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Das beben der Pflanze 


VI. Band 


Das beben der Pflanze 


Mit zahlreichen Abbildungen im Cext, Fakſimiles, Karten und Cafeln 


III. Abfeilung: 


Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt 
Pilanzengeographie 
Die Pilanzenwelf der Tropen 


pon 


Privatdozent Dr. W. Gofhan, Privafdozent 
Dr. R. Pilger und Prof. Dr. H. Winkler 


K aun 
DER NATURFREUNDE 


STUTTGART 


Sfuffgarf 


Kosmos, 6ejellichaff der Naturfreunde 
Beichäftsitelle: Franckh'ſche Uerlagshandlung 
1913 


Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt 
Pilanzengeographie 
Die Pflanzenwelt der Cropen - 


Don 


Privatdozent Dr. W.6ofhan, Privatdozent 
Dr. R. Pilger und Prof. Dr. A. Winkler 


Mit ca. 310 Abbildungen im Text, 9 farbigen und 17 ſchwarzen Tafeln 
nach Öeichnungen, Ölgemälden und Aquarellen von M. Biedermann, W. Jacobs, 
R. Deffinger, Prof. Pofonie, H. Wolf-Maage, ſowie nach Phofographien von Dr. M. Brandt, 
6eh.-RafDr. W. Buſſe, B. Dopfer, Prof. Dr. fl. Ernſt, R. E. Fries, Dr. W. 6Gothan, 6. Hoffmann. 
Dr. J. Huber. Dr. Jenſen, Dr. Kochan, Dr. kohmeyer, Dr. Malguth, Dr. Muthmann, F. Niſſen, 
J. bon Deren, Dr. B. Prell, Dr. E. Prißel, Dr. B. Reimann, Prof. Dr. F. Rojen, Prof. Dr. 
H. Schenk, Dr. Stellwaag, E. UDanhöffen, Dr. F. UDaupel, Prof. Dr. H. Winkler, P. Wolff u.a. 


Stuttgart 
Kosmos, Geſellſchaft der Nafurfreunde 
6eichäftsitelle: Franckh'ſche Verlagshandlung 
1913 


Copyright 1913 
by Sranckh’sche Derlags- 
:: handlung, Stuttgart:: 


Alle Rechte vorbehalten 


v 


Inhalfsperzeichnis 


Seite 
ezeichnis zu allen drei Abteilungen VIII 
1. Abteilung: 
Enfwicklungsgeichichte ger Pflanzenwelt 
Don 
Dr. W. 6ofhan 
Privatdozenf an der Bergakademie zu Berlin 
Seite 
e , % . N 
1. Art und Erhaltung der foſſilen Pflanzenwelt 9 
% ͤ œliÄ / ꝓ ę ͤũ T.. y . 15 
% ĩ U ˖ ‚ /» ͤK(0d ⁵˙ . 19 
Seite 
A. Das Paläozoikum der Pflanzenwelt . 25 B. Das Meſozoikum der Pflanzenwelt . 66 
1. Die Pflanzenwelt von den älteſten Rückblick auf die meſozoiſche Flora . 84 
Schichten bis zum Devon . . . 26 
2. Die Pflanzenwelt der Steinkohlenfor⸗ C. Die Neuzeit der Pflanzenwelt (von der 
mation (einfchl. der des Rotliegenden) 34 unteren Kreide bis heute) 87 
3. Die Pflanzenwelt der 5 Rückblick auf das * der 
Steinkohlenzeit .. i 40 Pflanzenwelt TER 
Allgemeines über dieſe Periode er" ie BORN 
iger paläobainninger Literatue „eo Er 115 


Die weiteren Inhaltsverzeichniſſe ſiehe: 


Seite VI: Abteilung Pflanzengeographie 
Seite VII: Abteilung Pflanzenwelt der Tropen 


Inhalfsperzeichnis 


zur 


2. Abteilung: 


Pilanzengeographie 


pon 
Dr. R. Pilger 
Privatdozent an der Univerfitäf zu Berlin 
Seite 
Einleitung: Die heutige Flora als das Produkt ihrer Entwicklung.... 119 
J. Die Beſiedelung des Standortes und die Veränderung der Vegetation; Inſelfloren 121 
Seite 
1. Veränderung von Formationen . 121 4. Die F der 1 10 
2. Einwanderung von Adventivpflan- 5. feen 3 ‚hie 
zen und Ankömmlingen .. 122 6. Endemismus . Su 00 
3. Beſiedelung von Neuland ... 124 7. Die Tätigkeit des Menſchen „ 
II. Die Geſchichte der Pflanzengeographie und die Entwicklung ihrer Zweige . . 145 
III. Die Pflanzenformationen auf biologiſcher Grundlagine 151 
Seite 
leitung 151 C. Hygrophile Formationen (Waſſer- und 
A. Xerophile eee . 154 Sumpfgewächſe7j 181 
1. Wüſten und wüſtenähnliche For— D. Der tropiſche und fubtrapiiche Rege 193 
mationen . 154 E. Laub: und Nadelwald der nei 
e 1867 F ee 9 
I p ee 1. Nadelwälde n 
rr 178 2 aubwülder e 
174 | F. Die Flora der e 35 
B. Halophile Formationen. . 176 G6. Die Flora der Arktis . 233 
IV. Bemerkungen zur Entſtehung der Floren reichte. 238 


/ en 


Inhalfsperzeichnis 


zur 
3. Abteilung: 


Die Pflanzenwelt der Tropen 


Don 


Pröfeſſor Dr. H. Winkler 


Privatdozent an der Uniperſifät in Breslau 


Einleitung 


J. Abgrenzung des Gebietes (Die Klimazonen der Erde) . 
II. Die für die Vegetation wichtigſten Züge des Tropenklimas 


Seite 
a) Die Temperatur . 251 c) Niederſchläge und 
% 287 Bodenfenchtigfeit . 


III. Die Periodizität der Vegetation in den Tropen 
IV. Der Einfluß der Bodenverhältniſſe auf die Vegetation der Tropen 


V. Die biotiſchen Faktoren. 


Seite 
a) Phytobiotiſche Faktoren. 337 b) 1 Faktoren 
1. Stützhilfe unter den Pflan— | 1. Tieriſche Schädlinge 
F e e 2. „Tierfreſſende“ Pflanzen 
2 Epiphutiamus | 3. Mutuelle Symbioſe N Tieren 
ee 67 und Pflanzen 


4. Ameiſen und Pflanzen . 


VI. Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen 


Seite 
dellen pflanzen 398 4. Die Dikotyledonen 
2. Farne und Gymnoſpermen . 399 5. Der tropiſche Laubbaum 
3. Monokotyledonen . . 406 
VII. Die tropiſchen Pflanzenformationen 
Seite 
enn 452 2. Die Steppen 
1. Die Mangrove . . . . 452 c) Die Wüften N 
2. Der immergrüne ed . 464 d) Die alpine Eilnnzenformation Det Tro⸗ 
3. Der Bambus wald. . 476 pen 3 g 5 . 
4. Der Monſunw ald. 477 e) Die eien des Strand ſandes 5 
5. Der Trodenwad . . .. 480 f) Die tropiſche Waſſer- und Sumpfvege— 
b) Das Grasland. 486 tation AAN 
1. Die Savanne. 488 g) Veränderung a ber 


Nachwort 
Literaturverzeichnis 


VII 


VIII 


Bilder-Uerzeichnis. 


Sarbendrucktafeln 


Waldmoor der Steinkohlenzeit A ; 
Vegetationslandſchaft aus der rhätiſchen Periode des Meſozoikums e 
Vegetationslandſchaft der Oligozänlandſchaft unſerer Breiten 

Tumboa Bainesii in der Wüſte von Südweſtafrika . 

Tropiſche Nymphäazeen mit Victoria Regia 

Grenzen und Pflanzenformationen der Tropenzone . 

Alpine Savanne am Kilimandjaro 4 „ 
Urwald auf der malaiifchen Halbinfel . . .. Fe N 
Baritofluß in Borneo mit ſchwimmender Vegetation 8 


Schwarze Tafeln 


Seitenanſicht des großen Stigmaria mit Stamm 
Gruppe von verkieſelten Stämmen 
Bennettitazeen . 


Graphiſche Darſtellung des Auftretens er Verfimindens d er wichtigen lanpengeupen 112 


Calamus im Tropenwald von Queensland . 

Ein Ficus-Baum im Tropenwalde von Queensland 
Pinus maritima auf Korſika . x 
Arvenbäume auf der Riffel-Alp bei Zermatt g 
Urwaldſzenerie aus der Kameſchlucht 

Malaiiſche Flußlandſchaft ; - 
Victoriaſee bei Muanza mit Schilfvegetation ; 
Ficus Benjamina mit Säulenwurzeln 1 
Partie aus dem botaniſchen Garten in Buitenzorg 
Kakteen 

Xylocarpus ed Mangropebqum mit ſenkrecht aufſtrebenden Atemwurzeln 
Wüſte am Suezkanal mit Artemisia-Büſchen . 
Senecio Johnstoni am Kilimandjaro . 


40 
56 
72 


194 
200 — 
208 — 
216 
264 
272 
304 
352 - 
408° 
432 
448 
496 
504 


Entwicklungsgeſchichte 
der Pflanzenwelt 


Dr. W. Gothan 


1912 


331 


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Einleitung. 


3 Hiſtorie iſt ſo großartig, ſo eindrucksvoll und erſchütternd und anderſeits 
ſo ſchwierig zu leſen und zu verſtehen wie diejenige, die unſere Erde ſelber in 
dem, was wir im weiteſten Sinne als „die Natur“ bezeichnen, in den Erſcheinungen der 
Organismenwelt, der Geſteine, der Oberflächenformen niedergelegt hat. Die Natur 
hat ihren Werdegang nicht wie die Hiſtoriker, wie Menſchenhand überhaupt in mehr 
oder weniger deutlichen und lesbaren Lettern ihren Gebilden aufgeſchrieben, mit deren 
Entzifferung die Geſchichte der Natur gelöſt werden könnte; die verſchiedenen Gebilde 
der Natur ſelbſt ſind die Lettern, die geleſen werden wollen. Jede Letter aber erfor— 
dert zu ihrer Entzifferung eine oft ungeheure, oft jahrzehntelange und noch längere 
Beſchäftigung mit ihr, und auch dann kommen noch oft Mißdeutungen zustande, deren 
Ausmerzung oft ebenſolange dauert, beſonders wenn die Mißdeutung von Autoritäten 
ausgegangen war. Und wenn dann mehrere Lettern beiſammen ſind, dann heißt es, 
ein Wort daraus formen und aus den Worten Sätze und ſo allmählich das einzelne 
zu einem organiſchen Ganzen zuſammenfügen. Vieles rätſelhaft Geweſene liegt ſchon, 
teils durch Genie einzelner Erwählter der Menſchheit, teils durch glückliche Zufälle 
ſeines Rätſelhaften entkleidet, vor uns. Und doch, wenn auch ſchon viel geleiſtet wurde, 
wie viel Unbekanntes, Geahntes und Ungeahntes verbirgt ſich noch 5 Blicken oder 
iſt unſerem Verſtändnis noch unzugänglich! 

Das alles gilt insbeſondere für die Vorgeſchichte der Erde und 1 auch für 
die Vorgeſchichte der Lebeweſen, die ſie heute bevölkern, der Pflanzen- und Tierwelt. 
Die Schwierigkeiten, die ſich dem Forſcher bei der Erforſchung der Geſchichte der Ver— 
gangenheit der Erde und ihrer Lebeweſen bieten, ſind beſonders groß, weit größer als 
diejenigen, die ſich dem das Gegenwärtige Unterſuchenden entgegenſtellen. Das Gegen— 
wärtige aber iſt durch das Vergangene, das Heute iſt der momentane Abſchluß einer 
ſeit undenklichen Zeiten fortgehenden Entwicklung, und ſo kann das Jetzt nur ver— 
ſtanden werden durch das Früher, auf dem es ruht. Um aber die Entwicklung des 
Früher uns näher zu bringen, die wir ja nicht mehr erſchauen können, die wir alſo durch 
Vernunft⸗, und zwar beſonders Analogieſchlüſſe aus dem vor unſern Augen Werdenden 
zu begreifen ſuchen, müſſen wir anderſeits von dem Jetzt ausgehen, von den Erſcheinungen 
und Gebilden, die wir noch heute vor unſern Augen entſtehen ſehen, und deren Ent— 
wicklungsgang und Eigenheiten wir durch genaues Studium bis in alle Einzelheiten 
kennen lernen können. Je beſſer man, kurz geſagt, die rezenten Verhältniſſe und Bil— 
dungen kennt, deſto leichter wird man in das Verſtändnis der früheren, zum Teil un— 
endliche Zeiträume zurückliegenden analogen Vorgänge und Gebilde eindringen. 
Es beſteht alſo mit andern Worten zwiſchen der Wiſſenſchaft der rezenten Organismen 
und Bildungen (wir haben leider kein Wort für beides zuſammen) ein gewiſſermaßen 
reziprokes Verhältnis: das Verſtändnis des einen beruht auf dem des andern, wie das 
des andern auf dem des einen. 


6 Allgemeines. 


Der Grundſatz, daß man, um das Vergangene zu verſtehen, von dem Gegen— 
wärtigen ausgehen muß, iſt heute einer der wichtigſten Grundſätze der Wiſſenſchaft, 
die ſich mit der Erdgeſchichte befaßt, der Geologie. Man muß daher bemüht ſein, 
zu den uns durch dieſe Wiſſenſchaft vermittelten Dingen aus längſt vergangenen 
Erdperioden in der gegenwärtigen Lebewelt, in den vor unſern Augen auf der Erd— 
oberfläche ſich abſpielenden Vorgängen entſprechende Erſcheinungen, Analoga, zu 
finden. Dies iſt oft ſehr ſchwer, da einerſeits die Lebeweſen der Vorzeit von den 
heutigen zum Teil ſehr große Abweichungen zeigen, und weil anderſeits z. B. die im 
Laufe der Zeiten feſt gewordenen Geſteine von den ihnen entſprechenden heutigen 
Materialien, die ſich uns als lockere Bodenarten darſtellen, äußerlich ſo ganz ver— 
ſchieden find. Das Beiwerk, das Akzeſſoriſche, mag es ſich unſern Augen durch ſeine 
Auffälligkeit oft auch noch ſo ſehr aufdrängen, von dem Weſentlichen oder Prinzipiellen 
zu trennen und dieſes als Kern der Sache zu erfaſſen, iſt dann eine weitere Aufgabe 
der Forſchung. — 

Wir haben uns im folgenden beſonders mit der Geſchichte der Vorzeit des 
Pflanzenreiches zu beſchäftigen und einerſeits die Formen der Flora der Vorwelt und 
ihre Beziehungen zur jetzigen Pflanzenwelt kennen zu lernen, anderſeits auch die Rolle 
zu betrachten, die die ausgeſtorbene Pflanzenwelt bei der Zuſammenſetzung der Erd— 
kruſte und in der Erdgeſchichte überhaupt ſpielt. Bei den engen Zuſammenhängen, 
den vielſeitigen Beziehungen, die die heutige Pflanzenwelt mit der früheren zum großen 
Teil hat, ſowohl in entwicklungsgeſchichtlicher wie auch in pflanzengeographiſcher Hin— 
ſicht, kann ein großes botaniſches Werk heute ohne eine Darſtellung der Pflanzenvorwelt 
nicht mehr auskommen. Wenn die Paläobotanik (Paläophytologie), wie man die 
damit ſich befaſſende Wiſſenſchaft nennt, früher nicht in der nötigen Weiſe von den 
Botanikern berückſichtigt wurde — bei vielen geſchieht dies auch heute nur dürftig —, 
ſo hat das zum Teil einen ganz äußerlichen Grund, nämlich den, daß das Studium 
der foſſilen Pflanzen von geologiſcher Seite ausging, die zwar früh mit der Zoologie 
die nötige Fühlung nahm, nicht aber mit der Botanik, ſo daß die Paläobotanik durch 
Dilettantenarbeit ſehr gehindert worden iſt. 

Bevor wir zur Schilderung der zum Teil höchſt eigenartigen und ſo intereſſanten 
vorweltlichen Flora übergehen, müſſen wir uns über die Art und Weiſe unterrichten, 
in der uns die Reſte, die uns von dieſer Pflanzenwelt aufbewahrt ſind, innerhalb der 
Erdſchichten erhalten ſind. Die Kenntnis der Erhaltungsarten iſt von großer Bedeutung 
für die Paläobotanik, da ſie geſtattet, die Reſte richtig zu bewerten und über etwa 
vorzunehmende Präparationsmethoden Entſcheidung zu treffen, ferner aber vor nur 
allzu häufig ſelbſt anerkannten Autoritäten unterlaufenen Täuſchungen zu ſchützen. 
Letzteres gilt beſonders von den ſog. Scheinfoſſilien (Pſeudofoſſilien), die meiſt 
Gebilde ganz unorganiſcher Entſtehung und doch äußerlich fo organismenähnlich find, 
daß der nicht Eingeweihte oft eine rein mechanische oder chemiſche Urſache kaum da— 
hinter vermuten würde. Die großen Irrtümer, die die Verkennung dieſer Bildungen 
in die Wiſſenſchaft hineingetragen hat und durch die der erſte, von W. Ph. Schimper 
verfaßte Teil der Paläophytologie in Zittels weltberühmtem Handbuch der Paläon— 
tologie entſtellt iſt, zwingen uns, auch über dieſe Gebilde ein Kapitel einzuſchieben. 
Vorerſt noch einige geſchichtliche Bemerkungen. 


Hiſtoriſches. 7 


Foſſile Pflanzen ſind ſeit ſehr langer Zeit bekannt; wahrſcheinlich kannten 
ſchon einige der alten griechiſchen Philoſophen ſolche. Bekannter als Pflanzenver— 
ſteinerungen waren allerdings tieriſche; man hielt jedoch dieſe ſowohl wie jene nicht 
für Reſte von Organismen, ſondern für zufällige Gebilde der Natur: „Naturſpiele“ 
(lusus naturae). Die Übermacht der ariſtoteliſchen Lehren und überhaupt der griechi— 
ſchen Philoſophie im Mittelalter brachte es mit ſich, daß während dieſer Zeit, wo die 
Geiſteskraft vieler bedeutender Männer ſich an der Büchergelehrſamkeit der Scholaſtik 
erſchöpfte, ein nennenswerter Fortſchritt nicht zu verzeichnen war. Immerhin waren 
manchen Beobachtern die Foſſilien doch zu auffällige Gebilde, als daß man ſie ein— 
fach mit dem Wort „Naturſpiele“ abtun konnte. Avicenna, ein arabiſcher Arzt 
im 11. Jahrhundert n. Chr., verfiel auf die ſonderbare Annahme, daß die Natur bei 
der Schaffung dieſer Gebilde zielbewußt beteiligt geweſen ſei, indem ſie zwar einen ihr 
innewohnenden Trieb (vis plastica), aus Unorganiſchem Organiſches zu erzeugen, be— 
tätigte und ſo äußerlich organiſchen Weſen ähnliche zuſtande brachte; die vis plastica 
habe aber ſozuſagen nicht ausgereicht, den Gebilden auch Leben einzuhauchen, es ſei 
alſo bei der äußeren Geſtalt geblieben. Dieſe Anſchauung finden wir ſogar noch bei 
dem berühmten Agricola (geſt. 1555), dem Vater der Mineralogie, und dem faſt 
ebenſo bekannten Gesner, der ebenfalls über Verſteinerungen Bücher geſchrieben hat. 
Zu deſſen Zeit war aber bereits anderweitig von einigen Forſchern die wahre Natur 
der Verſteinerungen richtig erkannt worden, nämlich von dem genialen, ſo viel— 
ſeitigen Leonardo da Vinci und deſſen Landsmann Fracaſtro, ferner von dem 
franzöſiſchen Gelehrten Paliſſy. Es würde uns zu weit führen, wenn wir auch nur 
eine größere Anzahl der Forſcher der darauf folgenden Zeit, die ſich mit Foſſilien, 
insbeſondere mit foſſilen Pflanzen befaßt haben, nennen wollten; wir beſchränken uns 
darauf, einige beſonders markante Erſcheinungen herauszugreifen. Wir nennen zu— 
nächſt den großen Leibniz, ferner Luidius, einen engliſchen Gelehrten, der in 
ſeinem Werk Ichnographia Lithophylacii britanniei 2c., das im Jahre 1699 erſchien, 
ſo gute Abbildungen von Verſteinerungen pflanzlicher Natur hat, daß man ſie z. T. 
heute danach beſtimmen kann. Das gleiche gilt auch von dem berühmten Scheuchzer, 
deſſen Herbarium diluvianum (1709) weltbefannt iſt. Der Name diluvianum bezieht 
ſich auf das Wort diluvium, d. h. dort: Sintflut, und zwar rührt der Zuname dieſes 
„Herbarium“ daher, daß man die Einbettung der untergegangenen Organismen in 
den Erdſchichten mit der bibliſchen Sintflut in Verbindung brachte. Der Name dilu- 
vium iſt dann für die letztvergangene Eiszeit von den Geologen angenommen worden. 
Von Schriftſtellern aus demſelben Jahrhundert wie Scheuchzer nennen wir noch 
Chr. Fr. Schultze, der ſich bereits über die Art der Verſteinerungen von Holzreſten 
eingehend äußerte (1754), ferner G. A. Volkmann (Silesia subterranea, d. h. das 
unterirdiſche Schleſien, 1720), Mylius (Saxonia subterranea, das unterirdiſche 
Sachſen, 1720) und beſonders das prächtig illuſtrierte (handkolorierte!) Werk von 
Knorr und Walch: Naturgeſchichte der Verſteinerungen zur Erläuterung der Knorr— 
iſchen Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur (1750 —1771). Auch der viel- 
ſeitige Linns darf hier nicht vergeſſen werden. 

Da damals Farbendruckverfahren faſt gar nicht ausgeübt wurden, ſo finden wir 
auch die Werke der nun folgenden Forſcher, mit denen die eigentliche wiſſenſchaftliche 


8 Hiſtoriſches. 


Periode der Paläobotanik beginnt, zum Teil mit Handkolorierung verſehen. Das gilt 
beſonders von dem Verſuch einer geognoſtiſch-botaniſchen Darſtellung der Flora der 
Vorwelt ſeitens des Grafen Caſpar von Sternberg, die in den Jahren 1820— 1838 
erſchien, ungefähr gleichzeitig mit dem großangelegten, leider nicht ganz vollendeten, 
genialen Werk des berühmten Ad. Brongniart in Paris: Histoire des vegetaux 
fossiles (18281838), dem er im Jahre 1822 und 1828 eine Klaſſifikation und einen 
Prodrome (Vorläufer) vorausgeſandt hatte. Nicht unerwähnt bleiben dürfen die 
Werke des Barons von Schlotheim, der bereits im Jahre 1804 die „Beſchreibung 
merkwürdiger Kräuterabdrücke uſw.“ erſcheinen ließ, der ſpäter die Petrefaktenkunde 
folgte (1820). Im 19. Jahrhundert tritt dann in der paläobotaniſchen Forſchung 
ein großer Aufſchwung ein, wenigſtens was die Zahl der Arbeiten anlangt, mit denen 
die poſitiven Fortſchritte meiſt leider nicht im Verhältnis ſtehen. Wir nennen die 
Namen H. R. Göppert, H. B. Geinitz, W. Ph. Schimper, beſonders A. Schenk 
in Leipzig, der auch den größeren, trefflichen Teil der Paläophytologie in Zittels großem 
Handbuch der Paläontologie verfaßt hat, ferner in neuerer Zeit R. Zeiller in 
Paris, A. G. Nathorſt in Stockholm, Scott, Seward in England, Botonie in 
Berlin u. a. mehr. 

Obwohl alſo, wie man ſieht, die Beſchäftigung mit der vorweltlichen Flora weit 
zurückgeht, iſt doch in der Erforſchung der ausgeſtorbenen Pflanzenwelt noch ſo viel zu 
tun, daß man ohne Übertreibung ſagen kann, die Paläobotanik ſteckt noch in den Kinder- 
ſchuhen, und im Gegenſatz zu vielen anderen Wiſſenſchaften, in denen ſchon ſehr viel 
geleiſtet und gefördert iſt, bleibt in der Paläobotanik noch ſehr viel zu tun übrig. 
Zwar iſt die Literatur in dieſer Wiſſenſchaft ſo groß wie in jeder anderen, aber es iſt zu 
viel Dilettantenhaftes, mehr oder weniger Wertloſes darunter, ſo daß die bisherigen 
Erfolge in keinem Verhältnis zu dem Umfang der Literatur ſtehen. Anderſeits iſt es 
bei einer noch ſo ergiebigen Wiſſenſchaft begreiflich, daß in einem verhältnismäßig kurzen 
Zeitraum ſo viel Neues zutage gefördert wird, daß die Anſchauungen über manche 
Probleme und Dinge in verhältnismäßig kurzer Zeit ein ſehr verändertes Geſicht 
erhalten, ſo daß man z. B. aus der großen Paläophytologie von Schenk (1890) heute 
kein zeitgemäßes Bild von dem Stande der Wiſſenſchaft mehr erhält. 

Die verdienſtvollſten Leiſtungen in der Paläobotanik ſind von botaniſcher Seite 
vollbracht worden, entweder von reinen Botanikern oder von botaniſch ausreichend 
geſchulten Forſchern. Der geniale Brongniart, einer der Schöpfer des natürlichen 
Pflanzenſyſtems, Sternbergs Mitarbeiter Preſl und Corda, Lindley in Eng— 
land, Schenk, Solms-Laubach, Zeiller, Nathorſt, Potonieé u. a. find Botaniker. 
Es liegt jedoch in der Natur der Sache, daß zunächſt von geologiſcher Seite das Stu— 
dium der foſſilen Flora in die Hand genommen wurde, da die foſſilen Pflanzenreſte 
ja in den Erdſchichten eingebettet ſind und demnach zunächſt den Geologen in die 
Hände gerieten. In neuerer Zeit aber hat die Paläobotanik immer mehr mit der 


Botanik Fühlung genommen, wie das im Intereſſe und nach der Natur der Sache 
durchaus wünſchenswert iſt. 


E 
Art und Erhaltung der foſſilen Pflanzenwelt. 


n der Paläobotanik begegnet der Forſcher Schwierigkeiten und Aufgaben, die der 
Botaniker, der ſich mit lebendem Pflanzenmaterial befaßt, gar nicht kennt; dieſe 
Schwierigkeiten liegen in der Natur der Sache. Während wir z. B. von einem heutigen 
Baum zur Unterſuchung alles erhalten können, was wir wollen, Holz, Rinde, Blätter, 
Blüten, Frucht, während uns kurzgeſagt bei lebenden Pflanzen das ganze Objekt in 
allen ſeinen Einzelheiten zugänglich iſt, liegt die Sache bei den foſſilen Pflanzen ganz 
anders. Es iſt der Natur der Sache nach ſo gut wie ausgeſchloſſen — um bei dem Bei— 
ſpiel des Baumes zu bleiben —, daß ein ſolcher im ganzen, mit ſeinen Blättern, Blüten 
uſw., derartig in die Erdſchichten hineingerät, daß ſich das Objekt als Ganzes erhält. 
Und ſelbſt wenn dies der Fall wäre, wenn z. B. durch einen Zufall der Baum im 
Schlamm verſänke, ſo wird man doch nach ſo und ſo vielen Jahrtauſenden vielleicht 
nur noch Reſte des Holzes bemerken, während die empfindlicheren Teile verweſt ſind. 
Das Gewöhnliche und in der Natur der Sache Liegende iſt vielmehr, daß die einzelnen 
Teile an verſchiedenen Stellen oder überhaupt nur gewiſſe Teile erhalten bleiben. Die 
Blätter werden von vielen Bäumen periodiſch abgeworfen, ebenſo die Früchte; dieſe 
bleiben daher meiſtens erhalten, und beſonders die Blätter, die in Maſſe am Schluſſe 
der Vegetationsperiode oder bei immergrünen Bäumen fortlaufend regelmäßig zu Boden 
fallen, werden leicht eingebettet. Sie erhalten ſich daher leicht als Foſſilien und finden 
ſich oft maſſenhaft in den Erdſchichten eingeſchloſſen. Früchte find ſchon ſeltener, wohl 
weil die Samen, auf den Boden gelangt, ſpäter auskeimen, und weil viele Früchte und 
Samen von der Tierwelt als Nahrungsmittel begehrt ſind. Auch der Stamm erhält 
ſich oft, ſei es in kohliger, ſei es in anderer Weiſe; hierüber folgt ſpäter Näheres. Die 
Folge dieſer Verhältniſſe iſt alſo kurz die, daß man die einzelnen Teile 
der Pflanzen nicht oder nur äußerſt ſelten noch in Zuſammenhang mit— 
einander findet, ſo daß der Forſcher vor die Aufgabe geſtellt iſt, aus einem Torſo 
der Pflanze das ganze Objekt zu erkennen, z. B. nach einem Blatt die Pflanze zu be— 
ſtimmen, von der es abſtammt. Würde man ohne nähere Hinweiſe einem Botaniker 
das zumuten, ſo würde er oft genug auf ein ſolches Unterfangen verzichten, und das 
iſt natürlich, denn bei dieſer Sachlage iſt ein großer Teil der uns von der früheren 
Pflanzenwelt erhaltenen Reſte überhaupt unbeſtimmbar, d. h. ihrer Natur und 
ihrer ſyſtematiſchen Stellung nach nicht deutbar. So ſelbſtverſtändlich der letzte Satz 
klingt, ſo wird er doch oft und immer wieder von den ſich mit ſolchen Unterſuchungen 
Befaſſenden vergeſſen oder nicht beachtet. 

Was alſo dem Botaniker als etwas Selbſtverſtändliches geliefert wird, die Ge— 
ſamtheit der zu unterſuchenden Pflanze, das muß der Paläobotaniker erſt durch oft 
mühſame Unterſuchung — und häufig iſt dieſe doch noch erfolglos — zufammenfügen, 
rekonſtruieren. Dennoch iſt im Lauf der Zeit ſchon viel in dieſer Richtung geſchafft 
worden, wie man z. B. aus den idealen Vegetationsbildern (ſ. die farbigen Tafeln) ſieht, 
zu denen Rekonſtruktionen von längſt ausgeſtorbenen Gewächſen verwendet ſind. Aber 
die Schwierigkeiten für die Paläobotanik in dieſer Richtung ſind damit noch nicht er— 
ſchöpft. Nicht nur, daß die Zuſammenfügung der einzelnen, iſolierten Teile zu der 


10 Erhaltungszuſtände. 


ganzen Pflanze zu vollführen iſt — die einzelnen Teile ſelbſt machen in ihrer Erkennung 
Schwierigkeiten; ein und derſelbe Teil derſelben Pflanzenart hat oft in foſſilem Zu— 
ſtande ein ſo verſchiedenes Ausſehen, daß zunächſt niemand auf den Gedanken kommen 
würde, in den ſo abweichenden Stücken dasſelbe Objekt vor ſich zu haben. Wie ſoll man 
3. B. zunächſt ahnen, daß Knorrien, Lepidodendronſtämme uſw. (Abb. 23 u. 46) von einem 
und demſelben Teil einer Pflanze ſtammen! Und doch iſt das über allen Zweifel ſicher. 

Bei einem ſo verſchiedenen Ausſehen derſelben Objekte kann es daher den 
Forſchern in keiner Weiſe verdacht werden, wenn ſie in dieſen Objekten verſchiedene 
Pflanzen ſahen und dieſe demgemäß mit verſchiedenen Namen belegten. Dieſe ab— 
weichende Form identiſcher Objekte rührt davon her, daß dasſelbe Objekt in verſchie— 
dener Erhaltungsweiſe, verſchiedenen Erhaltungszuſtänden vorliegen kann; bei 
manchen Gewächſen treten ſolche Erhaltungszuſtände in großer Regelmäßigkeit und 
Häufigkeit auf. Was hiermit gemeint iſt, kann man ſich an lebenden Objekten leicht 
klarmachen. Wenn man draußen in Wald und Feld ſpazierengeht und beiſpielsweiſe 
die niedergefallenen Holzſtücke betrachtet, ſo bemerkt man — das weiß ja jeder —, 
daß ſie häufig ihre Rinde verlieren, oder daß das Mark z. B. bald herausfault uſw. 
Geſetzt nun den Fall, von dieſen Objekten kommt etwas zur Einbettung in Tonſchlamm 
oder Sand uſw. und zur Erhaltung als Foſſil, ſo hat man ſchließlich, wenn man ſpäter 
die „Foſſilien“ findet, äußerlich ganz Verſchiedenes vor ſich: das eine Stück war ſchon 
ſehr morſch und ſank bald in den einbettenden Schichten in ſich zuſammen; dieſes 
finden wir dann in Geſtalt eines länglichen Stückes Kohle. Bei einem andern hat ſich 
die Außenſkulptur der Rinde in den Schlamm, der ſpäter natürlich ſteinfeſt wird, 
abgedrückt; bei einem dritten, das entrindet war, die Außenſkulptur des Holzkörpers; 
bei einem weiteren wurde der Markhohlraum mit Schlamm ausgefüllt, und wir haben 
dann einen Ausguß des Markkörpers vor uns uſw. Man kann ſich dies z. B. ſehr leicht 
an einem Stück Holunderholz oder dgl. experimentell klarmachen. Namentlich Aus— 
güſſe von Markhöhlungen ſpielen in der Paläobotanik eine hervorragende Rolle, ja ſie 
treten bei manchen Gewächſen wie den Kalamariazeen mit einer ſo erſtaunlichen Regel— 
mäßigkeit auf, daß ſie die Hauptmaſſe der Reſte dieſer Pflanzen bilden. Man bezeichnet 
die Ausfüllung eines durch ein Foſſil (durch Wegfaulen uſw.) entſtandenen Hohl— 
raumes mit nachträglich eingedrungenem Schlamm oder anderen Stoffen, die nun— 
mehr natürlich in ſteinfeſter Beſchaffenheit vorliegen, als Steinkerne, ſpricht alſo 
von Markſteinkernen uſw. Meiſt verſchwindet z. B. von dem Stamm oder, was es 
ſein mag, nicht die ganze organiſche Subſtanz, ſondern nur ein Teil, nämlich derjenige, 
deſſen Partie nunmehr von dem Steinkern eingenommen wird; der erhaltene organi— 
ſche Reſt umgibt dann den Steinkern mit einer mehr oder minder dicken Kohlenrinde 
(vgl. z. B. Abb. 44) wie gewöhnlich bei den ſchon genannten Kalamiten. Zu den 
Steinkernen gehören auch die gefürchteten ſog. Sargdeckel oder Keſſel der Bergleute. 
Es ſind dies kegelförmige bis zylindriſche Steinblöcke in dem „Hangenden“ der Kohle, 
wie der Bergmann das über einem andern Geſtein befindliche, auflagernde Geſtein 
nennt. Dieſe Blöcke rühren her von den Stümpfen der mächtigen karboniſchen Bäume, 
die bei der Bedeckung des Steinkohlenmoors in die Luft ragten und dann mit Schlamm 
ausgefüllt wurden — bis auf ziemlich geringe Reſte des Stammes, die nun in Geſtalt 
einer dünnen Kohlenrinde die Steinkerne der Stümpfe umhüllen und den ſchweren 


Kohle; Abdrücke. 11 


Blöcken nur geringen Halt gewähren, ſo daß dieſe leicht plötzlich herunterfallen und den 
darunter Befindlichen zerquetſchen. Deswegen muß im Bergbau für ſorgſame Stützung 
des durch Fortnahme der Kohle freigelegten Hangenden geſorgt werden.“ Stehen die 
Steinkerne mehr oder minder ſenkrecht zu den Schichtungsflächen, ſo zeigen ſie ſich meiſt 
rund und voll, der Form des entſprechenden Gewächſes ähnlich; liegen ſie dagegen in der 
Richtung der Schichtflächen, ſo ſind ſie flach zuſammengeſunken, „plattgedrückt“, wie 
man meiſt lieſt. Es iſt jedoch ein großer Irrtum, wenn man annimmt, daß erſt der 
„Gebirgsdruck“ dieſe Deformation bewirkt habe; die platte Form (ſiehe z. B. S. 53) 
rührt vielmehr in den allermeiſten Fällen von freiwilligem Zuſammenſinken der 
eingebetteten, durch den Zerſetzungsprozeß ſtark erweichten Pflanzenteile her; Schilf— 
ſtengel uſw. findet man in Torflagern u. a. ſchon in den oberſten Torflagen flach zu— 
ſammengedrückt, ebenſo Holzteile uſw., obwohl hier von einem nennenswerten Ge— 
birgsdruck keine Rede ſein kann. 

Während man den Steinkernen die Herkunft von Pflanzen ohne weiteres anſieht, 
da ſie deren Form mehr oder weniger beibehalten haben, iſt dies bei der Erhaltung 
der Pflanzen als Kohle nicht der Fall. Wir werden uns hier nicht näher über die 
Entſtehung der Kohlenlager auslaſſen, ſondern dies bei der Darſtellung der Vege— 
tationen der einzelnen Perioden tun, die dieſe Kohlen geliefert haben, hier dagegen nur 
einige allgemeine Bemerkungen machen. Wie jeder weiß, zeigt beſonders die homogene 
Steinkohle äußerlich keine Spur pflanzlicher Struktur; daß ſie aber aus nach Art 
unſerer Torflager angehäuften Pflanzenreſten entſtanden iſt, ſteht über allem Zweifel. 
Man kann ſich von der Zuſammenſetzung der Kohle aus Pflanzen trotz dieſer äußeren 
Homogenität leicht überzeugen. Zunächſt kommen in der Kohle ſelbſt gelegentlich, 
wenn auch ſelten, noch „Abdrücke“ von Pflanzenreſten vor; ferner findet ſich in der 
Kohle ſehr gewöhnlich etwas Holzkohle (Rußkohle, Faſerkohle), deren Entſtehung 
zum Teil auf frühere Brände zurückgeht. Dieſe zeigt unter dem Mikroſkop l ohne weiteres 
ihre pflanzliche Herkunft, da ſie noch die einzelnen Pflanzenzellen mit deutlicher Skulp— 
tur erkennen läßt, wie ein unvollſtändig verbrannter, holzkohliger Streichholzreſt. 
Schwieriger iſt der homogenen Hauptmaſſe der Kohle beizukommen; hier wendet man 
ſogenannte Mazerationsmethoden an; man behandelt die Kohlenbröckelchen mit oxy— 
dierenden und bleichenden Agenzien (wie chlorſaures Kali und Salpeterſäure oder 
Eau de Javelle u. a.), worauf man unter dem Mikroſkop nunmehr ebenfalls, meiſt in 
Menge, noch die Reſte der Gewebe der Pflanzen ſieht, die die Kohle zuſammenſetzten. 

Das eben Geſagte gilt nur für größere Quantitäten Kohle, zu deren Entſtehung oft 
Pflanzen verſchiedener Art beigetragen haben, alſo in erſter Linie für die Kohle der 
eigentlichen Kohlenlager. Weit einfacher iſt die Erkennbarkeit der pflanzlichen Her— 
kunft bei den ſogenannten Abdrücken. Hier find einzelne Pflanzenteile oder -reſte in 
Ton oder Sand uſw. eingebettet worden, und dieſe haben nun ihrerſeits zwar denſelben 
Kohlungsprozeß durchgemacht wie die größeren Pflanzenmaſſen der Kohlenlager, näm— 


* Dem Laien wird es vielleicht zunächſt merkwürdig erſcheinen, daß ſich die Bäume hier 
meiſtens in ſo kurzen Stümpfen erhalten, doch iſt dies eine ganz allgemeine Erſcheinung; in 
Torfmooren untergegangene Wälder, die Braunkohlenmoorwälder zeigen übereinſtimmend dieſe 
Eigentümlichkeit, die meiſt mit der momentanen Waſſerhöhe oder Torfhöhe zuſammenhängt, die 
die unterſten Teile der Bäume einhüllte und vor Verweſung ſchützte. 


12 Pflanzenabdrücke. 


lich den Prozeß der Inkohlung“, haben aber ihre äußere Geſtalt und Eigentümlichkeit 
in dem einhüllenden Schiefer uſw. bewahrt, ſo daß ſie beſonders bei der ſchwarzen Farbe 
der Kohle oft ſehr auffällige Objekte bilden. Der Ausdruck: Abdruck iſt daher eigent— 
lich falſch; ſchlägt man ein Geſteinſtück, das Pflanzen enthält, auseinander, ſo erhält 
man auf der einen Platte die Pflanze ſelbſt, jetzt in Form einer dünnen Kohlenlage 
dem Geſtein aufliegend, während nur die andere Platte einen wirklichen Abdruck der 
Pflanze aufweiſt. Die Kohle iſt auch bei dieſer Erhaltungsart natürlich homogen und 
zunächſt ohne Struktur, man kann aber oft die feinſten Einzelheiten der Blätter uſw., 
wie Aderung, Zähne— 
lung, noch bequem 
wahrnehmen; ja oft 
kann man durch Be— 
handlung der Kohle 
mit Mazerationsmit- 
teln noch anatomiſche 
Einzelheiten der Ob— 
jekte herausbringen 
(Abb. 1). In der Regel 


Kl 10 0 bekommt man befrie— 
e Sal, 10 digende Ergebniſſe auf 
i un ſolche Weiſe nur bei 
UHR den Hautgeweben der 
IM, | Pflanzen, die ſich einer 


Ni 
0 beſonders großen 
2 Widerſtandsfähigkeit 
a u. b. Dietyozamites-Blatt aus N a Epidermis mit Spalt bi chemiſcher Hinſicht 
öffnungen uſw., durch Mazeration erhalten. (Nach Nathorſt und Seward.) erfreuen; die Epider- 
e:= Bothrodendron-Haut aus dem Karbon Rußlands. a ftarf vergrößert. mis, die Oberhaut der 
Blätter uſw. iſt verkorkt, und die daraus folgende chemiſch größere Reſiſtenz äußert ſich bei 
der foſſilen Erhaltung in ſehr deutlicher Weiſe. Sehr oft findet man ſogar, beſonders 
wenn es ſich um Pflanzen mit dickerem Hautgewebe wie Zykadeen u. a. handelt, überhaupt 
bloß das Hautgewebe erhalten; beſonders auffällig iſt in dieſer Beziehung die ſog. Haut— 
kohle aus der Steinkohlenformation Rußlands, eine in feine einzelne dünne Blättchen 
zerfallende Kohle, die aus lauter Hautgewebeſtücken einer karboniſchen Baumgattung 
Bothrodendron (S. 29) beſteht. Auch Pollen und Sporen, deren Außenhaut noch 
durch Harz- und Wachsſtoffe beſonders widerſtandsfähig iſt, erhalten ſich leicht foſſil; 
bei der bedeutenderen Größe z. B. der Sporen der karboniſchen Lepidophyten ſind 
jene ſchon mit bloßem Auge auffällig (bis über 1 mm groß). Im Perm Auſtraliens 


| 


Man muß nach Potonis unterſcheiden zwiſchen Inkohlung und Verkohlung; der erftere 
Ausdruck bezeichnet die Summe der Zerſetzungsprozeſſe, die bei der Kohlenwerdung der Pflanzen— 
reſte vor ſich gehen wie bei der Vertorfung; Ver kohlung, bei der Branderſcheinungen die Urſache 
bilden, liefert ein völlig entgaſtes Produkt, alſo ſofort wie im Kohlenmeiler praktiſch reinen 
Kohlenſtoff (bis auf den geringen Aſchengehalt); hierher gehört z. B. die ſchon erwähnte Holzkohle, 
ferner natürlicher Koks, wie er bei Durchbrüchen von vulkaniſchem Geſtein durch Kohle entſteht, uſw. 


Echte Verſteinerung (Intuskruſtation). 13 


wurde ein Geſtein, namens Tasmanit, abgebaut, in dem ſich ſo maſſenhaft derartige 
Sporen oder Pollen befanden, daß eine Ausbeutung auf Paraffin und Ole lohnte; in 
gleicher Weiſe werden gelegentlich jüngere derartige Bildungen benutzt, wie der Pollen— 
torf (Fimmenit) mit ſeinen zahlloſen Betulazeenpollen. 

Für den Botaniker iſt die wichtigſte Erhaltungsart der pflanzlichen Foſſilien oft 
die echte Verſteinerung (Intuskruſtation), die geſtattet, die anatomiſchen Verhält— 
niſſe längſt ausgeſtorbener Gewächſe, die vor Millionen und aber Millionen das 
Pflanzenkleid der Erde bildeten, in ausgezeichneter Weiſe, zum Teil ſo gut wie an 
lebendem Material, zu ſtudieren. Um dieſen Erhaltungszuſtand zu verſtehen, müſſen 
wir etwas weiter ausholen. Es iſt eine altbekannte Tatſache, daß in Löſung befind— 
liche Minerale (Salze, Alaun 2c.) ſich mit Vorliebe an einem in der Löſung befindlichen 
heterogenen Beſtandteil niederſchlagen; dieſes Verhalten macht man ſich zunutze, 
indem man Bindfäden oder dgl. in die Löſungen legt, an denen ſich die Salze nieder— 
ſchlagen. Ein ähnlicher Prozeß geht auch dann vor ſich, nur ſehr viel langſamer, wenn 
man die Löſung mit irgendwelchen geeigneten Mitteln eindickt, z. B. mit Ton oder 
Sand. Ahnliche Bedingungen ſind in der Natur ungemein häufig gegeben; die meiſten 
Sande, Tone, Mergel uſw. enthalten ein oder mehrere Mineralien in — wenn auch 
ſehr verdünnter — Löſung, und ſehr oft enthält dieſes homogene Muttergeſtein hete— 
rogene Beſtandteile in Geſtalt von Foſſilien; in und vorzugsweiſe um dieſe ſchlägt 
ſich dann das gelöſte Mineral nieder (oder Umſetzungsprodukte von dieſem). So ent— 
ſtehen, meiſt unter Verfeſtigung des Muttergeſteins, Ausſcheidungen, die die Foſſilien 
einhüllen. Beim Aufſchlagen dieſer Konkretionen (Inkruſtate uſw.) findet man dann 
noch das Foſſil, die Pflanzen oft als „Abdruck“ darin. Der Prozeß kann aber ſo ver— 
laufen, daß nicht bloß ein Abdruck entſteht. Da die Minerallöſung z. B. ein Stück 
Holz uſw. ebenſo durchdringt wie das Muttergeſtein, ſo kommt es vor, daß das ſich 
ausſcheidende Mineral ſich an die Stelle der durch Zerſetzungs prozeſſe all— 
mählich verſchwindenden Pflanzenmembranen uſw. ſetzt, ferner auch die 
Zellhohlräume erfüllt, jo daß wir ſchließlich — wenn wir von dem Holz uſw. ein ge— 
nügend dünnes Plättchen, einen ſogenannten Dünnſchliff, unter dem Mikroſkop be— 
trachten — noch die urſprüngliche Struktur in mehr oder minder guter Erhaltung 
wahrnehmen. Meiſt wird nicht die ganze Membranſubſtanz durch die Verſteinerungs— 
minerale erſetzt, ſondern ein kleinerer Teil davon bleibt erhalten, wird dann im Lauf 
der Zeit zu Kohle, deren ſchwarze Farbe die Zellenumriſſe dann beſonders deutlich macht. 
Das bekannteſte Beiſpiel für ſolche intuskruſtierten („echt“ verſteinerten) Pflanzenreſte 
bilden die foſſilen Hölzer, denen man auch äußerlich ſchon ihre Holznatur meiſt noch 
anſieht (ſ. die Tafel). Immer iſt dies jedoch bei den intuskruſtierten Reſten keineswegs 
der Fall, wie bei ſog. Dolomitknollen (Torfdolomiten, coal-balls), rundlichen und 
ellipſoidiſchen oder auch anders geformten Ausſcheidungen von dolomitiſchem Mineral 
in gewiſſen Steinkohlenflözen Mitteleuropas, die gewiſſermaßen ein Stück „echt“ ver— 
ſteinertes Flöz darſtellen, in denen man — wie im Torf der Torfmoore — ein Durch— 
einander von den noch weniger ſtark zerſetzten Pflanzen wahrnimmt (ſ. S. 60, Abb. 54), 
die an der Steinkohlenmoorbildung teilnahmen. Außerlich unſcheinbar ſind auch die 
berühmten Kieſel von Autun, der ſog. „Madenſtein“ von Chemnitz, der ganz erfüllt 
iſt mit Sporenhäufchen (Sporangien) tragenden Blättchen eines Farns, u. a. mehr. Der 


14 Echte Verſteinerung; Bernſteineinſchlüſſe. 


Name „Madenſtein“ rührt von dem eigentümlichen Ausſehen der Oberfläche des Ge— 
ſteins her, wo die länglichen, in Reihen nebeneinanderſitzenden Sporangien das Aus— 
ſehen von foſſilen „Maden“ vortäuſchen. Berühmt ſind auch die echt verſteinerten 
Farnſtämme, die Pſaronien, von denen wir als Beiſpiel der echten Verſteinerung bei 
den Steinkohlenfarnen ein Exemplar im Querſchnitt abbilden (Abb. 26). 

Als Verſteinerungsmaterial kommt am häufigſten Kieſelſäure, und zwar ſowohl 
die waſſerfreie (Quarz) wie die waſſerhaltige (Opal), vor; die verkieſelten Hölzer ſind 
ja allbekannt. Früher — und zum Teil findet man dieſe Anſchauung noch heute — 
nahm man an, daß bei der Entſtehung dieſer Kieſelhölzer die heißen Gewäſſer kieſel— 
haltiger Quellen (Geiſer) die Verkieſelungsurſache geweſen ſeien, doch iſt das ganz 
beſtimmt — wenn es überhaupt vorkommt — eine Ausnahmeerſcheinung wie die 
Geiſer ſelbſt. Die ſo oft herangezogenen, durch die Geiſerwäſſer angeblich echt ver— 
ſteinerten Baumſtümpfe des Nellowſtone-Parks in Nordamerika ſind, ſoviel man ſieht, 
gar nicht echt verſteinert, da nur die Zellhohlräume mit Kieſel ausgefüllt ſcheinen, 
während ein Erſatz der Membran ſcheinbar nicht ſtattgefunden hat; der Nachweis für 
das, was gerade das Weſen der echten Verſteinerung, der Intuskruſtation, ausmacht, 
fehlt alſo. Überhaupt ſieht es ſo aus, als ob bei verhältnismäßig ſchneller Mineral— 
ausſcheidung es gar nicht zur echten Verſteinerung, ſondern nur zur Inkruſtation, zur 
Einhüllung, kommt, wie auch deutlich die Ausſcheidungen des Karlsbader Sprudels 
zeigen, wo immer nur Inkruſtate entſtehen. Außer Kieſelſäure iſt ſehr häufig Ver— 
ſteinerungsmittel Kalk (Kalziumkarbonat), ſeltener kohlenſaure Magneſia (mit Kalk 
in den Dolomitknollen), Schwefelkies, Phosphorit, Spateiſenſtein u. a. mehr. 

Einer beſonderen Erwähnung bedürfen hier die in dem foſſilen Harz, das als Bern— 
ſtein bekannt iſt, eingeſchloſſenen Reſte (vgl. unter Tertiärflora), die, was die Oberflächen— 
ſkulptur anlangt, in wunderbarſter Feinheit erhalten find. Das Harz umhüllte die 
Inſekten und Pflanzenreſte, und dieſe wurden in den feinſten Einzelheiten in dem um— 
ſchließenden Harz abgedrückt, ſo daß man noch Behaarung, ſelbſt Spaltöffnungen u. a. 
bei Vergrößerung der Objekte ſehr deutlich wahrnimmt. Obwohl nun der Bernſtein 
oft eine ſehr dichte, ſozuſagen hermetiſch gegen die Außenwelt abſchließende Maſſe 
darſtellt, iſt er doch nicht abſolut luftdicht. In den ungezählten Jahrtauſenden ſeit 
ſeiner Ablagerung hat doch der Luftſauerſtoff zu den eingeſchloſſenen Objekten aus— 
giebig Zutritt erhalten und dieſe bis auf geringe Reſte (z. B. Chitinbrocken von Inſekten) 
zerſtört. Es iſt daher eigentlich falſch, von Bernſteineinſchlüſſen zu reden, denn, was 
wir als Einſchlüſſe anſehen, ſind die Abdrücke der einſt darin befindlich geweſenen 
Einſchlüſſe. Ein Verſuch, wie er wiederholt gemacht wurde, durch Auflöſung des 
Bernſteins (in Alkohol oder dgl.) die „eingeſchloſſenen Objekte“ zu gewinnen, iſt daher 
ausſichtslos und kommt der Zerſtörung des Stückes gleich, da man natürlich nach 
Auflöſung des Bernſteins entweder gar nichts oder einige vollſtändig wertloſe Chitin-, 
Kohlenbröckchen u. dgl. erhält. 


127 
Scheinbare pflanzliche Foſſilien. 


Wir haben in den einleitenden Bemerkungen u. a. erwähnt, daß man bis ins ſpäte 
Mittelalter hinein geneigt war, die Foſſilien trotz ihrer ſo unzweideutig ſprechen— 
den Formen nicht für Organismen zu halten, ſondern mehr für Naturſpiele. In 
der Periode nun, in der man zur richtigen Deutung dieſer Reſte durchgedrungen 
war, ſchlug der vordem bekundete Zweifel ins Gegenteil um, indem man vieles, 
was einigermaßen organogen oder 
organismenhaft ausſah, als Foſſil, 
als organiſches Gebilde anſprach, 
obwohl es — wie ſich ſpäter heraus— 
ſtellte — mit ſolchen oft nicht das 
mindeſte zu tun hatte. Man kann 
heute bei einer einigermaßen ausführ— 
lichen Darſtellung der foſſilen Pflan— 
zenwelt dieſe Gebilde nicht umgehen, 
da zu ihnen gerade Reſte aus ſehr 
alten geologiſchen Perioden gehören, 
deren Deutung als Organismus, be— 
ſonders als Pflanzen, zu groben Irr— 
tümern geführt hat. Solche Scheinfoſ— 
ſilien, Pſeudofoſſilien, wurden mit 
Vorliebe als Pflanzen angeſehen, und 
dies iſt der Grund, weshalb gerade der 
Paläobotaniker ſich mit der Kenntnis 
dieſer Dinge ausführlich beſchäftigen 
muß. Wie weſentlich die Kenntnis 
dieſer im übrigen ebenſo intereſſanten 
wie merkwürdigen Bildungen iſt, zeigt 
der Umſtand, daß ſelbſt hervorragende 111 . A 
Forſcher auf paläobotaniſchem Gebiet tünftlicher Dendrit aus Kochſalz, vom Verfaſſer hergeſtellt. 
in jüngſter Zeit (bis zum Ende des vorigen Jahrhunderts), wie der Marquis de Sa— 
porta in Frankreich, W. Ph. Schimper in Straßburg, an dieſen Irrtümern bis an ihr 
Ende feſthielten, wodurch ſolche falſchen Darſtellungen von Schimpers Hand ſogar in 
Zittels Handbuch der Paläontologie übergegangen find, wie ſchon S. 6 erwähnt wurde. 

Es kann hier nicht eine vollſtändige Überſicht gegeben werden über die große 
Mannigfaltigkeit der Scheinfoſſilien, es genügt, die Grundſätze kennen zu lernen, nach 
denen ſie entſtehen, um auch in Fällen, für die wir hier beſondere Beiſpiele nicht an— 
führen, auf den richtigen Weg gebracht zu werden. 

Dendritiſche Gebilde. Der Name Dendrit (vom griechiſchen devöpov Baum) 
bedeutet ſoviel wie baum- oder bäumchenähnliches Gebilde. Die Dendriten, die durch 
die immer geſetzmäßig erfolgende Auskriſtalliſation gelöſter Mineralien (oder Um— 
ſetzungsprodukte dieſer) in den feinen, dem bloßen Auge meiſt unſichtbaren Schichten— 


16 Dendriten; Wellenfurchen. 


fugen der Geſteine entſtehen, ſind demgemäß rein chemiſch-phyſikaliſche Bildungen. 
Allerdings haben fie oft etwas ſehr Pflanzenähnliches, beſonders, wenn eine durch 
einen ehemaligen Pflanzenſtiel oder ein anderes langgeſtrecktes Gebilde bezeichnete 
„Infiltrationsſpur“ vorhanden iſt. Was das heißt, verſteht man am leichteſten, wenn 
man einen Dendriten künſtlich nach Analogie der natürlichen Verhältniſſe herſtellt. 
Zieht man z. B. einen Bindfaden zwiſchen zwei aufeinandergelegte Glasplatten durch 
und hängt die Enden in eine ſtarke Kochſalzlöſung, ſo erhält man bei genügender Fort— 
ſetzung des Verſuchs (mehrere Monate) zwiſchen den Platten als, Schichten mit Fuge“ 
ein ſchönes dendritiſches Gebilde (Abb. 2). Genau nach dieſer Analogie ſind die Schwefel— 
kiesdendriten aus dem Unterſilur von Angers (Normandie) entſtanden, die Saporta 
als „älteiten Farn“ (Eopteris, Abb. 3) beſchrieb. Bei der Gleichförmigkeit der 
Bedingungen ſind in dieſen Schichten derartige 

P Dendriten häufig. Gerade wegen der Organis— 
menwelt in ſo alten und noch älteren Schichten, 
über die unſere Kunde ſo ſpärlich iſt, iſt natür— 
lich jeder darin gefundene zweifelloſe Pflanzen— 
reſt von allergrößter Wichtigkeit, und darum 
führt die Verkennung ſolcher Gebilde auch gerade 
in dieſem Falle zu ſehr ſchwerwiegenden Irr— 
tümern. Im übrigen zeigen die Dendriten ſehr 
mannigfaltige, oft außerordentlich zierliche 
Formen, wie z. B. die im Solnhofener Schiefer, 
die man in allen alten Schriften über Foſſilien 
zahlreich abgebildet findet; manchmal treten ſie 
auch flächenhaft blattförmig auf, wobei die Aus— 
kriſtalliſation oft von einem Zentrum ausging, 
wodurch runde, oft außerordentlich regelmäßige 
Formen entſtehen, die beſonders auch dann täu— 
ER ER 55 1 e ſchend wirken, wenn das Mineral ſeine Kriſtall— 
aus Unterfilur, in Wahrheit Schweſelkiesdendrit. ſtruktur verliert (durch Zerſetzung), oder wenn es 
ſelbſt in dem Geſtein einen Abdruck hinterläßt. 

Auf rein mechaniſchem Wege durch Wirkungen von Wind- und Waſſer— 
bewegung entſtehen häufig eigentümliche Gebilde, von denen die Wellenfurchen (ripple- 
marks), die man auf jedem Flußſande als parallele, lange, kleine Furchen beobachten 
kann, die bekannteſten ſind. Selbſtredend können ſolche Dinge bei rechtzeitiger Ein— 
bettung foſſil erhalten bleiben, und dies iſt in Sandſteinſchichten, deren Material 
früher, als es noch loſer Sand war, ſo häufig wie heute Wellenfurchen zeigte, oft 
der Fall. Solche längsgefurchten Platten ſind für Sigillarien (S. 56), für Fächer— 
palmenblätter, für Tange angeſehen worden, obwohl an ihrer Entſtehung alles un— 
organiſch iſt. Über weicheren Schlamm fließendes Waſſer erzeugt auf dieſem eigen— 
tümliche Wülſte „Fließwülſte“, die ſtrahlenförmig von einem dickeren Fließwulſt aus— 
gehen können, und ſolche Gebilde ſind auch foſſil bekannt und gewöhnlich als Tange 
angeſehen worden. Schon das ziemlich ähnliche Vorkommen in ſehr verſchiedenen 
Formationen legt es nahe, an unorganiſche Bildungen zu denken; am wichtigſten iſt 


Phykoden; Konkretionen. 1% 


hier der problematiſche, vielleicht jo entſtandene, in den geologischen Lehrbüchern 
vielfach noch als Seetang geführte Phycodes cireinnatus aus dem Kambrium 
aus Schichten, aus denen wir überhaupt noch keine Pflanzen kennen (Abb. 4). 

Bereits oben hatten wir von der Entſtehung 
der Konkretionen (Inkruſtate) geſprochen; auch 
dieſe ſind wegen ihrer auffälligen Formen oft 
für Pflanzenfoſſilien gehalten worden und zwar 
mit Vorliebe ſolche, die ſich durch hervorſtechend 
rundliche oder langwalzenförmige Geſtalt aus— 
zeichnen und an Pflanzenſamen oder Pflanzen— 
ſtengel erinnern können (Abb. 5). 

Auch weniger allgemein bekannte rezente 
Pflanzenſamen und anderes mehr ſind oft für 
Pflanzenfoſſilien angeſehen worden, beſonders 
oft iſt dies der Fall bei ſteinharten, äußerlich 
ſchwarzen bis braunen Palmenſamen, die zur 
Knopffabrikation und dgl. bei uns eingeführt 
werden und öfters in Kohlen hineingeraten 
oder an irgendwelchen Stellen verloren werden, 
worauf ſie dann als koſtbare Foſſilienfunde bei 
den Sammlern landen. 


Abb. 4. Eigentümliche Gebilde ſind die ſog. Guilel— 
Phycodeseireinnatus, angeblicher „Seetang“, 8 E A R a A Eur 5 
aus dem Kambrium. miten, kleine bis größere, etwa dick-linſenförmige, 


von blanken Gleitflächen umgebene Knollen, die 
ſich in ſehr feinſchiefrigen Ge— 
ſteinen verſchiedener Forma— 
tionen finden, z. B.des Karbons 
und Perms; obwohl ihre Ent— 
ſtehungsweiſe noch nicht ge— 
nügend aufgeklärt iſt, weiß 
man doch ſo viel jedenfalls, 
daß ſie unorganiſcher Herkunft 
ſind. Wenn aber ein bekannter 
Geologe dieſe als Palmen— 
ſamen anſah, ſo machte er 
nicht nur durch die Verkennung 
der Objekte einen ſchweren 
Fehler, ſondern einen noch 
ſchwereren in entwicklungs— en 
diese Weise die aut des erte. Helge ae dr Arche vn er am ren Zonen en 
Auftretens der Palmen (und Monokotyledonen überhaupt) ungezählte Millionen Jahre 
zurückgeſchoben wurde, während ſie in Wahrheit gleich den anderen höchſt organiſierten 
Gewächſen der Jetztzeit erſt im ſpäteren Abſchnitt der Kreideformation auftreten. 
Das Leben der Pflanze. VI. 2 


18 Kriechſpuren; Druckerſcheinungen. 


Wir können hier bei weitem nicht alle Objekte vorführen, die in dieſes intereſſante 
Kapitel gehören, und beſchränken uns ale auf f noch einige charakteriſtiſche. Die eigen— 
tümlichen Formen, die die Kriech— 

ſpuren mancher Tiere im En 
Schlamm hinterlaſſen, find viel- W3 
fach für Organismenreſte ange- 
ſehen worden und zwar meiſt für 1 
Algen, bei denen beſonders die 
abenteuerlichen Formen mancher 
Tange, Rotalgen und Schlauch— 
algen zum „Vergleich“ reizten. 
Ein großer Teil der als Fufoiden, 
Chondriten und dgl. bezeichneten 
Objekte geht (zum Teil auch auf 

dendritiſche Bildungen) auf . 15 Abb. 6. . ; 

Wurmſpuren zurück; auch Ahn⸗ ilobites, aus dem Silur von Portugal, angebliche „Alge“. 
liches nimmt man für die ſonderbaren Bilobiten aus dem Silur Portugals an (Abb. 6), die 
man jetzt, auf Experimente mit lebenden Tieren von A. G. Nathorſt geſtützt, als Kriech— 
ſpuren krebsartiger Tiere anſieht, und weiter ſind im Prinzip 
ähnlicher Entſtehung die ſog. Nereiten (Abb. 7), die im Devon— 
ſchiefer ſtellen— 
weiſe häufig ſind. 

Recht eigen— 


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artige Dinge 2 . 10 NS = 
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gänge nament— 
lich in feinkörni⸗ 
gen Geſteinen 
zuſtande, Reiß— 


Abb. 7. 
erſcheinungen Nereites, als „Algen“ angeſehene Kriechſpuren devoniſcher Tiere. 


und dgl., die oft 


wie geometriſch konſtruiert anmuten, ſo z. B. die oft 
genannte „Alge“ Oldhamia (Abb. 8) aus dem Kam— 
brium und Silur, die ſich ſchon dadurch als anorga— 
niſcher Herkunft erwies, daß man dieſe Bildung auch 
im Eruptivgeſtein (Irland) fand. Es iſt das wieder 
eins von den Objekten, die — wenn wirklich pflanz— 
licher Natur — von größtem Intereſſe wären, da es 
ſich um ſehr alte, ſomit pflanzenloſe Schichten handelt. 
Viel war früher eine Zeitlang die Rede von demälteſten 
Abb. 8. pflanzlichen Organismus, dem man den bezeichnenden 


Oldhamtaradtata, angebliche Alge 
aus dem Kambrium. Namen „Eophyton“ ( Morgenröte-Gewächs; |. vorn 


Pflanzen und geologiſche Formationen. 19 


Eopteris S. 16) gegeben hatte, ebenfalls aus kambriſchen Schichten; es hat mit 
Organismen nichts zu ſchaffen. 

Man ſieht jedenfalls, daß die zahlloſen chemiſchen und phyſikaliſchen und noch 
andere Vorgänge, die bei der Geſteinwerdung und vor dieſer in den Erdſchichten in 
Aktion treten, eine große Zahl von Gebilden zuwege bringen, die oft täuſchend Orga— 
nismen und beſonders Pflanzen ähneln; es iſt daher für den Paläobotaniker eine 
dringende Notwendigkeit, dieſe Dinge zu kennen, will er nicht auf dieſe Scheinorga— 
nismen hereinfallen. Wir haben wenigſtens in kurzen Zügen einiges Prinzipielle über 
dieſe „Pſeudofoſſilien“ mitteilen müſſen; gewiſſe Vorgänge, wie die Dendritenbildung, 
die Kriechſpuren von Tieren u. a., kehren in der Natur ſo außerordentlich häufig wieder, 
daß ſie für die Pſeudofoſſilienkunde eine beſondere Bedeutung haben, worauf auch im 
vorigen beſonders hingewieſen wurde. 


1 55 
Die geologiſchen Formationen. 


ri wir zur Betrachtung der Floren der verſchiedenen Erdperioden und ihrer 
Zuſammenhänge mit den früheren und ſpäteren übergehen, müſſen wir uns 
kurz über die Einteilungsweiſe unterrichten, nach der die Geologie die feſte Erdkruſte 
gegliedert, in einzelne nacheinander abgelagerte Perioden abgeteilt hat. Mit den 
eruptiven Geſteinen wie Granit, Diorit, Syenit, Diabas, Baſalt uſw. brauchen wir 
uns nicht weiter zu befaſſen, da dieſe ſelbſt keinerlei organische Reſte enthalten. Ent— 
ſtanden ſie doch durch Erkaltung eines glutflüſſigen Magmas, durch Erkaltung von 
Teilen der Maſſe des glühenden Erdkerns, denen durch irgendwelche Zufälle die 
Möglichkeit geboten war, an die Erdoberfläche oder in deren Nähe emporzuſteigen! 
Bei der Temperatur, die dieſe im übrigen ſehr verſchiedenartigen Geſteine anfangs 
beſaßen, iſt es klar, daß etwa bei ihrem Wege nach außen oder auf der Erdoberfläche 
ſelbſt eingeſchloſſene Organismen vollſtändig verbrannten oder höchſtens derartige 
Spuren von Kohle — meiſt Graphit — hinterlaſſen haben, daß man die Organismen 
ſelbſt in keiner Weiſe mehr erkennen kann. Die Nachrichten von einem Baumſtamm 
in Gneis uſw. gehören daher in das Reich der Fabel oder ſind auf Mißdeutungen der 
betreffenden Objekte zurückzuführen. 

Nicht viel anders iſt es mit den Organismenreſten in den als Gneis- und kriſtal— 
line Schieferformation bezeichneten älteſten Schichten der Erdkruſte, die man allent— 
halben, wo es möglich iſt, den Aufbau der Erdkruſte bis zu genügender Tiefe zu durch— 
ſchauen, als das Fundament der Erdſchichten antrifft — wenn dieſer Ausdruck erlaubt 
iſt. Eigentliche Organismenreſte trifft man auch in dieſer älteſten Schichtenreihe nicht 
an; wir wiſſen daher nichts über das Ausſehen der tieriſchen und pflanzlichen Lebe— 
weſen in dieſen Perioden. Daß aber ſolche ſchon vorhanden geweſen ſind, iſt aus 
mehreren Gründen ſicher. In dieſen Schichten treten nämlich (in Deutſchland z. B. 
in Bayern in der Gegend von Paſſau) lagerartige, techniſch wichtige Graphitmaſſen 
auf; Graphit iſt chemiſch reiner Kohlenſtoff wie der kriſtalliſiert vorkommende Diamant. 
Wenn es auch möglich und nach manchen Forſchern ſogar wahrſcheinlich iſt, daß ein 


20 Pflanzen und geologiſche Formationen. 


Teil des Graphits nicht auf Organismenreſte zurückzuführen iſt, ſo iſt dies doch bei 
einem Teile der Graphitlager ſicher: es ſind durch Hitze und Gebirgsdruck umgewandelte 
Kohlenlager pflanzlicher Herkunft; wir werden hierauf noch bei dem Problem der 
Kohlenentſtehung überhaupt zurückkommen. 

Anderſeits lehren die in den nun folgenden Schichten, die ſich äußerlich zum Teil 
nicht von den vorigen unterſcheiden laſſen, bereits recht hochorganiſierten tieriſchen 
Reſte, wie krebsartige Trilobiten, Brachiopoden (Armfüßler), daß die Organismenwelt 
überhaupt vor dieſem Präkambrium eine unendlich lange Periode der Entwicklung 
hinter ſich haben muß, eine vielleicht ebenſo lange Zeit, wie der Zeitraum von damals 
bis heute umfaßt, über deſſen wahrhafte Ausdehnung wir uns zahlenmäßig leider kein 
Bild machen können. Da weiterhin die Tierwelt, von der uns allein aus dieſen 
uralten Perioden Reſte überliefert ſind, im letzten Grunde zu ihrer Exiſtenz 
der Pflanzenwelt bedarf, und wir keinerlei Grund zu der Annahme haben, daß dies 
Verhältnis zu irgendwelchen Zeiten ein grundſätzlich anderes geweſen ſei, ſo können 
oder, beſſer geſagt, müſſen wir ſogar folgern, daß die Pflanzenwelt ihre Entwicklung 
bereits vor der Tierwelt begonnen hatte und demgemäß vielleicht ſchon unendlich 
viel längere Zeiten auf der Erde vorhanden war als die Tierwelt. Zu dieſer Annahme 
bringt uns gewiſſermaßen auch die höchſt auffällige Tatſache, daß die Entwicklung 
der Pflanzenwelt in den ſpäteren geologiſchen Perioden der Entwicklung 
der Tierwelt immer vorauseilt, worauf wir noch zurückkommen werden. 

Reichlicher iſt die Organismenwelt in der nun folgenden kambriſchen Periode 
(Kambrium) erhalten, aus der uns aber wiederum nur tieriſche Reſte aufbewahrt 
ſind. Zwar finden wir auch heute noch in Lehrbüchern „Pflanzenreſte“, die für Algen 
erklärt, alſo zu den niederſt organiſierten Vertretern der Pflanzenwelt gerechnet 
werden, in Wirklichkeit aber höchſt problematiſche Gebilde ſind, deren Organismen— 
natur, geſchweige denn gar Pflanzennatur nichts weniger als irgendwie erwieſen oder 
auch nur wahrſcheinlich zu nennen iſt, wie wir ſahen. 

So groß der Aufſchwung tt, den nunmehr in dem das Kambrium überlagern— 
den Silur die Tierwelt ſowohl an Zahl wie an Mannigfaltigkeit der Organismen 
nimmt, ſo verhältnismäßig ſpärlich zeigen ſich noch die Reſte der Pflanzenwelt, die 
uns hier erſtmalig entgegentreten. Und zwar nicht nur niedrig ſtehende Algen, 
ſondern vielleicht bereits Gewächſe von außerordentlich komplizierter Organiſation, 
nämlich Pteridophyten, farnhafte Gewächſe, die uns nun ihrerſeits auch poſitiv erkennen 
laſſen, daß in der Tat auch die Pflanzenwelt bereits eine unendlich lange Periode der 
Entwicklung hinter ſich haben muß. 

Reichlicher, aber immer noch nicht gerade zahlreich zeigen ſich Pflanzen im 
Devon (der devoniſchen Formation), in deren oberem Teil vielleicht ſchon die erſten 
Angehörigen der ſpäter und auch heute noch eine ſo große Rolle ſpielenden Gymno— 
ſpermen (Nacktſamer) auf der Erde exiſtiert haben. 

Eine erdrückende Formen- und Individuenfülle ließ die für die Menſchheit 
wichtigſte geologiſche Periode, die es überhaupt gibt, entſtehen: die Steinkohlen— 
formation oder das Karbon, wo uns Angehörige der farnhaften Gewächſe in zum 
Teil rieſigen, abenteuerlichen und plumpen Formen, zum Teil von zierlichem, ſchönem 
Ausſehen in einer vordem ungeahnten Fülle entgegentreten. Sie ſind zugleich die 


Pflanzen und geologiſche Formationen. 21 


Bildner der Steinkohlenlager geweſen, auf deren Exiſtenz ſich — man kann das, ohne 
zu übertreiben, ausſprechen — die ganze heutige menſchliche Kultur aufbaut. Dieſe 
Periode kennzeichnet ſich gleichzeitig als der Entwicklungshöhepunkt der paläozoiſchen 
Flora. In der die Steinkohlenformation überlagernden Dyas oder Permforma— 
tion finden ſich die Ausklänge der karboniſchen Flora, und zwar in dem unteren Teil 
dieſer Periode, dem an eruptiven Geſteinen ſo reichen Rotliegenden, während mit 
dem zweiten Abſchnitt dieſer Periode, mit dem man die ältere Erdzeit, das Palä— 
ozolkum, abſchließt, neue Formen auftreten. Gleichzeitig macht ſich deutlich bemerkbar 
die Vorherrſchaft der nacktſamigen Gewächſe, der Gymnoſpermen, die in der 
karboniſchen Flora nur eine mehr untergeordnete Rolle ſpielen. Das Paläozoikum der 
Pflanzenwelt ſchließt nicht wie das der Tierwelt mit dem Zechſtein ab, ſondern ſchon mit 
dem Rotliegenden, worauf wir hier nur kurz hinweiſen können (Vergl. die graphiſche 
Darſtellung) und wir ſehen hier unzweideutig ausgeſprochen, was wir oben ſchon her— 
vorgehoben haben, daß nämlich die Entwicklung der Pflanzenwelt der Tierwelt jeweils 
vorauseilt. 

War der Name Dyas aus dem Grunde gewählt worden, daß dieſe Formation in 
zwei Teilperioden eingeteilt iſt, ſo trifft dies in ähnlicher Weiſe für die tiefſte Formation 
des nun folgenden Meſozoikums zu: die Trias, deren drei Glieder Buntſand— 
ſtein, Muſchelkalk und Keuper benannt ſind. Die erſten beiden tragen ihr Charak— 
teriſtiſches ſchon in ihrem Namen, der letztere ſetzt ſich (wenigſtens in Deutſchland) vor— 
wiegend aus oft bunten Tonen und Mergeln (d. ſ. Tone mit Kalkgehalt) zuſammen. 

Auf dieſe folgt in ganz allmählichem Übergange die gleichfalls in drei Unter— 
abteilungen zerlegte Juraformation. Wurde vorhin beſonders die Geſteinbeſchaffen— 
heit als charakteriſtiſch zur Namengebung verwandt, ſo gibt hier die vorherrſchende 
Färbung der Juraſchichten eine vorzügliche Handhabe zur Kennzeichnung: ſchwarzer 
Jura (Lias), brauner Jura (Dogger) und weißer Jura (Malm). 

Einen für den Laien höchſt irreführenden Namen hat die auf den Jura folgende 
Kreideformation erhalten; ſie iſt benannt nach dem allerdings ſehr auffallenden 
weißen Kalkgeſtein ihrer oberſten Abteilung, der bekannten Schreibkreide, die auf den 
Inſeln Rügen und Möen jene einzigartige Kreideküſte bildet, deren Schönheit jahraus, 
jahrein Tauſende dorthin lockt. Überwiegend beſteht jedoch die „Kreide“ nicht aus 
Kreide, ſondern aus ganz andern Geſteinen, wie z. B. buntgeflammten Mergeln, 
Sandſteinen (3. B. dem bekannten Quaderſandſtein des Elbſandſteingebirgs), Grün— 
ſanden uſw. Mit der Kreideformation ſchließt das Meſozoikum ab, jedoch iſt auch 
hier wieder das Verhältnis zwiſchen Tierwelt und Pflanzenwelt ähnlich verſchoben 
— und zwar noch deutlicher als im Paläozoikum —, wie das ſchon oben hervor— 
gehoben wurde. Das tieriſche Känozoikum beginnt mit der Tertiärformation, wo 
die höchſtorganiſierten Tiergruppen, die Säugetiere, zur Vorherrſchaft gelangen, die 
ſie heute noch innehaben. Die höchſtentwickelten Pflanzen jedoch, die Beherrſcher der 
heutigen Flora, die Zweikeimblättler (Dikotyledonen) und Einkeimblättler (Monokoty— 
ledonen), treten bereits viel früher auf, nämlich mitten in der Kreideformation oder 
vielleicht (in Nordamerika) ſchon in deren unterſtem Teil, jedenfalls aber ungezählte 
Jahrtauſende vor dem Beginn der Säugetierära. Der unterſte Teil der Kreide, der 
ſogenannte Wealden, zeigt — wenigſtens in Europa — noch keine Spur der Pflanzen— 


22 Überſicht der geologiſchen Formationen. 


welt, die in der mittleren Kreide ſchon ſozuſagen herrſchend auftritt, und dieſe Herrſcher— 
rolle hat ſie ſeitdem nicht mehr aus der Hand gegeben. Sie bildet noch heute die er— 
drückende Übermaſſe der vorhandenen Gewächſe: es find die Laubbäume, die Kräuter, 
Stauden, denen unſer Auge draußen auf Schritt und Tritt begegnet, und die nur 
ſtellenweiſe und unter beſonderen Bedingungen ihre Stelle von niedriger organiſierten 
Gewächſen einnehmen laſſen, wie den Nadelhölzern, Farngewächſen uſw. 

In der bereits erwähnten Tertiärzeit nähern ſich die Verhältniſſe immer mehr 
den heutigen, und obwohl manche Verſchiebungen in der Pflanzenwelt ſeitdem ſtatt— 
gefunden haben, waren in einem großen Teil dieſer Periode den heutigen bereits recht 
ähnliche Vegetationsverhältniſſe. Die Vegetation ſelbſt war zum Teil geradezu die 
heutige, ſie beſtand zum Teil aus denſelben Gewächſen, die wir heute noch grünen und 
wachſen ſehen. Die größte Umwälzung hat in die Verteilung der Pflanzenwelt, unſerer 
Breiten im beſonderen, die dem Tertiär folgende Eiszeit (das Diluvium) gebracht, 
deren Spuren der Pflanzendecke ſpeziell Nord- und Mitteleuropas dauernd aufgedrückt 
ſind, während ſie in Nordamerika aus gewiſſen Gründen weniger dauernd fühlbar ge— 
blieben ſind, worüber wir ſpäter Eingehenderes hören werden. 

Die kurze Überſicht über die geologiſchen Perioden ergänzt die folgende tabella— 
riſche Aufzählung, bei der noch weitere Einzelheiten angegeben ſind, und auf die wir 
betreffs der im folgenden unentbehrlichen geologiſchen Namen ein für allemal hinweiſen. 
Um den teilweiſe etwas fremdartigen Namen der geologiſchen Formationen wenigſtens 
einen Teil des Ungewohnten zu nehmen, und weil der in dieſer Wiſſenſchaft Unbe— 
wanderte meiſt zunächſt darnach fragt, iſt der Urſprung dieſer Namen in der An— 
merkung mitangegeben. Die Formationen ſind von oben nach unten angegeben, die 
Betonung durch einen Akzent. 

A. Känozoikum. 
1. Alluvium. 2 
2. Diluvium (Eiszeit)! Quartär. 
3. Tertiär. 
a. Pliozän. 
b. Miozän. 
c. Oligozän. 
d. Eozän. 
B. Meſozoikum. 
4. Kreide. 
a. Senon. 
b. Turon. 
c. Cenoman. 
d. Gault. 


Ende des pflanzlichen Meſozoikums. 
e. Neokom und Hils, Wealden. 
5. Jura. 
a. Weißer Jura (Malm). 
b. Brauner Jura (Dogger). 
c. Schwarzer Jura (Lias). 


Geologiſche Formationen. 23 


6. Trias. 
a. Keuper. 


b. Muſchelkalk. 
c. Buntſandſtein. 
C. Paläozoikum. 
7. Dyas oder Permformation. 


a. Zechſtein. 


Ende des pflanzlichen Paläozoikums. 
b. Rotliegendes. 
8. Karbon (Steinkohlenformation). 
a. Produktives Karbon. 
b. Kulm. 
9. Devon. 
10. Silur. 
11. Kambrium. 
12. Präkambrium (Algonkium). 
D. Archaikum (Gneis, kriſtalline Schiefer, ohne organiſche Reſte). 


Erklärung der geologiſchen Formationsnamen: 


Algönkium, nach der früher ſehr zahlreichen und viele Stämme umfaſſenden Indianer— 
familie der Algonkin in den Vereinigten Staaten Nordamerikas (vgl. den Algonquin-Park nördl. 
des Ontario-Sees). 

Allüvium, vom lat. adluere (alluere) anwaſchen, anſchwemmen, alſo jo viel wie Schwemmland. 

Archäicum, vom griechiſchen dozaiog (archaios) alt, anfänglich. 

Buntſandſtein, ſ. Trias. 

Cenomän, nach Cenomanum (jetzt Le Mans) benannt, der Hauptſtadt der alten Cenomanen. 

Devon, nach der engliſchen Landſchaft Devonſhire, von den Forſchern Murchiſon und 
Sedgwick (1839) eingeführter Name. 

Dilüvium, vom lat. diluere, wegwaſchen; Diluvium ſelbſt heißt Überſchwemmung; der 
Name rührt noch aus der Zeit her, wo in der Geologie die Kataſtrophentheorien herrſchten; es 
bedeutet ſo viel wie große Überſchwemmung, Sintflut, wobei man die bibliſche und ähnliche im 
Auge hatte. 

Dogger, von einer engliſchen Lokalbezeichnung; der Name rührt wie Malm von Oppel 
her (1858). 

Dyas, vom griech. 660 (dyo) zwei, nach der alten Zweiteilung dieſer Formation in Rot— 
liegendes und Zechſtein. 

Eozän, vom griech. % (eos) Morgenröte und xarwog (kainös) neu. 

Gault (ſpr. Gohlt), nach einer engliſchen Lokalität, von W. Smith herrührend. 

Hils, nach dem Höhenzug gleichen Namens im Braunſchweigiſchen. 

Jura, vom (ſchweizeriſchen) Jura-Gebirge, das im weſentlichen aus juraſſiſchen Ab— 
lagerungen beſteht. 

Kämbrium, nach dem alten Namen Cambria ( Wales) oder dem Volksſtamm der Kambrer, 
von dem berühmten Geologen Sedgwick (1833) herrührend. 

"Känozöicum, vom griech. Ks (kainds) neu und Co (z0ön) das Lebeweſen; zu ergänzen 
iſt etwa tempus (Zeit), wonach ſich der Sinn von ſelbſt ergibt. 

Karbon, vom lat. carbo die Kohle; der obere Teil des Karbons wird Produktives Karbon 
genannt, weil er faſt allein die Kohlenlager enthält, allein Kohlen produziert. 


24 Geologiſche Formationen. 


Keuper ſ. Trias. 

Kreideformation, nach den zu ihr gehörigen und das oberſte Glied bildenden Schreib— 
kreideſchichten. 

Kulm (Unter-Karbon). Das Wort Kulm iſt zuerſt in England in der Geologie angewandt 
worden, und zwar von dem berühmten Geologen Murchiſon. Er bezeichnete als culmiferous oder 
culm-measures Schichten von Schiefern und Sandſteinen, in denen Flöze einer Kohle vorkommen, 
die als stone coal oder mit einem Lokalnamen als culm von der bituminous oder common coal 
unterſchieden wird. In den engliſchen Wörterbüchern findet ſich für culm e die Über⸗ 
ſetzung Schmiedekohle. 

Lias (meiſt Lias, aber auch Leias geſprochen, da der Name wohl aus bar Englischen 
ſtammt), genannt nach einer Lokalbezeichnung für gewiſſe kalkig-tonige Geſteine in England; oder 
vom engl. layers Schichten; auch kann man an das franzöſiſche liais, pierre de liais (harter 
Kalkſtein) denken. 

Malm, nach der ſüdengliſchen Lokalität gleichen Namens. 

Mesozoikum, vom griech. ese (m&sös) mittler und Con, ſ. unter Känozoifum. 

Miozän, vom griech. ueiov (meiön) weniger und zamwög (kainds) neu; weniger neu nämlich 
als das überlagernde Pliozän. 

Muſchelkalk ſ. Trias. 

Neoköm, von Neocomum (Neuchätel). 

Oligozän, vom griech. 6Aiyos (öligös) wenig und xamwog (kainös) neu. 

Palaeozöikum, vom griech. wa/aıos (palaiös) alt und on (zöön) Lebeweſen; vgl. 
Känozoikum. 

Perm, nach dem gleichlautenden oſt-ruſſiſchen Gouvernement, wo die Formation ſtark 
vertreten iſt. 

Pleistozän, vom griech. wAetorog (pleistös) am meiſten und zawog (kainds) neu (beſſer 
wäre Pliſtozän). 

Pliozän, vom griech. eοοfỹᷣỹ (pleiön) mehr und xawog (kainös) neu. 

Praekämbrium, vom lat. prae vor u. Kambrium (ſ. dieſ.). 

Quartär, vom lat. quartus, der vierte, fo genannt als auf das Tertiär folgende Formation. 

Rotliegendes (eig. rotes, totes Liegendes) urſprünglich von den Mansfelder Bergleuten 
ſo genannt, weil es das erzleere („tote“) Liegende des Mansfelder Kupferſchiefers bildet, d. h- 
den Kupferſchiefer unterlagert, und vorwiegend rote Färbung zeigt. 

Seuön, nach dem galliſchen Völkerſtamm der Senonen (vgl. das jetzige Sens). 

Silür, nach dem alten britiſchen Stamm der Siluren, von Murchiſon (1835) zuerſt 
angewendet. 

Tertiär (vom lat. tertius, der dritte); die Bezeichnung rührt her von der alten Einteilung 
von Werner, dem Vater der Geologie (+ in Dresden 1817), in Urgebirge, Übergangsgebirge, 
Flözgebirge (Sekundärgebirge), auf das das Tertiär folgt. 

Trias (griech. roeis, ro |treis, tria] drei), ſogenannt wegen der alten Dreiteilung in Bunt— 
ſandſtein (wegen der häufig bunten Farbe des Geſteins), Muſchelkalk (wegen des Verſteinerungs— 
reichtums), Keuper; dies ein aus der Koburger Gegend ſtammender Ausdruck, wo die Keuperſchichten 
ſehr ſtark in die Erſcheinung treten. 

Turön, nach dem galliſchen Völkerſtamm der Turonen (vgl. Tours). 

Wealden (ſpr. Wihlden) ( Wälderformation, Wälderton), ſtammt von dem als Weald 
bezeichneten, früher mit Wald beſtandenen, jetzt angebauten Teil der engliſchen Landſchaften Kent, 
Surrey und ©ufjer. 

Zechſteinformation (wahrſcheinlich von zach, zähe), nach dem dichten, feſten Kalkſtein 
benannt, den die Thüringer Bergleute als Zechſtein bezeichnen; wird auch mit den Zechenhäuschen 
in Zuſammenhang gebracht, die auf dieſem Kalk angeſetzt wurden. 


25 


A. Das Paläozoikum der Pflanzenwelt. 


s liegt zweifellos in erſter Linie in der Konſtitution des Pflanzenkörpers begründet, 
daß wir erkennbare Reſte einer Vegetation erſt in ziemlich ſpäten Erdperioden 
erhalten finden, in ſehr viel jüngeren Schichten als denen, die die älteſten Tierreſte be— 
herbergen, die ſchon in jenen als Präkambrium bezeichneten Horizonten durch erkenn— 
bare Reſte ihr Daſein direkt verraten. Von der Tierwelt, die vor dieſen Zeiten die 
Erde bevölkert hat, können wir uns nur durch theoretiſche Überlegungen ein Bild 
machen. Prinzipiell werden wir das Verhältnis finden, daß die Organismenwelt ſich 
um ſo einfacher, primitiver organiſiert zeigt, je weiter wir in den geologiſchen Hori— 
zonten heruntergehen; oder wenn wir dies mit andern Worten ausdrücken wollen: 
die Organismen erſcheinen prinzipiell ungefähr in der Reihenfolge auf 
der Erde, die das Syſtem bietet, in das die Wiſſenſchaft die Tier- und 
Pflanzenwelt eingeordnet hat. So groß auch im einzelnen die Lücken ſind, ſo 
wenig die Mangelhaftigkeit der Funde in den Erdſchichten eine vollſtändige Überſicht 
und Einſicht in das Nacheinandererſcheinen der Organismen geſtattet: die Entwicklung 
vom Einfachen zum Komplizierten, vom niedrig Organiſierten zum Höchſtorganiſierten 
iſt in der Geſchichte der Entwicklung der Organismen in ſo unzweideutiger Sprache 
ausgedrückt, daß nur eine gewaltſame Verkennung dieſer Tatſachen zur Ableugnung 
des Entwicklungsgedankens, der Deſzendenztheorie, führen kann. Können wir 
die Stufenleiter der Entwicklung nun zwar bei den niedrigſten und niederen Weſen 
nicht mit der erwünſchten Klarheit durchſchauen, ſo iſt das um ſo beſſer bei den höher 
Organiſierten der Fall, worüber wir ſpäter Genaueres hören werden. Dieſe Verhält— 
niſſe geſtatten, ja nötigen uns, ein Ahnliches auch für die Geſamtheit der Organismenwelt 
und auch für die geſamte Zeit anzunehmen, die die Organismenwelt auf der Erde durchlebt 
hat. Vor dem Verwickelten war ein Einfacheres, vor dieſem ein noch Urzuſtändlicheres. 
Diejenige Periode, in der uns zum erſtenmal zweifelloſe Pflanzenreſte entgegen— 
treten, iſt die ſiluriſche. Man ſollte erwarten, und mancher Forſcher iſt auch von 
dieſer Erwartung erfüllt geweſen, in ſo alten Schichten zunächſt an pflanzlichen 
Organismen ſolche aus den niederſt organiſierten Gruppen zu finden, nämlich die Algen. 
Aber dies iſt nur zum Teil der Fall. Vielmehr treten hier und da in dieſen Schichten 
bereits neben Algen jo hochorganiſierte Pflanzen auf, daß wir den Schluß, den wir für 
die Tierwelt aus den älteſten Reſten zogen, auf die Pflanzenwelt in erhöhtem Maße an— 
wenden müſſen, nämlich daß die Entwicklung um ungezählte Jahrhunderttauſende 
— wenn man hier überhaupt einmal eine Zahl nennen will — weiter zurückreicht, als 
die aufgefundenen Reſte andeuten. Im Silur ſollen nämlich bereits Pteridophyten“ auf— 
treten, Gewächſe, die entweder zu den Farnen ſelbſt oder zur Gruppe der farnartigen 
Gewächſe überhaupt gehören, die man mit einem ſchlechten Ausdruck auch als Gefäß— 
kryptogamen bezeichnet; welche unendlichen Zeiträume der Entwicklung, die die Pflan— 
zenwelt bis dahin bereits auf der Erde durchlebt haben muß, ließe dieſe Tatſache 
ahnen! Daß ſich von den primitivſten, älteſten pflanzlichen Gebilden nichts erhalten 
hat, liegt offenbar an verſchiedenen Gründen. Einmal ſind die ſo ſehr gefalteten, 
* Wie auch S. 29 zum Ausdruck gebracht, iſt das ſiluriſche Alter dieſer Pteridophyten in 
neuerer Zeit recht fraglich geworden. 


26 Alteſte Pflanzenreſte. 


durch Druck und Hitze meiſt ſehr veränderten älteſten Schichten zur Erhaltung von 
pflanzlichen Organismen nicht oder wenig geeignet, beſonders wird aber die Konſtitution 
der Pflanzen ſelbſt eine Erhaltung — wenigſtens mit erkennbaren Formen — un— 
möglich gemacht haben. Wenn wir die oben erwähnte Tatſache, daß prinzipiell das 
Einfachſte zuerſt war, zu Hilfe nehmen, jo können wir mit einer gewiſſen Wahr— 
ſcheinlichkeit annehmen, daß die allererſten, primitivſten pflanzlichen Organismen — 
wenn auch äußerlich vielleicht abweichend — im ganzen von ähnlicher Konſtitution 
geweſen ſind wie die primitivſten heutigen Organismen, die im Syſtem untenanſtehen 
an den Stellen, wo Pflanzen- und Tierreich ineinander übergehen, und wo man eine 
Entſcheidung, ob Tier oder Pflanze, nicht treffen kann. Dieſe Organismen ſind im 
Grunde (wie z. B. die Flagellaten, die Bakterien, manche Algen) weiter nichts als 
lebende Eiweißklümpchen. Daß ſolche Organismen nicht zu einer foſſilen Erhaltung 
befähigt ſind, iſt ſelbſtverſtändlich; ganz abgeſehen von ihrer Kleinheit — denn es 
könnte ja größere Organismen dieſer Art damals gegeben haben — ſind durch den 
Mangel an jeglichen Hartteilen ſolche Weſen ja ungeheuer leicht zerſtörbar. Und — 
wenn auch nicht in dieſem Grade — iſt es doch im Prinzip noch ähnlich mit der Überzahl 
der Algen, ferner der Pilze uſw., und nur wenige von den erſteren haben es zum Auf— 
bau eines dauerhafteren Skeletts gebracht; ſie ſpielen, wie wir noch ſehen werden, in 
der Erdgeſchichte eine große Rolle, und dies ſeit dem Paläozoikum bis heute. — 

Für das Verſtändnis der Pflanzenführung der älteſten geologiſchen Schichten iſt 
eine Kenntnis der Pſeudofoſſilien durchaus nötig, mit denen wir uns in einem früheren 
Kapitel befaßt haben (S. 15). Gerade bei dem Mangel an pflanzlichen Reſten in dieſen 
Schichten iſt natürlich jeder wirklich zweifelloſe Fund von größter Bedeutung, und, wie wir 
ſahen, ſind berühmte Namenunterdenen, die ſich durch die Gaukelſpiele anorganiſcher Pro— 
zeſſe Organismen haben vortäuſchen laſſen. Man kann eine Geſchichte der älteſten Pflan— 
zenwelt nicht ſchreiben, ohne ſich mit dieſen Objekten zu befaſſen, die noch immer in man— 
chen Lehrbüchern nicht nur angeführt, ſondern als Organismenreſte behandelt werden. 

Die Periode des Paläozoikums der Pflanzenwelt läßt ſich bequem in zwei Teile 
zerlegen, die ſich ſchon, wenn man die Zahl der erhaltenen Reſte betrachtet, gewiſſer— 
maßen von ſelbſt ergeben. Der erſte Teil reicht von den älteſten Zeiten bis zum Devon 
einſchließlich, der zweite umfaßt die Steinkohlenperiode nebſt dem unterſten Teil der per— 
miſchen, dem Rotliegenden, deſſen Flora mit der karboniſchen ſo untrennbar verbunden 
iſt, daß man dieſes — wenn man vom paläobotaniſchen Standpunkt urteilt — zur Stein— 
kohlenformation rechnen würde, von deren Flora noch ein beträchtlicher Teil in dieſe 
Schichten hinaufreicht. Mit dem Rotliegenden ſchließt die erſte Periode der Pflanzen— 
welt ab, wie wir ſchon oben betonten, viel früher als die älteſte der Tierwelt, die erſt 
mit dem Zechſtein endet, und dieſes Vorauseilen der Pflanzenwelt in der Entwicklung 
hatten wir auf Rechnung des Umſtandes geſetzt, daß die Pflanzenwelt vor der Tierwelt 
die Erde bewohnt haben muß, — wenn auch zuerſt nicht in höher organiſierten, auf— 
fälligen Pflanzen — da die Tierwelt im letzten Grunde durchaus auf die Pflanzenwelt 
angewieſen iſt. Wir wenden uns nun zur näheren Betrachtung dieſer älteſten Pflanzen. 

1. Die Pflanzenwelt von den älteſten Schichten bis zum Devon. 

Auf die Art der pflanzlichen Reſte der kambriſchen Schichten und der noch 

älteren Gneisformation und kriſtallinen Schiefer haben wir ſchon hingewieſen. Die 


Pflanzen des Kambriums und Silurs. 27 


Lager von Graphit und graphitartigen Mineralien führt man heute wenigſtens zum Teil 
auf pflanzlichen Urſprung zurück. Wie die Lieferanten dieſer durch Druck und Hitze 
in Graphit umgewandelten ehemaligen Kohlenlager ausgeſehen haben, ob es etwa, 
wie man wohl annehmen möchte, Algen irgendwelcher Art geweſen ſind, darüber 
kann man, wie ſchon erwähnt, nur Vermutungen hegen; daß Pflanzen dageweſen ſind, 
iſt fo gut wie ſicher aus theoretiſchen Gründen anzunehmen. 

Um nichts beſſer iſt es mit unſerer Kenntnis der Flora des Kambriums beſtellt. 
Was cus dieſen ſchon fo hoch organiſierte Tierreſte wie Trilobiten und Brachiopoden 
enthaltenden Schichten als Pflanzenreſte angegeben wurde und vielleicht noch wird, 
hat mit Pflanzen nichts zu tun. Die Eophyten, der „Seetang“ 
Phycodes eircinnatus (Abb. 4), die Bilobiten (S. 18), die 
eigentümlichen Skolithen (Abb. 9) des ſchwediſchen Kambriums, 
die ſich auch als Findlinge der Eiszeit in Norddeutſchland oft finden, 
haben mit pflanzlichen Organismen nichts gemein als eine rein 
äußerliche „pflanzenhafte“ Beſchaffenheit; ſie ſind ganz ohne 
Zweifel anorganiſcher Entſtehung, wiewohl hierüber das Nähere 
oft nicht genau durchſchaut werden kann. Ebenſo iſt es mit den 
den Dendriten ähnlichen Gebilden (S. 15 ff.), die ſchon in alten Abb. 9. 
Eruptivgeſteinen ebenſowohl wie in jungen Formationen auf- ſchwediſchen Kombrium 
treten, wie das bei ihrer Bildung durch ganz einfache rein phyſi— 3 
kaliſch⸗chemiſche Vorgänge ſelbſtverſtändlich iſt. 

Wir erwähnen dieſe Gebilde ausdrücklich noch einmal hier, weil man noch immer 
in der Literatur von dieſen „Pflanzen“ lieſt, und noch oft laſſen ſich Unbewanderte 
durch ſolche „Naturſpiele“ (lusus naturae, vgl. ©. 7) täuſchen. — 

Die älteſte Periode, die uns direkte Zeugen eines Pflanzenlebens auf der Erde 
hinterlaſſen hat, iſt die ſiluriſche. Man hat wohl angenommen, da aus früheren 
Perioden keine erkennbaren Pflanzenreſte erhalten ſind, die Silurflora müßte aus ſehr 
primitiven Gewächſen, in erſter Linie Algen, beſtanden haben, aber das iſt in Anbetracht 
unſerer vorherigen Darlegungen ein 
ganz unberechtigter und unhaltbarer 
Standpunkt. 

Zwar an ſolchen einfach organi— 
ſierten Gewächſeniſt in dieſer Periode 
wie in ſpäteren und bis zur Jetztzeit 
kein Mangel, im Gegenteil, ſie ſpielen 
ſogar an manchen Stellen eine große 
— Rolle und treten ſogar geſteinbildend 

Kalkabſondernde 9 8 Paläozoikums. auf, d. h. ihre Reſte ſetzen oft ziemlich 
a = Trochiliseus, aus dem Devon, vielleicht mit den Charen mächtige Schichten zuſammen oder 
N b an dem ee eee 1 nehmen wenigſtens daran einen 

. hervorragenden Anteil: es ſind dies 
Algen, die zum Aufbau ihres Pflanzenkörpers Kalk benützen, der — oft mit den noch 
ſehr deutlichen Reſten dieſer Pflanzen darin — ein bleibendes Zeugnis der Lebens- 
tätigkeit dieſer Organismen bildet. Schon hier in ſo alten Schichten finden wir die 


28 Silurpflanzen. 


Pflanzenwelt an der Zuſammmenſetzung der Erdrinde beteiligt, zwar nicht 
durch Kohlenbildung, die der Laie leicht für die einzige Erdſchicht hält, die der Pflanzen— 
welt zu danken iſt. Der Maſſe nach werden die Kohlenlager übertroffen durch die 
Kalklager (auch Kieſellager kommen vor), die die 
Pflanzenorganismen, und zwar meiſt Algen, aufge— 
häuft haben. Dies iſt nicht nur in unſerer Silur— 
formation der Fall geweſen, wo in gewiſſen mächtigen 
Schichten die Kalkſkelette gewiſſer Algen, die zur 
Gruppe der trotz der Einzelligkeit zum Teil recht aben— 
teuerliche und verſchiedene Formen bildenden Schlauch— 
„algen (Siphoneen) gehören, geſteinbildend auftreten. 
In noch großartigerer Weiſe iſt dies im Meſozoikum der 
Fall, wo z. B. in dem über 1000 m mächtigen Wetter- 
ſteinkalk der Trias der Alpen (auch noch in anderen Ge— 
ſteinen der Alpen) ebenfalls Siphoneen eine große Rolle 
bei der Kalkablagerung geſpielt haben. Unſere Abb. 10 
ſtellt einen Reſt ſolcher Kalkſiphoneen aus dem balti— 

ſchen Silur dar; noch heute exiſtieren in der Algen— 
, familie der Daſykladazeen Formen, die mit dieſen ur— 
alten Organismen nahe verwandt und ihnen auch 
äußerlich zum Teil ähnlich ſind. 

In dieſer Formation treten lokal und ausnahms— 
weiſe (z. B. in Irland und Schottland) kleine Flöze“ 
von anthrazitiſcher Kohle auf, für deren Bildung ſicher 
auch Pflanzenmaterial verantwortlich gemacht werden 
muß. Wie ſchon oben angedeutet, brauchen die Kohlen— 
lieferanten durchaus nicht bloß „Seetange“ oder der— 
artiges geweſen zu ſein, es könnten an und für ſich auch 
höhere Pflanzen dabei beteiligt geweſen ſein, denn 
ſolche exiſtierten angeblich ſchon: die eriten Zeu— 
gen einer Landflora mit kraut- und baumartigen Ge— 
g wächſen wären uns in dieſen Schichten überliefert 
NEE worden. Es find zum Teil Farne (Abb. 11**), zum 
. Teil Bäume oder Bäumchen, die in die Gruppe der 

27? Schuppenbaumgewächſe, der Lepidophyten (Abb. 12), 
gehören, die wir in der Steinkohlenflora in ſo mäch— 


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15 * Man bezeichnet die Kohlenlager gewöhnlich als „Flöze“, 
4 richtiger vielleicht wie früher „Flötze“ geſchrieben. 


| 1 *Die Kliſchees zu dieſer und vielen anderen Abbildungen 

2 hat die Direktion der Königl. Geolog. Landesanſtalt in Berlin 

zur Vervielfältigung freundlichſt geliehen, wofür auch hier der 

Abb. 11. beſte Dank ausgeſprochen ſei. Dieſe Abbildungen ſind mit 
Sphenopteridium fureillatum, 6. L. A. bezeichnet. Es find Originalfiguren aus Arbeiten 


aus dem Stlur des rheiniſchen 5 7 
Schiefergebirges. 6. L. A. Profeſſor Potoniés, auch des Verfaſſers. 


Silurpflanzen. 29 


tiger Entwicklung begrüßen werden. Die Farne tragen den Typus derjenigen, die in 
den vorkarboniſchen Schichten überhaupt ſich finden und zur Familie der „Altfarne“, 
Archäopteriden, gehören, wie man ſie wegen ihres hohen Alters genannt hat. Man 
hat dieſe Silurgewächſe ſpeziell in Deutſchland gefunden, ſo im rheiniſchen Schiefer— 
gebirge und im Harz. Nicht verſchweigen wollen wir hier, daß viele Forſcher den 
betreffenden Schichten ein jüngeres (oberdevoniſches) Alter zuſchreiben; es ſcheinen die 
Unterſuchungen der deutſchen Geologen vielleicht nicht das Richtige getroffen zu haben. 
Zu dieſen treten noch einige andere Reſte, 
die an Keilblattgewächſe ( Sphenophyllen, S.52 
erinnern u. a., auf die wir jedoch nicht weiter 
eingehen wollen. Für uns genügt das Prinzi— 
x pielle, das 
ſich beim 
Vergleich 
der ſiluri— 
ſchen mit der 
devoniſchen 
(und auch 
unter=farbo- 
nischen) Flora ergibt, 
daß die meisten dieſer 
Floren, was die 
höheren Gewächſe an— 
geht, bis zu gewiſſem 
Grade einen ähn— 
lichen Stempel tra— 
gen würden. Aus 
i dieſer Formation, 
Abb. 12. Abb. 13. und zwar demunteren 


Cyelostigma (Bothrodendron) hereynium, Haliserites Dechenianus, Fo; 
aus dem Harzer „Silur“. (Nach Potonis.) 6. L. A. Unterdevon, tangartige Alge. Teil, ſtammen auch 


re a die Schon unter den 
Pſeudofoſſilien S. 16 erwähnten, den ſtolzen Namen Eopteris (Morgenrötefarn) 
tragenden Schwefelkiesdendriten, die hier nur noch einmal angeführt ſeien, weil ſie 
gerade als „Silurfarne“ eine Rolle ſpielten. 

Etwas größeren Formenreichtum zeigt die Flora des Devons; obwohl auch hier 
noch Pflanzenreſte im ganzen zu den Seltenheiten gehören, ſind doch an gewiſſen 
Lokalitäten ſolche in zum Teil ziemlicher Menge gefunden worden, wie z. B. auf der 
Bäreninſel (Arktis), in Irland, in Böhmen, Belgien, weniger in Deutſchland. Nennen 
wir zunächſt wieder einige der niederen Organismen, ſo finden wir auch hier wieder 
Kalkalgen in allerdings weniger großer Menge bei der Geſteinbildung beteiligt. 
Unter dieſen ſind beſonders intereſſant die Trochilisken, kleine runde Steinkörnchen 
mit ſchrägen Spiralen als Oberflächenſkulptur, die trotz mancher Abweichungen ſehr an 
die kleinen „Kerne“ (Oogonien) der Armleuchtergewächſe (Charazeen) erinnern 
deren „Kerne“ durch ihre Spiralenſkulptur trotz ihrer Kleinheit ſo ſehr auffällige 


30 Devonflora. 


Gebilde ſind (Abb. 10); dieſe ſpielen noch heute als Kalkbildner im Süßwaſſer eine 
große Rolle. Andere intereſſante Algen ſind die als Nematophycus (d. h. Ge⸗ 
ſpinſttang) bezeichneten Objekte, die ſich im amerikaniſchen und deutſchen Devon finden; 
es ſind langzylindriſche Körper, bei denen noch die Gewebeſtruktur erhalten iſt. Dieſe 
weiſt lauter einzelne, im übrigen völlig gleiche Einzel, fäden“ (Zellen) auf, die keinerlei 
Verſchiedenheit und auch — was bei höheren Gewächſen ſtets der 0 

Fall iſt — keinerlei Zellwandſkupltur gewahren laſſen, alſo etwa 
wie unſere Tange, die Fukus-Arten, Laminarien uſw., aufgebaut 
ſind; im Unterdevon ſtellenweiſe häufig ſind die wohl mit Recht 
als Seetangreſte gedeuteten Haliserites \ 
(deutſch etwa Seefäden, Abb. 13), die bei 
Neunkirchen in der Eifel ſich in ſolcher 
Maſſenhaftigkeit zuſammengeſchwemmt 
finden, daß hier eine Art Kohlenlager da— 
durch gebildet iſt. 

Recht ſonderbare und fremdartige Ge— 
wächſe enthält zum Teil die Devonflora aus 
der Umgegend von Hoſtim und Srbsko in 
Böhmen, die anfangs für ſiluriſch galt, 
woraus der öſterreichiſche Forſcher Stur 
den Schluß zog, daß dieſe wegen des hohen 
Alters (ſ. S. 27) lauter Algen geweſen ſein 
müßten; es ſind jedoch allermeiſt Pterido— 
phyten, Gewächſe aus der Gruppe der Ge— 
fäßkryptogamen. Zunächſt intereſſieren die 
auch im amerikaniſchen Devon vorkommen— 
den Pſilophyten = Nacktpflanzen, wegen 
ihrer oft ſpärlichen Beblätterung), die ſchon 
äußerlich etwas an Bärlappgewächſe er— 
innern (Abb. 14), ferner die über 1 m hoch— 
werdenden PDseudosporochnus-Reſte 
(Abb. 15), die am Gipfel der „Krone“ 
Sporangien, Sporenbehälter, getragen zu 
haben ſcheinen, und die Hoſtimellen, oft 
u ziemlich lange, hin und her gebogene, ver— 
r 5 äſtelte Pflanzen, die wohl Waſſerpflanzen Sende 

(Mach Poto nie. waren, da fie ſich kaum als Luftgewächſe Wie vorige Abb. 

aufrechterhalten haben können (Abb. 17). 
Von beſonderem Intereſſe ſind kleine, beblätterte Stämmchen, die durch die ganze Ge— 
ſtalt, die Oberflächenſkulptur ſehr an die rieſigen Schuppenbäume (Lepidodendra) 
der Steinkohlenzeit erinnern, wie das beim Vergleich von Abb. 18 und 46 ſich leicht 
ergibt. Man hat fie daher als Protolepidodendra (rpürcg, der erſte) bezeichnet; 
auffällig iſt bei ihnen die gegabelte Blattſpitze, eine Erſcheinung, die wir in ähnlicher 
Weiſe auch bei den Vorfahren der Rohrgewächſe des Karbons, den Kalamarien, aus— 


Devonflora; Farnaderungstypen. 31 


gebildet finden. Die Gabelverzweigung ſpielt überhaupt in der paläozoiſchen Flora 
eine große Rolle, auf die wir ſpäter bei der Steinkohlenflora zurückkommen werden. 
Recht hübſche Formen weiſen ſchon die allerdings noch wenig zahlreichen Farne 
auf, fait nur Archäopteris-Arten (Abb. 16), alſo zur ſelben Gruppe, wie die ſiluri— 
ſchen gehörig. Dies find meiſt ziemlich großblättrige Farne, die ſich beſonders durch eigen— 
tümliche Aderung auszeichnen, auf die wir hier kurz eingehen müſſen, um das Primitive 
zu verſtehen, das ſich in der Aderungsweiſe ausprägt. Die Aderungsverhältniſſe ſpielen 
überdies für die Syſtematik, die wiſſenſchaftliche Gruppierung der foſſilen Farngewächſe, 
eine große Rolle, ſo daß wir ſie ſchon aus dieſem Grunde näher behandeln müſſen. 
Man kann ſpeziell bei den Farnen — die höheren Gewächſe fügen ſich dieſer 
Einteilung ebenfalls an — 
drei Hauptaderungstypen BY ee ö 
unterſcheiden: 5 „ ee % 


Abb. 16. 
Archaeopteris hibernica. 
Devon von Kiltorkan (Irland). 6. L. A. 


1. Die Fächer-oder Paralleladerung. Die Adern ſind einander alle gleichartig; 
eine ſtärkere Mittelader iſt nicht ausgebildet, und ebenſo exiſtieren zwiſchen den 
Adern keinerlei Querverbindungen (Beiſpiel Abb. 16). 

2. Die Fiederaderung. Es iſt eine Mittelader ausgeprägt, von der meiſt dünnere 
Seitenadern abgehen, die einfach oder verzweigt ſein können (Beiſpiel Abb. 34). 

3. Die Maſchenaderung. Die Seitenadern vereinigen ſich zu engeren oder 
weiteren Maſchen, ſo daß ein Ader netz entſteht (Abb. 40). Eine weitere Kom— 
plikation bildet die ſogenannte Doppelmaſchenaderung, bei der die größeren 
Maſchen wieder feinere und von feineren Adern umſchloſſene Maſchen ein— 
ſchließen (vgl. Thaumatopteris unter den meſozolſchen Farnen). 


Im Laufe der Entwicklung der Pflanzenwelt treten die Aderungstypen in der 
Reihenfolge auf, in der ſie oben angeführt ſind. Die naheliegende Vermutung, daß 
es ſich dabei um einen Fortſchritt zugunſten der Pflanzen handelt, läßt ſich leicht als 
richtig erkennen. Die Blattadern enthalten ja diejenigen Gewebeelemente, durch die 
die Verſorgung des ganzen Blattes, ja der ganzen Pflanze, mit Waſſer und Nähr— 
ſtoffen bewirkt wird. Wir können ſie direkt mit einem Waſſerleitungsſyſtem ver— 
gleichen, wie es zur Verſorgung eines Gemeinweſens — einer Stadt uſw. — benutzt 


32 Farnaderungstypen. 


wird; auch die Pflanze iſt ja gewiſſermaßen ein Zellengemeinweſen, bei dem jeder 
Teil der Pflanze ſeine beſtimmten Funktionen hat. Hat man eine Stadt mit Waſſer 
durch eine Waſſerleitung zu verſorgen, ſo wird niemand ſo töricht ſein, von einem 
oder mehreren dicht zuſammenliegenden Punkten lauter ungefähr gleich dünne Lei— 
tungsrohre zu den Konſumenten zu legen, ſondern es wird die Waſſermaſſe in dicke 
Hauptleitungsröhren gefaßt, von denen dünnere ſeitwärts abgehen und noch dünnere 
uſw., die dann ſchließlich die Konſumenten verſorgen. Den erſtgenannten unprak— 
tiſchen Weg ſtellt — auf die Blattaderung übertragen — die Paralleladerung dar; 
ſie iſt die n zuerſt auftretende und bei den älteſten blatt— 
tragenden Gewächſen aus— 
FE ſchließlich anzutreffende Ade— 
N rungsweiſe, die ſpeziell die 
8 ſchon genannten Archäopteri— 
dTCcdden auszeichnet; vom Silur 
bis zum Unter⸗Karbon, der 
kulmiſchen Formation, iſt ſie 
der herrſchende Adertypus. 
Heutzutage finden wir ſie nur 
j bei niedriger organiſierten 
Gewächſen, wie z. B. Farnen 
— es ſei z. B. an das Frauen- 
haar (Adiantum) erinnert — 
und an dem ſonderbaren Gink— 
gobaum, von dem ſpäter die 
Rede ſein wird. 

In der kulmiſchen For- 
mation treten zum erſtenmal 
Gewächſe mit fiederig geader— 
ten Blättern auf, die im Pro— 
duktiven Karbon, der eigent— 
lichen Steinkohlenzeit, ſchnell 


2 das Übergewicht erreichen; bei Abb. 18. 
Abb. 17. . g 1 von 1 Protolepidodendron, 
Hostimella hostimensis. Wie Abb. 14. ihnen iſt eine Differenzierung, Wie vorige Abb. 


eineweitere Arbeitsteilung, 
eingetreten, indem dünnere und dickere Leitungsrohre angelegt werden in Geſtalt der 
Mittel- und Seitenadern. Im mittleren Teil des Produktiven Karbons tritt uns zum 
erſtenmal der Maſchenaderungstypus entgegen, der inſofern wieder einen offenbaren 
Fortſchritt darſtellt, als beim Verſagen irgendeiner Seitenader die weiter abliegenden 
Blattflächen und -adern auf einem kleinen Umwege verſorgt werden können, da ja alle 
Seitenadern miteinander in Verbindung ſtehen (Abb. 40). 

Viele Millionen Jahre ſpäter erſt tritt die noch kompliziertere Doppel— 
maſchenaderung auf, nämlich erſt lange nach Beginn des Meſozoikums, in der 
Keuperperiode; betrachtet man die Abbildung von Thaumatopteris unter den 
Jurafarnen, die ein Stück eines Farnblattes mit dieſer Aderung darſtellt, und hält 


Devonflora. 33 


daneben ein Blatt unſerer höchſtentwickelten Gewächſe, der Dikotyledonen, etwa ein 
Lindenblatt, ſo erkennt man, daß mit dieſer Aderungsweiſe im Prinzip eigentlich die— 
jenige dieſer höchſtentwickelten Gewächſe erreicht iſt. Und ſo iſt es auch verſtändlich, 
wenn einmal ein Forſcher einen ſolchen Farnreſt für ein Platanenblatt angeſehen hat, 
im übrigen ein ſehr ſchwerwiegender Irrtum, da die dikotylen Gewächſe erſt viel ſpäter 
als dieſe ſehr auffallenden Farngewächſe auftreten, von denen der letzte Sproß an 
der Grenze der Jura- und Kreideformation — mit dem Ende des pflanzlichen Meſo— 
zoikums — ausſtirbt, in der Wealdenperiode. 

