die genannten Kügel- chen frei, haben zuweilen eine von der Kugel in's Längliche überg'ehende Gestalt, sind beinahe ganz durchsichtig, ohne Schattirungen, mit sehr kräfti- gen Umrissen, und gleichen ihrem allgemeinen Ausehen nach ziemlich einem kleinen Fetttröpfchen. Sie lassen sich aber schwer zerdrücken und fliefsen auch nicht ineinander. In der Gröfse waren die -meisten sich ziemlich gleich; nur einzelne zeichneten sich aus, und bei ihnen konnte man zuweilen ein be- ginnendes granulirtes Ansehen gewahr werden. Aufser diesen Kiigelclien Avur- den durch das Zerquetschen noch viele kleinere, hellere Körperchen frei, die eine lebhafte moleculare Bewegung hatten. Das beschriebene Verhalten der Dotterkörperchen betrifft voi'zugsweise die, welche man in der 3Iitte des Dotters vorfindet. Legt man einige von den. nach der Peripherie hin gelegenen unter das Mikroskop, so bemerkt man zwar im Allgemeinen dieselbe Beschaffenheit, doch markiren sich im Innern zwei bis drei dunklere Flecke, und beim Zerpressen zeigen sich aufser dem beschriebenen Inhalte zwei bis drei gröfsere, gelbliche Kügelchen von granu- lirtem Anseiion und zuweilen von einer hellen Masse umgeben. Durch sie wurde offenbar das fleckige Ansehen in der sonst gleichmäfsigen Undurchsich- tigkeit der Dotterkörperchen bewirkt. Untersucht man nun Dottermasse in der iVähe des Keimhügels, so er- scheinen die bezeichneten Flecke immer ausgeprägter, und die Dotterkörper- chen habeu das Ansehen, als seien sie nur ans ihnen zusammengesetzt. So gelangen Avir cndlicli zu dem Kciniliiiifel selbst, wo die dunkleren Parfieen der gröfseren Dolterkörperchen in den kleineren isolirt vorzufinden sind. Diese kleineren Dotterkörperclien des Keinihiigeis gleichen in dem Habitus ganz den gröfseren. Ihre Hauptmasse Mird durch die l)eschriebenen Kiigel- chen gebildet. Aufserdem aber kann man aus jedem einzigen derselben ein gröfseres, gelbliches, granulirtes Kügelclien herausdrücken (Tab. I. Fig. 2); und die 3Iolekular-l\örperchen sind viel kleiner und gauic duidad. Es ist hier nur die Frage: sind die beschriebenen üotterkörperchen Zellen oder nicht .^ Die Genesis des Dotters würde darüber den sichersten Anfschlufs geben. Dennoch finden wir auch auf dem jetzigen Standpunkte schon mehre Merkmale, welche auf eine Zellennalur hindeuten. ^lan sieht zwar, wie so oft, wenn die Zelle mit einem körnigen Inhalte stark angeiüüt ist, die Zellenmembran und den Zellenkern selbst nicht. Doch nuifste es auf- fallen, dafs die Dottcrkörperchen, obgleich dicht zusammenliegend, ihre Form nicht einbüfsen, dafs bei der maulbeerrörmigen Anhäufung der Mügelchen die Contouren doch gleichmäfsig verlaufen, dafs bei vielen gelbliche granulirte Kügelchen, den Zellenkernen vollkommen entsprechend, herausgedrückt werden konnten, ferner, dafs die 3Iolckular-liörpercbcn beim Druck auf die Dotter- Körperchen allmählig wie durch einen Spalt hervortraten, endlich dafs die gröfseren Dottcr-Körperchen in die kleineren zerfielen. H as aber jeden Zwei- fel über das wii'klichc Vorhandensein der ZcUeunatur dieser Theile beseitigt, das ist die spätere Hletamorphose der kleineren Dotter-Körperchen im Keim- hügel und bei der Entwickelnng des Embryo überhaupt. lüer zeigt sich dann deutlich, wenn erst der kngliche Inhalt etwas verbraucht ist, sowohl der frü- her schon herausdrückbare Kern, als auch die Zellen-31embran. Der Dotter der Froscheier besteht also aus lauter Zellen, deren Zellen- 3Iembran und Kern vor dem kugligen Inhalte nicht sichtbar sind. In der Hütte befinden sich gröfsere Zellen ohne Kern. Sie sind in Bezug auf die zu er- zeugende junge Generation die am meisten zurückstehenden; sie befinden sich als 3JuttcrzclIen auf der Lebensstufe, «o der Zellenkern resorbirt ist, und auf Kosten des Zelleuinbaltes die junge Brut sich entwickeln soll. Darauf er- scheinen in den angrenzenden Dotterzcllen die jungen Kerne, es entwickeln sich junge Zellen, und noch mehr nach der Peripherie bin und namentlich in der JVähe des Keimhügels erkennen Mir die jungen Zellen in den dunkleren Flecken der gröfseren Mutterzellen des Dotters deutlich markirt. Ann schwin- det die Zellen -3Ieuibran der 3Iutterzclle gänzlich, die juuge Generation wird 8 - frei und häuft sich, als die kleineren Dotterzellen, in dem Keimhügel an, um fiir die beginnende Entwickelung des Embryo in Bereitschaft zn sein. Diese Enlwickelungswcise währt nun durch die ganze Zeit fort, so lange der Dotter noch besteht. Wo Bildungen des Enibrjo auftreten sollen, da werden prä- disponirte, kleinere Dotterzellen dazu gebraucht, und aus der Mitte kommt neuer Ersatz. ZWEITSR ABSCHNITT. Die Entwickelung des Frosches. In dem Verfolge der Entwickelungs-Metamorphosen des Dotters zum Embryo al)strahire man ganz von der herrschenden Theorie in der Entwicke- luugsgcschichtc. 3Iau suche nicht eine Keimhaut, ein seröses, ein Gefäfs-, ein Schleim-Blatt in dem Sinne, wie Mir es uns bisher gedacht. Wir können diese Begriffe bei unserer Darstelhuig nicht mehr in Anwendung bringen und müssen allein von dem Standpunkte ausgehen, welchen wir gleich zu Anfange angedeutet haben. Um Wiederholungen zu vermeiden, ist im Allgemeinen zu bemerken, dafs überall, wo von der Entstehung eines Systems oder eines Organs des Embryo aus dem Dotter die Rede ist, daselbst die kleineren, gleichsam zur Disposition gestellten Dotterzcllen, Avelche anfangs nur in dem Keimhügel, später aber als eine Rindenschicht im ganzen Dotter sich gebildet haben, je- desmal unmittelbar zu den sichtbar werdenden Anlagen des Thieres zusam- mentreten. Es sind daher ursprünglich die Zellen der neu entstandenen Ge- bilde des Embryo durchaus dieselben, welche wir in dem Kcinihüi?el vorfinden, und die sich später i-ings um die Dotterkugel als Rindenschicht entwickeln. Es erhellt aus der Organisation des Dotters, der immer nur an seiner Ober- fläche die zur Entwickelung des EmbjTO prädisponirlen. kleineren Zellen in Bereitschaft hat. dafs zuerst an dem Keimhügel, später an der ganzen Peri- pherie eine Art sdiichtv. eisen und allmähügeu Verbrauchs der Dolterzellen stattfinden nnifs. Der Anfing der -wesentlichen, embryonisclieu Gebilde aus dem Dotter wird mit dem Centralorgane des animalen Lebens, dem Ccntral- IVervensystem . und der Schhifs nut dem Repräsentanten des vegetativen Le- bens, der Schleimhaut des Darmkanals, gemacht: der Dotier ist beim Frosch alsdann gänzlich verbraucht. Zwischen den beiden Cenlralortfanen des «hie- 9 rischen Lehens entwickeln sicli naclieinander alle die Systeme nnd Org-ane, welche die heiden Haiipfrichtung-en der thierischen Lebensänfseriiiii!,en unter- stützen und zu einem harmonischen Ganzen verbinden. Die Eintheilunü,' der Bildungsgeschichte des Frosches hetreftend, könnte man die Anlage der Systeme und Organe des Tliieres. deren nächste Ausbil- dung für das Larveuleben, inul die Larven - .Metamorphose selbst unterschei- den. Da jedoch einzelne Systeme und Orgaue schon weit in der Ent- wickeluuff vorffcschritten nnd für den Larvenzustand im Wesentlichen ausge- bildet sind, bevor die letzten Anlagen des Dotters isolirt werden; so wollen wir die beiden ersten Abthciluugen in eine zusammenziehen, und die Entwik- kelung des Dotters zur Froschlarve inid deren Ausbildung zum entwickelten Thiere, die Larven-^Ictamorphose, als Haupt-Abtbeiluugen betrachten. A. Die Entwickelnng des Dotters zur Froschlarve. Bei den schichtweisen Ablagerungen des Dotters zu den Gebilden des Embryo sehen wir eine gewisse Reihenfolge hervortreten, in welcher jene Gruppen von Systemen und Organen inniger znsanimenhallen, die bei der Rea- lisirnng eines gemeinschaftlichen, thierischen Zellen- Organismus für eine all- gemeinere Tendenz in den Lebeusäufserungen bestiuunl sind. Je mehr in dem ausgebildeten Thiere die einzelnen Sjstomc und Organe zusammenhang-en, und dadurch den klaren Blick in ihre wesentliche Bedeutung' zuweilen erschweren, um so nolhwendiger wird es iu dieser Hinsicht den Andeutungen zu folgen, welche uns durch die bezeichnete Entwickelnng des Dotters zum Embryo beim Frosch offenbart werden. Demgemäfs betrachten wir die Bildungen des Enibrjo, indem wir vorläufig von der bald zu erwähnenden Umhüllungshaut, die nur für das Eutwickelungsleben des Thieres vorhanden ist, absehen, iu fol- genden, nacheinander entstehenden inul inniger zusammengehörenden Gruppen: 1. Das auimale System: die Chorda dorsalls, das Central- A'ervensjsteni, das Wirbelsystem, das Ilautsysteni. 2. Das Ernährungssystem für das gemeinschaftliche Zellenleben, das Blutsjstem: das Herz und die Gefafse, die Athmuugsorgane, die gemeinschaft- liche Anlage der Leber und des Pankreas, die Wolff'schen Körper. 3. Das veffetative System oder das Darmsvstem. bestimmt für die As- similalion der materiellen Aufseuwelt behufs der Ernährung: das Darmhant- sjstem als Inbegriff dessen, was die Assimilation unterstützt, und die Schlufs- . 10 blldiiiig' der ganzen Dolter-Enlwickelung, das assimilirende Central -Organ selbst, die Sclileiiniiant. Diese Aufstellung der Hauptsystenie eines höheren thierischen Lehens möge einstweilen zur leichteren Lehersicht dienen; die näheren Erläuterungen werden sich aus der ferneren Darstellung' selbst ergeben. Wie auffallend iso- lirt übrigens das animale, Blut- und vegetative System ursprünglich sich ent- wickeln , so sehen wir doch bald mehr oder weniger innigere Verbindungen eintreten. Vor Allem aber lieg^t es in dem IJlutsyslenie, welches nur den Vermittler zwischen den wesentlichen Ilauptsystemen des gemeinschaftlichen thierischen Zellen- Organismus macht, dafs dasselbe seine Zweige überall hin vertheilt, und dafs dessen Hilfsorgane theils dem animalen Systeme (Ath- mungsapparat), theils mehr dem Darmsystem (Leber und Pankreas) sich zuwenden. Die Gencrations-H erkzeuge entstehen nicht unmittelbar aus dem Dotter. Sie entwickeln sich erst, nachdem der gemeinschaftliche Zellen -Organismus bereits fertig gebildet dasteht. Ihr Erscheinen legt, Mie bei der einfachen Zelle, wenn sie 3Iutterzelle wird, die Grundlage zur Vergänglichkeit und zum Aufgeben der Individualität. Die Froschlarve lebt, als Repräsentant eines voll- kommen ausgebildeten, thierischen Zellen - Organismus vor der Larven - Meta- morphose ohne irgend eine Spur eines Generalions-Apparates. Die UmhülluDgshaut für den zum Embryo sich entwickeloden Dotter. Die Entwickelungen des Dotters nehmen ihren Anfang mit der Bildung der ümhüllungshaut, einer Hülle, unter deren Schutz und Beistand der Eni- brjo angelegt Avird und sein Entwickelungsleben vollendet. Zu dem Ende isolirt sich auf dem Keimhügel eine, diesem an Ausbreitung entsprechende, einfache Zellenschicht, Avelche bei den Fröschen gröfstentheils durch Ablage- rung von schwarzlichem Pigment innerhalb einzelner Zellen sehr bald gefärbt erscheint. Diese Zellcnschicht, w eiche gleich nach der Befruchtung des Frosch- eichens auf dem Keindiügel sich absondert, ist vorzugsweise diejenige Anlage des Dotters gewesen, welche zur Annahme eines Keimes, einer Keimhaut, Keim-Anlage verleitet hat.*) Sie dehnt sich schnell über den Keimhügel hin- weg auf die übrige Oberfläche des Dotters aus, und hat den letzteren, noch *) Die Anlage der Umliüllaugshant ist derselbe Tlieil, den v. Bär in seinen Untersuchnngen über die EntwickcluDgsgeschichtc der Fische den Keim nennt, a. a. 0. Fig- 2. y. 11 ehe eine Spur von dem Enibrjo selbst vorliamlen ist, vollständig" nndiüllt. Dieses Phänomen scheint allgemein im niederen Wirbelthier-Reich und bei der einfachen Entwickehingsweise des Dotters vorzukommen; bei den Fischen geht es ans den Untersnchungen des Herrn v. Bär hervor, bei den Tritonen habe ich es selbst beobachtet. Das Wacbsthum der Umhiillungshaut auf der Oberfläche der Dotter- masse über die Grenzen des Keindiiigcls hinweg ist von einer steten lüldnng kleinerer eben für «lie Erweiterung bestimmter Dotterzellen begleitet. Ist da- her die Umhülliingshaut vollendet, so hat der Dotter eine vollkonnnene Rin- denschicht kleinerer für die unmittelbare Eutwickeliing des Embryo prädispo- nirler Zellen erhalten, welche nur in dem Iieindiügcl in gröfserer 3Iasse an- gehäuft sind. Sobald die schützende Hülle in ihrer Funktion für den zum Embryo sich entwickelnden Dotier vollständig aufgetreten, ist auch das letzte Rudiment der Dotterhaut des Eies verschwunden; die Eizelle ist unter der Entwickcluug ihres Inhaltes znr neuen Generation zu Grunde gegangen. Die l'mhüUungshaut selbst erreicht das Ende ihrer Existenz bei der Larven-3!eta- morphose, wenn das Thier sein Entwiekelungsleben vollendet hat mid selbst- ständig sich schützend (durch die Cutis mit der Epidermis) das geschlecht- liche Leben beginnt. Es hat jedoch die Umhüllungshaut nicht die alleinige Bedeutung einer Schutzhülle für die embryonischen Gebilde, Avenn es auch die vorherrschende und bleibende Funktion ist. Sie bildet die äufserste Oberfläche des zum Em- bryo sich entwickelnden Dotters, wird anfangs vom Eiweifs und in der Folge, nachdem der Enibrjo die Eihülle verlassen, vom Wasser umspült. Da zu die- ser Zeit noch kein Apparat für den Athmungsprozefs vorhanden, der Zutritt der Atmosphäre aber für das Leben der Zellen eine nothwendige Bedingung ist, so überninunt die Umhüllungshaut anfangs zugleich die Funktion, die durch das Eiweifs, später durch das Wasser ihm mitgetheilte Luft den Dotterzel- len zu übergeben. Dafs sie auch Eiweifs assimilire, scheint mir theils darum zweifelhaft, weil dasselbe zu wenig sich verringert, theils, weil die Zellen der Umhüllungshaut in ihrem kugligen Inhalte einen viel kräftigeren IVahrungs- stoir besitzen. Auf Kosten des letzteren geschieht die weitere Ausbildung. Wir sehen daher den kugligen IVahrungsinhalt zunächst an der inneren Fläche der Zellen - 3Iembran verschwinden, und die dunklere .Mitte mit einem hellen Saum umgeben (Tab. I. Fig. 3). Späterhin tritt auch der Zellenkern all- 12 ujälilia,- Iiervor, und iiiclit seilen beobachten Mir auch junj^e Zellen in der Entwifkelung'. Die Zellen der Lmbiillungshaut grenzen sich durch die Aneinander- lagerung polvedrisch ab. Ist der knglige Aahrnngsinhalt nur Mcnig- ver- braucli<, so Irclen die Umrisse der Zellcn-3Ienibranen noch Aveniffer deutlich hervor. Dieses giebt denn leicht den Anschein, als ob eine helle Interccllu- lar-Substanz zwischen den dunkleren, kugligen Partieen vorhanden wäre. Spä- terhin zeigen sich die Contouren gröfstentheils sehr deutlich, auch die Zellen- kerne und die bis dahin nicht sichtbaren zwei bis drei Kernkürperchen wer- den bemerkt. Das animale System. Der Embryo beginnt seine Entwickelung- aus dem Dotter erst nach Vollendung der Umhüllung'shaiit, und zwar mit der Anlegiuig' des anima- len Systems. Das Erste, was von demselben entsteht, ist die Chorda dorsalis, und zu ihren beiden Seiten die Anlagen für die Centraltheilc des IVervensj- stcnis. Sie niarkiren sich schon äufserlich an jener Stelle, wo das erste Ru- diment der Undiülhmgshaut erschien, nämlich über dem Keimhügel durch eine etwas hellere Färbung der Umhüllung-shant selbst, in einer Fläche von fast ovaler Form. (Tab. II. Fig. I.) Mitten durch diese ovale Fläche, die unge- fähr den dritten Theil der Dotter-Oberfläche einnimmt, und an dem vorderen (Ko|)f-) Ende etwas weiter wird, verläuft der Länge nach eine sehr seichte schmale Rinne, durch eine dunklere Färbung angedeutet. Diese letztere theilt also das ganze Entwickelungsfeld in zwei gleiche Theile. Sie entspricht dem Verlaufe der Chorda dorsalis. die zu lieiden Seiten liegenden Flächen aber den Anlag-en der Centraltheile des JVervensystems. Das nähere Verhällnifs derselben zu dem Keindiügel geA> ahrt man deutlich an einem (Juerdurchschnitt des Embryo. Beide Gebilde zeigen sich dann als eine von Neuem isolirte Zellensclücht des Keimhügels, die sich an die Umhüllungshaut innig angela- gert hat. Eine Spalte trennt sie von den übrigen Zellen desselben, und diese selbst haben sich durch eine förmliche Lücke von der centralen Doltermasse gescliieden, während sie an der peripherischen Grenze nach wie vor einen unmitteUjaren Zusammenhang mit den übrigen Dotlerzelleu unterhalten. (Tab. IV. Fig. II.) 13 Die Zellen der besleheiulcn Gebilile sind nun üljerall ein mul »lieselhen, und zwar die kleineren, für die Entwickelung des Eiuhrvo prädisponirten Dot- terzellen. In der Uniliiillnngsliant, so Mie in jeder Anlage, bei Aveklier nur die Tendenz zu einer einfachen .Membran -Bildung vorliegt, grenzen sie sich poljedrisch ab, in der Anlage des Central-Xervensysteins, so wie in der Chorthu liegen sie mehr unregelmäfsig beieinander. Die Centraltheile des IVervensystems bestehen also ursprünglich aus zwei membranartig abgesonderten Zellenschichten des lieinihügels, welche zu beiden Seilen der Chorda ausgebreitet daliegen. Im Verlaufe der Entwicke- Inng ziehen sich diese Urhälften des Central-Xervensjstems, an Dicke zuneh- mend, nach der 3Iittellinie des Embrjo mehr und mehr zusammen. Es bildet sich so ans der membranarligen Anlage jederseits der IVirbelseite eine sich allmählig stärker erhebende Wulst, welche die tiefer gelegene 3Iitte, gleich einem Walle, begrenzt. (Tab. II. Fig. 2. und Tab. IV. Fig. 3.) Die Wülste hat man irrthümlich fiir die Anlage des Wirbelsystems gehalten und sie daher die Rückenplatten genannt: die dazwischen liegende Tiefe die Rückenfnrche. Letztere ist am Kopfende breiter als nach hinten, indem die Centralhälften des IVervensystems von der Stelle ab, wo das Gehirn sich ausbildet, mehr ans- einander Meichen, dann aber vorn in einem Rogen sich gegen die 3Iitlellinie wenden und daselbst vereinigen. Auch nach hinten gehen sie, doch mehr unmittelbar, ineinander über, so wie denn auch in der Rückenfurche, über ? die Wirbelsaite hinweggehend, eine lockere feine Verbindungs-31embran zwi- schen ihnen bemerkbar ist. Reim Reginne der Entwickelung des Central-jVervensvstems kann Ge- hirn und Rückenmark nicht unterschieden Averden. Gegenwürtig deutet uns das Weiterwerden der Rückenfurche diese Abtheilungen schon an; ja wir kön- nen sogar ganz deutlich in jeder Urhälfte die drei Ilaupl-Partieen des Gehirns wiedererkennen. (Tab. IL Fig. 13.) Die vordersten Gehirn -Partieen sind die gröfsten, durch eine deutliclie Furche nach hinten abgegrenzt, uiul entsprechen den Hemisphären des Froschgehirns; die zweiten sind die kleinsten, nach hin- ten Aveniger abgeschieden, und umfassen die Gegend der '^ierhügel; die drit- ten, das kleine Gehirn und die ßlediiUa obloiigata repräsentirend, gehen all- mählig in die entsprechenden Hälften des Rückenmarkes über. Aufserdem befinden sich zur Seite jeder Gehirnhälfte zwei hintereiuanderliegende. isolirle Zellenmasseii. Sie sind von ovaler Form und hangen, namentlich die hinteren, noch sehr innig mit dem Gehirn zusammen. Die vorderen, gröfseren liegen 14 zur Seite der vordersten Gehirn-Partie etwas nach hinten; sie stellen uns die Anlagen der Auscn vor. Die Iiinteren haben ihre Lage in der Gegend der Scheidungsfiirclie der mittleren und hinteren Gehirn-Partie und entsprechen den Anlagen der Gehör-Labyrinthe. Das Auge und das Gehör-Labyrinth sind daher sehr früh isolirte JVebengebildc der Urhälften des Gehirns selbst. Die Bildung der Gehirn-Partieen,. so wie die Isolirung der Anlagen des Auges und Ohres treten gleichzeitig auf und erfolgen bei den Fröschen und Tritonen bedeutend früher als beim Ilühnciien, bei welchem vor der Vereinigung der L'rhälften des Central-Nervensystems keine Spur beobachtet wird. In der Rückenfurche zwisclien den Centralhälftcn des Nervensystems verläuft die Wirbelsaite, welche jetzt sehr deutlich zu erkennen ist, und fast in ihrer ganzen Länge zusannnenhangend biosgelegt werden kann. Sie hat sich, Avährend die Urhälften des Central-IVervensjstems über ihr zur Vereini- gung streben, scheinbar etwas tiefer gesenkt und ruht auf den Zellen des Keimhügels. Vorn und hinten gehen ihre Enden in die Vereinigungsstelle der Ccntralhälften des Nervensystems so über, dafs eine Abgrenzung nicht deut- lich unterschieden werden kann. An der unteren Fläche des Central-Nerven- sjstems ist die Anlagernngsstelle der Wirbelsaite gemeinhin sehr deutlich markirt. Aufser den genannten Gebilden hat sich um diese Zeit eine neue An- lage des Embrjo von den Zellen des Keimhügels isolirt, nämlich das eigent- liche Wirbelsjstem. (Tab. IL Fig. 6. 14. u. Tab. IV. Fig. 3. etc.) Dasselbe besteht ursprünglich, Avie die Centraltheile des Nervensystems, aus zwei mem- branartigen Schichten des Keimhügels, welche zu beiden Seiten der U'irbel- saite jene Stelle einnehmen, die von den Urhälften des Nervensystems bei dem Streben zur gegenseitigen V'ercinigung verlassen wird. Sie befinden sich also unterhalb der früher sogenannten Rückenplatten, dehnen sich der Länge nacii eben so weit ans, und gehen vorn und hinten ineinander über. Von den Urhälften des Nervensystems werden sie um die jetzige Zeit so voll- kommen verdeckt, dafs sie äufserlich nirgends wahrzunehmen sind. Ihre An- schauung wird nur auf dem Querdurchschnitt oder nach Hinwegnahme des Central- Nervensystems möglich. Von einer individuelleren Form - Ausbildung ist gegenwärtig,^ „och keine Spur bemerkbar. Der Kmbryo mit dem Dotter bilden jetzt schon eine etwas länglich- runde Form, und .lie genannten Gebilde, die Wirbelsaite, das rentral-Nervcn- sjstem und die l'rplatten des Wirbelsystems, welche ftvst die Hälfte der gan- ■ 15 zen Oberfläche einiiehiiien, sind (lemgeiuäfs an beiden Enden, namentlich vorn, gekrümmt. Um die jetzige Zeit wird auoli die Entwickehing eines Sjstems ange- deutet, das nach mancherlei 3Ieluudhöle bestimm- ten Lücke des Dotters v\ird auf diese Weise nach hinten immer enger, bis sie endlich an der künftigen Schlundöffnung mit dem Dotter des Hauches zu- sanunenstöfst. *) Hier beobachten wir nun folgende Bildungsprozesse. Die der Lücke zugekehrte, innerste Zellenschicht setzt sich mit der vom Kcimhiigel restirendcn 3Ieuibran an den Visceralbogen und an der Schä- delbasis in Verbindung, und formirt mit derselben eine vollständige Ausklei- dungs-3lembrau (Schleindiaut?) der Mundhöle. Unter ihr und zwar zwischen dem Schlufsstücke des zweiten Visceralbogens und zwischen den Anfängen der Visceralplatteu des Rumpfes entwickelt sich eine membranöse Verbindung, die zu den Seiten mit dem Hautsj^stem sich vereinigt und zum Kiemenbogen- träger sich ausbildet. Obgleich sie seitlich an das Hautsystem stufst, so geht ihre Entwiekelung nach meinen Untersuchungen vom zweiten V^isceralbogen und also vom Wirbelsystem aus, und vertritt die Stelle des bei den niederen Wirbclthieren nicht zur Ausbildung gekommenen dritten Visceralbogens. Durch sie wird erst die Kopf-V isceralhöle vollständig konformirt, so zwar, dafs seit- lich zwischen dem zweiten Visceralbogen und der Visceralplatte des Rumpfes jederseits eine vom Hautsjstem gegenwärtig bedeckte Spalte übrig bleibt, in welcher das Kiemensvstem sich entwickelt. Der gröfste Theil der Dotterzellen aber, welche wir als eine vorsprin- gende Partie der Haupt - Dottermasse in der Banchhöle beschrieben haben, wird zur Bildung des centralen Theiles des Gefäfssjstems angewendet; aus der unteren 3Iitte entwickelt sich das Herz, zu den Seiten die Aortenbogen. Die Anlagen sind anfangs solide 3Iassen; später zeigen sich Röhren und drinnen die Blutzellen. Ob die Bildung beider Theile gleichzeitig aus den soliden blassen stattfinde, kounte ich beim Frosch-Embryo nicht entscheiden. Die Aortenbogen befinden sich in der zweiten Visceralspalte (Kiemenspalte), *) Diese Vereugernng des hinteren Endes der Kopf-Visceralhöle hangt innig mit der Existenz eines Kie- mensystems zusammen, was wir deutlicher bei der Larven-Metamorphose sehen werden. Es wird die Visceral- röhre selbst dadurch verlängert, die zweite Visceral- oder Kiemenspalte erweitert, und auch der Kiemenhogen- träger nach hinten mehr entwickelt. Dadurch gewinnt das Kiemensystem an Raum, um in die Kiemeiispalte hineinzutreteu, und das in dem Anfange der Bauclihöle sich bildende Herz gelangt unter den Kiemenbogenträger. 22 äiifserlicli vom Ilautsystem, nach innen von tler, die Mundliöle auskleidenden Membran begrenzt. Das Herz liegt unter dem Kiemenbogenlräger in der ke- o-eirörniig bervortretenden Spitze der Kumpf-Visceralböle, die sich wegen der Bildung des Kieuiensystems scheinbar unter den hinteren Theil der Kopf- VisceraUiöle hinuntergeschoben hat. Hier wird mm noch das Herz vollständig von der roheren Dottermasse in der übrigen Bauchhöle dadurch geschieden, dafs zwischen dem hinteren Ende des Keimbogenträgers und zwischen der Membrana reimiens inferior sich eine Scheidewand hervorbildet. Auf diese Weise entsteht eine von der Bauchhöle gewissermafsen abgesonderte Herzhöle von ungefaiu- kegelförmiger Gestalt, deren Basis die genannte Scheidewand ist, und deren, nach dem zweiten Visceralbogen spitz verlaufende Wandungen von dem Kiemenbogenträger luid der Membrana reuniens inferior formirt werden. Die seröse Haut, das Pericardium, ist nur die epitheliumartige Absonderung von den Theilen, welche die Herzhöle bilden, so wie auf der Oberfläche des Herzens selbst. Das Central - Organ des Blut - Geräfssjslems, das Herz mit seinen Aortenbogen und den später zu erwähnenden, nach hinten abgebenden beiden Schenkeln, findet also unmittelbar in den Dotterzellen sein Bildungs- material. Die ersten Blutkörperchen, welche ich in ihm vorfand, unterschei- den sich wesentlich von denen in späterer Zeit. Es sind vollkommen runde Zellen mit deutlichem Kern und Kernkörperchen; sie sind nicht ganz klar und einfach durchscheinend, sondern mit feinkörnigem Inhalte angefidlt. Die Bildung der Gefäfs - Verzweigungen anbelangend, bat man beim Frosch - Embrjo wegen der schwarzen Umhüllungshaut keine günstigen Ver- hältnisse zu Untersuchungen. Wir müssen in dieser Hinsicht mehr auf die Biblungsgeschichte des Hühnchens verweisen, bei welchem, wie im ganzen höheren Wirbel thier-Reich, das Blutsjstem während der Entwickelung eine wichtigere Rolle spielt, und die intensivere rothe Färbung der Blutzellen un- sere Beobachtungen erleichtert. Von einem Kapillargefäfsnetze, welches nach Schwann durch Verästelung einfiicher Zellen und deren gegenseitige Ver- einigung entstehen soll, ist um die gegenwärtige Zeit nirgend eine Spur zu entdecken. Die Entstehung feinerer Gefäfs-Verzweigungen kann dann bemerkt werden, wann die Dotterzellen in den einzelnen Systemen und Organen sich mehr oder weniger vollständig metamorphosirt haben, und der knglige Nali- Fungs-Inhalt schon beinahe ganz verbraucht ist. Das Blastema erhält dann ein eignes, durciischeiiiendes Ansehen; die Zellen haben meist einen mehr fein- körnigen Inhalt, und überall Undet man die junge Generation vor, welche sich 23 durch die Kleinheit der Zellen, durch das deutliche Ilervorlreten des Kernes mit den Kernkörperchen, durch den feinkörnigen Zellen-Inhalt und durch die Aehnlichkeit mit der frühsten Form der Blutzellen auszeichnet. Man ist übri- gens jetzt nicht im Stande, weder die Gefäfsstämme, noch die feineren ^ er- zweigungen von den umliegenden Geweben zu isoliren. Die W andungen, nur durch etwas festere Konsistenz markirt, gehen in die Umgebung so über, als näre es eine illasse, und man erkennt nur auf Durchschnitten das Lumen. Dieses Verhalten zeigt sich schon an den Aortenbogen, und nachträglich wer- den hier, wie überall, erst die Gefiifswandungen isolirt. Die Entstehung der Blutbahnen ist durch kein Merkmal in den Geweben vorher angedeutet. > leU mehr spricht der Umstand, dafs die Kontraktionen des Herzens der Gefafsbil- dunff voraufü-ehen, ferner die Abwesenheit einer isolirten Gefafswandung dafür, dafs nur durch die bewegenden Kräfte der Systole und Dlasfofe des Herzens die Blutbahuen gebrochen und die Cirkulation überhaupt unlerhaltcn werde. Ziemlich gleichzeitig mit der Entwickelung der Aortenbogen fällt die Bil- dung des Kiemensjstems. Es verdickt sich nämlich das Hautsystem an der äufseren Fläche der drei Gefäfsbogen des Herzens zu entsprechenden drei Kiemenbogen, welche also der Genesis gemäfs in der zweiten Visceralspalte (Kiemenspalte) liegen, unten auf den Kiemenbogenträger sich stützen und oben an die hintere Abtheilung des Schädels reichen. (Tab. H. Fig. 9.) An die- ser letzteren Berühruugsstelle mit dem Wirbclsvstem entwickeln sich dann ganz augenscheinlich die äufseren Kiemen aus dem Bildungsstoffe der Kiemen- bogen selbst. Sie treten zuerst als kleine Fortsätze hervor, die, Avie das ganze Hautsjstem, von der schwarzen Umhüllungshaut überzogen werden. Lm sich mit Evidenz zu überzeugen, dafs nur von den Kiemenbogen selbst die kleinen Fortsätze der äufseren Kiemen hervorwacbsen, mufs man mit grofser Vorsicht die Unihüllungshaut abzutrennen suchen. Dieses Verfahren ist an dieser Stelle nicht ohne Schwierigkeit, obschon in allen übrigen Gegenden des Hautsystems die Umhüllungshaut oft von selbst an todten, in schwachem Weingeist aufbe- wahrten Embrjonen abfällt. Die Ursache hiervon liegt wahrscheinlich darin, dafs die Umhüllungshaut, insofern sie der Wechselwirkung mit «1er atmosphä- rischen Luft des Wassers zunächst ausgesetzt ist, bei dem Atlunuugsgeschäfte eine vermittelnde Stelle übernimmt und mit den äufseren Kiemen daher in eine innigere Beziehung gestellt ist. Bei der weiteren Ausbildung sehen wir aus den ursprünglichen, drei kleinen Fortsätzen eine gleiche Zahl fast tingerfor- niiger Kiemenbüschel entstehen, von denen der vorderste sowohl in der Ent- 24 — «ickehiiiü: voransclireifet. als aiicli später zuerst verkümmert. — Kiomenhogen und äiifsere Kiemen liahen also mit der späteren Cutis ein und dasselbe Ur- gebilde, welches ich eben das Hautsjstem nenne. U'ährond vorn das Herz durch die Aortenbogen mit dem Kiemensystem in Verbindung steht, verzweigt sich das hintere Ende desselben, in zwei Schen- kel ausgehend, unmittelbar in die vorderste Dotter-Partie der Bauchhöle. Letz- tere sieht man nun sehr bald von der übrigen 3Iasse sieb isoliren und selbst- ständiger werden. Sic nimmt gleich hinter der Ilerzhöle den mittleren, vor- deren Raum in der Bauchhöle ein, und stellt die gegenwärtig noch gar nicht geschiedene Anlage der künftigen Leber und des Pankreas vor. (l'ab. IL Fig. 8. y.) Beide Organe entstehen also gemeinschaftlich als eine einfache Anlage unmittelbar aus dem Dotter, und zwar zu einer Zeit, wo beim Frosch nocb keine Spur des Darnisystems in der Baucbbt'de vorhanden ist. Die erste Form dieser Leber- und Pankreas-Anlage ist unregelmäfsig abgerundet, und die Konsistenz verhältnifsmäfsig locker. Vor der übrigen Dottermasse zeich- net sie sich durch eine hellere Farbe aus, docli kann man nicbts von einer Struktur, wie sie sich später an der Oberfläche durch gleichmäfsig verlaufende Streifen markirt , gewahr werden. Mit ibrer unteren Fläche wird sie gleich hinter der Ilerzhöle äufserlich am Baucbe des Embrjo sichtbar. Bemerkenswerth ist das Zellenleben in ihr. Nirgends findet man die Erzeugung junger Generation in den Mutterzellen so auffallend wie hier. Nimmt man ein kleines Stückchen aus einer etwas späteren Zeit unter das Mikroskop, so zeigen sich gröfsere Mutterzellen, gefiillt mit junger Genera- tion, ferner freiliegende kleinere Zellen mit feinkörnigem Inhalte, hie und da freie Kerne und endlich nocb ursprüngliche Dotterzellen mit kugligem Inhalte, die noch niclit metamorphosirt sind. Herden die Zellen zerquetscht, dann siebt man Zellenkcrne in bedeutender 3Ienge und von verschiedener Gröfse, und zahlreiche junge Zellen aus den verschiedensten Eutwickelungsstufen. Dieses thätii;e Zellenleben 'in der Leber- und Pankreas-Anlage wird niclit von einer merklichen Vergröfserung des angelegten Organes selbst be- gleitet, wie man es doch erwarten müfste; aucb ist es nicbt auf die Ausbil- dung einer inneren Struktur zurückzuführen, da dieselbe erst viel später sicht- bar wird: es lUfst sich endlich aucb nicht mit irgend einer Funktion beim Darmsystem vereinbaren, da letzteres nicht einmal seine Entwickelung im Bauche begonnen, und Nahrungsmittel vollends noch lange nicht zuge- fiihrt werden. • o io Es bleibt tins daher mir iibrii?, auf das SUulsvstem zurückzukommen, worauf die inuii;e Gemeinschaft der Leber- und Pankreas-Anbige mit den lün- tereu Schenkeln des Herzens schon hindeufet. Hier kann es uns nicht ent- gehen, dafs wir ein sehr ähnliches Verhältnifs vor uns haben, wie beim Hühn- chen, wo die hinleren Schenkel des Herzens sich in die Area rasculosa ver- zwei£?en, um dem Embryo das in jeder Hinsicht ergänzte Blut herbeizubringen; insonderheit werden in'dem Gefäfshofe Blutzellen gebildet, was wir an sei- nem Orte auseinandersetzen wollen. Beim Frosch und >vahrscheinlich bei al- len niederen Wirbelthieren fehlt die Area vasculosa in der Bedeutung als blut- bildendes System •); wir haben überdies nirgends eine Quelle, wo das Herz, wenn es auch gleich bei der ersten Enlwickelung die ersten Blutzellen bildet, den weiteren Ersatz an Blut bei der Vergröfserung des Blutgefäfssyslems möglicherweise hernehmen könnte. Daher folgen wir den hinleren Schenkeln des Herzens in die Leber- und Pankreas-Anlage, gleichsam wie in die Area vasculosa, und nehmen die Wahrscheinlichkeit auf, dafs das thätige Zellenleben in derselben unter den obwaltenden Umständen mit der Blutbildung in Ver- bindung stehe. Erwägt man nun die angeführte Beschaffenheit der Zellen iu der bezeichnelen Anlage, welche beim Zerpresseu so viele Zellenkernc und üebert-angsbildungen zu wirklichen Zellen, die den ersten Blutkörperchen so ähnlich sind, sichtbar werden lassen, so dürfte man alle möglichen Bedingnn- gen beisammen haben, welche die Annahme der Blutzellen-Bildung in der mehr ungeformlen Leber- und Pankreas-Anlage des Frosches rechtfertigen. Auf wekhe Ueise die junge Blutzellen-Ceneration zur Blutmasse selbst gelangt, habe ich bei der lockeren Beschaffenheit der Leber- und Pankreas-Anlage nicht ermittelt. Jedenfalls müssen die Mutterzellen einen Theil der Gefäfs- Wandung bilden, damit beim Untergänge derselben die jungen Blutzellen an das Blut abgegeben werden können. In der Bildungsgeschichte des Hühn- chens werden wir bei der Area vasculosa Gelegenheit finden, ein solches Ver- hältnifs des Blutlaufes zu den 31utterzellen des Dotters, in welchen Blutzellen gebildet werden, näher zu beleuchten. Vorläufig mögen wir dabei stehen •) Dass bei denjenigen niederen Wirbelthieren, welche während der Ent^ickelung einen Dottersack her- vorbilden, letzterer in ähnlicher Weise, wie beim Hühnchen, durch Vcrmittelung der Membrana intermedia und aus der Area vasculosa entstehe, scheint mir aus seiner Lage vor der I^Ler, so wie aus der Umhüllung durch das Hautsvstem unwahrscheinlich. Vielmehr vermuthe ich, dass die Gefäss-Verzweigutgen an dem Dotter- sack nur zum Empfang von Nahrungsstoffen dienen. Es fehlte mir die Gelegenheit, mich näher über dieses Ver- hältniss des Dottersackes zu der Entwickelang des Embryo der niederen Wirbelthiere zu unterrichten. 26 bleiben, dafs alle jelzit^en Unistäiule Rh" eine Bliifzellen-Biblung in der Lcber- nntl Pankreas- Anla;j;e des Frosches spreolien, wenn anob die Art und Weise, wie die jungen ISlntzellen zur Cirkulation gelangen, nicbt direkt gezeigt und durch ein später zu erwähnendes Verhalten der Area vasctdosa im hüheren Wirbelthicr-Reich ergänzt >\erden niufs. Aufser der Leber- und Pankreas-Anlage entwickeln sich durch unmittel- bares Zusammentreten der Dotterzellen in der Raucbhöle die Wolffscben Körper. Ihre Hauptmasse liegt, wie dieses zuerst J. Müller gezeigt, dicht an dem Kiemen-Apparat, und die Ausführungsg-änge verlaufen längs dem un- leren Rande der Rumpf- Visceralplatte zu der vom Hautsysteme gebildeten, ephemeren After-Oeffuung-. Die rohe Anlage der Woltrscben Körper markirt sich schon von aufsen nach Entfernung der Luibüllungshaut sehr deutlich, in- dem sie in der bezeichneten Lage nur von dem Hautsvstem überdeckt ist, und wie alle durch die DotterzcUen eben zusammengesetzten (Gebilde, verhältnifs- mäfsig eine bedeutende Dicke haben. Sie zeigen dann fast die Form einer Keule, deren dickes Ende, die Hauptmasse, in der IMähe des Kiemen-Apparates, doch durch die Membrana reuniens inferior des Bauches von diesem geschie- den, sich befindet. Bei der weiteren Ausbildung sehen wir die Hauptmasse zu einer Quaste kürzerer und längerer, mehr oder weniger geschlängelter, blinder Kanälchen sich entwickeln, von denen dann der anfangs ebenfalls noch gesciilängelte, durch die Dicke sich aber uicht unterscheidende Ausfiihrungs- kanal abgeht. Von den Gebilden des Blutsystems, durch welches die gemeinschaftliche Ernährung der kleinen Zellen -Organismen des Embryo verwirklicht wird, wa- ren also das Herz mit den Aortenbogen und den vom hinteren Ende desselben abgehenden Schenkeln, ferner die Leber- und Pankreas-Anlage, und endlich die Wolirscben Körper durch unmittelbares Zusammentreten der Dotterzellen selbst gebildet. Das Kiemensjstem aber, mit dem animalen Systeme in innigere Be- ziehung tretend, zeigte sich als eine Wucherung des Hautsvstems. Leberblicken wir den Plan, nach welchem die Aatur die Ernährung des gemeinsclianiichen Zellen-Organisnuis vermittelt, so stellt sich heraus, dafs zu- nächst in dem Herzen mit dem Blutgefäfssjsteme die Bedingungen gegeben sind, Avodurch das Blut (Blutzellen), als Träger der NahrnngsstofTe, zur 3lit- fiu'iliing mit den Zellen der Gewebe in Berührung treten kann, dafs ferner durch die Leber- und Pankreas-Anlage der Ersatz au Blulzellen geliefert wird, dals dann in dem Kiemen-Apparat die BIntzellen dem Kontakte mit der atnio- 27 spliüriselieii Luft ausgesetzt werden, und endlich, dafs Organe vorhanden sind, in weichen das Blut von den anomalen, für die Ernährung nicht brauchbaren, gafsförniigeii und substanJiellen Stofl'cn befreit wird, nändich die WolfF- schen Ilii>rper. In der frülisten Zeit scheint es nicht, als ob sogleich mit der Thätii»'- keit des Herzens auch die Ernährung durch das lilut in voller lirall vor sich gehe. \ ielmehr vernuithe ich. dafs es anfangs nur auf die Stildung der (fie- fäfsverzweigungen abgesehen sei, da in den Zellen der Gewebe noch reich- licher IVahrungsinhalt vorgefunden wird. Wenn letztere sich mehr vermindert hat. so ist noch kein Mapillargcfäfsnetz , wie wir es im entwickelten Thiere ])eobachten, vorhanden. So sehen >vir auch bei der ersten sichtbaren IJlut- Cirkulation in den äufseren Kiemen, dafs nicht eine eiiifacbe Reihe von Blut- körperchen, sondern mehre nebeneinander die ftefäfsscldiiigc passiren. Die Wechselwirknny zwischen dem Blu'ereinigung derselben. Bei dem Reginne des zweiten Schädelwirbels aber (gleich hinter der künftigen Selhi hircicii) ist die Wirbelsaite noch so kräftig, dafs sie dem unmittelbaren Verwachsen der Frplaüen Widerstand leistet; hier (Tab. II. Fig. l(i.) geschieht also zuerst die Vereinigung derselben auch oberhalb der Chorda. Die noch kräftige Spitze der Wirbelsaite wird an dieser Stelle zunächst mit einem schmalen Ilalbringe umgeben, vor dem der rudimentäre, dahinter der noch kräftige übrige Tlieil der Chorda sich befindet. Nun verkümmert die Wirbel- saite nach hinten immer mehr und mehr. In gleichem Maafse füllt sich all- mählig der üalbring vollständig aus. und das frei liegende, verkümmerte vor- derste Ende der Chorda wird dadurch gänzlich von dem übrigen Theile ge- schieden. Dasselbe liegt hier in einer durch diese Ringbildung hervorgebrach- len Grube {Si-lla turcicu) der Schädelbasis als die bekannte Glandula pi- fiiifaria (Tab. II. Fig. IS.), die ihrer Genesis gemäfs auch später die innige Gemeinschan mit dem Roden des dritten Gehirn-Ventrikels und der in der Wir- belsäule gleichsam begrabenen Chorda dorsalis offenbart. Inzwischen geht das Umwachsen um die Wirbelsaite auf deren Ober- fläche sowohl am übrigen Theile des Schädels, als auch gleichzeitig am Rumpfe schnell vor sich. Die Urplatten des Wirbelsystems haben alsbald selbstständig die Scheidewand zwischen beiden Wirbelröhren gebildet, und die Chorda befindet sich in einer von ihnen gebildeten Röhre. Das Wirbelsvstem besteht demnach sowohl am Kopfe als am Rumpfe aus zwei theils geschlosse- nen, theils durch das Ilautsvsteni ergänzten Röhren; die obere für das Cen- Iral-Aervensvstem, die untere für die Eingeweide des Rlutsvstems nnd für das Darmsystem. Sie haben in den Urplatten einen gemeinschaftlichen Theil. der zugleich ihre Treunungswand ist. In den Urplatten entwickelt sich am Rumpfe die \> irbelsäulo, am Siopfe die Schädelbasis, welche also gemäfs der Genesis ursprünglich aus zwei Theilen zusammengesetzt Averden. Die SkeletKlieile der Wirbelrühren, welche durch die von dem änfseren Rande der Urplatfen her- vorwachsenden Rücken- und Visceralplatten gebildet werden, sind die von den 31 Wirbelkörpcrn abgelieiuleii oberen und unteren Hirbclbogen (Rippen). Die frülier besprocbene Krüunnnng- des Enibrjo am vordersten Ende, welche bei der ersten Anlage des auiniaien Systems gegeben Avar, bat sich gegenwärtig fast gänzlich ausgeglichen, so dafs das Central-Xervensystem mit seinen Um- gebungen in einer geraden Richtung durchweg fortläuft. Die Verkümmerung der Wirbelsaite schreitet unter der beständig nach- folgenden, innigeren Vereinigung beider Lrplatlen des Wirbelsystems von vorn nach hinten immer weiter, und im entwickelten Frosch behalten wir nur noch zwischen den einzelnen Wirbeln ihre Rudimente. Fragen wir nach der eigentlichen Bedeutung der (Jhorda dorsalis^ so mufs dieselbe in jener Zeit gesucht werden, wo sie am vollständigsten gebil- det dastand nnd iiiren Verkümmerungsprozefs noch nicht angetreten hatte. Hier kommen wir aber gerade auf tliejenige Entwickelungsperiode zurück, in wel- cher zuerst das aniniale Sjsteui angelegt wird. Sie wurde zu gleicher Zeit mit den Urhälften des Central -Nervensystems sichtbar, als einfaches fciebilde Inmitten der paarigen Anhige. Der Form nach zeigte sie sich so frühe schon beinahe vollendet; sie bildete einen einfachen cylindrischen Strang in gröfster möglicher Ausdehnung von vorn nach hinten, so weit nur embryonisches Leben vorhanden ist; dieselbe Form behält sie auch später. Während nun die Ur- hälften des Central - Nervensystems über ihr zur gegenseitigen Vereinigung heraufwachsen, übernimmt sie als einfaches Gebilde eine ähnliche Stellung zu der paarigen Anlage des Wirbelsjstcms, und gleichzeitig, wenn auch mir im entfernteren Sinne, zum llhutsystcme. Sobald nun das Wirbelsystem, sich an ihm haltend nnd stützend, im Wesentlichen kouformirt ist, so beginnt die Verkümmerung der Wirbelsaite, und zwar ganz angenscheinlich in gleichem Schritte mit der Ausbildung des Wirbelsjstems. Aus diesen ISeobachtungen folgere ich nun: 1) dafs die Chorda dorsalls ihre hauptsächlichste Funktion nur während der Anlegung des animalen Systems hat, 2) dafs die Wirbelsaite und das Wirbelsjstem zwei ursprünglich verschiedene Gebilde sind und nicht zusammen gehören, endlich 3) dafs aber die Wirbelsaite und das Wirbelsjstem in ihrem späteren sich gegenseitig beschränkenden Verhalten eine gleichartige Bedeutung für die Lebens-Aeufsernngen des Wirbelthieres in den verschiedenen Entwicke- lung-sstufen verrathen. 32 JVun zeigt sich das Leben des Tliieres vor der Verkümmerung der Wirliclsaite nur allein in der Entwickelung von paarigen Anlagen des ani- malen Sjstenis, die zur gegenseitigen Vereinigung streben; und die Chorda dorsalis ist in ibrer vollendeten EinCacbheit das stützende und baltende Ge- bilde mitten unter den zur gegenseitigen Vereinigung strebenden Doppel- Anlagen. In dem Wirbelsystem aber kann dieselbe Funktion, die Stütze und Haltung, welcbe dasselbe dem Wirbeltbiere gielit, nicht verkannt werden. Es haben sieh nur die Lebens - Aeufserungen verändert, und wenn Tür die An- legung des animalcn Doppelsjstems der einfache Cjliuderstrang der Chorda hinreichte, so bedurfte das entwickelte Thier des ihm eigenthümlichen, koni- plizirten Wirbelsjstems. Es wird aus dem Angeführten erklärlich, >vie bei der gegenseitigen Beschränkung der Wirbclsaite und des Wirbelsvstems das erstere in den niedrigsten Wirbehhieren sich noch kräftiger erbalten und wohl gar noch als Stütze desselben dienen könne. Wenn aber vom Tjpus des Wirbelsvstems die Rede ist, dann darf die Wirbelsaite nur als die ebemaliffc oder rudimentär noch fortdauernde Stütze desselben, niemals als integrireuder Bestandlhcil mitsprechen. JVachdeni das Wirbelsjstem in der genannten Weise vollständig kon- formirt ist, so beginnt die Scheidung in Hart- und W'eichgebilde, deren nä- here Auseinandersetzung nicht in dem Plane vorliegender Abhandlung liegt. Hierbei ist jedoch zu bemerken, dafs die Wirbel- Abtheilungen, welche zuerst in den ürplalten, etwas später auch in den Visceral- und Rückenplatten sich entwickeln, nicht allein auf das Skelett, sondern auch auf die Weichgebilde zu beziehen sind, imd dafs sie sich namentlich bei der Frosch-Larve vorzugs- weise zunächst im Muskelsjstem dokumentiren, Mährend das knorplige Skelet anfangs k^'irbeUliier-Reich von den Sei tentheilen des ersten .Schädelwirbels zum Gesichte abgehen , haben keinen Anlhcil an der Gesichtsbasis selbst; denn letztere e.\i- stirt bei den nackten Amphibien neben jenen. — Die nähere Auseinandersetzung dieses Gegenstandes behalte ich mir für einen anderen Ort vor. — Rathke's mittlerer Balken des Schädels (a. a. O. Tab. I. Fig. 7 f.) kommt auch bei den Fröschen vor und ist die Stelle, wo wir die Entstehung des knorpligen Ringes bei der Vereinigung der Urplat- ien des Wirbelsystems beschrieben haben. An der Innern Fläche der Schädelbasis bil- det sich in Folge dessen vor dem Ringe die Grube für die Glandula pihtilaria. Im höheren Wirbelthier-Reich wuchert die Bildungsmasse an derselben Stelle nur viel stär- ker aufwärts in die Bucht zwischen der ersten und zweiten Gehirn - Partie hinein. — Nach meinen Untersuchungen giebt es keinen wesentlichen Unterschied in der Konfor- niation der Schädelbasis des ersten und der beiden andern Kopfwirbel; es sei denn, dafs man den Vorgang berücksichtigen wollte, nach welchem die Urplatten des Wirbel- systems nicht zur Umschliefsung der Chorda dorsalis gelangen. Vielleicht ist dieses der Umstand, welcher unseren Emhryologen zu der angedeuteten Botracbtnngsweise des Schädelbaues veranlafst. — Bei der Entwickelung der Hartgebilde des Wirbelsystems macht sich schon die Individualität des Thieres geltend, und die Grundgesetze der typi- schen Konformation werden einer klareren Anschauung mehr oder weniger entzogen. — Das Darnisyslem. Die Entwickelung des Darms beginnt, naclulein das animale System ToUständig ausgebildet, und das Blutsystem zur Verniittelung der gemeinscliaft- Hcben Zellen-Ernährung angelegt ist. Das ^'abrungsmalerial befand sich au- 5 « — 34 fangs in dem kugligen Inhalte der Zellen seihst, später wurde es durch die Leher- und Pankreas -Anlage dem Bhitsjstem. und auf diese Weise den Ge- hilden des Emhrjo zugeführt. Einer Verdauung Ledurfte es hier nicht. Die Larve sieh( um diese Zeit, oherflächlieh betrachtet, ganz vollständig aus. Sie leht mit äufseren Kiemen und bewegt sich sehr behende; doch nimmt sie keine Nahrungsmittel zu sich. Das Darmsjstem ist nun zur Aufnahme fremder iVah- rungssloffe bestimmt, mn dieselben durch Verdauung und Assimilation dem Blutsysteme zuzuführen. Seine Konformation führt uns wieder zum Dot- ter zurück. .Der Rest des Dotters nimmt gegenwärtig die grofse, hintere Abthei- lung der Riunpf-Visceralhöle ein, so zwar, dafs er vorn und oben au der SchlundöffuHiig beginnt, und bis auf die Leber- und Paukreas-Anlage und die Wollf'schen Körper den übrigen Raum derselben vollständig ausfüllt. Der Dotter grenzt demgemäfs vorn an die Scblundöffnung, an die hier austofsende AuskleiduugH-3Iembran der 3Iundhöle und an die Leber- und Paukreas-Anlage, hinten, unten und seitlich an das Hautsvstem (Membrana rctmiens inferior), endlich oben an die Wirbelsäule, an die Visceralplatten und an die daran lie- genden WoHfscheu Körper. (Tab. IV. Fig. 8. 9.) Im Uebrigen aber liegt er ganz frei, durch keine eigenthümliche Membran zusammengehalten. Er hat die Form der Rumpf- Visceralhöle selbst, und geiit demgemäfs nach oben gegen die Wirbelsäule spitz zu. In den einzelnen Dotterzellen findet man jetzt schon überall junge Generation vorhanden, und rund um die Oberfläche hat sich dieselbe befreit und zur Disposition der weiteren Entwickelung gestellt. Die Bildung des Darmsjstems zerfällt gemäfs der Bestimmung desselben in zwei Abtheilungen: 1) in die Konformation des eigentlichen assimilirenden Organes, der Schleimhaut, und 2) in die Entwickelung einer theils bewegungslosen, thcils bewegungs- fähigen IIüllc und der Drüsen -Apparate für das Central- Organ des vegetati- ven Sjstcms. Diese zweite Abtheilung habe ich zur leichteren Darstellung, und weil sie eine gcuieiuschaftlichc Anlage und Bestimmung hat, unter dem JVamen ,.Darmhaulsjstem''' zusammengefiifst. Eine ähnliche Scheidung zeigte gich auch bei der Anlage des animalen Systems. Bei dem Frosch und Triton, und wahrscheinlich bei allen niederen Wirbelthieren, wo der Dotter schichtweise für die Entwickelung des Embrjo verbraucht wird, entsteht nun die Darmhaut 35 zuerst, und als letzter IJildungsakt dos Dotters, der Rcpriisentaiit des vegeta- tiven Systems, die Sclileindiaut. Kei den höheren Wirbellhieren findet hier duroll die Membrana intermedia eine Abvveioluing' Statt. Das Darniliaul System. Die Lrniemhran, welche zur Unterstützung der Wirksamkeit des assi- milircnden Organes bestimmt ist, entwickelt sich von dem Dotter auf die Weise, dafs zunächst die an das Wirbelsjstem angrenzende, oberflächlichste Zellenschicht jederseits zu einer häutigen Anlage zusammentritt. Dieselbe stellt sich dann als eine dachförmige Bedeckung der beschriebenen Dottermasse dar, und haftet mit ihrer oberen Kante längs der Wirbelsäule fest. Am kräf- tigsten erscheinen diese , gleichsam von beiden Seiton der Wirbelsäule herab- hangenden, membranösen Platten (v. Bär's Darniplatten heim Hühnchen) an der Schlundölfuung' und nach hinten, wo der 3lastdarm sich bilden soll. Sehr bald wachsen diese beiden Urplatten der Darmhaut weiter nach unten, und hüllen, indem sie sich vereinigen, den ganzen Doüer ein. Die Darmhaut bil- det demnach um die jetzige Zeit einen flach ovalen Sack in der Rumpf-\ isce- ralhölo. (Tab. IV. Fig. 21.) Sie berührt als oberflächlichste Zellenschicht des Dotters überall diejenigen Theile, an welche letzterer vorhin angrenzte. Hin- ten ötfnet sie sich durch den ephemeren Ilautafter. gleichzeitig mit den Aus- führungsgängen der Woltrschen Körper. Vorn reicht sie an die Schlund- ötfuung, luul steht hier in unmittelbarer Verbindung mit der Auskleidungs- 3Iembran der Kopf - Visceralhöle, so dafs man letztere als den am frühsten entstehenden Kopftheil der Darmhaut selbst ansehen mufs. Nun theilt sich dieser Darmhaut-Sack in drei Abtheilungon, indem von beiden Seiten der Ur-3Iembran in verschiedenen Abständen z »ei Erweiterungen nach der 3Iitte des Dotters sichtbar werden. (Tab. l\. Fig. 10.) Dieselben sind äufserlich nach Entfernung der Umhüllungshaut durch zwei fast quer verlau- fende Schatten markirt. Der eine, vordere geht gleich hinter den Wolirschen Kih'pern in querer Richtung von links nach rechts hinter der Leber- und Pan- kreas-Anlage hiuMog, der andere, etwa auf der hinteren Grenze des dritten Viertheiles der Dottermasse, von rechts nach links und zugleich nach vorn. Durch die erste Erweiterung wird die Gegend des Magens, durch die zweite die des Dickdarms markirt: und in der 3Iitte liegt nun die bei weitem gröfste Abtheilung für die Ausbildung der dünnen Därme. Während nun die vordere und hintere Abiheilung sich verlängern und verdünnen, so motamorphosirt sich ■ ■ 36 auch die mittlere znin Robr der düiinen Dünne. Es wächst näiiilioli an dem Uebergange zum Dicktlarm eine Darmsohlinge hervor, und an dieser zieht sich gleichsam die grofse mittlere Abtheilung nach und nach in die bekannte dop- pelte Schneckenform des Larven-Dünndarms aus. (Tab. II. Fig. 11. 12.) Der ganze Darmsack wird auf diese Weise allmlihlig in einen sehr lan- gen, überall beinahe völlig gleichmäfsigen Schlauch verwandelt, an welchem nirgends ein Theil den anderen besonders an Dicke überwiegt; man kann bei der Froschlarve die früher angedeuteten drei Regionen des Darmhaut-Sacks an der Dicke gar nicht unterscheiden. Diese OMeichmäfsigkeit des Darm- schlauchs ist nur an einer einzigen Stelle, wo die Leber- und Pankreas- Anlage berührt wird, scheinbar aufgehoben, indem hier eine ringrörmige Partie etwas über das Niveau des anstofsenden Darmtheils hervorragt. Doch der Kaual selbst wird dadurch nicht erweitert, sondern es ist nur die Wandung verdickt. Dieses führt uns zur Betrachtung der, die Darmhaut zusammen- setzenden Zellen. Ursprünglich sind es die einziehen Dotterzellen, Melclie sich sowohl in der Kopf- als in der Rumpf- Visceralhöle aggrogiren, um die Darmhaut zu bilden. Die Entwickelung derselben geschieht nun anfangs in der schon öfters angefiihrten Weise, dafs auf Kosten des kugligen Inhaltes die Zellen-Membran sich erweitert, und auch junge Generationen sich hervorbilden. Ist nun die Larven-Darmform schon ziemlich erkennbar, so werden die Zellen der Darm- haut auf zweifochc Art verwendet: 1) sie formiren eine Hülle für die Aufnahme der fremden IVahrungs- slolfe und zur Ausbreitung für das, dieselben assimilirende Organ, fiir die Schleimhaut; 2) sie entwickeln die Drüsen, deren Sekrete die Verdauung der 3i'ah- rungsmittel bewirken. Diejenigen Zellen, welche zur Formirung der Hülle bestimmt sind, bilden sich in der 3Iundhöle zu einer einfachen 3Iembran aus, und man er- kennt hier, wie in allen solchen Fällen, während der Larvenzeit sehr schön die sich poljedrisch abgrenzenden Mutterzellen und die junge Generalion samnit Kern und Kcrnkörperchen. In der Rumpf- Visceralhöle aber, wo eine eigentbündit-he Bewegung behufs des Weiterschaffens der JNahrungsstüffe bei der Assimilation nothwendig wird, entwickeln sich diese Zellen bei der Larve hauptsächlich zu primitiven, (queren 3Iuskclbündeln; die Längsbündcl sind nur 37 selten. Die Sluskulatur des Daniisclilauchs ist am kräftig-sten in dem Tlioile gleich hinter der Schlund-Oeffnung- ausg'ebildet. In Betreff der Zellen der Darmhaut, welche zu Drüsen sich mctamor- jjhosiren, ist zu bemerken, dafs ihre Zahl nur gering ist im Verhältnifs zu denen, Avelche für die Hülle vern endet werden, und dafs sie gemäls der Ge- nesis mit der Darmhülle innig- zusammenhangen. In der 3Inndhöle entwickeln sie sich später zn den Drüsen, welche bei der ersten Nahrungs-Aufnahme durch ihr Sekret wirksam sind. In der ßauchhöle häufen sie sich vorzugsweise zu Anfange in jener ringförnn'gen Darm-Parüe |an, welche an der Leber- und Pankreas-Anlage vorbeigeht. Hier haben sie sich in unzähliger Mcng-e entwik- kelt und sind dicht nebeneinander gelagert. Sie bilden einzeln mit blofsem Auge kaum zu luiterscheidende, fast cylindrische Körper, die mit der Basis auf der 3Iuskelhaut festsitzen, mit den abgerundeten Spitzen gegen die Hole des Darmschlauchs gerichtet sind. Diese Drüschen sondern den Darnisaft ab, wel- cher zur Verdauung- der Nahrungsmittel dienen soll. Sie sind es, die schon an der Aufsenlläche des Darms durch eine weifsliche Färbung desselben sich markiren, und durch welche diese Gegend etwas voluminöser wird. Die Hole jedoch ist dadurch nicht vergröfsert, vielleicht noch etwas verkleinert. Im Uebrigen ist weder eine Cardia noch ein Pylorus vorhanden; und die Nah- rungsstoffe gehen ohne Aufenthalt durch den ganzen gleichmäfsigen Darni- schliiuch hindurch. Auch kein Aftei-schliefser verhindert den fortdauernd all- mählig heraustretenden Exkrementen den Weg, indem er zu Anfange nur vom Hantsjstem gebildet >^ird. Aufserhalb der bezeichneten ringrörniigen Darm- stelle konnte ich die cylinderförmigcn Drüschen weder mit der Lupe noch unter dem Slikroskop an der Darmhülle entdecken. Ein LTebersehen derselben ist bei der so grofsen Durchsichtigkeit der Muskelhaut wenigstens sehr schwer. Höchst selten traf ich bei meinen Untersuchungen mit dem Mikroskop auf eine dunklere Stelle, die durch Anhäufung von nur sehr wenigen Zellen her- vorgerufen wurde. Wahrscheinlich Avaren das auch nur Drüschen, welche für die Verdauung bestimmt sind. Auf diese Weise ist die 3Ietamorphose der Darmh.aut vollendet, und auch das Blutsjstem schickt nun seine Kanäle ihr zu. Es entwickelt sich in der Darmhülle ein dichtes Blnt-Geräfsnetz, und die Blutkügelchen, welche man in denselben bei der Durchsichtigkeil der Muskulatur sehr deutlich erkennen kann, zeichnen sich dadurch aus, dafs sie einen feinkörnigen Inhalt wahrneh- men lassen, der sich in der Nähe des Kernes abgelagert hat. Zuweilen 38 ersclicliit die ganze Blulzelle damit angefiillt, und in diesem Falle hat sie eine UH'lir kui-lige Form. An den ührigen Tlieilen des Körpers und selbst in einigen Gefälsen der Muskelhaut des Darmsystems Maren um die jefzii;e Zeit schon die mehr durchsi chtig'en, fast linsenn»rmigen IJlulzellen mit deutlichen, doch nicht granulirten Kernen vorhanden. Das Darm hautsvstem der Froschlarve hat sich also aus einer ein- fachen Urmemhran, der Darmhaut, in folgender Weise hei'ansgebildet. Es zer- fallt in zwei Abtheilung-en, in den Kopf- und in den ßauchtheil. Der Kopf- theil entsteht zuerst, hat in der Kopf- Visccralhöle (3IundhiJle) seine Lagerung;, ist ohne erkennbare Gefiirse (diese erscheinen später bei der Larven-3Ietamor- phose), bildet keine Muskulatur, ist demnach selbst bewegungslos und nur eine, aus poljedrisch sich abplattenden Zellen zusammengesetzte Membran, in welcher hin und wieder einzelne Zellen -Anhäufungen (Drüsen) sichtbar sind; er wird aber mit Hilfe des auiinalen Kopftheiles beweglich, und zur unmittel- baren Aufnahme der Nahrungsstofle befiihigt. Die Bauch-Abtheilung, in der Rumpf- Visccralhöle (Bauchböle) gelagert, entwickelt, sich mehr isolirend vom animalen Sjsteme, die selbstständige Form des eigentlichen Darni- schlauches. Ihre Zellen sind theils zu einer muskulösen, überall gloichniäfsig dicken Röhre, in welcher ein dichtes Blutgefäfsnetz sich verzweigt, theils zu den, an der 3Iuskulatur festsitzenden Drüsen verwendet. Au der inneren Fläche des nuiskulösen Darnischlauches und der daran haftenden Drüsen erhält die bald zu beschreibende Schleimhaut ihre Ausbreitung. Es liegt daher im Darmhautsystem der Inbegriff alles dessen, was zn- nächst die Wirksamkeit des vegetativen Central - Organes, der assimilirenden Schleimhaut, unterstützt. Das Verhältnifs ist ähnlich, wie das des Wirbel- systems zu dein animalen Central-Organ, dem Central-Nervensysteme, während das Ilautsjstom über das Ganze, doch gemäfs der Genesis in inniger Bezie- hung zu dem prädoniinirenden animalen Systeme, die schü]i(Vlien so ähnlichen Kügelchen in zahlreicher Menge nnd in verschiedener Grofse vor. 41 Sieht man ein SUick der Sclileimliaut von der, gegen die Darmliölung zugewendeten Oberfläche an (Tab. I. Fig. 5.), so präscntiren sich die kreis- runden Endflächen der. ilirer Länge nach aneinander liegenden Schleimhaut- Zellen. Man hat eine, wegen der Dicke der Membran ziemlich dunkle, gelb- lich gefärbte Fläche vor sich. Die kreisrunden Endscliciben der verlängerten Zellen sind durch den gegenseitigen Druck poljedrisch abgegrenzt, und durch sie hindurch schaut man in das Innere der Zellenhöle. 3Ian erblickt den fein- oder grobkörnigen oder fettkuglig-en Inhalt, oder die kreisförmige Contour einer schmaleren Abtheilung der Trichter- oder Kegel-Zelle; sehr oft sieht man auch den sich mehr an einer Seite haltenden Kern aus der Mitte der Zellenhöle. Alle diese Theile erscheinen unter dem 3Iikroskop wie gleich hinter der kreislormigcn Endfläche gelagert, und geben der Schleimhaut an der gegen die Darmhölung zugewendeten Oberfläche das Ansehen, als ob dieselbe aus lauter kleineu, dunkeln, inhaltsreichen Zellen pflasterartig zusam- meng'esetzt sei, wie bei der Ej)idermis und jeder einfachen zelligen 3Iembran. Wir haben aber hier nicht die halbe Peripherie einer linsenförmig abgeplatte- ten Kugel - Zelle vor uns, sondern nur einen kleinen Tbeil der. zu einem Cj- linder, Kegel, Trichter ausgedehnten Zellen-3Iembran der Schleimhaut- Zelle, welcher, als kreisrunde Endfläche des ganzen Zellenkörpers, gegen die Darm- hölung gekehrt ist. Eine Verzweigung von Blut - Geräfsen und NervenPäden hfibe ich weder an der Zellen-3Iembran, noch zwischen den einzelnen Zellen irgendwie jemals auffinden können. Da ich ganze Stücke der Schleimhaut unter dem 31ikroskop bei 450facher Vergröfserung in allen Dimensionen übersehen konnte, und nirgends eine vSpur von Gefäfsen oder Blutzellen oder JVerven sichtbar war, so darf ich wohl annehmen, dafs sie auch nicht vorhanden sind: das die fremden ^XalirungsstofTe assimilirende Organ ist gefäfs- und nervenlos. Diese in der beschriebenen Weise konstruirte, nnd als letzter Entwicke- lungs-Akt des Dotters entstandene Schleimhaut überzieht nun die ganze innere Fläche der Darmhülle in der Bauchhöle, von der ScIilundölFnung an bis in die IVähe des Haut-Afters. Sie trifl't hier auf keine Falten, auf keine Zotten, Avird nirgends eingeschnürt oder erweitert; so gleichmäfsig Mie die Darmhülle selbst, ebenso gleichmäfsig verläuft sie. Wir haben einen Bauch -Darm, be- stehend aus ZM'ei gleichmäfsigen, ineinander geschobenen Röhren; die äufsere ist die muskulöse Darmhülle, die innere die Schleiniliautröhre; zwischen beiden befinden sich die, in der 3Iuskelwand festsitzenden Drüsen, deren Sekrete die 6 . 42 Verdauung der Nahrungsmittel bewirken. An einem Durchsclinilt des Darms üherwiegt genieinliin die innere Röhre in der Dicke der Wanduiig die äufsere; doch ist die letztere konsistent und fest, die innere dagegen, ihrer Zusammen- setzung geniäfs, locker und leicht zerreihhar. In den, in Weingeist oder in Wasser längere Zeit aufbewahrten todten Froschlarven kann man oft die Schleimhaut - Röhre streckenweise im Zusammenhange aus der IlüIIe heraus- drücken, oder nach Durchschneidung der Darmwand hcrauspräpariren. Hier hat sich, in Folge des Absterbens der Zirkel-Muskeln, die Darmhiille erweitert und von der Schleimhaut getrennt. Sehr oft zerreifst hierbei die letztere, und sitzt dann in Stücken theils an der muskulösen Wand, Iheils auf den Exkre- menten, welche die Ausdehnung der früheren Darmweite belialteu. Der gleichmäfsigc Verlauf der Schleimhautröhre >vird nur an einer Stelle gestört: da nämlich, wo die cjlindrischen Drüschen, >velche das ver- dauende Seki'ct absondern, angehäuft sind. Hier senkt sich die Membran etwas zwischen die einzelnen Cylinderchen hinein, und erhält dadurch ein hüffliches Ansehen. An dieser Darmstelle ist sie auch nicht ganz so leicht, namentlich niclit im Zusannncnhange, abzupräpariren. Die Endtlächen der Schleimhautzellen liegen ganz frei gegen die Darm- höle, und eine epitheliumartige Schutzbildung ist nicht vorhanden. Nur in der Mundhöle, also in der Abtheilung des Darmsystems, wo das assimilirende Organ sich nicht entwickelt, da finden wir später jene indifferente, gefäfs- lose Zellenschicht, die man das Epithelium nennt. Meine Rehauptung von der Abwesenheit eines Epilheliums im Darni- kanal des Rauches und die Festsetzung einer nerven- und gefäfslosen Schleim- haut daselbst ist von einer Wichtigkeit, die noch einzelne nähere Remerkuugen darüber rechtfertigen kann; und ich thue dieses hier um so lieber, als die (ienesis und die Einfachheit des fivlten- und zoltenlosen Darmsjstems der Froschlarvc gleichsam dazu auffordert. Schwann mul besonders Heule haben die Epithelien zum Gegen- stande ihrer besonderen Untersuchung gewählt; sie erklären unsere aus €y- linder- oder Kegel -Zellen zusammengesetzte Schleimmembran Tür das Epithe- lium des Darmkanals, Mährend die. unter dem letzteren bei den entwi(4ielten Thiereu gelegene, in Zotten und Falten sich ausbildende Membran die Schleim- haut vorstellen solle. Die Gefäfslosigkeit, sowie der beschriebene, eigenthüm- liclio IJeberzug unserer Schleimhaut über die cylinderförmigen Verdauungs- Driischen sind allerdings Phänomene, die auch mich anfangs stutzend machten. — 43 Wir haben aber gesehen, dafs der Bauchdarni der Froschbarve nnr aus der beschriebenen , durch Cjlinder- oder Kegel - Zellen gebildeten Schleini- Menibran und aus der muskulösen Dannhülle zusammengesetzt werde, so dafs, wenn man die erstere fiir ein Epitbeliuui erklären wollte, diese so gefräfsige Larve entweder ohne Schleimhaut exisliren, oder dafs die MnskelhüUe ihre Stelle vertreten müfste. Eine dritte 31embran ist nicht vorhanden, und dafs die Darmhiillc nur aus 3Iuskelbündeln und dem Blutgeftifsnetz (den kleinen Drüsen-Apparat abgerechnet), sowie die von uns bezeichnete Schleimhaut nur aus den kcgel- oder cylinderförmigen Zellen bestehe, davon überzeugt man sich so deutlich, dafs ein Irrthum, ich möchte sagen, unmöglich ist. Wie ich ferner die Epilhelien aus der Genesis kenne, so zeigen sie sich 1) niemals als selbstständige Anlage, sondern stets nur, wie der IVame auch verräth, als Absonderung einer gefäfslosen Zellenschicht auf den einzelnen Geweben der Organe, Systeme, wenn dieselben mit einer Fläche irgendwie frei zu Tage liegen. So bildet sich das Epithelium in der Mund- höle als Absonderung der Darmhaut daselbst, ferner die Epidermis auf der Cutis; so entwickeln sich auch die serösen Säcke in der Bauchhöle, in der Herzhöle etc. Ein anderes wichtiges 3Ioment dieser abgesonderten Zellen- schicht ist, dafs sie 2) das Bestreben zeigt, als mehr indifferente Oberfläche eines Parenchyms von höherer Ausbildung so einfach wie möglich sich zu nietamor- phosiren; sei es durch Abplattung der kugelförmigen Zellen mit gleichzeitiger Erweiterung der Zellen-3Iembran in der Längen- oder in der Breiten-Dimen- sion (pflasterartig), oder sei es auch wohl gar durch eine zellgewebeartige Entwickelung. Die Zellen selbst sind gemeinhin sehr durchsichtig; hie und da wird ein leichter, feinkörniger Niederschlag um den Zellenkern selbst be- merkbar; im Ganzen ist die Bildung durchgehends mehr indifferent und geht darauf hinaus, eine einfache (nicht dicke) Fläche zu entwickeln. Forschen wir nach dem Grunde dieser Ei»itheliiun - Bildung, so scheint letztere höchst wahrscheinlich nur darauf zu beruhen, dafs das, die Gewebe ernährende Blut - Gefäfsnetz, ferner die IVcrven. sowie überhaupt das eigent- liche Parenchjm der Organe, Systeme von ditfercnterer Ausbildung-, nicht di- rekt den Einwirkungen der Umgebung ausgesetzt werde. Wenden wir nun, vorläufig ganz abstrahirend von dem .