Kehren wir nun zu unſerer Devonflora zurück. Wir hatten ſchon die Archäo— 
pteris⸗Arten dieſer Flora erwähnt, mit ihrer ausgeſprochen primitiven Fächer— 
aderung, die der ganzen Gruppe ſo eigentümlich iſt, und wir verſtehen nunmehr auch, 
weshalb wir oben dieſe Struktur primitiv genannt haben. Wir haben damit den 
Charakter dieſer Flora ziemlich erſchöpft, wollen jedoch dieſe nicht verlaſſen, ohne 
eines höchſt bemerkenswerten Fundes zu gedenken, der vor einigen Jahren von dem 
amerikaniſchen Forſcher D. White bekanntgemacht worden iſt. Es handelt ſich um 
einen über 3 m hohen Baumſtamm aus dem Mitteldevon von Nordamerika. Der 
urſprünglich ca. 5 m lange, unverzweigte Stamm legt zunächſt noch beſtimmter als der 
S. 30 erwähnte Pseudosporochnus Zeugnis davon ab, daß baumförmige Gewächſe 
unter der Landflora dieſer Periode vorhanden waren. Die Außenfläche zeigt meiſt 
Skulpturverhältniſſe, wie ſie bei den karboniſchen Sigillarien ſonſt ähnlich vorhanden 
ſind, einer Pflanzengruppe, die in einer viel ſpäteren Periode auftritt. Indes ſteht 
das Vorkommen dieſes Vertreters der baumförmigen Schuppenpflanzen, der Lepido— 
phyten, doch nicht ſo iſoliert da, wie es auf den erſten Blick ſcheint, da z. B. auch im 
oberen Devon der Bäreninſel ſich Reſte gefunden haben, die in dieſe Gruppe gehören 
und nach ihrem Ausmaß von baumförmigen Gewächſen — wenn auch nicht von be— 
ſonderer Größe — herſtammen. Dies gilt auch von den ebenfalls von der Bäreninſel 
ſtammenden, ſehr eigenartigen Pſeudobornien, die mit den Kalamitengewächſen ver— 
wandt ſind. Das Auftreten dieſer Gewächſe iſt theoretiſch in dieſen Schichten auch zu 
erwarten — die eine Gruppe ſoll ja ſchon im Silur auftreten (S. 28) —, da dieſe ſchon 
in der nächſt höheren Stufe, dem Unterkarbon (Kulm), eine ſozuſagen dominierende 
Stellung einnehmen. Wir werden noch häufiger den Fall haben, daß die Charakter— 
gewächſe, die einer Periode floriſtiſch den Stempel aufdrücken, in der vorhergehenden 
ſpurenweiſe, als untergeordnete Florenelemente auftreten; ſie geben gewiſſermaßen 
eine andeutende Vorahnung der kommenden Verhältniſſe, und das liegt ja auch durchaus 
im Sinne der Deſzendenztheorie, der Entwicklungslehre, der gegenüber eine ſprung— 
hafte, plötzliche Entwicklung unverſtändlich wäre. 


Das Leben der Pflanze. VI. 3 


34 Alteſte Pflanzenreſte. 


2. Die Pflanzenwelt der Steinfohlenformation 
(einſchließlich der des Rotliegenden). 


Gehören im Devon Pflanzenreſte, insbeſondere ſolche von Landpflanzen — beſſer 
geſagt, Reſte einer Feſtlandsflora — immer noch zu den Ausnahmeerſcheinungen, 
deren Seltenheit ſie zu Koſtbarkeiten der paläontologiſchen Muſeen macht, ſo ändert 
ſich das Verhältnis ſchon bedeutend im unteren Teil der Steinkohlenformation. Aller— 
dings, von Steinkohlenlagern iſt in dieſem unteren Teil der Steinkohlenformation 
noch wenig zu ſpüren (in Deutſchland ſind z. B. die jetzt ausgebeuteten Steinkohlen 
von Hainichen und Ebersdorf bei Chemnitz Kulmkohlen geweſen), doch verrät ſich an 
vielen Punkten die Nähe des Feſtlandes in den pflanzenführenden Schichten außer 
durch die oft große Anzahl dieſer Pflanzen durch das Auftreten grobkörniger Sand— 
ſteine, von konglomeratartigen“ Geſteinen, die auf Strandgeröllzonen hinweiſen, in 
die die etwa in der Nähe wachſenden Landpflanzen — wie jeder Beſucher der See— 
küſte weiß — leicht hineingeraten und von denen eingehüllt ſie ſich als Foſſilien erhalten 
konnten. Der Geſamtcharakter der kulmiſchen Flora trägt noch ein ziemlich ähnliches 
Gepräge wie die oberdevoniſche; auch hier ſind Farne aus der Familie der Archäo— 
pteriden, über die wir bereits oben geſprochen haben, vorhanden, zu denen dann eine 
Reihe von Gewächſen treten, deren Verwandte in der darauf folgenden Zeit der 
eigentlichen Kohlenbildung, der Produktiven Steinkohlenzeit, in erdrückender 
Individuenfülle ſich einſtellen und zu den Beherrſchern der Karbonflora werden. 
Sehen wir uns dieſe zum Teil ſehr charakteriſtiſchen Kulmgewächſe etwas näher an! 

Unter den Farnen nimmt 
die Archäopteridenfamilie 
entſchieden die erſte Stelle 
ein, und ihre meiſt ziemlich 
großblättrigen, mit der charak— 


— teriſtiſchen Fächeraderung auf 
IN den Blättchen verſehenen An- 
162 gehörigen ſind ſchon äußerlich 
Bug * ſehr in die Augen fallende Ob: 


jekte. Die Gattung Archäo- 
pteris, die wir im Devon 
kennen gelernt hatten, iſt hier 
zwar kaum noch vertreten; an 
ihre Stelle treten Formen wie die Adiantites**, Rhacopteris (28 [rhäkos]) 
zerriſſener Stoff, wegen der häufigen Zerſchlitzung der Blattfläche: ſ. Abb. S. 41), 
Sphenopteridium (wegen der Ahnlichkeit mit Sphenopteris, S. 46), Cardio- 
pteris (Herzfarn) u. a., von denen wir S. 28 und oben einige abgebildet haben. 


a = Sphenopteridium disseetum. 
b = Cardiopteris, 
Aus dem Kulm von Niederſchleſten. 
(Nach Potonté.) 6. L. A. 


Konglomerat nennt man in der Geologie ein Haufwerk von großen und kleinen abgerollten 
Geſteinſtücken, die durch ein Bindemittel feineren Korns zu Geſtein verbunden ſind. 

Von Adiantum, dem bekannten lebenden Frauenhaarfarn; die bei Foſſilien häufig wieder⸗ 
kehrende Endung ites deutet meiſt auf eine mehr oder weniger große, vielfach aber rein äußer- 
liche Ahnlichkeit der Foſſilien mit den im Stammwort enthaltenen Pflanzen. 


Kulmfarne und Kalamiten. 


35 


Charakteriſtiſch iſt bei vielen dieſer Farne, beſonders bei den Sphenopteridien, die gabe— 
lige Verzweigung der Wedelſtiele. Wir weiſen gleich hier kurz darauf hin, daß dieſe 
heute ſo ungewöhnliche, außer bei einigen Lebermooſen ſonſt bei Meerestangen ſo ge— 
wöhnliche Verzweigungsart — die ſich auch in der Blattaderung der Archäopteriden 
ausprägt, deren Adern ſich nur durch ein- bis mehrmalige Gabelung verzweigen — 


im Paläozoikum zu den allergewöhnlichſten Verzweigungs— 
arten gehörte, die beſonders auffällig bei den großen, ſpäter 
zu beſprechenden baumförmigen Lepidophyten ausgeſehen 
haben muß. Neben dieſen herrſchenden alten Typen treten aber 
bereits im Karbon — wenn auch in zurücktretender Anzahl — 
eine Reihe von Farngewächſen auf, die erſt in dem folgenden 
Horizont, dem untersten Teil des Produktiven Karbons (Wal- 
denburger Schichten), ihre höchſte Entwicklung erreichen, wo 
dann die typiſch kulmiſchen Pflanzen — ſoweit ſie noch vor— 
handen ſind — in den Hintergrund treten. Von allgemeinerer 
Bedeutung iſt an der Karbonfarnwelt, daß hier zum erſtenmal 
Gewächſe mit fiederiger Blattaderung auftreten, alſo ein 
Teil der Pflanzen — es handelt ſich hier ſpeziell um Farne — 
bereits zu einem komplizierteren, aber vorteilhafteren Aderungs— 
typus vorgedrungen iſt; hierher gehören eine Neuropteris- 
Art, eine Pecopteris — und andere Formen, die wir bei der 
eigentlichen Steinkohlenflora näher kennen lernen werden. 

Ebenfalls erſt in kleinen Andeutungen iſt im Kulm die 
Familie der im Oberkarbon in einer ganzen Anzahl von zum 
Teil ſehr charakteriſtiſchen Arten entwickelten Keilblattfamilie 
vorhanden (Sphenophyllazeen, ſ. S. 52); als dieſer Familie 
angehörig hat man früher die Blätter eines andern Gewächſes 
angeſehen, das in dieſen Horizonten ſehr häufig iſt, des älteſten 
Vertreters der Kalamitengewächſe nämlich, die im Oberkarbon 
fo ungemein häufig find: des Asterocalamites scrobi- 
culatus(Calamitestransitionis), von dem wir in Abb. 20 
eine Anſchauung geben. Wir müſſen bei dieſem Gewächs ein 
wenig verweilen und können bei dieſer Gelegenheit bereits 
etwas über die eigentlichen Kalamiten, die ebenfalls im Kulm 
ſchon auftreten, vorausnehmen. 

Die Abb. 20 zeigt die Art und Weiſe, wie wir die Pflanze, 
die groß, zum Teil baumförmig groß geweſen iſt, gewöhnlich 
im Geſtein erhalten finden, als gegliederte, wie z. B. die Gräſer 
in einzelne Stengelglieder geteilte Steinkerne, bei denen 
die Stengel, knoten“ durch die horizontalen Linien angedeutet 
werden, nach denen die Steinkerne oft ſehr leicht zerbrechen. 
Außerdem ſind charakteriſtiſch die zahlreichen, bald breiten, bald 
ſchmäleren Längsriefen, die über die Knotenlinien (Nodial— 
linien) gradeswegs durchgehen, wie auch bei den Stengel— 


Asterocalamites 
serobieulatus, 
Kulm von Magdeburg. 
G. L. A. 


36 Kalamiten. 


gliedern der Sphenophyllen; bei den eigentlichen oberkarboniſchen Kalamiten find jedoch 
dieſe Linien an jedem Knoten abgeſetzt, wie dies z. B. Abb. 44 S. 53 erkennen 
läßt. Was wir in den Abbildungen vor uns ſehen, iſt nun keineswegs die Pflanze ſelbſt, 
ſondern deren Markſteinkern (Markausguß, S. 10); der eigentliche Stammteil, der 
alſo um dieſe bei den Kalamiten ſehr früh entſtehende Markhöhle ſich befindet, haftet 
öfters in Geſtalt einer in Kohle verwandelten Schicht dem Steinkern an. Die Ober— 
fläche von Kalamitenſtämmen bekommt man ziemlich ſelten zu Geſicht, ſelten in An— 
betracht der ungeheuren Maſſenhaftigkeit, mit der dieſe Stämme im Karbon auftreten. 

Der Name Calamites iſt hergenommen von Calamus (das Rohr, Schilfrohr). 
Die Kalamiten beſitzen zwar mit den Schilfgewächſen der Gräſerfamilie entwicklungs- 
geſchichtlich keinerlei Verwandtſchaft, um ſo mehr aber pflanzenphyſiognomiſch; ſie 
wuchſen wie das Schilfrohr als Röhrichtbeſtände am oder auch im Waſſer, und die 
Stengelglieder des Schilfrohrs haben im zerſetzten Zuſtande eine äußerlich oft frappante 
Ahnlichkeit mit Kalamitenſtengelgliedern, wenigſtens mit deren uns gewöhnlich allein 
aufbewahrten Markſteinkernen. 

Es gibt heute noch eine Gruppe der Pteridophyten, der farnhaften, ſporentragen— 
den Gewächſe (zu denen auch, trotzdem es kaum fo erſcheint, die Kalamarien gehören), 
die in näherer Verwandtſchaft zu den Kalamitengewächſen ſtehen und ebenfalls als 
Röhrichtbildner noch eine gewiſſe Rolle ſpielen: die Schachtelhalme, jene altbekannten, 
heute ſeltener in reinen Beſtänden als vielmehr im Schilfröhricht untergemiſcht auf— 
tretenden Gewächſe, deren äußere Ahnlichkeit mit den Kalamiten (Taf. I) ſehr augen 
fällig iſt. Trotz mancher Abweichungen hat man deshalb ſchon früh dieſen Zuſammen— 
hang erkannt. Fertigt man von einem größeren getrockneten Schachtelhalm, etwa 
Equisetum giganteum, das bei uns an feuchten, quelligen Laubwaldſtellen nicht 
ganz ſelten iſt, einen künſtlichen Markausguß, ſo ähnelt dieſer ſehr einem kleinen 
Kalamitenſteinkern; und zugleich können wir bei dieſem Experiment die Entſtehung 
der Längsriefen ſehr leicht verfolgen. Es ſind die Eindrücke der den Stengel längs 
durchziehenden Leitbündel, der Waſſer und Nahrung leitenden Stränge, die als 
feſtere Elemente beim Trocknen aus dem ſtärker zuſammenſinkenden Grundgewebe als 
erhabene Leiſten heraustreten. Wir würden auch an dem künſtlichen Markausguß, 
wenn er ſich über mehrere Stengelglieder erſtreckt, bemerken, daß die Längsriefen wie 
bei den Kalamiten an jeder Knotenlinie abſetzen (indem die eine Riefe nach unten 
und oben in die Lücke der darüber oder darunter beginnenden paßt), und können hier— 
aus mit Recht ſchließen, daß der Leitbündelverlauf bei den Schachtelhalmen und ihren 
großen paläozoiſchen Vorfahren prinzipiell gleich war. Im übrigen beſtehen aber 
eine ganze Reihe von Verſchiedenheiten, die wir in ähnlicher Weiſe ſpäter bei Vergleich 
der paläozoiſchen Lepidophyten mit ihren heutigen zwerghaften Verwandten wieder— 
finden. Die Dicke der Kalamiten, die Mächtigkeit dieſer Gewächſe, hängt mit einer 
Eigenſchaft zuſammen, die unſere heutigen Bäume (bis auf die großen Gräſer und die 
Palmen) ebenfalls beſitzen: dem nachträglichen Dickenwachstum. Wie unſere Bäume, 
die Koniferen, die Laubbäume, durch ein beſonderes Bildungsgewebe (das ſogenannte 
Kambium) jährlich dem Holzkörper ſowie der Rinde neue Gewebe durch ſtändigen 
Zuwachs zuführen, jo auch die Kalamiten, Lepidophyten uſw.; dieſer Eigenſchaft er— 
mangeln die heutigen Schachtelhalme aber gänzlich, und ſchwache Spuren, die man 


Aſterokalamites. 37 


von dieſer Fähigkeit bei den fraglichen Gewächſen von heute entdeckt hat, ſind vielleicht 
Erinnerungen an einſt bei ihren Vorfahren vorhandene Verhältniſſe. 

Weitere Beziehungen zwiſchen den genannten Gewächsgruppen klarzulegen, 
ſparen wir uns bis zur Behandlung der Kalamiten im Oberkarbon auf; nur auf die 
Verſchiedenheit der Beblätterung ſei noch hingewieſen, 
da wir fie bei unſerem Asterocalamites gleich be— 
ſprechen müſſen. Die Blätter der heutigen Schachtel— 
halme ſind wenig blattartig; es ſind Scheiden, die 
den Stengel am Grunde jedes Stengelknotens um— 
ſchließen. Bei den Kalamiten zerfallen jedoch dieſe 
„Scheiden“ in einzelne Blätter, die ſich bald ſtern— 
förmig ausbreiten (Annularia, S. 54), bald ein auf— 
wärts gerichtetes Büſchel bilden (Asterophyllites, 
S. 54), das äußerlich ſehr ſchachtelhalmartig ausſieht. 

Eine ähnliche Beblätterung hatte auch unſer 
Asterocalamites, nur weichen feine Blätter da— 
durch von den ſonſtigen Kalamiten ſehr ab, daß ſie 
gabelige Verzweigung beſitzen, wodurch ſie ſehr an 
gewiſſe Keilblattgewächſe erinnern (Abb. 43), mit 
denen ſie auch verwechſelt wurden. Da die im Stamm 
verlaufenden Leitbündel in die Blätter als „Blatt— 
adern“ ausmünden, ſo erhalten wir dadurch für den 
Aſterokalamiten eine heute ganz ungewöhnliche, 
wenn man ſo ſagen darf, veraltete Blattſtellung, 
indem nämlich die Blätter gerade übereinander ſtehen 
(Superpoſition). Da wir an den anders verlaufen— 
den, abwechſelnden Riefen der eigentlichen Kalamiten 
ſchon im Karbon bemerken, daß hier die Blattſtellung 
bereits geändert iſt, nämlich ſo, daß die Blätter des 
einen Quirls in die Lücken des nächſt oberen oder ud 
unteren fallen, jo fünnen wir vermuten, daß hiermit ZA 
ein Vorteil für die Pflanzen verbunden iſt. Dem ift & 
in der Tat jo; am auffälligiten zeigen dies die Pflan- J 
zen mit paarweiſe gegenſtändigen Blättern, bei denen B 
die einzelnen Blattpaare abwechſelnd („kreuzweiſe n 
gegenſtändig“) find, wodurch einer Beſchattung der der bei uns bäufigſte lebende Bärlapp. 
tiefer ſtehenden Blätter durch die oberen vorgebeugt 8 
und eine beſſere Belichtung der Blattflächen gewährleiſtet wird. Bei den feinſpreitigen, 
haarfeinen Blättern unſerer Asterocalamites mag die gegenſeitige Lichtentziehung 
noch nicht viel ins Gewicht gefallen ſein gegenüber den vollſpreitigen, großen Annu— 
lariablättern. Es drückt ſich in mancher Beziehung alſo eine — ſagen wir — Rück— 
ſtändigkeit der zeitlich früheren Aſterokalamiten gegenüber den ſpäteren aus, und man 
hat dieſe Gruppe als Protokalamariazeen (dots der erſte) bezeichnet. Wir erinnern 
ſchließlich noch daran, daß die „erſten Lepidodendren“ (Protolepidodendren S. 32) 


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38 Lepidophyten. 


im Devon ebenfalls Gabelblätter haben, die eigentlichen Lepidodendren uſw. aber nicht, 
ſo daß wir bei dieſen Gewächſen in dieſer Beziehung eine Art von Parallelentwicklung 
zu den Kalamitengewächſen haben. 

Schon häufiger erwähnten wir die baumförmigen Lepidophyten, die großen 
Schuppenbäume der karboniſchen Flora. Wir müſſen dieſe nunmehr ebenfalls einer 
genaueren Beſprechung unterziehen, da ſie in der kulmiſchen Flora in einigen Arten 
ſchon eine bedeutende Rolle ſpielen. Wie bei den e ſo haben wir 
bei den Lepidophyten ein ähn— 
liches Verhältnis bezüglich 
deren noch lebenden Nachfahren 
oder beſſer geſagt: Verwandten; 
waren die Kalamiten gewiſſer— 
maßen ins Gewaltige ver— 
größerte Schachtelhalmgewäch— 
ſe, ſo kommen wir den Lepido— 
phyten näher, wenn wir uns 
unſereheutigen Bärlappgewäch— 
ſe zu Baumdimenſionen ver— 
größert denken. Die Bärlapp- 
gewächſe ſind heute Kräuter, 
die oft ſehr zierlich und zart ſind 
wie die kleinen Selaginellen und 
zum Teil die eigentlichen Bär— 
lapparten, von denen die be— 
kannteſte Lycopodium cla— 
vatum iſt (Abb. 21). Die be— 
deutendere Größe erſtreckt ſich 
wie bei den Kalamiten ſowohl 
auf den Stamm, der auf der 
Oberfläche mit ſehr charakte— 
riſtiſchen, ornamentalen Blatt- 
polſtern verſehen iſt (aher wertende, Muraftut von Gepibophsten mit den 
Schuppenbäume, Abb. 46), wie 
auf die Blätter und ſporentragenden Zapfen der Bäume. Eine Vorſtellung von deren 
äußerem Anblick gibt die Rekonſtruktion auf Taf. I. Außerordentlich auffällig iſt die 
ausgeſprochen gabelige Verzweigung, die ſich ſowohl an der Krone wie an den unter— 
irdiſchen Organen, den Wurzelſtöcken dieſer Pflanzen, den bekannten Stigmarien 
(stigma die Narbe, wegen der Narben auf der Oberfläche; Abb. 22 und die Tafel) zeigt. 
Die Dicke des Stammes rührt auch hier, wie bei den Kalamiten, von nachträglichem Dicken— 
wachstum her, und auch in dieſer Hinſicht ſtehen die Lepidophyten in ähnlichem Ver 
hältnis zu den Bärlappen wie die Kalamiten zu den Schachtelhalmen. Ihre Blätter 
fielen ſpäter von den Blattpolſtern ab und liegen daher oft maſſenhaft in den karbo— 
niſchen Schiefern umher, nicht ſelten auch ihre Zapfen, die zum Teil von über Fußlänge 
ſind und eine außerordentliche Maſſe von Sporen produziert haben müſſen. Ein ſoge— 


Lepidophyten. 39 


nannter Schwefelregen, wie das Volk den auch heute noch vorkommenden maſſenhaften 
Fall von Blütenſtaub bezeichnet, kann alſo bei dieſen Gewächſen etwas ganz Gewöhnliches 
geweſen ſein. Eine Eigentümlichkeit, die auch die heutigen Selaginellen (nicht die 
eigentlichen Bärlappe), ferner die kleinen Waſſerfarngewächſe haben, und die wir 
auch bei den Kalamiten erwähnt hatten, findet ſich hinſichtlich der Sporenbildung bei 
den Lepidophyten: ſie produzieren zweierlei Sporen, Makro- und Mikroſporen, bei 
denen die Mikroſporen den männlichen Teil darſtellen. 

Der Name Schuppenbaum paßt ſpeziell auf die eine Gruppe der Lepidophyten, 
die Lepidodendren mit den ſchon genannten fiſch-(ſchuppen-) förmigen Blattpolſtern, 
weniger auf die andere große Gruppe dieſer Gewächſe, die Siegelbäume (Sigillarien), 
bei denen die ungefähr ſechseckigen Blattnarben auf Längsrippen oder moſaikartig 
zuſammengedrängt etwa wie Bienenwaben angeordnet ſind; bei einer andern Gruppe 
ſtehen ſie ohne weitere Verbindung auf der ziemlich glatten Stammrinde. Wir werden 
ſpäter einzelne dieſer Vertreter kennen lernen; wir ſparen uns das noch auf bis zur 
Flora des Oberkarbons; im Kulm fehlen dieſe Gewächſe noch vollſtändig. Sehr 
eigentümlich ſind die Blütenzapfen dieſer Sigillarien angeordnet; ſie entſpringen im 
Kreiſe unmittelbar dem blattlos gewordenen Stamm oder den Aſten, eine Erſcheinung, 
die auch an Lepidodendron-Aſten vorkommt (Tafel I oben links). 

Die dritte, kleinſte Gruppe der Lepidophyten hatten 
wir ſchon als angeblich im Silur vorkommend erwähnt: 
die Bothrodendren, die auch im Kulm eine Rolle ſpielen, 
weniger bei uns als in Rußland, wo im Kulm der 
Moskauer Gegend in größter Menge ſich die Haut— 
gewebe ſolcher Gewächſe zu kleinen Kohlenlagern an— 
geſchwemmt finden, die ſich durch die kleinen Närbchen 
oder die von dieſen ſtammenden Löcher leicht erkennen 
laſſen (Abb. 1c). 

Wenden wir uns zu unſern Kulmgewächſen zurück, 
ſo haben wir hier, wie ſchon geſagt, noch keine Sigil— 
larien, dagegen mehrere Lepidodendren, von denen das 
ſchön gebänderte Lepidodendron Veltheimi das Abb. 23. 
bekannteſte ift, im Prinzip der Abb. 46 ähnlich. Daneben (nerrka, aus ben Kahn des Harzes. 
kommen die Stigmarien, ihre Wurzelkörper, in ziemlicher 
Menge vor, und ſehr häufig ſind in dieſen Schichten die ſogenannten Knorriaſtämme, 
von denen Abb. 23 eine Vorſtellung gibt. So verſchieden ſie auch äußerlich von den 
Lepidodendron-Rinden ausſehen, ſo ſind ſie doch weiter nichts als ebenfalls Lepidoden— 
dren. Dieſe ſtellen ſich uns nämlich keineswegs immer in der Weiſe dar, wie es 
Abb. 46 zeigt, ſondern oft — unter Umſtänden ſogar meiſt — in ſogenannten Er— 
haltungszuſtänden, von denen wir ſchon in der Einleitung ſprechen mußten, weil ſie 
eben bei den foſſilen Pflanzen ſo ungeheuer oft auftreten. Die Wülſte der Knorria, 
die in der Anordnung etwa den Blattpolſtern entſprechen, entſtehen dadurch, daß bei 
den durch Überſchwemmung und Zerſetzung weitgehend entrindeten Stämmen die 
im Stamme ſteil abwärtsgehenden Blattſtränge — Leitbündel — bloßgelegt und 
ihrerſeits mit Schlamm erfüllt und abgedrückt werden, was die Gewebeverhältniſſe 


40 Die eigentliche Steinkohlenzeit. 


noch beſonders begünſtigen. Daß ein ſolcher Abdruck eines entrindeten Stammes 
ſo ſehr anders ausſieht wie die Oberfläche, iſt begreiflich, wenn wir uns das Beiſpiel 
des Holunders vor Augen halten, das wir früher (S. 10) herangezogen hatten. Es 
gibt außer den Knorrien noch andere Erhaltungsformen von Lepidodendren, die 
noch anders ausſehen und wie die Knorrien von den Entdeckern für beſondere Gewächſe 
gehalten wurden, wie die Bergerien, Aſpidiarien u. a. m. 

Daß ſolche Erhaltungszuſtände gerade im Kulm häufig ſind, liegt daran, daß 
die Pflanzen hier faſt durchweg einen mehr oder weniger weiten Transport erlitten 
haben, wodurch Entrindung und dgl. zu einer ſehr gewöhnlichen Erſcheinung wurden. 
Auch andere Lepidophyten zeigen ſolche Erhaltungszuſtände, auch die Sig illarien, 
deren entrindete Exemplare, die Syringodendren, in größter Maſſenhaftigkeit die 
Karbonſchichten erfüllen. Daß um dieſe Steinkerne herum oft noch der äußere Teil 
des Stammes in Geſtalt einer mehr oder weniger dicken Kohlenſchicht herumſitzt, kann 
uns nach dem, was wir bei den Kalamiten kennen gelernt haben, nichts Neues ſein; 
es iſt das wegen der Entſtehungsweiſe der Steinkerne eine ganz allgemeine Erſcheinung 
bei der foſſilen Erhaltung geeigneter Stammreſte. 

Stellt auch, wie wir aus den wenigen Angaben über die Kulmflora erſehen, dieſe 
gegenüber der devoniſchen bereits eine ganze Reihe neuer Typen in reicher Entwicklung 
zur Schau, ſo iſt das doch noch ſehr wenig im Vergleich zu der großen Formen- und 
Individuenfülle der Gewächſe, die uns aus der Produktiven, eigentlichen Stein— 
kohlenformation erhalten ſind, die zugleich die Lieferanten des koſtbarſten Minerals 
gebildet haben, das die Erde birgt: der Steinkohlen. Von dem Reichtum dieſer Flora 
werden wir nun ein Bild zu entwerfen haben. 


3. Die Pflanzenwelt der eigentlichen Steinkohlenzeit. 


Es iſt nicht nur der Formenreichtum, in dem uns nunmehr die paläozoiſche Flora 
entgegentritt, nicht nur das allgemeine alte Intereſſe, das man dieſer Flora unter den 
ausgeſtorbenen Pflanzenwelten entgegenbringt, das ſich ſchon dadurch erklären würde, 
daß hier zum erſtenmal reiche Funde einen zum Teil recht genauen Einblick in die 
Vegetationsverhältniſſe einer uralten geologiſchen Periode geſtatten, — es iſt vielmehr 
noch ein anderer Grund, der auf petrögraphiſchem und ökonomiſchem Gebiet liegt 
und ſich gerade für unſer deutſches Vaterland beſonders aufdrängt, vorhanden, weshalb 
dieſe Flora eine geſonderte Behandlung erheiſcht. Wir hatten ihn ſchon mehrfach 
angedeutet: es ſind die Steinkohlenlager, die von nun an bis zum Ende dieſer Periode 
in vertikal und lokal wechſelnder Menge und Mächtigkeit den Schichten — Sand— 
ſteinen und Tonſchichten meiſt — eingelagert ſind, und deren Gewinnung durch die 
dabei gemachten Funde auch die Kenntnis der foſſilen Flora, deren maſſenhaft an— 
gehäufte Reſte ſie zuſammenſetzen, außerordentlich bereichert hat. Zwar gibt es in 
anderen Weltteilen — in kleinem Maßſtabe auch in Europa — mächtige Steinkohlen— 
lager auch in jüngeren (meſozoiſchen und ſelbſt känozoiſchen) Schichten, ſo daß für manche 
Gebiete der Erde eine andere Periode als „Steinkohlenzeit“ bezeichnet werden müßte. 


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Steinkohlenfarne. 41 


Indes birgt in Amerika und Europa, von dem ſowohl die Entwicklung der Geologie 
wie die Ausbeutung der Kohlenlager ihren Ausgang genommen hat, die danach be— 
nannte karboniſche Steinkohlenzeit die ſo überwiegende Maſſe der Steinkohlen, daß der 
Name Steinkohlenzeit (Karbon) ſich für dieſe Periode gewiſſermaßen von ſelbſt ergab. 

Die Dauer der Steinkohlenzeit (ungerechnet die Kulmzeit) war außerordentlich 
lang und erſtreckte ſich vielleicht über Millionen Jahre. Haben ſich doch in ihren im 
ganzen bis gegen 4000 m mächtigen Schichten z. B. im Ruhrgebiet etwa 200 Stein— 
kohlenflöze, wie man die „Lager“ meiſt nennt, im Donezgebiet (Rußland) angeblich 
ſogar 225 Flöze abgelagert, und wenn man die Bildungsweiſe der Mehrzahl der 
Steinkohlenflöze betrachtet (vgl. S. 60), To ergibt ſich ſchon hieraus eine unfaßbar 
lange Dauer dieſer Periode, wobei man noch berückſichtigen muß, daß außer den Stein— 
kohlen auch noch die viel mächtigeren Sedimente abgelagert worden ſind. Es ergibt 
ſich von ſelbſt, daß in ſo langen Zeiträumen nicht eine einheitliche Flora die Stein— 
kohlenländer bewohnt haben kann. Vielmehr läßt ſich gerade in der Steinkohlenzeit, 
wo aus den meiſten Horizonten ausreichend 
Pflanzenreſte bekannt find, ein ganz allmäh— 
licher Wechſel der Flora durch das Aus— 
ſterben vorher dominierender Elemente, das 
allmähliche Auftreten und dann die Vorherr— — 
ſchaft neuer Elemente beobachten, jo daß ZR 
wir in zeitlich einigermaßen auseinander— 5 
liegenden Schichten eine ſehr verſchiedene = 
Pflanzenwelt entwickelt finden. Wir müßten 
daher, um eine erſchöpfendere Darſtellung der 
Karbonflora geben zu können, die Flora der 4 
einzelnen Teilperioden jeweils für ſich be— Abb. 24. rc 
trachten. Das würde aber über den Rahmen im mittleren Prod, Karbon. Mac Potonie) 
des Buches weit hinausgehen und einen un— 
verhältnismäßig großen Raum einnehmen; da es andererſeits eine Anzahl von Ge— 
wächſen gibt, die durch eine größere Schichtenmächtigkeit — zum Teil faſt das ganze 
Produktive Karbon hindurch — ſich erhalten haben, ſo würden viele Dubletten vor— 
kommen. Wir geben daher im folgenden eine generelle Überſicht über die Pflanzen— 
welt der Steinkohlen, in die wir aus bereits früher (S. 20 ff.) genannten Gründen die 
der unteren Dyas, des Rotliegenden, einbeziehen müſſen, und werden das genauere 
geologiſche Vorkommen gewiſſer Pflanzen, wo nötig, hervorheben. 

Die Archäopteriden, vordem die tonangebenden Farne, ſpielen nur noch in den 
unterſten Schichten des Prod. Karbons und hier auch nur eine beiläufige Rolle; nur 
Rhacopteris (Abb. 24), der letzte Nachläufer einer einſt zahlreichen Verwandtſchaft, 
tritt noch häufig in Böhmen im mittleren Produktiven Karbon auf. 

Zu den ſchönſten und zierlichſten Pflanzenformen der karboniſchen Flora ge— 
hören die Farngewächſe, deren bald großblättrige, bald ſelbſt haarfein zerteilte Wedel— 
reſte ſich ſehr häufig in den Tonſchiefern über den Flözen (im „Hangenden“ der Flöze) 
und auch ſonſt finden und zu den Schmuckſtücken der paläontologiſchen Muſeen gehören. 
Wir ſind über die Art und Verwandtſchaftsverhältniſſe dieſer Gewächſe zum Teil gut 


42 Steinkohlenfarne. 


— 


unterrichtet und kennen auch deren Stämme recht gut, die ſich beſonders im Rotliegen— 
den mancher Gegenden (in Deutſchland z. B. bei Chemnitz in Sa.) echt verſteinert in 
wunderbarer Erhaltung, und zwar verkieſelt, vorfinden (Abb. 26) und ſchon lange unter 
dem Namen Psaronius (Staarſtein) bekannt find. Die Farne treten in der Karbonzeit 
n wie heute in verſchiedenen Wachstumsformen 

auf; einige ähnelten im ganzen ſehr unſeren 
heutigen Baumfarnen mit ihrem bekannten 
grünen zart-duftigen Wedelſchirm am Gipfel 
(Taf. I), der dem, Farnbaumwald“ von heute 
etwas ſo Märchenhaftes verleiht. Andere 
dagegen zeigen einen Stamm mit zwei Zeilen 
einander gerade gegenüberſtehender Blatt— 
narben (Abb. 27), woraus ſich eine heute ganz 
ungewöhnliche, ebenfalls zweizeilige Be— 
e plätterung ergibt, die dem berühmten Baum 
SD der Reiſenden auf Madagaskar (Abb. 25) 
ſeine abenteuerliche Geſtalt verleiht. Man 
nennt dieſe Stämme Megaphytonz; die 
andern mit der ſchirmförmigen Krone, 
Caulopteris, zeigen wie die heutigen Farn— 
bäume zahlreiche, ringsherum in Schrägzeilen 
ſtehende Narben, die Abfallſtellen der Einzel— 


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N) 
Abb. 20. 
Ravenala madagascariensis, Abb. 26. 
„Baum der Neifenden” aus der Bananenfamilie, Querſchnitt durch einen echt verſteinerten Farnſtamm 
mit zweizeilig ſtehenden Blättern. (Psaronius) aus dem Rotliegenden. 


wedel kennzeichnend; oft umhüllt ein dichter Luftwurzelmantel wie heute die Baſis der 
Stämme; der äußere Teil unſerer Abb. 26 zeigt dieſen Mantel quer durchſchnitten. 
Recht ungewöhnlich mutet wiederum eine andere Gruppe von Farngewächſen an, die 
als Schlinggewächſe an den größeren Bäumen des Karbonwaldes emporkletterte; ſie 
haben verhältnismäßig ſchwache, Stämme“, aus deren Biegſamkeit ſich entnehmen läßt, 
daß ſie freiſtehende Luftgewächſe nicht geweſen ſein können, da ihre Eigenſtandfeſtigkeit 
nicht zur Aufrechterhaltung der Pflanze hinreichte. Dieſe Farnlianen — fo könnte man 
ſie nennen — gaben zweifellos dem im übrigen etwas ſteifleinenen Karbonwald etwas 


Steinkohlenfarne (Allgemeines). 43 


höchſt Charakteriſtiſches und brachten neben den im Unterholz wachſenden Farnbäumen 
willkommene Abwechſlung in die augenſcheinlich die gerade Linie betonende karboniſche 
Baumvegetation. Auch büſchelförmig wachſende Bodenfarne, wie diejenigen unſeres 
Vaterlandes, waren zweifellos vorhanden (Taf. I unten links). Sehr bemerkenswert 
ſind unter den Farnen viele Typen, die zu einer gabeligen 
Verzweigung ihrer Wedel neigen oder dieſe ſogar ſtändig 
beſitzen. Auf der Karbonlandſchaft gehören die Schlingfarne 
an dem Lepidodendron links im Mittelgrund zu dieſer Art 
(Sphenopteris Hoeninghausi, Mariopteris muri- 
cat a), beide in den betreffenden Perioden der Steinkohlenzeit 
ſehr häufige und integrierende Beſtandteile der Farnflora. 

Daß wir es in den karboniſchen „Farnen“ wirklich mit 
ſolchen zu tun haben, läßt ſich nicht nur aus dem charakte— 
riſtiſchen Laube entnehmen, ſondern wir kennen bei einer 


Abb. 27. großen Anzahl ſolcher Farne auch die die Unterſeite be— 
an Feten, deckenden oder beſonders ausgebildeten Sporenhäufchen 


(Sori mit Sporangien), wie uns z. B. Abb. 28 zeigt. Bei 
den lebenden Farnen beruht auf dieſen Organen die Syſtematik, die wiſſenſchaftliche 
Gruppierung der Farngewächſe und die Erhaltungsweiſe der foſſilen Farnſporangien, 
bei denen man oft ſogar noch die darin enthaltenen Sporen durch beſondere Verfahren 
herausholen kann (S. 12), iſt oft ſo gut, daß man die natürlichen Verwandtſchafts— 
verhältniſſe dieſer Gewächſe noch herausbringen kann. Man hat auf dieſe Weiſe Ver— 
wandte der lebenden Königsfarnfamilie (Osmundazeen), der Gleichenienfamilie nach— 
weiſen können, und beſonders zahlreich 
ſind Angehörige der heute in den Tropen d 
und Subtropen verbreiteten, jetzt wenig n 
zahlreichen Familie der Marattiazeen vor— e 
handen geweſen, deren Sporangienhäuf— 
chen ſich durch charakteriſtiſcheLerwachſung 
auszeichnen. Dorthin gehören z. B. die 
am häufigſten mit Sporenhäufchen ſich 

findenden Pecopteris-Arten u. a. mehr. 
Bei einer großen Zahl — ja bei der 
Überzahl — der foſſilen Farngewächſe 
überhaupt ſind wir jedoch über die für die sw 

Vergleichung mit den lebenden Pflanzen Abb. oss. 
ausſchlaggebenden Verhältniſſe der Spo: g e ngen Dem Barden, 
ren und Sporangien gänzlich im Dunkeln; 

es gibt in unſerer karboniſchen Flora eine ganze Reihe von „Farnen“, z. B. die Ale- 
thopteris-, Neuropteris-, Lonchopteris-, Callipteris-Arten, bei denen man 
noch nie mit Sicherheit Sporangienhäufchen oder Spuren davon bemerkt hat. Schon 
früh iſt man daher auf den Gedanken gekommen, daß in dieſen Pflanzen vielleicht gar 
keine Farne zu erblicken ſind, wenn ſie auch äußerlich ſo ausſehen, und in neuerer Zeit 
iſt man darauf verfallen, dieſe und andere als ſamentragende Pflanzen, als Gymno— 


44 Syſtem der foſſilen Farne. 


ſpermen, alſo bedeutend höher organiſierte Gewächſe, anzuſprechen, worauf wir ſpäter 
(S. 57) noch kurz zurückkommen werden. 

Bei dieſer Sachlage iſt es nur natürlich, daß man zur Unterbringung der foſſilen 
Farngewächſe, da die gebräuchliche Methode wegen des Fehlens der nötigen Organe 
nicht anwendbar iſt, zu anderen Anhaltspunkten ſeine Zuflucht nehmen muß. Die Ver— 
ſuche, die von Göppert und Stur gemacht wurden, trotzdem die foſſile Farnwelt in 
ein „natürliches“ Syſtem zu zwängen, find geſcheitert, und man iſt im Prinzip auf das 
Beiſpiel des weitblickenden 
genialen Ad. Brongniart 
zurückgekommen, der zum 
Klaſſifikationsprinzip die Art 
der Aderung und die äußere 
Form der kleinen Einzelblätt— 
chen („Fiederchen“) dieſer 
Gewächſe auswählte. Obwohl 
nun durch dieſes ganz künſt— 
liche Syſtem manches provi— 
ſoriſch zuſammenkommt, was 
im Sinne der rezenten Syſte— 
matik miteinander vielleicht 
wenig zu tun hat, ſind doch 
auf dieſe Weiſe eine Anzahl 
von Gruppen gebildet worden, 
die in vieler Beziehung ſo viel 
Eigentümliches und Gemein— 
ſames zeigen, daß es ſich in 
ihnen mit großer Wahrſchein— 
lichkeit um natürliche“ Grup— 
pen handelt. Von einigen, wie 
Mariopteris, Callipteris, 


ER Lonchopteris, Neuro— 
Palmatopteris furcata, mittlerer Prod. Karbon. E R f 
(Nach Potonie.) 6. L. A. pteris u. a., iſt dies mehr als 


ſehr wahrſcheinlich, und das 
hat auch wohl Brongniart, der auch als einer der Schöpfer des natürlichen Pflanzen— 
ſyſtems gewiß ein „gewiegter Syſtematiker“ war, wohl empfunden. Direkte Beweiſe 
für die „Natürlichkeit“ ſolcher Gruppen ſind aber noch nicht erbracht; demjenigen, der 
ſich längere Zeit damit befaßt, kommt dieſer Gedanke faſt von ſelbſt. 

Im folgenden geben wir eine Überſicht über die auf dem genannten Wege ge— 
wonnenen Gruppen und einige der häufigſten Formen. Die zierlichſten, graziöſeſten 
Formen der karboniſchen Farnwelt enthält die Gruppe der Sphenopteriden (8p 
phen] — Keil). Sie trägt ihren Namen davon, daß die kleinſten Fiederchen (Einzel— 
blättchen) am Grunde allmählich verſchmälert ſind, wodurch die „Keilform“ heraus— 
kommt; im Umriß ſind ſie, wie auch im Außeren, überhaupt ſehr verſchieden, bald 
ſchmallänglich, bald rundlich, immer aber ſtärker zerteilt. Eine ganze Anzahl von 


Sphenopteriden. 45 


„Gattungen“ und viele zum Teil ſehr ſchwierige Arten ſind hier unterſchieden worden; 
Palmatopteris furcata (Abb. 29), im mittleren Produktiven Karbon“ neben der 
Überzahl der Sphenopteris-, Mariopteris-, Alloiopteris-Arten auftretend, tft 
eine der zartlaubigiten, nach der palmettenartigen Stellung der Blattzipfelchen genannt. 
Sphenopteris (Abb. 32) enthält meiſt robuſtere, rundblättrige Formen wie Spheno- 
pteris Karwinensis (Abb. 31), wie zum Teil auch mit eiförmigem Umkreis verſehene 


, , Abb. 30. 7 SphenopterisKarwi- 

% = Kosopterie! ern nensis. Mittleres Prod. 
phylla. Prod. Karbon. Karbon Oberſchleſiens. 

Nach Potonis.) G. E. A. (Nach Potonié.) 6. L. A. 


Arten. Sehr charakteriſtiſch find die Alloiopteris-Arten (Abb. 30) durch die lang— 
geſtreckten Seitenfiedern ausgezeichnet ſowie durch kleine, am Anfang der Seiten— 
„zweige““ nach oben ſtehende, von den übrigen ganz abweichende einzelne Blättchen, 
die, abgeſehen von ihrer Kleinheit, an die nachher zu erwähnenden Aphlebien erinnern. 
Solche abweichenden „aphleboiden“ Fiederchen kommen, allerdings abwärts ſtehend, 
oft bei gewiſſen Sphenopteris-Arten vor, wie Abb. 31 zeigt. Von Leitfoſſilien, 
d. h. den einen beſtimmten Horizont innerhalb der Erdſchichten, hier des Produktiven 
Karbons kennzeichnenden Arten, enthält die Familie eine ganze Reihe, die wir nicht 
weiter nennen können, da der Raum für dieſe Formenfülle nicht entfernt ausreichen 
würde. Wir nennen nur noch die für das u. P. K. ſehr charakteriſtiſche Spheno- 
pteris adiantoides (Sphen. elegans), mit ſchmal keilförmigen Blättchen (daher 
auch Cuneatopteris von cuneatus keilförmig, rege [pteris] Farn); wie bei vielen 


*. Wir kürzen in Zukunft ab: o. P. K. oberes Produkt. Karbon, m. P. K. mittl. Produkt 
Karbon, u. P. K. unteres Produkt. Karbon, Rotl. — Rotliegendes. 

** Zweige iſt hier eigentlich, wie überhaupt bei Farnwedeln, ein falſcher Ausdruck, da der 
ganze Wedel ein einziges „Blatt“ darſtellt und ſo aufzufaſſen iſt. 


46 Sphenopteriden. 


Sphenopteriden, auch bei den auf Taf. I als Farnliane rekonſtruierten Sphenopteriden, 
iſt bei dieſer Art der Wedel einmal gabelförmig verzweigt. 

Höchſt eigentümlich durch die Art der Verzweigung iſt eine der häufigſten Farn— 
gattungen des Karbons, deren eine Art auf der Tafel I als Schlingfarn rekonſtruiert iſt; 
wir hatten fie ſchon vorne erwähnt: Mariopteris muricata. Die Verzweigungsart 
iſt ſo charakteriſtiſch, daß man ſie darnach mariopteridiſche nennt; daß ſie in zwei— 
maliger Gabelung beſteht, hatten wir ebenfalls ſchon oben erwähnt; eine ähnliche 
kommt heute bei Farngewächſen aus der Gleicheniengruppe noch vor. Die Art ſtellt 
in den meiſten Kohlenbecken die allerhäufigſte Farnpflanze der Karbonflora dar; doch 
kennt man von ihr wie von vielen andern noch keine Spur von „fertilen Organen“, 
d. h. Sporangienhäufchen, die unter den Sphenopteriden ſonſt häufig bekannt ſind. 

7 


Abb. 32. 
Sphenopteris Larischi. Unteres Prod. Karbon Oberſchleſiens. 
(Nach Potonié.) 6. L. A. 


Die Art läßt äußerlich nicht die Zugehörigkeit zu den Sphenopteriden verraten, ſondern 
eher zu den gleich zu beſprechenden Pekopteriden; andere Arten von Mariopteris ſind 
jedoch durchaus ſphenopteridiſch, und ſchließlich haben wir gerade unter den Spheno— 
pteriden eine ganze Anzahl von Pflanzen, die ähnliche Verzweigung wie Mariopteris 
haben, die Stur wegen der Gabelzerteilung zu der Gattung Diplotmema zuſammen— 
faßte (durrAdos [diploos] — doppelt, zu von deny [temno] — ich ſchneide). 

In der zweiten großen Gruppe der foſſilen Farne, den Pekopteriden, ſind da— 
gegen gegabelte Wedel ziemlich ſelten, hier herrſchen fiederig verzweigte durchaus vor. 
Die Angehörigen dieſer Gruppe“ haben Fiederchen, die im allgemeinen ziemlich 
parallelrandig mit der ganzen Baſalbreite an der „Spindel“ feſtſitzen, wie Abb. 33 
zeigt. Nach der Aderung werden hier wieder eine größere Anzahl Untergruppen 
unterſchieden: zunächſt die eigentlichen Pecopteris-Arten mit deutlicher Mittelader 
und einfachen oder gegabelten Seitenadern, im ganzen von dem Ausſehen von Abb. 33; 


Wir bemerken, daß dieſe Klaſſifizierung nicht nur für die paläozoiſchen, ſondern auch für 
die meſozoiſchen, ſelbſt känozoiſchen Farngewächſe Gültigkeit hat, von denen man auch oft nur 
ſterile Wedel, d. h. ſolche ohne oder ohne genügend kenntliche Sporangien findet. 


Pekopteriden. | 47 


oft findet man an ihren Achſen noch eine Punktierung, und dieſe rührt von abgefallenen 
Haargebilden her, die auch zuweilen noch daran ſitzen; bei lebenden Farnen kennt man 
ebenfalls ſolche unter dem Namen Spreuſchuppen. Auch andere foſſile Farne, wie 
3. B. die viel genannte Sphenopteris Hoeninghausi, und manche Mariopteriden 
haben vergleichsweiſe ähnlich genarbte Wedelſtiele. Die Überzahl der echten Peco- 
pteris-Arten ſtellt ſich erſt im oberen Teil des m. P. K. bis zum Rotliegenden ein 
in einer größeren Anzahl zum Teil ſehr ſchwieriger Arten; viele von ihnen ſind mit 
Sporenhäufchen bekannt, die ſie in die Verwandtſchaft der heutigen Marattiazeen 
weiſen. Zu den bereits im m. P. K. häufigen Arten gehört die auch in anderer 
Hinſicht intereſſante Pecopteris plumosa 8 885 bei der an den Anſatzſtellen 
der Seitenzweige öfters 
noch eigenartige große, 
zerteilte Fiedern ſehr 
auffallen, die ſogenann— 
ten Aphlebien. Man 
findet ſolche meiſt allein 
und in der verſchieden— 
ſten Geſtalt und Größe. 
Es hat ſich erſt neuer— 
dings gezeigt —- nachdem 
man anfangs allerhand 
abenteuerliche Vor⸗ 
ſtellungen über dieſe 
entwickelt hatte, z. B. daß NN 
fie beſondere kletternde 
Farne wären —, daß 55 
dieſe Aphlebien bei . 


a Pecopteris plumosa, 
unſerer Art bereits aus- rechts mit Aphlebien. 


. Mittl d. Karbon. 6. L. A. 
gewachſen ſind, wenn die Melee Prod Karbon au, 


Wedel noch ganz jung, 
alſo noch eingerollt ſind; ſpäter fallen ſie dann meiſt ab. Sie werden alſo als Schutz⸗ 
organe für die jungen, empfindlichen Farnblätter gedient und vielleicht auch bei der 
Waſſeraufnahme eine Rolle geſpielt haben. Wozu die vielen einzeln gefundenen, oft 
großen Aphlebien gehören, weiß man meiſt nicht. Wir verſtehen nunmehr auch den 
Ausdruck „aphleboide Fiedern“ (S. 45), den wir oben gebrauchten; fie werden wegen 
ihrer mehr oder weniger von der gewöhnlichen abweichenden Geſtalt ſo genannt. 
Auf der Steinkohlenlandſchaft ſoll der Farnbaum die P. plumosa darſtellen; es 
ſcheint ſich in den Pecopteris-Arten meiſt um Farnbäume gehandelt zu haben. 
Eine andere, ſehr häufige Pekopteridengruppe, die Alethopteriden, zeichnet ſich 
durch den Beſitz meiſt herablaufender und unten verwachſener Blättchen aus, die zudem 
— außer von der Mittelader aus, wenn dieſe vorhanden — noch von der Spindel, an der 
die Blättchen ſitzen, Nebenadern erhalten. Hierhin gehören zunächſt Alethopteris 
ſelbſt, mit zum Teil ſehr gemeinen Arten (Abb. 34), ferner die Odontopteris-Arten 
(Abb. 35), die durch das Fehlen der Mittelader an Archäopteriden erinnern und meiſt 


48 


Kallipteriden. 


erſt im o. P. K. und Rotl. zu Hauſe ſind, ferner die ſehr intereſſanten, im mittleren Teil 
des m. P. K. an vielen Stellen charakteriſtiſchen Lonchopteriden, die erſten Farne 
und Gewächſe überhaupt, bei denen die Maſchenaderung auftritt (S. 31). 


In dieſe 
Gruppegehört 
auch das mehr 
Pecopteris 

ähnelnde 

Callipteri— 
dium, das 
ſich von Peco- 
pteris und 
den Aletho- 
pteriden jehr ; 
leicht durch die 
fogenannten } 
„Zwiſchen- 

fiedern“ unter- 
ſcheidet. Wäh— 
rend bei den 
eben beſpro— 
chenen Farnen nur die Sei— 
tenzweige mit beſonderen 
Blättchen (Fiederchen) be— 
ſetzt ſind, trägt hier auch der 
Wedel, ſtiel“, die Spindel, 
den gewöhnlichen ähnliche 
oder gleiche Blättchen. 
Noch charakteriſtiſcher iſt 
dies bei der ſehr wichtigen 
Callipteris, wovon der 
Name Callipteridium 
hergenommen iſt. Sie 
tritt mit über 20 zum 
Teil häufigen Arten aus— 
ſchließlich im Rotl. auf 
(nur eine noch im Zechſtein) 
und iſt daher ein ſehr 
wichtiges Leitfoſſil. Die 
häufigſte iſt die in Abb. 37 
dargeſtellte C. conferta, 
an der man die Zwiſchen— 
fiedern ſehr deutlich ſieht. 
Andere Arten, miteinander 


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Abb. 34. 


Alethopteris. Mittleres Prod. Karbon, Oberſchleſien. 6. L. A. 


Abb. 35. 
Odontopteris Reichiana. Oberes Prod. Karbon, Zwickau. 6. L. A. 


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Zwiſchenfiedern der Karbonfarne. 49 


durch alle möglichen Übergänge verknüpft, ſind zum großen Teil ſphenopteridiſch, wie 
Abb. 36 zeigt; aus dieſem Grunde paßt Callipteris ſchlecht in die Pekopteridengruppe 
und wird beſſer beſonders geſtellt. Zwiſchenfiedern, die übrigens auch bei einigen 
Archäopteriden auftreten, ſind heute nur noch bei einem einzigen Farn (Aspidium 
r e decursivepin- 
“> BD. | natum) vor— 
handen, und die— 
ſe Erſcheinung, 
daß früher, be- 
ſonders im 
5 Paläozoikum, 
häufige Eigen⸗ 
N 2 ſchaften von Ge— 
wächſen heute 
nur in ganz 
kümmerlichen 
Rudimenten 
auftreten, finden 
wir ſehr häufig; 
ſo z. B. gehören 
Gabelungen von 
Farnwedeln 
(Rückſchläge ?), Aphlebien, 
Lianenfarne, unſere 
Zwiſchenfiedern u. a. m. 
IJ heute zu den allergrößten 
Reltenheiten. 

8 Die Zwiſchenfiedern 
finden wir z. B. wieder 
bei einem Teil der näch- 
ſten großen Farngruppe, 
den Neuropteriden. Wir 
müſſen allerdings, wenn 
wir jagen „Farn “gruppe, 
gleich geſtehen — was auch 
für die eben beſprochenen 
Alethopteriden gilt —, 
daß wir für die Farnnatur 
keinen ſicheren Nachweis 
haben; wir behandeln ſie 
aber, wie bisher üblich, 
an dieſer Stelle mit und 
erwähnen auch hier, daß 


Abb. 36. 

Callipteris eurretiensis, 

Rotl. von Brive (Frankreich). 
(Nach Zeiller.) 6. L. A. 


Abb. 37. f | 5 
Callipteris conferta. Rotl. des Saarreviers. 6. L. A. eine Anzahl von Forſchern 
Das Leben der Pflanze. VI. 4 


50 Neuropteriden. 


darin Gymnoſpermen, alſo Samen tragende Gewächſe ſieht (vgl. S. 57), was jedoch zu— 
nächſt zum Teil zweifelhaft iſt. Die Neuropteriden finden ſich meiſt in einzelnen abge— 
fallenen Blättchen, die ſich aber durch ihre charakteriſtiſche Zungenform und ihren herz— 
förmigen Grund ſchon äußerlich leicht verraten. Beſonders hinfällig ſind die Blättchen 
der Arten aus der 
Abteilung Neuro- 
pteris, die ſich 
durch paarige 
Fiedern auszeich⸗ 
nen, d.h.der Gipfel 
des Wedels und 
ſeiner Teilwedel 
ſchließt mit zwei 
Fiederchen, wie 
bei manchen Legu— 
minoſen (Cara— 
gana, Cerato— 
nia siliqua u. a.), 
die alſo in Summa 
eine gerade Zahl 
ergeben. Hierzu 
gehören ſehr häu- 
fige Arten, wie 
N. gigantea, an 
den dickeren Spin⸗ 
deln wie alle Ar⸗ 
ten der gleichen 
Gruppe Zwijchen- 
fiedern tragend 
(Abb. 38), die mit 


F001 den andern Fiedern 
Abb. 38. eine ausgezeich⸗ 
Neuropteris gigantea. Mittleres Prod. Karbon. Etwas verkleinert. nete Blattmoſaik 


(Nach Potonié.) 6. L. A. 


zeigen, d. h. es 
wird der vom Wedel eingenommene Raum derart ausgenützt, daß nirgends eine 
nennenswerte Deckung von Blattflächen ſtattfindet; wie dies durch Reduktion gewiſſer 
Blättchen zu kleinen, kreisförmigen erreicht wird, zeigt am beſten die Abbildung. 

Von den andern (unpaar gefiederten) Neuropteris-Arten findet man meiſt 
Fetzen vom Ende des Wedels oder von deſſen „Zweigen“ (Abb. 39). Dieſe Neuro- 
pteris-Arten trugen an den unterſten Wedelpartien zum Teil große, rundliche Blätter 
(daher Cyelopteris, Kreisfarn), die eine ähnliche Funktion wie die Aphlebien gehabt 
haben werden und noch ſeltener als dieſe am Stengel noch anſitzend gefunden werden; 
wegen ihrer Größe ſchon ſind ſie ſehr auffallende Objekte. Unter den Neuropteriden 
finden ſich wie bei den Pekopteriden auch Formen mit Maſchenaderung (Linopteris, 


Neuropteriden. 51 


Abb. 40), die ungefähr gleichzeitig mit Lonchopteris, den maſchenaderigen Peko— 
pteriden, auftreten. Die Neuropteriden im ganzen gehören zu den allergewöhnlichſten 
Erſcheinungen der Karbonflora, die ſchon einige Vorläufer im Kulm haben. Zu ihnen 
werden wegen ihrer ausgeſprochenen Zungenform auch einige mit ſehr langgeſtreckten, 
einfachen Blättern verſehene Formen gerechnet, die in der Wachstumsform zum Teil 
wohl ein ähnliches Ausſehen gehabt haben werden wie der Hirſchzungenfarn (Scolo— 
pendrium) und ähnliche, deren Wedel in einem einfachen, lang-ſtreifenförmigen Blatt 
beſtehen. Auch hier gibt es fiedrig und maſchig geaderte Formen, die erſteren meiſt zu 


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Abb. 39. 


2 Abb. 41. 
Neuropteris heterophylla. Abb. 40. Glossopteris. 
Mittleres Prod. Karbon. Linopteris, aus dem Karbon des Saargebiets. (Nach Potonte.) 
(Nach Potonié.) 6. L. A. (Nach Potonié.) 6. L. A. G. L. A. 


Taeniopteris (von taenia der Bandwurm) gehörig und vom oberen P. K. an bis 
ins ſpäte Meſozoikum ziemlich häufig; die zweite Gruppe find die Glossopteris-Farne 
(Ab. 41), die für die permo⸗karboniſche bis triadiſche Flora der Glossopteris-Gebiete 
Charaktergewächſe ſind; über die Beziehungen der Glossopteris-Flora zu unſerer 
(nordhemiſphäriſchen) Karbonflora werden wir uns ſpäter noch kurz auslaſſen 
müſſen (S. 63). 

Wir haben wenigſtens an einigen Beiſpielen einen oberflächlichen Eindruck von der 
reichen Farnflora des Karbons gewonnen; eine genauere Überſicht zu bieten, würde — da 
z. B. die Sphenopteriden über 100 Arten umfaſſen — nur in einem Spezialwerk möglich 
und angebracht ſein. Einige allgemeine Fragen werden wir in dem Rückblick am Schluſſe 
dieſes Kapitels bringen. Wir wenden uns nunmehr anderen Angehörigen dieſer Flora zu. 

Schon früher hatten wir kurz (S. 44) der zierlichen und ihren Namen mit Recht 
führenden Keilblattgewächſe gedacht (Sphenophyllum), die zu den charakteriſtiſchſten 
Gewächſen der paläozoiſchen Flora überhaupt gehören; es waren kleine, krautartige 
Gewächſe mit gegliedertem Stengel, an den Stengelgliedern mit Blattquirlen, die 


52 Sphenophyllen. 


meiſt nach der Dreizahl gebaut und deren Blätter — wie die durchgehenden Riefen 
der Stengelbündel erraten laſſen — ſuperponiert ſind; über dieſe Eigenſchaft hatten 


wir uns bei der Beſprechung der Protokalama— 
riazeen näher unterrichtet. Die Dreizahl hängt 
mit der Struktur des (zentralen) Leitbündels 
des Stengels zuſammen, deſſen Dreiteiligkeit 
unſere Abb. 60, die einen echt verſteinerten 
Sphenophyllum- Stengel darſtellt, gut 
erkennen läßt. Die Blätter ſind oft unzerteilt 
(Abb. 42), vorn am Rand oft feingezähnt; an 
tieferen Regionen des Stengels treten aber fein 
zerſchlitzte Blätter auf, ein ähnliches Verhältnis, 
wie bei manchen Waſſerpflanzen heutzutage, die 
an der Oberfläche ganze oder wenig zerteilte, im 
Waſſer aber ſehr fein zerſchlitzte „ Waſſerblätter“ 


Abb. 42. 


Sphenophyllum. a = Sph. speciosum 
aus der Glossopteris- Flora Oſtindiens mit 
Blattmofaif. b = Sph. cuneifolium 
aus dem europäiſchen Karbon. 


beſitzen. Dies und mehreres andere weiſt darauf hin, daß wir es in den Sphenophyllen 


Abb. 43. 


Sphenophyllum 
myriophyllum. 
Karbon des Saar— 
\ gebiet. 6. L. A. 


auch mit Waſſerpflanzen zu tun haben; 
auf der Karbonlandſchaft erblicken wir ſie 
(Tafel Steinkohlenzeit) vorn etwas links als 
Schwimmpflanzen auf dem Waſſer; nach 
Art unſerer Laichkräuter werden die die 
Sporangien tragenden, an den Stengel— 
enden ſitzenden Achſen aus dem Waſſer 
herausgeragt haben. Alles in allem er— 
innern dieſe Gewächſe am eheſten an unſere 
heutigen kleinen Waſſerfarne (Hydro— 
pterideen), wie der Name ſagt, ebenfalls 
im Waſſer lebende Gewächſe. Eine auf— 
fallende Erſcheinung iſt mit Rückſicht auf 
dieſe, wenn auch ſehr entfernten Verwandt— 
ſchaftsverhältniſſe — ganz abgeſehen von 
der abweichenden Wachstumsform der 


»Sphenophyllen —, daß dieſe nur einerlei 


Sporen produziert zu haben ſcheinen, 
während gerade die Hydropterideen durch 
den Beſitz von zweierlei Sporen, Makro— 
und Mikroſporen ausgezeichnet ſind. Die 
„Verſchiedenſporigkeit“ (Heteroſporie) 
war früher, wie wir gleich ſehen werden, 
bei den Pteridophyten ſehr verbreitet, 
ſo daß eine Reihe von Gewächſen des Kar— 


bons mit ſolchen erſcheinen, deren heutige Verwandte keine Spur davon aufweiſen.“ 


* Anm. Ganz vor kurzem iſt indes endlich ein heteroſpores Sphenophyllum gefunden worden, 


im Karbon Böhmens. 


Sphenophyllen, Kalamiten. 53 


Die Arten der Gattung ſind zum Teil ſchwierig zu unterſcheiden und bilden 
eine größere Anzahl von Leitfoſſilien in den verſchiedenſten Perioden der karboniſchen 
Flora. Einige Arten haben keine großſpreitigen Schwimmblätter, ſondern nur ſehr 
feine Waſſerblätter; zu dieſen gehört das in Abb. 43 dargeſtellte Spheno- 
phyllum myriophyllum. Die großblätterigſten Arten finden ſich im o. P. K. 
und Rotl., während im Kulm und u. P. K. die Entwicklung mit einer ſehr unſcheinbaren, 
zarten Art beginnt: Sphenophyllum tenerrimum. In den oberen Schichten 
tritt auch bei einigen Arten 
(Abb. 42 a) eine ſehr typiſche 
Blattmoſaik auf, indem das 
untere Blättchenpaar ſo ver— 
kürzt erſcheint, daß es in den 
Winkel, den die nächſt unteren 
Blätter mit dem Stengel bil— 
den, hineinpaßt. Stellt man 
ſich eine ſolche Pflanze als 
Waſſerſchwimmpflanze (auf 
der Oberfläche ſchwimmend) 
vor, ſo wirkt das Ganze wie 
eine einzige langgeſtreckte 
Blattſpreite. Bei andern Ar- 
ten mit gleichgroßen Blättern 
(wie Abb. 42 b) könnte eine 
jo dichte Stellung der Blatt- 
wirtel nur bei gleichzeitiger 
teilweiſer Deckung der Blätt- 
chen untereinander erzielt 
werden, wodurch ein Teil der |; 
Blattflächen für die Er— 
nährung der Pflanze wir— 
kungslos und verloren wäre. ae 
Es wird ſich um eine fpäter Abb. 44. 
erworbene Anpaſſung handeln. Calamites Suckowi, der gewöhnlichſte Kalamit. 6. L. A. 

Die ebenerwähnte Heteroſporie finden wir gleich bei den nun kurz zu beſprechen— 
den Kalamariengewächſen (Calamites) wieder, mit denen wir ſchon früher (S. 35) 
uns eingehend beſchäftigt haben. Die heutigen Schachtelhalmgewächſe zeigen nichts 
von dieſer Erſcheinung, da der charakteriſtiſche walzenförmige Sporangienträger nur 
einerlei kleine Sporen enthält. Auch in anderer Beziehung weicht der Bau der Blüte 
der Kalamiten und Equifeten voneinander ab; die Equiſeten, blüten“ enthalten nur 
Sporophylle, d. h. Sporangien tragende Blattorgane (die allerdings äußerlich ſehr ver— 
ändert ſind, ihrer Aufgabe entſprechend); bei den wegen der Größe dieſer Gewächſe 
natürlich auch weit größeren Kalamitenblüten (Calamostachys, Palaeostachya 
uſw.) wechſelt meiſt ein Quirl grüner Blätter mit kurzen, Sporangien tragenden ab; die 
letzteren werden von den „grünen“, die wie Schuppen eines Tannenzapfens übereinander 


54 Kalamiten 


greifen, oft völlig verdeckt und ſind an den kohlig erhaltenen Reſten daher oft unſichtbar. 

Die eigentlichen Kalamiten, d. h. die Stammreſte, oder genauer, wie wir ſchon 
früher ſahen, die Markſteinkerne der Stämme bieten ein wenig formenreiches Bild, 
was vielleicht darin ſeinen Grund hat, daß ja verſchiedene Arten ganz wohl gleiche 
Markſteinkerne ergeben haben können. Die Verzweigung war bei den Kalamiten bald 
reichlich, ſo daß man an faſt jedem Knoten die „Aſtnarben“, die Abgangsſtellen der 
Aſte, ſieht (Eucalamites), bald fo dürftig, daß man nur ſelten Spuren der Ver— 
zweigung auch an längeren Stammſeiten erblickt (Stylocalamites, Abb. 44). Die 

Kalamiten waren Sumpf- 
b gewächſe, Röhrichtbildner 
N (vgl. das Kalamitenröhricht 
auf Taf. Steinkohlenzeit); 
ihre Sumpfpflanzennatur 
läßt ſich beſonders aus einer 
Reihe von anatomiſchen 
Eigentümlichkeiten (größere 
Löcher oder Lakunen im 
Gewebe uſw.) entnehmen. 
Die Blätter dieſer Pflanzen, 
die wir gleichfalls ſchon 
S. 35 erwähnt hatten, ſind 
zum Teil ſehr hübſche Ob- 
jekte wie die flach aus— 

Abb. 45. gebreiteten Sterne der 
h er Annularien (Abb. 45 b), 
laria radiata, Kalamariazeenblätter. Mittleres Prod. Karbon. 6. L. A. oder die mehr aufgerichteten 

Aſterophylliten (Abb. 45 a); 
immer find die Blätter einfach, niemals gabelig wie bei dem Vorfahren Astero- 
calamites; je eine Ader durchzieht die Einzelblättchen. Die Zerſpaltung der Blätter 
der Kalamiten, die ſich auch noch bei einem Teil der meſozoiſchen Equiſetiten (Neo- 
calamites) findet, iſt eine der ſchon äußerlich auffallendſten Eigenſchaften der Kala— 
miten gegenüber den heutigen und den meiſten meſozoiſchen Equiſetazeen. 

Die Reſte der Steinkohlenkalamariazeen ergeben eine Anzahl von Leitfoſſilien, 
weniger die eigentlichen Stammſteinkerne als vielmehr die Blätter, namentlich die 
Annularien; jo iſt z. B. die A. radiata im mittl. P. K. ſehr charakteriſtiſch, 
wogegen A. stellata in viel höheren Horizonten (o. P. K. u. Rotl.) auftritt; auch einige 
Aſterophylliten ſind für gewiſſe Horizonte bezeichnend. 

Die Kalamarien haben zweifellos bei ihrer großen Häufigkeit zur Bildung der 
Kohle in den Steinkohlenflözen ein gut Teil beigetragen; ihre Häufigkeit und vor allem 
Maſſenhaftigkeit wird jedoch noch übertroffen durch die großen, baumförmigen Lepido— 
phyten, von denen wir ebenfalls ſchon früher (S. 38) ſprechen mußten. Es kommen 
für die oberkarboniſche Flora beſonders die Gruppen der Lepidodendren und Sigil— 
larien in Betracht, während die uns ſchon aus vorkarboniſchen Perioden wohlbekannte 
Bothrodendrenfamilie eine ziemlich untergeordnete Stellung einnimmt. Unſere Abb. 46 


Lepidodendron. 55 


zeigt den Rindenabdruck eines Lepidodendron; die kulmiſchen Lepidodendren ſind 
von denen des eigentlichen Prod. Karbons nicht weſentlich verſchieden. Die fiſch— 
förmigen Blattpolſter der Lepidodendren laſſen im oberen Teil die ungefähr dreieckige 
Blattnarbe erkennen, mit 3 kleinen Narben, von denen die mittlere von dem Leitbündel 
herrührt, das das früher daran ſitzende 
Blatt durchzog; die anderen beiden, mit 
den 2 darunter ſitzenden größeren, wer— 
den meiſt als Atmungsöffnungen oder 
sorgane, etwa wie die heutigen Rinden— 
lentizellen, angeſehen. Die Blätter dieſer 
Bäume waren lang-ſtreifenförmig und, 
wie ſchon die Blattnarbe ahnen läßt, mit 
einer einzigen Mittelader verſehenz ſie 
liegen oft maſſenhaft beiſammen in den 
Geſteinsſchichten. Daß die Stammreſte 
durchaus nicht immer ſo erhalten ſind, wie 
wir in Abb. 46 ſehen, hatten wir ſchon frü— 
her bei Beſprechung der Erhaltungszu— 
ſtände erwähnt. Die, Zapfen“, die Spo— 
ren tragenden Organe dieſer Bäume, er— 
zeugten zum Teil zweierlei Sporen, 
alſo ein ähnliches Verhältnis wie bei 


den Kalamarien. — Anhangsweiſe er— 
wähnen wir ſchließlich noch die mit 

. Lepidodendron aculeatum, Karbon, Oberfchlejien. 
Lepidodendron nahe verwandten 4 


Lepidophloyos-Stämme (Abb. 47), 
ſehr ſonderbar dadurch, daß ihre quergeſtreckten Blattpolſter abwärts gerichtet waren. 
In vielleicht noch größerer Menge, was die Individuenanzahl anlangt (die Zahl 
der Arten iſt bedeutend größer), iſt in der karboniſchen Flora die zweite Gruppe der 
baumförmigen Lepidophyten vertreten, der Sigillarien oder Siegelbäume. Die Ver— 
zweigung dieſer Bäume war ebenfalls gabelig, aber weit weniger reichlich als die der 
Lepidodendren. Sie haben auch ganz andere Rindenſkulptur: keine Blattpolſter, ſondern 
nur Blattnarben, die entweder in bienenwabenartigem, dichtem Arrangement (Abb. 48, 
Favularien) oder auf Längsrippen ſtehen (die häufigſten Formen, die Rhytidolepen; 
Abb. 49) oder getrennt auf 
ziemlicher glatter Rinden— 
fläche ebenfalls in der regel- 
mäßigen Spiralſtellung 
verteilt ſind (Subſigillarien 
oder leioderme Sigillarien, 
Abb. 50). Die Sigillarien 
Se find zum Teil ſehr ſchwierig 
zu beſtimmen; bequem find 


Abb. 47. 2 g 
Lepidophloyos larieinus, mittl. Prod. Karbon. 6. L. K. aber die genannten drei 


56 Sigillarien. 


Gruppen zu unterſcheiden, die zeitlich nacheinander in der bezeichneten Reihenfolge 
auftreten: im u. P. K. (im Kulm fehlen Sigillarien noch ganz!) die favulariſchen, bald 
darauf in einzelnen Arten die rhytidolepen (längsgerippten) und erſt im o. P. K. und 
Rotl. die Subſigillarien. Mit dem Rotl. 
ſterben gleich den Lepidodendren, die in 
permiſchen Schichten ſchon ſo gut wie ganz 
fehlen, die Sigillarien wieder aus. 
Höchſt eigentümlich ſind die ebenfalls 
zum Teil heteroſporen Zapfen der Sigil— 
arien; die Anheftungsſtellen dieſer Blüten 
weiſen darauf hin, daß dieſe ungefähr 
quirlig angeordnet an bereits blattloſen, 
tieferen Regionen des Stammes ſaßen, 
alſo als ſtammbürtige Blüten zu bezeichnen 
ſind, wie wir ſie heute bei Gewächſen des 
tropiſchen oder ſubtropiſchen Regenwaldes 
finden (Taf. Steinkohlenzeit, links oben). 
. Die Blätter waren ähnlich denen der Lepi— 
Abb. 48. dodendren; wie bei dieſen, finden ſich auch 
Iaonlariſche Gruppe. auf den Sigillariennarben drei Blattnärb— 
en 1 chen mit analoger Bedeutung (Abb. 50). 
Er Viel häufiger als die eigentlichen und allein 
näher beſtimmbaren Rindenabdrücke der Siegelbäume finden 
ſich entrindete Steinkerne, meiſtens platt zuſammengeſunken, et 
die eine typiſche Längsrippung und die Blattſpureneindrücke S18 111 la l % 
noch erkennen laſſen; es ſind die in unglaublicher Menge im Gt ü 
Prod. Karbon vorkommenden Syringodendren. 7 
Möglicherweiſe verloren manche Sigillarien ſpäter 
an der Stammbaſis die Blattnarbenſkulptur und 
waren hier Syringodendren, worauf manche Vor— 
kommniſſe hinweiſen; im allgemeinen und die größte 
Zeit des Lebens dieſer wie auch der Lepidodendren 
wuchſen indeſſen die Blattnarben uſw. mit in die Dicke. 
Es iſt dies ein heute unbekanntes Verhältnis, da bei 
heutigen Gewächſen mit typiſchem nachträglichem 
Dickenwachstum ausnahmslos Borkenbildung 
eintritt, d. h. die äußeren Rindenteile abgeſtoßen 
werden oder klaffende Riſſe bekommen, jedenfalls 
verhältnismäßig bald vom Weiterwachstum aus— 
geſchloſſen werden. — (Die Bothrodendren, die dritte 
Familie dieſer Gruppen, hatten wir ſchon früher be— 
trachtet S. 39.) Neben dieſen großen baumförmigen 
Gewächſen fehlten indes der karboniſchen Flora nicht Abb. 50. 


ganz kleine, krautige Vertreter, die den heutigen ſoluart) uus Ben 


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Pteridoſpermen. 57 


Lykopodien und insbeſondere den Selaginellazeen ſehr nahe ſtanden (Selaginellites, 
Lycopodites). Anſcheinend iſt auch hier wieder eine Parallelerſcheinung zu den 
Kalamariengewächſen zu verzeichnen, indem kleine, krautige Schachtelhalme ausnahms— 
weiſe ebenfalls ſchon vorhanden waren. 

In den bisher betrachteten Gewächſen handelte es ſich ganz überwiegend um 
Gewächſe, bei denen die Vermehrung — abgeſehen von einer etwa vegetativen — durch 
Sporen geſchah, um ſogenannte „Gefäßkryptogamen“, um farnhafte Gewächſe im 
weiteſten Sinne (Pteridophyten). Wir hatten indes ſchon S. 43 bei den ſpeziell farn— 
artigen Gewächſen darauf hingewieſen, 
daß es unter dieſen eine ganze Reihe von 
Typen gibt, bei denen noch niemals 
Sporangien oder Sporangienhäufchen 
oder auf deren Vorhandenſein deutende 
Spuren wahrgenommen ſind. In neuerer 
Zeit haben nun engliſche Forſcher bei einer 
Sphenopteris, die mit der S. 47 ge= 
nannten Sph. Hoeninghausi verwandt 
ist, es wahrſcheinlich gemacht, daß deren 
fertile (Fortpflanzungs-) Organe Samen 
geweſen ſeien oder doch ſehr ſamenähnliche 
Gebilde (Lagenostoma). Ahnliches iſt 
auch von einer Anzahl anderer „Farne“ 
gefunden worden, bei denen es ſich um 
kohlige Reſte handelt, deren Samennatur 
— es kann ſich oft um größere Spor— 
angien handeln! — indes noch nachzu— 
weiſen iſt; auch der Lagenoſtoma-Same 
weicht in mancher Beziehung von den | 
heutigen Samen ab. Wir können uns Abb. 51. 
hier nicht auf weitere Einzelheiten dieſes Lergaltes, e ee 
viel erörterten Themas einlaſſen und be— 
ſchränken uns im weſentlichen auf die Bemerkung, daß die Engländer und dieſen 
folgend viele andere Forſcher in dieſen „Samen tragenden Farnen“, die ſie Pterido— 
ſpermen nennen, eine Mittelgruppe zwiſchen den Farnen und den Nacktſamern, den 
Gymnoſpermen, erblicken; das iſt indes eine zu weit gehende Behauptung. Wenn 
aber nun vollends für viele oder gar alle dieſe Pſeudo-Farne es als Tatſache hin— 
geſtellt wird, daß ſie Gymnoſpermen geweſen ſind, und in weiterer Folgerung die 
Vorherrſchaft der pteridophytiſchen Gewächſe in der karboniſchen Flora einfach 
beſtritten wird, ſo iſt das ganz und gar zu weit gegriffen. So intereſſant und wünſchens— 
wert es wäre, wenn eine Mittelgruppe in dem obigen Sinne entdeckt würde, ſo wenig 
iſt dieſe in den Pteridoſpermen gefunden. Daß die vegetativen Organe mancher 
„Farne, wie z. B. der Sphen. Hoeninghausi, zu der als Lyginopteris bezeichnete 
Stämme gehören, durch nachträgliches Dickenwachstum (ähnlich den Lepidophyten 
und Kalamarien) gymnoſpermenhafte Charaktere beſitzen, war ſchon vorher bekannt 


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58 Cordaiten. 


(Cycadofilices Potoniés); man kann ſie deshalb aber auch nicht als Gymnoſpermen 
anſprechen, denn dann müßte man dieſe Folgerung erſt recht auch auf die Lepidophyten 
und Kalamarien anwenden, die ſicher keine Gymnoſpermen waren. Was dieſe, Farne“, 
die faſt gar keine ſicheren Spuren von Sporangienreſten erkennen laſſen, eigentlich 
in Wahrheit ſein mögen, muß erſt die Zukunft lehren. 

Wenn auch — wie ſchon die vielen echten Farne, die Lepidophyten, die Kala— 
marien lehren, die Pteridophyten die Beherrſcher nicht nur der karboniſchen, 
ſondern der paläozoiſchen Flora überhaupt waren, jo fehlte es doch keineswegs 
an Gymnoſpermen in dieſer Flora, die 
vielleicht ſchon ins Devon zurückreichen. 
Und zwar handelt es ſich beſonders um die 
großen, baumförmigen Cordaiten“ eine 
außerordentlich gut bis in alle Einzel— 
heiten bekannte Baumgattung und-familie, 
die, im Kulm zuerſt auftretend, wie ſo viele 
Karbongewächſe bereits im Rotliegenden 
wieder ausſtirbt. Außerlich ſahen dieſe 
Bäume unſern heutigen Gymnoſpermen 
ſehr wenig ähnlich, wie ein Blick auf die 
Karbonlandſchaft lehrt, wo die großen 
Bäume rechts etwas im Hintergrunde 
Cordaiten ſind. Die Reſte dieſer Bäume, 
und zwar die Blätter, gehören zu den 

Eee häufigſten Karbonfoſſilien. Es find längs- 
a = Oordaites-Markfteintern (artista). b = Same geaderte bis fußlange und daher meiſt 
(Trigonocarpus).se = Blütenſtand (Cordaianthus). nur in Bruchſtücken in die Sammlungen 
gelangende Blätter (Abb. 51), die äußerlich an Monokotyledonen erinnern, für die dieſe 
Bäume auch zunächſt gehalten wurden; indes unterſcheiden ſich die Blätter von monoko— 
tylen ſchon dadurch, daß keine die feinen Längsadern verbindende Queräderchen vor— 
handen ſind. Wir haben alſo die primitive Paralleladerung (S. 31) vor uns, die früher 
und heute noch bei Farnen und auch bei einer bereits früher erwähnten Gymnoſperme, 
dem ſonderbaren Ginkgobaum, auftritt, der mit ſeinem laubblattartigen Laub ebenfalls 
feinen gymnoſpermen Eindruck macht. Im Hinblick auf dieſen ebenfalls ſehr alten Typus 
verliert das Cordaitenblatt etwas von ſeiner Abnormität als Gymnoſpermenblatt. 
Das Holz der Bäume iſt ebenfalls, und zwar echt verſteinert, bekannt, und häufig ſind 
auch die ſehr charakteriſtiſchen Markſteinkerne (Artisia, Abb. 52a), deren Querriefung 
von einer ähnlichen Fächerung des Markes bei dieſen Bäumen herrührt wie z. B. bei 
unſerm Walnußbaum u. a. Die Samen dieſer Bäume ſind ebenfalls bekannt (Trigono- 
carpus, Abb. 52 b) und ihre äußerlich unſcheinbaren Blüten (Cordafanthus, Abb. 52 c). 
Unſere genaue Kenntnis dieſer Bäume iſt weſentlich dem ausgezeichnet erhaltenen 
(echt verſteinerten) Material von Autun in Frankreich zu verdanken, das eine Fülle 
von hier leider nicht näher auszuführenden Einzelheiten geliefert hat. 


»Der Name ſtammt von dem bekannten Botaniker Corda, der ſich auch paläobotaniſch betätigt hat. 


Rotliegend-Gymnoſpermen. 59 


Bilden im Karbon dieſe großen Cordaitenbäume die wichtigſten Gymnoſpermen, 
neben denen etwaige andere — abgeſehen von den, Pteridoſpermen“ — eine ganz unter- 
geordnete Rolle ſpielen, ſo wird deren Zahl im Rotliegenden bedeutend größer. Hier 
treten dazu zunächſt die ſehr häufigen Walchien auf (Abb. 53), zum Teil außerordent— 
lich rezenten Araukarien ähnelnd und durch ähnliche Markſteinkerne, durch ähnlichen 
Holzbau u. a. dieſen mindeſtens ſehr nahe verwandt; ferner zwar im allgemeinen 
als Raritäten, aber gerade darum um ſo intereſſanter, als ſie gewiſſermaßen eine 
dunkle Vorahnung der kommenden Verhält— 
niſſe geben, treten hier im Rotliegenden — gleich 
den Walchien auch ſehr ſelten ſchon in den aller— 
oberſten Schichten des Prod. Karbons — die 
erſten Zykadeen, die „Palmfarne“, auf, meiſt 
der Gattung Pterophyllum angehörig, auf 
die wir bei der meſozoiſchen Flora zurückkommen 
werden. Und in denſelben Schichten treten eben— 
falls noch ſelten die erſten Vorläufer der gingko— 
artigen Bäume auf, die wir eben ſchon erwähnt 
haben, der Gattung Baiera angehörend; von 
unſerer heutigen Ginkgo weichen dieſe Blätter 
durch viel feinere Zerteilung ab und ſind daher 
lange verkannt worden. Im Meſozoikum, der 
eigentlichen Ginkgozeit, treten dann auch weniger 
zerteilte Blätterauf. Wir verweiſen auch wegen 
dieſer auf den nächſten Abſchnitt. Dies ſind 
keineswegs alle „Fühler“, wenn man ſo ſagen 
darf, die die meſozoiſche Flora in die höchſten 
Schichten des Paläozoikums hineinſtreckt; wir 
begnügen uns aber hier mit dieſen prinzipiellen azeuta pinitormis (rechts), Laubzweig. 
Andeutungen und werden gelegentlich bei der e e ere 
ſpäteren Erwähnung dieſer Objekte auf ihre Stammes. 

Vorläufer hinweiſen. 


Abb. 53. 


Es bleibt uns noch übrig, nunmehr einige allgemeine biologiſche und klimatiſche 
Verhältniſſe der Karbonflora kennen zu lernen. Zweifellos hatte, wie ſchon die ange— 
häuften Mengen von Kohlenſubſtanz beweiſen, die karboniſche Vegetation Wachstums— 
bedingungen der allergünſtigſten Art, ſo daß eine rieſige Stoffproduktion gewährleiſtet 
war. Ziehen wir die heutigen Verhältniſſe in Betracht und fragen uns, unter welchen 
Bedingungen die Pflanzenwelt heute die größten Stoffmengen produziert, ſo finden 
wir, daß dies in dem feucht-warmen, meiſt nur verhältnismäßig geringen jährlichen 
Schwankungen unterliegenden Klima der ſubtropiſchen und tropiſchen Regenwälder 
der Fall iſt, die meiſt an den Abhängen oder am Fuße ziemlich hoher Gebirge, die als 
Niederſchlagsfänger wirken, und unter dem Einfluß des an ſich feuchten und aus— 
gleichenden maritimen Klimas liegen. Es läßt ſich eine ganze Reihe von Daten dafür auf— 
bringen — ganz allgemeiner und ſpeziellerer Natur, die für ähnliche Wachstumsverhält— 


60 Steinkohlenbildung. 


niſſe deruns aufbewahrten Karbonflora ſprechen. Die Steinkohlenflöze ſelbſt in ihrer 
ganzüberwiegenden Anzahl — das iſt heute als ſicher feſtſtehende Tatſache zu betrachten — 
ſind weiter nichts als ehemalige Torflager, Torfmoore, deren Torf im Laufe der Jahr— 
millionen (durch Vertorfungs- und Inkohlungsprozeſſe) ſich zu der bekannten Stein— 
kohle umgewandelt hat. Man kennt von Torf bis zur Steinkohle, ja bis zum Graphit 
alle möglichen Übergänge, fo daß der Annahme einer prinzipiellen Ähnlichkeit 
der Mineralſtoffe, um die es ſich handelt, nichts im Wege ſteht. Die Steinkohle ſelbſt 
iſt nun allerdings an ſich ein zu homogener und auch zu undurchſichtiger Körper, als daß 
man daran zunächſt noch die Herkunft aus pflanzlichen Reſten erkennen könnte. Indes 
kommen uns hier verſchiedene Umſtände zu Hilfe. Außer der glänzenden, ſchwarzen 
gewöhnlichen Steinkohle finden ſich in dieſer oft Holzkohlenreſte, d. h. Stückchen an— 
geſchwelter Pflanzen-, meiſt Holzſubſtanz*, und wie man an einem Stückchen un— 
vollſtändig verbrannten Streichholzes 
die Zellenſtruktur und -fkulptur noch 
erkennen kann, ſo iſt dies auch an der 
karboniſchen Holzkohle ohne weiteres 
möglich: ſie zeigt ſich aus Holzzellen 
karboniſcher Gewächſe beſtehend, wie 
Cordaiten, Lepidophyten und Kalamiten. 
Aber auch in der Steinkohle ſelbſt kann 
man noch pflanzliche Struktur leicht nach— 
weiſen, wenn man dieſe mit Mazerations- 
mitteln vorbehandelt (S. 12). Schon vor 
etwa 150 Jahren hatte Beroldingen 
aus der einfachen Überlegung, daß heute 
die Haupthumuslager — Aufhäufungen 
von zerſetzten Pflanzenreſten — in den 
Torfmooren gebildet werden, unter Be— 


Abb. 54. * Ke 1 A . 
Dünnſchliff durch eine Dolomitknolle des Ruhrbeckens mit rückſichtigung, daß ſich in der Umgebung 


vielen verfteinerten Pflanzen; der große Querſchnitt gehört der Flöze die zahlreich en Karbonpflanzen⸗ 


einem Sphenophylllum-Stengel an. 


reſte finden, die Anſicht ausgeſprochen, 
daß die Steinkohlenlager ehemalige Moore und wie dieſe auch an Ort und Stelle 
entſtanden ſein müßten. So einfach dieſe Überlegung erſcheint, ſo lange hat es 
gedauert, bis man ihre prinzipielle Richtigkeit allgemeiner anerkannte. Wir können 
uns hier auf dieſe Fragen nicht näher einlaſſen, heben aber noch hervor, daß ein großer 
Teil von Geologen früher annahm, die Steinkohlenlager ſeien aus zuſammen— 
geſchwemmten Pflanzenreſten entſtanden (Allochthonie), während ja die Moortheorie 
Entſtehung an Ort und Stelle wie bei unſeren Torfmooren (Autochthonie) annehmen 
muß. Für dieſe Fragen iſt beſonders das Geſtein im Liegenden der Flöze von Be— 
deutung, alſo der ehemalige Vegetationsboden der erſten Bildner des karboniſchen, 


Ein Teil dieſer Holzkohle (auch mineraliſche Holzkohle, Faſerkohle u. a. genannt) wird 
durch Brand entſtanden ſein; in vielen Fällen iſt ihre Entſtehung aber dunkel und vielleicht auf 
andere chemiſche Vorgänge zurückzuführen. Jedenfalls zeigt dieſes Produkt aber alle Eigenſchaften 
der „Holzkohle“; ſie kommt ſelbſtverſtändlich in allen Formationen vor. 


Steinkohlenmore und ihr Klima. 61 


meſozoiſchen oder noch jüngeren Moors, der ſich allermeiſt kreuz und quer von den 
Wurzeln dieſer Pflanzen durchzogen zeigt, im Karbon meiſt von Stigmarien. Solche 
„Wurzelböden“ treten nun in prinzipiell gleicher Beſchaffenheit faſt überall und in 
allen Formationen auf, wo größere Kohlenmengen vorhanden ſind. Von großer Be— 
deutung iſt in dieſer Frage auch der Umſtand, daß wir (vgl. S. 13) an vielen Orten 
Mitteleuropas Stücke echt verſteinerten Flözes oder Torflagers kennen, z. B. die ſoge— 
nannten Dolomitknollen (ſ. Abb. 54), die ſich mitten in der Kohle finden und ein Stück echt 
verſteinerten Torfs darſtellen, ganz erfüllt von mehr oder weniger zerſetzten Pflanzen— 
reiten und durchzogen von Wurzeln der auf dem Torf weiterwachſenden Pflanzen.“ — 

Kehren wir nach dieſer kurzen Abſchweifung zu unſerem anfänglichen Gedanken— 
gang zurück. 

Es läßt ſich für eine große Anzahl unſerer Steinkohlenbecken eine Lage mehr als 
wahrſcheinlich machen, die einem Regenwald, wie wir ihn oben erwähnten, entſpricht. 
Eine größere Anzahl, nämlich das ruſſiſche Donezrevier, das oberſchleſiſche, das Ruhr— 
becken, die Aachener, belgiſchen, nordfranzöſiſchen und zum Teil die engliſchen Becken 
lagen dem Meer ſehr nahe oder wahrſcheinlich überhaupt am Meer; die Flöze wären 
dann ehemalige große Strandmoore geweſen; ſpeziell bei uns iſt oder war ja auch 
die Nord- und Oſtſeeküſte an vielen Stellen mit Strandmooren beſetzt. Die genannten 
paraliſchen Becken (dag bei, an und s das Meer) zeigen in bald größerer, bald geringerer 
Anzahl zwiſchen den im übrigen als Feſtlandsbildungen anzuſprechenden Steinkohlen— 
ſchichten Horizonte mit marinen Tierreſten, die oft über erſtaunlich weite Strecken ſehr 
regelmäßig wiederkehren. Eine Anzahl anderer Becken, ſogenannte Binnenbecken (Saar— 
becken, ſächſiſche, böhmiſche, niederſchleſiſche Reviere), zeigen ſolche marinen Horizonte 
nie; ſie lagen etwas weiter im Innern des Landes. Wie nun heute unſere Regenwälder 
im Hinterlande ein höheres Gebirge haben, das als Niederſchlagsfänger wirkt, fo auch z. T. 
damals. In die Zeit der Oberkarbons fällt die Aufrichtung zweier gewaltiger, heute nur 
noch in kümmerlichen Reſiduen fühlbarer, vielleicht alpenartiger Gebirgsſyſteme: eines 
öſtlichen, des varisziſchen, und eines weſtlichen, des armorikaniſchen Gebirgszuges, wie 
der geniale Ed. Sueß dieſe Gebirge nannte. Am Fuß dieſer Gebirgszüge erſcheinen unſere 
paraliſchen Becken; in größeren inneren, vermoorenden Becken lagen die Binnenreviere. 

Läßt ſich ſo ſchon rein geographiſch eine Lage der Karbonmoore herleiten, wie 
ſie heute die Regenwälder haben, ſo bietet die Karbonflora ſelbſt nun eine ganze Reihe 
von Anhalten dafür, daß wir es mit ſolchen zu tun haben, und daß weiterhin das Klima 
dieſer Gegenden ein außerordentlich gleichmäßiges, feuchtwarmes war. Wir finden 
eine ganze Reihe von pflanzenphyſiognomiſch charakteriſtiſchen Eigenſchaften der feucht— 
warmen Regenwälder an den karboniſchen Waldmooren ** wieder. 

„Ahnliche Gebilde find jetzt auch aus tertiärer Braunkohle bekannt. 

** Wie die großen Bäume zeigen, handelt es ſich natürlich um bewaldete Moore, Waldmoore. 
Laien und auch leider manche Forſcher kommen bei dem Namen Moor nicht von unſeren mehr 
oder weniger baumloſen Hochmooren (oder auch Wieſenmooren) los, die aber eine ſpezifiſche Er— 
ſcheinung bei der Moorbildung in gemäßigten Klimaten ſind, wo wir indeſſen auch Waldmoore 
haben, wie die Erlenmoore, in Nordamerika die Sumpfzypreſſenmoore uſw. Von größerer Be— 
deutung ſcheinen die Waldmoore für die Tropen zu ſein, wo aber erſt wenig in dieſer Hinſicht 
getan iſt. Daß entgegen den früheren Anſchauungen auch in den Tropen Moore, d. h. Gelände 


mit ausgedehnter Torfbildung, vorkommen, iſt nach den Unterſuchungen Potoniés nunmehr ſicher; 
ihre Erforſchung iſt meiſt ſehr ſchwierig, da ſie ſehr unzugänglich ſind. 


62 Steinkohlenmoore und ihr Klima. 


Die wichtigſten davon ſeien im folgenden kurz genannt. Zunächſt finden wir bei 
keinem Gewächs mit nachträglichem Dickenzuwachs irgendwelche Andeutung von Zu— 
wachszonen, „Jahresringen“, wie wir ſie heute und in früheren geologiſchen Epochen 
immer als Zeichen periodiſchen Klimawechſels und damit verbundener Vegetations— 
perioden haben. Es weiſt das nach allem, was wir wiſſen, darauf hin, daß das Klima 
des Karbonwaldmoors ein ſtändig ſo gleichmäßiges und gleichzeitig ſo warmes war, daß 
ein dauerndes gleichförmiges Wachstum der betreffenden Bäume (beſonders Cordaiten, 
Lepidophyten, Kalamiten) gewährleiſtet war, tropiſche Hitze braucht man aber durch— 
aus nicht anzunehmen; bei der enormen Stoffproduktion dürfte das Wachstum ferner 
ein ziemlich raſches geweſen ſein.“ Charakteriſtiſch für Regenwaldverhältniſſe iſt 
ferner das Vorhandenſein von Schlinggewächſen, im Karbonmoor durch Schlingfarne 
vertreten, ferner die Stammbürtigkeit der Blüten bei Sigillarien und anderen Lepido— 
phyten, ebenfalls im ſubtropiſchen und tropiſchen Regenwald heute eine verbreitete 
Erſcheinung, ferner das Auftreten von Farnbäumen, die Aphlebien, die zahlreichen, 
mit den heute tropiſchen und ſubtropiſchen Marattiazeen verwandten Farne und noch 
anderes mehr. Man ſieht, die für unſere Annahme ins Feld zu führenden Tatſachen 
ſind recht zahlreich und bezeichnend. In der auf das Karbon folgenden Periode, dem 
Rotliegenden, wurde und war der Hauptteil der großen im Karbon erſt aufgerichteten 
Gebirgsſyſteme ſchon wieder abgetragen, das Meer trat weit — wohl nach Norden — 
zurück, und die Waldmoorbildung hörte mit den veränderten Klimaverhältniſſen — 
beſonders geringere Niederſchläge — auf, und mit dem Ende des Rotliegenden 
klingt die reiche Entwicklung der Steinkohlenflora in meiſt recht kümmerlichen Pflanzen— 
funden aus. Nur wenige, mit einigen Rotliegendgewächſen verwandte Typen treten 
uns noch in der Zechſteinflora entgegen, worauf wir ſchon oben hingewieſen hatten, 
wie z. B. eine kleine Callipteris. Einige im übrigen für den Zechſtein charakteriſtiſche 
Gewächſe haben ganz dürftige Vorläufer im Rotliegenden, wie die Baieren, zu den 
ginkgoartigen Gewächſen gehörig, und die Ullmannien; die Zykadeen des Rotliegenden 
bilden die erſten Vorläufer dieſer im Meſozoikum gleich den anderen Gymnoſpermen 
in dominierender Menge auftretenden Pflanzengruppe. 

Als eine für die karboniſche Flora beſonders charakteriſtiſche Eigenſchaft gilt 
noch die außerordentlich weite Verbreitung der ſie zuſammenſetzenden Pflanzenarten 
und Gruppen, die ſo gleichmäßig geweſen ſein ſoll, daß greifbare Differenzen zwiſchen 
der Flora der einzelnen Kohlenbecken nicht vorhanden ſeien, mit andern Worten, daß 
die Wiſſenſchaft der Pflanzengeographie (ſ. das folgende Kapitel), die heute mit ihren 
Abzweigungen einen der intereſſanteſten und wichtigſten Zweige der Botanik bildet, 
für die karboniſche und paläozoiſche Flora überhaupt keinen Sinn habe. Man hat 
indes neuerdings gefunden, daß das ein übertriebener Standpunkt iſt. 

Bevor wir über dieſe Verhältniſſe einiges mitteilen, müſſen wir einer eigentüm⸗ 
lichen Erſcheinung gedenken, die in der Geſchichte der Entwicklung der Pflanzenwelt 


Es ſei hier bemerkt, daß die Annahme eines faſt ſtändigen, dichten Wolkenſchleiers über 
den karboniſchen Mooren, wie manche, angeblich ſogar die meiſten Forſcher ſich vorſtellen, eine 
grundloſe und ſicher ganz übertriebene Vorſtellung iſt. Die Niederſchläge ſind ja ſicher ſehr ſtark 
und zahlreich geweſen, wie es ſich bei der Lage der meiſten Becken von ſelbſt ergibt; der „ſtändige 
dichte Wolkenſchleier“ iſt aber ſicher eine ganz extreme und unwahrſcheinliche Hypotheſe. 


Gloſſopteris-Flora; permifche Eiszeit. 63 


zum erſtenmal einen ausgeſprochenen Gegenſatz zwiſchen Nord- und Südhemiſphäre 
fühlbar macht. Wenn wir im vorigen von „Karbonflora“ ſprachen, ſo war damit 
immer diejenige — wir können kurz ſagen — des europäiſchen Typus gemeint, auf die ſich 
auch unſere Beſchreibung bezog: die Karbonflora ſchlechthin. Faſſen wir einen Augen— 
blick die älteren Formationen ins Auge, ſo laſſen ſich hier nennenswerte Unterſchiede 
in der Flora verſchiedener Gegenden der Erde nicht feſtſtellen, höchſtens vermuten; 
erſchwerend fällt hier allerdings die Spärlichkeit der Reſte ins Gewicht, die uns bei— 
ſpielsweiſe aus der karboniſchen Formation — ganz zu ſchweigen von den ſiluriſchen — 
(aus älteren Schichten kennen wir ja überhaupt keine Pflanzenreſte) erhalten ſind. 
Im Unterkarbon, im Kulm laſſen ſich ebenfalls grundſätzliche Verſchiedenheiten der 
Flora verſchiedener Gebiete der Erde nicht feſtſtellen, ſoweit die Pflanzenreſte urteilen 
laſſen, indem z. B. der Kulmflora Amerikas, Europas und Auſtraliens mindeſtens 
ein Teil der Gewächſe gemeinſam iſt, wie Asterocalamites, Archäopteriden u. a. 
Mit dem Ende des Produktiven Karbons läßt ſich aber erkennen, daß die Floren der 
Süd⸗ und Nordhemiſphäre eine ganz verſchiedene Entwicklung nehmen; die Flora 
unſerer Gegenden, die der Nordhemiſphäre eigentümliche, hatten wir im vorigen 
kennen gelernt; der der Südhemiſphäre (und Oſt-Indiens, wo dieſe Flora das vielge— 
nannte Gondwana-Land bewohnte) müſſen wir nun noch einige Worte widmen. Dieſe 
Flora bezeichnet man nach dem Auftreten einer ſehr charakteriſtiſchen, groß-blättrigen 
Farngruppe als Glossopteris-Flora (oder Gl.-Fazies); die großen, oft fußlangen 
und noch größeren zungenförmigen, anſcheinend unzerteilten Wedel mit Maſchenadern 
(Abb. 41) gehören zu den allertypiſchſten foſſilen Pflanzenreſten, die wir kennen. Sie 
treten in großer Verbreitung in mehreren Arten meiſt an vielen Punkten der Südhemi— 
ſphäre auf, wie Südamerika, Süd- und Oſtafrika, Indien und Auſtralien (ſ. die Karte 
S. 65). Nur an wenigen Punkten enthält dieſe Flora Typen unſerer nördlichen Karbon— 
flora untergeordnet beigemiſcht, wie namentlich in Südamerika, auch in Südafrika. 
Außer den Gloſſopteriden — zu denen auch die mitteladerloſe, ſonſt Glossopteris-ähn— 
liche Gangamopteris gehört — treten hier noch eine Anzahl anderer unſerer Karbonflora 
ebenfalls fremder Reſte auf, wie die kalamitenähnlichen Phyllotheca-Arten u. a. mehr; 
beſonders bemerkenswert erſcheinen Sphenophyllum-Arten mit ausgezeichneter Blatt- 
moſaik (ſiehe Abb. 42a), die ſogenannten Trizygien. Dieſe Sphenophyllen erhalten ſich 
in der Glossopteris-Fazies nebſt den Gloſſopteriden vom „Permo-Karbon“ an bis in 
die Trias hinein, alſo viel länger als die Sphenophyllen bei uns. 

Wie ſich gelegentlich nördliche Typen der Glossopteris-Flora beimiſchen, To 
erſcheinen auch umgekehrt — allerdings bisher ſicher nur am Weißen Meer in Nord— 
rußland — ausnahmsweiſe Glossopteris-Pflanzen mit unſeren permiſchen Pflanzen 
gemiſcht; doch ſcheint das ein Ausnahmefall zu ſein. In dieſem Zuſammenhang 
möge auch das Auftreten einer Karbonflora vom nördlichen Typus bei Tete am 
Zambeſi erwähnt ſein, das bisher ein pflanzengeographiſches Rätſel bildet. Wahr— 
ſcheinlich ſind die eigentlichen Glossopteris-Schichten etwas jünger (vom „Permo— 
karbon“ an beginnend); ſonſt ſind die ſüdlichſten bekannten Punkte mit einer Karbon— 
flora des nördlichen Typus das ſüdliche Oran (Nordafrika) und die Gegend von 
Eregli (Heraklea) in Kleinaſien am Schwarzen Meer. 

Die Verſchiedenheit in der Entwicklung der Permokarbonfloren vom nördlichen 


64 Gloſſopteris-Flora; Verbreitung der Karbonflora. 


und ſüdlichen Typus iſt ihren Urſachen nach unbekannt; jedoch beſteht auch in geo— 
logiſcher Hinſicht gegenüber der Nordhemiſphäre für die Glossopteéris-Gebiete eine große 
Abweichung: die Südhalbkugel hat zur Permokarbonzeit eine größere Vereiſung, eine 
Eiszeit gehabt, die ihre Spuren in Südamerika, Südafrika, Indien und Auſtralien in 
zweifelloſer Weiſe erkennen läßt.“ Mit dieſer ſteht die Glossopteris-Flora inſofern im 
Zuſammenhang, als z. B. in Südafrika die Gletſcherablagerungen ſtellenweiſe den Vege— 
tationsuntergrund der Glossopteris-Vegetation bilden. Wieviel ſpäter nach dem Ver— 
ſchwinden der Gletſcher jedoch dieſe Vegetation dort gegrünt hat, läßt ſich ſchwer ſagen; 
aus dem Funde von Wurzeln in den Gletſcher-Moränen dieſer Schichten folgt natür— 
lich ganz und gar nicht, daß dieſe bald nach der Gletſcherzeit dort erwachſen iſt, da 
wir auch heute unſere Feldfrüchte uſw. auf Gletſchermoränen anpflanzen, ja auf 
noch viel älteren Schichten. Das iſt aber jedenfalls ſicher, daß dieſe Glossopteris 
Vegetation lange nach Verſchwinden des Eiſes dort gewachſen iſt — ſie bildete auch 
Kohlenlager — denn ſchon das Äußere der großblättrigen Gloſſopteriden, die großen 
ſonſtigen Farne, die Phyllotheca-Arten, tragen ganz und gar nicht den Charakter einer 
kümmerlichen Eiszeitflora, ſondern im Gegenteil den einer üppigen, klimatiſch be— 
günſtigten Flora. Ferner hat man nur an wenigen Stellen — dieſe ſind dafür um ſo 
intereſſanter — ſichere Zuwachszonen bei den zahlreichen verſteinerten Holzreſten 
dieſer Flora gefunden, ſo daß wohl ein ähnliches Klima anzunehmen iſt, wie es damals bei 
uns herrſchte. Von dem Eishauch des Klimas der permokarboniſchen Gletſcher hat dieſe 
Flora nichts mehr zu koſten bekommen, das iſt zweifellos. Nur in Auſtralien und auf 
den Falklands-Inſeln, dem neu-entdeckten ſüdlichſten Fundpunkte von Glossopteris- 
Pflanzen (51° ſüdl. Breite) hat man Jahresringe nachweiſen können, und dieſe Tatſache 
iſt ſehr intereſſant, da ſie direkt darauf hinzudeuten ſcheint, daß die letzten Nachwehen 
der Permeiszeit ſtellenweiſe noch auf die ältere Glossopteris-Flora eingewirkt haben. 
Soviel über die Glossopteris-Flora. Wir werden ſpäter ſehen, daß ſich von der Trias 
an „die Gegenſätze zwiſchen Nord und Süd allmählich mildern“, beſonders in der 
Jurazeit, um dann neuerlichen Differenzen, wie fie heute noch beſtehen, Platz zu machen. 

Die auffallende Konformität unſerer nördlichen Karbonflora in ſich hatten wir 
ſchon oben hervorgehoben; es gibt Gewächſe, die ebenſo in Europa wie in Amerika 
auftreten, ja zum Teil ſogar im öſtlichen Aſien (China). Es hat ſich jedoch neuerdings 
gezeigt, daß man auch hier nicht zu weitgehende Vorſtellungen von der Gleichheit der 
Flora des produktiven Karbons ſich machen darf, beſonders im mittleren produktiven 
Karbon, d. h. gerade in den für uns wegen ihres Kohlenreichtums wichtigſten Schichten 
der Steinkohlenformation. Wir können Einzelheiten in dieſer intereſſanten Frage 
hier nicht geben, beſonders da die Unterſuchungen in dieſer Beziehung noch in den 
erſten Anfängen ſtecken. Doch mag hier wenigſtens einiges Allgemeine Platz finden. 
Binnenreviere (S. 61), wie das Saarbecken, die Zwickauer, die böhmiſchen Becken, 
zeigen eine ganze Reihe ihnen eigentümlicher Pflanzentypen, aber auch andere 
Reviere verhalten ſich ähnlich. Die paraliſchen, meeresnahen zeigen eine Reihe ge⸗ 
meinſamer Züge in der Flora, ferner weiſen von den europäischen die weſtlichen manche 


Auch auf der Nordhemiſphäre nehmen einige Forſcher eine permiſche Eiszeit an, doch iſt 
das bis auf weiteres ſehr zweifelhaft. 


Verbreitung der Karbonflora. 65 


Gegenſätze zu den öſtlichen uſw. auf. Sehr im argen liegt noch der Vergleich der nord— 
amerikaniſchen Karbonflora mit der europäiſchen; er enthält noch ſehr viele dunkle 
Punkte. Gewiſſe Horizonte beherbergen eine in manchen Zügen der gleichzeitigen euro— 
päiſchen durchaus entſprechende Flora. Nach alledem iſt — was früher für widerſinnig 
gehalten worden wäre — Pflanzengeographie im Karbon doch möglich, und dieſe wird 
eine der wichtigeren Aufgaben der Erforſchung der Steinkohlenflora für die 
nächſte Zeit ſein; ſie wird mit der weiteren Vertiefung der Kenntnis der einzelnen, 
zum Teil ſehr ſchwierig feſtzuſtellenden Arten der Karbonflora an Bedeutung gewinnen. 


EB . Carbon- u permflora vom europäischen Typus, 
. == 2.6lossopteris Flora. 
J Gemisch von beiden Typen im perm (R) 
4.Gebiet mit wahrscheinlich vorwiegend 
Typus I untergeordnet Typus 2 flons⸗ 
tische Verhältnisse noch weniger geklärt. 


Abb. 55. 
Karte zur Darftellung der Verbreitung der Karbon- und Permfloren vom europäiſchen und vom Gloſſopteris-Typus. 


Das Leben der Pflanze. VI. 5 


66 


B. Das Meſozoikum der Pflanzenwelt. 


Ch im Rotliegenden, der auf die Steinkohlenformation folgenden Periode, wo 
zahlreiche vulkaniſche Ausbrüche in dem varrisziſch-armorikaniſchen Ge— 
birge die vorangegangene Gebirgsbildung abſchloſſen, wo gleichzeitig der größte Teil 
der erſt aufgerichteten Gebirgszüge wieder abgetragen wurde, machten ſich mehr und 
mehr Veränderungen in der Zuſammenſetzung der Pflanzendecke bemerkbar, die die 
kommenden Verhältniſſe vorbereiteten. Wir ſehen, wie im Rotliegenden die Maſſe 
der Lepidophyten (Lepidodendren, Sigillarien, Bothrodendren) allgemach ausſtarb 
und nur noch in einigen wenigen Vertretern einen verzweifelten Kampf mit den neuen 
Verhältniſſen führte; ferner, wie auf der anderen Seite Gewächſe aus der Koniferen— 
gruppe (die Walchien) auftauchten, die — im Gegenſatz zu den karboniſchen Gymno— 
ſpermen, beſonders den Cordaiten — heutigen Koniferen habituell und auch ſonſt ver— 
gleichsweiſe ähnlich zu nennen ſind. Wir ſehen ſchließlich noch andere Angehörige dieſer 
Gewächsgruppe in einzelnen, ſehr zerſtreuten Vorläufern auftreten, die erſt in der fol— 
genden Periode, dem ſalzreichen Zechſtein, und noch ſpäter ihre Hauptentwicklung haben. 
Die Pflanzenreſte, die aus der älteſten Periode des pflanzlichen Meſozoikums 
aufbewahrt ſind, ſind nicht zahlreich, und doch laſſen ſie bei ihrer Spärlichkeit in un— 
zweideutiger Weiſe die prinzielle Verſchiebung der Verhältniſſe bereits erkennen, die 
ſich im Gegenſatz zum Paläozoikum geltend macht. Die Koniferen oder Gymnoſpermen 
überhaupt bilden bereits einen überwiegenden Prozent— 
ſatz der Flora, ſo daß ihre Vorherrſchaft bereits im Zech— 
ſtein unbeſtritten iſt, und man daher von hier ab das 
pflanzliche Meſozoikum, die mittlere Erdperiode des 
Pflanzenreichs, rechnen muß. Größtenteils beſteht der 
Zechſtein aus marinen Bildungen (wie ſchon die mäch— 
tigen Salzlager ahnen laſſen), in denen ſich keine Land— 
pflanzen finden; in Deutſchland iſt es der Kupferſchiefer, 
— jener ſtark bituminöſe, kalkhaltige, ſchwarze „Schiefer“, 
der wegen ſeines ſchwachen Kupfergehaltes den ausge— 
dehnten Mansfelder Kupferbergbau verurſacht hat, — 
der als feſtlandnahe Bildung uns auch von der Flora 
dieſer Periode Kunde gibt. In ganz Mittel- und Nord— 
Europa ſind es überhaupt ähnliche Schichten, die Pflanzen— 
reſte beherbergen, wie z. B. die Grödener Schichten in 
Tirol, die ebenfalls kupferhaltigen Schichten im Ural u. a. 
En Für uns genügt es, einige Pflanzen unſeres Kupfer— 

Lints oben: Uimannla Bronni ſchiefers kennen zu lernen. Die Pteridophyten find nur 
2 u ſparſam vertreten; ein letzter Nachläufer der im Rot— 
dem Kupferſchtefer des Zechſteins. liegenden ſo zahlreichen Kallipteris tritt uns in einem 
Miniaturfarn entgegen (C. Martinsi); größer ift die 

ſeltenere Taeniopteris Eckardti; von dieſer Gattung mit den bandförmigen Blät— 
terntreten nunmehr im Meſozoikum teilweiſe ſehr große Arten oft zahlreich auf, im 
Zechſtein jedoch noch nicht. Die wenigen, aber intereſſanten Farnreſte treten ſehr zurück 


Zechſteinflora. 67 


gegen die Maſſe der Ulmannien, Koniferen, deren ſyſtematiſche Stellung unſicher iſt. 
Von den Walchien iſt nichts mehr vorhanden, dagegen haben wir ca. 3 Arten dieſer 
Ulmannien, die zum Teil kurzſchuppenſörmige, zum Teil länglich-nadelförmige Blät— 
ter trugen (Abb. 56). Die erſteren (U. Bronni) finden fi, in Kupfererz umge— 
wandelt, beſonders im Kupferſchiefer von Frankenberg in Heſſen und find unter 
dem irreführenden Namen „Frankenberger Kornähren“ weit bekannt. Meiſt finden 
ſich die langblättrigen Zweige häufiger. Von großem Intereſſe iſt ferner das Auf— 
treten einer Ginkgoazee, einer Baiera, die wir auch ſchon bei der Rotliegendflora 
erwähnt hatten, wo ſie allerdings noch ſehr ſelten iſt. Dieſe Ginkgoazeenblätter 
ſind durch ihre fächerig-handförmige Zerteilung ſo charakteriſtiſch, daß ſie kaum mit 
etwas anderem verwechſelt werden können. Wie viele foſſile Ginkgophyten, weiſen 
auch die Blätter der Zechſtein-Baiera eine bedeutend ſtärkere Spreitenzerteilung auf 
als die heutige bekannte Ginkgo biloba, jener eigenartige, ſeiner laubblattartigen 
Blätter wegen durchaus nicht gymnoſpermenhafte Baum aus dem öſtlichen Aſien. 
Trotz ihrer charakteriſtiſchen Form ſind die Blätter dieſer Bäume, die erſt im mitt— 
leren Meſozoikum den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreichen, lange verkannt worden, 
fo z. B. hat fie der eine für Algen („Fucoides digitatus“) gehalten, andere ſahen 
fie als Farne an („Cyclopteris digitata“), und erſt der bedeutende Paläobotaniker 
O. Heer, der an oſtaſiatiſchem, juraſſiſchem Material auch die Blütenverhältniſſe 
kennen lernte, lüftete den Schleier, der über dieſen Blättern lag. Baier a nennt man 
die meiſt mit größer und ſtärker zerteilten Blättern verſehenen Ginkgophyten, während 
man die mehr unſerm Ginkgoblatt ähnelnden, weniger differenzierten Blätter zu 
Ginkgo ſelbſt ſtellt. Bei manchen dieſer Ginkgophyten, wie man mit einem allgemei— 
neren Ausdruck Nathorſts beſſer ſagt, ging die Spreitenzerteilung bis zur Haarfeinheit 
(„Trichopitys“). An manchen Orten treten noch andere Koniferen zu den hier 
genannten hinzu, von denen wir aber nur noch als beſonders wichtig die erſte Voltzia— 
Art erwähnen (V. Liebeana); die Voltzia-Blütezeit fällt erſt etwas ſpäter (Bunt⸗ 
ſandſtein), doch iſt die eine Art bereits im Zechſtein ſtellenweiſe in ziemlicher Menge 
vorhanden. Bei den Voltzien iſt die ſyſtematiſche Stellung nicht ſo unſicher wie bei 
den Ulmannien; ihr Zapfenbau weiſt mit ziemlicher Beſtimmtheit in die Verwandt— 
ſchaft der Sumpfzypreſſenfamilie, der Taxodieen, mit denen ſie wohl von allen heutigen 
Forſchern in Verbindung gebracht wird. Dieſe Familie würde danach alſo ſehr alt ſein 
und im allerälteſten Teil des Meſozoikums der Pflanzenwelt bereits vertreten geweſen 
ſein. Die Ahnlichkeit mit den Taxodieen beruht in den zahlreichen Samenanlagen auf 
der Zapfenſchuppe und deren meiſt ſtarker Ausfranſung oder handförmiger Lappung, 
die beſonders bei der heutigen japaniſchen Konifere Cryptomeria deutlich iſt. Die 
Voltzia⸗Zapfenſchuppen finden ſich häufig und zwar meiſt einzeln abgefallen, wie die 
Schuppen des Zapfens unſerer Weißtanne. 

Ein weiteres Eingehen auf die Zechſteinflora erübrigt ſich hier; viel mehr iſt auch 
nicht bekannt. Etwas zahlreicher — aber nur lokal häufig — ſind die aus der nun 
folgenden Buntſandſteinperiode bekannten Pflanzenreſte. Die Seltenheit der 
Pflanzenreſte hängt auch hier mit der Natur des Geſteins zuſammen. Der Buntſand— 
ſtein beſteht in Mitteldeutſchland meiſtens aus roten oder bunten Sandſteinen, in ge— 
wiſſen Horizonten mit Rogenſteineinlagerungen (ſo genannt wegen der kleinen kugel— 


68 Buntſandſteinflora. 


artigen Ausfcheidungen [Oolithe] darin); er wurde früher als Strandbildung aufgefaßt, 
doch iſt ſeine große Mächtigkeit auffallend. Joh. Walther und andere ihm folgende 
haben ihn daher als eine Wüſtenbildung, als eine rieſige ehemalige Sandwüſte erklärt. 
Für beide Fälle iſt die Seltenheit von Pflanzenreſten darin leicht begreiflich. Unter 
dieſen ſpielen wieder Koniferen die Hauptrolle. Die bekannteſte iſt eine Art der bereits 
oben genannten Gattung Volt zia (Abb. 57), die 
wegen ihrer verſchieden langen Nadeln den Namen 
V. heterophylla führt; man kennt von dieſer 
Art auch den Zapfen, deſſen lockergeſtellte Schuppen 
die für heutige, ſpeziell aber für foſſile Taxodieen 
ſo typiſche Zerſpaltung der Zapfenſchuppen auf— 
weiſen. Eine andere, durch eigentümlich breite, 
flache Blätter hervorſtechende Konifere iſt Al- 
bertia, die dadurch an Arten der lebenden Kauri— 
fichte (Dammara oder Agathis) erinnert und wohl 
zu der Araukarienfamilie gehört haben kann, was 
indes nicht ſicher iſt; Schon die Walchien des Rot— 
liegenden ſind, wie wir 
ſahen, mit dieſer uralten, 
heute ſo fremdartig an— 
mutenden Gewächsgruppe 
mindeſtens verwandt. 