^langcl an Ner- ven und Gefäfsen, die beiden Haupt -Betjuisife für die Annaiinie eines Epithe- liums auf unsere Schleim-3Ienibran an, so mul's man gestehen, dafs dieselbe 6' 44 — • unter tlie Epitliclion nicht gut unterzubringen ist. Unsere Schleimhaut ent- wickelt sich durchaus ganz selb st ständig als letzter Bililungsakt des Dot- ters; und was die Entwickelung' der Zelle betrifft, so ist diese nichts Aveniger als indifferent und blos auf die Flächenbildung tendirend. Die grüfste Di- mension der Schleimhaut-Zelle ist grade in der Tiefe, die allgemeine Form derselben verräth eine auffallende Individualität, ihr Inhalt endlich ist so merk- würdig, dafs man an ihm schon die Wichtigkeit der Funktion dieser Schleim- haut-Zelle erkennen kann. Den Mangel an Gefäfsen und iVerven hat luin die Schleimhaut mit den Epithelien gemein. Dieses hat seinen gemeinschaftlichen, doch sehr verschie- den molivirten Grund darin, dafs Leide dazu bestimmt sind, mit freier Fläche zu Tage zu liegen, und die JNatur in solchen Fällen es vermeidet, Gefäfse und IVerven frei auftreten zu lassen. In der genannten Eigenschaft dienen die E[3ithelien als schützende Oberfläche dem Parenchjm der Systeme und Or- gane, in -welchen Gefäfse und Nerven sich verzweigen, damit letztere nicht den unmittelbaren Einwirkungen der Umgebungen ausgesetzt sind. Das assi- niilirende Centralorgan, die Schleimhaut, erfordert behufs seiner Thätigkeit die unmittelbare Berührung mit den Nahrungsstoffen, sein Gewebe hat also an und für sich die Nothwendigkeit, eine freie Oberfläche zu entfiilten; und es müssen demgemäfs die Bedingungen Megfalleu, a\ eiche eine solche Funktion der Schleimhaut und die zur Assimilation nothwendige Berührung mit den Nahrungsstoffen behindern: das assimilirende Centralorgan darf keine Gefäfse und Nerven besitzen. Ist nun die Schleimhaut gefäfs- und nervenlos, so fehlen auch die Be- dingungen, welche die Absonderung eines schützenden Epitheliums erfordern. Es kann überhaupt keine Zwischensubstanz zwischen dem assimilirendeu Cen- tralorgane und den Nahrungsstoffen gedacht werden, weil dadurch der, fiir die Aufsaugung nothwendige Kontakt beeinträchtigt wird. Nähme man übrigens auch ein Epithelium au, so müfsten die Nahrungsstoffe doch durch dasselbe zur Schleimhaut hindurchgehen. Dieser Durchgang ist nun physio- logisch nicht anders denkbar, als durch Assimilation. Dasjenige Organ aber, welches zuerst die Nahrungsstoffe assimilirt, das nenne ich die Schleimhaut, da es tlie frenulen Nahrungsmittel bereits zuerst dem Organismus selbstthädg aneignet; Tür die darunter liegende zweite Membran geht dann der Begritf eines assimilirendeu Centralorgaues verloren. iO Wollte man dalier den Clijnnis bei der Frosclilarve, wo der Darm nur aus der Muskelröhre, aus unserer gefäfs- und nervenlosen Schleiinliaut und dem da- zwischen gelagerten kleinen Drüsen-Apparate bestellt, mit dem Blute in den Ge- fafsnetzen der 3Inskelröhre in inimittelbare Wechselwirkung bringen, so wird man schon in dem vorhin Angeführten genügende Gegengründe linden. Aber es ist auch anfserdem im Allgemeinen physiologisch unMahrscheinlich, dafs Blut- zellen die fremden IVahrungsstofrc unmittelbar assiiniliren. Denn bei dem Zu- sammentreten der Zellen des Dotters zu einem gemeinschaftlichen Zellen- Organismus sehen wir die einzelnen Zellen während der Enlwickelung zu Sjstemen »ind Organen sich mehr oder weniger von ihrem Urbilde entfernen; die Zelle verliert an Selbstständigkeit in dem Grade, als sie nach einer spe- ziellen Richtung- hin die ihr zum Grunde liegenden Kräfte kultivirt, und bald mehr zur metabolischen (animalen), bald mehr zur plastischen (vegetativen) Sphäre hinneigt. Die Selbstständigkeit der Zelle mufs sich dem Prinzipe un- terordnen, welches ein genieinschaftliches Zusammenwirken vieler Zellen im thierischen Organismus möglich macht. Die Blutzellen unterliegen demselben Gesetze, und, indem sie zwischen das animale und vegetative System ge- stellt sind, weder dem einen, noch dem andern ansschliefslich angehören, son- dern das vermittelnde Glied zwischen beiden machen; so mufs sich dieser eigenthümlichen Stellung ancli ihre Ausbildung fügen, und weder den mehr dilferenten Geweben, noch den selbstständigeren Zellen der Systeme und Or- gane zu fern stehen. Daher können Avir bei den höchsten Wirbelthieren auch wirklich kaum noch das vollständige Urbild einer selbstständigen Zelle an ih- nen wiedererkennen. Unter solchen Verhältnissen ist die Blutzelle nicht ge- eignet, eine Funktion zu übernehmen, in welcher sich die plastische Kraft und die Selbstständigkeit der Zelle in überwiegendem Slaafse geltend macht, da die fremden, dem Organismus mehr heterogenen Nahrungsstoffe assiinilirt wer- den sollen. Vielmehr läfst sich voraussetzen, dafs dasjenige Organ, welches, einer derartigen Funktion unterliegt, aus Zellen gebildet werde, welche die selbstständige Integrität der, in dem ganzen organischen Reiche verbreiteten Urzelle so viel wie möglich bewahren, und mit dieser eine voi'herrscliende, plastische Kraftäufserung verbinden, damit sie als möglichst homogene Gebilde mit den fremden, organischen Nahrungsstoffen in lebendige W^ecliselwirkung treten können. Diese Integrität der Urzelle knüpft sich vorzugsweise an das Vorhandensein eines deutlichen Zelienkernes und der Zellen-3Ienibran. Beides haben wir in unserer Schleimhautzelle auf das Schönste repräsentirt, nur mit — — 4G der Modifikation der ursprünglichen Zcllenform, Melche ein vermittelndes Or- gan zwischen den fremden Nahrnngsstoffen und dem Organismus nothwendig erheischt. Die Schleimhaulzelle entwickelt eine Form, welche mit dem einen Theile ihrer Oberfläche, der beschriehenen Basis der kegelftJrmigen Zelle, den fremden organischen Substanzen zngewendet ist, und an dieser Stelle ihre ganze plastische Kraft behnfs der Assimilation konzentrirt; mit einem anderen Theilc dagegen, der Spitze des Kegels, ist sie den Blutgefiifsnetzen des Dar- mes genähert, um auf diese Weise dem Organismus die assimilirten INahrungs- stofTe mittheilen zu künncn. Schwann stellt hinsichtlich der Selbstständigkeit die Zellen der Schleim- haut, wie die der Epithelien überhaupt, hinter den Blutzellen (a. a. O. S. 74 etc.). Letztere bilden mit den Zellen des Schleimes, des Eiters, mit den Körperchen der Lyniphe die erste Klasse seiner Eintheilung der tiewebe. Bei ihnen soll sich der höchste Grad von Selbstständigkeit offenbaren, und der L instand, dafs sie entweder frei in einer Flüssigkeit schwimmen, oder doch wenigstens beweglich nebeneinander liegen, das Kriterium ausmachen. Wäh- rend das Eintheiinngs-Prinzip des hochgeschätzteu iVaturforschors, nämlich der mehr oder weniger hohe Grad der Metamorphose, m- eiche die Zellen zur Bildung eines Gewebes eingehen müssen, dasjenige ist, welches auch meines Ei'achtens bei der Eintheilung der Gewebe als Grundlage anzunehmen sei, so kann ich mich mit der Bestimmung der ersten Klasse dennoch nicht einver- standen erklären. Als Maafsstab fiir den Grad der Entwickelung oder viel- leicht bestimmter der 3Ietaniorphose von Zellen dürfte nach des Verfassers eiaenen Worten das zu betrachten sein, ob die Zellen ihre Individualität vollständig beibehalten, oder mehr oder »eniger aufgeben. Aber die Indivi- dualität der Zelle hangt nicht allein von der Zellen-3Iembran und deren A er- halten ab, sondern auch von dem zweiten Mesentlichen Bestandtheile der- selben, von dem Zellen - Kern. Und ich weifs nicht, ob letzterer in dieser Hinsicht nicht vielmehr eine sehr bedeutende Rolle spielt. Denn nicht allein, dafs der Zellen -Kern bei der 3Ietamorpliose der Zellen zu den Geweben von anerkannt sehr ditferenter Bildung, zu Muskeln. Aerven, Faserzellen, gänzlich oder doch bis auf ein Rudiment verschwindet: so sehen wir auch, dafs bei der Erzeugung junger Zellen, wodurch die Grundlage zum Aufgeben der Indivi- dualität der 3Iullcrzelle gelegt wird, der Kern der letzteren sich verliert. Wie die Entstehung der Zelle mit dem Zellenkeru beginnt, so ist die Verminderung 47 ihrer iudiviiluellen Kraft von dem ninsclnviiulen desselben begleitet; an der Zellen-Membran haftet noch der letzte Haltpunkt ihrer selbstständigen Existenz. lieber die Individnalität der Zelle entscheidet demnach znnUchst das Verbalten des Zellenkerns und dann der Zellen-3Iembran, ihrer wesentlichen Bestandtheile. Ist es nnn gleich von Wichtigkeit für die Selbstständigkeit der Zelle, dafs dieselbe nicht mit anderen zu einem Ganzen verschmelze tmd ver- wachse, so kann dennoch das mehr freiere und bewegliche Dastehen nicht als Kriterium der Individualität der Zelle angesehen werden, da letztere auch bei einem dichteren Zusammenliegen sehr Mohl erbalten sein kann. Wenn übri- gens von der Selbstständigkeit der Zellen in den Geweben die Rede ist, so darf dieses nur innerhalb der Grenzen des Organismus gedacht werden. Und liier ist es zunächst noch fraglich, ob die Zellen in den Sekreten und im Eiter zurecbnungsfähig seien. Die Lvmphkörperchen ferner sind hinsichtlich ihrer Zellennatur noch zu wenig gekannt. ^\ sis nun das bewegliche Aneinan- derliegen der Blutzellen betrifft, so ist dasselbe offenbar nur in der Funktion des Blutsj'stemes begründet, von den Verbältnissen des Organismus abhängig und von ganz passiver Art. Grade durch die Blutzellen dürfte der Beweis geliefert sein, dafs das freiere Dastehen nicht das Avesentlichste Kennzeichen für die Individualität der Zellen innerhalb der Grenzen des Organismus ab- gebe, zumal bei den Blutkörperchen der Säugethiere der sonst so deutliche Zellenkcrn nur noch als Rudiment erkannt wird, und auch im Allsremeinen Mährend der Entwickelung des Tbieres sich merklich verändert. Sehen Mir daher auch von der äufseren Form der Zellen-Membran ab, Mclche ebenso bei der Blutzelle, Mie bei der Schleimhaulzelle von der ur- sprünglichen Kugelgestalt differirt, so bleibt dennoch bei letzterer ein deut- licher Kern mit Kernkörperchen. SoMohl aus den genannten Gründen, als auch in Uebereinstimnuing mit dem früher angegebenen, allgemeinen Plane des Organismus müssen Mir die Blut-Zelle rücksicbtlich der Selbstständigkeit hin- ter der Schleimhaut - Zelle setzen. Ja. erwägt man die Ums<äiule. dafs die Dotterzelleu die Grundlage aller Gewebe-Zellen sind, und dafs die Schleimhaut, obgleich die letzte Bildung des Dotters, dennoch, nach der kürzesten EntMik- kelungszeit und der einfachsten 3Ietamorj»hose, sogleich in ihre volle Funktion tritt; so dürfte mau um so mehr geneigt sein, den elementaren Bcstandtheilen derselben unter allen Gebilden des Tbieres die erste Stelle in der Selbststän- digkeit einzuräumen. 4S Die Scliloimhant ist demnach das einzige Organ der Frosch - Larve, welches hei seiner wichtigen Bedentnng keine (jenjfse und Nerven besitzt, und nur in der Bauch-Ahtheilnng des Darnisvstenies seine Ausbreitung erhält. Sie wird aus kefteirörniigen Zellen zusanunengesetzt, die die gröfste Selbstständigkeit unter allen Gewebe-Zellen des Organismus offenbaren, in der den JVabrungs- stoffen zugekehrten Grnndfläche ihre plastische Kraft behufs der Assimilation kouzeutriren. und mit der Spitze zur 31i(lheilung den Blutgefäfsen zugewendet sind. Sie hat mit den Epithelien die Gefäfs- und Nervenlosigkeit gemein, ist aber durch das Verhalten der Zellen und deren Inhaltes wesentlich vor ihnen ausgezeichnet. Audi die Ernährung geschieht nicht durch 31ittheilung des Nahrungsstoffes von Seiten der Blutgefäfse, wie bei den Epithelien, sondern sie wird vorzugsweise durch den Chvmus, und dann auch durch die nahrungs- fähigen Bestandlheile der Galle unterhalten, was sich in der Bildungsgeschichte der höheren Wirhellhiere einsichtbcher an den Tag legen wird. Endlich müssen wir den Scbleinihautzellen noch die Fähigkeit zuschreiben, sich von den anomalen Stoffen zu befreien, imd den Darmschleim als Exkret auszu- scheiden. Es ist diese Annahme bei der Froschlarve dadurch, dafs anfser dem Drüsen - Ajiparate . dessen Sekret die A'erdauung bew irkt, im übrigen Theile des Darmes keine etwa Schleim absondernde Drüsen vorzufinden sind, sehr wahrscheinlich gemacht. Doch können wir üherhaupt ohne die Feststellung einer solchen Eigenschaft der Zellen bei den Ausscheidungen im Organismus nicht durchkommen; wir sprechen auch dadurch nur ein physiologisches Gesetz aus. welches allen Organismen gemein ist, und die Zelle ist ja nur der ein- iacbste Organismus und das Konstitnens der zusammengesetzten. Die Genesis der Schleimhaut im Darmsystem der Froschlarve hat uns auf einige allgemeine Sätze geführt, welche wir mit folgenden Worten her- vorheben : 1) Die eigentliche Schleimhaut findet sich nur in der Bauch-Abtiieilung des Üaniis, und alle der Schleimhaut ähnlichen Gebilde, als welche sich die, offene Höhlen beschützenden Epithelien darstellen, müssen von ihr wesentlich getrennt werden. 2) Die Epitlielien entwickeln sich nicht isobrt und selbstständig, son- dern als eine gefäfs- und nervenlosc Absonderung von den sclion angelegten Systemen und Orgauen zum Schutze des Parenchjms derselben. 3) Wo Zellen einer gefäfs- und nervenlosen 3Iembran nicht grade auf eine Fläcli Unbildung in ihrer Metamorphose ausgehen, da können wir 49 voraussetzen, dafs sie eine wesentlichere Bedeutung haben, als die, nur ein mehr schützendes Epithelium zusammenzusetzen. 4) Das Blutsystem eignet sich nicht zur unmittelbaren Wechselwirkung', mit der Aufsenwelt und mit mehr heterogenen StofFen. Wo also derartige Funktionen obwalten, ist es vielmehr anzunehmen, dafs gefiifslose Gebilde dieselben ausführen. ö) Das Organ aber, welches ohne Gefalsc und Aerven in der oben angegebenen Weise fungirt, leidet kein Zwischengebilde, und bedarf auch kei- nes schützenden Kpithcliunis. G) Krankheitszusläude, welche durch ein Leiden der Gefäfse oder der ^Verven bedingt werden, können ebenso wenig bei der Schleimhaut, als bei den Epithelien vorkommen: es darf also auch niemals von einer Entzündung der- selben gesprochen werden. Wohl aber können Entziindungszustäude derjeni- gen Gebilde, welche unter den F^pithclien und unter der Schlciinhaut sich befinden, auf letztere verderblich einwirken. Darin haben denniach die Schleim- haut und die Epithelien ein gleiches Schicksal, und das Aeufsere solcher Krankheiten wird in gewissen Beziehungen bei beiden einige Aehnlichkeit ver- rathen. Wir gedenken hier besonders der exauthematischen Krankheitsform, bei welcher in Folge eiues Entzündungszustandes der unterliegenden Gebilde sowohl die Epithelien (die Epidermis mitgerechnet), als auch die Schleimhaut deuteropatliiscb krankhaft ergriffen Merden. Dennoch wird das Wesen der Krankheiten beider Gewebe und der Einflufs auf den ganzen Organismus ebenso verschieden sein, als die Epithelien nur eine abgesonderte Srhulzblldung von Organen und Systemen, und in der Ernährung von den Gofäfsen der letzte- ren abhängig sind; Avährend die Schleimhaut das assimilirende Central-Orgaa repräsentirt, und durch den Chvmus und die Galle ernährt wird. Die idiopa- thischen Krankheitszustäude der Schleimhaut müssen sich zunächst in einer fchlerhaflen Assimilation und Ausscheidung offenbaren. Bevor wir die Entwickeluuff des Darmsvstems der Frosch - Larve be- scbliefson. mögen hier noch zwei, bei der Konformalion desselben betheiligte Gebilde zur Sprache kommen: nämlich das 3Iesenterium und die Leber- und Pankreas - Anlage. Das ^lesenterium. Die Entwickelung des Mesenteriums, wenn wir vorläufig ganz von dem serösen, epitheliumartigen l eberzuge, dem Perilonäum, absehen, wird durch die Verlängerung des angefiihrten Darmbautsackes hervorgerufen. 7 50 Urspriiiii!,Iicli ist kein MeseTiteriuin vorliiuidcn. Aacli der Form des Doltors in der Kum|»f-> isceralhöle lial der Darmhautsack eine etwas sich erlu'iiende liaiile. welche, wie früher l)emcrkl wurde, an der Wirbelsäule fest- hai'tel. In Ieseuterialplalten) des Darm- hautsackes allmählig und, der Entfernung der Danuhöle von der Wirbelsäule entsprechend, aneinander und verwachsen, um als Verbindungs-Theil zwisclien dem Darmschlauch und der Wirbelsäule, Mcsen/cihim. aufzutreten. Dieser > erbiuduugslheil Avird um so dünner, je weiter die Darmhülung sich entfernt. ^\ enu nun die Iiulividualisirung der Gewebe und des Gefäfsnetzes in der Dannhaut auitritt, so sondert sich von der letzteren, wo sie mit der Ober- fläche frei daliegt, eine gefäfslose, epithelitnnartigc Zelleuschicht ab. Dasselbe thun alle übrigen Gewebe in der IJauchhöle an ihrer freien Oberfläche, und forniiren auf diese Weise gemeinschaftlich den serösen Sack, welchen man das Peritonäum nennt. Der eigentliche Verbindungstheil der Darmhaut zwischen Darmschlauch und Wirbelstamm, Mesvnferium, befindet sich demgemäfs zwischen den beiden, von seiner freien Oberfläche abgesonderten Peritonäalwänden, und seine Bil- dungsmasse dient zur Entwickeluug von Gefäfsen, Nerven, der 3IesenteriaI- drüsen, der 3Iilz etc. Während also später die abgesonderte, gefäfslose Zellen- schicht des ursprünglichen 3Iesenteriums (Peritonacum) nur als reines Anhef- tungsband zwischen Darm und Wirbelsäule dasteht; so ist es Sache der Haupt- masse, auch die wesentlichere Verbindung gleichsam zwischen animalem und vegetativem Leben zu repräsentiren. Dieses ist ja auch wirklich der Fall. \^ enn man daher vom Mesenterium spricht, so mufs man stets im Auge behalten, dafs die Pcritonäalwände nur die Hülle, der zwischen ihnen befind- liche Inhalt aber den Kern desselben vorstellen. ^^ ic das Peritonäum. so bildet sich auch das Perikardium in der Herz- hble, die Pia mnfcr in der oberen Wirbelröhre und sehr wahrscheinlich auch die Pleura-Säcke in dem höheren Wirbelthier-Keich, nämlich nur als eine sich absondernde, epitheliiunartige Zellengewebeschicht von der freiliegenden Ober- fläche der Organe, Systeme. Aus dem Grunde ist die Vorstellungsweise von 51 — der Einstiilpiiug der Org-ane etc. in den serösen Sack, von genetischer Seite aus betrachtet, nicht haltbar. Ob ein Organ infra oder e.rfra sacciim gelegen, das hangt allein davon' ab, wie viel freie Oberfläche dasselbe dar- bietet. A'ollständig undiüllt wird kein Organ, und Maren es auch nur Gerufse und Nerven, welche die gänzliche Einhüllung verhindern: — es liegen eigent- lich alle Organe. Systeme etc. e.vfra saccum scrosum. Die Leber- uod Pankreas- A nlage. Die Abscheidung der frülier gemeinschaftlichen Bildtingsmasse fiir die Leber imd fiir das Pankreas hangt mit der Entwickelung der Darmhant zusammen. Ehe sich das Darmsvstem bildet, befindet sich die schon früh ange- legte, gemeinschaftliche Dottermasse fiir diese beiden Organe in der vorderen, mittleren Gee-end der Bauchhöle jfleich hinter der Herzhöle. Sie formirt da- selbst eine Quelle, aus welcher, wie wir dieses höchst wahrscheinlich gemacht, die Blutniasse mit Blutzcllen sich ergänzt. Wenn nun die vordere Abtheilung der Darmhaut (die Gegend des 3Ia- gens im entwickelten Thiere) hinter der gemeinschaftlichen Leber- und Pan- kreas-Anlage von links nach rechts vorbeizieht, dabei sich verlängert und dünner wird, so drückt sie sich gleichzeitig in die hintere Wand jener Anlage hinein. Es liegt dann ein Theil des Dai-ms, wie in einer Furche der Leber- und Pankreas-Anlage, so zwar, dafs auf diese Weise die gröfsere Partie der- selben unterhalb, die kleinere oberhalb gleichsam abgeschieden gelagert ist, und der Boden der Furche die noch ziemlich dicke, gemeinschaftliche Verbin- dungsmasse beider Partieen darstellt. Diese Furche wird nun immer tiefer und tiefer, in querer Richtung die Leber- und Pankreas-Anlage durchdringend, bis zuletzt nur noch ein dünner Zusammenhang zwischen beiden Partieen übrig bleibt, der aber wähi-end der Larvenzeit auch fortbesteht. Die vordere Darm- ■ Abiheilung bildet nun grade mit dem Theile, wo der Verdauungs - Drüsen- Apparat sich entwickelt hat , eine m ährend des Larven - Lebens noch unvoll- kommene Scheidewand zwischen der unteren gröfsercn. und der kleineren oberen Partie der, durch eine dünnere Masse noch zusammengehaltenen Leber- und Pankreas-Anlage; jene ist nun die Bildungsmasse fiir die Leber, diese fiir das Pankreas. Ursprünglich in der 31itte gelegen, ist besonders die freier dastehende Anlage der Leber sammt dem anstofsenden Darmtheil, durch die Entwickelung des Dünndarms auf der linken Seite, um die jetzige Zeit mehr 7» ■ 52 jiat'Ii rechts gcschohen; die Pankreas -AnInge ist denigemärs nach links, und die noch bestellende Verhindungsuiasse heider ist nach oben gegen die Wir- belsäule hin gerichtet. Tritt nun die Individualisation der Bildung-smasse dieser beiden Organe ein, so theilt sicli die Leber-Anlage in vier Lappen, von denen der, am mei- sten nach hinten gelegene in die verliällnifsniäCsig grofse Gallenblase sich verwandelt. Die Pankreas - Anlage bleibt einfach, ist jedoch jetzt viel grö- fser, als im entwickelten Thiere. In der Verbindungsmasse zwischen beiden Organen inarkirt sich eine Scheidungsgrenze, die den gröfsten Theil derselben der Leber zuwendet; aber eine wirkliche Trenniuig läfst sich während der Larvenzeit ohne Verletzung der Substanz beider Drüsen nicht nachweisen. Auf der Oberlläche der Leber und auch des Pankreas erkennt man mit der Lupe viele gescidängclte, gleichmäfsige Streifen, die durch das Aneinander- reihen von weifslich-gelben Körnchen entstehen. Es gelang mir nicht, diese Struktur mit Hilfe des 3Iikroskops näher zu enträthseln. "Vielmehr zeigen sich dann nur kleinere und gröfsere Zellen, viele 3Iutterzellen, und beim Zerquet- schen werden eine 31 enge Kerne von verschiedener Gröfse und die einzelnen Stufen zu einer Zellenbildung sichtbar. (Tab. L Fig. 7.) Diese lebhafte Zellen - Entwickelung bemerken wir zwar auch bei später neu entstehenden Organen, wie an den iVieren. da -wird dann aber aufh der IJildungsstotT zu- sehends vergröfsert; wo früher Nichts zu entdecken ist, steht bald ein volu- minöses Organ da. A on der Leber und dem Pankreas kann man dieses nicht sagen; sie haben schon ihre Bildungsmasse, luid die Vergröfserung steht in gar keinem A'erhältnifs mit dieser lebhaften Zellen-Erzeugung. Erst gegen die spätere Larvenzeit hin uinnnt die Leber übermäfsig an Volumen zu, wäh- rend das Pankreas zurückbleibt. Dann aber findet man in der Substanz fast allein nur Fetlzellen, und erst nach der grofsen Larven - 3Ietamorj)hose läfst sich die individuelle Struktur der Leber mit bedeutender Verkleinerung des \ oluuicns wieder nachweisen. Auch Gefäfse haben sich nun entwickelt, und im 3Iesenteriuni werden die grofsen Stämme sichtbar, welche das Darmblut der Leber und dem Pan- kreas zuleiten. Dagegen haben diese beiden letzten Organe wieder durch ihren gemeinschaftlichen Ausführungsgang sich mit dem Darmsystem in \ erbindung gesetzt. Dieser Ausführungsgang erhält einen Ast von der Leber und eiiu'u zweiten von der Itildungsmasse des künftigen Pankreas, und geht dann als gemeinschafllicher Kanal dieser beiden Aesle nach der linken Seite 53 der Bauclihölc, um in der Gegend, wo künftig der Dünndarm sich markiH, in den Darmschlauch sich einzumünden. Der jetzt noch gemeinschaftliche lange Ausfiihrungsgang der Leber und des Pankreas giebt einen neuen («rund, diese beiden Drüsen als noch nicht vollkommen geschieden zu betrachten, Vielmehr scheint es, als ob die Pankreas-Anlage ein nur mehr abgesonderter, gröfsercr Lajjpen der Leber selbst sei. Die Leber luid das Pankreas sind also während der Larvenzeit nach dem äufseren Ansehen, nach der erkennbaren Struktur, >vegen der gemcin- schafllichen Substanz-Verbindung, endlich auch wegen des gemeinschaftlichen, langen Ausführungsganges noch als ein einziges, zusammengehörendes Organ aufzufassen. Früher ohne eigeudiche Struktur, nur ein Sammelplatz von sich generirenden Dotter-Zellen, die dem Herzen unmittelbar das, ich möchte sagen, Dotierblut zuführen, und also innig dem Blutsystem angehören; haben sich jetzt beide Organe mit dem Darmsystem in Verbindung gesetzt, empfangen das Blut des Pfortadersystems, und geben dafür dem Darmkanale eine abge- schiedene 3L'jsse, die Galle, oder doch einen dieser ähnlichen Stoff. Dafür verbleiben sie nach wie vor das dem Herzen hauptsächlich luul unmiltelbar" Blutmassc zufiihrcnde Organ, und verrathen auch jetzt dieselbe lebhafte Zel- len-Generation in ihrem Parenchjm. Es ist nun die Frage, ob diese neu entstandene Verbindung der Leber und des Pankreas mit dem Darmkanal uns berechtigt, eine neue Funktion dieser Organe anzunehmen, die irgendwie in direkter Beziehung mit der Funktion des Darmsystems stehe, oder ob man nicht vielmehr, der Genesis treu verbleibend, beide Organe in ihrer ursprünglichen Bedeutung, als zur Blutbereitung gehörig, auffassen solle, die nur unter anderen Verhältnis- sen fortbestehe. Da alle früheren, wesentlichen Erscheinungen, welche uns bei der Anlage der Leber und des Pankreas zur Annahme einer Blutzellen- Bildung in denselben bestimmten, auch in dem jetzigen Zustande beider Or- gane fortdauern, und die neu hinzugetretenen ihre Erklärung in den veränder- ten Verhältnissen des Organismus finden, so müssen wir uns mit folgenden Worten für die letztere Ansicht erklären. Die beiden Haupt-Phänomene der Leber- und Pankreas-Anlage, die leb- liafte Zellen -Eutnickelung bei nicht entsprechender Vergröfserung des Paren- / / chyms imd die innige Verbindung mit dem Centralorgan des Gefäfssjstemes, welchem das Blut zunäclist übergeben M'ird, zeigen sich unverändert auch I gegenwärtig. Der Unterschied beruht nur darauf, dafs früher die Leber- und 34 Pankreas-Anlage auf Kosten des kugligen Inhaltes der Dotterzellen die junge Gene- ration enlwifkehe. Mährend jetzt das. mit IVahrungsstoff geschwängerte Pfortader- hlut den Muücrzellen des ausgebildeten (h-gans das IVahrnngsinaterial hinzuführt. Ein Organ ferner, oder ein System, in welchem Blutzellen gebildet >\iirden, läfst sieh auch gegenwärtig nicht nachweisen. Denn wollte man eine Blut- zeilen-Bildung im Lymph-Gefäfssjstem annehmen, >vas an und für sich bei der steten Bewegung der Ljniphe einige ünwahrscheinlichkeit olTenbart, so ist auch aufscrdem weder früher noch jetzt irgend eine Spur eines solchen Sy- stems zu entdecken. Und dennoch müfste das Ljmph-Gefäfssjstem grade im Entwickelungslehen, wo die Bhitzellen-Bildung aus leicht ersichtlichen Gründen prävalirt, vorherrschend sich zu erkennen geben. Neue Erscheinungen an der Leber und dem Pankreas sind die änfser- lich sichtbare Struktur, das Sekret (Galle) und die Wegleitung desselben zum Darmkanal. Ob in der Anlage der Leber und des Pankreas bei der Blut- zellen-Bildung Aichts ausgeschieden werde, ist indefs nicht mit Bestimmtheit zu erweisen. Denn es könnte ja leicht das Sekret bei noch gleichartiger Bildung der Gewebe des Körpers olme Weiteres geeignet sein, von den älte- ren Blutzellen oder den niciit vegetirenden Dotterzelleu aufgenommen zu wer- den, und auf diese Weise sich in geringerem ^laafse ansammeln. Die Ab- scheidung eines solchen, bei der Erzeugung junger Blutzellcn unbrauchbaren Stoffes läfst sich wenigstens in der letzten Zeit voraussetzen, avo mit dem ganzen Organismus auch die Blutkörperchen schon eine differentere Metamor- phose eingegangen sind, und zu ihren 31utterzellen des Dotters in der Leber- und Pankreas-Anlage einen gröfseren Gegensatz bilden. Diese Annahme wird aber um so nothwendiger, je mehr die Ausbildung des gemeinschaftlichen Zellen -Organismus und also auch der Blutzelleu vorschreitet, und aufserdein fremdartigere Nahrungsstoffe hinzugeführt werden. Die abgeschiedene 3Iasse ist jetzt sogar von der Art, dafs sie in dem Organe selbst nicht mehr ange- wendet Merden kann. Dieses ist der Zustand, in welchem sich die Froschlarve nach der \ ollondung des Darmsjstemes befindet, luid Avir haben demgemäfs genügende Gründe, die Abscheidung eines bei der Blutzcllen - Bildung unbrauchbaren Stoffes und die gänzliche Entfernung desselben aus dem Orgaue zu gewärti- gen. Diese Momente bedingen nun die Entstehung der erkennbaren Struktur und der Gallen-Gänge, welche das Sekret aufnehmen und durch den Diicttis cholcdochns hinwegleilen. Sowie aber die, bei der Ernährung in anderen Geweben abgescliietlene Lymphe von tleni Lyniph - Sjstem aufgenommen und dem Blut-Gefäfssysteme übergeben, noch als Michliges Ernährnngsmiltel des Blutes selbst gebraucht wird ; ebenso sehen wir die bei der BIutzellen-Bildnng abgeschiedene Galle durch den Ductus cholcdochus dem Darmkanal überliefert, und durch seine feÜähuliche Substanz {Pikromel) ein Michtiges, homogenes Nahrungsmittel der Schleimhaut werden. Die höheren Wirh<'lthiere haben sogar in ihrem Entwickelungsleben einen Zeitraum, in Avelchem das assimili- rende Ccntral-Organ nur durch die Galle ernährt wird. Es ist hier nicht der Ort, auf das neu entstandene Wechsel-A'erbältnifs zwischen der Leber und dem Darnisvstem näher einzugehen. Doch will ich noch dai'auf aufmerksam machen, wie der Athmungs-Apparat auf andere Weise ein schlag'eudes Beispiel giebt, dafs Organe des Blutsjstems mit anderen Sy- stemen in innige Beziehung- treten können, ohne dafs man sagen darf, sie gehören nnmiltelbar zu denselben. So lange die Athmung der Froschlarve durch äufsere Kiemen vor sich geht, bat das animale System auf dieselben geringen Einflufs. Ilaben sich die inneren Kiemen ausgebildet, so g-eschiebt die Athmung schon imter der Mitwirkung des animalen Sjstems. Sind aber die Lungen die Respirations-Organe, so stehen dieselben in der innigsten Ver- bindung mit dem animalen Sjsteme, ohne dafs man befugt wäre, das, die Atmosphäre assimilirende Organ in die Funktionen des animalen Sjstems nn~ mittelbar hineinzuziehen. Ganz auf dieselbe Weise verhält sich das blnt- l)ereitende Organ zum Darmsystem, dem Repräsentanten des vegetativen Lebens. Athmet die Larve, unabhängig vom animalen System, durch äufsere Kiemen, so ist noch kein Darmkanal vorhanden, und die Leber- und Pankreas- Anlage verrichtet ihre Funktion auf Kosten des kng-ligen Inhaltes der Dotter- zellen ganz isolirt. Treten die inneren Kiemen auf, so hat sich das Darm- sjstcm entwickelt, es liefert das Lnterhaltungs-3Iaterial Tür die Blutbereitung, und Leber und Pankreas, als noch gemeinsames Organ, setzen sich mit ihm in Wechselwirkung. Im entwickelten Thiere endlich macht sich die Lnngen- Athmung geltend, das blutbereitendc Organ hat sich in Leber und Pankreas geschieden, und beide treten in die innigste Beziehung zu dem Darm-Sjstem, dem das Pankreas dann ausschliefslich hingegeben ist. Aber sowie das Lungen- Sjstem in seiner Funktion von dem animalen System, so mufs das blutberei- tende Organ mit dem abgeschiedenen Pankreas von dem vegetativen Sjstem als ursprünglich Verschiedenes aufgefafst werden: sie gehören beide zum Blutsjsteme. ■ 56 Wie die Blutmasse in dem Llutbereitenden Organe ergänzt Averde, ist auch jetzt schwer nachzuweisen. Doch kann man sich hier ebenfalls nach dem allgemeinen Entwickelungsgesetz der Zelle eine Vorstellung davon machen, indem man sich die Bluthahn in dem Parenchym des Organes, wie in der Area rasriilosa beim Hühnchen, so eingerichtet denkt, dafs die junge, selbstständig gewordene Generation beim Zerfallen der 31utterzelle unmittelbar in das Blut gelangen könne. Es mufs daher auf einer Seite wenigstens die Blutbahn von freien 31utterzellen begrenzt sein, die nun in ihrer Aälie wieder die Gallen- gänge erfordern, um den bei der Zellen-Erzeugung ausgeschiedenen Stoff, die Galle, wegzuleiten. Obgleich nun noch Manches bei der Auffassung der Leber mit dem Pankreas als blutbereitendes Organ bestimmter zu erweisen wäre, so glaube ich doch hinlänglich »ichtige 3Ioniente hervorgehoben zu haben, die es uns höchst Mahrscheinlich machen, dafs die Tendenz, welche sich in der Leber- und Pankreas - Anlage ursprünglich aussprach, auch noch im entwickelteren Zustande erhalten werden könne. L'nd wenn dieses der Fall ist, so Mird es noth wendig sein, künftighin die Leber und das Pankreas von dem angegebe- nen Standpunkte aus in üu'em Verhalten zum Blutsjsteni, zum Darmkanale, wie auch zum ganzen Organismus näher zu untersuchen. Unsere Pflicht war es gegeuM artig nur das, was die Entwickelungs- Geschichte ergab, zu vertre- ten. Wir hiellen uns dazu um so mehr berufen, als die beiden genannten Organe in der bisherigen Betrachtungsweise noch immer so räthselhaft sich gezeigt haben, und weil die herrschende Ansicht von der Entstehung derselben ans dem Schleimhlatte nicht wenig dazu beigetragen, ihre direkte Beziehung zum Darmkanal geltend zu machen. Einer unbefangenen Betrachtung der Entwickelungs- Vorgänge des Dot- ters kann es nicht entgehen, wie grade gewisse inniger zusammenhangende Gruppen von Systemen und Organen des künftigen Lebens auch ziemlich gleichzeitig entstehen, und gleich zu AuAinge die unmittelbare Beziehung zu einander vcrrathen. Das rein animale, sowie das rein vegetative oder Darm- sjstem geben auch im entwickelten Thiere ihr Fürsichbestehen noch ziemlich zu erkennen. Das Blutsjstem enthält in seiner ursprünglichen Tendenz zu- gleich die Zersplitterung seiner einzelnen Thcilc. Dennoch fällt die Entstehung derselben ziemlich in eine und dieselbe Zeit, und die Einfiichheit des emhrjo- nischen Organismus gestattet die innige Beziehung der einzelnen Theile deut- licher « ahrzunehmen. Da haben wir nun gesehen, dafs die Leber- und Pankreas- Ol Anlage als hliilhcreileiulcs Organ nur mit tlcm Herzen in Verbindung steht, dcnuocli aber eine Lagerung erhält, die sie herähigt, mit dem später ganz isolirt entstehenden Darmsystem in den, fiir ihn nothwendigen Zusammenhang zu treten, ohne dafs die ursprüngliche Entwickelung heider irgendwie eine direkte Beziehung zueinander verralhen hätte. Je entwickelter der Organismus wird, um so mehr greifen alle Anlagen desselben ineinander, und die frühere Einfachheit des mehr isolirten gemeinschaftlichen Zellen - Organismus verliert sich in eine thierische Organisation, avo alle einzelnen Theilc als Mittel und Zweck zugleich gedacht werden können. Vorzugsweise trifft nun das ßlut- system wiederum dieses Schicksal. Seine Kanäle verfeinern sich (Kapillarge- fäfse), neue Hilfsorgane werden später nöthig (Ljmphgeftifssjsteni, Milz etc.?), und die bestehenden und ursprünglichen gehen neue Verbindungen ein, um durch Vermittelung anderer Systeme ihre Funktion realisiren zu können. Das, die Atmosphäre assimilirende Organ, der Athmungs - Apparat, hält sich zum animalen. die, das vegetative Blutleben repräsentirende Leber und Pan- kreas halten sich zum Darmsystem, endlich jenes, die ganz untauglichen Stoffe entfernende Gebilde, die Wolff 'sehen Körper (später die A'ieren), reiht sich dem exkrementellen Theile des Körpers an. So spielt das Blutleben den wahrhaften Vermittler fiir die Wirksam- keit der im thierischen Organismus so auffallend geschiedenen, beiden Haupt- tendenzen eines organischen Lebens: und darf es nun wundern, wenn es in seiner ihm eigenthümlicheu Zwittergestalt auch unsere Deutungsversuche so oft verführt und hintergeht? Um so dringender und wichtiger aber ist es auch, von den einfacheren Verhältnissen auf die kompllzirteren und nicht umgekehrt unsere Schlüsse zu leiten, wie wir es im ^ orhergehenden versucht; ohne Rück- sicht darauf, dafs herrschende Ansichten dabei beeinträchtigt Averden. Es darf liier nicht verschwiegen werden, dafs nur die grofsartigen Entdeckungen von dem kleineu Zellen-Organismus unsere Auffassungsweise des Blutlebens mög- lich gemacht haben. 31it der Entwickelung des Darmsystemes ist auch der Dotter vollstän- dig verbraucht, und der Larven-Orgiinisnius des Frosches konstitnirt. Gleich- zeitig sind auch die äufseren Kiemen g-eschwunden, und ein innnerer Kiemen- Apparat hat sich auf die Weise entwickelt, dafs von den Rändern der drei Kiemenbogen kleine Fortsätze, Kiemenblättcheu, hervorkeimen. Also auch die inneren Kiemen haben ihr Muttergebilde in dem Hautsjsteme. 8 58 Ob vvälircml «1er späteren Larvenzeit schon Ljniphgcrafse vorhanden sind, >veifs icli nicht bestimmt anzn^eben. Eine Eigenschaft des Larven-Orga- nisnins möchte mich glauben machen, dafs sie auch dann nocli niciit in Thü- tigkeit getreten sind. Der Larven - Körper des Frosclies erscheint nämlich gleichsam ödematös angesclnvollen, nnd dieses rührt von einem Ivmphartigen Fluiduui her, welches unter der Haut vorgefunden wird. Dasselbe möchte ich luin für ein Residuum des Ernährungsprozesses halten, welches bei dem 3Ian- gel an Ljmphgefäfsen nicht fortgeschairt wird, und «ier gefäfslosen Unihül- Inngshaut noch als Erhallungsmatcrial dient. Während der grofsen Larven- 3Ietamorphose, wo auch deutlicher das Ljmphsyslem sich zeigt, verschwindet die dickflüssige, albuminöse 3Iasse, und die Umhüllungshaut stirbt ab. Im 3Iesenterium zwischen den beiden Peritonäalwilnden ist etwas ent- fernt von der Wirbelsäule die Milz bei der Froschlarve schon sichtbar; sie wird daher gewils zum Gefäfssystem des Darmes in nächster lleziehung stellen; doch ist mir ihre Bedeutung nicht klar geworden. Kurze U e b e r s i c h t Jer al Igpiii einen En ( wicli elungsvorgänge behufs enerirenden Zellen - Parencliym der Leber- nnd Pankrcas-Anlage gleichfalls «lemgemäfs metamorphosirt; sehen wir aus dem Rest des Dotters allmählig das Darmsystem sich entwickeln, Avelches das äufsere JVahrungs - Material aufnehmen und dem Organismus aneignen soll. Das vegetative Sjsteni theilt sich, analog dem animalen, bei seiner Ausbildung in zwei Ilaupttheile: in das eigentliche ("entralorgau, die Schleimhaut, welche die äufseren iValirungsstolle assimilirt, und in das Darmhautsystem, als Inbe- griff alles dessen, was die Wirksamkeit des Centralorganes unterstützt: durch Entwickelung der Darmhülle, des Verdauungs-Apparates, des Blutgefäfsnetzes, welches die assimilirten StofTe dem Organismus mittheilcn soll, endlich noch durch die Absonderung eines Kopftheiles, welches in der 3Iundhöle, mit dem animalen System in der innigsten Beziehung stehend, für die erste, unmittel- bare Aufnahme der fremden Nahrnngsstoffe bestinnnt ist. Aufser den Verbin- dungen, welche das vegetative Sjstem mit dem animalen eingeht, zeigt sich auch jene nahe Beziehung zu dem, die gemeinschaftliche Ernährung vermit- telnden Blutsysteme, und zwar vorzugsweise zu der plastischen Seile dessel- ben, welche von der Leber und dem Pankreas vertreten wird. Indem wir die Entwickelung der Froschlarve verlassen, wollen Avir noch schliefslich versuchen, den Cjklus der Ernährung uns im Allgemeinen zu vergegenwärtigeu. Der ErnäbruDgs-Prozers. Die Kräfte, anf welchen die Ernährung des gemeinschaftlichen Zellen- Organismus basirt, sind die Anziehungs- oder Aneignungskraft {Assimilatio) und die Abstofsungs- oder Abscheidungskraft {Excretio, Secretio) der Zellen. Die ernährenden Substanzen werden von Aufsen an die Schleimhaut verab- reicht, von letzterer an das Blut, und von diesem zu den übrigen Gebilden 61 des Organismus umhergefiihrt. Auch die Ernährung der gefafslosen Gewebe des Körpers, mit Ausnahme der Selileimhaut. hleiht immer vom JUntc abhän- gig, da denselben dnreli die, in der Aiihe lielindiiihen. mit üeräfsen versehe- nen Gebilde (Jlatriv) der Aalirnugsslofl' mitgetheilt wird. In welcher Art aber auch die Ernähruugssnbstanz zu den einzelnen Geweben des Organismus ge- langt, ob durch die Blufgefäfse unmiltelbar {Inftissiiscvplio) oder mittelbar (Juxtiqypositio), oder zu dem Blute selbst durch die Schleimhaut, oder endlich zu der letzteren von Aufsen her; überall ist das zur Ernährung dienende 3Ia- terial (der äufseren JN'ahrungsmittel, der Schleimhaut, des Blutes) der passive, leidende Theil, Die genannten Kräfte äul'sern sich also während des Ernäh- rungs-Aktes in den sich ernährenden Gebilden, und das Blut und die Schleimhaut sind in dem 3Ionienle, in welchem sie selbst sich ernähren, gleichfalls aktiv. Für den Ernährnngsprozefs ist die Abscheidung des während der Funktion untauglich gewordenen Stoffes der Systeme und Organe ein ebenso nothwendiges Betjuisit, wie die Aneignung der Aahrungssubstanz selbst. Darin besteht der Wechsel der 3Iaterie, ohne welchen das Leben jeder einzelnen Zelle ebensoMenig gedacht werden kann, Avie das der zusammengesetzten Or- ganismen. Der ehemalige Streit, ob die Säfte oder die festen Gebilde einem solchen Umsätze von Stollen unterliegen, fällt nach der Kenntnifs von dem Zellenleben in den Organismen au und für sich zusammen. Die Zellen der Sjstemc und Organe schwinden nicht bei der Ernährung, sondern sie erneuern nur den zur Funktion nothwendigen Aahrungsstolf. Die Funktionen selbst, also auch die des Gehirnes, haben dabei keinen Eintrag zn erdulden. Die Abscheidungen müssen nun auch dann vorhanden sein, wenn die Dotterzellen auf Kosten ihres eigenen IVahrungsinhaltes sich entwickeln; denn schon bei der Ausbildung derselben für eine bestimmte Thätigkeit (Funktion) des gemeinschaftlichen Zellen-Organismus läfst sich voraussetzen, dafs anomale Stolle zu entfernen sind. IVnn bemerken wir solche abgeschiedene Massen zu Anfange des Entwickelungslebens weniger; erst in dem Erscheinen der Wollf- schen Körper spricht sich dieses Bedürfnifs deutlich aus. Gleichwohl dürfen die abgeschiedenen Stoffe im ganzen Embrjo und zu allen Zeiten nicht fehlen, und sie mögen nur aus dem Grunde nicht zur Beobachtung gelangen, weil sie von weniger entAvickelten Zellen sofort assimilirt werden. Ist das Blutsjsteni in Thätigkeit, so ist es sehr w ahrscheiulich, dafs sie auch zum Theil ins Blut G2 gelang'eii, »iiul bei i^iiiizliclier Unbraucliharkeit aus dem Körper durch die Wolff- schen Körper niul durch die ITinhüliung-.shaiit entfernt werden. Je ausyehihleter der Organismus wird, je gröfser die Differenz zwischen den Zellen der einzchieu Gewebe hervorlritt, nm so mehr markiren sich die ausgescliiedcnen Stoffe dadurch, dafs sie nun, ohne Beeinträclitigung des Gan- zen, nicht überall und sofort assimilirt werden können; sondern, angesammelt, in irgend einer Weise zur Erscheinung" g^elangen, und im Falle ihrer Brauch- barkeit noch dahin geleitet werden, wo ihre Anwendung sogleich oder später Statt hat (Sekrete). Wir gedenken hier des Liquor amnii, von dem ein Ana- logon auch an der Oberfläche der Froschlarve sichtbar wird, fei'ner der Galle, der Verdauungssäfte etc. Ohne mich ausführlicher darauf einlassen zu können, Mie in der Oeko- nomie des gemeinschaftlichen Zellen- Organismus die, von einem Gewebe al>- g'eschiedenen Stoffe anderweitig benutzt werden, wie selbst die Entstehung mancher drüsigen Organe auf diese Weise begründet sein mag, will ich hier nur hervorheben, dafs solche Ausscheidungen auch für den Ernährungsprozefs von wichtigem Einflüsse werden. Es zeigt sich nämlich die eigenthüniliche Erscheinung, dafs grade diejenigen Gebilde, Mclche ernährt werden, an die ernährenden mittelbar oder unmittelbar einen Ersatz zurückgeben. So em- pfängt die Schleimhaut von dem Blutsysteme die Galle (Pikromel), das Blut selbst aber die bei der Funktion der GcMcbe des Körpers als untauglich aus- geschiedene Lymphe, welche später noch erst in dem Ljmphsjsteme gleichsam präparirt in die Blutgefäfse ergossen wird. Bei der Ernährung der Gewebe durch das Blut ist es nothwendig, zu erwägen, ob die iVahrungsstoffe den Blufzellen, oder dem Liquor sanguinis, oder vielleicht beiden, doch an verschiedeneu Orlen. entzogen werden. Die Ent- scheidung dieser Fragen wird zunächst davon abhangen, zu bestimmen, >velclier von den genannten Bestaudtlieilen des Blutes von der Schleimhaut die JVahrungsstoffe empfängt; deini von diesem läi'st sich dann voraussetzen, dafs er dieselben auch an die Gewebe hauptsächlich verabreicht. Nun ist es physiologisch nicht anders denkbar, als dafs die Blulzellen sich den INahrungsstoff von der Schleim- haut aneignen. Denn wäre der Liquor sniiguinis der empfangende Theil. so niiifste die Ernülining des Blutes durch die Schleimhatit auf dem W\ge einer j)njsikanclieu Exosniose und Endosmose vor sich gehen, da eine Assimilations- kraft in der Flüssigkeit nicht statuirt Merden kann. Solche Erklärungen phv- siidogisdiei- Prozesse sind indefs nicht mehr zulässig, und es bleibt uns daiier nur «3 übrig', die liliitzellen fiir den, die iValirungsstoffe ursprünylifli inifnolunenden und dalier auch an die Gewebe vorzugsweise verabreichenden Tiieil des Blu- tes zu halten. Für diese Annahme sprechen nun noch folgende Gründe: 1) Die Blutzellen bilden den wesendichen Bestandtheil der Blutniasse. Sie nur allein sind Lei der Blut-Bildung sowohl während des Entwlckelungs- lebens alt» nachher gegeben; wir sehen sie auch in den äufseren Kiemen der Tritonen, in der Area rnsculosa dicht gedrängt beieinander liegen, so dafs der Liquor sinig'iiuiis, ursprünglich wenigstens, nur an Masse gering und ein neu hinzutretender Theil des Blutes sein kann. *) Die Entstehung der Blutlliissig- keit ist durch das Grundgesetz zu erklären, nach welchem bei der Aneignung von Nahrungsstorten das für das Leben und die Funktion unbrauchbare von den Zellen ausgeschieden wird. Ann assimiliren sich die ßhitzellen den IVah- rungsstolf von den Schleimhautzellen, und sie müssen^ ihrerseits das Untaug- liche ausscheiden, welches ursprünglich den Liquor sauguhns bildet. Später wird derselbe noch durch die Lymphe, wenn letztere durch ihre eigenen Ka- näle in die Blutgcfäfse ergossen wird, vermehrt. 2) Die Funktionen des gemeinschaftlichen Zellen - Organismus beruhen überall auf den, zu den Sjstemen und Organen zusammengetretenen Zellen, so im auinuileu, wie im vegetativen Sjsteme. Deujgemäfs dürfen wir voraus- setzen, dafs auch das Blutsystem seine Funktion, die Ernährung der Gewebe des Organismus, vorzugsweise diu-ch die BIntzellen vollführe. 3) Wir haben früher erwähnt, dafs grade in den Blutkanälen des Dar- mes, welche mit der Schleimhaut in Berührung kommen, kleine, den Feltkügel- chen ähnliche liörncheu in der Zellcuhöle der Blutkörperchen bemerkbar sind. Diese Körnchen beobachten Mir in den Blutzellen anderer Theile des Körpers nur in Meit geringerer 3renge, gemeinhin gar nicht. Daher ist es höchst wahrscheinlich, dafs dieselben den, von der Schleimhaut angezogenen JVah- rungssloft' der BIntzellen darstellen. 4) Auch bei dem Kontakte des Blutes mit der atmosphärischen Luft in den Lungen sind es die Blutzellen, an welchen die dadurch hervorgerufenen Veränderungen sichtbar m erden, und die also den fiir die metabolischen Le- benserscheinungen der Zellen nolhwendigen Sauerstoff den Geweben mittheilen. Sind die Blutzellen demnach als die eigentlichen Träger des iVahrungs- stoffes anzusehen, so kann der Liquor sauguiuis gleichwohl unter gewissen *) An dem aus tki- Ader gulasseueu Blute lässt sich über die Mei),ie des Liquor sauguiuis uiclit gut eutscheideu; da viele BlutzcUen zu Grunde gehen, und ihren fliissigeu Inhalt entleeren. -— Gl Verliälliiissen a\s Ernälinmg'suiaferial (lionen. Diese Annahme wirtl um so nollnvcndiifor, wenn man erwägt, verden; hier dür- fen wir auch nur den edleren Aabrungsstoff" aus den Blutzellen in Wirksam- keit treten lassen. Bei der ^ orstelluug von der Ernährung der GeM-el)e durch das Blut ist noch zu erörtern, wie sich die Gefiifswandungen dabei verhalten. Die bei der Ernähruui»- tliätige Anziehungskraft setzt den unmittelbaren Kontakt zwi- schen dem Blute und den sich ernährenden Geweben voraus. Nun lassen sich zwar die Wandungen derjenigen Blutgeräfse, aus welchen Nahrungssubstanz ") So lange die Lymphe unmittelbar von den Blutgefässen aufgenommen wird, ist es fraglich, ob sie nnr einen Bestauiltheil des Liquor saitgiiiiiis bilde. G5 angezogen wird, von den sich ernälircnden l.mgebnngen niclit isolircn. Den- noch kann man sich übcrzengen, dafs die das Blut liegrenzenden Zellen we- nigstens im Enihryo, hei welchem gröfsere Genifsstämme (selbst die Aorten- bogen und die Aorta) die Ernährung vermitleln, an den Entwickelungen der Systeme und Organe in der L mgegend nicht theilnehmen. also selbststäudig fiir sich bestehen und später zu den isolirten (»ef'ärswandungen sich ausbilden. Diese Zellenschicht muCs demnach einen selhstthätigen Vermittler zwischen dem Blute und der nächsten Umgebung machen, einerseits den vom Blute an- gezogenen lyahrungsstofl" niittheilen, andererseits das eigene Unbrauchbare in die Genifse ausscheiden. Durch solche gegenseitige i>Iittheilung^ gelangt auch die IVahrungssubstanz an ilie entfernter liegenden Zellen im Embryo, wohin die Blutgefäfse sich noch nicht verzweigt haben. Auf welche Art in den später sich bildenden Kapillargeräfsen die Wechselwirkung zwischen dem Blute und den Geweben unterhalten werde, darüber läfst sich bei der ungenügenden Kcnntnifs der Gefäfs-Wantlungen nichts Bestimmtes aussprechen. JVach diesen allgemeinen Betrachtungen über den Ernährungsprozefs mögen wir die einzelnen Erscheinungen desselben bei der Froschlarve in fol- genden Worten zusammenfassen. Die von der Froschlarve aufgenonmienen zarten Wasserpflanzen g'elan- gen in die Bauch-Alitheilung des Darmsjstems. Hier treten sie theils unmit- telbar, Iheils nach Beimischung des Verdauungssaftes und bewirkter Verdauung* mit der Schleimhaut allmählig in Berührung. Die Schleimhautzelle assimilirt die nahrungsfähige Substanz, und scheidet das eigne Unbrauchbare als Darm- schleim ab. In kleinen, einem Fetttröpfchen ähnlichen Kügelchen sehen Avir nun das assimilirte JVahrungsmaterial in dem Theile der Schleimhautzelle an- gehäuft, w elcher den Blutgofäfsen in der muskulösen Darnihülle zugekehrt ist. Hier setzt sich das Blut mit demselben in Wechselwirkung; es zeigen sich, wie wir dieses oben angeführt, körnige Aiederschläge um den Blutzellenkern, und so mit rohem ^alirungsmaterial geschwängert geht die Blutniasse zunächst zu dem blutbildenden Organe, zu der Leber mit dem Pankreas. Das Paren- chvm derselben eignet sich nun den. fiir die junge Generation nothwendigen, kräftigeren Stoff des Blutes an. und scheidet, wie die Schleimhaut den als IVahruugssubstauz untauglichen Darmschleim, ebenso die bei der Blutbildung nicht l)rauchbare Galle ab. Aiif diese Weise wird die Leber, gegenwärtig noch zugleich mit dem Pankreas, auf zweifache Weise blutreinigend: theils direkt in Bezug auf die 9 66 — küiifti;Li;e junge Generation des Blutes, Ihclls aber auch indirekt in Rücksicht darauf, dafs die roheren für die Ernährung- der feineren Gewebe des Körpers weniger taugliclien Stoffe aus dem Bhite entfernt werden. Sowie aber ferner die Schleiudiaut, ihrer Funktion geniäfs, den Blutzellcn nalirungsfiihige Sub- stanz übergiebt, in gleiclier Weise überliefert das Parencliym der Leber und des Pankreas die frei gewordene, junge Generation dem Blute. Der Unter- schied zwischen beiden Funktionen beruht nur darauf, dafs die Blutmasse in dem blutbildenden Organe zu gleicher Zeit die 3Iittel darreicht und auch wiederum unmittelbar empfiingt; währen en - Metamorphose. Bei keinem anderen Wirbelthiere ist dieser i\ame so sehr gerechtfertigt als bei den Fröschen. Sehen wir von den Geschlechtswerkzeugen ab, die ja el)en den Grund zum Aufgeben der Individualität legen, so ist in der Froschlarve nach dem Verbrauch des Dotters das individuellste, thierische Zellenben vollkom- men realisirt; es sind das animale Leben, das vegetative und das vermittelnde Blutleben in voller Wirksamkeit. Wahrscheinlich mögen die Fische auf dieser Bildungsstufe auch ihr geschlechtliches Leben beginnen, und so den Cjklus eines Lebens auf der niedrigsten Stufe im Wirbelthier-Beich beschliefsen. Die Batrachien und namentlich die Frösche zeigen dadurch, dafs sie während ihres Entwickelungslebens schon frühe mit der Aufsenwelt in un- mittelbare Berührung treten, einen frappanten und so recht gesondert her- vortretenden Uebergaug des Wirbelthiercs zu einem geschlechtlichen Leben auf höherer Bildungsstufe eines thierischen Zellen-Organismus. Dieser Ueber- gaug bedingt die Larven-Metamorphose, welche bei den, der höheren Wirbel- thier-Abthellung am nächsten stehenden Fröschen auch am evidentesten her- vortritt. Alle Veränderungen aber während der Larven-Metamorphose sind mit Ausnahme des Generations-Apparates nur höhere Entwickelnngen der be- stehenden Sjsteme, die alle in dem Grade vorhanden sind, dafs ein gemein- schaftliches, thierisches Zellcnlebcn in Wechseh» irkung mit der Aufsenwelt 9* 68 staUfiuden kann. Das Leben der Froschlarve ist daher noch ein reines ßil- dnug'sleben unter einer unuiiKelbaren H'echselwirknng- mit der Aufsenwelt; und nicht frülier legt die zu einem thierisclien Organismus sich ordnende, jnnge Generalion der Eizelle (Dotter) ihre Schutzliülle (Umhiillungshaut) ab, als bis ihr Entwickeinngsznstand reif geworden, und das geschlechtliche Leben mit seiner V^ergänglichkeit beginnt. Die Froschlarve lebt nun gleich einem Fische, nur mit dem Unter- schiede, dafs sie noch keine Spur von Generations - Werkzeugen besitzt und sich also einer vollkommenen Individualität erfreut. Ihr Leben ist noch reine Entwickelung, und gleicht dem eines höheren thierisclien Embrj'o, der aber keine äufserc iVahrungsmittel zu sich nimmt. Alle Bildungen neuer Organe und Sjsteme für einen höheren Entwik- keluugszustand geschehen initer dem Einflüsse des Blutsystems. Diese Eut- wickelungsart geht nun nach meinen Untersuchungen in der Weise vor sich, dafs da, wo ein neues Gebilde entstehen soll, der Zuflufs des Blutes bedeu- tender wird, dafs Mutterzellen zum Vorschein kommen, die dann zerfallen, und dafs die jungen Zellen durch fortwährende neue Generationen sich so lange vermehren, bis hinlängliche Zellenmasse vorhanden ist, und die indivi- duelle Entwickelung" des Gewebes vor sich gehen kann. Wo ich aneh die Anlage eines Organes luitersuchte, überall fand ich stets 3Iutterzellen und junge isolirte Zellen; niemals habe ich mich evident überzeugen können, dafs bei den später zu erwähnenden neuen Gebilden freie Kerne in einem freien Kjtoblasteni entstanden wären und zu Zellen sich entwickelt hätten. Wir werden die Entwickelungsvorgänge für das entwickelte Thier in derselben Reihenfolge der llanptsjsteme des thierischen Organismus wie Lei der Bildungsgeschichte der Larve im Kurzen beifiigen, wiewohl die weitere Ausbildung aus einsichtlichen Gründen überall gleichzeitig auftritt. Das aniraale System. Die Form -Veriindernngen im aninialen Sjsfeni geben sich am angen- scheinlichsteu im Wirbel- und im Ilautsjsteme kund. Im centralen Nerven- system sind sie weniger aulfallcnd und mögen sich mehr auf die Elementar- theile beschränken, deren Veränderungen bis jetzt noch nicht der Gegenstand meiner Untersuchungen geworden ist. Die Wirbelsaite schreitet in ihrem Ver- kiunnierungsprozesse immer weiter vorwärts, je fester das Wirbelsjstem in sich selbst konstitnirt wird. 69 In Betreff des Wirbelsystenis zunäolist MerJen schon früli wegen des erforderlichen Uachslhuuis die Extreniiläten fiir das geschlechtliche Leben entwickelt. Die hinteren Extremitäten treten an dem sich ausbildenden Becken- gürtel gleich zu Tage; die vorderen liegen verdeckt in der sogenannten Kie- nienhöle. Letztere entsieht dadurch, dafs der bäutige Kiemcndeckel, welcher zum Schutz der in der zweiten Visceral- oder Kiemenspalte belindlicben Kie- men vom zweiten Visceralbogen sich entwickelt, mit dem Anlange des Rum- pfes bis auf eine kleine runde Kieuieuöffnung linker Seits verwächst, und den Schultergürtel zugleich in die Hole einschliefst. Die vorderen Extremitäten mit dem Schultergürtel werden nun nicht eher frei, als bis der Kiemen- Apparat verkümmert, und die Lungen-Athmung eintritt. Es ist daher die Kiemenbildung ein Ilindcrnifs in der Entwickelung des Wirbelsystems an dieser Stelle. Es kann schon Avegen des Raumes, den die Kiemenbogen erfordern, kein wirklicher dritter Visceralbogen sich entwickeln; es bildet sich nur ein Analogon, eine Art von mittlerem Schlufsstück zwischen dem zweiten Visceralbogen und der Rumpf -^'isceralplatte, welches zum Kie- menbogenträger sich gleichzeitig nach der Rumpf-A isceralhöle bin verlängert. Aber auch der Anfang der Rumpf-Visceralplatte (Schultergürtel) mufs nun den Raum für den Kiemen - Apparat erweitern helfen. Dieses gescliieht dadurch, dafs die Anlage des Schultergürtels mit der vorderen Extremität in einer schrägen Stellung zu der zweiten V isceral- oder Kiemenspalte geneigt ist, und auch in dieser Lage sich fortentwickelt. Bei denjenigen Wirbelthieren, die durch das ganze Leben mit solchen Kiemen athmcn, bleibt auch diese Stel- lung stationär (Fische). iVur in der Ulittellinie tritt die Rumpf -Visceralhöle bis unter das hintere verlängerte Ende der Kopf -Visceralhöle (Kiemenbogen- träger) kegelförmig liervor, um das Herz dem Kiemen-Apparat zu nähern. Wir haben in der Bildungsgeschichte der Larve dargelegt, Mie durch das Verhalten des Dotters eine solche Stellung der Rumpf -Visceralhöle zum Kopfe eingeleitet wurde. Die hintere Abtheilung der Kopf-Visceralhöle wurde dabei beengt, und der, durch «liese Einbiegung gewonnene Raum an der äu- fseren Oberfläche diente in der 3Iitte zur Lagerungsfätte des Herzens, zu den Seiten der sich erweiternden zweiten Visceral- oder üiemenspalte, welche «lie, von dem Hantsjstem sich entwickelnden und in die Visceralhöle des Kopfes sich gleichsam eindrängenden Kiemenbogen aufnahm. Während demgemäfs die Einbiegungsstelle der Visceralhöle durch das hervortretende Herz in der Mitte wieder ausgeglichen wurde, so blieb sie an den Seiten, wurde von dem 70 Iiäuli2:cn Kiemcndeckol üherdeokt, und, nach dessen Vereinigung mit der Runipf- waudung'. zur Kicuienliöle auf jeder Seite abgeschlossen. SchMiudet nun der Kiemen-Apparat, so wird diese räumliche Erweiterung wieder unuöthig, der Schullergiutel mit seiner Extremität richtet sich grade, die ßauchhöie seihst gewinnt «labei an den Seiten ihre natürliche Weite, die kegelförmige, mittlere Spitze verliert sich, und das Herz befindet sich in der freien, erweiterten Bauchhöle. Der Kiemenhogenträger dagegen wird verkürzt, auf die Kopf- Visceralhüle Leschränkt, und hält sich als Analogen des dritten Aisceralbogens zu dem zweiten (Zungenhein). An dem Schultergürtel und am Becken erreichen sich die Visceralplat- ten des Rumpfes durch vollständiges Weiterwachsen. An den übrigen Theilen wird die untere Wirbelröhre, nachdem die Eingeweide die vollständige 3Ieta- morphose absolvirt haben, gleichsam durch zwei niusculöse Mittelstücke nach Art der 3Iusciili recti vervollständigt. Es wachsen hier, zuerst von der Becken- gegend und später auch von dem Schultergürtel aus, die primitiven Muskel- bündel einander auf beiden Seiten der Mittellinie entgegen, bis sie sich errei- chen und vereinigen. Aehnlich geschieht auch die Verbindung zwischen dem Schultergürtel und dem zweiten Visceralbogen mit dem Kiemeubogenträger. Sie ist gröfstentheils muskulös, doch finden sich auch knorplige Verbin- dungsstücke. Vor Allem Avichtig ist die Metamorpliose an der Kopf-Visceralhöle und dem Gesichte. Dieselbe ist von mir in meiner Schrift über den Wirbclthier- kopf ausrührlich auseinandergesetzt, daher ich auf sie verweise. Hier ist nur zu erwähnen, dafs die ungeschwänzten Batrachien auch in der Kopfbildung einen höchst interessanten Uebergang zu der höheren Wirbellhier-Klasse dar- legen; indem sie nachträglich eine analoge Form des ersten Visceralbogens der höheren Wirhellhiere entwickeln, und dadurch in den Besitz eines Gau- men- und Flügelbeincs gelangen, welche den übrigen niederen Wirbel thieren fehlen. Die Veränderung der ganzen Ernährungsweise des Thiercs zeigt sich bei der Ausbildung des Gesichtes und der Kopf- Visceralhölc von dem wich- tig.sten Einflüsse. Das Wirbelsjstem, sowie das ganze animale Sjstem erleidet noch eine aufTallende Veränderung durch die so merkwürdige Verkümmerung des Schwan- zes. Derselbe wird, wie mir scheint, weniger resorbirt, als förmlich mumill- oirt; es fallen die vertrockneten Stücke vom Körper ab. Wahrscheinlich hangt dieser 31umifikationsprozefs auch damit zusammen, dafs bei dem Mangel an — 71 Nahrung von aufsen lier die Blutmasse verringert wird (Fetthilduug der Lel)ei'), und nicht mehr hinreicht, bis in diesen änfsersten Theil verschickt zu Merden. In die Zeit der Larven - Metamorphose und nach derselben fällt nun die Ossifikation in den Ilarfgebilden des Wirbelsjstems. Die für das centrale JVervensvstem bestimmte Röhre verknöchert am frühesten. Die Chorda dor- salis Mird gemeinhin, je weiter die Ossifikation vorschreitet, um so mehr re- duzirt, und erhält sich meist nur in den Rudimenten zwischen den einzelnen Wirbelkörpern. Sobald das Wirbelsystem vollkommen ausgebildet ist und selbstständig die ganze Form und Haltung dem Tliiere geben kann, wird das Hautsjstem als unterstützendes Gebilde mehr inid mehr beschränkt, und behält nur die Funktion, die äufserste Umhüllung des ganzen Thieres zu formiren. Es giebt keine Flossen mehr, keine Mcmhranae reimienfes^ keinen Ilaulafler, keine horn- artigen Lamellen an der llundölfnung; überall hat sich das Wirbelsystem gel- tend gemacht. Diese Beschränkung- des Ilautsystems von Seiten des Wirbel- syslems erstreckt sich sogar bis auf die Neben - Gebilde. Wir werden späterhin zeigen, dafs auch das, nach der Verkümmerung des Kiemen - Appa- rats in Wirksamkeit tretende Athmnngs- Organ, die Lungen, von dem Wirbel- sjstem entspringt. 