Die Pteridophytenflora 
dieſer Periode iſt im Ver— 
hältnis zu der Zahl der 
Reſte, die überhaupt be— 
kannt ſind, nicht gerade 
ärmlich zu nennen. Die 
Farne ſind teilweiſe recht 
großlaubig und anſehnlich, 
wie die neuropterisartigen 
Neuropteridium- Arten 
oder der unter dem Namen 
ö Anomopteris Mougeoti 
Voltzia heterophylla (rechts 1 ifere des Buntſandſteins e ar rn 7 

een ſteins. späteren Meſozoikum finden 

ſich nicht ſelten Schachtel— 

halmgewächſe, die ſich gegenüber den heutigen ſchon durch eine beträchtliche Größe 
auszeichnen. Sie erhalten ſich wie die karboniſchen meiſt in Form von Markſtein— 
kernen. Man ſah dieſe Reſte früher und auch zum Teil heute noch als wirkliche 
Schachtelhalme (im heutigen Sinne) an und nannte fie direkt Equisetum, indes iſt 
das zum Teil etwas voreilig geweſen, wie genauere Unterſuchungen in neuerer Zeit 
gelehrt haben; der vorſichtigere Name Equisetites iſt daher paſſender. Die Buntſand— 
ſtein⸗, überhaupt die Equiſetiten der Trias find phylogenetiſch ſehr intereſſant, da fie 


Equijetiten. 69 


manche Eigenschaften beſitzen, die in gewiſſer Weiſe zwiſchen den heutigen Schachtel— 
halmen und den Kalamarien vermitteln. Wir hatten früher geſehen, daß die 
Blätter der Kalamarien ſich gegenüber den ſcheidig bleibenden der heutigen Equi— 
ſeten durch vollſtändige Trennung der Blattquirle in einzelne Blätter (Annularia und 
Asterophyllites) auszeichnen; ein Teil der meſozoiſchen e verhält ſich nun 
wie die rezenten Equiſeten, ein anderer macht es | 

ähnlich wie die Kalamiten, bei einem noch anderen 
tritt zwar auch eine Scheidenzerſchlitzung ein, aber 
nur in untergeordneterem Grade, indem die ganze 
Scheide mit Vorliebe in zwei Blatteile ſich ſpaltet, 
wie Abb. 58 zeigt. Hiervon führt dieſe Pflanze den 
Namen Schizoneura, d. h. nach den „Nerven“ 
ſpaltende Pflanze, und wegen des kurioſen Aus— 
ſehens Sch. paradoxa. Eine ſpezielle Rolle 
ſpielen dieſe Gewächſe in der Glossopteris-Flora 


(S. 63), aber auch bei uns waren ſie vertreten. Die Abb. 58. 
„ „ * * er * Schi 8 d XA. A 8 d 
Equiſetiten, die durch die vollſtändige Zerſpaltung Bund fan e ach tone 


der Blattſcheiden in einzelne Blätter ſehr wie Kala— 

miten anmuten, hat man als Neocalamites bezeichnet; ſie ſind äußerlich den Kala— 
miten offenbar ziemlich ähnlich geweſen, nur kleiner; ſie bilden das 
Röhricht auf der meſozoiſchen Vegetationslandſchaft. Ob, wie man bei 
der Größe vermuten könnte, die Stämme zum Teil nachträgliches Dicken— 
wachstum beſaßen wie die Kalamiten, iſt ſehr fraglich; da ein Teil der 
meſozoiſchen Equiſetiten richtige Scheidenblätter haben, wird es bei 
dieſen wohl nicht der Fall geweſen ſein. 

Wie die Neokalamiten noch in mancher Hinſicht an die paläo— 
zoiſchen Kalamiten erinnern, ebenſo iſt es noch mit einem anderen Ge— 
wächs, das im Buntſandſtein Deutſchlands, auch Frankreichs, ſtellenweiſe 
vorkommt, der Pleuromeia (Abb. 59). Die unverzweigten, kerzen— 
geraden Stämme dieſes noch zu den baumförmigen Lepidophyten ge— 
ſtellten Gewächſes, die an der Spitze die zapfenförmige Blüte tragen, 
erinnern in vieler Beziehung an die allerdings ſehr viel größeren Lepido— 
phyten; die Rindenſkulptur ähnelt der der Subſigillarien (leiodermen 
Sigillarien, deswegen auch zuerſt als Sigillaria angeſehen), die vier— 
lappige Wurzel erinnert an die Stigmarien. Man hat in dieſer Vier— 
5 2 lappigkeit auch eine Ahnlichkeit mit dem vierlappigen Stämmchen un— 

Abb. 59. ſeres Brachſenkrauts (Isoötes) ſehen wollen, und glaubte neuerdings auch 
5 den Beſitz zweierlei Sporen (wie auch z. B. Isoötes hat) bei Pleuromeia 
Aus dem annehmen zu können, doch iſt die nähere Verwandtſchaft dieſes ſonder— 
(ach patente) baren Gewächſes in Wirklichkeit wohl ziemlich unklar. Auf jeden Fall 
aber bietet die Pflanze als letzter Nachläufer der großen paläozoiſchen 

Lepidophyten ein großes Intereſſe. 

Spärlich ſind im Buntſandſtein die Reſte der ſonſt im Meſozoikum ſo häufigen, 
vorn nicht genannten Gymnoſpermengruppe der Zykadophyten, der Palmfarngewächſe, 


70 Muſchelkalkflora; Keuperflora. 


die wir daher ſpäter behandeln werden; die Spärlichkeit liegt aber wohl nur an den 
ungünſtigen Vegetationsbedingungen, die der Buntſandſteinboden und deſſen Nähe 
dieſen Gewächſen bot; ſie treten ja ſchon in den erſten Spuren am Schluß des Paläo— 
zoikums auf und müſſen daher während dieſer Zeit umſomehr vorhanden geweſen ſein, 
als ſie bald darauf in der oberen Trias und im Jura zu größter Menge und Mannig— 
faltigkeit ſich entwickeln. 

Gehen wir in der Entwickelung der Erdgeſchichte einen Schritt weiter, in die 
Schichten des Muſchelkalkes, ſo kommen wir damit in eine für die Frage der Entwicke— 
lung der Pflanzenwelt ſehr unfruchtbare Periode, indem ſich hier, da es ſich um aus— 
ſchließlich marine Schichten handelt, Pflanzenreſte fo gut wie gar nicht finden. Nur höchſt 
ſeltene Einſchwemmſel von Koniferenzweigen, von Farnſtämmen (Knorripteris) 
geben uns dürftige Kunde von dem Pflanzenleben dieſer ſehr ausgedehnten Periode. 
In den entſprechenden Schichten der Alpen, wo die Trias in einer von der gewöhn— 
lichen ſehr abweichenden Schichtenausbildung auftritt, beginnt dagegen nunmehr eine 
Gruppe von Algen eine hervorragende Rolle zu ſpielen, die bereits früher erwähnten 
Daſykladazeen, die ſchon ihre Vorläufer 
im Silur hatten; ſie treten in ſolcher Maſſe 
auf, daß ſie beſonders in der oberen alpinen 
Trias, die unſerm Keuper entſpricht, mäch— 
tige Schichten zuſammenſetzen und als 
Geſteinsbildner eine große Rolle ſpielen 
(Abb. 60). 

. Sehr reich und mannigfaltig iſt die 


Diploporenkalt, ganz erfüllt von den Diploporenffeletten. Vegetation, die die Pflanzendecke der nun 


Rechts: Einzelnes Indioiduum von innen. f 
Obere Trias der Alpen. (Nach Schtmper.) folgenden Keuperſchichten zuſammengeſetzt 


hat. Ganz ſpeziell gilt dies von der Pflan- 
zenwelt des oberen Keupers, der rätiſchen Formation, an die ſich nach oben unmittel— 
bar der untere (ſchwarze) Jura anſchließt; unſere Kenntniſſe von dieſer teilweiſe 
ſehr eigenartigen und fremdartigen Pflanzenwelt ſind recht bedeutend. Berühmte 
Fundpunkte für dieſe Reſte ſind der fränkiſche Jura bei Bayreuth, Erlangen und 
weitere Umgebung, ferner das ſüdliche Schweden. Über beide Vorkommniſſe beſitzen 
wir ausführliche Bearbeitungen; über den deutſchen Rät von A. Schenk, über den 
ſchwediſchen von A. G. Nathorſt. Schließlich ſind auch die Reſte aus den analogen 
Schichten der Südhemiſphäre, der Glossopteris-Fazies, den ſogenannten oberen Gon— 
dwana-Schichten ſehr reichlich, fo daß wir über die Verbreitung der rätiſchen Pflanzen 
faſt ſo gut orientiert ſind wie über die der karboniſchen. Die Vegetationsbedingungen 
müſſen ſtellenweiſe, namentlich im öſtlichen Aſien, für die Flora ausgezeichnete geweſen 
ſein. Denn es iſt — in Europa nur unbedeutend, um ſo großartiger dagegen in Oſtaſien — 
zur Bildung ausgedehnter und mächtiger Steinkohlenflöze gekommen, zu denen übrigens 
auch ein Teil der chineſiſchen gehört, fo daß für dieſen Teil der Erde die rätiſch-liaſſiſche 
Periode eine Steinkohlenzeit darſtellt. Nicht viel ſpäter finden wir auch in Europa im 
unteren Jura Steinkohlenlager, und zwar namentlich in Süd-Ungarn (auch in Nieder- 
öfterreich), wo wir eine ganze Anzahl von abbaufähigen Lias⸗Steinkohlenflözen haben, 
an der bekannteſten Stelle bei Fünfkirchen ca. 100 Flöze mit ſehr bedeutendem Berg— 


* 


Pteridophyten. 71 


bau; lokal, wie bei Lunz in Niederöſterreich treten auch ſchon im eigentlichen Keuper 
kleine Kohlenlager auf mit zahlreichen Pflanzenreſten. Die eigentliche Keuperflora unter— 
ſcheidet ſich von der rätiſchen nicht gar zu ſehr, ſo daß wir beide im Zuſammenhang 
behandeln; noch größer iſt die Übereinſtimmung der rätiſchen mit der unter⸗liaſſiſchen, 
ſo daß es auf Grund der Flora oft unmöglich iſt, zu ſagen, ob man die betreffenden Schich— 
ten als rätiſche oder liaſſiſche anſehen ſoll. Man findet daher ſehr häufig die Schichten 
als rätiſch⸗liaſſiſche bezeichnet oder als Grenzſchichten des Juras und Keupers uſw. 

Werfen wir zunächſt einen Blick auf die Pteridophytenflora, die in großer Mannig— 
faltigkeit vertreten iſt. Reichlich ſind ähnlich wie im Paläozoikum Farne aus der Gruppe 
der Marattiazeen mit den verwachſenen Sporangien vertreten, die allerdings nur 
ſeltener ſo erhalten ſind, daß weitgehende Einzelheiten ſicht— i 
bar ſind. Außerlich ſind dieſe Farne zum Teil karboniſchen 
Pekopteriden zum Verwechſeln ähnlich (Pecopteris Me— 
riani). Einige Forſcher ſind ſogar der Meinung, daß ge— 
wiſſe Farne des Räts zu der heute noch lebenden Gattung 
Marattia ſelbſt gehört haben (Taeniopteris bzw. Ma- 
rattia Muensteri). Dieſe Formen enthalten die mit den 
lebenden Danaea-Arten, ebenfalls Marattiazeen, in Par— 
allele geſtellten Reſte, ſpeziell die Taeniopteris- und Danae- 
opsis-Arten, von denen die erſteren, wie ſchon früher erwähnt, N 
im Meſozoikum, die letzeren im eigentlichen Keuper ſehr 
gewöhnlich ſind. Eigentümlich ſind die vom Rät bis zum 
mittleren Jura häufigen Thinnfeldia-Arten (Abb. 61), 
die auch auf der Südhemiſphäre, in anderen Typen wie bei 
uns, eine große Rolle in der Flora ſpielten. 

Die intereſſanteſten Reſte unter den Farnen des Keu— 


Abb. 61. 
pers, deſſen letzte Ausläufer im Wealden, am Ende des pflanz— Thinnfeldia-Blatt. 
lichen Meſozoikums, ſich finden, ſind zweifellos diejenigen, Aus dem Rät⸗Lias von Franken. 


2 (Nach Schimper.) 
die in die Verwandſchaft der heute faſt ausgeſtorbenen, nur 


in einigen Arten im malayiſchen Archipel noch vertretenen Familie der Matoniazeen 
gehören, von einigen ſogar direkt zu dieſer Familie geſtellt werden. Es ſind ſowohl 
durch ihr Außeres wie zum Teil durch die Aderung außerordentlich auffallende Ge— 
wächſe. Einen beſonders charakteriſtiſchen Vertreter dieſer Gruppe ſehen wir auf 
unſerem Vegetationsbild des Meſozoikums nach den Angaben A. G. Nathorſts rekon— 
ſtruiert: ein IyraartigesDietyophyllum. Der ſonderbare Habitus, den dieſe Pflanzen 
bieten, kommt in mehr oder minder analoger Weiſe bei den übrigen Gewächſen dieſer 
Gruppe zum Ausdruck; die „fußförmige“ Verzweigung, wie der Botaniker ſie nennt, 
findet ſich an rezenten Pflanzen z. B. bei der Nießwurz (Helleborus). Der oben ge— 
nannte Name Dictyophyllum ſtammt her von dxtuov Netz und pbονο Blatt, und den 
Namen Netzblatt tragen dieſe Pflanzen mit vollem Recht, denn ihre Aderung iſt netz— 
förmig, eine Maſchenaderung. Wir hatten bereits im mittleren produktiven Karbon in 
Lonchopteris und Linopteris, dann ſpäter in Glossopteris Gewächſe kennen ge— 
lernt, die Maſchenaderung beſitzen, und zwar die einfachſte Form dieſer, die ſogenannte 
einfache Maſchenaderung. Die Dictyophyllum-Arten und Verwandte ſtellen in der 


72 Farne. 


Blattaderung jedoch einen komplizierteren Typus dar, den wir früher ſchon (S. 31) 
als Doppelmaſchenaderung bezeichnet haben, inſofern kleinere, feinaderigere 
Maſchen noch innerhalb größerer auftreten. Dieſe Pflanzen haben damit im Prinzip 
den Aderungstypus unſerer hochentwickelten Dikotyledonen erreicht, und es iſt eine 
gewiſſe Ahnlichkeit mit ſolchen Laubblättern nicht zu beſtreiten, ſo daß ein ſolcher Reſt 
einmal für ein Platanenblatt angeſehen worden iſt. Daß es ſich jedoch um Farne 
handelt, daran iſt infolge der die Unterſeite oft bedeckenden Sporangienhäufchen 
gar kein Zweifel. Die verbreitetſten, 

hierher gehörigen Gattungen, die zum Ken‘ 
Teil ſchon vom Keuper an exiſtieren, / 


N 
* 


Abb. 62. Abb. 63. 


Dietyophyllum- (Thaumatopteris-) Blattſtück Sagenopteris rhoifolia. 
aus dem Rät⸗Lias von Franken. (Nach Schimper.) Aus dem Rät⸗Lias von Franken. (Nach Schenk.) 


im Rät ſehr häufig angetroffen werden und über die ganze Erde zerſtreut ſind, merk— 
würdigerweiſe aber in Indien fehlen, find das obengenannte Di ectyophyllum (Abb. 62) 
und die nahe verwandte Clathropteris; in die Nähe dieſer gehören auch die Lacco- 
pteris-Arten (Abb. 68, S. 82). ö 

Zu dieſen Gewächſen treten dann noch andere Farne von Sphenopteris- und 
Pecopteris- Charakter, ſowie beſonders in Nordamerika, aber auch im Lunzer Keuper 
neuerdings gefundene Lonchopteris-artige Farne, auf die einzugehen hier zu weit 
führen würde, unter denen beſonders Pekopteriden mit großen dreieckigen Blättern 
hervorragen (Cladophlebis). Einen kurzen Blick müſſen wir jedoch noch auf die 
anderen Pteridophyten dieſer Periode werfen. Die Schachtelhalmgewächſe, die 
wie gewöhnlich beſonders gern im Sandſtein auftreten, weshalb der häufigſte Keuper— 


Gothan, Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt 


Benneififaceen 


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Untere Kreide 
Nord:Amerika 


1. Wielandiella, einer der älteſten Typen der Gruppe. Rekonſtruktion nach Nathorſt; 
rechts oben Frucht mit Hüllblättern, darunter männliches Stadium mit den zu einem „Kragen“ 


verwachſenen Pollenkammern; links unten zwei Po 


llenkörner. — 2. Benettites, weibliche 


Blüte (Längsſchnitt), die langgeſtielten Samen mit den dazwiſchen ſitzenden, keulig verdickten 
Hochblättern. — 3. Williamsonia. Links im Zentrum der Blütenhülle die weibliche Blüte bloß⸗ 
gelegt; rechts oben Blatt dazu, unten Pollenkörner aus den Pollenſäcken an der Spitze der 
„Blüten “blätter. Blüten getrennt geſchlechtig. — 4. Cycadeoidea, jüngerer Typ der Gruppe. 
Anten junge noch eingerollte Blüte; oben männliches Stadium der Blüte mit zwei entwickelten 
Pollenträgern (von farnartigem Außeren); der weibliche Teil im Zentrum iſt noch nicht reif. 


Nach einer nach Wieland, Nathorſt, Potonis gezeichneten Vorleſungstafel 


Les im Palaeobot. J 


STUTTGART 


nſtitut der Bergakademie, Berlin 


Mn 


Mooſe. 73 


Equisetites E. arenaceus (arena der Sand) heißt, unterſcheiden ſich nicht weſentlich 
von denen des Buntſandſteins, die wir ſchon oben beſprochen hatten. Auf das Neokala— 
mitenröhricht der Rätvegetationslandſchaft hatten wir ſchon oben hingewieſen; es zeigt 
zugleich, daß dieſe Gewächſe für die Phyſiognomie der Waſſerflora dieſer Periode wie 
überhaupt des Meſozoikums tonangebend geweſen ſein müſſen. Außer den Neokala— 
miten gab es auch anſcheinend ganz unverzweigte, zum Teil kleine, zum Teil ſehr große 
Equiſetiten, die wohl zur heute noch lebenden Equisetum-Gattung gehört haben mögen. 

Sehr eigentümlich ſind die maſchig geaderten Sagenopteris-Reſte (Abb. 63), 
aus einem Stiel mit 4 oben daran ſitzenden Blättern beſtehend und dadurch an die in 
der Tracht ähnlichen, lebenden Marſilien erinnernd, die zu den ſchon mehrfach erwähn— 
ten Waſſerfarnen (Hydropterideen) gehören. Man hat Sagenopteris mit dieſer Familie 
in Verbindung gebracht, doch iſt das noch recht unſicher, da die Sporangienverhältniſſe 
dieſes „foſſilen Farnkleeblatts“, wenn man Sagenopteris ſo nennen darf, unbekannt 
ſind. Dennoch iſt die Annahme der Exiſtenz von Hydropterideen in dieſer Periode 
nicht unwahrſcheinlich wie ſich aus andren, im Schonenſchen Rät gefundenen Foſſilien 
ergiebt (Hydropterangium). 

Bevor wir zu den höher organiſierten Pflanzen dieſer Periode, den die Flora 
beherrſchenden Gymnoſpermen übergehen, ſei noch ein höchſt intereſſanter Fund be— 
ſprochen, der uns zu einer Klaſſe von Gewächſen führt, die wir bisher noch gar nicht 
erwähnt haben: den Mooſen. Die Mooſe bieten dem Syſtematiker große Schwierig— 
keiten, inſofern ihre Anſchlußlinien an andere Gruppen des Gewächsreiches ziemlich 
dunkel ſind. Die Mooſe ſind ja ein überaus charakteriſtiſcher und ſcharf umgrenzter 
Teil des Pflanzenreiches. In der Organiſation ſtehen ſie noch tiefer als die Pterido— 
phyten, und man ſollte erwarten, daß ſie bereits in einem Zeitalter vorhanden geweſen 
wären, wo die Pteridophyten, die doch viel höher ſtehen als jene, das Szepter führten. 
Das iſt jedoch nicht der Fall geweſen; im Paläozoikum kennen wir keine Moosreſte. 
Zwar hat man geglaubt, äußerlich moosähnliche Pflanzenfoſſilien älterer Perioden 
als Mooſe anſprechen zu dürfen, wie z. B. Muscites polytrichaceus (wegen 
der Ahnlichkeit mit den Polytrichum-Mooſen ſo genannt) aus dem Karbon, doch iſt 
das, da man nur die ſterilen Zweige, nicht aber die Mooskapſeln und dergl. kennt, bei 
der Iſoliertheit des Fundes ſehr unwahrſcheinlich. Die Mooſe ſind bekanntlich faſt aus— 
nahmslos geſellig, in Menge bei einander vorkommende Pflanzen, und es wäre ganz 
unverſtändlich, bei der Fülle der erhaltenen Steinkohlenpflanzen, wenn ſich von den 
etwaigen Mooſen dieſer Perioden nicht eine größere Anzahl erhalten hätte; in den 
folgenden Perioden zeigt ſich ebenfalls nichts Moosähnliches. Beachtenswert iſt jedoch 
ein Fund im Keuper Galiziens, den Raciborski als ein Lebermoos (Palaeohe- 
patica, d. h. altes Lebermoos) angeſprochen hat, und der auch recht wohl ein ſolches 
geweſen ſein kann. Die Lebermooſe ſind nach den Lehren der Syſtematiker die niedrigſt 
organiſierten Moospflanzen, und ihr Auftreten iſt daher wohl in einer früheren Zeit 
anzunehmen als das der Laubmooſe; dieſetreten aber eigentlich erſt inder Tertiärforma— 
tion auf, alſo weit ſpäter als das angebliche Karbonlaubmoos, von dem die Lebermooſe 
durch eine undenklich lange Zeit getrennt ſind, in deren Ablagerungen man doch — 
wenn die Mooſe wirklich ſo alt wären — auch hier und da Moosreſte entdecken müßte. 
Dieſes ſehr eigentümliche Verhalten der Mooſe muß man ſich bei den Verſuchen, Ver— 


74 Gymnoſpermen. 


wandſchaftslinien dieſer mit anderen „Kryptogamen“ zu konſtruieren, zunächſt vor 
Augen halten; es zeigt z. B. deutlich, daß der Verſuch, die Farne von den Mooſen 
herzuleiten, wie auch geäußert worden iſt, widerſinnig iſt, da die Farne ganz zweifel— 
los älter als die Mooſe ſind. Es ſcheint eher, als ob die Mooſe ſich an gewiſſe Algen 
anſchließen und etwa im Meſozoikum die Grundzüge der Entwicklung dieſes ſo iſolierten 
Teils des Gewächsreiches zur Ausbildung gelangten, ſo daß uns im Tertiär z. B. im 
Bernſtein bereits den heutigen völlig analoge Formen entgegentreten. 

Obwohl in einer ziemlichen Formenfülle in der Keuper- und Rätflora vertreten, 
ſpielten die Farne, Equiſetiten uſw. doch nur eine akzeſſoriſche Rolle in der Pflanzen— 
decke. Die Herrſcherrolle, die ihre karboniſchen, baumhaften Vorfahren innehatten, 
haben ſie an höher organiſierte Gewächſe abtreten müſſen, an die nacktſamigen Ge— 
wächſe, die zum großen Teil — wie mächtige, verkieſelte Stämme beweiſen, die ſich 
ſtellenweiſe erhal— 
ten haben — hohe 
und große Bäume 

wie auch mehr 
ſtrauchiger Natur 
=: waren. Die Farn⸗ 

00 7575 A flora ſcheint im 
e 00 N A) m). Men % = weſentlichen etwa 
u Au N wie bei uns heute 
Ai x Bodenflora oder 

Unterholz ge— 
weſen zu ſein, wie 
dies auch auf dem 

Vegetationsbild 
zum Ausdruck 
kommt. 

Wir müſſen 
nun dieſe Gymno— 
ſpermen etwas 
näher kennen ler— 
nen. Bei der Fülle 

5 dieſer Gewächſe iſt 
Cycas- Bäume. (Nach Lindemann.) es natürlich im 
Rahmen dieſer 
Darſtellung eine glatte Unmöglichkeit, auch nur den größeren Teil davon zu erwähnen; 
wir werden uns auf eine Auswahl beſchränken, die aber vollkommen genügt, um einen 
generellen Einblick in die Eigenart dieſer Gewächswelt zu erlangen. 

Schon mehrmals haben wir die ſogenannten Palmfarne (Zykadeen) erwähnt, 
dieſe eigenartigen Gymnoſpermen von äußerlich palmenartigem Habitus, mit den 
durch die Einrollung im Jugendzuſtand farnartig anmutenden Blättern. 

Eine Vorſtellung von dem Ausſehen der heutigen, bei uns nicht vorkommenden, 
ſondern in den Tropen und Subtropen beheimateten Gewächſe gibt Abb. 64, die 


Zykadeen. 75 


einen Beſtand von Cycas-Arten darſtellt. Bei andern Zykadeen bleibt der Stamm 
kürzer, z. T. knollenförmig; die Blätter tragen aber alle einen ähnlichen Charakter; es 
find lederige, längsaderige, einmal gefiederte Wedel, nur bei einer Gattung Bowenia 
kommen weiter differenzierte (zweimal gefiederte) Blätter vor. Zum Teil machen 
dieſe Pflanzen, deren Stamm übrigens nachträgliches Dickenwachstum beſitzt, einen 
recht farnhaften Eindruck, jo daß man manche lange für Farne gehalten hat, bis man 
in der Art der fertilen Organe die wahre Natur erkannte (Stangeria paradoxa). 
Dieſe befinden ſich (Abb. 64) am Gipfel des Baumes und haben Blattform, häufiger 
aber Zapfenform. Die männlichen beſtehen bei Cycas aus kürzeren Blättern, die auf 
der einen Seite mit einer Unmenge von Pollenſäcken (Staubbeuteln) bedeckt ſind. 
Männliche und weibliche Organe befinden ſich auf verſchiedenen Pflanzen. 

Wie die foſſilen Reſte beweiſen, hat ein Teil der meſozoiſchen Zykadeen im 
Prinzip die Eigentümlichkeiten der lebenden geteilt. Es finden ſich ſowohl Zapfen wie 
auch einzelne ſamentragende Blätter, die im ganzen den der heutigen Zykadeen durchaus 
aus entſprechen, und ſolche treten auch ſchon im Rät auf. Dieſe 
Funde gehören indes zu den großen Seltenheiten; in den weitaus 
meiſten Fällen finden wir die bloßen Blattreſte dieſer Gewächſe, und 
man hat bei dieſen eine ähnliche Klaſſifikation vorgenommen wie 
bei den Farnreſten. Wir hatten ſolche Zykadeenblätter ſchon im 
Rotliegenden (und ſogar ſchon im oberſten Karbon) kennen gelernt; 
hier handelte es ſich mit wenigen Ausnahmen um Arten des Ptero- 
phyllum-Typus (von recsy I pteron] Flügel) (Abb. 65), mit, wenn 
man ſo ſagen darf, pekopteridiſchen (S. 47), einfach längsaderigen, 
meiſt ſtumpfen Blättern. Dieſe Pterophyllen ſind die vorherr— 
ſchenden Vertreter der Zykadeen bis zu unſerer Rätflora, von wo 
ab eine ganze Reihe anderer Wedelformen hinzutritt, die Zeugnis 
davon ablegen, daß dieſe Gewächſe nunmehr nicht nur zu großer 
Individuen-, ſondern auch Formenfülle ſich zu entwickeln begonnen 
haben. Wir können dieſe nicht alle erwähnen; wir nennen die 
Otozamiten, mit eigentümlich-neuropteridiſchen, ſich zum Teil 


2 . 77 2 7 fi . Abb. 65. 
deckenden Blättern; an dieſe ſich anſchließend den ſehr eigenartigen, preropnyiium-Blatt 


weil mit Maſchenadern verſehenen Dietyozamites (öxtvov Netz und aus dem Keumer, 


Lamia eine lebende Zykadee), der ſowohl im europäiſchen ät ( Vekente⸗ 


und Jura wie in der Glossopteris-Fazies vorhanden iſt; ferner die länglich-lanzett— 
lichen Podozamiten, deren ſyſtematiſche Stellung noch unſicher iſt, die eigentlichen 
Zamiten mit lang zungenförmigen, ſpitzen Blättchen, und die Anomozamiten, an 
kurzblättrige, gedrungene Pterophyllen erinnernd. Dieſe bringen uns auf eine andere 
Gruppe mit etwas unſicheren Beziehungen, die (Abb. 66) öfter an Taeniopteris-Blätter 
erinnernden Nilſſonien, die mehr oder weniger, oft ſehr unregelmäßig in einzelne Blätt— 
chen zerreißen, wie etwa Bananenblätter, wie dies auch oft die Taeniopteris-Blätter tun. 
Sie machen äußerlich ſehr farnartigen Eindruck, und bieten der Blattform nach Über— 
gänge zu den obengenannten Pterophyllen. Die Blüten ſtanden zum Teil ſchopfartig 
zuſammen und umhüllten, wie Nathorſt zeigte, die ſamentragenden Organe. Ob es 
ſich bei den Nilſſonien um Verwandte der Zykadeen handelt, iſt nicht ſicher. 


76 Zykadophyten. 


Werfen wir einen Blick auf unſere Rätlandſchaft, ſo ſehen wir links ein ſonder— 
bar verzweigtes Gewächs mit Blattſchöpfen, wie wir oben andeuteten, die indeſſen 
den Anomozamitestypus zeigen. Schon an dem Habitus dieſes Gewächſes, das ſeine 
Beziehung zu den Zykadeen unter anderem durch die Blätter, die in der Jugend ein— 
gerollt ſind, zur Schau trägt, erkennen wir, daß manche von den früheren „Zykadeen“ 
doch ganz anders ausſahen als unſere heutigen Zykadeen, und noch mehr kommt uns 
dies zum Bewußtſein, wenn wir die Blüten dieſer Pflanze — Wielandiella nannte 
Nathorſt ſie nach dem amerikaniſchen Gelehrten Wieland (vgl. 
Taf. Bennettitazeen, Fig. 1) — in Augenſchein nehmen; durch 
die Unterſuchungen Nathorſts, der auch die Rekonſtruktion der 
ganzen Pflanze gegeben hat, ſind wir hierzu in der Lage. Wir 
finden zunächſt einen kleinen Hochblätterſchopf, und wenn wir in 
dieſen hineinſchauen, ſo fällt unſer Blick auf ein keulenförmiges 
Organ, an dem die Frucht ſaß (auch dieſe kennen wir unter dem 
Namen Bennettites (Taf. Benn., Fig. 2); am Grunde des 
kurzen, die Frucht tragenden Stiels ſitzt ein Ring, der aus lauter 
einzelnen Pollenkammern beſteht, in denen man auch Pollen— 
körner nachgewieſen hat. Wir haben alſo hier im Prinzip den 
Bau der Blüte unſerer höchſtentwickelten Pflanzen, der An— 
gioſpermen, wenn wir die Hochblätter mit Blütenblättern ver— 
gleichen. Ebenſo auffällig iſt dieſe Analogie bei anderen Ge— 
wächſen dieſer Gruppe, die man als Bennettitazeen bezeichnet, 
den Williamſonien. Hier ſaß eine ſternförmige Blütenhülle um 
die Frucht herum, und die „Blütenblätter“ der männlichen 
Blüten trugen an den Spitzen Pollenſäcke (Taf. Benn., Fig. 3). 
SH Die Bennettiteen-Früchte verraten ſich auch bei fohliger 
Abb. 66. Erhaltung durch die eigentümlich kleingefelderte Oberfläche. 
Nilssonia polymorpha. Man kennt ſie aber auch echt verſteinert; fie zeigen ſich hier 

Aus dem Rät Frankens. 5 ' . 

(Nach Schtmper.) zuſammengeſetzt aus vielen mehr oder weniger langgeſtielten, 
an einer kurzen Achſe ſitzenden Samenanlagen, die von vorne 
keulig verdickten Hochblättern eng eingeſchloſſen werden, ſo daß die Samen beinahe 
gar nicht „nackt“ find (Taf. Benn., Fig. 2). Sie erinnern entfernt an die Früchte der 
Ranunkulazeen, Magnoliazeen und anderer Gewächſe der Polycarpicae- („Biel- 
früchtler“) Reihe der Dikotyledonen, was beſonders inſofern intereſſant iſt, als Hallier 

in dieſen Gewächſen aus anderen Gründen die älteſten Dikotyledonen ſieht. 

Die eigentlichen Bennettites-Reſte treten erſt im Wealden auf, wo fie auch 
wieder ausſterben; wir werden dort noch einmal auf ſie zurückkommen. 

Auf jeden Fall aber erkennen wir ſchon jetzt, daß man dieſe von den heutigen Zyka— 
deen jo ſehr verſchiedenen und übrigens im Meſozoikum ihrerfeits wieder in mannigfachen 
Typen auftretenden Gewächſe nichteinfach ebenfalls, Zykadeen“ nennen kannzwirwerden 
daher mit Nathorſt den umfaſſenderen Namen Zykadophyten anwenden, zu denen 
ſowohl die eigentlichen Zykadeen wie auch die eben berührten Bennettiteen gehören. 

Die Nilſſonien, die möglicherweiſe auch hierher gehören, laſſen ſich bis in die 
ungeheuer viel ſpätere Tertiärzeit verfolgen, da ſich eine Art im Tertiär der Inſel 


22 


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Ginkgophyten. 7 


Sachalin findet, zuſammen mit heute noch lebenden Arten oder deren allernächſten 
Verwandten. Dies Verhältnis erinnert außerordentlich an die Reſte einer anderen 
Gymnoſpermengruppe des Meſozoikums, die wir auch ſchon früher erwähnt haben, 
der Ginkgophyten, deren letzter Nachkomme ſich heute noch in Oſtaſien, angeblich auch 
wild findet: Ginkgo biloba. Dies hat Nathorſt zu der Vermutung Anlaß gegeben, 
daß es nicht ganz ausgeſchloſſen iſt, Nilssonia noch lebend im öſtlichen China anzu— 
treffen, wo noch botaniſch ſo manches zu entdecken iſt. 

Wir hatten ſchon früher hervorgehoben, daß ſich ein großer Teil der foſſilen 
Ginkgophyten durch weit ſtärkere Differenzierung der Blattflächen auszeichnet als die 
lebende Art, die wir ſchon in den älteren Perioden (ſeit dem Rotliegenden, S. 59) 
unter dem Namen Baiera kennen lernten; fie ſind im Rät ziemlich häufig (3. B. Baier a 
Muensteriana). Man kennt auch Blüten dieſer foſſilen Gewächſe, die die Zugehörig— 
keit zu den Ginkgogewächſen zweifellos dartun. Erſt ſpäter (im Jura) treten weniger 
ſtark zerteilte Blätter auf, die man direkt als Ginkgo (Abb. 67) bezeichnet. Anderer- 
ſeits gibt es im Meſozoikum faſt haarförmig fein zerteilte Ginkgophytenblätter (Cze- 
kanowskia, Trichopitys), und das Blattwerk dieſer Gewächſe muß einen noch 
duftigeren Eindruck gemacht haben als unſere ſchlanken Ginkgo— 
zweige. Wie die foſſilen Ginkgophyten ausgeſehen haben, dar— 
über kann man nur durch Analogieſchlüſſe urteilen. Es werden 
Bäume oder Sträucher geweſen ſein wie unſer Ginkgo; man 
kann leider keinen Zuſammenhang zwiſchen den zahlreich be- X 
kannten foſſilen Holzreſten und Ginkgoazeenblättern konſtru— 
ieren, wie dies bei undern Gewächſen möglich iſt; wenn alſo 
auf unſerer Rätlandſchaft die Ginkgophyten als Bäume — wie 


die lebenden mit den ſchlanken, ausholenden Zweigen — dar— > a 
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geſtellt ſind, ſo beruht dies auf einem allerdings ſehr wahr— A 


ſcheinlichen Analogieſchluß. 

Wir ſind mit den Ginkgophyten bereits in die Nähe einer andern Gymnoſpermen— 
familie gekommen, zu denen man früher die Ginkgo biloba auch ohne Einſchränkung 
ſtellte, der Taxusfamilie, zu der die eibenartigen Gewächſe, ferner die heute größten— 
teils auf die Südhemiſphäre beſchränkten Podokarpeen gehören. Auch von dieſen 
Gewächſen ſcheinen ſchon Verwandte im Rät und ſpäter exiſtiert zu haben (Stachyo— 
taxus, Palissya u. a.). 

Spricht ſich in der Fülle der genannten deutlich die Vorherrſchaft der Gymno— 
ſpermenfamilie aus, ſo wird das nur noch beſtätigt durch die große Zahl der eigent— 
lichen Koniferen, die in dieſen Perioden im Pflanzenkleid der Erde vertreten waren. 
Obwohl wir ſchon in der Rotliegendflora nahe Verwandte der Araukarieen in den 
Walchien kennen gelernt hatten (vielleicht gehören auch die Albertien im Buntſandſtein 
dahin), fehlt ſelbſt bei den rätiſchen Koniferen noch durchaus der ſchlagende Nachweis, 
daß Angehörige der Araukarienfamilie im heutigen Sinne vertreten waren, ſolche ſind 
vielmehr erſt vom mittleren Jura an nachgewieſen. Gleichwohl reicht, wie die Walchien 
zeigen, die Wurzel dieſer Familie viel weiter zurück als ſelbſt die der Taxodieen, als deren 
älteſte Vertreter oder Verwandte wir die Voltzien kennen gelernt hatten, von denen 
auch noch eine Art im Keuper vorkommt. Auch im Rät ſind Verwandte dieſer Familie zu 


78 Koniferen. 


ſpüren, wie z. B. die eigentümliche Cheirolepis, Glyptolepis, Swedenborgia uſw. 

Mit vielen dieſer Koniferen iſt nur dann etwas Näheres anzufangen, wenn man 
Zapfenreſte oder Zapfenſchuppen hat, die Aufſchlüſſe über die Verwandtſchaft geben; 
mit den am häufigſten vorkommenden Laubzweigen iſt meiſt nicht viel zu machen, da 
ſie an ſich ſowohl zu Taxodieen, zu Araukarieen und zu noch anderen Familien ge— 
rechnet werden können; man kann mit Schlüſſen auf Grund ſolcher Reſte nicht vor— 
ſichtig genug ſein. 

Der Koniferenwald, der im Hintergrunde unſerer Rätlandſchaft ſichtbar iſt, 
lehnt ſich an den Habitus der lebenden chilenischen Araukarie (Araucaria imbricata) 
an, und einen ähnlichen Habitus werden ja rätiſche und überhaupt foſſile Koniferen 
aus dieſer und anderen Familien wohl gehabt haben. Daß es zum Teil große Bäume 
oder auch Sträucher waren, iſt ſicher, wie mächtige, verkieſelte Stämme beweiſen. Sie 
weiſen faſt ſämtlich, wie die paläozoiſchen, den Bau des Araukarieenholzes von heute 
auf, doch iſt keineswegs geſagt, daß es alles Araukarieen waren, vielmehr gehört ein 
Teil dieſer Stämme zu ganz anderen Familien, die wir zum Teil ſchon genannt haben. 

Intereſſant iſt, daß die erſten Angehörigen der heute dominierenden Koniferen— 
familie, der Abietineen, zu denen Kiefer, Fichte, Lärche uſw. gehören, in dieſer Periode, 
im Rät, ſich zu zeigen beginnen, wenigſtens iſt dies ſehr wahrſcheinlich. Zwar die 
Gattung Schizolepis (d. h. Spaltſchuppe) mit abietineenähnlichen Zapfenſchuppen 
und, ähnlich wie bei der Lärche, Zeder, Kiefer, in Kurztrieben ſtehenden Nadeln iſt in 
der ſyſtematiſchen Stellung ſehr zweifelhaft, dagegen ſpricht für das Vorhandenſein 
dieſer Familie, daß ſich im ſchwediſchen Rät Reſte von Pinus-ähnlichen Nadeln, Samen 
und Pollen finden (dieſe ſehr charakteriſtiſch durch zwei Luftſäcke). Im ganzen pflanz— 
lichen Meſozoikum ſind ſie meiſt noch ſehr ſpärlich vertreten und ſpielen nach neueren 
Unterſuchungen nur im äußerſten Norden ſchon gegen Ende der Juraformation mit 
relativ modernen Typen eine hervorragende Rolle in der Vegetation, wie in Spitz— 
bergen, König-Karls-Land, Franz-Joſefs-Land u. a. Von hier kamen dieſe für die 
Nordhemiſphäre heute ſo bezeichnenden Bäume nach allen Seiten ausſtrahlend in ſüd— 
liche Breiten hinunter, ohne jemals den Aquator zu erreichen oder gar zu überſchreiten. 

Wir haben damit in großen Zügen ein Bild von der im Rät-Lias vertretenen 
Flora erhalten und zugleich einen prinzipiellen Einblick in die meſozoiſche Flora über— 
haupt. Bis zum Wealden bietet die Pflanzenwelt, mögen auch viele neue Arten auf— 
treten, andere ausſterben, generell das gleiche Bild: Vorherrſchen der Gymnoſpermen, 
daneben mehr oder weniger zahlreiche Pteridophyten, völliges Fehlen der Angio— 
ſpermen, der heute herrſchenden Pflanzen. Zwar treten z. B. im engliſchen Jura, in 
der oſtaſiatiſchen Trias, Reſte auf, die in manchem an Dikotylenblätter erinnern, doch 
ſind es offenbar Farnblätter von ähnlicher Aderung wie die der erwähnten Diktyo— 
phyllen und die doppelmaſchig-geaderten Farne überhaupt; unter dieſen Reſten iſt der 
angeblich aus Triasſchichten ſtammende Gigantopterisnicotianaefolia der merk— 
würdigſte. Laſſen wir den weiteren Gang der Entwicklung der Pflanzenwelt im 
Meſozoikum an unſeren Augen vorüberziehen. 

Im Lias ſelbſt, dem unmittelbar auf die Rätſchichten folgenden unterſten Jura, 
iſt eine nennenswerte Veränderung im Pflanzenkleide der Erde nicht zu bemerken. 
Die Liasſchichten ſind viel ſeltener pflanzenführend entwickelt als die Rätſchichten; 


Liasflora; Doggerflora. 79 


dies iſt z. B. in Süd-Ungarn der Fall, z. T. in England, und oft iſt man in nicht 
geringer Verlegenheit, wenn die Aufgabe an einen herantritt, auf Grund der Flora 
zu beſtimmen, ob man ſchon Lias oder noch Rätſchichten vor ſich hat; vielfach iſt dies 
eine einfache Unmöglichkeit. Die gleichen Pteridophyten wie im Rät, die Diktyophyllen, 
Cladophlebis-Arten uſw., Equiſetiten und Neokalamiten, von den Gymnoſpermen die 
Nilſſonien, Pterophyllen uſw., Baieren, Koniferen mancherlei Art, die uns von der 
Rätflora geläufig ſind, begegnen uns wieder. 

Etwas andere Verhältniſſe treten erſt wieder im mittleren oder braunen Jura 
(Dogger) ein. An vielen Stellen der Erde — bei uns in Deutſchland ſelten — ent— 
halten die Schichten dieſer Periode zahlreiche und zum Teil ſehr gut erhaltene Pflan— 
zenreſte, wie z. B. in England (Küſte von Yorkihire), Sibirien und Aſien überhaupt; 
ſelbſt aus der Antarktis ſind ſolche bekannt (Louis-Philippsland 65“ ſüdl. Breite). 
Wollen wir dieſe eigentliche Juraflora kurz charakteriſieren, jo können wir dies dadurch, 
daß wir ſie den Höhepunkt der Entwicklung der Ginkgo-artigen Bäume nennen. Hier 
iſt es nicht nur mehr die Gattung Baiera, ſondern Blätter von geringerer Größe und 
minder ſtarker Zerſchlitzung, die man wohl zweifellos mit Recht direkt als Ginkgo be— 
zeichnet, treten hier in Menge und in verſchiedenen Arten auf, wie Ginkgo digitata 
u. a. (Abb. 67). Im übrigen begegnen wir auch hier noch vielen der uns ſchon bekannten 
Typen, den Thinnfeldien, Cladophlebis, Diktyophyllen, Nilſſonien, Podozamiten uſw.; 
manche Typen aus der unteren Juraflora ſind dagegen ausgeſtorben, wie z. B. Thau— 
matopteris, wogegen andere neu auftreten, wie z. B. ſtellenweiſe häufig Coniopteris 
hymenophylloides, ein anſcheinend mit der rezenten Thyrsopteris (heute nur 
noch in einer Art auf der Inſel Juan Fernandez vorkommend; hierhin gehörende 
foſſile Farne im Meſozoikum verbreitet!) verwandter Farn, ferner Equiſetiten, die 
wie z. B. E. columnaris an der Küſte von Porkſhire aufrechtſtehend in einem foſſilen 
Wurzelboden erhalten ſind, alſo ſo, wie ſie in dem ehemaligen Sandboden gewachſen 
ſind (autochthon), wo ſie ein Equiſetiten-Röhricht gebildet haben müſſen. Dieſe Equi— 
ſetiten waren wie viele andere jetzige und foſſile unverzweigt und bloß mit Scheiden— 
blättern verſehen (im Gegenſatz zu den Kalamiten und Neokalamiten) und waren 
augenſcheinlich ziemlich große, bis armdicke Gewächſe. Nicht ſelten finden ſich auch 
die ſogenannten Williamſonien, zu den Zykadophyten gehörig, ſternförmige Blüten, 
die an der Spitze der Blätter mit Pollenſäcken beſetzt waren, bei den weiblichen im 
Innern das Bennettites⸗ähnliche — ſie ſind Angehörige dieſer Gruppe — weibliche 
Organ (Taf. Bennettitazeen, Fig. 3). Vorfahren dieſer Gewächſe, die noch im Weal— 
den vorkommen, haben wir in den Wielandiellen (Anomozamites) des Räts kennen 
gelernt; ähnlicher den Williamſonien iſt der ebenfalls ſchon im Rät auftretende 
Cycadocephalus des ſchwediſchen und die Weltrichia des deutſchen Räts. 

An Koniferen iſt beſonders zu erwähnen, daß wir aus dem braunen Jura ſichere 
Angehörige nicht nur der Araukarienfamilie, ſondern ſogar der Gattung Araucaria 
ſelbſt kennen (Araucaria chinensis aus China); bei der Araukarienähnlichkeit der 
Walchien im Rotliegenden ſollte man das Auftreten dieſer Familie in den dazwiſchen 
liegenden Formationen ſchon erwarten, doch iſt der Nachweis bisher nicht erbracht, 
wie wir ſchon vorhin bemerkten. 

Aus der oberſten Etage des Juras, dem weißen Jura oder Malm, ſind uns eben— 


80 Malmflora. 


falls Pflanzenreſte erhalten, allerdings ſehr viel ſpärlicher als im braunen Jura; 
ſolche finden ſich in Deutſchland z. B. im Solenhofener Kalk und im Kimmeridge der 
Gegend von Hildesheim und an anderen Orten. Heben wir einige beſonders charakteri— 
ſtiſche Gewächſe dieſer Periode kurz hervor, fo können wir hier beſonders Zamites 
Feneonis, zu den Zykadophyten gehörig, nennen, der ziemlich weit verbreitet und nicht 
ſelten, offenbar ein Charaktergewächs dieſer Periode iſt. An Koniferen treten durch 
beſondere Häufigkeit die in ihrer ſyſtematiſchen Stellung nicht ſicheren Brachyphyllen, 
wie ſchon der Name jagt (68π¼ᷣs kurz, %%% Blatt) mit kurz-ſchuppenförmigen Blättern 
hervor, vielleicht teilweiſe zu den Araukarien gehörig; beſonders find es die als Echi- 
nostrobus Sternbergi aus dem Solenhofener Kalk bekannten Koniferenreſte, die 
an die in einigen Arten in Tasmanien noch lebend vorkommende Arthotaxis er— 
innern (daher auch Arthotaxites genannt), die ihrerſeits wie ſo manche Koniferen 
dieſer Inſel und des auſtraliſchen Florengebiets überhaupt zu den Fremdlingen in 
der heutigen Flora gehört. 

Einer beſonderen Erwähnung bedarf die Flora des oberen Juras“ im höchſten 
Norden, die uns beſonders durch die Unterſuchungen A. G. Nathorſts bekannt geworden 
iſt, die neuerdings durch anatomiſche Unterſuchungen der foſſilen Holzreſte von dort 
ſeitens des Verfaſſers in glänzender Weiſe Ergänzung und Beſtätigung gefunden 
haben. Wir finden nämlich hier die Flora an Arten z. B. ſogar im Verhältnis zu der 
des mittleren Juras an dengleichen Stellen und beſonders an weiter ſüdlich gelegenen 
Punkten auffällig arm. Die hier in Betracht kommenden Lokalitäten liegen auf Spitz— 
bergen (ca. 78° n. Br.), auf König-Karls-Land (desgl.), Franz-Joſefs-Land (80 n. Br.) 
und der Inſel Kotelny (Neu-Sibirien). Die Zykadophyten ſind hier ſo gut wie gar nicht 
vorhanden, Araukarieen ſcheinen auch zu fehlen, die, wie wir ſchon mehrfach hervor— 
hoben, mindeſtens im mittleren Jura ſonſt ſchon vertreten waren. Statt deſſen finden 
wir ſowohl in Abdrücken wie in Holzreſten eine uns ſehr geläufige und charakteriſtiſche 
Koniferengruppe in großer Menge vertreten, vielleicht als herrſchende Koniferen, die 
Abietineen, zwar nicht die lebenden Genera, aber doch Gattungen, die, wie die Holz— 
reſte, Nadeln, Samen (auch Pollen) uſw. beweiſen, ganz ohne Frage zu dieſer Familie 
gehören. Durch alle dieſe Verhältniſſe tritt dieſe Juraflora in einen außerordentlichen 
Gegenſatz zu der gleichzeitigen ſüdlicher — und zwar zum Teil gar nicht viel ſüdlicherer 
— Breiten“; dieſer Gegenſatz wird noch durch etwas anderes verſtärkt, nämlich durch 
die ſtarke Ausprägung der Jahresringe bei dieſen Bäumen, worauf wir bei den allge— 
meinen Betrachtungen über das Meſozoikum der Pflanzenwelt zurückkommen werden. 

Bevor wir auf die Pflanzenwelt des nun folgenden Wealden, der letzten Etappe 
des Pflanzenmeſozoikums, einen Blick werfen, müſſen wir noch etwas zurückgreifen und 
der niederſten Pflanzenwelt, ſoweit ſie aus dem Meſozoikum überliefert iſt, einige Be— 
trachtungen widmen. Die große Fülle kalkabſondernder Siphoneen (Daſykladazeen) 
in der oberen alpinen Trias hatten wir ſchon erwähnt (S. 70); auch ſonſt ſind aus 
dem Jura und Meſezoikum Algenreſte bekannt geworden, allerdings meiſt ſehr pro— 
blematiſcher Natur, die zum Teil wohl Objekte gar nicht pflanzlicher Herkunft ſind. 
Neuerdings werden die Schichten in die unterſte Kreide geſtellt. 


Schon eine grönländiſche Braunjuraflora von 70° n. Br. ſteht in ſehr ſcharfem Gegen- 
ſatz dazu und ſchließt ſich ganz den engliſchen u. a. Jurafloren an. 


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Wealdenflora. 81 


Auf ſolche hatten wir S. 16 aufmerkſam gemacht; im oberen Lias, im ſogenannten 
Poſidonienſchiefer, der Ablagerung eines ſeichten Meeres, der durch ſeine Saurier— 
und überhaupt Foſſilreſte weltbekannt iſt, hat man mikroſkopiſch kleine Algen gefunden, 
die die erſten Angehörigen der Kieſelalgen, der zierlichen Diatomeen ſind (Pyxidicula). 
Noch eine andere Algengruppe, die zierlichen Armleuchtergewächſe (Charazeen), die 
kalkhaltiges Waſſer bewohnen und meiſt ſelbſt Kalk zu ihrem Körperaufbau in Menge 
verbrauchen, ſcheinen ſchon vorhanden geweſen zu ſein, vielleicht ſchon in der Trias. 
Daß einige Forſcher die erſten Wurzeln dieſer Gewächſe bis ins Devon hinunter— 
verlegen, hatten wir ſchon geſehen; häufiger werden die Reſte, faſt ſtets nur ca. 
'r—1'/ mm große „Früchtchen“ (Oogonien) mit den ſehr charakteriſtiſchen Spiralen, 
erſt im Tertiär; als Kalkpflanzen treten fie nur in Kalk- oder kalkhaltigen Geſteinen 
auf und haben auch ihrerſeits — wie noch heute — Anteil an der Bildung dieſer Kalk— 
ablagerungen gehabt. 

Die letzte Etappe des Mittelalters der Pflanzenwelt, die in die Zeit des gewalti— 
gen Iguanodons fällt, iſt nun noch zu betrachten. Bei uns in Europa und an den meiſten 
anderen Stellen der Welt iſt ein irgendwie prinzipieller Gegenſatz gegen die früheren me— 
ſozoiſchen Floren nicht zu bemerken. Es treten uns zwar andere Pflanzenarten entgegen, 
die zum Teil für dieſe Wealdenperiode, die die Übergangsſchichten von der Jura zur 
Kreideformation bildet, ſehr charakteriſtiſch ſind, doch handelt es ſich wiederum aus— 
ſchließlich wie vorher um Pteridophyten — farnhafte Gewächſe, darunter auch Schachtel— 
halme und Gymnoſpermen mancherlei Art, Zykadophyten (auch Bennettiteen) und 
Koniferen. Und dennoch ſcheint in dieſe Zeit das Morgenrot der pflanzlichen Neuzeit, 
der Herrſchaft der Angioſpermen, bereits hineingeleuchtet zu haben, jedoch nur an 
gewiſſen Punkten, wo in den Potomakſchichten, die man als unſeren Wealdenſchichten 
gleichalterig anſieht, ſich bereits zahlreiche Reſte dieſer höchſtorganiſierten Gewächſe 
finden, die bei uns und ſonſt auf der Erde erſt in der oberen Kreide, den ſogenannten 
Cenomanſchichten, hier aber gleich in beträchtlicher Menge, auftreten. Wir kommen 
auf dieſe Verhältniſſe noch zurück. 

Zur Wealdenzeit — der Name bedeutet Wälderton, weil ſich in dieſen Schichten 
in England untergegangene Wälder (Baumſtümpfe) befinden — war ein großer Teil 
Deutſchlands vom Meere bedeckt, in gewiſſen Teilen Nordweſtdeutſchlands (Bücke— 
burger Gegend, am Deiſter) beſpülte ein ſeichtes Meer mit brackiſcher Tierwelt einen 
Feſtlandsſtrand, auf dem die Wealdenflora es ſogar zur Bildung von Mooren, kleinen 
Steinkohlenflözen brachte, auf denen heute noch ein nicht unbedeutender Bergbau um— 
geht; von hier ſtammen auch unſere deutſchen Wealdenpflanzenreſte. Andere Fund— 
punkte ſind über die ganze Welt verteilt, von Oſtaſien (Japan) über Rußland, Belgien, 
England, Nordamerika und ſogar über Peru in Südamerika. Überall iſt die Flora 
ſo ziemlich dieſelbe und viel gleichmäßiger verteilt als im Karbon; ähnlich war 
es auch mit der Juravegetation, wie wir hier hinzufügen können (vgl. hinten ©. 85). 
Werfen wir einen Blick auf einige Gewächſe dieſer Periode! Es fällt bei der Wealden— 

Ss flora im allgemeinen auf, daß fie manche Pflanzen enthält, die — ſonſt im Meſozoi— 
kum häufig und zahlreich vertreten — hier zum Teil ſpärlicher und gewiſſermaßen 

Rauf den Ausſterbeetat geſetzt erſcheinen, wie ja überhaupt die Wealdenflora den Aus— 
— klang der meſozoiſchen Pflanzenwelt bildet. Am auffallendſten iſt dies bei den doppel— 
2 Das Leben der Pflanze. VI. 6 


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82 Wealdenflora. 


maſchig geaderten Farnen, die, noch im mittleren Jura in Menge vorhanden, hier in 
einer kümmerlichen, kleinen Art (Dietyophyllum Roemeri) ihr Daſein ruhmlos 
beſchließen. Die zahlreichen Cladophlebis-Reſte (S. 72) ſind auf ein Minimum zu— 
ſammengeſchmolzen. Von den Zykadophyten finden ſich die früher jo häufigen Ptero— 
phyllumblätter nur noch ſehr dürftig und beſchließen ihr Daſein mit der Wealdenzeit 
ebenfalls endgültig. Bennettiteenreſte ſind zwar ſehr zahlreich zu finden, ſterben aber mit 
der Wealden-Neokomzeit ebenfalls aus; über ſie werden wir noch einiges hören müſſen. 

Unter den Farnen iſt ſehr charakteriſtiſch eine im Aufbau und in den Sporangien— 
häufchen ſehr an die Matonia pectinata von Malacca erinnernde Pflanze: Matoni- 
dium Göpperti (ähnl. Abb. 68 von Laecopteris) und eine feinlaubige Sphenop- 
teris. An Zykadophyten 
fallen ſonſt Zamites-Arten 
und beſonders eine kleine 
Nilssonia auf (S. 75), 
N. Schaumburgensis. 
An Koniferen findet ſich 
beſonders das vielleicht 
zu Taxodieen gehörige 
Sphenolepidium mit kurz 
nadelförmigen Blättern 
und zierlichen Zäpfchen; 
bemerkenswert iſt, daß 
neuerdings in Frankreich 

ein Zapfen gefunden 

worden iſt, der zur Gattung 

Sequoia gehört, deren be— 

RR / 4  rühmteite Art die heute 

he Mlkelas von Branten, 8 5 5 noch in Nordamerika wach⸗ 

5 ſſenden Mammutbäume 

(Nach Schent.) find. Zahlreich ſind ſchließ— 

lich im engliſchen Wealden 

Reſte der Abietineenfamilie, unter denen die Zeder (Cedrus) durch Zapfen vertreten 

iſt, ferner kiefernartige Koniferen, deren Nadeln in Büſcheln zuſammen an Kurz— 

trieben ſtehen. Bei uns und in Nordamerika ſind indes Abietineen nicht ſicher nach— 

gewieſen. In dem ſonderbaren Spirangium Jugleri haben wir ſchließlich ein bis— 
her ungeklärtes Problematikum aus dieſer Formation (Abb. 69). 

In den Neokomſchichten, die ungefähr gleichalterig mit den Wealdenſchichten ſind, 
finden ſich ebenfalls ſtellenweiſe Pflanzenreſte, die aber nur zum Teil in der Wälder— 
tonflora wieder vorkommen, wie z. B. Matonidium. Für die Neokomſandſteine iſt 
ſehr charakteriſtiſch die vielleicht als Stranddünenpflanze aufzufaſſende, ſtarre, dick— 
blättrige Weichselia reticulata (W. Ludovicae); fie iſt einer Pecopteris ähnlich, 
hat aber, wie ſchon der Name (reticulata — netzig) ſagt, Maſchenaderung. 

Einige Worte müſſen wir noch den Bennettiteen dieſer Periode widmen, da ſie, 
wie wir ſchon S. 76 ſahen, für die Entwicklung der Pflanzenwelt überhaupt ſo be— 


Bennettitazeen. 83 


deutungsvoll find, und beſonders, da in jüngerer Zeit Wieland in Nord-Amerika ein 
prachtvolles Material mit glänzenden Reſultaten unterſucht hat. Wir können uns hier 
damit begnügen, einige Rekonſtruktionen der als Cycadeoidea benannten Reſte ab- 
zubilden und zu erläutern (Taf. Bennettitazeen, Fig. 4). 

Fig. 2 dieſer Tafel zeigt uns einen rekonſtruierten Längsſchnitt durch einen Bennet- 
tites; innerhalb eines Schopfes von Hochblättern ſehen wir eine der als Bennettites 
bekannten weiblichen Früchte ſitzen; wir ſehen auch die oben ſchon erwähnten, vorn 
keulig verdickten „Hochblätter“, die die 
Samen mit je einem zweikeimblättrigen 
Embryo einſchließen. Bei dieſer Pflanze 
ſind die Blüten eingeſchlechtig, da männ— 
liche Organe an der Blüte nicht zu beob— 
achten ſind. Daß es jedoch auch zwei— 
geſchlechtige Blüten bei den Bennettiteen 
gibt, hatten wir ſchon bei der Rätflora 
geſehen. Ein weiteres, zugleich ſehr eigen— 
artiges Beiſpiel bietet Cycadeoidea 
dacotensis (Taf. Benn., Fig. 4), bei der 8 
das bennettitesartige weibliche Organ eingehüllt wird | 
von in der Jugend nach Art der Zykadeen-(und Farn—) 
wedel eingerollten Staubblättern, die aus farnähnlich 
gefiederten kleinen Wedeln beſtehen, die zahlreiche 
Pollenſäcke tragen. Trotz der Verſchiedenheiten im 
einzelnen iſt die prinzipielle Übereinſtimmung mit den 
andern Bennettiteen und die vergleichsweiſe ziemlich 
große Analogie mit manchen dikotylen Blüten (ſ. S. 76) 
auch hier nicht zu verkennen. Schon dieſe wenigen 
Beiſpiele lehren uns, daß die Verſchiedenheiten im 3 
Blütenbau bei den Bennettiteen ziemlich groß waren“, En HA EN 1 
ſo daß Nathorſt von den Bennettiteen ſagen konnte, Gach Schimper.) 5 
es „kamen unter ihnen wahrſcheinlich beinahe ebenſo 
viele Verſchiedenheiten im Blütenbau vor wie z. B. unter den Vertretern einer der 
großen Angioſpermenreihen der Jetztzeit.“ 

Ahnlich wie bei uns und wie hier beſchrieben, iſt die Wealdenflora oder, all- 
gemeiner, die Flora der unteren Kreide überall beſchaffen. In Nordamerika indeſſen 
treten angeblich in dieſen Schichten — dort Potomakſchichten genannt — wie wir 
ſchon oben erwähnten, bereits dikotyle Blätter auf; geſetzt den Fall, daß das Alter 
dieſer Schichten richtig angeſetzt iſt, würde alſo in dieſer Periode dort bereits die Neu— 
zeit der Pflanzenwelt beginnen. Auf dieſe älteſten Dikotyledonen werden wir im letzten 
Abſchnitt zurückkommen. Hier bemerken wir nur, daß die Potomakſchichten nach bis— 


* Die Cycadeoidea-Blüten ſitzen auch nicht fo wie bei Wielandiella beſchrieben, ſondern 
an einem unſeren Zykadeen ähnlichen, mit den Blattfüßen der abgefallenen Blätter bedeckten Stamm 
in regelmäßiger Verteilung zwiſchen die Blattfüße eingeſenkt, alſo zugleich wieder ganz anders 
als bei unſeren Zykadeen. 


84 Rückblick. 


heriger Anſicht ein eigentümliches Florengemiſch meſozoiſchen und känozoiſchen Cha— 
rakters infolge der vielen Farne und beſonders Gymnoſpermen enthalten; unter den 
Koniferen fallen beſonders die als Nageiopsis bezeichneten Reſte auf (Abb. 70), die als 
Seltenheit auch im engliſchen Wealden gefunden worden ſind; man betrachtet ſie als ver— 
wandt mit einer eigentümlichen Taxazeengattung, den durch ihre breiten Blätteroft gar 
nicht koniferenähnlich ausſehenden Podokarpen, die heute nur auf der Südhemiſphäre 
und in Japan vorkommen. Nach einer Untergruppe dieſer Bäume (Nageia) iſt der Name 
gewählt. Dieſe „gemiſchte“ Pflanzengeſellſchaft der Potomakſchichten entſpräche recht 
wohl der Vorſtellung, die man ſich von der Flora, in der die Dikotyledonen erſtmalig eine 
Rolle ſpielten, machen kann. Bei uns, wo ſie erſt viel ſpäter (kim Cenoman) auftreten, 
ſpielen ſie gleich von vornherein die führende Rolle unter den Gewächſen; in der Po— 
tomakflora erſcheinen fie den Gymnoſpermen und Pteridophyten noch faſt untergeordnet; 
man fühlt gewiſſermaßen beim Betrachten dieſer Flora den Kampf der einſtigen Herrſcher 
mit den künftigen, der die Neuzeit der Pflanzenwelt, die nun mit Gewalt näher rückt, 
vorbereitet. 
Rückblick auf die meſozoiſche Flora. 

Im Paläozoikum hatte ſich die Flora der Erde mit dem Ende des Karbons in 
zwei große Florengebiete geſpalten, in die Karbonflora, die weſentlich der Nordhemi— 
ſphäre eigentümlich iſt, und in die Glossopteris-Flora, die wir hauptſächlich auf der 
Südhemiſphäre (und Indien) vorfinden. Es war dies das erſtemal, daß Süd- und 
Nordhemiſphäre in floriſtiſchen Gegenſatz traten. Mit dem Ende der Trias beginnen 
ſich dieſe Unterſchiede allgemach wieder auszulöſchen; im unteren Teil der Trias, etwa 
dem mittleren Gondwana-Syſtem Indiens entſprechend, iſt der Gegenſatz gegen unſere 
heimiſche Flora noch ſehr ſtark, indem hier außer den Gloſſopteriden ſelbſt noch eine 
Reihe eigentümlicher und bei uns entweder fehlender oder aber doch nur untergeordnet 
vertretener Pflanzentypen häufig ſind. Unter dieſen nennen wir beſonders das Spheno— 
phyllum speciosum (Trizygia speciosa), von dem wir ſchon S. 52 geſprochen 
hatten. Es wuchs wohl zu einer Zeit dort, als bei uns längſt der letzte Angehörige 
dieſer ſo charakteriſtiſchen Pflanzengruppe verſchwunden war, die ja bei uns mit dem 
Rotliegenden, alſo mit dem Ende des Pflanzenpaläozoikums, definitiv verſchwindet. 
Charakteriſtiſch für dieſe Flora find weiterhin Schizoneura- (Neocalamites-) 
Reſte, dann die ebenfalls ſchon erwähnten (S. 54) annulariaähnlich beblätterten 
Phyllotheca-Schachtelhalmgewächſe und anderes mehr. 

Betrachten wir dagegen die Flora dieſer Gebiete zur oberen Gondwanazeit, ſo 
mutet uns dieſe trotz mancher Abweichungen weit bekannter an und erinnert in 
vieler Beziehung an unſere rätiſche Flora, mit der ſie ſogar eine größere Anzahl 
Arten gemeinſam hat. Wir treffen da Cladophlebis-Arten, zahlreiche Zyka— 
dophytenblätter, unter ihnen auch den eigenartigen, netzig-aderigen Dietyozamites 
(S. 75), Koniferen vom Brachyphyllum-Typus, auch Voltzia- ähnliche u. a. mehr. 
Auch durch das Fehlen der nunmehr verſchwundenen, unſerer Triasflora ja gänzlich 
fremden Gloſſopteriden, des Sphenophyllum speciosum und anderer Charakter— 
pflanzen der Glossopteris-Flora macht die obere Gondwanaflora einen heimatlicheren 
Eindruck. Indeſſen beſtehen auch hier noch einige ſehr fühlbare Verſchiedenheiten, die 
ſich z. T. über das ganze Meſozoikum bemerkbar machen. Unter den Farnen fehlen z. B. 


Rückblick. 85 


die ſo charakteriſtiſchen Diktyophyllen in der ſonſt ſo reichen Flora von Indien; auch 
an dem ſüdlichſten Fundpunkt einer Juraflora, Louis Philippsland (64° ſüdl. Breite), 
iſt es ebenſo. Außerſt auffällig iſt das Fehlen der Ginkgo-Bäume in Indien, an deren 
Stelle dort die allerdings auch zu den Ginkgoales gerechnete permokarboniſche Rhidi- 
dopsis tritt, die einen Typus für ſich darſtellt; im unteren Teil (Perm) der Gloſſopteris— 
flora ſind die cordaitenähnlichen Nöggerathiopsis-Reſte charakteriſtiſch. 

Bis auf ſolche zwar recht fühlbare floriſtiſchen Differenzen, von denen wir hier 
einige Beiſpiele gaben, weiſt die Rätflora des Gondwanalandes und der Nordhemiſphäre 
prinzipiell viele verwandte Züge auf; noch weit größer wird die Übereinſtimmung im 
mittleren Jura, nur daß in bezug auf die Ginkgophyten und Matoniazeen (Dietyo- 
phyllum) die Abweichungen bleiben. Von der bereits genannten Juraflora vom 
Grahamland ſagt Nathorſt: Die Zuſammenſetzung der Flora iſt derartig, daß ſie 
ebenſogut von irgend einer europäiſchen Lokalität ſtammen könnte. Auch die Wealden— 
flora ſcheint ſich ſehr übereinſtimmend an den meiſten Stellen der Erde ausgebildet 
zu haben, da wir ſie in analoger Zuſammenſetzung aus Nordamerika, an vielen Stellen 
Mitteleuropas, aus Rußland, Japan und ſogar aus Peru kennen. Jedenfalls iſt die 
Einheitlichkeit in der Pflanzendecke im mittleren Jura wohl die größte, die (von dem 
älteren Paläozoikum bis zum Kulm abgeſehen, worüber wir zu wenig wiſſen) jemals 
die Pflanzenwelt der Erde beſeſſen hat, iſt jedenfalls aber größer als die ſo viel hervor— 
gehobene Einheitlichkeit der Karbonflora, wo gegen Ende des Karbons die Floren der 
Süd⸗ und Nordhemiſphäre völlig auseinandergehen. 

Über die Abietineen und ihre Vorgeſchichte, über ihr zahlreiches Auftreten am 
Ende der Juraformation im höchſten Norden und über die Charaktere dieſer hoch— 
nordiſchen Jurafloren überhaupt hatten wir bereits S. 80 geſprochen. Die große Zahl 
der Abietineen, die heute die gemäßigten Zonen der Nordhemiſphäre charakteriſieren, 
die Dürftigkeit der Zykadophyten, das anſcheinende Fehlen von Araukarieen, kurz die 
ganzen Verhältniſſe dieſer Floren laſſen vermuten, daß die veränderte Zuſammen— 
ſetzung der damaligen Flora des höchſten Nordens mit einer Abkühlung des Klimas 
zuſammenhängt. Wir kommen damit auf die klimatiſchen Fragen im Meſozoikum 
zu ſprechen. Neumayr hatte die Theorie aufgeſtellt, daß ſeit der Juraformation 
auf der Erde ſich klimatiſche Zonen herausgebildet hätten, und dies auf Grund der 
Meerestierwelt zu begründen verſucht. Die Pflanzen als Feſtlandsbewohner müſſen 
dies natürlich erſt recht fühlen laſſen. Das iſt auch der Fall. Bei der paläozoiſchen 
Flora hatten wir hervorgehoben, daß die Kalamiten, Cordaiten und andere Holzkörper 
beſitzende Gewächſe keinerlei Zuwachszonen („Jahresringe“) zeigen, und ſo bleibt es 
auch ungefähr bis zur Juraformation. Hier beginnen ſich (ſchon im Lias) mit wachſender 
Regelmäßigkeit (ſchon im mittleren Jura bei uns ſo gut wie ſtets!) periodiſche Zu— 
wachszonenabſätze zu zeigen, was wir nach Analogie der heutigen Verhältniſſe mit 
periodiſchem Klimawechſel in Zuſammenhang bringen müſſen. Zwar kann dieſer 
zunächſt nicht ſo einſchneidend geweſen ſein, daß ſtärkere Veränderungen in der Pflan— 
zendecke Platz griffen. In den Tropen zeigen, wie dies vorauszuſetzen und auch heute im 
Prinzip der Fall iſt, die Koniferen keine Zuwachszonen, weder im Jura noch in der Kreide 
noch ſpäter. In weiterer Übereinſtimmung mit dieſen Verhältniſſen ſteht nun die Tatſache, 
daß die Holzſtämme des oberen Juras bzw. der unterſten Kreide der Arktis, die oben ſchon 


86 Rückblick. 


genannt wurden, weit ſtärker abgeſetzte Zuwachszonen zeigen als die der gleichalterigen 
ſüdlicheren Breiten; alles dies führt uns vor Augen, daß eine klimatiſche Differenzie— 
rung auf der Erdoberfläche mit der Juraformation ſich auch in der Pflanzenwelt zu 
zeigen beginnt, und ferner, daß dieſe im höchſten Norden gegen Ende der Jurazeit 
ſtärker fühlbar wird, ſo daß ein Teil der Gewächſe, die ſonſt für dieſe Schichten 
charakteriſtiſch ſind, nach Süden abwanderte und an ihre Stelle zum Teil die moderner 
anmutenden Abietineen traten. Seit dieſer Zeit iſt dieſe Gruppe von Koniferen ſüd— 
wärts gewandert; im Wealden ſieht man in England bereits zahlreicher ihre Spuren; 
in der oberen Kreide ſind ſie bereits bis nach Mitteleuropa weitergewandert (Böhmen, 
Mähren, Mitteldeutſchland, Belgien) und ſcheinen im Tertiär ungefähr ihre heutige 
Ausbreitung in Europa erreicht zu haben, da ſie von da ab auch in den Mittelmeer— 
ländern ſich zeigen (Euböa, Marſeille). 

Ein Teil der meſozoiſchen Blätter (Farne, Zykadophyten u. a.) hinterlaſſen oft 
ziemlich dicke Kohlenreſte“k, woraus man auf ziemlich beträchtliche Blattſubſtanz und 
eine dicklederige Beſchaffenheit mancher Blätter ſchließen kann und auch geſchloſſen hat. 
Man hat dies auch mit einem vielleicht trockenen, ſteppenartigen Klima in Verbindung 
gebracht, wie dies ja manche Forſcher für die Kontinente des Meſozoikums tun. Indes 
muß man mit ſolchen Schlüſſen ſehr vorſichtig ſein, wenn man nicht weitere Anhalte 
hat, wie z. B. bei einem von Nathorſt bekannt gemachten Fall (Pseudocycas aus der 
Kreide Grönlands), wo er nachweiſen konnte, daß die Blattatmungsöffnungen, die ſo— 
genannten Spaltöffnungen des Blattes, in einer Blattfurche eingeſenkt lagen, wie wir 
dies bei heutigen Kerophyten (Alos z. B.) auch haben, — oder, wenn wie bei der genannten 
Weichselia (S. 82) das ſtete Vorkommen in gewiſſen Sandſteinen den Verdacht er— 
weckt, daß man es mit einer Stranddünenpflanze zu tun hat; hier aber kann 
wiederum der Salzgehalt des Bodens die Urſache des xerophytiſchen Habitus ſein, 
den wir bei jo vielen Dünenpflanzen finden, die in ſtändig feuchter Seeluft leben. 
Andererſeits haben wir zwar oft lederige Blätter an xerophytiſchen Gewächſen, wie 
den Lorbeerbäumen, Eukalyptus-Bäumen, aber ſolche treten auch an vielen ozeaniſches 
Klima liebenden und ſogar den Schatten ſuchenden Gewächſen auf wie beim Efeu, der 
Stechpalme, der Glockenheide (Erica tetralix) uſw. Für die rätiſche Periode hatten 
wir überdies ſchon hervorgehoben, daß fie — auch im Lias ſtellenweiſe — für Oſtaſien 
eine Zeit gewaltiger Moorbildung iſt, eine Steinkohlenzeit, die vielleicht der karboni— 
ſchen nicht ebenbürtig iſt, aber doch ebenfalls dort mächtige und zahlreiche Kohlenlager 
aufgehäuft hat. Die Moorpflanzen, deren Reſte dieſe Kohlenlager bilden, ſind natürlich 
durchaus keine Kerophyten geweſen, und da fie im ganzen dieſelben Pflanzen wie die 
unſeres heimiſchen Räts geweſen ſind, können wir ſie auch nicht anders beurteilen; 
iſt es bei uns nicht zu nennenswerten Moorbildungen gekommen, ſo liegt das eben an den 
örtlichen Verhältniſſen, deren Eigentümlichkeiten wir nicht mehr genügend durchſchauen 
können, oder aber die vorhanden geweſenen Moore ſind ſpäter wieder zerſtört worden. 


»Dieſe kann man oft noch nach vorhergehender Präparation mikroſkopiſch unterſuchen; Abb. 1 
zeigt ein ſolches Präparat von einem Diktyozamiten. 


87 


C. Die Neuzeit der Pflanzenwelt. 
(Von der unteren Kreide bis heute.) 


Wie wir ſchon aus einigen Bemerkungen ſahen, läßt ſich der Beginn der Neuzeit 
des Pflanzenreiches nicht mit größerer Genauigkeit feſtſetzen, und insbeſondere 
ſcheint ſich in verſchiedenen Gegenden der Erde der unendlich große Umſchwung, den 
bei uns der Vergleich der Flora der unterſten Kreide (Wealden) mit der der mitt— 
leren Kreide (Cenoman) erkennen läßt, verſchieden raſch vollzogen zu haben. Denn 
anſcheinend treten die Angioſpermen, die Dikotyledonen und Monokotyledonen, die 
Beherrſcher der jetzigen Flora und der Flora der Neuzeit überhaupt, an verſchiedenen 
Punkten der Erde zu verſchiedenen Zeiten erſtmalig auf. Während bei uns Wealden, 
Neokom⸗ und Gaultſchichten, alſo die geſamte untere Kreide, auch noch nicht eine Spur 
dieſer Gewächſe aufweiſt (der Gault iſt allerdings faſt pflanzenleer), treten in Nord— 
amerika, wie wir ſchon früher hervorhoben, die erſten Dikotyledonen bereits in den 
Potomakſchichten auf, die unſerem Neokom gleichgeſetzt werden (S. 81), gemiſcht mit 
einer anſcheinend der Bedeutung nach gleichwertigen, meſozoiſch anmutenden Flora; 
in Grönland beſteht in den Urgonſchichten (auch als Gault angeſprochen) ein ähnliches 
Verhältnis, und aus Madagaskar wurde ein Lorbeergewächsſtamm aus ähnlichen 
Schichten bekannt gemacht. Hiernach würden die Dikotyledonen ſich vielleicht von ge— 
wiſſen Gegenden der Erde, etwa Nordamerika, wo ſie zuerſt auftraten, weiter ver— 
breitet haben und demgemäß anderswo erſt viel ſpäter ſich zeigen. Bei uns iſt das 
Verhältnis ſo, daß im Cenoman, wo alſo unſere älteſten Angioſpermen auſtreten, 
dieſe gleich in ſolcher Menge erſcheinen, daß ſie die ebenfalls noch ziemlich zahlreichen 
Gymnoſpermen zurückdrängen; eine Miſchflora wie in den Potomakſchichten kennt man 
in Europa nicht.“ 

Obwohl alſo die Potomakflora mit ihrem Gemiſch meſozoiſchen und känozoiſchen 
Weſens die große Gegenſätzlichkeit, die bei uns die Flora des Wealdens und Ceno— 
mans zeigt, etwas mildert, ſind trotzdem die Wurzeln, die Anfänge der Dikotyle— 
donen, insbeſondere deren etwa einen Übergang zu den Gymnoſpermen vermittelnde 
Primärtypen unbekannt. Denn auch die Bennettiteen des Wealdens uſw., jo inter— 
eſſant deren Analogien mit manchen dikotylen Gruppen zweifellos ſind, können nicht 
wohl als Übergangsglieder, etwa von den Zykadophyten zu den Angioſpermen, an— 
geſehen werden, dazu haben ſie doch noch zu viel zykadophytenhafte Charaktere und 
nehmen auch eine zu iſolierte Stellung ein. Und doch müſſen natürlich ſolche Primär- 
und Übergangstypen vorhanden geweſen ſein; wir kennen ſie nur nicht, und ſind hier 
in ähnlicher Verlegenheit wie die Anthropologen bei der Frage nach der Zwiſchenſtufe 
zwiſchen Affe und Menſch. Andererſeits können wir aus den großen Veränderungen, 
die die Pflanzenwelt in der Zeit zwiſchen Wealden und Neokom und dem Cenoman 
durchgemacht hat, entnehmen, welche ganz gewaltigen, ſich jeder Berechnung entziehenden 


* Hier ſei bemerkt, daß neuerdings Berry den Miſchcharakter der Potomakflora in Frage 
geſtellt hat; die meſozoiſchen Typen entſtammen nach ihm einem tieferen Horizont, dem Weald— 
Neokom vergleichbar, die Angioſpermen einem höheren, unſerem Gault vergleichbaren. Die Ab— 
weichung gegen unſere heimiſchen Verhältniſſe wäre damit zwar gemildert, aber doch noch nicht 
aufgehoben, da wir, wie bemerkt, im Gault noch keine Dikotyledonen oder Monokotyledonen bei 
uns kennen. 


88 Potomakflora; Blattreſte. 


Zeiträume auch nur dieſer „kleine“ Teil der Kreideperiode eingenommen haben muß. 
Denn während dieſer Zeit hat ſich die einſchneidendſte Veränderung in der Pflanzen— 
decke der Erde vollzogen, die jemals ſtattgehabt hat. Sie iſt viel fühlbarer und ge— 
waltiger als die zwiſchen dem pflanzlichen Paläozoikum und Meſozoikum. Die Ara 
der ſeit dem Zechſtein die Vorherrſchaft an ſich reißenden Gymnoſpermen in Geſtalt 
von Koniferen, Zykadophyten, Ginkgophyten iſt viel beſſer — wenn man fo ſagen darf — 
vorbereitet als die der dikotylen Pflanzen, die bei uns wie anderswo allzuplötzlich in 
die Szenerie der pflanzlichen Entwicklung hineinplatzen. Wo hier des Rätſels Löſung 
liegt, muß die Zukunft lehren, wir können vorläufig nur das Feſtſtehende mitteilen 
und auf Grund deſſen weiterbauen. 

Die Reſte von angioſpermen foſſilen Pflanzen, namentlich dikotylen, ſind überaus 
zahlreich. Erdrückend iſt beſonders die Fülle der Blattreſte, die uns von den käno— 
zoiſchen Floren überliefert ſind. Weit geringer an Zahl ſind Früchte oder gar Blüten, 
von denen die letzteren beſonders im Bernſtein ganz ausgezeichnet erhalten ſind (S. 99), 
oder verſteinerte Holzreſte, die man mit dem Mikroſkop noch auf ihren inneren Bau 
unterſuchen kann. Das Wertvollere von all dieſen Reſten ſind die letztgenannten, die 
Blüten⸗, Frucht⸗ und oft die Holzreſte, während die Blattreſte, jo hübſch ſie oft äußer— 
lich ausſehen und ſo verführeriſch ſie zur Beſtimmung reizen, leider zum Teil für die 
Kenntnis der foſſilen Dikotyledonen wertlos oder minderwertig ſind. Es iſt das bei 
einiger Überlegung für jeden, der einige dikotyle Pflanzen kennt, von ſelbſt einleuchtend; 
was würde wohl ein Botaniker dazu ſagen, wenn man ihm einen Haufen dikotyler 
Blätter, zum Teil nur in Fetzen, geben würde, um danach die zugehörigen Pflanzen 
zu beſtimmen! Bei einigen iſt dies ja ohne Frage leicht, weil fie zu charakteriſtiſch ſind, 
bei andern dagegen, ſelbſt mit Zuhilfenahme anatomiſcher Unterſuchungen, die natür— 
lich an Blattabdrücken unmöglich ſind, iſt die Unterſuchung ausſichtslos. Ja, wenn 
wir nur die heimiſche Pflanzenwelt mit ihren an Zahl beſchränkten Typen in Rückſicht 
zu ziehen brauchten! Aber bei den Foſſilien müſſen wir damit rechnen, daß es z. T. 
ausgeſtorbene Typen ſind, wie die Crednerien der Kreide, die Dewalqueen (S. 92) 
uſw.; ferner befindet ſich z. B. unter der tertiären heimiſchen Flora eine große Menge 
jetzt weiter ſüdlich verbreiteter, ferner nordamerikaniſcher und oſtaſiatiſcher Floren— 
elemente, die die Schwierigkeiten ſehr vermehren. Trotzdem hat man im Laufe der 
Jahre und durch mühſame Forſchung, durch glückliche Funde von Blättern und 
Früchten viel geklärt, aber ebenſoviel bleibt noch dunkel. Die Sucht mancher Unter— 
ſucher, jeden Blattfetzen zu beſtimmen, hat zu vielen Unzuträglichkeiten geführt, von 
denen wir ſpäter noch ſprechen werden. 

Die Monokotyledonen haben ebenfalls, aber weit weniger zahlreiche Reſte hinter— 
laſſen als die Dikotyledonen; von den grasähnlichen, zahlreichen Blättern iſt noch 
weniger beſtimmbar als von dikotylen Blattreſten. Am wichtigſten ſind hier die auch 
in den Blättern unverkennbaren Palmenreſte, von denen auch ziemlich viele verkieſelte 
Stämme bekannt ſind. Die nahe liegende Frage, ob die Monokotyledonen — die 
im allgemeinen als einfacher organiſiert gelten als die Dikotyledonen — älter ſind als 
dieſe, iſt auf Grund der foſſilen Reſte ſchwer zu beantworten, da, hiernach zu urteilen, 
beide nicht merkbar verſchiedenes geologiſches Alter zeigen; vielleicht handelt es ſich 
um zwei verſchiedene, neben einander her laufende Entwickelungsreihen, deren Wurzeln 


Potomak-Dikotyledonen-Blätter. 89 


und Anſchlüſſe an die Gymnoſpermen beiderſeits dunkel ſind. Für die Dikotyledonen 
liegt eine weitere Frage allgemeiner Bedeutung nahe; man unterſcheidet bei ihnen be— 
kanntlich zwei große Gruppen, die Archiklamydeen (Choripetalae und Apetalae) mit 
getrennten Blütenblättern und Sympetalen mit verwachſenen Blütenblättern, von 
denen die letzte die höchſtentwickelten Formen enthält, deren Gipfel die Korbblütler 
(Kompoſiten) bilden. Soviel die foſſilen Reſte ſehen laſſen, ſind die Sympetalen die 
jüngeren; ſie ſcheinen in größerer Menge erſt mit dem Tertiär aufgetreten zu ſein, 
während in der Kreide anſcheinend Choripetalen das Szepter führten. Indes iſt hier 
noch eine gewiſſe Reſerve vonnöten, da man bei den leidigen Blattreſten, um die es ſich 
bei vielen Kreidepflanzen faſt ausſchließlich handelt, über die Verwandtſchaftsverhält— 
niſſe oft nur Vermutungen äußern kann; nach allem, was bis jetzt die Forſchung er— 
geben hat, ſcheint, wie bemerkt, die aus dem rezenten Pflanzenſyſtem abgeleitete For— 
derung, daß die komplizierteren Sympetalen ſpäter auftreten, durch die Foſſilfunde 
beſtätigt zu ſein. 


* * 
d 


Gehen wir jetzt zu den Pflanzenreſten ſelbſt über! Bei der übergroßen Fülle 
der Reſte können wir hier natürlich nur eine kleine wichtigere Zahl auswählen, be— 
ſonders ſolche, die entweder botaniſch oder geologiſch ein größeres Intereſſe bieten 
oder zu den häufigeren 
Pflanzenfoſſilien in ge— 
wiſſen Schichten gehören. 

Die Altersverhältniſſe ! 
und allgemeinen Eigentüm— 
lichkeiten der anſcheinend 
älteſten Dikotylenflora in 
den Potomakſchichten Nord— 
Amerikas haben wir ſchon 
beſprochen. Werfen wir 
einen Blick auf dieſe Blatt- 
reſte, die ſchon in erſtaun⸗ 
licher Formen- und Indi— 
viduenfülle hier in die Er— 
ſcheinung treten! Wir 
müſſen leider für dieſe alten 
Typen ſagen, daß wir über 


[07 


A Abb. 70. 
ihre Verwandtſch aftsver⸗ Potomakpflanzen. 1=Nageiopsis, Konifere unklarer Verwandtſchaft. 
hältniſſe größtenteils im 2 —= „Sassafras*eretaceum, angeblich der Lorbeerfamilie angehörig. 


5 3= Menispermites, ein anderes Dikotylenblatt. (Nach Fontaine.) 
dunkeln ſind, und, was da 


Ficophyllum (Feigenblatt), Araliaephyllum (Aralienblatt), Sapindopsis (nach 
den Sapindazeen, einer in den wärmeren Erdgegenden verbreiteten Familie) uſw. 
genannt wird, ſoll nur zum Vergleich rezenter Verwandten anregen. Wenn man 
ſogar mit der Bezeichnung Sassafras eretaceum (= Saſſafras der Kreidezeit) 
von dort Blattreſte mit einer noch lebenden Gattung der Lorbeergewächſe vereinigt, 
ſo ſind dieſe Blätter doch für das Vorhandenſein nicht einmal dieſer Familie, geſchweige 


90 Gymnoſpermen. 


denn der Saſſafras-Gattung beweiſend. Abb. 70 zeigt einige Potomak-Dikotyledonen- 
Blätter, unter denen viele auffällig gelappt, manche aber auch ſehr einfach ſind. 

Außerordentlich zahlreich ſind die Gymnoſpermen der Potomakſchichten, unter 
denen Zykadeen, Bennettiteen, Koniferen (Nageiopsis, Abb. 70) verſchiedener und 
noch keineswegs in ihren Verwandtſchaftsverhältniſſen näher bekannter Gruppen ver— 
treten ſind, ferner Farne in beträchtlicher Anzahl u. a. 

Wir erwähnten eben die Lorbeerfamilie; obwohl die genannten Reſte der Po— 
tomakflora keineswegs ſicher zu dieſer Familie gehören, iſt ſie zweifellos doch eine der 


Abb. 71. 
Credneria triacuminata, Obere Kreide des Harzes. (Nach Schenk.) 


älteſten Dikotyledonen. Soll doch ſchon im Gault Madagaskars eine zu den Lauri— 
neen (Lorbeergewächſe) gehöriger Stamm gefunden ſein; in ähnlichen Schichten 
Grönlands (Urgon) haben ſich dikotyle Blätter gefunden, die Heer als Pappelblätter 
angeſehen hat. Wir kommen damit zu einer weiteren Gruppe von Bäumen, einer Fa— 
milie, die ebenfalls ſicher zu den älteſten ihrer Art gehört: den Kätzchenträgern (im 
weiteſten Sinne). Im ganzen aber iſt — ſpeziell bis jetzt bei uns — der Gault, das 


Flora der oberen Kreide. 91 


obere Glied der unteren Kreide, ſo gut wie pflanzenleer, ſo daß wir über ſeine Pflanzen— 
welt an vielen Punkten der Erde nichts ausſagen können. Vielleicht vermöchte gerade 
die Flora dieſer Periode wertvolle Aufklärungen als Bindeglied zwiſchen der klaffen— 
den Lücke unſerer Wealden- und Cenomanflora zu geben. 


Abb. 72. 
Dryophyllum Dewalquei. 
Eozän von Gelinden (Belgien). 

(Nach Schenk.) 


Wenden wir uns nun zur Flora der oberen Kreide und 
betrachten wir einige wichtige Typen dieſer Flora etwas näher! 
Es würde zu weit führen, noch eine Trennung in der Schilde— 
rung der Flora der einzelnen Schichten der oberen Kreide vor— 
zunehmen; es hätte dies auch wenig Zweck, da das Geſamt— 
bild der Flora bis zum Schluß der Kreidezeit, ja zum Teil noch 
bis ins unterſte Tertiär relativ ähnlich bleibt, jedenfalls be— 
ſonders frappante Gegenſätze nicht aufweiſt. Von den Diko— 
tyledonen nennen wir zunächſt die ſpeziell für die deutſche (und 
böhmiſche) Kreideflora bezeichnenden, ſehr bekannten Credneria— 
blätter (Abb. 71); ſo charakteriſtiſch ſie dem erſcheinen, dem 
ſie häufiger durch die Finger laufen, ſo wenig wiſſen wir über 
ihre Verwandtſchaftsverhältniſſe. Der eine bringt ſie in die 
Verwandtſchaft der Platanen, der andere in die der Urtikazeen 
und noch anderer Familien; für eine Art dieſer Gattung (Cred- 
neria subrhomboidea) aus der Kreide Böhmens, Grön— 
lands und Nordamerikas trifft nach Schenk die Zugehörigkeit 
zu den Platanen zu, von denen ſich auch ſpäter im Tertiär 
zweifelloſe Reſte finden. Bei den anderen Arten tappen wir 
im dunkeln; die echten Crednerien ſcheinen übrigens auf Eu— 
ropa beſchränkt. 

Zweifellos in der Kreide vorhanden war eine Gruppe der 
Polycarpicae, der Vielfrüchtler, zu denen auch unſere Ra— 
nunkeln uſw. gehören, nämlich die heute bei uns nicht mehr 
vorkommenden Magnoliazeen; die bei uns als Ziergewächſe ge— 
ſchätzten, im Frühjahr blühenden Magnolien ſind ja allbekannt. 
Früchte und Blätter von dieſen treten ſchon im Cenoman (Mo— 
letein in Mähren) auf. In die Kreide reicht auch, wenn die 
Blattreſte, wie es ſcheint, richtig gedeutet find, eine andere, eben- 
falls als Zierpflanze bei uns zuweilen gepflanzte Magnoliazeen— 
gattung hinunter, nämlich Liriodendron, der Tulpenbaum, 
deſſen heutige Blätter unverkennbar und mit den dazugehörigen 
foſſilen durch alle Zwiſchenſtufen verbunden ſind. Das hohe 
Alter der Magnoliazeenfamilie hat wieder ein beſonderes In— 


tereſſe im Hinblick auf die Hypotheſe Halliers, der in den Vielfrüchtlern und ſpeziell in 
den Magnoliengewächſen die primitivften Dikotyledonen ſieht, worauf wir ſchon bei 
den Bennettiteen aufmerkſam gemacht hatten; bemerkenswert iſt jedenfalls auch in 
anatomiſcher Hinſicht, daß ſich bei manchen Magnoliazeen eine Holzſtruktur findet, die 
lebhaft an die mancher Gymnoſpermen erinnert, indem nämlich eigentliche waſſer— 
leitende Gefäße dem Holze fehlen wie bei den Koniferen. 


92 Dikotyledonen. 


ud 


Zu den Polycarpicae gehören auch die Seeroſengewächſe (Nymphäazeen), 
und von dieſen ſind ebenfalls ſchon Vertreter in der Kreideflora vorhanden geweſen. 
Es ſind einige von den wenigen Gewächſen, deren ſtrahladerige Blätter kaum mit anderen 
vermengt werden können. Charakteriſtiſch ſind auch die ebenfalls foſſil bekannten 
Rhizome dieſer Gewächſe, die allerdings erſt aus dem Tertiär bekannt ſind. 

Zweifellos zu den älteſten Dikotyledonen gehören 
auch die bereits genannten Kätzchenträger (und Ku— 
puliferen), zu denen viele unſerer heimiſchen Bäume, 
wie Pappeln, Birken, Eichen, Buchen uſw., gehören. 
Von dieſen hatten wir ſchon die Pappelblätter aus der 
Kreide von Grönland erwähnt; als beſonders charak— 
teriſtiſch für die Kreide (und auch noch für das floriſtiſch 
ſich lückenlos an die Kreide anſchließende unterſte 
Tertiär, das Eozän) können die Dryophyllen gelten 
(Oe = Eiche, alſo Eichenblatt), die man als Vor— 
läufer mancher tropiſcher Eichen anſieht (Abb. 73), 
längliche Blätter mit ſchwach gebuchtetem oder ge— 
zähneltem Rande. 

Sehr intereſſant iſt der Fund des Blattes eines 
Brotfruchtbaums (Artocarpus), eines heute in den 
Tropen verbreiteten Gewächſes aus der Familie der 


TER, Feigen- und Maulbeerbäume, die alſo ebenfalls ſehr 
Dewalquea aquisgranensis. alten Datums ſein muß; allerdings find manche z. B. 
* F auch in der Potomakflora ſchon dahin gebrachte Reſte 


ſehr zweifelhafter Natur. 
Dunkel iſt dagegen wieder die Verwandtſchaft der recht charakteriſtiſchen Dewal- 
quea-Blätter, die ſich auch im Eozän finden; wir find mit dieſen in einem ähnlichen 
Dilemma wie mit den Crednerien. Es ſind handförmig zerteilte Blätter (Abb. 73), 
die man mit den Araliengewächſen (bei uns iſt von dieſen nur der 
Efeu heimiſch) mit den ebenfalls handförmig geteilten Blättern, 
der Nieswurz (Helleborus) und noch anderen Gewächſen in 
Verbindung gebracht hat. 

Die Familie der Myrtengewächſe (Abb. 74) hat nach Funden in 
der Böhmiſchen Kreide, wo ſich Blätter und Blütenreſte ſogar zu— 
ſammenhängend fanden, ebenfalls ſicher ſchon in der Kreide exi— 
ſtiert; ſolche Zweige gehören zu den für die Paläobotanik günſtigen 
Funden, wie ſie leider in nur zu geringer Zahl gemacht werden. 

Verlaſſen wir mit dieſem Überblick die Dikotyledonen und 


Abb. 74. 
wenden uns zu der anderen großen Gruppe von Angioſpermen, den buealyptus- Zweig 


Monokotylen, jo iſt auch an dieſen in der Kreide kein Mangel; wir aus der Kreide Vohmens. 


hatten ja ſchon früher hervorgehoben, daß ſie ungefähr gleichzeitig Wee 


mit den Dikotylen aufgetreten zu ſein ſcheinen. Beſonders bemerkenswert ſind hier 
die älteſten Palmenreſte, von denen ſich unzweideutige Blätter in der Kreide Böhmens, 
Oſterreichs und Schleſiens finden; auch die durch die zerſtreuten Leitbündel im Quer— 


r 


Monokotyledonen; Gymnoſpermen. 93 


ſchnitt fo charakteriſtiſchen Palmenſtämme treten bereits in der oberen Kreide (Turon 
und Senon) auf. Wir fügen hier hinzu, daß in der Potomakflora Monokotylen bisher zu 
fehlen ſchienen, wonach es zwar nicht ausgeſchloſſen ſchien, daß dieſe ſpäter aufgetreten 
ſeien als die Dikotyledonen, doch ſind ſolche vor ganz kurzem durch Berry ebenfalls 
bekannt geworden. Wenn Schenk in ſeiner berühmten Paläophytologie ſagt, daß 
erſt in der Tertiärzeit ſichere Belege für die Exiſtenz der Monokotylen vorhanden ſeien, 
ſo iſt das wohl nur ein Verſehen; er ſelbſt führt ſogar Palmen aus der Kreide auf, 
die, wie gerade auch neuere Unterſuchungen zeigten, ganz ohne Zweifel ſchon im Ce— 
noman (Moletein in Böhmen) exiſtierten, alſo zur gleichen Zeit, wo bei uns die Diko— 
tyledonen auftreten. Die älteren Reſte aus dem Buntſandſtein (Aethophyllum) oder 
gar die karboniſchen Cordaiten, die man zuerſt als Monokotylen anſah, haben mit 
dieſen dagegen nichts zu tun. Wenn alſo manche Forſcher, die, wie auch Schenk, die 
Monokotylen für höher entwickelte Gewächſe als die Dikotylen anſehen, hierfür auch 
die Tatſachen der Paläontologie ins Feld führen, ſo iſt das entſchieden zurückzuweiſen; 
das Fehlen dieſer in der Potomakflora kann man in dieſer Hinſicht auch nicht mehr 
verwerten, da ſich jetzt ſolche gefunden haben. 

Koniferen und überhaupt Gymnoſpermen ſind in der oberen Kreide reichlich ver— 
treten, wenn ſie auch nicht mehr die Rolle ſpielen wie früher. Wir finden Vertreter 
der verſchiedenſten Gruppen. Zunächſt ſind die ſchon lange vorhandenen Araukarieen 
bereits mit den beiden heute noch lebenden Gattungen vorhanden, den Araukarien ſo— 
wohl, die ſchon im Jura oder noch früher in die Flora ihren Einzug hielten, als auch 
anſcheinend mit den Dammar- oder Kaurifichten (Agathis), deren Harz heute ein jo 
geſchätzter Artikel iſt. Sie finden ſich ſowohl in der Kreide Amerikas wie auch Europas, 
doch ſind wenigſtens die Dammara-Reſte vielleicht etwas fraglicher Natur. 

Die Kupreſſineen, zu denen die Lebensbäume (Thuja), der Wacholder (Juni- 
perus) uſw. gehören, fehlen gleichfalls nicht, nachdem ihre erſten Anfänge ſich im Jura, 
vielleicht Schon im Keuper, zu zeigen begannen. Wir nennen hier die ſchon im Wealden 
nicht ſeltenen, mit der rezenten Frenela (im auſtraliſchen Gebiet heimiſch) verwandten, 
eigenartigen Frenelopsis-Reſte und die heute auf Nordafrika beſchränkte Callitris, 
die z. B. in der Kreide Mährens in einer außerordentlich der einzigen rezenten Art 
ähnelnden Form auftritt (C. Reichii); im Tertiär Europas find foſſile Callitris- 
Reſte gleichfalls verbreitet. 

Taxodieenreſte treten jetzt häufiger auf. Die Gattung Sequoia, zu der die be— 
rühmten Mammutbäume gehören (S. 97), iſt in einer Anzahl von Arten weit ver— 
breitet, und es beginnen ſich bereits die erſten Spuren von Verwandten der Sumpf— 
zypreſſen (Taxodien) zu zeigen, indem Glyptostrobus-Reſte, eine Gattung, die heute 
nur noch in China heimiſch iſt und von vielen zu den jetzt auf Nordamerika beſchränkten 
Taxodien gerechnet wird, zweifellos nachgewieſen ſind; dieſe Pflanze hatte auch im 
Tertiär noch eine große Verbreitung auf der Nordhemiſphäre und erinnert in ihrem 
Verhalten an das der Ginkgobäume und Nilſſonien, die ſich gegen die neuere Zeit hin 
ebenfalls nach dem öſtlichen Aſien zurückgezogen haben. 

Am intereſſanteſten ſind vielleicht die in der Kreide ſehr häufigen Abietineen, 
deren Vorgeſchichte wir ſchon früher berührt hatten. Sie treten hier in relativ modernen 
Typen auf, und die ganzen Verhältniſſe zeigen, daß dieſe Gruppe nunmehr bereits eine 


94 Abietineen; Ginkgophyten; Zykadophyten. 


unendlich lange Zeit der Entwicklung hinter ſich haben muß. Am bemerkenswerteſten 
iſt, daß die Kieferngattung (Pinus) in der oberen Kreide ſchon in verſchiedenen Unter— 
gruppen vertreten war, die wir noch heute kennen; außerdem aber kamen Gruppen vor, 
die ſich — nach den die wichtigſten Anhalte gebenden Zapfen zu urteilen — als aus— 
geſtorbene Zwiſchengruppen zwiſchen mehreren heutigen Abietineen erweiſen, nämlich 
als Mitteldinge zwiſchen den Weimutskiefern und Zirbelkiefern (Sect. Strobus und 
Cembra), ſowie zwiſchen den Zirbelkiefern und den Zedern, die gar nicht zu Pinus, 
der Kiefer im eigentlichen Sinne, gehören. ö 

Von weit geringerer Bedeutung als dieſe Koniferen zeigen ſich von jetzt an die 
Ginkgophyten, wiewohl ſie ſelbſtverſtändlich keineswegs fehlen; die untergeordnete 
Rolle in der Flora, zu der ſie von nun an verurteilt ſind, kommt in der Spärlichkeit 
der Reſte zum deutlichen Ausdruck. Es finden ſich Ginkgoreſte z. B. im Urgon Grön— 
lands (Gault), eben dort auch in der oberen Kreide, anſcheinend auch in der Schweiz. 
Auch Reſte, die man zu den ſtärker differenzierten Baiera-Blättern rechnen muß, kommen 
in jenen Schichten Grönlands vor, die dadurch einen für kretaziſche Schichten bemerkens— 
werten Reichtum an ſolchen Bäumen aufweiſen. Von den Eibengewächſen, mit denen 
die Ginkgoazeen früher oft in eine Gruppe vereinigt wurden, ſind ebenfalls ſchon Reſte 
angegeben, doch erſcheinen dieſe keineswegs genügend geſichert, da es ſich allermeiſt um 
Blattreſte handelt und die Taxus-Nadeln und ähnliche foſſil nur ſchwierig als ſolche 
von andern ähnlichen unterſcheidbar ſind. 

Auch die Zykadophyten treten jetzt an Bedeutung ſtark zurück, und auch hierin, 
wie in dem ähnlichen Verhältnis der Ginkgophyten, prägt ſich deutlich die einſchneidende 
Veränderung aus, die in der Pflanzendecke der Erde Platz gegriffen hat; ihre Reſte 
find von nun an geradezu Raritäten. Die typiſch meſozoiſchen Blattypen wie Ptero- 
phyllum, Otozamites, Anomozamites uſw. find verſchwunden; beſonders be— 
merkenswert ſind wiederum die Reſte aus der oberen Kreide Grönlands, wo man bis 
vor kurzem die lebende Gattung Cycas ſelbſt ſchon in der Kreide vertreten glaubte 
(Cycas Steenstrupi), bis eine erfolgreiche anatomiſche Unterſuchung Nathorſts den 
Irrtum nachwies und er fie Pseudocycas Steenstrupi umbenannte. Die Kreideſchichten 
Grönlands machen, wie man nicht verkennen kann, durch die relativ zahlreicheren 
Ginkgophyten und Zykadophyten einen etwas mehr „meſozoiſchen“ Eindruck, als dies 
bei uns der Fall iſt, und dieſem allgemeinen Charakter fügt ſich auch das Vorkommen 
von Nilſſonien an, jenen in der ſyſtematiſchen Stellung etwas dunkeln, bis auf wei— 
teres in die Verwandtſchaft der Zykadophyten gebrachten Gewächſe mit den Taenjo— 
pteris-ähnlichen, bandförmigen Blättern; indes iſt auch in der mitteleuropäiſchen 
Kreide etwas davon vorhanden. Im Tertiär hat ſich der letzte Ausläufer dieſer 
Gattung erhalten, im Miozän von Sachalin N. serotina, die dort mit gewöhnlichen 
Tertiärpflanzen und mit Ginkgo vorkommt. Pflanzengeographiſch erlebte ſie alſo ein 
ähnliches Schickſal wie die Ginkgobäume, die in der rezenten Flora ebenfalls auf das 
öſtliche Aſien zurückgedrängt ſind. Nathorſt meint ſagar, daß man ſie möglicherweiſe 
irgendwo dort noch lebend vorfinden könne; die Ginkgobäume jedenfalls, von denen man 
früher annahm, daß ſie nur durch Kultur aus früheren Epochen gerettet und vor dem 


Ausſterben bewahrt wurden, hat man noch vor einigen Jahren im öſtlichen China 
wild gefunden. 


Eozänflora. 95 


Im Eozän, der unterſten Stufe der nun folgenden Tertiärformation, mit der die 
Geologen das Känozoikum, die Periode der Herrſchaft der Säugetiere, beginnen, hat 
die neuzeitliche Pflanzenwelt bereits eine unendlich lange Zeit der Entwickelung hinter 
ſich. So ausgeſprochen der Schnitt iſt, der ſich, von der Tierwelt aus geſehen, hier in 
den geologiſchen Perioden zu erkennen gibt, ſo wenig berechtigt iſt er vom Standpunkt 
der Pflanzenwelt aus. Die Eozänflora ſchließt ſich vielmehr in vielen Punkten ganz 
zwanglos an die der oberen Kreide an, indem eine Anzahl von Charakterpflanzen der 
oberen Kreide auch — wenngleich in anderen Arten — dem Eozän eigen iſt. Ein 
ſchärferer Schnitt ergibt ſich vom paläobotaniſchen Standpunkt aus zwiſchen der Eozän— 
und der darauf folgenden Oligozänzeit, die auch nebſt der darauf folgenden Miozänzeit 
durch die zahlreichen Braunkohlenlager etwas Beſonderes gegenüber der Eozänzeit hat, 
deren Pflanzenreſte auch an Zahl viel geringer ſind als bei jener. 

In Deutſchland iſt das Eozän erſt in neuerer Zeit in nennenswerterer Aus— 
dehnung nachgewieſen worden, irgend welche nennenswerte Pflanzenreſte kommen nicht 
darin vor. Berühmte Fundſtellen eozäner Pflanzen ſind Gelinden in Belgien, der 
Londonton, die Pariſer Gegend u. a. 

Die Pflanzen, die insbeſondere die Beziehungen zur Kreideflora fühlbar machen, 
find die uns ſchon bekannten Dryophyllen und Dewalqueen, die in einer Anzahl von 
Arten im Eozän verbreitet ſind. Im Eozän von Gelinden kommen z. B. Dryophyl- 
lum Dewalquei und Dewalquea gelindenensis vor (Abb. 72 und 73). Zu dieſen 
treten dann noch zahlreiche andere Dikotylen, die den Familien der Lorbeergewächſe, 
den Brotfruchtbaum-ähnlichen Gewächſen, den Apozynazeen und zahlreichen anderen 
Familien angehören oder wenigſtens zugeſchrieben werden. Von den Apozynazeen 
find es beſonders mit indiſchen Arten verwandte Oleanderblätter, die die Exiſtenz der 
Sympetalen in dieſer Periode beweiſen. Ein beſonders hervorſtechender Zug der Eozän— 
flora ſind die zahlreichen Palmenreſte, die ihr angehören; es ſind ſowohl ſolche mit 
fiederigen wie ſolche mit fächerförmigen Blättern vertreten, wovon wir Typen z. B. 
auf unſerer Tertiärlandſchaft abgebildet ſehen (Taf. Oligozänzeit). Unter den Palmen 
erregen ein beſonderes Intereſſe die als Nipadites bezeichneten Samen, die ſich im 
Eozän von London und von Brüſſel, ja ſogar ſchon in der Kreide finden und mit der 
lebenden Nipa-Palme mindeſtens nahe verwandt find, deren einzige Art, Nipa fruticans, 
heute im indomalayiſchen Gebiet in Salzſümpfen der Küſten gedeiht und als Nutzpflanze 
von Bedeutung iſt. 

Die Gymnoſpermenflora dieſer Periode iſt recht untergeordnet erhalten und 
bietet nichts bemerkenswert Neues. Anſcheinend hat in dieſer Periode die heute bis 
auf einige japaniſche Arten auf die Südhemiſphäre beſchränkte Taxazeengattung Po— 
docarpus, die mit ihren teilweise ziemlich breiten und langen lederigen Blättern von 
unſerem heimiſchen Eibengewächs recht abweicht, eine größere Rolle geſpielt (Podo— 
carpus eocenica), wenn die Blattreſte richtig als dahin gehörig gedeutet find. Auch 
Ginkgo-Reſte kommen vor, der heutigen Art ſchon recht nahe ſtehend. Im ganzen zeigt 
die Flora der Eozänzeit, wie diejenige der Kreidezeit, mit der ſie offenbar ähnliche Ve— 
getationsbedingungen hatte, ein recht tropiſches oder wenigſtens ſubtropiſches Ge— 
präge. Hierauf weiſen die mit tropiſchen Eichen verwandten Dryophyllen, die mit 
indiſchen Oleander-Arten verwandten Nerium-Reſte und beſonders die reichlich vor— 


96 Dligozänflora. 


handenen Palmen; trotz der im Verhältnis zu den zahlloſen Pflanzenreſten der folgen— 
den Braunkohlenzeit dürftig erhaltenen Eozänflora kann man doch dieſen Schluß aus 
dem erhaltenen Material fraglos und ohne Zögern ziehen. 

In dieſer Beziehung beſteht ein ziemlich ſcharfer Gegenſatz gegenüber der Flora 
des Oligozäns unſerer Breiten, die zwar auch noch manche, wenn man ſo ſagen darf, 
tropiſche Züge aufweiſt, aber doch auf ein entſchieden kühleres Klima hinweiſt. Die 
Jahresringe der Bäume ſind ſo ſcharf abgeſetzt wie heute, ſo daß man wohl annehmen 
kann, daß infolge von winterlicher 
Abkühlung alljährlich ein Aus⸗ 
ſetzen des Wachstums oder doch 
eine ſtarke periodiſche Schwächung 
eintrat. Zwar Froſtſpuren ſind 
in dieſer Periode noch nicht nach— 
weisbar, und eine ſo weitgehende 
Temperaturerniedrigung hat auch 
wohl ſicher nicht ſtattgefunden, 
vielmehr weiſen die in unſeren 
Breiten um dieſe Zeit noch zahl- 
reich vertretenen Palmenreſte 
(Abb. 75,76) und andere Verwandte 
der Florenbeſtandteile warmer 
Diſtrikte auf ein ſehr mildes, 
warmes Klima hin. Es kommt 
hierbei offenbar weniger auf hohe 
Sommertemperaturen an als auf 
die große Milde der Winter; man 
muß bedenken, daß die tropiſchen 
Beſtandteile des Eozäns und deren 
Nachfahren von früher her in dieſen 
Gegenden vorhanden waren, und 

7 288 eine gewiſſe Temperaturabnahme 

Fächerpalmenblatt aus dem Oligozän. (Nach Schimper.) für viele dieſer Gewächſe noch kein 
Grund war, auszuwandern, wenn 

nur keine kontinentalen Winter eintraten, die unſer Klima fo einſchneidend beeinfluſſen. 
Kann man doch in England mit ſeinen milden Wintern ſubtropiſche Gewächſe im Freien 
pflanzen, die bei uns unfehlbar erfrieren würden! Dazu kommt, daß die Gewächſe eine 
gewiſſe Anpaſſungsfähigkeit an neue klimatiſche Verhältniſſe haben, und wir wiſſen, 
daß die fortſchreitende Abkühlung des Klimas, die wir durch die Tertiärzeit bis zum 
Hereinbrechen der Eiszeit verfolgen können, außerordentlich allmählich geweſen iſt, und 
in dieſen langen Zeiträumen konnte eine ſolche Gewöhnung der Pflanzen an ein etwas 
kühleres Klima um ſobeſſer ſtattfinden, bis die allzuſehr fühlbare Temperaturveränderung 
einen immer größeren Teil davon allmählich verdrängte oder zum Ausſterben brachte. 

Im ganzen genommen mutet die Oligozänflora uns bereits viel weniger be— 
fremdlich an als die der früheren Eozänperiode, und zwar beſonders dadurch, daß allem 


(D wa 19 (ppıT) 


u uoa (* 


105) gPagndz ap Suvgszogt uv gungßgezu 


\ g e Iuv5II alis 
Mul A00J[7-U19 g ade! su 


a0unayay 0 


pauafunglF asg Hpıplaöshunpiayup ubq;og 


Koniferen. 97 


Anſchein nach eine Anzahl von Arten, die mit lebenden äußerſt nahe verwandt oder 
gar identiſch mit ihnen ſind, damals zu den wichtigſten Beſtandteilen der Flora ge— 
hörten, was man betreffs der Gewächſe früherer Perioden mit gleicher Berechtigung 
höchſtens von Ginkgo adiantoides aus dem Eozän ſagen könnte, die von der heu— 
tigen Art, wie überhaupt die tertiären, ſich nur ſehr wenig oder gar nicht unterſcheidet. 
Beſonders ſind es oligozäne Koniferen, die auch im Miozän noch die gleiche Rolle ſpielen, 
aus der Sumpfzypreſſenfamilie, nämlich Taxodium distichum, die Sumpfzypreſſe, 
die beiden Sequoien-Arten: der Mammutbaum (Sequoia Couttsiae, der lebenden 
Sequoia gigantea äußerſt 


8 N 1 
ähnlich), Sequoia semper- 88 N N 


virens und Glyptostrobus 

europaeus, deſſen Vorfahren 

wir ſchon früher genannt 

hatten und der von dem le- 
benden Glyptostrobus (Taxo- 

dium) heterophyllus faum zu | 
unterſcheiden iſt (Abb. 77). 
Dieſe Koniferen ſind befon- 
ders darum wichtig, weil ſie 
einen hervorragenden Anteil 
an den ausgedehnten Moor= 
bildungen dieſer Periode 
hatten, die von uns heute als 
Braunkohlenlager ausge⸗ 

beutet werden; dieſe haben 
der ganzen oligozänen und 
miozänen Periode den Namen 


Abb. 76. 


g 7 Phoenieites. 
Braunkohlenzeit eingetragen ard d 
und ſind für ſie ſo bezeichnend. aus dem Oligozän. 


Zwar find fie keineswegs die \ Mach Unger) 


ausſchließlichen Lieferanten 
der Braunkohle, was man von 
ihren Stämmen gelegentlich 
behauptet, die ſich ſo leicht erhalten und in der Braunkohle ſo ſehr auffallen; ſie ſpielen 
aber doch eine ſehr bedeutſame Rolle dabei, und dies um ſo mehr, als ſie im Tertiär der 
ganzen Nordhemiſphäre verbreitet waren, während ſie jetzt auf wenige Aſyle zurück— 
gedrängt find, insbeſondere Sequoia gigantea und Glyptostrobus. 

Die Koniferen dieſer Periode haben noch ein weiteres beſonderes Intereſſe auch 
für weitere Kreiſe: Abietineen dieſer Periode waren die Lieferanten des Bernſteins 
des Samlandes. Der Bernſtein, dieſer altberühmte und ſchon im Altertum jo hoch— 
geſchätzte Schmuckſtein, iſt das Harz von Kiefern und Fichten, anſcheinend beſonders 
von Kiefern, und hat für die Paläobotanik (wie auch für die Paläozoologie durch die 
Inſektenreſte) einen ganz beſonderen Wert dadurch, daß er gelegentlich Pflanzenreſte 
umſchloſſen hat, die zwar jetzt verweſt ſind (ſ. S. 98, 101, 103 ff.), aber im Abdruck 


Das Leben der Pflanze. VI. - 


98 Bernſteinbäume. 


ſo feine Details hinterlaſſen haben, daß die feinſten Härchen, anatomiſche Einzelheiten 
der Oberfläche noch ſichtbar ſind. Am wichtigſten ſind dieſe Reſte dadurch, daß ſich 
unter ihnen viele Blütenreſte befinden, die natürlich eine ganz bedeutend einwand— 
freiere Beſtimmung geſtatten als Blattreſte, um die es ſich ſonſt meiſt handelt. Blü— 
tenreſte gehören überhaupt außer im Bernſtein wegen ihrer zu foſſiler Erhaltung un— 
geeigneten Zartheit zu den großen Seltenheiten; Abb. 78 zeigt einige ſolche Blüten— 
reſte aus dem Bernſtein in natürlicher Größe und vergrößert daneben, woran ſich die 


7 , 
. 