3Iit dem Auftreten des Wirbelsystenis in seine vollen Rechte und mit der Reduzirung des ILiutsjstemes auf die Funktion der Cutis ist gleichzeitig das Verkümmern der UmhüUungshant und das Auftreten der Ejiidcrnüs ver- bunden, Die Gefäfslosigkeit, die Lage, sowie die gleichmäfsige Zellen- Struktur der Umhüllungshaut mit der Epidermis hat anfangs viel Einladendes, beide Theile für ein und dieselbe Haut zu halten. Auf das pflasterartige Zu- sammenliegen der Zellen ist jedoch kein Werth zu legen, da alle Membranen anfangs gleichai-tig auftreten. Ueberdiefs aber habe ich mich von dem gleich- zeitigen Vorhandensein beider Häute überzeugt, so dafs also jeder Zweifel beseitigt ist. Am häufigsten glückt es mir, die UmhüUungshant und die Epi- dermis gleichzeitig aufzußnden, bei Larven, deren Schwanz beinahe schon ganz abgefallen ist. Man sieht dann namentlich auf dem Rücken die Trüm- mer der verkümmerten Umhüllungshaut und darunter die Cutis, von welcher dann schon die Epidermis loszulösen ist. Die Umhüllungshaut ist also nur die äufsere Hülle für das Entwicke- lungs-Leben. Sie bleibt beim Frosche während ihres ganzen Daseins ge- fäfslos. Ihre ErliaUung wird, wie wir dieses vermutheii, durch die auf dem Körper der Froschlarve angesammelte und Lei dem 3Iangel an Lympligefiirsen nicht hinläuglicli fortgeschaffte, lymphatische Flüssigkeit bewerkstelligt. So wie die Lvinphgefafse auftreten, schwindet auch dieses gelatinöse Fluidum, und die l ndiiillungshaut verkümmert gleichsam am lebendigen Leibe. \\ill man die Umhüllungshaut mit einem Gebilde des entwickelten Thieres parallelisiren, so kann das nur mit der Cutis geschehen. Denn sie entsteht selbststäudig, überninmit in der frühsten Zeit vor der Ausbildung der äufseren Kiemen sogar die Athmungs -Funktion, dient zur Abscheidung sub- stantieller, unbrauchbarer Stoffe; ja sie ist selbst vor dem Auftreten des Hautsystems, das, die ersten Anlagen des Embrjo und den Dotter allein zu- sammenhaltende Gebilde. In späterer Zeit wird sie, als gefässlose Schutz- Membran, mehr auf die Funktion der J'Jjndermis beschränkt. Aber verglichen kann sie mit dieser letzteren niemals werden; denn die Epidermis entsteht wie alle Epithellen als eine sich absondernde, gefässlose Zellenscbicht von einem Gewebe (Cutis), das frei zu Tage Hegt, und hier den Einwirkungen der Aufsenwelt unmittelbar ausgesetzt ist. Wir finden an der schwarzen Lm- hüllungshaut alle die Gesetze von Neuem bestätigt, m eiche wir bei Gelegen- lieit der Eutnickelung der Schleimh.aut in Betreff der gefäfslosen 3Iembrauen nnd der EpK hellen näher erörtert haben. D a s B I u t - S y s t c ni. Das Centralorgan des Gefafssjstems, das Herz, verändert bei der Ver- kümmerung des Kienienapparates seine Lage und Form; die drei Aortenbogen ferner nähern sich allmähllg, und verwachsen so zu einem Gefäfsstamme, dafs das Lumen des mittleren sich vorzugsweise erhält und das Blut zn den Lun- gen leitet. Die Lagernngs-Verändernng des Herzens ist jedoch gröfstentheils nur scheinbar nnd wird vielmehr, wie wir dieses oben auseinander gesetzt haben, durch die seitliche Erweiterung der Bauchhöle hervorgerufen. Dann, indem durch das Hinscliwinden der Kiemen und durch die Verkürzung des Klemenbogenträgers der Schultergürtcl seitlich Raum zu seiner normalen Aus- breitung erhält, wird die kegeirörmig hervortretende, gleichsam zur Herzliöle sich absondernde mittlere Spitze der Rumpf- VIsceralhöle wieder ausgeglichen, inul das Herz mit seiner Lmhüllung in eine freie, geräumige Bauchhöle auf- genommen. Auch die Form des Herzens vtivd der im höhereu U'irbcllhier- Ilcich sich ausbiltleiuleii genähert. Diese 3Ietainoi-phose habe ich noch nicht speziell untersucht, und verweise daher auf das his jetzt Bekannte. In Bezug- auf die Gefäfsverzwelgungen ist zunächst zu bemerken, dafs erst um die Zeit der Larven-Metamorpliose jene ganz feine Aestchen sichtbar werden, in denen die Blutzellen mu' einzeln und in Abstäuden hindurchgehen, wie man dieses an den Falten des Darmes beobachten kann. Früher sieht man die Blutzellen in dem feinen Gelalsnetze der musculösen Darmhüilc ge- »öhnlich dicht beieinander und auch gedoppelt liegen. Ob die feinsten Ver- zweigungen des Geräfssystems, die man vorzugsweise Kapillargeräfse nennt, durch Verästelung einfacher Zellen nach dem Schema des Herrn Prof. Schwann entstehen, davon habe ich mich noch nicht überzeugen können. Die stern- förmigen Verzweigungen «1er Pjgmentzellen geben allerdings viel Wahr- scheinlichkeit, und überdiefs sind mir die Beobachtungen des Herrn Prof. Schwann von grossem Werthe. Jedoch mül'ste man alsdann annehmen, dafs die Kapillargefäfszellen sich an einer Stelle öffnen, um die Blutzellen hin- durchzulasseu; nnd ferner würde man die verschiedene Entstehungsweise von den übrigen, doch nur im geringen Grade stets sich erweiternden Gefäfs- Ver- zweigungen durch keine g-egründete Ursache rechtfertigen können. Behufs der Ernährung ist eine derartige Abweichung nicht nothweudig; denn wir haben gesehen, dafs dieselbe auch vor diesen feinsten Verzweiguug'cn in den gröfseren Blutbahnen stattfindet, und dafs die Verfeinerung der Gefäfs- Ver- ästelungen nur mit der verfeinerton Ausbildung der Gewebe gleichen Schritt hält. Nolhwcndig für die Wechselwirkung zwischen dem Blute in «len Geweben ist nur, dafs die Gefäfswandungcn von letzteren nicht vollkommen isolirt sind. Eine Avie grofse 3Ienge von Blutzellen gleichzeitig bei der Ernährung betheiligt sein kann, das hangt, wie die Vorgänge der Entwickelung des Endirjo lehrten, von der jedesmaligen Ausbildung der Zellen in den Geweben ab. Aus diesem Grunde vermuthe ich auch, dafs selbst in ausgebildeten Or- ganismen die Weite der ernährenden Gefäfsverzweigungen nicht in allen Geweben dieselbe ist, fondern nach der Ausbildung* der Gewebe- Zellen sich richtet. So wird gewifs das ernährende Blut-Gefäfsnetz in der Leber von g-röfserer Weite sein, als in dem Muskclsysteme. Man wird mir diese Vermnthnng, welche noch näherer Bestätigung bedarf, um so weniger verargen, als ich mich verpflichtet fühlen mnfs, den sich mir kundgebenden, allgemeinen Ent- wickclungsgang auch im entwickelten Thiere soviel wie möglich festzidialten. 10 74 Wahrsclieinlicli l)loil)l bei den Fischen die Verzweigung- des Gefäfssjstems auf" der Frosclilarven- Stufe stehen. Meine Untersuchungen über die Bibhing der Gefäfswandungen sind noch nicht so weit gediehen, dafs ich etwas Bestimmtes darüber angeben könnte. Doch habe ich mich mit v. Bär davon überzeugt, dafs die Bhilbah- nen zunäclist durch die bewegenden Kräfte des Herzens gleichsam gebrochen werden, und dafs die Gefäfs - Wandungen von den umgebenden Geweben sich nachträglich isoliren. \on den übrigen bestehenden Organen des Bhitsystems verschwindet zunächst der Kiemen-Apparat, und es hat sich dafür das Lungensvstem ent- wickelt. Die Verkümmerung der Kiemen mit iliren Bogen ist schon beim animalen Systeme auseinander gesetzt worden. Die Entwickching" der Lungen beginnt schon früh zu der Zeit, wenn der Darmhautsack bereits eine S förmige Krümmung gemacht hat. Sie zei- gen sich zuerst als winzige Fortsätze zu beiden Seiten des Darmhautsackes, wo derselbe durch die Kopf-Visceralhöle eintritt (Tab. 11. Fig. 22. 23.). Sie liegen hier so enge, doch in paralleler Richtung, der Darmhaut an, dafs man nur zu leicht ihre Entstehung aus derselben vermuthen möchte. Verfolgt man sie jedoch behutfani bis auf ihre Wurzel, so sieht man ihren Zusammen- hang mit jener 3Iembran, welche als Kiemenbogenträger von dem zweiten V isceralbogen zu den beiden Visccralplalten des Rumpfes dicht neben der Scldundöffnuug hinansteigt. Die Darmhaut und jene, die Schlundölfnung uniiiebenden Theile sind inniär verwachsen, inid die Untersuchung erhält da- durch eine neue Schwierigkeit. Indessen kann ich versichern, dafs es mir öfters gelungen ist, die Darnihaut von der Schlundöffnung abzulösen, in Folge dessen ich dann die kleinen Fortsätze der Lungen in evidentem Zu- sammenhange mit der 3Ienibran des Kiemenbogenträgcrs vor mir liegen hatte. (Tab. IL Fig. 24.) Daher mufs ich die Lungen als aus dem Wirbelsystem gewissermaafsen ihren Ursprung nehmend angeben; die weitere Entwickelung jedoch steht unter Leitung des Blutsjstems. So hat also, indem das Ilaut- sjstem mehr zurückgedrängt Avird, das Wirbelsjstem aber im animalen Systeme desto kräftiger sich eeltend macht, auch die animale Seite des Blut- lebens, der Athmungsapparat, sich au das Wirbelsystem angeschlossen. Auf diese W eise liefert die Bildungsgescliichte einen wichtigen Aufschlufs über den merkwürdigen Konnex, welcher zwischen den Lungen insbesondere mit dem Wirbelsystem im anln\alcn Leben des Thieres obwaltet. — . . ^ ,-, Aiifser dem Kieinenapparal scluviiiden aiuh ^leiclizehig im Uliitsystcm die Wolflschen Körper, und finden an den A'ieren die Stellvertreter, sobald die Lungenathmung ihren Anfang nimmt. Die gleicIizcKige Anwesenheit der Kiemen und der WolfTschen Körper auf der einen Seite, so wie der Lungen und jVieren auf der andern machen es Mahrscheinlich. dafs bei den Fischen, bei welchen kein Wechsel des blutreinigenden Organes Statt hat, die den Kiemen- Apparat durch das ganze Leben behalten, bei denen überhaupt mit der allgemeinen Ausbildung auch das Blutsystem auf einer niederen Entwik- kelungsstufe verharrt; dafs hier nur die U'oltfschen Körper vorhanden sind, und blutreinigende Nieren nicht erforderlich waren. Bei der Froschlarve ent- wickeln sich die iVieren um die Glitte ihrer Lebenszeit dicht neben der Wirbelsäule in der hinteren Hälfte der Bauchhöle unter dem Peritonäum. Sobald ich nur eine Spur von ihnen mit der Lupe entdecken konnte, zeigte der BildungsstofF auch schon viele kleinere und gröfsere einfache und 3Iutter- Zellen. Die ur- sprüngliche Grundlage scheint nur die Zellen -3Iasse zu sein, welche zu bei- den Selten der Aorta liegt. Am oberen Ende der Nieren bilden sich gegen das Ende der Larvenzeit die gleichsam gefingerten Fettkörper aus, deren nähere Beziehung zur ganzen Ernährungs - Oekononiie mir noch nicht klar geworden ist. Wichtige Veränderungen bietet iius das Blutzellen bildende Organ dar, die bis jetzt noch mit dem Pankreas vei*einte Leber. Während der Larven-3Ietarmorphose tritt nun die vollständige Tren- nung des, früher nur als ein Leber- Lappen sich darstellenden Pankreas ein. Die Bildungsmasse desselben sondert sich in der bezeichneten Scheidungs- grenze von der Leber ab, verringert zusehends ihr Volumen und wird endlich in das zarte Gewebe des ausgebildeten Pankreas verwandelt, welches auf der linken Seite am binteren Magenende und am Dnodenum sich entlang entzieht. Sein Ausrührungsgang mündet gesondert von dem der Leber in den Zwölf- fingerdarm hinein. In seiuem Parenchjm erkennt man sehr durchsichtige, meist einfache Zellen, zuweilen von cvlindrischer Form, in denen immer ein Kern mit 1 — 2 Kernkörperchen sich deutlich niarkirt. L nabhängig vom Pankreas geht die Leber ihren ^\ eg bei der Larven- 3Ietamorphose. Als Stellvertreter der plastischen Seite des Blutsystems innig an das Darmsvstem gekettet, werden auch ihre Veränderungen zunächst von demselben abhängig. Währenil nämlich das Darmsvstem für die ganz neue JO' Lebensweise des eiihvickclten Thieres (Fleisclifresser) sich einrichtet, und Mährend dieser Zeit keine Nahrungsmittel ein,i;cnoniuien werden, sehen wir das Vohunen der Leber üherniäfsi^' anwachsen, und im Parenchjm ftist aus- schliefsh'cli nur Fettzellen vorhanden. Bei einer anderen Funktion der Leber, als die ist, welche wir aus der Bildunas- Geschichte derselben eezeiat haben, wiire es nicht g-ut möglich dieses Phänomen zu erklären. Erwägt man aber, dafs die Rlutzellen-Bildung von dem kräftigen Aahrungsstoffe des Blutes selbst abhängig ist, der durch die Schleindiaut mitgetheilt wird; so kann man es er- klärlich finden, dafs um die jetzige Zeit, wo die Funktion des assimilirenden «rgaues darniederliegt, auch die Blntmasse nicht die Kraft besitzt, die Gene- ralion von ßlntzellen zu ^Vege zu bringen. Es bilden sich vielmehr in dem Parenchjm der Leber, welches, nach der Galle zu urtheileu, schon au sich IVeigung zur Fettbildung verräth, indifferentere Zellen -Organismen, nämlich die genannten Fettzellen. Die Folgen davon sind, dafs zunächst weniger Blutzellen gebildet «erden, und hiermit brachten wir die Mumifikation des Schwanzes während der Larven-3Ietamorphose in Verbindung. Denn, da die Blutbahnen durch die neu entstehenden, feineren Kapillargefäfse an sich schon erweitert werden, so reicht die Blutmasse nicht mehr hin, bis in dieses änfserste Ende getrieben zu werden. Ferner wird wegen der überwiegenden Fettzelleu-Bildung auch weniger Galle abgesondert, da die Abscheidung dieses Secrets von der Blut;5ellen- Generation abhangt. Endlich niufs das Volumen der Leber in eben dem Grade zunehmen, als die Fettbildung vorschreitet, zu- mal die Entfernung von Substanz weder durch junge Blutzellen -Generation, noch durch die Gallen -AJjsonderung bedeutend ist. Findet nun von INenem Zufuhr von Nahrungsmitteln nach dem Darni- sjstem Statt, so gelangt wieder eine kräftige Blutzellen -3Iasse nach der Le- ber, die ^lutterzelleu des Leber-Parenchjms nehmen wieder Ueberhand, die Fettzcllen schwinden in gleichem Maafse, das Volumen verändert sich auffal- iand; und wir sehen im entwickelten Frosche eine Leber vor uns, welche im Parenchym wesentlich dieselbe elementare innere und äufsere Struktur des blutbildenden Organes der Larve zeigt, nur von derberer Konsistenz und mit Pvgmentzellen untermischt ist. Henn Avir jetzt die Funktion der Leber im entwickelten Tliiere be- stuumen, so haben wir durchaus keinen Gruiul von dem abzuweichen, was die erste Entwickehuigsstufe der Leber- und Pankreas - Anlage ergab; ja die ganze Larven -3Ietamor|)hose möchte nicht wenig dazu beigetragen haben, / / • unsere l)islierige Ansicht zu befestigen: die Leber war und bleibt blutbil- dendes Organ. Was aber das Pankreas betrifft, so ist seine jetzige Ausbildung' aller- ding^s von der Art, dai's man nielil an eine Blulbiidnng denken kann; es bat sich nicht allein vollständig von der Leber abgesondert, sondern auch das gegenwärtige Parencbjm spricht gegen eine solche Annahme. Die Funktion des Pankreas nälier zu bestimmen, bin ich aufser Stande. Jedoch darf ich mir erlauben, wenigstens nach der bisherigen Entwickelungsweise die Rich- tung anzudeuten, welche man bei den Untersuchungen ihrer Funktion zu nehmen habe. Demzufolge ist es nothwendig, dafs man sie direkt als ein Hilfsorgan der Leber betrachte. Wir haben gezeigt, dafs sie lu'sprünglich mit der Leber eine Anlage hatte, dafs sie dann einen gröfseren Leberlappen vorstellte, dafs dieser noch eine geraume Zeit gemeinsam mit der ganzen Leber fungirte. dafs sie endlich während der Larven -3Ietaniorphose sich von derselben absonderte, um fiir das ausgebildete Thier als Pankreas zu dienen. Die Gallen-Blase ist in der Entstehung insofern mit ihr zu vergleichen, als auch diese schon früher aus einem kleineren Leberlappen sich entwickelt, jedoch gleich anfangs und auch später die Beziehung zur Leber deutlich verräth. Aber .auch bei dem Pankreas offenbart sich die früher so innige Ver- wandtschaft mit der Leber dadurch, dafs die Ausführiingsgänge beider Drü- sen stets in einer Gegend des Darmes einmünden, ja oft eine gemeinschaft- liche Oeffnungs- Stelle haben. Wenn daher gemäfs dem allgemeinen Ent- wickelungsplane die Funktion des Pankreas auf die Leber zurückgeführt werden nuifs, so liegt es nahe, vorzugsweise an das Sekret derselben, an die Galle zu denken. Nun ist die Galle, wie wir dieses früher auseinander ge- setzt haben, eine Absonderung des Parenchvnis der Leber, welche zwar für die Blulbildung unpassend, doch als theilweise assimilirbares iVahrungsmittel für die Schleimhaut noch brauchar i»t. Wenn man daher den Pankreatischen Saft mit der Galle in Verbindung bringen will, so könnte man annehmen, dafs derselbe die Leber-Absonderung irgendwie qualifizirt mache, der assimilirenden Schleimhaut als nahrungsfähige Substanz zu dienen. So lange die ganze Bildungsstufe des Thieres in der Larvenzeit noch mehr indifferent ist, bedarf auch die Galle noch nicht dieser Unterstützung. Indem aber in dem ausge- bildeten Frosche das gemeinschaftliche Ernährungs-3iaterial (das Blut) eine differentere 3Ietamorphose eingegangen, so entwickelt das blutbereitende Organ auch noch eine assistirende Drüse, um die für die Funktion der Schleimhaut 78 notlnvcndigc Galle zur Assimilation geeig'net zu maclieu. Dieses gesonderte Auflrelen des Pankreas findet eine vollkt)niene Analogie (mutatls mutandis) in dem t-leiclizoitig- sichtbar werdenden Lyniphgefärssjstem mit den Lvmph- Drüsen, in welchem die von den mehr difl'erenten Geweben ausgeschiedene Ljmphe noch zu einer nahrungsf'ähigen Substanz für das Blut gleich- sam präparirt wird. In Uetreff der Bhitmassc seihst zeigen sich die Veränderungen wäh- rend der Larven-3Ietamorphose theils dadurch, dafs die Blutzellen eine plattere Linsenforni annehmen, Iheils durch die geringere 3larkirung' des Zellen-Kerns selbst. In dem Blutgefäfsnetzen der Darmfallen bemerkte ich die Blutzellen etwas mehr aufgequollen und innerhalb derselben einen feinkörnigen IV'ieder- schlag, den ich von der Aufnahme der nahrungsfähigen Substanz aus den Schleimhautzellen herleite. In einigen Gefäfsstämmchen und in dem Kapillar- gefäfsnetze tritt dieser feinkörnige Niederschlag der Blutzellen-Höle besonders deutlich hervor, in anderen wiederum, welche ich für die eben hinzukommen- den Blutgefäfse halte, ist er beinahe gar nicht zu erkennen. So hat sich denn die Blutzelle im Laufe der Entwickelung aus einer runden, unversehrten Zelle in die platte Linsenform verwandelt, und ihr Zellenkern ist nicht gra- nulirt, sondern gleichniäfsig durchscheinend und oft undeutlich hervortretend. Als neu zu dem Blutsjsteme hinzukommend beobachten wir die, gegen Ende der Larvenzeit sichtbar gewordenen Ljniphgefäfse. Die genauere Ent- stehung der Gefäfse felbst ist mir unbekannt geblieben. Daher will ich nur von der Beziehung sprechen, Avelche ihre Inhalt gemäfs dem allgemeinen Entwickelungsplane möglicherweise für das Blutleben haben kann. — Schon an andern Orten haben wir darauf aufmerksam gemacht, dafs die Abscheidungen anomaler Stoffe eine ebenso nothwendige Bedingung des Lebens der Organismen sei, wie die IVahrungs - Aufnahme; dafs ferner, nach den grofsartigcn Entdeckungen Schleiden"s und Schwann's von dem Zel- lenleben im organischen Reiche, die Aeufserung dieser Kräfte nicht nur im Allgemeinen bei den zusammengesetzten Organismen aufgefafst werden dürfe, sondern auf die einzelnen Zellen derselben zurückzuführen sei und aus diesen liervorgehcnd gedacht werden müsse. Wo also im Organismus eine Zelle cxislirl, da wird auch ausgeschieden. Die absondernden Drüsen haben vor den übrigen Systemen und Organen nur das voraus, dafs ihr Parenchvm be- sonders dahin ausgebildet, dafs es ihre vorzüglich hervortretende Thätigkeit (l-'nnklion) geworden, die ausgeschiedenen Stoffe entweder als Exkremente 7'J gänzlich aus dein Körper zu entfernen (Urin, Schweifs etc.), oder als Sekrete zu besonderen Zwecken dem Organismus zu verabreichen (pankreatischer Saft, Thränen, Speichel, die Vcrdauungssäfle, die Absonderung- der Hoden etc.). In den Zellen derjenigen Sjstenie und Organe, welche zu anderen Funktionen vorzugsweise ausgebildet sind, darf aus diesem Grunde die ihnen ursprünglich zukommende Ausscheidungskraft nicht aufhören; sie wird nicht vorwalten, doch so lange wir eine Zelle vor uns haben, in welcher Art sie auch nietaniorphosirt sein mag, da sind die Aufnahme der Nahrungssubstanz und die Abscheidung des Unbrauchbaren nothwendige Lebensbedingungen. Die abgeschiedenen blassen solcher Gewebe, welche gemeinhin von mehr differenter Ausbildung sind, wie die Faserzellen, 3luskelzellen, Nervenzellen etc., geben nun das Fluidum, welches nach meinem Darürhalten von dem Lvmph - Gefiifs- svstem wieder aufgenommen wird. Die Festsetzung eines solchen abgeschie- denen Stoffes in den genannten Geweben erscheint uns ebenso uothwendig, wie andererseits unsere Vorstellung, dafs die Ljmphe das Residuum des bei der Ernährung gleichsam ausgeschwitzten Liquor sangmuis sei, bei der jetzigen Kenntnifs von dem Zellenleben im höheren Organismus nicht gut festzuhalten ist. In gleicher Weise darf auch eine Durchschwitzung durch die Wände der Ljmphgefäfse, wie in eine vielleicht leere Hole hinein, nicht angenommen werden; denn auch in dem kleinsten Theile des Organismus wallet die Selbstständigkeit der Zelle. Die Wände der Lvmpfgefäfse müssen daher selbstthätig bei der Aufnahme gedacht w erden, so dafs die Ljmphe selbst vielleicht als eine Abscheidung derselben anzusehen wäre. So lange noch die mehr homogene Bildung im Embrjo vorherrscht, nehmen andere auf einer indifferenteren Stufe stehende Zellen, mag auch das Blutgefäfssjsteni den abgeschiedenen Stoff der oben bezeichneten Gewebe mehr unmittelbar als noch brauchbare Substanz wieder aufnehmen; ganz so, wie die Galle ohne Vermittlung der Schleiadiaut übergeben wird. Im entwickelten Frosche ist die Ausbildung der einzelnen Gewebe zu different geworden, jede Zelle hat ihren bestimmten Wirkungskreis, die überall Nahrungsubstanz lie- fernde Blutmasse darf die abgeschiedenen Stoffe nicht wieder ohne allgemeinen Nachtheil direkt aufnehmen; und wie nun die Schleimhaut an dem Pankreas, ebenso erhält das Blut an dem Lymph-Geräfssjstem einen \'ermittler, welcher das bezeichnete Sekret für die Aufnahme in das Blutgefäfssjsteni gleichsam qualihzirt. _ _ so Auf diese W eise kann bei einem idiopalhischen Leiden des Lvuipli- gefäfssvstems in zweifacher Art die Ernälirnun' heeinträchliut Averden: theils dadurch, dafs eine schlecht zubereitete Lymphe in das Blut uehuiüt (Skro- phehi), theils aber auch durch das mechanische llindernifs. welches die nicht aufsresoarene Lvmphe der Uechsehvirkuns: zwischen den Geweben und den er- nährenden Blutgefäfs netzen entg-egenstellt (aufg-edunsener Habitus). Die Lvmphe ist also nach unserer Ansicht ein nothwendiges. doch nicht das einzige Ernährungsmaterial des Blutes, da die Schleimhaut den hauptsächlichsten 3iahrungsstofF liefert. Sie ist aber in dem gemeinsamen, thierischen Zellen- Organismus, wo alle Theile so innig iu einander greifen, eine ebenso wichtige Substanz für die Funktion des Blutes, wie die Galle mit dem Pankreatischen Safte für die assimilirende Schleimhaut. Was die Lvniphkörperchen für eine besondere Bedeutung haben, Meifs ich nicht: doch ist nach der bis jetzt bekannten Eigenschaft derselben, so Mie nach den Er- gebnissen aus den thierischen Bildungsvorgängen einsichllich, dafs die Blul- zellcn-Entwickelung nicht füglich von ihnen allein abhängig sein kann. Die Entwickelung aller Wirbelthiere, so wie der Froschlarve giebt einen offenba- ren Beweis, dafs Blutzcllen gebildet, und dafs das Blutleben überhaupt be- stehen kann, ohne dafs ein LjmphgefäfssTstem existirt. Wir haben schon früher erwähnt, dafs die eigenthümliche Ansammlung einer Ivmphartigen 3Iasse unter der Umhüllungsbaut der Froschlarve walir- scheinlicherweise damit zusammenhangt, dafs zu dieser Zeit noch keine Lvmpligefäfse vorhanden sind, nnd dafs das Blutgefäfssystem nicht mehr nn- mittelbar dieses Besiduum des Ernährungsprozefses gänzlich aufnimmt. Es kann das Ivmphartige Fluidum theils zur Unterhaltung der gefäfslosen Um- hüUungshaut dienen, theils giebt aber auch dasselbe bei dem Auftreten des Lvmpligefäfssystems der Bhitmasse Aahrungssubstanz, indem es aufg-esogen wird. Dieses erweiset sich imi so zweckmäfsiger, als dem Blute, bei dem 3Iangel an äufseren Nahrungsmitteln, durch einige Zeit die Aahrung von der Schleimhaut her entzogen wird. Das Darm -System. Die Metamorphose des Darmsjstems ist ebenso auffällig, wie die des ^^ irbelsvstems: aus einem schwimmenden Pflanzenfresser wird ein springender Insokten-^^ ürger. Doch so wie das Centralorgan des animalen Lebens, das Central -\ervcnsvstem, wenig Veränderungen bei der 3Ietamorphose seiner 81 ■ unterstützenden Systeme a-ewalir werden läfst. ehenso bleibt das Centralorij-an des rein vegetativen Lebens, die Schleimhaut, bei den Verwandlungen des Darmhautsvstems wesentlich dieselbe. In Betreff der Darmform zunächst sehen wir den gleichmäfsigen. in eine Schneckenform aufgewTindenen Darmscblaucb. welcher fast das Achtfache der ganzen Larvenlänge erreicht, dergestalt sich verkürzen, dafs in dem ent- wickelten Frosche kaum der sechste Theil der früheren Länge wiederzufinden ist. Die Verkürzung zeiyt sich vorzugsweise in der mittleren Abtheilung des Darms, welche dem Dünndarm entspricht, und die sich so eigentlich zu der doppelten Schneckeuform herausbildete. Der Dünndarm des entwickelten Thieres behält zuletzt nur eine Länge, welche wenig die ganze Froschlänge übertrilTt, und die Dicke hat sieb fast auf dem früheren Zustande erhal- ten. Gleichzeitig verkürzen sich aiich die vordere und hintere Abtheilung des Darmschlauchs. Beide erweitern sich jedoch zugleich, und während die vor- dere Abtheilung zu dem verhällnifsmäfsig fehr grofsen Magen sich entwickelt, wird die hintere zum Dickdarm und Rectum, welches jetzt seine After- Oeff- nung in den Bereich des Wirbelsystems gestellt hat. Auch die Kopf-Abthei- lung der Darmhaut erweitert sich, nachdem die hintere Partie der Kopf-Vis- ceralhöle durch die A erkümmerung des Kiemensvstems Raum zu ihrer Aus- dehnung erhalten hat. und richtet sieb nach der Veränderung der 3Iundhöle überhaupt. Diese Metamorphose der äufseren Form der Darmbaut ist auch von Veränderungen sowohl im Drüsen-Apparat als in der muskulösen Hülle begleitet. In der oberen Abtheilung des Bauchdarms verscbwinden allmählia,- die Drüseben. Avelche den A erdauungs-Saft der Froschlarve absondern. Da- gegen werden hier, wie an der ganzen inneren Oberfläche der musculösen Darmhülle, unter dem Mikroskop bei JäOfacher Vergröfseruna: kleine Küijel- cben sichtbar. Betrachtet man den Rand einer Falte der Darmhaut, so zeifft sich, dafs tliese Kügelchen nicht etwa frei hervorragen, sondern dais sie sich wie in den verkümmernden Muskelzellen befinden, welche von den sich er- haltenden 3iuskelbündeln ffetrag-en werden. Diese Ablaareruna: von Küffelcbeu nimmt mit dem Zusammenschriuupfen der Darmlänge fortwährend zu. Sie markiren sich dann als Zelleukerne. es bilden sich kleine Zellen, und so sehen wir um die Zeit, wenn der Darm etwa die Hälfte seiner Länge eingebüfst bat, die ganze innere Fläche der bestehenden, musculösen Darmhülle gleichsam mit einer zusammenhangenden Zellen - 3Iembrau überdeckt. Doch ist ein Ab- trennen oder Abkratzen derselben mir gegenwärtig durchaus unmöglich gewe- ll 82 seii; die imisciilöso Darmhülle wurde dahci stets aus ihrem Gefüge gerissen. Aurli dieses I'liäuomeu solieiut mir zu beweisen, dafs die neu entstandene Zellcnlaye in den verkümmernden. ])rimitiven 3Iuskelljündeln und aus dem liinschwindenden Drüsen-Apparate sich entwickelt haben. Auf dieser Ansbil- dungsstufe stellt «lie Darmhant daher wieder ein ähnliches, einfaches, doch mit 3fnskelbündeln versehenes Gebilde dar, wie bei der ersten Anlegung des I>armsjstenis überhaupt, und repräsentirt das die Wirksamkeit des assimili- renden Centralorganes unterstützende System, Demgemäfs richtet sich dann auch die Individualisation der jetzigen Darmhant nach der modifizirten Funk- tion der Schleimhaut. In der Ropf-Abtheilung verscliwindet die schöne, bis dahin pflasterartige Zellenstruktur: es zeigt sich ein mehr fasrlges Gewebe, und es entwickeln sich Drüsen. BIntgefafsc verzweigen sich gleichzeitig; und ein Eplthelinm schützt die freie Fläche. Die Bauch - Darmhaut sondert sich in 3Iagen, Dünn- und Dickdarm. Die, an der inneren Fläche hervorgebildelen Zellen entwickeln sich im Magen zu einer unzählbaren Menge dichtgedrängt dastehender Drüschen, welche den ^"erdauungssaft absondern. Soweit der Magen reicht, ebensoweit sind auch sie zu verfolgen; wo er aufiiört, hänfen sich die Zellen in einem Kreise rund um die innere Fläche der Darmhülle an, um den Pi/lorus zu bilden. In dem Dünndarm und in dem Intestinum crassum sieht man die Zel- len vorzugsMcise in Querreihen, doch auch in der Längenrichtung, sich stark vermehren. Es erheben sich bald mit blofson Augen sichtbare (Juer- und Längsstreifen, die nach vollendeter Larven - Metamorphose das, anfangs noch nicht sehr entwickelte Faltensjstem im Darm des entwickelten Frosches vor- stellen. Bei einem alten Frosche ist diese Faltenhaut anfserordentlich kom- plizirt. so dafs man die einfiiche Entstehung kaum wieder erkennen möchte. Unter dem 31ikroskop bei 450facher Vergröfserung zeigt diese derbe Faltenhaut ein fasriges Ansehen, und die Zellenkerne sind, unerachtet der Durchsichtig- keit des Gewebes, kaum irgendwo zu bemerken. Ueberall aber sieht man deullich die Ver(heilung des Kapillar - Gefäfsnetzes mit den eigenthümlichen, schon früher beschriebenen Blutzellen. Gleich nach der Liirven-3letamorphosc ist diese Faltenliaut noch schwer von der musknlösen Darmhülle zu trennen; später gelingt es eher, doch immer nur in einzelnen Stücken und niemals ohne 35ülie. Leicliler läfst sich die Drüseuschicht im Magen zusammenhangend ablösen, doch (inde( man auch hier, dafs einzelne primitive 3Iuskelbündcl, S3 welche den Driisflioii zur Stütze dienen, zii^leieli mit ab^ezoyeu werden. Soweit übriü,ens der Drüsen - Apparat des Maaens sieli ausbreitet, felilt die Falten - 3Iend>ran gänzlich. Ob aneb im Dünndarm nnd in dem Infesfhnim velcber die Keim - Anlage noch von dem Dotter trennt, scheidet die Elementartheile des letzteren in zwei Abiheilungen. JVach meinen Untersuchungen kann die Keim-Anlage durchaus nicht von dem übrigen Dotter getrennt werden, und wir fügen sie daher vorläufig als dritte Abtheilungen hinzu. Später wird sich erweisen, dafs die erste inid zweite Abtheihing, mehr zusammengehörend, der dritten entgegengestellt werden können. Die elementaren Formen des Dotters zerfallen demnach 1) in die der Keim-Anlage, 2) in die der Dotterhöle und 3) in die der Dotter-Sub- stanz oder, wie Schwann sich ausdrückt, in die der eigentlichen Dotter- Substanz, welcher Zusatz unsere Betrachtungsweise des Dotters leicht ver- wirren könnte, und daher von uns nicht gebraucht wird. Die Keim - Anlage. Ueber dem sogenannten Keindiügel oder dem Panderschen Kern des Hahnentritts befindet sich die Keim-Anlage, die JVarbe, cicafricula, niaciila, von Einigen auch die Keimhaut genannt. In dem reifen unbefruchteten Hüh- nerei läfst sich die Keim-Anlage nicht vollständig von dem Kern des Hahnen- tritts isoliren. Unter dem 3Jjkroskop bei 450 facher Vergröfserung betrachtet, besteht sie aus lauter undurchsichtigen Kugeln von der verschiedensten Gröfse, die aber alle aus kleinen Kügelchen vollständig zusammengesetzt erscheinen. Die kleinsten, so wie auch mehrere von den gröfseren Kugeln sind einförmig, undurchsichtig und dunkel, andere wiederum lassen drei bis vier beinahe ab- gerundete Schatlirungen erkennen, welche die gleichmäfsige Dunkelheit in ge- nannter Weise unterbi-echen. Beim Zerquetschen werden die kleinen Kügelchen frei, sind nur wenig in der Gröfse von einander abweichend und haben das Ansehen kleiner Fettkügelchen. Aufser ihnen zeigen sich auch ganz kleine Körnchen mit 3Iolekular-Bewegung und einzelne gröfscre Kügelchen (Zellen- kerne), welche aber niemals völlig frei, sondern mit anklebenden, kleinen Kü- gelchen gröfslcutheils umgeben sich darstellen. Diese Kugeln liegen gegen- wärtig ohne alle Ordnung nebeneinander; höchst selten bemerkt man ein- zebio. die sich durch Druck gegenseitig abplatten; daher kann hier von einer Haut oder Membran nicht die Rede sein. (Tab. I. Fig. 15.) 89 Die Frage, oh die hcschriebencn Kugeln, Zellen siu»l, ist von Schwann bereits hejaht worden. Eine Zellen-Menihran und ein Zellen-Kern ist unter den vorhandenen Umständen nicht zu unterscheiden. Aiir zuweilen kann man, was auch Schwann anfülirt, an Stellen, wo die kleinen Kiigelchen nicht voll- kommen die Zellenliöle ausfüllen, eine doppelte Kontur bemerken, was auf eine Zellen- 3[cHibran hindeutet. Dafs diese Kugeln aber wirklich Zellen sind, beweisen die, nach der Hefruchtuug und wälireud des Behrütens. sichtbar werdende Zellen - 3Iembran und .auch der hervortretende Zellen - Kern in den aus der Keini-Änlage sich entwickelnden Embryo-Gebilden. Uebrigens dürfte auch schon aus der gegenwärtigen BeschaHenheit dieser Kugeln die Zellen- IVatur kaum verkannt werden, wenn man besonders erwägt, wie «lie Zellen- 3Iembran und der Kern bei vollständiger Anfüllung' der Zellenliöle stets un- serer Beobachtung entzogen werden. Indem ich unterlasse hierauf näher ein- zugehen, nehme ich dagegen Gelegenheit auf die merkwürdige Uebereinslim- nuing der Zellen in der Keim-Anlage des Hühnchens mit denen in dem Dolter des Frosclieicheus aufmerksam zu machen. Wir werden dadurch zugleich eine Aufklärung über das Verhältnifs der verschiedeneu Zellen in der Keim-Anlage zu einander erlangen, Avas bei der Kleinheit und der geringen Konsistenz der letzteren durch unmittelbare Beobachtung schwer zu ermitteln sein möchte. Sieht man von der verschiedeneu Gröfse der kleinsten Zellen und na- mentlich der kleinen Kügelchen in der Zellenliöle (beim Frosche sind beide gröfser) ab, so ist im Uebrigen die gleiche BeschatTenheit der Zellen in der Keim-Anlage des Hühnchens mit der im Dotter des Frosches gar nicht zu verkennen. Wir sehen in der Keim-Anlage zunächst grofse Zellen, mit kug- ligem Inhalte und ganz einförmig undurchsichtig'; sie entsprechen den Zellen in der Mitte des Dotters beim Frosch, Avelche in Bezug anf die, für den Embrvo sich neu bildende Generation die am wenigsten entwickelten sind. U ir haben ferner gröfsere Zellen, in denen durch abgerundete, dunk- lere Flecke die Entstehung junger, für die Anlage des Embrvo bestimmter Zellen angedeutet ist; sie sind der, in der Peripherie und in der JVähe des Keinihügels vorzufindenden Zellen im Dotter des Frosches zu vergleichen. Es bleiben nun noch die kleinsten Zellen übrig, welche für den unmittelbaren Uebergang in die Anlagen des Embrvo bestimmt sind, und beim Frosch in dem Keimhügel und später in der Rinde um den Dotter zur Dispositon der entstehenden Gebilde gestellt waren. Die Keim-Anlage im Dotter des Hühn- chens entspricht also in Rücksicht auf die Ausbildung ihrer Zellen dem gan- 12 90 zen Dotter des Frosches. Was aber ihre Bedeutung LetrifR, so Mird sich ■»vährcnd der En<>viclieluuf>' zeigen, dafs sie vou dein Panderschen Kern des Hahnentrilts nicht zu trennen und mit letzterem dem Theile des Dotters der Frösche zu vergleichen ist, Avclche ich den Keimhügel nenne: die Keim- Anlage liefert die, für die erste KutAvickelung prädisponirte Zellen und dient zugleich als Lager- Stätte für die ersten Aulagen des Euihrjo. Die ZellcB der Doller-IIölc. Sie finden sich in der Dotterhöle, in dem von ihr zur Keim - Anlage gehenden Kanäle, und in dem, von Pander genannten Kern des Hahnentritts, den man später zum Kciuduigel erhob. Auch werden sie noch in einem weite- ren Umkreise ringsum die Keim-Anlage dicht unter der Dotterhaut angetrüffen. Ob sie auf letztere Weise die ganze Dottcrkugel unter der Dotterhaut ein- schliefsen, bin ich aufser Staude mit Bestimmtheit anzugeben, obschou die spätere Kutwickelung dafür spricht. Die Zellen der Dotterhöle (Tab. I. Fig. 10.) sind vollkommen runde Kugeln mit glatten Rändern und von sehr verschiedener Gröfse. In ihrem Innern markirt sich, wenn noch keine weitere Entwickelung eingetreten ist, eine kleinere, runde Kugel, die sich durch ihre scharfe Konturen auszeichnet, und wie eine Fettkugel aussieht. Die Kontur jener ersten Kugel wird vou der Zellen-3Iembran, die der kleinereu durch den Kern gebildet. Der übrige Raum der grofsen Kugel ist ganz durchsichtig. Zerquetscht man jedoch die Zellen -3lcnibran, die nur zu leicht von selbst zerreifst, so fällt der Kern heraus, kann durch Druck von der Peripherie aus gespalten werden, und der bislier gar nicht zu unterscheidende Inhalt der Zellenhöle zieht sich in einen Tropfen zusammen, der einem Fetttropfen sehr ähnlich sieht. In Bezug auf ihre Gröfse ist zu bemerken, dafs die Zellen der Dotterhöle mehr klein und gleichmäfsig in dem Kauale und in dem Kerne ir von der unbedeutenden Vergröfserung und dem späteren Mahrscheinlichen Versclnvinden der einzelnen Körnchen und Kügcl- clien absehen, keine weitere selbstständige Thätigkeit bekundet. Fügen Mir nun hinzu, dafs nach Valentin im Dotter der Säugethiere die Zellen der Dottersubstauz fehlen, dafs hier dagegen für die Unterhaltung und > ollendung des Entwickelungslebeus der Frucht durch die Wechselwirkung zwischen Pla- cenla und 3Iutter gesorgt ist, so darf man, dem ganzen angegebenen Verhal- ten gemäfs, jetzt schon die Vermnthung aussprechen, dafs die Zellen der Dol- tersubstanz gleichfalls eine ähnliche Bedeutung' für die letzte Ent«ickelungs- periode des Embrjo der eierlegenden, höheren Wirbellhiere haben. Eine, di- rekt die Ausbildung des Embryo gleich anf^ings unterstützende Funktion kann ich nicht nachweisen. Doch dafür spricht jetzt, Avie späterhin. Vieles, dafs auf Kosten ihres Inhaltes die, für das Entwickeinngsleben des Embryo so wichtige Thätigkeit in den Zellen der Dotterhöle unterhalten werde. In die- sem Falle würden dann die Zellen der Dottersubstauz ohne weitere Produkt ■ DG — lionsfäliinkcit dem allgemeinen Dotterleben in älinlicher Weise dienen, Mie viele kernlose Zellen den Lebensäul'serung'eu in den zusamnieugcsetztcn Orga- nismen des Tliier- und Pflanzenreichs. Die Iiitercellular-Subsf an/, und die Fctlzcllen des Dollers. Zwischen den einzelnen Zellen des Dotters befindet sich eine geringe (Quantität freier oder in Tropfen angesammelter, fetlähnlicher Masse. Das freie fettähnliche Fluidnm markirt sich besonders unter dem 31ikroskop da- durch, dafs dasselbe an den Berührungsflächen der Zellen in kleinen Tröpf- chen zusammengeprefst >vird. Diese Tröpfchen sehen dann den, in den Zel- len der Dotterhöle sich entwickelnden Kiigelchen sehr ähnlich aus, inid es ist daher oft Vorsicht uothwcndig, damit mau nicht diese Tropfen zwischen den Berührungsflächen der einzelnen Zellen, innerhalb der Hole der letzteren ge- lagert, sich vorstelle. Die g-röfseren Tropfen sind durchsichtig" und haben ge- meinhin dasEigenthündiche, unter dem Kompressorium leicht ineinander zu fliefsen. Zuweilen jedoch vertragen sie einen ziemlich kräftigen Druck, luid zer- platzen dann plötzlich in kleinere, oft ganz unregelmäfsige Theile. Hier kommt mau in Versuchung, an eine Zellenmeudjran zu denken, und dieses luu so mehr, als mau öfters die Kernkugel in den Zellen «1er Dotterhöle so wenig markirt beobachtet, dafs eine solche Zelle kaum von dieser Fettkugcl unterschieden werden kann. Es wurtle mir dadurch die Ucberzeugnng, dafs die Zellen der Dotterhöle unter Umständen durch eine rückgängige Metamorphose in wirk- liche Feltzellen verwandelt werden könnten, an welchen der Kern ganz ver- schwunden ist. Diese rückgängige 3Ietamorphose, welche nur zuweilen in den Zellen der Dotterhöle vorkommt, scheint das Loos aller Zellen der Dottersubslanz zu sein, so dafs die letzteren zum Tlieil in die Kategorie der Fettzellen ge- stellt werden können. Um sich davon zu überzeugen, mufs mau den Dotter um die letzte Zeit der Entwickelung des nühnchcns luitersuchen, wann dieselbe, wie bekannt, eine dicklichere Konsistenz angenommen hat. Mau findet dann schon selten die Zellen der Dotterhöle; der ganze Dotter besteht fast nur aus den Zellen der Dottersubstanz. Diese haben nun zum gröfsten Theile eine andere Be- schaflenheit als zu Anfange der Entwickelung. Sie zeigen eine hellere, fast weifsliche Färbnng, und von den Körnchen und Kügelchen ist oft gar nichts, oft nur wenig zn bemerken. (Tab. I. Fig. 9 b,) Im letzteren Falle liegen 97 derselben in einer feÜlilinliclien, zälicn Snbstanz wie eingestreut und von letz- terer zusammenhalten. Zerreifst jeIikrosko[) , so sieht man oft merkwürdige Gestalt- Veränderungen. Viele Kugeln sind ganz in die Länge gezogen, andere haben Nebenäste und Schwänze, und wäbreud der Ruhe ziehen sie sich zuweilen wieder in die Kugelform zusannnen. Wir haben dann übrigens nur den zä- hen kugligen Inhalt vor uns; denn die Zellen -3Iembran verträgt solche rauhe Behandlung nicht, ohne zu zerreifsen. Diejenigen Zellen, deren Inhalt noch nicht verändert ist, verhallen sich ganz, wie früher angegeben wurde. Man kann bei dieser Untersuchung auch Gelegenheit nehmen, das ver- schiedene Ansehen derjenigen Kugeln, welche ohne Zellen -3Iembran die, in der zähen blasse noch zahlreich eingestreuten Körnchen und Kügelchen frei zur Anschauung bringen, von jenen zu beobachten, deren körniger Inhalt durch eine Zellen-3Iembran verdeckt wird. Dort sieht man deullich die Unn-isse der einzelnen Kügelchen, hier, wie schon früher bemerkt wurde, undeutlich, und ohne dafs sich die Konturen verfolgen lassen. Die aus den Zellen der Dotiersubstanz entstandenen Fettzellen unter- scheiden sich von jenen, aus den Zellen der Dotterhöle hervorgehenden da- durch, dafs sie niemals durchsichtig-, sondern nur durchscheinend sind, und dafs der Fett-Inhalt sich durch seine zähe und dickflüssige Beschaffenheit auszeichnet. Schwann erwähnt, dafs er au gekochten Eiern in der Nähe der Dot- terhöle Kügelchen vorgefunden habe, Avelche er für freie Kerne zwischen den Dotterzellen zu halten geneigt ist. Durch eine geraume Zeit habe ich mich täglich mehrere Stunden allein nur mit der Lnlersuchuug des Dotters reifer Hühnereier beschäftigt, luid bin nur höchst selten so glücklich gewesen, eine kleine Partie des Dotters aus der Dotterhöle, dem Kanäle und aus der nächsten Umgegend unter das Miskroskop zu bringen, ohne freien Kügelchen, 13 98 nicht selten aucli KiJrncheu mit 3IoleknlarI)e>veii,'ung- zu begegnen. Die liü- ffelchen gleichen aber volikomnien den KeniKiigebi oder den Inhalts-Kügelclien, Mcbilie dnrch Zerstörnng der Zellen der öotlerhöle frei werden. Da nun jede noch so vorsichtige 3Ianipula(ion bei der Untersuchung des Dotters unter dem 3Iikroskop hinlänglich geeignet ist, die zarte Zellen-3Ienibran zu zerstö- ren, so habe ich keine feste Basis, auf die ich die Annahme freier Kiigelchcn, welche etwa freien Kernen entsprächen, stützen kann. Ueber das genetische Verhalten des Dollers. Wir haben die Elementartheile des Dotters in drei Partieen geschieden, in die Zellen der Keim -Anlage, in die der Dottcrhöle und in die der Dotter- substanz. Wie sich diese Zellen bei der Entstehung des Eies entwickeln, «la- i'über habe ich noch keine eigne Beobachtung. Schwann hat uns in seinem schätzbaren Werke auch über diesen Gegenstand vieles Wichtige mitgelheilt. In Eichen von i bis 2 Linien Durchmesser finden sich nur die Zellen der Dotterhöle in weniger entwickeltem Zustande. Sie sind umgeben von einer menihranartigen Schicht, welche äufserlich aus körnigen Zellen mit deutlichen Kern und Kerukörperchen, nach innen aus kleinen KJtrnchen, den Kernen der Dotterzellen ähnlich, besteht. Von letzteren vermuthet Schwann die Entste- bung der Zellen der Dotterhöle. Von den Zellen der Keim-Anlage erwähnt der Verfasser hier Nichts. In Eiern von einem halhen Zoll Durchmesser lin- den sich schon alle wesentlichen Bestandlheilc des reifen Dotters. Und zwar haben sich die Zellen der Dottersubstanz zu den Seiten der Keim - Anlage zwischen der membranartigen Schicht und den Zellen der Dotterhöle enlwik- kelt, so dafs dadurch der Kanal von der Dotterhöle zur Keim-Anlage gehildet wird. Auch hier vermisse ich eine nähere Angabe über die Entstehung der Keim-Anlage selbst und namentlich des Verhaltens der Zellen der Dotterhöle zu denselben. Wenn es erlaubt ist hierüber aus den beschriebenen Eigenschaften der Zellen der Dotterhöle in reifen Eiern eine Vernuithung zu hegen, so möchte ich sie folgender Maafsen aussprechen. Der Kern des Hahnentritts, m elcher nur als die oberste Schicht von angehäuften Zellen der Dotterhöle im Kauale anzusehen ist, läfst sich jetzt und zu Anlange der Entwickelung des Iliihu- cheus nicht von der Keim-Anlage trennen. In ihm beohachten wir Zellen der Dotterhöle, welche durch den kugligen Niederschlag auf den Kern allmählig so angefüllt werden, dafs sie ganz den kleinsten Zellen in der Keim -Anlage — 99 p^leiclieii. Ist die erste Anlage des Euihrjo gebildet, so wird der Ken» des Hahnentritts frei und verschwindet nun bald, Avenn der Embrjo sich räumlich mehr über andere Theile des Dotters ausbreitet, und sich nicht mehr über den Kanal der Dotlerhöle zu halten braucht. Es bilden sich auch in anderen Ge- genden solche, den kleinsten Zellen der Keim -Anlage gleichende Zellen der Dotterböle aus, und vor dem Auftreten des Blutlebens -wird die weitere Ent- wickelung des Embrjo überall, später noch längere Zeit an einzelnen Gebil- den auf diese U'öise unterhalten. Hieraus folgere ich nun, dafs die Zellen der Keim -Anlage, obschon Avir sie gesondert beschrieben, nichts Wesentliches vor den übrigen Zellen der Dotterhöle voraus haben, dafs sie vielmehr nur die zuerst an das Keimbläs- chen sich anlagernde Partie der Zellen der Dotterhöle vorstellen, welche sich nun bald in der früher bescliriebenen Weise durch kugligen Niederschlag auf den Kern ausbilden, auch junge Generation entwickeln, um dann sogleich bei der ersten Anlegung des Thieres als disponible Zellenschicht der Dotterhöle und als Lagerungs-Stätle der Anlagen dazustehen. Sie erhalten dann zuerst den notbwendigen Zuwachs von den anstofsenden Zellen der Dotterhöle im Kanäle, >velche sich in dem Kern des Hahnentritts angehäuft haben. So Mie aber die Anlagen des Embrjo sich über die Peripherie des Kanalcs Aveiter ausdehnen, wird der Kern des Hahnentritts überflüfsig, verschwindet, und aus anderen Gegenden empfangen die Gebilde des Embrjo ihre Stütze und den nöthigen Unterhalt. Daher hat denn die Keim-Anlage mit dem Kern des Hahnentritts im DoUer des Hühnereies dieselbe Bedeutung Avie die Partie der Dotterzellen, Avelche ich im Dotter des Frosches den Keimhügel nenne. Der Name Keim- Anlage für die Nai'be, und Keimhügel für den Kern des Hahnentritts sind nach der vorausgeschickten Auseinandersetzung, soAAie nach dem Prinzipe, welches Avir bei der Darstellung der Entvvickelung des Embrjo befolgen, AAe- nigstens nicht mehr in den früheren Begriffen haltbar. Die Narbe ist von dem Kern des Hahnentritts, so lange letzterer noch eine besondere Bedeu- tung bei der EntAvickelung des Embrjo hat, nicht wesentlich zu trennen, und beide sind Aviederum nach der Avahrscheinlichen Genesis, soAvie in ihrer all- gemeinen Beziehung zum Embrjo auf die übrigen Zellen der Dotterhöle zu- rückzubringen. Aus diesem Grunde ist die schon von SchAvann gemachte Eiutheiluug des Dotters in zwei Theile, in die Zellen der Dotterhöle und in die der Dotter-Substanz, am entsprechendsten. Nur mufs man die Zellen der 13' 100 — Keiin-Aulag^e, welche Schwan n g'aiiz von dem Dotier trennt, vielmehr zu den Zeilen der Dolterhöle rechnen, indem sie nur die, für die erste Entwickelunii" des Hühnchens disponibel gehaltene Schicht derselben vorstellen. Wir haben, um die lieini-Anlage in der ßedcutniii;- als lieimhügel hervorzuheben, und aus Rücksicht darauf, dafs sich, was nicht auft'ällif? ist, so früh schon 3Iutter- zellen in ihr entwickeln, drei Abtheiliuigen des Dotters aufgeführt. Ueber die Erzeugung junger Generation in den freien Zellen des Dotters während der Eutwickelung des Embrjo habe ich keine besfinunte Be- obachtung; bei den Zellen der Dotiersubstanz bin ich sogar durch kein An- zeichen darauf geführt worden. Von den Zellen der Dotterhöle dürfte man es nicht ganz ableugnen können. Wir haben einer besonderen 3Ietamorj)hose derselben erwähnt, bei welcher sich Kugeln innerhalb der Zellcnhöle ausbil- den, die ganz den Kernkugeln gleichen. Auch die Entwickelung einer Zellen- Membran um diese Inhalts -Kugeln habe ich zu beobachten geglaubt, wenn ich dieses auch nicht faktisch machen konnte. Nur die Möglichkeii einer solchen Vermehrung der Zellen der Dotterhöle möchte ich niclit bestreiten. ZWEITER ABSCHNITT. Die Entwickelung des Dotters zum Hühnchen. An der Entwickelung des Embrjo haben nur die Zellen der Keim-An- lage und der Dotterhöle einen immiltclbaren Antheil; von den Zellen der Dottersubstanz läfst sich ein direkter üebergang in die Gebilde des Hühn- chens zu keiner Zeit nachweisen. Hält man den IJegriff des Eies als Zelle fest, so kann man sich, Avor- auf wir schon zu Anfange vorliegender Untersuchungen hingewiesen haben, das VerhäUnifs der Zellen der Dottersubstanz zum entstehenden Enibrjo etwa so denken, wie das der kugligen Nahrnngssubstanz zur jungen Zelle in einer einfachen Mutterzclle. Hier sehen wir deutlich, dafs der kuglige Inhalt di- rekt zur Entstehung und dem Wachsthnme der jungen Generation IVichts l)('itragen kann, denn die einzelnen Kügelchen sind ja oll gröfser als die junge Zelle selbst. Die Kügelchen verkleiuern sich und verschwinden all- niählig, während, wahrscheinlich zugleich auf ihre Kosten, jene 3Io!ekülc in 101 Wirksamkeit treten, welche die junge Zelle zusammensetzen und liervorbilden. Ein älinliclies A'erliältnils haben die Zellen der Dottersnbstanz in der Eizel- lenhölc. Die Unterschiede begründen sich nnr darauf, dafs wir es liier mit einer Zelle zu thun haben, deren Inhalt (Dotter) für die Entwickelung; eines gemeinschaftlichen thierischen Zellen- Organismus bestimmt ist. Die Moleküle sind hier die Zellen der Üeim-Anlage und DotJerhölc, und der kuglige IVab- rungs-Inhalt, durch dessen licihilfe die Ausbildung und Vollendung des Em- bryo aus den 3Ioleküleu unterstützt m erden soll, wird durch die Zellen der Dottersnbslanz vertreten. Den Avefentlicheu Theil des Dotters bilden daher die Zellen der Dotterhöle (inclus. der Keim- Anlage), den accessorischen die der Dottersubstanz, obschon letztere an 3Iasse durchaus überwiegt. Bei den Fröschen besteht der Dotter nur aus solchen Zellen, Avelche unmittelbar die Gebilde des Thieres zusammensetzen und demgcmäfs mit den Zellen der Dot- terhöle im Dotter des Hühnchens verglichen >verdeu müssen. Die Entwickeluug des Hühnchens aus dem Dotter kann übersichtlich und allgemein nach den Hauptmomenten aus dem Entwickclungsleben des Frosches eingetheilt weiden. Bei dieser Eintheilung* ist natürlich von einer strengen Scheidung nicht die Rede. Aufserdeni sind die 3Iodifikatiouen nicht zu übersehen, welche nothwendigerweise durch die höhere Bildung-sstufe des Thieres, sowie hauptsächlich durch die Beschränkung der Lebensäufserungen des Embrjo auf das Ei und den Dotter ohne direkte Beziehung zur Aufsen- welt hervorgerufen werden. Wir Missen nun, dafs die Gebilde des Frosch- Embryo entweder direkt aus den Dotterzellen, wie es hauptsächlich zu Anfange der Fall ist, oder durch Vermittelung des Blutsj-stems geschehen, so während der Larvenzeit und während der Larven -3Ietamorphose. Eine solche Schei- dung in den Entwickelungen der Gebilde finden wir auch beim Hühnchen, wir werden uns sogar überführen, dafs das Blutleben seine Wirksamkeit Meit früher und in weit ausgdelinterem Kreise an den Tag legt. Es hat dasselbe einen solchen bedeutenden Einflufs auf das ganze Entwickclungsleben, dafs ich nicht umhin kann, mit dem Antritt desselben in seine Wirksamkeit die zweite Hauptepoche zu bezeichnen. Während das animale und das Darm- sjstem nur allmählig sich weiter ausbilden, und keine Gelegenheit finden ihre Wirksamkeit besonders zu äufsern; so ists dagegen das Blutsystem, welches, als Vermittler zwischen Beiden, desto auffallender durch Veränderungen in seinen einzelnen Organen und Sjstemen den allgemeinen Fortschritt in der Entwickeluug offenbart. Durch die Metamorphosen des Blutsjstems markiren ■ 102 sich nun noch In der zweiten Epoche des Bihhmgslebens zwei Pei'ioden, ivelclie unter anderen Verhältnissen auch beim Frosch sehr deutlich hervortre- Ireteu; nämlicli die, welche mit dem Larvenzustande verglichen werden kann und dann die letzte, welche, ähnlich der Larven-Metamorphose, die Ausbildung zum entwickelten Thiere umfafst. Dcmgemäfs zerfällt das Entwickelung sie- ben des Hühnchens in: A. Die Entwickelung des Embrvo direkt aus dem Dotier ohne Vermittelung des Blutsjstenis. I. Die Anlage des Einbrjo. II. Die iiäclistc Ausbildung derselben für die Entwickelung vermittelst des Bluts jstems. B. Die Entwickelung des Hühnchens aus dem Dotter durch Vermittelung des Blutsjstems. I, Das Larvenlebcn des Iliihnchens nach den drei llauptsjstemen des Körpers. II. Die Ausbildung zum ent^vickelten Thiere. Die Larven -Metamorphose. A. Die Entwickelung des Embrjo direkt aus dem Dotter ohne Vermittelung des Blutsjstems. Charakteristisch für diese Epoche ist, dafs sämmtliche Gebilde ent- stehen und sich erweitern, indem die Zellen der Keimanlage, dann die in der Nähe befindlichen Zellen der Dottcrhöle, welche durch ihre 3Ietamor- phose den erstercn gleich werden, schichtweise sich ablagern, und die so zu- erst fonuirten Anlagen durch Aufnahme neuer, geeigneter Zellen vergröfsern, IVahrungsmaterial wird noch auf keine Weise diesen Zellen zugeführt. Sie entwickeln sich, behufs der nächsten Ausbildung der Anlagen, auf Kosten des, ihnen reichlich zugetheilten, kugligen Nahrungs- Inhaltes. Dieser schwindet unterdefs allmählig. Mährend zahlreiche junge Zellen in einzelnen Gebilden sichtbar werden. Es wird in dieser Epoche die Grundlage des Thieres ge- legt, und in soweit ausgebildet, dafs die individuelle Entwickelung unter ^ cr- mittelung des Blutsystems erfolgen kann. I. Die Anlage des Embrjo, Die Anlage der UmhülluDgs-Haut. Vor der Befruchtung besteht das reife Ei des Huhns, von den äufse- ren Thciloii abgesehen, nur aus dem Dotter in der beschriebenen Anordnung, umgeben von der Dotterhaut. Es ist das Ei eine Zelle, deren Kern (Keim- 103 _ — - bläschen) gesclnvuntleii, deren Inhalt (Dotter) znr neuen Generation (Embryo) Jjefiihiyt dasteht. Dieses neue Leben des Inhalts Mird durch die Bcfrucbtung' hervorgerufen, und die ersten EntAvickelungen g-chen zunächst von den, in der Keim -Anlage gleichsam znr Disposition gestellten Zellen der Dotterhöle aus. Das Erste, was der Dotter behufs der Bildung- eines liiieriscbcn Orga- nismus unternimmt, ist, ganz Avie beim Frosch, die Formirung einer Hülle, unter deren Schutz und Beistand das EntAvickelungsleben dos Embryo vor sich gehen und gedeihen soll. Die erste Konformation derselben zeigt sich auf der JVarbe jedes befruchteten Eies , sobald dasselbe gelegt ist. Sie stellt sich als eine kreisrunde Scheibe dar, in der Gröfse der JVarbe selbst. Als erste, zu einer Membran sich ablagernde Zelleuschicht ist sie von der Keim- Anlage iu den ersten Stunden des Bebriitens auf keine Weise im Zusammen- hange loszupräpariren. Sie soll den nächsten Anlagen zum Ilalfpuukte die- nen, und ist daher innig an die erste Bildungsstätte des Embrjo geknüpft. Ihre Anwesenheit läfst sich theils daran erkennen, dafs die Aarbe eine deut- liche, circumskripte Umgrenzung bat und in sich mebr zusammenhält, theils findet man luiter dem Mikroskop Partieen von Zellen der Keim -Anlage, die regelmäfsig aneinander gelagert sind, und dnrcli den gegenseitigen Druck poljedriscli sich abplatten. Diese Anlage der Umhüllungshaut ist früher für die Keimliaut gehalten worden, Avelche Benennung wegen des irreführenden BegrilTes von uns nicht mehr aufgenommen wird. Sie ist, wie die spätere Entwickehuig zeigen wird, durchaus von derselben Bedeutung für das Entwickelnngsleben, wie die gleidi- Lcnannte 3Ienibran von schwärzlicher Färbung beim Frosche. Später sehen wir sie theihveise iu dem sogenannten serösen Blatte und in der serösen Hülle wieder. Sie besteht gegenwärtig, wie Schwann dieses bei der Keimhaut beschreibt, aus dicht nebeneinanderliegenden, mehr dunklen Zellen von etwas verschiedener Gröfse, mit kugligem JVahrungsinhalte dicht angefüllt. Durch den gegenseitigen Druck werden die Zellen zu unregclmäfsigen Fünfecken abgeplattet. Zellenmembrau und Kern sind anfangs nicht zu unterscheiden. Das allgemeine Aussehen ist wesentlich ebenso, wie das der früheren, klein- sten Zellen der Keim-Anlage vor der Befruchtung. *) Die Anlage der L mhüllungshaut schreitet nun in der Entwickeluug ohne Aufenthalt vorwärts, mit der gemeinschaftlichen Tendenz, liir das neue Leben *) Schwann hat die Anlage der Umliülluiigshaut als Keiiuhaut dargestellt a. a. O. in Taf). VI. Fig. 4. 104 des DoÜcrs und zugleich für die Gebilde des Euibrjo eine schützende Hülle zu formiren. Sie erweitert sich daher, mit ihrem Centrura an der Bildungs- stätte des Knihryo festhaflend und gleichuiäfsig' an der Peripherie sich aus- dehnend, dicht unter der Dotierhaut üher den Dotter selbst hinweg. Das erste Wachsthum der Umhülluugshaut geschieht durch Ausdehnung' der, ihre Anlage ursprünglich zusammensetzenden Zellen, welche dabei zugleich heller werden, und an einzelnen Stellen die Zellenmcmbran schon zum Vorschein treten las- sen. Später lagern sich immer von Neuem solche Zellen der Dotterhöle an die Peripherie an, welche durch ihren kleinkugligen INiederschlag- auf den Kern den Zellen der lielm-Anlage so ähnlich werden. Die Umhüllnngshaut gehört zu den Anlagen, deren Entwickelung nur durch derartige Zellen der Dotter- höle ohne Vermittelung- des Blutsjstemes vollendet wird. Als ein Gebilde, w elches dem Dotter und dem Embrjo in den g-egenseitigen Verhältnissen dient und also nur für das Entwickelungsleben bestinnut ist, entwickelt sie sich mehr unabhängig von deu Bildungsstufen, welche zur Realisirung des g'eschlecht- lichen Lebens des Embryo in den eigentlichen Anlagen desselben nothwen- dig werden. Die Anlage des Central-Nervensystems. Die Entwickelung des Dotters zu den Gebilden, welche dem Embrvo allein und eigenlhümlich angehören, beginnt mit der Anlegung- desjenigen Sy- stems, welches namentlich im höheren Wirbelthier-Reich den Mittelpunkt des glänzen thierischen Lebens bildet, des Central - Nervensystemes. Es wartet jedocii dieser Bildungsakt nicht, w ie beim Frosch, das vollständige Umwachsen des Dotters von der Umhüllnngshaut ab, sondern er tritt sogleich auf, wann letztere nur im Stande ist, Schutz und Stütze dem sich entwickelnden Embryo zu gewähren. Es hat daher die Umhüllungshaut eben nur einige Linien über das Residuum der Narbe hin.ius sich erweitert, so markirt sich schon von aufscn ohne irgend ein Hilfsmittel die erste, dem Embrjo eigenthümliche Anlage durch einen helleren, weifslichcn Streifen, welcher die kreisförmige Scheibe derLm- hüllungshaut gleichsam in zwei gleiche Theile zu trennen scheint. (Tab. HL Fig. L) Derselbe bildet jedoch nicht einen vollkommenen Durchmesser, son- dern an beiden Enden l)leibt ein Theil der Umhüllnngshaut frei, so dafs also die Peripherie von einigen Linien ein ungelrenntes Ganzes formirt. v. Bär hat diesen Streifen als den etwas erhabenen Primitivstreifen beschreiben, 105 welcher nach ihm den Vorläufer der Wirbelsäule, iiach den Deutungen spä- terer jVahirforscher die Ur- Anlage des JVerveusjstems und seiner Hüllen aller Art (Burdach, Valentin, später auch v. Bär) vorstelle. Dieser weifs- liche, ang^eblich erhabene Streifen ist jedoch weder erhaben, noch entspricht er irjrend einer Ur-Anlag-e des künftig-en thierischen Organismus; es ist viel- mehr der Reflex einer entsprechend verlaufenden, seichlen Rinne, welche in Folge der. zu ihren hei«len Seifen sich entwickelnden l'rhälften des Central- Aervensjstemes entstanden ist, und daher nur als 31 er k mal dieses Bildungs- vorganges dienen kann. Etwas später zeigt sich deutlich unter dem Boden dieser Rinne oder Furche in ihrem g-anzen Verlaufe die durch ihre weifse Fjirbe ausgezeiciinete Wirbelsaite, so zwar, dafs sie nicht ohne Zerstörung «ies Bodens anfangs abgetrennt werden kann. Ob die Anlage der Wirbelsaite schon gegenwärtig voriuinden ist, davon konnte ich mich nicht genau genug überzeugen; doch ist es nach der Bildungsgeschichte des Frosches wahrschein- lich. Die hellere Färbung der Rinne wird aber nicht durch sie bewirkt; denn wenn man die Rinne auseinanderzieht, so schwindet sie, und umgekehrt, wenn man künstlich in der Ümhüllungshaut Furchen faltet, so entstehen als Reflex derselben weifsliehe Streifen. Man kann übrigens die natürliche, primitive Rinne, welche beim Hühnchen viel markirter und ausgeprägter ist, als beim Frosch, sehr deutlich an queren Durchschnitten der Ümhüllungshaut nachwei- sen. (Tab. IV. Fig. 1.) Die Richtung der beschriebenen Rinne entspricht der Quer-Axe der Eischale. Das Central - Nervensystem selbst nun befindet sich im nächsten Um- kreise der primitiven Rinne unterhalb der Umhüllungshaut und mit der letzte- ren innig zusammenhangend. Es hat sich nändich dasselbe, wie beim Frosch, als eine nicmbranartige Zcllenschicht vom Keimhügel *) losgelöset und an die Ümhüllungshaut angelagert, so zwar, dafs die primitive Rinne die ganze neue Anlage in zwei gleiche Theile, in die Urhälftcn des Central - A'ervensjstems abscheidet. Es ist anfangs recht scliM er. sich von ihrer Anwesenheit zu über- zeugen, Durchschnitte geben hier keinen Aufschlufs; auch ist das Lospräpa- riren von der Umhüllungshaut wegen der lockeren Konsistenz der membran- arti"en Zellen-Anlage nicht möglich. Dennoch kann ihre Existenz durch zwei *) Man erlaube mir, in Uebereinstimmung mit der Bililuogsgeschiclite des Frosches, die in der Keim- Anlage angeliäuften , und aus dem Kern des Hahnentritts fortwährend jetzt sich vermchrendin Zellen des Dotters den Keirahügcl zu nennen, 14 106 Mittel konstatirt werden. 3Ian ist einmal im Stande, bei vorsiclitiger Bchand- lun«; die neu angelegte Zellenmassc ab/iiscliaben, nnd zweitens entdeckt man an der LmliüHungshant in dieser Gegend diireli das 3Iikroskop zwei in ihrem allgemeinen Ansehen verschiedene Zellen-Lagen. Oberhalb sieht man die schon lichter gewordenen Zellen der Unihülliingshaut mit den frei niarkirten Zel- lenuiembranen und zuweilen hervortretenden Kernen; unterhalb «lagegen die hinzugekommenen, mit kugligem Nahrungsinhalte noch ganz angefüllten Zellen des centralen Nervensystems. Aehnlich, wie beim Frosch, ist auch liier die Gegend, innerhalb welcher das Central-Aervensj'steni liegt, an der vorsichtig unter Wasser ausgespannten Linluillungsliaut wahrzunehmen. Die letztere zeigt nämlich zu beiden Seiten der Rinne eine sanfte Wölbung, welche zugleich einen von der Peripherie etwas abweichenden Licht - Rellex hervorruft. Auf diese Weise markirt sich inmitten der ebenen, kreisrunden Scheibe der t'mhüllungshaut eine ovale, et- was gewölbte Fläche, durch deren Längen -A.\e die primitive Rinne verläuft. Diese ovale Fläche entspricht also der ersten Ausdehnung der LTrhälflen des Central - JVervensjstems , und späterhin sind alle Entwickelungen des Embryo an diese Gegend gefesselt. Daher ist sie als die erste Andeutung der Area pellucida, des Fruchthofes, anzusehen, obschon sie gegen« artig nicht durch ihre Pellucidität sich auszeichnet. Ihre Form wird nach dem jedesmaligen Entwickelungszustandc des Embryo verändert. Die Irliälften des centralen JVervensystenies stellen demnach in ihrer Anlage zwei membranartige Zellenschichten vor, welche zu beiden Seiten der primitiven Rinne an die Umhüllungshaut sich angelagert haben, vorn und hin- ten ineinander übergehen und zusammen eine ovale Fläche formiren, durch deren Längen-Axe die primitive Rinne verläuft. Die Wirbelsaile und die milllerc IMeinbraii (Membrana inlermedia). Sobald die Zellenschicht für die IJrhälflen des Central- A'ervensvstemes abgesondert ist, trennt sich von dem Keimhügcl die zweite Ilaupt-Aulage des Embrjo, und gleichzeitig markirt sich deutlicher die Wirbelsaite. (Tab. IV. Fig. 1. Tab. V. Fig. 1.) Die zweite Haupt-Anlage des Embrjo stellt sich als eine ziemlich derbe, konsistente I>Iembran dar, von ki'eisrunder Regrenzung, und an Dicke die bis- herigen Anlagen überwiegend. In ihrer Ausdehnung giebt sie anfangs der LnihüUungsliaul nur wenig nach. Daher berührt sie mit ihrer oberen Flüche 107 in der 3IUte «las C'cnlral-Xorvcnsysteni. in der Peripherie die UmliülIun;2:sliaHt; der Fruehthof wird also von ihr üborschritfen. Ihre LostrennHog- von den genannten Tlieilen ist mir sehr oft gelnnifen. A'nr da. wo sie den Boden der primitiven Rinne berülirt, und wo die W irbelsaite sieh bald dentlicher abzeich- net, ist der Zusammenliang' so innig, dals jeder Versuch mit Zerstörung endet. So wird denn auch die cntsprecliende 3Iitte dieser 3Iembran in zwei Hälften geschieden; die peripherischen Theile gehen aber frei ineinander über. Die elementaren Zellen sind hier in gröfserer Menge als 3Iend)ran zusammenge- häuft; doch ist ihr Ansehen ebenso, wie in den ü])rigen Anlagen. Diese zweite, membranarlige Anlage des Embryo ist fiir die Bildungs- geschichte der höheren U'irbelthiere von der wichtigsten Bedeutung. Sie mag von meinen Vorgängern anfangs fiir das Schleimblatt, später wohl auch für das i^efäfsblatt gehalten worden sein; jedoch ist eine genaue BesUmmung hierüber nicht möglich: ich nenne sie die mittlere Membran, Membrana inter- media. Zu dieser Benennung leitet mich theils die ursprüngliche Lage, theils das übrige Verhalten dieser 3Ieml)ran zu den beiden Central - Organen der Hauptsysteme des thierischen Organismus. Sie befindet sich nämlich zwischen dem Central -Aervensjstem und der jetzt sich bald ablagernden Schleimhaut, und ist die gemeinschaftliche Ur-2\nlage aller Gebilde, Systeme, Organe, welche die Wirksamkeit der beiden Central-Organe des thierischen Lebens vermit- teln. Von ihr entwickeln sich daher das Wirbelsystem, das Hautsystem, das Blu . Fi». 