. 


0 
2 


N 


8 


% 
e 


Abb. 77. 
Koniferen aus der Sumpfzypreſſenfamilie (Taxodieen) 
der Braunkohlenzeit (Oligozän und Miozän). 
a = Sequoia Couttsiae; 
b= Sequ. Langsdorffi; e = Taxodium 
distichum; d = Glyptostrobus europaeus. 8 
(Nach Schenk.) | N 


wunderbaren Einzelheiten dieſer ſogenannten „Einſchlüſſe“ ausgezeichnet erkennen 
laſſen. Die Bernſteinpflanzenreſte gehören auf dieſe Weiſe zu den allerwertvollſten 
Dokumenten der foſſilen Flora überhaupt. 

Auch die Bernſteinbäume kennen wir aus Holzreſten, oft noch mit Bernſtein durch— 
ſetzt, aus Nadeln und Blüten recht genau; die genauere Stellung der Bernſteinkiefer 
(Pinus suceinifera) iſt noch nicht ganz klar, da nach Conwentz, dem Unterſucher 
der Bernſteinflora, außer der eigentlichen Kiefer (Pinus) eventuell noch die Fichte 
(Picea) für dieſe Bäume in Frage gezogen werden kann. Nadeln kennt man im Bern— 
ſtein ſowohl von Kiefern, Fichten als auch von Tannen (Abies). 


Bernſteinwald. 99 


Der Harzfluß der Bernſteinbäume war außerordentlich ſtark, und dies geht, wie 
Conwentz in ſeinen muſtergültigen Abhandlungen nachweiſt, auf das im Urwalde un— 
gehemmte Wüten der Feinde der Bäume, der Pilze, größerer und kleinerer Tiere, der 
Winde uſw. zurück, mit denen die heutige Forſtkultur in ewigem Kampf liegt. Auf 
Grund feiner Unterſuchungen bietet Conwentz eine ebenſo lebensvolle wie wiſſenſchaft— 
lich begründete Daritel- 
lung der Verhältniſſe im 
Bernſteinwald, wovon 
wir hier einen Auszug 
folgen laſſen. 

„Es gab kaum einen 
geſunden Baum im 
Bernſteinwald — das 
Pathologiſche (Krank- 
hafte) war die Regel, 
das Normale die Aus— 
nahme! Nicht allein 
durch Wind und Wet⸗ Dlutenreſte als Ga 1 


1 2 Cinnamomum- Blüte (la vergr.). 
ter, ſondern auch durch 2 = Holunder-( Sambucus) Blüte (2a vergr.) (Nach Conwentz.) 


pflanzliche Paraſiten a 
und Saprophyten, ſowie durch Inſekten und andere Tiere vollzogen ſich an ihnen un— 
ausgeſetzt Beſchädigungen, die zu Harzfluß und anderen Krankheitserſcheinungen Anlaß 
boten. Es lag in der Natur der Dinge, daß die aus Anflug hervorgegangenen und 
gedrängt aufgewachſenen Bäume ihre unteren Aſte verloren, ſobald dieſe bei man— 
gelnder Beleuchtung nicht mehr genügend ernährt werden konnten. Bei der geringſten 
Erſchütterung durch Wind oder Regen, durch Tiere und andere Agentien brachen ſie 
ab und hinterließen eine offene Wunde, die in der Folge durch Harz und, bei fort— 
ſchreitendem Wachstum des Stammes, durch Überwallung* vernarben konnte. Alte 
abgeſtorbene Bäume ſenkten ſich zu Boden und ſtreiften und knickten die Zweige anderer 
Bäume in weitem Umkreis, um dann mit der ganzen Wucht ihres Körpers auf alles das 
niederzufallen, was ihnen in ihrer Fallrichtung entgegenſtand. Mit Vehemenz ſchlugen 
ſie an die Nachbarſtämme an, riſſen ihre Borke auf weite Strecken hin ab und verletzten 
ſtellenweiſe auch den Holzkörper ſelbſt. 

„Auch heftigere Winde und Orkane zogen über den Bernſteinwald hin und richteten 
in demſelben die ſchlimmſten Verheerungen an. Was die Natur durch Jahrhunderte 
an Herrlichem und Großartigem geſchaffen, wurde im Verlauf weniger Augenblicke 
durch ein furchtbares Element zerſtört. Ein Wirbelwind ſetzte ſich in die mächtige 
Krone und drehte ſie auf ihrem Stamme in kürzeſter Zeit ab; die ſtärkſten Bäume 
wurden wie Grashalme über dem Boden geknickt und gleich gewaltigen Streichhölzern 
kreuz und quer durcheinandergeworfen. Andere Bäume wurden mit ihren Wurzeln 
aus der Erde gehoben und auf weite Strecken durch die Luft gewirbelt, bis ſie zu Boden 


* D. h. über die Wunde wölben ſich bei harzreichen Bäumen von allen Seiten her neue 
Holzpartien mit viel Harz, die die Wunde ſchließlich überwachſen und verſchließen. 


100 Bernſteinwald. 


fielen oder an irgend einem noch aufrechten Baum hängen blieben. Dieſes Phänomen 
mag immer nur an einzelnen Stellen des Waldes aufgetreten ſein, verſchonte aber 
kaum ein Individuum und riß daher große Löcher in den Beſtand, wo nunmehr eine 
große Menge von totem Material angehäuft wurde. 

„Zu andern Zeiten herrſchte wohl eine drückende Schwüle im Bernſteinwald, und 
heftige Gewitter entluden ſich über ihm. Blitze ſchlugen in die Baumkrone oder in 
einen alten Aſtſtumpf und ſprengten dann auf weite Strecken hin die Rinde ab, deren 
Fetzen teilweiſe an den Wundrändern hängen blieben. — Der Bernſteinwald wurde 
von einer ſehr reichen Tierwelt belebt; denn Inſekten und Spinnen, Schnecken und 
Krebſe, Vögel und Säugetiere hielten ſich hier auf, ganz wie in den Wäldern der Jetzt— 
zeit. Es gab unter ihnen viele, die den grünenden Baum ſchädigten, während andere 
das tote Holz angegriffen haben. Größere Tiere brachen mutwillig und unabſichtlich 
Aſte ab und verletzten durch ihren Tritt die zutage liegenden Wurzeln. Eichhörnchen 
ſprangen munter von Zweig zu Zweig und ſchälten die junge Rinde. Die Stille des 
Waldes wurde durch das Klopfen des Spechtes unterbrochen, der in der Rinde und im 
Holz der Bäume nach Inſekten ſuchte, auch wohl Höhlen zum Nachtaufenthalt und zum 
Brutgeſchäft hineinzimmerte. 

„Tauſende von Inſektenarten ſchwirrten im Walde umher und befielen die Pflanzen 
und größeren Tiere desſelben. Baſtkäfer bohrten geſunde und lädierte Bäume an und 
gingen in die Rinde oder flach in den Splint hinein. Ferner erſchienen Borkkäfer, die 
ihre Eier an der Rinde ablegten oder ſie tief in deren Riſſe einführten; die Larven 
fraßen zunächſt oberflächlich und ſetzten im folgenden Jahre ihre Tätigkeit im Holze 
fort. Einige Arten befielen lebende Bäume, andere wieder abgeſtorbene Hölzer. Wo 
durch Windbruch große Mengen friſchen Holzes gefallen waren, blieb der Borkenkäfer 
nicht aus. — Überall, wo eine Beſchädigung ſtattfand, ſuchte die Natur durch Harz— 
erguß die Wunde zu heilen; dieſes trat aber gewöhnlich nicht ſo ſchnell ein, daß nicht 
vorher Pilzſporen anfliegen und zur Keimung gelangen konnten. Die weitere Ent— 
wickelung der Pilze wurde um ſo mehr begünſtigt, als Wärme und Feuchtigkeit in 
reichem Maße vorhanden waren. Es wurden nach und nach alle Bäume von einem 
oder dem andern, oft auch von mehreren Paraſiten gleichzeitig befallen, die zwar lang— 
ſam, aber mit tödlicher Gewißheit ihr Zerſtörungswerk fortſetzten und vollendeten. 

„Wir ſehen alſo, daß ſich die Bernſteinbäume insgeſamt in einem andauernden 
Zuſtande der Zerſetzung und abnormen Harzbildung befanden. Aus Aſtlöchern quoll 
dickflüſſiges Harz in Form von Tropfen und ähnlichen Gebilden hervor; an Schäl— 
wunden und Baumſchlagſtellen kamen größere Mengen von Harz heraus, und wo etwa 
der Blitz eingeſchlagen hatte, hing wohl auch ein langer Harzzopf ſtalaktitenartig 
herunter. Alle dieſe trüben Harzmaſſen erhärteten bald an der Luft, wurden aber 
ſpäter wieder durch Einwirkung der Sonnenwärme in dünnflüſſigen Zuſtand verſetzt 
und geklärt. Das klare Harz überzog nun die Oberfläche des Stammes und der Aſte 
und nahm in dieſem Zuſtand leicht vorüberfliegende Inſekten ſowie angewehte Pflanzen— 
reſte in ſich auf: bei wiederholtem Fluß entſtanden geſchichtete Stücke (Schlauben), die 
ſich durch den Reichtum an organiſchen Einſchlüſſen auszeichnen.“ 

Wenn auch die zur Abietineengruppe gehörigen Bernſteinbäume im Bernſtein— 
walde dominierten, fo iſt damit doch die Koniferenflora dieſer Vegetation keineswegs 


Angioſpermenreſte. 101 


erſchöpft und auch in den Braunkohlenmooren kamen neben den vorn genannten Ta— 
rodieen noch andere zur Zypreſſenfamilie u. a. gehörende Waldbäume vor, wogegen 
die in der Kreide der Nordhemiſphäre allem Anſchein nach nicht ſeltenen Araukarieen 
dieſe Florengebiete definitiv verlaſſen zu haben ſcheinen. Andererſeits haben wir 
ſichere Anzeichen dafür, daß ſie bereits wie heute in der tertiären Flora der Südhemi— 
phäre eine Rolle ſpielten, wo ſie viel weiter nach Süden reichten als heute, und es 
ſcheint, daß ſie ähnlich wie die Abietineen und Taxodieen wegen ihrer ſchon damals 
zirkumpolaren Verbreitung von den polnahen Florengebieten allſeits nach Norden ſich 
verbreitet haben, da ſich foſſile Reſte nicht nur in Südamerika und darüber hinaus 
bis 64° ſüdl. Breite und auf den Sundainſeln, ſondern auch auf der Kergueleninſel 
finden, woraus man ein früheres Vorkommen in Südafrika vermuten kann; analog 
ſcheint es mit den ſchon mehrfach genannten Podokarpeen zu ſein, die allerdings nach 
einigen auch im Oligozän Europas noch exiſtiert haben ſollen. 

Ungeheuer zahlreich ſind die Angioſpermenreſte aus 
dieſer und ebenſo der folgenden Periode, die alle aufzu— 
zählen zwecklos und ermüdend ſein würde; wir beſchränken 
uns daher auf eine Auswahl, die ein genügendes Bild der 
damals herrſchenden Verhältniſſe zu geben vermag. Daß 
noch zahlreiche Palmen damals in unſeren Gegenden — bis 
zur Oſtſee hinauf im Samland — unſere Flora belebten, Di 
hatten wir ſchon vorn erwähnt, und zwar waren es ſowohl IC) 
Fächer wie Fiederpalmen, von denen unſere Abbildungen } 
einige Blattreſte zeigen; die Fiederpalmen werden zum Teil 
mit der Kokospalme (Phoenix dactylifera) in Berbin- 
dung gebracht, daher Phoenicites genannt, die fächer— 
blättrigen mit der noch heute als einzige in Süd-Europa 
wild vorkommenden Zwergpalme und den Sabalpalmen, N 
die z. B. in Nordamerika (von 36“ nördl. Breite ab) bis 5 
Venezuela zu Hauſe ſind; ſie waren wohl wie heute zum 
Teil Unterholz in den Braunkohlenwaldmooren des Oligozäns, worauf unſere Oli— 
gozänlandſchaft (Taf. Oligozänzeit und Abb. 75, 76) Rückſicht nimmt. Die meiſten 
andern Monokotyledonenreſte dieſer Perioden ſind kaum näher beſtimmbar, es ſind 
meiſt längsaderige Blattfetzen; eigentümlich muten die in ihrer näheren Verwandt— 
ſchaft unklaren Rhizokaulonreſte aus dem ſüdfranzöſiſchen Tertiär an (Zyperazee ?), 
die auch anatomiſch bekannt ſind. 5 

Weit zahlreicher als die in der foſſilen Flora ſtets nur in untergeordneter Weiſe 
erhaltenen Monokotylen ſind natürlich die Reſte der Dikotylen, die in den mannig— 
fachſten Familien vertreten ſind. Reichlich grünten bei uns die Gewächſe der Lorbeer— 
familie, von denen die Vorahnen unſerer heutigen Zimtbäume (Cinnamomum) bis 
zum Pliozän, bis zur jüngſten Tertiärzeit, unſerer Flora angehörten (Abb. 79). 
Prachtvoll find die in Bernſtein erhaltenen Blüten dieſer Gewächſe, und das Vor— 
kommen dieſer Blüten und der Blätter ſichert die Richtigkeit für die Beſtimmung dieſer 
Gewächſe. Weiter erwähnen wir die Walnußbaumfamilie (Juglandazeen), die See— 
roſengewächſe, ferner die Kätzchenträger und Kupuliferen in großer Zahl, unter denen 


Abb. 79. 
Cin namomu 
Scheuchzeri, 
Miozän von 
Öningen 
(Bodenſee). 
(Nach Schenk.) 


102 Dikotyledonen. 


größtenteils ſchon die Gattungen der jetzigen Flora vertreten waren, wenn auch in 
anderen Arten; wir treffen Birken, Erlenarten (Alnus Kefersteinii, Abb. 80), 
Haſelnußbäume, ferner beſonders Eichen, unter denen beſonders ſolche hervorragen, 
die heutigen nordamerikaniſchen verwandt ſind, ſowie Verwandte unſerer echten, der 
Eiche nahe verwandten Kaſtanie (Castanea vesca). Von Eichen finden ſich ebenfalls 
Blütenreſte im Bernſtein wie die andern Reſte in der wunderbarſten Weiſe erhalten. 
Ein beſonderes Intereſſe knüpft ſich an die in unſerer 
heimiſchen Flora nur durch den duftenden Gagelſtrauch 
(Myrica Gale) vertretenen Myrikazeen, deren Reſte im 
Oligozän (und Miozän) häufig ſind; ein Teil von ihnen, 
mit der lebenden Myrica (Comptonia) asplenifolia (at- 
lantiſches Nordamerika) verwandt, hat Veranlaſſung zur 
Verwechslung mit einer jetzt der Südhemiſphäre eigen— 
tümlichen Familie, den Proteazeen, gegeben, Bäumen und 
Sträuchern, deren lederige, ſtachelige Blätter ſie ſchon als 
Bewohner meiſt heißer, trockener Standorte kennzeichnen. 
Sie ſind zum größten Teil im auſtraliſchen Florengebiet, 
dann in Südafrika und Südamerika heimiſch, und ſie ſind 
es hauptſächlich, die in unſerer Flora nach Unger, be— 
ſonders nach Ettingshauſen ein auſtraliſch-neuhollän— 
diſches Element repräſentiert haben ſollen; d. h. mit 
anderen Worten: noch im Tertiär (Oligozän, auch Mio— 
zän) habe eine floriſtiſch mit unſeren heutigen Verhält- 
niſſen gar nicht vereinbare Verteilung in der Pflanzen— 
decke der Erde geherrſcht. Schenk, ſpäter Engler, Pax u. a. 
waren es, die mit beſonderem Nachdruck auf die unzu— 
reichende Begründung dieſer Anordnungen hinwieſen 
und energiſch gegen die daraus gezogenen Schlüſſe Front 
machten. Abb. 81 und 82 zeigen einige der genannten 
Typen; wir werden im allgemeinen Teil über das Käno⸗ 
zoikum noch einmal dieſe Frage ſtreifen. 
Zu dieſen Gewächſen treten dann noch viele andere, 
Ahorne, Hülſenfrüchtler (Leguminoſen), Ulmen, Mag⸗ 
e nolien, die uns ſchon aus der Kreideflora bekannt ſind; 
teln). 1 Blatt; 2 = Zapfen. eine jetzt erſcheinende und beſonders in der Miozänflora 
ln. ah Shen) häufige und charakteriſche Pflanze iſt Liquidambar, zu 
den heute in Nordamerika, China und Japan ſowie in 
Kleinaſien beheimateten Hamamelidazeen gehörig, wiederum eine Pflanze, die auf 
nordamerikaniſche und oſtaſiatiſche Verwandtſchaft weiſt, was wir auch für die oben— 
genannten Myrikazeen und Magnolien und für noch andere Gewächſe hätten ſagen 
können. Wir finden die ahornartigen Liquidambar-Blätter bis zum oberſten Tertiär 
(Pliozän); Funde von Früchten beweiſen die Exiſtenz dieſer Pflanzen unwiderleglich 
(Abb. 83). Intereſſant iſt das Auftreten der Waſſernußgewächſe (Trapa), deren 
ſpitzige Früchte kaum mit etwas anderem zu verwechſeln ſind; ſie haben ſich in unſeren 


Abb. 80. 


Schmarotzerpflanzen. 103 


Gegenden in einer Art (Trapa natans) bis in die Jetztzeit erhalten; dieſe iſt jedoch im 
Ausſterben begriffen, denn in Torflagern des Alluviums findet man ihre Reſte an viel 
zahlreicheren Stellen als in den wenigen heutigen Aſylen. Schmarotzerpflanzen — 
und zwar 
nicht nur 
Pilze, von 
denen ſchon 
beim Bern- 
ſteinwald 
die Rede 
war, die üb⸗ 
rigens ſchon 
ſeit dem 
Karbon vor⸗ 
handen ge— 
weſen zu 
ſein ſcheinen 
— waren 
augenſchein⸗ 
lich eben⸗ 
falls ver⸗ 
treten; 8 Proteophyllum, angebliches Proteazeenblatt, Myrica aspleni- 
dieſen ſeien Myrica asplenifolia, folia ähnlich, |. Abb. 80. Aus dem Oligozän von Sachſen. 
Lorantha⸗ Lebend. (Nach Schenk.) (Nach Schenk.) 
zeen erwähnt, zu 
der auch unſere 
allbekannte Miſtel 
(Viscum album) 
gehört. Im Bern⸗ 
ſtein finden ſich 
die hierhergehö— 
rigen, Patzea ge⸗ 
nannten Reſte. 
Lianen von der 
Art der Bani⸗ 
ſterien des Ur⸗ 
waldes ſcheinen 


auch nicht gefehlt 


ur * 
F 


\ Rn 


Abb. 83. 


1=Trapa silesiaca, tertiäre 
Waſſernußart. 2=Liquidam- 
zu haben. bar europaeum, Blatt. 

g 3 3 Frucht von demſelben. 
Die höher ent⸗ 2 und 3 aus dem Tertiär 


wickelte Gruppe ö von Oningen (Bodenfee). 
der Dikotylen, die | RAR | 
Sympetalen (S. 89), iſt nunmehr auch reichlich vertreten, und wiederum iſt es hier 
unter anderen der Bernſtein, der uns verläßlichſte Kunde über dieſe Gewächſe gibt. In 


104 Sympetalen. 


ihm find uns Reſte der Heidefrautfamilie (Erikazeen) mit Blüten erhalten. Ebenſo iſt es 
mit der Reihe der Primelgewächſe, wo von den Myrſinazeen, einer aus Holzgewächſen 
beſtehenden, in den Tropen und Subtropen heute verbreiteten Familie, der Bernſtein 
ebenfalls die zuverläſſigſten Objekte in Geſtalt von Blütenreſten überliefert hat, wäh— 
rend den Blättern eine weit größere Unſicherheit anhaftet. Eine andere Gruppe der 
Sympetalen, zu denen auch die Ebenholzgewächſe gehören, ſcheint ebenfalls eine Rolle 
in der Tertiärflora geſpielt zu haben, doch laſſen die Reſte hier oft mehr als zu wün— 
ſchen übrig. Aus der Familie der Olbaumgewächſe finden wir anſcheinend Olbäume 
ſelbſt, dann aber beſonders Eſchen (Fraxinus), aus der bereits in der Kreide er— 
wähnten Apozyneenfamilie wieder Oleander-Arten uſw. Auf Nordamerika weiſen 
wiederum Blätter, Früchte und Blüten von einer Trompetenbaumart (Catalpa) im 
Oligozän von Aix in der Provence, die wohl richtig erkannt ſind; die heutige Catalpa sy- 
ringaefolia wird häufiger als Parkbaum bei uns gepflanzt. 
In der deutſchen Braunkohle (auch in der miozänen) der 
Wetterau, Aachen, Rhön, Sachſen, Lauſitz, in England 
finden ſich gelegentlich Früchte der Gattung Gardenia, 
teils oligozänen, teils miozänen Alters, zu den Rubiazeen 
gehörig, zu denen auch der Kaffeebaum, der Chinarinden— 
baum u. a. gehören; Gardenia iſt heute im paläotropiſchen 
Florengebiet einheimiſch. Unverkennbar ſind die Ho— 
lunderblüten im Bernſtein, wie ſchon die Abb. 78 zeigt; 
von den Kaprifoliazeen, zu denen auch Sambucus gehört, 
werden beſonders zahlreiche Arten von Viburnum ans 
gegeben, zu dem auch unſer Schneeball (Vib. opulus) 
gehört, beſonders in Nordamerika, wo die Gattung auch 
heute noch mit zahlreichen Arten zu Hauſe iſt. Erwähnen 
wir ſchließlich noch, daß im Oligozän ſich auch Früchtchen 
finden, die mit dem beſonders für viele Korbblütler cha— 


A 


8 we 5 ; rakteriſtiſchen Haarkelch in erſter Linie an die Kompoſiten, 
„emal Sch kmpar, dieſe heute artenreichſte Familie, denken laſſen, — wobei 


allerdings zu bemerken iſt, daß Haarkelche auch in ganz 
anderen Gruppen auftreten —, jo haben wir ungefähr einen kleinen Begriff von dem, 
was zur älteren Braunkohlenzeit bei uns gewachſen iſt, und zum größeren Teil zugleich 
eine Vorſtellung von der Pflanzenwelt der Miozänzeit. Man ſieht eine Mannigfaltig— 
keit in der Flora, die der heutigen wenig oder nichts nachgibt, um ſo weniger, als in 
dieſen Perioden nun auch die niederen Pflanzen mehr und mehr in Einklang kommen 
mit den jetzt exiſtierenden. 

Beſonders die Mooswelt iſt es, die uns nunmehr bereits in ganz ähnlicher Ent— 
wicklung entgegentritt wie heute; zahlreiche Moosreſte ſind uns beſonders im Bernſtein 
erhalten und zwar ſowohl Leber- wie Laubmooſe, die beiden großen Klaſſen der Mooſe 
der Jetztzeit. Abb. 84 zeigt uns einen ſolcher Moosreſte, die meiſt ſogar zu noch 
lebenden Gattungen gehören. Über die allgemeine Vorgeſchichte der Farnwelt hatten 
wir uns ſchon früher unterrichtet. 

Es verſteht ſich von ſelbſt, daß die Farnkräuter dieſer Flora nicht fehlten; eines 


Waſſerfarngewächſe; Algen; Pilze. 105 


der häufigſten iſt die in der Braunkohlenflora verbreitete Osmunda lignitum, zu 
der noch viele andere Farngewächſe treten, von denen wir noch beſonders die Exiſtenz 
von Lygodien, der einzigen heutigen, in den Tropen heimiſchen Gattung mit ſchlingen— 

98 den Stengeln erwähnen, die früher in der 


Karbonflora um fo häufiger waren; fie tritt 

ſogar ſchon in der Kreide auf. 
Intereſſant ſind die Spuren der Waſſer— 

farngewächſe, deren Vorhandenſein in 


e eee, dieſen Schichten außer Zweifel ſteht; ihre 
r A : E 
Re e Vorfahren hatten wir ſchon in den Spheno— 


Ane e phyllazeen (und Sagenopteris im Meſo— 
DDD zoikumſ?]) des Paläozoikums kennen ge— 
lernt. Unverkennbar ſind die charakteriſti— 
ſchen gepünktelten Schwimmblätter der 
Salvinien; noch weit älter als dieſe ſind 
die ſogar bis in die untere Kreide“ (Por- 

Abb. 8ö. tugal) zurückgehenden Brachſenkräuter 
Bazillarien aus Kieſelgur von Franzensbad in Böhmen. (Isoötes), deren tertiäre Vertreter den 

5 heutigen ſehr ähnlich ſind. 

Die Algen ſchließlich ſind meiſt nur in relativ ſpärlichen Reſten aufbewahrt, 
wie das bei ihrer meiſt zarten Struktur auch verſtändlich iſt. Bedeutungsvoll ſind 
unter ihnen dagegen mehrere Gruppen, deren Kieſel- oder Kalkabſcheidungen in der 
Zuſammenſetzung der Erdſchichten eine ſtellenweiſe nicht unbedeutende Rolle ſpielen. 
Hierher gehören die im ganzen Tertiär vorkommenden Lithothamnien (Abb. 86), 
die man lange Zeit hindurch für unorganiſche Gebilde hielt, * die ſchon früher 
erwähnten Kieſelalgen (Bazillarien), die von nun an 0 
nicht ſelten ganze Lager zuſammenſetzen, die als Kieſel— 
gur, Tripoli, Polierſchiefer uſw. ausgedehnte techniſche 
Verwendung finden (Abb. 85). Zahlreiche der noch 
lebenden Gattungen dieſer eigenartigen Algen findet 
man ſchon foſſil erhalten; ihre Kieſelpanzer werden 
oft Später wieder vom Waſſer aufgelöſt — Sie beſtehen 
aus der leichter löslichen, waſſerhaltigen Kieſelſäure 


Abb. 86 


(Opalmaſſe) — und die Kieſelſubſtanz ſcheidet ſich pe 
dann ſpäter als kompaktere Opalmaſſe (Menilit uſw.) Kalkalge aus dem Terttär Deutſchlands. 


f 8 (Nach Schimper.) 
in Knollenform uſw. wieder aus. 


Weniger augenfällige Reſte hat die Pilzflora der Vorzeit hinterlaſſen. Indes 
haben wir jetzt beſtimmte Anzeichen dafür, daß ihre Anfänge in das Paläozoikum 
hinabreichen, wo man an echt verſteinerten Karbonpflanzen die charakteriſtiſchen Pilz— 
fäden (Myzelfäden) fand; dieſe nur im Mikroſkop ſichtbaren und unzweideutig erhal— 


* Allerdings iſt das Alter hier mit einiger Zurückhaltung wie das der Potomakſchichten 
aufzunehmen; auch in Portugal finden ſich Dikotyledonen in der „unteren Kreide“ wie in den 


Potomakſchichten. 


106 Miozänflora. 


tenen Fäden findet man auch im Meſozoikum und Tertiär mit Vorliebe in foſſilen 
Holzreſten, und ſie zeigen, daß ſchon in frühen Zeiten wie auch jetzt ein Hauptfeind 
der Bäume die Pilzflora geweſen ſein muß. So konnte auch Conwentz das Bild 
von den Schädigungen der Bernſteinbäume durch dieſe mikroſkopiſch kleinen Feinde 
auf Grund ſolcher Beobachtungen entwerfen. Allerdings — die unſeren Augen auf— 
fälligen Pilzhüte ſind foſſil ſehr große Raritäten, da ſie bekanntermaßen meiſt ſehr 
hinfällige Gebilde ſind und ferner meiſt aus der Baumrinde hervorbrechen, welche 
foſſil ſehr ſelten erhalten iſt. Zahlreicher ſind die auf foſſilen Laubblättern — angeb— 
lich ſogar ſchon im Karbon — ſchmarotzenden kleinen Schlauchpilze (Askomyzeten) be— 
kannt, die nach rezenten Gattungen mit Namen wie Sphaerites, Hysterites belegt 
wurden, obwohl ihre ſyſtematiſche Stellung mangels Kenntnis mikroſkopiſcher Einzel— 
heiten meiſt nicht näher feſtzuſtellen iſt (Abb. 87). Sehr gering ſind die foſſilen Reſte 
der Flechten, jener eigentümlichen, aus ſymbiontiſch lebenden Algen und Pilzkörpern 
zuſammengeſetzten Gewächſe, die erſt im Tertiär aufgetreten zu ſein ſcheinen. 

Die Flora des Miozäns ähnelt im Prinzip noch recht der oligozänen, doch 
macht ſich ein Rückgang der auf wärmere Klimate weiſenden Elemente deutlich be— 
merkbar. Beſonders macht ſich dies in dem Verſchwinden oder der ſtarken Ab— 
nahme der Palmen nördlich der heutigen Alpen bemerkbar, wo ſie nur noch aus— 
nahmsweiſe und in zum Teil zweifelhaften Reſten ihr Daſein zu verraten ſcheinen. 
In Einklang hiermit ſteht auch, daß an Pflanzen aus der miozänen Senftenberger 
Braunkohle Froſtſpuren nachgewieſen ſind. Zwar, von heutigen Verhältniſſen aus 
geſehen, muten beſonders die ſich noch bis ins Pliozän haltenden Zimtbäume uns recht 
tropiſch an, doch dürfen wir wegen der Froſterſcheinungen und des Geſamtbildes der 
Flora wohl annehmen, daß es ſich um härtere Gewächſe als die heutigen Zimtpflanzen 
gehandelt hat. Etwas „tropiſcheren“ Charakter trägt die berühmte Flora des oberen 
Miozäns von Oningen in der Schweiz, wo außer Palmenreſten die heute im tropiſchen 
Aſien vorkommende Konvolvulazeengattung (Windenfamilie) Porana ſicher nach— 
gewieſen iſt. Im ſüdlichen Frankreich kamen um dieſe Zeit baumförmige Liliazeen 
wie Drakänen oder Ahnliches vor; heute erreichen ſie auf den Kanaren die Nordgrenze, 
und der berühmte Drachenbaum auf Teneriffa iſt ja weltbekannt. Sehr bemerkenswert 
iſt auch, daß in dieſer Periode, die geologiſch durch die gewaltigen Erdkruſtenbewegungen 
und die Auffaltung der heute gewaltigſten Gebirge der Erde (Alpen, Himalaja, Anden 
uſw.) charakteriſiert iſt, auch die Zykadeen endgültig aus Europa verschwinden; der letzte 
Vertreter dieſer meſozoiſchen Typen iſt Encephalartos Gorceixianus von Kumi 
auf Euböa, einem berühmten Fundpunkt miozäner Pflanzen. 

Trotz dieſer deutlich wahrnehmbaren weiteren Abkühlung des Klimas war es 
zweifellos immer noch wärmer als jetzt bei uns, und insbeſondere können die Winter 
nicht ſtreng geweſen ſein; daß kontinentale Winter nicht geherrſcht haben können, bes 
weiſt ſchon die Koniferenflora, von denen die Taxodieen (Sequoien, Glyptostrobus, 
Taxodium) uns ſchon aus dem Oligozän bekannt, vielleicht außer Taxodium ſolche 
klimatiſchen Verhältniſſe ganz und gar nicht vertragen. Traten ſchon im Oligozän 
Arten auf, die ſich von rezenten kaum unterſcheiden laſſen, ſo iſt dies noch mehr im 
Miozän der Fall, wo ſich z. B. in der Senftenberger Braunkohle Haſelnüſſe finden, 
die ſich von unſerer heimischen Corylus Avellana durchaus nicht unterſcheiden laſſen. 


Miozänflora. 


107 


Im ganzen trägt auch die miozäne Vegetation durchaus den nordamerikaniſch— 
oſtaſiatiſchen Charakter, den wir ſchon bei der Oligozänflora vorfanden; auch hier 
ſind es die uns ſchon bekannten und andere Koniferen, die darauf hinweiſen, ferner 


Magnolienreſte, 
N Walnußbäume, Liquidambar uſw., die uns 
| dieſes Verhältnis auf Schritt und Tritt fühl- 
bar machen. Wir können uns im einzelnen 
auf die Erwähnung einiger beſonders häufiger 
vorkommenden Typen dieſer Flora beſchrän— 
ken, zumal wir ſchon bei der Oligozänflora 
auf die miozäne häufig Bezug nehmen mußten. 


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Abb. 87. 
Acer trilobatum, häufigſter Ahorn des Tertiär (mit Pilzpuſteln). 
(Nach Schenk.) 


amerikaniſche Eichen und 


Von den Amentazeen zeigt uns 


Abb. 88 ein Pappelblatt, Abb. 87 


ein Blatt und eine Frucht von 
Acer trilobatum, der häufig— 
ſten und verbreitetſten Ahornart 
dieſer Periode. Waſſernuß— 
gewächſe hatten wir ſchon früher 
erwähnt, Platanen, Linden kamen 
vor, Leguminoſen uſw. Intereſ— 
ſant ſind die an den ſehr wider— 
ſtandsfähigen Kernen der Wein— 
beeren leicht kenntlichen Spuren 
des Weinſtocks, der damals noch 
bis nach Grönland hinauf reichte. 


Dies letztere bringt uns auf eines der intereſſanteſten Probleme der Erdgeſchichte 
überhaupt, nämlich die Verhältniſſe der Tertiärflora der Arktis und der Antarktis. 
Die Tertiärflora unſerer Breiten reichte nämlich damals ſo weit nach Norden hinauf, 
daß dies auch, wenn wir für unſere Gegenden ein milderes Klima vorausſetzen als 


heute, eine ſehr auffallende und mit der Nähe des 
Pols nur ſchlecht in Einklang zu bringende Er— 
ſcheinung bildet. Sequoien, Taxodien, Weinſtock, 
Magnolien uſw. kamen zur Miozänzeit in Grön— 
land, in Spitzbergen, in Alaska, den neuſibiriſchen 
Inſeln, d. h. zum Teil weit nördlich des Polar— 
kreiſes (bis 78“ nördl. Breite) vor, ja ſogar in 


Grinnelland (81° 44° nördl. Breite) wuchſen | 


Pflanzen, die auf ein etwa dem deutſchen ent— 
ſprechendes Klima hinweiſen. Dieſes floriſtiſche 
Problem hat ſchon viel Kopfzerbrechen verurſacht 
und hat ſchließlich zu der Annahme einer an— 
deren Lage des Pols Anlaß gegeben; auf dieſes 
Problem der Polverſchiebungen werden wir noch 
in der Schlußüberſicht über die känozoiſche Flora 


Abb. 8s. 7 
Populus latior, Miozän von Oningen. 
(Nach Heer.) 


108 Pliozänflora. 


zurückkommen. Auf der Südhemiſphäre ſcheinen die Verhältniſſe ungefähr analog 
geweſen zu ſein. 

Stellenweiſe hat ſchon die Miozänflora durch das zum Teil ſtärkere Hervortreten 
europäiſcher Elemente einen etwas „heimiſcheren“ Anſtrich, wie z. B. die Braunkohlen— 
flora von Senftenberg in der Niederlauſitz. In noch höherem Grade iſt dies in den oberen 
Schichten des Tertiärs, dem Pliozän, der Fall, wo eine weitere Abkühlung des Klimas 
dieſes etwa unſerem heutigen gleich machte. Aber auch hier ſind die nordamerikaniſchen 
Elemente noch ſehr fühlbar; Liquidambar, Taxodium distichum, Glyptostro- 
bus, die heute oft bei uns als Parkbaum gepflanzte Weimutskiefer (Pinus Strobus), 
Walnußbäume amerikaniſcher Verwandtſchaft zeigen dies deutlich. Andererſeits treten 
europäiſche Arten in weit ſtärkerem Maße hervor als früher. Die beſonders gut unter— 
ſuchte Pliozänflora aus der Umgegend von Frankfurt a. M., auf die ſich auch die obigen 
Angaben beziehen, zeigt dies unzweideutig durch die Anweſenheit von Bergkiefern, 
Zirbelkiefern, Fichten, Haſelnuß und Birke, in Arten, die den heutigen völlig gleich 
ſind. Überhaupt iſt die Pliozänflora aus heute noch lebenden Arten zuſammengeſetzt. 
Beſonders intereſſant iſt, daß in dieſer Flora noch Ginkgo biloba vorkam; früher 
galt als letztes Vorkommen in Europa dasjenige von Sinigaglia in Italien (Miozän); 
hiernach war die ſonderbare Ginkgo noch im Pliozän Bewohner Europas! 

Die Pliozänfloren ſüdlicherer Punkte, wie z. B. die von Meximieux in Südfrank— 
reich, die der als Paläobotaniker ſehr bekannte Marquis de Saporta bekannt gemacht 
hat, zeigen einen weſentlich ſüdlicheren Anſtrich wie die genannte Frankfurter Flora; 
die floriſtiſche Differenzierung ſcheint im Prinzip damals eine ähnliche geweſen zu ſein 
wie heute, — wenn man von den damals noch vorhandenen nordamerikaniſchen Floren— 
beſtandteilen abſieht. Bei Meximieux finden wir in der Silberpappel, Zitterpappel, 
Rotbuche, Eiche, Erle, Maulbeerbaum, dem gewöhnlichen Lorbeerbaum, Bergahorn, 
Buchsbaum und Oleander eine für Südeuropa durchaus typiſche Pflanzengenoſſen— 
ſchaft, die durch Lorbeer, Oleander und beſonders durch den Granatapfel, der heute 
im Mittelmeergebiet wild iſt und viel angepflanzt wird, einen etwas mehr ſüdlichen 
Anſtrich erhält, als die Flora dieſer Lokalitäten heute beſitzt. Sehr auffallend iſt aber 
der Gegenſatz gegen die nördlicher gelegene Frankfurter u. a. Floren. 

Wir hatten bei der Betrachtung der tertiären Flora bemerkt, daß ſeit dem Eozän 
fortſchreitend ſich eine allmähliche Abkühlung im Klima geltend machte, die langſam 
die an wärmere Klimate gewöhnten Florenelemente nach Süden abdrängte. Dieſe 
Abkühlung, die beſonders gegen Schluß der Tertiärzeit immer fühlbarer wird, hat 
ihren Grund in dem Herannahen der Eiszeit, deren Einfluß ſich ebenſo in der tertiären 
Pflanzenwelt wie in der Tierwelt geltend macht. Von Norden, von Skandinavien her, 
rückte der Mantel der gewaltigen Inlandeismaſſen näher und näher, der die Verhält— 
niſſe Nord- und Mittel-Europas in ſo einſchneidender Weiſe verändert und die Grund— 
lagen zu den jetzigen gegeben hat; bis zu den deutſchen Mittelgebirgen hin zog ſich das 
ungeheure Gletſchermaſſiv. Ihm iſt auch zu „danken“, daß die heutige Flora Mittel— 
Europas von den einſt hier heimiſchen nord-amerikaniſchen und oſt-aſiatiſchen Ele- 
menten gründlich gereinigt worden iſt. Die Pflanzen, die auf den allmählich vom 
Eiſe eingenommenen Gebieten ehemals heimiſch waren, mußten notgedrungenerweiſe 
nach Süden ausweichen; dies war indes nur in ungenügendem Maße möglich, da ſie 


Interglazialfloren. 109 


an den quer vorgelagerten deutſchen Mittelgebirgen, die zum Teil ſelbſt Gletſcher zu 
Tale ſandten, unüberwindliche Hinderniſſe vorfanden. So war alles der Vernichtung 
geweiht und für die ſpätere Flora des Gebietes verloren, was nicht nach Verſchwinden 
des Eiſes wieder von Südoſten, Süden, Weſten und Südweſten, eventuell auch von 
Norden zuwandern konnte. So verfielen vor allem die ſchon erwähnten nordameri— 
kaniſch⸗oſtaſiatiſchen Typen dem Untergang; in Nord-Amerika, wo die weiten Ebenen 
der Prärien uſw. ein Abwandern der Gewächſe nach Süden ermöglichten, finden wir 
dagegen noch heute — wenn man ſo ſagen darf — eine tertiäre Pflanzenwelt; die 
Taxodien, Sequoien — dieſe allerdings zum Teil auf dem Ausſterbeetat ſtehend —, 
die Magnolien, gewiſſe Walnußbäume, Liriodendren gedeihen dort heute wieder wie 
vor Millionen von Jahren. 

Es iſt ſehr intereſſant, zu beobachten, wie ſelbſt während des Eiszeit noch der 
Kampf jener unſerer Flora jetzt fremden Pflanzen mit den Unbilden der Eiszeit weiter 
tobte. Das Eis bedeckte nämlich nicht kontinuierlich während des ganzen Diluviums 
das von ihm zeitweilig eingenommene Areal, ſondern es fanden ſtarke Schwankungen, 
verſchiedene große Vorſtöße und Rückzüge des Gletſchers ſtatt, die von lange dauern— 
den Zwiſchenperioden, ſogenannten Interglazialzeiten, unterbrochen waren, von denen 
man bei uns meiſt zwei annimmt, entſprechend einer dreimaligen Vereiſung Nord— 
deutſchlands. In dieſen Interglazialzeiten iſt das Klima — und zwar nicht nur bei 
uns, ſondern auch in den Interglazialzeiten der Alpen, Karpathen uſw. — lange Zeit 
hindurch auffallend mild geweſen, zum Teil augenſcheinlich wärmer als bei uns jetzt, 
und es konnten ſich größere Torflager bilden, deren Reſte uns von der Pflanzenwelt 
dieſer Perioden Kunde geben. Man findet nun in dieſen Torfmooren Reſte von mehreren 
Pflanzen, die heute unſerer Flora fremd, ſich als die letzten Nachzügler der einſtigen 
nordamerikaniſchen Flora bei uns kennzeichnen und zum Teil erſt der letzten Vereiſung 
erlegen ſind, die ihnen die letzten Zufluchtsſtätten raubte. Hier iſt beſonders zu nennen 
Brasenia peltata, ein Seeroſengewächs, deren glatte, runde Samen (oder die einer 
nahen Verwandten) ſich vom Miozän ab finden, und die z. B. noch in dem berühmten 
interglazialen Torf von Klinge bei Kottbus vorkommen. Die Pflanze ſcheint während 
der Vereiſung ein Aſyl im weſtlichen Frankreich und Belgien gehabt zu haben, das ſie 
aber während der letzten Vereiſung anſcheinend nicht mehr erreicht hat; da ſie nicht 
wie die Waſſernuß (Trapa, S. 102) im Tertiär ſüdwärts der Alpen vorkam, wo 
ſie zweifellos bis heute ſich hätte halten können, ſo machte die letzte Vereiſung ihrem 
Daſein bei uns ein Ende (Stoller). Heute findet ſie ſich in Afrika, Nordamerika, Oſt— 
indien, Japan und im ſubtropiſchen Auſtralien. Ferner wurde (1905) die nordameri— 
kaniſche Zyperazee Dulichiumspathaceum im Interglazial von Dänemark gefunden, 
die dann auch bald in England und Deutſchland entdeckt wurde. Schließlich iſt auch 
intereſſant der Nachweis einer andern Angehörigen der Seerofenfamilie, der Euryale 
ferox, im Interglazial von Rußland, einer Pflanze, die heute in Bengalen durch China 
bis Japan zu Haufe iſt, alſo ein oſtaſiatiſches Element der Interglazialflora bildet. 
Vielleicht find die ſechs in Irland, dem nördlichen Norwegen, den Hebriden uſw. vor— 
kommenden „nordamerikaniſchen“ Pflanzen (Eriocaulon septangulare u. a.) 
Überbleibſel („Relikte“) von Interglazialfloren; ſie ſind gewiſſermaßen eine dürftige 
letzte Spur des nordamerikaniſchen Florenelements in Europa. 


110 


Glazialfloren. 


Daß die Interglazialfloren zum Teil auf ein ziemlich mildes Klima weiſen, 


hatten wir oben ſchon erwähnt; am auffälligſten ſind hier einige Funde, die wir kurz 
erwähnen müſſen. Zunächſt: in der als Fundpunkt von interglazialen Pflanzen ſehr 
bekannten Höttinger Breccie (bei Innsbruck) hat ſich ein Rhododendron gefunden (Rh. 
ponticum, Abb. 89), das heute in Transkaukaſien und Kleinaſien heimiſch iſt und 


Abb. 89. 


Rhododendron ponticum, 

die pontiſche Azalte aus dem 

Interglazial von Innsbruck. 
(Nach Schenk.) 


daher ein Repräſentant eines wärmeren Klimas iſt, als 
es heute dort herrſcht; auf ähnliche Verhältniſſe deutet der 
Fund des tatariſchen Ahorns (Acer tataricum) im 
Interglazial von Ingramsdorfbei Breslau; heute über— 
ſteigt dieſer oft als Zierpflanze verwendete ſüdoſteuro— 
päiſche Strauch nordwärts nicht die Leitha (Oſterreich); 
nach Pax, auf den auch der vorige Fund zurückgeht, hätten 
auch im Interglazial der Karpathen analoge Verhältniſſe 
geherrſcht, und unzweifelhaft weiſt darauf auch die Flora 
des Interglazials von la Celle (Südfrankreich), wo die 
gemeine Feige (Ficus carica) und der Lorbeer 
(Laurus nobilis) und eine Leguminoſe (Cereis 
siliquastrum) wuchſen, die heute dort nicht mehr 
vorkommen. 

So milde und günſtig für die Vegetation das Klima 
in den Interglazialzeiten war, wo der Eisrand weit im 
Norden lag und warme Luftſtrömungen von Süden, 
Weſten und Südweſten her offenbar in ausgiebiger Weiſe 
an vielen Stellen das Klima beeinflußten, ſo eiſig und 
kalt war es natürlich an denſelben Stellen zu den Zeiten, 
wo das Eis es bedeckte, und ebenſo kalt noch weithin in 
der Nachbarſchaft des Eisrandes. Die Vegetation, die 
hier wuchs, entſprach natürlich durchaus dieſen Ver— 
hältniſſen; es waren arktiſche Pflanzen, wie wir ſie teil— 
weiſe auch in unſern Hochgebirgen wieder finden, klein, 
kümmerlich, dem Boden angedrückte Miniaturſträucher, 


die auf dieſe Weiſe oder durch kurze Vegetationszeit dem ausdörrenden Eishauch der 
Winde und des Klimas zu widerſtehen vermochten. Wir finden 

da Zwergweiden mannigfacher Art, die ein Unkundiger gar 

nicht für Sträucher anſehen würde; ſich kaum über die Moos— 2 
polſter, die ſie überziehen, erhebend, fanden ſich an ſolchen 

Stellen auch in unſerm Vaterlande die Polarweide (Salix 

polaris), ferner die ebenfalls zwerghaften Salix reticulata 

und herbacea, die Zwergbirke (Betula nana, Abb. 90, 

heute noch vielleicht als Überreſt der Eiszeit auf einigen Hoch— n 


Betula nana. Blätter der 


mooren und Gebirgen Norddeutſchlands vorkommend), ferner Zwergbirte aus dem Dilu⸗ 


Erikazeen (Heidegewächſe), jene überaus anſpruchsloſen, mit 


vium. (Nach Potonte.) 


dem dürftigſten Sandboden oder mit dem gleichfalls ſo nahrungsarmen Hochmoor— 
boden und ſeiner Torfmoosvegetation vorlieb nehmende Pflanzen. Von beſonderer 


Alluvium. 11 


Bedeutung iſt für die Glazialflora noch Dryas octopetala, die achtblättrige Silber— 
wurz (Abb. 91), deren krauſe Blätter ſich ſehr oft in glazialen Ablagerungen finden. 

Nach dem endgültigen Rückzug des Eiſes begannen ſich die frei gewordenen Land— 
flächen wieder mit neu zuwandernder Vegetation von allen Seiten zu beſiedeln; ſehr 
bald fand Bewaldung ſtatt, und zwar auch auf den ſich in zahlreichen flachen Seen uſw. 
entwickelnden Torfmooren, wo ſich zum Teil ausgedehnte Waldmoore bildeten, die mit 
wachſender Anhöhung des Torfes in das Hochmoorſtadium 
mit ſeiner ſich ſchneller anhöhenden, nach allen Seiten weiter 
„freſſenden“ und unter ſich alles erſtickenden Torfmoosvege— 
tation übergingen. Die Reihenfolge, in der die Bäume nach 
der Eiszeit bei uns erſchienen, iſt im allgemeinen immer die 
gleiche; zunächſt kommen die Birken, faſt gleichzeitig mit ihnen 
die Kiefer (Pinus silvestris); mit zunehmender Milde des 
Klimas dann die Eiche, in deren Gefolge ſich andere Bäume 
und Sträucher einſtellen, wie die Linde, Hainbuche, die Erle, 
Haſel uſw., dann die Fichte und ſchließlich die Buche, der 
ſchönſte heimiſche Laubbaum, der im äußerſten Teil des 
ſtark vom kontinentalen Klima beeinflußten Oſtpreußens 
auch heute fehlt. — 

Die Flora des Alluviums ſchildern, hieße die 
rezente Flora beſchreiben und das gehört natürlich nicht 
in dieſes Kapitel, ſondern in das ſich eng anſchließende 
über die Pflanzengeographie. Alle in älteren Alluvial— 
ſchichten (Torfmooren uſw.) ſich findenden Pflanzen 
exiſtieren heute noch in unſerer heimiſchen Flora, und 
dies gilt zum großen Teil auch von der diluvialen Flora, 


Abb. 91. 
ſpeziell von der interglazialen, die allerdings eine Anzahl Dryas oetopetala, lebend, 


charakteriſtiſche Glazialpflanze. 


heute nicht mehr in unſerem Florengebiet einheimiſcher (Aach indemung) 


Elemente enthielt, wie wir oben ſahen; indes ſind alle 

Pflanzen des Diluviums auf der Nordhemiſphäre noch heute lebend anzutreffen, es iſt 
keine einzige darunter, die ausgeſtorben iſt, wie wir ſolche noch aus der Pliozänflora 
kennen, jedoch auch aus dieſer nur in geringer Anzahl. Allgemein kann man ſagen, 
daß, je tiefer man in den Erdſchichten hinuntergeht, um ſo mehr Elemente auftauchen, 
die die heutige Flora nicht mehr enthält; Schritt für Schritt können wir dieſen Satz 
an der känozoiſchen Flora — von der meſozoiſchen (im paläobotaniſchen Sinne) natür— 
lich ganz zu ſchweigen — beobachten, und umgekehrt: Je mehr wir uns der Jetztzeit 
nähern, deſto mehr bekannte Gewächſe tauchen auf. 


Rückblick auf das Känozoikum der Pflanzenwelt. 


Obwohl an vielen Stellen der Erde ſich der Anfang der Neuzeit des Pflanzen— 
reichs in unzweideutiger Weiſe als mit der oberen Kreidezeit beginnend zeigt, ſind wir 
in Wirklichkeit weit entfernt davon, genauer — ſoweit man in der Geologie mit ihren 
rieſenhaften Zeiträumen von genaueren Zeitpunkten ſprechen darf — die Periode an— 
zugeben, bis wohin ſich die Wurzeln der Dikotyledonen und Monokotyledonen ver— 
folgen laſſen. Denn es ſind, wie wir ſahen, im Urgon (Gault) Grönlands und aus 
ähnlichen Schichten Madagaskars, beſonders aber aus der früher dem Neokom bzw. 
Wealden gleichgeſtellten Potomakformation zahlreiche Reſte dieſer Gewächſe oder 
wenigſtens der Dikotyledonen bekannt; wenn nun auch die Potomak-Angioſpermen 
nach den jüngſten Unterſuchungen von Berry etwa in die Gaultformation zu ſetzen 
ſind, ſo wären ſie damit allem Anſchein nach doch noch früher erſchienen als bei uns, 
wo ſie erſt im Cenoman auftreten. Wir hätten damit anſcheinend zugleich die Sachlage, 
daß die Dikotyledonen an verſchiedenen Stellen des Erdballs in ziemlich weit aus— 
einander liegenden Perioden auftauchten. 

Die phylogenetiſchen Anſchlüſſe der Angioſpermen an frühere Gewächsgruppen 
ſind unbekannt; ſo große Analogien auch gerade durch neuere Unterſuchungen an den 
Bennettiteen, alſo Zykadophyten des Meſozoikums z. B. mit manchen Gewächſen der 
Policarpicae (Hahnenfußgewächſe, ſ. S. 76) ſich gezeigt haben, jo ſind doch dies 
eben weiter nichts als Analogien, und ſo großes wiſſenſchaftliches Intereſſe dieſen 
Parallelen entſchieden zukommt, ſo kann man doch nicht aus dieſer Parallele eine Fort— 
ſetzung der jüngeren Entwicklungslinie unſerer höchſt entwickelten Gewächſe nach 
rückwärts machen. 

In der Kreidezeit ſcheinen die Sympetalen, die zweite, höchſtentwickelte Gruppe 
der Dikotyledonen erſt eine untergeordnete Rolle geſpielt zu haben; anſcheinend treten 
ſie häufiger erſt mit dem Beginn des Tertiärs auf. Hiermit würde die Paläontologie 
die Forderung des ſpäteren Auftretens dieſer als der höher entwickelten Dikotylen 
beſtätigt haben. 

Von beſonderem Intereſſe ſind die klimatiſchen und pflanzengeographiſchen 
Fragen, die ſich an die Flora des Känozoikums und insbeſondere an die des Tertiärs 
anknüpfen. Schon im Jura, ſpeziell gegen Ende dieſer Formation konnte man deutlich 
auch an der Pflanzenwelt den Beginn einer klimatiſchen Differenzierung (S. 85) auf 
der Erdoberfläche beobachten, und, wenn auch die Kreideflora unſerer und höherer 
Breiten noch ein relativ tropiſches Gepräge zeigt, ſo weiſen doch verſchiedene Fak— 
toren auf eine zunehmend ſich ausprägende weitere Entwickelung in demſelben Sinne; 
die ſtarke Entwickelung der Abietineen in unſeren Breiten, wo ſogar im ſüdlichen 
Schweden zur oberen Kreidezeit eine Kiefer aus derſelben Gruppe wie unſere Pinus 
silvestris (P. Nathorsti Conw.) als herrſchender Waldbaum aufgetreten zu ſein 
ſcheint, ferner die deutliche Ausprägung der Jahresringe bei uns im Gegenſatz zu 
gleichalterigen Bäumen in den Tropen und überhaupt ſüdlichen Breiten ſprechen in 
dieſem Sinne. 

Obwohl in der Tertiärflora dieſe Entwickelung ihren normalen Gang im all— 
gemeinen weitergegangen zu ſein ſcheint, worauf das Schwinden der Palmen nördlich 


Gothan, Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt 


Cenoman 


e 


Sepidophyt. Laqußetoles Cymnospermen Angiosperm 
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3° | Oligocän 4 7 85 
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Mittleres S 
Unteres S 
Kulm 

Oberdevon 
Mitteldevon 
Unterdevon 
Obersilur 


Untersilur 2 


Kambrium 2 


. 
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TCC 


Graphiſche Darſtellung des Auftretens und Verſchwindens der wichtigſten Pflanzengruppen 
im Laufe der Erdperioden 


Die relative Häufigkeit iſt durch Anſchwellungen der Linien angedeutet. Punktierung derſelben Linien bedeutet zweifelhaftes 
Vorkommen oder allmähliches Verſchwinden. Die Grenzlinien der großen Epochen der Pflanzenwelt ſind durch dicke 
Horizontallinien, die der großen Epochen im allgemeinen durch dick punktierte Horizontallinien angegeben 


KoSMos Original⸗Zeichnung von Wolf-Maage 
DER RATURFREUNDE 
STUTTGART 


Gault = x 
Wealden — 
2 28 
= — 
5 == 
2 5 3 
Schwarzer (Lide) 1 8 
we 
e Keuper ME 
5 Auschel Kalk | = 
Wee Ser ln 3 
Zechstein I 
5 e — 
3 | Rotliegend SE 


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40% WINYIOZOMRIN-------- 


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RAR: 
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-------- 12 MUazwollg, 


Problem der Polverſchiebung. 113 


des heutigen Alpengebiets mit der Oligozänzeit, in dem Auftreten von Froſtſpuren 
an miozänen (und pliozänen) Gewächſen hinweiſt, ferner die Dürftigkeit der Pliozän— 
flora gegen die der vorhergehenden Periode, ſo bietet ſich doch in den Verhältniſſen 
der Miozänflora der Arktis — und auch der Antarktis — eine Schwierigkeit, auf die 
wir ſchon früher (S. 107) hingewieſen hatten. Die Grönländiſche Miozänflora (70° 
nördl. Breite) entſpricht etwa der unſrigen und weiſt auf eine mittlere Jahrestempe— 
ratur von etwa 10°, die von Grinnelland (81° 44’) und Spitzbergen (78°) auf ein 
Klima wie das heutige des mittleren Deutſchlands; auf der Südhemiſphäre kennen wir 
von 64 ſüdl. Breite an (Seymour-Inſel) Araukarien und andere Pflanzen, die teils ſub— 
tropiſchen, teils temperierten, meiſt ſolchen des nördlich davon gelegenen heutigen Süd— 
amerikas entſprechen. Selbſt wenn wir eine um mehrere Grade höhere Temperatur 
im Miozän bei uns annehmen als heute, ſo würde doch das keineswegs ausreichen, um die 
floriſtiſchen Verhältniſſe der polnahen Arktis damals zu erklären. Man hat daher an— 
genommen, daß der Pol eine andere Lage gehabt habe wie heute. Neumayr ver— 
legte den Pol um 10° gegen das nordöſtliche Aſien zu; „bei einer ſolchen Lage des Poles 
würde keine der Pflanzenfundſtellen nördlicher als 73“ liegen; es würde ſich erklären, 
warum die Fundorte in Alaska, Sachalin uſw. ein verhältnismäßig entſchieden nordi— 
ſcheres Gepräge tragen als diejenigen auf Spitzbergen und Grönland. Ebenſo würde 
ſich damit in Einklang bringen laſſen, daß im Pliozän Japans die Pflanzen einem 
kühleren Klima entſprechen als heute.“ Sehr wichtig war in dieſer Frage der Nach— 
weis von ſeiten Nathorſts, daß auch die vorpliozäne Tertiärflora Japans auf ein küh— 
leres Klima hinweiſt als die entſprechende Deutſchlands und Grönlands. Nach Nat— 
horſt hätte der Pol damals etwa unter dem jetzigen 70.“ nördl. Breite und 120.“ öſtlicher 
Länge von Greenwich im öſtlichen Aſien gelegen. Ob es ſo oder ähnlich geweſen iſt, 
läßt ſich vorderhand mit poſitiver Gewißheit nicht ſagen, jedenfalls haben wir bis auf 
weiteres keine beſſere Erklärung für dieſe eigenartigen floriſtiſchen Verhältniſſe, die 
unſeren Begriffen von der heutigen Arktis ſo gar nicht entſprechen; auch die Aſtro— 
nomen haben im Prinzip gegen die Theorie der Polverſchiebungen nichts einzuwenden. 
Die Verteilung der Pflanzenwelt auf der Erdoberfläche war ſeit dem Oligozän 
ungefähr anſcheinend prinzipiell ganz ähnlich wie heute, nur daß wegen des milderen 
Klimas viele Pflanzen viel weiter nördlich, bzw. ſüdlich (auf der Südhemiſphäre) vor— 
kamen als heute. Der Gegenſatz, der heute zwiſchen der mitteleuropäiſchen und nord— 
amerikaniſchen ſowie oſtaſiatiſchen Flora beſteht, mit der ſie im Tertiär ſo viel Be— 
rührungspunkte hatte, rührt, wie wir ſchon ſahen, von den Einwirkungen der Eiszeit 
her, die dieſen Pflanzen, die ſpäter keine Gelegenheit hatten, wieder zuzuwandern, den 
Garaus gemacht hat. Wir hatten weiter geſehen, daß der Nachweis von auſtraliſch— 
neuholländiſchen Florenelementen in unſerer Tertiärflora ſich nicht einwandfrei nach— 
weiſen läßt, was man entſchieden verlangen müßte, um ein dem heutigen ſo diametral 
entgegengeſetztes Verhältnis anzunehmen. Seit dem Tertiär und zum Teil ſchon viel 
früher hat die zirkumpolare, von den Polen nach allen Seiten ausſtrahlende Ver— 
2 ung bei vielen Gewächſen eine hervorragende Rolle geſpielt (bei den Abietineen 
z. B. ſeit dem Jura), und dieſe Annahme iſt ſowohl für das Verſtändnis der heutigen 
ı wie der tertiären Flora von großer Bedeutung. Die Proteazeen, die Mitglieder 


unſerer Tertiärflora geweſen ſein ſollen, haben heute noch eine zirkumpolare Ver— 
— Das Leben der Pflanze. VI. 8 


114 Schluß. 


breitung auf der Südhemiſphäre (auſtraliſches Gebiet, Südafrika, Südamerika) und 
find im Tertiär bis 64° ſüdl. Breite (Seymour-Inſel) nachgewieſen. Daß es mit den 
Araukarien ähnlich war, beweiſen ebenfalls die Funde auf der Seymour-Inſel und 
auf der Kerguelen-Inſel; vielleicht haben ſie darnach im Tertiär Südafrikas exiſtiert. 
Näheres hierüber muß erſt die Zukunft ergeben. 


Berichtigung. 
Seite 36, Zeile 21 von oben, S. 38, Z. 10 von unten, S. 39, Z. 18 v. o., S. 42, 
3. 9 v. o., S. 43, Z. 4 v. o., S. 46, Z. 1, 4 v. o., iſt unter Taf. I, Taf. Waldmoor der 
Steinkohlenzeit zu verſtehen. 


Literaturverzeichnis. 115 


Verzeichnis einiger paläobotaniſcher Literatur. 


Berry, E. W., The lower cretaceous Floras of the world. The Flora of the lower 
cretaceous. Beides in Maryland geological Survey 1911. p. 99 ff., p. 211 ff. 

Brongniart, A., Histoire des vegetaux fossiles. Band I, 1828—1837; Band II, 
1837—1838 (unvollendet). — Prodrome d'une histoire des végétaux fossiles 
in Dictionn. sciences natur. LVII, p. 16. 1828. 

Conwentz, H., Die Angioſpermen des Berniteins. Danzig 1886. — Monographie 
der baltiſchen Bernſteinbäume. Danzig 1890. 

Feistmantel, O., Fossil Flora of the Gondwana-System. Vol.I—IV. 1880-1886. 

Heer, O., Flora fossilis artica. 7 Bände. Zürich 1868—1883. 

Nathorst, A. G., Mem. sur quelques traces d’animaux sans vertebres ete. Kongl. 
Svensk. Vetensk. Akad. Handl. Band XVIIL Nr. 7. 1881. — Contributions 
à la flore fossile du Japon. Ebenda Band XX, Nr. 2. 1883. Ferner viele Ab— 
handlungen desſelben Verfaſſers; in den letzten Jahren beſonders auch über 
Bennettiteen in den Abhandl. der Königl. Schwed. Akademie der Wiſſenſch. 


Potonié, H., Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie. 1897 — 1899. Ferner: Bear— 
beitung der foſſilen Pteridophyten in Engler und Prantl, Natürliche Pflanzen— 
familien. I, 4. Abtlg. 1902. Auch Herausgeber von: Abbildungen und Be— 
ſchreibungen foſſiler Pflanzenreſte, bisher erſchienen Lief. I- VII, à 20 Arten, 
1903— 1910, unter Mitwirkung anderer Fachgenoſſen. 

Renault, B., Cours de botanique fossile. 4 Bände. Paris 1881—1885. 


Saporta, Mar qu. G. de, Paléontologie francaise. 4 Bände. Paris 1872 —1891.— 
Le monde des plantes avant l’apparition de I'homme. Paris 1879. Und 
andere Werke desſelben Autors. 

Schenk, A., Paläophytologie. Band II von Zittels Handbuch der Paläontologie. 
1879— 1890. (Der erſte kleinſte Teil von Schimper.) Außerdem zahlreiche Ab— 
handlungen desſelben Autors. 

Scheuchzer, J. J., Herbarium diluvianum. 1709. 

Schimper, W. Ph., Trait& de Paléontologie végétale. 3 Bände und Atlas. 
1869 — 1874. u. a. m. 

Scott, D. H., Studies in fossil Botany. I. Aufl. 1900. II. Aufl. zweibändig, 1910 
(meiſt anatomiſch unterſuchte Reſte aus den Torfdolomiten oder coal-balls des 
Karbons). 

Seward, A. C., Fossil plants. Band I, 1898, Band II, 1910. 

Solms-Laubach, H. Graf zu, Einleitung in die Paläophytologie. 1887. Ferner 
zahlreiche Abhandlungen des Verfaſſers. 

Stur, D., Carbonflora der Schatzlarer Schichten. Abhandl. der k. k. Geol. Reichsanſt. 
XI. 1885-1887 u. a. m. 


Wieland, G. R., American fossil cycads. Carnegie Instit. of Washington. 1906. 


116 Literaturverzeichnis. 


Williamson, W. C., Organisation of fossil plants of the coal- measures. 1871—1893. 
(19 Teile.) 

Zeiller, R., Flore fossile du bassin houiller de Valenciennes. Paris 1886—1888. — 
Elements de paléobotanique. Paris 1900; und zahlreiche Abhandlungen des— 
ſelben Verfaſſers. 


Ferner viele Abhandlungen, die meiſt in Zeitſchriften zerſtreut ſind, außer den 
obengenannten auch von Unger, Ettingshauſen, Göppert, Kraſſer, Kidſton u. a. m., 
die hier nicht aufgeführt werden können. Die obengenannten Handbücher und Lehr— 
bücher ſind leider ſämtlich (bis auf den 2. Band der Sewardſchen Fossil plants und 
die allerdings nicht als eigentliches Lehrbuch brauchbaren Studies in fossil Botany 
von Scott) veraltet, da in den 12 Jahren ſeit dem Erſcheinen von Zeillers vorzüg— 
lichen Elements de pal&obotanique die Paläobotanik gewaltige Fortſchritte gemacht hat. 


Pflanzengeographie 


von 


Dr. R. Pilger 


Einleitung. 


Die heutige Flora als das Produkt ihrer Entwicklung. 


S ie Pflanzenwelt, die mit ihrem blühenden und grünenden Kleide die Erde be— 
deckt, iſt das Produkt einer langſamen und ſtetigen Entwicklung, die auch heute 
nicht ſtillſteht, wie es leicht dem Auge des kurzlebigen Menſchen erſcheint. Wenn draußen 
ein neuer Frühling aufblüht, ſo wiederholt ſich ein Schauſpiel, das wir ſeit langem 
gewohnt ſind; dieſelben Pflanzen wie in den anderen Jahren treiben hervor, dasſelbe 
junge Grün ſchmückt den Frühlingswald. Was vergeht und zerfällt, iſt nur das In— 
dividuum; der Typus, die Art ändert ſich nicht, ſie iſt — wie es ſcheint — unſterblich 
und wird nur immer mit neuem Gewande bekleidet. Soweit wir zurückblicken können 
in der Geſchichte der Menſchen, ſind die Arten gleich geblieben; der heilige Feigenbaum 
der altindiſchen Mythologie wölbt noch heute ſeine domförmige Krone, dieſelbe Lotus— 
blume, die wir ſo oft auf altägyptiſchen Darſtellungen ſehen, bevölkert afrikaniſche Ge— 
wäſſer, und derſelbe Olbaum grünt heute wie damals in Attika. So war es nicht ver— 
wunderlich, daß die älteren Botaniker im Wirrſal der organiſchen Formen in der Art 
das Konſtante fanden. Linné nahm an, daß die Art für alle Zeiten konſtant ſei, ein 
unveränderlicher Typus von Anbeginn organiſchen Lebens auf der Erde her; die 
Aufgabe des Botanikers ſollte nur ſein, die Arten herauszufinden und ins Syſtem zu 
fügen. Vorhanden in der Natur waren ſie ſchon, ſicher voneinander getrennt, wenn 
auch variierend, es handelte ſich nur darum, ſie zu erkennen. War nicht hier vielleicht 
der Wunſch der Vater des Gedankens? Linné's Verdienſt iſt es, nach beſtimmten 
Prinzipien ein Syſtem der Pflanzen geſchaffen, Ordnung in das Chaos der Formen 
gebracht zu haben. Eine wirklich dauernde Ordnung ſchien unmöglich, wenn es nicht 
etwas gab, das als rocher de bronce daſtand: die Art in der Natur. Dieſe Lehre fiel, 
heutigentags zweifelt niemand mehr daran, daß die Art in ihrer Weiſe ebenſo ſterb— 
lich und veränderlich iſt wie das Individuum, daß Arten ausſterben und vergehen, 
und daß neue Arten ſich entwickeln. Das iſt natürlich nur bildlich zu verſtehen; in 
Wirklichkeit ändern ſich nur die einzelnen Charaktere, die an den Individuen zutage 
treten. Dieſer Erkenntnis konnten ſich die Forſcher des vorigen Jahrhunderts nicht 
länger verſchließen. Wir ſehen einzelne Arten oder Gattungen in einen Schwarm 
von Formen zerſpalten, zwiſchen denen Grenzen kaum zu ziehen ſind, die variierend in 
einander übergehen, während andre Arten ſtreng getrennt für ſich ſtehen. Die erſteren 
ſind im Stadium der Formenbildung begriffen, noch ungeklärt ſtehen die Formen, 
durch Übergänge verbunden, neben einander. Sterben die Zwiſchenglieder aus, fo 
werden die übrig gebliebenen weiter getrennt und ergeben die ſogenannten guten oder 
ſcharf getrennten Arten. 
Wichtiger als dieſe mehr theoretiſchen Ergebniſſe wirkten aber auf die phylo— 
genetiſchen Anſchauungen ein die Funde der foſſilen oder verſteinerten und verkohlten 
Reſte von Pflanzen und Tieren aus früheren Erdperioden, die, ſeit langem bekannt 


120 Einleitung. 


und verkannt, im vorigen Jahrhundert in der Paläontologie ihre Bearbeitung fanden. 
Vor den Augen der Forſcher erſtanden aus jenen ſpärlich erhaltenen Reſten organi— 
ſche Gebilde, Tiere und Pflanzen, die heute von der Erde verſchwunden ſind. Eine 
andere Welt von Organismen bevölkerte in früheren Perioden die Erde, ehe ſie der 
Menſch betrat, ſeltſame Formen organiſchen Lebens, die heute noch in ihren erhaltenen 
Reſten unſer Staunen und Schaudern erregen. Und doch ſind ſie mit den heutigen 
Geſchöpfen verwandt, ſind die Vorfahren ihres Geſchlechts. Sie müſſen alſo mit ihrem 
ganzen Stamm, nicht nur mit ihren zeitlich begrenzten Individuen dahin geſchwunden 
ſein auf Nimmerwiederkehr oder ſich zum Teil im Laufe der Generation in die heute 
lebenden Geſchlechter umgewandelt haben. Die Art iſt alſo nicht unſterblich, ſie ver— 
geht oder wandelt ſich wie das einzelne Individuum. Mit der naturwiſſenſchaftlichen 
Erforſchung dieſer Tatſachen war der Boden für die Lehre Darwins bereitet, für 
die Theorie von der Evolution oder Deszendenz. Sie beſagt, daß im Pflanzen- wie 
im Tierreich eine allmähliche Entwicklung ſtattfindet, daß im Laufe der Zeiten aus 
einer Grundform differente Formen hervorgehen, daß ſich dann bei weiterer Ent— 
wicklung die Wege immer mehr trennen, die Formen alſo der Grundform und ein— 
ander ſelbſt immer unähnlicher werden. Die Zwiſchenformen ſterben aus, wir haben 
meiſt nur die Endformen vor uns und müſſen die Zwiſchenglieder uns konſtruieren, 
ſo daß die Annahme einer näheren Zuſammengehörigkeit häufig willkürlich iſt und ver— 
ſchiedene Deutungen zuläßt. Foſſil ſind meiſt nur wenige von den ausgeſtorbenen 
Vorfahren und Zwiſchengliedern erhalten, ſo daß uns die Paläontologie bei der Kon— 
ſtruktion des Stammbaumes des Pflanzenreiches meiſt im Stich läßt. Die nähere oder 
entferntere Zuſammengehörigkeit der Formen muß meiſt nach der Ahhlichkeit der jetzt 
lebenden Entwicklungszuſtände erſchloſſen werden. Wir reden hier von näherer Zu— 
ſammengehörigkeit im Syſtem der Pflanzen und meinen die wirkliche Verwandtſchaft 
der Formen. Es iſt ja gerade der hohe theoretiſche Vorzug der Evolutionslehre, daß 
ſie uns die wirkliche Verwandtſchaft der Pflanzenarten verſtändlich macht. Wenn wir 
annehmen, daß alle Arten konſtant ſind, nicht ineinander übergehen oder von einander 
abſtammen, fo können wir ohne jede weitere Beziehung nur von ihrer Ahnlichkeit, 
nicht von ihrer Verwandtſchaft reden. So aber, wenn wir die Veränderlichkeit der 
Arten erwieſen ſehen, können wir annehmen, daß Arten oder Gattungen, die in vielen 
wichtigen Charakteren mit einander übereinſtimmen, auch wirklich von einander oder 
von verwandten Formen abſtammen, daß ſie in genetiſchen Beziehungen zu einander 
ſtehen; das Wort Verwandtſchaft gewinnt einen tieferen Sinn, der ſich in der Phylo— 
genie oder Stammesgeſchichte ausdrückt. Das Syſtem der Pflanzen, phylogenetiſch 
genommen, ſoll nun zugleich die Stammesgeſchichte ausdrücken, die Formen möglichſt 
zuſammenbringen, die in engeren genetiſchen Beziehungen zu einander ſtehen. Ein Ziel, 
aufs innigſte zu wünſchen, deſſen Erreichung jedoch leider nicht möglich iſt, da wir, wie 
geſagt, auf die heutige Pflanzenwelt angewieſen ſind und uns die Zwiſchenglieder fehlen. 

Die zweitwichtigſte Folgerung aus der Deszendenztheorie iſt eine Evolution 
(allmähliche Entfaltung) vom Einfacheren zum Vollkommeneren. Die erſten Lebe— 
weſen waren einfacher Natur, ſo etwa, wie wir ſie auch noch heute bei den niederen 
Kryptogamen ſehen, die wir daher an den Anfang des Syſtems ſtellen; mit der weiteren 
Entwicklung wurden die Organismen komplizierter, die einzelnen Organe für ver— 


Veränderung von Formationen. 131 


ſchiedene Funktionen ausgebildet. Eine einzellige Alge vollzieht alle Lebensfunktionen 
mit ihrer einzigen Zelle, Ernährung, Wachstum, Vermehrung; die höheren, ſpäter 
entſtandenen Organismen haben für dieſe Verrichtungen beſtimmte Organe und gingen 
in ihrer Entwicklung verſchiedene Wege, wobei die verſchiedenen Gruppen des Tier— 
und Pflanzenreiches entſtanden. Erfolgte ſomit eine Hinaufentwicklung, ſo müſſen 
die foſſilen Reſte vergangener Erdperioden uns eine Flora zeigen, die auf einer ge— 
ringeren Stufe der Evolution ſteht, die Organiſationen, die heute in Blüte ſind, uns 
gewiſſermaßen als Skizze, als Verſuch zeigen. Das iſt in der Tat der Fall. Heutigen— 
tags beherrſchen im weſentlichen die Angioſpermen oder Bedecktſamigen das Bild 
der Vegetation; ſie zeigen, beſonders in der Art der Fortpflanzung, den komplizier— 
teſten Bau und treten in der Erdgeſchichte am ſpäteſten auf. 

Geht alſo die Entwicklung unaufhaltſam vorwärts, iſt niemals ein Stillſtand im 
weiteren Ausbau der Organismenwelt vorhanden geweſen, ſo dürfen wir auch nicht 
annehmen, daß es heutigentags der Fall iſt; auch die heutige, uns ſo vertraute Flora 
ſtellt nur einen Ausſchnitt aus der Geſchichte der Organismenwelt dar und wird ſich 
modeln oder untergehen. Wer kann ſagen, wohin die Ziele der Entwicklung weiſen? 


ip 


Die Beſiedelung des Standortes und die Veränderung 
der Vegetation; Inſelfloren. 


1. Veränderung von Formationen. 


Die Anderungen der Arten und Gattungen ſowie die Anderungen von Floren in 
ihrer Zuſammenſetzung gehen äußerſt langſam vor ſich; in der Geſchichte der 
Pflanzenwelt iſt mit unermeßlichen Zeiträumen zu rechnen. So ſind dieſe Verände— 
rungen im allgemeinen nicht zu erkennen und zu verfolgen; die ganze Vegetation einer 
Gegend ſcheint, wenn der Menſch nicht ſtörend eingreift, in Ruhe zu ſein. Wald und 
Wieſe, Sumpf, Moor und Heide mit ihren charakteriſtiſchen Pflanzenformen behaupten 
ihr Gebiet gegeneinander; in den Alpen folgt Laubwald und Nadelwald, Matte und 
Felsvegetation regelmäßig aufeinander. Die Genoſſenſchaften von Pflanzenformen 
haben ſich an beſtimmte Bedingungen des Klimas und des Bodens angepaßt und ſind 
in ihrem Gebiet ſiegreich gegen Eindringlinge, die, weniger angepaßt, ihnen nicht ge— 
wachſen ſind. 

Der Kampf aller gegen alle beſteht freilich immer fort, trotz aller ſcheinbaren 
Ruhe. Die Pflanzen produzieren gewöhnlich große Mengen von Samen, von denen 
nur ein perſchwindend kleiner Teil Ausſicht hat, zur Keimung zu kommen und er— 
wachſene Individuen zu bilden; dann ſind noch vielfach Organe vorhanden, die die 
Pflanzen auf ungeſchlechtlichem Wege verbreiten und vermehren, wie Knollen, Zwiebeln 


122 Beſiedelung, Veränderung, Inſelfloren. 


und Ausläufer. So ſteht jedes Individuum ſchon mit den Artgenoſſen im Wettbewerb, 
um Raum zu ſeiner Entwicklung zu gewinnen, dann mit den anderen Arten in der Ge— 
noſſenſchaft. Am heftigſten wird der Kampf ſein dort, wo zwei ſolcher Formationen 
aneineinder grenzen; eine geringe Anderung in den Lebensbedingungen, z. B. in der 
Feuchtigkeit kann einer Genoſſenſchaft das Übergewicht verleihen und ſie die andere 
verdrängen laſſen. Auf dieſe Weiſe können in verhältnismäßig kurzer Zeit verſchiedene 


Abb. 1. 
Oenothera biennistn Blüte und Frucht. (Aufnahme von G. Urff.) 


Genoſſenſchaften einander in der 
Beſiedelung desſelben Bodens 
ablöſen. Kleinere Seen Nord— 
deutſchlands verlanden, indem 
Schilf und Binſen vom Ufer aus 
immer weiter in den See hinaus 
vordringen; dieſes Röhricht be— 
reitet den Boden für die Vege— 
tation der ſauren Wieſen, die 
mit Riedgräſern beſtanden ſind; 
haben ſie eine Zeitlang ge— 
herrſcht, ſo machen ſie, wenn der 
Boden nicht mehr ſtark ſauer iſt, 
den echten Gräſern Platz, und 
an Stelle des Sumpfes iſt eine 
Wieſe entſtanden. 


2. Einwanderung von 
Adventivpflanzen und 
Ankömmlingen. 


Schnellere Anderungen in 
der Zuſammenſetzung von 
Pflanzengenoſſenſchaften er— 
geben ſich öfters durch das Ein— 
dringen von Adventivpflanzen 
und Einwanderern aus fremden 
Ländern, die meiſt von Menſchen 
eingeſchleppt werden. Gewöhn— 
lich haben dieſe Gäſte nur eine 
geringe Ausdauer, da ſie den ein— 
heimiſchen, angepaßten Formen 
nicht gewachſen ſind; ein Bei— 


ſpiel dafür find die Adventivpflanzen, die mit der Wolle, mit Getreide, Kaffee uſw. 
eingeſchleppt, in der Nähe von Mühlen, Häfen, Wollkämmereien gelegentlich auf— 
treten und bald wieder verſchwinden. Solche ſind unter anderen in Norddeutſchland 
Eragrostis caroliniana, Phalaris paradoxa, Panicum colonum, Pani— 
cum capillare. Andere Ankömmlinge gewinnen in kurzer Zeit eine große Ver— 
breitung, gehen dann aber ebenſo ſchnell wieder zurück, weil ſie auf die Dauer nicht 


Adventivpflanzen und Ankömmlinge. 123 


allen Bedingungen entſprechen. Hierher gehört z. B. die gelbblühende Polemoniazee, 
Collomia grandiflora, die aus dem nordweſtlichen Amerika ſtammt und ſeit der 
Mitte des vorigen Jahrhunderts in Deutſchland gelegentlich in großen Mengen auf— 
trat. Dann gibt es aber eine nicht geringe Zahl von Einwanderern, die vollſtändig 
Bürger ihrer neuen Heimat werden, und die man durchaus für autochthon oder urein— 
geſeſſen halten würde, wenn ſich ihre Einwanderung nicht nachweiſen ließe. Sie hatten 
in der alten Hei— 
mat noch nicht die 
Grenze ihrer 
natürlichen Ver⸗ 
breitungsfähigkeit 
erreicht und waren 
nur durch äußere 
Hinderniſſe in der 
weiteren Wande— 
rung gehemmt 
worden. Das gilt 
beſonders für An- 
kömmlinge aus 
Nordamerika, die 
in Europa hei— 
miſch geworden 
ſind. Einer der 
älteſten von ihnen 
iſt die bekannte 
gelbblühende 
Nachtkerze, Oeno— 
thera biennis, 
die ſeit dem An⸗ 
fang des 17. Jahr- 
hunderts in 


Europa bekannt, Abb. 2. 
Vegetationsbild von der Riviera mit Opuntien und Agaven. 
nunmehr an (Nach einer photographiſchen Aufnahme.) 
Bahndämmen 


auf Sandflächen uſw. weit verbreitet iſt. Sie hat in Europa beſtimmt unterſchiedene 
Varietäten ausgebildet, eine charakteriſtiſche Form z. B. auf den Sanddünen der Nord— 
ſeeinſeln. Ferner gehört hierher die Waſſerpeſt, Elo dea canadensis, die, in 
nordamerikaniſchen Flüſſen heimiſch, im vorigen Jahrhundert in Norddeutſchland 
eine ſolche Verbreitung fand, daß ſie Flüſſe und Kanäle manchmal völlig erfüllte 
und der Schiffahrt hinderlich wurde. Aus dem wärmeren Amerika haben ſich im 
Mittelmeergebiet zwei Pflanzen derart eingebürgert, daß ſie von dem Landſchafts— 
bilde unzertrennlich geworden find; es ſind dies die ſogenannte hundertjährige Aloe, 
Agave americana, die aus der gewaltigen Roſette dickfleiſchiger Blätter nur 
einmal den hohen Blütenſtand erzeugt und dann abſtirbt, und der Feigenkaktus, 


124 Beſiedelung, Veränderung, Inſelfloren. 


Opuntia fieus indica, mit ſeinen dickfleiſchigen, blattförmigen großen Gliedern. 

Umgekehrt ſind zahlreiche Arten, beſonders aus dem Mediterrangebiet, nach den 
Pampas von Südamerika eingewandert und haben dort manchmal auf weite Strecken 
die heimische Vegetation faſt verdrängt, jo z. B. Nanthium spinosum, Cynara 
cardunculus, Lappa, Silybum marianum, Lolium perenne, Hordeum 
murinum; die Flora der Umgebung von Buenos Aires ſetzt ſich zum größeren Teil 
aus ſolchen eingewanderten Arten zuſammen. In Deutſchland haben wir nicht nur 
aus Amerika, ſondern auch aus dem Oſten Einwanderer in neuerer Zeit erhalten. 
Hierher gehört die ſtrahlenloſe Kamille, Chrysanthemum suaveolens (Matri- 
caria discoidea), die aus dem öſtlichen Aſien und weſtlichen Nordamerika ſtammt 
und ſich in Deutſchland ſeit ungefähr 1850 als Flüchtling aus den botaniſchen Gärten 
verbreitet hat; heute iſt ſie in vielen Gegenden an Wegrändern und auf trockenen 
Weiden ſehr häufig. In gleicher Weiſe hat ſich die im ſüdlichen Sibirien und in der 
Mongolei heimiſche Impatiens parviflora verbreitet, die ſich von ihrer ſchönen 
heimiſchen Schweſter, Impatiens nolitangere, durch die kleinen Blüten unter— 
ſcheidet; ſie iſt in Parks, Gärten und Gebüſchen bei Berlin und anderswo ein maſſen— 
haft auftretendes Unkraut geworden. Das ſind nur wenige Beiſpiele, die ſich für alle 
Länder leicht vermehren ließen und zeigen, daß die natürliche, urſprüngliche Verbreitung 
nicht immer die Grenze der Verbreitungsmöglichkeit darſtellt. 


3. Beſiedelung von Neuland. 


Im vorſtehenden ſind bisher die Veränderungen erwähnt worden, die in Ge— 
länden ſich zeigen, die ſchon von einer beſtimmten Genoſſenſchaft beſetzt ſind; nur ſelten 
und in kleinem Umfange iſt heutigentags Gelegenheit geboten, das Einwandern der 
Pflanzen in völlig unbewohntes Neuland zu beobachten. Durch Dünen- oder Marſch— 
bildung wird junges Land gewonnen, das allmählich durch verſchiedene Pflanzen— 
genoſſenſchaften nach einander beſiedelt wird, bis eine verhältnismäßige Ruhe eintritt; 
durch Brand oder durch einen Erdrutſch im Gebirge können kleinere Strecken freigelegt 
werden. Das alles iſt im ganzen von geringer Bedeutung. Laſſen wir aber unſeren 
Blick in der Erdgeſchichte zurückſchweifen, ſo ſehen wir gerade in unſeren Gebieten des 
alten Europas in der Eiszeit gewaltige Veränderungen ſich abſpielen; große Strecken 
Landes wurden mit Eis vom Norden und von den Gebirgen her bedeckt und verloren 
völlig ihre Vegetation. Nachdem das Eis wieder zurückgetreten war, war Neuland für 
die Beſiedelung geſchaffen; in ausgedehnten Wanderzügen ergriffen die Pflanzen nach 
ihrer Anpaſſungs- und Verbreitungsfähigkeit von ihm Beſitz und modelten ſich auch nach 
den neuen Bedingungen. Es entſtand ſo die Flora, die heute Mitteleuropa beſiedelt, 
wie noch ſpäterhin näher ausgeführt werden ſoll, und ein allmählicher Ausgleich trat 
ein, bis ſich die heutigen Formationen gegen einander abgrenzten. Das alles ſpielte 
ſich langſam in langen Zeiträumen ab, aber vor unſerem geiſtigen Auge drängen ſich 
die Vorgänge zuſammen und geben uns ein Bild von Wanderung und Kampf um die 
Daſeinsmöglichkeiten, wie es großartiger nicht gedacht werden kann. 

Einmal war jedoch auch heutigentags Gelegenheit gegeben, die Beſiedelung 
von Neuland in etwas größerem Maßſtabe zu beobachten, als nämlich im Jahre 1883 
die ungeheuren Ausbrüche eines anſcheinend erloſchenen Vulkans die Krakatauinſeln 


Beſiedelung von Neuland. 125 


in der Sunda-Straße zwiſchen Java und Sumatra erſchütterten. Die geſamte Vege— 
tation der einſtmals grünenden Inſeln wurde durch Aſche und Lava vernichtet, und es 
blieb nur das troſtloſe Bild einer völlig unbewohnten Wüſte. 

Nicht lange jedoch dauerte es, bis die erſten Pioniere der Pflanzenwelt wieder 
Fuß faßten, und heute ſind die Inſeln aufs neue mit einer dichten Pflanzendecke be— 
kleidet. Die Neubeſiedelung wurde beſonders von dem holländischen Botaniker Mel— 
chior Treub und ſpäter von dem Schweizer A. Ernſt ſtudiert. Ein anziehendes Pro— 
blem lag vor: Wie kann ein vulkaniſches Eiland von beträchtlicher Höhe, das durch 
Meeresarme von bedeutender Breite von den benachbarten Gebieten getrennt iſt, von 


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Abb. 3. 
Samoa, Sawaii-Inſel; die geſamte Vegetation (beſonders Kokos-Palmen) iſt hier durch den Lavaſtrom vernichtet. 
(Aufnahme von F. Vaupel.) 


dieſen eine Vegetation entlehnen? Und wie iſt die Folge der einwandernden Pflanzen? 
Drei Jahre nach der Kataſtrophe beſuchte Treub zum erſten Male die Inſel und fand 
nicht nur die Küſte ſchon von neuem beſiedelt, ſondern bis ins Innere hinein, bis zum 
Gipfel des Berges waren auf verſchiedenem Wege Ankömmlinge vorgedrungen. Die 
erſten Einwanderer waren anſpruchsloſe Geſellen, blaugrüne Algen zuſammen mit 
Bakterien und Kieſelalgen geweſen, die den Boden vorbereiteten für die Keimung der 
Sporen von Mooſen und Farnen, die ebenſo wie einige leichte Phanerogamenſamen 
vom Winde hergetrieben wurden. Die Farne überwogen im Inneren. An der Küſte 
fanden ſich einige Vertreter der indo-malaiiſchen Strandflora, deren Samen die Meeres— 
ſtrömungen hinbewegt hatten. In raſcher Folge wuchs nun die Zahl und Menge der 
Ankömmlinge, wie ſpätere Beſuche der Inſel zeigten, fo daß jetzt ſtellenweiſe eine üppige 


126 Beſiedelung, Veränderung, Inſelfloren. 


Vegetation entwickelt iſt. 137 Pflanzenarten konnten bis 1906 feſtgeſtellt werden; an 
Zahl vermehrten ſich ſpäterhin beſonders die Phanerogamen, von denen 1906 ſchon 
92 Arten vorhanden waren, unter ihnen auch eine Anzahl von Bäumen. Auch be— 
ſtimmte Pflanzengenoſſenſchaften, ähnlich denen der malaiiſchen Gebiete, haben ſich 
ſchon herausgebildet, wenn auch ihre Entwicklung noch nicht den Abſchluß erreicht hat. 

Sowohl die Beſiedler der Küſte wie die der Berge des Inneren ſind Arten, die 
in den Tropen oder wenigſtens im indo-malaiiſchen Gebiet auch ſonſt weit verbreitet 
ſind; ihr Vorkommen auf dem neuentſtandenen Gebiet verdanken ſie der Anpaſſung 
ihrer Früchte oder Samen an einen leichten Transport über weitere Entfernungen. 


4. Die Verbreitungsmittel der Pflanzen. 


So gibt uns die Beſiedlung der Krakatauinſeln zugleich eine anſchauliche Über— 
ſicht über die Verbreitungsmittel der Pflanzen, die ihnen dazu helfen, ihren Standort 
zu behaupten oder bei günſtigen Bedingungen ihr Gebiet auszudehnen. 

a) Verbreitung durch Meeresſtrömungen. Die Vegetation der flachen 
Küſten der kälteren Länder iſt meiſt nur von geringer Entwicklung; reicher iſt die 
Küſtenbeſiedlung in den Tropen, und die Meeresſtrömungen ſpielen hierbei eine be— 
deutende Rolle durch den Transport ſolcher Samen und Früchte, die einmal längeres 
Verweilen in Salzwaſſer vertragen können und dann beſondere Anpaſſung an Schwimm— 
fähigkeit zeigen; man nennt ſie Driftſamen. Viele von ihnen haben beſondere große 

f Lufträume, wie z. B. die Steinkerne der tropiſchen Rubiazee Morinda 

; A eitrifolia: die Frucht iſt fleiſchig, die ſaftigen Gewebe gehen aber bald 

I 3 im Waſſer zu Grunde; der kleine Same füllt nun nur ein ſchmales Fach 
Abb. 4. 

Steinkern der 


im Steinkern aus, während dieſer ſonſt von Luft erfüllt iſt; ſomit iſt 
Frucht von vorhanden. Das bekannteſte Beiſpiel für die Driftfrucht iſt die Kokos— 


eine Art Schwimmblaſe als beſondere Anpaſſung für den Transport 
Morinda 


eitrirolia, nuß, deren Schwimmfähigkeit die Verbreitung dieſer Palme über die 

Küſtengebiete der Tropen der Alten Welt und über die Korralleninſeln 

Polyneſiens ermöglicht und ſie auch bis an die Küſten der Neuen Welt geführt hat. 

Ihr vielfacher und großer Nutzen macht ſie zum wichtigſten Gewächs der Südſeeinſeln. 

Die großen Früchte beſitzen eine mächtige, luftreiche Faſerhülle und haben jo ein ge— 

ringes ſpezifiſches Gewicht; zugleich hält das Schwimmgewebe die Luft ſehr zähe feſt 
und hindert das Eindringen von Meerwaſſer. 

Neben der Kokospalme beſiedelt beſonders Pandanus die Koralleninſeln der 
Südſee; dieſe Atolle, die nur wenig den Meeresſpiegel überragen und als feſtes Land 
erſt jüngeren Datums ſind, zeigen nur eine dürftige Vegetation, die vorzugsweiſe von 
der Meeresſtrömung hingeführt wurde. 

Auf der Gruppe der Seychelleninſeln wächſt eine ſtattliche Palme, Lodoicea 
seychellarum, deren mächtige Früchte, die größten überhaupt bekannten Baum— 
früchte, ungefähr die Geſtalt einer doppelten Kokosnuß haben und wie dieſe von einer 
ſtarken Faſerhülle umgeben ſind. Sie treiben im Meere und werden durch die Monſune 
in Indien ans Land geſpült; man kannte die Seekokosnuß oder malediviſchen Nüſſe 
ſeit langem, ohne zu wiſſen, woher ſie eigentlich ſtammten. 

Außer dieſen größeren Früchten und Samen, die ſelbſt längere oder kürzere Zeit 


Verbreitungsmittel der Pflanzen. 127 


ſchwimmen können, kommen in der Meeresdrift Teile von Baumſtämmen vor, die vom 
Lande losgeriſſen find und epiphytiſche Gewächſe (Überpflanzen), Samen und Raſen— 
teile von Gräſern und Zyperazeen mitbringen können. Gerade hier bei den Krakatau— 
inſelnſpielten 
Stämme und 
Zweige von 
Bäumen, 
die ange- 
ſchwemmt 
wurden, eine 
nicht geringe 
Rolle für die 
Beſiedlung 
mit Pflanzen 
und Tieren. 
In kleine- 
rem Maß⸗ 
ſtabe zeigt ſich 
die Verbrei⸗ 
tungsmög— 
lichkeit der 
Pflanzen 
durch Waſſer 
11 5 0 R Kokospalmen am Strande der PR Ne (Aufnahme von F. Vaupel.) 
5 
im Anſchluß 
an die obigen 
Betrach⸗ 
tungen mag 
erwähnt wer= 
den, daß Inn 
und Iſar Al- 
penpflanzen 
in untere Re⸗ 
gionen herab— 
bringen, 
deren Stand— 
ort dann mehr 
oder weniger 
gefeſtigt 
wird; jo er⸗ 
ſcheinen auf 
den Kies- 
bänken der 


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Abb. 6. 
Pandanus- Bäume im botaniſchen Garten von Peradenya. (Aufnahme von F. Vaupel.) 


128 Beſiedelung, Veränderung, Inſelfloren. 


Iſar bei München Kernera saxatilis, Bellidiastrum Michelii und andere Be— 
wohner der Alpen. 

b) Verbreitung durch Luftſtrömungen. Am wichtigſten für die Ausbrei— 
tung der Arten von dem von ihnen beſetzten Gelände aus iſt der Wind, deſſen Führung 
ſich die leichtbeſchwingten Samen und Früchte anvertrauen. Zur Herbſtzeit kann man 
draußen überall beobachten, wie durch die Berührung im Vorbeigehen die nur noch 
loſe anhaftenden Früchte der Kompoſiten ſich aus dem Verbande des Köpfchens löſen 
und vom Winde erfaßt, mit Hilfe der Federkrone ihres Pappuſes oft weithin entführt 
werden, ehe ſie wieder zur Ruhe kommen. Sind hier die Früchte mit ausgezeichneten 
Verbreitungsmitteln verſehen, ſo haben wir andererſeits langbehaarte Samen bei 
Weide und Pappel, bei den Asklepiadazeen und bei 
der Baumwolle, bei der der gewaltige Haarſchopf 
des Samens das wertvollſte Geſpinnſtmaterial 
liefert. Die die Früchte der Gramineen umgeben— 
den Spelzen zeigen häufig lange behaarte Grannen 
zum Windfang. Viele Früchte ſind mit Flügeln 
verſehen, z. B. beim Ahorn. Wieder andere Samen, 
wie die der Orchideen, ſind außerordentlich leicht, 
faſt ſtaubförmig und können auf weite Entfernungen 
fortgeführt werden; das Gleiche gilt für die winzigen 
Sporen der Mooſe und Farne. 

So ſehen wir die erſten Pflanzen, die ſich auf 
den Krakatauinſeln wiederum anſiedeln, vom Winde 
hergebracht: es ſind ſehr leichte Zellen blaugrüner 

. Algen, dann beſonders Farne, denen ſich einige 

Auſſpringende Kapfel der Baumwollpflanze; Kompoſiten, Orchideen und Gramineen anſchließen. 
ii ee u SE ae Die Entfernungen ſind nicht gering: Sebeſi, die 
nächſte Inſel, iſt 18,5 km entfernt und die nächſten 

Punkte von Java und Sumatra 40,8 und 37,1 km. Ebenſo ſiedeln ſich Farne neben 
den Driftpflanzen auf Koralleninſeln an. Beccari, der eine lange Reihe von Jahren 
der Erforſchung der Vegetation Maleſiens gewidmet hat, nimmt an, daß eine Reihe 
von Bergpflanzen der von einander weit entfernten Gipfel des malaiiſchen Archipels 
durch die Luftſtrömungen des Nordweſtmonſuns verbreitet wurden; ſo kehren Berg— 
pflanzen Javas noch auf den Molukken und auf Neu-Guinea wieder. Um dies zu verſtehen, 
muß man das minimale Gewicht der Samen ſolcher Pflanzen in Betracht ziehen: der 
Same der Orchidee Dendrobium attenuatum z. B. wiegt 0,00000565 g, der von 
Rhododendron verticillatum 0,000028 g, der Same der merkwürdigen Kannen— 
pflanze Nepenthes phyllamphora wiegt 0,0000 35 g. Samen von ſolch geringem 
Gewicht können anderer wirkſamer Verbreitungsmittel entbehren. Im allgemeinen 
ſpielt aber der Wind weniger eine Rolle bei der ſchnellen Verbreitung über große Ent— 
fernungen hin, als vielmehr bei der langſam fortſchreitenden Ausbreitung über kürzere 
Strecken. Dies Problem iſt für die alpine Vegetation von Vogler eingehend ſtudiert 
worden. Für die Alpenpflanzen kommen andere Verbreitungsmittel wenig in Betracht, 
ſie ſind vorzugsweiſe auf den Wind angewieſen, anemochor, zumal da die Winde in 


Verbreitung durch Tiere. 129 


den Alpen ſtärker find und freier wirken können als in der Ebene; auch hier ſpielt die 
Kleinheit der Samen eine große Rolle (Caryophyllaceae, Cruciferae, Saxi— 
fragaccae). Durch den Flug iſt den Samen erſt die Möglichkeit gegeben, ſonſt un— 
zugängliche Standorte, wie Ritzen und Spalten an ſteilen Felshängen, zu beſiedeln. 
Im Gebirge iſt viel häufiger Gelegenheit zu Neubeſiedlung gegeben als in der Ebene, 
beſonders durch Bergſtürze und durch das Zurückweichen der Gletſcher, die ein kahles 
Schuttfeld hinter ſich laſſen. Vogler weiſt auf das Zurückweichen des Rhonegletſchers 
hin, das Jahr für Jahr kontrolliert wird. So ließ ſich nachweiſen, welche Pflanzen 
ſchon in die betreffenden Jahresgürtel eingewandert waren. 1883 unterſuchte Coaz 
den Gletſcher; in dem markierten Gürtel 1881/1883 hatte ſich erſt eine kleinſamige Art, 
Saxifraga aizoides, angeſiedelt; im Gürtel von 1880/1881 waren 7 Arten vor— 
handen; ſo ſtieg die Zahl, bis in dem Gürtel von 1874/1875 38 Arten gezählt wurden. 
Im allgemeinen ergab ſich, daß der Prozentſatz der anemochoren Arten um ſo höher 
war, je jünger die Vegetation war. Fälle von weiterer Verbreitung von Samen 
durch Windſtrömungen ſind auch für die Alpen konſtatiert; ſo können Samen wohl 
auf größere Entfernungen über Bergpäſſe geführt werden, und es kann auf dieſe 
Weiſe das Vorkommen von Arten auf räumlich weit getrennten Standorten ſeine Er— 
klärung finden. 

c) Verbreitung durch Tiere. Zur Erklärung der Beſiedlung ſolcher Inſeln, 
die weit von allen Kontinenten entfernt liegen, wird von vielen Forſchern beſonders 
die Tätigkeit der Zugvögel in Anſpruch genommen, die die Kerne fleiſchiger Beeren— 
früchte im Magen mitbringen und an deren Füßen und Gefieder mit Erde Samen 
haften, die ſo weithin verſchleppt werden. Daß ſolche weiten Wanderungen gelegent— 
lich möglich find, beweiſen die Beobachtungen von Dou val-Jouve. Der Straß— 
burger Botaniker fand 1869 in den Teichen der verlaſſenen Steinbrüche im Departe— 
ment Hérault in Südfrankreich in großer Menge die kleine zu den Waſſerfarnen ge— 
hörige Marſiliazee Pilularia minuta, die bis dahin in Frankreichs Flora unbe— 
kannt war; die Gegend bot auch noch andere Seltenheiten, wie Marsilia pubescens, 
Ranunculus lateriflorus, Sisymbrium nanum, Pflanzen die im ſüdlichen und 
öſtlichen Mediterrangebiet, beſonders in Algier ihre Verbreitung haben. Douval— 
Jouve nimmt an, daß ihre Samen, mit Schlammſtückchen am Gefieder oder an 
den Füßen von Zugvögeln haftend, von dieſen über das Mittelmeer mitgebracht 
wurden und hier, als ſich die Vögel zum erſtenmal nach dem Fluge über das Meer 
ausruhten, verloren wurden. Beſonders für Pilularia iſt dieſe Erklärung des Vor— 
kommens die einzig mögliche, da die Teiche neueren Datums ſind, erſt in den ver— 
laſſenen Steinbrüchen gebildet, ſo daß hier kein Überreſt einer ehemals größeren Ver— 
breitung vorliegt. 

Mit der Tätigkeit der Zugvögel ſucht man auch die überaus weite und ſprung— 
hafte Verbreitung vieler Waſſerpflanzen zu erklären. Als Beiſpiel erwähne ich die 
zierliche Droſerazee Aldrovanda vesiculosa, die zu Ehren des im 16. Jahrhundert 
lebenden Botanikers Ulyſſes Aldrovandi ihren Namen erhielt. Ihre kleinen Blätter 
bilden, mit den Spreitenhälften zuſammengelegt, Taſchen aus, die innen Drüſen 
tragen; die Pflanze geht wie die anderen Glieder ihrer Familie auf Inſektenfang 
aus. Sie iſt, in Seen zerſtreut, mit großen Lücken im Vorkommen über die ganze 
Das Leben der Pflanze. VI. 9 


130 Verbreitung durch Tiere. 


alte Welt verbreitet, von Weſteuropa bis nach Australien; auch in Deutſchland 
tritt ſie hie und da auf, ſo in einigen Seen der Mark. 

Im allgemeinen kommt für den Modus der Verbreitung durch Anhaften mittels 
Schlamm ſtückchen an Gefieder und Füßen von Vögeln nur eine kleine Gruppe von 
Pflanzen, nämlich Sumpfbewohner und Waſſerpflanzen in Betracht. 

Eine Reihe von Samen gehen, wie feſtgeſtellt wurde, ohne Schaden zu leiden 
durch den Vogeldarm hindurch; von dieſen Arten finden ſich mehrere auf den Krakatau— 
inſeln, deren Anſiedelung jedenfalls durch Vögel erfolgt iſt, wie Ximenia ameri- 
cana, Premna, Cassytha filiformis. Überhaupt find die Vögel, die fleiſchige 
Früchte und Samen freſſen, nicht ſehr wähleriſch in bezug auf ihre Nahrung und ſo 
mögen manche Samen auf die gleiche Weiſe verbreitet werden, von denen man es ihrer 
Natur nach nicht gleich denkt. Eine beſonders große Artenzahl und ein reiches Vor— 
kommen weiſt im malaiiſchen Archipel die Gattung Ficus auf; die Feigenbäume pro— 
duzieren ungeheure Mengen von Fruchtſtänden (Feigen), deren kleine Früchtchen durch 
Vögel verbreitet werden; es nimmt demnach nicht Wunder, daß Feigenarten zu den 
häufigſten Bewohnern kleinerer Koralleninſeln gehören. Wenn alſo auch feſtgeſtellt 
iſt, daß Vögel in ihren Eingeweiden Samen mitſchleppen und ſo Arten zu neuen Arealen 
befördern, ſo darf nicht umgekehrt aus der Tatſache, daß gewiſſe Pflanzen fleiſchige 
Früchte beſitzen, geſchloſſen werden, daß ſie an Verbreitung durch Vögel angepaßt ſind; 
viele Pflanzen von gering ausgedehnter Verbreitung und in dichten Waldbeſtänden 
wachſend ſind durch ſaftige Früchte ausgezeichnet. 

Die Frage des Transportes von Samen, die durch den Darm der Vögel hin— 
durchgehen, wurde eingehend von Kerner ſtudiert, der an vielen Vogelarten Fütte— 
rungsverſuche vornahm. Beſonders Droſſelarten fraßen zahlreiche Früchte mit fleifchiger 
Schale, deren Samen mit ganz auffallender Geſchwindigkeit den Darm paſſierten, zum 
Teil ſchon in der Zeit von / —1 Stunde. Es geht aus den Verſuchen hervor, daß viele 
Pflanzen mit fleiſchigen Früchten von Vögeln verbreitet werden können und dadurch 
an ſonſt unzugängliche Standorte gelangen. Solche Früchte ſind meiſt durch rote, 
violette oder blaue Farben auffallend, durch die fie die Vögel anlocken (Taxus, Vacci. 
nium, Holunder uſw.). Die Schnelligkeit, mit der die Vögel die Samen wieder ab— 
geben, macht es wahrſcheinlich, daß die Verbreitung nur jedesmal über kürzere Strecken 
erfolgt. Ein Beiſpiel, wie eine eingeführte Pflanze durch Vögel verbreitet wird, bietet 
die Kermesbeere, Phytolacca decandra, die urſprünglich in Nordamerika heimiſch, 
in Südeuropa angepflanzt wurde und dort nun an vielen Stellen auftritt. Die ſchwärz— 
lichen Beerenfrüchte werden von vielen Vögeln gern gefreſſen, die die Samen an 
anderen Standorten ausſtreuen. 

Es mag nicht unerwähnt bleiben, daß mancherlei Erfahrungen gegen die Häufig— 
keit einer weiteren Verbreitung von Samen durch Zugvögel ſprechen, ſo daß die oben 
erwähnten Tatſachen nicht ohne weiteres verallgemeinert werden können; eine ſorg— 
fältige Kritik der Einzelfälle iſt hier ganz beſonders am Platze. Warming, der be— 
rühmte däniſche Pflanzengeograph, beſchäftigt ſich in einer Studie mit der Beſiedelung 
der Faröerinſeln, in der er zu dem Schluß kommt, daß dieſe erſt nach der Glazialperiode 
über die See von den nächſtgelegenen Ländern, beſonders England, erfolgte. Er betrachtet 
kritiſch die Möglichkeiten der Einwanderung und kommt zu dem Schluß, daß den Vögeln 


Verbreitung durch Tiere. 131 


nur ein geringes Verdienſt in dieſer Angelegenheit zuzuſprechen ſei; hierbei ſtützt er ſich 
auf die Beobachtungen, die an Zugvögeln gemacht wurden, die dem Lichtglanz däniſcher 
Leuchttürme zum Opfer fielen. Immer war der Magen dieſer Vögel leer mit Ausnahme 
kleiner Steinchen und kleiner Reſte von undefinierbaren Samenſchalen; ebenſo konnte 
niemals am Gefieder oder an den Füßen ein keimfähiger Samen gefunden werden. 
Der Schluß liegt nahe, daß die Verbreitung fleiſchiger Samen und Früchte durch Vögel 
wohl meiſt nur über geringere Diſtanzen erfolgt, und andere Fälle Ausnahmen bilden. 
Direkt angewieſen auf die Verbreitung durch Vögel ſind gewiſſe Paraſiten, unter denen 
die heimiſche Miſtel (Viscum album) einer der bekannteſten iſt. 

Iſt bei den bisher erwähnten Samen und Früchten in der fleiſchigen Hülle das 
Anlockungsmittel für die Vögel gegeben, ſo werden auch manche Samen, die ſelbſt 
nährſtoffreich ſind, durch Vögel und andere Tiere verbreitet, z. B. nach Vogler die 
Arve oder Zirbelkiefer in den Alpen, deren Samen von mehreren Tieren ſo eifrig 
nachgeſtellt wird, daß nur ein verſchwindend geringer Prozentſatz zum Keimen gelangen 
kann. Hierin iſt ein Grund für den natürlichen Rückgang der Arve zu ſuchen; andrer— 
ſeits wird ſie auf Felswände und an andere unzugängliche Standorte verbreitet, auf 
die ſie nur auf dieſe Weiſe gelangen kann. Tſchudy erwähnt, daß der Nußhäher bis 
zu 40 Arvennüßchen in ſeinen Backentaſchen fortträgt, von denen das eine oder das 
andere verſchont bleiben mag und zum Keimen kommen kann. 

Sehr intereſſant ſind die Anpaſſungen, die viele Arten ausbilden, um ihre Früchte 
und Samen durch Ameiſen verbreiten zu laſſen; ſolche Pflanzen werden von Sernander, 
einem ſchwediſchen Botaniker, der dem Gegenſtand ein beſonderes Studium gewidmet 
hat, myrmekochor genannt. An den Früchten und Samen find beſondere Olkörper aus- 
gebildet (Elaioſome), die von den Ameiſen aufgeſucht werden; ſie werden zum Bau der 
Ameiſen verſchleppt, wobei die Pflanzen verbreitet werden. Dieſe Elaioſome können 
an verſchiedenen Organen der Blüten zur Entwickelung gelangen; einige Beiſpiele 
mögen zur Illuſtrierung dieſer Anpaſſung genügen. Bei Melica nutans, dem zier⸗ 
lichen nickenden Perlgras unſerer heimiſchen Wälder, ſind die oberen Spelzen des Ahr— 
chens nicht normal ausgebildet, ſondern ſtellen ein keulenförmiges Knöpfchen dar, das 
als Elaioſom dient; bei Viola odorata, Primula acaulis und anderen find die Ol— 
körper direkt dem Samen angeheftet. Nicht ſelten bilden die Elaioſome nicht die einzige 
Verbreitungseinrichtung, ſondern ſind mit anderen Anpaſſungen kombiniert. So haben 
die Samen von Polygala ein Elaioſom, außerdem aber hat die Frucht flügelförmige 
Anhänge; mehrere Kompoſitenfrüchte haben neben dem Pappus ein Elaioſom. Bei 
der Gattung Centaurea iſt dann freilich die Haarkrone fo reduziert, daß fie nicht 
mehr für Windverbreitung in Frage kommt. Die Entfernungen, auf die hin die Ameiſen 
die Früchte und Samen verſchleppen, iſt nicht gering; Sernander beobachtete einen 
Transport von 50 —70 m. Unterwegs bleiben einzelne Samen, die ſich feſtgeklemmt 
haben oder den Olkörper verloren haben, liegen, ſo daß die Straße der Ameiſen zum 
Bau hin zu verfolgen iſt. Die myrmekochoren Pflanzen zeigen gewiſſe übereinſtimmende 
Züge im Gegenſatz zu den Anemochoren; ſie reifen ihre Samen ſchnell, um ſie den 
Ameiſen, die nur im Sommer arbeiten, anzubieten, ferner ſind ihre Blütenſtandſtiele 
und Blütenſtiele ſchlaff, bald zur Erde geneigt. Dies zeigt ſehr ſchön die myrmekochore 
Primula acaulis im Gegenſatz zur anemochoren P. elatior mit den ſtraffen Stielen 


132 Verbreitung durch Tiere. 


der Blütenſtände. Endlich ſind auch die Fruchtwände häufig ſchwach und laſſen die Samen 
leicht herausfallen. Naturgemäß werden die myrmekochoren Arten beſonders dort auf— 
treten, wo andere Mittel der Verbreitung, vor allem ſtarke Luftbewegung, fehlen; ſo ſind 
ſie vielfach Bewohner des Waldes und haben ihre reichſte Entwickelung im Buchenwald. 
Für die Verbreitung der Pflanzen durch Tiere kommen endlich noch in Betracht 
die Anpaſſungen, die manche Arten an den Transport durch weidende und umher— 
ſtreifende größere Tiere zeigen. Am bekannteſten iſt das Beiſpiel der Klette, Lappa, 
deren Blütenköpfchen 
dornartige Hüllblät- 
ter mit Widerhaken 
tragen; das Gleiche 
gilt für Nanthium 
spinosum, das eine 
echte Wanderpflanze 
iſt und mit Wolle 
überallhin ver⸗ 
ſchleppt wird. Bei 
dem Raubars, 
Bidens, ſind die 
Früchtchen ſelbſt mit 
dornartigen Fort- 
ſätzen verſehen, die 
kleine, nach unten 
gekehrte Stacheln 
zeigen. Auch in vielen 
anderen Familien 
außer den Kompoſi⸗ 
ten zeigen ſich ſolche 
Anpaſſungen: fo zer= 
fällt die Frucht der 
Erdſtachelnuß, der krautigen Zygophyllazee Tribulus terrestris in beſtachelte Teils 
früchtchen, die leicht den Tieren anhaftend die univerſelle Verbreitung der Pflanze in 
den wärmeren Ländern bewirkt haben. Gerade unter dieſer Gruppe finden ſich viele 
Adventivppflanzen, die beſonders mit der Wolle verſchleppt werden. Unter den Grami— 
neen gehört hierher der nordamerikaniſche Cenchrus tribuloides, deſſen die Ahr— 
chen umhüllende Borſten zu einer ſtacheligen Kapſel verwachſen, die den Schafen feſt 
anhängt und aus der Wolle kaum zu entfernen iſt. Die beſpelzten Früchte des in den 
Tropen weit verbreiteten Andropogon contortus bohren ſich durch die Drehungen 
der hygroſkopiſchen Granne mit ihrem nadelſpitzen Kallus in die Haut und in das Fleiſch 
der Schafe ein und können dieſen äußerſt gefährlich werden. Das Gleiche berichten 
auſtraliſche Farmer von der dort heimiſchen und weit verbreiteten Stipa setacea, 
deren Früchte ebenfalls begrannt und mit ſehr ſpitzem Kallus verſehen ſind. Einmal 
angeheftet gehen die Samen nie mehr los, durch die Bewegung der Tiere bohren ſie ſich 
tiefer ein und konnten bei toten Schafen in den Herzmuskeln konſtatiert werden. 


Primula acaulis als Beiſpiel einer myrmekochoren 
Pflanze. (Zeichnung von W. Jacobs, nach Ulbrich 
in Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg, 1907.) 


Verbreitung durch Ausſchleudern. 133 


d) Das Ausſchleudern der Samen aus den Früchten. Eine Anzahl von 
Pflanzen zeigt die Anpaſſung, daß die Früchte bei der Reife beſondere Einrichtungen 
hervorbringen, um die Samen mehr oder weniger weit herauszuſchleudern. Am be— 
kannteſten iſt in dieſer Beziehung unſer heimiſches Springkraut oder Rührmichnichtan, 
Impatiens nolitangere, das im quel- 
ligen Walde mit ſeinem freudigen Grün und 
den großen gelben Blüten eine Zierde der 
Flora bildet. Der Fruchtknoten iſt fünf— 
fächerig, die Samen werden an den zentralen 
Plazenten entwickelt; die Fruchtwand löſt 
ſich in 5 Klappen, die ſich an der reifen 
Frucht bei der leiſeſten Berührung von ein— 
ander trennen und kräftig von der Baſis 
her einrollen; dabei ſtoßen die Klappen an 
die Samen und ſchleudern ſie weit weg. 
Viele Leguminoſen beſitzen klappig auf— 
ſpringende Hülſen, die ſich bei der Dehiſzenz, 
dem Aufplatzen, ſpiralig oder kreisförmig | 
einrollen und fo die loſe anhaftenden Samen 
weit fortſchleudern; bei Vistaria sinen- | 
sis, der häufigen als Glyzine bekannten 
Zierpflanze, ſind Entfernungen bis zu 9 m LS 
beobachtet worden. Die mächtigen holzigen 1 
Hülſen tropiſcher Leguminoſen ſpringen 
häufig mit lautem Knall auf. Elaſtiſch aus 
der Frucht herausgeſchnellt werden die 
Samen bei der Spritzgurke, Eeballium 
elaterium, die eine Charakterpflanze des 
Mittelmeergebietes iſt. 

Von dieſen zahlreichen Anpaſſungen, 
die Früchte und Samen aufweiſen, um den 
Arten zur Behauptung und Ausdehnung 
ihres Areals zu verhelfen, können in be— 
ſtimmten Verwandtſchaftskreiſen eine ganze BE - 

Anzahl in reizvollem Wechſel vorhanden EIERN 5 A = 

fein, jo daß fie nicht etwa den ſyſtematiſchen => YZ 

Wert wie Zahl und Stellung der Blüten- . 

teile in Anſpruch nehmen können. So gibt erimulaelattor, im Gegenſatz zu P. acaulis ane- 
es kaum eine beſſer geſchloſſene und reiner 8 ee . 1 
umgrenzte Familie als die der Leguminoſen, 

und auch ihr Fruchttypus iſt ſtets der gleiche, die Hülſe, die ſich aus dem einzelnen 
Karpell entwickelt. Und doch welcher Formenreichtum in der Ausgeſtaltung der Frucht 
und in den Anpaſſungen an Verbreitung! Wir finden Anpaſſungen an Verbreitung 
durch Wind, indem Flügel ausgebildet werden, durch Meeresſtrömungen, indem die 


11 


0 
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72 , 2299 m 
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2777 


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ZEN 


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= SIT = 


— 


134 


Vegetative Verbreitung. 


Samen oder Glieder der Hülſen ſchwimmen und dem Einfluß des Salzwaſſers wider— 
ſtehen, durch Tiere, indem die Samen unangefochten durch den Darm hindurchgehen, 
oder indem die mannigfachſten Anhängſel zum Feſthaften ausgebildet werden, und 


Poa bulbosa, 
ein vivipares Gras. 
(Zeichnung 
von R. Oeffinger.) 


endlich finden ſich Schleudermechanismen, die beim Aufplatzen der 
Hülſen in Tätigkeit treten. 

Die Wanderungen von Früchten und Samen führen meiſt 
zur Verbreitung über relativ größere Strecken; aber auch un— 
geſchlechtliche Verbreitungsmittel ſind reichlich ausgebildet, mit 
denen die Pflanzen ihr Areal langſam, etappenweiſe auszudehnen 
ſtreben. Ausläufer kriechen über den Boden hin, bewurzeln ſich und 
treiben neue Individuen in einiger Entfernung von der Mutter- 
pflanze, wie es beſonders ſchön die Erdbeere und der kriechende 
Günſel, Ajuga reptans, zeigen; unterirdiſche Stengelteile, Rhi— 
zome, durchziehen den Boden, verzweigen ſich, fallen auseinander 
und ihre Knoſpen erwachſen zu oberirdiſchen neuen Individuen; ſo 
kann die Quecke, Triticum repens, ſich ausbreiten und auf Kultur- 
land zum unausrottbaren Unkraut werden, indem jeder kleine Rhi— 
zomteil, der noch eine lebendige Knoſpe enthält, die Verzweigung und 
Wanderung fortſetzen kann; andere Pflanzen laſſen beſtimmte Teile 
ſich vom Mutterindividuum loslöſen und ſorgen ſo für weitere Ver— 
breitung; Kerner berichtet uns von Fällen dieſer Art. Bei mehreren 
Arten der Gattung Sempervivum (Hauswurz), bei der die dick— 
fleiſchigen Blätter in Roſetten ſtehen, werden in der Achſel der 
Blätter Knoſpen angelegt, die zu fadenförmigen Ausläufern aus— 
wachſen, an deren Ende eine kleine kugelige Blattroſette gebildet 
wird. Der Faden vertrocknet, die Roſette wird abgetrennt und kann 
nun leicht, vom Winde getrieben, über das Geſtein hinrollen, bis ſie 
irgendwo, entfernt von der Mutterpflanze, zur Ruhe kommt und zu 
einem neuen Stock heranwächſt. Ferner gehört hierher die Bildung 
von Bulbillen, dann die Erſcheinung der Viviparie bei Gräſern, 
bei der an Stelle von Blütenährchen kleine ſterile Sprößchen ent— 
ſtehen, die ſich von der Pflanze loslöſen. Auf die mannigfaltigen 
Einzelheiten dieſer Art braucht hier nicht eingegangen zu werden. 

Schließlich werden auch diejenigen Pflanzen im Vorteil ſein, 
die beſonders große Mengen von Samen produzieren, die gewiſſer— 
maßen immer bei der Hand ſind, wenn irgendwo eine Gelegenheit 
zur Beſiedelung gegeben iſt. Geradezu ſtaunenerregend iſt z. B. die 
Samenproduktion bei dem einjährigen Erigeron canadensis, 
der aus Amerika urſprünglich eingewandert, jetzt überall auf Sand— 
boden, Schuttſtellen, Ackern und Gärten gemein iſt; er verdankt 
ſeine Verbreitung ſeiner Anſpruchsloſigkeit und ſeiner ungeheuren 
Fruchtbarkeit. 


So zahlreich nun auch die Mittel ſind, die den Pflanzenarten zur Ausdehnung 
ihres Areales zur Verfügung ſtehen, ſo müſſen ſie doch endlich an Grenzen ſtoßen, 


Inſelfloren. 135 


über die ſie nicht hinaus können. Drei Dinge ſind es beſonders, die ſchließlich der 
Verbreitung ein Ziel ſetzen. Einmal iſt es der Widerſtand der anderen Konkurrenten 
im Kampf ums Daſein; auch hier heißt es „beati possidentes“; die Flora, die einmal 
von einem Gelände Beſitz ergriffen hat, iſt nicht leicht wieder von ihm zu vertreiben. 
Es iſt dabei zu erwägen, daß viele Arten mehrjährig ſind, entweder holzig oder wenig— 
ſtens mit unterirdiſchen Organen perennierend, ſo daß ſie ihren Standort gegen an— 
langende Samen behaupten; dann haben ſie den Vorteil, die Hauptmenge ihrer Samen 
in nächſter Nähe auf dem Terrain zu Boden zu bringen. Zweitens ſetzen die An— 
ſprüche der Arten an die Lebensbedingungen, die ihnen zu ihrer Entwicklung gewährt 
ſein müſſen, der Verbreitung ein Ziel. Ein beſtimmtes Maß der Belichtung, der 
Feuchtigkeit, der Nahrung im Boden, der Temperatur, eine beſtimmte Länge der Vege— 
tationsperiode muß vorhanden ſein. Pflanzen, die in unſerem Klima der Gefahr des 
Erfrierens ausgeſetzt ſind, können mit den heimiſchen Arten nicht konkurrieren, die 
Bewohner des Buchenwaldes ſind an Beſchattung gebunden und ſo von der Verbreitung 
des Waldes abhängig. Die Schwierigkeiten der Akklimatiſation, der Einführung und 
des Baues von Nutzpflanzen und Zierpflanzen zeigen ja, wie wenig auch der Menſch 
die Grenzen der Lebensmöglichkeiten verrücken kann. So ſcheiden ſich die Pflanzen— 
genoſſenſchaften naturgemäß nach den Bedingungen, unter denen ſie gedeihen können. 
Endlich ſind äußere Hinderniſſe vorhanden, die ein weiteres Vorrücken der Arten ver— 
wehren; im kleinen ſind ſolche Hinderniſſe überall gegeben, im großen, für ganze Floren, 
beſtehen ſie in ſperrenden Bergketten und trennenden Meeren. Wir ſahen ſchon oben 
bei der Betrachtung der Adventivpflanzen, daß durch ſolche Hinderniſſe Arten von 
Gebieten ferngehalten werden, in denen ſie, einmal hingelangt, ihr volles Genüge finden. 
Der Menſch mit dem erdumſpannenden Verkehr hilft hier öfters nach und verſchleppt 
die Pflanzen, die ihm auf ſeinen Bahnen folgen. 


5. Inſelfloren. 


Bei der Betrachtung der Einwanderung der Vegetation auf die Krakatauinſeln 
wurde erwähnt, daß die Ankömmlinge zu den verbreiteten Typen der malaiiſchen Flora 
gehören. Die Inſelflora zeigt nichts Eigentümliches, nur ihr Angehöriges, es ſind, 
wie der botaniſche Ausdruck lautet, keine Endemiten vorhanden. Das kann ja auch 
nicht weiter wundernehmen, da noch keine Zeit zur Ausbildung neuer Formen gegeben 
war; für ſolche langſamen Prozeſſe der Umwandlung und Anpaſſung der Typen müſſen 
wir große Zeiträume in Rechnung ſtellen. Außerordentlich reich dagegen an endemi— 
ſchen Arten und Gattungen ſind die alten Inſeln und Inſelgruppen, die weit vom 
Feſtland entfernt, im Ozean gelegen ſind, wie St. Helena, die Galapagosinſeln, die 
Hawaiinſeln. Deren Floren bieten ſo viel Eigentümliches und Abweichendes, daß 
manche Typen nur ſehr ſchwer mit ſolchen des nächſtgelegenen Feſtlandes in Ver— 
bindung zu ſetzen ſind. Das Problem, wie dieſe Inſeln beſiedelt worden ſind und wie 
ſich die Umwandlung und Ausbildung ihrer Flora vollzogen hat, kann auch heute noch 
nicht als gelöſt angeſehen werden. Von vielen dieſer Inſeln iſt in jüngſter Zeit 
die ſo intereſſante heimiſche Flora faſt völlig vernichtet worden, was vom Standpunkt 
des Pflanzengeographen ſchmerzlich zu bedauern iſt. Teils fielen die einheimiſchen 
Baumbeſtände uſw. den Kulturen der Anſiedler zum Opfer, teils wurde die inſulare 


136 Inſelfloren. 


Flora durch die Allerweltspflanzen verdrängt, die dem Menſchen überallhin folgen 
und den heimiſchen Pflanzen, die, man kann wohl ſagen in der langen ungeſtörten Zeit 
des Beſitzes, unfähiger zum Kampfe und altersſchwach geworden ſind, ſich überlegen 
zeigen. So ſind dann dieſe Zeugen heimiſcher Flora vielfach nur noch wie Foſſilien 
in Herbarien und Muſeen vorhanden. Ein typiſches Beiſpiel dafür iſt St. Helena. 
Die urſprünglich reich bewaldete Inſel iſt heute kahl infolge der Abholzung und der 
vernichtenden Tätigkeit der Ziegen, die keinen jungen Nachwuchs aufkommen laſſen, 
oder mit eingeführten Bäumen beſtanden; die indigene niedere Flora iſt vor den An— 
kömmlingen auf die Berge des Inneren zurückgewichen; ihre Arten ſind ſelten geworden 
oder ganz ausgeſtorben. 

Wie die Flora ozeaniſcher Inſeln ſich in eigentümlicher Weiſe herausgebildet 
und wie ſich ihre Beziehungen zu den Feſtlandsfloren geſtalten, ſoll zunächſt an dem 
Beiſpiel der einſam gelegenen Hawaiigruppe gezeigt werden, die weiter von jedem 
Feſtland entfernt ſind als alle anderen Inſeln ähnlicher Größe. Der deutſche Arzt 
W. Hillebrand, der 20 Jahre auf Hawaii lebte, hat eine Flora der Gruppe verfaßt 
(erſchienen 1888 nach ſeinem Tode). Die Hawaiinſeln ſind außerordentlich reich an 
Endemiten, was ſeinen Grund in ihrem hohen Alter und der Variation der Lebens— 
bedingungen hat; in einem Tagemarſch kann man von der tropiſchen Küſte und der 
unteren Region mit reichen Waldungen bis zum ewigen Schnee aufſteigen und die 
Höhe des jährlichen Regenfalles wechſelt auf derſelben Inſel außerordentlich; im 
Gegenſatz dazu ſteht die Gleichförmigkeit des aus der Zerſetzung des vulkaniſchen Ge— 
ſteins entſtandenen Bodens. Hillebrand führt von Hawaii 844 Arten Phanero— 
gamen und 155 Gefäßkryptogamen auf; er hält dafür, daß 115 von dieſen Arten 
neuerdings von den Weißen eingeführt wurden und 24 Arten von den Eingeborenen 
in vorhiſtoriſcher Zeit. Die letzteren ſind die Nutzpflanzen (Brotfruchtbaum, Banane, 
Zuckerrohr, Batate, einige Geſpinſtpflanzen uſw.), die über das ganze Monſungebiet 
verbreitet ſind und die Maoriraſſe auf ihren weiten Wanderzügen begleiteten. Von 
den 860 übrig bleibenden Arten ſind nicht weniger als 653 endemiſch, alſo nur auf 
der Inſelgruppe vertreten; an Gattungen ſind 40 endemiſch mit 250 Arten. Viele 
von den Arten ſind auf ein ganz kleines Areal, eine Inſel oder den Teil einer Inſel 
beſchränkt. Alle Arten der leitenden Gattungen variieren außerordentlich und bringen 
Lokalformen hervor, die ſich nur wenig vom Typus unterſcheiden oder mehr oder 
weniger diſtinkte Varietäten darſtellen. Es iſt dies ein Charakteriſtikum der Inſelfloren. 
Hillebrand legt ſich auch ſchon die Frage vor, woher dies wohl rührt: „Nature here 
luxuriates in formative energy. Is it because the Jslands offer a great range of 
conditions of life? Or it is because the leading genera are in their age of manhood, 
of greatest vigor? Or it is because the number of types wich here come into play 
is limited, and therefore the area offered to their development comparatively great 
and varied?“ Wir werden nicht umhin können, der letztgenannten Urſache das Haupt— 
gewicht beizulegen. Es wird dann auch das Überwuchern der eingeſchleppten Unkraut— 
flora verſtändlich. 

Ein beſonderes Intereſſe beanſpruchen die Farne. Sie ſind auf den Hawaiinſeln 
in großer Anzahl von Arten, nicht weniger als 134, vorhanden; von ihnen ſind 75 
indigen; 16 Arten find Kosmopoliten, wie Asplenium trichomanes, und eine 


größere Zahl er- 
ſtreckt ihr Areal 
durch Maleſien 
ins tropiſche Aſien 
und teilweiſe bis 
nach Madagaskar 
und Afrika, wie 
Asplenium ni— 
dus. Gerade die 
Farne mit ihren 
leichten Sporen 
ſind geeignet, auf 
weite Strecken 
durch Wind ver- 
breitet zu werden, 
daher ihr reiches 
Vorkommen auf 
den ozeaniſchen 
Inſeln, wie z. B. 
auch auf St. He⸗ 
lena; auf alten 
Inſeln, wie Ha⸗ 
waii, ſind aus den 
Einwanderern 
Reihen von For⸗ 
men hervor- 
gegangen, die eine 
allmähliche Stu⸗ 
fenfolge erkennen 
laſſen. Iſt bei 
ihnen die Ver— 
breitung durch 
Luftſtrömungen 
unverkennbar, ſo 
iſt es bei anderen 
Gruppen ſchwie⸗ 
riger, den Weg 
der Verbreitung 
anzugeben, Grup⸗ 
pen, mit denen die 
Hawaiiflora auf 
Auſtralien ſowie 
auf den aſiatiſchen 


und amerikaniſchen Kontinent hinüberweiſt. 


Inſelfloren. 


Abb. 11. 
Pringlea antiscorbutica von den Kerguelen-Inſeln; Exemplar mit kurzem 
(Aufnahme von E. Vanhöffen.) 


| 
— 


Stamm. 


Hier wie bei anderen ozeaniſchen Inſeln 


138 Inſelfloren. 


bleibt aber bemerkenswert, daß ſie nur einer beſchränkten Auswahl von Formen zu— 
gänglich geweſen ſind, die dann Platz zur Entwicklung und Formenbildung gewannen. 

Bei hohem Alter der Inſeln mögen dann auch einzelne Formen erſtarrt und 
fixiert worden ſein, die ohne nähere Verwandtſchaft ein beſchränktes Areal bewohnen. 
Das bekannteſte Beiſpiel dafür bieten die Kerguelen. Zwiſchen dem 48. und 50. Grad 
ſüdlicher Breite gelegen, ſind ſie vulkaniſche Inſeln, deren rauhes Klima mit den 
dauernden heftigen Winden eine reiche Vegetation ausſchließt und ihnen den Charakter 
eines öden Berglandes verleiht. Hier iſt die Heimat einer merkwürdigen endemiſchen 
Kruziferengattung, die, ohne näheren Anſchluß im Syſtem, auf dieſes kleine Gebiet 
beſchränkt iſt; es iſt der berühmte Kerguelenkohl, Pringlea antiscorbutica, 
deſſen fleiſchige Blätter bodenſtändige Roſetten bilden oder im Alter durch einen kurzen 
Stamm in die Höhe gehoben werden. Seefahrer älterer Zeiten wurden ſchon von dem 
Rätſel dieſes großen, lebenskräftigen Gewächſes in der unwirtlichen Gegend betroffen; 
J. D. Hooker, der berühmte Pflanzengeograph, der in ſeiner Jugend als Arzt und 
Botaniker an der großen antarktiſchen Entdeckungsfahrt der engliſchen Schiffe Erebus 
und Terror (1839 — 1843) teilnahm, bemerkt in der „Flora Antarctica“: „This is 
perhaps the most interesting plant procured during the whole of the voyage per- 
formed in the Antarctic Seas, growing as it does upon an island the remotest of 
any from a continent, and yielding, besides this esculent, only seventeen other 
flowering plants.“ Die Beſatzung benutzte die Pflanze während ihres ganzen Aufent- 
haltes als friſches Gemüſe, was zu jener Zeit, als man von den Konſerven unſerer 
Tage noch nichts wußte und der Skorbut graſſierte, von nicht geringer Bedeutung war; 
Hooker nennt fie an inestimable blessing to ships touching at this far-distant Isle. 
Außer der Pringlea beſiedeln die Kerguelen beſonders dichtwüchſige Polſterpflanzen, 
die oft einen Meter im Durchmeſſer erreichen, wie Azorella, und Heidepflanzen, die, 
wie die Acaena-Arten, dem Boden angedrückt, einen mehr oder weniger dichten Über— 
zug bilden. Die Gattung Acaena, eine Roſazee, deren Früchte klettenartig anhaften, iſt 
in den außertropiſchen Gebieten der ſüdlichen Halbkugel, beſonders auf den Anden, ver— 
breitet, die Gattung Azorella, eine Umbellifere, iſt eine antarktiſche Charaktergattung, 
überall in ihrem Vorkommen durch die Entwicklung gewaltiger Polſter ausgezeichnet. 

Im Gegenſatz zu den echten Inſeln, die allmählich beſiedelt wurden und dies in 
der Zuſammenſetzung und Entwicklung ihrer Flora zeigen, ſtehen die Küſteninſeln oder 
Reſtinſeln, die, in der Nähe der Kontinente gelegen, abgeſprengte Stücke des Feſtlandes 
darſtellen. Sie trugen bei ihrer Trennung die Vegetation des Kontinents und zeigen 
ſomit auch heute noch in dem Grundzuge den gleichen Typus; je länger die Zeit ihrer 
Iſolierung dauerte und je eigenartiger ſich die Vegetationsbedingungen geſtalteten, 
um ſo mehr werden endemiſche Formen ſich entwickelt haben. Großbritannien iſt eine 
geologiſch junge Inſel und hat überhaupt noch keine endemiſche Formen von ſyſtema— 
tiſcher Bedeutung hervorgebracht. Sie hat bis zur Glazialzeit mit dem Feſtland zu— 
ſammengehangen; es konnten daher, als zuerſt in Weſteuropa unter dem Einfluß des 
Golfſtromes wieder ein wärmeres Klima entſtand, die vom Südweſten langſam be— 
ſonders an der Küſte vorrückenden Pflanzen Südengland erreichen; ſolche ſind z. B. 
Erica cinerea, Helleborus foetidus, Buxus sempervirens, Daphne laure- 
ola, Helianthemum polifolium, Hymenophyllumjtunbridgense. Somit 


2 
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Endemismus. 139 


iſt England von vielen Pflanzen beſiedelt, die in Deutſchland öſtlich vom Rhein ganz 
fehlen oder ſehr ſelten ſind. Andererſeits fehlen in Großbritannien eine Anzahl von 
Arten, die nach der Eiszeit von Oſten in Europa vordrangen und jetzt in Mitteleuropa 
verbreitet find, wie Anemone ranunculoides, Hepatica triloba, Sambucus 
racemosa, Abies alba, Picea excelsa. Wir können mit Engler annehmen, 
daß ſich England vom Feſtland abtrennte, als dieſe Pflanzen nach der Eiszeit noch 
nicht Belgien und Nordfrankreich erreicht hatten; ſie hatten dann keine Gelegenheit 
mehr, über den Kanal zu gelangen. Iſt ſomit England eine jüngere Küſteninſel, von 
deren Florenentwicklung man ſich ein ungefähres Bild machen kann und die noch keinen 
Endemismus aufweiſt, ſo iſt z. B. Madagaskar eine ſehr alte Abtrennung vom Kon— 
tinent, deren Flora einen hohen Grad von Endemismus zeigt. Beſonders durch die 
Tätigkeit franzöſiſcher Forſcher ſind die wunderbaren Pflanzenſchätze der großen Inſel 
in neuerer Zeit bekannt geworden, wenn auch noch keine völlig ausgearbeitete Zu— 
ſammenſtellung der Arten für ſie exiſtiert. So eigenartig die Entwicklung der Flora 
iſt, ſo weiſt ſie doch unverkennbar in ihrem Typus auf das oſtafrikaniſche Feſtland 
herüber und hat auch ihren Anteil an den weiter verbreiteten Gattungen, die von 
Afrika ins oſtindiſche Monſungebiet herüberreichen. Die lange Iſolierung hat es aber 
ermöglicht, daß zahlreiche endemiſche Gattungen und Arten entſtanden ſind, ebenſo 
wie auf den Maskarenen und Seychellen. 


6. Endemismus. 


Bei der Entwicklung der Inſelfloren erwies ſich als beſonders bemerkenswert, 
daß ſich aus einer beſchränkten Anzahl von Typen, die zu den entfernten Gegenden 
gelangten, bei der Beſiedelung des Neulandes und bei den veränderten Bedingungen 
neue Formen entwickeln, die dann dem Gebiet eigentümlich ſind und als endemiſch 
bezeichnet werden. Das Gleiche wird bei der Beſiedelung von Gebieten der Fall ſein, 
die nur einer beſchränkten Zahl von Typen eine Exiſtenzbedingung gewähren, wie 
Gebirgen und trockenen Gegenden, Wüſten, Steppen und Prärien. Gerade hier iſt 
ein hoher Prozentſatz von endemiſchen Arten vorhanden. Als Beiſpiel ſei das weſt⸗ 
liche Auſtralien erwähnt, das einen ſehr günſtigen Boden für den Endemismus dar- 
ſtellt. Es wurde beſiedelt von einem Florenelement, das urſprünglich ganz Auſtralien 
angehörte und ſeinen eigentümlichſten Vertreter in der Gattung Eucalyptus hat; 
im wärmeren und feuchteren Nordoſten und Oſten wurde es durch ein ſtarkes tropiſch— 
aſiatiſches Florenelement bereichert, ſo daß dort mehr Konkurrenz und weniger Ge— 
legenheit zur Formenbildung vorhanden war als im Weſten. Hier, beſonders im 
Südweſten, fand das auſtraliſche Element bei geringerer Konkurrenz und bei viel— 
fachem Wechſel in den Lebensbedingungen den Boden für eine beiſpielloſe Forment— 
wicklung der bevorzugten Gattungen und Familien. Solche ſind die Proteazeen mit 
etwa 400 Arten, die eine erſtaunliche Fülle von verſchiedenartigen Lebensformen im 
Wechſel der äußeren Geſtaltung hervorgebracht haben, die Gattung Acacia, deren 
Arten den Leguminoſentypus der Fiederblätter zeigen oder nach Verluſt der Fiedern 
flache Phyllodien tragen, deren Form von Art zu Art wechſelt, die Epakridazeen mit 
100 Arten, die, im Habitus der formenreichen Kapgattung Erica ähnlich, dieſe im 
ſüdweſtlichen Auſtralien vertreten, und viele andere. 


140 Endemismus. 


Es iſt bei den Endemismen auch in Betracht zu ziehen, daß ſie häufig deswegen 
auf kleinere Areale beſchränkt ſind, weil objektive Hinderniſſe für eine weitere Wan— 
derung vorliegen, wie gerade bei Inſeln oder bei Gebirgsgipfeln. In allen dieſen 
Fällen zeigt es ſich, daß nahe verwandte Arten in größerer Zahl vorkommen und 
häufig ſich in ihrem Areal ausſchließen, da ſie gerade in Anpaſſung an beſtimmte 
Lebensbedingungen, die im einzelnen Areal herrſchen, entſtanden ſind. Dieſe Arten 
ſind nahe miteinander verwandt und können auch von anderen Autoren als Varietäten 
betrachtet werden. Die verſchiedenartige Bewertung der einzelnen Formen in Formen— 
kreiſen, die in lebhafter Entwicklung begriffen ſind, erſchwert eine vergleichende Sta— 
tiſtik der Endemiten verſchiedener Länder. Der eine Autor würde in einem formen— 
reichen Gebiete ſehr viele Arten unterſcheiden und angeben, daß vielleicht 70% Ende— 
miten vorhanden ſind, während der andere, der mehr dazu neigt, Formen mit geringen 
Unterſchieden zu Arten zu vereinigen, einen viel kleineren Prozentſatz angeben würde. 
Da der Endemismus in ſeiner im Vorſtehenden geſchilderten Art mit einer Entwick— 
lung und Ausbreitung von Formen verbunden iſt, ſo wurde er von L. Diels als 
progreſſiv bezeichnet. Dieſe reiche Formenentwicklung kann darauf beruhen, daß den 
Typen durch Veränderung der Lebensbedingungen ein Anſtoß zur Variation gegeben 
wird, wie es bei den Inſelfloren der Fall iſt. Doch verhalten ſich die Formenkreiſe in 
dieſer Beziehung ſehr verſchieden, manche, beſonders alte Typen, wie die Koniferen, 
ſind wenig mehr zum Variieren geneigt, und wir finden bei ihnen viele ſcharf umriſſene 
Arten, andere dagegen ſtehen auf dem Höhepunkt ihrer Lebenskraft und ihrer Ent— 
wicklungsfähigkeit, wie z. B. die Gramineen, die Gattungen Hieracium und Rubus. 
Sie bilden viele kleine Arten aus, die durch Übergänge miteinander verbunden ſind, 
Varietäten und Lokalformen, die an beſtimmte Bedingungen angepaßt, ein kleines 
Areal beſiedeln und Endemiten niedrigſter Höhe darſtellen. Häufig bleiben dieſe Areale 
im Zuſammenhang (Hieracium), die Formenkreiſe bilden kohärente Sippen, ſie 
können aber auch z. B. durch geologiſche Ereigniſſe getrennt werden; dann finden ſich 
an getrennten Standorten Arten oder Gruppen von Arten, die nächſte Verwandtſchaft 
und offenſichtlich eine gemeinſame Abſtammung zeigen, aber den jeweiligen Bedingungen 
entſprechend modifiziert ſind, unter denen ſie ſich entwickelt haben. Man nennt ſolche 
Arten oder Varietäten, die ſich gegenſeitig vertreten, vikariierend. Die Gebirgsflora 
bietet hier die beiten Beiſpiele. Nahe verwandte vikariierende Arten der Gattung 
Saxifraga, Primula uſw. vertreten einander in verſchiedenen Teilen der Alpen 
oder der anderen europäiſchen Gebirge. Es kann auch der Fall ſein, daß die größere 
Zahl der Formen kohärente Sippen bilden, während eine oder die andere von ihnen 
weiter wandert, ein eigenes Areal beſiedelt, das eventuell ſpäter vom Hauptareal ge— 
trennt wird, und nun als einzelner, ſcharf umriſſener Typus dort wie ein Endemismus 
auftritt. Dafür bietet die mitteleuropäiſche Flora Beiſpiele genug. So iſt hier die 
Liliazeengattung Paris nur mit einer Art, der bekannten Einbeere, P. quadri— 
folia, vertreten, die bis nach Zentralaſien reicht; in Gebirgen Chinas zeigt die Gat— 
tung dagegen eine große Mannigfaltigkeit in der Entwicklung von Arten, die vielfach 
nur kleine Areale bewohnen. Die gleiche Erſcheinung, daß in den oſtaſiatiſchen, be— 
ſonders chineſiſchen Gebirgen eine reiche Artentwicklung herrſcht, daß dagegen nur 
eine oder wenige Arten das weſtliche Europa und Mitteleuropa erreicht haben, zeigt 


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Abb. 12. 
Zweig von Ginkgo biloba. 


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E —— N Via 


Konſervativer Endemismus. 141 


ſich bei vielen Gattun— 
gen. So iſt das berühmte 
Edelweiß der europäi— 
ſchen Gebirge, Leonto— 
podium alpinum, 
hier ohne nähere Ver— 
wandte, in den aſiati— 
ſchen Gebirgen iſt eine 
größere Zahl von Arten 
vorhanden; Parnassia palustris iſt die einzige bis 
nach Mitteleuropa gelangte Art der in Hochaſien ſo 
formenreichen Gattung. Während die Gattungen Pri— 
mula und Androsace in den Gebirgen Europas gut 
getrennt ſind, lebt in den aſiatiſchen Gebirgen die Sektion 
Pſeudoprimula der letzteren Gattung, die ſich auf das 
engſte an Primula anſchließt und als Ausgangspunkt 
von Androsace angeſehen werden muß. Es iſt hier der 
Entwicklungsherd der erwähnten und anderer Formen— 
kreiſe gegeben, von dem aus dann einzelne Typen ihre 
weiten Wanderzüge angetreten haben. 

Iſt die bisher geſchilderte Form des progreſſiven En— 
demismus der reichen Formentwicklung lebenskräftiger 
Gruppen zu danken, ſo ſind andererſeits Endemiten nicht 
ſelten, die ſich als Überbleibſel von ehemals reicheren 
Formengruppen darſtellen, die größtenteils ausgeſtorben 
ſind. Sie ſind dann ohne nähere Verwandte, ſehr ſelbſt— 
ſtändige und ſcharf umriſſene Typen, häufig auf ein ſehr 
kleines Areal beſchränkt, ohne Neigung zum Variieren und 
zur weiteren Ausbreitung. Dieſe Art des Endemismus 
kann als konſervativ bezeichnet werden. Die betreffenden 
Arten oder Gattungen gehören dann immer zu den auf— 
fallendſten und am meiſten charakteriſtiſchen Formen der 
von ihnen bewohnten Länder. So iſt der einzige Reſt der 
im Jura und Tertiär auf der nördlichen Halbkugel weit 
verbreiteten Gruppe der Ginkgoazeen die heutige Gat— 
tung Ginkgo, deren einzige Art, G. biloba, in China 
und Japan ſelten vorkommt. Dieſe Art bildet eine Klaſſe 


für ſich unter den Gymnoſpermen, ohne jeden näheren lebenden Verwandten, auffallend 
durch die fächerförmigen, einmal eingeſchnittenen Blätter, die von der Nadelform der 
meiſten heutigen Gymnoſpermen erheblich abweichen. Beiſpiele von konſervativem 
Endemismus, von Gattungen oder, weniger auffallend, von ſcharf umriſſenen Arten bei 
ſonſt formenreichen Gattungen, finden ſich in allen Ländern. Es ſind die ſogenannten 
„guten Arten“, die ſich leicht erkennen und von den anderen Arten ſicher trennen laſſen, 
da eben die vermittelnden Formen ausgeſtorben ſind, die ſonſt allzu leicht die Grenzen 


142 Die Tätigkeit des Menſchen. 


verwiſchen. Einige Beiſpiele mögen genügen: Schon oben wurde der Kerguelenkohl, 
Pringlea antiscorbutica, erwähnt, der auf die Kerguelen beſchränkt iſt. Berar— 
dia, eine auffallende Kompoſitengattung, lebt mit einer Art, B. subacaulis, einem 
wolligen Kraute, in den Alpen der Dauphiné und von Piemont. Die Gesnerazeen ſind 
eine in den Tropen und Subtropen reich entwickelte, häufig durch die Schönheit der 
Blüten auffallende Familie. In europäiſchen Gebirgen finden ſich nun zwei Gattungen 
dieſer Familie: Haberlea mit einer Art, H. rhodopensis, im Balkan endemiſch 
und Ramondia mit 4 auf ſüdeuropäiſchen Gebirgen endemiſchen Arten. 


7. Die Tätigkeit des Menſchen. 


Bei der Betrachtung der Beſiedlung des Standortes und der Veränderung der 
Vegetation war ſchon des öfteren der umgeſtaltenden Tätigkeit des Menſchen gedacht 
worden; dieſes Kapitel verdient aber noch eine kurze zuſammenhängende Beſprechung, 
denn keine andere Beeinfluſſung urſprünglicher Floren geht heutigentages tiefer als 
die Arbeit des Menſchen, die vernichtend wirkt oder aber aufbauend wie in der Ge— 
winnung des Marſchlandes durch die Deiche, in dem nun neuer Raum für Pflanzen— 
wuchs entſteht. 

Kluger Herren kühne Knechte gruben Gräben, dämmten ein, 
Schmälerten des Meeres Rechte, Herrn an ſeiner Statt zu ſein. 
So erblickſt du in der Weite erſt des Meeres blauen Saum, 
Rechts und links, in aller Breite, dichtgedrängt bewohnten Raum. 

Die dominierende Stellung des Menſchen auf der Erde bringt es mit ſich, daß 
er die heimiſche Tierwelt vernichtet oder in ſeinen Dienſt zwingt, daß er zu ſeinem 
Nutzen aus der Vegetation macht, was ſich in jedem Lande erreichen läßt. 

Am augenfälligſten zeigt ſich die Tätigkeit des Menſchen in der Vernichtung oder 
der Umgeſtaltung der Wälder. Haben wir doch in Mitteleuropa bei verhältnismäßig 
noch großem Reichtum an Wald keine eigentlichen Urwälder mehr oder nur an wenigen 
Stellen, wo ſie vor der Durchforſtung bewahrt bleiben; die vom wirtſchaftlichen Stand— 
punkt aus gebotene Forſtkultur verändert die urſprünglichen Bedingungen, beſonders 
für die Vegetation, die in den Wäldern heimiſch iſt. Deutſchland war im Altertum 
überwiegend ein Waldland, was aus allen römiſchen Quellen, auch wenn man von 
ihren Übertreibungen abſieht, klar hervorgeht; daß die teilweiſe Niederlegung der 
Wälder für Zwecke der Bodenkultur eine Verbeſſerung des Klimas bedeutete, unter— 
liegt keinem Zweifel. Aber eine weitergehende Vernichtung des Waldes, beſonders die 
völlige Entblößung des Geländes kann von den ſchlimmſten Folgen ſein, wie beſonders 
die Länder des Mittelmeergebietes zeigen. Im Jahre 1870 erſchien eine Schrift des 
berühmten Jenenſer Botanikers Schleiden, der uns neben ſeinen wiſſenſchaftlichen 
Arbeiten auch formvollendete populäre Studien geſchenkt hat und als ein ſtreitbarer 
Mann mit Eifer und Leidenſchaft ſeine Ideen verfocht. Das Buch betitelt ſich: „Für 
Baum und Wald. Eine Schutzſchrift, an Fachmänner und Laien gerichtet.“ Der Autor 
ſchildert uns die Bedeutung des Waldes in der Kulturentwicklung der Menſchheit, die 
in der Symbolik und Verehrung von Baum und Wald ihren Ausdruck findet, und geht 
dann näher auf die wirtſchaftliche Bedeutung ein. Zuerſt hatte eine partielle Ent» 
waldung, z. B. in Mitteleuropa, ihre Vorteile: „Nun drang die Sonne ein, trocknete 


Waldvernichtung. 143 


den verſumpften Boden aus, erwärmte ihn und dadurch die auf ihm ruhenden Luft— 
ſchichten, die Wolkenbildung und der Regen verminderte ſich, ebenſo die Schneemaſſe 
im Winter, und dieſe Jahreszeit verlor ihre furchtbare Strenge.“ Aber ſchon zu der 
Zeit, als Deutſchland ſo durch Lichtung des Waldes an Schönheit und an Annehm— 
lichkeit des Klimas gewann, zeigten ſich im Mittelmeergebiet die ſchädlichen Folgen der 
Waldverwüſtung, die bis auf den heutigen Tag dauern, die Austrocknung des Bodens 
durch das ſchnelle Ablaufen des Waſſers, das nicht vom Waldboden feſtgehalten wird, die 
Wolkenbrüche und Überſchwemmungen. In Griechenland, Italien, Frankreich, Spanien, 
überall zeigen ſich dieſelben Erſcheinungen; Schleiden erwähnt z. B. den „Notſchrei“ des 
Herrn Collin, Präfekten des Dröme-Departements (1804): „In der Valence und in 
Creſt gibt es beinah kein Holz mehr, die Bergrücken ſind mit Tauſenden von Schluchten 
durchfurcht, die unklugen Abholzungen haben den Abſturz des Erdreichs zur Folge ge— 
habt, die Quellen ſind 
verſiegt, die Gewäſſer 
ſtürzen in verwüſten— 
den Strömen herab.“ 
Die Bergrücken des 
Karſtes im öſterrei⸗ 
chiſchen Küſtenland 
waren im Altertum 
dicht mit Wald bedeckt, 
beſonders mit ſchönen 
ſommergrünen Eichen; 
heute ſind die Kalk— 
höhen waldlos, mit nie— 
derem Geſträuch und 
Brombeergeſtrüpp be= z 2 vn 
deckt, trocken und den . 


2 Verkarſtetes Gebirge. Beiſpiel für die Folgen der Waldverwüſtung. 
ſtarken Winden preis- (Aufnahme von H. Dopfer.) 


gegeben. Die ſchwerſte 

Schuld an dieſer Verwüſtung trifft die Venetianer, die die Eichenſtämme für die Befeſti— 
gung des Bodens ihrer Lagunenſtadt gebrauchten. Durch Raubbau, ohne Sorge um den 
Nachwuchs, wurden die Wälder zerſtört. Von den kahlen Hängen wurde die Erde vom 
Waſſer fortgeſchwemmt, und ausgetrocknet von den Stürmen der Bora fortgetragen. 
Junger Wuchs konnte dann ſchwer aufkommen und wurdenoch beſonders durch die weiden— 
den Tiere geſtört und vernichtet. Dieſe traurigen Beiſpiele gelten für viele Länder des Mit— 
telmeergebietes; fie zeigen deutlich genug, daß der Schutz des Waldes in Ländern, die noch 
reicher mit Wald geſegnet ſind, zu den wichtigſten Aufgaben verſtändiger Landeskultur 
gehört. Die Fähigkeit eines Gebietes, Wald nach Abholzung oder Vernichtung durch 
Brand wieder aus ſich ſelbſt zu erzeugen, iſt je nach den Bedingungen ſehr verſchieden. 
Hat der Wald, wie es im Mediterrangebiet der Fall iſt, Mühe, ſein Gebiet gegen andere 
Formationen ſo wie ſo ſchon zu behaupten, ſo wird eine einmalige große Abholzung 
genügen, um ihn unrettbar zu zerſtören. Ebenſo iſt auch behauptet worden, daß die 
jetzt waldloſen Kampos (Savannen) des Innern von Braſilien beſonders durch Brände 


144 Acker- und Ruderalflora. 


erſt zu dem jetzigen Zuſtand gebracht ſeien, während ſie früher reicher bewaldet waren. 
Iſt dies auch übertrieben, ſo zeigen doch gerade die Trockenwälder der Tropen den ver— 
nichtenden Einfluß der meiſt von Menſchen angelegten Brände, die beſonders den 
jungen Nachwuchs zerſtören. Es ſteht zweifellos feſt, daß die Steppengegenden Weſt— 
afrikas früher reicher bewaldet waren und daß vielfach der Wald durch den Brand 
vernichtet wurde. 

In Norddeutſchland und Dänemark iſt die Heide unter Verdrängung des Waldes 
vorgedrungen. Warming weiſt beſonders auf Jütland hin, das früher mit Eichenwäldern 
bedeckt war und nun nur noch Eichengeſtrüpp auf den Heiden trägt. Die oberen Schich— 
ten des Bodens werden durch den Regen ſtark ausgelaugt und lagern ſich dicht zuſammen; 
es entſteht eine Decke von Mob he; die für die Einwanderung der Heide günſtig iſt, 
unter ihm bilden ſich undurch— 
läſſige Schichten von Bleiſand 
und Ortſtein. Der Boden iſt 
damit für den Wald verloren. 
Nur unter den Eichenbüſchen, die 
ſich erhalten haben, findet ſich der 
alte Waldboden. Es liegt auf der 
Hand, daß die unvernünftige Ab— 
holzung den Prozeß einleitet und 
begünſtigt. 

Das Abſchlagen des Waldes 
geſchah früher und geſchieht noch 
heute in Ländern junger Kultur, 
beſonders um Raum für den 


nn Abb. 14. Anbau von Feldfrüchten uſw. zu 
engeſtrüpp in der Heide. 2 
(Zeichnung von R. Oeffinger, nach Ramann, Bodenkunde.) ſchaffen, da der Wald den gun⸗ 


ſtigſten Boden liefert. Die deut— 
ſchen Anſiedelungen in Südbraſilien haben ſich vorzugsweiſe im Urwald entwickelt. 
Mit der Ausbreitung der Kultur von Feld und Garten entſtanden ganz eigen— 
artige Vegetationsformationen, die von der Kultur abhängig ſind und als Ackerflora 
und Ruderalflora bezeichnet werden. Überall treffen wir bei uns auf Unkräuter, die 
ſpeziell an die bebauten Felder gebunden find, wie Kornblume, Centaurea cyanus, 
Kornrade, Agrostemma githago, Ritterſporn, Delphinium consolida, Gauch— 
heil, Anagallis arvensis, und manche andere (Arten von Silene, Delphinium, 
Papaver, verſchiedene Gramineen und Kruziferen). Die verbreiteten Vulgärnamen 
dieſer Pflanzen zeigen an, daß ſie uns als etwas Altbekanntes und Vertrautes vor— 
kommen. Doch finden wir keine näheren Verwandten dieſer Arten in unſerer wilden 
Flora, wohl aber in Menge im Mittelmeergebiet, und es iſt mit Sicherheit anzunehmen, 
daß ſie von dort mit der Kultur der Feldfrüchte vorgedrungen ſind und ſich nur auf 
Kulturboden erhalten. Andere urſprünglich heimiſche Arten, wie die der Gattungen 
Lamium, Galeopsis, Veronica (Taubneſſel, Hohlzahn und Ehrenpreis) werden 
in früheren Zeiten ſelten geweſen ſein und erſt durch die Kultur, durch Freilegung und 
Anbau großer Strecken Gelegenheit zu reichlicher Ausbreitung gefunden haben. 


Geſchichte der Pflanzengeographie. 145 


Eine zweite Gruppe von Arten, die hier in Betracht kommen, ſind die ſogenannten 
Ruderalpflanzen, die ſich ſtets in der Nähe von menſchlichen Wohnungen auf Schutt— 
plätzen, Düngerhaufen, an Zäunen uſw. finden. Von dieſen find die bekannteſten etwa 
Chenopodium- Arten (Gänſefuß), Atriplex-Arten (Melde), Amarantus blitum 
und Amarantus retroflexus (Fuchsſchwanz), Lepidium ruderale (Schutt— 
Pfefferkraut,-Kreſſe), Hyoscyamus niger (Bilſenkraut), Datura stramonium 
(Stechapfel), Marrubium vulgare (Andorn), Ballota nigra (Gottvergeß), Arte- 
misia absinthium (Wermut). Sie ſiedeln ſich bei Häuſern und Gärten an, weil ſie 
den reichen Stickſtoffgehalt und den reichen Gehalt an Salzen, der ſich hier findet, be— 
vorzugen. Gebunden an ſolche Standorte ſind ſie nicht, aber ſie ertragen das vielen 
Pflanzen ſchädliche Übermaß an Nährſtoffen und finden ſo geringe Konkurrenz. Viele 
der Ruderalpflanzen kommen auch an natürlichen Standorten unſeres Gebietes vor, 
andere (beſonders viele der obengenannten) ſind mit Kulturpflanzen, vorzugsweiſe 
aus dem Mediterrangebiet eingewandert. 

So wie durch Abholzung des Waldes die ihn begleitende Schattenflora dem Tode 
geweiht iſt, ſo wird auch beſonders durch künſtliche Veränderung der Bodenfeuchtigkeit 
beſtimmten Vegetations formationen die Möglichkeit der Exiſtenz entzogen. Dies gilt 
beſonders für die Entwäſſerung von ſumpfigen Wieſen und Mooren, den Fundgruben 
ſeltener Pflanzenformen; mit der Austrocknung des Bodens geht die urſprüngliche 
Flora zugrunde. Auf welche Länder der Erde auch immer wir unſeren Blick lenken, 
überall finden wir die ſchwerſten Störungen und Veränderungen der Pflanzendecke 
durch die Tätigkeit des Menſchen hervorgerufen; je höher der Kulturzuſtand eines 
Landes iſt, deſto mehr iſt die Flora nur noch das, was der Menſch aus ihr gemacht hat. 


TE 
Die Geſchichte der Pflanzengeographie und die Entwicklung ihrer Zweige. 


J' dem vorſtehenden einleitenden Kapitel ſind grundlegende Fragen der Pflanzen— 
geographie von einem modernen Standpunkt aus behandelt worden; es iſt nicht 
ohne Intereſſe zu unterſuchen, wie ſich dieſe Anſchauungen allmählich entwickelt und 
wie die einzelnen Zweige unſerer Wiſſenſchaft, die alle botaniſchen Disziplinen für 
ihre Unterſuchungen verwertet, je nach dem Stande der Erkenntnis ſich herausgebildet 
haben. Man pflegt die Anfänge einer wiſſenſchaftlichen Pflanzengeographie mit dem 
Namen Alexander von Humboldts zu verbinden; und in der Tat, dieſem ſcharf— 
blickenden Forſcher mit dem umfaſſenden Wiſſen, der nicht nur in der Studierſtube 
als Gelehrter arbeitete, ſondern auf weiten Reiſen aus eigener Anſchauung die Wun— 
der der Natur in allen Zonen kennen und begreifen lernte, war es gegeben, in exakt 
wiſſenſchaftlicher Weiſe und in anziehend populärer Sprache zum erſtenmal Geſetze 
der natürlichen Verbreitung der Pflanzen dem Verſtändnis weiterer Kreiſe näher zu 
bringen. Den tiefſten Einfluß auf die Ausgeſtaltung ſeiner Ideen übte ſeine große 
Reife durch die Tropengebiete Amerikas aus (1799 —1804). 

Humboldt hatte erkannt, daß in den verſchiedenen klimatiſchen Zonen vom Pol 


bis zum Aquator verſchiedene Vegetationsformen vorherrſchen, die den Charakter der 
Das Leben der Pflanze. VI. 10 


146 Geſchichte der Pflanzengeographie. 


Vegetation bedingen, wie in den Tropen die Palmenform und die Piſangform, im 
Mittelmeergebiet die Lorbeer- und Olivenform; nach den Polen zu erlöſchen die 
höheren Holzgewächſe überhaupt, Zwergſträucher, Wieſengräſer und Zyperazeen treten 
an ihre Stelle. Dieſe Vegetationsformen ſah er nun klimatiſch bedingt. Bei dem 
Aufſtieg von den tropiſchen Küſtenregionen Südamerikas mit ihren herrlichen Wäldern 
und der durch Wärme und Feuchtigkeit genährten üppigen Vegetation zu den baum— 
und ſtrauchloſen Flächen der Hochanden werden die gleichen Unterſchiede in der Flora 
durchmeſſen, wie in dem Übergang von den Tropen zu den arktiſchen Gebieten. 

In ſeinem phyſiognomiſchen Syſtem der Gewächſe ſuchte er nun die Mannig— 
faltigkeit der Geſtalten auf beſtimmte Typen zurückzuführen, die dann, in einer ge— 
gebenen Zone beſonders vorherrſchend, den Totaleindruck beſtimmen. „So entwarf 
er ſeine Phyſiognomik der Pflanzen, eine Darſtellung der Vegetationsformen, die nicht 
bloß durch ihre Geſtaltung und Anordnung den Charakter der Landſchaft beſtimmen, 
ſondern deren Bedeutung auch darin beſteht, daß der Zuſammenhang zwiſchen ihrer 
Bildungsweiſe und den klimatiſchen Bedingungen, denen ſie in ihrer geographiſchen 
Verbreitung entſprechen, ſich weit beſtimmter erkennen läßt als in der Organiſation 
der Blüten und Früchte“ (Griſebach). Dieſes Syſtem iſt entgegengeſetzt dem in 
in der Klaſſifikation der Pflanzen gebrauchten, das ſich beſonders auf die wenig vom 
Klima beeinflußten Organe der Blüte ſtützt. Eine ſtrenge Durchführung des phyſio— 
gnomiſchen Syſtems iſt freilich unmöglich, da die bunte Formenfülle der Gewächſe 
ſich nicht in Formeln bannen läßt, die durch das Stichwort der Vegetationsform aus— 
gedrückt werden ſollen. Wir werden gleich noch einmal darauf zurückzukommen haben. 

Von wiſſenſchaftlichem Geiſte getragen iſt die Arbeit Humboldts, die in latei— 
niſcher Sprache erſchien: „De distributione geographica plantarum secundum coeli 
temperiem et altitudinem montium, prolegomena“ (1817). Er unterſucht hier die Ver 
breitung der einzelnen Familien in den verſchiedenen Klimaten und Höhen, beſpricht 
unter anderem das geſellige und zerſtreute Vorkommen der Arten, und gibt dann 
eine pflanzengeographiſche Einteilung der Erde. 

Aber Humboldt war nicht der erſte, der ſich Gedanken darüber machte, wodurch 
wohl die ſo eigentümliche Verbreitung der Gewächſe über die Erde und die Begrenzung 
ihrer Areale bedingt ſei. Bis ins Altertum können wir die Anfänge der Pflanzen— 
geographie zurückverfolgen, wie ſie uns H. Bretzel in ſeinem anziehenden Werke: 
„Botaniſche Forſchungen des Alexanderzuges“ (1903) ſchildert. Durch den Zug Ale— 
randers wurde den Griechen eine neue Welt über das ihnen gewohnte Mittelmeer— 
gebiet hinaus erſchloſſen, und das Neue wirkte zurück auf ein beſſeres Verſtändnis des 
Alten. „Da ſchrieb Theophraſt ſeine ‚Pflanzengeographie‘, ein Werk, fo neu und un— 
erreicht, wie es Jahrhunderte, das ganze Altertum nicht wieder geſehen. In dieſem 
für ſeine Zeit ſo originellen Buche hat er die botaniſchen Forſchungen des Alexander— 
zuges in umfaſſender Weiſe verarbeitet; die ganzen Partien über die indiſche Pflanzen— 
welt, die indo-perſiſche Mangrove, die Akklimatiſaſionsverſuche in der Welthauptſtadt 
Babylon finden ſich, aus den Originalberichten des Reichsarchivs geſchöpft, entweder 
nur hier, oder nur hier ſo wiſſenſchaftlich erhalten.“ Theophraſt lebte etwa 300 Jahre 
vor Chriſtus; das von ihm Erreichte wurde nicht organiſch fortentwickelt, weder im 
Altertum, wo Plinius keinen Fortſchritt ihm gegenüber bedeutete, noch im Mittel— 


De 


1 +r 


9 


Dan 


Humboldt, Willdenow. 147 


alter. Die ſcholaſtiſche Geiſtesrichtung des Mittelalters bedingte eine außerordentliche 
Vernachläſſigung des Studiums der Naturerſcheinungen und Naturobjekte. Uns ſcheint 
es heute ſchwer verſtändlich, daß die Arzte des Mittelalters glaubten, die von Theo— 
phraſt oder Dioskorides beſchriebenen Heilkräuter alle in Deutſchland auffinden 
zu können, daß ſie vom Unterſchiede der Floren keine Vorſtellung hatten. Ein neuer 
Aufſchwung konnte in der Pflanzengeographie ſich erſt zeigen, als ſie in der ſyſtema— 
tiſchen Bearbeitung der Flora verſchiedener Länder ihre erſte ſichere Grundlage gewann. 
Linné, deſſen Genialität ſich in der Aufſtellung des erſten wiſſenſchaftlichen Syſtems 
und in der wiſſenſchaftlichen Benennung und Abgrenzung der Pflanzenarten zeigte, 
hat ſpezifiſch pflanzengeographiſche Gedanken kaum zutage gefördert. Andeutungen 
dazu finden ſich in der Flora Lapponica, einer Aufzählung der arktiſchen Pflanzen 
Schwedens. Mit großer Klarheit dagegen ſind leitende Grundſätze einer Pflanzen— 
geographie ausgeſprochen worden von dem Berliner Botaniker C. L. Willden ow 
(1765-1812), der zu ſeiner Zeit wie vor ihm Linné als der Meiſter des Syſtems 
und der Pflanzenkenntnis berühmt war. 1792 erſchien der „Grundriß der Kräuter— 
kunde zu Vorleſungen entworfen von Carl Ludwig Willdenow, der Arzneygelahrtheit 
Doctor.“ Hierin betitelt ſich das VI. Kapitel: Geſchichte der Pflanzen. Die klare und 
originelle Darſtellung der Gedanken läßt uns auch heute noch mit Vergnügen bei 
dieſem Kapitel einen Augenblick verweilen: „Unter Geſchichte der Pflanzen verſtehen 
wir den Einfluß des Klimas auf die Vegetation, die Veränderungen, welche die Ge— 
wächſe wahrſcheinlich erlitten haben, wie die Natur für die Erhaltung derſelben ſorgt, 
die Wanderungen der Gewächſe und endlich ihre Verbreitung über den Erdball.“ Er 
weiſt auf den Einfluß des Klimas auf den Habitus der Gewächſe hin, auf die ähnliche 
Ausbildung der Pflanzen der Polarländer und der hohen Gebirge. Die Veränderung 
der Floren in der Erdgeſchichte wird beſprochen, beſonders im Hinblick auf die Ver— 
ſchiedenheit der Areale. „Sollte man bei einer ſo ſchwachen Verbreitung einiger 
Pflanzen nicht auf den Gedanken geraten, daß Länder untergegangen ſind, wo dieſe 
Gewächſe häufiger darauf verbreitet waren? Könnten auch nicht ganze Gattungen 
des Gewächsreichs verloren gegangen ſein?“ Freilich eine Neuentſtehung darf nicht 
angenommen werden. „Einige Botaniſten haben die beſondere Grille gehegt, daß bey 
Erſchaffung unſeres Erdballs weit weniger Gewächſe geweſen wären als wir gegen— 
wärtig finden.“ — „So viel verſchiedene Geſtalten durch die mancherley Miſchungen 
und Verhältniſſe der Elementarſtoffe dem Urheber des Weltalls bey der Hervor— 
bringung möglich waren, hieß er werden. Um unnatürliche Verbindungen zu ver— 
hindern, beſtimmte er Geſetze, nach welchen es unmöglich iſt, daß neue Arten fernerhin 
entſtehen können.“ Ein beſonderes Kapitel iſt den Verbreitungsmitteln der Gewächſe 
gewidmet, auch die Beſiedelung neuen Bodens wird in Betracht gezogen. Beſonders 
auffallend zeigt den Meiſter die folgende Stelle: „Nackte Felswände, auf denen nichts 
wachſen kann, werden durch die Winde mit dem Saamen der Flechten bedeckt, der im 
Herbſte und Frühjahr, wo er zur Reife gedeiht, durch die zu der Zeit gewöhnlichen 
Staubregen zum Keimen gebracht wird. Er wächſt aus und bekleidet mit feinem far— 
bigen Laube den Stein. Mit der Zeit treiben Wind und Wetter feinen Staub in die 
rauhen Zwiſchenräume, auch ſetzen die vergangenen Flechten ſelbſt eine dünne Rinde. 
Auf dieſer kärglich ausgeſtreuten Erde können ſchon die durch Zufall dahingetriebenen 


148 Geſchichte der Pflanzengeographie. 


Saamen der Mooſe keimen. Sie dehnen ſich aus und machen eine angenehme grüne 
Schicht, die ſchon zur Aufnahme kleinerer Gewächſe geſchickt iſt. Durch das Ver— 
modern der Mooſe und kleineren Pflanzen entſteht allmählig eine dünne Erdſchicht, 
die ſich mit den Jahren vermehrt und zuletzt zum Wachsthum verſchiedener Sträucher 
und Bäume bequem wird, bis endlich nach einer langen Reihe von Jahren da, wo ehe— 
mals nackter Felſen war, ganze Wälder mit den prächtigſten Bäumen beſetzt das Auge 
des Wanderers ergötzen. So verfährt die Natur!“ 

Sind alſo hier ſchon pflanzengeographiſche Ideen wohl durchgedacht dargeſtellt, 
ſo iſt es das Verdienſt Humboldts geweſen, daß er den wiſſenſchaftlichen und kul— 
turellen Wert der Pflanzengeographie mehr herausarbeitete und verbreitete und ſo 
eine ſelbſtändige Diſziplin in ihr ſchuf. 

Die Grundlage aller Pflanzengeographie iſt die Kenntnis der Pflanzenformen, 
die in einem beſtimmten Gebiet wachſen, die floriſtiſche Durchforſchung eines Landes. 
Im 18. Jahrhundert war es damit ſchlecht beſtellt, was die außereuropäiſchen Länder 
anbetrifft, erſt das 19. Jahrhundert brachte hierin durchgreifenden Wandel, ſo daß 
jetzt im allgemeinen die Zuſammenſetzung der Flora der meiſten Gebiete mehr oder 
weniger gründlich bekannt iſt. Von einem Abſchluß iſt freilich noch keine Rede, noch 
immer bringen Reiſen und Expeditionen in beſtimmte Länder (das Innere von Braſilien, 
die tropiſchen Anden, das Monſungebiet, beſonders Neu-Guinea, das Innere von China) 
viele unbekannte Pflanzenformen zu Tage, die teilweiſe auch heute noch überraſchende 
pflanzengeographiſche Aufſchlüſſe geben. Selbſt in unſerem alten Europa kommt der— 
gleichen vor: erſt vor wenigen Jahren wurde auf dem Balkan in Albanien im Diſtrikt 
Orosi Forsythia europaea entdeckt, die dort in großen Beſtänden vorkommt; ver— 
wandte Arten, die als frühblühende Zierſträucher bekannt ſind, exiſtieren ſonſt nur in 
Oſtaſien. Unter die bedeutendſten Entdeckungsfahrten im vorigen Jahrhundert, die 
auf die Botanik Einfluß hatten, ſind neben der ſchon oben erwähnten großen Reiſe von 
Humboldt in die Tropengebiete Amerikas folgende zu rechnen: Karl Friedrich 
Philipp von Martius (1794 —1868) bereiſte von 1817—1820 große Teile von 
Braſilien zuſammen mit dem Zoologen von Spirx; dieſe Forſchungsreiſe wurde die 
Grundlage zu dem Monumentalwerk der „Flora Brasiliensis“, das erſt in jüngſter 
Zeit abgeſchloſſen wurde. Im Jahre 1801 wurde der junge engliſche Botaniker Robert 
Brown (geb. 1773) der auſtraliſchen Expedition des „Inveſtigator“ unter Kapitän 
Flinders als Naturforſcher mitgegeben. 1805 kehrte er von Auſtralien zurück und 
bearbeitete die Ergebniſſe ſeiner Forſchung und Sammeltätigkeit. Er entwickelte ſich 
zu einem mächtigen Förderer ſeiner Wiſſenſchaft in allen ihren Zweigen,, Botanicorum 
facile Princeps“, wie Humboldt von ihm ſagte. In Auſtralien hatte er eine durch— 
aus eigenartige Vegetation kennen gelernt, zahlreiche Gattungen und ganze Familien, 
die dem Kontinent eigentümlich ſind; ſo wurde er zu ſtatiſtiſchen und vergleichenden 
Unterſuchungen gedrängt, die die Grundlage für die Erkenntnis von Entwicklungs— 
zentren der Pflanzenwelt und damit dann ſchließlich für eine allgemeine pflanzen— 
geographiſche Einteilung der Erde bilden. Seine die allgemeinen Reſultate umfaſſende 
Arbeit iſt betitelt: „General Remarks, geographical and systematical, on the Botany 
of Terra Australis“, London 1814. Zu ähnlichen Studien wurde Joſeph Dalton 
Hooker (1817—1911), nachmals als Syſtematiker und Pflanzengeograph von hoher 


Entdeckungsreiſen. Griſebach. 149 


Bedeutung, durch die Teilnahme an einer Expedition geführt, die mit den Schiffen 
Erebus und Terror von 1839 —1843 beſonders die antarktiſchen Länder erforſchte. 
Die „Flora Antarctica“ Hookers (London 1844— 1847) bedeutete für die Floriſtik 
und Pflanzengeographie einen großen Fortſchritt. Für die Kenntnis der Flora der 
ozeaniſchen Inſeln, ihres Endemismus und ihres Zuſammenhanges mit der Flora der 
Erdteile ſind von großer Wichtigkeit die Ergebniſſe der Challenger-Expedition, die der 
Londoner Botaniker Hemsley zuſammenhängend bearbeitete. („Report of the Seien- 
tific Results of the Voyage of H. M. S. Challenger during the Years 1873—1876, 
Botany“.) Die allmählich eintretende Verbeſſerung der Verkehrswege und die Er— 
leichterung und Verkürzung der Reiſen ſchenkte dann beſonders von der Mitte des 
vorigen Jahrhunderts an den europäiſchen Muſeen eine große Fülle von wiſſenſchaft— 
lichem Material aus aller Herren Länder, von zahlreichen Sammlern und Forſchern 
zuſammengebracht. Gerade die Länder mit großem überſeeiſchen Landbeſitz ſtrebten 
die botaniſche Durchforſchung ihrer Kolonien an, vor allem England; davon legen die 
engliſchen Kolonialfloren ein rühmliches Zeugnis ab (J. D. Hooker: „Flora of British 
India“, London 1875—1897, G. Bentham, „Flora australiensis, London 1863 bis 
1878, D. Oliver, „Flora of Tropical Africa“, London, ſeit 1868, W. H. Harwey 
and O. W. Sonder, „Flora capensis,“ Dublin und London, ſeit 1859). Seit Deutſch— 
land in die Reihe der Kolonialmächte eingetreten iſt, iſt auch in ſeinen Beſitzungen 
eine eingehende botaniſche Forſchungstätigkeit betrieben worden; das gewonnene 
Material fand in Berlin ſeine Bearbeitung (A. Engler, „Die Pflanzenwelt Oſt— 
afrikas und der Nachbargebiete“, Berlin 1895; A. Engler, „Die Pflanzenwelt 
Afrikas, insbeſondere ſeiner tropiſchen Gebiete“ ſerſt zum Teil erſchienen]; da— 
neben zahlreiche Arbeiten in Englers „Botaniſchen Jahrbüchern für Syſtematik und 
Pflanzengeographie “). 

Aber auch die Forſchung inphyſiognomiſcher Richtung hatte ſeit Humboldts bahn— 
brechenden Arbeiten nicht ſtillgeſtanden. In zahlreichen Schriften wurde für einzelne Län— 
der die Einteilung in Regionen, durch die klimatiſchen Verhältniſſe oder die Höhen über 
dem Meere bedingte Gebiete, beſprochen, ferner die Zuſammenſetzung der Vegetation aus 
Formationen oder Genoſſenſchaften, die durch beſonders hervorſtechende oder maſſen— 
haft auftretende Typen gekennzeichnet ſind. Eine zuſammenfaſſende Bearbeitung fand 
dann ſchließlich die Pflanzengeographie dieſer Richtung in dem Werke von Griſebach: 
„Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatiſchen Anordnung“, Leipzig 1872. Griſe— 
bach betont ſelbſt, daß er auf den Ideen Humboldts weiter baut. „Die Einflüſſe 
des Bodens auf das Leben der Pflanze bedingen ihre topographiſche Vertheilung, von 
der Wärme und Feuchtigkeit der Atmoſphäre iſt der Landſchaftscharakter ganzer Länder 
und die Abſonderung beſtimmter Regionen in den Gebirgen abhängig.“ Das phyſio— 
gnomiſche Syſtem Humboldts wird erweitert, 54 Vegetationsformen werden auf— 
geſtellt, in deren Schema ſich das im bunten Spiel des Lebens wechſelnde Wirrſal der 
Pflanzenformen fügen ſoll. 

Das Ziel der floriſtiſchen Pflanzengeographie iſt ſchließlich eine Einteilung der 
Geſamtvegetation der Erde in Florenreiche und ihre Unterabteilungen. Dazu müſſen 
beide Richtungen helfen: die Florenreiche müſſen phyſiognomiſch gekennzeichnet werden, 
dann aber auch an Sicherheit gewinnen durch die Statiſtik der vertretenen Familien, 


150 Geſchichte der Pflanzengeographie. 


durch die Erkenntnis der Beziehungen zu anderen Ländern und der Areale, die die 
Verwandtſchaftskreiſe umſpannen. 

In der Richtung der Pflanzengeographie, wie ſie durch Humboldt angeregt 
wurde, war ſchon der Einfluß der umgebenden Faktoren, des Klimas und des Bodens 
auf die Verbreitung der Pflanzen gewürdigt worden, doch war der Zuſammenhang 
mehr äußerlich, indem die verſchiedenen Formen, die unter einem beſtimmten Klima 
gedeihen, zuſammengeſtellt wurden. Die tiefere Erkenntnis des inneren Zuſammen— 
hanges zwiſchen der umgebenden Welt und der Geſtaltung der Pflanze ließ aber einen 
neuen Zweig der Pflanzengeographie entſtehen, die phyſiologiſche (oder im weiteren 
Sinne ökologiſche) Pflanzengeographie. Die Anregung dazu ging zunächſt von der 
botaniſchen Anatomie aus, die ſich von der deſkriptiven Methode, der einfachen Be— 
ſchreibung des inneren Baues der Organe, abwandte und das Verſtändnis für ihren 
Bau nur durch die Betrachtung ihrer Leiſtungen gewinnen wollte. Dieſe phyſiologiſche 
Richtung der Anatomie, deren Begründer und Vertreter Schwendener und Haber— 
landt ſind, betont ſtets die Übereinſtimmung der Struktur der Organe mit den Lei— 
ſtungen, die von ihnen verlangt werden; je nach den äußeren Bedingungen, unter 
denen die Pflanze lebt, ſind auch die Organe abgeändert. So gibt uns die ganze 
Pflanzengeſtalt und der anatomiſche Bau ein Bild von den äußeren Faktoren; der 
Kundige kann aus dem Außeren der Pflanze, aus ihrem Habitus, ſowie aus ihrer 
Anatomie leicht ſchließen, welche Bedingungen des Klimas und des Bodens auf ſie 
eingewirkt haben. Die Geſamtheit aller dieſer Einwirkungen iſt als Standort der 
Pflanze zu bezeichnen. Die Okologie, die Lehre vom Haushalt der Gewächſe, zeigt uns 
nun, wie die Pflanze ſich mit den ihr zu Gebote ſtehenden Mitteln einrichtet, und wie ſie 
in ihrer äußeren und inneren Geſtaltung die Anpaſſung an ihre Exiſtenzbedingungen er— 
kennen läßt; ſie zeigt uns ferner die Einwirkung der einzelnen Faktoren, der phyſikaliſchen 
und chemiſchen Struktur des Bodens, der Waſſermenge, der Wärme u. ſ. f. So wie die 
einzelne Pflanze, ſo läßt ſich auch die Genoſſenſchaft oder Formation ökologiſch werten 
und begreifenz die verſchiedenen Arten der Formation leben unter denſelben Bedingungen, 
3. B. unter großer Trockenheit des Bodens und der Luft bei großer Wärme; dann zeigen 
ſie alle dieſelbe Anpaſſungsrichtung, um im Kampfe ums Daſein beſtehen zu können. 

Die Formationsbiologie lehrt den Haushalt der ganzen Formation unter der 
Gleichartigkeit der äußeren Bedingungen verſtehen. Ahnliche Daſeinsbedingungen 
rufen in verſchiedenen Ländern ähnliche Formationen und ähnliche Typen hervor, 
wenn auch die ſyſtematiſche Stellung der Arten eine ſehr verſchiedene iſt. So beherr— 
ſchen das Innere von Südamerika und von Afrika weite Savannen von ähnlicher 
Okologie, die aber von anderen Arten und Gattungen gebildet werden; für ſehr trockene 
Gegenden Amerikas ſind die Kakteen höchſt charakteriſtiſch, in Afrika fehlen die Kakteen, 
aber die Form der ſäulen- oder kandelaberartigen blattloſen Stämme iſt dafür in der 
Familie der Euphorbiazeen in überraſchend ähnlicher Form in trockenen Gebieten aus— 
gebildet. Um den Ausbau der phyſiologiſchen Richtung haben ſich neben zahlreichen 
anderen Botanikern beſonders Volkens (durch feine Studien über die ägyptiſch-arabiſche 
Wüſte), Warming (durch ſeine Studien über die Okologie der innerbraſilianiſchen 
Flora uſw.) und Schimper („Pflanzengeographie auf phyſiologiſcher Grundlage“ 
[1898]) verdient gemacht. g 


Phyſiologiſche Pflanzengeographie; Formationsbiologie. 151 


Die phyſiologiſche Pflanzengeographie, die nach dem Zuſammenhang von Klima 
und Verbreitung der Pflanzen forſcht, läßt den hiſtoriſchen Werdegang, die Entwick— 
lung der Floren außer acht und betrachtet den heutigen Pflanzenbeſtand der Erde als 
etwas Gegebenes. Auf das Werden und auf die Umwandlung der Florenreiche in der 
Erdgeſchichte ſchaut dagegen die entwicklungsgeſchichtliche Pflanzengeographie zurück, 
die als beſonderer Zweig unſerer Wiſſenſchaft zuletzt ihre Würdigung gefunden hat. 
Die Geſchichte der Pflanzenwelt ſpielt ebenſogut ihre Rolle bei der heutigen Abgren— 
zung der Gebiete, wie die Bedingungen der Wärme und Feuchtigkeit z. B., die in der 
Jetztzeit herrſchen. Die Grundlagen für die entwicklungsgeſchichtliche Pflanzengeo— 
graphie ſind recht lückenhaft, und dies war der Grund, warum ſie von älteren For— 
ſchern, ſelbſt noch von Grieſebach, beiſeite geſchoben wurde. Aber ſchon der Ofter- 
reicher Unger ſprach es 1852 aus, „daß die Pflanzenwelt der Gegenwart in dieſem 
unermeßlichen Entwicklungsgange nur wie ein Moment, und zwar als der letzte, in 
ihrem bisherigen Lebensalter erſcheint“. Mit dieſem Gedanken war der genetiſchen 
Forſchung die Richtung gewieſen, die nun eifrig verfolgt wurde; um nur zwei Namen 
zu nennen, ſeien erwähnt A. De Candolle („Geographie botanique raisonnée“, 
1855) und A. Engler („Verſuch einer Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt“, 
1879 und 1882). Es kann ſich bei dieſen Studien darum handeln, die Geſchichte eines 
Florenreiches zurück zu verfolgen und aus ihr die heutige Zuſammenſetzung der Flora 
zu erkennen, wie es ſchon Hooker bei den Inſelfloren verſuchte und wie es für das 
Verſtändnis der Flora von Europa ſeit der Eiszeit von ſo hoher Bedeutung wurde. 
Oder aber die Geſchichte einer Pflanzengruppe kann rückwärts verfolgt und der 
Wandel ihrer Verbreitung in den verſchiedenen Erdperioden ſtudiert werden. Es 
braucht kaum darauf hingewieſen zu werden, daß die Forſchungen in genetiſcher 
Richtung durch die Darwinſche Theorie einen ſtarken Antrieb erhielten. 


| III. 
Die Pflanzenformationen auf biologiſcher Grundlage. 
Einleitung. 


. Blick in die uns umgebende Vegetation zeigt den Einfluß des Standortes, 
von Boden und Klima, auf die Geſtalt und das Zuſammenleben der Pflanzen. 
Welcher Unterſchied in Form und Fülle der Gewächſe auch in unſeren gemäßigten 
Klimaten! Auf dürrem, nährſtoffarmem Sandboden Norddeutſchlands wächſt in lichtem 
Beſtande die Kiefer, zu ihren Füßen trockene Flechten und dichte Raſen der Wein— 
gärtneria (Silbergras) mit ſchmal zuſammengerollten, ſtarren Blättern. Auf nähr— 
ſtoffreichem Boden dagegen erheben ſich die ſäulenförmigen Stämme mächtiger Buchen, 
deren Blätterdach ſo dicht zuſammenſchließt, daß nur ſpärlicher Unterwuchs gedeihen 
kann; nur im Frühling, wenn noch das Licht in vollem Maße zum Boden dringen kann, 
zeigt er eine reiche Bedeckung mit kräftig grünenden Gewächſen, die ihn mit einem 
Blumenteppich ſchmücken. Wo in Seen oder Flüſſen das lebenſpendende Element die 
Vegetation begünſtigt, entwickelt ſich das üppige Wachstum der Waſſer- und Sumpf- 
flora, an die ſich der dichte Raſen der Wieſen anſchließt. 


152 Formationsbiologie. 


Die ökologiſche Forſchung hat ſich bemüht, die Wirkung der einzelnen Faktoren 
auf die Ausgeſtaltung der Pflanzenformen und ihr Zuſammenleben klarzulegen. Dieſe 
Faktoren ſind beſonders: Licht, Wärme, Luftfeuchtigkeit und Wind, dann die Natur 
des Bodens, ſein Reichtum an Nährſtoffen und an Waſſer, ſowie ſeine phyſikaliſchen 
Eigenſchaften. Wohl laſſen ſich beſondere Wirkungen 
einzelner Faktoren häufig feſtſtellen, im allgemeinen aber 
läßt ſich nur ihre Geſamtwirkung, die die Lebensform 
der Pflanze ſchafft, beurteilen. Die Lebensform der 
Pflanze — das iſt ihr äußerer und innerer Bau, der 
ſich in Anpaſſung an ihren Standort geſtaltet hat. Hier 
iſt wohl ein Wort am Platze darüber, was wir unter 
dem vielgebrauchten und vielfach mißverſtandenen Wort 
Anpaſſung verſtehen wollen. 

Die Krone der Buche zeigt in ihrem Laub gewiſſe 
Verſchiedenheiten; die inneren Blätter ſind wie Schatten 
blätter gebaut, mit lockerem, 
grünem Gewebe und dünnerer 
Epidermis, die äußeren, dem 
Licht ausgeſetzten Blätter da— 
gegen wie Sonnenblätter, mit 
dichterem grünen Gewebe und 
dickerer Epidermis. So hat ſich 
die Pflanze an die Verſchiedenheit 
der Bedingungen im Bau gleicher 
Organe angepaßt. Ebenſo zeigen 
Individuen der gleichen Art, die 
unter verſchiedenen Bedingungen 
gewachſen find, mehroderweniger 
beträchtliche Abweichungen im 
Bau. Die Pflanze hat die Fähig⸗ 
keit, zweckmäßig zu reagieren, 
d. h. auf die veränderten Be— 
dingungen ſo gegenzuwirken, wie 
es für ihr Gedeihen vorteilhaft ist. 
Das waſſerſpeichernde Gewebe 

der Blätter mancher Tropenpflan⸗ 

Ranunculus fluitans. 1 Waſſerform, 2 Landform. x . . 

(geichn. von R. Deffinger, nach Schimper, Pflanzengeographie.) zen (Ficus) wird weniger ſtark 
ausgebildet, wenn die Pflanze 

in feuchterer Luft wächſt, alſo einen vor dem Austrocknen ſchützenden Waſſervorrat nicht 
nötig hat. Manche Sumpf- und Waſſerpflanzen verändern ſich in ihren Vegetations- 
organen außerordentlich, je nachdem ſie im Waſſer oder auf feuchtem Boden wachſen; am 
bekannteſten ſind dieſe Verhältniſſe für Polygonum amphibium (Waſſer-Knöterich) 
und Ranunculus fluitans (flutendes Froſchkraut), die beſondere Land- und Waſſer⸗ 
formen ausbilden. Dieſe Arten ſind alſo außerordentlich umbildungsfähig oderplaſtiſch. 


Anpaſſung. 153 


Wir reden hier ſchon von Anpaſſungen an das Milieu oder die Umwelt; eigent— 
lich aber ſoll dieſer Ausdruck auf die durch den Standort hervorgerufenen Anderungen 
beſchränkt bleiben, die erblich geworden ſind; die Anpaſſungen im eigentlichen Sinne 
ſind dauernde Merkmale der Art geworden. Der beſtimmte Anpaſſungszuſtand einer 
Form, ihre Lebensform, wird als Epharmoſe bezeichnet. Damit wird dieſer Begriff 
für einen beſtimmten unter gleichbleibenden Bedingungen dauernden Zuſtand feſt— 
gelegt; er iſt auch gelegentlich (ebenſo wie Anpaſſung) für den Vorgang der Um— 
änderung in einer beſtimmten Richtung nach den äußeren Bedingungen verſtanden 
worden. 

Die Aufgabe des folgenden Kapitels ſoll beſonders die der Formationsbiologie 
ſein; es ſoll an einzelnen Formationen gezeigt werden, wie ſie an die Bedingungen 
angepaßt ſind, unter denen ſie vegetieren, und wie das Zuſammenleben ihrer Glieder 
ſich geſtaltet. Auf die ſpeziellere Okologie, die Darſtellung der Wirkung der einzelnen 
Faktoren auf die Geſtaltung der Pflanze und endlich ihrer Geſamtwirkung auf die 
Lebensform der einzelnen Pflanze, kann an dieſer Stelle verzichtet werden: darüber iſt 
ſchon das Nötige in den Kapiteln der Biologie geſagt worden. 

Es ſei nur noch darauf hingewieſen, daß die Vegetationsdecke eines Gebietes 
einmal vom Klima, dann von der Beſchaffenheit des Bodens abhängig iſt. Das Klima, 
beſonders die Menge und die Verteilung der Niederſchläge im Jahre, iſt der Haupt— 
faktor für die Geſtaltung der Vegetation; von ihm beſonders wird es abhängen, ob 
eine Bewaldung ſich ausbilden kann, oder ob ſteppen- oder wüſtenartige Formationen 
vorherrſchen. Die Ausgeſtaltung im kleineren, die Abgrenzung der einzelnen For— 
mationen von einander, wird mehr von der Natur des Bodens bedingt. Die klima— 
tiſchen Verhältniſſe bringen es z. B. mit ſich, daß ſich im Innern von Braſilien ge— 
waltige Savannen oder ähnliche Formationen ausbreiten; wo aber ein Bach oder ein 
Flußlauf dauernd im Jahre Feuchtigkeit ſpendet, entwickelt ſich längs ſeines Laufes 
ein Streifen Waldes oder Gebüſches, in dem ſich der Zauber üppigſter tropiſcher 
Vegetation entfaltet. Ein Waſſerlauf in der Wüſte gibt den Urſprung für eine friſch— 
grünende Oaſe. In Norddeutſchland kann ſich auf nährſtöffarmem, das Waſſer leicht 
durchlaſſendem Sandboden nur eine trockenheitliebende Vegetation, Heide oder Kiefern— 
wald, entwickeln, auf nährſtoffhaltigem, tiefgrundigem Boden dagegen die reiche Form 
des Buchenwaldes. 

Bei keinen anderen Formationen oder Pflanzengeſellſchaften zeigt ſich der Zu— 
ſammenhang zwiſchen Standort und Lebensform deutlicher als bei denen, die unter 
extremen Bedingungen der Trockenheit leben und an ſie angepaßt ſind, den ſoge— 
nannten xerophilen Formationen, beſonders den Wüſten und den wüſtenähnlichen 
Formationen. 


154 


A. Xerophile Formationen. 
1. Wüſten und wüſtenähnliche Formationen. 


1 8580 Wüſten ſtellt man ſich gewöhnlich völlig pflanzenleere Gebiete vor, Gegenden, 
die „wüſt und leer“ ſind. Solche Gebiete ſind in größerem Umfang, abgeſehen 
von den Schnee- und Eisfeldern der hohen Gebirge, auf der Erde ſelten anzutreffen; 
faſt immer wird einer ganz beſcheidenen und anſpruchsloſen, zerſtreuten Vegetation 
noch die Möglichkeit des Beſtehens geboten, wenigſtens noch zu beſtimmten günſtigeren 
Jahreszeiten. 

Das Vorkommen von Wüſten, pflanzenarmen Gebieten mit einer aus 
rerophilen Vegetation, iſt an klimatiſche Bedingungen, an die geringe Menge und die 
ungünſtige Verteilung der Niederſchläge über das Jahr hin gebunden; im allgemeinen 
bleibt die Regenmenge unter 25 em. Die Natur des Bodens kann dabei eine ſehr ver— 
ſchiedene ſein. Beſonders in ſubtropiſchen Gebieten in der Nähe der Wendekreiſe ſind 
Wüſten in weiteſter Ausdehnung verbreitet. So zieht ſich der Gürtel der Wüſten durch 
Nordafrika über Vorderaſien bis in den innerſten aſiatiſchen Kontinent hinein. 
Ferner ſind große Wüſtengebiete in den ſüdlichen Vereinigten Staaten nach Mexiko 
hin vorhanden, dann beſonders im Inneren von Auſtralien. Einige Angaben über die 
Regenmenge dieſer Gegenden mögen genügen: In der ägyptiſch-arabiſchen Wüſte fällt 
8—9 Monate im Jahr kein Tropfen Regen, von Dezember bis zum Anfang April da— 
gegen kommen gelegentlich mehr oder weniger ſtarke Gewitterregen, ja manchmal Güſſe 
von gewaltiger Heftigkeit, die reißenden Bächen den Urſprung geben, die in den Ein— 
ſchnitten der Täler, den Wadis, herniederſtürzen, um ebenſo ſchnell wieder zu verſiegen. 
In der Sahara fallen im Norden etwa 175 mm Niederſchläge im Jahr, im Inneren 
nur 100 oder weniger. Dann find die Regen ganz unregelmäßig, ſie können ſelbſt 
Jahre hindurch ausbleiben. Die Extreme der Temperatur ſind bedeutend, ſowohl 
nach den Jahreszeiten wie nach den Tageszeiten; die tägliche Schwankung kann bis 
30 ° betragen. 

In Amerika find Wüſtengebiete in den ſüdlichen Vereinigten Staaten (Arizona, 
Neumexiko, Texas) und in Nordmexiko vorhanden. Der Regenfall beträgt z. B. in 
Phönix (Arizona) 176 mm im Jahr, in Tucſon (Arizona) 250 mm, in Chihuahua 
(Mexiko) 230 mm, in El Paſo (Texas) 220 mm. 

Zu den regenwärmſten Gebieten der Erde gehören die nördlichen Teile von Chile, 
die die Wüſten von Atacama bilden; in Copiapo fielen bei 2 Regentagen 9 mm Regen 
im Jahre, in Caldera bei 2 Regentagen 8 mm. 

Die Küſtenzone des ſüdweſtlichen Afrikas, die ausgeprägten Wüſtencharakter hat 
iſt äußerſt regenarm, in manchen Jahren ganz regenlos; in Moſſamedes iſt es vor— 
gekommen, daß drei Jahre hintereinander kein Regen fiel; in der Nähe der Küſte wirkt 
dann der ſtarke Tau, der ſich aus den hier herrſchenden Nebeln niederſchlägt, zur Er— 
haltung der Vegetation; die berühmte Welwitschia mirabilis iſt an dieſe Nebel— 
zone gebunden. 

Im Inneren von Auſtralien, wo Steppen und Buſchgelände in ausgedehnte 
Wüſtenflächen übergehen, herrſcht Mangel und Unſicherheit des Regenfalles, wirklich 
regenloſe Gebiete wird es aber kaum geben. Das Schlimmſte für die Vegetation und 


Die ägyptiſch-arabiſche Wüſte. 155 


beſonders für die Wirtſchaft iſt die Launenhaftigkeit der Witterung, da Zeiten unge— 
ſtümer Regenfluten mit monate- oder ſelbſt jahrelangen Dürren wechſeln. 


Die ägyptiſch-arabiſche Wüſte. 


Ein klares und anſchauliches Bild von den Lebensverhältniſſen und Lebens— 
formen der Vegetation der ägyptiſch-arabiſchen Wüſte hat G. Volkens entworfen, 
dem wir in der Betrachtung hier zunächſt folgen. Vom Nil aus oſtwärts ſteigt das 
Gelände terraſſenförmig an, Hügel reiht ſich an Hügel; zu den Wadis, den Tälern, 
die von dem Frühjahrsregenguſſe gehöhlt ſind, ſtürzen ſenkrechte Felswände hinab. 
Die Verwit⸗ 
terung zer— 
ſetzt die Ober⸗ 
fläche, gewal— 
tige Dünen 
von Flugſand 
oder Kieſel— 
wüſten brei⸗ 
ten ſich aus, 
den größten 

Teil des 
Jahres unter 
ſengender 
Hitze, vom 
hellſten Licht 
umflutet. Nur 


in den Wadis 
bleibt der 
Pflanzen⸗ 
wuchs das 
ganze Jahr Abb. 16. 
8 Wadi Hof bei Nasen mit ſpärlicher Vegetation von Pennisetum dichotomum, Zilla u. a. 
über erhal⸗ (Aufnahme von Muſchler.) 


ten, mit nied⸗ 

rigen, ſtarren Büſchen von rundlichem Umriß Während der kurzen Regenzeit 
entwickelt ſich eine ſpärliche Vegetation ephemerer Arten, die den ganzen Kreis— 
lauf ihres Lebens in der kurzen günſtigen Periode des Jahres von der Keimung 
bis zur Fruchtreife vollbringen, wie Anastatica hierochuntica, Stipa tortilis, 
Silene linearis. Andere Pflanzen, wie das ſtarre Gras Danthonia Forskalii 
oder wie Citrullus colocynthis, perennieren mit unterirdiſchen Teilen und ent— 
wickeln oberirdiſche Vegetationsorgane nur in der günſtigen Periode. 

Das Waſſer, das — wie erwähnt — in einer kurzen Jahreszeit manchmal reich— 
lich vorhanden iſt, ſinkt leicht ein und hält ſich nur in mehr oder weniger großen Tiefen; 
daher haben faſt alle Gewächſe außerordentlich lange Wurzeln, mit denen ſie zur Tiefe 
dringen; am auffälligſten iſt dies bei den Gräſern, deren fadendünne Wurzeln meter— 
weit verfolgt werden können. Daneben ſind auch viele Arten befähigt, Feuchtigkeit 


156 Xerophile Formationen. 


von Regen und Tau durch die Haare ihrer Blätter aufzunehmen, eine Eigenschaft, 
die nur xerophilen Pflanzen zukommt. 

Durch die hohe Temperatur und die lebhafte Beleuchtung bei wolkenloſem Himmel 
wird die Tranſpiration, die Verdunſtung, aus der Oberfläche, beſonders der Blätter, 
gewaltig geſteigert. Steht nun den Pflanzen eine genügende Waſſermenge zur Ver— 
fügung, um den durch die Verdunſtung entſtandenen Verluſt jederzeit zu decken, ſo iſt 
ein Vertrocknen und Welkwerden nicht zu befürchten; es brauchen daher keine beſonderen 
Schutzmittel zur Herabſetzung der Tranſpiration ausgebildet zu werden. Dies gilt für 
die einjährigen Arten, die Ephemeren, die ſaftig und krautig bleiben und deren Wur— 
zeln nicht beſonders tief dringen; ſie ſind eben auf die günſtige Jahreszeit angewieſen 
und haben ſich nur in 
der Weiſe an den 
Standort angepaßt, 
daß ſie eben ihren 


i ® 
2 Lebenszyklus auf das 
7 geringſte Zeitmaß zu⸗ 
er 2 ſammendrängen. 
/ 7 h — — ’ * 
Tai 2, e 19. Ferner findet ſich z. B. 


Y 1 3 3 * * 
Ae die Koloquinthe nur 
5 dort, wo ſie mit den 


al 


RE J außerordentlich 
Langen Wurzeln ftän- 
dig in Verbindung 


mit dem Grund⸗ 
waſſer bleibt; ſo kann 
ſie ihre großen zarten 
Blätter dauernd mit 
Anastatica hierochuntica. Habitusbild. (Zeichnung von W. Jacobs, Waſſer verſorgen 
nach Engler und Prantl, Natürl. Pflanzenfamilien). und ihre großen, 
waſſerreichen Früchte 
entwickeln; abgeſchnittene Blätter welken im Umſehen. Den einjährigen Arten nähern 
ſich biologiſch die Zwiebelpflanzen, die nur in der günſtigen Jahreszeit ihre ſaftigen 
Blätter und Blütenſtände entwickeln; in der übrigen Zeit verharrt nur der rundliche 
Zwiebelkörper, gegen Verdunſtung durch die trockenen Schalen geſchützt, in der Erde. 
So iſt die Form der Zwiebelpflanze außerordentlich an Gegenden mit langer Trocken— 
zeit angepaßt und beſonders im weſtlichen Mediterrangebiet und in trockenen Gegenden 
Südafrikas entwickelt; die Gattung Allium z. B., ein Typus dieſer Vegetationsform, 
iſt mit zahlloſen Arten im Weſten des Mittelmeergebietes verbreitet. 

Die Arten dagegen, deren Vegetationsorgane über der Erde ausdauern, ſind 
darauf angewieſen, die Verdunſtung aus der Oberfläche herabzuſetzen, da nicht genügend 
Waſſer dauernd vorhanden iſt, um den Tranſpirationsverluſt zu decken und ein Welken 
zu verhindern. Das vornehmſte Mittel iſt die Verringerung der tranſpirierenden Ober— 
fläche; je kleiner die Oberfläche, deſto geringer die Verdunſtung. Da nun aber mit 
dem Waſſerſtrom, der von den Wurzeln zu den Blättern aufſteigt, zugleich die Nähr— 


Abb. 17. 


Die ägyptiſch-arabiſche Wüſte; Sahara. 157 


ſalze aufſteigen, ſo geht mit der Verminderung der Verdunſtung eine Verminderung 
der Nahrungsaufnahme Hand in Hand, ebenſo wie natürlich auch durch Verminderung 
der grünen Fläche die Aſſimilation herabgeſetzt wird; die xerophilen Büſche und Bäume 
wachſen langſam und ſind ſparrig und trocken. Die Blätter ſind klein und in geringer 
Zahl entwickelt, wie bei Acacia tortilis und Astragalus Forskalii; bei dieſen 
Arten werden an heißen Tagen die Fiederblättchen zuſammengelegt, um ſie der Wir— 
kung der Beſonnung zu entziehen. Andere Formen, beſonders kennzeichnend für die 
Wüſte, entwickeln überhaupt keine Blätter mehr und aſſimilieren nur noch mit der 
grünen Rinde ihrer Rutenzweige, wie der Retambuſch, Retama ra tam (vgl. Abb. 18), 
eine Ginſterart mit wohlriechenden Blüten und faſt kugeligen Hülſen. Ein anderes 
Mittel, um die Verdunſtung herabzuſetzen, liegt in einer dichten ſeidigen oder filzigen 
Behaarung der Blätter, die um dieſe her eine ruhige Atmoſphäre ſchafft (Labiaten, 
Konvolvulazeen, Kompoſiten), dann in der Verſtärkung der Außenwände der Ober— 
hautzellen, die bei den meiſten Kerophyten zu beobachten iſt. Beſonders iſt die Kuti— 
kula, das verkorkte Außenhäutchen der Epidermiszellen, das ſonſt nur als eine feine 
Linie auf dem Querſchnitt erſcheint, verſtärkt; die Wirkung der Kutikula kommt vor- 
zugsweiſe in Betracht, da Kork für Waſſer undurchläſſig iſt. Mit der Verdickung 
der Epidermiswände geht die Einſenkung der Spaltöffnungen unter das Niveau der 
Oberfläche Hand in Hand. Sie ſind es gerade, die, in großer Zahl auf der Blattfläche 
zerſtreut, den Gasaustauſch mit der Atmoſphäre vermitteln und bei der Tranſpiration 
beſonders den Waſſerdampf austreten laſſen. Befinden ſie ſich am Grunde eines mehr 
oder weniger tiefen Grübchens, ſo füllt dieſes ſich mit Waſſerdampf und hindert eine 
weitere ſtarke Verdunſtung. Beſonders ſtark ausgeprägt iſt die Einſenkung der Spalt— 
öffnung z. B. bei Gräſern, wie den Aristida-Arten; ſie ſtehen hier an der Oberſeite 
des Blattes in Riefen, die von Haaren umgeben ſind; dazu kommt noch, daß ſich die 
Blätter mit der Oberfläche einrollen, ſo daß die Spaltöffnungen nicht mit der trockenen 
Luft in Berührung kommen. Das grüne Blattgewebe der Kerophyten iſt feſtgefügt, 
das Paliſadengewebe überwiegt das Schwammgewebe, ſo daß nur ſehr kleine luft— 
führende Interzellularräume vorhanden ſind. Die Blätter ſind ſomit nach dem Bau 
ihrer Epidermis und ihres grünen Gewebes ſtarr und lederartig. Ferner ſind die 
ausdauernden Kerophyten vielfach ſtark verholzt; die Zweige ſtellen häufig bald ihr 
Wachstum und die Blattbildung ein, ihre Spitze verholzt zu einem kräftigen Dorn; 
das Vorkommen von Dorngebüſchen iſt für manche trockene Landſchaft, wie wir noch 
ſpäter ſehen werden, ſehr kennzeichnend. Das alles ſind Züge, die, wie hier in der 
ägyptiſchen Wüſte, bei den Kerophyten der ganzen Welt in verſchiedenartiger Weiſe 
ausgeprägt ſind. 
Sahara. 

Blicken wir nach der nordafrikaniſchen Wüſte, der Sahara, hinüber, ſo zeigt die 
Vegetation in ihrer Zuſammenſetzung und Anpaſſung nahe verwandte Züge. 

In der Sahara wechſeln große Strecken, die mit feſtem oder beweglichem Sande 
bedeckt ſind, mit Geröll- und Steinwüſten. Beſonders ärmlich iſt die Vegetation auf 
den ſtark beweglichen Sanddünen; hier bilden öfters zerſtreute Exemplare des ſtarren 
Graſes Aristida pungens die einzige Vegetation; die dünnen Wurzeln gehen nicht 
ſenkrecht in die Erde, ſondern folgen in geringer Tiefe wagrecht der Oberfläche bis zu 


158 Xerophile Formationen. 


20 m Länge; Sie ſuchen nicht Waſſer der Tiefe auf, ſondern benutzen mit ihrem weit— 
ausgeſpannten Netze die geringen Regenfälle. Auf weniger beweglichen Sandflächen 
ſchließen ſich an: Aristida obtusa, von ähnlichem Habitus, und eine geringe Anzahl 
zerſtreuter blattloſer Büſche, Retama reatam, Euphorbia Guyoniana, Cleome 
arabica. In günſtiger Jahreszeit entwickelt ſich eine ſchwache Vegetation einjähriger 
Kräuter von intereſſanten Zügen, Matthiola livida, Neurada procumbens, 
Odontospermum pygmaeum nebſt einigen Gräſern. Die Samen dieſer Kräuter 


Abb. 18. 


Sandwüſte ſüdlich Biskra. Im Vordergrunde Retambüſche (Genista raetam), dann Büſche von Limoniastrum 
Guyonianum (Plumbaginaceae), Cleome arabica (Capparidaceae), Euphorbia Guyoniana. 


(Aufnahme von E. Pritzel.) 


ſind in ungeheurer Menge vorhanden, beim erſten Regenguß zur Keimung bereit, aber 
nur wenige, von Trockenheit und weidenden Tieren verſchont, bringen es ſchließlich 
zur Fruchtreife. Die Odontospermum- Art, die mit mehr Recht als die Anastatica 
den Namen der „Roſe von Jericho“ verdient, iſt eine zierliche Kompoſite; die Hüll— 
blätter der kleinen Köpfchen ſind nach innen gebogen und berühren ſich über dem Köpf— 
chen. Bei Benetzung mit Waſſer breiten ſie ſich ſternförmig aus, die Früchte des Köpf— 
chens werden freigelegt und leicht vom Regen herausgeſpült; die Art kann ſich auf dieſe 
Weiſe natürlich nur in kleinem Umkreiſe ausbreiten und die Exemplare ſtehen gruppen— 
weiſe beiſammen. Die kleine Roſazee Neurada procumbens (Abb. 19) liegt dem 
Boden an, ihre Früchte bleiben im ſich vergrößernden Kelch. Sie keimen beim geringſten 
Regenguß, und wenn dann bald wieder Trockenheit einſetzt, ſo entwickeln ſie nur kleine 


Sahara. 159 


Würzelchen. Man verſucht anſcheinend trockene Früchte aufzuheben und merkt einen 
lebhaften Widerſtand infolge der Anheftung der Würzelchen. Im allgemeinen iſt die 
Vegetation ſehr ſpärlich und gibt kein Geſamtbild; von ferne betrachtet erſcheint der 
Boden nackt oder faſt nackt; die ganze Pflanzenwelt iſt ärmlich, grau und blutleer, wie 
in ewigem Schlaf der Erſchöpfung begriffen. Auf der mit Steinen bedeckten Kies— 
wüſte iſt beſonders charakteriſtiſch in der Sahara die Chenopodiazee Anabasis are- 
tioides, die gewaltige, bis 1m im Durchmeſſer haltende, harte und ſtachelige Polſter 

ausbildet (vgl. Abb. 20). Dieſe Polſterform widerſteht am beſten den Angriffen der 
ſcharfen Sandkörner, die der Wind auf die Pflanzen wirft und die einen außerordent— 
lich ſchädigenden Einfluß ausüben; ſelbſt von der Anabasis ſind häufig Teile durch 


Abb. 19. Neurada procumbens, nach Engler-Prantl, Natürl. Pflanzenfamilien. 
Drei Zweige ſind abgeſchnitten; man ſieht rechts am Grunde den Reſt der becherförmigen, die Frucht 
einhüllenden Blütenachſe, aus der die Pflanze hervorkam. 


die Sandwehen zerſtört und werden ſchließlich wieder von den Nachbaräſten über— 
wachſen. Neben den Polſtern der Anabasis zeigt das Bild die zerſtreuten Ruten— 
büſche von Zolliko feria (Kompoſite) und Deverra (Umbellifere). 

Große Strecken der Wüſte endlich nehmen ſteinige Hochflächen ein, wild und 
unregelmäßig zerriſſene nackte Gelände; die Blöcke ſind außerordentlich ſcharfkantig 
und riſſig, durch die Wirkung der Beſonnung und der jähen Temperaturunterſchiede 
geſprengt. Bei weiterer Zerſtörung entſteht Sand, der vom Winde unbehindert ge— 
trieben wird und ſich zu den gewaltigen Dünen zuſammenlagert. Die Bewachſung 
der ſteinigen Hochflächen beſteht nur aus einigen behaarten Sträuchern. 

Einen Vorzug hat die Sahara beſonders vor derägyptiſch-arabiſchen Wüſtengegend 
voraus: das Vorkommen von Waſſer das ganze Jahr hindurch, das eine geregelte Kultur 
in den Qafen ermöglicht. Die Flußtäler, Oueds, ſind häufig den größten Teil des Jahres 
hindurch an der Oberfläche trocken, doch liegt das Grundwaſſer'nur in geringerer Tiefe 
unter der Oberfläche und ermöglicht eine reichlichere Vegetation. Bei hohem Grund— 


160 Xerophile Formationen. 


waſſerſtand im Oued iſt ſchon das Vorkommen der Dattelpalme möglich, deren wild— 
wachſende, zerſtreute Exemplare nur unbrauchbare Früchte hervorbringen. Tritt das 
Grundwaſſer zutage, ſo entſteht eine Oaſe, deren wichtigſte Kulturpflanze die Dattel— 
palme iſt; daneben werden Getreide und Gemüſe gezogen, mit denen ſich viele Adventiv— 
pflanzen anſiedeln; doch beruhen alle dieſe Kulturen durchaus nur auf einer ſorgfältigen 


Abb. 20. 
Kieswüſte, Sud Oranais, Beni Ounif. Im Vordergrunde gewölbte Polſter von Anabasis aretioides (Cheno- 
podiaceae), dann Büſche von Zollikoferia (Compositae), Deverra (Umbelliferae). 
(Aufnahme von E. Pritzel.) 


Bewäſſerung vom Flußlauf her. Allmählich verſiegt das Waſſer im Flußlauf, im 
Sande der Wüſte ſpurlos verſchwindend, und mit dem lebenſpendenden Element er— 
reicht die Oaſe ihr Ende. 


Amerikaniſche Wüſten und wüſtenähnliche Gebiete. 


Im allgemeinen iſt eine Lebensform ſehr trockener Gegenden in den bisher be— 
ſchriebenen Wüſtengebieten in geringerer Weiſe entwickelt, nämlich die der Sukkulenten. 
Dieſe bilden den biologisch anziehendſten Typus der amerikaniſchen Kerophytengegenden 
in den vollendeten Anpaſſungsformen der Kakteen und der Agaven. 

Es kommen für die Sukkulenten zwei biologiſche Grundſätze in Betracht, einmal 
die Verkleinerung der Oberfläche und dann die Speicherung von Waſſer. Ausgeprägte 
Stammſukkulenten ſind die Kakteen, die mit einer großen Anzahl von Arten im wär- 
meren Amerika verbreitet find; allein die Gattung Cereus zählt über 100 Arten. 


K 


nnen ZN erh 


Amerikaniſche Wüſten. 161 


Die Samen der Kakteen keimen außerordentlich ſchnell, was für dieſe Trockenpflanzen 
von erheblichem Vorteil iſt, da ſie bei Befeuchtung ſofort keimen und bis zu wieder 
beginnender Trockenheit ſchon eine gewiſſe Größe erlangt haben. Nur ganz ſelten 
werden bei den Arten der Familie überhaupt noch dauernde Blätter entwickelt (die 
Gattung Peireskia), ſonſt ſind die Blätter nur höchſtens in der Jugend der Pflanze 
noch als kleine Schuppen zu erkennen. Drei Formen beſonders laſſen ſich bei den 
Kakteen unterſcheiden. Sehr häufig ſind die Arten kugelig oder annähernd kugelig 
geſtaltet; ſolche Formen können gewaltige Größe erreichen, z. B. hat Eehinocactus 
ingens einen Durchmeſſer bis zu 1,5—2 m. Die zweite Hauptform tft die ſäulen— 
förmige, wie in der Gattung Cereus; hier finden ſich die gewaltigſten und auffallend— 
ſten Geſtalten; Cereus-Arten erreichen eine Höhe bis zu 20 m. Sind die Stämme 
veräſtelt, ſo ſtreben die wenigen Aſte armleuchterartig in die Höhe. Endlich könnten 
die Stämme flach ſein und wiederholt an einzelnen Stellen eingeſchnürt, ſo daß die 
einzelnen Glieder ſich mehr oder weniger der Geſtalt dicker Blätter annähern; für 
dieſen Typus iſt charakteriſtiſch die Gattung Opuntia, die ins Mittelmeergebiet ein— 
geſchleppt, ſich dort weit verbreitet hat (vgl. S. 123—124). 

Die Stämme der Kakteen ſind mit mehr oder weniger vorſpringenden Warzen 
oder Höckern von verſchiedener Geſtalt bedeckt oder tragen vorſpringende Längsrippen. 
Auf ihnen ſitzen einfache oder mit Widerhaken verſehene Stacheln, deren Stärke und 
Form bei den Arten ſehr wechſelt. Bei den Opuntien ſind ſie klein und dünn und 
bleiben, bei der Berührung abfallend, in der Haut haften. Die Stacheln bilden die 
wirkſamſte Waffe der Kakteen gegen die Angriffe weidender Tiere; ſie müßten ſonſt, 
da ſie in den trockenen Gegenden willkommene Waſſerreſervoire darſtellen würden, 
geradezu der Vernichtung anheim fallen. Nach Entfernung der Stacheln werden ſie 
in der Tat auch vielfach in Mexiko als ſaftreiches Viehfutter verwendet. 

Die Kakteen ſind nun ausgezeichnet an trockene Gegenden angepaßt, da ihre der 
Verdunſtung ausgeſetzte Oberfläche im Verhältnis zur Maſſe des Inhalts auf das 
geringſte Maß zurückgeführt iſt, insbeſondere bei den kugelförmigen Arten. Das Ge— 
webe enthält ferner ſehr reichlich Schleim, der das bei gelegentlichen Regengüſſen 
durch die Wurzeln einſtrömende Waſſer ſehr begierig aufnimmt und nur ſehr langſam 
wieder abgibt. So können Kakteen monatelange Trockenheit aushalten, wobei ſie merk— 
lich zuſammenſchrumpfen, um ſich ebenſo ſchnell wieder bei zutretender Feuchtigkeit 
prall zu füllen. Die Außenwand der Oberhautzellen, beſonders die Kutikula iſt ſehr 
ſtark verdickt und mit Wachsausſcheidungen bedeckt. 

So bizarr und wenig anmutend die Geſtalt dieſer Kinder der unwirtlichſten 
Gegenden iſt, ſo ſchön ſind meiſt die großen Blüten, deren lange Trichter mit den zahl— 
reichen Blütenblättern in Farben von reinſtem Weiß bis zum tiefſten Rot und leuch— 
tendem Gelb wechſeln. 

Die Kakteen ſind, mit Ausnahme einer wenig typiſchen Art in Afrika nur in 
Amerika heimiſch, am reichſten in dürren Gegenden Zentralamerikas entwickelt; ſie 
bevorzugen ein trockenes und heißes Klima, doch iſt eine hohe Wärme für ſie keine 
Lebensbedingung, da eine Reihe von Arten leichte Winterkälte verträgt. So können 
ſie hoch in die Gebirge aufſteigen; in den peruaniſchen Anden kommen kleine, kugel— 


förmige Arten nicht weit von der Grenze des ewigen Schnees vor. 
Das Leben der Pflanze. VI. 11 


162 Xerophile Formationen. 


— 


Im Gegenſatz zu den Stammſukkulenten, die ihre Blätter verlieren, verdicken die 
Blattſukkulenten bei verkürztem Stamm ihre Blätter in ähnlicher Weiſe. Einen Typus 
ſolcher Blattſukkulenten ſtellt in trockenen Gegenden Amerikas die Gattung Agave 
dar, die mit zahlreichen Arten in den ſüdweſtlichen Vereinigten Staaten und in Mexiko 
verbreitet iſt. Am bekannteſten iſt Kgave americana, die ſogenannte hundertjährige 
Alo, die auch ins Mittelmeergebiet übergegangen iſt (vgl. S. 123). Die gewaltige 
Roſette ihrer fleiſchigen, am Rande mit Stacheln bewehrten Blätter ſitzt dem Boden 
auf und wächſt ſehr langſam heran; um ſo auffallender iſt dann das in wenigen Wochen 
erfolgende Wachstum des hohen Blütenſchaftes; zu ſeiner Bildung erſchöpft die Pflanze 


Abb. 21. 
Landſchaft mit ereus giganteus. (Nach einer Photographie.) 


ihre Kraft und ſtirbt bald nachher ab. Eine andere Familie, bei der die Sukkulenz 
der Blätter durchgängig vorhanden iſt, find die Crassulaceae, die daher ihren 
Namen haben; in trockenen Gegenden Amerikas ſind ſie reichlich entwickelt. 

Die Gegenden Amerikas, in denen Wüſten oder wüſtenähnliche Formationen zu 
finden ſind, ſind beſonders das breite Tal zwiſchen der Sierra Nevada und den Rocky 
Mountains (Nevada, Utah), dann Weſt-Texas, Neu-Mexiko, Arizona und das nördliche 
Mexiko. In Arizona ſind weite ſteinige und felſige Wüſten vorhanden, die eine zer— 
ſtreute Vegetation von Sukkulenten und Dorngebüſchen tragen. Unter den Kakteen 
iſt beſonders auffallend der gewaltige Cereus giganteus von armleuchterartiger 
Geſtaltung. Die Gebüſche haben, wie in der nordafrikaniſchen Wüſte, lange Ruten— 
zweige, die entweder ganz blattlos ſind, oder nur verkümmerte Blätter tragen, wie die 


Amerikaniſche Wüſten, Mexiko. 163 


Leguminoſe Parkinsonia microphylla; beſonders intereſſant iſt Fouquieria 
splendens, ein prächtig blühender Rutenſtrauch, der einer eigenen kleinen, nur in 


den erwähnten Gegenden heimiſchen Familie der 
Parietalen angehört; bei ihm bilden ſich kräftige 
Dornen aus dem Blattſtiel und der ſtehenbleibenden 
Mittelrippe des Blattes. In den Sanddünen der 
Wüſten von Weſt⸗Texas iſt beſonders bemerkenswert 
die baumförmige Liliazee Yucca radiosa, die an 
den Enden der kurzen Aſte dichte Büſchel von ſtarren 
Blättern trägt, während unterhalb dieſer Region die 
dürren abgeſtorbenen Blätter herabhängen; die Pflanze 
bindet ausgezeichnet beweglichen Sand, da ihre wag— 
recht ſtreichenden Wurzeln ſich über 10 m vom Stamm 
aus rings ausbreiten; wird die Pflanze vom Sand be— 
deckt, ſo arbeitet ſie ſich immer wieder durch die Düne 
hindurch; auf einem Sandhügel ſcheinen mehrere Exem— 
plare zu ſtehen, die man aber bei tiefem Nachgraben 
als Aſte eines gemeinſamen Stammes erkennen kann. 
Die in Zentralamerika und den ſüdlichen Vereinigten 
Staaten verbreiteten Yucca-Xrten find nicht eigent— 
lich ſukkulent, ihre Blätter ſind vielmehr dünn und 
ſehr ſtarr; prächtig iſt die reiche endſtändige Riſpe 
großer Blüten. Für das nördliche Mexiko iſt noch be— 
ſonders erwähnenswert die Gattung Hechtia, die zu 
den Bromeliazeen gehört, einer rein amerikaniſchen 
Familie von Xerophyten oder Epiphyten, die in Süd— 
amerika, beſonders in Braſilien, ihre reichſte Entwick— 
lung hat und deren bekannteſter Vertreter die Ananas 
tt. Die Arten von Hechtia haben dichte Roſetten 
von ſtarren, langen, dornig gezähnten Blättern. Wäh— 
rend im Norden von Mexiko (Chihuahua) Wüſten vor- 
kommen, die denen von Arizona auch in der Zuſammen— 
ſetzung der Flora entſprechen, ſind im ſüdlichen Mexiko 
derart vegetationsarme große Gelände nicht anzu— 
treffen, wenn auch die Vegetation auf dem Kalkboden 
der Hochebene vielfach extrem xerophilen Charakter 
zeigt. Das ſüdliche Mexiko iſt das Dorado der Kakteen, 
die in größter Formenfülle von den kleinſten bis zu 
den gewaltigſten Formen vorkommen; zu ihnen ge— 
ſellen ſich Lucca-Arten und Agaven, Bromeliazeen, 
Crassulaceae und kleinblättrige, zeitweiſe blattloſe 


Abb. 22. 


Fouquieria splendens. Zweig mit 
verdornten Blättern (die Mittelrippe 
wird zum Dorn). Rechts oben Knoſpe 
geſchloſſen und aufgeſchnitten aus⸗ 
gebreitet. (Nach Engler⸗- Prantl, 
Natürl. Pflanzenfamilien). 


Sträucher. Baumförmig entwickelt iſt die in trockenen Gegenden vielfach angepflanzte 
Leguminoſe Prosopis juliflora, der Meſquitebaum, der Meſquite- oder Sonora— 
gummi liefert. Auch in den trockenſten Gegenden des ſüdlichen Amerikas ſind die 


164 Kerophile Formationen. 


Kakteen mit einer Fülle von Formen entwickelt, ſo im Innern von Braſilien, beſonders 
im Staate Bahia, in dem die Formation der Catinga herrſcht. 

Dieſe Formation, die ausgeprägt xerophil iſt, unterſcheidet ſich erheblich von den 
Steppen des weſtlichen und ſüdlichen Gebietes im Inneren von Braſilien. Das Klima 
iſt außerordentlich trocken; von April bis Oktober fällt überhaupt kein Regen, in den 
übrigen Monaten ſind die Regenfälle nur ſehr ſpärlich. Sparrige, häufig dornige 
Sträucher und zerſtreute Bäume, zur Trockenzeit vollſtändig unbelaubt, herrſchen vor. 


Abb. 23. 
Samuru-Baum (Chorisia) in Argentinien. (Nach einer Photographie.) 


Beſonders auffallend iſt die Bombakazee Cavanillesia arborea, ein bis 20 m 
hoher Baum, deren Stamm tonnenförmig angeſchwollen iſt und in der Mitte bis 5 m 
Durchmeſſer hat, während er ſich nach oben und unten verjüngt; er ſtellt fo einen gro— 
ßen Waſſerſpeicher dar. (Unſere Abbildung 23 zeigt eine ähnliche Bombakazee, den 
Samurubaum von Argentinien, Chorisia, mit angeſchwollenem, beſtacheltem Stamm.) 
Sehr reich ſind die Kakteen vertreten; ſäulenförmige Cereus-Arten können bis 10 m 
Höhe erreichen, Melocactus- und Opuntjia-Arten wachſen gruppenweiſe. Dicht 
über dem Boden mit kandelaberartig hoch aufſtrebenden Aſten geteilt iſt Pilocereus 
setosus, der „Chique-Chique“, der feiner ſehr ſtarken Stacheln wegen gefürchtet iſt. 


Catinga, Wüſten in Südafrika. 165 


Die felſigen Flächen, die ſich aus der Catinga herausheben, ſind baum- und ſtrauchlos; 
hier treten neben den Kakteen beſonders die ſtarken, ſtacheligen Roſetten der Brome— 
liazeen auf. 

Wüſten in Südafrika. 

Im ſüblicheren Afrika ſind Wüſten und wüſtenähnliche Formationen beſonders 
an der Weſtküſte entwickelt. Während im Oſten vom Meer her der Küſte Feuchtigkeit 
zugeführt wird, herrſcht im Weſten ein kühler und trockener Südweſtwind vor, ſo daß 
die Regenmenge von der Küſte nach 
dem Inneren zu allmählich zunimmt. 
Längs der Küſte dehnt ſich in einer 
Breite von ungefähr 50 km die Sand— 
wüſte mit verſchwindend geringer 
Vegetation. Am auffallendſten iſt auf 
Dünen der Walfiſchbaigegend eine 
Kukurbitazee, die Acanthosicyos 
horrida, die Narraspflanze, ein dor— 
niger, blattloſer, meterhoher Strauch, 
der dichte Hecken bildet; von Sand 
verſchüttet, arbeitet ſich der Strauch 
immer wieder mit ſeinen Trieben hin— 
durch, ſeine Wurzel dringt bis 15 m 
lang in die Dünen ein, ſo daß die 
Pflanze unterirdiſches Waſſer er— 
reicht, von deſſen Exiſtenz ſie immer 
abhängig iſt. Einige Dünengräſer 
mit ſtarren Blättern, mit kriechenden 
Rhizomen und verlängerten Sproſſen, 
wie Eragrostis cyperoides und 
E. spinosa, find fähig, aus dem 


m f 1 Abb. 24. 
Sand bei Bedeckung wieder hervor⸗ Acantnosieyoshorrida, Narraspflanze. a fteriler, b blühen⸗ 


zuwachſen Bei der letzteren Art find der Zweig, beide blattlos, mit Dornen, e reife Frucht. 


. . f Nach Welwitſch.) 
die Ahrchen an den Blütenzweigen, 


die in eine kräftige Stachelſpitze endigen, einzeln zerſtreut; das ſtarre, ſtachelige 
Gerüſt des Blütenſtandes bleibt nach dem Abfall der Ahrchen beſtehen. Die An— 
ſiedler nennen die auch im Inneren auf Sand vorkommende Pflanze Vogelſtraußgras. 

An die Sandwüſte ſchließt ſich die kieſige Namibwüſte mit zerſtreuten Sukku— 
lenten an. Beſonders am Übergang von der Sandwüſte zur Steinwüſte, aber auch näher 
an der Küſte wächſt eine der merkwürdigſten Pflanzen der Erde in zerſtreuten Exem— 
plaren, die berühmte Welwitschia mirabilis (unter dieſem Namen iſt die Art 
wenigſtens bekannter, als unter dem älteren Tumboa Bainesii). Sie iſt die einzige 
Art der Gattung, die zu den Gnetazeen, alſo unter die Gymnoſpermen gehört, und 
ſteht ohne jeden näheren Verwandten ganz vereinzelt. Die Holzmaſſe der Welwitschia 
dringt keilförmig in den Boden ein, in eine langgeſtreckte Pfahlwurzel ausgehend, und 
erhebt ſich nur wenig, flach tafelförmig ausgebreitet oder ſchüſſelförmig vertieft, über 


166 Xerophile Formationen. 


die Oberfläche. Dieſe flache, gefurchte, gewöhnlich durch eine Spalte zerriſſene Scheibe 
wird bis zu einem Meter im Durchmeſſer groß und trägt am Rande nur zwei gewaltige, 
lederige, vielfach in bandartige Streifen eingeriſſene, bis 2 m lange und bis 1'/ m 
breite Blätter, während auf der Oberfläche die riſpigen, unſcheinbaren Blütenſtände 
ſtehen. Die Pflanze wächſt unter den ungünſtigen Lebensbedingungen nur ſehr langſam 
heran und erreicht ein hohes Alter. Sie tritt erſt jenſeits der Dünenregion auf und 
erhält Grundfeuchtigkeit durch das vom Oberland in den Flußläufen herabſickernde 
Grundwaſſer. Wenn aber Monate oder ſelbſt Jahre hindurch der Regen ausbleibt, 
ſo iſt der aus dem Nebel in kalten Nächten niedergeſchlagene ſtarke Tau die einzige 
Feuchtigkeit, die fie erhält. Die Verbreitung der Welwitschia tft ſehr beſchränkt; 
ſie kommt in Angola ſüdlich von Moſſamedes und dann beſonders in der Umgebung 
der Walfiſchbai vor. 

Die Steinwüſten, die ſich an die Sandwüſten nach innen zu anſchließen, ſind häufig, 
beſonders im Süden von Deutſch-Südweſtafrika, mit Gruppen von „Milchbuſch“ be— 
deckt, ſtrauchigen, bis mannshohen Euphorbia-Arten, die ſtarre Büſche mit runden, 
aufſtrebenden Zweigen bilden, deren kleine Blättchen frühzeitig abfallen. Weiter nach 
innen zu im Lande gewinnt die Vegetation ſteppenartigen Charakter. Hier, an den 
Grenzgebieten zur Steppe, iſt in Südweſtafrika weit verbreitet Alo& dichotoma, 
die an ſteinigen Hängen von Wüſtencharakter vorkommt und nicht an die Nähe von 
Grundwaſſer gebunden iſt. Dieſe Kandelaberalos wird bis 4 m hoch; ihre Aſte ſtreben 
gebogen aufwärts und tragen am Ende Roſetten von dickfleiſchigen Blättern, zwiſchen 
denen die Blütenſtände hervorkommen. Die Aloöarten, Liliazeen, meiſtens ſtammloſe 
Blattſukkulenten, vertreten, in trockenen Gegenden Afrikas verbreitet, die amerikani— 
ſchen Agave- und Vucca-Arten. Ebenſo ſind bemerkenswert Cissus-Arten (Vitazeen) 
mit gewaltig verdickten, bis 2—5 m hohen, waſſerſpeichernden Stämmen und gering 
entwickeltem Laub. Steigen wir von den Wüſten und Halbwüſten der Küſtenge— 
genden zu den Plateaus des Inneren von Südweſtafrika empor, ſo wird die Vege— 
tation im allgemeinen dichter, die Pflanzendecke mehr geſchloſſen, ſteppenartige Form— 
ationen herrſchen vor. Hier wechſeln baum- und ſtrauchloſe Graslandſchaften (Ari- 
stida-, Eragrostis-Arten uſw.) mit Gegenden, in denen niedere, holzige Büſche oder 
Sträucher anzutreffen ſind. Dieſe treten häufig zu Dornbuſchdickichten zuſammen, in 
denen neben anderen Gattungen Arten von Acacia ihre Rolle ſpielen. Acacia 
detinens iſt eine der häufigſten; ihre Zweige ſind am Grunde der Blätter mit 
Widerhakenſtacheln bewehrt, durch die ſie Menſch und Tier auf das läſtigſte am 
Vordringen hindern. 