3.) Sie ist. wie der Keimhü^el. von kreisrunder Umgrenzun» und erstreckt sich nicht «ranz so weit, wie die mittlere 3Iembran. Diese letztere, so wie auch die über sie binausreichende Umbülluna^hant. wird ziemlieh ffleicbzeitisr vielmehr von einer, ans dem Imkreise des Keimhö^els herantretenden Zellenschicht der Dotterhöle bedeckt. Diese Dotier - Zellensehicht von weifser Farbe stellt sieh z^var als eine unmittelbare Fortsetznnff der Schleimhaut-Anlage dar. wie wir dieses bald zeigen werden, ist aber sowohl in der Bedentunar. als in der elementaren Zn- sammensetzunff tou ihr rerschieden und zu trennen. Die Anlage der Schleim- haut besteht ffeffenwartis aus denselben, mit kleinkutrlisem Inhalte anarefiillten Zellen der Dotterhöle. wie die übrigen Gebilde des Embr\-o bei ihrem ersten Auftreten. Sehwann, der eine verschiedene Zellenstruktur derselben anführt- bat eine spätere Zeit zu seinen Untersuchnnaren benutzt. Die Zellenschicht der Schleimhaut kann sich aber nicht in allen Punk- ten innerhalb der bezeichneten Grenze an die untere Fläche der Jlembrana hderwtedia anlasem. Der Theil Tielmehr. welcher die grrubenfdrmisre Anlaare des Kopftheiles der Jlemhr. int. umffiebt. wird, indem die Schleimhaut als eine ffleiehmäfsi^ ebene Membran herantritt, der unmittelbaren Berührunsr ent- zogen. Sie verdeckt aber anfang-s die hintere Oeffnung der Grube, und. wenn die letztere nach vom sich erweitert, so folift die gleichsam vorgespannte Wand nicht nach, sondern verkümmert und macht eine Lücke in der ScJiIeim- baut. die der Oeffnuns der Grube entspricht. Der Kopftheil der mittleren Mem- bran entwickelt sieh also frei und unabhängig von der Schleimhant. und die Lücke in letzterer ist unsefahr an der künfUsen Eintrittsstelle der Speiseröhre in den Magen, an der Cardio, von wo die Ausbreitung des assimilirenden Central-Organes ihren Anfan» nimmt. Dieser Büduntrsvoriraner erinnert uns an einen ganz gleichen, nur nach den l mständen modifizirten ans der Entwickeluns des Froschlarven - Embrro. Hier zieht sich nämlich der Dotter aus der Visceralröhre des Kopfes in die des Rumpfes zurück, und zwar zu einer Zeit, wo das Wirbelsvslem durch die beiden ^ isceralbo»en am Kopfe sich schon crebildet hat. und die zurückblei- bende Dotterschicht als »esonderter Kopftheil des Darmhautsvstems sieh dentlieh markirt. Xur auf dem Leberiranse der Visceralhöle des Kopfes zu der des Rumpfes, in der Gesrend des Kiemenboirenträsrers. tritt die Son- derung erst naebträ»^lich auf: das Hautsystem allein umaiebt das hier zurück- 113 — gebliebene, unausffebildete ResiJuam des Dotters. An dieser Stelle der Kopf- Tiscei^höle ist denn auch in dem entwickelten Zustande der niederen Wirbei- thiere das Ineinanderareifen der einzelnen Systeme am auffallendsten (Kiemen- serüste). Das Zurücktreten des Dotters aus der Kopf-Visceralhöle der niede- ren W irbelthiere in der eiarenthiimlichen W eise ist demaremäfs der Abschnürunff und der ersten Anleffunff des Kopftheils der Memhr. int. im höheren Wirbel- thier - Reich gleichzustellen. Durch beide Bildungsvorgränge wird der Dotter auf die mehr oder weniger ausgebildete Bauchpartie der Tisceralröhre be- schränkt, und dadurch die Anlesrunff und Ausbreitunir des assimilirenden Cen- tral-Organs (Schleimhaut) dem Kopftheile entzogen. n. Die Aasbildans; der Anlasen des Embrro für die Entwickelnns aa dem Dotter rermittelst des Blatsrstems. Sobald die Schleimhaut angelegt ist. hat der Dotter die erste Anlasre des Euibrvo vollendet. Wir haben das Central - Organ des animalen Lebens in den membranartigen Urhälflen des Central - AerAensvstems. das Central- Organ des regetativen Lebens in der ersten Anlage der Schleimhaut, wir haben endlich zwischen diesen beiden die Jlemhrana intermedia mit der be- schriebenen ersten BildBn*s-3Ietamorphose als den Inbegriff alles dessen, was sowohl während der Entwickelung als auch im geschlechtlichen Leben das vermittelnde Glied zwischen den Centralpunkten des thierischen Lebens ror- stellt. Zwischen ihr und dem Ceutral-Aerrensrstem verläuft mitten durch die Längen-Axe die einfache Wirbelsaile. um den angedeuteten Doppcl - Anlaffen als Haltpunkt zu dienen. Leber sämmtliche Anlagen hinwea: verbreitet sich die dem Embrvo und dem sich entwickelnden Dotter zugleich angehöriffe Um- hüllungshaut als Schntz des Ganzen, und mn die embrvonischen Gebilde über dem Dotter an der Dotterhaut festzuhalten. In der letzt genannten Funktion war bisher die Umhüllnnirshant noch vom Keimhügel unterstützt. >"ach der Anlage der Schleimhaut aber hat der- selbe seine Bedentunar für die Entwickeluug des Embrvo aus dem Dotier ver- loren. Vorher, als eine rundliche Scheibe von angehäuften disponiblen Zellen der Dotterhöle ganz geeisrnet. die ersten membranartigen Anlagen des Embrvo schichtweise abzusondern, wird er bei der weiteren Entwickelung ganz überflüssiir. Mau sieht r>var noch einisrc Zeit unter dem Embrvo eine weifsUch sich darstellende Zellenmasse, den von der Keim-Anlage. >vie man sagte, freiffewordenen Kern des Hahnentritts oder den früher angenommeneu 13 114 y Keimliiigel. Diese Zelleninasse besieht aber nur aus den gewölinlichen Zellen der DoÜerböle meist oline bedeutende innere Veränderungen; auch bat sie gar keinen besonderen Zusanunenbang mit dem Embryo selbst, sondern sie reprä- sentirt nur die oberste Schicht der Zellen der Dotterhöle im Kanäle, welche in ihrem unvermischten Nebeneinanderliegen weifslicb erscheinen; in Bezug auf den Embrjo jedoch nichts vor den übrigen Zellen der Dotterhöle voraushaben. Die Entwickelung der einmal gegebenen Anlag-en betrifFt tiicils die reine Metamorphose, theils die Veränderungen der elementaren Zellen. Letztere geschehen auf zweifache Art. Es entwickelt sich auf Kosten des kugligen Inhaltes hauptsäclilich die Zellenmembran, ohne dafs die Erzeugung junger Zellen in der Zellenhöle be- sonders hei'vortritt; oder die Zelle wird zur reinen Multerzelle, es erzeugen "^y^sich mehrere junge Zellen, die frei werden, während die 3Fulter zu Grunde geht; zuweilen verbleibt die neue (»eneration in der sie umgebenden Zellen- membran. Je nachdem die eine oder die andere Enlwickelungsweise der Zelle in den Anlagen vorherrschend Avird. erhallen die letzleren, obschon sie ur- sprünglich ans ganz gleichartigen Zellen zusammengesetzt werden, ein ver- schiedenes Ansehen. Und dieses hat Veranlassung gegeben, dafs man in den einzelnen Anlagen auch ursprünglich verschiedenartige Zellen festsetzte, was, wie wir gezeigt haben, nicht der Fall ist. Die neu entstehende Generation zeichnet sich dadurch aus, dafs sie bei Aveiteni kleiner ist, gewöhnlich einen ovalen, gelblichen, undeutlich grannlirten Kern mit Kernkörperchen zur Schau trägt, und als Inhalt mehrere feine Körnchen, nicht selten mit 3Iolekular- bewegung, zeigt. Auch an dem, nach Verbrauch des kugligen Inhalts bervorlre- tenden Kern in den m-sprüuglichen Zellen der Anlagen markireu sich gewöhn- lich deutlich die Kernkörperchen, und der Kern selbst hat ein mehr gelbliches, granulirtes Ansehen. Die Veränderungen der Formen in den Anlagen sind iheils von den beschric])enen Entwickelungen der Zellen selbst begleitet, und hier hebe ich zugleich hervor, dafs bei dem ersten Auflrelen der feineren Generation die Anla- gen dicker werden. Aufserdem aber werden die vorliaKdencn Fornicn auch durch das Hinzutreten neuer Zellen aus dem Doller erweitert. Es kann dieses nalürüch nur da vor sich gelien. mo eine unniillelbare IJerührungsstelle dem Dolter dargeboten wird, also an der Peripherie der l'mhüllungshaul, der J/cmj- brana infennedia und der Schleimliaul -Anlage: das Cenlral-Nervensvstem da- gegen hat seine vollendete Anlage und sieht in keiner unmillelbaren Verbin- 115 düng mit ileni Dotter. Die untere Fläche der Sciileiniliaut Avird gleich nach der Anlegung" dnrch eine kleine Ansamndung- von Flüssigkeit von den Zellen des Kanals (Kern des Hahnentritts) geschieden, und so die Berührung mit dem Dotter verhindert. Die neu an die Anlagen des Emhryo hinzutretenden Zellen, um dieselben zu erweitern, sind stets jene Zellen der Dotterhöle, welche durch ihren kleinkugligen JV'iederschlag auf den Kern den, in dem Keimhügel (Keim- Anlage) angesammelten gleichen. Nach diesen allgemeinen Betrachtungen mögen wir zur speziellen Dar- stellung der ferneren Entwickelungen des Embrjo übergehen. Die Umhüllungshaut. Die kreisrunde Umhüllungshaut befindet sich dicht imter der Dotter- haut, bedeckt mit ihrem Centrum das sich innig- anschliefsende Central-Nerven- svstem und den peripherischen Theil der 3Iemhrana intermedia ; mit der freien Partie der unteren Fläclie liegt sie auf dem angrenzenden Dotter. Sie ist in der gegenwärtigen Beschatfenheit für das seröse Bl.att gehalten worden. Ihrer Bestimmung gemäfs erweitert sie sich nun an ihrer ganzen Peripherie gleicli- mäfsig und ihre kreisrunde Umgrenzung also immer bewahrend allmählig über den Dotter hinweg, und, während sie mit ilirer Ulitle den sich entwickelnden Embrjo beschützt, nimmt sie an dem peripherischen Theilc ihrer unteren Fläche diejenige Dottersciücht auf, welche unmittelbar in den Kreis des embryonischen Lebens treten soll. Auf diese Weise verbleibt sie auch beim Hühnchen in der Bedeutung, welche die Bildungsgeschichte des Frosches zu erkennen giebt, nämlich als die schützende Hülle des, für ein neues Leben sich entwickeln- den Dotters. Ihre Entwickelung geschieht bis zur völligen Umhüllung des Dotters immer auf eine und dieselbe Weise; Gefäfse bilden sich niemals aus. Es tre- ten vielmehr stets dieselben, mit kleinkugligem Inhalte angefüllten Zellen der Dotterhöle an ihre Peripherie heran, und vergröfsern so hauptsächlich ihre Ausdehnung in die ^Veile. Daher findet man in dem Umkreise ihrer äufser- sten Grenze alle die Uebergaugsstufeu, welche wir bei der 3Ietamorphose der einfachen Zdlen der Dotterhöle in die. mit kleinkugligem Inhalte angefüllten beschrieben haben. Aufser der Vergröfserung durch neu hinzutretende Zellen der Dotter- höle beobachtet man auch vorzngsweise in ihr das Wachslhum durch eine epilheliumartige Ausbildung der sie ursprünglich zusammensetzenden Zellen, 15* 116 während junge Zellen weniger entwickelt werden. Diese Ausbildung- geschieht auf Kosten des kugligen ^Vahrungs-Inhaltes. der inzwischen alimählig schwin- det, und die schönen Kerne mit Kernkörperchen frei zu Tage treten läfst. Diese zeitlich nacheinander erfolgenden Veränderungen der Zellen lassen sich auch an der Peripherie zu gleicher Zeit sehr instruktiv beobachten, indem man daselbst die neu hinzugetretenen, unveränderten Zellen der Dolierhöle mit allen den t ehergangsstufen nach der Mitte hin auf ein 3IaI übersehen kann. (Tab. I. Fig. 16.) Daher nehme ich Gelegenheit, auf Einiges bei diesen Ver- änderungen der Zellen aufmerksam zu machen. Wenn der kuglige Inhalt schwindet, so geschieht es zuerst an der Pe- ripherie um den Kern innerhalb der Zellenhöle. Es zeigt sich dann die übrig- gebliebene Partie des kugligen Inhaltes mit dem noch verdeckten Zellenkern, umgeben von einem hellen Kreise, an Melchem man zu änfserst die Kontur der Zellenmembran gemeinhin ziemlich deutlich erkennt. Zuweilen jedoch, wenn namenllich ein solcher heller Saum diejenige »Stelle einer anderen Zelle berührt, wo der kuglige Inhalt noch nicht von der Peripherie geschwunden ist, sieht mau die genannte Kontur nicht mnrkirl. Hier scheint es dann, als ob zvtischen den kugligen Massen eine Intercellular - Substanz vorhanden sei. Bei einer Ansicht auf den Rand einer solchen gentlteteu 3Iembran überzeugt man sich aber, dafs die halbkugelförmig hervorstehenden Zellen sich gegen- seitig so innig berühren, dafs von irgend einer bedeutenderen Zwischenmasse nicht gut die Rede sein kann. Je mehr sich nun die Zelle ausbildet, desto geringer wird der kuglige Inhalt. Es >> erden innerhalb der Zellenhöle ganze Kränze und später Theile derselben, von kugligen Massen gebildet, sichtbar. Diese Kränze und einzelne Stücke derselben befinden sich auf der Oberfläche des ursprünglichen Kernes der. ans der Dotterhöle herangetretenen Zellen. Aber der Kern selbst ist anfangs in seiner veränderten Gestalt noch nicht wahrzunehmen. Ebenso, wie wir bei der Bildung dieser, mit kleinkugligem Inhalte angefiilhen Zellen erwähnten, dafs der Kern jener einfachen Zellen der Dotterhöle, obschon er noch nicht vollständig von dem kugligen Niederschlage bedeckt ist. dennoch wegen der angenommenen Durchsichtigkeit nicht mehr erkannt werden kann. Nun aber nimmt der Kern nicht sein früheres, Feft- tropfen ähnliches Ansehen wieder an, sondern wird gelblich, von mehr ovaler Gestalt, etwas granulirt, und entwickelt Kernkörpcrchen. Diese Eigenschaften bringen ihn, unter dem Hinschwinden des kugligen Inhaltes. Mieder alimählig zur Anschauung. Späterhin >vird dieser Zellenkern Mieder lichter und durch- 117 sichtiger, verkleiuert sich und scheint oft ganz zu verschAvinden, ivährencl auch die Konturen der Zellen -3Iembrau selbst bald nicht mehr gut zu unter- scheiden sind. Die Unihüllungshaut also, Melche anAmgs, Avie dieses schon Schwann an seinem serösen Blatte Leschreibt, aus runden, durch dichtes Zusammenlie- gen sich polyedrisch abplattenden Zellen besteht, in deren Hülle der charak- teristische Zellenkern, zuletzt noch umgeben von kleineren Kügelchen und Körnchen mit 3Iolekular-Bewegung, sich markirt, verwandelt sich späterhin in eine Membran, an welcher kaum noch eine Struktur wahrgenommen werden kann. Der Bildungsprozefs, durch welchen die, mit kleinkugligem Inhalte ge- füllte Zelle der Dotterhöle in jene, mit dem charakteristischen Kern und Kern- körperchen versehene übergeht, bietet bei dem Hinschwinden des kugligen Inhaltes nicht selten ähnliche Ansichten dar, wie wenn die einfache Zelle der Dotterhöle durch Niederschlag auf den Kern zu der, mit kleinkugligem Inhalt angefüllten sich ausbildet. Doch wenn dieser letztere Prozefs eine mehr fort- schreitende Entwickelung ofTenbart, so verräth der erstere vielmehr, auch durch seine späteren Ausgänge, eine rückgängige Bildungs - 31etamorphose der im organischen Leben verbreiteten Urzelle. Die Unihüllungshaut gehört demnach zu den thierischen Gebilden des Dotters, welche ohne Vermiltelung des Blutsjstemes sowohl ihre Anlage als die weitere Entwickelung vollendet. Für diese Entwickelungsweise stehen be- ständig in ihrem Umkreise die mit kleinkugligem Inhalte angefüllten Zellen der Dotterhöle bereit. Jede ihrer Zellen führt also den Aabrungsstofr mit sich, und auf Kosten desselben entwickelt sich die Umhüllungshaut, ihrer ein- fachen Bestimmung gemäfs, zur schützenden Hülle des zum Embryo sich eut- Avickelnden Dotters. Das Cenlral- Nervensystem. Das Central-\ervensystem besteht in seiner Anlage aus ZAvei membran- artigen Urhälften, die zusammen ein längliches Oval formiren, und durch die primitive Binne, sowie durch die unter ihr verlaufende tVirbelsaite von einan- der getrennt werden. Gehirn und Bückenmark sind noch nicht angedeutet. Die beiden menibranarligen Urhälften des Central-Acrvensjstems zeigen nun das Bestreben, gegen die 3Iitte hin sich zusammenzuziehen und zu ver- einigen, indem die entstehenden Hüllen von der Jlembraiia intermedia gleich- zeitig nachgeschickt m erden. Beim Beginne des Vereinigungs - Prozesses ist — 118 die ovale Form in der Art verändert, dafs in der ungefähren 3Iitte der Länge des Central -IVervensjstems eine seitliche Einhiegung entsteht; und dieses ist die erste Andeutung von der Scheidung der Lrhälften in Gehirn und Rücken- mark. (Tah. III. Fig. 2.) Beide Ilaupttheile des Central-iVervensjstems haben sich fast gleichmäfsig in die Anlage getheilt. Während nun hei den niederen Wirhehhieren die Urhälflen des Gehirnes und Rückenmarkes der weiteren Aus- bildung gleichzeitig entgegenschreiten, ja das Gehirn wohl gar etwas zurück- bleibt, so zeigt das letztere bei den höheren \VirbeIthieren einen ganz ent- schiedenen Vorrang in der ferneren Entwickelnng. So nimmt denn auch der Vereinignngsprozefs der beiden Urhälften des Central- IVervensystems am Ge- hirn seinen Anfang, und schreitet von dessen vorderem Ende allmählig zum Rückenmark über. Wir finden nicht selten Embryonen mit vollendeter Vereini- gung am Gehirn und noch offen stehendem Rückeumark. Indem die Urhälften des Central-Nervcnsjstems behufs der Vereinigung sich nach der 3Iitteliinic zusammenziehen, werden sie etwas dicker, und er- heben sich zugleich, namentlich mit dem äufseren Rande, luiterstützt von den unter ihnen sich hervordrängenden Hüllen (llautsystem, Wirbelsjstem). Die primitive Rinne gleicht sich Mieder aus, es entsteht eine Furche, die Rücken- furche, umgeben von zwei Wällen. (Tab. 111. Fig. 3.) Diese Wälle werden also gemäfs der Genesis von den Urhälften des Central - Nervensystems, ge- schützt durch die Umhüllungshaut, gebildet, und erst »inter ihnen markirt sich die Anlage des Wirbelsjstems. Der frühere, durch v. Bär eingeführte Name „Rückcnplatten" für diese W alle ist nach dem vorhin Angegebenen also auch beim Hühnchen nicht entsprechend gewählt. Die Durchsichtigkeit der Urhälften des Central-Nervensystems, die Zartheit der Zellenniasse, die Leich- tigkeit, mit M elclier letztere bei längerem Verweilen in Wasser oder in Wein- geist weggespült Avird, sowie endlich der Umstand, dafs die ^^'irbel-Abtheilun- gen initer ihr durcli die Aveifsliche Färbung sich so vorherrscheud markiren und durch ihre festere Konsistenz erhalten: Alles dieses mag dazu beigetragen haben, dafs v. Bär das Central-Nervensjstem verkannt und eigentlich gar nicht als Anlage angenommen hat. Wenn man Embrjonen aus dieser Zeit unter Wasser ausspannt, so faltet und kräuselt sich beim Absterben die Nervenmasse mit der sie schützen- den UmhüUiingshaut. (Tab. III. Fig. 3.) Diesen Moment mufs man benutzen, um. wenn auch nur stückweise, die Urhälften des Central-Nervensystems von den darunter liegenden l'rplatten des Wirbclsvstems losznpräparircn. welche 119 — slcli mit ihren Wirhel-Ahthciiuiigeii deutlich genu^' inarkiren. Späterhin neh- men alle Thoile eine mehr g-leichniälsige, Meifsliche Färbung- an, und man dürfte dann sich Meniger sicher überzeugen können. Durchschnitte zeigen die Trennungs - Linien wegen der innigen Aneinanderlage der einzelnen Ge- bilde nicht so deutlich, wie beim Frosch, aber an den Konturen sehen wir in ganz gleicher Weise das Hervortreten der l'rhälfteu des Central- Aervensvstemes. Die Vereinigung der Urhälften des Central-Xervensvstemes besteht nun darin, dafs letztere mit den äufseren Rändern die Ilückenfurche umwachsen. Am Gehii'n geschieht dieses zuerst und zwar vom vordersten Ende ab. Ehe noch die Rückenfurche sich bedeutend verengt hat, erheben sich die äufseren Runder, indem, wie es scheint, die entsprechenden Urhälften sich mehr nach vorn zusammenziehen, sehr stark, und vereinigen sich. Dieser Prozefs schrei- tet nach hinten allmählig weiter, wo die urhälften des tJehirnes inzwischen schon mehr uneiuaudergerückt sind; die Rückenfurche ist enger geworden xuid die Ränder brauchen sich zur Vereinigung weniger zu erheben. Kommt mm die Reihe au das Rückenmark, wo die Verwachsung überall mehr gleichzeitig stattfindet, so sind die l'rhälften in ihrer ganzen 3Iasse, indem sie sich hier grade umgekehrt mehr in die Länge ausdehnen, schon sehr nahe aneinander gerückt; die Rückenfurche ist sehr schmal, und die äufseren Ränder treten hier am wenigsten liervor, lun die Vereinigung zu bewerkstelligen. Das Central - Nervensystem bildet demgemäfs eine vollkommene Röhre, welche am Rückenmark mehr gleichmäfsig verläuft, vom hinteren Ende des Gehirnes ab nach dem vorderen hin an Weite bedeutend zunimmt. Die Sei- tenw linde derselben entsprechen den Urhälften und sind am Rückenmark, wo sie sich mehr zusammengezogen, etwas dicker. Der Unterschied vom Gehirn in dieser Hinsicht ist jedoch nicht bedeutend, da sich jetzt schon das Rücken- mark gleichzeitig verlängert hat. Derjenige Theil der Umhüllungshaut, wel- cher die Urhälften des Uentral-IVervensvstems überdeckte, ist durch das Ver- wachsen der äufseren Ränder in den Kanal gleichzeitig aufgenommen. Der Richtnngsverlauf der jetzigen Central-Aerveuröhre ist vollkommen grade, wie bei der Anlage. Das Gehirn markirt sich nur durch seine U cite im Allgemeinen; besondere Abiheilungen, ferner die Anlage des Auges und in- neren Ohres, Melche beim Frosche schon in den getrennten Urhälften vorzufinden sind, lassen sich gegenwärtig nirgend wahrnehmen. (Tab. HL Fig. 4.) Erst nach der Vereinigung der Urhälften entstehen durch Wuche- — 120 riingen naoli der Hole zu (Einschiüirunc:) an zwei Stellen der Sciten>vände drei Abllieilunaen, die drei Geliirnblasen, und diese entsprechen den, im nie- deren Wirbcllliier - Reiche durch das ganze Lehen sich erhaltenden drei Ge- hirn - Partieen. Späterhin entwickelt sich, wie dieses auch v. Bär beschreibt, von dem vordersten Ende jeder Seitenhälfte der ersten Hirn - Abtheilung ein Bläschen. Diese so entstehenden beiden Bläschen wachsen bald herauf, dehnen sich schnell nach hinten über die erste, zweite, beim Menschen über die dritte Gehirn-Abtheilung herüber, und sind als die Grofshirn - Zellen (Hemisphären) bekannt. Bei diesem ^Vachslhum und der Ausdehnung der genannten beiden Bläschen wird die eigentliche, erste Gehirn-Abtheilung und, je nach dem hö- heren Standpunkte des Thieres, auch die zweite überdeckt, ja wohl auch in einer freien Entwickelung unterdrückt. Und nun traf grade die ursprünglich gegebene erste Abtheilung, von welcher die beiden Grofshirn - Zellen nur als sekundäre Gebilde hervorwachsen, das Schicksal, gänzlich in ihrer Bedeu- tung vernachlässigt zu werden. Es sind aber an den Hemisphären zwei Par- tieen zu unterscheiden: eine untere, der ursprünglich gegebenen ersten Gehirn- Abtheilung entsprechend, und die gröfsere, obere, welche ihre Entstehung den Grolshirn-Zellen verdankt. Obschon meine Untersuchungen hierüber nicht ab- geschlossen sind, so lassen sich die ungefähren Grenzen doch vcrmuthen. Demgemäfs glaube ich in dem dritten Gehirn-Ventrikel mit den seitlichen Er- weiterungen die Hole wiederzufiiulen, welche in der ersten Gehirn- Abiheilung ursprünglich gegeben ist, und die Seiten - Partieen (Corpora striata, thalami nervorum oj)ticorum etc.) stellen die entsprechenden Urhälften des Central- JVervensystems vor. Die über dem bezeichneten Gehirn - Ventrikel von vorn nach hinten sich ausdehnenden Gehirnmassen gehören den beiden Grofshirn- Zellcn an. Vielleicht macht der Fornix die Scheidewand, welche noch zur Basis gerechnet werden müfste. Von den beiden anderen Gehirn-Abtheilungen entspricht bekanntlich die zweite den Vierhügeln und der nächsten Umgegend, die dritte der McduUa ohlongata und dem kleinen Gehirn. Bei den niederen Wirbellhieren ent>vickeln sich, soweit meine Beobach- tungen reichen, keine Grofsliirn-Zellen .von der ersten Gehirn-Abtheilung, daher dürHe bei den Vergleichungen mit dem Gehirne der höheren Wirbelthiere die obere, bezeichnete Partie der Hemisphären nicht in Betracht gezogen werden. 121 («aiiz ähnlich, «locli früher uiul nicht mit so eiyenthümlicher ühermiich- tiyer Aushildung'. Avie die Grofshirn - Zellen , entstehen die IJläschen für die höheren Sinne dnrch Wnchennig der Gehirnhälften nach nnfsen. Vorn, zur Seite der ersten Gehirn-Ahtheiinng'. zeigen sich die x\ugen, etwas später auf der Grenze zwischen der zweiten und dritten die Gehör - liläschen. Zuletzt endlich niarkiren sich vorn und unten au der ersten Gehirn - Ahlheilung; die liläschcu für den Geruchsinn. Interessant ist es, zu hcnierken. wie he'i den höhereu Wirhelthiereu sännufliche höhere Sinne, sowie auch die Grofshirn- Zellcn. erst nach der A ereiiiigung der Urhälften des Gehirnes sich hervorhil- den, während hei den niederen das Auge und das Gehör-Labyrinth schon sehr frühe, vor der Bereinigung «1er x\ulageu, vorzufinden sind, und nur das Ge- ruch-Lahvrinth sich nach derselheu entwickelt. (Tah. IIL Fig. 5.) Der Ausdehnung nach nimmt das Cehiru g-cgenwärlig ungefähr den drillen Theil der ganzen Länge des Central-Aervensjstenis ein. Das Wachs- thum des Gehirns nach vorn fängt schon an. sehr hemcrkbar zu werden; na- mentlich ist die Stirnwand in Folge dessen ziemiich stark hervorgewölhl. Fast die ganze erste Gehirn - Ahlhcilung hat den abgeschnürten Kopftheil der Membrana intermedia schon überdeckt. Eine Kriimniung jedoch nach unten is( noch nicht erfolgt. Die genannten Veränderungen in den Formen des Central-iVervensystems sind von einer gleichzeitigen Enlwickelung der ursprünglichen Zellen in der Anlage begleitet. Diese bilden sich sämmtlich zu 33utterzellen aus, und während der kuglige IVaiirungsinhalt verzehrt wird, kommen kleine, höchst zierliche junge Zellen zum \orschein, deren gelhlicher Kern sich deutlich markirt, und die im Innern feine Körnchen wahrnehmen lassen. Die ^V i r b e 1 s a i t e. Die Wirbelsaite verläuft als stützendes Gebilde der Doppel-Anlagen in der midieren Läng'cn - Axe des Embrvo zwischen dem Central - Nervensystem und der Jlcmbrana intermedia, wc'lchc nun schon Wirbel- und Ilautsysteni ab- gesondert hat. Sie tritt gegenwärtig, wo die übrigen Theile mehr durchsich- tig' sind, durch ihre Meifsliche Färbung, in Foig-e der kompakteren Zellen- Anhäufung, sehr deutlich hervor. \ur an dem hinteren Eiule des Embryo, wo wegen der künftigen Schwanzbildung die Zellenmasse sich gleichfalls stark ansammelt, scheint sie sich zu verlieren, wird aber nur aus dem angegebe- nen Grunde weniger unterscheidbar. An dem vorderen Ende hat bereits der 1(5 122 Verküiuincninn-sprozefs begonnen, und v. Biir hat sich wahrscheinlich dadurch verleiten lassen , ein Wachsthum des Wirhclsvslenis nach vorn über die Wir- belsaite hinaus anzunehmen. Es ist jedoch die Metamorphose der Chorda dorsalis beim Hühnchen nicht so deutlich zu verlblgeu, als beim Frosch; daher wir in dieser ISeziehuug mehr auf die Bildungsgeschichte des letzteren ver- weisen müssen. Auch in der U irbelsaite haben sich die ursprünglichen Zellen der Anlagen sänimtlich zu Mutterzellen entwickelt, deren junge Generation sich wieder durch die Feinheit auszeichnet. Da die ferneren Doppel - Gebilde sämmtlich von der Jlembrana inter- media ausgehen, so tritt die Wirbelsaite in die innigste Beziehung zu der letzteren, wie wir dieses aus dem Folgenden ersehen werden. D i e ]\I e ml) r an a inl er m e d i a. Die mittlere Membran hat ihre Lage zwischen den Lrhälften des Ceu- tral-jVervensvstems, welche von ihr gleichsam getragen werden, und zwischen der Sciileiuihaut, der sie mit der sciieihenförmig sich ausdehnenden, unteren Fläche zur Ausbreitung dient. In ihrer Längen-Axe befindet sich die Wirbel- saite, so zwar, dafs die dadurch abgetheiltcn Partieen unterhalb noch durch eine feinere Verbindungs-3Iembran zusammengehalten werden. (Tab. IV. Fig. 1. u. Tab. V. Fig. 3. etc.) Die Membrana inlermedia ist aber gröfser, als die genannten Central-Organe und die Wirbelsaite. Sie reicht daher mit ih- rem äufsersten ringförmigen Theile über das Areal der erwähnten Anlagen hinaus, ist daselbst oberhalb von der Lmhüllungshaut bedeckt, sieht mit ihrer unteren Fläche frei nach dem Dotter hin, und wird hier sogar von einer Schicht des letzteren überzogen. Diese änfserste, ringförmige Partie nenne ich den peripherischen Theil der 3Iembrana intermedia und stelle ihr den cen- tralen entgegen, welcher zum Embryo, vorläufig nur durch die bezeichnete Lagerung zwischen den Central - Organen, in nächster Beziehung steht. An dem centralen Theile müssen wir nun noch zwei Abtheilungeu unterscheiden, vorn den Kopftheil. welcher zur Anlage der liopf-Visceralhüle sammt den darin befindlichen Eingeweideu abgeschnürt ist, und eine flache Hole oder Grube bildet, ferner nach hinten die Baucb-Abtheilung, welche sciieihenförmig in frü- her beschriebener Weise von dem Kopfdieilc ausgeht und in den peripherischen Thoil der mittleren 3Iembran sich fortsetzt. (Tab. IH. Fig. 2. ü. etc.) Au dieser Bauch - Ahtheilung hat die Anlage der Schleimhaut ihre Aui-breitunu' erhalten, 123 ■ tiiul wird an tleni Eingänge zum abgcsrlinürtcn Kopfllioile durch eine geräu- mige Oeffnung (Gegend der Caidla) dnrcliln-oohen. Wie in dein Central - Nervensystem und in der Wirbelsaile. so hilden sich die ursjiriingliclien Zellen der Anhigen aucli in der Mviuhraua interme- dia zu 3!u(terzellen aus. und entwickeln auf Kosten des kleinkugligen iVah- rungsinhaltes die, durch ihre Zierlichkeit und Feinheil sich auszeichnende junge Generation. Dahci nimmt sie sowohl an Dicke als an Ausdehnung zu. und letztere wird durch das Herantreten von Zellen der Dotterhöle mit kleinkugli- geni Inhalte an dem äul'scren Kande aufserdem noch erweitert. Auf diese Weise wird der Gegensatz zwischen Peripherie und Centrum um so auflitllen- der. (Tah. IV. Fig. 2. 5.) Hatte nun sclion die 3Jcmhrnnn intermedia hei der ersten Anleffuna: des Embryo, sowohl durch die Lage als durch die Bildung des noch mehr gruhenformigen Kopftheiles für die Visceralröhre saninit den dazu gehörenden Eingeweiden, sich als ein vermittelndes Glied zwischen den beiden Central- Orifanen des thierischen Lehens an sich und in ihrer Beziehung zum Dotter offenbart; so ist es auch jetzt wieder ihre Sache, bei ilcn ferneren Entwicke- lungs-Vorgängen die Bedeutung zu rechtfertigen, welche wir von vorn herein im Allgemeinen angegeben haben. In dieser Beziehung läfst sich die vermit- telnde Wirksamkeit der Membrana intermedia nach zwei Richtungen hin betrachten: a. als das vermittelnde Glied bei der ferneren Entwickelung des Em- bryo aus dem Dotter; «lieser Funktion entspricht vorzugsweise der peri- pherische Theil; b. als vermillelndes Glied bei der weiteren Ausbildung des Embryo als eines gemeinschäfilichen thierischen Zellen-Organismus für ein geschlechtliches Leben; für diese Richtung ihrer Wirksamkeit ist das Centrum bestimmt. Durch das ganze Entwickeluugsleben des Hühnchens kann auf die be- zeichnete Weise die Membrana intermedia verfolgt werden, wenn auch die Art, wie die Vermittelung geschieht, späterhin 3Iodifikationen erleidet. Doch ist hierbei niemals zu vergessen, dafs nach unserem Prinzipe Embrjo und Dotter stets als ein inni^' zusammenhangendes Ganze, über welches sich die schützende l mhüllungshaut gemeinschaftlich ausbreitet, angesehen Averden müssen, und «lafs auch der peripherische Theil und das Centrnm nur Abtheilungen der ganzen Jlcmbrana intermedia vorstellen. 16* 1-24 a. Die JUembrana intermedia in ihrem '"ermillelnden Verhalten bei der ferneren Enlwickelung des Embrvo aas dem Dolter (Rinden -Schicht )• Der Dotter hat ilie Anlasen des Enibivo roUendet. und zwar in solcher Art. dafs die weitere Ilervorhilduna: derselben aus ihm fortgeführt werden kann. Das vermittelnde Glied sehen wir in der Membrana intermedia. Die- selbe hatte in ihrem Centrum dadurch, dafs sie den ahsreschnürten Kopftheil der sich vom Keimhii^el absondernden Schleimhaut -Anlage entzog, und letz- tere auf die noch unausgebildete Bauch-Abtheilunff beschränkte, schon früher die genannte Eigenschaft heMährt. Gegenwärtig hat sie dafür ihren periphe- rischen Theil entwickelt, welcher als eine unmittelbare Fortsetzung des Cen- trnm der Bauch-Abtheilunir angesehen werden mufs. Dieser peripherische Theil der Membrana intermedia erweitert sich nun. anfanss durch das Hinzutreten von Zellen der Dotterhöle mit klein- kufflisem Xalirunffsinhalte. später durch Wachstiium der eignen Substanz, un- ter der L mhüUunssliaut über dem Dolter hinweg, mit dem fortwährenden Streben allmählis. doch nicht so schnell wie die UmhüUunffshaut. die Dotter- kn»el zn umwachsen. Bei diesem Bildungsvorgange eniprängi er an seiner unteren Fläche diejenigen Dotterzellen der Hole, welche unmittelbar für die weitere Hervorbildung des Embrvo bestimmt sind. Ganz am Anfange schienen mir die ersten Dotterzellen von unten heranzutreten: nachher aber werden dieselben durch die LmhüUunffshaut übergeben. Diese nämlich erhält bei ih- rer Ausdehnnuff zwischen Dotterhaut und Dofterkngel fortwährend eine Schicht Dotterzellen der Hole, m eiche sich an ihre untere Fläche anlagern. Wenn nun der peripherische Theil der Membrana intermedia sich erweitert, so drängt er sich zwischen die L'mhüllungshant und die Dotterzellen -Schicht, und letz- tere gelangt an seine untere Fläche. Auf diese Weise treten nach und nach fast sämmtliclie Zellen der Dot- terhöle in den Kreis der embryonischen Entwickelung. Sie formiren eine mehr oder wcni^fer ausfrebreitele Rinden-Schicht von Dotterzellen, welche zu äu- fserst- gleichsam mit ihrer Peripherie, an die L mhüllungshaut. und nach innen in der Area ra.sculosa. mit ihrem C'eutrum. an den peripiierischen Theil der Membrana intermedia sich any-elaffert haben; an der inneren Grenze des Gc- iäfshofes reiiien sie sich unmittelbar an ilie Zellen der Schleimhaut - Anlage an, (Tab. V. ¥i'^. 2. Tab. \\ . Fig. 2.) Der peripherische Theil und das Centrum der Kortikal-Schicht der Dotterzellen bilden demnach mit der Anlage der Schleimhaut ein kontinuirliches Ganzes, und diese letztere Eigenthümlichkeit 1-2Ö hat Veranlassiinsr geffeben. dieselhen in der bezeichneten Ausdehnnnsr nnter einen Beffi'iff. das frühere Sehleimblatt, zu brioiren. Es ist aber ein solcher Interschied z>rischen ihr und der Schleimhaut, wie zwischen Dotter uud Em- bryo überhaupt. Der innige Zusammenhaus: beruht nur darauf, dafs die Kor- likal-Schicht der Dotterzellen auch die Zellen für die gePäfslose Entwickelun* der Schleiinhaut-Anlaire mit sich führt. In dem peripherischen Theile der Rindenschicht der Dotterzellen finden wir nun die Zellen der Dotterhöle in einfacher Form und in den ver- schiedenen 3Ietaniorphosen und deren Leberirang's>tufen. welche wir bei der allgemeinen Betrachtung^ des Dotters angegeben haben. Je mehr wir uns dem Gefäfshofe nähern, um so weiter sehen wir an den meisten Dotterzellen der Hole die Ent^vickelungs - 3Ietamorphosen vorse- schritten. sichrere Linien vor der Area rascuiosa markirt sich eine rinffför- uiige Partie der Kortikal- Zellenschicht durch eine gröfsere Lndurchsichtiffkeit und mehr wcifslich-e-elbe Färbung: es ist gewissermafsen der Vorbereilunirs- Kreis behufs der Thätiirkeit für den Gefäfshof. 3Ian sieht hier selten die einfachen Zellen der Dotterhöle. daffegen sehr viele mit feinkörnigem Inhalte angefüllt, deren allgemeines Ansehen aber nicht mehr so gleiebmäi'sis' undurch- sichtig erscheint, sondern durch etwas dunklere Stellen fleckig zu werden be- ginnt. Zuweilen zeia-en sich »anz durchsichtige Zellen ohne deutlichen Kern und innerhalb der Hole freier dastehende Körnchen mit lebhafter 3IolekuIar- Bewegung: sie sind gemeinhin von kleinerem l mfange. Auch scheinen sich deren Körnchen stark zu vermehren, die Durchsichtigkeit der Zelle nimmt dann in gleichem 3Iaafse ab: sie wird zuletzt undurchsichtig gelblich und von ganz ähnlichem Ansehen, wie die Zellen der Dotterhöle. deren feinkörniger Inhalt sich durch Niederschlag auf den Kern entwickelt. Sie läfst aber auch noch in diesem Zustande die lebhafte Molekular-Beweirunar der Körnchen er- kennen. Aufserdem gewahrt man zahlreiche Zellen mit kleineren uud irröfse- ren Aahrungs - Kügelchen in verschiedenen Abstufungen Tollirefüllt. Auch in diesen, sonst mehr durchscheinend und « eifslich aussehenden Zellen der Dot- terhöle markiren sich zuweilen gelbliche, wie durch feinkörnige Bildung her- Torgerufene Flecke. Zerfjuetscht man diese Zellen des Vorbereituuürs-Kreises. so beobachtet man unter dem frei gewordenen kugligen Aahrunys - Inhalte kleiue arrannürte Kügelchen (Kerne) und auch wieder etwas gröfsere Kua'eln von dunkel srelb- licheni Ansehen und wie mit Körnchen gefüllt, an welchen jedoch srrölVten- 120 Iheils eine doppelte Konfiir, «lic des Kernes und der Zellen - Memhran . unter- schieden werden kann. (Tab. I. Fifj,-. 12. c.) Es sind also jnnge Zellen feinerer Art und denen in den 31nÜerzellen der embryonischen Gebilde entwickelten ähnlich, nnr von einem etwas dunkleren gelblichen Ansehen. Aamenllich in der iVähe des zerdrückten Inhaltes der feinkörnigen Zellen der Dotterhöle sind diese neuen Produktionen zu entdecken. Es hat sich demnach im Vorberei- tungskreise ein Theil der Zellen der Dotterhöle zu 3Iutterzellen heraufgebil- det, und das fleckige Ansehen ist uns die äufsere Andeutung von dem vor sich gehenden Prozesse. In der Fortsetzung, dem Centrum der liortikal-Zellenschicht, welche sich in der Area rasciilosa au der unteren Fläche des j)eripherischeu Theiles der Memhrana intermedia befindet, nimmt die Entwickelung junger Zellen in genannter Weise vollends Ueberhand. Das allgemeine Ansehen der ganzen Zone wird völlig undurchsichtig und von intensiver weifs -gelblicher Färbung. Unter dem 3Iikroskope erscheint ein Stückchen dieser Dotterschicht ganz dun- kel, doch mit einem gelblichen Anstrich besonders in der, dem durchsichtigen Hofe zugewendeten Hälfte. Die 3Iuttcrzellen, in welche sich auch hier mehr die mit feinkörnigem Inhalt gefüllten Dotterzellen der Hole verwandeln, zeigen ie nach der Gröfse zahlreichere dunkle Flecke. Doch ist man nicht im Stande, ohne Zerquetschung der Zellen -Membran die junge Brut deutlich zu erken- nen; die allgemeine Dunkelheit verhindert dieses. In den Zellen mit kugligem Inhalte markiren sich gelbliche, feiukiJrnige Niederschläge, wie mir scheint, in der Gegend, wo der nicht erkennbare Kern sich befindet. (Tab. I. Fig. 13. c.) Auch die kleineren und gröfseren Kugeln des Inhaltes sehen jetzt mehr einem gelblichen Fetttropfen ähnlich. Ob sich in diesen Zellen schon in der Area tasculosfi junge Generation entwickelt, vermag ich nicht mit Bestimmtheit an- zuiteben. Aber die Zellen mit feinkörnigem Inhalt und sichtbarer 3Ioleku- lar-liewegnng lassen gleichfalls nach dem Zerquetschen junge Zellen -Bildung in ihrer Aähe wahrnehmen. Seltener trifft man in der Area rasciilosa auf einfache Zellen der Dotterhöle. Auf dem Lebergange zur Area pvUiicida wird der centrale Theil der Kortikal-Schicht des Dotters im Aussehen lichter, und man findet hier nur die Zellen mit kugligem Inhalt wieder, welche an die Anlage der Schleimhaut- Zellen herantreten. Die gröfsere Zunahme an Durchsichtigkeit beruht auf dem nllmäliligen Hinschwinden des kngligcn Inhaltes, worauf wir bei der Entwik- kclung der Schloimhaut-Anlage selbst zurückkommen. 127 Wie der feinkörnige Inlialt in den Zellen der Dotteriiöle hei der Er- zeugung junger Generation in der Kortikal-Schicht sich verhält, oh nämlich die jungen Zellen etwa durch Aggregation der feine» Kih-nchen entstehen, das wird Mohl durch unniittelhare Beohachtung- schwerlich ermittelt werden können. Doch ist zu erwähnen, dafs das ähnliche Aussehen der jungen Ge- neration mit dem feinkörnigen Inhalte für diese Deutung spräche. j\ur sind die Körnchen an den Kernen und den, in der Entwickelung hegrilfeiien Zellen nicht so ausgeprägt; es ist mehr, Mie man zu sagen pflegt, ein granulir- tes Ansehen. Die Zellen der Rinden-Schicht des Dotters liegen mehrfach ühereinan- der, gewöhnlich ohne sich gegenseitig abzuplatten, und die Konturen Averden bei der Ansicht von oben durch das genannte Verhalten einer genauen Unter- scheidung gröfstentheils entzogen. Oefters glaubt man denn freie Kügelchen wie in einer Intercellularsubstanz gelagert wahrzunehmen, deren anch Schwann wirklich erwähnt. 3Ian kann sich aber auf das Genaueste davon überzeugen, dafs solche freistehende Kügelchen nicht exisliren. Fallet man nämlich ein Stück von der Kortikal-Schicht aus dorn Vorbereitungskreise, wo die Abtren- nung derselben wegen der Abwesenheit von Gefäfsbildung, nach kiu-zem Ver- weilen der Umhüllungshaut im schwachen Salzwasser, am leichtesten ohne zer- störende Eingriffe gelingt, und betrachtet nun die Kontur des Randes einer Falte unter dem Slikroskop, so überzeugt man sich, dafs alle jene Kügelchen innerhalb der Zellenhöle gelagert sind. Die gröfseren und kleineren Zellen der Dotlerhöle, mit Kugelabschnitten hervorragend, grenzen überall dicht an einander; es sind weder freie Kügelchen irgendwo zu bemerken, noch ist eine Intercellular- Substanz Aon Bedeutung bei einer solchen Berührung der Zellen untereinander denkbar: zu dem Aufbau eines gemeinschaftlichen thie- rischen Zellen-Organismus Averden auch Avirklich allein nur Zellen gebraucht. Anders ist es, Avenn die Kortikal-Schicht zu lange den änfseren Eindrücken ausgesetzt oder zu rauh behandelt AAorden. Hier sind alsdann die Zellen-Membranen theihveise zerstört, und, obgleich man eine scheinbar unveränderte 3Iembran loszulösen glaubt, so gewahrt man am Rande der Falte viele freie Kügelchen neben den noch erhaltenen Zellen; es ist der freigewor- dene Inhalt der zerstörten. Aufser den genannten Zellen der Dotlerhöle tref- fen Avir in der Kortikal-Schicht an einzelnen Stellen noch jene durchsichtigen Feltzellen. Avelche, Avie wir dieses bei der Beschreibung des Dotters erwähnt ■ 128 hal)eii, durch eine rückgiiugig'e 3Ieveniger zu be- merken ist, kommen allmählig in die Area pelliicida an, und werden zur Er- weiterung und Ausbildung des Central - Organes des vegetativen Lebens, der Schleimhaut, verwendet. Auf beide Entwickelungs-Vorgängc kommen wir bei der Anlegung des Blutsystems und bei der Schleimliaut zurück. Die ^Wirksamkeit der Korlikal-Dotterschicht in der Area rasciilosa läfst sicii in Bezug auf die Entwickelung des Embryo vollkommen mit dem Keim- hügel vergleichen. Die Unterschiede beruhen nur auf dem verschiedenen Ver- hältnifs des Dotters zu dem sich entwickelnden Endjryo. Der Keimhügel ist mit disponiblen Zellen des Dotters eingerichtet für die schichtweise Ab- lagerung der ersten Anlagen des Thieres ohne Blut-Vermittelung. und aus dem Dolterkanale erhält er den Ersatz. Die Dotterschicht in der Ana rascidosa hat mit ihren disponiblen Zellen eine Lage und Einriclitung, dafs sie die weitere EntM ickelnuff der Anlaeen des Embrvo durch Blutzel- len-Bildun« und Darreichung von Dotter-Zcllen für die gefäfslose Scldcimhaut fortCiilucn kann, und der Vorbereilungskreis der Binden - Schicht gewährt die nölhige Inlerslüt/.ung. In der lelzlen Periode des Eulwicüelungs- 129 lebeiis, wo der Doller nur noch diircL seine Fetlxellcn die Ausbildung des Embryo für das eutwickcHe Thier übernimmt, wann die Schleimliaul vollendet dasteht, in der Leber die IJIntzellen-lJildung- beginnt, modillzirl sich auch die Funktion der noch übriy üchÜcbenen Dotlei'schicht der Area vasculosu. Es entwickeln sich dann die kekannlen («eräfsschlingen (Vasa lutea), welche, von der Rindenschicht der Dotterzellen Iheilweise bedeckt,« sich in den freien Dot- ter einsenken, den fettähidichen Nahrnngsstoff assimilircn und ihn dem Blute niitthcilen. Es ist sehr wahrscheinlich, dafs dieser iMitlheilungsprozefs auch schon vorher neben der Ulutbildung un«l nel>en der Uebergabe von Dotter- zellen an die Schleindiaut-Anlage in der Area vasciilosa stattlinde, da letztere in der Kortikal- Schicht Zellen, mit Nahrungs -Inhalt versehen, hinlänglich mit sich führt, schrofle Gegensätze in der Natur vermieden werden, und weil es überhaupt als Gesetz angesehen werden darf, dafs Zellen (hier die Blutzellen), wenn sie mit homogenem JVahrungsstoff auf geeignete Weise in Berührung kommen, auch denselben assimiliren, im Falle sie ihn nöthig haben. Eine solche passende Berührung zwischen Blut und Dotlerzcllen kann aber in dem Gefäfshofe nachgewiesen werden. Das vermittelnde Verhältnifs des peripherischen Theiles der ßletnhrana intermedia zwischen Dotter und Embrjo läfst sich demnach auf folgende Punkte zurückführen. In Bezug auf den Dotter bringt der peripherische Theil der mittleren Membran durch allmähligc Erweiterung die ganze Rindenschicht des Dotters unter seine untere Fläche in den Kreis des embryonischen Lebens. Ist dieses nun geschehen, so umhüllt er als iV abelblase den Rest des Dotters, welcher vorzugsweise aus den Zellen der Dottersubstanz besteht, durch deren Mitwir- kung alsdann das Bildungsleben des Hühnchens vollendet wMrd. In Rücksicht auf den Embrjo gewährt der peripherische Theil der Jleinbrana intermedia das 3Iiltel, wodurch derselbe das zu seiner Entwickelung im Fruchthofe nö- thige Material erhält. Durch die Blutgefäfse des peripherischen Theiles wer- den ihm Blutzellen und JVahrungsstoff, später in der IVabclblase nur letzteres hinzugeführt; dadurch ferner, dafs die Rindenschicht des Dotters eine konli- nxiirliclie Verbindung mit der Schleimhaut erlangt, werden der gcfäfslosen Schleimhaut zur eigenen Vergröfserung Dotterzellen der Hole mit kugligem Nahrungsinhalte verabreicht. Der peripherische Theil der Membrana intermedia ist vorzugsweise für das Wechsel-Verhältnifs des Enibrvo und des Dotters bestimmt, und hiernach 17 130 richtet sich auch ihre Bedeutsamkeit. So huige der Embryo nur einen kleinen Bezirk im Dotter behen-scht, steht auch sie noch zurück; der Dotter waltet vor. Je mehr sich aber der Embryo entwickelt, um so weiter wird der Wir- kungskreis des peripherischen Thciles der mittleren 3Iembran (Area rasculosa). bis ersterer endlich, selbstständiser werdend, sogar den Dotter zurückdrängt, und so auch das vermittelnde Glied in den llintcrü-rund tritt. Hat nun gleichwolil die 3Iembrana intermedia den peripherischen Theil so eigentlich für das Wechsel -Verhältnifs zwischen Embrjo und Dotter her- vorgebildet, so werden ihr dennoch im Verlaufe der Enlwickelung auch noch andere Funktionen übertragen, welche sich auf das Leben des Emhrjo allein beziehen. Wir erinnern vorläufig daran, dafs in der Area rasculosa durch eine geraume Zeit die Athmung vor sich geht. Durch das Erscheinen der Membrana intermedia und dessen peripheri- sclien Theiles wird die Bedingung zu einem besonderen Hervortreten der sogenannten Höfe, Areae, gegeben. Letztere fehlen nicht gänzlich im niede- ren Wirbelthier- Reich: man kann vielmehr auch hier an der Oberfläche der Dotterkuifel in früher Zeit zwei sich abzeichnende Gegenden wahrnehmen. Die eine von ovaler Form (Tab. H. Fig. 1. 2.) unterscheidet sich durch ihre hellere Färbung und ist der Fruchthof. avo die ersten Aulagen des animalen Systems über dem Keimhügel sich markiren; die andere bezeichnet die übrige Oberfläche der Dolterkugel und entspricht dem Dotterhofe, wo noch keine embryonische Bildungen den Dotter verdrängt haben. Die Umhüllungshaut, welche für den zum Embryo sich entwickelnden Dotter bestimmt ist, breitet sich schützend über beide Höfe aus. Sobald die Anlagen des animalen Sy- stems die Dottcrkugel umwachsen haben, schwindet die Bedeutung der Höfe. Letztere sind also dadurch bedingt, dafs der Dotter noch mehr selbstständig dem Embryo entgegensteht und an der Oberfläche der Dotterkugel frei zum Vorschein kommt. Er ist hier nur von der Umhülhingshaut, welche er sich zur Schutzhülle entwickelte, überzogen. Beim Hühnchen hat der Dotter eine höhere Bedeutung: die Entwicke- Inng dos Embryo aus ihm wird durch die Membrana intermedia vermittelt: es markircn sich an der Oberfläche der Dotterkor- waclisen. Vorher markirt sich das hintere Ende der oberen Wirbelröhre durch eine undurchsichtige, Meifsliche Stelle von rundlicher Umgrenzung in dem Fruclidiofe. Die Wirbelsaite, die Anlagen des Wirbelsjstems, das Central- IVervensystem, das Hautsjstem liegen hier auf der Membrana intermedia so zusammengedrängt, dafs man keinen Thril sondern oder irgendwie erkennen kann. Es ist die bezeichnete Stelle nur durch ihre Derbheit und Dicke, so wie durch die weifsliche Färbung, von dem engen Beisammenliegen so vieler Gebilde ausgezeichnet. An der unteren Fläche zeigt sie sich gleichfalls als eine unbedeutende Ilervortreibung (Tab. V. Fig. 5.), Melche, sobald die Aus- bildung des Rumpf- Endes beginnt, die Schwanzscheide des Amnion hervor- wächst, die Visceralplatten sich bilden, der Schwanz endlich sich entnickelt, also nach Entfaltung der Systeme dieser Gegend, ganz allmählig wieder ver- schwindet. Sowohl aus den Zeichnungen, als aus der Beschreibung geht hervor, dafs v. Bär dieses unentwickelte, auch nach unten etwas vortretende hintere Ende des Embryo, welches sonst ganz ebenmäfsig in die Membrana intermedia ausläuft, für die beginnende Bildung der Allantois gehalten hat. Später werde ich zeigen, dafs die Allantois in ganz anderer Weise ursprüng- lich nicht einfach, sondern als Doppel-Anlage und in innigem Zusammenhange uul den Wolffschen Körpern sich entwickelt. 137 Das Blut-System. Das Blut-Svstem dieut zur VeriniKelung' der genieinschaftliclien Ernäh- rung der Zellen des Thieres. Wir dürfen daher voraussetzen, dafs die Grund- lage desselben, wie die aller Sjstenie des Thieres, in der Zone zu suchen ist, welche dem Embryo allein angehört, im Fruchfhofe. Zur Ausführung einer solchen Ernährung sind zunächst erforderlich: ein gemeinschaftliches Er- nährungs-3Iaterial, das Blut, ferner Reccptacula für dasselbe, und endlich eine Kraft, durch welche das Blut an die Zellen des Organismus umhergeführt wird. Die erste Grundlegung dieser Erfordernisse geschieht nach meinen Untersuchungen durch das Herz und der unmittelbar anstofsenden Gefäfs- stämme. Die Erweiterung des Blutsjstemes zur ferneren Unterhaltung der Wirksamkeit desselben erfolgen nachträglich und in der Art, dafs sie zum Theil von der ersten Grundlage, von dem Central-Organe, abhängig werden. Wir werden zuerst die einzelnen Beobachtungen über die erste Anlage und die nächsten Erweiterungen des Blutsjstems mittheileu, und dann die daraus gemachten Folgerungen beifügen. Das Herz hat seine Bildungsstätte, ganz wie beim Frosch, in dem Theile der Memhrana intermedia, welcher der unausgebildeten, vorderen Spitze des Dotters in der Bauchhöle der Froschlarve entspricht. (Tab. HI. Fig. 4. c, und Tab. V. Fig. 4.) Meine Vorgänger, so Avie ich selbst, haben uns in der ursprünglichen Lage des Herzens bei den höheren Wirbelthiereu geirrt. Wir bestimmten früher die Lagerung des Herzschlauchs nach dem Gehirn und der entsprechenden, oberen Wirbelröhre, und die sich zeigenden Ortsverände- rungen wurden nur auf das Herz mit seinen Gefäfsen bezogen. Das Herz aber mit seinen Aortenbogen steht still, und um dasselbe bewegt sich das Thier von hinten nach vorn bei der Entwickelung, fast wie um seinen 3Iittel- punkt. Zuerst erweitert sich vorzugsweise das Gehirn mit seinen Hüllen über dem Herzen nach vorn, dann entwickelt sich der Kopftheil der Membrana in- termedia vor dem Herzen, der oberen Wirbelröhre gleichsam nachfolgend. Die Lage des Herzens mit den Aortenbogen zu den genannten Gebilden Avird dadurch mannigfach verändert, oft so angenscheinlich und auffallend, dafs man sich kaum von dem Gerlanken einer Bewegung desselben lossagen kann. Der Verfolg der Entwickelung wird zeigen, dafs dieses nicht der Fall ist, dafs die lokalen Veränderungen des Herzens nur behufs der eigenen 3Ietamorphose an Ort und Stelle und in dem nach hinten sich ausdehnenden, freien Theile 18 138 desselben vor sich gelieii. Die genaue BesUnininng der Lage des Hei'zens Aväiirend des Entwickelungslehens des Iliilincliens kann demgemäfs nicht nach der oberen Wirbelröhre und ihren Eingeweiden sich richten, sondern mufs mit Rücksicht auf die Visceralröhre, dem das Herz angehört, aufgenommen werden. In der Mitte des hinteren Randes der Ahschnürungsfalte für die liopf- Ahlhcilung der Membrana intermedia, da wo letztere nach vorn als v. Bär''sche liopfkappe in die, scheibenförmig sich ausbreitende Bauch - Abtheilung über- geht: also am mittleren, vorderen Ende desjenigen Theiles der Membrana in- termedia, welcher für die Visceralhöle des Bauches und deren Eingeweide bestimmt ist, sehen wir die Anlage des Herzens, ungefäiir in länglich runder Umgrenzung und durch weifsliche Färbung ausgezeichnet. Die Absonderung der Zellenmasse geschieht hier aber mehr nach innen in der Substanz der Mem- brana intermedia., deren üebergang in die Kopf kappe nach aufsen hin also nicht beeinträchtigt wird. Nun erweitert sich die Anlage des Herzens nach hinten, nimmt dabei eine mehr längliche Form an, luid man unterscheidet jetzt auch eine sie bedeckende 3Iembran, welcbe nach vorn und seitlich mit der 3Iembrana intermedia (Kopfkappe) zusammenhangt und nu't ihr eine Herzhöle formirt, (Tab. V. Fig. 4.) Diese, das freie, hintere Ende des Herzens über- ziehende 3Iembran entspricht dem fibrösen Tiieile des Pcricardium; die seröse Haut ist nur eine gefäfslose Absonderung von ihr. Beim Frosch-Embrvo ist in ähnlicher Weise hinter dem Ende des Herzens zwischen Kiemenbogenträger und der Membrana reuniens inferior eine menibranöse Wand ausgespannt, welche den unbedeckt liegenden Theil des Herzens vor dem unentwickelten Dotter schützt. Die Art, Avie die Anlage des Herzens sich nach hinten ver- längert, läCst uns anfiings glauben, dafs die Abschuürung des Bauches schon vor sich gehe. Indessen hangt diese vorzugsweise von der Bildung der Mem- brana rexmiens inferior und der Visceralplatten ab, die gegenwärtig noch nicht vorhanden sind. Die 3Iembrana intermedia geht vor dem Herzen in die Ko|»f kappe über, und verläuft, da sie der Bauch - Abtheilung angehört, eben- mäfslg in die Area vasculosa. Sic ist etwas verdickt (v. Bär\s Bauchplatten) von der Erweiterung des llautsjstemes für den künftigen Bauch des Thieres {Membrana reumens inferior. Amnion). Das Herz stellt jetzt einen länglichen Cjlinder > or, von dessen beiden Enden zwei Meifslich sich abzeichnende Schenkel abgehen. (Tab. III. Fig. 8.) Die vorderen befinden sich in den Seitenwänden des Kopftheiles der Mem- brana intermedia, und biegen sich daselbst nach vorn und oben gegen die 139 ■ obere Wirbelrölire; sie sind die Anfänge luv die ersten Aortcnhogen. Die {linieren wenden sich gegen den freien Kand der Absciinürnngs - Falte, und verlanCen an demselben nach aufsen in die Area vasculosa zum periplierischen l'heile der Membrana intermedia; sie entsprechen dem in das Herz übergehen- den Hanptstaninie der Venen, »eiche «las Blut aus der Area vasculosa dem Herzen zuführen, {t'cna omphalo-mesaraira.) Diese vier dJefäfsstämme sind die einzigen, welche sich als Anlagen niarkiren. Sie sowohl als das Herz be- stehen anfangs aus locker zusammenliegenden, feinen Zellen ohne Lücke oder Hole. Allmählig wird die änfsere Oberlläche fester, luid es entwickeln sich die ^Vandnngen, welche aber in den Gefüfsslämmeu ohne Unterbrechung in die lunliegende Substanz übergehen. Das Herz, Mclches eine wenig gebogene S-Form angenommen, beginnt nun im sehr langsamen Rhythmus seine Znsam- uienziehnngen, um die in seinem Kanäle befindlichen, locker zusammenliegen- den feinen Zellen heraus und in den ersten Aortenbogen z«i treiben; aus dem Innern der Haupt -Venenstämme strömen zunächst neue Zellen hinzu. So ist denn die Bildung der ersten Blntzellen mit der Anlage des Herzens und seiner vier Schenkel gegeben. Die ersten Blntzellen selbst aber unterscheiden sich gar nicht von den feinen Zellen aller übrigen GeAvebe; sie sind vollkommen rund, mit deutlichem Kern von feinem granulirtem Ansehen und mit Kernkör- perchen; in ihrer Zellenhöle sieht man feine Körnchen. Sie entstehen, wie die feineren jungen Zellen in allen ersten Anlagen des Embrjo, aus den klein- kugligen Zellen des Dotters, ihren Mntterzellen, welche sich zuerst in dem Keimhiigel angesammelt hatten. Wie aber alle feineren Zellen in den Syste- men und Organen später ihre individuelle Entwickelnng verfolgen, so thun dieses auch die Blulzellen. 3Iehrere Naturforscher führen au, dafs das Blut ursprünglich ein flüs- siger, körnerloser Stoff sei, die Blutzellen also sich erst später einfinden. Weder in der Anlage des Herzens, noch in der Area vasculosa habe ich ein derartiges Flnidnm wahrnehmen können. Wo ich Theilo des Embrjo Jetzt untersuchte, fand ich nur Zellen. Sobald in der Anlage des Herzens sich ein beweglicher Inhalt bemerkbar csachte, wurde er luiter das 3Iikroskop gebracht, und die Hauptmasse bestand aus Zellen. Man kann die vorliegenden Ob- jekte anfangs gar nicht von den elementaren Bestandtheilen aus anderen Ge- bilden des Embryo unterscheiden, bevor dieselben eine differentere 3Ietamor- phose eingegangen sind. 3Iag auch ein Fluidnm zwischen den Zellen des Blutes, so wie zwischen denen der übrigen Anlagen des Embryo gegenwärtig 18' 140 exisd'ren, was hei ilem liiüligcn Leben der Zellen wolil leiclit sich vorfinilel: doch kann es mn die jetzige Zeit nur von geringem Belange sein, da es so schwer wahrzunehmen ist. Das gemeinschaftliche Ernähriings - 3Iaterial, das Blut, besteht also nach meinen Beobachtungen vorherrschend ans Biulzellen, Hud die JJildung des Blutes betrifft die seiner Zollen. i>"achdem die Kontraktionen des Herzens sichtbar geworden, kann man au veigun§eii, durch Avelclie es den Blutzel- Icii niöglioh wird, .ils gemeiiiscliaftliclics Aalirungsniiitel zu dienen, sehen wir die Bhilmasse aus dem Herzen durch die Aortenbogen in die Aorta gelrieben. . Die Aortenbogen befinden sich mitten in der Substanz der Membrana inter- media an der frülier bezeichneten Stelle. Die Aorta al)er nimmt ihren Lauf zwischen den Urplatten des Wirbelsystems und der Membrana intermedia, lind zwar gleich vom vorderen Ende ab. Sic hat also eine solche Lage, dafs sie gleichzeitig mit der mittleren Membran und den von ihr schon abgeschie- denen Anlagen des animalen Systems sammt dem Central - JVervensystem in Wechselwirkung treten kann. Nach einer kurzen Bahn theilt sie sich dann in zwei Endäste, welche zu beiden Seiten der Wirbelsaite ebenfalls zwischen der Membrana intermedia und dem Wirbelsj^stem nach dem hinteren Ende des Embrjo sich begeben, wo sie ohne sichere Wandung in die Substanz sich verlieren. Kurz vor der Theilung der Aorta geht zu beiden Seiten quer nach aufseu der Hauptstamm der Dotter - Arterien, die Arteria omphalo - mesa- raica. Dieser tritt jederseits durch die Substanz der Membrana intermedia nach unten zur unteren Fläche des peripherischen Theiles derselben in die Dotter-Arterien. Letztere theilen nach vielen Verzweigungen die Blutmasse den Dotter -Venen mit, welche in der Substanz' des peripherischen Theiles selbst, nur von der Umhüllungshaut bedeckt, verlaufen, sich allmählig in grö- l'sere Stämme sammeln und durch den Hauptstamm jederseits, durch die Vena omjthalo - mesaraica, in die Herzhöle hineinmünden. Die Hauptstämme der Dülter - Arterien und Venen liegen in der IVähe des Fi-uchthofes so, dafs er- stere unter den letzteren sich belJnden. Im Fruchthofe selbst aber geht die Vene nach der unteren Fläche der 3lembrana intermedia zum Herzen, Aväh- rend die Arterie von oben herunterkommt; daher kreuzen sich beide Stämme. Die Ergänzung der Blutmasse betreffend, so erfolgt dieselbe unmittel- bar aus dem Dotter dadurch, dafs die Zellen des letzteren, welche sich in dem <'cntrum der liortikalschicht der Area rasctilosa befinden, ihre juuge Genera- tion au das Blut der Dotter-Arterien abgeben. Es ist aber endlich, wenn das Blutsystem seine Funktion ganz erfüllen soll, nothwendig, dafs die Blutzellen selbst Nahrungsstotfe aufnehmen, und dafs auch eine Athmung stattfinde. Schon ist der kuglige JXahrungs-Inhalt der Zellen in den cmbrjonischen Anlagen zur Erzeugung junger Generation ver- braucht, und einzelne Gebilde wenigstens sind einer innigeren Berührung mit dem Eiwcifs behufs der Wechselwirkung mit der atmosphärischen Luft entzogen. . 147 In beiden Beziehungen müssen die Blutzellen behufs der Vermiüelung der Erniihrung sich ergänzen. Was die Assimilation der Nahrungssubstanz von Seiten der Blutzellen betrifft, so kann dieselbe -wiederum nur in den üotter- Arterien vor sich gehen. Hier, wo in der Binden-Dotterzcllenschicht so viele Zellen mit fettähnlichem Nahrungs - Inhalte Leisammenliegen , assimiliren die Blutzellen, während sie sich gleichzeitig vermehren, auch den zur Mittheilnng nötliigen JVahrungsslofl'. In Rücksicht auf die Athmung ist es erforderlich, dafs die Blutzellen mit der atniosphärisclien Luft in Berührung treten. Letz- tere aber hat zu dem Dotter und dem Embrjo nur einen Zugang durch das Eiweifs. Die nöthige Berührungsfläche des Blutes mit den» Eiweifs bieten »lie Dottervenen dar. Es macht sich aber auch hier das Gesetz geltend, «lafs die Blutzellen nicht direkt mit dem Eiweifs in Wechselwirkung treten, sondern dafs, wie beim Frosch im Wasser, die 311ttheiluug der atmosphärischen Luft durch die ümhüUungshaut geschieht. Auf diese Weise sind in der Area rasciilosa, unter Vcrmittelnng des peripherischen Theiles der Meinhrami intermedia und der darunter liegenden Dotierzellen- Schicht, Athmung, Assimilation von Nahrungssubstanz und Blut- zellen-Bildung vereinigt; und das Blut, in allen Beziehungen ergänzt, gelangt nun erst zum Embryo. Die Ernährung wird durch Wechselwirkung der Se- webe mit der Bhitmasse in den erwähnten Gefäfsstämnien vermittelt. Hierbei ist jedoch erforderlich, dafs einmal die Wandungen der ernäh- renden Gefäfse, wie der Aortenbogen, der Aorta etc., die Ernährung selbst- tliätig vermitteln, von dem Blute zuerst die Nahrungssubstanz assimiliren und sie den umliegenden Zellen abgeben. Ferner kann der dem Blute abgenom- mene Ernähruugsstoff bei dem Mangel an vielseitigen Gefäfs - Verzweigungen nur dadurch im ganzen Embryo allgemein werden, dafs die Zellen der einzel- nen Gebilde sich gegenseitig denselben mittheilen. Diese Ernährungsweise begleitet den Zustand des höheren, thierischen Organismus, in welchem die einzelnen Zellen noch in der ersten Ausbildung begriffen sind und bei einer gröfseren Indifferenz ihrer Kräfte bestehen. Auffallend darf dieses grade nicht sein, da eine derartige Verbreitung von Nahrungssubstanz bei niederen Thie- ren, wo die Ausbildung der den Organismus zusammensetzenden Zellen auf einer indifferenteren Entwickelungsstufe verharrt, auch lebenslänglich andauernd beobachtet Avird. Das höhere Thier durchläuft tlieserhalb bei der Entwicke- lung nicht die niederen Thier formen, sondern die im ganzen organischen Reiche so sehr gleichenden Zellen werden, indem sie sich für höhere Orga- 19' — 148 nisnicn enUvickeln, niedere, intliffereiitere Itildmigsstiifen tlurclimaclieii. »ind, MCiiii auch miler verscliiedeii gej^ehenen Verhältnissen , dennocli diesen Zu- ständen entsprecliende Lcbensbedinäfungen erfordern. Feinere Gefäfsverz>vei- ifungen habe icli, wie schon erwähnt, um die jetzige Zeit vergebens in der Area jjellucida aufzufinden niich beniülit, obsehon ich den bestellenden Beob- achtungen von der Existenz solcher Gcfäfse entgegenzukommen Mohl geneigt war. Sind es vielleicht die bei dem Verbrauch des kugligeu Aahrungsinhaltes der Zellen entstehenden lichten Räume, welche, bei Nichtbeachtung der Zellen- 3Iembranen auffallend das Bild einer netzförmigen Blutbahn wiedergebend, die Beobachter zur Annahme feinerer Gcfäfsverzweigungeu verleitet haben? 3fan vergleiche hierzu die Abbildungen Tab. I. Fig. 3. xmd 16. Die Ausscheidung eines untauglichen Stoffes in dem Embrvo ist jetzt noch nicht zu bemerken; die Wolffschen Siörper fehlen. Dagegen findet man eine, sich fortwährend vermehrende Flüssigkeit in dem Dotiersack. 3Ian sagt: der Dotter wird flüssiger. Dieses Fluidum kann nicht gut vom Fmbrjo selbst im Fruchthofe hereeleilet werden: denn dieser wendet nur die, noch in der Entwickelung begriffene, gefäfslose Schleimhaut-Anlage dem Dotter zu. Dasselbe kann auch nicht mit den freien Dotterzellen der Hole und der Sub- stanz, sowie mit dem peripherischen Theile der Kortikal-Schicht in Beziehung gebracht werden; da kein neuer Grund zur Absonderung hinzugetreten ist, und die Veränderungen in den Zellen sich nicht von der Zeit unterscheiden, wo kein Fluidum in solcher Weise vorzufinden war. Es bleibt uns daher nur übrig, auf das C'enlrum der Rindenschicht zurückzukommen, welche in der Area rasculosa sich ausbreitet, und vor den übrigen Dotlerzelleu durch die Blut- zellen-Bildunsr luid Darreichung von Aahrunt>ssubstanz an das Blut iu den Dotter-Arterien sich auszeichnet. In letzterer Rücksicht, bei der Darreichung von Xahruugssubstanz, ist nun zu erwähnen, wie es nicht zu erwarten steht, dafs eine Zelle bei so passivem Verhalten gleichzeitig auch ein Fluidum ab- sondere, üeberdiefs verbleibt dieser Zustand der Dotterzellen in der Area vasenlos€i ausschliefslich während der letzten Periode des Entwickelungslebens, wo die Leber die Blutzellenbildung übernimmt. Dann aber vermindert sich grade die Flüssigkeit, der Dotter wird dicker, indem die Dotterzellen in der Area vasculasa sich den Rest des Dotters unfclien ähnlich sieht. Aehnüche Küg-elchen finden sich auch in den jungen Zellen der anderen Anlagen des Enihrjo. Im Zusammenhange lassen sich die Konturen nicht überall deutlich erkennen; die kleinen Zellen sind oft zu durchsichtig' und fein. Aufserhalh der 3Iittellinie werden die Zel- lenkerne in der Schleimhaut immer seltener, und auf dem Uehergange zur Area vascnlosa verschwinden sie ganz. Die Schleimhaut-Anlage erhält keine Blutgefäfse, sondern sie erweitert sich dui'ch das Hinzutreten neuer Dotterzellen aus dem Gefäfshofe. Dieser Entwickelungsvorgang wird dadurch unterstützt, dafs die Bauch-Abtheilung des Centrums der Membrana intermedia sich auf Kosten des peripherischen Thei- les nach aufsen vergröfsert. Wie schon öfter erwähnt w urde , so gelangen nur die Dotterzellen der Hole mit kugligem Nahrungsinlialte und zuweilen mit einem feinkörnigen Niederschlage in der Nähe ihres Zellenkernes zum Dienste für die Schleimhaut. Die einzelnen Kügelchen des Inhaltes sind etwas gröfser, als in den ursprünglichen Anlagen; auch ist ihre Färbung dunkler. Die Ver- änderungen der kugligen Dotterzellen, die aus der Area vascnlosa in den Frucht- hof übergehen, sind ganz ähnlich denen, welche bei der Erweiterung der gefäfslosen Umhüllungshaut bemerkt werden; mit Ausnahme, dafs hier junge Generation erzeugt werden soll , dafs der Zellenkern in der Mutterzelle ge- wöhnlich verschwindet, nur sehr selten sich zufällig erhält und zum Vorschein kommt. Die in den Mutterzellen anderer embryonischen Anlagen zeitlich aufeinander folgenden Bildungsvorgänge können, bei der Erzeugung junger Generation auf der Uebergangsslelle der Schleiudiant nach der Mitte des Em- bryo hin, lokal nebeneinander auf ein Mal übersehen werden, indem die Dot- terzellen fortwährend noch hinzutreten, und also in der Ausbreitungsfläche der Schleimhaut die verschiedenen Entwickelungsstufen beisammen liegen. Legt man daher ein Uebergangsstück der Dotterzellenschicht mit der Schleimhaut, Avelches mit grofser Vorsicht wegen der leichten Zerstörung der 3Iembran und der Zellen selbst geschehen mufs, unter das 31ikroskop, so gewahrt man: wie die kusi'ligcn DotterzcUen aus der dunklen Dotterschicht der Area vascnlosa in lichteren, runden, kleinkugligen blassen ohne Ordnung hervortreten; wie dann der kugligc Inhalt an der Peripherie zu schwinden beginnt, und kleinere imregelmäfsige, kuglige Massen mit hellen Umgebungen sichtbar werden; dafs hicrjvuf die Kügelchen, indem sie kleiner werden, die intensive, gelbliche Fär- bung wieder allmählig verlieren und einzeln, aber mehr dicht gedrängt und wie in eine helle Substanz eingestreut, beisammenstehen; dafs endlich, während — 151 diese liiigelchen iuimor melir abnehmen und sicli auflösen, die durchsichtige Zwischensubstanz in gleichem Grade /uninunt, und in seltenen Fällen die 3Iut- terzellen und Kerne mit gelblichem Niederschlag bemerkbar >verden. In der Gegend, wo die Kiigelchen Aveitläuftiger vertheilt siud, sieht man niiu schon die Kerne der künftigen, jungen Generation, anfimgs durch eine etwas unregeU mäfsige Kontur, später mehr von ovaler Form und durch eine fast citronen- gelbe Färbung ausgezeichnet. Sie liegen ganz zerstreut in der durchsichtigen Substanz, Averden dann häufiger, und in der 3Ii(te stehen sie, von der zarten Zellen-3Ienibran umgeben, mit Körnchen und auch kleineren Kiigelchen locker und, ohne die Durchsichtigkeit zu verlieren, gefüllt, dicht gedrängt neben- einander. (Tab. I. Fig. 17. a.) Man kann sich bei dieser Entwickelungsweise der 3Iutter - Dotterzelle wieder ganz evident überzeugen, dafs der kuglige Inhalt nur iValirnngsstolf vorstellt, und mit den jungen Kernen selbst direkt nichts zu thun hat. Aber darauf mufs ich hier aufmerksam machen, dafs die Konturen der Slutler- Dolterzellen, indem sie in die Schleimhaut übergehen, nur sehr selten bei der Ansicht auf die Fläche zu erkennen sind. 3Ian glaubt vielmehr, dafs die kugligen Massen und einzelnen Kügelchen sich in einer durchsichtigen Z^vi- schensubstanz befinden, und dafs in dieser auch die jungen Zellen frei ent- stehen. Ja, ich erinnere mich in einem Falle ein Schleimhautstück untersucht zu haben, in welchem die durchsichtige Masse von Konturen allein abgegrenzt sich darstellte, und die Kiigelchen und Kerne aufserhalb gelagert erschienen, während auch hier die Umrisse der 3Iutterzellen nur undeutlich und selten sich markirten. Um unter solchen Umständen sich von der Anwesenheit der Zellcnmembran zu überzeugen, bleibt stets das beste 3Iittel die Ansicht auf die Kontur des Randes einer geschlagenen Falle. Hat man mit Vorsicht die Schleimhaut behandelt, so erblickt man die 3Iutter - Zellen mit gröfseren und kleineren Kugel-Abschnitten hervortretend und sich gegenseitig unmittelbar be- rührend, luid die Kügelchen, Kerne und jener in einen durchsichtigen Tropfen zusammengezogene flüssige Inhalt befinden sich innerhalb der Zellenmembran. (Tab. I. Fig. 17. c.) Da es uns selten gelingt, die Schleimhaut ohne einige Beschädigung abzulösen, so liegen neben den unversehrten Dotter-Zellen auch oft zerstörte; und hier treten die Küaelchen frei am Rande hervor. Der Entwickelungsprozefs der Dotter - Zelle bei dem Uebergange zur Schleimhaut ist also der, dafs der kuglige Inhalt sich allmählig in eine durch- sichtige Flüssigkeit verwandelt, dafs letztere zuweilen in einen Tropfen sich 152 xiisaiuiiicnxiclii, uiul dafs «laiin juni''e Korne en(.s(olicn. sich zn kleinen Zellen cnJwicIioln nn«l frei werden, nm spälor zn den ke^cHönni^en Sc-lileindianU Xellcn des en(wiekel(en Tliicrcs sich zn verwandeln. I)i<^ Hiilwickelnni'' der jungen («cneralion i>ehl aher langsamer vor sich, als in der ührigen Anlage des l']mhryo, deren weilere Anshildnng dnrch «las Hintsvsteni verniiKeU wird. Kurze li^cbcrslclif <1pf-Ahtluilniig' abgeschiiiiri. auf «ler unteren Fläche der Bauch - Abthei lung die Anlagerung gestattet. Bei der Weilerbildung' entwickelt dasselbe die unterstützeudeu Anlagen für «las Central - iVervensysteni, die t'r|)la(lcn des 153 Wirhcl- und llauisysloms, welche nlsbaltl durch Kiitwickeliing der Riicken- phitten und der iMembrmia reuniens siij)erior die allniiihli^ sich vereinigenden L'rhälften des ccnlrulen Nervensystems unischlicfsen. (Ohere Wirheiröhre.) (aleichzeilif^ wird im Centruni der mittleren 3leniliran die erste (Grund- lage des Blutsyslems gelegt. Es zeigt sich das Herz mit je zwei, von seinen Enden abgehenden Schenkeln, für die ersten Aortenbogen als wegführenden, und für die beiden IIau|its(ämmc der DoUervenen als zuführenden Theil; in ihren Holen bilden sich zugleich die ersten IJlutzelleu. Unter dem Einflufs der genannten ersten Anlage des Blutsjstems, durch die Kräfte, welche bei den Kontraktionen des Herzens entwickelt werden, be- günstigt von der eigenthümlichen Lagerung der vom Herzen abgehenden Schenkel, wird die Blutbahn erweitert, der Ersatz von Blutzellen herbei- geschafft, der erste Kreislauf begründet. Der Zugkraft des Herzens durch die hinteren Schenkel {Vena uinphalo - mesaruicu) folgend, werden zunächst die Zellen des peripherischen Tlieiles der Membrana intermedia in der Area vas- riilosa in Bewegung gesetzt; es entstehen die Blut - Inseln der Dottervenen. Während nun das Blut, von der Stolskraft des Herzens getrieben, durch die Aortenbogen, durch die Aorfa, durch die Arteriae omphafo - mesaraieae zwischen die Rindenschicht des Dotters und den peripherischen Theil der Membrana intermedia sich die Bahn bricht, gelangt dasselbe zu den Blutinseln der Dottervenen, nimmt letztere in den Strom auf, bildet sie zu regelmäfsigen Blutbabnen und vollendet mit ihnen den ersten Kreislauf. Bechnen wir die hinteren Schenkel des Herzens, die Venae omphalo-mesaraicae, ab, so befinden sich im Fruchthofe gegenwärtig nur die angeführten Artcrienstämme, durch welche auch, ohne feinere Verzweigungen, die Ernährung direkt vermittelt wird. Die Venen verlaufen als üotterveuen nur im Gefäfshofe, gleichsam an- deutend, dafs Alles, was dem Herzen und durch dieses dem Enibrjo zugeführt wird, seine .terer noch in voller Abhängigkeit von letzterem dasteht. Für die durch Blutvermittelung zu entwickelnden Gebilde gestattet demnach der Embryo der Blutmasse eine Bahn in den Dotter-Arterien zwischen der Rindenschicht des Dotters und dem peripherischen Theile der Membrana intermedia, empfängt daselbst Blut-Zellen und A'ahrungsstoft', nimmt die so bereicherte Blutmasse in seine Dottervenen auf, schwängert sie mit Sauerstoff aus dem Eiweifs und führt durch das Herz das in jeder Beziehung zur Ernährung geeignete Blut den Gebilden zu, welche im Fruchthofe für ein 20 154 Gesclilet-Iitslelieri sich enlwickeln. Das C'enfrum der Riiulenscliichf des Dot- ters hat überdies in dem Gefiifshofe an der unteren Fläclie des peripherischen Theilcs der 3Icmhrana intermedia eine solche Lagerunn'. dafs es von allen Seilen die Periplierie der Schleimhaut - Aula ji,e uniifiebt. und die gefiifslose Aushildunü,- der letzteren durch Darreichung von Dotter-Zellen der Hole, mit kugligem ^aliruni^sinhalte s^efüllt. vollenden kann. In Bezug auf die 3Ietamorphosen der Zellen des Embrvo ist hervorzu- heben, dafs die ursprünglichen, kleinkugligen Dotter - Zellen in den Anlagen siimnitlich auf Kosten ihres JNahrungsinhaltes eine feinere, junge Generation entwickeln, in welcher Kern und Kernkörperchen meist wahrgenommen werden kann. Die Verwandlungen zu den einzelnen Geweben gehen also nicht direkt von den Dotter-Zellen aus, sondern erst von der, anfiings überall gleicharti- gen jungen Generation. Beim Frosch sehen wir die Dotier- Zellen gemeinhin unmittelbar gewebe-artig sich metaniorphosiren. In Vergleich mit der Bildungsgeschichte des Frosches läfst sich der Embryo des Hühnchens am Schlüsse der ersten Epoche ungefähr mit dem Zustande vergleichen, in welchem der Frosch-Embrjo das Blutsystem angelegt hat. Die hauptsächlichsten Unterschiede können auf das verschiedene Verhält- nifs der Embrjonen zur Aufsenwelt zurückgeführt werden. Es fehlen beim Hühnchen noch die Wolff"schen Körper und die Anlage der unteren Wirbel- röhre. Doch die Leber- und Pankreas - Anlage, so wie die äufseren Kiemen sind in der Area raseulosa gegeben, wo Embrvo und Dotter in dem innigsten Wechsel-Verhältnifs stehen. Beim Frosch - Embrjo ist um die gegenwärtige Zeit der Dotter auf die Bauchhöle beschränkt. Auch beim Hühnchen kann man dieses sagen; denn es hangt die Dolterkugel an der noch ungeformten und unausgebildeten Bauch-Abtheilung der unteren Visceralröhre mit iiiren ViS' cera, welche durch den korrespondirenden Theil der Membrana intermedia und der anliegenden Schleimhaut-Anlage repräsentirt werden. B. Die Eutwickelung des Hühnchens aus dem Dotter durch Vermittelung des Blutsjstems. Wir haben die zweite Epoche des Entwickelungslebens durch die Wirk- samkeit des Blutsystems bezeichnet, um einen bestimmten Ilaltpiuikt für eine leichtere Uebersicht der Bildungsvorgänge zu gewinnen. Die Scheidung kann nicht genau sein, und im thierischen Leben finden wir auch keine Gegensätze. So vollenden denn auch in dieser Epoche die Umhüllungshaut und insonderheit 155 die Schlehiiliaut ihre Aushiltlung* aus «leni Dotter gefäfslos; diese erhalten nie- mals Gefäfse. Dennoch ist das Auftreten des Blutsystems das passendste Merkmal für Eintheiluu;L;'cn des Entwickelunjfslcbens; denn es ist dasjenig'e System, welches mitten zwischen die beiden Hauptsysteme des thierlschen Lebens gestellt ist, und die Fortschritte in der Entwickehmg des animalen und veg-etativen Systemes müssen sich in ihm gleichzeitig abspiegeln. Ferner wird doch auch der gröfste Theil der Gebilde des höheren Tliieres durch Vermit- telunc" des Blutsystems eutwickelt. Endlich steht das Blutleben in ffewisser Unabhängigkeit und nicht in unmittelbarer Beziehung zur Aufsenwelt da; es ist das in sich abgeschlossene, selbstständige 3Iittelg'lied zwischen den beiden Ilauptrichtung'en des thierischen Lebens. Die Umstände, welche bei dem Ent- Mickelnngsleben der höheren Wirbelt hicre in Bezug anf die Ausbildung des animalen und venetativen Systems in Betracht kommen, dürfen sicii im Blut- leben weniger geltend machen: die Eizelle giebt durch den Aufenthalt im Kreise der Atmosphäre, so wie durch die allgemeine Einrichtung alle Bedingungen, welche das Blutlebcn zur Thätigkeit gebraucht. Das Gesetz, nach Avcichem sich die Zellen behufs der Entwickelunff des Thieres vermehren, erleidet durch das Auftreten des Blutsystems keine wesent- liche Veränderung. Bisher trug jede Zelle den NahrungsstolF in dem kugligen Inhalt mit sich, und auf Kosten desselben entwickelt sie feinere Generation. Auf diese Weise vollendet auch ihre Ausbildung die Schleimhaut, indem sie fortwährend Ersatz von Dotter-Zellen der Hole, mit IVahrungs-Iuhalt gefüllt, aufnimmt. Die feineren Zollen in den übrigen Anlagen des Embryo empfangen die iVahrung, Avenn ich so sagen soll, auf feinei'e Weise durch die Blut-Zellen, welche der Dotter vermehrt und mit iVahrungssubstanz schwängert. Letztere wird nun den feineren Zellen mitgctheilt. und diese wiederum gebrauchen den- selben, wann die Zellcumasse vermehrt werden soll, zur Erzeugung junger Generation, wann Gewebe gebildet werden, zum Wachsthum der Zcllenmem- bran. Freie Kerne inul frei entstehende jtinge Zellen habe ich bei meinen Beobachtungen nirgend mit Evidenz nachweisen können. Die Blut - Zellen schwitzen nicht den IValirungsstoff aus, sondern lassen ihn von den Zellen in den Anlagen und Geweben durch selbslthätige Assimilation aufnehmen, und die Erzeugung junger Generation geschieht nicht in einem frei, von dem Blute ausgeschMitzten Kvtoblastem durch eine Art (wcneratio ocquieoca. sondern in- nerhalb der Hole der 3Iutter-Zelle auf Kosten des, von den Blut-Zellen assi- milirlen Aahrungsstoffes durch die eigene Kraft des kleinen Organismus. 20* 15b In Betreff der Einlliciluiig dieser Enh\ickelniigs|»eriode niüsscn nach den Ilauptvcränderungen des Bliitsystems, die g-lciohzeitig im Einklaiig^e mit der Ausbildung im animalen und vegelativen Sjsteme stehen, zwei Zeiträume unterschieden werden. Der erste Zeitraum umfalst die Bildungsstufe, welche wir mit dem Larven-Zustande des Frosches vergleichen. Charakterisirt ist derselbe: durch die Wasser-Athmung *) und Blutzellenbildung in der Area vascidosa, und durch die \Volff"schen Körper, als Ausscheidungs - Organ des Blutsjstems. Aufserdem fällt in diese Zeit die wesentliche Ausbildung des animalen und Darmsjstems. Der zweite Zeitraum entspricht der Larven- metamorphose. Sein Charakter ist: Luft-Alhmung durch die Allantois, Blut- zellenbildung durch die Leber und Ausscheidung durch die IVieren. Aufserdem Vollendung der Ausbildung des animalen, des Darmsystenis und der Genera- tionswerkzeuge. Enthüllung des Hühnchens. Der Anfang und das Ende dieser beiden Zeiträume kann natürlich nur im Lebergange bestimmt werden. Ungefähr gegen die 3Iitte der Entwicke- lungszeit, also um den 10. — 12. Tag, darf man annehmen, dafs der Charakter des zweiten Zeitraums überwiegt. Da die Selbstständigkeit des Embrjo in der Beziehung zum geschlecht- lichen Leben in dieser Entwickelungsperiode immer deutlicher hervortritt, der Einflufs des Dotters hingegen stets sichtbarer schwindet, so kann man die Darstellung übersichtlicher auf die drei Hautsysleme des thierischen Lebens, wie sie sich bei der Bildungsgeschichte des Frosches zu erkennen geben, be- ziehen. Das Wechselverhältnifs des Enibrjo und des Dotters im Allgemeinen werde ich jedem Zeiträume vorausschicken. I. Das L a r V e n 1 e 1> e n des Hühnchens, Das WccLsel-Verhältnifs des Embryo und des Dotters. Das IVechsel-Verhältuifs zwischen Embryo und Dotter ist vorzugsweise in dem peripherischen Theile der Membrana intermedia inid dann auch in der LmhüUungshaut ausgeprägt. Letztere verhält sich zu dem Dotter und dem Embrjo in ähnlicher Weise, wie die Zellenniembran einer einfachen Zelle oder noch besser wie die Dotterhaut (Zellenmembran der Ei-Zelle) zu dem Zellen- inhalt und der jungen Generation. Die Zellenmembran und die Dotterhaut •) Wasser-AthniUDg soll uns im Gegensatz zur Luft-Athmung (Atmosphäre) der allgemeine Ausdruck sein für die Aufiudime des zum Leben der Zellen nothwendigen Sauerstoü's aus einem tropfbar-flüssigen Medium ; hier aus dem Eiweiss. 157 iiinhüllen einen Inhalt, der sich zu einer ncncn Generation gestalten will, hciiufs des Schutzes und der Wechsehviriiung mit den Umgebungen, und sie behalten die Funktion so hinge, bis die junge Brut durch eigene Hüllen sicher geschützt ist; dann verschwinden sie. Ebenso die Unihülluugshaut in Bezug auf »len sich entwickelnden Dotter und den Embryo. Sic bedeckt zuerst den Keinihügel für die erste Grundlage des Embrjo; sie dient dann zur Anlage- rung für die Rindenschicht des Dotters, welche nun zunächst in den Kreis des embrjonischen Lebens treten soll; sie umhüllt endlich den ganzen Dotter, um den Rest desselben (meist Zellen der Dottersubstanz) für den Embrjo in Wirksamkeit treten zu lassen. So wie dieses erfolgt ist, hört die Existenz der Ei-Zelle gänzlich auf; die Dotterhaut ist spurlos hingeschwunden. Die Dotterhaut erweiset sich aber bis zu ihrer Verkümmerung sowohl für den freien Dotter, als für den in der Entwickelung begrilfenen, und en«Ilich in entfernterer Beziehung auch sogar für den Embryo als schützende Hülle. Dasselbe thut die LmhüUungshaut. Sic dient niciit allein dem sich entwickelnden Dotter, für welchen sie eigentlich geschaffen, zum Schutz und zur Wechselwirkung mit den nächsten Umgebungen, sondern auch dem Em- bryo sowohl in der Anlage, als während der ganzen Entwickelung, bis dessen Hüllen vollendet sind, und derselbe selbststäudig mit der Aufsenwelt in Be- rührung treten kann. Indem die Umhüllungshaut den Embryo überzieht, hält sie ihn zugleich in der Lage an der Dotterhaut. Später, nachdem der Em- brjo sich durch das Amnion umhüllt hat, befestigt sie denselben noch durch die innige Gemeinschaft mit dem peripherischen Theil der Membrana inter- media, und bleibt gleichzeitig in der Funktion als Vermittler bei der Athmung im Eiweifs. Am Ende dieses Zeitraumes, wenn die Allantois die Stütze des Embrjo übernimmt, behält sie nur noch, wenigstens bestimmt eine Zeit lang, die Vermittelung bei der Luft - Athmung und die ursprüngliche Tendenz als schützende Hülle für den zum Embryo sich entwickelnden Dotter. Die innigere Beziehung des sich entwickelnden Embryo zum Dotter wird von dem peripherischen Theil der Membrana intermedia in der Area vasculosa unterhalten. Dieser peripherische Theil dehnt sich allmähiig zwischen der Umhüllungshaut und der Rindenschicht aus, um letztere in den Kreis des embryonischen Lebens zu bringen. Anfangs bildet er während dieser Aus- breitung noch auf Kosten der Dotter - Zellen in der Kortikalschicht den sinus terminalis behufs der Athmung, um eine gröfsere Blutzellen-Fläche zur Wech- selwirkung mit dem Eiweifs darzubieten. Dann aber geschieht die Erweiterung 15S • zum ß^rörsten Theil diircl» Waclislluim und Ausdeliuung der 3Ieiiibran an sich; nur die Balinen der Arterien werden forhvälirend neugebildet, indem eine neue Partie der Riiidenscliieht des Dotters in die Area vasctilosa hineingelangt. In dieser Weise dehnt sich der Gef'älshof allmählig so weit aus, dafs nur noch ein kleiner Theil der Dotterkugol. von etwa sechs Linien im Durchmesser, frei bleibt; in ihm entwickeln sich die GefäJse erst im letzten Zeiträume. In diesem Zustande behält der peripherische Theil noch immer die schon öfters erwähnte Vermitteluug bei der Ausbildung des Embryo aus dem Dotter: er empfängt in seinen Dotter-Arterien*) Rlut-Zellen und JN'ahrungsstofT für das Blut aus der, unter ihm gelagerten Rindenschicht des Dotters, führt die Blut- masse, nachdem dieselbe in ihren Dotter-Venen mit dem Eiweifs in IVechsel- wirkung getreten, ziun Herzen, und gewährt der gefäfslos sich entwickelnden Schleimhaut die, mit kugligem Inhalte g-efüllten Dotter - Zellen. Der Dotter giebt also dem Embryo in diesem Zeitraum Blut-Zellen, IVahrungsstofr für das Blut mul mit kugligem Inhalte gefüllte Dotter-Zellen der Hole, und der peri- pherische Theil der Membrana intermedia ist das vermittelnde Glied. Das a n i m n I e System. Das animalc System ist in seinen wesentlichen Bestandthcilcn schon in der ersten Entwickelungs - Periode angelegt. Das Central - Nervensystem bildet eine durch seine t'rhälflen formirte Röhre von gradem Verlaufe. Das G'ehirn, durch seine gröfsere Weite ausgezeichnet, nimmt fast einen Drilthcil der Länge des Embryo ein, so dafs es über die Koj»f-Abtheiluug der abge- schnürten 3I('mbrana intermedia nach hinten hinansrcicht. Es hat sich in den drei Ilauptpartieen gleichsam abgeschnürt, und die drei höheren Sinneswerk- zeuge sind als kleine Bläschen zu erkennen. Es sind ferner die Urplatten des Wirbel- und Ilautsystems von dem Centrum der Membrana intermedia abge- sondert, und beide haben ihre nächste Bezieiiung zum Central-Organ des ani- malen Lebens durch Ent^ickeliing der Rückenplatten und der 3Iembrana ren- niens superior zur Umhiillnng des Central - iVervensystenis dokumentirt. Die Wirbelsaite trennt beide l'rplatten des Wirbelsjstems, ist an der Spitze jedoch schon etwas verkümmert. ') Im Laufe (!cr Entwicklung cihalten die grösseren Stämme der Dotter-Arterien ?ciion festere Wan- dungen, und die Blutzellenbildung boschräukt sich mehr auf feinere Gefasse und auf die Gegend, wo uene Dottcrzellen der Hole in den Wirkungskreis der Area lasculosa hineintreteu. 15!) Bei der weileren Eiitwiekeluiii;- im vorliei;eiuleii Zcltraiiiue zeigt sich am Central-.\erveiisvstcui hesonders prädoininireiul die Aiishilduni'' des t«e- hirns, welches dabei zugleich auf seine Unigehungen den inächtigsteu Einflufs ausübt; namentlich richtet sich nach ihm zunächst seine Hülle, »eiche gegen- wärtige schon fast ganz durch das IVirhelsyslem formirt wird. Wir heben hier besonders hervor die selbstständige Erweiterung des Gehirns nach vorn und das Streben desselben, sich und die anstofsende Partie des Rückenmarks (Ilaistheil) über den abgeschnürten liopfllieil der künftigen Visceralröhre samrat den entsprechenden Eingeweidcn gleichsam hinüberzuziehen, um über die indi- viduelle Entwickelung desselben zu entscheiden. Diese schreitet aber nur langsam voran, und der Raum, welcher dem Gehirn und dem Ilalstheil des Rückenmarks zur Ausbreitung gewährt wird, ist nur gering; daher die JVoth- wendigkeit der letzteren, sich zu krümmen. Das Gehirn schreitet voran und biegt sich, mit einer gleichzeitigen Neigung nach rechts, über das stumpfe Ende des abgeschnürten KopftheÜs der ßlenihraiia intermedia liiuweg nach dessen unterer Fläche. (Tab. V. Fig. 5. etc.) Auf diese Weise gewinnt es den Raum zur Ausbreitung. Ann folgt dem Zuge des Gehirns der, gleichfalls dem abgeschnürten Kopftheile entsprechende Ilalstheil des Rückenmarks, der aber in die IVothwendigkeit versetzt wird , eine Beugung nach oben zu vollführen (Xackenhöcker der Embrvonen im höheren Wirbelthier - Reich), mn sich aus der Gegend der künftigen Bauch-Abtiieiinng der Visceralr*>hi'e herauszuziehen. (Tab. V. Fig. 8.) Ist dieses geschehen, so hat auch die Bauch - Abtheilung des Rückenmarks sich allmählig verlängert und eine der künftigen Bauch- Abtheilung der Visceralröhre mit seineu Eiugeweiden entsprechende Lage- runsi' erhalten. Die Krümmung der Kopf- und Ilalsgegend bei den Embryonen im hö- heren Wirbelthier-Reich wird demgemäfs im Allgemeinen dadurch bedingt, dafs das Gehirn und der angrenzende Theil des Rückenmarks sammt den Hüllen in dem Wachsthume bedeutend voranschreiten, während die entsprechende An- lage der Visceralröhre mit den Eingeweiden zurückbleiben. Wichtiger ist eine andere noch hinzukommende Krümmung, welche wir sogleich bei der in- dividuellen Ausbildung des Gehirns anführen Merden. In Bezug auf die individuelle Ausbildung des Gehirns im vorliegenden Zeiträume des Entwickelinigslebens machen wir besonders auf das Erscheinen der Grofshirn-Zellen (Hemisphären) aufmerksam. Sie zeigen sich, Mie schon erwähnt, als zwei kleine Bläschen (Tab. III. Fig. 5.10.) am vorderen Ende jeder ICO Seilenliälfte der ersten Gehirn -AbUieiliin^ dicht über den ersten Andeutung'en der Geruchsnerven. Die Hole des Gehirnes, insbesondere die der ersten Ab- theihing; (der dritte Ventrikel), geht demnach vorn und seitlich in die Holen der beiden Grofshirnbläschen aus. Letztere nehmen nun schnell an Anfang zu, seillich und nach oben sich ausdehnend. Erscheinen sie anfangs nur wie ein Anhang der ersten Ilirn-Abtheilung an der bezeichneten Stelle, so über- wiegen sie an Volumen bald so merklich ihre Grundlage, dafs letztere nun sehr leicht als eine gemeinschaftliche hintere Fortsetzung beider Grofshirn- Zellen angesehen werden kann. Mit der angeführten Entwickelung der Bläs- chen für die Hemisphären im höheren Wirbelthier - Reich ist zugleich eine Beugung des Gehirns verbunden, so zwar, dafs die erste Abtheilung des Ge- hirns mit ihren Anhängen unter einem Winkel nach unten gegen die zweite und dritte geneigt wird. (Tab. V. Fig. 5. G.) Die Grofshirn-Zellen erweitern sich nun im Laufe der Entwickelung über die erste Gehirn-Abtheilung, bei den höheren Wirbel thieren auch über die zweite, bei Menschen sogar über die dritte herüber, die genannte Beugung nimmt in gleichem Schritte zu und die drei Gehirn-Abtheilungen mit den höheren Sinnen werden immer näher anein- ander gerückt. Ohne auf die innere Struktur des Gehirns einzugehen, sehen wir schon aus den einzelnen Erscheinungen, dafs im höheren Wirbclthier-Reich die Idee sich entwickelt, die ursprünglich bei allen W irbelthieren gegebenen drei Abtheilungen des Gehirns mit den höheren Sinnen unter einen neu auf- tretenden Theil, unter die Hemisphären (Grofshirn-Zellen) unterzubringen und zu konzentriren; die Beugung des Gehirns erscheint hierbei als ein unter- stützendes Bloment, das Auftreten der Grofshirn-Zellen aber als die nächste veranlassende ürsaclie. Wir wollen damit nicht behaupten, dafs das eigen- thümliche Wachsthum der Hemisphären etwa mechanisch die Beuguug der ersten Gehirn-Abtheiluug hervorrufe; wir erklären vielmehr, dafs nur die der eigenthümlichen Entwickelung des Gehirns zum Grunde liegende Idee an dem Erscheinen der Grofshirn-Zellen sich zunächst offenbare und durch letztere besonders verwirklicht werde. Wir werden die Metamorphosen des Gehirns beim Hühnchen im letzten Zeitraum des Entwickelungslebens allgemein zusani- menfjissen; hier soll nur der Einflufs, welchen die bezeichnete Veränderung des Gehirns der höheren Wirbelthiere auf die Ausbildung des Wirbelsvstems dieser Gegend, vorzüglich auf die des Gesichtes, ausübt, seine Stelle finden. Das Wirholsvstem unifafst im Allgemeinen die assistircndeu Gebilde des centralen Xervensvstenis; letzteres ist das ursprünglich gegebene Ceutral-Orgau, 161 uiul ersteres kommt neu liinzu, und fügt sich iu der Aiishilduiig- ganz nach diesem. Zunächst richtet sich nach dem Central -Organ die Hülle, die obere Wirheh'öhre; entfernter steht die Visceralröhre, welche aufserdem noch die Bezieluing zu dem vegetativen und Bhitsjstem hat. Docli auch hier macht sich im höheren Wirhelthier-Reich, vorzüglich am Kopfe, das prädominirende Central-]\ervensvstem geltend, so dafs es scheint, als ol) den Eingeweiden der genannten Systeme nur eben eine Hülle in der Visceralröhre zugestanden würde. Wir glauben daher dem Entwickelungsgange gemäfs die Veränderun- gen des Wirbelsjstems von dem Central-iVervensjstem abhängig darstellen zu müssen, was sich aber vorzugsweise am Kopfe ausspricht. Der Einflul's, welchen die Veränderungen des Gehirns im höheren U'ir- belthier-Reich ausüben, zeigt sich zunächst in der Schädelhöle, welche bei dem Hervortreten der Grofshirn-Zellen eine gröfsere Stirnwand (Stirn) erhält, und auf der Grenze des ersten zum zweiten Schädelwirbel in einem, dem Gehirn entsprechenden Winkel gebeugt wird. *) H. Ratbke macht in seiner Entwickelungsgeschichte der Natter (S. 39) die Krümnumg des Kopfes davon abhängig, dafs die Grundfläche des Schädels in ihrem Wachsthum hinter dem des Gehirns bedeutend zurückbleibe. JVach meinem Dafürhalten hangt die Hülle von seinem Central-Orgaue ab, und das abweichende Verhalten der Schädel-Grundfläche von der Schädel-Decke wird eben nur dadurch bedingt, dafs die Basis des Gehirns in ihren Abtheilungen näher aneinander rückt; während die Grofshirn-Zellen und die Vierhügelblase sich besonders oberhalb und seitlich nach eigenen Gesetzen erweitern und ausdehnen. Später bringt auch das Hervorwachsen des kleinen Gehirns Ver- änderungen an der Oberfläche des Gehirns hervor. Die obere Krümmung des Schädels, veranlafst durch das Gehirn, variirt daher nach anderen Verhältnissen in den verschiedenen Entwickelungszeiten; sie ist also überhaupt nicht der Maafsslab für die besprochene Beugung des Gehirns. Letztere hat vielmehr ihre Stelle grade in der Basis, und beruht auf der Annäherung der ersten *) Früher, als ich die Genesis der Grosshirn - Zellen noch nicht genauer kannte, glaubte ich, dass die sichtbar gewordenen kleinen Bläschen, indem sie von der ursprünglich gegebenen Gehirn-Partie hervorwuchsen, nur eine erweiterte Ansbildnng der Anlagen des Nervus olfactorhis seien, und dass durcli sie, deren Entwik- kelung ich im niederen Wirbelthier-Reich nicht vorgefunden, die Gesichts-Kopfbeugung bedingt wäre. Es hatte mich zu dieser Annahme vorzüglich der Umstand verleitet, dass nach der herrschenden Ansicht die vorderste Gehirn -Partie der niederen Wirbelthiere direkt mit den Hemisphären des höheren Wirbelthier- Reiches ver- glichen wurden. 21 1G2 — Geliirn-Abtheiluug gegen die zweite und driUe, in Folge dessen diese Abihei- lungen an der Grundfläche des Gehirns inniger ineinandergreifen und sich gleichsam mehr konzentriren. Diese Beugung der Schädelbasis, als Reflex des Gehirns, habe ich die Gesichts-Kopf beuge genannt, luid den Winkel, welcher sich mit der höheren Stellung des Thieres verkleinert, den Gesichts-Kopfwinkel. (V^ergleichende Ent- wickelungsgeschichte des Kopfes etc. Th. II.) Zu dieser Benennung be- stimmte mich der Umstand, dafs mit der Schädelbeugung zugleich der ganze erste Kopfwirbel zum Aufbau des Gesichtes hingegeben wird, und dafs in Folge dessen im höheren Wirbelthier - Reich zuerst ein Gesicht im Gegensatz zu dem übrigen Körper auftritt. Ist nun Konzentrirung der Gehirn - Abthei- lungen mit den höheren Sinnen unter den Hemisphären die Idee, welche sich allmählig bei den höheren Wirbelthieren rerwirklicht; so kann man sagen, dafs diese äufserlich am Wirbelsjstem durch die Konformation des Gesich- tes und durch das Verhalten der Sinne zu letzterem vorzugsweise sich aus- spricht, dafs das Gesicht gleichsam den äufseren Ausdruck der im Gehirn vor sich gehenden Veränderungen darstellt. Für diese Ansicht dürfen wir nun noch anführen, dafs der erste Kopfwirbel grade derjenigen Gehirn -Abtheilung (es sind, wie wir später zeigen werden, die thalami nervorum opticorum der Vögel) korrespondirt, Melche das hauptsächlich Thätige bei den Veränderungen des Gehirns der höheren Wirbelthiere ist: dafs von ihr die Grofshiru - Zellen sich entwickeln, und dafs von ihr grade die Beugung gegen den übrigen Theil des Gehirns g-emacht wird. Auf die einzelnen Details, durch welche sich un- sere Ansicht bei dem Aufbau des Gesichts im höheren VVirbelthier-Reich be- stätigt, können wir nicht näher eingehen; wir verweisen auf die oben erwähnte Schrift. Aur einiges Allgemeines lassen wir nachfolgen. Durch die Gesichts-Kopfbeuge wird die Isolirung* und das selbststän- differe Hervortreten des Gesichts im höheren Wirbelthier-Reich bedingt, indem der erste Kopfwirbel, vor Avelchem sich das Gesicht ursprünglich auch bei niederen Wirbelthieren aufbaut, durch die genannte Beugung dem letzteren gleichsam als Eigenthum hingegeben wird. Je mehr nun die Entwickelung der («rofshirn-Zellen im höheren Wirbellhier-Reich steigt, um so stärker wird die Gesichts - Kopfbeugung, und Leim 3Iensclien nähert sich der Winkel der- selben einem rechten. Mit der Gesichts-Kopfbeugung erfolgen zugleich eine Erweiterung der vordersten Schädel-Partie (Grofshirn-Zelleu), ferner die Ver- gröfserung der Gcsichts-Fronte (Antlitz), in welche nun, nach dem Grade der • 1G3 Entwifkelung iler Grofsliirn - Zellen, das Auge untl sogar das Olir theilweise liineiiigelangen. Eudlicli wird der entsprechende erste Visceralbogen veranlafst, eine obere vordere Abtheilung (Gaumenbein, Flügelbein) zu enl«ickeln, um auch eine, mit dem Gesichte in engerer Uezieliung stehende 3Iundhüle von der hinteren Abtheilung der Kopf-Visceralröhre (Schlundliöle) zu sondern. Sehen wir nun, wie bei dem Auftreten der Grofshirn-Zellen im höheren Wirbelthier- Reich das Streben zur Isolirung eines selbstsländigen Gesichtes im Gegensatz zu dem übrigen Körper sich uianifestirt; so müssen wir gleichzeitig auch der IJeweglichkeit des liopfes und der Bildung des Halses gedenken, welche eben- falls mit der höheren Entwickelung des Gehirns durch die Grofshirn-Blä sehen bei den höheren Wirhelthiereu erscheinen, und otTenbar nicht »enig, wenn auch in entfernterer Beziehung, zur Selbstständigkeit des Gesichts beitragen. Im niederen Wirbelthier-Reich bilden sich, so viel ich auch untersuchte, keine Grofshirn-Bläschen; Gehirn und Rückenmark verlaufen mit ihren Hüllen in einer Linie, wie in der ersten Entwickelungsperiode beim Hühnchen; wir haben hier keine Gesichts-Kopf beuge, keine Beweglichkeit des Kopfes, keine Halsbildung-. Der erste Visceralbogen entwickelt sich so einfach, wie der zweite; und die Kopf-Visceralröhre bildet ein gemeinsames Ganze zur Auf- nahme der JVahrungsstolfe. Das Gesicht und Antlitz des Thieres ist gleich- sam mn- ein Anhang und der Anfang des ersten Kopfwirbels: es bleibt vorzugsweise auf die 3Iundöfl'uung und auf die Werkstätte des Geruchsinnes beschränkt, «elcher vorlierrschend beim Aufsuchen der iVahrungsmittel be- theiligt ist. Das Streben also des Gehirnes, sich selbst und den Halstheil des Rük- kenmarks sammt der entsprechenden oberen Wirbelröhre, ganz luiabiiängig von den unter ihm l)efindlichen Anlagen, über den räumlich nur wenig ausge- dehnten Kopflheil der ßlemhrana intermedia während der Entwickelung gleich- sam hinüberzuziehen, ferner das Hervortreten der Grofshirn-Zellen: diese bei- den Bildungsvorgänge, sage ich, sind die 3Iomente. welche unter den obAval- tenden Verhältnissen die bekannte Krümmung des Schädels im höheren Wirbclthier - Reich und die Entstehung des oVackenhÖckers hervorrufen. Die obere Wirbelröhre fügt sich ganz nach seinem Central - Organ. Die Bauch- Abtheilung des Rückenmarks folgt zwar dem Zuge des Gehirns, und erhält dadurch allmählig seine Ausbreitung über die Bauch-Abtheilung der künftigen Visceralröhre; doch bleibt sie anfangs im graden Verlaufe, und die spätere Krümmung, wenn der Schwanz hervorwächst, ist kaum in Betracht zu ziehen. 21* 164 Wiilirciul die Kriiniimiiig am vorderen Ende . auf dem Entvvickelungs - Typus im höheren Wirbellhier-Reich Legründet, sich üherall erhält, wenn sie auch dem trade nach von der höheren Aushildung- des Gehirns abhängig ist; so sehen wir die Krünunung am hinteren nach mehr individuellen Umständen sich abändern, und bei den Schlangen zeigt sie sich wegen der Länge des Leibes in einer Spiralform. Wenn später der Kopftheil der Visceralröhre sich nach vorn erweitert und ausbildet, die Visceralbogen hervorwachsen und sich, während die Visce- ralplatten am Halse nicht frei nach unten herabsteigen, mit der Bauch-Abtheilnng der Visceralröhre durch eine Art Zwischeubildnng nach Analogie der 3Iusculi recti abdominis sich in Verbindung setzen; dann gewinnt die entsprechende, obere Wirbelröhre mit ihrem Eingeweide wieder Raum zur Ausdehnung, die Krümmung verschwindet, der Nackenhöcker gleicht sich aus, nur die Gesichts Kopfbeugung verbleibt. Das Haut System ist nächst dem Central- IVervensystem das Erste, was im animalen Systeme seine Metamorphose vollendet. Es zeigt sich dann stets als den Vorgänger des Wirbelsystems, yvelches unter seiner Assistenz und unter seinem Schutz die Umbüllnng der Central - Organe nachträglich über- nimmt. So hatten die Urplatten des Hautsystems durch Entwickelung der Membrana reimiens siqierior das Central-Nervensjstem umgeben und den Rük- kenplatten die obere ^Virbelröhre formiren geholfen. Jetzt wird das Bestreben sichtbar, die Membrana reimiens inferior zu entyvickeln. An der Kopf- Ab- theilung des Embrjo ist dieser Bildungsvorgang bei dem innigen Zusam- menhange des Ilautsjstems mit der Membrana intermedia unserer Beobachtung entzogen. Wir können erst ihre Existenz wahrnehmen, wenn die Sondernng der Sj'stenie daselbst weiter vorgeschritten ist. Desto auflallender und sehr eigentbümlich ist die Entwickelung des Hautsjstems an der Bauch- Abtheilung der künftigen unteren Visceralröhre; sie bildet sich liier zu der bekannten Amnions-Hülle aus, deren Entwickelung wir nun im Folgenden raittheilen. Das Amnion. Das Auuiion ist demgemäfs, um von vorn herein einen Ueberblick zu gewähren, die, über die Kopf - Abtheilung der Embrjo und über die schon formirte obere Wirbelröbre herüberwachsende und sich verlängernde Mem- brana retiniens inferior des Bauches. Die Entwickelung desselben führt uns zur Bauch -Abtheilung der Membrana intermedia zurück. Das Centrum der- 165 selben geht nämlich, im Umkreise der oheren Wirbelröhre der künftigen Bauch- gegend und vor dem Herzen, als v. Bär'sche Kopf kappe unter dem abge- schnürten Kopftheile in die Area vosculosa ebenmäfsig über, und sucht mit seinem peripherischen Theil die Dotterkugel, gleichsam wie sein Eingeweide, zu umfassen. Wenn nun die Urplatten des Ilautsystems zur Membrana reuniens inferior des Bauches sich entwickeln, so werden wir in dem bezeichneten Um- kreise und in der Kopfkappe an der mittleren 3Iembran eine Verdickung ge- wahr, welche eben v. Bär veranlafste, die ganze 3Iembran für die \ isceral- platten zu halten. Es liegen aber hier das Muttergebilde mit den, an ihr sich entwickelnden Platten der Membrana reuniens inferior beisammen. Die Ab- trennung der letzteren gelaug uns bis jetzt nicht, aber die Natur vollführt sie bald selbstständig unter unseren Augen durch die Bildung des Amnion. Diese beginnt zuerst am Kopfe vor dem Herzen (Kopfscheide) zu einer Zeit, wo das Central-Nervensjstem noch grade verläuft. Die, jetzt gleichzeitig er- folgende Entwickelung des Gehirns nach vorn, die damit verbundene Krümmung am vorderen Ende, so M'ie die allmählige Drehung des Embryo auf die linke Seitenfläche, Avclche sich mit der beginnenden Krümmung zugleich zeigt, und wodurch die zu übersteigende Höhe verringert Avird; dies Alles sind nicht wenig uuterslützende 3Iomen(e bei der Umhüllung des Embrjo durch das Am- nion. Sie ffcben uns das Bild, als wenn das Central - Nervensystem und na- mentlich das Gehirn nicht sowohl passiv und indolent sich von den Amnion- Platten umhüllen lasse, sondern selbstthätig in die Hülle sich hineinzöge, Mährend letztere durch Wachsthum gleichsam sich entfallet. Wenn die Hälf- ten der 3Iembrana reuniens inferior als Amnionplatten aufwärts sich erheben, so wird natürlich die sie schützende Umhüllungsbaut als Falte gleichzeitig in die Höhe getragen. Diese Falte hat v. Bär (Keimhaut, seröses Blatt) forden wesentlichen Theil des Amnion gehalten; sie ist aber für die Platten dessel- ben, wie für alle embryonischen Gebilde, nur die schützende Hülle, die jedoch hier zugleich, wie so oft, als Stütze dient. Am Kopfe nun nimmt die Bildung des Amnion ihren Anfang. Die hier ineinander übergehenden Platten desselben erheben sich und stellen einen halbkreisförmigen erhabenen Saum dar, Avelcher die noch kleine Kopf-Abtliei- lung der 3Iemhrana intermedia umgiebt. (Tab. IH. Fig. 4. Tab. V. Fig. 9. Tab. IV. Fig. 4.) Gleichzeitig beginnt die Krümmung des Embrjo am vor- deren Ende, und indem der Kopf mit der Stirnfronte sich unterwärts richtet, wird er sogleich von dem hcraufrUckenden Saum umfafst. Bald ist die ganze 1G6 Spilire verlängerte und vereinigte Mem- brana rcuniens inferior des Bauches vor. (Tab. IV. Fig. 9.) Die Abschnü- rung des letzteren geht nun sogleich vor sich, in dem die Visceralplatten, an das Amnion sich haltend, hervorwachsen. Ihnen gleichsam den Weg zeigend, zieht sich die Basis des Amnion allmählig über die sich entwickelnden Einge- weide der Bauchhöle herüber; es bildet sich dadurch ein, mehr und mehr sich verengernder Ilautnabel, und die Membrana renniens inferior gelangt so zu ilu-er eigentlichen Funktion. Der verlängerte äufserste Theil geht bei der Ent- hüllung gänzlich verloren. 167 Indem die Enden der Amnionplatten sicli vereinigen, wird gleichzeitig die als Falle sie überziehende Umhüllnngshant, ganz so wie bei der Vereini- gung der ürhälften des Central-Nervensjstenis, glei<-hsam dnrchgeschniirt. Der aufserhalb bleibende gröfsere Theil, seine Lücke verschliefsend, ist nun die sogenannte seröse Hülle (auch falsches Amnion), Avelche in der wesentlichen Funktion der llmhüllnngshaut verharrt. Das innerhalb der Amnion -Hole ein- geschlossene Stück läfst sich bis in die 3Iitte dieser Entwickelungsperiode noch deutlich vorfinden; später aber scheint es ganz zu verschwinden. Die Ablösung der Amnionplatten von der Membrana intermedia betref- fend, ist zu erwähnen, dafs sie ungefähr bis an die Stelle nach der 3Iitte hin geschieht, wo zwischen dem Wirbelsystera und der mittleren Membran die, den Embrjo ernährenden Gefäfsstämme, Aorta und deren End-Aeste, verlau- fen. (Tab. IV. Fig. 7.) Hier erhält sich der Zusammenhang zwischen dem animalen System und den übrigen, noch durch Blnt -Vermittelung zu entwik- kelndea Gebilden, Melche durch die 3Iemhranu intermedia jetzt repräs^ntirt werden, fortwährend; ebenso wie im entwickelten Thiere alle, vom Blute lebenden Sjsteme und Organe in der Aorfa und deren beiden End - Aesten gleichsam zusammenkommen. In dem gegenwärtigen Entwickelungsleben, wo alle Verhältnisse des ausgebildeten Thieres sich in einer klareren Anschaiuing und Uebersicht wiedergeben, ist die Zusamnienhang'sstelle zwischen dem ani- malen Svstem und der 3Iembrana intermedia^ da die Ernährung direkt noch durch den Aortenstamm und die End-Aeste vermittelt wird, um so gröfser und auffallender. Sie verkleinert sich aber im Verhältnifs zu dem sich entwickeln- den Embrjo in dem Grade, als weitere Verzweigungen der Aorta die Ernäh- rung übernehmen. Aach aufsen reicht die Ablösungsspalte bis an das Ende der Amnionplatten, da, wo das Ende der Membrana intermedia in den peri- pherischen Theil (Area rasculosa) übergeht. Es entsteht also eine vollkom- mene Lücke in der Bauch - Abtheilung rings um den Embrjo zwischen den Platten des Amnion und der zurückweichenden Membrana intermedia, so dafs das Centrum der letzteren hier eine neue Oberfläche gewinnt, um getrennt vom animalen Sjstem die Hilfs-Organe des Blut- und Darmsjstems abzu- sondern. Die Gebilde befinden sich dann innerhalb der bezeichneten Lücke, welche später allmählig zur Bauchhöle verwandelt wird. (Tab. IV. Fig. 7. 8.) Auf der Grenze des Fruchthofes zur Area rascnlosa erhält sich nun, indem die Enden der Platten des Amnion emporwachsen, anfangs noch die Verbindung des peripherischen Theiles der Membrana intermedia mit der — — ICS ümliiilluiigsli.'iuf. Wälircnil daher die dicken Amiiionplalten mit gleichzeitiger Vervickelung der Eingeweide in den Bauchraum gleichsam zurückzieht; so mufs der peripherische Theil nachgeben und von der UmhüU lunt;shaut allmählig sich lostrennen, was nachträglich vollständig durch die Entwickehmg der Allantois zwischen Amnion und ümhüllungshaut bewerk- stelligt wird. In der Hole des Amnion wird von deren Umgebungen (Hautsjslem) eine anfangs sich immer stärker vermehrende Flüssigkeit abgesondert, das Am- nionwasser, welches in dem letzten Zeitraum des Entwickelungslebens allmäh- lig wieder verschAvindet, aufgesogen wird. Der Liquor Amnii mag in der Art, wie er das Volumen des Embrjo vergröfsert, dazu dienen, um die schwe- bende Stellung des letzteren über dem Dotter und in dem, im Dottersacke sich ansammelnden Fluidum zu erleichtern. 3Iit Rücksicht auf den Ernährungsprozefs ist es aber von Wichtigkeit, zu bestimmen, wie sich der abgeschiedene Liquor amnii zum Embrjo verhalte. Wir wissen, dafs die Ausscheidung unbrauchbarer Stoffe eine eben so noth- wendige Bedingung des organischen Lebens sei, wie die Aneignung von JVali- rungssubstanz; dafs ferner die absondernden Drüsen nur darin sich von den übrii;en Geweben unterscheiden, dafs es ihre vorzugsweise Funktion geworden, abzusondern, und das Secret durch Abführungsgänge entweder aus dem Kör- per zu entfernen oder dahin zu leiten, wo es noch im Organismus brauchbar ist. In der frühesten Zeit des embryonischen Lebens fehlen absondernde Or- gane, es fehlen überhaupt angesammelte, ausgeschiedene Massen: doch der Ansschcidungsprozefs der Zellen darf dieserhalb nicht abgelängnet Merden. 1G9 Wir müssen vielmehr voraussetzen, dafs zur Zeit, wann sicli das Leben des Emhrvo mehr auf lüidung- von Anlasen hescliriinkf. wie jetzt andauernd in der Membrana inlentu'dia^ Menn ferner eine gröfsere Indifl'erenz unter den Zellen besteht, dals dann die ausgeschiedenen Massen irgend wie in den An- lagen sogleich verbraucht werden. Absoiulerung-s-Organe und ausgeschiedene Stoffe markiren sich zuerst am deuUichslen in dem so frühzeitig wirksamen Blulsvstem an dem Secret der tVollTschen Körper, am Li(fiii)r sanguinis, an den Ausscheidungen der Area rascnlosa. Ziemlich zu gleicher Zeit mit dem Secret der WolfFschen Körper zeigt sich der Tjiqtior amnii an der Oberfläche des animalen Systems, welches zuerst angelegt Murde, und die am meisten differente Ausbildung eingeht. Dafs liier unter solchen l mständcn ausgeschiedene unbrauchbare Stoffe zu erwarten sind, geht aus dem V orhinangeführ(en, wie ich glaube, hinlänglich hervor. Die Ernährung des animalen Systems geschieht nun g-egenwärtig- durch die Aortenbogen, durch die xiorta und deren End-Aeste, und es bleibt, wenn ancli später sich feinere Verzweigungen bilden, immer noch eine Partie der Sub- stanz entfernter von den Gefäfsen gelag-ert. Die abgeschiedenen Stoffe der Zellen können daher nicht durchweg in die Blutbahnen hincingelang'en, und dennoch sehen wir sie nicht innerhalb des Gewebes irgendwo ans;esammelt • sie werden also von benachbarten Zellen aufgesogen. Es wiederholt sich demnach bei der jetzigen Ernährung der Zellen dasselbe Gesetz, wie später- hin bei gJinzen Geweben und Organen, dafs nämlich die Ausscheidungsmasse eines Theiles noch ein brauchbares Aahrungsmalerial für einen andern wird. Die ausgeschiedenen Stoffe werden nun in dem Grade zur Ernährung Avenig^er geeignet, je mehr die Zellen von den Gefäfsen entfernt sind. Das am meisten nach aufsen aeleaene Hautsystem erhält auf diese Weise eine ausgeschiedene SnJjstanz zum iVahrungsmaterial, welches am wenig'sten ziu" Verbreitung inner- halb der Anlagen geeignet ist, und der von ihm ausgeschiedene Liquor anuiii wird als gänzlich unbrauchbar aus dem Körper entfernt. Obgleich nun das oberflächlich gelegene Hantsjstem als dasjeiu'gc Ge- bilde zu betrachten ist, welches den Liquor amnii zunächst ausscheidet, so dürfen wir letzleren bei der angeführten Ernährungsweise dennoch dem Wesen nach als die allgemein unbrauchbare Substanz des animalen Systems ansehen, welche gewissermafsen nur hier ihre Ablagerung findet. Dafür spricht denn auch das spätere Verhalten dieser Absonderung. Wenn nämlich die Ausbil- dung des animalen Systems im Wesentlichen vollendet ist, die Gefäfse sich 170 auf das Feinste vertheilcn, auch die Lyni pliü,'efäfse als das all g-e meine System von Ableitunaskanälen derieniüen Stoffe, welche von nicht blos secernirenden Geweben ausgeschieden werden, sich hervorgebildet haben; unter diesen Umständen, sage ich, sehen wir die Abscheidung^ des Liquor amnii an der Oberfläche des Ilauts^stems allmählig anfliören. obschon lelzleres sich mehr ausgebreitet und sogar eine ^leng'e absondernder Drüsen entwickelt hat. Der Liquor amnii ^\h•ll dann sogar noch aufgesogen, und es zeigen sich auf der Oberfläche des Körpers jene dem Ilautsysteme eigenthüm- lichen, abgeschiedenen Stofl'e. Wir haben dieselben Erscheinungen, nur, weil kein Amnion sich entwickelt, modiflzirt bei der Frosch-Larve, bei welcher sich ein etwas dickflüssigeres Fluidum unter der UmhüUuugshaut ansammelt und das ödematöse Ansehen liervorrufl. Wie dieses lymphartige Fluidum bei der Frosch-Larve die Umhülluugshaut Avohl noch ernähren mag und, wenn es bei der Larven - Metamorphose assimilirt Avird, die Verkümmerung desselben her- vorruft, so scheint der Liquor amnii die Eruälirung des Anuiion thellweise zu imterhalten und bei dem Verschwinden das Absterben desselben zu unt-er- stützen. Blutgefäfse sind wenigstens später erst und nur in der Aähe der Baucinvandungcn im Amnion zu bemerken. Das Amnion mit seinem Fluidum zeigt sich nun schon in zweifacher Hinsicht für das Entwickelungsleben des Ilühncliens unterstützend: einmal er- leichtert es die schwebende Haltung des Embryo, und dann bewahrt es eine, für den letzten Zeitraum des embrjonischen Lebens noch brauchbare Aah- rungssubstanz. In spezieller Beziehung zur Bauch - Abtheiluug- der Visceral- rölire, zu welchem das Amnion als eine Verlängerung der Mi-mhrana reuniens inferior gehört, darf nicht übersehen werden, dafs durcli seine Bildung der erste Sciu'itt zur Trennung des animalen Systems von der Membrana inter- media eingeleitet Mird, und dafs auf diese Weise die im Bauche so merkwür- dige Isolirung der jetzt von der mittleren 3Iembran sich entwickelnden Ge- bilde, welche dem Blut- und Darmsysteni sich anreihen, Unterstütznui»- findet. Wenn Mir nun schliefslich die Verhältnisse erwägen, auf welche die ]{il(hiug des Amnion im höheren Wirbelthier-Keich begründet ist. so können wir nur auf den verschiedenen Plan der Entwickelung in den beiden Wirbel- thier - Abtheihuigen zurückkommen. Bei den niederen Wirbelthieren ist der Dotter für die VoUendnna," eines Ent>vickeluuü:slebens im freien Zustande be- recluiet. Die Memhrana reuniens inferior wächst überall gleichniäfsig nach unten, und umgiebt von vorn herein den Dotter, welcher nur für die Ent- 171 — Wickelung- der Eingeweide in der Baucliliöle ohne Vermiücliing durch Blnl- gefälse bestimmt ist, wie dieses auch mit einer niederen Bildungsstufe der thie- rischen Entwickelung- im Kinklangc stellt. Im höheren Wirhelthier - Reich ist mit der höheren Bildungsstufe zugleich ein Entwickelungsleben in der Eizelle und dessen Umgehungen gegeben. jVicht gefäfslos werden die Systeme an- gelegt und im Wesentlichen entwickelt, sondern der Dotter soll hauptsüchlich durch das Blutsystein wirken. Er schafft sich zu diesem Bchufe einen Ver- mittler in der Anlage des Embryo, die Membrana intermedia, und die Bedin- gungen zur Funktion einer ^rco rascnlosa sind nothwendig geworden. Würde hier die Membrana reunlens inferior auch am Bauche fortwachsen, um den Dotter zu umhüllen, so könnte die Funktion einer Area vascufosa dabei niciit fortbestehen. Aufser den genannten Entwickelungen des Hautsystemes kommen keine anderen Anlagen Lei den höheren Wirbelthiereu vor. Kiemen oder etwa ein Kiemeugerüste zeigen sich nicht; es fehlt auch jede Spur eines Analogon. Die Aortenbogen, auf deren Bedeutung wir beim Blutsjstem zurück- kommen, können füglicherweise kein Punctum analogiae abgeben. Wenn sie auch mit den Kiemen und dem Kiemeugerüste in Verbindung stehen, so hangt darum noch nicht das Wesentliche dieses Apparates von ihnen ab. Kiemen und Kiemengerüste bilden ein individuelles System einer Wasser-Athnning im niederen Wirbelthier-Reich bei freier Bewegung im Wasser. Grade diese letzlere nolhwendige Betlingung steht im direkten Widerspruche mit dem Ent- wickelungsplan im höheren Wirbelthier-Reich. Die Wasser - Alhmung ist iu der Heranbildung der Dotter - Zellen zu einem gemeinschaftlichen thierischen Zellen-Organisimis begründet, und wir sehen daher dieselbe in der Area vas- cufosa durch das Eiweifs auch im höheren Wirbelthier - Reicli auf der ersten Bildungsstufe vermittelt, ohne dafs das Haut -Sj stein irgend einen Antheil daran nimmt. Das Wirbelsjsteni hat schon in der ersten Entwickelungsperiode die obere Wirbelröhre mit Hilfe der Membrana reuniens superior formirt. Diese richtet sich in ihrer Ausbildung ganz nach dem Central-Aerveusystein. Sowie dieses, namentlich das Gehirn, sich unabhängig von den uuterhalb befindlichen Gebiblcn entwickelt, ebenso folgt auch seine Hülle, die obere Wirbclröhre. Die Rückeuplatten wachsen unterdefs immer weiter herauf, die Membrana reuniens superior wird kleiner, und erscheint nach der A ereinigung der Rücken- platten zuletzt nur als Ueberzug im Hautsjstem. — 172 Wenn (Las Geliirn hoinalie in seiner halben Ansdehnung sich über die Kopf-Ahdieihing' der Membrana intermedia hinübergezogen, so entwachsen von den l rplatten des U irljelsystenis da, wo die Kückenplatten nach ohen abgehen, die Visceralplatten nach nntcn. Am liopfe werden sie znerst sichtbar an (Ion hcrnnterwachsenden Visceral-Fortsiitzen, die sich allmählig- zn den ent- sprechenden Visceraihogen vereinigen. Ihre Entwickehmg- wird durch die Aorlenhogen nnterstiitzt. Indem sie nändidi in dem Parendivm der Kopf- Abtlieilinig- der Membrana intermedia lierahsteigen, gerathen sie anf die Aoi"- tenbogen nnd werden reicldich mit 3rahrung-ssto(r getränkt. Ist der erste. Visceralhog-en fertig, so ist der zweite der Vollendnng- nahe, nnd der dritte im Entstehen. INaclidem anch dieser letztere beinahe vollendet ist, beginnt das (»ehirn mit seiner Hülle allmählig sich wieder zu erheben, die drei, den Schädelwirbeln entsprechenden A'isceralbogen folgen nach, und das Herz nnd die Aortenbogen scheinen sich zurückzuziehen. In der Wirklichkeit aber gelangt nun, während die schon entwickelten Visceraihogen allmählig sich gleichsam anfrichten, hinter denselben die Hals-Partie in der Kopf- Abtheilung der Membrana intermedia durch eigenes Wachsthum über die Aortenbogen hinweg, um jetzt eine, dem stärker hervortretenden Aackenhöcker korrespon- dirende, untere Röhre auszubilden. (Tab. V. Fig. 8.) Die Aortenbogen verbleiben also mit dem Herzen an ein und derselben Stelle, nnr das um ihnen gelagerte Gewebe verändert sich nnd Avird allmählig, indem sich der Schädel nnd der IVackenhöcker mit dem Central- jN'ervcnsvstem nach vorn entwickelt, diesen beiden entsprechend, durch Wachsthnni nach vorwärts verlängert. Dieser cigenthüadiche IJildungsvorgang hat das offenbare Ansehen, als ob der Schädel nnd iVacken- höcker mit dem Central -Organ sich nur über die Kopf-Abtheilung der Mem- brana Intermedia hinübergezogen, nm anf die Ausbildung desselben zur Kopf- nnd Hals-Partie ihren ganzen Einflufs geltend zu machen. Hei den hi>horcn Wirbelthieren entwickeln sich also drei Visceraihogen, da kein Kiemengerüst eine Beeinträchh'gnng hervorruft. Ja, der erste Vis- ceraihogen erweitert sich sogar, in Folge der Ausdehnung des Schädels durch die (M'ofshirn-Zellen. oberhalb nach vorn (Gaumenbein, Flügelbein), nnd dient mit seinem entsprechenden Schädelwirbel zur Bildung eines isolirten Gesichtes bei den höheren Wirbelthieren. Hinsichtlich der Metamorphose der Visceraihogen und Visceralspalten verweise ich auf meine Untcrsnchunt«cn. Die knöchernen Grundlagen der 173 Visceralbopjen iintlen «ir iu den meisten Gesichtsknochen, in den Gehör- knöchelchen, in dem Znngenbein Mieder; von den drei Visceralspalten erhält sich im höheren Wirbelthier-Reich nur die erste in der Tiiha Eustacini, in der Paukenhöle, iu dem äulseren Gehörgange; während hei den niederen H irhelthie- ren die zweite zur Aufnahme des Kienieusjstems sich ausbildet, die erste aber verwächst. Auf den kiemcndeekelartigen Fortsatz des zweiten V^isceralbogens will ich hier noch zurückkommen, der iu Beziehung zur Halsgegend beim Hühn- chen so merkwürdig über den dritten V'isceralbogen hinweg, auf den Hals herauf bis nach der Gegend des Brustgürtels sich erweitert, und hier ver- wächst Dieser Fortsatz hat nicht die Funktion, Kiemcuspalten und eine Kie- meuhölc zu sciiützeu, denn diese existiren eben so wenig bei den höheren VVirbeltliieren. als überhaupt das Kiemen -Sjstera. Bei den Tritonen und Fröschen überzeugen wir uns aber von einer anderen Funktion desselben, in- dem nämlich durch ihn für die Luft-Alhmung vermittelst der Lungen die hintere, lückenhafte Gegend der Visceralröhre des Kopfes vervollständigt wird, welche nach der Verkümmerung des Kiemen-Apparates zurückbleibt und durch die Entwickelung desselben ursprüuglicli hervorgerufen wurde. In ähnlicher Weise verhält sich der kieuiendeckelartige Fortsatz beim Hühnchen zu der Hals- gegcnd. Letzlere ist bei den höheren Wirbelthieren die Uebergangsstelle von der Kopf-Abtheilung der Visceralröhre zu der Bauch-Abtheilung. Und wie im niederen Wirbelthier-Reich das Kiemengerüst die Ausbildung des dritten Visceralbogeus beeinträchtigt, und vielmehr für sich die Entstehung eines Kicmenbogenträgers veranlafst; ebenso macht sich das Auftreten einer freieren Lungen-Athmung in der Halsgegend geltend, und behindert das freie Heruuterwachsen der Visceralplatten zur Vereinigung nach unten. Es entsteht nur eine Art gesonderter Schlufsbildung, welche durch die Sluskeln zwischen der Schlnndgegend und Brnst, so wie durch die Carfilago thyreoi- dea und durch die 3LiscuU sternot/iyrcoidci repräsentirt Mird. Zur tnter- stützung der Entwickelung dieser Verbindungstheile dient nun jener, vom zweiten Visceralbogen zur Brust hinüberwachsende, sogenannte Kiemendeckel- Fortsatz. Derselbe ist nun ein Aufsengcbilde der unteren Wirbelröhre, welches dem Athmungs-Apparate der Wirbelthiere überhaupt augehört, zum Kiemendcckel der Fische ausgebildet wird, und sich vom zweiten Visceralbogen ebenso ent- wickelt, wie der Unterkiefer vom ersten, und Brust- und Beckengürtel von der Bauch - Abtheilung der Visceralplatten. Wenn wir übrigens vom Athmungs- — 17i Apparat der höheren Wirbellhiere sprechen, so ist ilabei wesentlich zu Lerück- siohliffen. dafs mit der Luft - Respiration gleichzeitig das Hervortreten der Stimme seseben ist. und dafs diese Eigenthümlichkeit bei der Ausbildung: der. in ihren Bereich fallenden Hals - Partie der unteren W irbelröhre von wesent- lichem Einflüsse vrird. Wenden «ir uns nun zur Bauch -Abtheilunff der unteren Wirbelröhre, so sehen wir hier die Visceralplatten allmähliür den l'rplatten des >^ irbel- sTstems entwachsen. Sie halten sich dicht an das Haulsvstem. welches als Membrana reunieiis inferior in das Amnion ausläuft. Sie sind nicht loszu- trennen, aber ihr Hervortreten markirt sich durch eine, von den Lrplatten aussehende Verdickunar der Substanz, ähnlich wie sich die Amnionplatten an- fangs darstellen, nur mehr auf einen engeren Raum ursprünglich beschränkt. Füffen wir nun hinzu, dafs die Visceralplatten den Amnionplatten auf dem Fufse nachfolffen. dafs vom oft schon die ersteren sichtbar areworden. während hinten die letzteren vorherrschen, so wird erklärlich, dafs beide Theile sehr leicht verwechselt werden können. Die Richtung der Amnionplatten nach auf- wärts giebt dann immer den Unterschied. Da das HautsTstem des Bauches sich bereits von der Membrana intermedia getrennt hat. so wachsen auch die Visceralplatten frei fort, und das ganze animale System erhält hier also eine isolirte Lagerung. Xnr in der 3Fitte. wo die Aorta mit ihren End-Aesten ver- läuft, trifft das Wirbelsvstem mit der mittleren Membran zusammen. Durch das Erscheinen der Visceralplatten wird die Abschnürung oder besser die Absfhliefsung des Bauches eingeleitet, und das Hautsvstem schreitet darin ebenso voran, wie bei d?r oberen Wirbelröhre. Von allen Seiten er- weitert sich die Basis des Amnion über die vorhandenen und sich bildenden Eingeweide der Bauchhöle herüber, und bildet auf diese Weise eine sich mehr und mehr verenirernde \abelöffnung (Hautnabel), durch welche dann die von dem peripherischen Theile der Membrana intermedia umfafste Dotterkugel (\abelblase) mit dem Embryo in Verbindung steht (Dottergang, Darmnabel). Aufserdem hangt auch der peripherische Theil der Allantois mit seinem Stiele, dem l rachus. durch den Hautnabel zusammen. Auf diese Weise gelangt also das Hautsystem am Bauche in seine anfänürliche Funktion, als Membrana reu- riiens inferior. Die Visceralplatten folgen nun dem Hautsysteme nach, sich an dasselbe stützend. Doch geschieht dieses nicht gleichmäfsig von allen Seiten, sondern es beginnt zuerst am vorderen Ende, dann am hinteren, zu- letzt an den dazwischen gelegeneu Parlieen: daher die Oeffnung des Haut- 175 nabeis mehr nach hinten *eine Läse erhält. ^ enn die Ab«clilier«nn2 am vorderen Ende ihren Anfang nehmen soll, so dehnt sich die Basis der Kop(^ scheide des Amnion (wo froher die \. Barsche Kopfkappe), von der Krüm- muniT des Kopfes unterstützt, zunächst über das jetzt bufeisenfönniffe Herz und sein Pericardium hinweff. Die \ ereinisunff der VisceraJplatten erfolst hier erst dann, wenn die Hals-Partie sich nach vom entwickelt bat. und das Herz ffleichsam frei geworden ist. Das lokale Verhältnifs des Herzens zn den vorderen Enden der ^ isceral platten des Banches. die sich bald an den vorderen Extremitäten offenbaren, ist anfan:>s so merkwördiar . dafs man sich kaum von dem Gedanken eines Zurückweichens desselben nach hinten los- machen kann. 3Ian mufs aber stets hier festhalten, dafs das Herz von Anbe- ^nn seine feste Lage im vorderen Theile der künftigen Banehhöle hat. dafs vielmehr das Central-^TervensTstem mit seinem Wirbelsvstem sich über ihn hin- wegbewegt- und dafs die Tisceralplatten sich nach ihm richten müssen. Hat das Gehirn mit der angrenzenden Hals - Partie des Rückenmarks durch Ver- mittelang des Herzens die abgeschnürte Kopf-Abtheiluns der Jlembrana inter- media für sich nach vom entwickelt, dann haben die vorderen Enden der ^ isceralplatten des Bauches (Brustgürtel) eine solche Stellung. daXs sie das freigewordene Herz sofort umschliefsen können. Wenn am hinteren Ende der Banehhöle die hier ineinander überarehen- den ^ isceralplatten hervorgewachsen sind, so entwickelt sich auch, als eine gemeinschaftliche Fortsetznnff beider V\irbelröhren. der Schwanz, und tritt natürlichenveise in die Amnionhöle. Jene weifslich sich markirende. rundliche Zellenmasse aber (Tab. V. Fi». 4.). welche wir als das unausgebildete Schwanz - Ende der oberen Wirbelröhre bezeichneten, hat sich vollständig' verzogen. Die Extremitäten treten sehr früh schon am vorderen und hinteren Ende der Banehhöle als erhabene Leisten an der Aufsenseite der Ylsceralplat- ten hervor, und lassen anfangs gar nicht imterscheiden . welcher individuellen Ausbildung sie anheimfallen werden. Es sind anfangs, wie überall bei den höheren Wirbelthiereu. nur länsliche. fast walzenförmig^ Fortsätze mit einem plattgedrückten, abgerundeten breiten Ende. Letzteres enthält die Anläse der Hand und des Fufses. In ihm erkennt man bald härtere Abiairerungen, in der Hand vorzüirlich drei, am Fufse vier, welche etwas strahlenförmig verlaufen, und in den späteren 3litielhanilkiioohen und Zehen erhalten sind. Am Ende dieses Zeitraums kann die Flüirel- imd Beinbildunir schon erkannt werden. 176 Der allg'enieiiie Eni\vk•kelungsvorg'an^■ der unteren Wirhelrölire im liö- lieren Wirhelthier-Reieli zeigt, >vas wir sclion öfter zu bemerken Gelegenlieit naiiineu. eine aiiflallende Verschiedenheit von dem der niederen Wirbelthiere. IJei letzteren werden obere und untere Wirbelröhre gleichzeitig: von den Ur- platten des Wirbelsystems entAvickelt, und bei der ferneren Ausbildung zeigen sich in der unteren nur zwei Abtheilungen, die vordere dem Schädel, die hin- lere dem Rumpfe entsprechend. In der Visceralröhre des Kopfes wird die Kopf-Äbtheilung des üarnisyslems eingeschlossen; das animale und Darmsjstem wirken hier gemeinschaftlich. Auf dem Uebergange zum Rumpfe erhält das, dem animalen System sich anreihende Kiemengerüst seine Lage, so zwar, dafs dadurch nur die Ausbildung der Kopf-Visceralhöle selbst, die Entwickelung des dritten Visccralbogens, wesentlich beeinträchtigt wird. In der ganzen Rumpf-Visceralhöle hat dagegen das Darmsystem seinen selbstständigen Sitz aufgeschlagen. Die näheren Beziehungen also, welche das animale Sjsteni zum Dai'm- luid Blutsystem hat. sind auf die Kopf-Visceralhöle beschränkt. — Bei den niederen Wirbelthieren findet demnach ein mehr gleichmäfsiges Ver- halten zwischen dem animalen und Darmsystem statt. Im höheren W'irbelthier - Reich prädominirt das animale System. Das Central -Organ schafft sich zuerst seine obere Wirbelröhre, und in Abhängig- keit von dieser erst später entstehen die Visceralplatten für die untere, ^ach seiner höheren Wirksamkeit richtet sich die Ausbildung der Koj)f-Y isceralhöle zunächst in Bezug auf das Darmsystem. Nicht von dem Geruchsinn allein, sondern auch von den übrigen höheren Sinnen wird das Aufsuchen der Nah- rungsmittel abhängig gemacht. Es bildet sich ein erkveitertes und mehr iso- lirtes Gesicht; das Auge, das Ohr treten in seinen Bereich, eine bewegliche Zunge wächst hervor. Demgemäfs entwickeln sich auch die drei, den Schädel- wirbeln entsprechenden Visceralbogen vollständig, sogar im erweiterten Maafse; sie werden zu dem mehr isolirten Gesichte, zu Gehörknöchelchen, zum Zungen- bein verwendet. Der höheren Bedeutung des animalen Systems entspricht auch die Aus- bildung des, zu ihm sich haltenden Athmungs- Apparates. Aus dem Bereiche der Kopf-Visceralhöle zurückgedrängt, wo das animale Leben mit dem Kopf- Iheil des Darmsystems gemeinscliaftlich wirkt, wird für dasselbe der angren- zende Rumpfthcil der Visceralröhre. die Ilals-Partie. in Anspruch genonuncn. Hier macht sich der Athmungs-Apparat in seiner Beziehung zum Wirbclsystem vorzugsweise geltend. Das Darmsjstem erhält nur einen Durchgang, und 177 bescliriiiikt sicli in seinem selbstständigen Leben auf die hintere, gröfsere Ab- theihing der Rnuipf-Visccralrölire (Banibliöle). Die ganze untere Wirbelröbre scheidet sich demnach hei den höheren AVirbel(hieron in drei Theile, in die Kopf-, Hals- und Bauch-Partie, so zwar, dafs die beiden ersteren (Kopf- partie und Hals) zur letzteren (Bauch) einen Gegensatz bilden, während der ganzen Entwickelung zusammenhangen, und eine gcnieinschaftlichc Kopf- Abtheilung- darstellen. Sie umfassen die Abtiieilung der unteren Wirbel- röhre, welche mit ihrem Inhalt in näherer Beziehung zum animalen System steht, während in der Bauchhöle die selbstständige Wirksamkeit des vegeta- tiven Central - Organes vorherrscht. In Rücksicht auf das gegenseitige Ver- hültnifs der beiden Haupt - Abtheilnngen in der unleren Wirbelröhre, ist die Hals - Partie als ein A'erbindungstheil und Uebergangsstück der Visceralhöle des Kopfes zu der des Bauches anzusehen; wie in ähnlicher Art bei den nie- deren Wirbehhiercn der Kiemenbogenträger Dieses vertritt. Bei den höchsten Wirbelthieren (Säug-ethiere) wird das selbstständig-e Leben des vegetativen Central -Organs auf eine noch kleinere Abtheilung der unteren Wirbelröhre beschränkt, und das, beide Hauptsjsteme des thieriscben Lebens vermittelnde Blutsvstem wendet sich mit dem Herzen uud mit dem glänzen Athmungs - Apparat mehr dem überwiegenden animalen Sjsteme zu: F^nfstehung der Brusthöle. Bevor wir > on der unteren Wirbelröhre scheiden, mögen wir uns noch vergegenwärtigen, auf welche Weise die Bildungsgeschichte die Sonderuu"' und das innigere Ineinandergreifen des animalen Svstems auf der einen und des Darm- und Blutsvstems auf der anderen Seite unterstützt und begründet. Ueberall, wo das Cenlral-Organ des Darmsjstenis in seine volle Wirksamkeit tritt, also in der Bauchhöle, zeigt sich auch in der Entwickelung die Son- dernng des animalen Svstems von demselben sehr auffallend. Bei den niede- ren ^Virbeltbieren wird eine solche Isolirung durch die schichtweisen Ablage- rungen des Dotters ohne Blulvermiltelung' sehr erleichtert, zumal die zusammen- gehörenden Gebilde bei der Entstehung eine bestimmte Keihenfolgc beobachleu. Im höheren Wirbelthier-Rcich, wo alle assistirenden Svstenie der thieriscben Central - Organe gemeinschaftlich in der Mcmhrumi hifermedla g-eg-eben sind, wo die ganze Entwickelung hauptsächlich von dorn Blulsjstem abhani»-!, ist es die Bildung des Amnion, durch welches die Trennung in der Bauchhöle zwischen den liauptsystemen eingeleitet und vermittelt wird: und die Visceral- plalten. sowie die Darmhaut können sich g-esondert entfalten. 