In der Nähe der Flußläufe, wo das Grundwaſſer, auch wenn dieſe oberflächlich 
ausgetrocknet ſind, dauernd nicht allzu tief liegt, kann ſich eine ſchwache Baumvegetation 
entwickeln, zerſtreute Exemplare, unter denen zwei Acacia-Arten, Acacia horrida 
und Acacia giraffae, die wichtigſten find. Dieſe ſparrigen Bäumchen mit ſchmal— 
blättrigem Laub ſind durch ſtarke Dornen ausgezeichnet, die an Stelle der Nebenblätter 
ſtehen. Beſonders an jungen Exemplaren ſind ſie zum Schutz gegen Tierfraß ſtark 
ausgebildet. 

Das innere Deutſch-Südweſtafrika ſteht in Verbindung mit der Kalahari, jenem 
ausgedehnten Gebiet, das den Übergang vom tropiſchen zum ſüdlichen Afrika bildet; 


Südweſtafrika, Savannen. 167 


ihr Pflanzenkleid wird zuſammengeſetzt aus Gehölz und Grasflur, aus niedrigen 
Kräutern und Zwergheide. Sukkulenten ſind im allgemeinen wenig entwickelt. Dieſe 
ſpielen dagegen eine große Rolle in der Kerophytengegend der Karroo, an deren Flora 
auch der Süden des deutſchen Gebietes vielfach Anklänge zeigt. 

Die Flora der Karroo iſt an ſtarke Trockenheit angepaßt; bei einfallendem Regen 
kann ſich das Land in ganz kurzer Zeit mit einer Vegetation kurzlebiger, in lebhaften 
Farben blühender Kräuter, beſonders Kompoſiten, ſchmücken, oder die zahlreichen 
Zwiebelpflanzen aus den Familien der Liliazeen und Amaryllidazeen können ihre 
grünenden und blühenden 
Sproſſe austreiben. Die ober— 
irdiſch perennierenden Pflan— 
zen ſind aber vielfach Sukku— 
lenten, die nirgendwo anders 
in ſo reicher Zahl in verſchie— 
denen Pflanzenfamilien ent— 
wickelt werden, oder Halb— 
ſträucher von erifoidem Habi— 
tus mit kleinen Blättern. 
Unter den Sukkulenten fallen 
beſonders neben Kraſſulazeen 
die Mesembryanthemum- - 
Arten auf, niedrige Gewächſe 8 
mit fleiſchigen Blättern und D 
ſchönen weißen oder gelben I 
Blüten, dann Euphorbien 2 N 
und Asklepiadazeen, die als 5 
Stammſukkulenten ausgebil— 
det, erſteren in der Tracht 

7 g fl Abb. 25. 
ſehr ähnlich geworden ſind. Zweig von Acacia giraffae. (Nach Prof. Dr. Warburg.) 
Am artenreichſten iſt die Gat— 
tung Stapelia mit gerippten, ſtacheligen Stengeln, beſonders im Kapland entwickelt, 
deren Arten fleiſchig ſind und einzelne oder in kleinen Gruppen ſtehende Blüten 
tragen; dieſe ſind anſehnlich, rad- oder glockenförmig, von trüben Farben und von 
ausgeſprochenem Aasgeruch Wie geſagt, gehen ſolche Formen in den Süden unſerer 
Kolonie über. 


— 


2. Savannen. 

Wie wir ſahen, ſind die Gebiete der Erde, die unter der größten Trockenheit 
leiden und die ausgeprägteſt xerophile Vegetation erzeugen, nicht eigentlich tropiſch, 
ſondern meiſt im Norden und Süden den Tropengebieten vorgelagert. In der 
Tropenzone der Alten und Neuen Welt breiten ſich in den Gebieten, in denen nicht 
eine dauernde Feuchtigkeit den üppigen Wuchs tropiſchen Urwaldes entſtehen läßt, ge— 
waltige Savannen aus. Sie ſtehen unter dem Einfluß regelmäßigen Wechſels von 
Trockenzeit und Regenzeit, der ihre Vegetation nach den Jahreszeiten ſo verſchieden 
geſtaltet, wie bei uns der Wechſel von Sommer und Winter. Dieſe Savannenvegetation 


168 Xerophile Formationen. 


iſt in ihrer Zuſammenſetzung den mannigfaltigſten Schwankungen unterworfen; häufig 
ſind baum- und ſtrauchloſe Formationen vorhanden, aus hohen Gräſern und Stauden 
zuſammengeſetzt, dann wieder miſchen ſich einzeln zerſtreut oder gruppenweiſe Bäume 
und Sträucher ein, oder es können laubwerfende Trockenwälder herrſchend werden, oder 
endlich bei extremeren Bedingungen der Trockenheit Dornbuſch oder die Formation 
der Catinga, auf die Schon früher hingewieſen wurde. Nicht minder iſt in den ver— 
ſchiedenen Gegenden der Tropen die floriſtiſche Zuſammenſetzung wechſelnd: doch 
bleiben immer viele gemeinſame Züge in der Ausgeſtaltung der Pflanzenformen, die 
die parallel gehende Entwicklung unter ähnlichen Bedingungen in verſchiedenen Ländern 
erweiſen. In Braſilien werden dieſe Steppenformationen des Inneren Campos ge— 
nannt. Als Beiſpiel ſei die Vegetation der Campos des Staates Mattogroſſo kurz ge- 
ſchildert, wie ich ſie im Jahre 1899 kennen lernte: Wir haben ein weit ausgedehntes 
Hügelland vor uns; ein flaches Plateau erhebt ſich nach dem anderen, dazwiſchen 
breite, flache Einſenkungen — eine Landſchaft von völliger Monotonie. Einförmig 
wie die Umriſſe dieſer Landſchaft iſt ihre Vegetation, der Campo. Niedrige, krüppelige 
Bäume, einzelne Palmen ſind zerſtreut, ſeltener treten ſie dichter zuſammen zu einem 
Serrado, einem Buſch von niedrigen, unförmigen Bäumchen. Ein Typus der Camp— 
bäume iſt die in Südamerika weit verbreitete Dilleniazee Curatella americana; 
fie wird an günſtigen Stellen wie an Bachrändern bis 10 m hoch, auf den windum— 
wehten Campplateaus erreicht ſie oft nur 1—2 m Höhe und wächſt verkrüppelt ein— 
ſeitig; die Borke iſt dick und hellgrau und löſt ſich in großen Schuppen ab, die ſtarren 
runzeligen Blätter ſtehen an kleinen Zweigen, die an den Aſten zahlreich entſpringen. 
Andere Bäumchen, wie Salvertia convallariodora oder Aspidospermanobile, 
ſtellen einen anderen Typus dar, bei dem der Stamm erſt am Gipfel veräſtelt iſt und 
die Aſte kandelaberartig nach oben gebogen ſind, nur an der Spitze mit Roſetten von 
großen und ſtarren Blättern ausgerüſtet. Ferner ſind niedrige, ſtarre Palmen, Arten 
der Gattung Cocos, einzeln oder in kleinen Gruppen zerſtreut. Beherrſcht aber wird 
das Bild von der Vegetationsform der Gräſer und Zyperazeen und der unter ſie ge— 
miſchten Stauden. Die Gräſer ſtehen in dichten geſchloſſenen Raſen von ſtarren, 
ſchmalen Blättern, aus denen ſich zahlreich die blühenden Halme erheben, von Meter— 
höhe und darüber. Die Raſen ſtehen einzeln getrennt in größerer Entfernung von 
einander, was man beſonders bemerken kann, wenn zur Trockenzeit Blätter und Halme 
abſterben. Typiſch für den Campo find Aristida-Arten, Andropogon und Pani- 
cum. In großem Formenreichtum treten die holzigen Stauden und Halbſträucher auf, 
beſonders den Familien der Kompoſiten, Leguminoſen und Labiaten angehörig. Sie 
alle zeigen eine dicke, holzige Wurzel oder eine ſtarke, holzige, knollenförmige Grund— 
achſe, an der der Stamm teil hat; ſie perenniert und widerſteht durch ihre ſtarke Ver— 
holzung und ihre rundliche Geſtalt dem Drucke, der bei der ſteinharten Austrocknung 
des Campbodens zur Trockenzeit auf ſie ausgeübt wird; zur Regenzeit werden dann 
blühende Stengel entwickelt. 

Die Trockenzeit, die aber nicht abſolut regenlos iſt, dauert etwa von April bis 
Oktober. Sie erreicht ihren Höhepunkt im Juli, der Zeit der größten Ode im Campo. 
Die Grasraſen ſcheinen dann lichter zu ſtehen, überall iſt der gelbliche, ſteinharte, von 
der Sonne ausgeglühte Boden zwiſchen ihnen ſichtbar; die Blätter ſind trocken und 


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Brafilien, Savannen. 169 


bräunlich, die Halme größtenteils abgefallen oder vertrocknet, die Ahrchen hängen in 
Gruppen locker am Halme; bei jedem Schritte ſtreift man ſie ab. Die Grannen der 
großriſpigen Aristida-Arten ſperren ausgetrocknet weit auseinander und die be— 
haarten Grannen von Andropogon contortus hängen ſich überall feſt. Die meiſten 
Stauden ſind verblüht, mit dürren Stengeln und Blättern; die leichtbeſchwingten 
Kompoſitenfrüchte, die in enormer Anzahl hervorgebracht werden, fliegen bei jeder 
Berührung aus, viele Leguminoſen haben rauhhaarige, kurzborſtige Früchte, die leicht 
in die Teilfrüchte auseinanderfallen und ſich feſt anhaken. Auch die Krüppelbäume 
laſſen die Ungunſt der Jahreszeit ſpüren, ihre Blätter ſtehen ſtarr, fleckig und welkend 
an den ſparrigen Zweigen, ganze Bäumchen ſind überhaupt des Schmuckes der Blätter 
beraubt und zeigen das unregelmäßige, trockene Aſtgerippe. In graugrüner Farbe 
dehnt ſich ſo der offene Camp, kaum eine ſchönfarbige Blüte ſchmückt die Ode, die unter 
dem vollen Schein der Mittagsſonne erſtarrt iſt. 

Schon früher wurde erwähnt, daß die Natur des Bodens lokale Abweichungen 
in dieſen von den klimatiſchen Bedingungen geſtalteten Formationen hervorbringen 
kann. So ſammelt ſich hier im Camp reichlich Waſſer in flachen Mulden, die auch zur 
Trockenzeit nicht völlig austrocknen und mit friſchgrünen Zyperazeen und Gräſern be— 
wachſen ſind. Aus ihnen entſpringen kleine Waſſerläufe, von einem Streifen ſatten 
Grüns begleitet, über das ſich die gewaltigen Stämme der Buriti-Palme, Mauritia 
vinifera, erheben. 

Die Ausgeſtaltung der Campos-Vegetation, die wir für Mattogroſſo kurz be— 
ſchrieben, wechſelt in den einzelnen Gebieten Braſiliens beträchtlich. Während dort 
meiſt der offene oder nur ſchwach mit Bäumchen beſetzte Camp vorherrſcht, treten in 
anderen Gegenden Bäume und Sträucher häufig zu mehr oder weniger geſchloſſenen 
Beſtänden zuſammen, in denen Mimoſeen, Melaſtomatazeen, Myrtazeen und die auf 
Amerika beſchränkte Familie der Vochyſiazeen vorherrſchen. In Minas Geraes be— 
ſonders bringen die Arten von Vellosia eine eigentümliche Note in die Landſchaft; 
ſie gehören einer kleinen, mit den Liliazeen verwandten Familie an und bilden 
ſtrauchige oder faſt baumartige Formen bis zu 2m Höhe aus. Ihre häufig gabelig 
verzweigten Stämme ſind dicht von Blattreſten bekleidet und tragen nur an den Enden 
der Aſte dicht gedrängt die ſchilfartigen, meiſt dornig gezähnten Blätter; die anſehn— 
lichen Blüten ſtehen einzeln an den Schäften. 

Savannengebiete der gewaltigſten Ausdehnung beherrſchen auch das Innere des 
ganzen tropiſchen Afrikas, beſonders des Oſtens ſüdwärts bis zur Kalahari. Sie ſind 
denen des Innern von Amerika in ihrer Phyſiognomie ähnlich, wenn auch von anderen 
Pflanzenformen zuſammengeſetzt. Die Hochgrasſavanne kann in weiteſter Ausdehnung 
frei von Bäumen und Sträuchern ſein; hochwüchſige Andropogon-, Panicum- und 
Pennisetum- Arten bedecken den Boden, untermiſcht mit Stauden von Leguminoſen, 
Skrophulariazeen, Akanthazeen und Malvazeen, beſonders auch xerophilen Amaranta— 
zeen mit ihren ſtrohtrockenen Blüten. An anderen Strecken ſind Bäume zerſtreut, be— 
ſonders Akazien mit ſchirmförmigen Kronen und tiefgehenden Wurzeln, mit ſtarken 
Dornen. bewehrt, oder der gewaltige Affenbrotbaum oder Baobab, Adansonia digi- 
tat a (Abb. 26), der in feinem dicken, fleiſchigen Stamm ein Waſſerreſervoir beſitzt. Oder 
die offene Savanne wird von Gebüſchgruppen unterbrochen, in denen Leguminoſen der 


170 KXerophile Formationen. 


verschiedensten Art, Burſerazeen, wie Commiphora und andere, ihre Rolle ſpielen. 
Allen gemeinſam iſt, daß ſie in der Trockenzeit ihre Blätter verlieren und beim Beginn 
der Regenzeit neu austreiben. Extrem xerophile Typen der afrikaniſchen Savanne 
ſind die Sukkulenten- und Dornbuſchformationen, die in Oſtafrika beſonders einen 
breiten Raum einnehmen. Sie ſind faſt wüſtenähnlich unter ſchwachen Niederſchlägen 
auf Lava- oder trockenem Lateritboden ausgebildet und laſſen ſich den Catingas Bra— 


D 
n U } 
. 


Abb. 26. 
Adansonia digitata, der Baobab oder Affenbrotbaum in der afrikaniſchen Savanne. 
(Nach einer Photographie von Dr. Naumann, in Engler, Die Pflanzenwelt Afrikas.) 


ſiliens an die Seite ſetzen. Sukkulente Asklepiadazeen wie in der Karroo treten auf, 
Kandelabereuphorbien von ſtattlichen Abmeſſungen, die die Kaktusform Amerikas hier 
vertreten, dann beſonders charakteriſtiſch Arten der Liliazeen-Gattung Sanseviera. 
Dieſe beſitzen ſtarke, geteilte Rhizome, ihre ſtarren, langen und ſchmalen Blätter ſind 
dicht gedrängt, über ſie erhebt ſich der reiche, endſtändige Blütenſtand. Manche Arten 
liefern in den ſtarken Gefäßbündeln der Blätter vorzügliche Faſern und werden in 
Kultur genommen. Wie eigenartig die Formen dieſer xerophilen Vegetationen ge— 
modelt fein können, davon gibt z. B. Adenia globosa (Abb. 27) eine Vorſtellung; 
dieſe intereſſante Paſſiflorazee hat einen bis 1m im Durchmeſſer haltenden kugeligen 
Stamm, von dem lange Zweige mit ſtarken Dornen ausgehen. 


Afrika, Savannen. 171 


In Auſtralien herrſchen Savannenwälder in den äußeren Zonen des Tafel— 
landes, beſonders im ſüdlichen und öſtlichen Gebiet des Erdteiles. Der Wald iſt ſehr 
licht, die Kronen der Bäume ſind häufig ſchirmförmig ausgebreitet; zahlreiche Arten 
von Eucalyptus, teilweiſe ſchöne Baumformen, geben ihm ihr Gepräge; Akazien 
miſchen ſich ein, Casuarina und die Konifere Frenela. Der Untergrund unter den 
zerſtreuten Bäumen iſt arm an Gebüſch; Krautwuchs und Gräſer herrſchen durchaus 
vor. Der Wechſel der Trockenzeit und Regenzeit iſt von ſtarkem Einfluß; ſo öde in 
der Trockenzeit die Vegetation daliegt, ſo ſchnell iſt das Hervorſprießen, wenn die 


Adenia globosa. !/» der natürlichen Größe. (Nach Engler, Die Pflanzenwelt Afrikas.) 


Niederſchläge einſetzen. Von verderblicher Wirkung kann in dieſen Gebieten, die haupt— 
ſächlich von der Kultur in Anſpruch genommen werden, die Unſicherheit der Nieder— 
ſchläge werden, die lange nicht mit gleicher Stärke und Regelmäßigkeit wie in den 
Savannen Amerikas und Afrikas auftreten. Nach dem Innern des Landes zu erfolgt 
ſchrittweis der Übergang vom Savannenwald zur baumloſen Savanne, in der Gräſer 
der Gattungen Andropogon, Panicum, Danthonia, Eragrostis und Sporo— 
bolus die Hauptrolle ſpielen, und ſchließlich zur Wüſte, wenn dauernde Trockenheit 
eine geſchloſſene Vegetation nicht mehr ermöglicht. 

Großen Gebieten fehlt die Grasflur, es herrſcht dann die Buſchformation des 
„Scrub“, unfruchtbar und von den Koloniſten gemieden, „ein Ozean von Sträuchern“, 
unabſehbar und kaum zu durchdringen. Am Südſaum des Tafellandes wird er haupt— 
ſächlich von Eucalyptus-Geſträuch gebildet, dem andere Sträucher (Rutazeen, 
Akazien) eingemiſcht ſind. Gramineen von ausgeſprochener Anpaſſung an Trockenheit, 
beſonders Stipa-Arten ſtehen in einzelnen Büſchen zerſtreut. In anderen Gegenden 
herrſchen Akazien vor, wie überhaupt die ſyſtematiſche Zuſammenſetzung der Scrub— 
Formation recht wechſelt; das zeigen auch die verſchiedenen Bezeichnungen der Kolo— 
niſten für die Arten des Scrub an. Der Scrub zeigt weniger als die Savanne eine 
Anderung in der Trockenzeit. 

. 3. Steppen. 

Die Formation der Steppen, wie ſie beſonders in Südrußland und in Ungarn, 
dann in Nordamerika und Argentinien entwickelt ſind, iſt bedingt durch ein ausge— 


172 Xerophile Formationen. 


ſprochen baumfeindliches Klima, durch trockenen und kalten Winter ſowie der über- 
haupt verhältnismäßig geringen Menge der Niederſchläge. Während unter milderem 
Klima des Oſtens von Nordamerika, wo auch im Winter die Niederſchläge nicht fehlen, 
der reichſte Waldwuchs vorhanden iſt, herrſcht im Innern mit ſeinen trockenen Wintern 
die Steppenformation der Prärie. Es war lange fraglich, ob die gewaltigen Steppen 
Südrußlands eine urſprüngliche Formation ſeien, oder ob der Wald hier erſt ver— 
drängt worden ſei, und auch heute noch wird von Schriftſtellern die Urſprünglichkeit 
angezweifelt. Jedenfalls ſind die heftigen trockenen Oſtwinde, die vom Herbſt bis 
Frühjahr vorherrſchen, neben der geringen Niederſchlagsmenge (meiſt 50 em nicht 


Abb. 28. 
Ungariſche Steppe mit Vegetation von Federgras (Stipa). 


überſteigend) für die Baumloſigkeit bedingend, während der mildere Frühſommer 
und Sommer eine mehr oder weniger dicht geſchloſſene Vegetation von Gräſern und 
Stauden geſtattet. 

Der Boden der Steppe iſt durchſchnittlich an Nährſtoffen reich. Trockene Ge— 
lände im Süden von Rußland find vorzugsweiſe mit Stipa- Arten beſiedelt, 
deren dichte Raſen einzeln von einander getrennt ſind. Das prachtvolle Federgras mit 
ſeinen langen, ſeidigen Grannen iſt von großer Zierlichkeit: „Von weitem geſehen 
machen ſolche, von Stipaformation bedeckte Stellen den Eindruck ſandiger Hügel; in 
der Nähe verwandelt ſich die ſandgraue Farbe in ein Silberweiß, und der Anblick 
dieſer flüchtigen, ewig hin und her ſchwebenden Fluren erinnert lebhaft an leicht be— 
wegte Waſſerwellen und macht trotz ſeiner ganzen Monotonie einen milden und an— 
mutigen Eindruck.“ An tieferen Stellen nehmen die Stipa-Raſen allmählich ab und 
zahlreiche andere Gräſer und Stauden (Kompoſiten, Kruziferen, Labiaten und andere) 
miſchen ſich ein. Die ſtarken Gegenſätze des Klimas in den verſchiedenen Jahreszeiten 
zeitigen auch ein ſehr verſchiedenes Bild der Vegetation. Beſonders im Frühjahr 
ſpielen Zwiebel- und Knollenpflanzen, die ſchnell austreiben, ihre Rolle, Arten von 


Steppen, Macchie. 173 


Tulipa, Gagea, Allium, Corydalis, Adonis. Dann folgt die reiche Vegetation 
der ſommerlichen Hochſteppe mit Vorwiegen von Stipa oder Stauden, um ſchließlich 
einer grauen Herbſtvegetation von Chenopodiazeen, Kompoſiten und anderen Platz zu 
machen. Die Steppen von Ungarn kommen denen von Südrußland in ökologiſcher 
und floriſtiſcher Beziehung nahe; auch die Steppen Amerikas zeigen bei aller ſyſte— 
matiſchen Verſchiedenheit phyſiologiſch verwandte Züge. 


4. Die Macchie. 

Die xerophilen Buſchwälder des Mittelmeergebietes werden als Macchien 
(Maquis) bezeichnet. Sie ſind in dieſem Gebiete verbreitet, kaum irgendwo aber 
ſo typiſch und in ſolchem Umfange entwickelt wie auf Korſika. Wir haben von 
ihrer Flora eine ausgezeichnete Schilderung von M. Rikli, dem wir in unſerer Be— 
ſchreibung folgen („Botaniſche Reiſeſtudien auf einer Frühlingsfahrt durch Korſika“, 
1903). Rikli kennzeichnet ſie wie folgt: „Maquis iſt ein dem korſiſchen Idiom ent— 
nommener Ausdruck, der heute allgemein in der Pflanzengeographie Eingang gefunden 
hat und den wir am beſten mit der Bezeichnung immergrüner Buſchwald wiedergeben. 
Hauptbedingungen der Macchien ſind flachgründiger, humusarmer Boden, meiſt auf 
felſiger Unterlage, und große Trockenheit. Es ſind mehr oder weniger offene bis dicht 
geſchloſſene, faſt undurchdringliche kerophytengebüſchvegetationen, in denen immergrü— 
ne Sträucher und Halbſträucher die Hauptrolle ſpielen, wenn auch ſommergrüne Ge— 
wächſe nicht ganz fehlen. Die immergrünen Vertreter dieſer Formation gehören wohl 
meiſt dem Sklerophyllen- und Erikoldentypus an, oder es ſind Rutengewächſe (Osyris 
alba, Sarothamnus, Spartium). Die zahlreichen ſtacheligen Pflanzen (Calyco- 
tome spinosa, Genista corsica, Ulex uſw.), ferner Arten mit ſpitzen, ſteifen, 
ſtechenden Blättern oder Phyllokladien (Juniperus, Asparagus acutifolius), 
vor allem aber Schlingpflanzen, die zum Teil ſelbſt wieder mit Dornen und Stacheln 
ausgerüſtet ſind, tragen weſentlich dazu bei, ſolche Buſchwälder faſt undurchdringlich 
zu machen.“ Die Höhe der Gebüſche beträgt 2, manchmal auch 3—4 m; die Haupt- 
vertreter ihrer Flora ſind Erica arborea, Arbutus unedo und Cistus mons- 
peliensis. Erica arboreaijt ausgezeichnet durch ihre feinen, nadelförmigen Blätter 
und die am Ende der Zweige gehäuften weißen Blütenglöckchen, die einen intenſiven 
Geruch verbreiten. Andere Erica-Arten ſchließen ſich dieſem verbreitetſten Typus an. 
Gleichfalls zu den Erikazeen gehört Arbutus une do, der Erdbeerbaum, deſſen Blätter 
lorbeerartig, dunkel und glänzend ſind; am wirkungsvollſten iſt ſein Bild im Herbſte, 
wenn die warzigen, erdbeerartigen, roten Früchte ſich vom dunklen Laub abheben. 
Den ſchönſten Schmuck der Macchie bilden die Cistus-Arten, die Ziſtroſen. Die ver— 
breitetſte Art, C. monspeliensis, hat längliche, lederartige, klebrige Blätter und ſehr 
vergängliche weiße Blüten. 

Neben dieſen Hauptarten treten in der Macchie auf z. B. Pistacia lentiscus, 
der Maſtixſtrauch mit lederigen, gefiederten Blättern, ferner der Oleander und die 
Myrte, die, in allen Teilen aromatiſch, einen ſüßen Wohlgeruch verbreitet. 

Schon oben wurde darauf hingewieſen, daß Schlingpflanzen dazu beitragen, das 
Dickicht der Macchie faſt undurchdringlich zu machen; die bekannteſte und verbreitetſte 
Art iſt Smilax aspera, die mit Ranken klimmt, die an Stelle der Nebenblätter ſtehen; 


174 Kerophile Formationen. 


fie iſt mit Stacheln bewehrt und auch ihre Blätter find ftachelig gezähnt. Smilax 
und andere ſtachelige Kletterer überziehen die Gebüſche häufig ſo ſehr, daß ſie jedes 
Vorwärtsdringen hemmen. 

Das eigentümlich würzige Aroma, das Blüten und Blätter der Macchienpflanzen 
ausſtrömen, iſt ganz charakteriſtiſch und kehrt in keiner anderen Formation Europas 
wieder. „Les yeux fer- 
mes, à l'odeur seule je 
reconnaitrais la Corse“ 

(Mit geſchloſſenen 
Augen würde ich an 
dem Duft allein Korſika 
wieder erkennen), ſagte 
Napoleon auf St. Helena 
in Gedanken an die Hei— 
mat, die er nie wieder— 

ſehen ſollte. Etwas 

Ahnliches wird von den 
Gebüſchformationen in 
Südafrika und Auſtra— 
lien berichtet, in denen 
Myrtazeen und Ruta— 
zeen vorherrſchen, die 
alle in ihrem Blattge— 
webe Oldrüſen ent⸗ 
halten. 

Vielfach zeigt die 
Macchie Übergänge zur 
Felſenheide, wenn die 
Strauchvegetation auf 
ſehr trockenem Boden 
lichter wird und anderen 
Pflanzen Wachstums- 
möglichkeit gewährt. 
Eine ſolche Übergangs- 
formation iſt beſonders 

Abb. 29. in Südfrankreich unter 

Calluna vulgaris, Heideſtrauch. (Aufnahme von P. Wolff.) dem Namen Garigue 

bekannt; zahlreiche nie— 

drigere Pflanzen miſchen ſich unter die verkümmerten Macchienbüſche, Helichrysum- 

Arten, Lavandula stoechas, Ruta bracteosa und R. angustifolia, Doryc- 
nium hirsutum u. a. 


5. Heide. 


N Während die bisher beſchriebenen xerophilen Formationen durchſchnittlich dem 
Klima ihre kennzeichnende Ausgeſtaltung verdanken, iſt es bei anderen mehr die phyſi— 


Heide. 175 


kaliſche und chemiſche Eigenheit des Bodens, die der Vegetation den xeromorphen 
Typus aufprägt. Unter die Formationen der letzteren Art iſt die Heide zu rechnen, 
jene Gelände des nördlichen Europas, die mit immergrünen, kleinblättrigen Zwerg— 
ſträuchern bewachſen ſind, vorzugsweiſe mit Calluna vulgaris, dem Heidekraut. Im 
Nordweſten Deutſchlands iſt die Calluna-Heide großartig entwickelt, allbekannt und 
berühmt beſonders im Gelände der Lüneburger Heide. Die ganze Vegetation der 
Heide zeigt xerophilen Bau, und dieſer hat ſeinen Grund vorzugsweiſe in der Natur 
des Bodens, der ſandig, nährſtoffarm iſt. An der Oberfläche wird durch die ſich ver— 
filzenden Pflanzenreſte, von Wurzeln, Rhizomen, Moos uſw., eine dichte, zähe Decke 
gebildet, der ſogenannte Rohhumus oder Heidetorf, der die Luft von den darunter 
liegenden Schichten abhält und Humusſäuren ſowie in größerer Tiefe den gefürchteten 
Ortſtein entſtehen läßt. Rohhumus, dieſe wenig verarbeitete organiſche Decke, tritt im 
Laubwald nur ſelten auf; wo er aber einmal, z. B. im Buchenwalde nach Nieder— 
ſchlagen eines Beſtandes, ſich gebildet hat, da dringt leicht die Heide gegen den Wald 
vor. Die Rohhumusdecke kann auf der Heide viel Waſſer aufnehmen, trocknet aber ge— 
wöhnlich wieder raſch aus; wo ſie jedoch, in Senkungen, dauernder naß bleibt, iſt 
auch kein Hindernis für den Beſtand der Heide gegeben, denn der Boden bleibt ſehr 
arm an Nährſtoffen, und die freien Humusſäuren bewirken, daß das Waſſer und die 
in ihm gelöſten Salze ſchwer abſorbierbar für die Pflanzen ſind, ſo daß es nicht anders 
iſt, als ob der Boden trocken wäre. Er iſt zwar nicht „phyſikaliſch“, aber „phyſio— 
logiſch“ trocken. 

Die wichtigſte und Bend e Form der Heide iſt die Calluna-Heide, die mit 
einer Maſſenvegetation von Calluna vulgaris bedeckt iſt. Der immergrüne Zwerg— 
ſtrauch des Heidekrautes gibt der Landſchaft ihren eigenen ſtimmungsvollen Reiz; im 
Hochſommer, wenn es in Blüte ſteht, erſcheint die Heide wie von roten Blütenwellen 
übergoſſen, gegen die die dunklen ernſten Büſche des Wacholders abſtechen, die häufig 
reichlich eingeſtreut ſind. Andere Begleiter des Heidekrautes ſind einige Arten von 
Erica, die Rutenform des Beſenginſters (Sarothamnus), Thymus serpyllum, 
von Gräſern beſonders Weingaertneria mit ſehr dichten kompakten Raſen von 
nadelfeinen Blättern, dann Flechten, wie die Renntierflechte (Cladonia rangi- 
ferina) und andere. An Plätzen mit dauernder Feuchtigkeit geht die Heide leicht in 
ein Heidemoor mit Torfmooſen (Sphagnum) über, worauf an anderer Stelle noch 
eingegangen wird. 

Ein häufig mit Heidevegetation vergeſellſchafteter Baum iſt in Norddeutſ chland 
die Kiefer, Pinus silvestris; alle Übergänge finden ſich von Kiefernwäldern zu 
Kiefernheiden oder Heiden mit eingeſtreuten Kiefern. Die Kiefer iſt ſehr anſpruchslos 
und nimmt mit nährſtoffarmem trockenem Sandboden vorlieb. Der Kiefernwald iſt 
immer licht und läßt Sonne und Luft leicht zum Boden hindurchdringen und ihn 
austrocknen; die Vegetation des Bodens iſt daher xerophil und im wechſelnden Ver— 
hältnis aus all den Arten zuſammengeſetzt, die auch die Heide bilden. Gleichfalls 
auf den naſſen nährſtoffarmen Moorboden geht die Kiefer über, wovon noch ſpäter die 
Rede ſein wird. 


176 


B. Halophile Formationen. 


Jin den ſehr trockenen Gebieten, deren Vegetation im vorigen Abſchnitt geſchildert 
wurde, finden ſich oft ausgedehnte Gelände, in denen der Boden reich an Salz 
iſt; ſie tragen eine eigentümliche Flora. Dieſe wurde dort übergangen, da die Salz— 
flora eine zuſammenhängende Betrachtung verdient. Die Formationen, in denen die 
Salzpflanzen oder Halophyten vorherrſchen, haben nämlich bei aller ſonſtigen Ver— 
ſchiedenheit des Bodens und Klimas ſoviel Gemeinſames, daß ſie eine geſchloſſene 
Gruppe darſtellen. Das Salz im Boden iſt der ausſchlaggebende Faktor, gegen den 
alle anderen zurücktreten, ſo beſonders die mehr oder weniger große Feuchtigkeit, ſonſt 
das wichtigſte Agens für die Geſtaltung der Pflanzenwalt überhaupt. Gebiete, in 
denen Chlornatrium reichlich im Boden vorhanden iſt, ſind zunächſt die Küſten aller 
Meere, dann im Inlande Stellen, wo Salzquellen zu Tage treten, ferner beſonders 
alter trocken gewordener Meeresboden, der nicht ausgelaugt wurde. Am ausgedehn— 
teſten findet ſich ſolcher in Zentralaſien, in den Wüſten des Mittelmeergebietes, in 
Argentinien, auch im Innern von Nordamerika. Alle Halophyten zeigen Anpaſſungen, 
wie ſie ſonſt auch bei den Terophyten vorkommen. Zwar findet ſich bei den Salzpflanzen 
nur ſelten die ſtarke Verholzung, die ſo viele Pflanzen trockener Gelände auszeichnet; auch 
fehlt durchſchnittlich die dort ſo häufige, ſtarke filzige oder wollige Behaarung. Dagegen 
iſt beſonders häufig die Sukkulenz ausgeprägt; Stengel und Blätter ſind fleiſchig und ſaft— 
ſtrotzend; oder die Blätter ſind ſtark verkleinert, wodurch die Oberfläche vermindert wird. 

Fragt man nun nach den Gründen einer Anpaſſung, die jener der Xerophyten 
parallel geht, ſo iſt zunächſt zu ſagen, daß Chlornatrium für die Pflanzen kein Nähr— 
ſalz iſt, alſo ohne Schaden für ihr Gedeihen im Boden fehlen kann und im Gegenteil 
nur in geringer Menge von den Pflanzen vertragen wird. In größerer Menge vor— 
handen, übt es auf die meiſten Pflanzen eine Giftwirkung aus, und nur wenige Ge— 
wächſe, eben die typiſchen Halophyten, haben ſich an Chlornatrium ſoweit angepaßt, 
daß ſie eine Konzentration von 2—3 % in einer Nährlöſung vertragen. Die Sukkulenz 
bietet ſomit den Salzpflanzen große Vorteile; es wird durch die Oberflächenvermin— 
derung die Verdunſtung herabgeſetzt; es braucht nur wenig Waſſer und damit auch 
nur weniger gelöſtes Salz aus dem Boden aufgenommen zu werden, und eine über— 
mäßig große Anhäufung von Salz wird vermieden. Dann wird das Waſſer in den 
fleiſchigen Geweben aufgeſpeichert, wie auch ſonſt noch Einrichtungen vorhanden ſind, 
um das gewonnene Waſſer feſtzuhalten. Ferner iſt die durch die Sukkulenz erreichte 
Sparſamkeit mit Waſſer von Vorteil, weil einmal die Halophyten vielfach auf trockenem 
Steppen- und Wüſtenboden wachſen, aber auch, wenn ſie auf feuchtem Boden ſtehen, 
wie an Meeresküſten, nur ſchwer den Salzlöſungen Waſſer mit den Wurzeln ent— 
ziehen können, ſo daß auch feuchter Salzboden phyſiologiſch trocken erſcheint. 

Die Sukkulenz der Halophyten wird durch das Salz im Boden unmittelbar her— 
vorgerufen. Es läßt ſich beobachten, daß halophile Pflanzen an Standorten, die nur 
wenig Salz enthalten, viel dünnere Blätter oder Stengel beſitzen als an ſalzreichen, 
ſo daß die Salzlöſung uumittelbar ſtrukturändernd einwirkt. Ebenſo zeigt es ſich, daß 
gewiſſe Salzpflanzen (Cakile maritima, Salicornia herbacea) bei Kultur auf 
ſalzarmem Boden dünnere, weniger ſaftreiche Blätter bekommen. 


1915 


— 2 


Meerſtrand-Vegetation. 177 


Die Hauptrolle bei der Beſiedelung ſalzhaltiger Gelände ſpielt der Ausſchluß 
vieler Konkurrenten. Nur eine beſchränkte Anzahl von Arten kann auf Salzboden 
wachſen; ſie beſiedeln ihn, und zwar iſt die Bewachſung ſehr offen und licht. An nor— 
malen Standorten können die Halophyten nicht mit den anderen Pflanzen in Wett— 
bewerb treten und werden von ihnen verdrängt. Dabei ſind ſie meiſt garnicht auf 
Salzboden angewieſen, ſondern können auch auf normalem Boden wachſen; ſie haben 
eben in der freien Natur nur keine Ausſicht, ſich an anderen als ſalzhaltigen Stellen 
dauernd zu halten. 

Da das Salz im Boden ein ſo wichtiger Faktor iſt, ſo zeigen die Halophyten 
aller Länder viel Gemeinſames, und es gibt eine Anzahl ſolcher Pflanzen von weiteſter 


Abb. 30. 
Salicornia- Pflanzen an der Nordſeeküſte. (Nach einer Zeichnung.) 


Verbreitung. Die echteſte Familie halophiler Gewächſe, deren Anghörige nirgends 
fehlen, wo es eine Salzflora gibt, ſind die Chenopodiazeen, die nun auch die erwähnten 
Anpaſſungen am ausgeprägteſten zeigen. So kommen ſie an allen Küſten vor. 

An der Nordſee umſäumen hohe Sanddünen das Meer, oder flache Watten liegen 
zur Ebbezeit weit hinaus frei und werden zur Flutzeit wieder vom Meerwaſſer beſpült. 
Der erſte Anſiedler, der ſich auf dem feuchten ſalzgetränkten Schlickboden halten kann, iſt 
das blattloſe Kraut Salicornia herbacea mit dickfleiſchigen kurzen Stengelgliedern. 
Dann folgen auf dem Boden, der der Überſchwemmung nicht mehr ſo ſtark ausgeſetzt iſt, 
andere halophile Pflanzen mit fleiſchigen Blättern, Glaux maritima, häufig in Be= 
ſtänden, ein zierlich niederliegendes Kraut mit länglichen Blättern, Plantago mari- 


tima, mit ſchmalen dicklichen Blättern im Gegenſatz zu ſeinen inländiſchen Verwandten, 
Das Leben der Pflanze. VI. 12 


* 2 


178 Halophile Formationen. 


Juncus Gerardi, eine kleine Form der Gattung mit kriechendem Rhizom, Statice 
maritima, mit dichtem Raſen ſchmaler Blätter und Schäften mit Köpfchen rötlicher 
Blüten, und andere. Langſam miſchen ſich auf anſteigendem Boden weniger ſalzliebende 
Pflanzen ein, allmählich erfolgt der Übergang zur Wieſe. So lange der Boden mindeſtens 
zu beſtimmten Zeiten im Jahr Überſchwemmungen durch das Meer ausgeſetzt iſt, wird 
die Strandwieſe nur als Schafweide benutzt, die wirkliche Weide des Marſchlandes wird 
gewöhnlich erſt durch den Schutz der Deiche erreicht, vor denen ſich die Watten dehnen. 

Eine Anzahl der Salzpflanzen findet ſich im Inlande (Mark Brandenburg uſw.) 
auf ſalzhaltigen Wieſen wieder (Triglochin, Plantago maritima ufm.). 

Die Wattenmeere lie— 
gen an der Nordſee zwi— 
ſchen einem Gürtel von 
Inſeln und dem Feſt— 
lande; von den Inſeln 
aus grenzen Sanddünen 
an die freie See. Hier iſt 
der eigentliche Strand— 
boden pflanzenlos, erſt 
in gewiſſer Höhe zeigen 
die Dünen ſpärliche Be— 
wachſung. Der Stand⸗ 
ort iſt außerordentlich 

ungünſtig, trocken, 
durchläſſig und arm; 
dazu kommt der Salz⸗ 
gehalt und die Beweg— 
lichkeit des Sandes, 
der die Pflanzen zu ver— 
ſchütten droht. 

Die erſte Vegetation 

Düne an der Nordſee mit 8 e (Nach einer Photographie.) bilden Salsola kali, 

f eine einjährige fleiſchige, 

ſparrige Chenopodiazee mit kleinen ſtechenden Blättern, und die Kruzifere Cakile mari— 
tima, die gleichfalls einjährig iſt, kahl, weit verzweigt, fleiſchig, mit Trauben von an— 
ſehnlichen rötlichen Blüten; ihnen ſchließt ſich an Triticum junceum, eine Graminee 
mit kriechenden Rhizomen. Sie beſiedeln den Dünenboden, der noch durch den Ein— 
fluß des Meerwaſſers etwas gebunden iſt; weiter hinauf, wo der lockere Sand vom 
Winde bewegt wird, herrſchen in ganzen Beſtänden zwei Gräſer, Calamagrostis 
samma) arenaria, der Helm, und Elymus arenarius, der Strandhafer. Sie 
kriechen mit ihren Rhizomen weithin durch den Sandboden; werden ſie vom Sande 
verſchüttet, ſo wachſen ſie wieder über die Oberfläche empor, ſo daß ſchließlich die 
ganze Düne bei ihrem Wachstum von den Rhizomen der Gräſer durchzogen wird und 
nur dadurch einen gewiſſen Halt gewinnt. Die meterhohen Halme und die ſtarren 
Blätter haben eine graugrüne oder weißgrüne Farbe. An auffallenden Pflanzen finden 


Ye 


332 WE 


Dünen, Pes-caprae-Vegetation. 179 


ſich Eryngium maritimum, der Mannstreu, dem fo vielfach an den Küſten der Nordſee 
und Oſtſee von Liebhabern nachgeſtellt wird; die Wurzeln kriechen tief im Sande, die 
äſtigen, hohen Stengel und die lederigen, dornig gezähnten Blätter ſind weißlich grün, 
lila angelaufen; die anſehnlichen Blütenköpfe ſind lila gefärbt. Dann die ſchöne Zwerg— 
roſe Rosa pimpinellifolia, die öfters weite Strecken überzieht, ein kleiner, ſparriger, 
ſtacheliger Strauch mit weißen Blüten, ferner Lathyrus maritimus, eine kräftige 
Pflanze mit purpurblauen Blüten. Eingeſchleppt iſt die ſchon früher erwähnte Nacht— 
kerze, Oenothera biennis, die auf den Dünen der Nordſeeinſeln häufig in großen 
Mengen auftritt. Weiter nach innen zu auf den feſtſtehenden Dünen wird die Vege— 
tationsdecke allmählich dichter, bis die Heide ſich anſchließt. Große Beſtände von 
Calluna vulgaris bedecken den Boden; an einzelnen Stellen herrſcht die Glocken— 
heide Erica tetralix, ein Sträuchlein mit zierlichen fleiſchfarbenen Glockenblüten, 
oder die Rauſchbeere Empetrum nigrum, ein heideartiges Sträuchlein, das be— 
ſonders durch ſeine ſchwarzen Beerenfrüchte auffällt. 

In den tropiſchen Gegenden iſt der Sandſtrand von einer ökologiſch ähnlichen 
Vegetation wie an der Nordſee beſiedelt. Schimper beſchreibt ſie uns von Java mit 
ihren Anpaſſungen an Trockenheit und Lockerheit des Bodens. Beſonders kennzeich— 
nend iſt eine Graminee, Spinifex squarrosus, ein ſteifes, bläuliches Gras mit 
großen kugeligen Blütenſtänden. „Spinifex bedeckt manchmal für ſich allein, in 
zahlloſen, anſcheinend ſelbſtändigen Stöcken die äußerſten Dünen am Indiſchen Meere; 
nähere Unterſuchung ergibt in vielen Fällen, daß auch weit von einander entfernte 
Stöcke durch federkiel- bis fingerdicke, im Sande mehr oder weniger vergrabene Sto— 
lonen verbunden ſind, die an den Knoten Wurzeln und Blattbüſchel erzeugen. Letztere 
verdanken ihr fahles Ausſehen, ähnlich wie unſere Sandgräſer, einem Wachsüberzug.“ 
Andere Gewächſe ſchließen ſich in der Art ihres Wachstums an, ſo die über die ganzen 
Tropen verbreitete Ipomoea pes caprae, eine großblütige Konvolvulazee, die ihren 
Namen von den eingeſchnittenen Blättern hat. Ihre niederliegenden Sproſſen kriechen, 
überall durch Wurzeln befeſtigt, weithin, ſo daß ſie den Sand mit einem engmaſchigen 
Netze bedecken und feſthalten. Nach dieſer Pflanze hat man die typiſche Formation 
des Sandſtrandes in den Tropen die Pes-caprae-Formation genannt. Ganz anders 
dagegen iſt die tropiſche Strandvegetation entwickelt an Standorten mit ruhigem 
Waſſer, in Buchten oder an Flußmündungen; hier herrſcht die Gebüſch- und Wald— 
formation der Mangrove, eine Formation von eigentümlichſter Ausgeſtaltung und 
hervorragendſter Anpaſſung, unverkennbar in allen Tropengegenden von gleichem 
Geſicht. Der dunkelgrüne, ununterbrochene Waldſaum umgibt die Küſte im Bereiche 
der Flut, wo der Boden zur Ebbezeit frei liegt, zur Flutzeit aber mit der Baſis der 
Bäume unter Waſſer verſchwindet. Der Boden iſt ein tiefer, zäher, ſchwärzlicher 
Schlamm; er bietet alſo der Vegetation, da er ſalzreich, weich und luftarm iſt, ſehr 
ungünſtige Bedingungen, die ſich in den Anpaſſungen der Mangrovepflanzen wieder— 
ſpiegeln. Der Typus dieſer Vegetation iſt die Gattung Rhizophora, die den äußeren 
Saum der Mangrove nach dem Meere zu bildet, alſo beſonders der Überſchwemmung 
zur Flutzeit ausgeſetzt iſt. Der niedrige, breitbuſchige Baum iſt in der weichen Unter— 
lage mit einem ganzen Syſtem von Stützwurzeln befeſtigt, die aus dem Stamm und 
den ſtärkeren Aſten entſpringen und im weiten Bogen ſich in den Schlamm ſenken; 


180 Halophile Formationen, 


zur Ebbezeit erhebt ſich das ganze Gerüſt frei über dem Boden. Die Baſis des Stam— 
mes ſelbſt ſtirbt früh ab, ſo daß allein die Stützwurzeln den Baum im Boden verankern. 
Zugleich dienen ſie als Atmungsorgan, da ihr Inneres durch zahlreiche Lentizellen mit 
der Atmoſphäre in Verbindung ſteht. Überhaupt ſind bei allen Mangrovepflanzen viel 
Lufträume vorhanden, da die unterirdiſchen Teile in einem ſehr zähen Schlamm ſtecken. 
Die ledrigen Blätter zeigen ſtark xerophile Struktur, die Kutikula auf der Epidermis 
iſt dick, im Inneren finden ſich Schleimzellen und Waſſergewebe. Beſonders auffallend 
iſt die Viviparie der Rhizophora; der Keimling der einſamigen Frucht wächſt am 
Baum aus; das Stämmchen durchwächſt das Fruchtgewebe und erreicht keulenförmig, 
frei von den Zweigen herabhängend eine Länge von ½ m, ja ſelbſt bis zu 1m. Bei 
ſeiner Schwere fällt der Keimling ſenkrecht herab und bohrt ſich in den Schlamm ein; 
ſofort brechen dann Seitenwurzeln hervor, die ihn im Boden befeſtigen. Die eine Art, 
Rh. mangle, lebt in den Mangroven von Amerika, die andere, Rh. mucronata, 
iſt von Auſtralien bis nach Oſtafrika verbreitet. Der amerikaniſchen Mangrove 
ſchließen ſichfnur wenige Arten an; viel formenreicher iſt die Mangrove in der alten 
Welt, beſonders in Maleſien entwickelt (mehrere Abbildungen in der Abteilung 
Tropenvegetation dieſes Bandes.) 

Iſt der Boden der Mangrove reich mit Waſſer getränkt, ſo ſind anderſeits in 
Wüſten und wüſtenähnlichen Formationen Gelände vorhanden, bei denen ſich extreme 
Trockenheit mit Salzreichtum im Boden verbindet. So in der Sahara, wo auf große 
Strecken hin die Erde mit Salz imprägniert iſt; in einzelnen Depreſſionen, wo im 
Winter unterirdiſches Waſſer zur Oberfläche kommt und verdunſtet, iſt eine Salzkruſte 
ausgebildet, die in der Sonne erglänzt. Die Flora iſt arm, von troſtloſem Eindruck; 
wo es noch angängig iſt, entwickeln ſich ſukkulente Chenopodiazeen und einige Pflanzen, 
deren oberirdiſche Organe Salz ausſcheiden. Hierher gehört die ſtrauchartige roſa— 
blühende Plumbaginazee Limoniastrum Guyonianum, deren Blätter Salz in 
kleinen Körnchen ausſcheiden. Dieſe nehmen den Tau auf, ſo daß die Pflanze mit 
kleinen Tröpfchen bedeckt iſt, auch wenn auf anderen Arten bei geringer Luftfeuchtig— 
keit kein Tau niedergeſchlagen wird; ohne Zweifel vermag die Pflanze dieſe Flüſſigkeit 
trotz der ſtarken Konzentration aufzunehmen. Bewohnt Limoniastrum ſalzhaltigen 
Sandboden, ſo ſind auf mehr bindigem Boden fleiſchige Chenopodiazeen teilweis von 
ſtrauchigem Habitus entwickelt: Arthrocnemon macrostachyum, Halocnemon 
strobilaceum und Suaeda vermiculata. Kleine Bäumchen bilden die Tamarix- 
Arten, deren rutenſchlanke Zweige nur winzige ſchuppenförmige Blättchen tragen: auch 
hier ſcheiden kleine Drüſen ein ſalziges Sekret aus, das ausgetrocknet wie ein grauer Staub 
die Pflanze bedeckt. Auf eine intereſſante Art befreit ſich vom Überſchuß an Salz eine 
Chenopodiazee, die in der Sahara auf ſteinigen Orten wächſt, Anabasis articulata, 
ein Sträuchlein mit fleiſchigen, gegliederten Zweigen, deren Blätter auf kleine Schuppen 
reduziert find. Die älteren Zweige fallen ab und liegen um den Buſch herum wie „ver— 
ſteinerte Regenwürmer“. In die Zweige, deren Abfall bevorſteht, läßt die Pflanze Salz 
hineinwandern, ſo daß ſie vor einer ſelbſt für typiſche Halophyten ſchließlich verderb— 
lichen Konzentration von Salz bewahrt bleibt, wenn die Zweige abgeſtoßen werden. 

Große Flächen ſalzhaltigen Bodens, die auch in Salzſümpfe und Salzſeen über— 
gehen, finden ſich in Vorderaſien und Zentralaſien. Am großartigſten find die Salz- 


Mangrove, Salzwüſten. 181 


wüſten im Innern des perſiſchen Hochlandes entwickelt. Die Waſſerläufe, die von 
den Randbergen ins Innere des Hochlandes gehen, ſuchen Einſenkungen des Bodens 
auf, wo ſie ſich zu Seen oder Sümpfen ſammeln. Da ſie durch Gips- und Steinſalz— 
lager hindurchgehen, bringen ſie die Salze mit, die bei fortdauernder Verdunſtung 
des Waſſers ſich allmählich anhäufen. Die Seen zeigen bei tiefem Waſſerſtand zur 
Trockenzeit breite Säume von Salz, die Sümpfe (Kewir) trocknen mehr oder weniger 
aus und hinterlaſſen Kruſten kryſtalliniſchen Salzes. Organiſches Leben iſt hier ſo 
gut wie ausgeſchloſſen, das ganze Gebiet iſt Wüſte, nur vereinzelt findet ſich hie und 
da im Kewir eine Gruppe von Chenopodiazeenbüſchen. Wo die Bedingungen günſtiger 
ſind, das Salz alſo im Boden weniger die Herrſchaft hat, wird die Halophytenvege— 
tation kräftiger, immer beſonders von ſaftigen, fleiſchigen Chenopodiazeen zuſammen— 
geſetzt. Allerhand Übergänge zur Sand- und Steinſteppe oder -wüſte laſſen ſich ver- 
folgen. Ahnliche Formationen, von Salzpflanzen gebildet, erſtrecken ſich weit hinein 
ins zentrale Aſien. Beſonders bemerkenswert in ihrer Flora iſt der vom Turkeſtan 
und vom Ural bis nach Perſien verbreitete Saxaul, Haloxylon ammodendron, 
ein Bäumchen von krüppelhaftem Wuchs, das gruppenweiſe in Salzſteppen oder 
-wülten wächſt, die einzige baumartige Chenopodiazee. Der Saxaul gleicht mit feinen 
blattloſen Zweigen „einem grün gefärbten Bündel von Reiſern“. 

In den Pampas Argentiniens ſind gleichfalls ausgedehnte Gebiete vorhanden, 
in denen der Boden ſtark ſalzhaltig iſt. Flache Salzſeen können austrocknen und das 
Salz zu Tage treten laſſen, oder an ihrem Rande blüht das Salz aus und läßt keinerlei 
Vegetation aufkommen. 


C. Hygrophile Formationen (Waſſer- und Sumpfgewächſe). 


9" Waſſerpflanzen, d. h. ſolche Gewächſe, deren Vegetationsorgane dauernd unter- 
getaucht leben oder zum Teil auf der Waſſeroberfläche ausgebreitet ſchwimmen, 
zeigen die mannigfachſten Anpaſſungen an ihren Standort. Die Lebensbedingungen 
ſind von denen der Landpflanzen verſchieden genug. Das Licht, von dem die Aſſimi— 
lation auch bei den Waſſerpflanzen abhängig iſt, wird durch die Reflexion an der Ober— 
fläche und durch die Abſorption im Waſſer geſchwächt. Da das Waſſer rings die Or— 
gane umgibt, ſo fällt die Verdunſtung aus der Oberfläche, das wichtigſte Agens für 
die Waſſerbewegung der Landpflanzen, fort. Das Waſſer enthält zugleich die gelöſten 
Nährſalze, die alſo überall mit der Oberfläche, nicht nur mit den Wurzeln aufgenommen 
werden können; ebenſo iſt bei der Aufnahme bezw. der Abſcheidung von Sauerſtoff 
und Kohlenſäure die ganze Oberfläche beteiligt. Die Luftzufuhr zu den Geweben iſt 
ſehr erſchwert, beſonders droht die Gefahr eines eintretenden Mangels an Sauerſtoff, 
der die Lebenstätigkeit der Atmung aufrechterhalten muß. Die Blätter von Pflanzen, 
die, am Boden ruhiger Gewäſſer wurzelnd, untergetaucht leben (Vallisneria, Pota- 
mogeton 2c.), haben den Typus von Schattenblättern, da Licht nur abgeſchwächt zu 
ihnen dringt und die Tranſpiration keine Rolle ſpielt. Sie ſind dünn, mit lockerem, 
grünem Gewebe und großen, luftführenden Interzellularen; die Epidermis zeigt 


182 Hygrophile Formationen. 


ſchwache Wände und eine ſehr dünne Kutikula, häufig führt ſie auch Chlorophyll, da 
ſie ihrer eigentlichen Funktion als Schutz- und Waſſergewebe entkleidet iſt; die Spalt— 
öffnungen, die ſonſt den Gasaustauſch vermitteln, ſind verkleinert und funktionslos. 
Häufig find die Blätter in viele feine Zipfel zerteilt (Myriophyllum c.), wodurch 
der Gasaustauſch bei Vergrößerung der Oberfläche erleichtert wird. In alle Gewebe 
dringen luftführende große Interzellularen und Luftkanäle, auch in Gewebe, wo ſie 
bei Landpflanzen fehlen (Rhizome, Wurzeln); der bei der Aſſimilation gebildete Sauer— 
ſtoff wird ſo auch in die nicht grünen Gewebe geleitet, um die Atmung zu ermöglichen. 
Da rings das lebenſpendende Element die Pflanze umſpült, ſo fällt die wichtigſte Auf— 
gabe der waſſerleitenden Bahnen mit ihren verholzten Elementen faſt ganz fort, und 
demgemäß ſind die Gefäßbündel äußerſt reduziert. Ebenſo auch die mechaniſchen Ele— 
mente, da bei Waſſerpflanzen im ruhigen Waſſer an die Feſtigkeit des ganzen Gerüſtes 
nur geringe Anforderungen geſtellt werden. 

Bei den am Boden wurzelnden Waſſerpflanzen haben die Wurzeln hauptſächlich 
die Aufgabe der Befeſtigung der Pflanze, ihre zweite Funktion der Waſſeraufnahme 
kommt kaum in Betracht. Bei dauernd ſchwimmenden Waſſergewächſen ſind denn auch 
die Wurzeln häufig bis auf die jüngſte Anlage geſchwunden (Ceratophyllum, Utri— 
cularia, Aldrovandia). Bei den zierlichen ſchwimmenden Lemnazeen ſind die dick— 
lichen, blattloſen Sproße entweder wurzellos (Wolffia) oder mit feinen, fadenförmi— 
gen Wurzeln verſehen (Lemna), die wohl hauptſächlich die Aufgabe haben, dem Sproß 
die Stellung zu ſichern. 

Zahlreiche Waſſerpflanzen wurzeln im Boden und entwickeln Schwimmblätter, 
deren Spreite flach dem Waſſer aufliegt. Je nach der Waſſertiefe iſt dann die Länge 
der Blattſtiele ſehr verſchieden. Hierher gehören die ſchönſten Waſſerbewohner, die 
Nymphäazeen. Ihre oft großen Blattſpreiten ſind rundlich ſchildförmig, derb und 
als Luftblätter gekennzeichnet, mit kräftiger Epidermis ohne Chlorophyll und Spalt— 
öffnungen auf der Oberſeite. Dieſe iſt glatt und glänzend, vom Waſſer nicht benetz— 


bar. Außerdem tft der Rand noch z. B. bei der Victoria regia ringsum aufgebogen. 


Bei beſtimmten Arten von Landpflanzen treten an einzelnen Individuen, die an 
beſonders naſſen Standorten wachſen, Merkmale von Waſſerpflanzen auf; derartiges 
iſt bei Cardamine pratensis beobachtet worden. 

Regelmäßige Übergänge von Land- zu Waſſerformen finden ſich z. B. bei den 
von Glück eingehend auch experimentell unterſuchten Alismatazeen, deren bekannteſte 
Gattungen Sagittaria (Pfeilkraut) und Alisma (Froſchlöffel) ſind. Sie wachſen 
häufig, wenn auch nicht beſtandbildend an den Rändern von Teichen und Flüſſen. 
Sie beſitzen eine kurze geſtauchte Sproßachſe, an der ſpiralig die Laubblätter 
gereiht ſind. Dieſe zeigen zwei grundſätzlich verſchiedene Formen, das gleichmäßig 
linealiſche Blatt oder Bandblatt, dann das Spreitenblatt, das in Stiel und Spreite 
gegliedert iſt. Im normalen Entwicklungsgang des Individuums werden zuerſt 
Bandblätter ausgebildet, dann nach einigen Übergangsformen Spreitenblätter. Iſt 
alſo ſomit die Ausbildung von Bandblättern nicht unmittelbar als Anpaſſung an 
das Waſſerleben zu deuten, ſo läßt ſich doch das Verhältnis im Auftreten der Blätter 
durch Standortsbedingungen im Experiment abändern; dies erfolgt auch im Freien 
durch den Standort. Waſſerformen, die dauernd untergetaucht leben, haben im all— 


Waſſer- und Sumpfpflanzen. 183 


gemeinen linealiſche Waſſerblätter; Schwimmformen haben Blätter mit unterge— 
tauchten Blattſtielen und ſchwimmenden flachen Spreiten; Landformen haben in Stiel 
und Spreite gegliederte, ganz von Luft umgebene Blätter, die im anatomiſchen Bau 
von den Schwimmblättern abweichen. Werden nun z. B. Keimlinge dauernd im 
tieferen Waſſer gehalten, ſo entwickeln ſie nur Waſſerblätter; in flacheres Waſſer ge— 
bracht, entwickeln fie Übergangsformen und Schwimmblätter. Beſonders lehrreich iſt 
in dieſer Beziehung das Verſetzen von jungen Landformen in Waſſer; ſie werden dann 
nach kurzer Zeit einem Umbildungsprozeß unterworfen, indem nunmehr Schwimm— 
blätter, oder bei größerer Tiefe, wenn die Streckungsfähigkeit des Stieles nicht mehr 
ausreicht, um die Spreite an die Oberfläche zu bringen, Bandblätter gebildet werden. 
Dieſe Unterſchiede ſind nun bei nahe verwandten Formen, die ſich dauernd mehr oder 
weniger durch den Standort unterſcheiden, ſtändige geworden, fo bei Alisma plan- 
tago und A. graminifolium. Im allgemeinen überwiegen bei der erſteren Art 
Schwimmblätter und Luftblätter, bei der letzteren Bandblätter, die auch bei ſtattlichen 
blühenden Exemplaren entwickelt ſind. 

Die bisher erwähnten Waſſerpflanzen leben in ruhigen oder verhältnismäßig 
ſchwach bewegten Gewäſſern; in den Tropen aber gibt es eine Pflanzenfamilie, deren 
Arten ſich auf das auffallendſte an ein Leben in ſtarker Strömung angepaßt haben. 
Es ſind dies die Podostemonaceae, die in der Alten und Neuen Welt verbreitet 
ſind und in Flüſſen und Bächen beſonders an reißenden Stellen, an Stromſchnellen 
und Waſſerfällen Steinblöcke beſiedeln. Sie ſind in der Gliederung ihres Vegetations— 
körpers ſtark reduziert und gleichen oft, flach den Steinen angedrückt, im Habitus Thal— 
lusgewächſen, etwa an Lebermooſe oder Algen erinnernd. Merkwürdig ſind beſonders 
die Wurzeln, die breit wie Rhizome, mit Haftorganen verſehen, über Felſen hinkriechen 
und aſſimilieren können; aus ihnen gehen die vielfach ſehr reduzierten und ſchlaffen, 
dem Waſſer nachgehenden Sproſſe hervor, deren Blätter klein oder bei ſtärkerer Ent— 
wicklung vielfach geteilt ſind. Dem ſtarken ummodelnden Einfluß des ſtrömenden 
Waſſers, der ſich in ſo hervorragender Weiſe bei den Vegetationsorganen zeigt, haben 
die Blüten widerſtanden, die auf Beſtäubung in der Luft angewieſen ſind. Die tro— 
piſchen Flüſſe gehen in der Trockenzeit ſtark zurück; die Steine mit den Podoſtemona— 
zeen erreichen die Oberfläche, und dann entfalten ſich die kleinen Blüten, die vorher von 
Scheiden umhüllt waren. Nach ihrem Blütenbau wird die Familie, die ſehr ſelbſtändig 
daſteht, in die Reihe der Ros ales gerechnet. 

Die Grenze zwiſchen Waſſerpflanzen und Sumpfpflanzen iſt nicht ſicher zu ziehen, 
es gibt vielfache Übergänge. Die Sumpfflanzen find an dem größten Teil ihres Vege— 
tationskörpers von Luft umgeben, nur ihre Baſis, Rhizome und Wurzeln leben im 
naſſen humusreichen Boden und unter Waſſer; ſchlank und unverzweigt ragen gewöhn— 
lich die aufrechten Sproſſe auf, wie bei den Seggen, den Seirpus-Arten und beim 
Halmenwald des Rohrgraſes Phragmites. Meiſt find die Sumpfgewächſe ausdauernd 
mit kriechenden Grundachſen, durch Ausläufer ſich vermehrend. Wie bei den Waſſer— 
pflanzen iſt bei den untergetauchten Pflanzenteilen der Sumpfgewächſe die Luftver— 
ſorgung ſchwierig und es wird deshalb ein beſonderes Gewebe ausgebildet, das Schenk 
als Asrenchym (Luftgewebe) bezeichnete. 

Wie Sumpf- und Waſſervegetation zuſammenlebt, dafür ſollen zunächſt einige 


184 Hygrophile Formationen. 


Beiſpiele aus Norddeutſchland gegeben werden, die zugleich die Verlandungserſchei— 
nungen und die damit zuſammenhängende Bildung der Moore zeigen. Am Boden der 
kleineren oder größeren Seen, die in der Ebene durch die nach der Eiszeit erfolgte 
Oberflächengeſtaltung zurückgeblieben ſind, oder in ſtillen Buchten und Armen an 
norddeutſchen Flüſſen, ſammelt ſich langſam ſogenannter Faulſchlamm (Sapropel), 
der aus den Reſten von Waſſerpflanzen, von kleinen ſchwebenden Algen und Diato— 
meen, oder von kleinen tieriſchen Planktonformen, die zu Boden ſinken, entſteht. Es 
iſt eine weiche, ſchlammige Maſſe, die langſam den Boden aufhöht, bis nach dem Rande 


Abb. 32. 
Verlandung an einem See in der Mark; links Typha angustifolia, im See Cares stricta 
und Nymphaea alba. (Aufnahme von E. Pritzel.) 


des Gewäſſers zu ſich allmählich Waſſerpflanzen mit ſchwimmenden Blättern und 
Sumpfpflanzen anſiedeln können, die vom Ufer her vordringen. Die am weiteſten 
herausgeſchobenen Sumpfpflanzen find häufig Seirpus lacustris oder auch Thy— 
phalatifolia. Dann ſchließt ſich ein mehr oder weniger breiter Gürtel von Röhricht 
(Phragmites communis) an, der häufig eine gewaltige Entwicklung zeigt. Die dicht— 
ſtehenden, im Winde rauſchenden und ſich neigenden, hohen, ſchlanken Halme, die jährlich 
aus den Rhizomen gebildet werden, beherrſchen das Bild der Vegetation vollſtändig. 
Zwiſchen ihnen oder an einzelnen Stellen kleinere eigene Beſtände bildend, ſiedeln ſich an— 
dere hochwüchſige Arten an, Glyceria spectabilis, Iris pseudacorus, Butomus 
umbellatus, Sparganium, Ranunculus lingua, Cicuta virosa. Die Vegetation 
geht ins flache Waſſer hinaus, das noch zwiſchen den einzelnen Pflanzen ſichtbar iſt und den 


Verlandung, Niedermoor. 185 


Grund ihrer aufragenden Sproſſe umſpült; auf dem Waſſer ſchwimmen hier andere Arten 
wie Hydrocharis morsusranae. Unter Waſſer geht die Zerſetzung der Pflanzenteile 
wegen des Mangels an Luft nur langſam und unvollſtändig vor ſich; abgeſtorbene 
Rhizomteile, unterſinkende Stengelteile uſw. bleiben in ihrer Struktur teilweis er— 
halten und bilden Torf. Der Boden wird dadurch allmählich aufgehöht, die unter— 
irdiſchen Rhizome geben ihm eine gewiſſe Feſtigkeit, und der Gürtel von Röhricht 
kann ſich langſam weiter in das Waſſer hinaus vorſchieben; das Gewäſſer verlandt, 
ganz allmählich vom Ufer her. Auf das Röhricht folgt, wenn der Boden einigermaßen 
genügende Feſtigkeit gewonnen hat, ein Waldſtreifen mit Erlen, das Erlenſumpfmoore 
häufig noch mit Lachen ſtehenden Waſſers; in ihm gedeihen Sumpfpflanzen, wie Cal- 
tha palustris, Menyanthes trifoliata, Iris und Calla. Wird der Boden 
noch mehr durch die Torfbildung angehöht und trockener, ſtets ohne offene Waſſer— 
ſtellen, ſo wandelt ſich der Unterwuchs im Erlenwald, Hopfen findet ſich ein, Brenneſſel, 
Paris quadrifolia uſw. 

An Stelle der Erlen, beſonders wo regelmäßige Überſchwemmungen feinen 
Wald aufkommen laſſen, oder mit ihnen wechſelnd, können auch krautige Gewächſe, 
beſonders Seggen (Carices) eine geſchloſſene Vegetationsdecke bilden, unter der zu— 
nächſt noch viel ſchlammiges Waſſer vorhanden iſt. Der Boden iſt ſchwankend und 
ſchwappig, unbetretbar und wird bei jeder Belaſtung durchbrochen. Erſt allmählich wird 
durch die ſich verſtrickenden Rhizome und Wurzeln der Gewächſe die Decke dichter; die 
unterirdiſchen, im wäſſerigen Boden ſich nicht zerſetzenden Teile bilden den Torf; je höher 
die Entwicklung dieſes Torflagers geht, deſto größer wird der Druck auf die unteren Teile, 
deſto feſter der ganze Boden, ſchließlich können ſich Torflager von großer Mächtigkeit 
bilden, die abbauwürdig ſind. Der getrocknete Torf, der zum größten Teil aus der unzer— 
ſetzten organiſchen Subſtanz beſteht, iſt als Brennmaterial verwendbar. Gelände dieſer 
Art werden als Wieſenmoore (Niedermoore, Grünlandmoore) bezeichnet. Ihre Vege— 
tation wird, wie erwähnt, beſonders von Carex Arten gebildet, denen ſich andere Zypera— 
zeen, wie das Wollgras Eriophorum oder Scirpus-Arten anſchließen, ferner Equi— 
setum, Schachtelhalm, und von Gräſern Aira caespitosa und Agrostis vulgaris; 
von auffallender blühenden Arten find zu erwähnen Menyanthes trifoliata, der 
Bitterklee, Parnassia palustris, Geum rivale, mehrere Orchis-Arten, dann 
am häufigſten und am maſſenhafteſten auftretend Caltha palustris, die Sumpf— 
dotterblume. Unter den höheren Gewächſen lebt eine niedrige Bodenvegetation von 
Mooſen, beſonders Arten der Gattungen Hypnum und Mnium. Der Boden der 
Wieſenmoore iſt ſauer, da ſich bei der unvollkommenen Zerſetzung Humusſäuren aus— 
bilden; die Gelände werden daher auch als ſaure Wieſen bezeichnet. Für den Land— 
wirt verbindet ſich mit dieſem Namen der Begriff der geringen Nutzbarkeit. 

Vom Erlenbruch aus ſteigt das Gelände ganz langſam weiter an, an Stelle der 
Erle tritt lichter Birkenwald (Betula pubescens), in den ſich allmählich Kiefern 
einmiſchen. Die Baumformen werden immer kleiner und dürftiger; mit zunehmender 
Erhöhung des Geländes wird der Grund der Stämme von Torfmoos, Sphagnum, 
umwachſen, das die Bäume langſam zum Abſterben bringt. In dieſer Übergangs— 
zone ſiedeln ſich reichlich die Erikazeen an, wie Ledum palustre, Andromeda 
polifolia, Vaccinium oxycoccos und Vaccinium uliginosum. 


186 Hygrophile Formationen. 


An die letzten krüppeligen und verkümmerten Exemplare der Kiefer ſchließt ſich 
dann ein leicht gewölbter Hügel, aus Torfmooſen gebildet, an, zu denen ſich einige Moor— 
pflanzen geſellen. Wir befinden uns im Hochmoor oder Heidemoor, das in allen Be— 
ziehungen grundverſchieden vom Wieſenmoor iſt. Die Torfmooſe, Arten der Gattung 
Sphagnum, die es aufbauen, ſind merkwürdige Gewächſe. Ihre zierlichen, dichtbe— 
blätterten Stämmchen 
haben eine ſchwammige 
Rinde von dünnwandi— 
gen Zellen, deren Wände 
zahlreiche offene Poren 
zeigen, ſo daß das Waſſer 
leicht zirkulieren kann. 
In den Blättern der 
Torfmooſe werden zwei— 
erlei Zellen ausgebildet, 

grüne aſſimilierende 

Zellen und größere hya— 
line, die durchlöchert 
und öfters auch auf man- 
nigfache Weiſe an den 
Wänden ausgeſteift ſind; 
fie dienen der Waſſer— 
bewegung und- Speiche= 
rung. So vermögen die 
dichten graugrünen oder 
gelbgrünen Raſen der 
Torfmooſe Waſſer, das 
ihnen beſonders vom 
Regen zukommt, wie ein 
Schwamm aufzuſaugen 
und feſtzuhalten; die 
Abb. 88. ganze Moorfläche iſt von 

Andromeda polifolia im Sphagnum-Moor. (Aufnahme von M. Brandt.) Waſſer durchtränkt. Die 
Sphagnum- Pflanzen 

wachſen nach oben weiter und ſterben unten ab; man kann hier nicht von einzelnen 
Pflanzen oder Individuen reden; da die ſich verzweigenden Aſte oben immer fort— 
wachſen und unten ſchließlich durch das Abſterben ihren Zuſammenhang verlieren. 
Jedenfalls bildet das Torfmoos eine dichte Decke, die ſich langſam hebt. In der 
Mitte der Moorfläche iſt das Wachstum am ſtärkſten, ſo daß ſie ſich uhrglas— 
förmig wölbt; daher der Name Hochmoor, — nicht etwa, weil die Moore hoch— 
gelegen wären im Gegenſatz zu den Wieſenmooren. Die dichte, waſſergetränkte Decke 
verhindert den Luftzutritt und die völlige Zerſetzung der unteren abſterbenden Schich— 
ten; es entſtehen im Laufe der Zeit ganze Lager von Heidetorf unter der wachſenden 
Decke. Nur wenige Gewächſe, die dem Wachstum des Moores folgen können, finden 


Hochmoor. 187 


ſich in den Sphagnum Raſen, Eriophorum vaginatum (Wollgras), ſchwache 
Exemplare der vorgenannten Erikazeen und beſonders auch die zierliche Drosera 
rotundifolia, der Sonnentau, der ſeine kleine Blattroſette flach ausbreitet; die 
rundlichen Blätter ſind mit den bekannten inſektenfangenden Tentakeln (geſtielten 


Abb. 34. 


Sphagnum- Moor im Grunewald bei Berlin mit kleinen Kiefern; der Boden mit reicher Vegetation 
von Eriophorum gracile. (Aufnahme von M. Brandt.) 


Drüſen) verſehen, die glänzende Tröpfchen ausſondern; die Pflanze wächſt mit dem 
Moor in die Höhe und bildet jedes Jahr an der Oberfläche ihre Blattroſette; weiter 
noch unten zu ſind noch die vorjährigen Roſetten zu erkennen. Nach dem flacheren 
Rande des Moores zu finden ſich mehr Pflanzen ein, häufig auch krüppelige Formen 


188 Hygrophile Formationen. 


von Kiefern; geht das Moor durch Trockenheit zurück, ſo rücken die Kiefern vor, wächſt 
das Moor wieder, ſo werden ſie von den aufſteigenden Moosraſen ertötet. Am Pflan⸗ 
zenmangel iſt dann auch die Nährſtoffarmut des Bodens ſchuld. Während das Wiejen- 
moor durch Verlandung im nährſtoffreichen Gewäſſer entſteht, iſt das Waſſer, durch 

deſſen Zufuhr ſich das 
Hochmoor aufbaut, an 
gelöſtenNährſtoffen ſehr 
arm, denn es iſt in der 
Hauptſache das Waſſer, 
das die Sphagnum- 
Raſen durch die Nieder— 
ſchläge empfangen und 
aufſpeichern. Somit 
kann ein Hochmoor ſich 
überhaupt nur in einem 
Klima mit reichlichen 
Niederſchlägen erhalten. 
Bei weniger feuchtem 
Klima bilden ſich die 
Hochmoore nicht ſo ty— 
piſch aus; ſo ſind z. B. 
in der Mark Branden- 
burg kleine Sphagnum- 
Moore mit Kiefernbe— 
ſtand häufig, in denen 
ſich auch andere Mooſe 
reichlicher einfinden, wie 
Polytrichum- Arten 
in dicken Raſen (Abb. 
35), daneben Eriopho- 
rum in größerer Menge, 
Salix repens, Po— 
tentillatormentilla 
und Erikazeen. 


Abb. 35 : 

ce im Anſchlu 

Eriophorum vaginatum am Fuß einer Kiefer im Sphagnum-Moor; rechts Außer ſch 5 
ein dicker Raſen von Polytriehum. (Aufnahme von M. Brandt.) an Erlenwald und ge⸗ 


miſchten Kiefern- und 
Birkenwald auf Torfboden können ſich auch Sphagnum-Moore auf älteren Wieſen⸗ 
mooren ausbilden, wenn die Bodenfeuchtigkeit und der Reichtum an Nährſtoffen nach⸗ 
gelaſſen hat und nun Sphagnen auftreten können, die ſich allmählich ausbreiten. Die 
Bedingung für ihre kräftige Entwicklung iſt ein weiches, beſonders kalkarmes Waſſer. 
Oder ſie entſtehen durch Verſumpfung von Waldboden; auf Rohhumus im Walde, 
der nährſtoffarm iſt, können ſich Torfmooſe anſiedeln, die bei ſtärkerem Wachstum all⸗ 
mählich die Stämme zum Abſterben bringen. Das beginnende Moor ſammelt auf 


Verlandung. Wieſen. 189 


die erwähnte Art Feuchtigkeit an, der Boden verſumpft in immer weiterer Aus— 
dehnuug; im emporwachſenden Moore verſinken die abgeſtorbenen Stämme des ur— 
ſprünglichen Waldes. 

Nach der Art der Entſtehung iſt ohne weiteres klar, daß der im Hochmoor oder im 
Flachmoor gebildete Torf durchaus verſchieden ſein muß. Der Torf des Wieſenmoores 
iſt ſchwer und dicht, nährſtoffreich (reich an Mineralſtoffen); die Pflanzenteileſind in ihm 
ſtark zerſetzt; er leitet das Waſſer ſchlecht, ſo daß er oberflächlich trocken und etwas unter 
der Oberfläche ſchmierig fein kann. Der Heidemoortorf iſt locker und leicht, arm an 
Nährſtoffen und weniger zerſetzt; wie die Sphagnen ſelbſt leitet er noch das Waſſer 
gut; den erwähnten Eigenſchaften nach iſt er für gärtneriſche Kulturen von Bedeutung. 

Da die Verlandung vom Ufer aus gegen das Waſſer hin fortſchreitet, ſo müſſen 
an derſelben Stelle die verſchiedenen Vegetationsformation aufeinanderfolgen. Im 
oben erwähnten Falle alſo, wie er für niederdeutſche Moore als kennzeichnend be— 
trachtet werden kann, der Gürtel der Sumpfgewächſe, der Erlenwald und even— 
tuell die Carexformation, Birken- und Föhrenwald und Hochmoor. Der Ent— 
wicklungsgang begann ſchon früh in der Poſtdiluvialzeit und hat in der Gegenwart 
mit der völligen Ausbildung des Hochmoores abgeſchloſſen. Wird nun ein Hochmoor 
in größerer Tiefe unterſucht, ſo müſſen unter ſeiner Torfſchicht ſich die anderen Torf— 
arten finden, auch abgeſtorbene Stubben von Kiefern in Torf begraben, zu unterſt 
die vom Phragmitesgürtel gebildete humusreiche Ablagerung. 

Wir haben hier nur einige typiſche Fälle von Verlandung und Moorbildung er— 
wähnt, wie ſie beſonders an den ausgedehnten Mooren von Nordweſtdeutſchland vor ſich 
gegangen iſt. Sie laſſen natürlich die mannigfachſten Abweichungen zu, beſonders bei 
kleinen Gewäſſern und Sumpfſtreifen, bei ſtärker anſteigendem Uferrand und in bezug auf 
die Gewächſe, die die Verlandung bewirken. Das wichtigſte, gleichbleibende iſt die ſtarke 
Ablagerung humusreicher Stoffe durch die gehinderte Zerſetzung und zwar entweder 
im nährſtoffreichen oder im nährſtoffarmen Waſſer. 

Niedermoore können in fruchtbare Wieſen, auf denen ſüße Gräſer geſät werden 
können, und ſchließlich auch in Ackerland verwandelt werden, wenn dem Waſſer Abzug 
verſchafft wird, ſo daß die übermäßige Anhäufung von ſaurem Humus vermindert 
wird. Freilich müſſen die dem Boden im Laufe der Zeit entzogenen Nährſtoffe durch 
Düngung mit Kali und Phosphorſäure erſetzt werden, ſonſt erfolgt leicht die Anſied— 
lung der anſpruchsloſen Sphagnen und anderer Mooſe. Leichter iſt die Entwäſſerung 
meiſt bei den Hochmooren auszuführen; dieſe verlangen natürlich bei der Umwand— 
lung in brauchbares Kulturland eine reichliche Düngung. Beſonders im Nordweſten 
Deutſchlands ſind mit den Moorkulturen ſchon ſchöne Erfolge erzielt worden. 

Dieſen künſtlich geſchaffenen Wieſen ſtehen die natürlichen Wieſen gegenüber, 
die in Norddeutſchland beſonders in mehr oder weniger großer Ausdehnung an Flüſſen 
zu finden ſind. Man hat freilich behauptet, daß alle Wieſen ein Kunſtprodukt wären, 
da die Mahd das Emporkommen von Holzgewächſen verhindert, doch iſt dies jeden— 
falls nicht richtig. Die Wieſen an den Flüſſen ſind im Winter überſchwemmt und 
mit einer Eisſchicht bedeckt. Nur Pflanzen, denen die Vernichtung der oberirdiſchen 
Teile nichts ſchadet und die wieder aus den unterirdiſchen Teilen austreiben, finden 
hier die geeigneten Vegetationsbedingungen. Sie bilden die Flora der natürlichen 


190 Hygrophile Formationen. 


Wieſen. Trockener und höher gelegen, nur vom Regen geſpeiſt ſind die lichter bewach— 
ſenen Weiden, die meiſt nicht gemäht, ſondern nur abgeweidet werden; ſie ſind faſt 


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Abb. 36, 
Mark; ſchwimmend Nymphaea; Verlandung durch Carices uſw.; 
(Aufnahme von M. Brandt.) 


Rand eines kleinen Sees in der 
am raſch anſteigenden Ufer Erlen, Birken und Kiefern. 


immer Kunſtprodukte und würden wohl ohne Zutun des Menſchen im Laufe der Zeit 


dem Walde den Platz räumen. 
Eine kurze Betrachtung verdienen noch die hygrophilen Formationen der Tropen 


und Subtropen. 


Sumpfvegetation am Nil. 191 


Überall in wärmeren Ländern iſt Waſſer und Sumpfvegetation an Seen und 
Flüſſen entwickelt; das üppigſte Wachstum herrſcht hier. In undurchdringlichen 
Dickichten umwuchern die Sümpfe die Seenränder, die Maſſenvegetation erfüllt lang— 
ſam fließende Gewäſſer und läßt ſie einem Wieſengrunde ähnlich erſcheinen, ſelbſt in 
großen Flüſſen werden durch ſchwimmende Pflanzeninſeln Barren geſchaffen, die 
allen Verkehr zeitweis hindern. Am berühmteſten ſind die Pflanzenbarren des oberen 
Nils ſüdlich vom 10° nördl. Breite, die ſogenannten „Sſedds“. Unter dieſem Worte 
wird von den Nilſchiffern ein aus Waſſerpflanzen und ſchwimmenden Inſeln be— 


Abb. 37. 
Papyrus- Landſchaft. (Nach einer Zeichnung von R. Oeffinger.) 


ſtehender Damm verſtanden, der ſich über ein fließendes Gewäſſer gelegt hat. Die 
flachen Gelände der Gegend werden von weiten Savannen eingenommen, am Weißen 
Nil aber und an ſeinen Zuflüſſen haben ſich, wo die Stromgeſchwindigkeit eine ge— 
ringe iſt, gewaltige Sümpfe gebildet, hauptſächlich eine Maſſenvegetation einiger 
Arten. Die wichtigſte iſt der Om Sſuf, Vossia cuspidata, ein Gras aus dem 
Tribus der Andropogoneen; die Halme ſind im unteren Teil untergetaucht und 
flutend, an den Knoten bewurzelt; ſie erheben ſich zu Meterhöhe aufrecht über das 
das Waſſer empor und bilden ſo, mit dem Waſſer ſich hebend und ſenkend, treibend und 
flutend, einen dichten weiten Halmenwald. Dann der Papyrus, Cyperus papyrus, 
der berühmte Papierlieferant des Altertums, deſſen bis 5 m hohe Halme eine wir— 


192 Hygrophile Formationen. 


kungsvolle vielſtrahlige Gipfeldolde tragen. „Der Papyrus, der Vater der Unſterb— 
lichkeit des menſchlichen Gedankens, wie ihn Schweinfurth nennt, iſt auch der Vater 
der Hinderniſſe, welche man in dieſem Teil des Bahr el Djebel (von Schambe ab— 
wärts) trifft. Er treibt mit ſtolzer Kraft empor im Schlamm der Sümpfe, hier als 
einzelne Pflanze, dort in prächtigen Büſcheln, weiterhin eine ungeheure Fläche be— 
deckend, worauf er ſich, je nach der größeren oder geringeren Ausdehnung, fortpflanzen 
kann. Er herrſcht vor allem auf den Ufern, wo er auf jeder Seite des Fluſſes eine 
großartige Einfaſſung bildet, die, häufig eine Breite von mehreren Kilometern er— 
reichend, beim geringſten Windhauche anmutig hin und her wogt und das Auge durch 
ſeine friſche und ſchöne grüne Farbe ebenſo entzückt wie durch die natürliche Grazie 
jeder Pflanze,“ (Henry, nach Deuerling). Dann iſt beſtandbildend die Ambadſch— 
pflanze, Aeschynomene elaphroxylon, eine Leguminoſe. Der prächtig blühende, 
bis 7m hohe Strauch, der mit weichen Stacheln bedeckt iſt, hat ein außerordentlich ſchnelles 
Wachstum, das noch dasjenige des ſteigenden Waſſers übertrifft. Bemerkenswert iſt 
die beiſpielloſe Leichtigkeit des Holzes, „wenn anders der ſchwammige Körper des 
Stammes den Namen verdient“. Ein Mann vermag ein daraus verfertigtes Floß 
auf ſeine Schultern zu heben, das acht Menſchen über Waſſer halten kann. Der 
Ambadſch bildet im Waſſer oder im Sumpfe ſtellenweiſe große, waldartige Horſte. 

Zwiſchen dieſen drei Hauptvertretern der Waſſer- und Sumpfflora wachſend, 
ſorgen noch andere Pflanzen dafür, daß die Vegetation zu einer dichten ſchwimmenden 
Decke zuſammengeſchweißt wird. Von ihnen ſeien erwähnt die ſchönen Nymphäen des 
Nilgebiets, die Lotuspflanze und Verwandte, dann Pistia stratiotes, eine in den 
Tropen verbreitete Waſſerflanze der Arazeenfamilie, mit einer Roſette breiter Blätter 
ſchwimmend, durch Ausläufer maſſenhaft vermehrt. 

Neben den Hauptarmen des Fluſſes ſind zahlreiche Lagunen vorhanden, die nur 
zur Zeit des Hochwaſſers oder aber dauernd mit dem Fluſſe in Verbindung ſtehen 
und bei den Überſchwemmungen ſtets neu geſpeiſt werden, da der Fluß die großen 
Waſſermengen der Regenzeit bei. ſeinem geringen Gefälle nicht fortführen kann. Dieſe 
Sackgaſſen des Nilſtroms werden von den arabiſchen Schiffern Maije genannt. Sie 
begünſtigen die ungeheure Entwicklung der Sumpfvegetation und geben den ſchwim— 
menden Pflanzeninſeln den Urſprung, die vom Winde als Stücke von der Pflanzen— 
decke losgeriſſen und fortgetrieben, ſchließlich in das Stromrinnſal gelangen und mit 
der Strömung abwärts wandern. Bei Verengung des Flußlaufes oder bei ſtarken 
Krümmungen können ſie ſich aufſtauen und Barren bilden, die den Flußlauf voll— 
ſtändig überziehen und die Schiffahrt unmöglich machen. Ganz ähnliche Erſcheinungen 
ſind auch vom Oberlauf des Nigers bekannt. 

In den wärmeren Gegenden Amerikas ſind in den Gebieten großer Ströme die 
Vegetationsverhältniſſe in ihrer Bedingtheit denen von Afrika nicht unähnlich. In 
Florida haben die Flüſſe nur ein äußerſt geringes Gefälle; ſie breiten ſich vielfach 
ſeenartig aus oder durchfließen langſam größere Seen. Eine dichte Sumpf- und 
Waſſervegetation begleitet die ruhigen Flußläufe; beſonders entwickelt ſich eine 
Maſſenvegetation von Eichhornia crassipes, der Waſſerhyazinthe, einer Ponte— 
doriazee mit bläulichen Blütentrauben, die entweder vollſtändig ſchwimmt oder im 
Schlamm bei niedrigem Waſſer wurzelt. Die friſchgrünen Blätter ſind roſettenartig 


IM STADTGARTEN- ZU KARLSRUHE NACH DER NATUR GEMALT VON R. OEFFINGER. 


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Swamps. Victoria. 193 


gedrängt; bei den ſchwimmenden Exemplaren ſind ihre Blattſtiele ſtark blaſig auf— 
getrieben und fungieren als Schwimmapparate. Durch das Hochwaſſer der Regenzeit 
im Sommer oder durch Wind können Maſſen der Waſſerhyazinthe losgeriſſen werden 
und als Inſeln weitergeführt werden, die, ſich an engen Stellen feſtſetzend, den Fluß— 
lauf völlig verſtopfen können. Denn vom Ufer aus dringt die gleiche Vegetation in 
den Fluß vor, hält die Inſeln auf und vereinigt ſich mit ihnen. 

In den Sumpfgebieten, die den Unterlauf des Miſſiſſippiumrahmen („Swamps“), 
bedeckt die Sumpfzypreſſe, Taxodium distichum, weite periodiſch überſchwemmte 
Flächen; der Baum erreicht eine Höhe von 30 m, ſeine zierlich benadelten Kurztriebe 
fallen regelmäßig mit den Nadeln zuſammen ab. Von beſonderem Intereſſe ſind die 
Atemwurzeln der Art; aus den der Oberfläche parallel ſtreichenden Wurzeln erheben 
ſich kegelförmige, bis meterhohe, an Geſtalt Zuckerhüten ähnliche Auswüchſe, die für die 
Luftzufuhr zu den im Schlamm ſteckenden unterirdiſchen Teilen ſorgen. Gewöhnlich 
ſind die Bäume dicht mit den epiphytiſchen Büſcheln der fadenförmigen Bromeliazee 
Tillandsia usneoides (Luiſiana-Moos) bedeckt, die von allen Zweigen herabhängen. 
In der Tertiärperiode war dieſes nun auf dem atlantiſchen Nordamerika in wildem 
Zuſtande beſchränkte Taxodium in der Arktis, in Europa und Nordamerika weit 
verbreitet. 

In Südamerika in der Nähe der gewaltigen Stromläufe des Amazonas und 
ſeiner Zuflüſſe, ſowie des Rio Paraguay und La Plata, iſt gleichfalls eine tropiſch 
üppige Waſſer- und Sumpfflora anzutreffen. Am bekannteſten iſt als Ausdruck kraft— 
vollſter Entwicklungsmöglichkeit tropiſcher Waſſerpflanzen die berühmte Victoria 
regia, deren kreisförmige, am Rande aufgeſchlagene Blätter bis 2 m Durchmeſſer 
zeigen. Ihre prachtvollen Blüten bilden den ſchönſten Schmuck der Warmhäuſer, in 
denen die Pflanze häufig gezogen wird (ſ. die Tafel). Am Amazonas und ſeinen Neben— 
flüſſen bedeckt die Victoria oft weite Strecken ruhigen und flachen Waſſers. Eine ver— 
wandte Art, V. Cruziana, kommt in Buchten und Lagunen im Stromgebiet des oberen 


Paraguay vor. 


D. Der tropiſche und ſubtropiſche Regenwald. 


S er tropiſche Regenwald bedeutet die fraftvollite Entwicklung der Vegetation, die 
heutigentags auf der Erde möglich iſt; an ihn denken wir, wenn wir allgemein 
vom Urwald warmer Länder ſprechen. Man verbindet mit ſeinem Begriff die Vor— 
ſtellung von dichtſtehenden gewaltigen Stämmen, die durch klimmende Lianen bis zur 
Unwegſamkeit verſtrickt ſind, und von einer üppigen Fülle ſaftreichen Unterwuchſes. 
Freilich Urwald in dem Sinne, daß er unberührt von Menſchenhand nach eigenen Ge— 
ſetzen ſein Wachstum regelt, iſt der Tropenwald heute meiſt nicht mehr; auch hier iſt 
der Menſch verändernd eingedrungen und hat weite Strecken den Bedürfniſſen der 
Kultur dienſtbar gemacht oder vernichtet. 
Nur unter den für das Pflanzenleben günſtigſten Bedingungen iſt Entſtehung und 
Erhaltung des Regenwaldes möglich. Die Regenmenge beträgt über 200 cm im Jahr 
Das Leben der Pflanze. VL. 13 


194 Tropifcher Regenwald. 


und muß gleichmäßig verteilt ſein; der Wechſel einer regenreichen und einer trockenen 
Periode läßt, wie wir ſahen, ganz andere Formationen in den Tropen hervorgehen. 
Zur dauernden Feuchtigkeit kommt dauernde Wärme, wie ſie nur der Aquatorial— 
gürtel bieten kann, und eine Fülle von Licht, die die hochſtehende Sonne verſchwende— 
riſch über die Landſchaft ausgießt. Der Boden iſt feucht und ein reicher Humusboden. 
So iſt der tropiſche Urwald nur in äquatorialen Ländern rings um die Erde ent— 
wickelt, am großartigſten in Hinterindien und Maleſien bis zur polyneſiſchen Inſel— 
welt und zur Oſtküſte Auſtraliens, in Amerika an der Küſte Braſiliens, im Gebiet 
des Amazonas und ſeiner Zuflüſſe, in Weſtindien und an der Oſtküſte Zentral-Amerikas, 
in Afrika an den Gebirgshängen des Oſtens und beſonders in gewaltiger Ausdehnung 
im äquatorialen Weſten. 

Von allen Formationen auf der Erde hat ſtets der Tropenwald mit ſeiner un— 
erſchöpflichen Fülle und Geſtaltungskraft den tiefſten Eindruck auf den wiſſenſchaft— 
lichen Reiſenden aus Europa hervorgebracht, beſonders in früheren Zeiten, als noch 
nicht durch Wort und Bild die exotiſche Pflanzenwelt der allgemeinen Kenntnis wie 
heutzutage nähergebracht war. So klingt Staunen und Bewunderung aus Martius' 
Schilderung, als er zum erſten Male in den tropiſchen Bergwald bei Rio de Janeiro 
eindrang (1817). 

Vor der Betrachtung der Zuſammenſetzung des Regenwaldes in einzelnen Ge— 
bieten der Erde ſeien einige allgemeine Züge erwähnt, die dem Tropenwald aller 
Länder gemeinſam ſind und ihn vom Wald der gemäßigten Zonen unterſcheiden. Nie— 
mals iſt eine Baumart auf weite Strecken herrſchend, wie etwa im Buchenwald oder 
Fichtenwald, ſondern ſtets ſind eine große Anzahl von Arten gemiſcht, deren Laub in 
allen Tönen von Grün ſpielt. Das Blätterdach iſt dicht geſchloſſen, die hochempor— 
ſtrebenden Stämme können im dichten Wuchs nur eine ſchmale Krone ausbilden. In 
bezug auf die Belaubung iſt keine Periodizität vorhanden, im ganzen Jahre iſt der 
Wald grün, der Laubwechſel erfolgt meiſt langſam und bei den Arten in verſchiedener 
Zeit. Die Blätter der hohen Urwaldbäume ſind meiſt glatt, um eine dauernde Be— 
netzung zu verhindern; zugleich find fie häufig in eine lange Spitze (Träufelſpitze) aus- 
gezogen, von der das Waſſer leicht abrinnt. Mit den Regenſchauern wechſelt aber eine 
Sonnenbeſtrahlung von außerordentlicher Kraft, die einen Schutz gegen raſches Welken 
nötig macht; ſo ſind mannigfache Anpaſſungen an Trockenheit ausgebildet, wie Waſſer— 
gewebe unter der Epidermis, die in ſolchen Stunden langſam entleert werden, und 
Verdickung der Epidermiswand und der Kutikula. Unter den hohen Bäumen bilden nie— 
drigere Holzgewächſe ein zweites Stockwerk; der Bodenwuchs iſt oft ſpärlich oder beſteht 
aus ſaftſtrotzenden Schattenpflanzen. Hier im feuchten Waldgrunde ſind die Pflanzen nie— 
mals ſtärkerer Verdunſtung ausgeſetzt, die Waſſerbewegung iſt im Gegenteil erſchwert, 
ſo daß beſondere waſſerausſcheidende Organe, ſogenannte Hydathoden an den Blättern 
entwickelt werden. Das Licht dringt nur ſpärlich ein und wird von großen und dünnen 
Blattflächen möglichſt ausgenützt. Zwiſchen den Stämmen klimmen Lianen der ver— 
ſchiedenſten Form und Größe, mit Ranken kletternd oder windend, um empor zum Licht 
zu dringen. Aſte und Zweige der Baumkrone ſind mit Epiphyten beſetzt, beſonders mit 
Arazeen, Orchideen oder Farnen, deren Lichtbedürfnis ihnen im Halbdunkel der Boden— 
nähe keine Daſeinsmöglichkeit gewährt. Auch die Blätter der Bäume ſind mit kleinen 


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Tropenwald Braſiliens. 195 


Epiphyten aus der Klaſſe der Flechten und Algen bedeckt, häufig ſo dicht, daß die Aſſi— 
milationstätigkeit gehindert wird und nur ein völliges Abſtoßen der Blätter und ihre 
Neubildung helfen kann. So ſind in dieſer Formation auf einen beſtimmten Raum 
die größte Zahl von Arten und Individuen zuſammengedrängt. 

In reicher Fülle iſt der Tropenwald entwickelt an der Südoſtküſte Braſiliens, 
wo die Serra do Mar, an ihren Hängen von dem vom Meere wehenden Paſſat ge— 
troffen, das ganze Jahr genügende Feuchtigkeit empfängt bei dauernd hoher Tempera— 
tur. In Sao Paulo z. B. wurden in einer Höhe von 800 m 3675 mm Niederſchlags— 
höhe im Jahre gemeſſen (1900), wobei auf den regenärmſten Monat (September) 
immer noch 107 mm entfielen. Die Üppigkeit der ganzen Vegetation bei ſo günſtigen 
Bedingungen zeitigt aber auch einen harten Kampf ums Daſein, einen ſtarken Wett— 
ſtreit der Individuen um Raum zu gedeihlicher Entwicklung. Beſonders entbrennt der 
Kampf um das Licht, den wichtigſten Lebensfaktor, und dieſes Streben zum Licht, das 
die hohen Bäume dem Unterwuchs rauben, hat den dem Urwald eigentümlichen Formen 
der Epiphyten und Lianen den Urſprung gegeben. Gerade die Epiphyten ſind im bra— 
ſilianiſchen Urwald in unerhörter Formenmannigfaltigkeit und Menge entwickelt; ſie 
ſiedeln ſich in der Krone der Bäume an, um zum Licht zu gelangen. Nur den Stand— 
ort ſuchen ſie dort, indem ſie ſich mit ihren Wurzeln auf den Zweigen befeſtigen; im 
übrigen aber ſorgen ſie für ſich ſelbſt im Gegenſatz zu den Paraſiten, wie den Loran— 
thazeen (Miſtel 2c.), die Saugwurzeln in die Bäume hineinſchicken und ihnen Nahrungs— 
ſaft entziehen. So gewinnen die Epiphyten zwar den Vorteil des Lichtgenuſſes, haben 
aber zugleich unter ſchweren Nachteilen zu leiden. Denn ihr Standort auf dem Aſt 
des Baumes, den ſie gegen den reichen Boden eingetauſcht haben, iſt arm an Nähr— 
ſtoffen und trocken, da er den Regen immer wieder abrinnen läßt. So ſind die inter— 
eſſanten Anpaſſungen der Epiphyten zu verſtehen, von denen einige Formen aus dem 
braſilianiſchen Bergwald kurz beſchrieben werden ſollen. 

Beſonders häufig ſind, wie überall in den Tropen, epiphytiſche Orchideen, die 
in den Kronen der Bäume die bunte Farbenpracht ihrer Blüten entfalten. Alle die 
merkwürdig bizarren, gefleckten und geſprenkelten Orchideenblüten mit den oft ſelt— 
ſamen Farbenkombinationen, die bei uns im Gewächshaus ſo fremdartig anmuten, 
entſtammen epiphytiſch wachſenden Formen, während die Erdorchideen im allgemeinen 
beſcheidener ſind. Die Epiphyten klammern ſich mit adventiven Luftwurzeln an den 
Zweigen feſt, dann aber hängen auch Luftwurzeln frei von den Zweigen herab, die 
beſtimmt ſind, Regen und Tau aufzunehmen und die Pflanze mit Waſſer zu verſorgen. 
Sie ſind von einem Mantel von Zellen (dem Velamen) umgeben, die reichlich Regen— 
waſſer aufnehmen und langſam an das innere Gewebe abgeben; trocken führen ſie 
dann nur Luft, und das Velamen erſcheint weißlich. Ferner ſind auffällig die knollen— 
förmigen Verdickungen des Stammes (Scheinzwiebeln, Pſeudobulbi), die als Waſſer— 
ſpeicher dienen. Außer dem Waſſer erhalten die epiphytiſchen Orchideen nur die wenige 
Nahrung von Erde, Staub und Zerſetzungsprodukten, die ſich in den Ritzen der Baum— 
rinde anſammelt. Eine ausgiebigere Ernährung gewinnen die Epiphyten, die ihre Luft— 
wurzeln bis auf die Erde herabwachſen laſſen, wo ſie in den Boden eindringen und 
Nahrung aufnehmen. Hierher gehören beſonders die Arazeen, kräftige Pflanzen mit 
großen Blättern, wie Philodendron und andere. Die Pflanze ſitzt hoch im Baum 


196 Tropiſcher Regenwald. 


mit Kletterwurzeln befeſtigt, ihre Luftwurzeln ſind wie Stricke von oben her zum 
Boden ausgeſpannt und tragen häufig nicht wenig zur Unwegſamkeit des Dickichts bei. 
Eine dritte Familie, die eine beſonders große Anzahl von häufig vorkommenden Epi— 
phyten in Braſilien ſtellt, ſind die Bromeliazeen, die in ihrer Verbreitung auf Amerika 
beſchränkt find (Nidularium, Aechmea, Vriesea). Ihre auf den Baumäſten wurzeln— 
den Formen entwickeln Roſetten von dickfleiſchigen Blättern, die ſo dicht zuſammen— 
ſchließen, daß ſie trichterförmige Höhlungen bilden, in denen ſich Waſſer, Staub und 
Humus anſammelt. Die Bromeliazeen zeigen nun die weitere Anpaſſung, daß ſie 
Waſſer nicht nur mit den Wurzeln, ſondern auch mit Haaren am unteren Teil der 
Blätter aus dem Trichter aufnehmen können. 

Arten der Gattung Ficus (Feigenbäume) leben zuerſt als Epiphyten und werden 
ſpäter ſelbſtändig. Sie keimen auf der Rinde von Bäumen, die ſie mit ihren Wurzeln 
umſchlingen; dann werden rings Wurzeln zur Erde herabgeſandt, die ſich feſtigen 
und ſtammartig werden. Dieſe bilden dann, wenn der tragende Baum durch die Um— 
ſchlingung der Würgerfeige abgeſtorben iſt, ein feſtes Gerüſt, das die Krone tragen 
kann. Auch die gewaltigen Feigenbäume der Tropen der Alten Welt nehmen häufig 
als Epiphyten ihren Urſprung. 

Endlich ſind unter den Epiphyten auch Farne häufig vertreten. Dieſe zeigen 
oft keine beſonderen Anpaſſungen an ihre Lebensweiſe, in anderen Fällen aber iſt 
durch beſondere Organe für Anſammlung von Humus und Feuchtigkeit geſorgt, am 
auffallendſten bei Arten von Platycerium. Dieſe haben ſterile „Mantelblätter“, 
die breit und konkav find und ſich mit ihrem unteren Teil und den Rändern der Rinde 
der Bäume anſchmiegen, ſo daß ſie Höhlungen ausbilden, in denen ſich Humus anhäuft, 
dann aber fertile, mit Sporangien bedeckte Blätter, die geweihartig geteilt herabhängen 
und oft eine mächtige Größe erreichen. 

Daß die Epiphyten eine durch das Streben zum Licht bedingte Anpaſſungsform 
tropiſcher Wälder ſind, zeigt ſich darin, daß an lichten Stellen manche Arten auch Erd— 
bewohner ſind; allerhand Übergänge von ſolchen zu Epiphyten ſind erkennbar. 

Der gleiche Faktor iſt auch maßgebend für das Auftreten der Lianen, die im 
Gegenſatz zu den Epiphyten im Boden wurzeln. Zu ſchwach, um ſelbſtändig mit ihren 
Stämmen ihr Blättergerüſt aus dem Dunkel des Waldgrundes zum Licht emporzu— 
tragen, lehnen ſie ſich an die ſtarken Stämme der Bäume an, klimmen an ihnen em— 
por und breiten ſich an den Kronen aus. Hier können ſie dann den Stützbaum mit 
einer ſolchen Fülle von Blättern und Blüten überſchütten, daß es aus der Ferne zwei— 
felhaft erſcheint, was zum Baume oder zur Liane gehört. Die Mittel zum Empor— 
klimmen ſind verſchiedener Natur. Am häufigſten ſind die Rankenpflanzen, bei denen 
beſtimmte Organe, beſonders Blätter oder Blattteile in fadenförmige Organe umge— 
gewandelt ſind, die bei Berührung dünne Stützen, wie Zweige der Tragbäume um— 
ſchlingen und umwickeln. Hierher gehören in Braſilien beſonders die Bignoniazeen 
mit ihren farbenprächtigen Trichterblüten. Die Ranken ſtellen die umgewandelten 
Endteile der Fiederblätter dar und ſind entweder fadenförmig oder kurz krallen— 
förmig; endlich können auch die Spitzen der Ranken in Haftſcheiben umgewandelt ſein, 
die an der Stütze feſtkleben. Die Bignoniazeen ſind häufig im Alter kräftige Holz— 
gewächſe. Beſonders auffallend ſind die holzigen Stämme der kletternden Bauhinien 


Tropenwald Braſiliens. 197 


(Leguminoſen), die breit abgeplattet und wellenförmig gebogen ſind; ſie führen den 
den Namen Affentreppen, Escada dos macacos. Bei den Bauhinia-Arten ſind junge 
Zweige in Ranken umgewandelt. Neben ſolchen Rankenpflanzen finden ſich häufig 
Lianen mit windenden Stämmen, die ſtark verholzt in die Kronen der Bäume hinauf— 
gehen, wie Combretum, Sapindazeen und Leguminoſen. Unter den hohen Bäumen 
des Urwaldes ſind am ſtärkſten vertreten Leguminoſen, beſonders die Mimoſeen mit 
feingefiederten Blättern, dann Rubiazeen mit dunklem Laub, eine Familie, die in den Tro— 
pen in reichſter Formenfülle ausgebildet, in den gemäßigten Zonen nur mit einigen 


Abb. 38. 


Charakterbäume am Ufer des Rio Arama, Amazonas, bei Abholzung eines Waldſtückes ſtehen geblieben; unter den 
Palmen iſt beſonders bemerkenswert Mauritia flexuosa, die Mirity, ganz rechts; links von der Mirity ein 
Exemplar von Hevea brasiliensis. (Aufnahme von J. Huber.) 


krautigen Formen wie Galium entwickelt iſt, endlich Meliazeen, Morazeen und andere. 
Dieſelben Familien herrſchen auch im Tropenwald der Alten Welt; dabei weiſt natür— 
lich jede Gegend ihre eigenen Gattungen und Arten auf. Dann ſind im ſüdbraſilia— 
niſchen Wald hochſtämmige Palmen zerſtreut und die eigenartigen Cekropien-Bäume 
mit wenig veräſteltem ſchlankem Stamm und langgeſtielten ſchildförmigen, tief ein— 
geſchnittenen, unterſeits meiſt weißfilzigen Blättern. Die Cekropien haben eine gewiſſe 
Berühmtheit erlangt durch ihre Beziehungen zu den Ameiſen; ſie ſind der ausgepräg— 
teſte Typus der ſogenannten „myrmekophilen“ oder ameiſenliebenden Gewächſe. 
Vom Bergwald Südbraſiliens durch die weiten Campos-Ebenen des Innern 
getrennt, dehnt ſich im Norden unter dem Aquator in gewaltiger Ausdehnung der 


198 Tropiſcher Regenwald. 


Wald des Tieflandes am größten Strom der Erde, am Amazonas. Es iſt das Hyläa 
(„Waldland“, von % [hyle] = Wald) genannte Gebiet, zu dem man außer dem bra— 
ſilianiſchen Amazonas-Staat auch Guayana rechnet. Der mächtige Strom hat nur 
ein ganz geringes Gefälle, bei Manaos iſt fein Waſſerſpiegel nur 20 m höher als an 
der Mündung und bei Iquitos, 3500 km von der Mündung entfernt, nur 111 m. So 
kommt es, daß die großen Waſſermaſſen, die zur Regenzeit herangeführt werden, nicht 
abfließen können und meilenweit die Ufer unter Waſſer ſetzen. Wenn es auch bei einer 
jährlichen Regenmenge von 200—300 em zu keiner Jahreszeit an Feuchtigkeit fehlt, 
ſo iſt doch eine Regenperiode und eine trockene Periode zu unterſcheiden. Vom April 
an laſſen die Regen nach, und Juli — Auguſt ſind die niederſchlagärmſten Monate; jo 
hat der Fluß im Auguſt und September ſeinen niedrigſten Waſſerſtand, um dann 
langſam wieder zu ſteigen. Auch in der Regenzeit herrſcht ſelten dauernder Regen, 
meiſt wechſeln ſtarke Güſſe mit ſtrahlendem Sonnenſchein. Die Unterſchiede im Waſſer— 
ſtand nach den Jahreszeiten find außerordentlich hohe, durchſchnittlich 10—15 m, bei 
Manaos 20 m. Bei Hochſtand des Waſſers iſt dann der Uferwald mehrere Monate 
überſchwemmt. 

In der Hyläa hat der Urwald im weiteſten Maße ſein urſprüngliches Gepräge 
bewahrt. Dies kommt daher, daß Landwirtſchaft und Viehzucht im Lande keine Rolle 
ſpielen und die Lebensmittel meiſt eingeführt werden. Der Staat Amazonas lebt von 
Kautſchuk, der nirgends auf der Erde in gleicher Güte und Menge gewonnen wird. 
Er wird bereitet aus dem Milchſaft eines Euphorbiazeen-Baumes, Hevea brasili- 
ensis, der im Überſchwemmungswald unter anderen Baumarten zerſtreut lebt 
(Abb. 38). Der Milchſaft wird durch Anſchlagen des Baumes und Auffangen des aus— 
rinnenden Saftes gewonnen; er wird dann über einem Feuer von Palmenfrüchten 
geräuchert, worauf die elaſtiſche Maſſe des rohen Kautſchuks fertig iſt, der heute bei 
enormem Verbrauch eines der wichtigſten Produkte der Tropen iſt und den Reichtum 
des Amazonen-Gebietes ausmacht. Neben der wichtigſten erwähnten Art fallen andere 
Kautſchukbäume nur wenig ins Gewicht. 

Der Amazonas verbreitet ſich in ſeinem Unterlauf ſeenartig, Kanäle zweigen 
ſich vom Flußbett ab, Lagunen begleiten den Lauf, zur Regenzeit mit ihm in Ver— 
bindung geſetzt. So iſt einer Waſſer- und Sumpfvegetation Gelegenheit zur üppig— 
ſten Entwicklung im tropiſch heißen Klima gegeben. Oſt tritt der Wald bis ans Ufer, 
mit zahlreichen Palmen untermiſcht. Der Überſchwemmungswald wird als Igapo 
bezeichnet, in fein Inneres führt die Abb. 39, bei der beſonders Javary-Palmen (Astro— 
caryumjauary) auffallen, deren jüngere Stämme (wie links) lange Stacheln tragen, 
die ſpäter abfallen (der Stamm in der Mitte). 

Von der Vegetation am Oberlauf des Amazonas wie an ſeinen Nebenflüſſen 
geben uns die Schilderungen von E. Ule ein gutes Bild. Am Ufer des Juruä z. B., 
eines großen rechten Nebenfluſſes, wechſeln Sandbänke mit niedrigerer Vegetation, 
die bei Hochwaſſer verſchwinden, mit ſteileren Stellen, an denen der Wald ans Ufer 
tritt. Der Überſchwemmungswald, hier als Vargem oder Varzia bezeichnet, iſt aus 
hohen, gemiſcht wachſenden Baumarten zuſammengeſetzt; neben der Hevea ſind es 
beſonders Bombakazeen, Lezythidazeen, Sapotazeen, Morazeen und andere. Palmen 
find zahlreich eingemiſcht. Eine der gewaltigſten Formen iſt Ceiba pentandra, der 


Hyläa. 199 


Wollbaum, eine Bombakazee, deren große Kapſelfrüchte zahlreiche mit Wollhaaren 
bedeckte Samen enthalten. Die Bäume ſtehen nicht allzu dicht; Unterwuchs und Lianen 
ſind im Vargem ſchwächer entwickelt, ſo daß er im allgemeinen gut paſſierbar iſt; je 
nach der Höhe über dem Flußſpiegel iſt er ein bis mehrere Monate überſchwemmt. 


Dies vertragen 
nur beſtimmte 
Baumformen, 
ſo daß die Zahl 
der Arten beſon— 
ders an den 
tiefergelegenen 
Stellen ziemlich 
beſchränkt iſt. 
Langſam ſteigt 
das Gelände an 
zum Boden, der 
niemals von der 
Überſchwem⸗ 
mung erreicht 
wird und als 
Terra firme be= 
zeichnet wird. 
Der Wald der 
Terra firme wird 
von ganz anderen 
Formen gebildet; 
ſo geht z. B. He- 
vea brasilien- 
sis niemals auf 
das feſte über— 
ſchwemmungs— 
freie Land über. 
Deſſen Zeichen iſt 
am Jurua nach 
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die man ſtets an 
Siedelungen auf 
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Abb. 39, 
Inneres eines Igapo-Waldes am Rio Capim, Amazonas. (Aufnahme von J. Huber.) 


trifft, und die als Embaiba (Imbauva) da Terra firme bezeichnet wird. Der Wald iſt 
dichter; der Bodenwuchs von ſaftigen Monokotylen aus der Familie der Muſazeen 
und Märantazeen, ſowie von Sträuchern (beſonders Melastomazeen) iſt kräftig ent- 
wickelt. Zahlreiche Palmen und Lianen dringen zwiſchen den Bäumen empor. 


200 Tropiſcher Regenwald. 


Noch ſei erwähnt der Unterſchied der Vegetation an den Flüſſen mit weißem oder 
ſchwarzem Waſſer. Das Auftreten dieſer merkwürdigen Differenz in der Waſſer— 
färbung bei den Flüſſen des Gebietes iſt noch nicht genügend aufgeklärt. Weißes 
Waſſer führen der Amazonas und ſeine meiſten großen rechten Zuflüſſe, ſchwarzes 
Waſſer der Rio Negro und die meiſten Zuflüſſe des Yapura. Die Pflanzenwelt am 
Rio Negro iſt von ganz anderen Arten als an den Flüſſen mit weißem Waſſer zu— 
ſammengeſetzt; der Unterſchied zwiſchen dem Überſchwemmungswald und dem Walde 
der Perra firme macht ſich weniger bemerkbar. Der dichtere Überſchwemmungswald 
iſt arm an Lianen und Epiphyten, im lichteren Walde an mehr trockenem Boden ſind 
dagegen zahlreiche Epiphyten vorhanden; gerade der Rio Negro iſt bekannt wegen 
ſeiner vielen ſchönen und geſuchten Orchideenarten. 

Der Tropenwald der Alten Welt zeigt wegen der Ahnlichkeit der Lebensbedin— 
gungen eine dem amerikaniſchen habituell ähnliche Ausgeſtaltung, wenn auch die 
Formen, die ihn zuſammenſetzen, ſyſtematiſch abweichen. Andere Epiphyten treten 
auf, in Maleſien ſchön blühende Rhododendren z. B. oder große Lykopodien mit meter- 
langen Zweigen, die von den Baumäſten herunterhängen. Die Gattung Ficus iſt mit 
zahlreichen Arten vertreten, die gewaltige Baumformen ſind; einen ſolchen Feigenbaum 
mit ſtarker Entwicklung von Luftwurzeln zeigt unſere Tafel Ficus-Baum aus dem 
Tropenwald von Queensland. Unter den Palmen iſt beſonders die Gattung Calamus 
(Rotang) von Intereſſe, von der mehrere hundert Arten von Indien bis zur tropiſchen 
Nord- und Nordoſtküſte Auſtraliens verbreitet ſind. Ihre dünnen außerordentlich zähen, 
ſchwanken Stämme klettern bis in die Kronen der Bäume empor und hängen bogenförmig 
herab. Davon gibt unſere Tafel Calamus eine Vorſtellung. Wegen ihrer zähen Feſtig— 
keit ſind die Stämme als Stuhlrohr oder ſpaniſches Rohr von großer praktiſcher Be— 
deutung. Befeſtigt werden die Stämme durch lange, geißelförmige, mit hakenförmigen 
Stacheln beſetzte Fortſätze der Spindel der großen Fiederblätter. Dieſe Geißelenden 
ſtehen in der Jugend aufrecht, dann legen ſie ſich bogig nach rückwärts und können 
mit Stützen in Berührung kommen, an denen ſie ſich mit den Stacheln verankern. Die 
Calamus-Arten ſind typische „Spreizklimmer“, die weder winden noch ranken, ſondern 
ihre langen, dünnen Sproſſe gleichſam auf Bäume und Sträucher werfen, an denen 
ſie ſich mit rückwärts gerichteten Dornen und Stacheln feſthalten. Hierher gehören 
auch Bambuſeen-Arten der Tropenwälder, bei denen kleine Seitenzweige ſich verhärtend 
ſtarke, mehr oder weniger nach abwärts gerichtete Dornen zum Feſthaken ausbilden. 

In manchen Gegenden der Erde geht der Tropenwald allmählich in den ſub— 
tropiſchen immergrünen Wald und dann in den Wald laubwerfender Bäume über, 
ſo vom ſüdlichſten Japan oder von den Südſtaaten Nordamerikas aus nordwärts. 
Der ſtärkere Gegenſatz im Klima in den verſchiedenen Jahreszeiten, der immer deut— 
licher hervortritt, iſt der Hauptgrund für dieſe Entwicklung. Darüber ſoll, was die 
beiden erwähnten Fälle betrifft, im nächſten Kapitel noch einiges berichtet werden. 