23 17S In dem Kopflheile der unteren Wirtelröhre machen sich nun üLerall im Wirhehhier-Reich die innigeren Beziehungen zwischen dem nnimalen System und dem Darm- und Blutsrstem ffelteud; die vordere Partie desselben ffehört melir der Itopf- Ahlheilung des Darnisvstems an. die hintere in dem Leber- gange zur ßauclihüle dem Athmungs-Apparate. Letzterer hat auch im niederen WirLelthier-Reich geniäfs der Genesis eine vollkommene G'emeiuschaft mit dem anlmalen Svstem, oLsclion in einem kleineren Lmfange: und die Lagerung des Herzens, sowie das eigeulhümliche Verhalten des Dotters in dieser Gegend ist ganz geeignet, dieselbe zu realisiren. Doch der Kopflheil des Darmsjstems zeigt sich in der vorderen Partie der 3Iundhöle gleich bei der Anlage aus dem Dotter selbststäudig; er breitet sich gleichsam nur an der inneren Fläche der beiden Visceralbogen aus, nachdem diese schon hervorgewachsen sind, imi eine für die blofse Aufnahme der Aahrungsmittel geeignete, bewegliche Hülle zu haben. Diese Selbstständigkeit zeigt sich auch in der Entwickelung von Knochengerüsten behufs seiner Funktion (Tritonen etc.). Die überall gleichmäfsig erfolgende, schichtweise Ablagerung der Systeme von dem Dotter, ohne Vermiltelung des Blutsystems, steht mit dieser Selbstständigkeit des Darmsvstems auch in der Kopf-Abtheilung im Znsammenhange. Ganz anders gestalten sich die Verhältnisse im höheren Wirbelthier- Rcicli. Die Kopf-Abtheilung der künftigen Visceralröhre mit ihren Eingewei- den hat eine gemeinschaftliche Anlage, gebildet durch die abgeschnürte ein- fache ^Membrana intermedia. Die entsprechende obere Wirbelröhre mit dem Central- Aerveusvstem zieht sich über sie herüber: das Herz verzweifft seine Aortenbogen zur Unterstützunj? der Entwickelungen in ihr. Indem nun die Visceralplatteu von den L'rplatteu des Wirbelsvstems sich hervorbilden, wachsen sie nur in der Substanz der Membrana intermedia selbst mit Hilfe des Ge- fäfssvstems weiter, und die nach innen liesrende Zellenmasse wird ffleichzeitia: für die Eingeweide verwendet. Die ursprüngliche Hole der Anlage bleibt für den tiibiis intestinalis, so zwar, dafs sie in der Halspartie durch die Bildung der Arteria aspera, des larynx etc. bedeutend in den Hiutergi-und gedrängt wird. Leberall sind es ein und dieselben Aortenbogen, welche, wenn auch in der Halspartie mit 3Iodifikation ihrer Form, die Entwickelungen der abge- schnürten Kopf-Abtheilung der Membrana intermedia leiten. Es ist ersichtlich, dafs das Ineinandergreifen der einzelnen Systeme unter solchen, ursprünglich gegebenen Verhältnissen zu dem Grade gedeihen kann, den der überwiegende Einflufs des Central-A'ervensystems nothwendiff erfordert. 179 lu Betreff der WirbeJsaite kann man sieh aueli Ijoini Ilillmchen, wenu gleich nicht so deutlich, iibcrfiilircn. dafs dieselben Bildungsvorffäng'e, >vie bei der Froschlarve obwalten. Sie verkümmert zwischen den Urplatten des ersten Schädelwirbels sehr früh, und das Residuum des vordersten Endes erhält sich als Glandula j)ifi(ilar!a. bis zu welcher noch einige Zeit der Strang der Wirbelsaite deutlich verfolgt werden kann. Die Umhüllung und Einschlie- fsung der Chorda dorsaUs durch die Urplatten des Wirbelsvstems geschieht auch beim IIühner-Embrvo nach meinen Untersuchungen zuerst von unten und dann sehr bald von oben, so dafs dieselbe also zu einer frühen Zeit mit dem Central-Aervensvstem gleichsam zusammen in der oberen Wirbelröhre sich be- findet. JVachdera sie vollständig unnvachsen. liegt sie locker und leicht heraus- drückbar in dem Kanäle der Urplatten des Wirbelsvstems am Rumpfe, ffrade über der Aorta. Eine Hülle und eine Kernmasse läfsl sich beim Hühnchen nicht unterscheiden: am Mcniffsten aber zeijfte sich mir irgend eine genetische Beziehung zur Ausbildung der Wirbelsäule und Schädelbasis. Anmerkung. Ich wiederhole, dafs es mir nicht gelungen ist, beim Hühnchen die Aus- stülpung der I>Iundhaui in die Schädelhöle hinein, M-odurch nach H. Rathke die Glan- dula piluUaria entstehen soll, zu beobachten. Jlan sieht zwar ebenso beim Hühnchen, wie bei den Schlangen (bei den Trilonen und Fröschen fehlt sie, obschon die Glandula pilnilaiia vorhanden ist) eine rundliche Grube an der unteren Fläche der Schädelbasis im Grunde der früher beschriebenen Beugungsstelle. Doch finde ich hier nicht, -wie Herr Professor Rathke, eine Oeffnung, welche etwa eine offene Kommunikation der Mund- und Schädelhöle bilden würde: sondern ich konnte stets eine deutliche, wenn auch zartere Trenuungswand freilegen, die mit den dickeren Seitentbeilen der Schädel- basis zusammenhing. Auch darf ich bemerken, dafs die Glandula piluUaria bereits schon vorhanden ist, wenn die bezeichnete, von der 3Iundhaut ausgekleidete Grube erst in der Bildung begriffen. Sie liegt dann nicht etwa grade über der Grube, sondern mehr hinter derselben an der vorderen Fläche des in die Schädelhöle sich erhebenden Theiles der Basis, in der Gegend der künftigen Processus ilinoidei jwsleriores. Da also, wo die Urplatten des Wirbelsvstems auch oberhalb der Chorda dorsalis sich zu vereini- gen beginnen, und das schon verkümmerte Ende der letzteren in der mit dem Gehirn ursprünglich ge^j'ebenen Verbindung als Gehirn - Anhang vor sich liegen haben. Die eigenthümliche, rundliche Abzeichnung dieser Grube scheint mir durch den Verlauf der Gefäfse, begünstigt voa der hier befindlichen Beugungsstelle der Schädelbasis hervor- gerufen zu werden. Das Blut-System. Das Blut-Svstem wird uns aus der ersten Entwickclungsperiode in nä- herer Beziehung zum Embryo und dessen geschlechtlichem Leben noch sehr einfach übergeben. Das Herz, die Aortenbogen, die Aorta mit den Dotler- 23* 180 Art ericus tum inen und den hinteren Endäslen, endlich die beiden Hauptvenen- slämnic, welche das Blnt dem Herzen znführcn, hihlen mit ihrem Inhalt die Grundlage des ganzen Blutsjstems, insoweit letzteres dem Embrjo eigenthüni- lieh angehört. So einfach, wie die Anlage der thierischen Central - Organe, ebenso einfach ist das, die Ernährung des gemeinscliafllichen thierischen Zel- len-Organismus vermittelnde System. In der That nin- Vertheilung der, mit IVahrungsstofl' geschwängerten Blutzellen behufs der Ernährung ist die Basis des ganzen Blutsystems, und die wirkenden Kräfte hangen allein vom Central- organ, von dem Herzen, ab. Die, für das Blntleben nothwendigcn Verände- rungen geschehen aufserhalb des Fruchthofes und des engeren Bereiches des Embrjo in der Area rasculosa, wo Dotter und Embryo gemeinschaftlich wir- ken; hier findet Athmung, Assimilation von JVahrungsstofT, Blutzellen - Ersatz und die damit verbundene Ausscheidung statt. Im gegenwärtigen Zeiträume des Entwickelungslebens, wo die Hanpt- systeme des thierischen Organismus ihre wesentliche Ausbildung erhalten, der Embrjo über den Dotter die Oberhand ge^vinut und seine Selbstständigkeit als Larve gleichsam ei'ringt, werden auch die Hilfs - Organe des Blutsystems allmählig für die selbstständigere Bildungsstufe des Embrjo eingerichtet und vom Dotter mehr unabhängig im Fruchthofe entwickelt. IN'ur eine Funktion bleibt dem Dotter für die letzte Zeit des Entyvickelungslebens, nämlich die Dai'reichung von jVahrungssubstanz an die Blutzellen, daher die Verbindung durch Gefäfsstämme mit der Area rasculosa (A'abelblase) auch fortbestehen mufs. Diese Verbindung wird durch die Artcria luid Vena omphalo-mesaralca iHilerhalten. Früher waren zwei Stämme derselben zu unterscheiden; bald jedoch sehen wir nur einen. Die Vena omphalo-mesuraica tritt dann als ein- facher Stamm in die INabel-Oeffnung, wendet sich etwas rechts und nach oben zum Mesenterium des Magens, senkt sich dann wieder, durchdringt die ver- l)indeude blasse beider Leberlappen und mündet durch den Ductus Cuvieri in das Herz. Die Arteria ompfialo - mesaraica geht gleich hinter der Leber aus der Aorta hervor, dnrcli das Mesenterium der dünnen Därme zur Nabel-Oeffnung heraus und in die Area rasculosa hinein. Aufser den bisheri- gen, eben genannten Veränderungen des Blullebens in der Area rasculosa wird bei der difl'erenteren Bildung der Gewebe des Embryo, sowie in Folge der längeren Thätigkeit der Blutzcllen zunächst ein Ansscheidungs-Organ ganz unbrauchbarer Stoffe nolhwendig, yvas während des Larvenlebens schon früh in den Wolffschen Körpern erscheint. 181 Das Blutgefäfs-System des Enibrjo betiefl'oiul, bemerken wir in diesem Zeih-aumc schon eine feinere Verzweignng- der gegebenen Gefiifsstämme; na- nientlicli werden letztere in dem Theile des Embryo siclitbar, der vorherrjichend in der Entwickelung voraneilt, in dem Kopftlicile. Die Art, wie hier die an- fangs ffanz unsicheren Blutbahnen sich erweitern, verlängern, verzweigen und einen sicheren Weg allmählig gewinnen, giebt uns die Ueberzeugung, dafs mir durch die Kraft des Herzens die Blutzellen durch die Zellenmasseu der Anlagen betrieben werden, und dafs sie erst dann eine bestimmtere Bahn er- halten, wenn sie. in einer anderen Bichtung dem Zuge des Herzens folgend, in den vollständigen Kreislauf hineingezogen werden; ganz so, wie wir dieses auf eine anschauliche Weise bei der ersten Gefäfsbildung durch Vermittelung des Central -Organs in der Area vasculosa zu beobachten Gelegenheit hatten. Kapillar- Gefäfsnetze, wie in dem ausgebildeten Thiere, finden Mir in dieser Entwickclun^s-Periode noch nicht; überall sehen wir in den feinsten Gefäfs- Verzweigungen noch mehrere Blutzellen nebeneinander. Das Central-Organ des Blutsjstems verändert allmählig seine Form, ursprünglich bildet es einen graden Kanal, der von der hinteren Grenze des Ko])ftheiles der Visceralröhre, g-eschützt durch seine äufsere Hülle, in die noch unausgebildete, offen stehende Bauchhöle sich hinein erstreckt. Allmählig krümmt es sich nun. und geht aus der S-Form nach und nach in die Huf- eisen - Form über. Dieser Bildungsvorgang beruht nicht allein auf der Vcr- gröfserung des Herzkanals etwa zwischen seinen festliegenden Enden, sondern wir bemerken dabei zugleich, dafs die hintere, venöse 3Iündung' der vorderen, arteriellen näher gerückt wird. Dieses hat wiederum seinen Grund in der Beweauna- uud Entwickeluuff des Gehirns mit seinen Hüllen nach vorwärts über den abgeschnürten Kopftlieil der ßlenibrana intermedia hinüber. Denn, wenn diese Bewegung des Central-IVervensvstems vor sich geht, so hat sich das Hautsyslem, welches die obere WirbelrJJhre formiren hilft, noch nicht mit seinem, für die Aninionbildnng- bestimmten Theil von der Membrana inter- media getrennt, sondern zeigt sich nun an der verdickten Substanz, durch welche auch die hinteren Schenkel des Herzens (Hauptstämnie der Dotter- Venen) nach der Area vasculosa hindurchgehen. Daher müssen die hinteren Schenkel des Herzens dem Wachsthum des Central - Nervensjstenis mit seiner Hülle nach vorn folgen. Das venöse Ende des Herzens wird auf diese W'eise, bei der Drehung des Embrjo nach der linken Seite zugleich mehr rechts sich haltend, dem arteriellen ganz nahe gebracht, und der freiliegende Kanal selbst 182 ■ ki'üiiiuit sich allinülilig' his zur IIiifeiseii-Foriii, was noch durch die Vergröfse- runj;- desselben uulerstützt werden mag-. Die Krümmung tritt nun am hinteren Ende iles abgeschnürten liopftheils der Membrana intermedia stark nach unten und etwas nach rechts hervor. Indem nun das Gehirn nach unten herüber sich mehr und mclir erweitert, g'elangt der gekrümmte freie Tlicil des Herzens nuter den Kopf des Embryo; aber eben nur dadurch, dafs sich der letztere über ihn gleichsam hinüberbeugt. Die Lage des Herzens wird an seiner ar- teriellen 3Iündung in Rezug auf den abgeschnürten Kopftheil der 3Iembrana intermedia nicht im mindesten geändert; es bleibt im Allgemeinen von Anbe- ginn an der Spitze der künftigen Baucbhöle auf dem Uebergange zum Kopftheile. (Tab. V^ Fig. 5. 7.) Die Annäherung des hinteren, venösen Endes des Herzens an das ar- terielle legt die Basis zu der eigenthümlichen Herzbildung im höheren Wir- belthier- Reich; denn nun können die beiden Enden verMachsen und zu A or- kammern sich verwandeln, MÜhrend in der Krümmung die Kammern sich entwickeln. Eine eigenlhündiche Erscheinung im ßlutgefäfssystem sind die Aorten- Logen. (Tab. V. Fig. 7.) Es sind die Gefäfsstämme, in welche das Herz zunächst das Blut hineintreibt. Nach meinen Untersuchungen bilden sich im höheren Wirbelthier-Reich bei den Vögeln und Säugethiercn nur drei Aorten- bogen nacheinander aus, welche auf jeder Seite zusamnieufliefseu, und deren "■emeinschaftlicher Stamm die anfangs sehr weite Aorta zusammensetzt. Bei den Fröschen und Tritonen finden sich gleichfalls nur drei Gefäfsbogen des htdbus aortae; bei den Fischen werden sie zahlreicher. Im höheren Wirbel- thier- Reich vertheilen sie sich in die Seitenwände des abgeschnürten Kopf- theils der Membrana intermedia, dienen hier zur Entwickeluug der Vis- ceralboft-eu, nnd, wenn diese sich ihnen entziehen, gelangt die Bildungs- masse des Ilalstheils über sie, welche nun mit besonderer Beziehung zum Athmungs-Apparat (Kehlkopf, Trachea) ausgebildet wird. Hier verlieren aber die Aortenbogen ihre regelmäfsigen Formen auf eine, mir noch nicht hinläng- lich l)ekannte Weise. iXach v. Bär sollen die vordersten Aortenbogen in die irnnci anonymi, der zweite auf der linken und der dritte auf der rechten Seite in «lic Lungen-Arterien, endlich der zweite Gefäfsbogen rechterseits in der ab- steigenden Aorta sich erhalten, während der dritte linker Seits gänzlich hinschwindet. Wie dem auch sei, so stimmen sämmtlichc Beobachtungen darin überein, dafs der ganze Kopftheil des Enibrjo, in welchem auch das 183 — Luiig'ensvsieiii seine Wurzeln liaf, von den Aorlenhogen mit niutgefäfsen ver- sehen wird, und dafs aufserdem durch sie der Durchgang" des Blutes aus dem Herzen zur Aorta gegeben ist (arciis aorfae). Die Aortenbogen verbleiben also auch nach den Verwandlungen in der, ihnen ursprünglich verliehenen Funktion; nur die Verhältnisse haben sich geändert und mit ihnen die Formen. Bei den niederen Wirbelthieren entwickeln sich die Visceralbogcn gef'äfslos, dagegen machen sich die Gefäfsbogen l)ei dem Athmungs - Apparate (Kiemen- gerüst) geltend, dienen zur glcichmäfsigen Vertheilung des Blutes an die Kiemen, und scheinen auch die Bildung der Kiemenbogen zu unterstützen. Auch hier indefs wird durch ihre Aveiteren Verzweigungen die Ernährung des Kopftheils vermittelt. In diesem Zustande verharren die Gefäfsbogen bei den Fischen, verwandeln sich aber mehr oder weniger bei den uackten Amphibien mit *lem Auftreten der Lungen-Athmung, ohne in ihrer Funktion, den Kopf- tlieil des Thieres zu ernähren, einen Eintrag zu erleiden. Dieses sind im Allgemeinen die Fakta, m eiche darüber vorliegen, und Mir entnehmen aus ilmen, dafs die Aortenbogen als ausführender Theil des Herzens gleichzeitig dazu bestimmt sind, die Blutmasse dem Koplltheile des Thieres zuzuführen; sowie die Aorta und deren End-Aeste der Bauch-Abthei- lung angehören und zugleich dem, das Blut dem Herzen zuführenden Theile sich nähern. Dieser eigenthümlichen Funktion der Aortenbogen reiht sich eine zweite an, welche variirt und sich nur auf die Formen derselben bezieht. Es zeigen sich nämlich regelmäfsige Gefäfsbogen in der Kopf-Abtheilung der Vis- ceralhöle, wie überhaupt im Körper, Menn die Natur die Blutmasse gleich- mäfsig in Thätigkeit setzen will; sei es nur vorübergehend, um während der Entwickelung die Bildung von Bogen zu unterstützen (Visceralbog-en), sei es, um andauernder das Blut zu irgend einem anderen Zweck gleichmäfsig zu vertheilen (Kiemensjstem). Es kann nicht fehlen, dafs bei den vielen Doppel- gebilden im Uirbelthier - Organismus solche gleichmäfsige Vertheilung des Blutes durch Gefäfsbogen mannigfach sich wiederholt; und die Arteriae inter- costales liegen ja hier sehr nahe. Auf der glcichmäfsigen Vertheilung der Blutmasse behufs einer ent- sprechenden Thätigkeit beruht also auch die eigenthümliche Form der Aorten- bogen, und weiter hinaus geht ihre Bedeutung nicht. Die Visceralbogen der niederen Wirbelthiere bleiben Visceralbogen, obschon sie sich ohne Aorten- bogen entwickeln ; und die Visceralbogen im höheren Wirbelthier-Reicli werden darum nicht Kiemenbogen, weil sie zu ihrer Ausbildung Aortenbogen gebrauchen. 184 Wolle man im Wirbeltliier-Organismus erst auf Gefäfsbogen Analogieen auf- bauen, so dürfte uns ein weites, aber auch sehr vages Feld eröffnet sein. Die Bewegung der Aortenbogen nach hinten ist ebenso st-heiubar. wie die des Herzens. !\ur die Entwickelung der Substanz des Kopflheils der ab- geschnürten ^Icmhrana iiifcrmedia, in welcher sie verlaufen, nach vorwärts, gleichsam, als würde die Kopf- und Halspartie der Visceralrühre unter dem, sich grade richtenden Schädel und 3»acken nach vorn über die Aortenbogen hinweg ausgezogen, ruft die täuschende Bewegung der Aortenbogen selbst nach hinten hervor. So lange die drei Aortenbogen also am Kopfe verweilen, erleiden sie nach meinen Untersuchungen weder in ihrer einfachen Form, noch in der an- geführten Zahl irgend eine Veränderung. Erst, wenn sie zur Entwickelung des Halstheiles gelangen, die Bedingungen zu einer Bogenbildung im Wirbel- svstem (Visceralbogen) aufhören, Menn es endlich nur darauf ankommt, die Entwickelung des Kopftlieiles des Enibrvo durch l«'efäfs- Verzweigungen gleich- sam zu leiten, und im Uebrigen dem Blute einen Durchgang zur Aorta zu gestalten: dann verwandelt sich zum gröfsten Theile die Form der Aorten- Logen, indem die Trunci auonymi, die Arteriae j)ulinonales aus ihnen hervor- treten und überhand nehmen; ja es versch>vindet nach v. Bär's Untersuchun- ffen der dritte Aortenbogen linkerseits gänzlich, und der zAveite rechterseits erhält sich in der absteigenden Aorta. Bei aller Achtung, -welche ich vor den neueren Untersuchungen des Herrn Professor Ballike *) und den früheren des Herrn v. Bär habe, kann ich daher nur meine schon ausgesprochene An- sicht **), dafs das Verschwinden der einmal gebildeten drei Aortenbogen an den Visceralbogen der >'ögel und Säugelhiere nur scheinbar sei. von neuem bestätigen. Damals suchte ich unter anderen Gründen auch (nach der herr- schenden Ansicht) durch den allmähligen Bückzug des Herzens mit den Aor- tenbog'en diese Täuschung zu erklären. Dieser Bückzug der Aortenbogen war von den Naturforschern in der Gebend der Visceralbogen allerdings nicht angewendet, dennoch aber im Allgemeinen dadurch konstatirt, dafs man die Aortenbogen mit dem Herzen in der Spitze der Bauchhöle wiederfand, und so die Passage längs dem Halse ofl'eubar angenommen hatte. A^ach meinen jetzi- gen Untersuchungen zeigt es sich, dafs dieser Bückzug des Herzens und der *) Enhvickelongsgeschichte der Natter. S. 5 1 etc. ••) MüUer's Archiv. 1S37. 185 Aortenhogeii nur sclielnLar ist, das letztere von Anbeg'inn an derselben Stelle verbleiben, >vo sie zuerst gebildet Murden; dafs dann unter ^litwirknna: der Aortenbogen und der aus iiuien bcrvortrctendeu Gefäfse die Visceralbogen und der Halstlieil der A'isceralröbre in dem abgescbnürten IlopCtbeiie der Mem- hratia intermedia naeb vorn liervor\^ acbsen und dem sich aufriciitenden, re- spektiven Centraltheile des Aervensvstems mit der oberen Wirbelröbre nach- folgen. Auf dieser Bewegung beruht die Täuschung, dafs die Aortenbogen an den Visceralbogen vorn verschwinden, während letzlere nur über sie nach vorn hinüberwachsen. Es liegt am Tage, dafs die Aortenbogen, indem die nach aufsen gelagerten Visceralbogen sich durch Wachsthum vorwärts- Lewegen, keine Substanz zu zerreifsen und zu durchbrechen haben: denn sie selbst verbleiben an ein und derselben Stelle in dem abgeschnürten Kopftheile der Membrana intermedia, und leiten nur die Entwickelung desselben nach vorwärts. In Bezug auf die übrigen Verzweigungen des Gefäfssystems bemerken wir in diesem Zeiträume mannigfache Erweiterungen der in dem Frucbthofe ursprünglich gegebenen Hauptstämme, der Aortenbogen, der Aorta und deren End-Aeste. Sie zeigen sich vorzüglicii da, wo vorhandene Anlagen vorherr- schend ausgebildet Averden, wie am Kopfe: und dann bei der Entwickelung neuer Aulagen, wenn dieselben noch besonders während des Fruchtlebens in Wirksamkeit treten sollen, wie dieses bei den meisten Hilfs-Organeu des Blut- systems der Fall ist. (Wollfsche KiJrper, Leber, Allantois, später die Aie- ren etc.) War demnach der Kreislauf des Enibrjo bisher vorzugsweise auf die ^^ echselwirkung- mit der Area rasculosa beschränkt, wo der Dotter seinen noch so mächtigen Wirkungskreis unterhält, dem Embrvo alles Xöthiffe ffe- währt, und auch die Venenbahnen nur in ihm vorzufinden sind; so sehen wir im gegenwärtigen Zeiträume allmählig' einen nebenstehenden Kreislauf im Em- brvo selbst durch neue Arterien und Venen sich ausbilden, sowohl im animalen Svsteme als auch besonders in den Ililfs-Orftanen des Blutsvstems. Es hangen demnach an dem Herzen und den ursprünglich gegebenen Hauptstämmen, den Aortenbogen, der Aorta und dem am hinteren Ende des Herzens sich entwik- keludeu Ductus Curieri, der alle Venen aufnimmt, zwei Kreislaufe: der eine und ältere >vird unter Vermittelung der Arteria und Jena omplialo-mesaraica mit der Area rasculosa uuterhalteu: der zweite und jüngere ist auf den Em- brjo allein beschränkt und an alle diejenigen Systeme und Organe geknüpft, welche, für ein selbstständiges Leben des Embrvo bestinunt, sich ausbilden. 24 186 Die ersten Ililfs-Orgaiie, welche das ISlulsystem im Embrjo entwickelt, sind die Wolff'schen Körper mit der Allantois. Die Wolff's eilen Körper zeigen sich in der bekannten, länglichen Form nehen der Aorta und den beiden End-Aesten, welche zwischen der Mcm- hrana intermedia und dem Wirbelsjstem zu beiden Seiten der 3Iit(ellinie des Körpers nach dem hinteren Ende ihre Bahn gehrochen haben. Hier häuft sich an der Oberfläche der mittleren 3Iembran, welche von den genannten Gefäfs- stämmen mit iVahrungsstoff reichlich versehen wird, die Zellenmasse an, von der Gegend des Herzens bis zum Schwanz-Ende, und entwickelt so allmählig die WoIfT'schen Körper. Durch die Entstehung derselben ist die mittlere Ver- bindungsstelle der Membrana intermedia mit dem Wirbelsjstem wiederum mehr geschmälert, und nur auf den Raum zwischen den WoIfT'schen Körpern be- schränkt. Die Seifenwände der mittleren 3Iembran sind gleichzeitig nach un- ten gedrängt, und hangen dachförmig von der 3Iittelliuie des Körpers herab, (v. Bär's Darmplatten.) Wenn die WoIfT'schen Körper schon ziemlich deutlich in der Anlage zu erkennen sind, das Amnion sich beinahe vollständig geschlossen hat, die Extremitäten als Andeutungen wahrgenommen werden, die Abschliefsung der ßlembrana intermedia aber noch nicht begonnen hat; um diese Zeit, sage ich, markiren sich am hinfersten Ende der WoIfT'schen Körper zwischen den in- einander übergehenden Visceralplalteu und der mehr nach unten gerückten Membrana intermedia zwei Erhöhungen, welche anfangs durch den nach un- ten gekrümmten innerhalb der Anuiionhöle gelegenen Schwanzstummel gleich- sam getrennt werden. Sie schliefsen sich als noch ganz solide Zellen-Anhäu- fungen dicht an die W'olfT'schen Köi'per an, und ein feiner Streifen läfst sich von dem äufseren Rande der letzteren nach den beiden erhabenen, rundlichen Anlagen der Allantois verfolgen; ich halte ihn für den Ausführuugsgang. Hat man den Embryo, auf dem Rücken liegend, vor sich, so wird man von diesen Bildungsvorgängen durchaus gar nichts gewahr. Die Membrana in- termedia verdeckt, indem sie in ihren peripherischen Theil übergeht, die ganze Gegend; das hintere Ende des Embryo pflegt sich nur an einer Hervorti-eibung zu markiren, welche der, nach luiten gekrümmte Schwanz bewirkt. Wir haben früher erwähnt, dafs die Trennung der Amnionplatten von der Membrana in- termedia anfangs nur bis in die Gegend der Area tasculosa, also wo der pe- ripherische Theil anfängt, erfolgt, und dafs demzufolge bei dem Wachsthuni der Amnionplatten nach aufwärts der Anfang des Gefäfshofes theilweise auf IS ■>l den Em})rvo hinaufgezogen wird. Es befindet sich also eine Ilüle zwischen dem Amnion mit den, an ihn sich hauenden Visceralpla«(en und dem Centnim der Membrana intermedia, und in dieser entwickeln sicii am hinteren Ende des Emhrvo die ersten x\nlagen der Allantois. (Tah. V. Fiff. 6. >..) Sie lie"-en sehr versteckt und können nur gesehen werden, wenn man vorsichtig die Membrana intermedia in dieser Gegend lospräparirt. Die beiden erhabenen Anlagen der Allantoide nähern sich allmählig und verwachsen, eine anfiings breitgedrückte Erhöhung forniirend. Diese tritt nun schneller hervor, enhvickelt sich zum Bläschen (Tab. V. Fig. 7.), und, während die Abschnürung sowohl der Leibeswand, als auch besonders der Darmhaut (der letzte Bildungs-Akt der Membrana intermedia) sich deutlich zu erkennen giebt. drängt sich die Allautois aus dem Fruchthofe heraus, und wird nun, mit ihrem Fundus die Membrana intermedia zurück und nach unten trei- bend, zuerst mehr auf der linken Seite an der Aufsenfläche des Amnion sicht- bar. Schon bei ihrem ersten Erscheinen als Doppel-Anlage hält sie sich zur Leibeswand, und später sind die Berührungsflächen so innig verwachsen, dafs nur eine künstliche Trennune: möglich wird. CT O Das Wachsthum der Allautois schreitet nun, durch zwei von den End- ästen der Aorta ausgehenden Arterieustämmen, IVabel-Arterien , ernährt, ziem- lieh rasch vorAvärts. Da jedoch der Dotter mit dem abgeschiedenen Fluidum, von dem peripherischen Thcile der ßlembrana intermedia bedeckt und urafafst unterhalb einigen Widersland leistet, so wird dadurch die Ausdehnung der Allantoide vorzugsweise nach aufwärts geleitet und unterstützt. Sie gelangt auf diese Weise aus ihrer ursprünglichen, oben beschriebenen Hole allmählio- über das Amnion, über den peripherischen Theil der Membrana intermedia und unter die Umhüllungshaut (seröse Hülle). Durch letztere «ird der Grund der Allantois-Blase plattgedrückt, so dafs nun unter ihr die Ausbreitung nach allen Bichtungen bin gleichmäfsig erfolgt. Die nächsten Wirkungen dieser Ausdehnung der Allantoide sind: die Entfernung der l'mhüllungshaut von dem Amnion und von dem peripherischen Theile der Membrana intermedia, welche allmählig den Dotter ganz umfafst; ferner das Zurücktreten der Dottermasse mit der Hülle gleichsam unter den Embrvo, wodurch die Abschnüruuif des Centnim der mittleren 31enibran behufs der Leber- und Darmhaut - Bildnni? unterstützt wird: endlich im Allgemeinen die Entstehung einer äufseren, aus zwei Blättern zusammengesetzten Hülle um den Embrvo mit seinem Amnion und zuletzt auch um die Dolterblase. Die l mhüllungshaut selbst aber bleibt 24' 188 Mcnig'stens noch eine geraume Zeit naclnveishar, die äufserste, schützende Membran des zum Euibrjo sich verwandelnden Dotters. In der Allantois sammelt sieh das, von dem Blute durch die Wolff'schen Körper und später durch die Nieren svusgesehiedene, unbrauchbare Fluidum an, welches gegen Ende des Entwickelungslebens an Menge wieder abnimmt und meist nur weifsliche, erdige 3Iasse mit Schleim untermischt zurückläfst. Es ist daher wahrscheinlich, dafs diese Flüssigkeit StofTe enthält, welche, in den letzten Tagen der Entwickelung des Hühnchens, behufs der Unterhaltung der thierischen Oekouomie noch resorbirt werden. Die Allanloidc entsteht demuach weder aus der Schleimhaut, noch aus dem Darmsjstem überhaupt, welches um diese Zeit noch nicht sich abgeschnürt und gebildet hat; sie entwickelt sich vielmehr durch Zellen - Wucherung am hinteren Ende der Wolffschcn Körper von der Membrana intermedia. Ihre ursprünglichen beiden Anlagen vereinigen sich, formiren ein Bläschen, wel- ches sich mehr und mehr vergröfsert, und in der beschriebenen Weise zur Hülle des Embryo und Dottersackes sich ausbildet. Sie ist das Beceptaculum der ausgeschiedenen Masse für die blutreinigenden Organe, für die WolfTschen Körper und später für die JVieren. Durch ihre eigenthümliche Ausbreitung wird sie befähigt, im letzten Zeiträume des Entwickelungslebens die xVth- mungs-Funktion zu übernehmen, indem sie mit der atmosphärischen Luft in die nächste Berührung kommt (Luft-Athmung). Ihre Verbindung mit dem After- Ende des Darnisjstems erhält sie späterhin durch die Lagerung' ihrer Spitze, der Ürsprungsstelle am hinteren Ende der Wolff'schen Körper, luid in Folge der Kloakenbildung. Die Entwickelung und Ausbildung der WolfF'schen Körper geht schnell vor sich, und ihre Thätigkeit für das Blutsjstem zeigt sich sogleich während des Larvenlebens. Die übrigen für das Blutleben nothwendigen Veränderun- gen aufser der Blutreiniguug geschehen nicht im Fruchlhofe, sondern in der Area vasculosa unter Vermivird erst dann sichtbar, wenn die Abschnürung des Cen- trums der Memhranu intermedia von dem peripherischen Tiieile ihren Anfiing genommen. Wir werden auf diesen letzteren Bibbuigsvorgang ausführlicher bei der Entwickelung- des Darmsjstcms zurückkommen. Hier wollen Avir nur erwälinen, dafs der Abschnürungspro/cfs vorn, wo die Hauch - Abthcihing- der Membrana intermedia mit der schon früh abgeschnürten Kopf-Abtheilung zu- sammenhangt, zuerst und vorherrschend bemerkt -wird, luid dafs in Folge dessen eine Hole entsteht, welche späterhin zur Magcuiiöle verwandelt wird. Diese Hole geht nach vorn in den inneren Raum der abgeschnürten Kopf- Abtiieilung über, und hinten mündet sie in den Dottersack aus; sie wird von dem Bauciitheil der Membrana intermedia, dessen Seileuwände sich hei der Abschnü- rung vereinigen, gebildet. Oberhalb verläuft die Aorta und liefert den iVah- rungsstoff, untcrhalh wird sie von dem hinteren Ende des Herzens begrenzt. Hier unten (Tab. V. Fig. 13. Tab. IV. Fig. 7.), aber dennoch an der, durch die Vereinigung der Seifenplalten entstandenen Aufsenfläche des Ceutrum der Membrana intermedia, zeigen sich da, wo die Dotter- Venenstämme zum Her- zen gelangen, zwei, anfangs ganz gleiche, breit gedrückte Erhabenheiten, der Leber-Anlage entsprechend, so zwar, dafs sie eigentlich die beiden Leberlap- pen vorstellen und die linke Erhabenheit gleichzeitig den BildungsstolT der Gallenblase in sich begreift. Diese Anlage hat durchaus keine Komnuniikalion mit der Hole des Centrum der 3Iembrana intermedia, sondern ist nur eine Zellen-Wucherung an der Aufsenfläche des letzteren. Man kann sie abtragen, und die Hole bleibt unversehrt; dasselbe lehren auch Durchschnilte. Beide Erhabenheiten nehmen nun schnell an Masse zu, doch überwiegend die rechte, und die anfangs sie trennende Grube gleicht sich mehr aus, indem die Bil- dungssubstauzen beider In der 3Iittellinie ineinander übergehen. Während nun die Leber - Anlage sich verdickt und nach hinten namentlich auf der rechten Seite sich erweitert, auch eine Verbindung mit dem Hauptstamm der Dolter- venen bemerkbar wird; hat sich die Membrana intermedia allmählig an der Ursprungsstelle wieder frei gemacht, dem Blutsvstem die weitere Ausbildung der Leber überlassen, und ist zur Schlufsbildung ihres Wirkens, zur Entwik- kelung des Darmhautsystems übergegangen. 3Ian sieht die erste Anlage des 3lagens und des Duodenum. 190 Durch die Verbindung'smasse heider Leberlappen dringt die Doltervene zum Herzen, und gicht zuvor sehr bald Seiten-Aeste an die Leber ab. Diese sehr nahe Verbindung mit dem Ilauptstamni der Dotter -Venen ist wichtig; denn auf solche Weise erhält die Leber sehr nahrhaftes Blut, kann sich rasch entwickeln, und wird auch befähigt, schon im letzten Zeiträume des Entwicke- Inngslebeus die Blutzellen-Bildung zu übernehmen. Aus dem EntAvickelungsvorgange der Leber ist Mohl leicht ersichtlich, dafs die Annahme von einer Ausstülpung derselben aus der Schleimhaut oder aus dem Darmsjstem überhaupt nicht gerechtfertigt Averden kann. 3Ian mufs hei der Eutwickehing der höheren Wirbelthiere stets festhalten, dafs das Cen- trum der Blemhrana intermedia die Stelle des Dotters im Embrjo vertritt, und wie nun der Dotter bei den niederen Hirbelthieren an seiner unteren Aufsenfläche die Leber- und Pankreas-Anlage absondert, dann aber zur Bildung des Darmsjstems schreitet: ganz ebenso verfährt die mittlere Membran. Der Abschnürungsprozefs der letzteren von dem periphciischen Theile hat also in Bezuif auf die Anlegung der Leber dazu gedient, um eine untere Aufsen- fläche zu gewinnen, so zwar, wie es zugleich die Bealisirung des innigen Zusammenhanges der Leber mit dem Darmsjstem erheischt. Der Abschlie- fsungsprozefs ist also ein uothwendiges Erfordernifs der weiteren Entwicke- lung des Embrvo in der Bauchhöle im Allgemeinen, sowohl für die Leber, als für das Darmsystem. In Betretf der Struktur der Leber findet man anfangs keinen Unter- schied von den übrigen Anlagen; es zeigt sich eine lebhafte Zellenproduktion, in Folge dessen die Bildungssubstanz sich vergröfsert und wächst. Hat die lieber aber gegen Ende dieses Zeitraums der Entwickelnng des Hühnchens schon ein bedeutendes Volumen erreicht, so gewahrt man auf der Oberfläche jene geschlängelten, gleichsam weifslich punktirtcn Streifen, die wir sowohl au der Leber der Froschlarve, als des ausgebildeten Thieres angeführt haben. Sie stehen ganz wahrscheinlich mit der individuellen Funktion der Leber im inniffcn Zusammenhange; worauf sie aber zu beziehen sind, habe ich nicht ermitteln können. Sowie sie erscheinen, ist das Wachsthum der Leber nicht mehr so überwiegend, sondern schreitet im gleichen Grade mit der allgemeinen Ver- UTÖfsoning des Embryo vorwärts. Aichtsdestoweniger ist die lebhafte Zellen- hiltlunr gar nicht geringer und etwa beschränkt. Wo man auch ein Stück- chen der Leber zur mikroskopischen Lntersuchung abnimmt, überall findet man 3Iuttcrzellen, Kerne und die verschiedensten Uebergänge zur jungen ■ I9i Genercition, ganz wie beim Frosch; nur sind die Zellen feiner. 3Ian sollte erwarten, dal's bei einer solclien lebhaften Zellcn-Entwickeliing stets progressiv die 3Iasse der Leber sich vergröfsern würde; sie Avächst jetzt aber vielmehr langsamer, und giebt die junge Generation als Blutzellen der Jtlutmasse ab. Die Gallenblase entwickelt sich aus dem linken Leberlappen an der iJerührnngsfläche mit dem Muskelmagen. Sie tritt bald mit dem künftigen Grunde frei hervor, und zeigt sich dann beinahe so, als ob sie aus dem 3Iageii selbst ihren Ursprung genommen hätte, da überdiefs die Bildungsmasscn beider gewöhnlich etwas ancinanderhangen. Die Trennung des Leberlappens von dem Magen kann uns hier von dem Vorhinangeführten leicht überzeugen. Die Gallenblase ist anfangs solide, später erscheint die Hole und die Sonderung in zwei Blättern, von denen das innere die Struktur der Schleimhaut ausbil- det. Ihre Kommunikation mit dem Darm entsteht gleichfalls erst später. Das Pankreas tritt beim Hühuchen gesondert von der Leber und et- was später auf, wenn die Membrana intermedia zur Bildung der Darmhaut deutlicher übergegangen, und sowohl Muskelmagen als Duodenum in der all- gemeinen Form unterschieden werden können. Doch weiter ist der Indivi- dualisations - Prozefs in der Membrana intermedia als Darmhaut noch nicht vorgeschritten. IVameutlich heben wir hervor, dafs weder die Muskel- noch die Faltenhaut, noch insonderheit die Drüsen-Apparate der Verdauung sich zu sondern begonnen haben. Da, wo nun das künftige Duodenum in Gestalt einer Schlinge an der oberen Fläche der Leber sich hinzieht, sehen wir aus jener, der Leber zugewendeten Krümmung die Anlage des Pankreas aus ihm hervorwachsen. Sie erscheint als ein solider, bald etwas länglich werdender, abgerundeter Fortsatz, welcher mit der Hole des Darmkanals keine Verbindung unterhält, sondern nur durch die Anhäufung von Zellenmasse an der Membrana intermedia, die das Duodenum in der genannten Form entwik- kelt hat, gebildet ist. Die Erweiterung" geschieht gegen die Leber hin inner- halb der Darmschlinge. Die Ursprungsstelle aus dem Darm ist dann babl nicht wiederzufinden ; vielmehr wird die ganze Peripherie des Pankreas gleich- niäfsig enge von der Schlinge umfafst, die Bildungsmassen beider berühren sich hier sehr innig, und von vorn stöfst die Leber dicht daran. Die Verbin- dungen, welche sich später durch Ausführungsgänge und Gefäfse zwischen dem Pankreas, dem Darnikanal und der Leber vorfinden, sind als Neubildungen zu betrachten, welche, ohne Rücksicht auf die ursprünglich gegebene Ent- 192 sleliuug' und unterstützt durch die innige Annälierung der Tlieile untereinander, sicii herausbilden. Die von der Lehcr gesonderte Entstehung- des Pankreas beim Hühnchen darf uns nicht befremden, da hier die ganze Entwickelung des Embryo auf ein freies Leben im ausgebildeten Zustande, -»vo auch beim Frosch Leber und Pankreas geschieden auftreten, berechnet ist. Auffallender ist die Entwicke- hing des Pankreas von der Membrana intermedia, nachdem dieselbe bereits die allgemeine äufsere Form des Darmkanals angelegt, und so sich als Darm- haut gezeigt hat. Es hat hier den Anschein, als ob beim Hühnchen das Pan- kreas unmittelbar dem Darmsysteme angehöre; während es beim Frosch ganz unabhängig von der Darmhaut zugleich mit der Leber (Leber- und Pan- kreas - Anlage) gegeben wurde, also ursprünglich zum Blutsj-stem gerechnet werden mufste, und nur in der Beziehung, welche das Blutsjstem durch die Galle für die Schleimhaut unterhält, dem Darmsjstem sich anreihte. Doch auch dieses Verhalten des Pankreas beim Hühnchen läfst sich sehr gut mit der Bildungsgeschichte des Frosches vereinbaren, wenn man er- wägt, dafs die Membrana intermedia die Mutter aller dieser Gebilde vorstellt, und im Embryo die Stelle des Dotters vertritt. Schon beim Frosch bemerken wir, dafs die Darmhaut, obschon sie dem Entwickelungstjpus geraäfs gesondert von der Leber und dem Pankreas aus dem Dotter entsteht, Mährend ihres Wachslhums die Bildungsmasse des künftigen Pankreas von der gemeinschaft- lichen Anlage mit der Leber gewissermafsen abscheidet, um so derselben die entsprechende künftige Lagerung an ihr zu sichern. Ist nun die Membrana intermedia die Stellvertreterin des Dotters, so wird sie ein gleiches Bestreben olTenbaren. Dieses äufsert sich darin, dafs sie zunächst die äufsere Form des Darmkanals, insonderheit die des Dnodenum anlegt, und nun erst das Pankreas entwickelt, um demselben die Lagerung in ihrer und der Nähe der Fjeber pas- send zu sichern. Alsdann erst tritt der eigentliche Individualisations-Prozefs der Darmhaut selbst ein. War bei der Anlegung der Leber die beginnende Abschiiürung der Membrana intermedia am Bauche zu einer Hole, welche sich in dem Daruikanal erhält, nothwendig, so M'ird für die nähere Beziehung des Pankreas zum Darmsystem schon die Grundlegung der allgemeinsten Form des Darms erforderlich. Ziemlich zu gleicher Zeit mit der Leber werden auch die Anlagen der Lungen wahrgenommen. Sie zeigen sich als kolbenartige Zellenmassen über der Leber -xVulage, nahe der Wirbelsäule zu beiden Seiten der beschriebenen I 193 • Hole des Ceutriini der Membrana intermedia , welche vorn in der Baiich- Abtheiluni^ derselben bei der Abschniirung^ entsteht. Aach hinten hören sie mit einem freien, abgerundeten, dicken Ende anf; mit der inneren Fläche be- rühren sie die mittlere 3Ienibran, sich gleichsam an dieselbe haltend; oberhalb grenzen sie in gleicher Weise an das Wirbelsjstem; nach vorn endlich lassen sie sich bis dahin verfolgen, wo der abgeschnürte Kopftheil der Membrana intermedia aufhört, in dessen IJildungssubstanz sie sich verlieren. (Tab. IV. Fig. 3.) Die Lage neben der freien Fläche der Membrana intermedia in der Bauchhöle giebt fast das Ansehen, als ob sich die Anlagen der Lungen von ihr entwickelt hätten. Indessen geht das Wachsthum derselben von vorn nach hinten, und die lieinistelle nuifs daher in der hinteren Partie des Kopftheiles der Membrana intermedia gesucht werden. Doch ist es hier nicht möglich, das Muttersjstem genau zu bestimmen, von w eichen die Lungen her- vorwuchern. Die gröfsere Sonderung der Gebilde im Kopftheile der Visceral- röhre des Frosches läfst den Zusammenhang der Lungen - Forlsätze mit dem Wirbelsjstem (Kiemenbogenträger) nachweisen. Beim Embrjo des Hühnchens sind die einzelnen Sjsteme hier um die jetzig-e Zeit so wenig" geschieden, dafs eine genaue Bestimmung unmöglich gemacht wird. Etwas später, wenn die Halspartie schon mehr ausgebildet ist, kann man in der Substanz derselben von jeder Lunge einen weifslichen, etwas feste- ren Bildungsstreifen bis zum dritten Visceralbogen verfolgen, wo er mit der An- lage der Cartilago urytaenoidea endet. Diese beiden Bildungsstreifen vereini- gen sich nachträglich und verwandeln sich zur Trachea. Beim Frosch fehlt die Arteria asper a, sowie die Ilalsbildung überhaupt; die Lungen hangen un- mittelbar mit den giefsbeckenförmigen Knorpeln zusammen, und letztere wie- derum entwickeln sich am hinteren Ende des Kiemenbogenträgers (Analogon des dritten Visceralbogens). Im Wesentlichen also offenbart sich eine gleich- artige Entwickelung des Lungensystems im höheren und niederen Wirbelthier- Reich. Der Zusammenhang mit dem Wirbelsystem ist durch die Cartilagines arytaenoideae auch beim Hühnchen gegeben; denn diese lassen sich in der Art, wie sie hinter dem dritten Visceralbogen entstehen, als zum Wirbelsjstem gehörig, evident nachweisen. JVur der Umstand, dafs der ganze Kopftheil der V'isceralröhre mit seinen einzelnen Systemen im höheren W irbelthier - Reich für eine mehr ineinander greifende Entwickelung und Ausbildung bestimmt ist, erschwert unsere Beobachtung, und macht es unmöglich, die Einzelnheiten namentlich in der frühesten Zeit zu verfolgen. Doch dürfen wir aus dem — 104 Faktiitti, ilafs die Lunten sich gesondert uniiiiKelhar bis in die giefsbeckenför- niigen Knorpeln verfolgen lassen und auch von daher anfangs hervorwachsen, den Sclilufs ziehen, dafs dieselben, ebenso wie beim Frosch, ursprünglich mit dem Wirbelsysteni und zwar mit dem dritten Visceralbogen zusammenhangen, dann aber unter Vermittelung des Blutsystems sich selbstständig entwickeln. In dem dritten Visceralbogen bildet sich der Zungenbeinkörper und die hin- teren Hörner aus, luul hier beginnen auch die 3Inskeln, welche mit dem Lun- gen-Athmungs-Apparat in nächster Verbindung stehen. Hier ist es auch, wo früh schon der Kehldeckel vom dritten Visceralbogen, nud später zwischen letzterem und der Brust, in der unteren Schlufsverbindung der Visceralröhre, die Cartilago thyreoidea sich ausbildet. Die Ursprungsstelle des ganzen Alh- mungs- Apparates der höheren VVirbelthiere, welche durch die giefsbeckenför- niigen Knorpeln vertreten wird, läfst sich auch im entwickelten Thiere nicht ge- trennt von dem Wirbelsjstem denken. Wir dürfen schliefslich hier noch einmal der Verhältnisse gedenken, welche an der Kopf-Abtheilung des Enibrjo das innige Ineinandergreifen der einzelnen Gebilde unter dem Einflnfs des animalen Sjstcms begünstigen. Die Membrana intermedia Avard frühzeitig zur Anlage des Kopfthciles der Vis- ceralröhre sammt den entsprechenden Eingeweiden abgeschnürt, und durch diese Abgeschlossenheit der Theilnahme an den Sonderungen der einzelnen Systeme entzogen, welche durch die Bildung des Amnion in der Bauch-Abtheilung der 3Iembrana intermedia eingeleitet werden. Leher diesen abgeschnürten Kopf- theil der Membrana intermedia, der gleichmäfsig durch die Aortenbogen und deren späteren Verzweigungen ernährt wird, wächst der Kopf- und angren- zende Halstheil des Central-IVervensystems herüber, uud entscheidet über die individuelle Ausbildung desselben. Das Wirbelsjstem ist es nun namentlich, iu welchem sich dieser Einflufs abspiegelt. Vorn am Kopf, l)esonders in dem Aufbau des Gesichtes, waltet die Beziehung zum Darmsystem vor; der Ath- mungs-Apparat besitzt nur gleichsam einen Durchgang. In dem Uebergange zur Halspartie und in der letzteren selbst dagegen macht sich der Athinungs- Apparat geltend, und das Darmsystem erringt hier nur einen allmählig selbst- ständiger werdenden Durchzug. An der Stelle, wo der Atlimungs - Apparat seinen Ursprung hat, und das Darmsystem seine Selbstständigkeit zu erringen sich bemüht, in der Schlundhöle nämlich, sind auch die Beziehungen des Wir- belsjstems zu ihnen beiden gemeinschaftlich ausgeprägt, und das Ineinander- greifen der einzelnen Gebilde bis zum höchsten Grade gestiegen. iOÖ Um die 31itfe des geffonwärliiien Zcitramnes der Entwickelung werden auch die JVieren angelcg't. Ihre Bililiiiigsinasse verhält sich ganz so Mie l)eim Froscli; sie m ird zu beiden Seiten der Aorta nclten der Wirbelsäule sichtbar. Hier werden unter dem EinfluTs des Blutsystenis 3Iutterzellen ent- wickelt, und so durch Erzeugung- junger Generation die Anlage vergröfsert. Die iVieren entstellen also unabhängig von der Membrana infcrmedia, welche jedoch in dieser Beziehung durch die Anlegung der WolfT'schen Körper ihre IJedentung erCiilh hat. Auch beim Frosch haben Mir dieselbe Erscheinung, da nur die IVolfF'schen Körper aus dem Dotter unmittelbar gebildet >verden. Das Darm-System. Das Darmsvstem nnifafst den Cyklus von Gebilden, >velche dem veffeta- tiven System im engeren Sinne angehören. Wir müssen auch hier, wie beim animalen System, unterscheiden: das assimilirende Central-Organ, die Schleim- liaut, in welchem die plastische Kraft der Zelle ihre höchste Kultur erreicht, und die assistirenden Systeme und Organe, welche wir mit dem allgemeinen Namen „Darmhaut-Systeni'* benennen. a. Das Darmhaut-System. Das Darmhaut - System zerfällt in die Kopf- Abtheiluug, welche unter dem Einflufs des animalen Systems die äufseren Aahrungsmittel aufnimmt und dem Central-Organ übergiebt, und in die Bauch-Abtheilung, die eigentliche Werkstätte der assimilirendeu Schleimbant. Die Kopf-Abtheilung des Darmbautsjstems hat zugleich mit dem ent- sprechenden Wirbclsystem und dem Athmungs-Apparat ihre Bildungsstätte in dem frühzeitig abgeschnürten Kopftheil der 3Iemhraua intermedia. Die Hole des letzteren. Mclche der Anlagerung des assimilirendeu Central-Organes ent- zogen ist, finden wir in der 3Iundhöle, in der Schlund- und Speiseröhre wie- der, so dafs also dem Athmungs-Apparate durch den Kehlkopf der Eintritt in dieselbe nachträglich gestattet wird. Noch ehe die Individualisation des W^ir- belsystems für die Kopf -Visceralhöle beginnt, kurz vor dem Erscheinen des ersten Visceralbogens zeigt sich an der inneren Fläche der abgeschnürten Membrana intermedia eine zarte Membran, welche die bezeichnete Hole des- selben auskleidet, und wohl .Mundhaut genannt worden ist. (Tab. IV. Fig. 12.) Man möchte anfangs vermuthen, dafs die Schleimhaut sich auch hierher er- weitert hätte, obschon der äufsere Habitus der Mundhaut durch die geringe 19G >vcifslichc Färbung-, so wie durch die Feiulieit bei sonst ziendich festem Zu- siiuuueuliungc aufl'iillig ist. Mikroskopische Ijitcrsuchuug-cn aher entscheiden über jeden Zweifel; die Alembran besteht aus einfachen poljedriscli sieh ab- greuzeudeu Zellen, ähnlich, wie die frühzeitig' sich biidcude 3Ieuibrau der Mundhöle beim Frosch. Wir haben es hier also mit einem neuen, von der Memhrana intertnedia abgesonderten Gebilde zu thun, welches der Kopf- Ahtheilung des Uarmhautsystems angehört, und späterhin als eine Fortsetzung der Zotten- oder Falten - Membran des Darmkanals sich zu erkennen giebt. Dasselbe tritt im Verhältnifs zu dem übrigen Darmsjstem aufserordentlich frühzeitig auf; eine Erscheinung, welche wir auch an der, die Mundhöle aus- kleidenden 3Iembran des Frosches zu bemerken Gelegenheit hatten. Der Grund, warum diese Membran des Darmsjstems so frühzeitig sich absondert, ergiebt sich sogleich aus dem Verfolge der Entwickelung. Denn nun erscheinen die Visceralbogen und machen sich, wie wir dieses auseinandergesetzt, gewisser- niafsen frei. Das Darmsjstem aber entwickelt die genannte Membran gleich- sam zum Repräsentanten, der sich in die 3Ietaniorphosen der Kopf-Visceral- böle, und ihrer hinteren Fortsetzung, so wie auch dem Athmungs-Apparat fügt, doch auch zugleicli den Anthcil seines Sjstems in der Kopf-Abtheilnng sichert. Die Muskelschicht der Kopf-Abthciiiing: des Darnisystems sondert sich erst im letzten Zeiträume der Entwickelung von der Membrana intermedia. Bei der Bildung der Visceralspalten durch die Visceralbogen scheint mir die genannte Membran des Darnisystems nicht betheiligt zu sein; es zeigen sich nur zwei Oeffuungen an ihr, die für die Mundöfl'nung, und die für Einmündung des Athnmngs-Apparates in die Schlundhöle. Die Bauch-Abtheilung des Darmhaut- Sjstems ist in der ersten Ent- wickelungs - Periode nur in dem nicht abgeschnürten Theile des Centrum der Memhrana intermedia angedeutet, insofern an der unteren Fläche desselben die Schleimhaut eine Lagerstätte erhalten. Die individuelle Ausbildung der Bauch-Ablheilung des Darmhautsjstems umfafst den letzten Entwickelungs-Akt der Membrana intermedia als Stellvertreterin des Dotters im Embrjo, und der Abschnürungsprozefs derselben von dem peripherischen Theile ist zu diesem Behufe das einleitende 3Iomeat. Im Allgemeinen gestaltet sich der Abschnürungsprozefs am Bauche des Enibrjo folgenderniaafsen. Ursprünglich geht das Centrum der Membrana intermedia, gleichsam von der hinteren OefTnung des abgeschnürten Kopftheiles der Membrana 197 intermedia anfaiii>'eiu] , ebeuiiiälsig' iu den j)eriplierischen Thell über. 3Ian küiiiite sagen: die, von dem periplierisclien Theile der niiüleren 3Ieml>ran oher- lialh bedeckte l)ot(erknä^-eI bilde mit dorn enlspreclienden Centrum den Bauch des Embrjo, vom liei^e der abgeschnürte Kopftlicil der Visceralröhre, und über dem Ganzen dehne sich das Central -A'ervensjstem mit seiner Hülle aus. IVun sondert sich, >vie wir dieses beschrieben haben, zunächst das aniniale System von dem Centrum der Membrana intermedia in der angedeuteten Bauchgegend durch Bildung des Amnion (Ilautsystem). Darauf wachsen die Vlsceralplatten hervor, und mit ihrem Erscheinen beginnt der Abschliefsungs- prozefs der unteren Wirbclröhre, so zwar, dafs die Basis des Amnion als Membrana reuniens inferior voranschrcitet und an ihrer unteren und inneren Fläciie die Visceralplatten nachfolgen. Im diese Zeit bildet die untere Wir- belrohre eine flache Rinne, welche von den Visceralplatten und der Membrana reuniens inferior formirt wird. In der 3Iit(e derselben befindet sich das Cen- trum der Membrana intermedia, mit der Aorta und deren End-Aeslen zusam- menhangend und vorn in den abgeschnürten Kopftheil übergehend. Zwischen ihm und den Visceralplatten verlaufen seitlich die Wolff'schen Körper, und am liinteren Ende liegen die Anlagen der Allantois. Vorn, am Anfange der Bauch- höle, hat sogleich hinter der abgeschnürten mittleren 31embi*an das Herz seine Lage. (Tab. IV. Fig. 9. und 10.) In dieser Rinnenform erhält sich die untere Wirbelröhre einige Zeit, und erwartet die nächsten Bildungsvorgänge des Centrum der Membrana in- termedia. Dieses beginnt nun selbstständig seinen Abschnürungsprozefs von dem peripherischen Theile. Unterstützt wird derselbe: durch die Krümmung des Embryo namentlich vorn, durch das Wachsthum der Allantois am hinteren Ende, ferner durch die Erweiterung der Hole des Amnion von dem sich ver- mehrenden Fluidum; endlich vor Allem dadurch, dafs die freien Partieen (Sei- tenplatten) des Centrum der Jlembrana intermedia behufs der weiteren Ent- wickelungen sich stark verdicken und zugleich eine Richtung nach unten und innen annehmen, mit dem Streben, sich von beiden Seiten zu vereinigen. Diese Vereinigung beginnt zuerst am vorderen, bald darauf am hinteren Ende und zuletzt an den dazwischen liegenden Partieen. Bildet daher früher das Centrum der mittleren 3Iembran durch den peripherischen Theil ein ebeumäfsi- ges Ganze mit der Dotterkugel; so wird es zu Anfange dieser Bildungs- vorgänge über letztere in der Form eines Daches erhoben, dessen Kante oder Giebel unter der Wii-belsäule durch die Aorta und deren End - Aeste mit der 198 Hirhcisäule verljundcn ist. (Tab. IV. Fig. 10.) Durch das Stieben des Ceiitruni der niilllereii Membran, seine freien, in den periplierisclien Theil iihergelien- den Seitenplatten in genannter Reihenfolge zu vereinigen, wird das Dach all- niählig zu einem Kanäle abgeschnürt, der in der Mitte durch eine noch weite OefTnung mit der Dotterhöle in Verljindung steht und vorn in die abgeschnürte Kopf-Abtheilung einmündet. (Tab. V. Fig. 7.) Die Abschnürung schreitet nun weiter vor, die Hole des Kanals wird verlängert, die Kommunikations - OefTnung mit der Dotterhöle aber nimmt .ib, und wird allmählig auf einen engen Gang, den Dottergang, ducttis omphulo- ettferictis, beschränkt. Oberhalb des Dolterganges befindet sich das abge- schlossene Centrum der 3Icmbrana intermedia, dessen Hole sich in dem Darm- kanal des Bauches erhält, nnd in Kontinuität mit der Hole des früher abge- schnürten Kopftheiles steht. Unterhalb erweitert sich der Ductus omphalo- entericus in die Dotterblase, welche zum gröfsten Theile sclion von der Area vasculosa (peripherischer Theil der 3Iemf)rana intermedia) umgeben wird. Der Abschlielsung des t'entrum der mittleren 3Iembran zu einer Hole für den Darmkanal folgt die Schliefsung der linieren Wirbelröhre am Hauche auf dem Fufse nach. Voran geht die Basis des Amnion als Membrana reu- niens inferior, und die Visceralplatten wachsen nach. Die ursprüngliche Rinne erweitert sich anfangs, dann aber zieht sie sich zunächst von vorn, etwas später am hinteren Ende, zuletzt auch seitlich über das, in ihrer Mitte ge- lagerte luid sich abschliefsende Centrum der Membrana intermedia zusammen. Es entsteht so die anfangs weite Hautnabel-Oeffnuug, Avelche jetzt einen noch freien Durchgang dem Ductus omjdialo - entericus gestattet, und auch den, mit der Leibeswand verwachsenen Stiel der Allantoide mit dem über das Am- nion etc. sich ausdehnenden Blasentheile (Fundus) in Verbindung erhält. (Tab. V. Fiff. 8.) Bald bat indessen der sich nun schnell verengernde Hautnabel den Dottergang berührt, und es erfolgt eine Verwachsung. Auf diese Weise wird die bisher noch freie Kouimunikation des Centrum der Membrana in- termedia mit dem peripherischen Theile gehemmt; es existirt hier, wie bei der Allautois, nur noch eine Holen- nnd Gefäfsvcrhinduug. 3Ian spricht von einem Haut- und einem Darmuabcl, welcher letztere dem Eingange in die Hole des Darmkanals entspricht. Die , von dem peripherischen Theile der mittleren ]>Ieml)ran {Area rasculosa) gröfstentheils umfafste Dotterkugel heifst ietzt IN abel blase. 199 Wenn die ALscIilielsuiig' des Ceiilriiin der Membrana intermedia am vorderen Ende eben ihren Anfang' genommen hat, so werden auch sogleich, noch ehe die Begrenzung der Ilüle des Dünndarms vollendet ist, die Leber und später das Pankreas angelegt, dann abgesondert und dem Blut- systeme zur weiteren Ausbildung übergeben. Das Centrum der Membrana intermedia schreitet nun zur Vollendung- der lionrormation der Darmhaut im Bauche. Die mittlere Membran vergröfsert sich zu diesem Behufe auf Kosten ihres peripherischen Theiles an der Uebergangsstelle für den Dünndarm, so dafs fortMÜhrend die, mit kugligem Inhalte angefüllten Dotterzellen zur Schleim- haut gelangen und herantreten können. Ist aber die Verwachsung des Haut- naLels mit dem Dottergauge erfolgt, so ist die freie Konununikation gehennnt, und die Erweiterung der Schleimhaut durch Dotterzellen nicht mehr möglich. Gleichzeitig hat das Parenchym der Leber sich insoweit entwickelt, dafs die BlutzcUenbildung vor sich gehen kann; und die Allantoide ist, durch ihre weite Ausdehnung über die Area vasculosa hiuMcg, in Berührung mit der atmosphä- rischen Luft getreten, um das Athmungsgeschäft zu versehen. Der periphe- rische Theil der Jlembrana intermedia mit der anliegenden Kortikal - Dotter- zellenschicht verliert auf der genannten Stufe der Abschliefsung die Blulzellen- bildung, die Darreichung' von Dotterzellen an die Schleimhaut und das Ath- mungsgeschäft, welche sämmtlich vom Embrjo selbst übernommen werden; es bleibt ihm nur die Funktion, den aufgesogenen IVahrungssloff aus den fett- ähnlichen Zellen der Dottersubstanz und aus dem, im Dottersacke angesam- melten Fluidum zur Vollendung des Entwickelungslebens zu überliefern. Bei der Enthüllung des Hühnchens übernimmt das Wirbelsjstem die gänzliche Abschliefsung der Visceralröhre des Bauches; die JVabelblase wird, nachdem sich der Hautnabel zuvor erweitert, in die Bauchhöle aufgenommen; die aufserhalb gelegenen Theile des Embrjo selbst, die Amnionhülle und die Blase der Allantoide, werden nun vollkommen abgeschnürt, und verkümmern. Es entsteht so der Leibnabel, bedeckt von dem Hautsjslem. Wenn wir nun den Abschnüruugsprozefs während der ganzen Entwik- kelung übersehen, so dürfen wir folgendes Besume zusammenstellen. Das allgemeinste Resultat derselben ist Röhrenbildung für das >Virbel- mit dem Hautsjstem, und für das Darmsjstem. Mittelbar walten auch die Rücksichtea auf das Blutsystem vor, insofern die Lagerung der Orgaue desselben dadurch gesichert wird. Diese Röhrenbildung ist ein selbstthätiger Akt des Embrjo, welcher sich auf das künftige, freie Leben bezieht. In seinen Folgen ofTenbart • 200 • daher der Abschnüruiigsprozers eine iiniiier ausgedehntere Beschränkiins? aller der Beziehungen, welche den Enihrjo an das Entwiokelnngsleben fesseln. In dem Verhältnisse desselben zum Dotter nuifs diese Beschränkung hauptsäch- lich hervortreten, und wir sagen dann: der Embryo wird selbstständiger. Beim Beginn des Abschnürungsprozesses zunächst, wenn der Kopftheil der Membrana intermedia abgegrenzt wird, ist die Röhre für die Kopf-Abthei- lung der Visceralhöle und dos Darmsystems gemeinschaftlich gegeben. An der äufseren Peripherie breitet sich das Haut- und Wirbelsystem aus, und die innere Hole erhält sich in der Mundhüle, in der Schlund- und Speiseröhre. Für das Blutsystem ist die Lagerung des Ursprungs des Athmungs-Apparates (Kehlkopf, Trachea), und auch mittelbar die des Herzens bestimmt. Die Be- schränkung des Dotters zeigt sich sogleich darin, dafs die Anlagerung des assimilirenden Central - Organes dem abgeschnürten Kopftheile der Membrana intermedia entzogen wird. Ueber letzteren wächst vielmehr das Central- Kervensystem mit seinem vorderen Theile herüber, um gewissermafsen die Entwickelung- desselben mit Rücksicht auf das freie Leben des Embryo zu leiten. In der Fortsetzung des Abschnürungsprozesses ist nur der Bauch des Embryo betheiligt. Sie erfolgt nicht eher, l)is die Scheidung des animalen Systems durch die Amnionbildung von der 3Icmbrana intermedia eingetreten, welche nun die Eingeweide des Blut- und Darmsystems der Bauchhöle (das Herz ist schon vorhanden) ent^vlckeln soll. Die Röhrenbildung des Darm- systems geht hier also gesondert von der des Haut- und Wirbelsystems, wie es die Selbstständigkeit des assimilirenden Central - Organes erfordert. Kurz vor dem Anfange der Abschnürung in der Bauch-Abtheilung der Mem- brana intermedia werden schon für das Bhitsystem die Wolff'schen Körper angelegt, dann etwas später die Leber, und nach «ler Konformation des Duo- gen wir zur Konformation tler Bauch-Abtheilung des Darmhautsjslems zu- rückkehren. Diese nmfafst den letzten Enlwickelungs - Akt des Centrum der Membrana intermedia, hier in einem isolirten Zustande. Zu diesem Behufe verdickt sich von Xeuem die Bildungsmasse des Centrum der mittleren Mem- bran zu Seitenplalten (v. Bär's Darmplatten), schnürt sich allmählig von dem periplierischen Theile ab und wird dann zu demjenigen Gebilde, welches wir beim Frosch Darmhaut genannt haben; als solche wollen wir sie nun auch hier auffübren. Die Konformalion der Darmhaut in der Bauch-Abtheilung für die assi- slirenden Ci'ehilde des vegetativen Central-Organes ist wesentlich dieselbe, wie beim Frosch. Bei letzterem wird zuerst von den Darmhaulplatten ein ein- facher Sack gebildet, welcher nachträglich gleichzeitig in drei Abtheilungen für .Magen, Dünn- und Dickdarm sich abtheilt; dann aber in die individuelle Darniform der Froschlarve sich verwandelt. Beim Embryo des Hühnchens wird nun nicht ein einfacher, bis auf die vordere und hintere OelTnung ge- schlossener Darmhautsack formirt; sondern durch den allmählig erfolgenden Abschnürungs-Prozefs des Centrum der Membrana intermedia am Bauche werden die Seitenplatten desselben zuerst am vorderen Ende für die Gegend des Magens, dann am hinteren für die des Dickdarms zur Bohre abgeschlos- sen. (Tab. V. Fig. 7.) Zwischen beiden ist die anfangs noch ganz offene Partie, deren Seilenwände für den Dünndarm sich allmählig- verlängern, zu- sammenziehen, inid erst später vollkommen abschliefsen. Die Bildung und Abschliefsunc- der Darmhaut Geschieht daher beim Hühnchen nicht überall gleichzeitig, sondern in den verschiedenen Begionen zu verschiedenen Zeiten. 26 202 Während vorn und hinten die Seitenph-itfen des Centruin der Membrana in- termedia sicli vereinigt haben, ja die Individualisirung der Darniforni schon Legonnen lia<, findet in der Glitte für die dünnen Därme noch Erweiterung und Abschliefsung der Darmhaut (Seitenplatten des C'entruni der 3Iemhruna intermedia) statt, bis die Verwaclisung des Haut- und Darmnabels erfolgt ist. Darin besteht der Unterschied in der Bildung dos Darmhaufsackes der niede- ren und liöheren Wirbelthiere; er wird durch die verschiedene Entwitkelungs- weise beider Wirbelthier-Abtheilungen bedingt. Die individuelle Ausbildung der Darmform durch die Darmhant nuifs wiederum ganz so aufgefafst werden, wie es die Bildungsgeschichte des Fro- sches lehrt. V. Bär hat sich bei der Bildung des Darmkanals durch mehrere Um- stände irre leiten lassen. Abgesehen davon, dafs dieser geistreiche Naturfor- scher die Ansicht von einer Keimhant und deren Theilung in drei Blätter in die Entwickeluugsgeschichte der Thiere hauptsächlich einführte, dafs ihm mit- hin die Bedeutung der Membrana intermedia entging; so scheint beinahe, als hätte er in den späteren Entwickelungsperioden das isolirte Schleimblatt über- sehen und mit dem Gefäfsblatte ganz einverleibt. Aufserdem hat v. Bär die Bildung des Peritouäum und des 3Iesenterium verkannt. In letzterer Bezie- hung vermuthe ich, dafs vorzugsweise das Lumen der Aorta zu der, von ihm beschriebenen Entstehungsweise des Gekröses Veranlassung gegeben hat. Die Aorta ist nämlich besonders vorn, wo sie aus den verieinigten Stämmen der Aortenbogen zusammengesetzt wird, aufserordeutlich weit, sie hat überdiefs keine isolirte Wandungen und gemeinhin ist sie leer von Blutzollen. An Durchschnitten sehen Avir daher eine grofse Lücke zwischen dem Wirbelsystem und der Darmhaut (Centruni der Membrana intermedia), zu deren beiden Sei- ten die Woltfschen Körper sich befinden. (Tab. IV^. Fig. 10.) Diese Lücke des Lumens der Aorta ist nun ganz die Stelle, wo v. Bär seine Gekröslücke hinzeichnet; die Aorta selbst ist dagegen von ihm oberhalb der Lücke gesetzt. Ihre Weite ist daselbst so augegeben, als ob sie um die Hälfte dünner wäre, als die Wirbelsaite; sie ist aber selbst am hintersten Ende ein bis zwei .Mal so dick als letztere. Die etwas festere Wand der Aorta gcg-en die Wolff'schen Körper hin entspricht den von v. Bär beschriebenen Gekrösplatten. Bei den Durchschnitten um die Zeit der Bildung des Darnikanals durch die Darmhant mufs man die früher angeführten Verhältnisse stets im Auge behalten, dann kann man sich leicht orientiren. Die Darmhaut ist nämlich 20,3 nichts Anderes, als das im letzten Bildungs - Akte begri/Fene Centrum der Membrana intermedia', sie hangt an ihrer mittleren Oherfläche durch die Aorta und ihre End-Aeste mit der Wirbelsäule zusammen. Demgemäfs ist die Ver- bindungsfläche anfangs vorn schmäler, hinten breiter; zu ihren Seiten verlau- fen die WolfT'schen Körper. Man sieht also an Querdurchschuitten (siehe Tab. IV.) am meisten uach oben die obere Wirbelröhre mit dem Central- is ervensvsteni, in dem Kanäle der Wirbelsäule die Chorda dorsalis; darunter ein oder zwei Lumina der Gefäfse, zu den Seiten die Wolfrschen Körper, und zuletzt die Darmhaut. Nicht selten fällt die Chorda dorsalis heraus, und dann erscheinen unter dem Lumen des Kanals der Wirbelsäule für die Chorda dorsalis ein oder zwei Lumina der Gefäfse. Wird der Durchschnitt gleich hinler dem Herzen gemacht, so zeigt sich gewöhnlich das Lumen der Aorta noch durch eine Scheidewand getheilt, da hier die gemeinschaftlichen Räume der Aortenbogen eben die Aorta selbst zusammensetzen. Etwas weiter nach unten verkleinert sich die Scheidewand und verliert sich allmäblig gänzlich. Daher findet man das Lumen der Aorta hier anfangs zur Hälfte seiner Höbe und dann nur durch einen kleinen Vorsprung gleichsam wie in zwei Theile geschieden (Tab. IV. Fig. 9.), bis endlich die vollkommene, einfache Kreis- form sichtbar wird. Schliefslich ist noch der verschiedene Fortschritt der Darmhaulbildung in Betracht zu ziehen, indem man vorn schon auf ein ent- standenes Mesenterium treffen kann, während weiter nach hinten noch nichts davon zu bemerken ist. Die Individualisirung der Darmhaut zur Darmform beginnt nun gemäfs dem Abschnürungsprozefs zuerst in der Gegend des Magens, dann am Dick- darm, und von diesen beiden Enden aus uach der31itte hin, wo der Dünndarm sich bildet, indem die Seitenplatlen des Centrum der 3Iembrana intermedia als Darmhautplatten sich nach dem freien Dottergange hin erweitern und neue Bildung-ssubstanz für den Dünndarm in den Kreis der Abschnürung und in die schon vorhandene Darmform hineinziehen. Doch geschieht dies nur so lange, bis der Ilautnabel dem weiteren Wachstbume durch Vereinigung mit dem Dnctns omphalo-cntericus Schranken setzt. Die Verläugerung des ganzen Darmes und auch des Dünndarms findet nachher während der letzten Periode des Entwickelungslebens nur im Bereiche des Fruchtliofes statt. Wenn man auch späterhin noch Darmstücke im Dottergange sieht, so überzeugt man sich, dafs es nur die Blinddärme oder herausgetretene andere Theile des Dünndarms sind. 26* 204 So lange die Darniliaut noch in der Erweiterung begriffen ist, bildet das Centruin der Jlemhrana intermedia mit dem peripherischen Tlieile im Dottersack ein, ohne sichere Abgrenzung übergehendes Ganzes, so dafs die Darnihölung unmittelbar gleiclisam iu die Hole des Dottersackes durch den Ductus omphalo-entericus ausmündet; letzterer stellt sich als ein, beiden Thei- len gemeinschaftlich angehörendes 3Iiltelglied dar. (Tab. \ . Fig. 8.) ]\ach der Vereinigmig des Haut- und Darmnabels bildet die Hole des Darmkanals mit der des Dünndarms ein in sich abgeschlossenes Ganzes, und der Ductus oiiqjhalo - eutericus hält sich allein zum Dottersack (jetzt Xabelblase), durch eine enge abgegrenzte Oeffnung mit dem Darm kommunizirend. Zur Zeit, wann das Pankreas von der Membrana intermedia, uachdem letztere schon als Darmhaut die Form des Duodenum bestimmt hat, sich ab- sondert, werden auch auf dem Uebergange des Intestinum fenue in den Dick- darm zwei ganz ähnliche ErAveiterungen zu beiden Seiten der Darmhaut sicht- bar. Es sind die Anlagen für die beiden Blinddärme. Aeufserlich der Anlage des Pankreas sehr ähnlich, haben sie eine ganz verschiedene Bildungsweise, wovon uns Durchschnitte leicht überführen. Die beiden Anlagen der Blind- därme erweisen sich nämlich als reine Erweiterungen des Darmkanals zuffleich mit der Schleimhaut; daaeffen das Pankreas imter anderen Ver- Lältnissen von der Membrana intermedia ebenso abgesondert wird, wie die übrigen Hilfs-Organe des Blutsvstems. Das Mesenterium bildet sich nach denselben Gesetzen, wie bei der Froschlarve. Wir haben ursprünglich einen Darmhautsack, der vom in der Gegend des 3Iagens und hinten in der des Dickdarms abgeschlossen ist. zwischen beiden Enden aber als Halb-Rinne mit verlängerten Seitenwänden in den Dot- tergang sich ausmündet. Dieser Darmhautsack ist durch die Aorta und deren End - Aeste unmittelbar an die Wiibelsüule befesligt, welcher letzteren auch nur die Länge seiner Hölung entspricht. Behufs der Individualisirung der Darmform verlängert sich nun der Darmhautsack, indem gleichzeitig seine Hölung verengt wird. Der Darmkanal mufs sich also von der Wirbelsäule entfernen, und Dieses geschieht, indem die Wandungen der Darmhaut unter der \^ irbelsäule als Mesentcrialplatten allmälilig verwachsen, vor sich die Hö- lung für den Darm und in derselben die Schleimhaut nach unten gleichsam drängend. Es entsteht bei diesem Bildnngsvorgange keine 3Iesenteriallücke, sondern die Verwachsung der Darmhaut- Wandungen beginnt uumittelbar unter den grofsen Gefäfsstänmien und der Wirbelsäule. (Tab. l\\ Fig. 10.) Wo 205 sich der Darnilmutsack am meisten verlängert, im Dünndarm, wird auch das längste 3Iesentenum nothwendiy, und die Aorta schickt, ihren Pflichten getreu, durcli das Gekröse die ernährenden Gefälszweige dem sich entfernenden Darm- kaual zu. Später entwickeln sich im Mesenterium die anderen Verl)indiingen mit den Organen und Systemen des Körpers: desgleichen eulsleht auch die 31ilz mitten in ihrer Suhstanz üher dem 3Iuskelmagen. Das Peritonäum ist kein selbstständiges Gehilde, sondern eine, sich absondernde gefäfslose Zellenschicht von den Gewehen aller Orgaue und Sy- steme, welche der Hauchhöle eine freie Fläche darbieten; es ist ein schützen- des Epithelium, welches zellgewebeartig sich ausbildet, Man bemerkt die ihm entsprechende Zellenschicht schon früh, indem, wie auch v. Bär anführt, die freie Fläche der Gewebe in der Kauchhöle von einem durchscheinenden L eber- zuge umgeben zu sein scheint. Die Isolirung dieses Ueberzuges ist aber jetzt nicht möglich, und kann erst mit der ditferenteren Ausbildung der Ge- webe seihst geschehen. Gegenwärtig zeigt sich das Peritonäum in der ge- nannten Form: an der Leber, welche mit der unteren Fläche des rechten Leberlappen eng auf der rechten Fläche der Uebergaugsstelle des 3Iagens zum Duodenum liegt; ferner an dem Pankreas, an den hervorgetretenen Lun- gen, am Herzbeutel, an dem Mesenterium und der Darrahaut überhaupt, an den Wollfschen Körpern, an dem Stiel der Allautois, endlich an dem U'irbel- und Ilautsvstem, insoweit das Gewebe dieser Gebilde eine freie Fläche der Bauchhöle darbietet. b. Die Schleimhaut. Das vegetative Central-Organ ist aufser der vergänglichen W irbelsaite das einzige und zugleich so wichtige Gebilde des thierischen Zellen-Organis- mus, welches selbstständig angelegt und ohne Vermitlelung des Blutsystems erweitert und ausgebildet wird. Aus der ersten Entwickelungspei'iode ist es uns gewissermafsen nur als erste Grundlage überkommen, welche in der un- teren Fläche des nicht abgeschnürten Centrum (Bauch - Ahtheiluug) der Mem- brana intermedia ihre Ausbreitungsstelle erhalten hat. Die Lage der Schleim- haut ist hier eine solche, dafs letztere durch die Vergröfserung des Centrum der Membrana intermedia fortwährend sich erweitern kann, indem an ihre Peripherie die, mit kugligem Nahrungsinhalt gefüllten Dotterzellen aus der Area vascuhsa herantreten. Der kugUge Nahrungsinhalt der Dotterzellen, ver- 20G sclnvindet dann beim Lebergaiige allmähllg: es entstehen 31utterzellen, und junge Generalion. In diesem Bildungsprozesse begriffen und ihre Lagerungsstätte fest behauptend , erwartet die Schleimhaut die Entwickehing der Darmhaut durch das Centrum dev 3lemhi'(nia intermedia. Wird dann die Darniliaut abgeschnürt, so fügt sie sich in die gebildeten Holen, in der 31itte durch den Dottergang fortwährend neue, mit kugligem Inhalt gefüllte Dottcrzellen annehmend. Bei der Bildung des ßJesenterium wird sie nach unten gedrängt, und bleibt so in dem Darnihautkanale ausgebreitet. Gewöhnlich findet man sie hier, wenn die Embryonen in Spiritus aufbewahrt waren, ganz locker in der Darmhaulröhre liegen. (Tab. IV. Fig. II.) Ist die Darmhaut aber im Wesentlichen konfor- mirt, lassen sich 3Iagen, Dünn- und Dickdarm unterscheiden, so verwächst der llautnabelgang mit dem Ductus omjjlialo-eiitericns, und die Grundlegung der Schleimhant ist vollendet Mikroskopisch untersucht besteht sie gegenwärtig aus den früher be- schriebenen, kleinen runden Zellen, welche ganz dichtgedrängt und mehrfach übereinander zusammenliegen. Rückblick auf das Larvenlcben des Hühnchens. Während des ganzen Larvenlebens wird in der ylrea vasculosa durch die Dottervenen Wasser - Athmung unterhalten, durch die Ilortikalschicht des Dotters Blutzellen und Nahrungsstoff au das Blut, sowie Dotterzellen mit kuffligem Inhalt an die Schleimhaut verabreicht. Das embryonische Leben ist daher noch enge an den Dotter gefesselt. InzMischen sind jedoch allmählig alle Vorbereitungen getroffen, um den Embryo auf eine mehr selbslständia'e Bildungsstufe zu erheben, damit derselbe fähig werde, die höchste Ausbildung durch die Larven-Metamorphose zu erringen. Beim Frosch ist die Larven - Bildungsstufe auf ein Entwickelungslebcn im freien Zustande berechnet; der thierische Zellen - Organismus ist in der einfachsten Wirbeltliier-Form, gleichsam als Fisch, mit der Aufsenwelt in Be- rüiirung getreten. Es fehlen nur die Generations- Werkzeuge, und hierdurch ist luis die Andeutung gegeben, dafs wir eben nur eine Larve vor uns haben. Beim Hühnchen soll das Entwickeliuigsleben unter dem Einflüsse des Dollers und der Umgebungen der Ei - Zelle bestehen und vollendet Merden. Daher richtet sich die Larvenstufe der Systeme und Organe des thierischen Organismus nach diesen nothwendigen Bedingungen. Wir haben zwar die • 207 erste, selbststäiidigere Stufe eines Wirbellliiercs vor uns; aber überall gewab- ren wir die innigen Beziebnngen zum Dotter, zu dessen näcbsten Umgebun- gen, sowie aucb zu dem büberen Staudpunkte des Individuums im W irbeitliier- Reicb überbauet. Dabcr ist gleicbsam nur der Grundrifs des böbereu Wirbel- thieres gelegt. Wir babeu in der oberen Wirbelröbre das so selbstständig auftretende Central - Nervensystem, in der unteren die Scbleimbaut mit der Darniliant in der ersten Konformation; ferner das Central - Organ des Blut- sjstems mit den \\ olfFscben Körpern, mit der Leber, dem Pankreas und den Anlagen der jN'ieren und des Lungen-Sjstems. Aufserdem ist durcb das Ilaut- sjstem das Amnion entwickelt als Hülle für den Embryo, zur Unterstützung der scb webenden Haltung desselben im Ei, als Reservoir einer später nocb brauclibaren Absonderung, endlicb vor Allem, damit die Kommunikation zwi- scben Embryo und Dotter uiciit gebemmt werde, und die Area vasctilosa in ibrer Funktion verbleiben könne. Ferner seben wir die Allantois als Bebält- nifs der Ausscbeidungsmasse blutreinigender Organe ersteben, zur äufsersten sclbsfständigen Hülle des Embryo sieb entwickeln, und mit Blutgefäfsen sieb reicblicb verseben, um die Luft-Aibmung möglieb zu macben und zugleich die Haltung des Hübncbcus in der Ei-Scbaale im letzten Zeiträume der Entwicke- lung zu nutcrstützeu. Endlich ist noch die wichtige Verbindung des Haupt- stamnies der Dotterveneu und der Leber zu erwähnen, wodurch letztere mit reichlichem Nabrungsstoff getränkt wird, und die Blutzellcn - Bildung über- nehmen kann. Mit der Hervorbildung des Embrjo zur Larvenstufe ist ähnlich wie beim Frosch der Dotter, so hier der Stellvertreter desselben, das Centrum der Membrana intermedia gleichsam verbraucht. JVachdem an seiner Ober- fläche schichtweise bald über-, bald nebeneinander das Wirbel-, das Haut- sjstem, das Herz, die Woltfschen Körper, die Leber nnd das Pankreas abge- sondert sind, so ist die 31. int. in der Entwickelung der Darmhaut gewissermafsen untergegangen. Das Ceutrum der Membrana intermedia ist daher jeuer Dot- termassc zu vergleichen, welche beim Frosch zwischen dem Central - Nerveu- sjstem und der Schleimhaut alle die genannten Organe und Sjsteme in ähn- licher Weise absonderte. Der peripherische Theil der 31cmhrana intermedia, welcher die unmittelbare Wechsel« irkung zwischen Eujbryo und Dotter unter- hält, mufs natürlich so lange verbleiben, als der Dotter überhaupt noch eine Bedeutung für deu Embrjo bat.. 20S In Rücksicht auf die zeitliche Reihenfolge in der Enlwickelung: der Hauptsjsteme des thierischen Oraranismus dürfen wir jetzt auch die Beobach- iuuz bestätiffen. welche in der Entwickeluns: des Dotters zur Froscblarve so auffallend hervortrat. Hier sahen wir das animale Svstem zuerst von dem Dotter abgesondert: dann folgte das Blutsvstem. und den Schlufs machte das DarmsTstem. Dieselbe zeitliche Reihenfolge kann man schon bei der Grund- leffsnff des Hühnchens in der ersten Entwickelungs - Epoche wahrnehmen. Es wurde ztierst das Central - Organ des animalen Systems, das Central- ]VerTensvstem. dann die Membrana infennedia und mit ihr zugleich die Grund- lage des BlutsTslems. zuletzt endlich das Central - Organ des vegetativen Lebens, die Schleimhaut angelegt. Auch bei der Uebersicht über die ganze Ent^vickeluuff der Membrana intermedia stellt sich eine solche Aufeinanderfolge heraus. Kann man von der ersten Entwickelungs-Epoche sagen, dafs die be- sondere Beziehung zum animalen Svstem bei der frühzeitigen Absonderung des Haut- und Wirbelsvstems hervortritt, so ist im Larvenleben des Hühn- chens das Uebergewicht des Blutsvstems nicht zu verkennen. Die Allantoide. die Leber, die blutreinis'enden Organe entstehen nicht allein während des Lar- venlebens. sondern entwickeln sich auch so vorherrschend, dafs sie zur Larven- 3Ietamorj)hose ihre Funktionen übernehmen können. Auf den letzten Zeitraum des Entwickelungslebens. auf die Larven- 3Ietamorphose ist besonders die In- dividualisation des Darm - Systems beschränkt. Mit der höheren Stellung des Systems ist demgemäfs auch eine längere Zeit für die Ausbildung ffegeben. n. Die Larven-!>Ietainorpho.se des Hühnchens. Charakter: Luft-Aihmune: durch die Allantois. Blutzelleu-Bilduns: durch die Leber. Ansscheiduug unbrauchbarer Stoffe aus dem Blutsystem durch Aie- ren; Vollendung der Ausbildung des animalen und Darmsvstems für das ent- >vickelte Thier: Entwickelunsr der Geuerations -Werkzeuge: Enthüllung des Hühnchens. Das Wechsel-Verhältnifs des Embrvo und des Dotters. In diesem Zeiträume des Entwickelunffslebens ist der Dotter fast auf die Bedeutuns eines äufseren \alirungsmittels für den Embrvo zurückgekom- men: er ifiebt nicht mehr Blutzellen, nicht Dotterzellen der Schleimhaut, son- dern nur fettähnliche Aahrunffssubstanz dem Blute zur Assimilation. Der Embrvo vollendet seine Entmckelnuff auf Rosten des übriff sebliebeneu 209 Dotters, wie die iuuare Zelle iu einer einfachen 3Iutlerzelle Jen kus:lii?en Aah- ningsinlialt verbraucht, um zur Reife zu uelan^en. Lntersucht man jetzt den Dotter, so findet man vorziiffsweise die Zei- len der Dottersuhslanz. welche mehr oder weniger in Fettzellen sich verwan- delt haben. Aufser ihnen treffen wir auch noch auf Zellen der Dotterhöle mit g-rofs-kualigem Inhalte, oft von sehr bedeutender Gröfsc. Sie haben ein dunkel gelbbraunes, feltzellen-ähnliches Ansehen, und ein Zellenkern ist nicht zu bemerken. Diese fetlähnlichen Zellen der Dotterhöle mit grofskngligem Aahrungsinhalte setzeu auch gegenwärtig hauptsächlich die Ko;tikalschicht iu der Area rascithsa zusammen, während jene Mutterzellen mit feinkörnigem Inhalte, durch welche der Blutmasse junge Generation geliefert wurde, bald gar nicht mehr zu entdecken sind. Höchst selten sieht man noch einfache Dotterzellen der Ilöle mit erkennbarem Kern. Aber auch diese haben dann ein gelbbraunes, mehr dunkles Ansehen, und der Inhalt niarkirt sich zuweilen, wie in einzelne, konzentrische Zonen getheilt. Zerprefst man eine solche Zelle, so bleiben Tröpfchen und auch unregelniäfsige Fettmassen übrig, als wenn ein fettiger Inhalt von verschiedener Konsistenz den Kern umgebe, und dadurch auch die konzentrischen Zonen hervorgerufen hätte. Zuweilen schien es mir. dafs die konzentrischen Ringe den Konturen kleinerer Zellen entsprächen, welche unter dem Fortbestehen der Zellen -3IemLran der Mutterzelle sich gleichfalls zu 3Iulterzellen entwickeln, und nun. wie eingeschachtelt, beisammenleben. In diesem Falle würde der sichtbare Zelleukern der jüngsten Zelle angehören. Auffallend ist das Verhalten des Eiweifses zum Dotter in der letzten Zeit des Entwickelungslebens. Dasselbe ist alluiählig auf ein dickflüssiges Residuum von weifslich-gelbem Ansehen reduzirt. welches sich an dem Fundus der Xabelblase »la, wo die eine Chalaze sich noch erhalten hatte, ansammelt. Wenn man hier das Eiweifs auch uocli so vorsichtig lünwegnimmt. so zeigt sich eine kleine runde Oeffuung an dem Fundus der Aabelblase. und der Dot- ter tritt heraus. Es scheint daher eine Kommunikation zwischen Eiweifs und Dotter stattzufinden, und so w äre es w ohl möglich, dafs ersteres dem letzteren noch als \ahrungsstoff dienen könne. Das schnelle Hinschwinden des Eiwei- fses um die gegenwärtige Zeit würde dafür sprechen. Der untergeordneten Bedeutung des Dotters analog zeigen sich nun auch jene beiden Gebilde, w eiche das Wechselvcrhälluifs des Embrvo und des Dotters vertreten. 210 Die Uniliüllungshaut (seröse Hülle) >vinl allmäbiig durch die Allantois verdrängf. Sie verliert zunächst, indem die 2\llautoide sich zur Hülle des Em- bryo nnd hald auch des Dotters ausgebildet, ihre Funktion, die schwebende Hallnng des Embrjo zu unterstützen, und die Allanloide (als Chorion) über- nimmt dieselbe. Später ist es sogar schwer, ihre Existenz evident nachzu- weisen. Ob die Lmhüllungshaut aber gänzlich verschwindet, kann ich nicht mit tJew ifsheit entscheiden. Zu Anfange der Larven - 3Ietamorphose kann sie als seröse Hülle des Embryo an seinen Aulsenüebilden und der Nabelblase deutlich dargelegt werden. Um die Zeit, wann die AUantoide bis auf einen kleinen Raum von etwa G-7 Linien im Durchmesser die iVabelblase umwach- sen hat, ist die seröse Hülle bei letzterer von dem hier freien peripherischen Theile <\er Jlcmhrana intermedia noch abzutrennen, während sie auf der Ober- fläche der AUantoide nicht mehr bemerkt wird. Man sieht aber die seröse Hülle von der Aabclblase auf die anliegende Oberfläche der Ailantois deutlich sich hiuaufbegeben, ohne weiter sich abtrennen und verfolgen zu lassen. Demnach Avürde diese Beobachtung dafür sprechen, dafs die seröse Hülle mit der oberflächlichen Platte der Ailantois nur verwachsen und nicht gänzlich verkümmert sei. Der Umstand, dafs die Froschlarve, obschon mit dem eige- nen Haufsjsteme versehen, ihre Lrmhüllungshaut fast bis an das Ende der Larven-Metamorphose bewahrt, kann gleichfalls einen Grund gegen das früh- zeitige Hinschwinden der Umhüllnngshaut beim Hühnchen abgeben. Was nun den perij)herischen Theil dev Jlemhraiia intermedia anbelangt, so geht mit ihm eine auffallende Umänderung vor. Er dehnt sich allmählig über den ganzen Dotter aus, und umhüllt den letzteren bis auf jene kleine, runde Stelle, wo der Dotter mit dem Eiweifs zn kommuniziren scheint. Die Dotterhaut ist dann plötzlich verschwunden, ohne dafs man übriggebliebene Spuren auffinden kann. Der von dem peripherischen Theile der Membrana intermedia umhüllte Dotter beifst jetzt schon Aabelblase. Wichtiger sind die Veränderungen, welche die Gefäfse des peripheri- schen Tlieiles der Membrana intermedia belretfen, und wodurch das verschie- dene Verhalten und die veränderte Funktion der Area vasculosa bedingt wird. Die Doitervenen, welche bis jetzt mit breiter Wandung an der Ober- fläche hervortraten, fangen an, allmählig sich zurückzuziehen. Obschon die Veuenstämme sich erweitern, so erscheinen sie an der Oberfläche des Gefäfs- hofes vielmehr als dünner gewordene Bahnen; ja einzelne Zweige entziehen sich dem Anblick gänzlich, und man möchte glauben, dafs sie wirklich ver ■ 211 küuinicrn. Betrachtet man nun die untere Fläche der Area rascidesa, so sieht man hier in eben demselhcn Grade den (jJefäfsen entsprechende Wülste her- vortreten, und man gewinnt die Ueherzeugung, dafs die Gefäfse nicht ver- kümmern und verschwinden, sondern nur aus der äufsersten Peripherie der IVabelhlase gleichsam gegen den in der Mitte betindlichen Dotter herein- gezogen sind. Anfangs scheinen die Dotterveneu und die gemeinhin unter ihnen ver- laufenden Dotter-Arterien gleichmäfsig diesen Rückzug zu vollführen. Bald jedoch ofTenbaren letztere eine gewisse Selbstständigkeit in ihren Veränderun- gen. Sie entfernen sich stärker nach unten und innen von den entsprechen- den Venen, so dafs eine Lücke zwischen beiden Gefäfsen entsteht. In diesem Zwischenräume bilden sich gleichzeitig bald näher, bald entfernter voneinander gelegene Stränge, welche die Verbindung beider Gefäfse unterhalten, so dafs auch jetzt nodi die fester an den peripherischen l'heil der Membrana inter- media verlaufende Vene den Hallpuiikt für die entsprechende Arterie abgiebt. Und nicht allein die Gefäfsstämme, sondern auch die von ihnen abgehenden Zweige werden aus der unteren Fläche der 3Ietnbrana intermedia gleichsam abgehoben und senken sich herunter, indem sie sich, wie mir schien, erwei- tern, verlängern und auch zugleich viele Verbindungsstränge initer den ein- zelnen Zweigen und auch mit der Membran hervorbilden. Die untere Fläche der Area vasculosa erscheint nun wie mit ganzen Reihen von Frauzen, strahligen Blättern und Netz -Werken besetzt, welche gewöhnlich an einen gröfseren Gefäfsstämme, der mit der Fläche der Mem- brana intermedia in > erbindung steht, befestigt sind. In dieser Weise prä- sentirt sich die untere Fläche der Area vasculosa, wie eine mit reichlichen Falten besetzte Membran, fast wie die innere Fläche eines Darmkanals bei niederen Wirbelthieren. Schon v. Bär hat diesen Vergleich gemacht. Den- noch dürfen die Unterschiede nicht übersehen werden, obschon die ganze 3Ielamor[>hose zu einer ähnlichen Funktion des Gefäfshofes vorbereitet wird, wie sie im Darmkanale slalltlndel. Untersucht man nun in Bezug auf die einzelnen Theile genauer die Area vasculusa, so findet man nur noch zwei Schichten vor. Die obere Avird von dem peripherischen Theile der 3lembrana intermedia sammt den Gefäfsen, die untere von der übriggebliebenen Rindenschicht des Dotters gebildet; die früher über den Gefäfsbof sich ausbreitende l mhüllungshaut ist durch die Allanlois entfernt. Die Rindenschicht des Dotters ist jetzt jedoch nicht mehr • 212 ■ so locker, sondern fester und inniger mit dem peripherischen Theile der Mem- brana intermedia vereinigt. Befreit man die Blätter und Franzen von der Dotterschicht, so sieht man jetzt die Dotter-Arterien überall von isolirlen Wan- dungen umgeben, die jedoch sich weniger derb als die der Dottervenen dar- stellen. An einiffen Stellen der Gefäfs\vanduni?en sitzen dann die Dotterzellen der Rindenscjiiclit fester. 3Iit Hilfe des Mikroskops überzeugt man sich hier, dafs die Rindenschicht bei der Bildung der Gefäfswandungen der Dotter- Artei'ien thätig eingreift, und zum gröfsten Theile die Zellen dazu liefert. An anderen Stellen bemerkt man die Dotterzellen sich zellgewebartig entwickeln. Die Zellen-Membranen derselben erweitern sich von der Wandung einer Dotter- Arterie nach einer andern in der Aähe befindlichen, oder gegen die Fläche des peripherischen Theiles der mittleren 3Iembran, oder endlich gegen eine andere in ffleicher Art sich entwickelnden Dotterzelle der Rindenschicht selbst. So wird das Bild von Xetz-Werken, strahligen Blättern und Franzen hervorgern- fen. indem, durch den Ueberzuff von der Rindenschicht des Dotters. Alles stärker hervortritt. Die Kortikalschicht des Dotters überzieht aber jetzt nicht allein die Dotter - Arterien mit den Verbindungssträngen, sondern auch die stärker nach unten und innen hervorgetretenen Venen. Es ist aiu-h wahr- scheinlich, dafs manche Venenstämme, wie die Arterien, mit ihren Zweigen aus der Fläche gleichsam abgehoben werden und Blätter und Franzen bilden; doch ist es schwer, dieses sicher zu bestimmen. Wenn man aber die > er- ändeniuffen der Area vasctilosa von Anbeginn verfolgt, so überzeugt man sich deutlich, dafs dieselben zunächst und hauptsächlich durch die. gemeinhin unter den Venenstämmen verlaufenden Arterien bewirkt werden. im Kurzen lassen sich nun die Veränderungen in der Area rasculosa folgendermafsen zusammenfassen. Es ziehen sich die Dottervenen und vor- züglich die Dotter-Arterien aus der Oberfläche des peripherischen Theiles der Membrana intermedia nach unten zurück, indem zugleich die Dotter - Arterien unter 3iitwirkung der Dotterzellen in der Rindenschicht festere Wandungen erhalten. Dann entfernen sich vorzugsweise die Dotter-Arterien, welche am meisten nach unten liegen, aus der Ebene des peripherischen Theiles der Membrana intermedia sowohl in den Stämmen, als auch besonders in den einzelnen sich vergröfsernden Verzweigungen, während aus den Dotterzellen der Rindenschiclit arebildele Verbindungsstränge die Befestigungen der Gefäfse unter sich und an die mittlere Membran übernehmen. Dadurch entstehen Aetz- Werke, strahlige Blätter und Franzen, von den Gefäfsen und den Ver- 213 • Liiulunassträuffen acJjilJet, au der luiteren Fläche der Area rascidosa. Die Rimlenscliicht des Dotlers, in welcher die hei der ßlutzellcuhildung ihlUigen 3Iutterzelleii mit feinkörnigein Aahningsinhalle nicht mehr zu hemerkeu sind, und nur DoUerzellen mit grofskug-ligeni Aahrungsinhalt sich vorfinden, üher- zieht die ganze untere Fläche des peripherischen Theiles der Jlcnihraiia in- termedia sammt den durch das Herabsinken der Gefäfse entstaudenen Iler- vorraü'unaen. Diese 3Ietaniorphosen in der Area vasculosa sind zugleich von einem allmähligen Hinschwinden des bei der Blutzellenbilduug sichtbar gewordenen Fiuidum im Dotiersack begleitet. Letzterer -wird enger, es zeigen sich Ein- schnitte, dem Verlaufe gröfscrer Gefäfsstänime entsprechend, und die in Frauzen und Setz -Werken heruntergetretenen Blätter der Gefäfse gelangen so auf die übriggebliebene Dotterniasse, die gröfstenlheils aus den Zellen der Dotfersubstanz besteht, senken sich in sie hinein, imd stehen, sowie die ganze untere Fläche der Area vasculosa, mit derselben bald in der innigsten IJerührung^. Die angeführten Veränderungen in dem Gefäfshofe deuten schon an, dafs auch die bisherigen Funktionen in demselben nicht erhalten bleiben kön- nen. Die Dotterveneu sind nicht mehr zur l'nterhaltung des Athmungs- geschäftes tauglich, da sie aus der Oberfläche der Area rascidosa sich zurück- gezogen, und durch die vorgetretene Allantoide von einer näheren Ver])indung mit dem allmählig hiuschwindeudeu Ei« eifs und der Atmosphäre entfernt sind. Die Dotter - Arterien haben eine festere Wandung erhalten, und sind nicht mehr eingerichtet, Blutzellen aus der Rindenschicht des Dotters aufzunehmen, in welcher überdiefs dergleichen Mutterzellen seltener, bald gar uiclit mehr vor- gefunden Merden. Die bei der Blutzellenbildung in den Dottersack abgeschie- dene Flüssigkeit nimmt ab und verschwindet bald gänzlich. Es ist dem Gefäfshofe nur noch eine Funktion gebliebeu, die der Dar- reichung von ^Vahrungssubstanz an das Blut, und alle Veränderungen, welche wir beschrieben, sind ganz dazu geeignet, dieselbe zu unterhalten und zu un- terstützen. Sowohl die Dotter-Venen als auch besonders die Dotter-Arterien sind zu diesem Behufe zum gröfsten Theile von der Rindenschicbt des Dotters überzogen, >velche gegenwärtig' vorzüglich aus Dotterzellen mit grofskugligem JVabrungs - Inhalte zusammengesetzt wird. Damit aber die Rindenschicht des Dotters selbst Ersatz an Aahrungsinhalt erhalte, ist sie mit den, durch den fettähnlichen Inhalt sich auszeichnenden Zellen der Dottersubstanz in die inm'gste 214 - — ~ Berüliniiiff gesetzt. Gemeinliin findet man tlalier die Zellen der Dottersubslanz an der unteren Fläclie der Area rasctdosa festklebend, Modurcli letztere eine o-elbliclie Färbung annimmt, und zu der Benennung Vasa lutea Veranlassung gegeben bat. Diese innige Verbindung ist aber ganz notbwendig, um die Dotterzellen der Rindenscliicbt in der Aufsaugung von NabrungsstofTen aus der freien Dotlersubstauz zu unterstützen. Die Befriedigung dieses Bedürf- nisses der Rindenschicbt zeigt sieb zunäcbst in der Assimilation des im Dotter- sacke angesammelten Fluidum. Nacbdem dieses aufgesogen, tritt erst die ■»^-^ Weclisehvirkung mit der Dottersubstanz selbst ein. Das Verbaltcn der Area vasculosa (iVabelblase) im letzten Zeiträume des Entwickelungslebens ist daher sebr äbulicb dem der inneren Fläcbe eines faltenreichen Darms. Was für das Darmsystem die aus kegelförmigen Zellen zusammengesetzte Scbleimbaut, das ist hier die Rindenschicbt des Dotters; was dort die Falten-Membran mit den Kapillargefäfsuetzen, das ist bicr der »eripberiscbe Tbeil der 3Icmhrana intermedia mit den vielfach in strabligen Blättern und Franzcu verzweigten Dotter - Gefäfsen; wie aber endlich die Scbleimbaut durch die verdauten Nahrungsmittel ernährt wird, ebenso erhält die Rindenschicbt der Area vasculosa den unterhalt durch die fettäbnlicben Zellen der Dottersubstanz. Der Dotter ist also in dem jetzigen Zeiträume beinabe auf ein äufse- res Nahrungsmittel des Embryo reduzirt, und der peripherische Tbeil der Membrana intermedia, sowie die Area vasculosa überhaupt bat sich zu diesem Behufe eingerichtet. Docb ist diese Parallele nicht streng aufzufassen; denn immer noch hat der Dotter seine Selbstständigkeit, welche vorzugsweise durch die Rindenschicbt vertreten wird. Er ist also, wenn icb so sagen soll, ein selbsttbätiges IVabrungsmaterial für sein noch zu vollendendes Gebilde, und liefert dem Embrjo die jVabrung, etwa wie eine säugende ^lütter dem unbe- bolfenen Kinde. Wir geben jetzt zu dem Embryo selbst über, und wollen die Verände- rungen desselben, dem Plane vorliegenden Werkes gemäfs, nur in allgemeiner IJebersicbt und znr Durcbführung des Prinzips der Entwickelung näiier erläutern. Das a n i m a 1 c System. Der letzte Zeitraum umfafst die vollständige Individualisation der Systeme überhaupt, und also auch des animalen. Wir haben beim Hühnchen nicht jene aulTallcuden Verwandlungen, wie beim Frosch, zu erwarten, die mit einer 215 freien Eutwickehing' und mit der, bei der Larven -Metamorphose veränderten Lebensweise Hand in Hand gehen; es findet beim Hühnchen vielmehr, bei einer an das Ei gebundenen Entwifkehing, ein aUmähh'ges Fortschreiten und Vollenden auf der einmal angelegten Bahn statt. Zunächst ist zu bemerken, dafs die einzelnen Gebilde des animalen Sj'stems bei der Individualisation sichtbarer von einander geschieden Averden. Das Hautsvstem formirt eine leicht abstreifbare Hülle des Wirbelsjslems und so des ganzen Thieres; das Wirbelsvstem Miederum isolirt sich mehr von sei- nem Central-Orgun, und Letzteres, das Central-Nervensjstem, erhält von ihm noch eine eigene Hülle, als Avelche sich wenigstens die Dura mater nach- weisen läfst. Das Central -Nervensjstem erleidet nun namentlich am Gehirn während der ganzen Entwickelung- nach und nach solche Metamorphosen, dafs man das ursprünglich bald nach der Vereinigung der IJrhälften gegebene Bild kaum mehr Avieder erkennt. Die Röhre des Rückenmarkes, welche durch die Vereinigung der Ur- bälften gebildet wurde, verwandelt sich im Laufe der Eutwickehing zu einem mehr strangartigen Körper. Die ganze Metamorphose zeigt sich vorzugsweise in Verdickung der Seitenwände der Röhre, in denen wir die ursprünglich ge- gebenen Urhälften des Central -Nervensjstems zn suchen haben. Doch auch die obere und »intere Verbindungs - 3Iembran wird beim Hühnchen kräftiger, so dafs also der Kanal des Rückenmarkes von allen vSeiten eingeengt xmd ver- kleinert wird. Ob diese beiden Membranen mit der Komissur zu vergleichen sind, die sich im Rückenmark des SIenschen vorfindet, läfst sich noch nicht entscheiden. Ich vermuthe aber, dafs die bezeichnete Komissur beim DIenschen eine neue Bildung sei, wie sich dergleichen zwischen den Urhälften des Gehirns neu erzeugen; dafs hier also die Verbindungs - Membranen verkümmern und dadurch die ursprüngliche Röhre in die fissitrac medianae verwandelt werde. 3Iannigfaltiger sind die Veränderungen an dem Geliirn. Sie werden vorzüglich durch die Entwickelnng von Ganglien, durch die Grofshirnzellen und durch das kleine Geliirn veranlafst. Wir theilen im Folgenden eine all- gemeine Uebersicht der Metamorphosen mit, wie sich dieselben während der ganzen Entwickelung des Embrjo uns gezeigt. Das Gehirn bildet anfangs, ebenso wie das Rückenmark, eine einfache, durch Vereinigung der Urhälfien entstandene Röhre, die sich nur durch ihre Weite auszeichnet. (Tab. HL Fig. 4.) Dann erscheinen zwei Einschnürungen, 216 ■»vodiircli ilic Röhre in drei Ahtlieilungen geschieden wird. (Tab. III. Fig. 5.) ^Vir können diese Ahlheilungen am passendsten nach den Holen benennen, welche wir anch im enlwickeUen Thierc noch wiederfinden. Demnach haben wir mit der Rückenmarksröhre zusammenhangend die Rlase des vierten Ven- trikels *), davor die des Aquaeductus Si/lrü (Vierhügelblasc). nnd ganz vorn die des dritten Ventrikels. Die Holen aller drei Abtheilnngen stehen durch weite Durchgänge, den Einschnürungen entsprechend, mit einander in Verbin- dung, und die Seitenwände bilden den Kern der Anlage. iVun zeigen sich die Bläschen für die höheren Sinne, so zwar, dafs die des Geruchsinnes an die erste, die des Sehnerven an die zweite, und die des Gehörnerven an die dritte Abtheilung des Gehirns sich halten. Sehr bald entwachsen auch über den Anlagen der Geruchnerven, vorn und etwas seitlich aus der Blase des dritten Ventrikels die beiden Bläschen für die Grorshirnzelleu. Die Holen der Grofshirnzellen finden wir später in den Seitenventrikeln wieder, und die Durch- gänge von der Blase «les dritten Ventrikels sind demgemäfs die foramhia Monroi. Bei dem Auftreten der Grofshirnzellen Avird gleichzeitig die Blase des dritten A'entrikels, welche bisher mit den übrigen Abtheilungen des Gehirns in einer "•raden Richtung fortlief, unter einem Winkel zu der des Aquaeductus Syhü uebeugt, was wir früher schon wcitläuftiger auseinandergesetzt. Diese Beu- "•uu"" ist auch im entwickelten Gehirn an dieser Stelle namentlich an Durch- schnitten im Allgemeinen deutlich wahrzunehmen, wenn sie auch im Laufe der Entwickelung durch herumgelagerte Gehirnmassen mehr oder weniger unkennt- lich i»emacht wird. Während nun die Bläschen für die höheren Sinne sich mehr isoliren, so sind es die in der Anlage gegebenen drei Haupt -Abtheilun- "•en, die nachträglich entstandenen Grofshirnzellen und das Cerebellum, welche sich zu dem Gehirn des entwickelten Thieres verwandeln. Wir wollen jetzt zuerst die 3Ietamorphosen der äufseren Form betrachten, und dann die innere Ausbildung, soweit es dem allgemeinen Plane vorliegenden Werkes ent- spricht, nachfolgen lassen. Zunächst erregt unsere Aufmerksamkeit das Wachsthum der Grofshirn- zellen. welche sich von ihrer Ursprungsstelle aus nach allen Richtungen, vor- züglich aber aufwärts und nach hinten allmählig ausdehnen. Viel >veniger uinnnt an l uifang die Blase des dritten Ventrikels zu, aus der die Grofshirn- *) Der vierte Ventrikel unifasst jedoch cur den vorderen Tlicil der Rölne dieser Abtheilniig; denn der hintere erhält sicli in der Medulla vblongata. 217 zcUcn hervorwaclisen. Sie wird durch die überwiegende Ausdehnung- der letz- teren zunäclisl beeinträcliligt, besonders nach unten gedrängt, und erscheint bald nur als eine hintere Verlängerung derselben. II. Rathkc nennt sie daher auch in seiner Entwickelungsgeschiciite der Aatter die hintere Hälfte der vor- deren Gehirnzelle (Grofshirnzellc). (Tab. ^ I. Fig. 8. b.) Auch die Blase des vierten ^ entrikels entwickelt sich anfangs nur mäfsig. Dagegen erweitert sich am Gehirn ebenso vorherrschend wie die Grefs- birnzellen die Blase des Aquaeductus Syh'd (Vierhügelblase). Ilire Ausdeh- nung geht etwas nach vorn, besonders aber seitlich und nach oben. Von ihrer Lage begünstigt, da der vorliegende Theil des Geliirns nach unten nie- dergebeugt ist, bildet sie bald die oberste Partie in dem ganzen Bezirke des Hirns, und bringt eine Ilervorragung liervor, welche an der Obei-fläche des Schädels als ein abgerundeter Winkel sich darstellt. (Tab. V. Fig. 7. 8.) Dieser Winkel korrespondirt also nicht dem Gesichts-Kopf« inkcl an der Schä- delbasis, der mit der Beugung der Blase des dritten Ventrikels entsteht und mehr nach vorn liegt; sondern ist nur von der überMiegenden Ausdehnung der Blase des Aquaeductus Si/lcil nach oben abhängig und verschwindet gänz- lich, sobald andere Gehirntheile sich geltend machen. Es kann nicht fehlen, dafs auch die Bhisc des Aquaeductus Si/lfü, indem sie sich vorherrschend nach oben und auch etwas nach vorwärts erweitert, neben den Grofshirnzel- leu auf die SteUung der Bhise des dritten Ventrikels ihren Einflufs ausübt. Letztere wird also niclit allein von vorn und oben durch die Grofshirnzellen, sondern auch von oben und hinten durch die Blase des Aquaeductus St/hii gleichsam zusammen- inid nach unten gedrängt, daher sie v. Bär Zwischen- hirn genannt hat. Die Blase des dritten Ventrikels tritt nun in ihrer Ausdeh- nung nach unten hervor, und die tiefste Stelle ihrer Hole, der künftige Trich- ter, erhält sogar eine Richtung nach hinten, so dafs sie etwas unter der Bhise des Aquaeductus Si/hii zu liegen kommt. Die beiden Holen der Grofshirn- zcllen und die Hole der Vierhügelblase steigen demnach von oben, zu einander initer einem spitzen Winkel geneigt, in die zwischen ihnen tiefer gelaü;'erte Hole des dritten Ventrikels herab. Die Priorität der Entw ickelung' der Vierhügelblase im Bezirke des Ge • hirns nel)cn den Grofshirnzellen erhält sich ungefähr bis um die Mitte des Entwickelungslebens des Hühnchens; dann tritt sie in den Hintergrund. Es erhebt sich nun, während die Grofshirnzellen ihren Fortschritt behaupten, neben denselben mächtiger eine neue Bildung der dritten Ablheilnng des Gehirns, — 218 — ■ der Blase »les vieHeii V'eiitrikels, näinlicli das kleine Gehirn. Dasselbe ent- wickelt sich in der oberen Verhindnngs-Menihran beider Urhälften der entsprechenden Blase des vierten Ventrikels dicht vor der Vierhügelblase. Die Richtung seiner sich verdickenden nnd anwachsenden Bildungsniasse geht irleichfalls nach oben und dann auch nach vorn. Diesem Streben des kleinen Gehirns kommen die Veränderungen der Blase des Aquaeductus Sykü zu Hilfe. Letzteres dehnt sich nur in die Breite aus, indem gleichzeitig die obere 3Iitle der einfachen Blase in der Längen-Dimension des Embrvo sich nieder- senkt, und so eine in der Glitte noch kommunizirende Doppelblase bildet. Gegen diese, inmitten auf der Obei'fläche der Vierhügelblase ent- standene Furche wendet sich nun bei seinem U'achslhum das kleine Gehirn. Es erweitert sich mit seiner mehr hervortretenden mittleren Spitze (Wurm) auf die Furche hinauf, und allmählig über dieselbe hinweg den Grofshirnzel- len entgegen, während die Doppelblase des Aquaeductus Si/lvli seitlich und nach unten in gleichem Grade ausweicht. Am Ende der Entwickelung des Hühnchens haben sich die Grofshirnzellen vollständig über die Blase des drit- ten Ventrikels, und das kleine Gehirn besonders mit der hervortretenden mitt- leren Spitze über die Doppelblase des Aquaeductus Sylvii ausgedehnt, berühren sich auf der Grenze der ersten und zweiten Gehirn -Abtheilung, und nehmen die höchste Fläche des Gehirns ein. 3Lin kann nicht sagen, dafs beim Hühn- chen die Grofshirnzellen auch über das kleine Gehirn ihr Uebergewicht, Avie bei den höher stehenden Wirbelthieren geltend gemacht hätten. In Betreff der inneren Ausbildung findet man auch beim Gehirn, dafs die individuelle Entwickelung hauptsächlich an die Seiten>vände (die eben den Urhälften entsprechen) sich hält, und von hier aus sich weiter verbreitet. Schon die höheren Sinnesnerven zeigen sich als aus den Seiteuwänden hervor- wuchernde Erweiterungen der drei Gehirn-Abthcilnngen. Anch die Grofshirn- zellen wachsen vorn und seitlich (über den Anlagen für die Geruchsnerven) aus der Blase des dritten Ventrikels hervor. Späterhin macht das kleine Ge- hirn eine scheinbare Ausnahme, insofern die von den Seiten ausgehenden Bildungen in der oberen Verbindungs-3Iembran des vorderen Theiles der Blase des vierten Ventrikels zusammentreffen. Die vereinigenden Häute der Urhälften des Gehirns erweitern sich zu Anfange ohne Beeinträchtigung mit den SeitenAvandungen zugleich, und erhal- len so die einzelnen Abtheilungen in Form von zusammenhangenden Blasen. Bei der höheren Ausbildung treten sie jedotdi im Allgemeinen mehr in den 219 — HinlergTiiiul. als beim Rückenmark des Ilülinchens, iiud neu entstandene Ko- niissnren linden sich ein. Auf der Oberfläche des Gehirns verkümmert die Verbindungs-Membran an zwei Stellen vollständig. Zuerst hinter der Anlage des kleinen Gehirns an der hinteren Abtlieihing der von uns bezeichneten IJlase des vierten Ven- trikels, welche hier als Medulla oblonguta mit dem Rückenmark in Verbindung steht. Hier entsteht der hintere Eingang zu den Holen des Gehirns und namentlich zu dem vierten Ventrikel. Später bildet sich nun der vordere Eingang zu den Holen des Gehirns, und insbesondere zur Rlase des dritten Ventrikels durch Verkümmerung der oberen Decke desselben. Diese Decke hat in der mittleren Entwickelungszeit des Hühnchens stets einen festeren Zu- sammenhang mit dem Schädel, so dafs sie bei der Herausnahme des Gehirns gemeinliin an demselben haften bleibt und losgerissen wird. Es sind mir die Gründe dieses Verhaltens nicht bekannt. Doch ist es merkwürdig, dafs, wenn die Carofshiruzelleu sich über die Rlase des dritten Ventrikels nach hinten aus- dehnen, und letztere nach unten zurückweicht, dafs dann iiu'c obere verküm- mernde Decke an dieser Stelle am Schädel sich erhält und, wie man san-t in den Rudimenten als Glandula jnnealis Aviederzufinden ist. Ob die Zirbel- drüse wirklich durch Verkümmerung der Deck-Membran des dritten Ventrikels entsteht, kann ich nicht entscheiden; doch ist es gewifs, dafs von der oberen Fläche der Rlase des Aquaeductus SyhU. nach oben gegen die Zirbeldrüse hin noch in einiger Höhe Hirnmasse verfolgt werden kann. Die Deck- 3Iembran der Rlase des Aquaeductus Si/lili ist später die Pons Syhü und ihr L'ebei'gang zu der des vierten Ventrikels, an welchen sich das kleine Ge- hirn entMickelt, die Jahida cerebelli anterior. An der Grundfläche des Gehirns ist die Verbindungs-3Iembran an der Medulla obhnigata und in dem Trichter in reinerer Form zu erkennen. An der Rlase des Aquaeductus Si/lrii liegen die Seitenwandungen so dicht anein- ander, dafs man sich von der wirklichen Anwesenheit der ursprünglichen Ver- bindungs-3Iembran nicht gut überzeugen kann. Die sich hier vorfindenden, queren 3Iarkfasern (Andeutung der Pons Varolit) scheinen ihrer Lag'e nach als neu hinzugetreten angesehen werden zu müssen. Die Trennungsspalte, welche sich zwischen den entwickelten Grofshirn- zellen (Hemisphären) befindet, ist von ganz anderer Entstehung, als diejenige, von Avelchcr wir bei dem Rückenmark des 3Icnschen und den ersten Gehirn- Abtheilungen gesprochen haben. Sic entsteht nicht etwa durch Verkümmerung ■ 220 der die Uihälflcn des Central - Nervensystems verbindenden 3Iembranen, son- dern durcli das Aneinanderrücken der sich entwickelnden Grofshirnzellen, welche gleich zn Anfange als geschlossene Bläschen von den Seilenwandun- ffen der Blase des driUen Ventrikels hervorwachsen, und, bei ihrer überwie- g'enden Ausdehnung nach allen Richtungen hin, mit den inneren Flächen (strahlige Scheidewand) sich allmählig näliernd in der .Mittellinie znsammenstofsen. Die Veränderungen an den Seitenw andnngen (Urhälften) der ursprüng- lich ffeffehenen drei Gehirnblasen lassen sich, zum Unterschiede von dem Rückenmark, zurückführen: auf die Entstehung von Ganglien und Komissuren, und auf die ]\eu-BiUluugen. Diese sind die Hemisphären und das kleine Ge- hirn, welche nach der Anlegung mehr selbstständig fortwachsen und auch eigne Ganglien und Komissureu entwickeln. Die Ganglien, welche sich vorzugsweise durch die Anhäufung von grauer Ilirnsubstanz auszeichnen, markiren sich auHings durch eine Verdickung der Seitenwandungen, welche gewöhnlich an der inneren Fläche derselben sich deutlich zu erkennen gicbt. So bilden sich in den U andungen der Blase des dritten Ventrikel die tJtalami nerrorinu opticorum mit dem tuher cinereiim, und in der Blase des Aquaeductus SyMi das Ganglien - Paar der Vierhügel. In den Wandungen der Blase des vierten Ventrikels findet man hei den Vö- geln mehrere Anhäufungen von grauer Masse, die wahrscheinlich das Analogon zu dein bei den höchsten Wirbelthieren sich ausbildenden Gauglion denfutum oUvae vorstellen. In den selhstständiger auftretenden Nebengebilden der ur- sprünglich gegebenen Ilirnblasen findet sich bei den Vögeln im Innern des kleinen Gehirns keine besondere Anhäufung von grauer Substanz. *) Um so bedeutender sehen wir sie dagegen in der äufseren Wandung der Grofshirn- zellen, Hemisphären, auftreten, avo sie das Corjms striatum der Vögel ge- nannt wird. Den Stamm der Bildungsmasse in den Seitenwandungen der Hirn- hlasen ])ildcn die unter sich zusammenhangenden Fasern der Marksubstanz, welche nach hinten durch die MiduUa ohlougata mit denen des Rückenmarks in unmittelbarer Verhiiuluug- stehen. In der Blase des vierten Ventrikels wer- den sie zur ßlcdul/a (ihlotio-afa, von welcher dann ein Tiicil der Fasern zur liutwickelung des kleinen Gehirns beiträgt. In der Blase des Aquaeductus Syhü liegen sie in dem Grunde dieser Hole, während ein Theil sich mit der •) S. Mcckcl Archiv Btl. II. 53. 221 grauen Masse in den Vierliiigel verwebt. In der Blase des drillen Ventrikels zeigt sich der Ilanptstamni der Fasern der Marksubstanz als die jyeduucufi cerchri. Er durchdringt hier die thuluiin iierrorum opt'norum und das tuber chicreuiH, und tritt dann, etwas nach aufsen sich wendend, fasl in die 3äitte der äufseren Wand der Ileuiisphärcn (Sylvische Cirube) hinein, von wo aus die Fasern besonders nach zwei Richtiuigen, nach hinten und vorn, sich ver- breiten. Die innere Wand der Ileniisphären lieifsl in ihrem hinteren xuid obe- ren Theil die strahlige Scheidewand, und beginnt dicht vor den Sehhügeln mit einer kleinen Anschwellung. Da übrigens der Nervus olfacforlus mit dem Corpus mamm'dlare vorn und unten von der respektiven Scitenwandung der Blase des dritten Ventrikels entsteht, und über ihm und etwas seitlich das entsprechende Grofshirnbläschen hcr\orwächst; so mufs man bei der beschriebenen Ausdehnung der letzteren in der inneren, unteren Partie der Hemisphäre, durch welche das Corpus mammlllarc mit dem Sehhügel zusammenhangt, auch den nur unterdrückten, vorderen Theil der Seivandung des dritten Ventrikels suchen. Die Ursprungsstelle des Nervus olfactorius kann ungefähr die vordere Grenze angeben, bis wohin an der Basis des Gehirns die ursprüngliche Blase des dritten Ventrikel sich nach vorn erstreckt. Das Forumcn Jflomoi aber ist mis die Andeutung der Gegend, an welcher die Hemisphären aus der ersten Gehirn-Abtheilung hervorwuchsen, und so selbstständig und überwiegend sich entwickelten. Von den liommissuren finden sich nach Meckcl bei den Vt)geln die Commissura anterior und posterior (?); ferner in der MeduUa ohlouguta meh- rere Uuerfasern als Andeutungen der Pons T'arolü; endlich noch das Budi- ment eines Corpus callosuni zwischen den Hemisphären, und in dem dritten Ventrikel die Commissura mollis. Die angeführten Beobachtungen mögen gnügen, um den Entwickelungs- gang des Gehirns, Avie er sich mir gezeigt, im Allgemeinen darzuthun. Wir wenden uns jetzt noch einen Augenblick zum \S irbelsystcm, in welchem die Scheidung in Hart- und Weichgebilde immer deutlicher hervor- tritt, das knorplige Skelct bald zu erkennen ist, die Ossifikation ihren Anfang nimmt und dann schnell vorschreitef. In dem Acufseron des Thieres, das eben durch das Wirbelsjsteni bestimmt wird, sehen Avir den allgemeinen Habitus des Vogels und bald den speziellen des Hühnchens. Am auflallendsten ist hier die Entrtickelung der Flügel und die überwiegende Ausbildung der Zwi- schenkiefer zur Form des Schnabels. In den letzten Zeitraum fällt auch . OQO vorzüglich viederum unmög- lich gewesen, Genaueres zu erforschen. An der Oberfläche treten deutlich die auch bei den Fröschen bemerkbaren, geschlängeilen Gänge hervor. Auf Durchschnitten sieht man ein Parenchvm mit vielen Lumina, die dem Ganzen ein schwanuniges Ansehen geben. Die mikroskoijische Untersuchung findet viele 31utterzellen mit den verschiedenen Entw ickelungsslufen junger Generation (Blut - Zellen). Dennoch nimmt die Leber jetzt keinesweges, dieser thätigcn Zellen-Entwickelung entsprechend, an Volumen zu; es zeigt sich vielmehr die Absonderung von Galle, die sowohl in der Galleublase, als in dem Darmkaual, wie dieses schon Herr v. Bär bemerkt, nachgewiesen werden kann. Dieses ist aber die Andeutung-, dafs die Thätigkeit der Leber begonnen habe. Was uns nun beim Frosch bestimmte, die Bildung von Blutzellen für die Funktion der Leber und ihrer Anlage festzusetzen, das finden wir im Wesentlichen auch beim Hühnchen wieder. Da der Gang der Bildungsgeschichte bei beiden Thieren. obschon in verschiedener W eise, zu Gunsten unserer Ansicht spricht und inis zu derselben eigentlich geführt hat, so scheint es passend, die ein- zelnen Data in dieser Beziehung hier kurz zusammenzustellen. Beim Frosch werden die Blut/eilen zuerst in einer zwar abgegrenzten, doch mit keiner deutlichen Struktur versehenen Partie des Dotters der Bauch- höle, in der Anlage der Leber zugleich mit dem Pankreas, gebildet. Die hinteren Schenkel des Herzens verzweigen sich in letzterer. Ln Larven- zustande entwickelt sich aus dieser Anlage die noch mit dem Pankreas ge- meinschaftlich w irkende Leber. Es tritt nun die >i^othwendigkeit ein, den bei der 29 22G Blutzelleiibildung als mibraiiclihar ausgeschietlcncn Stoff, die («alle, aus dem Organ zu entfernen; Galleng-ängc werden sichtbar; festere Struktur wird nun deutlich; und die Galle wird als noch für die Schleimhaut nahrungsfähige Substanz dem Darmkanal überliefert. Bei der Larven-Metamorphose wird das Pankreas von der Leber getrennt und in der lleziehung ausgebildet, welche das blutzellenbildende Organ durch die Galle für die Ernährung der Schleim- haut im Organismus unterhält. Das Pankreas ist nun dem Darnisystem hingegeben, während die Leber als blntzellenbildendes Organ in ihrem Ver- halten wesentlich dieselbe verbleibt. Iteini Hühnchen wird der erste Ersatz an BIntzellen durch die Anlage des peripherischen Theiles der Membrana intermedia gegeben, welcher gleich- falls mit den hinteren Ilerzschenkeln in nächster Verbindung steht und einen Theil seiner Zellen als Blutzellen (bei der Bildung der Dottervenen) darreicht. Während der Larveiizeit ist es die Rindenschicht des Dotters, welche in der Area vasculosa den Dotter - Arterien die Blutzellen niittheilt. Es zeigt sich zugleich die Ausscheidung eines bei der ßlutzellcnbildung unbrauchbar gewor- denen Stoffes, welcher sich vorläufig im Dottersacke ansammelt. In dem letzten Zeiträume des Eutwickelungslebens des Hülinchens, welchen wir mit der Larven-Metamorphose verglichen, verändern sich die Verhältnisse in der Area vasculosa. Die Oi-ganisation derselben ist nicht mehr für die Blutzellen- bildung- geeignet, und in der Bindenschicht des Dotters sind die 3Iutterzellen geschwunden. Dagegen hat sich bereits die Leber ausgebildet; sie empfängt reichlich das wohlgenährte Blut aus den Dotter - Arterien, zeigt ohne ent- sprechende Vergröfserung in ihrem Parenchjnn ein höchst thätiges, junge Brut erzeugendes Zellenleben, und in der Gallenblase, Mie im Darmkanale, sehen wir den ausgeschiedenen Stoff, die Galle. Das Pankreas aber entwickelt sich sogleich gesondert von der Leber aus der Membrana intermedia zu einer Zeit, wo die letztere zwar die allgemeinste Form des Darmk.anals gebildet hat, doch noch keine individuelle Ausbildung der Darmhaut wahrnehmen läfst. Daher ist auf diese Weise wohl die Beziehun": des Pankreas zum Darmsvstem offen- hart, aber auch zugleich die Sonderung von jenen Drüsen gegeben, welche sich später bei der individuellen Ausbildung der Darmhaut für die Verdjiuung entwickeln. Die in dem Dottersack während der Blutzellenbildung in der Area vasculosa angesammelte Absonderuugsmasse Avird von der Riiidenschicht des Dotters, welche die Stelle einer Schleimhaut im letzten Zeiträume der Entwickolung übernimmt, als noch branchbare Nahrunüssubstauz aufa^esogen. 227 Wie verschieden mm manche äiifsere Verhältnisse bei «ler Itlut/ellen- ßilthing' Avährenil der Eutwickelung bei beiden Tliierkhissen sein mögen , so wird man die -wesentliche l'cbereinstimmiing nicht verkennen künnen, sobald man die abweichende Enlwickehingsweise «les Frosches und des Hühnchens berücksichtigt. Keim Frosch hat beinahe jedes, für das erste freie Leben (Larveuleben) nothwendige Organ und System eine bestimmte Partie des Dot- ters zur Anlage, welche sich ohne Blutveruiittelung von demselben absondert und auch mehr selbstständig die ■wesentliche Ausbildung erhält. Diejenige Dotter- Partie, welche als Anlage der Leber und des Pankreas auftritt, gnügt für die erste Unterstützung bei der IJlulzellenbilduug. Wird neuer Nabruugs- stoir notliwendig, so ist das Darmsjstem bereits entwickelt und in Thätigkeit, und durch das Pfortadersystem wird den 3Intterzellen der Leber und des Pan- kreas Aahruugsniaterial zugeführt. Beim Ilühuchen werden nur die Central- Org-ane des thierischen Lebens, das Centi-al-IVervensvstem und die Schleimhaut, direkt aus dem Dotter angelegt. Alle übrigen Sjstcnio und Organe Averden durch die Meiuhrana intermedia und mit Hilfe des Blutsystems entwickelt. Der Dotier giebt, während das Hühnchen die ganze EntMickelungszeit im Ei vollendet, Blutzcllen, so lange bis die Leber ausgebildet; er giebt auch jVah- ruugsstoff der Leber, bis die äufseren IN'ahrungsmittel herbeigeführt werden. Für diese Entwickelungsweise A>ird die Memhrima intermedia angelegt als Stellvertreterin des Dotters im Embryo (Centrum), und zur Wechselwirkung mit dem Dotter (Peripherie). Den ersten Ersatz an Itlutzcllen liefert tlie mitt- lere 3Ienibran, als Stellverlreteriu des Dotters, bei der JJÜdung der Dotter- venen. Dann tritt die Rindenschicht des Dotters iu der Area vasculosa unter- stützend hinzu durch Darreichung von Blutzellen an die Dotter-Arterien. Es ist daher in Rücksicht auf die Blutzellen-Bildung Avähreud des Ent- wickelungslebens die Leber- und Pankreas - Anlage des Frosch - Embrvo mit jeuer Wirksamkeit des peripherischen Theiles der 3Iemhranu intermedia zu vergleichen, wenn dieselbe bei der Bildung der Dottervenen den ersten Ersatz an Blutzellcn verabreicht. Die während der Larvenzeit aber gemeinschaftlich wirkende Leber mit dem Pankreas des Frosches hat ihr Analogon während des Larvenlebens des Hühnchens in der Riudenschicht des Dotters der Area vasculosa, welche die Blutzellen an die Dotter - Arterien abliefert. Bei der Froscblarve wird von der gemeinschaftlich wirkenden Leber mit dem Pankreas während der Blutzellenbildung die Galle abgesondert und neben dem Chjmns als nahrungsfähige Substanz de"r Schleimhaut übergeben; beim Hühnchen 228 zeipt sich in dieser Zeit das Fluidiim im Dottersacke, und dient der Rinden- schiclit des Dotters, wenn sie allein in der Bedeutung einer Schleimhaut für den Embryo dasteht, zum ^Tahrungsmalcrial neben den Zellen der Dot- tersubstanz. Inzwischen hat sich die Leber beim Hühnchen, avo die Entwickelung sog-leich beim Beginn auf ein freies Leben im vollkommen ausgebildeten Zu- stande des Thieres berechnet ist, gesondert von dem Pankreas entwickelt und ist in ihre Funktion eingetreten, Mährend beim Frosch nun auch die Leber und das Pankreas sich trennen. Die Verhältnisse in Bezug auf die Galle und die Schleimhaut sind beim Frosch nach der Larven - Metamorphose dieselben geblieben, xmd beim Hühnchen jetzt in gleicher Art vorhanden. Bei letzterem ist die Galle sogar das einzige JVahrungsmaterial der Schleimhaut, welche ohne Blutgefäfse besteht und auch keine ernährende 3Iatrijc hat. Sie dient daher gewissermafsen zur Einleitung in die Funktion, welche das assimili- rende Central - Organ, die Schleimhaut, beim Eintritt des Hühnchens in das freie Leben in ausgedehntem Grade übernimmt. nichtig für unsere Ansicht von der Blutzellenbildung in der Leber ist die Entwickelungsgeschichte des Hühnchens insofern, als uns in der Ein- richtung der Area vasculosa das Bild vorgeführt wird, nach Melchem wir uns die feinere Struktur der Leber einigermafsen versinnlichen können. Wir haben bei dem Verfolg der Entwickelung sowohl des Frosches als des Hühnchens gesehen, dafs Alles zu Gunsten der Blutzelleubildung in der Leber spricht; wir mufsten uns ferner überzenaen, dafs die thätige Entwickelung junger Zellen in den 3Iutterzellen des Parenchvms der Leber bei einer nicht ent- sprechenden Vergritfserung des Volumens derselben nur mit der Blutzellen- bildung in Einklang zu bringen sei. Aur das Blut kann die jungen Zellen abführen, da sonst in den Verhältnissen der Leber nichts gegeben ist, wodurch dieselben entfernt werden könnten. Wir vermochten aber nicht weiter in den Bau der Leber einzudringen. Die Einrichtung der Area vasculosa giebt uns hier eine sehr erwünschte Aufklärung, da sie uns neben anderen Funktionen in der Blutzellenbildung eine Leber gewissermafsen in der Fläche ausgebreitet und ohne Gallengänge vor Augen führt. Die Multerzellen der Rindenschicht dos Dotters stellen die Mntterzellen des Parenchyms der Leber vor und in den Dotter-Arterien haben wir die Blutbahn, welche mit den 3Iutterzelk'n in Wechsehvirkung tritl. Dieselbe mnfs also solcher Art in der Leber stattfinden, dafs sie, wie bei den Dotter-Artei'ieu, zum Theil wenigstens unmittelbar von OOQ den 3Iutterzellcn gebildet wird. Wenn nun nach dem allgemeinen Gesetz die 3Iutterzelle zu Grunde geht, so kann >venig-stens ein Theil der jungen Gene- ration von dem Blutstrom forlgeführt werden. Die Gallengänge, welche die, bei der Blutzellenbildung als unbrauchbar ausgeschiedene Galle wegleiten, fehlen im Gefäfshofe; die ausgeschiedene 3Iasse gelangt hier unmittelbar zur Hole des Dottersackes. Dieses ist zugleich ein Umstand, der die Einrichtung der Area vasculosa vereinfacht, die Struktur der Leber dagegen sehr kompli- zirt macht. Jedenfiills müssen die Anfänge der Gallengänge in die jXähe der 3Iutterzellen und derjenigen Blutbahn gelagert sein, wo die Funktion der Leber vor sich geht. Das Pankreas schreitet eben so schnell, wie die Leber, in seiner Ent- wickelung vorwärts, während auch gleichzeitig die Darmschlinge, in welcher sie hervorwuchs, bedeutend sich vergröfsert. Es sind bald zwei neu gebil- dete Ausführungsgänge zu bemerken. Doch die Einmündungsstelle derselben in den Darmkanal liegt (in Bezug auf den Verlauf des Darmkanals) mehr nach hinten, als die frühere Ursprungsstelle an der Darmhaut. Die innige Annäherung des Pankreas an den Darmkanal unterstützt die JVeubildnng und Einmündung der Ausführungsgänge. Anmerkung. Ich nehme hier Gelegenheit, einige Worte über die sogenannten Ausstül- pungs- und Einstülpungs- oder Einfurchungs-Bildungen hinzuzufügen. Die Entwickc- lung der Gebilde von der Membrana inlei-media oder von bestehenden .Systemen ge- schieht, wie wir gesehen, dadurch, dafs die Zellen durch Bildung junger Generation an bctrefTender Stelle sich vermehren, das Blaslem auf diese Weise an Volumen zu- nimmt, zur Anlage wird, und dafs dann allmählig die Individualisation des Parcnchyms eintritt. Die Anlagen sind also anfangs solide blassen, auch die der Leber, der Lungen, des Pankreas, selbst der Gallenblase, der Allantois etc.; nachträglich erst bilden sich Kanäle und Holen darin. Auch sind es nicht allein, wie Valentin beobachtet, die IVeben - Aeste der Parotis, welche isolirt vom Ilauptstamm entstehen und sich nach- träglich mit demselben vereinigen, sondern die Hauptstämmc selbst und alle Ausfüh- rungsgünge drüsiger Organe sind anfangs solide blassen, werden später zu Röhren, und erhallen nachträglich die KonimuniLalion mit dem Tlieile des Organismus, wohin ihr Sekret gelangen soll. Unter solchen Verhältnissen ist die Vorstellung von einer Ausstülpungsbildung nicht zu rechtfertigen; nur bei der Entsfehung der höheren Sinne, der Grofshirnzellen, und der Blinddärme wäre sie zu gestatten. Hier kommuniziren wirklich gleich anfangs die Holen der höheren Sinnesnerven und der Grolsbirnzellen mit der Röhre des Gehirns, und die Blinddärme sind txjrmliche Erweiterungen des gan- zen Darmschlauchs. — Desgleichen kann ich mich auch nicht mit der Vorstellung Valentin's von den Einfurchungs- und Einstülpungsbildungen einverstanden erklären. Wo OefTnungen, .Spalten, Gruben sich vorfinden, gleichviel, ob ein oder mehre Systeme beeinträchtigt sind, da entwickelt das bctreflfende ß/o«/em solchen Bildungen entsprechende 230 Formen, und dazwischen verkümmert die Bildungsmasse entweder gänzlich, oder bleibt doch als Fundus einer Grube zurück. So lange die Bildungsgeschichte von einer Keimhaul und einer Theilung derselben in zwei für das animale und vegetative System bestimmte Blätter ausging, war die Vorstellung von gewissen Formationsreihen der Aus- und Einstülpungsbildungen in der wissenschaftlichen Tendenz gegeben; nach der Feststellung vorliegender Entwickclungswcise der Thiere ist sie meines Erachtens nicht mehr festzuhalten. Die zweite wiclitige Veränderung des Blutsjstenis iu der Larren-3Ieta- niorphose des Hühnchens betrifft das Athniungsgeschäft. Durcli die Veränderungen, welclie in der Area rasculosa vor sieb geben, indem die Dotterveuen sich von der Oberfläche nach der Hole des Dottersackes zurückziehen, sind die Bedingungen für einen innigeren Kontakt der Dotter- venen mit der atniospliärischen Luft wieder aufgehoben. Ja selbst das 3Iediuni, durch welches die Wechselwirkung der Luft mit den Gef äfsen vermittelt wurde, das Eiweifs bat sich bedeutend verringert, und berührt nur an einer kleinen Stelle den Gefäfsbof. Beides trifft zusammen, um die Alhmuug in der Area vasculosa unmöglich zu machen. Inzwischen hat sich die Allantois aufscr- ordentlich schnell entwickelt. Sie zeigt einen grofsen Beichthum von Gefäfsen, tind von den beiden Aabel-Arterien ist es besonders die linke, welche in der Stärke überwiegt, Mährend die rechte mehr zurücktritt, und bald kaum zu bemerken ist. In gleichem Grade schreitet ihre Ausdehnung vorwärts. Sie breitet sich immer weiter unter der Umhüllungshaut (seröse Hülle v. Bär) über dem Amnion und dem Dottersack aus, wodurch zugleich die Area ras- culosa allmählig aus einer näheren Verbindung mit der Atmosphäre gesetzt Mird. Der Embivo und der Dottersack (\abelblase) wird auf diese Weise jiänzlicb von der Allanloide umhüllt, welche nun unter dem \amen Chorion (v. Bär) die doppelwandige Hülle derselben bildet. Die äufsere Platte liegt namentlich an einzelnen Stellen, da das Eiweifs allmählig verschwindet, sehr inni"- an der Schaalenhaut, und ist besonders hier und auch im Aligemeinen durch den Beichthum an Gefäfsen vor der inneren ausgezeichnet. Beide Platten scheinen in einzelnen Gegenden mit einander zu verwachsen. Das beschriebene Verhalten der Allantoide ist durch seine Lage und durch seinen Beichthum an Gefäfsen ganz dazu geeignet, die für das Leben des F.mbrvo nothwendige Athmung zu unterhalten, nachdem die Dottervenen diese Eigenschaft in der Area rasculosa aufgegeben haben. Die Wechselwir- kuna,' mit der Atmosphäre geschieht direkt durch die Schaalenhaut und Kalk- 231 - — — - scliaale hindurch. Es ist daher eine Lurt-Athmung, die sich für den höheren Standpunkt des Embrjo ausgebildet hat. Die Allantois ist ursprünglich das Receptaculnni derjenigen Substanz, welche von den WolfT'schen Körpern ausgeschieden wird. Auch diese Abson- derungs - Organe «les Illutsvstenis werden bei der Larven - 3Ielaniorphose des Hühnchens, wie beim Frosch, allniähiig von ihrer Funktion suspendirt. An- fangs von der Gegend des Herzens bis an das Ende der Itauchhöle sich er- streckend, ziehen sie sich zunächst mehr zusammen, an Dicke in gleichem Grade zunehmend, dann werden sie dünner und verkümmern allmählig'. Un- gefähr um den 14teu bis I6ten Tag der Entwickelung des Hühnchens kann man annehmen, dafs sie ihre Funktion gänzlich eingestellt haben. Itei der Enthüllung sind sie nur noch als Rudimente vorhanden. Desto kräftiger entwickeln sich über ihnen die Nieren dicht unter den Rippen zu beiden Seiten der Wirbelsäule und der Aorta. Ihr Volumen nimmt zu; man unterscheidet einzelne Läppchen, und Blutgefäfse sind reichlicli in ihnen verthcilt. Das Beginnen ihrer Funktion scheint sich dadurch anzukün- digen, dafs in dem Harnsacke weifsliche Niederschläge sich vorfinden. Zu gleicher Zeit vermindert sich das Fluidum in der Allantoide , Melches bei der Thätigkeit der WoltT'scheu Körper sich darin angesammelt hatte, indem das- selbe als jetzt noch brauchbare IVahrungssubstanz aufgesogen wird. Auch die Lungen schreiten jetzt rascher in ihrer Entwickelung vor- wärts. Ihre Luftsäcke markiren sich bald als Bläschen; das für den Luftsack des Bauches tritt aus der hinteren Spitze der Lunge hervor, jene für die Luftsäcke des Herzeus in der Aähe des letzteren Orgaus. Das D a r m - S y s t e ni. Das Darm -System ist uns aus dem vorigen Zeiträume des Entwicke- Inngslebens fast nur in einer vollendeteren Anlage übergeben. Die Anlegung- der Schleimhaut aus dem Dotter war eben beendet, uud die Membrana inter- media hatte ihre letzte Funktion, die Bildung der Darmliaut, in der Art voll- führt, dafs sie eben nur eine einfache Hülle des Central-Organs mit den ersten Andeutungen einer individuellen Darmform, wie sie bei niederen Wirbelthieren durch die Gleichmäfsigkeit sich auszeichnet, darstellt. Die vollkommene Indi- vidnalisalion beider Theile des Darmsystems fällt in die gegenwärtige Zeit. iMan kann sagen, dafs, wenn in der ersten Epoche des Eutwickcluugslebens das animale Sjslem, in dem vergangenen Zeiträume dagegen das Blutsjsteni 232 ■ während der Enhvickelung des Enibrjo besonders hervorlritt, dafs dann gegen- Mürtig: Dasselbe beim Darnisystem beobachtet Mird. Dieselbe Reihenfolge finden wir, obscbon unter anderen Verhältnissen, bei der Entwickelnng des Dotters der Frosch-Eier zur Larve; sie scheint auf der verschiedenen Bildung's- stufe, welche die einzelnen Ilauptsysteme des Organismus einnehmen, zu be- ruhen. Das animale System, welches am höchsten steht, wird auch zuerst angelegt und bedarf der längsten Entwickelung; das zwischen ihm und dem Darmsvstem ffestellte Blutsystem nimmt auch die mittlere Stufe während der Entwickelung ein, dagegen das Darmsjstem den niedrigsten Standpunkt ein- ninnnt, am spätesten angelegt wird und die kürzeste Zeit sich entwickelt. Wir erinnern hier zugleich daran, dafs auch die Zelle des Central-Organs des letzteren Systems, die Schleimhautzelle, ihrer ßeschaffenheit nach noch am meisten das Urbild der Zelle bewahrt. Das Darmbautsystem nun anlangend, werden wir uns zunächst zur Bauch-Abtheilung, in welcher die Individualität des Darmsystems sich rein auspräftt. In der äufsereu Gestalt sehen wir nun alimählig den Vormagen, den 3Iuskelmagen, hinter ihm den Zwölftingerdarm in Form einer Sclilinge, welche das Pankreas umfafst, dentlicli sich entwickeln und absondern. Die iibrijren dünnen Därme sind bedeutend verlängert, und nehmen in einer Schlinife den Dottergang auf. Auch die beiden Blinddärme haben auflallend an Länge zjiffenommen. während das Intesthmm crassum sich in die Weite ausdclint. Bald ist an letzterem die Kloake deutlich geschieden; in sie geht die Bursa Fahricü über. Ferner münden die Ausfübrungsgänge der Wolff'schen Körper, der ]\ieren, der Geschlecbtswerkzeuge, und der Uracitus hinein. Während die Darmhaul in genannter Weise die Gestalt des Darmkanals formirt, und als allgemeine Hülle des Darmsystems sich produzirt. entwickelt sie ffleichzeitig die assistirenden Gebilde für das assimilirende CVntral-Organ: zur Ausbreitung des letzleren und zur Annäherung der Blutgefäfse. ferner behufs der Absonderung eines Secrets, durch Avelches die Verdauung der IVah- rungsmittel bewirkt wird, endlich zur Forlbewegung der l\ahrungsstoft*e an der Schleimhaut. Bei der Froscblarve sind diese Erfordernisse, den kleinen Verdaiumgs-Apparat abgerechnet, in der einfachen, aus Cirkelfasern gebildeten Muskelhülie erfüllt. Während der Larven - 3felamorphose Iheilt sie sich in zwei Schichten ab. von welchen die äufsere als Muskel sich erhält und die Dannform bestinunt, die innere dagegen zur Falten -3Ienibran sich entwickelt, ■ 233 und «las Siihstrat der S«'hleimliaut uiul den Träger des Xalirung aufnelinicnden BKUgefäfsnetzes vorstellt. Bein» Ilüiiiiclien wird die, aus der Rölire der Darmliaut und der Scldeim- haut gebildete Anlage des Darmsjstems sogleioli für die höelisfe Bildungsstufe des Tliieres entwiokelt, da das Larvenlehen nicht im Freien, sondern im Ei vollendet wird. Die Darmliaut sondert sich dem:;eniärs in drei Schichten, von denen die mittelste jedoch kein zusammcuhangendes Ganzes ausmacht. Die äufscrste Schicht, welche zugleich die Darmibrm erhält, hahen wir in der 3Inskelhaut. 