Auch in Südbraſilien ſchließt ſich nach Weſten an den von uns oben geſchilderten 
Tropenwald ein Wald ſubtropiſchen Charakters an, der die Oſtränder des Plateaus ein— 
nimmt, deſſen Abfall zum Meere noch vom Tropenwald bedeckt iſt. In den Monaten Mai 
bis September herrſchen niedrige Temperaturen, manchmal geht das Thermometer 
unter Null; der Gegenſatz der Jahreszeiten iſt auch in bezug auf die Regenmenge 


E. Prigel 


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Ein Ficus 


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DER AATURFREUNGE 


Laub- und Nadelwald. 201 


ſtärker ausgeprägt. Auch der ſubtropiſche Wald iſt immergrün, aber Epiphyten und 
Lianen laſſen an Kraft und Menge nach; dafür treten andere charakteriſtiſche Formen 
auf, wie zahlreiche Bambuſeen und die Baumfarne. 

In ſchöner Entwicklung iſt der ſubtropiſche Wald auch auf Neu-Seeland aus— 
gebildet, und zwar beſonders im Weſten, wo hohe Gebirge den vom Meer ziehenden 
Winden die Feuchtigkeit nehmen, ſo daß ſie dem Oſten keine reichen Niederſchläge 
mehr bringen können. Im Weſten ſteigt die Niederſchlagshöhe bis über 300 em im Jahr. 
Nur in der Südoſthälfte herrſcht einförmiger Nothofagus-Wald (vgl. S. 208), 
unſerem Buchenwald gleichend mit ſeinem geringen Unterwuchs. Sonſt iſt der Wald 
reich gemiſcht, mit Lianen und Epiphyten geſchmückt. Neben Koniferen, wie Podo— 
carpus- und Dacrydium- Arten, treten die Laubhölzer in ſyſtematiſcher Mannig— 
faltigkeit, dabei aber in phyſiognomiſcher Gleichförmigkeit auf, meiſt mit lederigen 
ganzrandigen Blättern. Die Lianen treten gegenüber dem eigentlichen Tropenwald zu— 
rück, von Epiphyten find zumal Farne und Orchideen vorhanden. Beſonders charakte- 
riſtiſch ſind die Baumfarne, die wie Reliquien aus vergangenen Erdperioden anmuten, 
als noch die Farnſippen und ihre Verwandten die Erde beherrſchten; ſie verlangen 
meiſt hohe Feuchtigkeit, wie Hemithelia Smithii, „deren weiche Wedel in graziöſem 
Bogen über die Bäche dunkler Waldſchluchten ſich neigen.“ Andere Baumfarne, wie 
Dicksonia, haben ſtarreres Laub und vertragen einige Trockenheit. 


E. Laub- und Nadelwald der gemäßigten Zonen. 


5 ie Wälder der gemäßigten Zonen, in denen eine warme und kalte Jahreszeit 
wechſelt, unterſcheiden ſich in grundlegenden Zügen von den Urwäldern der 
Tropen. Häufig iſt auf größere Strecken oft in meilenweiter Entfernung eine Baumart, 
ein Nadelholz oder Laubholz herrſchend, die den Eindruck des Waldes durchaus beſtimmt. 
So fehlt die verwirrende Mannigfaltigkeit des Tropenwaldes, in dem ſich Baumrieſen 
verſchiedener Art wahllos drängen, von Lianen umſtrickt und von Epiphyten bevölkert; 
ſein Geſamteindruck iſt ſchließlich bei aller bewunderungswürdiger Großartigkeit 
doch niederdrückend. Gerade Epiphyten und Lianen fehlen in den gemäßigten Zonen 
faſt gänzlich. In ernſter Schlichtheit dehnt ſich der gleichmäßige Fichtenwald an den 
ſanften Hängen unſerer Mittelgebirge, faſt düſter in der geringen Lichtmenge, die die 
reichverzweigten Stämme auf den Boden gelangen laſſen, den hohe Nadelſtreu be— 
deckt. Meiſt nur ſchwach iſt hier das Wachstum von Mooſen oder von Preißelbeer— 
und Heidelbeergeſträuch; reicher iſt das Grün der Bodenvegetation am Lauf des 
Baches, der zwiſchen Steinblöcken den Berghang herabeilt, oder an lichteren Stellen, 
wo das Heidelbeerkraut zu einer dichten, hohen Decke zuſammenſchließt. Ganz beſon— 
ders wirkt der Gegenſatz, wenn wir aus dem Waldſchatten auf eine abgeholzte Par— 
zelle hinaustreten, auf der nur noch die dicken Stümpfe der Fichten von der früheren 
Pracht des Hochwaldes zeugen. Das reichſte Pflanzenleben niedriger wachſender 
Arten hat ſich in der plötzlich hereingeſtrömten Lichtfülle entwickelt. Die Heidelbeer— 


202 Laub- und Nadelwald. 


büſche, die im dichten Walde nur ſpärlich tragen, ſtrotzen im Herbſt von blauſchwarzen 
Früchten, das ganze Gelände zeigt einen feinen bräunlichen Ton, den ihm die Maſſen— 
vegetation des zierlichen Graſes Aira flexuosa verleiht, dazwiſchen leuchten die 
roten Trauben des hohen Fingerhutes und des Weidenröschens und die gelben Köpf— 
chen des Kreuzkrautes. Der Nadelwald iſt immergrün, die Nadeln halten eine Reihe 
von Jahren am Zweige aus; ſo verändert der Wald nur wenig im Laufe des Jahres 
ſein Bild im Gegenſatz zum wechſelreichen Spiel des Laubwaldes. Nirgends wirkt 
der Wandel der Jahreszeiten eindrucksvoller auf die Stimmung einer Landſchaft als 
im Laubwalde, beſonders im Hochwalde der Buche. Gewaltig erheben ſich hier die 
grauen ſäulenförmigen Stämme, jeder einzeln für ſich wirkend in kraftvoller Indivi— 
dualität; die ausgebreiteten Kronen ſchließen zu einem Blätterdach zuſammen, das 
nur ein mattes Licht auf den Boden gelangen läßt; nur hie und da malt die Sonne 
helle wechſelnde Flecken auf den Boden, der mit falbem Laube bedeckt iſt. Nur wenige 
Pflanzen vermögen im Schatten am Boden zu gedeihen, und ſo wirkt der ſommerliche 
Buchenwald allein durch die Architektonik und die reiche Belaubung ſeiner Stämme. 
Nicht minder ſchön iſt der Anblick im Herbſt, wenn das Laub ſich in gelben und 
bräunlichen Tönen verfärbt, bis die Stürme die Blätter zu Boden werfen, wo ſie aufs 
neue die Laubdecke erhöhen, bis ſie ſich in Humus zerſetzen. Noch ehe im Frühjahr 
das junge Laubwerk mit zarteſtem Grün den Wald wieder ſchmückt, entwickelt ſich 
eine friſchgrünende Vegetation lebhaft blühender Bodenpflanzen, die zur Blüte und 
Frucht eilen, ſo lange noch das Licht durch das kahle Gezweig hindurchdringen kann; 
unſere bekannteſten Frühlingspflanzen bilden dann die Zierde des Buchenwaldes, 
Hepatica triloba, das Leberblümchen mit tiefblauen Blütenſternen, Anemone 
nemorosa, das Windröschen, mit weißen Blüten oft große Strecken bedeckend, Pul- 
monaria, das Lungenkraut, die gelbe Frühlingsprimel und der Lerchenſporn Cory- 
dalis mit rötlichen Blüten, der Feigwurz Ranunculus ficaria, die zierliche gelbe 
Winterblume Eranthis hiemalis und andere. 

Das Abwerfen des Laubes zur Zeit der Winterruhe, die am meiſten charakte— 
riſtiſche Erſcheinung unſerer Laubwälder, iſt eine Anpaſſung an die klimatiſchen 
Verhältniſſe im Gegenſatz zu den immergrünen tropiſchen und ſubtropiſchen Wäldern. 
Deutlich ſieht man in manchen Gegenden der Erde den laubwerfenden Wald ſich 
herausbilden. „Wie ſich die ökologiſchen Eigentümlichkeiten des Sommerwaldes ur— 
ſprünglich entwickelt haben mögen, wird am anſchaulichſten aus dem Verhalten, das 
er gegenwärtig in China und Japan bietet. Denn dort ſteht er noch am deutlichſten 
in Zuſammenhang mit dem Regenwalde. Manche Bäume ſind beiden gemeinſam, 
die Gattungen der Lianen kommen noch zahlreich vor, unter den Epiphyten gibt es 
wenigſtens noch Farne. Der geregelte Blattfall ſetzt ſich erſt allmählich durch, man 
ſieht ihn förmlich in der Entſtehung begriffen. Bei Eichen, Birken, Magnolien, Rho— 
dodendren, Laurazeen, Ahorn gibt es nebeneinander immergrüne und blattwerfende 
Species, ja es ſcheint fakultativ abfällige Arten zu geben. Es iſt ſowohl in Mittel- 
china wie im ſüdlichen Teile Japans der Sommerwald in statu nascendi zu beo— 
bachten. Geht man nördlich weiter, fo wird er immer typiſcher, d. h. eine durch Aus— 
ſcheidung alles Empfindlicheren beträchtlich verarmte und gleichmäßig gemachte For— 
mation“ (Diels). 


Nadelwald. Kiefern. 203 


1. Nadelwälder. 


Wenn wir zunächſt die Nadelwaldungen der gemäßigten Zonen betrachten, 
ſo kann in betreff der Kiefer auf die vorigen Kapitel verwieſen werden, in denen das 
Vorkommen von Pinus silvestris auf trockenem Heideboden und auf feuchtem Ge— 
lände der Hochmoorformation beſchrieben wurde. Die Kiefer nimmt unter allen 
Bäumen mit dem ärmſten Boden, wie ihn die genannten Formationen aufweiſen, vor— 
lieb, auf nährſtoffreicherem Boden iſt ſie anderen Baumarten unterlegen und wird 
von ihnen zurückgedrängt. So bildet ſie zuſammenhängende große Waldungen, die in 
Heide übergehen können, auf ſandigem Boden, beſonders im öſtlichen Norddeutſchland. 
Ziemlich groß iſt ihr a. ſie entwickelt eine lockere Krone, da den Nadeln, 
die nur wenige Jahre am 1 
Zweig aushalten, im Innern 
der Krone das Licht nicht ge— 
nügt. Der Baum dringt mit 
einer ſtarken Pfahlwurzel in 
die Erde; wo ihm dies, etwa 
durch eine undurchdringliche 
Schicht von Ortſtein, unmög— 
lich gemacht wird und die 
Wurzeln nur öberflächlich 
ſtreichen können, beginnt er 
zu kränkeln. 

Die Kiefer iſt vom nörd— 
lichen Europa bis ins Mittel- : — 
meergebiet zur Sierra Nevada Abb. 40. 


5 0 N Schwarzkiefern Pinus laricio) auf der Inſel St. Honorat 
und zum liguriſchen Apennin bei Cannes. (Aufnahme von Goerke.) 


verbreitet, in Vorderaſien bis 

nach Perſien; zuſammenhängende größere Wälder bildet ſie aber mehr im Norden ihrer 
Verbreitung. Im Mittelmeergebiet überwiegen die anderen Arten der Gattung, Pinus 
pinea die allbekannte Pinie, P. laricio, die Schwarzkiefer (Abb. 40), Pinus mari- 
tima, die Igelföhre oder Strandkiefer und P. halepensis, die Aleppokiefer. Einen 
Beſtand der Pinus maritima zeigt unſere Tafel von Korſika, wo der Baum ſchon in 
der Strandzone auftritt, dann aber in einer Höhe von 800 m ü. M. Beſtände bildet, 
in denen die Exemplare 20—30 m Höhe erreichen. Das Unterholz, aus Macchien— 
ſträuchern gebildet, iſt im lichten Walde reich entwickelt. 

Anſpruchsvoller als die Kiefer iſt die Fichte oder Rottanne, Picea excelsa, 
der wichtigſte deutſche Nadelbaum. Sie verlangt nährſtoffreicheren Boden und größere 
Luftfeuchtigkeit und ſo findet ſie ihre ſchönſte Entwicklung in dichten Beſtänden in den 
an Nebel und Tau reichen Mittelgebirgen, im Thüringerwald, im Erzgebirge, im 
Rieſengebirge uſw. Die Benadelung iſt dicht und die älteren Aſte bleiben weit herunter 
am Stamm beſtehen, ganz im Gegenſatz zur Kiefer, die nur hoch am Stamm eine lichte 
Krone entwickelt. So wird der Fichtenwald ſchattenreich und auf der hohen Nadel— 
ſtreu lebt nur eine ſpärliche Vegetation, wie ſchon oben bemerkt wurde. Die Wurzeln 


204 Nadelwald. 


der Fichte ſtreichen flach über den Steinblöcken und in den mit Humus erfüllten Spalten 
und Ritzen; ſie bilden mit Humus und Nadeln eine dichte Decke auf dem Geſteins— 
boden. Dieſe flache Bewurzelung iſt der Grund dafür, daß der Fichtenwald ſtark unter 
Windbruch leidet; ſtarke Stürme entwurzeln manchmal ganze Strecken weit die Bäume, 
die in ihrem Fall große Stücke der Bodendecke mit ihren Wurzeln herausheben. Die 
Verbreitung der Fichte erſtreckt ſich von Norwegen, wo ſie bis zum 68“ vorkommt, bis 
in die Gebirge des Mittelmeergebietes, im Oſten durch Rußland bis faſt an den Ural. 
In den deutſchen Mittelgebirgen 
miſchen ſich in die Fichtenbeſtände ſchon 
Edeltannen ein, die hier aber noch keine 
reinen Wälder bilden. Die Edeltanne 
oder Weißtanne, Abies alba, hat eine 
helle, faſt weißliche Rinde; der kräftige 
Stamm ſtreckt die unteren Aſte gerade 
von ſich, während die oberen Aſte ſich 
in einem Winkel aufwärts richten; die 
Pfahlwurzel, die flach ſtreichende Sei— 
tenwurzeln treibt, geht ziemlich tief in 
den Boden, ſo daß die Tanne auf 
feſteren Füßen ſteht als die Fichte. 
Tannenwälder finden ſich in Südeuropa 
3. B. an den Pyrenäen; in Deutſchland 
bildet der herrliche Baum beſonders 
Beſtände im Schwarzwald, dann im 
Böhmerwald und im Bayriſchen Wald; 
weiter nach Norden wird die Tanne 
ſeltener und tritt mehr vereinzelt auf; 
dem Harz fehlt ſie ganz. Sie ſtellt 
9 — größere Anſprüche an die Güte des 
Abb. 41. Bodens und kommt darin der Buche 
T nahe, mit der ſie die gleichen Boden⸗ 
arten teilen kann. 

Das ſind die drei wichtigſten Nadelhölzer für Deutſchland; der Wacholder, 
Juniperus communis, der, wie wir ſahen, für die Heide beſonders kennzeichnend 
iſt, bleibt niedrig und bildet keine größeren Beſtände. Meiſt niedrig und häufig buſchig, 
kommt in Waldungen eingeſtreut die Eibe, Taxus baccata, vor, die durch ihre 
dunkle Benadelung und durch den Schmuck der kräftig roten Früchte beſonders auf— 
fällt. Zwar ſind uralte Bäume von ſtattlichen Abmeſſungen bekannt, doch ſind Be— 
ſtände der Eibe gegen früher ſehr ſelten geworden, da eine geregelte Forſtkultur den 
langſam wachſenden Baum ausſchließt. Paxus iſt durch Mittel- und Weſteuropa 
und durch die Gebirge des Mittelmeergebietes verbreitet. 

Allbekannt iſt als echtes Kind des Gebirgslandes die Arve oder Zirbelkiefer, 
Pinus cemb ra, die in den Alpen, beſonders in der Zentralzone und in den Oſtalpen 
vorkommt, mehr ſporadiſch und vereinzelt in den nördlichen Kalkalpen. Die beſten 


Arve, Lärche. 205 


Beſtände der Art finden ſich im Engadin und in Wallis. Der Baum wird nicht ge= 
rade hoch, ſelten bis 20 m und darüber, aber er imponiert durch feine ſcharf ausge— 
prägte Individualität; jeder einzelne Stamm und jede Krone iſt im Kampf mit Wind 
und Wetter im Hochgebirge, auf den offenen Standorten an Felſen und Plateaus, zu 
beſonderer charaktervoller Form herangewachſen. (Vgl. die Tafel von Zermatt.) 
Die Höhengrenzen, innerhalb deren die Arve vorkommt, ſind z. B. im Wallis 1500 m 
und 2350 m. In den oberen Lagen iſt in den Arvenwaldungen gewöhnlich die 
Lärche eingemiſcht. Im allgemeinen iſt die Arve in hiſtoriſcher Zeit im Alpen— 
gebiet, wie ſchon früher erwähnt, bedeutend zurückgegangen, ſo daß ihre Areale ſtark 
an Zuſammenhang verloren haben; andererſeits ſind Aufforſtungen des ſehr langſam 
wachſenden Baumes von Erfolg begleitet worden. Von den Alpen ſpringt das Vor— 
kommen der Arve auf die Karpathen über, wo ſie aber durch unvorſichtige Abholzung 
ſehr zurückgegangen iſt. Beide Areale der Alpen und Karpathen ſind aber an Um— 
fang klein gegen das Verbreitungsgebiet der Arve im öſtlichen Rußland und Sibirien 
bis nach Sachalin und ins nördliche Japan; an der Nordgrenze, die in Sibirien der 
Baumgrenze überhaupt nahe rückt, erſcheint die Arve in einer niederliegenden Zwerg— 
form als Legarve. 

Wegen des langſamen Zuwachſes der Zweige in einem Jahre iſt die Arve dicht 
benadelt; die kräftigen ſteifen Nadelblätter ſtehen gewöhnlich zu fünf zuſammen. Die 
ſtumpf eiförmigen Zapfen ſind bis 8 em lang und enthalten faſt flügelloſe Samen; 
die ſogenannten Zirbelnüſſe ſind über zentimeterlang und enthalten einen wohl— 
ſchmeckenden Kern, weshalb ihnen von Menſch und Tier nachgegangen wird. 

Wie ſchon erwähnt, kommt im Gebirge mit und neben der Arve auch die Lärche, 
Larix decidua, vor, ein echter Gebirgsbaum, der nur lichte Beſtände bildet, in 
denen jeder Baum Freiheit des Wachstums und der Beleuchtung für ſich beanſprucht. 
Wild kommt die Lärche in den Alpen und Karpathen, dann im ſchleſiſchen Gebirge 
vor; ſie ſteigt mit der Arve bis zur Baumgrenze empor, in Unterengadin z. B. bis 
2320 m, am Ortler bis 2300 m. In der Ebene und ſonſt im Mittelgebirge iſt die 
Lärche überall nur angepflanzt. Beſonders charakteriſtiſch iſt die ſommergrüne 
Benadelung der Lärche; ſie läßt jährlich im Herbſt ihre Nadeln fallen und treibt 
im Frühjahr wieder aus, dann in lichtes friſches Grün gehüllt. Die Nadeln ſtehen 
an den Langtrieben zerſtreut und an den zahlreichen Kurztrieben dicht büſchelig 
gedrängt. 

Nach der Betrachtung der allbekannten Nadelhölzer Mitteleuropas in ihrem 
Wachstum und ihrer Verbreitung ſoll nur ganz kurz auf die Nadelholzwaldungen 
anderer Länder eingegangen werden. Im allgemeinen ſind die Koniferen vorzugs— 
weiſe auf der nördlichen Halbkugel in der außertropiſchen Zone verbreitet, wo ihre 
Grenze nach Norden in den Polarländern durchſchnittlich auch die Baumgrenze 
überhaupt bildet; ſie ragen nicht ſowohl wegen der Zahl ihrer Arten, die von andern 
Familien bei weitem übertroffen wird, hervor, ſondern wegen der Maſſenvegetation 
einzelner Arten, die vollſtändig beherrſchend auftreten. In der ſüdlichen Hemiſphäre 
ſpielen die Koniferen keine bedeutende Rolle; zu erwähnen ſind hier die Araukarien in 
Chile und Braſilien, wo Araucaria brasiliana im Süden lichte Wälder bildet, 
dann in der Südſee und in Maleſien (Agathis, Araucaria), ferner die Taxazeen 


206 Nadelwald. 


mit mehreren Gattungen, beſonders Podocarpus, welche Gattung in Habitus be— 
deutend vom allgemeinen Koniferentypus abweicht. 

An das Verbreitungsgebiet der Fichte ſchließt ſich nach Oſten das der ganz nahe 
verwandten Picea obovata an, die von Rußland durch ganz Sibirien reicht, dann ſind 
in Sibirien noch als wichtige Waldbäume Larix-Arten und neben der Arve die ſibiriſche 
Edeltanne, Abies pichta, zu nennen. Sehr reich an Arten iſt das mandſchuriſch— 
chineſiſche und japanische Gebiet; Pinus-und Picea-Arten find vertreten neben Cry p— 
tomeria, Thujopsis und Seiadopitys, deren in Japan häufige Art S. verti- 
cillat a durch die wirtelförmig geſtellten Doppelnadeln ausgezeichnet iſt. Im ſüdlicheren 
ſubtropiſchen Japan gehen ebenſo wie in China die Koniferen in die Gebirge hinauf, und 
der Einſchlag an wärmeliebende Taxazeen wird reicher (Podocarpus, Cephalotaxus, 
Torreya). Die Koniferenflora der erwähnten Gebiete iſt mit der des Himalajas nahe ver— 
wandt;hier find auch in den wärmeren unteren Regionen Podocarpus-Arten vorhanden 
und einige Pinus; in höheren Regionen, in denen die Gebirgsflora auch in ihren anderen 
Beſtandteilen mit der außertropiſchen Bergflora beſonders Zentralaſiens, verwandt iſt, 
herrſchen Abies und Picea (z. B. Abies Webbiana von 3000-4300 m), Cedrus 
deodara (um 3000 m), Juniperus (J. recurva über 3000 m) uſw. Pinus-Arten, 
die, von Norden vordringend, ſich an tropiſches Klima angepaßt haben, finden ſich auf 
den Philippinen (Pinus insularis) und auch in Maleſien (P. Merkusii in Borneo 
und Sumatra). 

Auf dem nordamerikaniſchen Feſtlande in ſeiner ganzen Breite herrſchen die 
Koniferen im Seengebiet; Picea alba, die amerikaniſche Schimmelfichte, dringt am 
Mackenzie bis 68° 55° vor, in Labrador bis 59°. Ihr ſchließen ſich an die Spruce— 
fichte, Picea nigra, und die amerikaniſche Lärche, Larix pendula. Im weſtlichen 
Kanada ſind beſonders bemerkenswert die Weymouthkiefer, Pinus strobus, und die 
Balſamtanne, Abies balsamea. Über den Charakter dieſer Wälder im Gegenſatz 
zu den ſüdlichen Laubwäldern ſagt Mayr: „Je weiter nach Norden man im ameri— 
kaniſch-⸗kanadiſchen Walde vordringt, um fo ähnlicher werden Klima und Waldbilder 
denen von Mittel- und Nordeuropa; mit dem Eintritt in die Tannen- und Fichten⸗ 
region glaubt man ſich in den Nadelwald von Schweden und Norwegen, der Alpen, 
der Pyrenäen, des Balkan verſetzt; die Einförmigkeit in der Entwicklung, die dunkel— 
grüne Färbung der Baumkronen, die Bedeckung des Bodens mit Moos oder beeren— 
früchtigen niedrigen Stauden, die ätheriſchen harzigen Düfte, das Rauſchen des Win— 
des in den Zweigen, die Vögel, die den Wald beleben, alles erinnert an den kühlen 
Nadelwald der heimatlichen Berge und des Nordens.“ 

Außerordentlich zahlreich ſind die Koniferenarten im pazifiſchen Amerika in den 
Gebirgswäldern längs der Küſte und den höheren Regionen der Rocky Mountains 
entwickelt; kein Gebiet der Erde kann in dieſer Beziehung mit den Weſtſtaaten in Ver— 
gleich treten. Freilich iſt in dieſem Reichtum der Wälder an vielen Stellen durch 
planloſe Abholzung bedenklich gewüſtet worden. Es würde zu weit führen, hier in 
Einzelheiten einzugehen; vorwiegend find es wiederum die Gattungen Picea, Abies 
und Pinus, die die größte Zahl der Arten ſtellen. In den Nordweſtſtaaten herrſcht 
im Küſtengebiet beſonders die Douglastanne, Tsuga Douglasii. Berühmt iſt der 
gewaltige kaliforniſche Mammutbaum, Sequoia (Washingtonia) gigantea, der 


Laubwald. Buche. 207 


über 100 m Höhe erreicht und nächſt dem auſtraliſchen Eucalyptus amyedalina 
(bis 155 m) die größte Form der heutigen Pflanzenwelt darſtellt. Die Art kommt in 
kleinen Beſtänden ungefähr von 36“ bis 39“ an der Sierra Nevada vor. Die Reſte 
der Beſtände ſind von der Regierung, die ſie als Nationaleigentum erklärte, vor der 
Vernichtung bewahrt worden. 

Im atlantiſchen Nordamerika treten die Koniferen den Laubhölzern gegenüber 
ſehr zurück; beſonders verbreitet iſt die rote Zeder, Juniperus virginianaz ſie 
liefert das Zedernholz des Handels. In die Gebirgsgegenden des mexikaniſchen Hoch— 
landes dringen beſonders Pinus-Arten vor, die über 2000 m Höhe große Beſtände 
bilden können. Um 2000 m bildet auch Taxodium mexicanum, eine Verwandte 
der virginiſchen Sumpfzypreſſe, Waldbeſtände. Der Baum erreicht ein hohes Alter; 
berühmt iſt die ſogenannte Zypreſſe des Montezuma bei Oaxaca, ein mächtiger Baum, 
in deſſen Schatten Cortez mit ſeiner geſamten Mannſchaft gelagert haben ſoll. Ihr 
Alter wurde von Humboldt auf 4000 Jahre geſchätzt. 


2. Laubwälder. 


Den ſchönſten Typus des heimiſchen Laubwaldes ſtellen die Buchenwaldungen 
dar; die Buche allein iſt es im allgemeinen auch, die reine größere Beſtände bildet. 
Fagus silvatica iſt ein anſpruchsvoller Baum, der einen tiefgründigen, friſchen und 
nahrungsreichen Boden verlangt; die Art iſt an einen höheren Kalkgehalt nicht gerade 
gebunden, bevorzugt aber kalkhaltige Böden, ſo daß ſie in Norddeutſchland beſonders 
auf gutem Mergelboden vorkommt. Im Gebirge beſiedelt ſie kräftigen, nicht zu trockenen 
Boden nur in unteren Regionen. 

Der Boden im Buchenwalde iſt locker und bis in größere Tiefen krümelig; zur Auf— 
lockerung trägt auch die tiefe Durchwurzelung durch die Bäume bei; die oberſte Schicht der 
friſchgefallenen Blätter und Zweiglein hebt ſich ſcharf von den zerſetzten unteren Lagen 
ab; die humoſen, feuchten Schichten ermöglichen eine reiche Entwicklung von Tieren, 
Würmern uſw., die den Boden weiterhin durch ihre Tätigkeit locker erhalten. Der 
Waldboden iſt von einem zarten Geflecht von weißlichen Fäden der Pilzhyphen durch— 
webt, die, aus der zerſetzten organiſchen Subſtanz ihre Nahrung ziehend, im Herbſt die 
fleiſchigen Fruchtkörper der Pilze über der Erde erzeugen. Hier haben wir ſchon eine 
Pflanzengruppe, der der Lichtmangel am Boden des geſchloſſenen Buchenwaldes nichts 
ausmacht; denn die Pilze aſſimilieren nicht ſelbſtändig, ſondern verbrauchen vor— 
gebildete organiſche Nahrung, die ihnen im Humus des Bodens zur Verfügung ſteht. 
Ihnen haben ſich einige lichtſcheue phanerogamiſche „Saprophyten“ angeſchloſſen, die 
ih an die gleiche Nahrungsquelle wenden; fie haben gar keine grünen Aſſimilations— 
organe mehr, der bleiche Stengel trägt nur kleine dickliche, farbloſe Schuppenblätter; 
am bekannteſten iſt die Neſtwurz, Neottia nidus avis, eine bräunlich gefärbte Or— 
chidee mit neſtartig verſchlungenen Wurzeln am dicken Rhizom, ferner Corallorhiza 
innata, der Korallenwurz, ebenfalls eine Orchidee mit korallenartig verzweigtem 
Rhizom und der Fichtenſpargel, Monotropa hypopitys, eine ſchuppentragende, 
blaſſe Pirolazee, die auch unter Nadelbäumen vorkommt. Sind dieſe Formen ganz 
auf die organiſchen Subſtanzen des Humus angewieſen, ſo können andere blaßgrün 


208 Laubwald. 


beblätterte Waldpflanzen noch teilweiſe, wenn auch nicht ausreichend, ſelbſt aſſimilieren, 
wie die zierlichen Pirola-(Wintergrün-) Arten. 

Schon oben wurde erwähnt, daß wegen des Lichtmangels im ſommergrünen 
Buchenwald eine reiche Frühlingsflora ſich entwickelt hat; dieſe Frühlingspflanzen 
ſterben meiſt nach der Fruchtzeit in ihren oberirdiſchen Teilen ab und laſſen nur die 
kriechenden Rhizome, Knollen oder Zwiebeln bis zur nächſten Vegetationsperiode im 
Boden verharren. Eine Anzahl ſchattenliebender Arten grünen im Sommer weiter, 
ſpärlich den Boden bedeckend, wie der Frauenſchuh, Cypripedium, Deutſchlands ſchönſte 
Orchidee, einige Gräſer, die Maiblume, Convallaria majalis, der Sauerklee, Oxa- 
lis acetosella, und der Waldmeiſter, Asperula odorata. Die meiſten dieſer krau— 
tigen Gewächſe haben im lockeren Boden kriechende Grundachſen und vermehren ſich 
reichlich vegetativ. 

Die Verbreitung der Buche iſt weit ausgedehnt, ihr Bezirk reicht in Norwegen 
etwa bis 60“ bei Aleſund, die Nordoſtgrenze verläuft etwa in einer von dort nach der 
Krim gezogenen Linie; dann findet ſie ſich im Kaukaſus und in den Gebirgen Süd— 
europas. In den Alpen iſt ihre obere Grenze bei 1540 m. Die Grenzlinien zeigen, 
daß die Buche in ihrem Vorkommen vom Einfluß des Seeklimas abhängig iſt und ein 
ſtark kontinentales Klima mit kurzer Vegetationsperiode vermeidet; unter einen Zeit— 
raum von fünf Monaten darf ihre Vegetationsperiode nicht ſinken. 

Nur drei Arten hat die Gattung Fagus außer unſerer Buche in Japan und in 
Nordamerika; im äußerſten Süden der Erde findet ſie aber ihr Gegenſtück in der nahe 
verwandten Gattung Nothofagus, die mit einem Dutzend Arten im antarktiſchen 
Südamerika, in Neuſeeland und Südauſtralien verbreitet iſt. In den Buchenwäldern 
von Patagonien und Feuerland, die dicht ſchattig find, herrſcht bei dem Reichtum an 
Niederſchlägen eine außerordentlich üppige Vegetation von Farnen und Mooſen, die 
mit einer dichten Decke den Erdboden überziehen. Die eine Art, N. antarctica, iſt 
ſommergrün, die andere, N. betuloides, immergrün. Obgleich ſie beide reichlich 
nebeneinander vorkommen, zieht doch die immergrüne Art die Weſtküſte mit ihrem 
gleichmäßigen feuchten Klima vor, während die ſommergrüne mehr die Höhen aufſucht, 
wo ſie dem Wechſel des Klimas ausgeſetzt iſt, oder das trockenere öſtliche Feuerland, 
wo N. betuloides ſich kaum behauptet. Das Ergrünen von N. antarctica bringt 
einen Abglanz des nordiſchen Frühlings in das unwirtliche Land. 

Nächſt der Buche iſt der wichtigſte Laubbaum Deutſchlands die Eiche. Die Gat— 
tung Quercus tritt in zwei Arten auf, der Sommer- oder Stieleiche, Quercus pe— 
dunculata, und der Winter- oder Steineiche, Quercus sessiliflora, die, wie der 
Name ſchon ſagt, durch die kurzen Fruchtſtiele gegenüber der anderen Art ausgezeichnet 
iſt. Die Stieleiche iſt die häufigere, beſonders in der Ebene, im Gebirge wird ſie mehr 
durch die Steineiche erſetzt. Seit alten Zeiten iſt der Eichenwald Deutſchlands mit 
ſeinen herrlichen knorrigen, reich belaubten Stämmen berühmt; noch mehr als jetzt 
war im Altertum der Eiche Gelegenheit zur Ausbreitung gegeben, da ſie feuchten, 
ſelbſt ſumpfigen Standort im Gegenſatz zur Buche nicht ſcheut. Dann iſt der Unter- 
wuchs recht verſchieden von dem der Eichenbeſtände auf trockenem Boden, in Nord— 
deutſchland beſonders Mergelboden und lehmiger Sandboden. Der Eichenwald iſt 
lichter als der Buchenwald und läßt daher eine reichere krautige Bodenvegetation auf— 


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Eiche, Buche. 209 


kommen; wir finden hier den Adlerfarn, Pteridium aquilinum und den ſchönen 
Königsfarn, Osmunda regalis, raſenförmig wachſende Gräſer (Calamagrostis 
uſw.), Geranium Lathyrus-Arten u. a. Da die Stieleiche großen Verſchieden— 
heiten des Klimas gewachſen iſt, iſt ihre Verbreitung eine weite; ſie geht über faſt 
ganz Europa und Weſtaſien, im Norden reicht ſie in Norwegen bis über 63°; im Ge— 
birge ſteigt fie nicht hoch, in den Oſtalpen z. B. bis gegen 1000 m. Beſonders aus- 
gedehnte Eichenwälder ſind in Ungarn 
und den Donauländern ausgebildet. 

Unter unſeren heimiſchen Laub— 
bäumen zeichnet ſich die Eiche dadurch 
aus, daß ſie ihr trockenes, im Herbſte 
ſchmutzig braungelb verfärbtes Laub 
lange noch an den Zweigen hält, 
häufig bis zum Frühjahr, wo es erſt 
dem jungen austreibenden Grün 
weicht. Wir können hierin eine Ver— 
erbungserſcheinung ſehen; die meiſten 
der zahlreichen über die Erde ver— 
breiteten Eichenarten ſind immer— 
grün, und die wenigen in die Gegen— 
den mit ausgeſprochener Winterruhe 
vorgewanderten Arten haben dieſen 
Charakter immer noch teilweiſe feſt— 
gehalten. Im Mittelmeergebiet findet 
ſich neben anderen Arten die immer— 
grüne Eiche Quercus ilex, dann im 
Weſten Quercus suber, die Kork— 
eiche, deren dicke Korkſchicht das be— 

Abb. 42. 

gehrte Produkt liefert. Durch das Gruppe von Birken. (Aus Lange, Gartengeſtaltung.) 
tropiſche Aſien geht die Gattung mit 
zahlreichen Arten nach Oſtaſien, zu merkwürdigen, häufig ſehr großen und ſtark be— 
ſchuppten Formen den Fruchtbecher variierend. Viele Arten finden ſich auch in Guate— 
mala und Mexiko, beſonders über 2000 m, ihre reichſte Entwicklung findet aber die 
Gattung im atlantiſchen Nordamerika. 

Zwar iſt die Eiche in Deutſchland ein ausgeſprochen geſelliger Baum, doch ſchließt 
ſie nicht ſo ſtark wie die Buche andere Wettbewerber aus, ſondern tritt auch oft in 
Miſchwäldern auf. Die anderen Laubhölzer, die neben Buche und Eiche in Deutſch— 
land ihre Heimat haben, finden ſich meiſt nur in kleinen Beſtänden oder zu Miſch— 
wäldern vereinigt, beſonders im Mittelgebirge. Am eheſten vereinigt noch bei uns 
die Birke ihre Stämme zu lichten Beſtänden; in Deutſchland iſt Betula verrucosa 
verbreiteter, die Linnéſche Betula alba mehr im Norden. Übrigens trennte der Alt- 
meiſter der ſyſtematiſchen Botanik die beiden Arten nicht. Die Birke iſt wie die Kiefer 
ein Lichtbaum und nimmt wie ſie mit armem ſandigem Boden vorlieb. Je weiter man 
nach Norden und Oſten geht, deſto mehr wird ſie herrſchend und bildet in Rußland 


Das Leben der Pflanze. VI. 14 


210 Laubwald. 


große Wälder in reinen oder mit anderen Arten gemiſchten Beſtänden. Die Birken ſind 
überhaupt nordiſche Bäume, Betula alba geht in Nordeuropa bis 71“; andere Arten 
wie Betula nana, die Zwergbirke, verlieren ihren baumartigen Habitus, ſoweit nach 
Norden dringend, wie es überhaupt Holzpflanzen vermögen, und liegen als niedrige 
Zwerggebüſche dem Boden an; in Mitteleuropa vermag ſich die Zwergbirke nur auf 
Mooren in den Gebirgen und in der Ebene zu halten. 

Die Miſchwälder der Gebirge und der Ebenen weiſen eine nicht geringe Zahl von 
Arten auf; es finden ſich zuſammen die Hainbuche, Carpinus betulus, Ahornarten, 
Rüſtern, Linden, Eſpen, hie und da wilder Apfel und Birne, Mehlbeere und Elsbeere, 
Ebereſchen u. a. In dieſen Miſchwäldern gerade iſt mannigfacher reicher Unterwuchs 
und vorzugsweiſe auch eine prächtige Frühlingsflora vorhanden. 

Eine großartige Entwicklung in Artenreichtum und Ausdehnung erreicht der 

laubwerfende Wald, mit Nadelwald in den Gebirgen und trockenen Geländen wechſelnd, 
im atlantiſchen Nordamerika. Freilich ſind es heute eigentlich nur noch die Reſte 
des urſprünglichen Waldes. „Als die erſten Europäer auf dem neuen Weltteile 
landeten, lag vor ihnen eine unermeßliche Waldfläche. Ununterbrochener, unberührter 
Wald erſtreckte ſich damals von der Südſpitze Floridas bis zur Küſte Labradors durch 
35 Breitengrade und von der Küſte des Atlantiſchen Ozeans bis zur Prärie, das iſt 
volle 20 Längengrade .. . was heute davon vorhanden iſt, kann man nur ſchätzungs— 
weiſe angeben; es mag immer noch ein Zehntel der ganzen Fläche unberührter Wald 
vorhanden ſein“ (Mayr). Mit der Quantität hat auch die Qualität des Waldes eine 
bedenkliche Einbuße erlitten. 
Im Süden greift der Tropenwald von Weſtindien her noch auf das Feſtland über; 
ihm ſchließt ſich ein ſubtropiſcher Gürtel in den Südſtaaten an, der am Atlantiſchen 
Ozean bis zum 30“ reicht und teils Nadelwaldungen (Pinus palustris), teils Laub— 
waldungen mit immergrünen Bäumen (Persea, Quercus, Magnolia) enthält. 
Sumpfige Gelände find von Taxodium distichum (vgl. S. 193) eingenommen. 

Von Norden her dringt zu der Grenze des ſubtropiſchen Waldes der winterkahle 
Wald vor, ſich mit den Ausläufern des immergrünen Waldes miſchend. Die feuchten 
Winde, die vom Atlantiſchen Ozean und vom Golf von Mexiko her ſtreichen, haben im 
Oſten der Vereinigten Staaten den Laubwald in reicher Fülle entſtehen laſſen, der erſt 
allmählich bei zunehmender Trockenheit im Weſten durch die Prärie abgelöſt wird, 
wobei ein Gürtel von Strauchwald den Übergang vermittelt. „Wo der Menſch und 
mit ihm Axt und Feuer noch gar nicht oder nur wenig hingekommen ſind, entfaltet ſich 
der buntgemiſchte Laubwald in aller Üppigkeit und Urwüchſigkeit. Im ſüdlichen Teile 
des Laubwaldgebietes erreicht der mehrhundertjährige Urwald ſeine höchſte Voll— 
kommenheit; für die meiſten und beſten Holzarten liegt hier das Optimum. Die Hickory 
ſind hier in voller Zahl, ihr ſäulenförmiger Schaft mit einem Durchmeſſer von über 
1m, ihre Höhe 30—40 m; die zahlreichen Eichen, die Walnüſſe, die Kaſtanien, die 
Gleditſchien, der Liriodendron, die Platanen erreichen in geſchützten Tälern Dimen— 
fionen, die man wie jene der Mammutbäume der Sierra Nevada für Übertreibungen 
oder Unmöglichkeiten hält, bis man ſelbſt unter ihnen ſteht. . . . Unter die guten Holz 
arten miſchen ſich zahlreiche Sträucher und Halbbäume der Gattungen Crataegus, 
Prunus, Rhus, Evonymus, Corylus, Hamamelis und viele andere; auch ſtets 


Nordamerika, Japan. 211 


grüne, wie Andromeda, Kalmia, Vaccinium, Rhododendron bedecken ſchützend 
den Boden; ſie nehmen nach Norden hin an Zahl und Größe allmählich ab; Vitis 
rankt ſich girlandenförmig an den Aſten und Sträuchern empor; an den Baumrinden 
feſtgeklammert, ſteigt der giftige Sumach, der im Herbſte gleich prächtige wilde Wein 
(Ampelopsis) oder der Efeu in die Höhe, dem Licht entgegen. Dieſer Wald, die 
Perle aller blattabwerfenden Waldungen der nördlichen Erdhälfte, verſchwand natür— 
lich zuerſt entlang den großen, ſchiffbaren Flüſſen“ (Mayr, Fremdländiſche Wald— 
und Parkbäume für Europa). 

In den höheren Lagen der Alleghanies verliert der Laubwald allmählich dieſen 
Charakter und wird einförmiger, Buchen und Eichen, der Zuckerahorn (Acer sac- 
charinum), die Gelbbirke (Betula lenta) und die Roßkaſtanie (Aesculus rubra) 
herrſchen vor bis 1800 m, endlich darüber hinaus von Nadelholzwaldungen abgelöſt. 
Das gleiche gilt für die nördliche Hälfte des Laubwaldgebietes, wo Ahornarten, 
Birken, Weiden und Pappeln bis an den Nadelwaldgürtel vorherrſchen. 

Berühmt iſt das Farbenſpiel des Herbſtes im amerikaniſchen Walde, das bei 
den verſchiedenen Bäumen und Sträuchern alle Töne von Gelb bis zum brennenden 
Rot durchläuft; die ſchönen Herbſtfärbungen fallen auch in Deutſchland bei den ameri— 
kaniſchen Eichen-, Ahornarten uſw. auf, die vielfach als Parkbäume angepflanzt ſind. 

In ähnlicher Weiſe wie in Amerika wandelt ſich das Bild des Waldes in Japan. 
Die Oſtküſte von Formoſa und die ſüdlichen Liukiuinſeln werden von Süden her von 
tropiſcher Flora erreicht; ſubtropiſcher Wald, der dem warmen nach Nordoſten gehen— 
den Meeresſtrom fein Daſein verdankt, herrſcht auf den nördlichen Liukiuinſeln und 
im Flachlande des ſüdlichen Japan. Immergrüne Eichen und Lorbeerbäume, Podo- 
carpus und Cycas finden ſich; der berühmte Kampferbaum und die Kamellie haben 
hier ihre Heimat. Allmählich miſcht ſich winterkahler Wald ein und in den Höhen 
Nadelwälder. Mayr unterſcheidet für Kiushiu, Shikoku und Hondo eine Region der 
Edelkaſtanie, die auf den erſtgenannten Inſeln zwiſchen 500 und 1000 m liegt; weiter 
nach Norden reicht die Kaſtanie nur bis 400 — 500 m, und auf Hokkaido nur im war— 
mem Südweſten noch bis 100 m. Zahlreiche Arten von Laubhölzern beſiedeln dieſe 
Region, Magnolien, Eichen, Ahornarten uſw., denen ſich charakteriſtiſche Koniferen, 
wie Sciadopitys und Thujopsis geſellen. Dann folgt die Region der Buchen, im 
Süden von 1000 — 2000 m, im mittleren Japan bis 1500 —1800 m, in der ſich Linden— 
und Ahornarten, Birken und Erlen finden mit Sträuchern aus den Gattungen Evo- 
nymus, Hamamelis, Salix uſw. Die gemäßigt kühle Region der Tannen und 
Fichten, die auf die Buchenregion folgt, iſt in Kiushiu noch nicht vertreten, im mitt— 
leren Hondo in der Höhe von 1800 —2500 m. Im öſtlichen Jeſo und auf den Kurilen 
kann der Nadelwald bis ans Meer herantreten: Tsuga diversifolia und Larix 
leptolepis ſind für Hondo kennzeichnende Formen. 


F. Die Flora der Hochgebirge. 


enn wir im Rieſengebirge durch dunklen Fichtenwald emporſteigen, ſo läßt all— 
Wẽ᷑ mählich, je höher wir kommen, die Geſchloſſenheit des Waldes und der Höhen— 
wuchs der Bäume nach. Schließlich trotzen nur noch einzelne, kümmerlich gewachſene 
Bäume mit zerriſſener Krone und abgeſtorbenen Aſten der Gewalt des Windes und der 
lange lagernden Schneelaſt, bis wir über ſie hinaus in die baumfreie Region eintreten. 
Dann breitet ſich plötzlich wie eine dichte Decke dunkelgrünes Gebüſch der Zwergkiefer 
über den Boden; kein Stamm und Wipfel ragt heraus, gleichmäßig, wie oben ab— 
geſchnitten, zeigt ſich das grüne Dickicht. Die Zwergkiefer (Knieholz, Krummholz, 
Legföhre), Pinus pu— 
milio, bildet keine 
Hauptſtämme aus, ſon⸗ 
dern von der Wurzel 
gehen nach allen Seiten 
hin gleichſtarke Aſte, 
die niederliegen und ſich 
dann mit knieförmiger 
Biegung nach oben wen— 
den. Für das Rieſen⸗ 
gebirgeiſtſdieſe Legföhre 
in einer Region von 
1260 1600 m ganz fon= 
ſtant, in den Alpen kom⸗ 


* 


men zwiſchen der Leg⸗ 
E — 2 a 
SX—— San Zar formauchkleine, aufrech— 
te Stämme vor als Über- 
Abb. 48. tämmi 
Knieholz-⸗Beſtände im Rieſengebirge. (Aufnahme von M. Brandt.) gang zur hochſ ammigen 


Form der Bergkiefer. 

Das Auftreten der Zwergkiefer zeigt uns im Rieſengebirge die Baumgrenze an, 
oberhalb deren keine Holzgewächſe mit aufrechtem Stamm mehr gedeihen. Die Baum— 
grenze liegt natürlich in den Gebirgen in ſehr verſchiedener Höhe, ebenſo wie auch 
in den einzelnen Teilen der Gebirge je nach ihrer Expoſition und nach ſonſtigen 
Bedingungen. In der Schweiz folgt auf die Kultur- oder untere Region, in der der 
Weinſtock gedeiht, die des Laubwaldes bis zur Buchengrenze, dann die Region des 
Nadelwaldes (Fichte, Lärche, Arve) bis zur Baumgrenze, darüber endlich die baum— 
loſe alpine Region. Die Vegetation wandert das Gebirge hinauf, Schnee und Eis 
ſtoßen von der Höhe herab vor und ſetzen im ewigen Kampfe dem Vordringen der 
Pflanzenwelt ein Ziel. Den Begriff der Baumgrenze kann man in verſchiedenem 
Sinne faſſen; zunächſt iſt die Waldgrenze ein mehr oder weniger breiter Gürtel, in 
dem ſich der geſchloſſene Wald in einzelne Baumgruppen aufzulöſen beginnt; die Ver— 
bindungslinie der vereinzelten oberſten Exemplare, die noch Stämme bilden, ſtellt 
dann die eigentliche Baumgrenze dar, oberhalb deren ſich die Baumart noch in einzel— 
nen Krüppelexemplaren zeigen kann (Krüppelgrenze). So paßt ſich z. B. die Fichte 


Baumgrenze. Alpenpflanzen. 213 


den veränderten Bedingungen beim Empordringen im Gebirge an, während die Arve 
in ungebrochener Kraft bis zu ihren höchſten Standorten baumartig bleibt. Die Baum— 
grenzen ſind für einige Orte der Schweiz folgende: Splügen 2040 m, Zermatt 2350 m, 
Aroſa 2000 m, Pilatus 1780 m, St. Bernhard 1880 m, Sentis 1650 m; im Ortler— 
gebiet liegt die Baumgrenze bei 2200 — 2300 m. Ihre Bedingungen ſind verſchiedener 
Natur; die klimatiſchen Gründe für das Aufhören der Bäume liegen beſonders in der 
Abnahme der Temperatur und in der Kürze der Vegetationszeit. In der Schweiz be— 
trägt an der Baumgrenze die mittlere Temperatur im Juli etwa 10°, kann aber z. B. 
bei Zermatt bis 7,5 ſinken. Dazu kommt die ſtarke Windwirkung. Große Maſſen— 
gebirge begünſtigen ein Vordringen der Baumgrenze nach oben, wie z. B. im Engadin 
und Wallis die Grenze viel höher liegt als in den Voralpen. 

Oberhalb der Baumgrenze liegt die alpine Region mit ihren Beſtänden von 
Bergſträuchern, ihren Weiden und Matten und ihren Geſteinsfluren. Eine eigenartige, 
prächtige und farbenfreudige Flora erfreut hier das Auge. Die wichtigſten Bedin— 
gungen, die den Typus der alpinen Vegetation geprägt haben, ſind folgende: Die Kürze 
der Vegetationsperiode, in der überhaupt Wachstum und Ernährung möglich iſt, die 
ſtarke Inſolation (Beſtrahlung durch direktes Sonnenlicht), die ſtarke Kälte. In den 
Alpen wirkt die erwärmende Kraft der Sonne ungleich eindringlicher als in der Ebene, 
ſo daß dadurch für die Pflanzen die geringere Luftwärme teilweis ausgeglichen werden 
kann. Bei vielen Alpenpflanzen, beſonders ſolchen, die trockene Felswände, trockene 
Gelände mit Geſteinsſchutt uſw. bewohnen, kommt die Waſſerarmut des Standortes 
hinzu. Dieſen Lebensbedingungen entſprechen Tracht und Wachstum der Alpenpflanzen. 
Die meiſten alpinen Gewächſe ſind mehrjährig, wodurch ein ſchnelles Austreiben im 
Frühjahr ermöglicht wird; auch können die Pflanzen ſchlechte ſchneereiche Jahre mit 
ihren unterirdiſchen Organen überdauern. Dieſe ſind immer ſtark entwickelt als lange, 
tiefdringende Pfahlwurzeln oder vielverzweigte Rhizome (Wurzelſtöcke), wodurch die 
Pflanzen reichlich mit Waſſer verſorgt werden und vor Erfrieren und Austrocknen 
geſchützt werden. Die oberirdiſchen Teile zeigen einen niedrigen, gedrängten Wuchs 
durch Anſchmiegen an den Boden und Verkürzung der Stengelglieder. Die häufigſten 
Formen ſind neben den Zwergſträuchern Polſter- und Roſettenpflanzen. Dieſer Wuchs 
ſchützt ſie gegen den Schneedruck und die Wirkung des Windes. Viele Alpenpflanzen 
ſind außerordentlich froſthart; einzelne Felſenpflanzen vertragen ohne beſonderen 
Schutz auf offenen Standorten die tiefſten Wintertemperaturen, (z. B. wurden auf 
der Montblanc-Station — 43“ bgemeſſen). Andere Arten aber bedürfen der ſchützen— 
den Schneedecke, unter der ſie, dem Boden angeſchmiegt, im Winter ruhen; dies gilt 
auch für die niedrigen, alpinen Holzgewächſe, wie die Alpenroſe, während Bäume mit 
aufrechtem Stamm durch den Schneedruck ſtark gefährdet werden. 

Die intenſive Wirkung der Sonnenbeſtrahlung ermöglicht durch Erhöhung der 
Aſſimilation ein kräftiges Wachstum der niedrigen Pflanzen in der kurzen Vegetations- 
periode. Dabei bewirkt das ſtarke Licht zuſammen mit der Kälte der Nächte den ge— 
drungenen Wuchs der Alpenpflanzen, der ſie beſonders von den Gewächſen der Ebene 
unterſcheidet. 

Daneben werden bei beſonderen Standortsbedingungen noch viele ausgeprägt 
zerophile Eigenſchaften entwickelt, durch die der Vertrocknungsgefahr begegnet wird. 


214 Flora der Hochgebirge. 


Solche Standorte ſind z. B. ſchneefreie Stellen an ſteilen Felſen, die der austrock— 
nenden Wirkung von Kälte und Wind ausgeſetzt ſind, dann die trockenen Felswände 
und Geſteinsſchuttplätze, an denen nur wenig Waſſer in Spalten und Zwiſchenräumen 
feſtgehalten wird. Hier iſt für die Pflanzen die geringe Entwicklung der oberirdiſchen 
Teile und die Zuſammendrängung der Vegetationsorgane zu dichten Polſtern und 
Roſetten von Vorteil (ſehr ausgeprägt z. B. bei der Gattung Saxifraga, dem Stein- 
brech), dann die Verkleinerung der Blattoberfläche und die häufige Bekleidung mit 
einer dichten Haardecke oder mit Schuppen, ſowie auch anatomiſche Eigentümlichkeiten 
wie ſie allgemein bei Kerophyten vorhanden find und ſchon früher beſchrieben wurden. 

Die geſchilderten Merkmale der Alpenpflanzen ſind im Laufe langer Zeitperi— 
oden durch Anpaſſung an Klima und Boden entſtanden und nunmehr erblich fixiert; 
daß aber das alpine Klima in der Richtung dieſer Anpaſſungen ſchon bei einer Gene— 
ration wirkſam ſein kann, zeigen Verſuche mit Arten, die gleichzeitig in der Ebene und 
im Gebirge kultiviert wurden. Solche Verſuche ſind beſonders von Bonnier an— 
geſtellt worden., um die Entſtehung alpiner Eigenſchaften zu verfolgen. Exemplare 
von Arten, die eine ziemlich große ſenkrechte Verbreitung haben, alſo große Höhen— 
unterſchiede vertragen, (z. B. Heljianthemum vulgare), wurden halbiert und die eine 
Hälfte in der Ebene, die andere im alpinen Standort weiter kultiviert. Dann zeigte 
ſich ein erheblicher Unterſchied bei der weiteren Entwicklung; die einen Exemplare 
zeigten den Charakter von Pflanzen der Ebene, die andern gewannen alpine Züge. 
Die unterirdiſchen Teile waren kräftiger und ſtärker verzweigt, die oberirdiſchen kürzer 
und gedrängt, die Blätter waren kleiner, feſter und in ihrem Gewebe dichter. In der 
letzteren Eigenſchaft zeigt ſich deutlich die Wirkung des intenſiven Lichtes. 

Auffallend iſt endlich noch bei den Alpenpflanzen die verhältnismäßige Größe 
der Blüten und ihre leuchtende Farbe; Matten, Felſen und Geröll ſind geziert mit den 
tiefblauen Glocken der Enziane, mit denen Primeln, Ranunkeln, Steinbrech und andere 
an Farbenpracht wetteifern; häufig tritt ein kräftiges Rot in der Blüte hervor. Eine 
Erklärung dieſer Blüteneigenſchaften etwa in der Züchtung durch Inſekten zu ſuchen, 
als ob bei dem Abnehmen der Zahl der Inſektenbeſucher die Blüten im verſchärften 
Konkurrenzkampf ſich nun gegenſeitig zu übertrumpfen ſuchten, iſt kein gangbarer Weg. 
Die Urſache liegt vielmehr unmittelbar im alpinen Klima, beſonders in der kräftigen 
Beſtrahlung, wie das Experiment erwieſen hat. 

Die Beſchreibung einiger Typen und Genoſſenſchaften von Pflanzen der Alpen, 
des am beſten erforſchten Hochgebirges mag nun zunächſt die vorſtehenden allgemeinen 
Bemerkungen veranſchaulichen. Es wurde ſchon erwähnt, daß die niederliegenden 
Formen von Pinus montana, die den Krummholggürtel bilden, über die Waldgrenze 
hinaus die Bäume ablöſen, beſonders von 1500 — 2300 m; in unteren Lagen ſind fie 
mit aufrechten Nadelhölzern gemiſcht. Das Krummholz vermag ſeine niederen, ſehr 
dichten Beſtände auf ſehr verſchiedenem Boden, auf Kalk oder Urgeſtein auszubilden. 
Dieſe bilden einen Schutz gegen Lawinen; während die Stämme der Bäume nieder— 
gelegt werden, werden die biegſam zähen Aſte der Legföhre nur niedergedrückt, um 
ſich ſpäter unbeſchädigt wieder aufzurichten. 

Auffallender als das dunkle Gebüſch der Zwergkiefern bekränzen die Berghänge 
die oft ausgedehnten Beſtände der Rhododendron-Arten, der Alpenroſen und ihrer 


Zwergſträucher der Alpen. 215 


Verwandten aus der Erikazeenfamilie. Alpenroſen — in dieſem Worte liegt ſchon 
die Bewunderung für den Zauber ausgedrückt, den die Beſtände dieſer herrlichen 
Pflanzen ausüben, wenn ſie mit der leuchtenden Pracht ihrer roten Blüten überſchüttet 
ſind. Wir haben in den Alpen zwei Arten, die roſtrote Alpenroſe, Rh. ferrugineum, 
und die behaarte Alpenroſe, Rh. hirsutum; beide find niedrige, von Grund auf ſtark 
verzweigte Sträucher mit derben, lederigen Blättern; die Blätter der erſteren ſind 
unterſeits durch Schuppenhaare roſtrot gefärbt, kahl, die der letzteren bleiben beider— 
ſeits grün und ſind am Rande von Borſtenhaaren gewimpert. Ihre Höhengrenzen ſind 


Abb. 44. 


Vegetation an den Oſt-Pyrenäen (Canigon) bei 2000 m: Knieholz (die var. uncinata), Rhododendron ferru- 
gineum, Cytisus capitatus. (Aufnahme von E. Pritzel.) 


nicht ſehr verſchieden, für Rh. ferrugineum reicht dieſe im Wallis von 1200 — 2700 m, 
in den Bayriſchen Alpen von 1690 — 2033 m, im Salzkammergut von 1299— 1949 m, 
für Rh. hirsutum in den Bayriſchen Alpen von 1397—2437 m. So gedeihen ſie 
ſchon in der Koniferenregion und gehen weit über die Baumgrenze hinaus. In den 
Südalpen gehen die Alpenroſen weit in die Vorberge hinab, auch an geſchützten Stellen 
der Zentralalpen und nördlichen Alpen ſchicken ſie Vorpoſten in größere Tiefen. Meiſt 
wird ein weiteres Vordringen hinabwärts gehindert durch Nachtfröſte, die nach Ab— 
tauen des Schnees eintreten und die jungen ungeſchützten Triebe vernichten. Eine lange 
ſchützende Schneebedeckung iſt am beſten für ihr Gedeihen. 


216 Flora der Hochgebirge. 


Die behaarte Alpenroſe liebt den kalkreichen Boden an offenen, trockenen Stand— 
orten, die roſtrote Art dagegen bildet auf Urgebirgen Beſtände, beſonders auf feuch— 
terem, humöſem Boden. Beide ſchließen einander daher im allgemeinen aus. Doch 
ſind fie nicht durchaus an Kalkboden oder Kieſelboden gebunden, z. B. beſiedelt Rh. 
ferrugineum allein mit Ausſchluß der andern Art den Jura. Nägeli hat für das 
Vorkommen beſtimmter Arten auf Kalkboden oder Kieſelboden eine Erklärung durch 
den Wettbewerb der Arten gegeben. Wenn nur eine Art vorhanden iſt, beſiedelt ſie 
Böden verſchiedener Natur, ſind dagegen beide Arten vorhanden, ſo iſt die eine beſſer 
an Kalkboden, die andere beſſer an Kieſelboden angepaßt. Sie verdrängen ſich dann 
gegenſeitig, ſo daß eine mehr oder weniger reinliche 
Scheidung in Kieſel- oder Kalkpflanzen entſteht. Bei 
den Alpenroſen iſt die roſtrote Art weniger wähleriſch, 
wo aber die behaarte Art auf Kalkboden vorkommt, 
da verdrängt ſie die andere. 

Neben den Alpenroſen, den bekannteſten Ver— 
tretern der Erikazeen, ſpielen in der alpinen Region 
einige andere Arten dieſer Familie eine gewiſſe Rolle, 
beſonders Loiseleuria (Azalea) procumbens 
und die Arctostaphylos-Arten. 

Wie das Krummholz die hochſtämmigen Koniferen 
in der alpinen Region ablöſt, ſo hat auch im Gebirge 
die Gattung Salix ihre niedrigen, ſtammloſen Zwerg— 
formen, die teilweiſe bis zu großen Höhen hinauf— 
ſteigen. Die Alpenweiden bilden keine großen zu— 

Abb. 45. ſammenhängenden Beſtände, ſondern folgen den Bach— 
a inge) ufern des Hochgebirges oder bilden dichte Gruppen auf 
den Moränen der Gletſcher. Die Weiden ſind mehr ein 

Geſchlecht des Nordens, wo ihre Zwergformen weite Strecken beſiedeln. Mehrere Arten 
von niedrigem Wuchſe mit flach auf der Erde ausgebreiteten Aſten ſind auch der Arktis 
und den Alpen gemeinſam angehörig, fo die zierliche 8. reticulata, deren kriechendes 
Stämmchen häufig von Erde bedeckt iſt und nur die kleinen Zweige hervortreten läßt, 
die an der Spitze rundliche Blätter mit ſilberweißer, netziger Unterſeite tragen. Sie 
lebt an feuchten Stellen der höheren Alpen bis nahe der Schneeregion. Eine andere 
Art, 8. retusa, mit ſehr kleinen ſtumpfen und ausgerandeten Blättern, die gleichfalls 
arktiſch iſt, hat in den Hochalpen eine Zwergform, die Thymianweide, var. serphylli- 
folia, deren reichverzweigte Aſte ganz dem Boden angedrückt ſind. Die dritte arktiſch— 
alpine Art endlich, S. herbacea, die krautartige Weide, iſt die winzigſte, die Holz⸗ 
pflanze in der größtmöglichen Reduktion; ſie bildet, bis hart an der Grenze des ewigen 
Schnees gedeihend, kleine Raſen, das Stämmchen und die unteren Aſte in der Erde 
vergrabend. Auch ein anderes in den Alpen weit verbreitetes Sträuchlein kehrt im 
hohen Norden wieder, Dryas octopetala, der Silberwurz, aus der Familie der 
Roſazeen. Von einem kurzen Stämmchen aus breitet er ein bewurzeltes Syſtem von 
Aſten und Zweigen aus, die dem Boden anliegen. So überzieht die Pflanze oft größere 
Flächen, beſonders auf Geröll und Bachſchutt; beſonders liebt Dryas das Gerölle der 


Leben der Pflanze, Bd. VI 


Kands 
DLR AATURFREUME 


Phot. E. Prigel 
Arvenbäume auf der Riffel-Alp bei Zermatt 
STUTTGART 


Alpine Matten und Weiden. 217 


Kalkalpen, doch verſchmäht der Silberwurz auch Urgeſteinsboden nicht. Eine Fülle 
ſchöner weißer Blüten von anſehnlicher Größe überſchüttet den Raſen; die Früchtchen 
ſind dann ähnlich wie die der Pulſatillen von einer langen federigen Granne, dem 
ſtehenbleibenden Griffel gekrönt. | 

So eindrucksvoll auch die Strauchformationen der alpinen Gelände, wie die leuch— 
tende Schönheit der Alpenroſenbeſtände ſind, der eigentliche Vegetationscharakter der 
Alpen enthüllt ſich erſt in ſeiner ganzen Herrlichkeit in den baum- und ſtrauchloſen 
Matten und Weiden und den Felſen- und Geröllfluren der hohen Regionen, deren 
Blütenpracht jeden empfindenden Wanderer, der in die freie Natur des Hochgebirges 
hinaustritt, zur Bewunderung zwingt. Die alpinen Stauden leben teils zerſtreut an 
Felſen und auf Geröll, teils bedecken ſie in zahlreichen Individuen ſich vereinend zu— 
ſammenhängende Matten und Weiden; gerade hier finden die weitverbreiteten Arten 
ihr Auskommen, deren Wettbewerb die Felſenpflanzen unterliegen müſſen. Zahlreich 
ſind die Arten dieſer Genoſſenſchaft, einen dichten Teppich ſatteſten Grüns bildend, den 
die glänzenden Blüten der Enziane, der Alpenprimeln und vieler anderer Gattungen 
ſchmücken. Von beſonders charakteriſtiſchen und verbreiteten Arten der „Milchkraut— 
weiden“, denen der höchſte Wert für die Viehzucht zukommt, ſeien erwähnt: Leonto— 
don hispidus, das rauhe Milchkraut, das, von den Wieſen der Ebene in die Alpen 
anſteigend, häufig tonangebend iſt, und Crepis aurea, der Goldpippau, mit orange— 
gelben Blütenköpfchen, dann die Wegeriche des Gebirges: Plantago alpina und 
P. montana, zwei der beſten Futterpflanzen, beſonders der erſtere, das „Adelgras“, 
mit einer Roſette, friſchgrüner, ſchmaler Blätter. Ferner Ranunculus monta- 
nus, der gelbe Berghahnenfuß, Potentilla aurea, ein Fingerkraut mit goldgelben 
Blütenſternen und Geum montanum, der Berg-Nelkenwurz. Alle dieſe Roſetten— 
pflanzen drängen zum kurzen Raſen der Alpenmatte zuſammen, untermiſcht mit 
Gräſern wie Phleum alpinum, mit ſeiner zylindriſchen rauhen Scheinähre, oder 
Poa alpina, dem kräftig wachſenden Alpenriſpengras und einigen zierlich blühenden 
Agrostis-Arten. 

Zahlreich ſind andere Arten eingeſtreut. Unter ihnen fallen beſonders durch ihre 
leuchtenden Farben die Enziane auf. Gentiana iſt eine außerordentlich artenreiche 
Gattung in den Gebirgen der Alten Welt, dann auch in den ſüdamerikaniſchen Anden 
in großer Formenfülle verbreitet. Seltener entwickeln ſich die hochwüchſigen Arten zu 
kräftigen Pflanzen, wie Gentiana purpurea, deren Blüten außen purpurfarbig und 
innen gelb ſind. Die meiſten Arten der Alpenweiden, durch ihre ſchön blauen Blüten 
gekennzeichnet, ſind niedrig, mit Blattroſetten am Boden; aus der Roſette erhebt ſich 
der zierliche blühende Stengel bei dem Frühlings-Enzian, G. vernalis und ſeinen 
zahlreichen Verwandten, oder er bleibt ganz geſtaucht und treibt die große Blüte dicht 
über dem Boden, wie bei Gentiana acaulis, dieſer beſonderen Zierde der Alpen— 
matten. Von anderen bekannten Alpenpflanzen dieſer Genoſſenſchaft ſeien erwähnt die 
duftende Orchidee Nigritella nigra mit ihrer ſchwarz purpurnen dichten Blütenähre, 
Alchemilla-Arten, Anemone vernalis, Campanula barbata, Aster alpinus, 
als einige Beiſpiele aus der Fülle der Geſtalten, die klein an Wuchs, aber reich an 
Schönheit und Blütenpracht die Alpenweide beleben. Dem Weidegang des Viehes 
verſchloſſen find die Wildheubänder, wo ſich an faſt unzugänglichen Plätzen Miniatur— 


218 Flora der Hochgebirge. 


Alpenwieſen ausbilden. „Nirgends iſt die Miſchung der Alpenkräuter bunter, reicher, 
nirgends ſtehen die Stauden üppiger und voller als auf dieſen ſchmalen Vorſprüngen, 
wo der Humus die Spalten der Felſen erfüllt, wo der Anprall der Sonnenſtrahlen an 
die ringsum anſtrebende Wand den Boden erwärmt und die Waſſerfäden im Geſtein 
niederſickern. Da finden ſich entzückende Gruppen der auserleſenſten Arten in uner— 
reichter Entfaltung, und gerne macht der Botaniker dem Wildheuer Konkurrenz . . .“ 
(Chriſt). Iſt hier die Vegetation vom Einfluß der Kultur faſt unberührt, beſonders 
dem Abweiden nicht unterworfen, ſo zeigt ſich dieſer Einfluß an anderen Plätzen im 
Gebiet der Weide und Mahd bedeutend. Die Zuſammenſetzung der Pflanzengemein— 
ſchaft iſt ganz anders auf den gedüngten Kulturwieſen (Mähewieſen), wie ſie beſonders 
in der voralpinen Region in den Alpentälern ſich finden, aber auch in die alpine Region 
über 2000 m hinausgehen. Hier herrſchen von Gräſern beſonders der Goldhafer, Tri- 
setum flavescens, dann Agrostis vulgaris und Festuca rubra, mit ihnen 
viele verbreitete Montan- und Ebenenpflanzen wie Rumex acetosa und arifolius, 
Cardamine pratensis, Raunuculus acer, Plantago lanceolata. Häufig 
breitet ſich in Maſſenvegetationen der Schlangenknöterich, Polygonum bistorta, aus; 
die ſchlanken Stengel bedecken zu Tauſenden den Boden, der Wieſe einen rötlichen 
Schimmer verleihend. Im Frühjahr iſt's ein anderes Bild: nach dem Schmelzen des 
Schnees ſprießen zahllos weiß- oder violett-blühende Frühlingskrokus und im Herbſt 
ſchmückt ſich die Wieſe mit den roſenroten Blüten der Herbſtzeitloſe, Colehiceum 
autumnale, die allerdings ſelten in die alpine Region emporſteigt. 

Der Wechſel der Jahreszeit macht ſich natürlich überhaupt bei den Alpen 
und ⸗weiden in ähnlicher Weiſe wie in der Ebene bemerkbar, nur daß ſich Frühlings— 
und Sommerflor in der kurzen Vegetationszeit ſchnell aneinander reihen. In der erſten 
Frühlingsblüte nach dem ſchmelzenden Schnee herrſchen zartere weiße und roſa Farben 
vor, denen die tieferen Farben des Sommers in ihrer Mannigfaltigkeit folgen. Die 
zweite Hälfte des Junis beſonders iſt für die mittlere Alpenflora die Zeit der vollſten 
Blütenentwicklung, die aber noch in den Sommer hinein anhält; im Hochſommer erſt 
erſchließt ſich die höchſte nivale Flora zu voller Blüte. 

Auf flachgrundigen mageren Matten und Weiden iſt in den Alpen von 900 bis 
2500 m Höhe eine trockenheitliebende Formation ſehr verbreitet, die beſonders durch 
das Borſtgras, Nardus stricta, gekennzeichnet wird. Es iſt ein ſteifes ſchmalblät— 
teriges Gras, das dichte Horſte ausbildet; der kurze Halm trägt eine ſchwache lockere Ahre. 
Andere mehr oder weniger xerophile Gewächſe ſchließen ſich an, ſo trockene Flechten, 
Cetraria und Cladonia, dann Lycopodium alpinum, das zierliche ſchmal— 
blättrige Riſpengras Aira flexuosa, ſowie Potentilla aurea, Campanula bar- 
bata u. a. Häufig ſind dieſe einförmigen, farblos trockenen Gelände ſtundenweit aus— 
gedehnt. An ſteileren, trockenen und ſonnigen Hängen tritt für Nardus die Horſtſegge, 
Carex sempervirens, ein und zwar auf Kalk wie auf Urgeſtein, wobei dann in der 
Zuſammenſetzung der begleitenden Pflanzen ſich Verſchiedenheiten zeigen; oder auf 
kalkreichem Boden herrſcht an ſteilen Hängen die Formation der Blaugrashalde, ge— 
kennzeichnet durch Sesleria coerulea. Das Blaugras tft ein anſpruchsloſes Gewächs, 
mit geringer Humusmenge vorlieb nehmend und geſellig mit dichten Horſten den trockenen 
Kalkboden locker bekleidend; die dichte Blütenähre iſt ſtahlblau überlaufen. Die Blau- 


Alpine Matten und Weiden; Schneetälchen. 219 


grashalde iſt der Fundort mancher ſeltenen Pflanze; auch das Edelweiß ſiedelt ſich gern 
hier an jähem Hange an und ſchmückt ihn mit ſeinen ſchneeigen Sternen. 

Eine beſondere Genoſſenſchaft alpiner Gewächſe trifft man in der Region der 
Alpenmatten in den Schneetälchen. So wurden von Oswald Heer die muldenför— 
migen oder ſchwachgeneigten Stellen genannt, beſonders an den Nordhängen, wo die 
Schneebedeckung lange andauert; ſie ſind vom Schmelzwaſſer des Schnees durchtränkt 
und gewöhnlich reichlich mit ſchwarzem Humus bedeckt; die niedrige Temperatur und die 
dauernde Feuchtigkeit ſind ihre beſonderen Bedingungen. 
Auch ſie ſind mit mehr oder weniger geſchloſſenem Raſen 
bedeckt. Beſonders kennzeichnende Arten ſind die zier— 
lichſte Zwergweide, Salix herbacea (vgl. S. 216), 
dann Plantago alpina, Leontodon pyrenaicus, 
Gnaphalium supinum, die unſcheinbare Dolden— 
pflanze eum mutellina, die Muttern, die, mit langer 
Pfahlwurzel verſehen, mit unterirdiſchen kriechenden 
Trieben ſich ausbreitet. Weiterhin Leucanthemum 
alpinum, die niedrige Alpenwucherblume mit ihrem 
weißen Blütenſtern, Arenaria biflora, das zwei— 
blumige Sandkraut, das ſeine zierlichen Stengel auf 
der Erde ausbreitet, und einige Enziane. Die Schnee— 
tälchen finden ſich beſonders auf Urgeſtein, eine Anzahl 
von Pflanzen der Weiden und Matten gehen mit Vor— 
liebe auf dieſe Standorte über; ihnen ſchließen fi Ge- = 
wächſe der Fels⸗ und Schneeregion an. Auf Kalkboden 
entwickeln ſich ähnliche Formationen, beſonders wo das 
kalte Schmelzwaſſer über den Boden rinnt; kalkfeindliche 
Elemente wie Salix herbacea bleiben aus; kalkliebend 
ſind im Gegenteil z. B. Salix retusa, Achille a 
atrata, die ſchwarze Schafgarbe und Hutchinsia 
alpina, die Alpen-Gemskreſſe. 

Die lange Schneebedeckung und der kalte Boden ver— e 
2 8 ni > > Alpenglöckchen (Soldanella 
zögern die Entwicklung, erſt ſpät im Auguſt tritt meiſt alpina). (Nach einer Zeichnung 
die Blüte ein. Die erſten Boten dieſes ſpäten Frühlings e 
ſind die zierlichen Alpenglöckchen, die Soldanella-Arten aus der Primulazeenfamilie. 

Neben Matten und Weiden herrſchen in den Alpen die offenen Formationen, wo 
die Ungunſt des Bodens nicht erlaubt, daß ſich ein geſchloſſener Vegetationsteppich 
ausbreitet. Der nackte Fels, in deſſen Ritzen ſich nur etwas Humus ſammelt, wird 
von zerſtreuten Roſetten- und Polſterpflanzen beſiedelt, die ihre Wurzeln tief in die 
Spalte hineinſchicken, und über das Geröll und den Geſteinsſchutt der Kalkberge breiten 
ſich locker ſproſſend blütenprächtige Alpenkräuter; zwar wird es ihnen hier ſchwer ge— 
nug gemacht, einen kümmerlichen Lebensunterhalt zu gewinnen, doch haben ſie den 
Vorteil des geringern Wettbewerbes anderer Gewächſe. Mit den Raſenpflanzen der 
Matten können ſie allermeiſt einen Wettkampf nicht aushalten und meiden daher deren 
Standorte. Aber mit wenigem zufrieden, dringen ſie zu beliebiger Höhe in den Alpen 


220 Flora der Hochgebirge. 


empor; wo oberhalb der Grenze des ewigen Schnees Geröll oder ſteile Felswände 
längere Zeit von Schnee befreit werden, da ſiedeln ſich kleine Gruppen dieſer „Nival— 
pflanzen“ an und ſchmücken die Ode. Teilweiſe blühen ſie mit den leuchtendſten Farben, 
wie der reizende Himmelsherold Eritrichium nanum, unſerem Vergißmeinnicht 
verwandt, aber den Felſen mit winzigen Polſtern angedrückt, aus denen ſich die Blüten 
von wunderbar tiefem Blau erheben. Wer je an nacktem Fels des Urgebirges im 
Wallis in der Schneeregion über 3000 m Höhe dieſe Pflanze entdeckte, dem wird ihr 
Anblick unvergeßlich bleiben. 

Die abſolute Höhe der Schneegrenze wechſelt in der Schweiz von 2450 m (Sentis— 
gebiet) bis 3200 m (Monteroſagruppe), jo daß alſo für die Nivalflora keine einheitliche 
Grenze geſetzt werden kann; mit Sicherheit gehören aber alle über 3200 m jteigende 
Arten zu ihr, und deren ſind über 100 bekannt. Nach oben zu läßt ihre Zahl ſchnell 
nach; immerhin wurden (nach Schröter) noch 8 Blütenpflanzen in den Alpen über 
4000 m beobachtet, jo Ranunculus glacialis bei 4275 m am Finſteraarhorn oder 
Saxifraga muscoides und S. biflora neben Gentiana brachyphylla bei 
4200 m am Matterhorn. 

Noch unempfindlicher find beſtimmte Kryptogamen, die ſich auf der von allem 
Leben verlaſſen ſcheinenden Eis- und Schneewüſte des Hochgebirges anſiedeln. Es 
iſt beſonders der bekannte „Rote Schnee“ der Alpen, eine kleine Alge, Sphaerella 
nivalis, die, ſich maſſenhaft vermehrend, mit kugeligen rotgefärbten Zellen im Schnee 
lebt und ihm auf großen Flecken die kennzeichnende Färbung verleiht. Die Alge iſt 
fo an Kälte angepaßt, daß ſie ſchon bei einigen Grad über Null abſtirbt. Neben 
Sphaerella ſind noch eine Anzahl von Algen und Pilzen des Schnees bekannt ge— 
worden; rote Schneealgen finden ſich in den meiſten Hochgebirgen der Erde und in 
den arktiſchen Gebieten. 

Der nackte Fels des Hochgebirges wird außer von kleinen einzelligen Algen zu— 
nächſt von Steinflechten beſiedelt, die ihre häufig auffallend gefärbten Kruſten der 
Unterlage feſt andrücken. Sie ſind die erſten Pioniere der Vegetation, indem ſie auf 
das feſteſte Geſtein zerſetzend einzuwirken vermögen, viel ſchneller als die Atmo— 
ſphärilien; vom Vorkommen von Humus unabhängig, können ſie erſt auf den Felſen 
anderen Gewächſen die Stätte bereiten und allmählich eine Vegetation höherer Pflanzen 
ermöglichen. Auch durch ihre völlige Unempfindlichkeit gegen Austrocknen ſind ſie an 
ihren Standort auf nacktem Fels angepaßt. Bei ihrem engen Zuſammenhang mit der 
Unterlage ſind ſie meiſt an beſtimmte Felsarten gebunden. Die verbreitetſte Flechte 
des Urgeſteins, in vielen Gebirgen heimiſch, iſt Rhyzocarpon geographicum, 
die gelb gefärbt, von ſchwarzen Linien gefeldert iſt und ſchwarze Apothezienfrüchte 
hervorbringt. ö 

Wenn man nun von Felsflora der Alpen redet, ſo iſt nicht zu vergeſſen, daß die 
Standorte der einzelnen Arten hier in ihren Bedingungen außerordentlich verſchieden 
ſein können, auch abgeſehen von der chemiſchen Natur des Geſteinsbodens. Beſtimmte 


Arten halten ſich nur im Schatten größerer Felſen, öfters an Stellen, die dauernd 


von Waſſer berieſelt bleiben, in Schluchten und großen Spalten. Andere bevorzugen 
die offenen beſonnten Grate und Felsplatten und leben hier auf der nur wenig zer— 
ſetzten Oberfläche oder ſind in kleine Spalten uud Riſſe eingeklemmt, deren Humus⸗ 


Felsflora. 221 


ausfüllung von ihren Wurzeln durchdrungen wird. Auch den letzteren fehlt es nicht 
an Feuchtigkeit, da ſelbſt kleine Spalten als Waſſerreſervoire dienen. Jedenfalls 
kommen phanerogame Felspflanzen überhaupt erſt vor, wenn ſich auf dem Fels oder 
in Spalten Detritus angeſammelt hat, der humusreich iſt und von Würmern gelockert 
wird. Mit langer und ſtarker Hauptwurzel dringen in die Spalten des Geſteins die 
Arten ein, die dann auf der Oberfläche ein dichtes, halbkugeliges Polſter ausbilden, das 
an ſeiner Oberfläche aus Tauſenden von Roſetten kleiner lederiger und behaarter Blätter 
zuſammengeſetzt iſt, während ſich im Inneren des Polſters Humuserde bildet. Ein Typus 
dieſer Wuchsform iſt die zierlich weißblühende Moosprimel, Androsace helvetica, 
die auf Kalkgeſtein durch die Alpen verbreitet iſt. Sie wächſt an ſchneefreien Felsgraten, 
die vom Wind gepeitſcht werden; hier bietet ihr der dichte Polſterwuchs den Schutz gegen 
Austrocknung, da die ſchützende Schneedecke fehlt. Im Sommer iſt ſie befähigt, mit der 
langen Wurzel aus der Spalte Waſſer aufzuſaugen, um den Tranſpirationsverluſt zu 
decken. Zugleich ſchützt der Polſterwuchs die Pflanze gegen die Schädigung durch Eis— 
kriſtalle, die der winterliche Wind gegen ſie ſchleudert; einen gleichen Schutz bietet, wie 
wir früher ſahen, der Polſterwuchs den Wüſtenpflanzen gegen den Sandſturm. In ver— 
ſchiedenen Familien kehrt der Polſterwuchs in den Alpen wieder, ſo bei der mit unſchein— 
baren weißlichen Blüten bedeckten Kariophyllazee Cherleria sedoides, die beſonders 
auf Urgeſtein zu den größten Höhen vordringt. Flach und niedergedrückt iſt das Polſter 
bei der ſtengelloſen Pechnelke, Silene acaulis, die ſich mit vielen roſenroten Blüt— 
chen ſchmückt. Einen verwandten Typus der Felſenbewohner haben wir in den Ro— 
ſettenpflanzen, der naturgemäß mit dem vorigen durch Übergänge verbunden iſt; wenn 
nämlich zahlreichere Seitenroſetten an kurzen Stielen gebildet werden, ſo kann ſich 
der Wuchs dem polſterförmigen annähern. Zu ihren ſchönſten Vertretern gehören 
in den Alpen die Primeln. So, beſonders auf Kalk, die gelbe Alpenaurikel, Primula 
auricula, die mit derbem Rhizom in die Felsſpalten dringt, und mit ihren dicklichen 
Blättern das Waſſer feſthält; andere Felſenarten ſind rotblühend, wie die granit— 
bewohnende Primula villosa. Eine der weitverbreitetſten Felſenpflanzen, beſonders 
auf Kalk, iſt die gelbblühende Draba aizoides mit kleinen dichten Roſetten von ge- 
wimperten Blättern; ſie dringt in große Höhen der Alpen empor, iſt aber andererſeits 
noch in deren Vorgebirgen zu finden. Dann die ſchönen Steinbrecharten, die Saxi— 
fragen, ein beſonderer Schmuck des Hochgebirges; bei manchen Arten, wie der zier— 
lichen Saxifraga androsacea, häufen ſich kleine Roſetten dicht gedrängt zu polſter— 
ähnlichen Raſen; lockerer ſtehen ſie bei der hochwüchſigen S. cotyledon, die große 
Roſetten von fleiſchigen, mit Kalkinkruſtationen zierlich weiß geränderten Blättern am 
Felsboden ausbreitet. Von der verwandten, ebenfalls fleiſchige Roſetten bildenden 
kalkliebenden 8. aizoon berichtet Ottli, daß fie nur in Moosraſen auf den Felſen 
keimt; ſie dringt nicht mit langen Wurzeln in die Felsſpalten ein, ſondern wurzelt 
nur im Moos und auf den Felſen, ſo daß ſie leicht mit dem Moosraſen vom Waſſer 
abgeſpült werden kann. Sie vermeidet daher Stellen, an denen die Gefahr des Vieh— 
trittes und der Verſchwemmung vorliegt. 

Durch ihre dickfleiſchigen, waſſerſpeichernden Blätter ſind die Kraſſulazeen oder 
Fettpflänzen der Alpen, beſonders die Hauswurzarten gegen Verdunſtung geſchützt. 
Die Blätter ſind in dichte Roſetten geſtellt, aus denen ſich die Blütenſtände erheben; 


222 Flora der Hochgebirge. 


nach dem Verblühen ſterben die Roſetten ab, doch iſt durch kurze Ausläufertriebe, die 
an ihren Enden neue Roſetten bilden, für reichliche Vermehrung geſorgt. Der be— 
kannteſte Vertreter iſt der Spinnenhauswurz, Sempervivum arachnoideum, der 
weit durch die Alpen verbreitet iſt; die dichtgedrängten Roſetten ſind mit einem 
ſpinnenwebartig ausgebreiteten Überzug langer Haare bekleidet; die ſtrahligen, hell— 
roten Blüten heben ſich an kräftigen Schäften aus den Polſtern. 

Der ſtarre Felſen zerfällt zu Schutt. Durch chemiſche und phyſikaliſche Urſachen 
wird das Geſtein geſprengt, von ſteilem Gehänge ſtürzen die Trümmer herab und 


Abb. 47. Abb. 48. 
Gletſcherglöckchen (Campanula cenisia). Alpen mohn (Papaver alpinum). 
(Nach einer Zeichnung von R. Oeffinger.) (Nach einer Zeichnung von R. Oeffinger.) 


ſammeln ſich in Geröllhalden, wo ſie, nur locker aufgehäuft, leicht wieder in Bewegung 
geraten können. Aber auch unbeweglicher aufgeſammelte Trümmermaſſen geneigter 
Flächen können durch die Gewalt von Waſſer und Eis, durch Lawinen und Wildbäche 
wieder ins Rollen gebracht werden. Von der Vegetation ſolcher Halden der Geröll— 
flur ſcheidet der Pflanzengeograph dann die eigentliche Schuttflur bei ruhendem Schutt 
auf ebener Fläche oder mit ſchwacher Neigung, die natürlich den Pflanzen inſofern 
weſentlich andere Bedingungen bietet, als der Boden ſich nicht verändert. Beiden ge— 
meinſam iſt der verminderte Konkurrenzkampf bei ſehr offener Bewachſung und die 
Humusarmut des Standorts. Schröter beſonders, dann z. B. E. Heß haben die 


Geröllflora. 223 


Lebensweiſe der Geröllpflanzen und ihre verſchiedenartige Anpaſſung an den Stand— 
ort ſtudiert. Betrachten wir kurz einige dieſer Typen in ihrem ſchwierigen Kampf 
ums Daſein. Auf dem Geröll aller Geſteinarten heimiſch iſt in den Alpen das Lein— 
kraut, Linaria alpina, ein „Schuttüberkriecher“. „Mit ſchlaffen, loſe beblätterten 
und ſtreckungsfähigen oberirdiſchen Trieben, die von einem Punkte ausgehen, liegen 
die Pflanzen . . . auf dem Schutt oder arbeiten ſich durch ihn hindurch“ (Schröter). — 
„Die biegſamen Stengel, im Grobſchutt ſich durchdrängend, auf dem Feinſchutt der 
Erde aufliegend, wenden ſich am Ende graziös nach oben und tragen dort eine Traube 
der blauen Blüten, die im eleganten Schwung des Honigſporns und im blendenden 
Farbenkontraſt des orangegelben Saftmals ihresgleichen ſucht.“ Mit dem Geröll der 
Flüſſe wird die Art aus ihrer alpinen Heimat bis in die Ebene hinabgeführt. Dieſem 
Typus verwandt iſt der 
der Schuttwanderer, 
die „mit verlängerten 
horizontalen wurzeln— 
den Kriechtrieben den 
Schutt durchſpinnen“, 
wie das zierliche Gras 
des Kalkgerölles Tri- 
setum distichophyl- 
lum, das weitverzweigt 
meterlang die dünnen 
Ausläufer durch die 
Lücken der Brocken 
hindurchſchickt und am 
Lichte die beblätterten 
und blühenden Triebe 


bildet. So wird es der FM n a 
Pflanze leicht, bei Be⸗ RER 
deckung mit Geröll ſich zu Felsvegetation am Gornergrat bei Zermatt, bei 3000 m, mit Ranunculus 


glacialis und Androsace glacialis. (Aufnahme von E. Pritzel.) 
behaupten und empor⸗ 


zuarbeiten. Auch dikotyle Blütenpflanzen wachſen ähnlich durchs Gerölle, wie einige 
Glockenblumen der Alpen, z. B. Campanula cenisia. 

Auf andere Weiſe als die Schuttwanderer ſuchen die Schuttdecker „des ver— 
räteriſchen loſen Bodens Herr zu werden: ſie breiten eine niedere Raſendecke aus 
ſchlaffen wurzelnden Zweigen an ſeiner Oberfläche aus und bilden ſo kleine feſtere 
Inſelchen.“ Ein Typus dieſer Gruppe iſt Saxifraga oppositifolia nebſt ver- 
wandten Formen. Die Art, durch die dicht mit kleinen Blättern bedeckten Aſtchen und 
rote Blüten ausgezeichnet, iſt an mannigfachen Standorten in den Alpen zu Hauſe 
und zeigt demgemäß verſchiedene Wuchsformen. An Felſen kann ſie dichte kugelige 
Polſter bilden, die durch eine lange Pfahlwurzel befeſtigt ſind, auf Geröll geht ſie zur 
Bildung eines lockeren Polſters über, deſſen geſtreckte Zweige über den Schutt kriechen. 
Endlich die „Schuttſtauer“: „Sie pflanzen ſich mit feſten Horſten in den Schutt oder 
auf den Schutt und ſtauen ihn, wo er beweglich iſt. Auch ſie können ihre vergrabenen 


224 Flora der Hochgebirge. 


Triebe ſtrecken, aber ſie laſſen feinen Schutt dazwischen durch, ſondern halten ihn auf.“ 
Zu ihnen gehört eine der ſchönſten Schmuckformen des Gerölles, der Alpenmohn, 
Papaver alpinum, eine kalkliebende Art, die in verſchieden blühenden Varietäten 
auftritt, von reinem Weiß oder von zitronengelber oder orangeroter Farbe. Die aus— 
dauernde Wurzel bildet kurze Grundachſen, denen die fiederſpaltigen Blätter roſetten— 
artig angenähert ſind; aus ihrer Mitte erhebt ſich dann der nackte, bis fußhohe, von 
der großen Einzelblüte abgeſchloſſene Schaft. Die Blattbüſchel aller Veräſtelungen 
drängen ſich horſtartig zuſammen. Ferner zeigen ähnliche Wuchsform Steinbrech— 
oder Androsace-Arten. Einfacher organiliert ist der hoch— 
alpine, ſchöne, weißblühende Gletſcherhahnenfuß, Ra nun— 
culus glacialis, der feuchteren, ſpät vom Schnee ent— 
blößten Felsſchutt der höchſten Granitalpen bewohnt. Der 
kurze zwiebelartige Wurzelſtock treibt aus dem Schutte 
hervor fingerlange geteilte Grundblätter und ein- bis mehr- 
blütige Stengel. 

Wie in den Alpen ſelbſt, ſo ſind auch in den höheren 
deutſchen Mittelgebirgen Hochgebirgsformationen entwickelt, 
baumloſe Matten und Weiden und Geröllfluren, und manche 
uns bekannte alpine Pflanze begegnet uns hier wieder. 
Freilich iſt es nur ein ſchwacher Abglanz jener Herrlichkeit, 
die dort das Auge entzückt. So wächſt auf dem Baſalt der 
Schneegruben im Rieſengebirge Saxifraga muscoides, 
und auf den Höhen finden wir die zartroten Blütenſterne 
der ganz dem Boden angedrückten Primula minima, die 
in den Alpen weit verbreitet iſt; andrerſeits weiſen manche 
Gewächſe des ſchleſiſchen Gebirges auf nordiſchen Urſprung, 

9 0 wie die Steinbrechart Saxifraga nivalis in der Schnee— 
gwergauritel (Primula grube, die den Alpen fehlt. Eine ziemlich reiche Auswahl 
ee 9 rn m von Gebirgspflanzen beherbergen die höheren ſüddeutſchen 

Gebirge, wie Schwäbiſche Alb, Schwarzwald und Vogeſen. 
Bei den letzteren, die im Hohneck die Höhe von 1361 m erreichen, ſind ausgedehnte baum— 
freie Kuppen vorhanden; es mag auffallen, daß die Baumgrenze hier im Verhältnis zu 
den Alpen ſo tief liegt (ungefähr bei 1200 m) und daß die Kuppen nicht völlig von Wald 
umkleidet ſind. Zum Teil ſind die Eingriffe der Menſchen ſicher dafür maßgebend geweſen, 
doch gab es auch vor der Kultur baumfreie Spitzen, an denen Gebirgspflanzen angeſiedelt 
waren; die außerordentlich heftig wehenden Winde ſetzten hier dem Baumwuchs ein Ziel. 
Nunmehr breiten ſich ausgedehnte Hochweiden von 1000 m an aus, auf denen die Borſt— 
grasmatte mit der uns ſchon bekannten Nardus strieta und Zwergſtrauchheide (Cal- 
luna, Vaccinium) vorherrſcht. Wegen der flachen Wölbung der Höhenrücken iſt der 
Abzug des Waſſers erſchwert, und häufig find bei Aufſtauung der Feuchtigkeit die Be- 
dingungen für die Bildung von Torfmooren gegeben. An der Oſtſeite ſtürzen die 
Hänge viel ſteiler ab als an der flachgeſenkten Weſtſeite, und dieſe Felspartien bilden 
den Standort mancher Hochgebirgspflanze. Auffallend ſind die Beziehungen der Flora 
der Vogeſen zu der der zentralfranzöſiſchen Gebirge und der Pyrenäen; ſie find durch die 


Apennin, afrikaniſche Hochgebirge. 225 


Pflanzenwanderungen während und nach der Eiszeit zu erklären, die uns noch ſpäter— 
hin in einem beſonderen Kapitel beſchäftigen ſollen. Dieſe Wanderungen ſind auch 
maßgebend für die teilweiſe engen Beziehungen der Floren der europäiſchen und aſiati— 
ſchen Gebirge untereinander, von den Pyrenäen an über die Alpen und Karpathen 
zum Balkan und Kaukaſus und bis zum Himalaja und den Gebirgen des zentralen 
Aſiens. Einige Arten haben die weiteſte Verbreitung, viele Gattungen finden ſich in 
allen Gebirgsſyſtemen wieder, wo ſie überall ihre beſonderen Arten ausgebildet haben, 
wie Primula, Gentiana, Saxifraga. Auf die Höhe der Waldgrenze im Himalaja 
iſt ſchon früher hingewieſen worden, Paxus baccata, Pinus- und Abies-Arten 
bilden die Wälder der oberen Regionen. In der alpinen und hochalpinen Region ge— 
hören die Arten großenteils zu Gattungen, die auch in den Alpen und Pyrenäen alpine 
Arten gebildet haben; einige ſind dabei von einem in Europa unbekannten Reichtum 
an Arten, wie z. B. beſonders Pedicularis. Andrerſeits ſind am Himalaja aus 
mehr öſtlichen Gattungen, die den Hochalpen fehlen, alpine Arten entwickelt; ſolche 
ſind Corydalis, Oxytropis, Astragalus. 

Enge Beziehungen reichen auch von den Alpen nach Italien hinunter, zum 
Apennin; Arabis alpina, Silene acaulis, Alchemilla alpina ſind einige Bei⸗ 
ſpiele aus ſeiner Gebirgsflora. Auf dem Atna dagegen fehlen rein alpine Pflanzen, 
deren Entwicklung und Ausbreitung der Lavaboden nicht begünſtigt. Nur einige Hoch— 
gebirgsformen haben ſich aus den Arten unterer Regionen herausgebildet. 

Blicken wir hinüber ins tropiſche Afrika, ſo ſehen wir eine alpine Flora beſon— 
ders in den Gebirgen des Oſtens entwickelt, wo Berge von gewaltiger Höhe, wie der 
Ruwenzori oder ſein berühmterer Genoſſe, der Kilimandſcharo, ihr von Schnee und 
Eis bedecktes Haupt aus der Pracht des tropiſchen Urwaldes empor zum Himmel 
recken. Am Kilimandſcharo beginnt der tropiſche Regenwald, der ſogenannte Gürtel— 
wald, über der Kulturregion in einer Höhe von 1700—1800 m mit tropiſcher Üppig- 
keit bis etwa 2200 m; dann geht er in den Höhen- oder Nebelwald über. Zweifellos 
reichte er früher Kefer hinab und wurde allmählich durch die Kultur zurückgedrängt, 
wie einzelne Reſte in unteren Regionen zeigen. Im Höhenwalde ſinkt des Nachts die 
Temperatur bedeutend und Fröfte find in der kühlen Jahreszeit nicht ſelten. Daher 
ſind die ihn bildenden Gewächſe weſentlich andere als im Regenwald; der baumför— 
mige Wacholder Juniperus procera tritt hier auf neben Podocarpus milan- 
jianus, einer Konifere mit ſäbelförmigen Blättern und großen Einzelſamen auf 
fleiſchigem Stiel, neben Hagenia abyssinica, einem anſehnlichen Roſazeenbaum, 
der unter dem Namen Koſo in Abbyſſinien bekannt iſt, und anderen; reiches Unter— 
holz iſt vorhanden und viele Stauden ſchmücken den Waldboden, wie Impatiens- 
Arten, Akanthazeen und beſonders Labiaten. Allmählich wird der Höhenwald lichter 
und eigentümliche Gewächſe treten auf, die dann auch auf das freie Grasland über— 
gehen, ſtammbildende Lobelien mit großem Blattſchopf und langen Blütenſtänden 
und der berühmte Sene cio Johnstoni, der baumförmig bis 4 m hoch wird und am 
Ende der Aſte einen Schopf von halbmeterlangen graufilzigen Blättern trägt. Einzeln 
oder in kleinen Trupps geht er in Schluchten bis 4000 m Höhe. Die letzten kleinen 

E Waldflecken ſchiebt die knorrige baumförmige Heide, Erica arborea, bis 3000 m 


= am Gebirge vor. 
Das Leben der Pflanze. VI. 15 


£l6l - 


Br 


226 Flora der Hochgebirge. 


— 


Im allgemeinen beginnt bei 2500 m die Grasflur, eine ausgeſprochene trockne 
Formation. Das Klima unterſcheidet ſich am Kilimandſcharo oder Ruwenzori weſent— 
lich von dem der mitteleuropäiſchen Gebirge; in der Schneeregion iſt der Boden be— 
deutend länger ſchneefrei, und die lebhafte Beſonnung bewirkt eine ſtarke Austrock— 
nung des Bodens, wo nicht gerade Gletſcherbäche Feuchtigkeit ſpenden. In der Nacht 
herrſcht ſtarke Abkühlung, ſo daß oft der Boden am Morgen bereift iſt; das bewirkt 
ein Fehlen wärmeliebender Arten unterer Regionen. Die Gräſer wachſen zerſtreut 
in dicht geſchloſſener Büſchelform mit ſchmalen und ſtarren Blättern; neben der 
charakteriſtiſchen Eragrostis olivacea find es Arten von Andropogon, Agrostis, 
Festuca. Nicht unter 3000 m hinab geht die dichte Horſte bildende Danthonia 
borussica und erreicht im Felsgeröll am Kibo bei 4800 m und am Merugipfel bei 
4700 m die Höhengrenze der Phanerogamen. Häufig noch geſellig treten daneben auf 
niedrige kleinblättrige Heidekräuter der Erikazeen-Gattungen Blaeria und Erici- 
nella und zerſtreut wachſen Arten verſchiedener Gattungen, die zum Teil auf einen 
nördlichen Urſprung weiſen, Carex, Luzula, Alchemilla, Trifolium und filzige 
Helichryſen. Nur wenige Arten gehen über 4000 m hinaus, wie die eben erwähnten 
Gramineen; über 4500 m herrſchen die Flechten, die, in verſchiedenen Farbentönen 
ſpielend, die freiſtehenden Felsblöcke bekleiden. 

In Amerika bietet die Andenkette, die längs der Weſtküſte verläuft und unter 
deren gewaltigen Spitzen ſich der höchſte Berg Amerikas, der Aconcagua (7039 m) be— 
findet, den Raum für eine reiche Entwicklung hochalpiner Flora mit typiſchen Zügen. 
Noch wenig ſind wir in bezug auf die Anden im Tropengebiet von Ekuador bis nach 
Venezuela über die Abgrenzung der Vegetationsregionen und die Bedingungen der 
Formationsbildung unterrichtet, deſto beſſer aber für die ſüdlichen tropiſchen Anden 
von Peru bis Nordargentinien und über die extratropiſchen von Chile. Nach älteren 
Forſchern wie Pöppig, Meyen, Weddell ſind hier neuerdings eine Anzahl von 
Botanikern tätig geweſen, auf deren Berichte wir uns ſtützen können; ich erwähne nur 
A. Weberbauer (Peru), K. Fiebrig (Bolivien), G. Hieronymus, R. E. Fries 
(Argentinien), Reiche (Chile). 

In Peru laſſen ſich zwei Hauptketten der Kordilleren, eine öſtliche und eine 
weſtliche, unterſcheiden, die aber reich verzweigt und von langen Flußtälern gefurcht 
und durchbrochen ſind; ſie geben keinen Raum für Hochebenen von weiter Aus— 
dehnung. Nur im Süden öffnet ſich das gewaltige Plateau des Titicaca-Hoch— 
landes; von hier aus erſtrecken ſich nach Bolivien und Nordargentinien die un— 
geheuren Flächen der Hochebenen, die von den Bergzügen der Ränder eingefaßt 
werden. Im Norden Perus, in der Weſtkordillere, liegen die höchſten, 6000 m über— 
ſteigenden Erhebungen, die mit Schnee und Gletſchern bedeckten Gipfeln der Cordil- 
lera blanca. Dieſe Gletſcher ſind nur noch unbedeutende Reſte einer früheren, tiefer 
reichenden Vergletſcherung der Hochanden, von der ſich noch überall Spuren in den 
Moränen der heute ſchneefreien Region erkennen laſſen. Der Weſtabfall der Gebirge 
nach dem pazifiſchen Ozean zu hat ein ausgeprägt trockenes Klima, nach den Anden 
hinauf nimmt die Feuchtigkeit von der Küſte aus zu. Erſt von 2000 m an im Süden 
Perus oder von 1000 m an im Norden, dazwischen in mittleren Lagen, beginnt eine 
Region, die eine Periode regelmäßiger Regenfälle genießt, an der Küſte bringen die Nebel 


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Puna-Region. 227 


Feuchtigkeit, darüber liegt eine fait regenloſe Binnenlandzone. Bei 3600 —3700 m 
liegt für Mittelperu die untere Grenze der Schneefälle, erſt über 4000 m werden dieſe 
aber wirklich häufig. Reifbildung dagegen kann noch tiefer hinab beobachtet werden, 
im nördlichen Peru bis etwa 3000 m, im ſüdlichen bis 2500 m. Dadurch iſt für an— 
ſpruchsvollere Pflanzen eine obere Grenze ihres Vorkommens gegeben. Weſentlich 
anders als auf der pazifischen Seite ſind die Niederſchlagsverhältniſſe am Oſtabfall 
des Gebirges gegen Braſilien hin, der vom Paſſatwind erreicht wird. Niedrige Gebirgs— 
züge ſind hier den Hochanden vorgelagert, die ſich zum Amazonas-Tiefland herabſenken 
und an ihrer Oſtſeite gewaltige Regenmengen erhalten; in verſchwenderiſcher Fülle 
geſtaltet hier in der Montana-Region die Tropennatur das Vegetationsbild. Die vor— 
gelagerten Gebirge entziehen den weſtlicheren Bergzügen den Regen, ſo daß bis gegen 
2000 m ungefähr eine trockene Region herrſcht. Darüber aber ſammeln ſich am Oſt— 
abfall der Anden reichliche Nebel, die ſtellenweiſe faſt das ganze Jahr andauern. Hier 
wird die Vegetation von immergrünem Gehölz und Buſchwald gebildet; man heißt 
dieſe Region, die bis 3500 m etwa reichen kann, in Peru die „Ceja de la Montana“, 
die Augenbraue der Montana. Hier find beſonders im unteren Teile die Cinchonen zu 
Hauſe, die die Chinarinde liefern; die Gattung reicht nördlich bis nach Venezuela. 

Die hochandine oder Punaregion (nach Weberbauer) beginnt in Peru in einer 
Höhe von 3800 — 4000 m; es treten dann erſt eine Reihe von Gattungen von ausge— 
prägt alpinem Charakter auf. Und zwar ſind es zum Teil Gattungen, die auch in den 
Hochgebirgen der Alten Welt einen Hauptteil der Flora bilden, wie die Gramineen 
Agrostis, Poa, Festuca, dann Alchemilla, Viola, Gentiana mit zahlreichen 
Arten. Freilich ſind die Arten alle von denen der alten Welt verſchieden, und eine 
große Zahl eigener Gattungen zum Teil ſehr deutlich hervorgehobenen Charakters 
kommen daneben vor, von denen nachher noch einige erwähnt werden ſollen. Von 
4500 m ab verarmt die Flora allmählich an Arten- und Individuenzahl, doch ſteigen 
einzelne Arten noch weit im Gebirge empor. Einige Höhengrenzen für Phanerogamen 
in den Anden überhaupt ſeien hierbei erwähnt; ſo wurden beobachtet am Chimborazo 
(2 ſ. Breite) bei 5200 m Senecio Hallii, am Sorota (16“ ſ. Breite) bei 5 700 m 
Malvastrum flabellatum und Calamagrostis glacialis, am Nevado de Chani 
24° f. Breite) bei 5700 m Malvastrum obeuneatum, am Nevado de Cachi (25 f. 
Breite) bei 5800 m Draba Mandoniana. Das iſt der höchſtgelegene Fundort für 
Blütenpflanzen in der neuen Welt; in der alten Welt kommt in Weſttibet die wollige 
Kompoſite Saussureatridactyla bis 5800 m vor, und die Gebrüder Schlagintweit 
berichten, daß ſie noch in der Höhe von 6038 m Phanerogamen am Karakorum im 
Himalaja angetroffen haben. 

„Die Phyſiognomie der hochandinen Pflanzen wird beherrſcht von dem Prinzip 
einer möglichſt geringen Erhebung über die Bodenoberfläche.“ Die oberirdiſchen Or— 
gane werden geſtaucht und verkürzt, öfters ganz unterdrückt, während die unterirdiſchen 
Teile, beſonders die Wurzeln, zu beträchtlicher Länge heranwachſen, die in eigentüm— 
lichem Gegenſatz zum winzigen Ausmaß der Laubſproſſe ſteht. Ausnahmen bilden 
einige Sträucher mit niederliegenden, gewundenen Stämmen und Zweigen, wie Po— 
lylepis aus der Roſazeenfamilie, dann die merkwürdige gigantiſche Bromeliazee 
Pourretia, die baumartig bis 10 m hoch wird. 


Flora der Hochgebirge. 


1 
1 
2 


Die verbreitetſte und artenreichſte Formation der peruaniſchen Hochanden iſt die 
Punamatte, die Matte der Polſter- und Roſettenpflanzen auf mehr ebenem Gelände 
mit reichlich Erde zwiſchen dem Geſtein. Beſonders in hohen Lagen iſt die Bewachſung 
nur ſehr licht, große Stellen des Bodens ſind vegetationsfrei, an anderen drängen 
ſich Polſter- und Roſettenpflanzen dichter zuſammen, und gerade an Polſtern und 
Raſen ſiedeln ſich neue Elemente an, die hier ein beſſeres Keimbett und Schutz für ihr 
erſtes Wachstum finden. Den Blütenreichtum europäiſcher Alpenlandſchaft ſucht man 
vergeblich; kleine unſcheinbare Blüten herrſchen vor, und die größeren lebhafter ge— 
färbten find zu zerſtreut, um das Geſamtbild zu beeinfluſſen. f 

Die Roſettenpflanzen bleiben öfters unverzweigt und laſſen nur eine dichte Ro— 
ſette über die Erde treten, über die ſich die Blüten kaum erheben. Überhaupt herrſchen 
Einzelblüten (oder Blütenköpfe, wie bei den Kompoſiten) oder armblütige Inflores— 
zenzen (Blütenſtände) vor. Die Polſterpflanzen entwickeln ſich anfangs ähnlich, dann 
wird ihre Verzweigung immer reicher, zahlreiche roſettig oder dicht dachziegelig be— 
blätterte Zweigenden ſchließen endlich zu einer lückenloſen, kompakten Maſſe zuſammen, 
die ſich halbkugelig oder kegelförmig über den Erdboden wölbt. Verlängern ſich die 
Zweigenden etwas mehr, ſo entſtehen dicht raſenförmige Gebilde, die ſich über der 
Erde ausbreiten. Die Polſterbildner gehören verſchiedenen Familien an, beſonders 
bezeichnend für die Anden find die Arten der Umbelliferengattung Azorella. In 
dieſen ſtarren, zwiſchen dem Geſtein hervortretenden Polſterhügeln würde man nicht 
einen Vertreter der Doldenblütler vermuten, wenn nicht die Blüten die Merkmale der 
Familie feſthielten; die kleinen Blüten ſtehen in kurzen, im Polſter verſteckten Dolden, 
deren Blütenzahl beſchränkt iſt; der unterſtändige Fruchtknoten entwickelt die beiden 
typiſchen Teilfrüchte der Umbelliferen. Die kleinen Blätter ſind lederig, derb, einfach 
oder geteilt. Ganz anders iſt die Beblätterung bei den Arten der Karyophyllazeen— 
gattung Pyenophyllum; es find dies dicht raſig wachſende Kräuter mit kriechenden 
Stengeln, deren Zweige außerordentlich dicht von ſchuppenförmigen Blättern beſetzt 
ſind. Dieſe find trockenhäutig und weißlich, das grüne Aſſimilationsgewebe iſt auf 
eine kleine zentrale Partie beſchränkt. In der Tracht der Zweiglein und Blätter 
gleichen dieſe Pflanzen den Mooſen und ſind auch mit ihnen biologiſch zu vergleichen, 
indem ſie leicht eintrocknen, aber auch leicht Waſſer aufnehmen. Weberbauer wies 
für eine ganze Anzahl hochandiner Pflanzen nach, daß fie befähigt ſind, mit den 
Blättern die Tätigkeit der Wurzeln teilweis zu erſetzen, d. h. Waſſer aufzunehmen. Das 
hat für die Pflanze den Vorteil, daß die ungenügende Waſſerzufuhr aus dem Boden 
ergänzt werden kann, wenn die Fähigkeit der Wurzeln infolge zu großer Kälte im 
Boden erlahmt. Der Boden iſt dann trotz der Feuchtigkeit, die er enthält, „phyſio— 
logiſch trocken“, d. h. für die Pflanze jo gut wie trocken, da fie eben das Waſſer nicht 
ausnützen kann. 

Unter den dicht polſterförmig wachſenden Gräſern der Hochanden find eigen— 
tümliche Gattungen vertreten, wie Aciachne mit der einzigen Art A. pulvinata, 
deren kurz und ſtarr beblätterte Zweiglein außerordentlich dicht zuſammenſchließen; 
aus dem Raſen erheben ſich kaum die kleinen Früchtchen, deren Spelze in einen kurzen 
Dorn verlängert iſt. Es iſt eine läſtige Pflanze, deren Dornſpelze ſich in den Fuß der 
Laſttiere einbohrt, die jo die Frucht verbreiten. Dann Anthochloa lepidula, das 


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ochgebirge von Peru. 


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230 Flora der Hochgebirge. 


niedrige „Blütengras“, deſſen breite Deckſpelzen ſilberweiß ſind, jo daß die kurze Riſpe 
ein blütenähnliches Anſehen gewinnt. 

Auch die Kakteen, die uns ſonſt als Säulen- oder Kugelformen oder als blatt— 
artig verbreiterte Stämme entgegentreten, gehen in den Hochanden zur Polſterform 
über, beſonders Arten der Gattung Opuntia. So wächſt auf den hohen Randplateaus 
des Titicacahochlandes Opuntia lagopus in Form von hochgewölbten, dicht fil— 
zigen Polſtern. 

Neben der Formation der Polſter- und Roſettenpflanzen nimmt in der Puna— 
Region die „Büſchelgrasformation“ weite Flächen ein, beſonders an Abhängen von 
erdiger bis erdig-ſteiniger Beſchaffenheit. Sie wird durch die halbmeterhohen Gräſer 
charakteriſiert, die in einzelnen dichten Büſcheln oder Horſten getrennt von einander 
wachſen. Die Arten, von den Peruanern allgemein „ichu“ genannt, gehören beſonders 
zu den auch altweltlichen Gattungen Festuca und Calamagrostis. Beſonders die 
letztere hat hier in der Sektion Deyeuxia eine überaus reiche Entwicklung gefunden. 

Spärlicher iſt die Vegetation auf Steinfeldern und an Felſen mit mangelnder 
Erdbildung. Flechten find hier nicht ſelten, jo wieder das uns ſchon bekannte Rhizo- 
carpon geographicum; dann kommen auch einige ſtammbildende Holzpflanzen 
vor, wie Kompoſiten aus der Gattung Senecio oder Chuquiragua, letztere mit 
dornförmigen Blättern bewehrt. An nacktem Geſtein geht die Vegetation im allge— 
meinen höher hinauf als auf erdiger Unterlage, da hier der Boden dauernd zu kalt 
bleibt, während ſich Felſen leichter erwärmen. 

Die Gegenſätze der Jahreszeiten ſind im Süden Perus ſtärker ausgeprägt als 
im Norden; vom Dezember bis März iſt im allgemeinen die feuchtere Periode, und in 
dieſe Monate fällt auch die hauptſächliche Blütezeit. Doch iſt in der übrigen Zeit keine 
völlige Vegetationsruhe; die Polſter halten die wenige Feuchtigkeit, die ihnen zukommt, 
feſt und nutzen ſie vollkommen aus. Die Form der Niederſchläge iſt vornehmlich 
Graupel und Schnee oder mit Schnee vermiſchter Regen; über 4400 m kommen reine 
Regen nur noch ſelten vor. 

Die Flora der hochandinen Puna in Peru geht nach unten zu allmählich in die 
der zentralperuaniſchen Sierraregion über; der floriſtiſche Zuſammenhang bleibt 
deutlich in einer Reihe von Typen erkennbar, während andrerſeits jede Region auch 
vieles beſitzt, was ihr eigentümlich iſt. Völlig verſchieden dagegen zeigt ſich die Vegetation 
der Oſtſeite in der Cejaregion, die ſchon früher kurz erwähnt wurde. In ihrem unteren 
Teil iſt die Sierraregion, die den größten Teil der weſtlichen Andenhänge und des 
interandinen, d. h. zwiſchen dem öſtlichen und weſtlichen Gebirgsrand gelegenen Ab— 
ſchnittes der Anden umfaßt, ſehr trocken und nähert ſich teilweiſe wüſtenähnlichem 
Charakter, in den oberen Lagen aber, beſonders 3000 m bis zur Puna-Region, mehren 
ſich die Niederſchläge, und es herrſcht Grasſteppe mit eingeſtreuten Sträuchern. Die 
Periodizität iſt ziemlich ausgeprägt, in der Trockenzeit wird das Laub der Sträucher 
dürr und die Grasbüſchel vertrocknen, aber extrem xerophil iſt die Formation nicht. 
Berberitzen und Roſazeen, Kolletien aus der Rhamnazeenfamilie, Verbenazeen, Labiaten 
und Kompoſiten ſtellen die Sträucher und Halbſträucher. Wo Waſſerläufe im inter- 
andinen Gebiet in Schluchten herabeilen, ſammelt ſich die Vegetation häufig in Ge— 
büſchen, denen einige knorrige Bäume, wie Buddleia incana, eine Loganiazee, und 


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Per“ 


Puna in Bolivia und Argentinien. 231 


Alnus jorullensis beigemiſcht find; Polylepis-Arten aus der Roſazeenfamilie, 
Ribes und Berberitzen ſind hier häufig. In dichten Mengen bedecken epiphytiſche 
Tillandſien die Bäume. 

Zur zentralperuaniſchen Sierraregion gehört ſchließlich noch der nördliche Teil 
des Titicacabeckens, d. h. der Boden dieſes Beckens und die untere Region der es um— 
rahmenden Berge. Die Grasſteppe in dichterer oder mehr lockerer Bewachſung über— 
zieht das Gelände, kleine Sträucher ſind nur ſpärlich vertreten; eine ausgeprägte 
Trockenzeit ändert jeweilig das Bild der Landſchaft. Nur wenige Kulturgewächſe von 
kurzlebiger Vegetationsdauer können noch geerntet werden. Vom Titicacabecken im 
Norden ausgehend erſtreckt ſich nun durch Bolivien nach Argentinien und Nordchile 
jene gewaltige Hochebene, die von Gebirgszügen umrahmt und durchbrochen wird, 
ſo daß mehrere abgeſchloſſene abflußloſe Becken entſtehen. Im ſüdlichen Bolivien um— 
faßt das Bergland mit einer Anzahl von Gebirgszügen, die etwa von Norden nach 
Süden ſtreichen, eine Breite von 900 km; die Hochebenen zwiſchen den Gebirgen liegen 
in einer Höhe von 3500— 3700 m; über ſie erheben ſich die Gebirge um 1000— 1500 m. 
In Argentinien ſteigen Berge wie der Nevado de Chai über 6000 m anz in ihren 
höchſten Erhebungen nur tragen ſie ewigen Schnee, da die Schneegrenze wegen der 
Trockenheit der Luft ſehr hoch gerückt iſt. Die Hochebenen führen den Namen „Puna“. 
Es iſt dies ein einigermaßen zweifelhafter pflanzengeographiſcher Begriff. Wir ſahen 
oben, in welchem Sinne ihn Weberbauer in Peru verſtand; K. Fiebrig ſagt: „Nach 
meinen Erfahrungen ſcheint man in Bolivien nicht nur die dort in ca. 3500 — 3800 m 
Höhe gelegenen Hochebenen als Puna zu bezeichnen, ſondern die Geſamthöhenregion 
auf und oberhalb der Hochebene“. G. E. Fries gebraucht ähnlich den Ausdruck für 
eine ausgedehnte alpine und ſterile, von höheren Gebirgsketten begrenzten Hochebene. 
Immer iſt die Vegetation alpin und charakteriſtiſch iſt das trockene Klima, während 
für die feuchteren Hochebenen der nördlichen tropiſchen Anden die Bezeichnung „Para— 
mos“ gilt. Die Regenmenge in der Puna beträgt nur ca. 200 — 300 mm und ſie ver- 
teilt ſich auf eine feuchtere Zeit von Oktober bis Mai und eine ausgeſprochene Trocken— 
zeit von Juni bis September, durch die die Vegetation ſtark xerophil geſtaltet wird. 
Die trockene Periode iſt zugleich die kältere; das ganze Jahr hindurch aber können in 
der Pungebene Nachtfröſte eintreten, wie überhaupt der Gegenſatz von Tages- und 
Nachtemperatur erheblich iſt. Von beſonderer Bedeutung für die Vegetation ſind 
ferner die außerordentlich ſtarken, oft orkanartigen Winde, die den Sandſtaub 
über die Ebene hintreiben. Die Geſtaltung der Bodenverhältniſſe zeigt überall die 
Wirkung der Eiszeit. 