3Iit dieser innig; verbunden entwickelt sich die mittlere Schicht zu den Drüsen, deren Sekrete die Verdauung bewirken. Die innerste Schicht endlich wird zur Falten oder Zotten-3Iembran, welcher wir einige besondere Aufmerksamkeit widmen müssen. Die Entwickelung- dieser Zotten-3Iembran ist von den Embrjologen im Allgemeinen verkannt, v. Bär und Rathke liaben dieselbe insofern ganz übersehen, als sie die an der inneren Fläche des Darmkanals entstehenden Längsfalten und Erliüiiungcn auf die, von den genannten iVatnrforschern und von mir gleichfalls anerkannte Schleimhaut bezogen, welche zu dieser Zeit die sehr deutliche innerste Membran des Darms bildet. Sie erklärten daher, dafs die späteren Zotten und Falten aus dieser Schleimhaut hervorgegangen seien. Valentin *) dagegen beobachtete wirklich die verschiedene Entstehung der Zottcnhant von der sie überziehenden Schleimhaut, nennt aber letzlere die epidermisartige Hülle, und hält jene in Falten und Zotten sich erhebende Bil- dungsmasse für die urspiüngiich in der Entwickelung gegebene Schleimhaut. Die epidermisartige Hülle (unsere Schleimhaut) soll nach diesem A^aturforscher einer IJrbäutung unterliegen, wodurch natürlich die Wicbligkcit, mit welcher w ir dieselbe bis jetzt behandelt haben, sich bedeutend verlieren w ürde. Xach un- seren Beobachtungen ist jedoch die sogenannte epidermisartige Hülle das wahre, assimilirende Central-Organ, die Schleimhaut, >velche durch die ganze Entwickelung und das Leben hindurch besteht, und nur krankhaft undbesonders nach dem Tode sehr leicht zerfällt und sich abhäutet. .Jene darunter oder richtiger aufserhalb gelagerte Falten-Membran ist nur das Substrat der Schleim- haut und der Träger für das A'ahrung aufnehmende Blutgefäfsuetz; sie hat ihren Entwickelungsboden mit allen assistirenden Gebilden des assimilircnden Central-Orsans in der Darmliaut. *) Handbuch der Entwickelnngsgeschichte. S. 461 etc. 30 234 U'enn die Enlwickeluiig dieser Faheu- oder ZoUenhaut ihren Anfang nimmt, so sieht man an der inneren Fläche des Darms erhabene Längsstreifen ziemlich krUriig hervortreten. Man entfernt nun vorsiclitig mit einer Aadcl die Schleimhaut, und findet darunter an der vorhin ghitten Darmhaut ganz eutsprecliend giciclifalls der Länge nach verlaufende Erhabenheiten. Diese ujarkircu sich aber viel -neniger deutlich, theils, Meil die Darnihaut nicht so Aveifs von Farbe ist, wie die Schleimhaut, tlieils, weil diese Erhabenheiten wirklich bedeutend an Gröfse nachstehen. Die erhabenen Längsstreifen der Sclileimhaut sind zwar im Allgemeinen reicher au Zellenmasse als die tieferen Stellen, doch werden sie noch vorzüglich dadurch hervorgerufen, tlafs die Schleim- haut gleichzeitig in Längsfalten sich erhebt, welche die erhabenen Längs- streifen der Darmhaut überziehen. Letztere werden dagegen von soliden Zel- len-Wucherungen an der Darmhaut gebildet, die um die jetzige Zeit noch so fest aufsitzen, dafs man sie ohne Zerstörung der ganzen Darmhaut nicht im Znsammenhange lostrennen kann. Unter solchen l'mständen ist es w ohl nicht gut möglich, dafs man, viie Valentin es thut, diese noch nicht einmal als zusammenhangende Membran sich darstellenden, erhabenen Längsstreifen für eine besondere Schicht der Schleimhaut (Valeutin's epidermisartige Hülle) an- sehen könne. Untersucht man nun den Darm aus einer etwas späteren Zeit des Eut- wickelnngslebens, so findet man die erhabenen Längsstreifen in einer sehr zierlichen, regelmäfsigen Zickzackform verlaufend. Wird die Schleimhaut wiederum entfernt, so erblickt man dieselben zickzackförmig verlaufenden Läuüsstreifen an der inneren Fläche der Darmhaut, nur von zarterer Konsti- tution. Die Abtrennung mufs jetzt schon mit gröfserer Vorsicht geschehen, da sonst sehr leicht mit den Sehleimbantli^lten die in letztere bineindringenden Erhabenheiten der Darmhaut mitgerissen werden. Auch gegenwärtig gelingt es kaum, die in Zickzackform verlaufenden, erhabenen Längsstreifen der Darm- liaut als eine zusammenhangende 3Iembran (Faltenhaut) abzusondern. Die Entwickelung der Falten- oder Zottenhaut schreitet nun schnell vorwärts. Auf einer höheren Bildungsstufe erkennt man zwar noch ziemlich deutlich die Zickzackform der Erhabenheiten an der Darmhaut; man bemerkt jedoch gleichzeitig, dafs sich das Wachstimm vorzugsweise an den spitzen Winkeln des Zickzacks konzentrirt, und die dazwischen liegenden Partiecn in gleichem Grade sich mehr der Beobachtung entziehen. Es erheben sich nun bald an den bezeichneten Winkeln kleine Kegel, die anfangs noch, dem Zick- ,^y'-.o 235 zack cntspreclieiul, in Doppelreihen geordnet erscheinen. Die «lazwischen g lagerten Parlieen sind Aviedernm mehr in den Hintergrund getreten, so dafs nun ohne stärkere Vergröl'seruiig die ZickKackforni nicht wahrgenommen wird. Bei der jetzigen Betrachtung der Darmhaut zeigen sich also Reihen von klei- nen Kegeln, von Avelchen inuner je zwei näher zu einander stehen, und den früher einfach und grade, später in Zickzackform verlaufenden Erhabenheiten entsprechen. Späterhin verschwindet auch diese Regelmäfsigkeit, und die in- nere Fläche des Darms erscheint nun gleichförmig mit kleinen Kegeln besetzt, welche im Grunde noch durch kleinere Falten verbunden werden. Die Kecel- eben entwickeln sich später zu den plattgedrückten, breiten Zotten des Darms, zwischen denen an der Basis Verbindungsstreifen sich hinziehen. Alle Er- habenheiten hangen unter sich im Grunde zusammen, und bilden die Falten- oder Zotten-3Iembran. Die Abtrennung derselben im Zusammenhange gelingt auch im entwickelten Hühnchen nicht; sie hafiet zu innig an der Drüsen- und 3fuskelschicht des Darms, mit welcher die Faltenhant aus einer Urmembran, der Darmhaut, sich entwickelt. In der Art, wie je zwei Zotten im ausgebil- deten Hühnchen eine geneigte Richtung gegen einander hahen und so gedop- pelt reihenweise verlaufen, mag wohl die ursprüngliche Beziehung zu der gemeinschaftlichen Anlage in den zickzackförniigen Erhabenheiten ausge- drückt sein. *) Wann die Kegel der Faltenhaut sich gehildet haben, kann die schon dünner gewordene Schleimhaut wegen der vielen Hindernisse nicht gut im Zusannnenhange abgelöset werden. Doch läfst sie sich leicht durch Hin- und Herbeweguiigen im Wasser abspülen. Die Kopf-Abtheilung des Darmhautsystems entwickelt sich entfernt von ihrem Central-Organ unter dem Einfiufs des animalen Svstenis, und iheilt den ihr zugestandenen Bezirk in der Visceralröhre mit dem Afhmungs-Apparate. Ihr Kanal wird durch die Hole der abgeschnürten Kopf-Abthcilung der Mem- brana intermedia gegeben, die sich also in der 3Iund- und Schlundhüle, soMie *) Die einzelnen Metamorphosen d'/r Zotten- oder Faltenlmut wälircnd der Entwickelung des Hühnchens lassen sieh als bleibende Zustände unter den Wirbelthieren nachweisen. A. Meckel zeiciuiet und beschreibt (Archiv Bd. V.) die Uebergangsformen, welche wir schon unter den Vögeln vorlinden können. Bi?i dem Staar {stttmus vulgaris) zeigen sich regelmässige, im Zickzack verlaufende Erhabenheiten; bei der Meerlerche {C/iaradrhis lilaticula), bei der SiKchtnieise [Silta europnea) treten aus den Winkeln des Zickzack hie und da zottenförmige Fortsätze henor; bei Tringa Temminckii sind letztere schon stärker entwickelt, und bei Xumenius aubar^uala so ausgebildet, dass die Zickzackstreifen kanm noch wiederzuerkennen sind. 30* 23t] ■ in der Röhre Jes Oesophasus erhält. Schon frühzeitig sonderte sich von der JUembraiia mtermedia eine ans polvedrischen Zellen zusanimensresetzte Mem- bran ab. welche demsemäfs die innere Fläche der Visceralboffen und >veiter nach hinten die der Mtinhrana intermedia selbst bekleidet, die hier noch in der Entmckelnnff der übrisren Gebilde der Ualsgeareud begriffen ist. Wenn die Indiridualisatiou des Danusvstems beginnt, so legt sich diese 3Ienibran inniarer an die L msebungen an. nnd in der Speiseröhre entwickeln sich eben- falls Längsfalten wie in der Banch-Abtheilung. Diese Länirsfiilten lieffen aber frei nnd nicht von der Schleimhaut überzogen, die hier fehlt. Sie sind von derberer Konsistenz nnd treten auch stärker hervor als im Bauchdann. fast ebenso, als wären sie von der Schleimhaut überzogen, obschon der ganze Habitos nnd besonders die Färbun» die Abwesenheit derselben deutlieh v^er- räth. Später, wenn die Gefäfsverzweigungen zahlreich werden, schützt sie sich dnrch eine gefäfslose Zellenschicht, durch ein Epilhelium. Dann haben wir an den Längsfalten gleichfalls zwei Schichten, welche indessen nach der Entstehun». sowie auch nach dem jetzigen >'erhalten von denen des Bauch- darms zu unterscheiden sind. An den A ei^vandlnngen in die Zickzackform. in die Hegel und Zotten nimmt diese Memljran keinen AntheiL Am Halse und auf dem Uebergange zur 3!uu(ihoie sondert sich von der JUemhrana intermedia auch noch eine Drüsen- und Muskelschicht ab. Dieses geschieht aber erst dann, wenn die Gebilde für das aniniale und Blut- svsteHi (Arteria aspera) schon wesentlich ausffebildet sind. Für beide Schich- ten zeifft sich eine gemeiuschaflliche Anlage. Diese entwickelt nun die Mus- kelhant des Oesojjha^us und Schlundes, welche auf dem l ebergauffe zum Vormagen als Kropf sich erweitert. Hier an der letzleren Stelle zeiirt sich auch die Drüsenschieht im innigen Zusammenhan;;e mit der Muskulatur. In der 3]undböle fehlt die 3Iuskelhaut, nnd es i^t mir beim Hühnchen selbst zweifelhaft g-eworden, ob die Speicheldrüsen von der zum Daruihautsvstem gehörenden Auskleidnugs-Membrau. oder aus der Substanz der Visceralbogen sich bilden. Die Bildungsmasse der noch nicht gänzlich verwandelten Jlem- hrana intermedia erstreckt sich oberhalb an der Wirbelsäule bis in die Gesrend des zweiten Schädelwirbels nach varvvärts. unten nnd seitlich aber unirefähr bis zu den ^ isceralbogen. welche sich bereits frei gemacht haben. In dem Bezirke der Kopf-Vi.>ceralliö!e hal)en wir daher meist nur die frühzeitiff anüre- legte innerste Schicht der D.srmhaut, welche der Faltenhaut in der Bauch- Abtheiluns entspricht. 237 Die Ausbreitung Jer einzelnen Schichten des Damihantsvstems ist dem- geniäfs im Aliireraeinen folgende. Die innerste Faltenhaut seht durch den ganzen Speisekaual. die äufsere 3Iuskelhaut reicht nach vorn bis an die Vis- ceralhogen und bis zur Glitte der Schädelbasis, die Drüsenschicht endlich, deren Sekrete die Verdaunng bewirkeu. wenigstens sicher bis in den Kropf hinein. Je mehr sich die Kopf- Ahtheilung des DamihautsTstems von seinem Cenlral-Organ entfernt, um so mehr tritt ihre Ausbildung zurück und unter den Einflufs des animalen Svstems. Das assimilirende Central-Organ. die Schleimhaut, bat seinen Sitz uur in der Bauch-Abtheilung des Darnihautsvstems. Die Anlage ist im Tori- gen Zeiträume des Ent«ickelungslebens vollendet: die Indiridnalisation findet gegenwärtig zugleich mit der Darmhaut statt. Wenn letztere die Faltenhaut entwickelt, welche zuerst in graden Längs-Erhabenheiten hervortritt, dann in die Zickzackforni übergeht, endlich die Kegel und Zotten ausbildet: so sehen wir dieselben Veränderungen auch an der Schleimhaut, als würde sie durch die au der inneren Fläche der Darmhaut sich erhebenden ^^ ueherungen her- vorgetriebeu. 3Ian darf sich jedoch diesen Bildungsprozefs nicht ganz passiv von Seiten der Schleimhaut vorstellen. " ir haben es hier mit einem Central- Organ zu thun, und man darf nach meinem Dafürhalten das Gesetz berück- sichtigen, nach welchem die Hüllen sich nach ihrem Central-Organ richten: und die Faltenhaut ist als Substrat der Schleimhaut zugleich als dessen Uiille in der liauch-Abtheilung des Darmsvstems zu beti'achten. Dafür spricht daoa auch, dal's die ersten graden Längs-F-rhaöenheiten der Faltenhaut aufserordent- lich zart sind, während die Längsfitlten der Schleimhaut sehr ki'äftig und nicht im entsprechenden Verhältnisse hervortreten. Die Selbstständigkeit der Ent- wickelung des assimilirenden Central - Organes offenbart sich überdiefs darin, dafs sie in der Richtung der Längsfalten auch dicker geworden ist und zahl- reichere Zellen angehäuft hat. Gleichzeitig mit den Veränderungen in der Ausbreitung der Schleim- haut beginnt auch allmählig die Eutwiekeluug der rundeu Zellen ihrer Anlage in die kegelförmigen, ganz wie beim Frosch: mit Ausnahme, dafs die Sohleini- hautzellen beim Hühnchen kleiner sind. Bevor diese individuelle Ausbildung ihren Auffing nimmt, vermehren sich die Zellen der Anlage durch Eutwiokelung junger Zellen, die nun in mehren Schichten übereinander liegen. Wenn jetzt die Schleimhaut in ihrer Ausbreitung sich erweitert, so werden die Zellen zu einer einfachen Schicht vertheilt. die sich zu den kegelförmigen Schleimhau!- — 238 ' Zellen metaniorphosiren. Aus diesem Grunde ist die Schieinihaut anfangs dicker und wird allmälilig' dünner. Die kegelförmigen Schleimhautzellen stehen mit ihrem Längen - Durch- messer dicht, doch ohne innige Verbindung der Zellen-Membranen, nebeneinan- der, und formiren so die Membran des assiniilirenden Central-Organes. Diese lockere Konstitution der Schleimhaut macht, dafs man sie schwer im Zusam- menhange abpräpariren kann, dafs sie von selbst nur zu leicht in einzelne Stücke zerftillt. Ohne Gefäfse, ohne JVerven, ohne Blutrtx ist das assimili- rende Central-Organ dasjenige Gebilde des Körpers, welches nach dem Tode wohl am frühsten aus dem Zusammenhange mit dem Organismus tritt, und nun in ihren Trümmern in dem Darmschleim und unter den Exkrementen vor- o-efunden wird. Bei dieser Eigenthümlichkeit hat sie sich lange einer gehöri- "•en Würdigung entzogen, obschon sie an sich gar nicht so unscheinbar ist, und an Dicke eine einfache Zcllenschicht der Epithelien und der Epidermis weit übertrifi't. Wenn die Zellen der Anlage des assiniilirenden Central - Organs ihren Nahrungs-Inhalt behufs der Entwickelung junger Generation verbraucht haben, so empfangen die letzteren neue Zufuhr von Nahrungssubstanz durch die Galle. Diese Annahme wird durch folgende Gründe höchst •»ahrscheinlich "•emacht. Die Galle gelangt während des letzten Zeitraums der Entwickelung fortwährend in den Darmkanal, ohne sich entsprechend anzusammeln. Sie verschwindet also theilweise im Darmkanal, und dieses kann nur durch Assi- milation von Seiten der Schleimbaut geschehen; nur das Unbrauchbare bleibt als Mekonium zurück. Aufserdem haben wir sonst keine Quelle, wodurch die Ernährung der Schleimhaut unterhalten werden könnte. Gefäfse hat das assimilirende Central-Organ nicht, und die Falteuhaut ist nicht die Matrix, sondern nur das Substrat desselben. Durch den Dottersack (Xabelblase) kann keine Nahruugssubstanz mitgetheilt werden, da die Kommunikation mit der Darmhöle zu unbedeutend ist. Ueberdiefs -würde diese Annahme Lei den Säugelhieren nicht durchzuführen sein, da hier der Dotter frühzeitig verbraucht wird, die Nabelblase verkümmert, und die Ernährung des Embrvo die längste Zeit des Entwickelungslebens durch die Placenta vermittelt wird. Diese Erscheinung ist insofern von Wichtigkeit, als >vir durch sie von der Bedeutung. Avelche die Galle für den Darmkanal hat, auf eine augenschein- liche Weise unterrichtet werden: die Galle liefert dem assiniilirenden Central- Organ die gewissermaafsen angeborne, inlegrirende Nahrungssubstanz. 239 -- Die Geneialions-Werkzeuge weiden beim Hülinclien sciion gegen Ende des Larvenlebens, doch unabhängig von der Membrana intermedia, angelegt. Ihre Biidungsslätte ist die untere und innere Fläche der VVol ff 'sehen Körper. vSie erhalten sich lange nur als Anlage, und m arten erst die liöchste Bildungs- stufe v. Die Urplatteii des Wirbelsystenis. li. Die Urhällten des Hautsystems. X. Die Wirbelsaite. Zum Darmsystem: s. Das assimilircnde Ceiitralorgan, die Schleim- haut. V. Die Darmhaut. Zum Blutsystem: r. Das Herz. 1. Die Leber; bei der Froschlarvc zugleich mit dem Pankreas, f. Die WollTschen Körper, j). Die Lungen. Zur £ n t w i cl< e 1 u n g des Hühnchens: m. Die Membrana intermedia. 4- Das Centrum der iMembraiia intermedia, zugleich den Bezirk der Arc.i pellucida l)e- zcichnend. 5>. Der peripherische Theil derselben, zugleich die Ausdehnung der Area vaculosa markirend. ERSTE TAFEL. Fig. 1 — 8 geboren zur Entwickelungsgeschichlc des Frosches, Fig. 8 — 17 zu der des Hühnchens. Die Abbildungen haben den Zweck, das Verhallen der Dotterzellen und einiger Ver- wandlungen derselben zu den Gebilden des Embryo anscbaulieh zu machen. Die V'ergrüsserung ist im Allgemeinen die 4öO Fache des Schickschcn Mikroskops. Fig. 1. Eine Dottcrzelle aus dem Centrum des Froschdotters, an welcher die Zellen- Membran wegen des kugligen Aahrungsinhaltes nicht deutlich unterschieden werden kann. Es haben sich bereits junge Zellen in ihr entwickelt; M-elche sich an den dunkeln Flecken niarkiren. 11. Der kuglige Nahrungsinhall. t. Ein dunkler Fleck als Marke einer im Innern der Zellenhöle befindlichen jungen Dottcrzellc. z. Die Kontur der Zellen -Membran. Sie ist hauptsächlich daran kenntlich, dafs die A'ali- rungskügelchcn so gleichinärsig. und wie durch eine Membran zusanimengehallen, an der Periplicrie der Dotterzelle nebeneinander gelagert erscheinen. Fig. 2. Eine durch das Zer«iue(schen der Mutter -Dottcrzellc erhaltene junge Zelle, deren Zellen -Membran gleichzeitig zerstört ist. 241 k. Der Zellenkern derselben, umgeben von Xahrungskügelclien. Fig. 3. Die Umhiilltingshaut des Frosch -Embryo. Es sind hier die Zellen derselben aus verscbiedenei» Entwickelungsziiständen zusammengestellt, um das Bild der Verwandlungen zu vcrgegenwärligon. c. Eine Zelle ans der ersten Anlage der Umliüllungshaut, an welcher weder die Zellen- Membran deutlich zu uiitcrsrlu'iden, noch der Kern ohne Zerstörung der Zelle sichtbar ist. Dieses ist auch die Form der Zellen aller übrigen Anlagen des Embryo, sowie des Ilcimhügels und der Rindenschicht des Dotters. An den übrigen Zollen sehen wir bei dem Verbrauch des kugligen Nahrungsinhalies allmälilig Zellen -Membran und Zellen -Kern sichtbar hervortreten. z. Eine Zelle der Umhüllungshaut mit deutlichem Kern, mit Kcrnkörperchen und Zellen- Membran aus der Zeit, wenn die Froschlarve bereits fertig gebildet ist. Um den Kern sind noch Ueberbleibsel des kugligen ]Vahrungsinhaltes. k. Zellenkerne mit Kernkörpcrchcn. n. Kugliger IVahrungsinhalt. <5. Lichte Räume, welche bei dem Hinschwinden des kugligen IVahrungsinhaltes an den Be- rührungsflächen der Zellen entstehen, und, wenn die Konturen der Zellen-Membranen we- niger deutlich sind, das scheinbare Bild einer Intercellularsubstanz wiedergeben. Fig. 4. a. Ein .Sfükchen der Schleimhaut eines ausgebildeten Frosches, mit der Ansicht auf die Dicke der Membran. Die kcgclfürniigcn Sclilcimhautzellen stehen mit ihrem Längen- durchniesser nebeneinander; in der 3Iitte präsentirt sich der deutliche Kern mit Kcrnkörperchen ; an der Spitze, welche nach der Faltenhaut des Darms gekehrt ist, sieht man den IVahrungsin- halt derselben in Kügelchen angehäuft, b. Einzelne Schlcimhautzcllcn in Trichterform, ohne jVahrungsiiihalt, z. Die Zellen -Membran der Schleimhaufzellen. t. Der in Kügelchen angesammelte JVahrungsinhalt derselben. k. Kern der Schleimhautzellc, die Ilöle der letzteren etwas auftreibend. c. Das spitz zulaufende Ende der trichterförmigen Schlcimhautzelle. c. Die der Darmröhre zugekehrte Basis mit der Einsicht in die Zellenhöle. Fig. ö. Ein Stückchen derselben .Schleimhaut so gelegt, dass man die der Darmhöle zugewendete Flüche übersehen kann. .Man gewahrt die sich wenig gegenseitig abplattenden Grundflächen der kegelförmigen Schleimhautzellen, und durch dieselben hindurch die Zellenhölen und deren Inhalt. k. Ein sichtbarer Zellcnkorn. S. u. c. JVahrungskügelchen. e. Die nach der Faltenhaut hingewendete Fläche der Schleimhaut. Fig. 6. Zwei primitive Muskelfasern des Wirbelsyslenis aus zwei verschiedenen Ent- wickelungsstufen. ». Eine primitive Muskelfaser, gebildet durch das Aneinanderreihen von Zellen aus der An- lage des Wirbcisystems, an welcher bei dem Hinschwinden des kugligen iVahrungsinhaltcs die Zellen-Membranen z. und die Zellen-Kerne deutlich hervorgetreten sind. Die Kon- turen der einzelnen Zellen lassen sich deutlich unter.srhcidon. h. Eine primitive Muskelfaser, an welcher die Zellen -Membranen der einzelnen Zellen voll- ständig zu der sekundären Zelle verschmolzen sind. 3Ian sieht noch jVahrungskügelchen, Iheils zerstreut, Iheils in der IVähe der Zellenkerne; letztere sind in der Verkümmerung 31 242 IiegrifTeii. AiifserdeiTi zeigen sich an der sekundären Muskclzclle die koucenirisch verlau- fenden Qncrslrelfen , und an dem spHzen Ende auch Längsstreifen. Das Stück c schien sich in der Riclitung eines Längsslreifens von dem Stamm abgelösct zu haben, k. Zellcnkcriie. n. Kugliger Aahrungsinhalt. e. Querstreifen der sekundären Muskelzclle. Fig. 7. Die 31utterzelle aus dem Parenchym der Leber eines jungen Frosches; dane- ben befindet sich der beim Zerquetschen derselben herausgekommene Inhalt, bestehend aus Xah- rungskiigclcbcn, Zcllrnkcrnrn und vollkommenen jungen Zellen (Blutzellen), z. Die Zellcn-Mcmbraii der 3Iutlorzello. c. Eine in der Zollenliülc sich markircnde junge Zelle, n. A'alirunijskügelchen. k. Zelienkcrne, c. Freiliegende junge Zellen. (Blutzellen). Fig. 8. Queer- Durchschnitt eines Stücks der Darmwandung von einem erwachsenen Frosche, scbematisch dargestellt. s. Das assimilircnde Ccntralorgan, die Schleimhaut. t. Die jValirungskügelclien, welche sich in der gegen die Faltenhaut gerichteten Partie der kegelförmigen Schleimliautzclle angehäuft haben. •5. Die Faltcnhaut des Frosclidarnis. n. Ein in derselben verlaufendes Kajüllargefäfs mit Blutzellen, in deren llölc sich der assi- milirte IValirungsstofT durch kleine Kügelchen markirt. c. Blutzelle mit IVabrungskügclclien. o. Die 31uskelscblclit des Darms. Fig. 9. Zellen der Dottersubstanz des Hühnereies. a. Eine Zelle der DoHcrsubstanz im unversehrten Zustand aus dem Dotter eines reifen Hüh- nereies. Man sieht die Kügelchen und Körnchen der Zellenliöle mit undeutlichen Kontu- ren. Daneben (e) Hegt eine Partie frei gewordener Kügelchen und Körnchen nach Zerstö- rung der Zellen -Hlembran. b. Eine Zelle der Dottersubstanz aus dem letzten Zeitraum der Entwickelung des Hühnchens. Die Zellen -3Icmbran ist zerstört, doch die Kügelchen fallen nicht auseinander, sondern werden durch eine zähe, fettahnllche Substanz zusammengehalten, welche sich, in ilireni Zusammenhange gestört, gern wieder in Kugeln formt. z. Zellen -Membran. n. \ahrungsinlialt. e. Eine Partie des frei gemachten Inhaltes der Zelle a. c. Die zähe fettälmliche Substanz, welche die Kügelchen (t) der Zelle b zusammenhält. Flg. 10 Eine Zelle der Doderhöle des Hühnereies im unveränderten Zustande, z. Die Zellen -31cmbran. k. Der Zellen -Kern. Fig. 11. V^on a — b fünf Zellen der Dotterhöle, welche durch die Bildung ihrer Aali- rungskügelchen den Zellen in der Keim-Anlage (Keimhügel) sehr ähnlich werden. » und b sind aus dem Kanäle des Dotters, die dazwischen stehenden Zellen aus dem von Pander sogenann- len Kern des Hahnentritts. k. Der Zcllcn-Kern, von dem kugligen Inhalte thcUweisc bedeckt. 243 n. Der Lleinkuglige Zellen- Iiilialt, dessen Kügelchcn durch eine geringe Menge Zwischen- Substanz zusamniengehaKen werden. Fig. 12. Zelle der DoUcrliöle, auf deren Kern sich eine, bei 4.50facher Vergrösserung feinkörnig sich darstellende Masse niederschlägt; daneben ihre Metamorphose in der Rinden- schicht des Dotters der Area lasculosa zur 3Iuttcr- Blutzelle, a i'nd b zeigen die ersten Verän- derungen einer solchen Zelle der Dottcrhöle; c ist eine aus ihr entwickelte 3Iut(crzelle der Rin- denschicht des Dotters in der Area lasctilosa. k. Die Zellenkerne, bedeckt von einer geringeren und gröfseren Menge feinkörnigen Nie- derschlags. II. Der feinkörnige Aiederschlag in der Zellenhöle. z. Zellen -3Ieuihran. t. Die dunkleren Flecke der 3Iutterzelle, als Reflex der in der Zellenhöle befindlichen jun- gen Zellen (Blutzellen). Daneben ist eine solche mit t bezeichnete junge Zelle, welche durch das Zerquetschen der 3Iuttcrzellc frei geworden. Sie zeichnet sich vor einer wirk- lichen Blulzelle (e) in dieser Zeit durch grössere Undurchsichtigkeit aus; auch kann man Kemkörperchen noch nicht gewahr werden, e. Blutzellen aus den Dottervenen der Area vasculosa zu Anfange der zweiten Entwickelungs- epoche, zum Vergleich beigefügt. Fig. 13. ». Eine Zelle der Dotterhöle, in welcher gröfsere jVahrungskugeln, dem Zel- Icnkerne ganz ähnlich, doch unabhängig von ihm sich hervorbilden. Zwischensubstanz ist hier nicht bemerkbar, b dieselbe Zelle, von den genannten Xakrungskugeln ganz angefüllt, beson- ders in der Umgegend der Dottcrhöle häufig vorkommend, c. Eine solche Zelle aus der Rin- deuschicht der Area tasctdosa , in welcher sich gelbliche, ganz feinkörnige ]ViederscLläge vorfin- den. Diese Zelle der Dotterhöle ist es, welche zur Erweiterung der Schleimhaut vorzugsweise verabreicht wird, und bei der Larven - 3Ietamorpho se in der Rindenschicht der Area vascu- losa fast ganz allein anzutreffen ist. n. Der kuglige iVahrungsinhalt. e. Der gelbliche, feinkörnige A'iederschlag, wie es scheint, in der Xähe des Zellenkerns sich haltend. Fig. 14. Eine Zelle der Dotterhöle aus der Rindenschicht des Dotters aufserhalb der Area vascidosa, in welcher Körnchen mit lebhafter Molekular- Bewegung sichtbar sind. Ein Zel- lenkern ist nicht zu bemerken. Die Körnchen vermehren sich schnell, und die Zelle gewinnt dann das Ansehen wie Fig. 12. b; doch lässt sich die molekulare Bewegung noch immer wahr- nehmen. Auch sie werden als 31utler-Blutzcllen in dem Gefäfshofe angetroffen, n. Nahrungskügelchen. e. Körnchen mit molekularer Bewegung. Fig. 15. Zellen aus dem Keimhügel (Keimanlage nebst Kern des Hahnentritts) eines Hühnereies, a. Eine Jlutterzelle, deren junge Brut an den dunkleren Flecken sich markirt. b. Eine Zelle des Keimhügels, wie sie zugleich in den ersten Anlagen des Embryo und in der Umhüllungshaut vorkommen. Ihre Aehnlichkeit mit den beiden letzten Zellen der Fig. 11 ist nicht zu verkennen. n. Xahrungskügelchen. t. Rundliche, dunkle Flecke, durch die Zellen innerhalb der 3Iutlenzelle hervorgerufen. Fig. 16. Ein Stückchen aus der Peripherie der Umhüllungshaut des Embryo und Dot- ters beim Hühnchen. 3Ian sieht hier die allmähligen Veränderungen der Dotterzellen der Hole, 31* 214 welche zur Erweiterung der UmliüUungshaut foitwähicnd Iiinzutrcten , in ziemlich natürlichem Verhalten neheneinander. Beim Frosch Fig. 3. machten wir eine künslliclie Zusammenstellung; beim Iliilincben ist dieses nicht nöthig, da die UmliüUungshaut sehr langsam sich über den Dot- ter ausdehnt. c. Eine an die Peripherie der Umhülhingshaut neu hinzugetretene Zelle der Dottcrhole. II. Der hüglige IN'ahrungsinhalt der einzelnen Zellen, welcher allmählig verbraucht wird und in der Peripherie der Zelle zuerst sein Verschwinden kundgiebt. k. Der bei dem Hinschwinden des kugligen IVahrungsinhaltcs hervortretende Zcllenkern. z. Die Zellen -Membran. <5. liichlc Räume, welche bei dem Hinschwinden des JVahrungsinhaltes an der Peripherie der Zellonliölc in den Berührungsflächen der Zellen untereinander sichtbar werden. Nicht selten kann mau auch hier die Kontur der Zellen-3Icmbranen nicht erkennen. Da die einzelnen Zellen bei der Membran- Bildung sich poiyedrisch abgrenzen, so formiren die bei dem Hinschwinden des kugligen Nahrungsinlialtes enstehenden lichten Räume ein Netzwerk, und mögen wohl zu der so frühzeitigen Annahme eines Kapillargefäfsnctzes Veranlassung gegeben haben. Fig. 17. a. Ein Stück der Schleimhaut mit der Uebergangs- Partie der Rindenschicht des Dotlers aus der Area vasculosa von einem Embryo im Anfange der zweiten Entwickelungs- cpocbe. b. Eine isolirte, noch runde Schleimhautzelle, in den 3Iuttcrzellen der ursprünglichen Anlao'on entwickelt, c. Die Kontur einer Falte dieses Schlcimliaut-Stückcs mit der deutlichen Bcrenzung der Zellen -31embranen, ohne Spur einer [ntercellularsubst.uiz. In der Ebene konnte ich wie auch die Zeichnung a darlegt, die Konturen der einzelnen Zellen erst nach dem Cen- Irum (s) hin deutlicher erkennen. t. Die Ueboro-angs- Partie aus der Rindenschicht des Dolters in den Fruchthof zu der eigent- lichen Anlage der Schleimhaut. Die Nahrungskügelchen sind in die Peripherie der Dot- ter-Zellcnliöle verflüssigt, und die noch vorhandenen erscheinen in einzelnen 3Iassen an- gehäuft. Die Konturen der Dotterzellcn sind in der Ebene nicht deutlich zu erkennen. ö. Die Nahrungskügelchen haben hier schon so abgenommen, dafs sie nur einzeln, und bei der Undeutlichkeit der Zellen-Konturen, wie in einer einförmigen, durchsichtigen Bildnngs- masse eingestreut sich darstellen, e. Diese Gegend gehört schon dem Bezirke des Fruchthofes und der Schleimhaut selbst an. Sie ist als die neu hinzugetretene Anlage für die Schleimhaut zu betrachten, in welcher die Dottcrzellen als Blutterzellen sich dokumentiren. Nahrungskügelchen sind nur sehr zerstreut wahrzunehmen; die Konturen der Mutterzellen treten deutlicher hervor; auch sieht mau an den matten, dunkleren Flecken die in der EntwicLelung begrifl'encn jun- gen Zellen, s. Die Anlage der Schleimhaut aus der Mitte des Fruchthofes. Die Multerzellen sind zu Grunde gegangen , und zahlreiche junge Zellen in verfeinerter Form an ihre Stelle ge- treten. Innerhalb der Hole derselben zeigt sich deutlich der Zellcnkern, und auch Nah- rungskügelchen. n. Nahrungskügelchen der Zellen, 245 ZWEITE TAFEL. Zur Eiihvickelungsgcschichtc des Frosches, vorzüglich Rana esciilenla. Die Abbildun- gen sind gcnicinbin um das Fünf- bis Aclitfache vergröfsert dargestellt. Fig. 1. Ein von den Eihüllen befreites Froschei, dessen Uuihüllungshaut vollständig den Dotter umwachsen hat. Auch die Ilrhälften des Central -IVcrveiisystcuis mit der Wirbel- saite sind von dem Keimhügel abgesondert, und markiren sich durch eine hellere Färbung in fast ovaler Form an der schMMrzen Umhüllungshaut, u. Die Kontur der Umhüllungshaut. «. Die an der Umhüllungshant markirte Stelle der Urhälften des Central -Nervensystems. ß. Die primitive Rinne zwischen den Urhälften des Ccntral-Xervensystems im Verlaufe der Wirbelsaite, c. Aeufscre Grenze des Central -IVervensystems. Fig. 2. Ansicht eines Froscheies, an welchem die äufseren Ränder der Urhälften des Central -Nervensystems (a) zur gegenseitigen Vereinigung sich zu erheben beginnen. Die Uni- hüllungs (u) ist nicht abgetrennt. (5. Die Gegend der Urhälften des Central -jVerven.systems, welche dem Gehirn anheim fällt, t. Diejenige, welche für das Rückenmark bestimmt ist. ß. Die noch sichtbare primitive Rinne. Fig. 3. Ein Froschenibryo befreit von der Umhüllungshaut, schon von länglich runder Gestalt. Die blos liegenden Urhälften des Cenlral-Ncrvensystems sind merklich mit stärkerer Er- hebung ihres äufseren Randes an einander gerückt. Ansicht von der Oberfläche des Embryo. ö. Die Gegend des centralen Nervensystems, welche dem Gehirn cutspricht, t. Diejenige, welche zum Rückenmark wird. y. Die Verbindungsmembran beider Urhälften des Central -Nervensystems, an der bezeichne- ten Stelle etwas hüglicb hervortretend, c. Die zwischen den beiden aneinander rückenden und sich erhebenden Urhälften des Cen- tral-Nervensystems entstandene Rückenfurche. Die primitive Rinne ist dadurch unkennt- lich geworden, c. Die Bauchseite des Embryo. Fig. 4. Ein etwas älterer Fmbryo von vorn betrachtet. Die Bezeichnungen stimmen mit denen in Fig. 3- überein. Fig. 5. Derselbe Embryo. Seiten- Ansicht. Die Umhüllungshaut ist entfernt; der Dot- ter liegt frei; auf ihm befinden sich schon die hier nicht sichtbaren Urplatten des Wirbelsystems, und darüber die Urhälften ' des centralen Nervensystems, von dem sich nach oben und unten ausbreitenden Hautsysleme seitlich bedeckt. h. Die Anlage des Hautsystenis der linken Seite; am Kopfende ist ihr Wachsthum nach un- ten am weitesten vorgeschritten. S. und t Die Gegenden des Gehirns und Rückenmarks der rechten Seite, e. Die Rückenfurche. g. Eine rundliche Erhabenheit von der Anlage des JVervits opticus. y. Eine kleinere Erhöhung, der Anlage des Nervus acustictis entsprechend. 246 Fig. 6. Ein etwas älterer Embryo, von der linken Seite betrachtet. Die Unihiillungs- haut ist abgelöst; aucb das Ilautsystem ist in der Gegend des Rumpfes entfernt, um die her- vortretenden Urplatten des Wirbelsystcms zur Anschauung zu bringen. Die Rüchenfurche ist noch vorhanden. a. Die Urhälften des Central -Nervensystems. y. Das vordere Ende desselben. g. Die Erhabenheit des Auges. h. Das Ilautsystem am Kopfe. w. Urplalten des Wirbelsystems mit vier sichtbaren Wirbel- Abtheilungen, e. Trennungsspalte zwischen den Urplatten des Wirbelsystems und den Urhälften des cen- tralen IVervensystems. b. Der vorn unter dem Gehirn sich hervordrängende Theil des Wirbelsystems. (Gegend der Stirnwand und des ersten Visceralbogens). c. Der freiliegende Dotter. Fig. 7. Ein Embryo, etwas älter als der vorige. Man übersieht die rechte Seite, und zu- gleich theilweise die Oberfläche. Die Urhälften des centralen IVervensystems sind nahe der gegenseitigen Vereinigung; die Visceral- und Rückenplatten haben sich von den Urplatten des Wir- belsystcms bereits entwickelt und sind nach unten und oben hervorgetreten; das Ilautsystem ist am Rumpfe entfernt. s. und y. Erhabenheiten, dem Auge und Gehör- Labyrinthe entsprechend. i. Rückenniarksliälfte. d. Gehirnhälfte. e. Riickenfurche zwischen den Urhälften des Central -IVervensystems. ■w. Die in Rücken- und Visceral -Platten sich entwickelnden Urhälften des Wirbelsystems. Die Wirbel -Abtheilungen haben sich vermehrt. Fig. 8. Ein von der Umbüllungshaut befreiter Frosch -Embryo, welcher bereits die Eihüllen verlassen hat. Die Urhälften des Central-IVcrvensystems sind zu einer Röhre vereinigt; das Hauptsystem bildet eine geschlossene Hülle des Embryo und des in der ßauchhüle beGnd- lichen Dotters, und fungirt als Membrana reuniens superior und inferior. Auch das Blulsystem ist in der Anlage vorhanden. a. Das Central-Nervensystem. 6. Gehirn. Vf. Das Wirbelsystem. Die oberhalb des Winkels der Wirbel- Abtheilungen gelegene Partie gehört den Rückenplatten, die unterhalb den Visceralplatfen an. b. Erster und zweiter Visceralbogen. a. Visceralspalte. i. Der in der zweiten Visceralspalte vom Hautsystemc sich entwickelnde Kiemcnapparai. e. Die Gegend, wo sich das Herz befindet. 1. Die Leber- und Pankreas- Anlage. f. Die Anlage des WolfFschen Körpers linkerseits mit dem nach hinten verlaufenden Ausfüh- rungsgangc. g. Das Auge. Fig. 9. Rechte Seiten- Ansicht der vorderen Körperhälfte eines älteren Embryo, bei welchem die Rückenplatten schon fast vollständig die obeni Wirbelröhren bilden, f, 1, b, wie in Fig. 8. 247 y. Das Gehör- Labyriiilli. c. Aeiifscrc NasciiöfTiiuiig. i. Die aus dem Hautsystem, wclclics liier die zweite Visceralspalte bedeckt, entwickcllen Kicmenbogcn mit den an ihnen hervortretenden Fortsätzen für die äufscren Kiemen, c. Eine von dem Herzen hervorgclriebene Erhöhung. Fig. 10. Ein Froschembryo aus der Zeit, wann an dem Darmhautsack die Scheidung in Magen, Dünn- und Dick-Darm sich zu erkennen giebt. Die Umhüliungsbaut ist cntlerni, Ansicht von der unteren Flache des Körpers, e, c, 1, i, wie in Fig. 9. b. MundöfTnung. I. Zwei Querschatten, den Einschnürungen des Darmhaulsackcs entsprechend. Vor dem vor- deren Querschatten liegt die Abtheilung, welche dem Magen angehört; hinter dem hinte- ren diejenige, welche für den Dickdarm bestimmt ist; zwischen beiden befindet sich die Abtheilung für die dünnen Därme. Fig. 11. Eine ähnliche Ansicht, wie die in Fig. 10, von einem etwas älteren Embryo. 1, c, 1, M-ie in Fig. 10. e. Der Dickdarm mit der ephemeren Haut- Afteröffnung. t. Die Abtheilung des Darmhautsackes für die dünnen Därme. b. Die Magen-Abtlieilung. i. An den liienicnbogen wird schon die Bildung der inneren liicmen bemerkbar. Fig. 12. Ansicht auf die untere Fläche eines älteren Frosch -Embryo, bei welchem die aus der Dünndarm- Ablheilung in den Dickdarm übergebende .Schlinge des Darmhautsncks in die doppelte Schneckenforni des Froschlarven -Darms sich auszubilden beginnt. Die Umhüllungs- Jiaut ist entfernt; das Hauptsystem formirt hauptsächlich die Bauclihölc. c. Gegend des Herzens. I. Die Leber- und Pankreas- Anlage von der sich andrängenden Magen- Abtheiluiig des Darmhautsackes in zwei unter sich noch zusammenhangenden Parlieen geschieden; die nach vorn liegende ist die Bildungsmasse der Leber, die nach hinten gehört dem Pankreas des entwickelten Frosches, t. Die zur doj)pclten Schneckenform sich entwickelnde Schlinge des Darmhautsackes. Fig. 13. Das Gehirn eines Froschembryo, welcher um Weniges jünger ist als der in Fig. 3. dargestellte. 31an sieht die untere Fläche. a. Die erste Gehirn- Abtheilung. b. Die zweite. c. Die dritte. g. Anlage des ßt^ervus opticus. y. Anlage des Nervus acuslicus. e. Die Verbindungsmembran (untere) beiden Urhälftcn des Central -IVervcnsystcms mit einer Abzeichnung von der anliegenden \^'irbelsaite. Fig. 14. Ein Froscliembryo auf einer Entwickclungsstufe, wie der in Fig. 6. gezeich- nete. Ansicht von der Oberfläche desselben. Die Umhüllungshaut und das Hautsystem sind ent- fernt, das Ccntraincrvensystem ist kurz vor seinem hintern Ende durchschnitten, nach vorn ab- gelöset und zurückgelegt. Man sieht die unter dem Ccnfral-lVervensystcm beiindiicbe AVirbcl- saite und die Frplatten des Wirbelsystems. a. Das zur Seite gelegte Central -Nervensystem. ■ 248 f,. Der Gt'hirntlieil desselben. i. Das festsitzende Stück des Ccntral-IVcrvcnsyslcms. Die Wirbelsaite, vorn mit dem Gehirn im innigen Zusammenhange und durchweg frei in der oberen Wirbelröhrc liegend. \r. Die Urplalten des Wirbelsyslems mit den Wirbel - Abscheidungen sowohl am Kopfe als am Rumpfe. a. Die Grenze des Wirbelsystems zwischen Kopf und Rumpf. b. Die vorderste und erste Wirbel-Ablheilung des Schädels vorn in einem Bogen von beiden Seiten zusammenkounnend. Hinter ihr folgen, durch zwei Schatten niarkirt, die zweite und dritte Wirbcl-Abtheilung des Kopfes. c. Die unter der Wirbelsaite hinweggehende Verbindungs-Membran der beiden Hälften der ersten Wirbel-Abtbeilung des Kopfes. Fig. 15. Die vordere Hälfte eines Embryo, der etwas jünger ist, als der Fig. 8. Das Central - IVerveiisystem ist entfernt; man übersieht das Innere der oberen Wirbelröhre und die in der Verkümmerung begriffene Wirbelsaite. w. 7.. a. Wie in Fig. 14. e. Das Grübchen am ersten Schädolwirbel. aus welchem der bnlbus oculi genommen ist. c. Das in der Verliümnicrung begriffene vordere Ende der Wirbelsaile. b. Die Stelle am hinteren Ende des ersten Schädelwirbels, wo die Urplatten des Wirbel- svstenis auch oberhalb der C/iorVie in Fig. 20. b. Durchschnitlsdäche des ersten Visceralbogens, wo derselbe die Mundö/Tnung formirt. Nach hinten folgt darauf die Durchschnittsfläche des zweiten Visceralbogens mit dem Kiemendeckel-Fortsatz. Fig. 22. Die ähnliche Durchschnittsfläche eines Embryo, welcher in seiner Entwicke- lung ungefähr so weit vorgeschritten, wie der Fig. 12. Entstehung der Lungen, t. Die 31undhöle, von welcher die Darnihaut entfernt Morden ist. b. Die Cauciihöle. c. Kiemendeckel-Fortsatz. a. Ein ovaler Körper, welcher sich an der inneren Seite der WoIfl"'schen Körper vorfindet und derselben anzugehören scheint. Die Bedeutung ist noch unbekannt. 'ervensystems. ,3. Die zwischen den Urhälften des Central-A'ervensystems liegende primitive Rinne, an den noch durchscheinenden Anlagen des Embryo durch einen weifslicben Streifen sich marki- rend (v. Bär's Primilivstreifeu). Fig. 2. Die Anlagen des Hühnchens -in ihrer vollständigen Ausbreitung aus der Zeit, wenn das assimilirende Central-Organ, die Schleimhaut, vom Kcimhügel bereits abgesondert ist. Wir übersehen daher die obere Fläche der ersten vollständigen Grundlage des Huhnchens. Es sind vier Schichten von Anlagen vorhanden. Die oberste und gröfste ist die Umhüllungs- haut, darunter die kleinste von allen in der Ausbreituiii;, das Central-Aervensystcm. Dann folgt die nach der Umhüllungshaut am weitesten sich ausdehnende Memhrana inlermedia, und zuletzt die in dem Bezirke des Ceutrums der lelzteren sich haltende .Schleimhaut. ß. Die primitive Rinne. a. Die Urhälften des Central -Xervensystems, welche sich gegen die primitive Rinne zusam- menziehen behufs der gegenseitigen Vereinigung. Ihre Wölbung an der Oberfläche tritt stärker hervor. b. Die. in der ungefähren 3Iittc des äufseren Randes befindliche Einbiegung der Lrhälften des Central-\ervensystcuis, als Andeutung von der Scheidung der letzteren in die Abthei- lun^eu für Gehirn und Rückenmark. e. Die an der Oberfläche sichtbare, tiefere Falte, welche durch die Abschiiürung des Ko|if- thcilcs der Hlcmlirana inleimedia liervorgchracht vird. ^. Die last birnfürniig begrenzte Bauch- Abtheiluiig der JJemdrana intermedia. Dieselbe be- zeichnet zugleich die Area pellucida, den Frucbfliof, wo der Embryo seinen selbstständigen Wirkungskreis hat, und jetzt auch das Centruui im Gegensatz zur Peripherie der mittle- ren 3Ieinbra!i. . X- a- t. Wie in Fig. 6. e. Der hintere, konkave Band der Abschnürungsfaltc, welche, durch Anhäufung von Zelleii- niasscn in der Kopfkappe für das Herz, nach hinten etwas erweitert ist, und dadurch die Hole des abgeschnürten Kopftheiles der Membrana intermedia scheinbar vergröfserl. h. Die verdickte Partie in der Membrana intermedia, welche den Urplatten des Hautsystcms entspricht. w. Die durch Wirbel-Abtheilungen sich markirenden ürplatten des Wirbclsystems. b. Das hinterste Ende des Embryo, wo die Entfaltung der Systeme langsamer vor sich geht, die Bildungsmasse sich anhäuft, und hüglig nach unten hervortritt. Fig. 8- Ansicht auf die untere Fläche des in Fig. 4. durgestellten Embryo, w. h. %• b. Wie in Fig. 7. S. Die darchschimmerndc Begrenzung des Kopfes. t. Die vorderen Herzschenkcl, welche in die Aortenbogen übergehen, e. Die hinteren Schenkel des Herzens , welche zu den Haupistämmcn der Dottervenen sich ausbilden, r. Anlage des Herzens, a. Der Eingang zur Hole des abgeschnürten Kopftheiles der Membrana intermedia, welclic 2Ö3 ilurcli die Anlage des Herzens scheinbar erweitert wird, und so das Bild hervorruft, als ob der Abscliniirungsprozcls auch schon am liauchc seinen Anfang genommen halte. Fig. 9. Die unlere Flliclic des abgeschnürlen Kopftheils des Fnibryo , welchen wir in Fig. .'). von oben betrachtet. Die v. B;ir"sclie Koiifkappc ist nach hinten zuriicligc.schlagen. a. Die durchschimmernde erste Gehirn-Abiheilung. g. Die durchscliimmeriidc Anlage des Nervus opliciis. l. Die vorderen Ilerzsclicnkcl, in den abgeschnürten Kopftheil der Membrana intermedia übergehend. y. Die zur Iiopfscheide sich erhebende Amnionplatte. Fig. 10. Eine ähnliche Ansicht, wie in voriger Figur, von einem etwas älteren Em- brj'o. Die Kopfkappe ist aber in normaler Lage gelassen, und die an dem Kopf-Ende bezeich- neten Theile sind von ihr bedeckt und nur durchschimmernd zu betrachten. y. Die Gegend, wo die Kopfscheide des Amnion nach aufwärts sich erhebt. g. Die durchschimmernde Anlage des Nervus opticus. S. Die hier angedeuteten beiden Bläschen der Grofshirnzcllen, welche vorn und seitlich über den Anlagen der Nervi olfnclorii aus der ersten Gehirn- Abiheilung, der Blase des dritten Ventrikels, später hervorwachsen. b. Die Anlagen der Nervi olfaciorii, welche hier etwas zu sehr nach hinten gelagert ange- geben sind, utn die Grofshirnzellen mehr hervortreten zu lassen. t. Gegend des abgeschnürten Kopfthciles der Hlembrana intermedia. r. Das Herz, schon .S förmig gestaltet und von seinem Perikardium bedeckt, das vorn mit der abgeschnürten Kopf- Abtheilung der 31embrana intermedia, im Uebrigen aber mit der noch scheibenförmig sich ausdehnenden Bauch- Abtheilung (4) derselben zusammenhangt. c. f'ena omphalo-mesaraica, der Hau{)tstamm der Dottervenen. %. Die Wirbelsaite. a. Der Eingang in die abgeschnürte Kopf-Abthcilung der Hlembrana intermedia, welche durch die Verlängerung des Herzens nach hinten scheinbar erweitert ist. Wenn das hintere Ende des Herzens dem vorderen jetzt allmählig naher gerückt wird (durch das Wachs- thum des Central - iVervensystems mit seiner Hülle nach vorwärts), verschwindet wieder diese Erweiterung, und das jetzt in der Fläche ausgebreitete Pericardiuni wird sackförmig. VIERTJS TAFZL. Quer-Durchschnilte zur Bildungsgeschichtc des Frosches und Hühnchens. Um die Uebersicht zu erleichtern, sind die Abbildungen hin und wieder idealisirl, und die Konturen für gleiche Gebilde in den einzelnen Figuren vom Kupferstecher auch gleich- artig ausgeführt. Fig. 1. — 7. Zur Entwickelungsgeschichte des Frosches. Fig. 1. Durchschnitt eines Frosch -Eichens, an welchem die l'mhüllungshaut etwa die Hälfte der Dolterkugel umwachsen hat. D. Der Dotter. ö. Die Dotterhaut, u. Die Umhüllungshaut, e. Die äufserstc Grenze derselben, a. Der Keimhügel, übergehend in die Rindenschichl des Dotters, -loi Y Die Trenniinssliilie desselben vom Centram des Dotters. Fis. 2. DurchschnittsÜüche eines Frosch-Eichens, bei welcbeni die Urhälfteu des C'en- tral-Nervensvstcni und die Wirbelsaite abgelagert sind. D. u. ;•. a. Wie in Fig. 1. d. Die Rindenschicht des Dotters, b. Die Lücke des Dotters unter dem Keimhügei. a. Die Urhä'ften des Central-Xervensystems. y_. Die Wirbelsaite, t. Die primitive Rinne. Fig. 3. Durchschnitt eines Frosch -Embryo, bei welchem die Anlage des ganzen ani- malen Sv-stems vorhanden ist. Die Urhälflen des Central - A'ervensystems beginnen sich zu er- heben nnd zusammenzuziehen. D. d. a. b. Y- n. a. x- ^^' 'e in Fig. 2. 1. Die mit der Erhebung der Urhälften des Cenlral-\ervensystems entstehende Uückeufurche. ■w. Die von dem Keimhügel abgesonderten Urplatten des Wirbelsystems. y. Die Wirbelsaite ist. während die Urhälften des Central - Nervensystems sich über sie er- heben, in nähere Beziehung zu den Urplatlen des Wirbelsystems getreten. h. Die Urplatten des Hautsvstcms. in der Eutwickelung nach auf- und abwärts begriffen, um das Wirbel- und Ceniral-Xervensystem, so wie nach unten den Dotter zu umwachsen. Fis. 4. Durchschniltsfläche eiues Embryo, bei welchem die Rücken- und ^'isceralplat- ten von den Urplatten des ^^ irbelsystems Lervorgcwachsen sind. V. b. a. w. a. '/_ t. h. Wie in Fig. 3. ß. Die Röckenplattc. 6. Die Visceralplatte. a. Der Rest des Keimhügels. Fi?. 5. Durchschnitt eines etwas alleren Embryo, dessen Urhälften des Central - Aer- vensvstems schon sehr nahe aneinander gerückt sind. Die Lücke unter dem Keimhügei hat sich bedeutend verkleinert. D. u. a. w. h. ,3. 6. b. Wie in der vorangegangenen Figur. y. Die Trennunssspalte zwischen Dotter und Haufsystem. j.. Die kleine Stelle, wo das llautsystem den Dotter noch nicht umwachsen hat. Fig. 6. Durclischnillsfläche eines Embryo, der die Ei - Hüllen kürzlich verlassen hat. Die Bezeichnungen stimmen im Allgemeinen mit denen in Fig. ö. überein. t. Die zur Röhre des Cenlral-Xcrvensysteuis abgeschlossene Rückenfurche. X. Die ^Icmlrana reuniens mperior des Hautsystems, n. Die Membrana reuniens inferior. ]). Die kaum noch angedeutete Lücke des Dotters. T. Die .Stelle, wo die Chorda dorsalis an der unteren Flache des Central-Aervensystems liegt, und wo die Urplatten des Wirbelsystems bald auch oberhalb der Wirbelsaite sich vcr- cinisen. Gegenwärtig bcOndct sicli die Chorda dorsalis mit dem Central - Xerrensvstem zusammen in der oberen Wirbclrühre. ■/.. Die unterhalb der Chorda dorsalis schon erfolgte Vereinigung der Urplatten des Wirbel- systems, f Durchschnitt des Au.sführunjjsganges der WolfT'schen Körper. 2r)o Fis. 7. Durchschnitt eines Frosch -Embryo, bei welchem schon der Darmhantsadf in der Banchhöle gebildet ist. Die Bezeichnungen bleiben dieselben, wie in Fis. 6. ''. Die Ton dem HantsTStem in der ^lemi/rana reuniens superior entwickelte Flosse. X. Die .Stelle, wo die Rückenplatten in der Vereinismng besriffen sind. T, Die oberhalb der Wirbelsaite erfolgte A'ereinignng der Urplatten des WirbelsTstems. X. Die Wirbelsaite selbst liegt nun gesondert ron dem Ccntral-IVenrensTstem in einer Röhre, die von den Urplatten des Wirbelsyslems durch Vereinigung des inneren, oberen und in- neren nnteren Randes gebildet wird. An der Bildnngsmasse der Wirbelsaite lälst sich se- genwärtis keine eigne Scheide im Gegensatz zur Kemmasse darstellen. V. Der Darmhanlsack, welcher sich in der Bauchhöle von dem Dotter abgesondert und ent- wickelt hat. y. Die Begrenzung des Dotters, u. Die Umhüllangshant. Fig. I. — XVI. Die Durchschnitte zur Entwickelongsgeschichte des Hühnchens. Der Embrro ist überall von dem Dotter entfernt, nnd von den Höfen besonders die Area peüuclda, der Fmchthof, berücksichtigt. Das Centmm der Membrana intermedia nnter- scheidet sich durch gröbere, die Schleimhaut durch feinere, pnnktirte Planier. Die L mhüllnnss- hant ist durch einzelne, aneinander gereihte Punkte, die Rindenschicht des Dotters in gleicher Art durch Kügclchen markirt. Fig. I. Durchschnitt eines Hühner-Embryo, dessen Membrana itäermedia schon vom KeimhSsel abgesondert ist. In dieser Abbildung ist die ganze Aasdehnnng im Qaer - Durch- messer berücksichtigt, t. Primitive Rinne. a. Die UrhSlften des Central- Nervensystems, u. Umhüllungshaut. m. Die Membrana intermedia. i. das Centrum derselben, und Volff"schen Körpern, wo der Ausfuhrungsgang der letzleren, ferner die f'ena cardinalis {cava inferior) Raihk. und später der Ausführungsgang der Geschlechts- organe sich befinden. 4. Die Seitenplatteu des Centrum der Memlrana intermedia (v. Bär's Darmplatten). Fig. XI. Der Durchschnitt ist gleich hinter dem Herzen geführt. Der Embrvo ist etwas älter, als der Fig. X. >-. Die vordere Eslremilät. v. Das abgeschlossene Centrum der Memirana intermedia in der I>auch-Ablheilung: es stellt jetzt die Darmhaut vor. In seiner Hole befindet sich die Schleimhaut. Fig. XII. Ein Durchschnitt von einem etwas älteren Embryo, gleich hinter dem drit- ten Visceralbogen durchgeführt. 33 — 258 i. Das Lumen der Vena jiigiilaris. a. Das Lumen des geaieinschaflliclicn Stauinies der Aortenbogen. I). Der driKc Visccralbogen. y, Gegend, wo der Aortenbogen an der inneren Wand des Visccralbogens verläuft. r. Das daranbangende Herz. "A. Die Fallenhaul, welcbe friilizeitig in der Hole des abgescbniirten Kopftbeils der .Meml/rana intermedia sich absondert. Fig. XII. Ein durch die Lebcr-flegend gleich hinter dem Herzen geführter Durchschnitt eines Embryo, bei welchem die Abschliersung der Bauchhöle schon bedeutend vorgeschritten ist. Die Wolff'schen Kör[)er haben sich aus dieser Gegend schon zurückgezogen, daher sie an der Durchschiiitlsfläche nicht zu sehen sind. >j. Die vordere Extremität. p. Die Anlagen der Lungen mit einem Gefäfslumen. y. Mesenterium. b. Magenhüle. t. Linker Leberlappen. 1. Leber mit dem grofscn Gefäfslumen der Vene, welche aus der Vena omphalo-mesaraica zu ihr gelangt. n. Membrana reuniens inferior. Fig. XIV. Ein etwas weiter nach hinten gemachter Durchschnitt von einem älteren Embrvo. Die Lungen reichen bis hierher nicht; die WolfT'schen Körper aber sind vorhanden. Die Bezeichnungen wiederholen sich, v. Darmhaut des 3Iuskelniagens. f. Wolff'schc Körper, y. Die Wirbcisaite, schon sehr verkümmert. Fig. XV. Ein Durchschnitt von demselben Embryo, doch etwas weiter nach vorn gemacht, wo die WoKT'schcn Körper und die Lungen zugleich gesehen werden, o. Die Aorta. %,. Anheflungsstelle der oberen E.\tremität an der Leibeswand, p. Lungen. f. Wolff'sche Körper, n. Blemlrana rewiiens inferior. Fig. XVI. Ein Durchschnitt desselben Embryo aus der Gegend, wo man die Milz in ihrer Lagerung gewahrt. X. Die Milz, aus dem 3Iescnterium entwickelt. y. Das Mesenterium, c. Arteria omphalo-mesaraica. e, Vena omijhalo-mesaraica. FÜNFTE TAFEL. Längen - Durchschnitte zur Entwickelungsgeschichtc des Hühnchens gehörend. Auch hier ist, die Fig. 1. — 3. ausgenommen, vorzugsweise der Fruchlhof berücksichtigt. Die Längen-Durchschnitte sind schomatisch dargestellt. Der Zweck derselben ist, abgesehen von dem Lagerungs - Verhältnifs der Ilauptgebilde und der Membrana intermedia in 259 der Längcn-Axc, besonders noch der, den Absclinürun;;s|>rozers und das Verlutllen des Gehirns zu der abgeschnürten Kopf-Ablheilun;; der milderen Dleuibran zu vergesjenwärtigen. Die M'ir- belsaite habe ich, um die Konturen übersichtlicher zu machen, nicht angedeutet. Fig. 1. Längen-Durchschnitt von den Anlagen des Ilülincliens in ihrer ganzen Ausdeh- nung. Die Membrana intermedia ist bereits vorhanden, doch der Kopftbcil derselben noch nicht abgeschnürt. u. Die UmhUllungshaui. a. Das Central-iVervensystem. m. Die IMembrana intermedia (Ccntruni), rp. der peripherische Theil derselben. Fig. 2. Durchschnitt von einem Embryo, bei welchem der KopTtheil der Memhrana intermedia abgeschnürt ist. Die Schleimhaut-Anlage fehlt noch. c. Der abgeschnürte Tlieil des Ceiitruni der Membrana intermedia. t. Die Hole der abgeschnürten Kopr-Abtbeilung der mittleren 3Iembran, welche sich in der 3Iund- und Schlundbölc, sowie in dem Oesophai^us erhält, e. Die nach vorn wieder zurückgehende Fortsetzung des abgeschnürten Cenirum der Mem- brana intermedia, v. Bars Kopfkappe. u. a. m. f. Wie in Fig. 1. Fig. 3. Durchschnitt eines Embrj-o, dessen erste Grundlage vollständig vorhanden ist. Wir haben das Central - Organ des aninialen Systems, das Central - Nervensystem , ferner das Central-Organ des vegetativen Systems (Darmsystem), die Schleimhaut, endlich zwischen diesen beiden das Centrum der Membrana intermedia, welche das Leben der beiden Central - Organe sowohl während der Entwickelung, als auch nachher, durch die Bildung aller assistirenden Systeme und Organe für das Geschlechtsleben, vermittelt. Vergleiche hierzu Tab. III Fig. 2. s. Die Anlage der Schleimhaut. Sie hat ihre Lagerung an der scheibenförmig sich ausbrei- tenden Bauch-Abtheilung des Centrum der Membrana intermedia erhalten, t. Die Stelle der Schleimhaut vor dem Eingange in die abgeschnürte Kopf- Abllieilung der mittleren Membran, welche bald verkümmert, und die Ocffnung für die spätere Cardia macht. (^Fovea cardiaca. C. F. Wolff.) 4. Das Centrum der Membrana intermedia, welches sich scheibenförmig für die Bauch-Abthei- lung ausbreitet. Die Kopfkappe e. gehört noch dazu, so dafs die Scheibe also am Ein- gänge in den abgeschnürten Kopftheil tiefer liegt, und durchbrochen ist. d. Die Rindenschichl des Dotters in der Area vasrulosa. m. a. u. e. cp. Wie in Fig. 2. c. Die Uebergangsstelle der abgeschnürten Kopf- Abtheilung der mittleren Membran in die V. Bär'sche Kopfkappe, wo das Herz mit seiner Hülle sicii entwickelt. Fig. 4. Durchschnitt eines Embryo, welcher auf gleicher Bildungsstufe mit dem, in Tab. III. Fig. 5. dargestellten sich befindet. Das Herz ist entwickelt; die Kopfscheidc des Am- nion in der Bildung begriiTen. u. a. ni. s. tf. Wie in Fig. 3. k. Die von der Membrana intermedia sich absondernde und erhebende Amnionplatle für die Kopfsrheide. e. Der zurückbleibende Theil des Centrum der Membrana intermedia. >'• Die zwischen Amnionplatte und Membrana intermedia entstandene Lücke. 33* 2(50 r. Das Herz mit seiner Hülle, scheinbar die Hole des abgcscliiiürleii Kopfllicilcs der .1/em- brana intermedia erweiternd. %v. Die l'rplatten des >\'irljelsystems, vclelies auch iu den folgenden Abbildungen mit der- selben Kontur dargestellt ist. c. Das noch unausgcbildetc Schwanz-Ende des Embryo, wo die einzelnen Gebilde nicht ge- sondert erscheinen und nur Bildungsmasse angehäuft ist, die hüglig nach unten hervortritt. Fig. ö. Der Durchschnitt eines Embryo, bei welchem die Kopfscheide des Amnioü gebildet ist, und auch die Amnionplattc für die Schwanzscheide sich von der Membrana inler- media abzusondern beginnt. Es lassen sich zwei Aortenbogen wahrnehmen. Das Gehirn ist im Wachsthuui nach vorwärts begriffen, a. w. i. s. c. j. Die Lücke zwischen Amnionplatte und dem nach unten zurückweichenden Centruni der Membrana intermedia, welche in die ßauchhöle verwandelt, und wo um die jetzige Zeit sclion das Hügolpaar der Anlage für die Allantois vorgefunden wird, c. Der an der Schwanzscheide des Auinioa hier noch festhaftende peripherische Theil der Membrana intermedia. Fig. 7. Durchschnitt eines Embryo, bei welchem das Amnion fertig gebildet ist, die Allantois als IJläschen aus der Jetzt nur noch angedeuteten Bauchhöle (Kinne) hervordringt, der Abschuürnnj{sprozcrs des Centruni der Membrana inlermedia an der Bauch -Abthciluug von dem peripherischen Theile derselben begonnen hat, und die Anlage der Leber vorgefunden wird. Das Gehirn hat sich ganz, und der angrenzende Theil des Rückenmarks zum Theil mit der entsprechenden Hülle über die abgeschnürte Kopf-Abtheilung der mittleren Membran hinüber- gezogen; die individuelle Ausbildung der letzteren ist schon wahrzunehmen. Das Herz scheint unter diin Gehirn seine ursprüngliche Lage zu haben, befindet sich jedoch jetzt, wie gleich bei seiner Entstehung und auch später, an derjenigen Stelle, welche der vorderen Spitze der Bauch- höle ont^pricht. a. w. u. s. o. cp. 4. d. r. Wie in den früheren Abbildungen. 2G1 u. Die Uiiihiillnngsliauf, thcils aufscrhalb als v. Bär's seröse Iliillc, tlieils abgeschlossen iu der Ainiiionhöle. i. Das Amnion, k. die Hole dcsselljen. <5. Gegend der Viorhiigelblase des Gehirns. (Blase des AK/wieduchis Sylvii.) ß. Die von den Grorshirnzclleu schon etwas unicrdriiciite Blase des dritten Ventrikels (erste Gohirn-Abtlipilung). h. Die Stelle an der Basis des Schädels, welche kräftiger nach aufwärts hervorwächst und der Gegend der Processus cUnoidel posteriores entspriclit. — Von liier ab wird die Wirbel- saite von den Ur|datten des Wirbelsystems auch oberhalb umwachsen. Vergleiche hierzu Tab. II. Fig. IG. und 18. Es ist hier zugleich die Gegend der Gesichtslioj)f beuge, welche an der unteren Fläche der Schädelbasis in reinerer Form wahrgenommen wird. X. Der Thcil der Schädelbasis, welcher die Wirbelsaite niemals uuischlicfst. y. Der Aackenhöckcr der höheren Wirbclthier-Embryonen. c. Der Bildungsfortsatz des Oberkiefers. b. Durchschniltsflächc des ersten Visceralbogens, der bis jetzt allein vollständig gebildet ist. z. Die Hole des abgeschnürten IlO{)ftliei!s der Membrana intermedia, die .lluudhölc zunächst entwickelnd. a. Die iu der Wand der abgeschnürten Kopf- Abtheilung der Membrana intermedia verlaufen- den drei Aortenbogen. n. Das Bläschen der Allantoide. c. Der Schwanz des Embryo. ' y. Die durch den Abschnürungsprozefs der Membrana intermedia In der Bauch - Abthellun" am vorderen Ende gebildete Hole, welche sich in dem Kanal des Jlagens erhält. t. Die in gleicher Weise entstandene Hole für das Ende des künftigen Darmkanals. I. Die Anlage der Leber, an der bei der Abschnürung an dieser Stelle entstehenden unteren Aufsenfläche der Membrana intermedia horvorwuchernd. Fig. 8. Durchschnitt eines Embryo, bei welchem der Abschnürungsprozefs am Bauche sowohl für den Darmkanal, als für die untere Wirbelrölire schon bedeutend vorgeschritten ist. i. k. o. w. ct. y. i- r. I. Xr. n. y. t. s. d. tp. Sind aus dem Früheren zu ergänzen. v. Die Bauch-Abtheilung der Membrana intermedia, in ihrer letzten Entwickelung zur Darm- haut begrifTen. g. Das 3Iesenterium. a. Die in die Röhre des Oesophagus sich verwandelnde Hole des abgeschnürten Kopftheiles der 31embrana intermedia. z. Die schon fertig gebildete 3Iundhöle. b. Durchschnittsfliiche des Kiemcndeckcl-Fortsatzes vom zweiten A'isceralbogen. ^. Oberer Zwischenkiefer-Fortsatz, zum Oberschnabel sich entwickelnd. c. — e. Haut-Xabel-Ocfrnung. c. — c. Darm-\abel-Ocirnung mit dem Ducins omp?ialo entericus. X. Membrana reuniens inferior der Bauch-Visceralliöle. Ct'lrurkt Im Julius Si/fcii/tM in Berlin, B e r i c li t i g u 11 g e n. S. 91 stau Inierccllular-Substanz 1. Zwischeii-Subsfan z. Dasjenige, was S. 120 über die Bedeutung Jer ersten Gehirn - Abtheilung und der Grofshirn- bläschen vermuthet Morden, ist nacli den Beobachtungen über die Entwickelung des Gehirns S. 215 ff. zu berichtigen. Tiq-: J .-K^r^I». " ■^s* 1 ^(a 10. ö 11. b VJ. /iv^?X lÖ. :a 0,-^ .0 0J03 O • ?. lo. ^^^••-^^ , ^i^^-"'' o^Ki^; ="^^°; , ?:A i CJi.Hit'ehrit aj n.V- titi. CO. ■Ihr IL. 1. I •. ^ -■^/■' n . Jt / , 6 lO. c je « 8. c"^ C. Ji.Knchv'-r ad nur äel- I 77//-. nr /:$- v$< P-^^¥l K ^^.^. r ('. Ti.Jtrüfuft'.M- 1. lüf. V. f %. c— j* V- i '?a p mm ^l.- H » / " C.H K„cJ,„-i