Die ebene Puna iſt oft in gewaltiger Ausdehnung eine eintönig gleichmäßige 
Sandfläche, über die hohe Windhoſen hineilen. Auch die ſanften Berghänge hinauf 
ziehen ſich Sandfelder oder große Schutthalden, von größeren und kleineren Steinen 
oder Kies bedeckt. Schon früher wurde darauf hingewieſen, daß ſalzreiche Gelände 
vorkommen, öfters von Salz erfüllte Becken, am mächtigſten entwickelt in den Salinas 
grandes der argentiniſchen Hochebene, die eine mehrere Quadratmeilen ſich erſtreckende, 
dicke weiße Salzkruſte darſtellen, einem zugefrorenen mit Reif bedeckten See gleichend. 
Der Charakter ihrer Vegetation wurde bei der Betrachtung der Halophyten geſtreift. 
Den klimatiſchen Bedingungen und den Bodenverhältniſſen entſprechend ſind die 


232 Flora der Hochgebirge. 


alpinen Züge der Vegetation ſeltſam mit xerophilen Eigentümlichkeiten gemiſcht. Cha— 
rakteriſtiſch ſind beſonders Zwergſträucher und Polſter- und Roſettenpflanzen. Die 
Formation der Zwergſträucher, die Strauchſteppe, beherrſcht beſonders die ſandigen 
Ebenen. Nur locker ſind ſie verſtreut, überall laſſen ſie den Sandboden hervortreten; 
in der Trockenzeit verlieren viele von ihnen das Laub. Mit ihnen vergeſellſchaftet 
ſind Büſchelgräſer mit harten, ſchmal zuſammengerollten Blättern und annuelle Pflanzen 
verſchiedener Familien, die in der feuchten Periode ihren Lebenszyklus vollenden. 

Knorrige Gewächſe 
ſind dieſe kleinen Sträu— 
cher, unregelmäßig dicht 
verzweigt, mit ſchmalen 
Blättern, die häufig auch 
zu Dornen reduziert 
ſind; „wie werden ſie bei 
dieſem ewigen Kampf 
ums Daſein gebückt und 


ſonderbaren, greiſen— 
haften Formen begegnet 
man bei dieſen Puna— 
zwergſträuchern.“ Tet- 
raglochin, eine dorni— 
ge Roſazee, iſt eine der 
auffallendſten, dann 
kommen Verbenazeen 
. vor oder beſonders zahl- 


Landſchaft in Nord⸗Argentinien bei 0jo de Agua, 3000 m ü. M. mit einer fäulen- reich Kompoſiten, mit 
förmigen, 5-8 m hohen ereus - Art und einer polſterartig wachſenden Opuntia 055 er 1 
(im Vordergrund). (Aufnahme von R. E. Fries.) Blütenköpfchen reich 


bedeckt, wie Baccharis 
u. a. Neben Bewehrung mit Dornen oder dichter Haarbekleidung zeigt ſich beſonders häufig 
die Eigenſchaft, daß Drüſen an den grünen Teilen harzartige Stoffe abſondern, die eine 
klebrige Schicht bilden. Der dadurch verurſachte aromatische Duft ift äußerſt bezeichnend. 

Auf ſteinigen Berghängen kommen Kakteen mannigfacher Form hinzu, dieſe für 
alle trockenen Gegenden Amerikas ſo charakteriſtiſchen Gewächſe. Wir verbinden mit 
ihrem Vorkommen gewöhnlich die Vorſtellung eines heißen Klimas; hier können ſie 
ſelbſt ziemlich ſtarken Fröſten ohne Einbuße trotzen und ſcheuen nicht die freien, den 
Winden beſonders ausgeſetzten Bergrücken. Schon früher wurde auf die mächtige Ent— 
wicklung der Säulenkakteen (Cereus) hingewieſen; andere Arten (Opuntien) nähern 
ſich dicht geſellig wachſend dem Polſterwuchs. 

Polſter- und Roſettenpflanzen gehen an den Berghängen über die Kakteenregion 
hinaus, wiederum finden wir hier Azorella-Arten, dann Pyenophyllum, ſowie 
Arten verſchiedener Familien, die Polſterwuchs zeigen oder ſich dieſer Vegetationsform 
annähern. Die ſtarke Entwicklung unterirdiſcher Organe im Gegenſatz zu den über 
die Erde tretenden Sproſſen iſt überall bemerkenswert. 


verrunzelt, was für 


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Alpen von Neu-Seeland. 233 


Über die Grenze der Blütenpflanzen hinaus, deren höchſte Standorte ſchon er— 
wähnt wurden, finden ſich noch Flechten. Eine Flechtenwüſte nennt Fries den Gipfel 
des Nevado de Chani, an dem einige Arten auch noch auf Felsblöcken wachſen, die im 
Gebiete des ewigen Schnees aus dieſem hervorragen; noch oben auf der 6100 m hohen 
Spitze des Berges iſt Raum für dieſe anſpruchsloſeſten aller Gewächſe. 

Ausgeprägte Polſterbildung finden wir dann in den Alpen Neuſeelands wieder, 
„jene bis 1 m getürmten Kompoſitenpolſter, die ſich als ‚Schafpflangen‘ bald einer 
gewiſſen Berühmtheit erfreuten. Die große rundliche Wollmaſſe dieſer Pflanzen 
(Raoulia mamillaris, eximia, rubra, bryoides; Haastia 4 Spezies) ver- 
dankt ihre Tierähnlichkeit denkbar geringſter Oberflächenentfaltung; lückenlos preſſen 
ſich bei der exktremſten Form (Haastia pulvinaris) die blattumgebenen Zweige an— 
einander, ſo feſt, daß man den Finger nicht hineinſtecken kann, wie Sinclair, ihr 
Entdecker, in gerechtem Erſtaunen berichtet“ (Diels). Umgibt hier dichter Haarfilz 
die Blätter, jo haben die Polſter der Azorella-Form ohne Haarkleid dicke, lederige 
Blätter zum Schutze gegen Verdunſtung. Der Standort bedingt wieder den Polſter— 
wuchs: Über die Schutthalden der neuſeeländiſchen Alpen fegen furchtbare Stürme; 
eine Schneedecke begräbt ſie mindeſtens zwei Monate während des Winters, im Sommer 
erhitzen ſich die Steine an der Sonne dermaßen, daß man ſie kaum anfaſſen kann; aber 
ſelbſt dann ſind Nachtfröſte nicht unbekannt. So iſt uns der Polſterwuchs in den Wüſten 
und den hohen Gebirgen der ganzen Erde begegnet; Angehörige der verſchiedenſten 
Familien nähern ſich einander habituell in der Ausbildung dieſer extremen Anpaſſungs— 
form. Hierbei ſeien dann noch die Rieſenpolſter erwähnt, die Azorella selago auf 
den ſturmumwehten antarktiſchen Inſeln (Kerguelen) ausbildet, Polſter, deren Alter 
auf viele Jahrzehnte zu ſchätzen iſt. Starke Winde beſonders, neben anderen aus— 
trocknenden Faktoren, ſchaffen überall den Typus der Polſtergewächſe. 

Die Betrachtung der Hochgebirgsfloren aus verſchiedenen Teilen der Erde ließ 
uns die mannigfachſten Übereinſtimmungen in der Ausbildung ihrer Kinder erkennen. 
Das iſt uns ein Zeichen dafür, daß in der Pflanze ſelbſt die Kräfte ſich regen, die ſie 
befähigen, unter Benutzung aller gegebenen Vorteile und im Kampf mit aller Ungunſt 
von Klima und Boden auf das vollkommenſte ſich dem gegebenen Standort anzupaſſen. 


G. Die Flora der Arktis. 


She vorher wurde von uns erwähnt, daß mancherlei Übereinſtimmung zwiſchen 
der Flora der Hochgebirge und der Arktis herrſcht. In überraſchend ähnlicher 
Weiſe ſtuft ſich das Pflanzenleben ab beim Auffteigen ins Gebirge bis zu den letzten 
Lebensmöglichkeiten noch über der Grenze des ewigen Schnees und beim Vordringen 
nach Norden bis zu den Eis- und Schneewüſten, die ſich um den Pol zuſammenballen. 
Beſonders charakteriſtiſch iſt die Baumgrenze; der Wald, im Norden von Fichten und 
Birken gebildet, ſchiebt ſeine letzten Vorpoſten in zerriſſenen und zerzauſten Bäumen 


234 Flora der Arktis. 


vor; dann iſt es mit den ſtammbildenden Formen zu Ende, niedrige Holzgewächſe kriechen 

dicht am Boden, öde Tundren, mit Moos und Flechten bedeckt, dehnen ihre unendlichen 

Flächen aus, an Felſen und Geröll gelangen Polſter- und Roſettenpflanzen in kurzer 
Vegetationszeit zu farbenſchöner Frühlingsblüte. 

Nicht wenige Arten der europäiſchen Hochgebirge kehren auch nach Überſpringung 
der Ebene mit gemäßigtem Klima im Norden wieder, niedrige Weiden, Steinbrech- und 
Draba- Arten, Dryas octopetala, Loiseleuria procumbens u. a. Aber auch 
mancher recht charakteriſtiſche floriſtiſche Unterſchied gegenüber den Gebirgsfloren tritt 
hervor; einige Gattungen ſind rein arktiſch, im Gebiet endemiſch, von anderen weiter ver— 
breiteten kommen beſondere Arten vor, die dazu beitragen, dem Floren-Habitus ſeine 
Beſonderheit zu verleihen. An erſter Stelle zu erwähnen ſind einige Halbſträuchlein 
aus der Erikazeengruppe; die Rhododendren der Alpen fehlen, hiefür tritt Rhodo- 
dendron (oder Osmothamnus) lapponicum auf, dann Phyllodoce taxifolia, 
ein zierliches Sträuchlein mit ſchmalen Blättern und glodigen, nidenden Blüten, weit 
im Norden verbreitet und ſonſt nur auf den Pyrenäen zu finden; an die Erikazeen 
ſelbſt nahe anzuſchließen iſt die kleine Familie der Diapenſiazeen, deren Hauptvertreter, 
Diapensia lapponica, ein zierlich raſenförmiger Halbſtrauch, nur in der Arktis 
weit verbreitet iſt; unter den Primulazeen finden wir die niedrig polſterförmig wach— 
ſende Douglasia im arktiſchen Nordamerika, dann unter den Gräſern die eigentüm— 
liche Agroſtidee Phippsia algida, die einzige Vertreterin ihrer Gattung, ein Zwerg— 
gras mit ſchmaler kurzer Riſpe und nur einem Staubblatt, wiederum von weiter 
Verbreitung in der Arktis, ebenſo wie die Feſtuzee Pleuropogon Sabini. Es wurde 
ſchon bei der Betrachtung der Gebirgsfloren darauf hingewieſen, daß ihre Beziehungen 
zur Flora der Arktis in einem beſonderen Kapitel behandelt werden ſollen. 

Die große Gleichartigkeit der Bedingungen, unter denen die arktiſche Flora der 
verſchiedenen Erdteile lebt, bringt es mit ſich, daß ein großer Teil ihrer Komponenten 
ein ſehr weites Areal bewohnt, gegen 100 Arten ſind „zirkumpolar“ verbreitet, rings 
um den Pol in den kalten Gebieten der alten und neuen Welt. Doch ſind auch die 
Verſchiedenheiten der einzelnen Gebiete, was floriſtiſche Zuſammenſetzung und Reich— 
haltigkeit der Flora angeht, nicht zu verkennen, beſonders zwiſchen dem arktiſchen Nord— 
amerika einerſeits und Nordaſien und-Europa andrerſeits. 

Der Reichtum an höheren Pflanzen iſt in den einzelnen Landſtrichen nicht ſo 
gering, als man nach den ungünſtigen Bedingungen vorausſetzen ſollte: auf Nowaja 
Semlja leben ca. 200 Blütenpflanzen und Gefäßkryptogamen, von Spitzbergen führt 


Nathorſt 122 Arten an und Grönland beherbergt nach Warming gegen 400 Gefäß⸗ 


pflanzen. 


Die Vegetation der Arktis beginnt nördlich der Baumgrenze, die die ganz natür- 


liche Grenze darſtellt; mit ihr fällt auch ungefähr die Grenze des Ackerbaues zuſammen. 
„Auch da, wo der Sommer der arktiſchen Flora am längſten dauert, läßt das Klima 


nicht einmal den Anbau von Gerſte zu. Selbſt der Isländer muß ſich mit Viehzucht 2 


und mit dem, was das Meer ihm bietet, begnügen; kaum, daß er einiges Gemüſe ſich 
verſchaffen kann.“ (Griſebach). 
Die Urſachen der Baumgrenze hat Kihlmann in Ruſſiſch— Lapp ſtudiert; 


hier grenzt ſich die baumloſe Tundra des nördlichen Teiles meiſt ſcharf gegen das Ge- 


Arktis, Höhengrenzen. 235 


biet des Waldes im Süden ab, der aus Fichte, Kiefer und Birke zuſammengeſetzt iſt; 
nur in Talſenkungen und geſchützten Orten unterbrechen noch Inſeln von Birken- und 
Weidengebüſch die Flächen der Tundra. Nicht die Temperaturverhältniſſe ſind es im 
weſentlichen, alſo die Kürze der Vegetationsperiode und die abnehmende Sommer— 
wärme, die ein weiteres Vordringen des Waldes unmöglich machen, ſondern der 
Forſcher ſieht die Haupturſache in der austrocknenden Wirkung der ſtarken Winde. 

Die jungen Triebe werden monatelang ununterbrochen ausgetrocknet zu einer 
Jahreszeit, in der jede Erſetzung des verdunſteten Waſſers unmöglich iſt. Daneben 
ſpielt die mechaniſche Gewalt des Windes durch Zerbrechen und Zerſtören der Bäume 
nur eine geringe Rolle. Fichte und Wacholder ſowie Birken bilden häufig geſtrüppartige 
tiſchartig flache Formen aus, die dadurch entſtehen, daß alle Zweige, die aus der ſchützen— 
den auf dem Geſtrüpp ruhenden Schneedecke hervorbrechen, regelmäßig abgetötet werden. 
Sie vertrocknen freiſtehend im Winde. Wirkt hier der Schnee als Schutz, ſo kann er 
andrerſeits in allzugroßer Maſſe auf der Krone lange laſtend den Baum niederdrücken 
und in ſeiner Geſtalt verzerren. 

Die arktiſche Vegetation nun, die über die Baumgrenze hinaus einſetzt, iſt in ihrem 
nördlichen Vordringen nur durch dauernde Bedeckung des Bodens mit Schnee und Eis 
behindert. In die höchſten Regionen hinauf finden ſich an ſchneefreien Stellen be— 
ſonders an den Küſtenſtrichen freudig blühende Phanerogamen. So fand die Britiſche 
Polar⸗Expedition 1875/1876 an der Discovery-Bay bei 81° 42° im Umkreis von 15 
engliſchen Meilen des Winterquatieres 66 Blütenpflanzen, 1 Farnkraut und 2 Equi— 
ſeten; am Kap Joſeph Henry bei 82° 50° wurden noch 9 Blütenpflanzen geſammelt, 
darunter Salix aretica, Papaver nudicaule, Draba alpina und Saxifraga 
oppositifolia. Letztere iſt die am weiteſten nach Norden gehende Pflanze. Die Vege— 
tation der Parryinſeln, deren Mitteltemperatur etwas über — 17° C. beträgt, iſt noch 
reichlich genug, um große Säugetiere, wie Moſchusochſe und Renntier, zu veranlaſſen, 
dieſe Weidegründe aufzuſuchen. 

Die Höhengrenzen, bis zu denen Blütenpflanzen in der Arktis vordringen, ſind 
ſchwer zu beſtimmen und haben nicht die Wichtigkeit wie in den Hochgebirgen, da ſie 
ſehr von örtlichen Verhältniſſen, von der Expoſition uſw. beeinflußt werden. Die Grenze 
des ewigen Schnees kann im ſelben Gebiet an einigen Stellen bis in die Nähe des 
Meeres vordringen, an anderen, wo die Sonnenſtrahlen voll die Hänge treffen, weit 
in die Höhe der Berge hinaufgerückt werden. Auf Grönland geht Papaver nudi— 
caule bis zu 1600 m Höhe, eine Reihe anderer Gewächſe (Draba alpina, Carda- 
mine bellidifolia 2c.) bis zu 1300 —1400 m Höhe. Die vorgenannte engliſche Ex— 
pedition fand in ähnlicher Weiſe, daß an der Discovery-Bay die Papaver-Art mit 
Draba alpina und Saxifraga oppositifolia am höchſten aufſtieg, bis zu 
600 - 700 m über dem Meere. 

Die Armut der Vegetation in den arktiſchen Gebieten und die Eigentümlichkeiten 
ihrer Ausbildung ſind durch die Ungunſt der klimatiſchen Verhältniſſe bedingt. Die 
Vegetationszeit, die den Gewächſen zur Verfügüng ſteht, beträgt in echt arktiſchen Ge— 
bieten, wie Novaja Semlja nur 2—2 ½ Monate bei einer Sommerwärme bis unge— 
fähr 7,5. Eine außerordentliche Kälte herrſcht über den langen Winter hin. Der 
Winter ſetzt plötzlich ein und läßt die noch lebenstätigen Organe in ſchnellem Kälte— 


236 Flora der Arktis. 


tod erſtarren, ſo daß die Vernichtung ähnlich der durch einen unerwarteten Nachtfroſt 
in ſüdlichen Gegenden erſcheint. Ebenſo plötzlich ſetzt die Frühlingsblüte nach der 
Schneeſchmelze ein, wenn der Boden oberflächlich aufgetaut iſt. Zum Vorteil gereicht 
der Vegetation die lange Beleuchtung während der Wachstumszeit. Mit wachſender 
Breite nimmt die Zahl der Tage zu, an denen die Sonne dauernd über dem Horizont 
bleibt und die Pflanzen bei ununterbrochen wirkſamem Licht zu aſſimilieren vermögen. 
Das direkte Sonnenlicht ſpielt wegen der Erwärmung des Bodens in den arktiſchen 
Breiten eine viel wichtigere Rolle für die Verbreitung der Pflanzen als in den ſüd— 
licheren Gegenden; der Sonne ausgeſetzte Hänge, an denen das Licht auch unter 
weniger ſchiefem Winkel einfällt, ſind wegen der größeren Erwärmung des Bodens für 
die Pflanzenwelt am günſtigſten. Der Temperaturunterſchied zwiſchen der Luft und den 
direkt beſtrahlten Gegenſtänden iſt ſehr beträchtlich. Auffallend iſt die Trockenheit der 
Luft, beſonders im Winter; ſie bewirkt mit den ſtarken Stürmen zuſammen, daß nur ſehr 
widerſtandsfähige Gewächſe zu exiſtieren vermögen. Einen Schutz gegen Austrocknung 
gewährt die Schneedecke, die aber ſehr ungleichmäßig verteilt iſt. Der lockere Schnee 
wird durch die Stürme des Winters von geneigten Ebenen, Hängen und Kuppen fort— 
gefegt; an ſolchen Stellen vermögen nur wenige Gewächſe den Winter zu überdauern. 

Wir ſahen ſchon, daß in den arktiſchen Breiten den klimatiſchen Verhältniſſen 
entſprechend für höhere Holzgewächſe kein Raum iſt. Dichte Gebüſche von Zwerg— 
birken oder niedrigen Polarweiden mögen wohl 1 m Höhe erreichen, auch in hohem 
Alter nur mit daumſtarken Stämmen; meiſt wachſen ſie polſterartig dicht und erheben 
ſich nur wenige Zoll über dem Boden (Salix polaris uſw.). Von Kryptogamen 
ſind in der Arktis bevorzugte Formen die erdbewohnenden Flechten und Laubmooſe, 
während Farne und ihre Verwandten faſt ganz fehlen. Mooſe und Flechten bilden 
die Hauptvegetation der Tundren, jener unermeßlichen offenen, öden und traurigen 
Flächen der Arktis der alten und neuen Welt. Auf trockenem Boden, wo das feſte 
Geſtein nahe an die Oberfläche herantritt, herrſchen die Flechten, deren bekannteſte 
die winzigen Sträuchern ähnlich wachſenden Renntierflechten, Cladonia rangi- 
ferina und einige verwandte Arten, ſowie Cetraria islandica, das „Isländiſche 
Moos“, ſind. Bei dichtem Wachstum verleihen ſie dem Boden einen eigentümlichen 
braunen oder gelblichweißen Farbenton. Nur wenige andere Gewächſe, Stauden und 
Zwergſträucher, wie Loiseleuria und Betula nana miſchen ſich in die typischen 
Flechtentundren ein, die ihre weiteſte Verbreitung im arktiſchen Nordamerika und 
Skandinavien haben. Den zweiten Typus der Tundren ſtellen die Moostundren dar, 
die beſonders im arktiſchen Sibirien vorherrſchen. Sie bevorzugen einen lockeren 
Boden mit größerer Feuchtigkeit. Die wichtigſte Gattung iſt Polytrichum, deren 
Arten hohe Mooſe mit dichtgeſtellten Stengeln ſind; ſie halten in ihren dicken Raſen 
Feuchtigkeit. Bei dauernder großer Näſſe ſtellen ſich Zphagnum- Arten ein und 
bilden Formationen, die den von uns früher beſchriebenen Heidemooren ähnlich ſind. 

Gegen die Tundren treten Wieſen und ſaure Wieſen, die beſonders an Flüſſen 
und Seen entwickelt ſind, durchaus zurück. Die Anzahl der Zyperazeen, beſonders aus 
der Gattung Carex, iſt dabei in der Arktis nicht gering. 

Das anmutigſte Landſchaftsbild gewähren im hohen Norden die Felſenfluren 
an beſonnten Abhängen, wo die Stauden, über den Boden locker zerſtreut, vorherr— 


Arktiſche Felsflora. 237 


ſchen. Viel Ahnlichkeit mit den entſprechenden Pflanzengenoſſenſchaften der Alpen ift 
vorhanden. Die Stauden ſind von niederem Wuchſe, ihre kleinen Blätter drängen 
ſich in dichte Roſetten und Polſter zuſammen; die Hauptentwickelung der Stammes— 
organe iſt unter— 
irdiſch. Die Blü- 
ten ſind im Ver— 
hältnis zum 
Wuchſe der Pflan— 
zen groß und 
leuchten in den 
verſchiedenſten 
Farben. Schnell 
erfolgt ihre Ent— 
wicklung, wenn 
die Sonne endlich 
den Schnee vom 
erwärmten Ab— 
hang getilgt hat; 
in wenigen Tagen 
glänzen überall 
die bunten Blüten— 
ſterne. Mit einem 
von kunſtreicher 
Hand in der Eis- 
region angelegten 
Garten vergleicht 
ein Forſcher des 
Nordens die Fels— 
flur in ihrer 
Blütezeit. Die 
Gattungen der 
Hochgebirge ſind 
auch in der Arktis 
zu Hauſe: Silene 
acaulis bildet 
bis metergroße 


Polſter mit Er: Abb. 53. { 
Arktiſche Flora in Schwediſch Lappland, bei Abisko, 500 m ü. M., beſonders Dryas 
tauſenden von octopetala und Silene acaulis. (Aufnahme von E. Pritzel.) 


Blüten überſät; 

Saxifraga oppositifolia und andere Arten zeigen den Schmuck ihrer roten oder 
weißen Blüten; Arten von Ranunculus und Draba, Eritrichium villosum 
mit leuchtend blauen Blüten, Polemonium humile mit großen Blüten, Papaver 
nudicäule mit blattloſem einblütigem Schaft und viele andere ſchließen ſich an. Auch 
niedrig ſtrauchige oder polſterförmige Holzgewächſe ſind hier vertreten, Weidenarten, 


238 Entſtehung der Florenreiche. 


die Zwergbirke, Empetrum, Rhododendron lapponicum, Phyllodoce, 
Dryas und andere. 

An der Grenze des Todes kämpft dieſe Flora noch den Kampf nm ihr kümmer— 
liches Daſein. Wo aus der ſtarrenden Eiswüſte des Innern von Grönland ſich Fels— 
gipfel erheben, die für kurze Zeit im Jahre ſchneefrei werden, da finden wir eine Reihe 
ihrer Arten angeſiedelt. „Zwiſchen den Mooſen und Steinen gucken verſchieden ge— 
färbte Blumen hervor, oft zum Teil von neulich gefallenem Schnee bedeckt. Die meiſten 
waren weiß (mehrere Saxifraga-Arten, Cerastium alpinum), eine dunkelblau 
(Campanula uniflora) und einige hatten friſch gelbe Kronblätter (z. B. Ranun- 
culus pygmaeus und Potentilla nivea). Selbſt ganz kleine Pflanzen, wie 
Silene acaulis, Saxifraga oppositifolia, Cassiope hypnoides, machten 
eine ſehr malerische Wirkung durch ihre große Anzahl und ſtrahlenden Bütenfarben.“ 
(Warming). 


IV. 


Bemerkungen zur Entſtehung der Florenreiche. 


S ie Geſchichte der Pflanzenwelt von ihren Anfängen an, die Ausgeſtaltung ihrer 
Organiſation bis zu den heutigen Geſchlechtern iſt an anderer Stelle, in der 
Paläontologie, behandelt worden. Uns intereſſiert hier die Frage, wie ſich die jetzigen 
Florenreiche herausgebildet haben, in welcher Weiſe ſich die großen Pflanzengemein— 
ſchaften, die heute die Erde beſiedeln, gegeneinander abgegrenzt haben. Mannigfache 
Wanderungen und Vermiſchungen alter Floren haben, beſonders durch die Anderung 
des Klimas bedingt, ſtattgefunden, bis die Verteilung über die Erde erreicht war, die 
nun vor unſeren Augen liegt. 

Wenn wir ins frühere Tertiär zurückgehen, ſo war damals die Vegetation der 
heutigen ſchon durchaus ähnlich; die angioſpermen Blütenpflanzen (die Bedecktſamigen) 
ſpielen ſchon die dominierende Rolle, die höheren Gefäßkryptogamen, die beſonders in 
der Kohleperiode herrſchten, waren in ihren baumförmigen Vertretern, wie Sigil— 
larien und Lepidodendren, ausgeſtorben, und nur durchſchnittlich kleinere Formen der 
Farne, Schachtelhalme und Bärlappgewächſe geſellten ſich den Blütenpflanzen zu. 

Die foſſilen Funde aus dem mittleren Tertiär an verſchiedenen Stellen der 
Arktis, auf Grönland und Spitzbergen und weiter ſüdlich in Europa haben über die 
damalige Flora überraſchende Aufſchlüſſe gebracht. Es herrſchte ein viel wärmeres 
Klima; rings um den Pol bis z. B. ins mittlere Europa herein lebte eine Flora, wie 
ſie jetzt noch beſonders in Oſtaſien und dem ſüdlicheren Nordamerika erhalten iſt. In 
Europa exiſtieren heute die meiſten dieſer Gattungen und Artengruppen nicht mehr. 
So waren entwickelt Liriodendron (Tulpenbaum), Ailanthus, Storarbäume 


(Liquidambar), Juglans (Walnuß), Eichen- und Ahornarten, Hainbuchen, Pappeln 


und Weiden, daneben viele Nadelhölzer beſonders aus den Gruppen der Taxodieen 
und Kupreſſineen, ebenfalls den Formen verwandt, die heute in Oſtaſien und Nord— 
amerika leben. Wir können annehmen, daß die Sträucher und Stauden denen entſprachen, 


ö 


Arktotertiäre Flora. Eiszeit. 239 


auch heute in der Geſellſchaft der Bäume vorkommen. Nach Süden zu miſchten ſich die 
allmählich wärmeliebende Formen ein, und am Südfuße der Alpen lebte eine faſt 
tropiſche Flora mit Palmen, Dracaena, Laurus (Lorbeer), Punica (Granat— 
apfel) uſw. 

Die um den Pol verbreitete „arktotertiäre“ Flora läßt es verſtändlich erſcheinen, 
daß eine ſo große Übereinſtimmung in den Gattungen und auch Arten in der Flora 
der nördlichen gemäßigten Gebiete herrſcht. Bei der eintretenden Abkühlung wurde 
die Flora allmählich nach Süden gedrängt und verlor in den einzelnen Ländern ihren 
Zuſammenhang, indem die Wanderſtraßen nicht mehr paſſierbar waren; ſo konnte 
dann und kann heute nicht mehr ein Austauſch der oſtaſiatiſchen Flora mit der von 
Nordamerika im Norden erfolgen. Die vielen Beziehungen aber der Flora beſonders 
des ſüdöſtlichen Nordamerikas und der von Oſtaſien erhellen aus dem nunmehr ge— 
ſtörten Zuſammenhang der tertiären Florengebiete; beiden Ländern ſind Gattungen 
wie Liriodendron (Tulpenbaum), Calycanthus, Hamamelis gemeinſam, dann 
die Taxazee Torreya mit zwei Arten in Oſtaſien und zwei in Nordamerika, und viele 
andere. Beſonders reich iſt die arktotertiäre Flora in den Gebirgen von Zentralchina, 
die erſt neuerdings der botaniſchen Wiſſenſchaft erſchloſſen wurden, erhalten ge— 
blieben; viele Gattungen ſind dort formenreich, die nach Europa nur mit einzelnen 
Arten ausſtrahlen. 

Im Tertiär erfolgte die Hebung der gewaltigen Gebirgszüge der nördlichen 
Hemiſphäre, beſonders der Alpen und der zentralaſiatiſchen Gebirge. Sie wurden 
allmählich von der Flora beſiedelt, die an ihrem Fuße lebt. Eine Auswahl von Gat— 
tungen war befähigt, ſubalpine und alpine Arten zu bilden, und ſo ſehen wir denn in 
allen Gebirgen Primula, Saxifraga, Gentiana formenreich entwickelt. Aber 
die Gattungen des arktotertiären Elementes verhielten ſich hierin nicht überall gleich; 
Delphinium und Aconitum (Ritterſporn und Eiſenhut) z. B. haben keine Hoch— 
gebirgsarten in den Alpen hervorgebracht, wohl aber in den aſiatiſchen Gebirgen; im 
Himalaya ſteigen Delphinium-Arten bis 5000 m an. So entwickelte im Tertiär 
jedes Hochgebirge ſeine autochthone Flora mit beſonderen Artengruppen der Gebirgs— 
gattungen; wären ſie in ungeſtörter Entwicklung geblieben, Inſeln vergleichbar, durch 
die Flachländer unüberbrückbar getrennt, ſo wären ſie noch heute in ihren Arten und 
Artengruppen ſcharf geſchieden. Doch ſahen wir ſchon bei der Betrachtung der Hoch— 
gebirgsfloren, daß viele Arten der Alpen in anderen Gebirgen, ſowie auch in der 
Arktis wiederkehren. Es muß alſo eine Zeit gegeben haben, in der zwiſchen den Ge— 
birgsfloren ein Austauſch ſtattfinden konnte, in der die Wege zwiſchen ihnen für alpine 
Typen gangbar waren. Dies geſchah zur Eiszeit, die auf das Tertiär folgte. In ihr 
erlebte die Flora der nördlichen gemäßigten Zone die gewaltigſte Umwälzung, die ihre 
heutige Zuſammenſetzung bedingt. Die Vergletſcherung nahm einen großen Umfang 
an. Die Zentralalpen und Nordalpen waren von Firnfeldern und Gletſchern bedeckt, 
die ſich noch weit in die Ebene erſtreckten, ebenſo ein Teil der Südalpen; in den Oſt— 
alpen war die Vergletſcherung geringer. Auch in den Pyrenäen, in den Karpathen, 
im Kaukaſus und im Himalaya übte die Eiszeit ihren Einfluß. Gleichzeitig drang von 
Norden das Eis vor, das ſchließlich in Deutſchland z. B. die ganze Tiefebene bis zu 
den Mittelgebirgen bedeckte; in Rußland und Nordamerika läßt ſich eine dauernde 


240 Entſtehung der Florenreiche. 


Eis- und Schneedecke bis zum 50.“ nachweiſen. A. Penk faßt die Wirkung der Eiszeit 
für Europa kurz und klar zuſammen: „Die Entwickelung Europas ſeit der Tertiär— 
periode ſteht unter dem Zeichen des Eiszeitalters, während deſſen die Gletſcher der 
Alpen ſich bis aus dem Gebirge heraus, die der Pyrenäen ſich bis an deſſen Fuß er— 
ſtreckten, zahlreiche Mittelgebirge Firnkappen und kleine Eisſtröme trugen und ſich 
über den Norden Europas ein gewaltiges Inlandeis breitete.“ Auf die Eiszeit folgte 
eine wärmere Periode, die Interglazialzeit, dann nochmals ein Vordringen des Eiſes, 
bei dem ſich die Erſcheinungen der erſten Glazialperiode wiederholten. 

Die hereindringende erſte Eiszeit vernichtete zum Teil die arktotertiäre Flora der 
Ebene. Die Floren der Gebirge wurden in die Ebene getrieben und konnten ſich unter— 
einander vermiſchen wie auch mit den kälteliebenden Typen der Arktis, die vor dem 
Eisſtrom nach Süden wichen. Im ſchmalen Gebiete zwiſchen den Alpen und der nor— 
diſchen Eisdecke konnte überhaupt nur eine im heutigen Sinne arktiſche und eine alpine 
Flora ſich erhalten. So entſtand die glaziale Miſchflora, von der wiederum die Be— 
ſiedelung der Gebirge beim Zurückweichen des Eiſes ausging. Die Eiszeit bedeutet für 
die Pflanzenwelt der nördlich gemäßigten Zone eine Zeit weiter Wanderungen der 
Pflanzen von den Pyrenäen bis zu den Gebirgen Zentralaſiens, von dort zur Süd— 
grenze des nordiſchen Eismantels, von der Arktis zu den Alpen und umgekehrt. So 
iſt die heutige Flora der Alpen zu verſtehen als eine Miſchflora, in der neben dem 
autochthonen, im Tertiär entſtandenen Element andere Elemente glazialer Herkunft 
vertreten ſind. Zweifellos haben an günſtigen Stellen der ſüdweſtlichen Alpen ſowie 
in den weniger vergletſcherten Oſtalpen eine Zahl von Arten die Eiszeit im Gebirge 
ſelbſt überdauern können. Nach dem Abſchmelzen des Eiſes wanderte die zur Glazial— 
zeit verdrängte Flora wieder im Gebirge empor und zwar mit der urſprünglichen 
Alpenflora jene Arten, die zur Eiszeit ihren Weg an den Fuß der Alpen gefunden 
hatten. Nach der heutigen Zuſammenſetzung der alpinen Flora iſt es nicht leicht zu 
ſagen, welche Art zum urſprünglich alpinen Element, welche zum arktiſchen oder altaiſchen 
Element gehört. Sehen wir eine Gattung in den Alpen nur mit einer oder wenigen 
Arten vertreten, dagegen in anderen Gebirgen reich entwickelt, ſo werden wir leicht 
geneigt ſein anzunehmen, daß die alpine Art von dorther ſtammt, doch braucht dies 
nicht immer der Fall zu ſein. Die eine Art in den Alpen kann als konſervativer Endemis— 
mus allein von einer reicheren Formengruppe übrig geblieben ſein, die Formenfülle 
in anderen Gebieten kann jüngeren Datums ſein, einer neueren Entwicklung ihr Da— 
ſein verdanken. Da iſt eine ſehr ſorgfältige und kritiſche Unterſuchung der Verbreitung 
der Gruppen am Platze. 

Chriſt, ſpäter Brockmann-Jeroſch haben die Verbreitung der 420 Arten 
ſchweizer alpiner Pflanzen unterſucht. Nur 15,4% ſind den Alpen eigentümlich 
(Alpenelement), wie Androsace helvetica, Primula glutinosa, Campanula 
exeisa, Artemisia glacialis, andere wiederum, eine große Zahl, finden ſich von 


den Pyrenäen bis zum Kaukaſus, aber nicht im Norden und in Aſien, unter ihnen die 
bekannteſten Alpenpflanzen, Arten von Saxifraga, Gentiana, Androsace uſw.; 


dann ſind eine Anzahl Arten nur der Arktis und den Alpen angehörig, wie Silene 
acaulis, Arabis alpina, Saxifraga aizoides, eine größere Zahl iſt zugleich 


zirkumpolar verbreitet und auch im Altai zu finden, wie Poa alpina, eine Reihe von 


„ W . 


Pflanzenwanderungen. 241 


Salices, Papaver alpinum, Dryas octopetala; endlich hat der Altai nicht 
weniger als 20 Arten mit der Schweiz gemeinſam, die in der Arktis fehlen, unter ihnen 
das Edelweiß, Leontopodium alpinum, dann Allium vietorialis, Gentiana 
verna. Welche Bilder von Entwicklung und Wanderung, Verdrängung und Wieder— 
eroberung laſſen ſolche Vergleiche vor unſerem geiſtigen Auge entſtehen! 

Wie frühere Areale von Arten zerſprengt wurden und wie dieſe an weitentfernten 
Gebieten ſich behaupteten, das zeigt z. B. die Verbreitung von Gentiana purpurea, 
dem ſchönen Purpur-Enzian der Schweizer Alpen, der ſüdlich bis zum Apennin, dann 
wieder vereinzelt in Norwegen und ſchließlich in Kamtſchatka vorkommt. 

Wie mit der Beſiedelung der Alpen ging es auch mit der Beſiedelung der Mittel— 
gebirge, der Vogeſen, des Schwarzwaldes, des Rieſengebirges; ſie zeigen alle in ihrer 
Flora die Wirkung der Eiszeit. In den Vogeſen z. B. finden ſich eine große Zahl von 
Hochgebirgspflanzen oder nordiſchen Typen; von beſonderem Intereſſe iſt, daß ein Teil 
von ihnen (3. B. Angelica pyrenaica) den Alpen ganz fehlt oder nur in ihrem 
weſtlichſten Teil vorkommt (wie Mulgedium Plumieri); zur Eiszeit ſtanden die 
Vogeſen mit den Gebirgen von Zentralfrankreich und mit den Pyrenäen floriſtiſch in 
Verbindung und konnten von dort Pflanzenelemente beziehen. Solche ſind in den 
Vogeſen „Glazialrelikte“. 

Da die Pflanzen bei der Wiederbeſiedelung der Gebirge viel freies Gelände 
vorfanden, war ihnen auch Gelegenheit zum Variieren gegeben, wir müſſen annehmen, 
daß ſeit der Eiszeit ſich viele kleine Arten und Varietäten ausbildeten, die in den Ge— 
birgen oder Gebirgsteilen korreſpondieren, alſo progreſſive Endemismen (ſiehe 1. Ka— 
pitel) darſtellen. 

Wir ſahen, daß in Mitteldeutſchland ſich zur Eiszeit nur eine hochnordiſche oder 
alpine Flora halten konnte; die norddeutſche Tiefebene lag unter Eis begraben. Die 
foſſilen Funde laſſen erkennen, daß die tertiäre Flora allmählich einer arktiſch-alpinen 
Flora und dann einer ganz verarmten Moostundra Platz machte, die dann vom Eis 
bedeckt wurde. In der Interglazialzeit fand ein Vorſtoß der Flora ſtatt, der wiederum 
in der Eisperiode endete; dann endlich in der diluvialen Zeit folgte die Pflanzenwelt 
dem weichenden Inlandeiſe, und verſchiedene Hauptarten löſten einander, dem Klima 
entſprechend, in der Norddeutſchen Tiefebene ab, wie die foſſilen Funde erweiſen. Die 
Pflanzengeographen unterſcheiden als auf einander folgend eine Dryaszeit mit glazialer 
Flora, dann eine Birken-, Föhren-, Eichen- und Buchenzeit. 

Beſonders lange Zeit herrſchte die Eiche durchaus in Norddeutſchland, bis dann 
die Buche einwanderte. Föhre, Buche und Eiche teilten ſich in die Herrſchaft, bis der 
Menſch mit ſteigender Kultur die Pflanzenformation maßgebend beeinflußte. 

Beſonders konnte auch durch foſſile Funde in Quartärablagerungen für Skan— 
dinavien eine ſolche Folge von Einwanderung kälteliebender und mehr gemäßigter 
Typen nach der Eiszeit nachgewieſen werden. Langſam rückten dieſe Formen von 
Süden und Südweſten vor. Das Problem kompliziert ſich für Skandinavien dadurch, 
daß eine nachglaziale Landverbindung mit Rußland erfolgte und nun auch ein Strom 
von Einwanderern aus Oſten herbeiziehen konnte. So kam die Fichte aus dem Oſten. 

Im allgemeinen erfolgte in Mitteleuropa die Einwanderung der heutigen Flora, 


beſonders der Wald- und Wieſenpflanzen, teils vom Südweſten, teils aus dem Oſten; 
Das Leben der Pflanze. VI. 16 


242 Entſtehung der Florenreiche. 


ſie wurde noch bereichert durch ein Vordringen von Steppenpflanzen aus dem ſüd— 
öſtlichen Europa. An der atlantiſchen Küſte konnte zuerſt nach der Eiszeit eine 
wärmeliebende Flora vom Mittelmeergebiet vordringen; das warmgemäßigte Klima, 
beſonders durch den Golfſtrom bedingt, ermöglicht eine Wanderung der Flora bis 
nach England. 
Nach Oſten hin 
erfolgt dann 
langſam eine 
Ausbreitung bis 
nach Deutſchland 
hinein; viele ſol— 
cher Pflanzen, 
wie die Stech— 
palme, Ilex 
aquifolium, 
finden in Weit- 
und Mittel- 
deutſchland ihre 
Grenze. Zahl— 
reiche der ge— 
wöhnlichſten 
Waldpflanzen, 
wie Anemone 
nemorosa, He- 
patica uſw., 
ind dagegen vom 
Oſten her zuge— 
wandert. 

Mit dem Ein⸗ 
dringen der 
Wald- und Wie- 
ſenflora ver- 


ſchwand die Gla— 

zialflora aus 

Mitteleuropa; 

Abb. 54. 5 ‚ 
Alter Drachenbaum, Dracaena draco, auf Teneriffa. (Nach einer Photographie.) IE lokal hat ſie 
ſich bis heute noch 


erhalten, beſonders an Stellen, wo ſie nicht der übermächtigen Konkurrenz der Ein— 
wanderer ausgeſetzt war, wie an den Hochmooren. Sie bieten darum eine Fundgrube 
ſeltener Pflanzen, die ſolche Relikte aus der Eiszeit darſtellen. Als einige Einzelfälle 
ſolcher Erhaltung ſeien noch erwähnt das Vorkommen von Gentiana acaulis, Gen- 
tiana verna, von Primula acaulis und Primula farinosa in der norddeutſchen 
Ebene, von Arabis alpina im ſüdlichen Harz, dann die Ausbreitung der Zwergkiefer, 
Pinus pumilio, auf dem Kamm des Iſergebirges bei noch nicht einmal 800 m Höhe. 


Pflanzenwanderungen. 243 


Im früheren Tertiär war die Flora des Mittelmeergebietes, wie wir ſahen, 
rein tropiſch; allmählich wanderten tertiäre Typen (die heutigen nordamerikaniſch— 
japaniſchen Typen) ein; die Miſchung iſt noch in der Flora zu ſpüren. Es iſt erwieſen, 
daß im alten Tertiär das Mittelmeergebiet floriſtiſch mit Afrika und Makaroneſien 
(den Kap Verden, Kanaren, Azoren und Madeira) im Zuſammenhang ſtand; zer— 
ſprengtes Vorkommen verwandter Arten und Gattungen weiſt auf die damalige Aus— 
breitung einer altafrikaniſchen Flora hin. So lebt auf den Kanaren der berühmte 
Drachenbaum, Dracaena draco, eine mächtige ſtammbildende Liliazee; die nächſte 
verwandte Art kommt auf Sokotra und an der Somaliküſte vor; das ſind Reſte einer 
früheren weiteren Verbreitung. Viele Beziehungen reichen auch von Makaroneſien 
nach Südafrika hin, wie überhaupt von der mediterranen zur kapenſiſchen Flora; es 
zeigt ſich, daß von der altafrikaniſchen Flora eine Anzahl von Formen in Südafrika 
erhalten ſind und eine große Entwickelung durchgemacht haben. Beiſpiele dafür bilden 
die Gattung Erica mit mindeſtens 400 Arten im Kapgebiet, während 16 Arten das 
Mittelmeergebiet bewohnen oder von ihm nach Norden ausſtrahlen, dann Pelargo- 
nium mit zahlreichen Arten in Südafrika und wenigen in Abeſſinien, Syrien und 
Cilicien, dann auch Gattungen der Iridazeen. 

In das tropiſche Afrika erfolgte zur jüngſten Tertiärzeit, als beſonders Oſtafrika 
bedeutend trockener geworden war, von Aſien her eine gewaltige Einwanderung von 
Tieren und Pflanzen der Steppe; durch ſie erhielt Afrika ſeine Antilopen und zugleich 
einen ſtarken Teil ſeiner oſtafrikaniſchen Steppenflora, die teilweiſe bis nach Süd— 
afrika gewandert iſt. 

Im eigentlichen Kapgebiet mit ſeiner außerordentlich artenreichen Flora kommt 
nun zu den erwähnten Beſtandteilen noch ein wichtiger anderer hinzu, ein auſtrales 
Element, das ſich aus einer uralten ſüdlichen Flora herleitet, ihm gehören die Pro— 
teazeen an, deren bekannteſter Vertreter der Silberbaum, Leucadendron argen— 
teum, iſt, die Reſtionazeen u. a. 

Floriſtiſch ähnliche Züge, durch den Anteil des auſtralen Elementes bedingt, 
zeigt auch Auſtralien, am reinſten im Süden und Weſten, Eucalyptus in zahlloſen 
Formen, die Epakridazeen, eine nahe den Erikazeen verwandte Familie, dann Pro— 
teazeen und Reſtionazeen; in Oſtauſtralien iſt der tropiſche Anteil ſtärker entwickelt, 
deutliche Beziehungen weiſen nach Melaneſien herüber. Das gilt auch für Neuſeeland, 
die Ebenenflora iſt tropiſch und ſubtropiſch, vorwiegend melaneſiſch. Ganz anders 
dagegen die Flora der Gebirge, die einen höchſt eigenartigen Charakter trägt; die wich— 
tigſten Typen dieſer altertümlichen Pflanzengemeinſchaft kehren wieder in Tasmanien, 
in höheren Teilen von Oſtauſtralien und dann, wie wir ſchon früher ſahen, im ſüd— 
lichen Südamerika; ein Beiſpiel dafür iſt die Verbreitung der ſüdlichen Buchengattung 
Nothofagus über Südauſtralien, Tasmanien, Neuſeeland, Patagonien und Südchile. 
Hooker bezeichnet dieſes Element, das ſich auch auf den ſüdlichen Inſeln findet, als 
antarktiſch; es bildet offenbar den Reſt einer einſt weiter verbreiteten Flora. 


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Die Pflanzenwelt der Tropen 


von 


Prof. Dr. Hubert Winkler 


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Einleitung. 


S ie erſte und natürlichſte Frage der Botanik wäre die nach dem Zuſammenhang der 

Pflanzendecke der Erde mit ihrem Mutterboden. Kann es doch überhaupt nur 

eine Pflanzenwelt auf der Erde geben, wenn dieſe — auch als Himmelskörper, alſo 

in allen ihren kosmiſchen Zuſammenhängen genommen — die dafür nötigen Vorbe— 

dingungen bietet. Und die Verſchiedenartigkeit der Bedingungen in ihren einzelnen 
Teilen wird eine Verſchiedenartigkeit der Pflanzendecke zur Folge haben. 

Aber der Weg, den die menſchliche Forſchung nimmt, richtet ſich nicht nach der 
Logik der Tatſachen, geht nicht parallel den Naturgeſetzen, ſondern verläuft nach 
eignen pſychologiſchen Regeln. Andernfalls hätte die Pflanzengeographie, eben die 
Wiſſenſchaft von dem Zuſammenhange der Pflanzendecke mit der Erde, die älteſten 
Botaniker beſchäftigen müſſen. Da aber das Grundgeſetz der menſchlichen Erkenntnis 
darin beſteht, zuerſt die dem Menſchengeiſt entgegentretende Mannigfaltigkeit von Er— 
ſcheinungen nach Ahnlichkeit und Unähnlichkeit zu ordnen, ſo hatte das Keimpflänzchen 
der Botanik die Geſtalt der Pflanzenbeſchreibung und Syſtematik. Erſt wenn eine 
gewiſſe Orientierung in der Mannigfaltigkeit eingetreten iſt, drängt ſich auch die Frage 
nach urſächlichen Zuſammenhängen auf. Im weſentlichen urſächliche Zuſammenhänge 
ſind es aber, mit denen ſich die Pflanzengeographie beſchäftigt; und zwar ſolche von 
zweierlei Art: naturgeſetzliche und hiſtoriſche. 

Nach dieſen zwei Geſichtspunkten können wir die Pflanzendecke eines Gebietes 
und der ganzen Erde betrachten. Das jetzige Pflanzenkleid iſt einerſeits abhängig 
von den heute herrſchenden Klima- und Bodenverhältniſſen; ihnen verdankt es ſeine 
phyſiognomiſche Ausbildung, d. h. die Form und die Zahl der Individuen. Bei 
dieſer Betrachtungsweiſe erſcheint uns die Pflanzendecke eines Landes als ſeine 
Vegetation. 

Gehen wir dagegen auf die geſchichtlichen Vorgänge der Pflanzenentſtehung und 
Verbreitung zurück, wie fie mit der geologiſchen Entwicklung der Erdoberfläche aufs 
engſte zuſammenhängen, ſo ſtellt ſich uns die Pflanzendecke eines Landes als ſeine 
Flora dar, d. h. als die Geſamtheit einer gewiſſen Anzahl von Arten. 

Bei der folgenden Darſtellung des Pflanzenlebens der Tropen werden wir auf 
die floriſtiſche Seite jo gut wie gar nicht eingehen. Wiſſenſchaftliche Pflanzennamen 
ſind natürlich nicht zu umgehen. Sie werden aber durch Schilderung von Form- und 
Lebenseigenheiten ſtets einen Inhalt bekommen. Unſre Hauptaufgabe wird es ſein, 
ein zuſammenhängendes und anſchauliches Bild der tropiſchen Vegetation zu zeichnen; 
ferner den Urſachen nachzugehen, aus denen ſich der beſtimmte Charakter des Bildes, 
wie er uns entgegentreten wird, ergibt. 


248 
4. 


Abgrenzung des Gebietes. 


(Die Klimazonen der Erde.) 

SS" wir die naturgeſetzlichen Faktoren, die für die Ausbildung der Vegetation auf 

der Erde maßgebend ſind, im einzelnen zu erfaſſen, ſo wird die Hauptwirkſamkeit 
vom Klima ausgeübt. Ihr gegenüber tritt die Bodenbeſchaffenheit in den 
Hintergrund, wenigſtens, wenn es ſich um die großen Vegetationsgebiete oder Zonen 
handelt. Wir werden auch die Bodenbeſchaffenheit in Betracht zu ziehen haben; doch 
pflegt ſie innerhalb der Zonen nur den Standort zu beſtimmen. Eine dritte Gruppe, 
die biologiſchen oder „biotiſchen“ Faktoren, ergibt ſich aus dem Vorhandenſein 
andrer Organismen. Ein Paraſit iſt an ſeine Wirtspflanze gebunden; ein Gewächs, das 
einen ganz beſtimmten Beſtäuber benötigt, an deſſen Verbreitungsgrenzen. Aber auch 
dieſe Verhältniſſe ſind nicht ausſchlaggebend für die großen Vegetationsgebiete und außer— 
dem mittelbar wieder abhängig von klimatiſchen Urſachen. Dem Klima alſo kommt die 
entſcheidende Bedeutung für die Verteilung der Pflanzen auf der Erdoberfläche zu. 

„Klima“ aber iſt kein einfacher Begriff. Was haben wir in unſerm Falle unter 
Klima, alſo unter „Pflanzenklima“ zu verſtehen? — Alexander v. Humboldt, den 
wir als den eigentlichen Begründer der Pflanzengeographie anzuſehen pflegen, forſchte 
mit Vorliebe nach den Beziehungen zwiſchen Vegetation und Wärme. Nachdem das 
geographiſche Gebiet feſtgeſtellt war, das eine Pflanze durch natürliche Verbreitung 
oder infolge von Anbau einnimmt, wurde aus den meteorologiſchen Jahrbüchern der 
Umfang von mittleren Temperaturen abgeleitet, die in derſelben Gegend vorkommen. 
Dieſe mittleren Zahlenwerte für die Temperatur ſind nach Humboldt der Ausdruck 
der phyſiſchen Geſetze, denen das Pflanzenleben unterliegt. Später hat er die Mittel— 
werte des Sommers und Winters berückſichtigt. Wahlenberg hat dann in ſeiner 
„Flora lapponica“ (1812) gezeigt, daß nicht die Mitteltemperatur eines Gebietes, ſondern 
die Verteilung der Wärme in den verſchiednen Jahreszeiten maßgebend für die Vege— 
tation ſei. Und dieſe Betrachtungsweiſe dürfte für pflanzengeographiſche Zwecke natür— 
licher ſein als die Benutzung der von Dove entworfnen Monatsiſothermen. Aller— 
dings iſt das heute für den Botaniker noch nicht ausführbar, da die Ergebniſſe der 
meteorologiſchen Forſchung faſt nie nach dieſem Geſichtspunkt bearbeitet werden. 

Mit der Zeit erkannte man aber, daß die Wirkung der Wärme auf die Vegetation 
in tiefgehender Weiſe von der Feuchtigkeit durchkreuzt wird. Die Feuchtigkeit, 
hauptſächlich in Form von Regen und geſchmolznem Schnee, aber auch von Tau und 
Nebel, „entſcheidet in der Pflanzenwelt am mächtigſten über die Daſeinsmöglichkeit 
des Organismus. Sie prägt ihm ſeine Geſtaltung auf und iſt der weſentlichſte Faktor, 
der ihm ſeinen Wohnplatz auf der Erde anweiſt und abgrenzt“ (Diels). 

Von minderer Bedeutung für die großen Vegetationsgebiete, in denen ſich die 
Klimazonen ausprägen, iſt das Licht. Seine Verteilung, deren großen Züge ja einfach 
durch die geographiſche Breite gegeben ſind, gewinnt zwar, wie Wieſner gezeigt hat, 
für die Wuchsform der Gewächſe und die Blattſtellung eine ſtark richtunggebende Be— 
deutung, beſtimmt aber, abgeſehen vielleicht von den arktiſchen Gebieten — und der 
Hochgebirgsregion — nicht die weſentlichen Vegetationszüge der einzelnen Zonen. 


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Abgrenzung der Tropenzone. 249 


Was ſchließlich die Luft betrifft, fo hat ihre chemiſche Zuſammenſetzung auf die 
Verteilung der Landpflanzen keinen Einfluß. Wohl kann die Wirkung der bewegten 
Luft, des Windes, für das Leben und die Wuchsform der Pflanzen von Bedeutung 
ſein. Und für die Abtrennung der arktiſchen Vegetationszone ſpielt ſie geradezu eine 
entſcheidende Rolle; aber auch nur an dieſer Zonengrenze, wo der Wind für das Auf— 
hören des Baumwuchſes verantwortlich iſt. 

So bleiben denn als die hauptſächlich wirkſamen Einzelzüge des Klimas Tem— 
peratur und Feuchtigkeit übrig. Schon im Jahre 1874 hat Alphonſe de Can— 
dolle eine Einteilung der Pflanzen nach ihrem Verhalten gegen ſie gegeben, die im 
ganzen auch bei dem heutigen Stand unſrer Kenntniſſe noch zutreffend iſt. Er ſtellt 
folgende 5 Gruppen auf: 


1. Megathermen. Pflanzen mit Anſpruch an dauernd hohe Temperaturen ohne 
Jahresſchwankung und zugleich an ſtarke Feuchtigkeit. — Tropenbewohner der 
Gegenwart. 

2. Xerophile Pflanzen oder Kerophyten. Auch fie beanſpruchen höhere 
Temperaturen (wenigſtens für einige Zeit des Jahres), lieben aber zugleich 
Trockenheit und ſtärkere Temperaturausſchläge. 

3. Meſothermen. Verlangen gemäßigte Wärme und gemäßigte Feuchtigkeits— 
mengen. — Bewohner der Breiten etwa zwiſchen 22“ und 45 N. bezw. 40° S., 
ſoweit die Feuchtigkeit ausreicht. 

4. Mikrothermen, mit noch geringeren Anſprüchen an Wärme. — Sie vertragen 

niedrigere Jahrestemperatur, kühlere und kürzere Sommer, kältere Winter. 

Hekiſtothermen. Pflanzen mit dem geringſten Wärmebedürfnis. — Bewohnen 

die arktiſchen Zonen jenſeits der Baumgrenze. 


O 


Nicht ganz folgerichtig nach unſrer heutigen Auffaſſung erſcheint die Gruppe 
der Kerophyten. Sie find für uns ohne Rückſicht auf ihr Wärmebedürfnis ledig— 
lich gekennzeichnet durch geringe Waſſerbilanz, d. h. durch herabgeſetzte Verdunſtung 
bei erſchwerter Waſſeraufnahme. Am beſten werden ſie deshalb unter die andern 
Gruppen verteilt. Für das Tropengebiet, wo ſie eine große Rolle ſpielen, wollen wir 
fie mit Köppen als eromegathermen bezeichnen, im Gegenſatz zu den Hygro— 
megathermen. In der de Candolle'ſchen Kennzeichnung der Megathermen 
muß ſomit das Bedürfnis nach hoher Feuchtigkeit geſtrichen werden. 

Wie ſchon aus der Namengebung de Candolle's zu erſehen iſt, ſpielt von den 
beiden Faktoren der Temperatur und Feuchtigkeit für die Abgrenzung der großen Vege— 
tationszonen doch die Temperatur die hauptſächlichſte, ja die einzige Rolle. Erſt inner- 
halb dieſer Temperaturzonen werden Unterſchiede der Vegetation durch ungleiche 
Feuchtigkeitsgrade hervorgerufen, größere Gebiete verſchiednen ökologiſchen Charakters 
und verſchiedner Phyſiognomie geſondert, die man als Provinzen zu bezeichnen 
pflegt. So wird das tropiſche Afrika durch den Unterſchied der Regenmenge in eine 
Waldprovinz und eine Savannenprovinz geſchieden. Innerhalb dieſer Provinzen 
kommt dann der Einfluß des Bodens, des Windes, der biologiſchen Faktoren, aber 
auch der feineren Feuchtigkeitsunterſchiede ſelbſt, für die Herausbildung der Forma— 
tionen in Betracht. 


250 Abgrenzung der Tropenzone. 


Die Abgrenzung der Vegetationszonen der Erde iſt jetzt vom theoretiſchen Stand— 
punkt gegeben. Die Tropenzone iſt das Reich der Megathermen; die Hekiſtothermen 
bewohnen die Polargebiete. Dazwiſchen dehnt ſich, nördlich und ſüdlich vom Aquator, 
eine doppelte Zone aus, die als gemäßigte bekannt iſt, aber noch in einen wärmeren 
Gürtel — die Subtropen — und einen kühleren geſchieden werden muß, jener einge— 
nommen von den Meſothermen, dieſer von den Mikrothermen. Für die Abgrenzung 
kommen alſo lediglich Wärmelinien in Betracht. 

Nicht ſo einfach ſtellt ſich die Sache, wenn wir dieſe Zonen auf der Erdoberfläche 
bezw. auf der Karte abgrenzen wollen. Beſtände nicht die unregelmäßige Verteilung 
von Waſſer und Land auf der Erde, ſo würden auch für den Botaniker die Grenzlinien 
der Zonen mit ſolaren Zonenſcheiden, d. h. mit Parallelkreiſen zuſammenfallen. Bei 
der beſtehenden Geſtaltung der Erdoberfläche müſſen es dagegen gebrochne Linien 
werden. 

Es fragt ſich nun, welche Wärmelinien — Iſothermen — für die Abgrenzung 
maßgebend ſind. Daß es ſich dabei nicht um die höchſten Ausſchläge der Temperatur 
nach oben oder unten handeln kann, iſt klar. Denn die höchſten gemeſſnen Wärme— 
grade liegen im Sommer höherer Breiten teilweiſe höher als am Aquator. Andrer— 
ſeits kann man die Gegend des oſtſibiriſchen Kältepols bei Werchojansk, in der Tem— 
peraturen bis zu — 70° C. vorkommen, nicht in die Polarzone ziehen. Denn dieſer 
Punkt liegt mitten im Waldgebiet und bringt noch einige Hundert höherer Pflanzen 
hervor. Als Ausgangspunkt der Abgrenzung der Vegetationszonen kann nur die 
Dauer der Zeit genommen werden, während der ſich die Höhe der 
Temperatur zwiſchen gewiſſen Grenzwerten hält. Dieſe Grenzwerte 
werden von Köppen „Schwellenwerte“ genannt. Als Zeitabſchnitt für die tro— 
piſchen und die arktiſchen Zonen ſind von ihm 12 Monate angenommen worden und 
als Schwellenwerte die Tagesmittel von 20° C. und 10“ C. Das heißt: Alle Gebiete 
der Erde, in denen die normale Temperatur das ganze Jahr hindurch 20° C. oder mehr 
beträgt, gehören der Tropenzone an; alle Gebiete, in denen die normale Temperatur 
das ganze Jahr hindurch 10. nicht überſteigt, find zur arktiſchen bezw. antarktiſchen 
Zone zu rechnen. Die ausgeſchnittnen Zwiſchengürtel fallen auf die gemäßigten Zonen. 

Dieſe Abgrenzung Köppens nimmt auf das Wärmebedürfnis der Pflanzen die 
nötige Rückſicht. Und doch widerſtrebt es, das ganze nördliche Afrika und Vorder— 
indien, auch Hongkong, von den Tropen auszuſchließen. Wir werden uns deshalb hier 
an Supans Vorſchlag halten, nach dem die „warme Zone“ bis zu den Jahres— 
iſothermen von 20° C. reicht, d. h. den Verbindungslinien aller jenen Punkte nördlich 
und ſüdlich des Aquators, an denen nicht die Tiefſttemperatur des kälteſten Monats, 
ſondern die jährliche Mitteltemperatur 20° C. beträgt. Dieſe Linie fällt ziemlich zu— 
ſammen mit der Polargrenze der ſtändig wehenden Paſſate und entſpricht auch an— 
nähernd der natürlichen Polargrenze der Palmen, die als die eigentlichen Charakter 
pflanzen des Tropenklimas anzuſehen ſind. 

Auf der beigegebnen Karte ſtellen ſich die Grenzen der tropiſchen Zone folgender— 
maßen dar: Beginnen wir mit der nördlichen Scheidelinie in der alten Welt, ſo fällt Ma— 
deira zwar noch zwiſchen die 20° Jahresiſothermen, gehört aber doch, geologiſch und bio— 
logiſch, wie auch die Kanarengruppe, mehr zum Mittelmeergebiet. Von Afrika werden 


Das Tropenklima. Temperatur. 251 


durch die 20JJahresiſotherme die Atlasländer abgeſchnitten. Der Atlas iſt das einzige bis— 
her bekannte Faltengebirge Afrikas und ſtellt die Fortſetzung des großen mediterranen 
Gebirgsbogens dar. Auch ſeine Vegetation iſt durchaus mediterran. Weiter verläuft 
die Grenze dann durch das Mittelmeer, ſchließt ganz Arabien bis zum Euphrat— 
Tigris⸗Urſprung ein, ſenkt ſich in Perſien etwas, um ſich dann wieder über den großen 
Indusbogen hinwegzuheben, am Südfuß des Himalajas entlang zu laufen und etwas 
nördlich von der Inſel Formoſa die Chinaſee zu erreichen. — In Nordamerika ſetzt 
die nördliche Grenzlinie des Tropengürtels in Kalifornien etwa bei 30° n. Breite ein, 
hält ſich dann etwas nördlich der Grenze von Mexiko und umſchließt auch die Miſſiſippi— 
mündung und die Halbinſel Florida. Auch die Bermudasinſeln liegen noch innerhalb 
der von uns angenommenen Tropengrenze, tragen aber, ebenſo wie Florida, kein rein 
tropiſches Gepräge mehr. 

Die ſüdliche Grenze der Tropenzone beginnt an der afrikaniſchen Weſtküſte etwa 
bei Moſſamedes, biegt ſofort ſüdwärts um und läuft im Abſtande von etwa 5 Breiten— 
graden bis nach Natal der Weſt- und Südküſte parallel. Auch ein ſüdlicher Streifen 
Auſtraliens bleibt von den Tropen ausgeſchloſſen. An der Weſtküſte Südamerikas be— 
ginnt die Grenzlinie bei etwa 10° ſ. Breite, etwas nördlich von Lima, läuft bis San— 
tiago am Weſtabhang der Anden hinunter, biegt in kurzem Bogen nach Norden um 
und zieht dann nach Nordoſten, um in der braſilianiſchen Provinz Paranä die Oſtküſte 
zu erreichen. 


II. 
Die für die Vegetation wichtigſten Züge des Tropenklimas. 


Des Klima der Tropenzone hat, obwohl dieſe beinahe die Hälfte der ganzen Erd— 
oberfläche umfaßt, unter ſonſt gleichen Verhältniſſen einen ſehr einheit— 
lichen Charakter. Daraus ergibt ſich eine große Übereinſtimmung in der Phyſiognomie 
entſprechender tropiſcher Vegetationsformationen um den ganzen Erdball herum. Die 
unterſcheidenden Züge werden meiſt durch die floriſtiſch verſchiedne Zuſammenſetzung 
hineingebracht. Ein Grundzug des Tropenklimas iſt die verhältnismäßig große Regel— 
mäßigkeit in der Wiederkehr der periodiſchen Wittrungserſcheinungen. 


a) Die Temperatur. 


Die in der Tropenzone beobachteten Extreme der Lufttemperatur ſchwanken nach 
oben hin gewöhnlich zwiſchen 30 und 35° C. und erreichen gewöhnlich keine jo be— 
deutende Höhe, wie ſie ſtellenweiſe in gemäßigten Gebieten, auch in Mitteleuropa, ge— 
meſſen worden ſind. Dennoch werden ſie in feuchten Tropengegenden viel drückender 
empfunden als höhere Temperaturen in unſrem Klima: eben eine Begleiterſcheinung 
des hohen Feuchtigkeitsgehaltes der Luft, der die abkühlende Verdunſtung auf der 
Haut beeinträchtigt („Treibhausluft“). Der Eispunkt wird — abgeſehen von Hoch— 
gebirgsregionen — nur an einigen Stellen in der Nähe der Tropengrenze erreicht, ſo 
in Südchina. Nur wenige tropiſche Kulturpflanzen haben es denn auch durch Anpaſ— 
fung erreicht, ſelbſt geringe Kältegrade ertragen zu können. Für die große Maſſe der 
Tropengewächſe bedeutet es den ſicheren Tod, wenn ſie auch nur kürzere Zeit Tem— 


252 Das Tropenklima. Temperatur. 


peraturen unter 0“ ausgeſetzt werden. Ja, Moliſch hat bei einer Reihe von Tropen— 
pflanzen, wie Episcia bicolor (Geſneriaz.), Sanchezia nobilis (Akanthaz.) u. a. 
Abſterben ſogar bei einer Temperatur von = 2° bis = 5 C. beobachtet. Gleichgiltig 
iſt es dabei für unſre Betrachtung, ob es ſich in dieſen Fällen um eigentlichen Erfriertod 
handelt oder nur um ein Abſterben als Folge einer durch die Kälte verurſachten Krank— 
heit, wie Rein es auffaßt. Denn nach dieſem Forſcher erfriert kein Gewächs, ſelbſt die 
empfindlichſten Tropenpflanzen, wie Geſneriazeen, nicht, über — 25 C. Zum Eintritt 
des typiſchen Kältetodes iſt nach ihm Eisbildung in den Pflanzengeweben notwendig. 

Viele tropischen Pflanzen vermögen überhaupt erſt bei höheren Temperaturen 
zwiſchen 10° und 15° C. zu vegetieren. Im ganzen liegen bei ihnen die ſogenannten 
Kardinalpunkte für alle Lebenstätigkeiten höher als bei den Pflanzen der kälteren Zonen. 

Manche tropiſchen Gewächſe, wie Palmen, ſind aber nicht ſo ſehr gegen niedrige 
Temperaturen überhaupt als vielmehr gegen ſtärkere Temperatur ſchwankungen 
empfindlich. Sie ſind an ſolche nicht gewöhnt, da die mittlere jährliche Wärmeſchwankung 
in den Tropen ſo gering iſt, daß man die Jahreszeiten hier nicht nach den Wärmever— 
hältniſſen, ſondern nach dem periodiſchen Wechſel der Regen- und Trockenzeiten ab— 
grenzt. Beſonders im engeren Tropengürtel hält ſich der Temperaturunterſchied des 
wärmſten und kälteſten Monats zwiſchen 1 und 5“ C. Folgende Tabelle veranſchaulicht 
die Verhältniſſe. 

Mittlere Temperatur (nach Spitaler). 


10 | 5. 0. 5. 10 15. oo 
Januar. 184 21,7 23,9 25,7 26,2 26,2 26,1 25,9 25,7 25,2 24.7 
Juli. 28,0 28,1 27,9 26,7, 26,1 25,5 24,9 24.0 22.6 20,5 18,1 
Schwankung. 96 6, 40 | vo | 0% 0% 12 19 3,1 4% | 86 


Wo genügend Feuchtigkeit zur Verfügung ſteht, muß demnach ein ſehr gleich— 
mäßiger Verlauf der jährlichen Vegetationszeit auftreten. Daß dennoch die Periodi— 
zitätserſcheinungen im Pflanzenreich nicht aufhören, werden wir noch ſehen. Haupt— 
ſächlich als Folge dieſer gleichmäßigen Wärme kommt im Tropengebiet bei einer außer— 
ordentlich großen Anzahl von Pflanzen Holzwuchs zuſtande. Selbſt Gräſer werden 
— in der Bambusform — baumartig, und die größeren, der Tropenzone und den 
höheren Breiten gemeinſamen Pflanzenfamilien reichen in dieſe meiſt nur mit krautigen 
Vertretern hinein, während ſie dort eine Fülle von Baum- und Strauchformen er— 
zeugen. Unſre wenig anſehnlichen Labkräuter haben in den Tropen Hunderte mächtiger 
Bäume zu Verwandten. Ebenſo ſind die meiſten der in den gemäßigten Zonen wach— 
ſenden Leguminoſen keine Holzpflanzen (Erbſe, Linſe, Wicke, Klee, Bohne u. a. m.), 
während ſie im Aquatorialgürtel die ſtattlichſten Bürger der Steppe wie des Urwaldes 
darſtellen. Und ſelbſt ein Verwandtſchaftskreis, der ſo wenig zur Hervorbringung 
holziger Achſen neigt wie die Kompoſiten, bringt in den Tropen eine Anzahl, wenn 
auch nicht rieſenhafter, ſo doch immerhin auffälliger Bäume hervor. Von der kleinen 
Inſel St. Helena kennen wir allein zehn Kompoſitenbäume. Überhaupt find natür= 
lich die gleichmäßigen Inſelklimate in dieſer Hinſicht ausgezeichnet. So treten auf den 
Sandwichinſeln Holzgewächſe in Familien und Gattungen auf, bei denen die Bildung 


Holzbildung. Schnelles Wachstum. 253 


holziger Stämme ſonſt ganz ungewöhnlich iſt, wie die Violazee Isodendron, die 
Karyophyllazee Alsinodendron, Geranium arboreum, auch drei Kompoſiten. 

Eine gleichmäßig hohe Temperatur kommt dem Wachstumsvorgang der Pflanzen, 
d. h. der Bildung organiſcher Subſtanz, ſehr zuſtatten. Tatſächlich iſt in den Tropen 
für die Aſſimilation ein höherer Mittelwert als in Europa gefunden worden; aller— 
dings nicht um ſo viel höher, daß ſich daraus bei einer Kulturpflanze etwa eine Ernte 
erwarten ließe, die eine mitteleuropäiſche vielmal überträfe. Aber nicht die übermäßige 
Stärke, ſondern die jahraus jahrein gleichmäßig verlaufende Aſſimilation iſt es in 
erſter Linie, die die vegetabiliſche Stoffbildung in den Tropen ſo begünſtigt, daß die 
Pflanzenwelt eine ſprichwörtliche Üppigkeit zeigt. In vielen Fällen iſt das Wachstum 
der Tropenpflanzen aber nicht bloß ſtetiger, ſondern auch bedeutend intenſiver als in 
kühleren Klimaten. Nach Betrachtung einer Reihe allgemein bekannter Tatſachen und 
auch zahlenmäßiger Angaben kommen mir deshalb die eben berührten Erntevergleiche 
Giltay's wenig überzeugend vor. Sie ſind methodiſch ſchon deshalb nicht einwand— 
frei, weil zum Teil nicht dieſelben, ſondern nur ähnliche Pflanzen (Reis — Hafer) ver— 
glichen werden. So braucht das Zuckerrohr in den Niederungen der Tropenländer 
nur etwa 9 Monate bis zur völligen Reife; auf den kühleren Höhen dagegen und in 
ſubtropiſchen Ländern erfordert es eine Wachstumsperiode bis zu 18 Monaten. Ebenſo 
liefern die Bananen in ſolchen Gegenden erſt in 15—18 Monaten reife Früchte, während 
im tropiſchen Tieflande 9—12 Monate zu ihrer Ausreifung zu genügen pflegen. Der 
Teeſtrauch kann in China nicht mehr als dreimal im Jahre abgeerntet werden; auf 
Ceylon und Java entnimmt man ihm ohne Schaden jährlich acht Blatternten. Nach. 
Detmer hat eine Maispflanze in Buitenzorg auf Java an lufttrockner Subſtanz der 
oberirdiſchen Organe in 32 Tagen 29,5 g, in Jena nur 6,5 g erzeugt, in den Tropen 
in dieſer kurzen Zeit alſo etwa fünfmal ſo viel wie bei uns. 

Ein beſonders auffälliges und gut beobachtetes Beiſpiel ſehr ſchnellen Wachstums 
bilden gewiſſe Bambuſen. An einer Dendrocalamus-Art im botaniſchen Garten 
zu Buitenzorg hat Kraus Längenzunahmen der Sproſſe von mehr als einem halben 
Meter in 24 Stunden feſtgeſtellt. Schimper maß am 15. November ein junges, noch 
gefaltetes Blatt von Amherstia nobilis, einer der prächtigſten Leguminoſenbäume. 
Die Spindel des gefiederten Blattes war 6 em, ein Fiederblättchen 2,9 em lang. Am 
24. November wurden für dieſelbe Spindel und dasſelbe Blättchen 31 em, bezw. 19,5 cm 
gefunden, d. h. eine Längenzunahme auf das Fünf- bezw. Siebenfache in 9 Tagen, oder 
eine tägliche Längenzunahme von 4,1 cm bezw. 1,8 em. In den tropiſchen Pflanzungen 
macht das raſche Aufſchießen des Unkrauts fortwährendes Reinigen nötig. Andrer— 
ſeits kommt dem Pflanzer das ſchnelle Wachstum mancher Schattenbäume wie Cassia 
Albizzia, Erythrina, Spondias, Grevillea u. a. zugute. Nach Meſſungen von 
Koorders in Java erreicht Albizzia moluccana, eine akazienähnliche Legu— 
minoſe, in 8 Monaten eine Höhe von 3 mz die Tanne bei uns in derſelben Zeit etwa 
½ m, Buche, Fichte und Kiefer / m, Lärche / m. Eine 9 Jahre alte Albizzia 
moluccana kann 33 m hoch werden, während die Buche dazu in Europa 160 Jahre 
braucht. Bekannt iſt das raſche Aufſchießen mancher Eucalyptus-Arten. (Abb. 1.) 
Sehr ſchnelles Längenwachstum ſcheint auch den oft 20 und mehr Meter lang werdenden 
Nährwurzeln mancher Epiphyten zuzukommen. Went fand bei Philodendron 


254 Das Tropenklima. Temperatur. 


melanochrysum, einer Arazee, einen Geſamtzuwachs von 4,4 em in 48 Stunden. 
Eine allgemeine Erſcheinung aber iſt ſo ſchnelles Wachstum, ſelbſt in feuchten 
Tropengebieten, durchaus nicht. Daß außer der Wärme zur üppigen Stoffbildung 
hinreichende Feuchtigkeit aber unerläßlich iſt, ſehen wir in den trocknen Steppen und 
Halbwüſten, wo kurze, knorrige 
Baumſtämme und ſelbſt niedrige 
Sträuchlein oft ein Alter aufweiſen, 
gleich dem eines Urwaldrieſen. 
Sehr bedeutungsvoll für das 
Pflanzenleben iſt das Maß der direk— 
ten Wärmeſtrahlung der Sonne. 
Zahlenmäßige Angaben finden ſich 
darüber leider nur ſehr ſpärlich. In 
Gegenden mit geringer Luftfeuchtig— 
keit und ſchwacher Bewölkung, ganz 
beſonders in Kontinentalgebieten, 
erreicht ſie eine bedeutende Höhe. So 
fand Pechuel Löſche in Tſchint- 
ſchotſcho (Loango) oft eine Erwär— 
mung des Bodens auf 75, ja 80°, 
einmal ſogar auf 84,6“ C. Nach 
ſeiner Angabe gerinnt der Inhalt 
von Eiern, die man bei ungehinder— 
ter Sonnenbeſtrahlung auf den Erd— 
boden legt, in kurzer Zeit. Der Euro— 
päer iſt in den Tropen genötigt, ſich 
Abb. 1. durch eine ſtarke Kopfbedeckung vor 
Eucalyptus spec., Kulturgarten Tjibodas, Gedehgebirge, Java. Sonnenſtich zu ſchützen. Doch gibt 
Ausſaat der Samen im März 1905. 8 A 5 
(Aufnahme von Prof. Dr. A. Ernſt, am 18. Dez. 1905.) es auch hier eine Gewöhnung. Der 
Eingeborene trägt nie eine Kopf— 
bedeckung als Sonnenſchutz, raſiert ſich häufig ſogar das Haupthaar ab; und der 
Europäer, der ſchon längere Zeit zwiſchen den Wendekreiſen weilt, kann den ſchweren 
Tropenhelm ſchon eher entbehren. So ſteht es auch mit den pflanzlichen Organis— 
men. In den ſonnendurchglühten Steppen- und Wüſtengebieten nehmen die dem 
Boden oft dicht angedrückten Pflanzen vielfach ſicher die Temperatur des Erdbodens 
an, bei der, wie ſchon erwähnt, der Inhalt eines Vogeleis gerinnen kann. Der Grund 
für die Widerſtandsfähigkeit des pflanzlichen Protoplasmas gegen Überhitzung iſt 
wohl in einer Gewöhnung zu ſuchen, die ſich im Lauf von Generationen eingeſtellt 
hat. Ein wichtiges Hilfsmittel bei der Ertragung ſo hoher Wärmegrade iſt die Waſſer— 
armut vieler Steppen- und Wüſtenpflanzen. Denn der Waſſergehalt der Pflanzen 
ſpielt bei ihrem Vermögen, extreme Temperaturen — nach oben wie nach unten — 
auszuhalten, die größte Rolle. Es können bekanntlich trockne Samen ohne Tötungs— 
gefahr höherer Hitze ausgeſetzt werden als angequollene. Umgekehrt leiden die Ge— 
wächſe unſrer Zone oft mehr durch ſchwache Frühjahrsfröſte als durch ſtarke Winter— 


— 


Schutz gegen Überhitzung der Pflanzen. 255 


kälte, weil ſie im Winter waſſerärmer ſind als in der Schwellungsperiode. Andrer— 
ſeits könnte man wohl, da das Waſſer von allen Körpern die höchſte ſpezifiſche Wärme 
beſitzt, in der Sukkulenz, d. h. dem Waſſerreichtum ſo zahlreicher Wüſten- und Steppen— 
gewächſe, einen Schutz gegen ſtarke und plötzliche Temperaturſchwankung ſehen, wie 
Neger das Waſſergewebe auffaßt, das merkwürdigerweiſe bei manchen Pflanzen der 
feuchten ſubtropiſchen Wälder Chiles auftritt. 

In offnen, den Sonnenſtrahlen ungehindert zugänglichen Gebieten wiſſen die 
Pflanzen eine Überhitzung durch die verſchiedenſten Mittel zu verhindern, die alle darauf 
hinauslaufen, ſich mit ſchlechten Wärmeleitern zu umgeben oder die Wärmeſtrahlen 
zu reflektieren. Viele Steppenbäume beſitzen eine hellgraue, faſt weiße Rinde (Abb. 2). 
„Unwillkürlich“, 

ſagt Haber— 
landt, „ver- 
gleicht man dieſes 
helle Rindenkleid 
mit dem eignen 
weißen Tropen- 
anzug“, deſſen 
Farbe ja auch 
zum Zwecke des 
Zurückwerfens 
der Sonnen= 
ſtrahlen gewählt 
iſt. Bei faſt allen 
Steppenbäumen 
iſt die Rinde auch 
ſtark verkorkt 
oder faſrig und 
zuweilen ſehr 
dick, wie an dem 


verhältnismäßig 91 
waſſerreich en „Sachſenwald“ bei Dares ſalam, oſtafritaniſcher Steppenwald mit zahlreichen derbblättrigen 
immgrünen Bäumen (Uapaca nitida). Die Stämme der Bäume ſind faſt ſchneeweiß. 
Stamm des (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 
Affenbrotbaums 


(Adansonia), wo fie 8 bis 10 em Stärke erreichen kann (Abb. 3). Bei den Holz- 
gewächſen iſt es vor allem nötig, das unmittelbar unter der Rinde liegende zarte Kam— 
biumgewebe vor Überhitzung zu bewahren. 

Eine große Anzahl andrer Schutzmittel gegen übermäßige Erwärmung kommt 
den Blättern der Holzgewächſe und den krautigen Pflanzen zu. Alle dieſe Einrich— 
tungen laſſen ſich aber nicht ausſchließlich auf dieſen Zweck deuten, ſondern hängen 
auch mit den Licht- und Feuchtigkeitsverhältniſſen aufs engſte zuſammen. Denn in 
den meiſten Fällen iſt die Wirkungsweiſe dieſer drei Faktoren ſo innig verſchlungen, 
daß ihr Sonderanteil kaum beſtimmt werden kann. Da die Wärmeſtrahlung an die 
Sonnenſtrahlen — zu etwa 80% allerdings an die nicht ſichtbaren — gebunden iſt, 


256 Das Tropenklima. Temperatur. 


ſo mögen jene Vorkehrungen im Abſchnitt über das Licht eingehender beſprochen werden. 
Nur einer Eigenart ſei auch hier ſchon gedacht, weil ſie auch eine ſpezielle Be— 
ziehung zur Wärme hat. Wir werden noch ſehen, daß die Nadelform der Blätter in 
den Steppen- und Wüſtengebieten bei den verſchiedenſten Pflanzen eine Rolle ſpielt. 
Es wird dadurch zunächſt eine Verkleinerung der geſamten Blattmaſſe und dadurch 
eine geringere Angriffsfläche für die Sonnenſtrahlen geſchaffen. Für jedes Blatt 
ſelbſt aber bedeutet die Nadelform eine Vergrößerung der Oberfläche im Verhältnis 
zum Volumen. Und wie die Verkleinerung der Blattmaſſe der geſamten Pflanze einen 
direkten Schutz 
vor Überhitzung 
darſtellt, ſo die 
möglichſte rela— 
tive Ober— 
flächenvergröße— 
rung des einzel- 
nen Blattes 
einen indirekten, 
nämlich dadurch, 
daß die Ablei- 
tung der Wärme 
an die um⸗ 
gebende Luft 
ſchneller und 
ſtärker vor ſich 
geht. Wiesners 
Verdienſt iſt es, 
Affenbrotbaum oder Baobab e eine Charakterpflanze der dieſe Tatſache 1 
afrikaniſchen Savanne. An Stammumfang der größte aller Bäume auf Erden, er— das rechte Licht 


reicht bis 9 m Durchmeſſer und ein Alter bis zu 1000 Jahren. Die Aſte alter Exemplare 1 
werden bis 22 m lang. Die Rinde iſt 8-10 em dick. gerückt zu haben. 


Er ging dabei 
von der bekannten Erſcheinung aus, daß in Fernrohren die außerordentlich zarten Fäden 
des Fadenkreuzes auch dann nicht verbrennen, wenn ſie in den Brennpunkt der von 
der Sonne beſtrahlten Linſe zu liegen kommen, weil infolge der verhältnismäßig 
großen Oberfläche dieſer zarten Fäden die Wärmeableitung ſehr groß iſt. — Auch 
auf das Fiederlaub vom „Mimoſentypus“, wie er für die Steppenvegetation viel— 
fach geradezu charakteriſtiſch iſt, kann man dieſe Erklärung wohl anwenden. Durch 
die Zerteilung der Spreite iſt eine verhältnismäßig große Oberfläche geſchaffen. Daß 
hier, wie bei den Flachſproſſen der Akazien und allen Blättern mit „Profilſtellung“ 
die abſolute Verkleinerung der Blattmaſſe nicht ſo weit fortgeſchritten iſt, wie bei den 
nadelblättrigen Gewächſen, bringt einen doppelten Vorteil. Denn von der direkten 
Sonne wird nur die Schmalſeite des Laubes getroffen, während die Breitſeite der Ab— 
leitung der Wärme an die Luft dienen kann. Bis auf ein gewiſſes Maß aber muß 
auch bei profilgeſtellten Aſſimilationsorganen die Verkleinerung der Spreite getrieben 
werden, ſchon deshalb, weil ſie auch der Verdunſtungsminderung dienen ſoll. 


Be a re 


1 
. 
SI 


b) Das Licht. 

Während man ganz treffend von einem einheitlichen Lichtcharakter der arktiſchen 
Breiten ſprechen kann, beſitzt die Tropenzone einen ſolchen durchaus nicht. Schon die 
Vegetation bedingt ſtarke Unterſchiede. Obwohl das Waldesdunkel in den Tropen 
kaum irgendwo ſo ſtark iſt wie bei uns in einem geſchloſſnen Tannenbeſtande, ſo 
ſinkt der Lichtgenuß der Füllvegetation des ungeheuer ausgedehnten tropiſchen Urwaldes, 
beſonders der Bodenpflanzen, doch auf ein ſehr geringes Maß, während in offnen 


Abb. 4. 
Nipa -Palmen (Nipa fruticans) mit faſt ſenkrecht ſtehenden Blättern. (Aufnahme von Dr. Jenſen.) 


Steppen⸗ und Wüſtengebieten ſich die Pflanzen gegenſeitig wenig oder gar nicht be— 
ſchatten. Dabei iſt in ſolchen Landſtrichen mit ihrer trocknen Luft die Kraft der 
Sonnenſtrahlung an ſich viel größer als in den feuchten Tropengegenden, in denen 
der Waſſerdampf der Atmoſphäre, der oft den Sättigkeitspunkt erreicht, das Sonnenlicht 
viel ſtärker zerſtreut. Die graue Schutzbrille, die zu meiner Ausrüſtung für Kamerum 
gehörte, habe ich dort in dem feuchten Küſtenlande niemals gebraucht, wogegen ſie 
mir ſpäter in den Steppen Oſtafrikas — anfangs wenigſtens — unentbehrlich war. 
Aber ſelbſt in feuchten Tropengebieten herrſcht immer noch eine, wenn auch mitunter 
nicht bedeutend, ſtärkere Helligkeit als in höheren Breiten. Abgeſehen von dieſer ex— 


tremen Beeinfluſſung hat der Tropentag eine weit größere Lichtfülle aufzuweiſen als 
Das Leben der Pflanze. VI. 17 


258 Das Tropenklima. Licht. 


wie wir ſie gewohnt ſind. Haberlandt gibt in ſeinem Buch „Eine botaniſche Tropen— 
reiſe“ folgende Schilderung: „Der Himmel erſcheint von lichter, weißlich-blauer 
Färbung. Beim Aquarellieren durfte ich immer nur die lichteſten Töne des Kobalt— 
blau in Anwendung bringen, und häufig fragte ich mich, ob man den leuchtenden 
Himmel überhaupt noch blau nennen dürfe. Die Leuchtkraft des Himmelsgewölbes 
iſt weitaus größer als in unſeren Breiten; dieſe größere Intenſität des diffuſen Tages— 
lichtes bedingt zum größten Teil die mächtige Lichtfülle des hellen Tropentages, die 


72 — RUN, EN 
4 2 


Abb. 5. 
Vegetationsbild aus den Anlagen des botan. Gartens in Victoria, Kamerun. Links eine junge, noch ſtammloſe, 
Ölpalme (Elaeis guineensis), rechts davon Königspalme (Oreodoxa regia), weiter rechts Zucker⸗ 
palme (Arenga saccharifera), noch hereinragend ein Fächer des Baumes der Reiſenden (Ravenala 
madagascariensis), ferner zwei niedrige Fächerpalmen. Alle zeigen das ſenkrechte Aufſtreben der Blätter und 
zugleich mehr oder weniger ausgeprägt das Abwärtshängen der Fiedern. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


durch die unzähligen Glanzlichter der Vegetation noch mehr geſteigert wird.“ Jedem 
in den Tropen Reiſenden fallen die ſtarken Reflexe beſchienener Waſſerflächen auf. 
Wie von vornherein anzunehmen, iſt in dem Tageslicht, das aus einem Gemiſch 
zerſtreuter Strahlen und paralleler Sonnenſtrahlen beſteht, der Anteil dieſer letzten 
zwiſchen den Wendekreiſen erheblich größer als in gleichen Höhenlagen höherer Breiten. 
Denn die Sonnenſtrahlen haben wegen des hohen Zenitſtandes des Tagesgeſtirns 
eine weniger dicke Schicht der Atmoſphäre zu durchlaufen und werden alſo weniger 
zerſtreut. Da nun, wie ſogar in gemäßigten Breiten zu beobachten iſt, längere Be— 
ſcheinung der Blätter durch direkte Sonnenſtrahlen ſchädigend, ja ſogar tötlich wirken 
kann, ſo führt die eben angegebne Eigenſchaft des Tropenlichtes dazu, daß die Orien— 


Profilſtellung der Blätter als Strahlungsſchutz. 259 


tierung der Blätter zum Licht in den Tropen von eignen Zielpunkten beherrſcht wird. 
Während in temperierten Gegenden die Lage der Blätter überall vom ſtärkſten 


diffuſen Licht be— 
ſtimmt wird, durch 
Erſtreben der ſenk— 
rechten Stellung 
zu ihm, werden die 
Blätter in den 
Tropen durch das 
direkte Sonnen— 
licht fixiert, indem 
ſie ſich möglichſt 
parallel dazu ein 
ſtellen. Im er⸗ 
ſten Falle wird 
die Blattlage alſo 
geregelt durch das 
Streben nach dem 
Aufſuchen des 
günſtigſten Lich— 
tes, in den Tropen 
dagegen durch das 
Streben nach Ver- 
meidung über⸗ 
ſtarker und daher 
ſchädlicher Strah- 
lung. 

Erreicht wird 
dieſer Zweck auf 
verſchiedne 
Weiſe. Eines der 
verbreitetſten 
Mittel iſt die ſoge⸗ 
nannte „Profil- 
ſtellung“ der 
Blätter. Sie iſt 
dann gegeben, 
wenn das Blatt 
nicht ſeine breite 
Fläche dem Him⸗ 
mel und damit der 


hochſtehenden 


——— 


Abb. 6. 
Vegetationsbild aus dem botaniſchen Garten in Buitenzorg. Vorn Nelumbo nueifera 
mit trichterartiger Vertiefung der Blätter, im Hintergrunde 4 Exemplare des Baums der 
Reiſenden (Ravenala madagascariensis) mit dem Fächer ſteil aufgerichteter 
Blätter; die ſeitlichen, weniger ſteilen, laſſen die Vlattſpreite jederſeits der Mittelrippe 
herabhängen und erreichen ſo die Profilſtellung. (Aufnahme von Dr. Jenſen). 


Sonne zukehrt, ſondern den linienförmig ſchmalen Rand, ſo daß die Breitſeiten, die 
in dieſem Falle anatomiſch häufig gleichartig ausgebildet ſind, lotrecht ſtehen und alſo 


260 Das Tropenklima. Licht. 


nur von den ſchwächeren Strahlen der auf- und untergehenden Sonne ſenkrecht ge— 
troffen werden, während die Strahlen der faſt im Zenit ſtehenden Mittagsſonne 
parallel an ihnen vorbeigehen. Die Folge dieſes Verhaltens iſt, daß die Bäume ſo 
gut wie keinen Schatten geben; dieſer Eigenart wegen ſind ja die auſtraliſchen Acacia- 


Abb. 7. 


Mangrovebaum (Rhizophora mucronata) mit Stelzenwurzeln, 
gablig geteilten Luftwurzeln und ſenkrecht ſtehenden Blättern. 
(Aufnahme von Dr. Jenſen.) 


und Eucalyptus-Wälder oft 
geſchildert worden. Aber auch 
in andern Tropengebieten ſind 
ſolche Bäume durchaus nicht 
ſelten, wie die in den oſtafrika— 
niſchen und indiſchen Steppen— 
gebieten weit verbreitete Bala- 
nitesaegyptiaca, ein kleiner 
rundkroniger, ſtark beſtachelter 
Baum aus der Familie der Zygo— 
phyllazeen, auch manche Ficus- 
Arten. Ein ähnliches Verhalten 
zeigen an ſonnigen Standorten 
die „Kompaßpflanzen“, die, wie 
Lactuca scariola, ja auch 
bei uns zu beobachten ſind. 
Andre Pflanzen erſetzen 
dieſe Drehung der Blätter um 
die horizontale Achſe (die Mit- 
telrippe) dadurch, daß ſich die 
Blätter, deren Fläche die nor— 
male Lage hat, mehr oder 
weniger ſteil aufwärts oder ab— 
wärts richten, jo daß die Strah⸗ 
len der Mittagsſonne die Blatt— 
fläche zwar treffen, aber unter 
ſpitzem Winkel, wodurch die Ge— 
fährlichkeit ihrer Wirkung be— 
ſeitigt wird. Aufgerichtet ſind 
z. B. die rieſigen Blätter der 
Bananen und des mit ihnen 
verwandten „Baums der Rei- 
ſenden“ (Ravenala mada- 
gascariensis), bei denen auf 


freien Standorten der Strahlenſchutz dadurch noch verſtärkt iſt, daß die Spreiten zu 
beiden Seiten der Mittelrippe ſchlaff ſenkrecht abwärts hängen, alſo eine Kombination 
von Profilſtellung und Aufrichtung zeigen (Abb. 5 u. 6). Sehr ſcharf ausgeprägt iſt 
die Aufrichtung der Blätter bei manchen Mangrovepflanzen (Rhizophora, Avi- 
cennia). Erreicht wird fie hier durch eine Aufkrümmung des Stiels (Abb. 7). In 
ungezwungner Weiſe tritt die Aufrechtſtellung dadurch ein, daß ſchon das Gezweige 


Profilſtellung der Blätter als Strahlungsſchutz. 261 


der Bäume ſteil nach oben ſtrebt, wie bei vielen Sapotazeen und der baumartigen 
Polygonazee Coccolobauvifera. Abwärts gekrümmte Blätter kommen bei vielen 
Monokotylen vor, z. B. den Bambuſen, zahlreichen baumförmigen Liliazeen (Abb. 8) 
und Amaryllidazeen, den auch in Gewächshäuſern verbreiteten Arazeengattungen 
Philodendron, An- 
thurium, Dieffen- 
bachia in auffälliger 
Weiſe auch beim Hirſch— 
geweihfarn, Platyce- 
rium (Abb. 9). 
Manche Palmen wie 
Bactris, auch Zykada— 
zeen, erreichen denſelben 
Zweck dadurch, daß an 
den nicht ſteil auf— 
ſtrebenden Blättern die 
Blatthälften oder 
⸗fiedern beiderſeits der 
kräftigen Mittelrippe 
aufgekippt werden, ſo 
daß das ganze Blatt wie 
ein halb aufgeſchlagnes 
Buch erſcheint, im Quer— 
ſchnitt wie eine V-för⸗ 
mige Figur, deren beide 
Schenkel in der Mittel— 
rippe zuſammenſtoßen. 
Bei vielen hängen ſie 
— eine Doppelreihe bil- 
dend — ſchlaff nach 
unten, ſo ganz beſonders 
auffällig bei der im in— 
diſch⸗malaiiſchen Gebiet 


verbreiteten eleganten Abb. s. 
0 5 ö 0 Vucca- Pflanzen mit teils aufgerichteten, teils übergebogenen und ſenkrecht 
ncosperma fila- herabhängenden Blättern. (Aufnahme von Dr. H. Reimann.) 


mentosa, auch bei der 

Kokospalme und zahlreichen andren (Abb. 5). Eine Aufrichtung der Blatthälften kommt 
auch häufig bei kleineren Blättern dikotyler Pflanzen vor, ferner bei dem an offnen 
Stellen wachſenden Farn Chrysodium aurèeum. Schildförmige Blätter, d. h. ſolche, 
deren Stiel nicht am Rande der Spreite, ſondern auf ihrer unteren Fläche anſetzt — 
ein Fall, der ſtets mit handförmiger Nervatur verbunden iſt, — bilden einen nach oben 
ſich öffnenden Trichter, was ebenfalls eine Aufrichtung der Blattfläche bedeutet. Joh ow 
gibt aus ſeinen Beobachtungen in Weſtindien in der Sonne wachſende Begonien als 
Beiſpiel an. Sehr deutlich trichterförmig ſind die Blätter der Lotospflanze. (Abb. 6). 


262 Das Tropenklima. Licht. 


Derſelbe Forſcher macht noch auf die Faltungen ſolcher Blätter aufmerkſam, die 
keine beſonders ausgezeichnete Mittelrippe, ſondern mehrere annähernd gleichſtarke 
parallele oder ſtrahlige Nerven beſitzen. Sie erzielen eine mehr oder minder ausge— 
ſprochne Profilſtellung oft dadurch, daß das Blatt pliſſee- oder harmonikaartig in 
parallele Falten gelegt iſt, ſo zwar, daß die Nervatur die Kanten der einzelnen Falten 
bildet. Wo nur zwei Faltungen vorhanden ſind, wie bei Pandanus, zeigt das Blatt 
im Querſchnitt eine W-förmige Figur. Bei andren, z. B manchen Fächerpalmen (Li- 
cuala), den Jugendzuſtänden vieler Palmen und einzelnen, dieſen außerordentlich 
ähnlichen breitblättrigen Gräſern (Panicum sulcatum und palmifolium), ſellt der 
Blattquerſchnitt dagegen eine vielfach gebrochne Linie dar (Abb. 21). Schwendener 
hat dieſe Faltungen ſicher mit Recht als mechaniſche Einrichtungen zur Erhöhung der 
Biegungsfeſtigkeit in Anſpruch genommen. Daß ihnen aber auch eine Bedeutung im 
Dienſte des Lichtſchutzes, durch Erzielung der Profilſtellung, zukommt, erkennt man 
daran, daß die Faltung bei Schattenblättern weiter und flacher ( -), bei Sonnen- 
blättern enger und ſteiler () ausgebildet iſt. Die Fächerpalmen entfalten ihre 
Blätter in der Tat in weit geringerem Maße, wenn ſie vom direkten Sonnenlicht ge— 
troffen werden, als wenn ſie im Waldesſchatten wachſen. Die den Fächerpalmen ganz 
ähnlichen, der Familie der Zyklanthazeen angehörenden Carludovica-Arten, die das 
Flechtmaterial der Panamahüte liefern, haben als ausſchließliche Bewohner des tiefen 
Urwaldſchattens immer vollkommen flach entfaltete Fächerblätter. 

Noch manche andre Einrichtung zur möglichſten Vermeidung des ſenkrechten 
Strahleneinfalls der Mittagsſonne auf die Blattfläche könnte angeführt werden. Ob 
die Aufbeulung und gröbere oder feinere Runzelung der Blätter ebenfalls dazu zu 
rechnen iſt, wie es Johow tut, mag zweifelhaft bleiben. Wiesner ſpricht die Kon— 
kavität der Blätter allerdings als Schutz gegen zu ſtarke Beleuchtungen an. Und Joſ. 
Bergen hat im botaniſchen Garten der Harvard-Univerſität Beobachtungen über das 
Auftreten konkaver Blätter angeſtellt, die mit Wiesners Erklärungen in vielen Fällen 
zwar übereinſtimmen, in einzelnen ihrer Richtigkeit aber zu widerſprechen ſchienen. 

Hatten wir bisher eine feſte, vom Sonnenlauf unabhängige Ausgeſtaltung oder 
Stellung des Blattes vor uns, ſo gibt es andrerſeits Pflanzen, deren Blätter perio— 
diſche Bewegungen ausführen, ſo zwar, daß ſie bei zerſtreutem Tageslicht oder tief— 
ſtehender Sonne horizontal ausgebreitet find, mit ſteigender Lichtſtärke aber Profil- 
ſtellung annehmen. Man kann die Erſcheinung auch bei uns an der falſchen Akazie 
beobachten, und die Leguminoſen überhaupt, die ja gerade in den ſonnigen Ebnen der 
tropiſchen Länder die arten- und individuenreichſten Pflanzengruppen ſind, bedienen 
ſich dieſer Einrichtung als Lichtſchutz; ebenſo auch andre Familien mit gefiederten 
Blättern, z. B. die Oxalidazeen (Oxalis, Biophytum). Mit ſteigender Sonnenhöhe 
klappen die Fiedern allmählich beiderſeits der Blattſpindeln nach oben oder nach unten, 
und zwar jo weit, daß die Ober- oder Unterſeite jedes Fiederpärchens feſt aneinander 
liegt, alſo die vollkommenſte Profilſtellung erreicht wird. Daß gleiches Aufrichten auch 
bei den einfachen, vorn tief eingeſchnitenen Blättern der Leguminoſengattung Bau— 
hinia vorkommt, hat Johow zuerſt beobachtet; eine Tatſache, welche die morpholo— 
giſchen Gründe ſtützt, die dieſe Blätter als ein Verwachſungsprodukt eines Fiederblatt— 
paars erweiſen. Bei andern Leguminoſen, wie zahlreichen Cassia- und Aeschy- 


Variationsbewegungen der Blätter. Blattrot. 263 


nomene-Arten, krümmt ſich der Stiel der Blattfiedern nicht, ſondern führt eine 
Drehung aus, ſo daß die einzelnen Blättchen in ſenkrechter Lage hintereinander zu 
ſtehen kommen. 

Verſuche von Ewart und zahlreiche Beobachtungen andrer haben gezeigt, daß 
Belichtung mit direkten Sonnenſtrahlen beſonders für die Gewächſe ſchattiger 
Standorte von Nachteil iſt. Nach mehrſtündiger Beſonnung werden ſie, infolge Zer— 
ſtörung des grünen Farbſtoffs, merklich heller, die Aſſimilation wird dadurch herab— 
gemindert oder hört ganz auf, und viele Blätter gehen, wenn die Einwirkung ein ge— 
wiſſes Maß überſchreitet, gänzlich zugrunde. Dabei ſind das Erbleichen und die 
Herabſetzung der Aſſimilation nicht notwendig aneinander gebunden; beim Erholen 
der Blätter, wenn die Pflanzen in den Schatten zurückgebracht werden, hebt ſich die 
Aſſimilation oft ſchon, bevor ein Dunklerwerden des Grüns zu bemerken iſt. Damit 
wird von den Biologen eine Erſcheinung in Zuſammenhang gebracht, die gerade bei 
der tropiſchen Schattenvegetation nicht ſelten zu beobachten iſt, nämlich die Rotfärbung 
von Blättern, beſonders in ihrem Jugendſtadium. Weevers gibt z. B. aus Java 
52 wilde und kultivierte Pflanzenarten an, deren junge Laubblätter rötlich, rot oder 
braun gefärbt ſind. Dieſe Farbe iſt durch die gleichen Stoffe bedingt, die auch in den 
roten Blüten auftreten, und die man, da ſie jedenfalls ſehr nahe verwandt ſind, mit 
dem gemeinſamen Namen Antozyan belegt hat. Sie ſind in dem die Zellhöhlungen 
füllenden Saft gelöſt enthalten und erſcheinen rot, wenn der Zellſaft ſauer rea— 
giert, blau, wenn er alkaliſch iſt. Da in Blättern der Farbſtoff faſt immer in der 
roten Modifikation auftritt, wird er von Stahl hier Erythrophyll, Blattrot, ge— 
nannt. Gewöhnlich iſt er auf die unter ſich zuſammenhängenden Zellen, die das Ge— 
webe der Blattſpreite bilden, beſchränkt, bei den jungen Blättern einiger Pflanzen 
findet er ſich aber auch in Haaren. 

Dieſem Farbſtoff wird die Aufgabe zugeſchrieben, wie ein Lichtſchirm die teil— 
weiſe oder gänzliche Zerſtörung des in den Chlorophyllkörnern enthaltnen Blatt— 
grüns zu verhindern und ſo zur Vermeidung von Aſſimilationsſtörungen zu dienen, 
denen tropiſche Schattenpflanzen verfallen, wenn ſie zufällig einer längeren intenſiven 
Beleuchtung ausgeſetzt ſind. Jedem Tropenreiſenden muß es auffallen, daß man an 
ſtark beleuchteten Stellen außerordentlich häufig hellgrüne oder faſt weiße Blätter 
findet. Am auffälligſten tritt dies Verhalten bei der in den Tropen häufig als Zier— 
baum kultivierten Pisonia alba (Nyktaginazee) hervor. Während das im Innern 
der Krone, alſo im Schatten ſtehende Laub dunkelgrün erſcheint, nimmt es im 
Umfang der Krone, wo es der direkten Sonnenbeſtrahlung ausgeſetzt iſt, faſt 
weiße Farbe an. Es zeigt ſich nun an Bäumen und Sträuchern, deren junges 
Laub rot gefärbt iſt, daß dieſe Farbe in ſchattigen Lagen weniger auffällt als 
in exponierten. Die dem Licht mehr ausgeſetzten Blätter behalten das Rot auch 
länger als die ſtärker beſchatteten. So ſind z. B. die Farne, die an feuchten und 
ſchattigen Plätzen wachſen, ſtets rein grün, während ſolche, die etwas offnere Stellen 
lieben, häufig deutliche Rotfärbung aufweiſen, wie Blechnum orientale. Nun iſt 
es allerdings eine bemerkenswerte Erſcheinung, daß die Belaubung der tropiſchen 
Holzvegetation gerade zu Anfang der trüben Regenzeiten einen merklicheren Stich ins 
Rot zeigt als zu andren Jahreszeiten. Man ſollte meinen, daß Erytrophyll, wenn 


264 Das Tropenklima. Licht. 


es zum Lichtſchutz beſtimmt wäre, in der trockneren Zeit mit ihrem hellen Sonnen— 
ſchein beſonders hervorträte. Da gerade das Junglaub hauptſächlich Rotfärbung auf— 
weiſt, ſo wird ihr ſtärkeres Hervortreten zu Anfang der Regenperiode allerdings 
erklärlich; denn in dieſer Zeit gerade erzeugen die meiſten Holzgewächſe junges Laub. 
Und Ewart macht darauf aufmerkſam, daß in den Tropen während der Regenzeit der 
Himmel durchaus nicht ſtändig umwölkt ſei; daß die Regengüſſe ſich nur zeitweilig, meiſt 
zu beſtimmten Stunden des Tages, ergießen oder, wie in Kamerun, auf die Nachtzeit 
zuſammengedrängt ſind, und zwiſchen ihnen die Sonne vom heiterſten Himmel ſtrahlt. 

Merkwürdigerweiſe findet ſich in vielen Fällen das Erythrophyll aber nicht an 
der Oberſeite der Blätter, die doch hauptſächlich der Beſtrahlung ausgeſetzt iſt, ſon— 
dern nur ihre Unterſeiten ſind rot gefärbt. Ewart, in neurer Zeit der Hauptver— 
fechter der Lichtſchutztheorie des Blattrots, wendet ein, daß die jungen Blätter ſolcher 
Pflanzen vielfach gerade die Unterſeite dem Lichte zukehren infolge Einrollung (Musa, 
Szitamineen) oder Aufrichtung (Mimosa pudica, Uncaria sclerophylla). 
Gegen die Richtigkeit der Lichtſchutztheorie, die ſchon früher von Kny und Körner 
vertreten wurde, ſind aber noch erheblichere Bedenken geltend gemacht worden. Stahl 
wendet, auf Verſuche von Engelmann geſtützt, ein, daß Blattrot für das Chlorophyll 
recht ungeeignet als Lichtſchirm ſei, da ſeine Lichtabſorption ziemlich komplementär 
zu der des Blattgrüns iſt, d. h. alle jene Strahlen durchläßt, die vom Chlorophyll bei 
der Aſſimilation verſchluckt werden, während das Blattrot die vom Blattgrün durch— 
gelaſſnen Strahlen ſehr ſtark ſpeichert. Schädlich können dem Chlorophyll aber 
natürlich nur die von ihm verſchluckten Strahlen werden. Engelmann hat nämlich ge— 
zeigt, daß das Blattrot etwa 90% der Orangeſtrahlen hindurchläßt, die für die Aſſi— 
milation die wertvollſten find; ferner 50% der blauen Strahlen, die vom Chloro— 
phyll ebenfalls ſtark abſorbiert werden. Daher die Tatſache, daß die als Blutbuche, 
Bluthaſel, Blutberberitze uſw. bezeichneten Abarten ebenſo kräftig gedeihen, wie 
die grünen Formen dieſer Gewächſe. Dagegen hält das Blattrot 90— 70 % ſolcher 
Strahlen zurück, die vom Blattgrün faſt reſtlos durchgelaſſen werden, ihm alſo nicht 
ſchaden können, nämlich Grün und Gelb. Dazu kommen Beobachtungen, die einen Licht— 
ſchutz des Chlorophylls in dem rotgefärbten Junglaub, in vielen Fällen wenigſtens, 
ganz überflüſſig erſcheinen laſſen. Nach vielfachen Unterſuchungen iſt in dieſem 
Stadium häufig überhaupt noch kein Chlorophyll nachweisbar, ſondern es entwickelt 
ſich erſt mit dem Verſchwinden der roten Färbung. Das bezieht ſich vor allem auf 
die ſogenannten „Hängeblätter“, auf die im nächſten Abſchnitt noch hinzuweiſen 
ſein wird. Weevers hat einige ſolcher Fälle genauer unterſucht. Bei Mesua ferrea, 
einem auch ſeines Holzes wegen kultivierten Zierbaum aus der Familie der Guttiferen, 
ſind die jungen Blätter ſchlaff, hängend und weißlich-gelb. Sehr bald entwickelt ſich das 
Blattrot, doch iſt Chlorophyll überhaupt noch nicht oder nur in Spuren vorhanden; 
erſt wenn die Blätter ſteifer werden, fängt ſeine Bildung an, zugleich aber ſchwindet 
das Rot. Dieſelben Verhältniſſe finden ſich bei andren Pflanzen wieder, z. B. Manil- 
loa gemmipara und einer Rourea-Art. Hier könnte aber die Erklärung von Pick 
zutreffen, der dem Blattrot zwar auch eine Schutzwirkung zuſchreibt, aber nicht zu 
Gunſten des Chlorophylls, ſondern gewiſſer als Enzyme bezeichneter Stoffe, die zur 
Stärkewanderung, wie ſie bei Wachstumsvorgängen lebhaft ſtattfindet, in Beziehung 


Winkler, Pflanzenwelt der Tropen 


Arwaldſzenerie aus der Kameſchlucht (Togo) 


(Nach einer Original-Aufnahme) 


Ks 
OLR NATURFREUNDE 


STUTTGART 


Blattrot als Lichtſchutz. 265 


ſtehen. Denn die jungen Blätter, in denen der rote Farbſtoff auftritt, ſind in kräf— 
tigem Wachstum begriffen, nehmen die dazu nötigen Stoffe aber nicht aus eigner 
Aſſimilation, die ja infolge des Chlorophyllmangels noch fehlt, ſondern erhalten ſie 
zugeleitet. In allen Fällen kann man das Blattrot als Enzymſchutz aber auch nicht 
deuten. So find bei Dryobalanops aromatica, der Stammpflanze des Borneo— 
kampfers, die jungen Blätter zwar rot gefärbt, aber mit Ausnahme der Blattnerven, 
in denen die Stärkewanderung 
vor ſich geht. Ferner gibt es 
auch Blätter, wie bei Pari- 
narium- und Cynometra— 
Arten, die in der erſten Jugend 
faſt weiß ſind, ohne Chloro— 
phyll, aber auch ohne Blattrot. 

Die Lichtſchutztheorie des 
Blattrots kann aber auch, wie 
Ewart zugibt, die ſonſtigen 
Fälle nicht alle erklären, ſo 
3. B. den, daß Begonien, die 
im tiefſten Urwaldſchatten 
wachſen und ihre Blätter ſtets 
in horizontaler Lage tragen, 
gerade auf der Unterſeite der 
Blätter, die dem Lichte alſo 
niemals unmittelbar ausgeſetzt 
iſt, das ganze Leben lang und 
ſogar oft ſehr dunkel rot ge— 
färbt ſind. Dieſe Erſcheinung 
iſt durchaus nicht auf Begonien 
beſchränkt. Wer im Urwald 
Pflanzen geſammelt hat, 
könnte eine große Anzahl 
Beiſpiele anführen. Nicht 


— 


1 f f 1. Abb. 9. 
überall iſt die rote Farbe über Hirſchhornfarn (Platycerium Willinkii) mit aufrechten Niſchen⸗ 
die ganze untere Fläche der blättern und herabhängenden Laubblättern. 


(Aufnahme von Dr. H. Reimann.) 


Blätter ausgebreitet, ſondern 
ſie tritt nur ſtellenweiſe in größeren oder kleineren Flecken auf, häufig allerdings auch 
auf der Oberſeite. Doch auch in dieſem Falle wird man von Schutzwirkung kaum 
ſprechen können. Denn wenn zuweilen Sonnenſtrahlen auch bis auf den Urwaldboden 
gelangen, ſo wird infolge des Fortſchreitens der Sonne doch ſelten ein und dieſelbe 
Bodenſtelle längere Zeit beſchienen werden, ſo daß es bis zu Schädigungen durch die 
Strahlung wohl kaum jemals kommt. 

Stahl gibt daher für das Auftreten des Anthozyans in Blättern eine andre 
Deutung, die, obwohl ſie mit dem Licht unmittelbar nichts mehr zu thun hat, ſondern 
erſt in den folgenden Abſchnitt gehört, hier gleich angefügt ſei. Den Ausgangspunkt 


266 Das Tropenklima. Licht. 


bildet folgende Beobachtung Kerners. Zwei in alpiner Höhe (2200 m) ausgeſäte 
Pflanzenarten verhielten ſich ſehr verſchieden. Satureja hortensis, das Garten— 
Bohnenkraut, nahm unter dem Einfluß des intenſiven Lichtes eine rote Färbung der 
Vegetationsorgane an und kam zu kräftiger Entwicklung, gelangte zur Blüte und brachte 
keimfähige Samen. Linum usitatissimum, der Flachs, der offenbar nicht die 
Fähigkeit hat, Blattrot zu bilden, zeigte ein kümmerliches, blaßgrünes Ausſehen und 
ſtarb noch vor Entwicklung der Blüten ab. Den Grund des ſo auffallend verſchiednen 
Gedeihens ſucht v. Kerner darin, daß der Lein ſich nicht gegen das intenſive Hoch— 
alpenlicht zu ſchützen vermag wie Satureja, die in dem roten Farbſtoff der Ober— 
hautzellen einen wirkſamen, die Zerſtörung des Chlorophylls verhindernden Licht— 
ſchirm beſitzen ſoll. 

Stahl gründet ſeine abweichende Erklärung dieſes auffallend verſchiednen Ver— 
haltens auf eigne Verſuche, durch die er nachwies, daß dem Blattrot die Eigenſchaft 
einer kräftigen Wärmeſpeicherung zukomme. „Die im Alpenklima ſich rötenden 
Pflanzen gedeihen beſſer als diejenigen, bei welchen die Blattrotbildung unterbleibt, 
nicht weil ſie durch den Farbſtoff gegen die ſchädigende Wirkung der Sonnenſtrahlen 
geſchützt ſind, ſondern im Gegenteil, weil ſie durch ihn befähigt ſind, ſich die Strahlung 
in höherem Grade nutzbar zu machen. Die geröteten Blätter und Stengel nehmen bei 
der kräftigen Beleuchtung der alpinen Höhen eine höhere Temperatur an, als die 
grünen, ein Umſtand, der allen Kraft- und Stoffwechſelvorgängen zugute kommt“ und 
eine üppigere Entwicklung mit ſich bringt. Daß dieſe den Stoffwechſel und die Stoff— 
wanderung durch Temperaturerhöhung im Pflanzenkörper fördernde Wirkung häufig 
der Grund für Rotfärbung iſt, dafür bringt Stahl noch manches andre treffende Bei— 
ſpiel: Das häufige Vorkommen des Erythrophylls bei extrafloralen Nektarien mit 
ihren kräftigen Stoffwechſelvorgängen; die intenſive Rotfärbung der Narben wind— 
blütiger Pflanzen, die im erſten Frühjahr blühen; die Dunkelfärbung bei Mooſen und 
Flechten des Hochgebirges und der Arktis. 

Dieſe Anſicht aber, daß das Blattrot als wärmeaufſaugendes Mittel fördernd 
auf die Stoffbildung einwirke, läßt ſich kaum für Pflanzen vertreten, die ſtets von einer 
gleichmäßig warmen Luft umgeben ſind. Stahl ſchreibt deshalb bei den Tropen— 
pflanzen der Buntheit der Blätter noch eine andre Aufgabe zu. Schon aus der Tat— 
ſache, daß ſolche Pflanzen ihre Heimat an den feuchteſten Standorten der feuchtwarmen 
Erdſtriche haben, läßt ſich vermuten, daß in der Buntheit der Blattſpreiten eine Ein— 
richtung zur Hebung der Verdunſtung zu ſuchen ſei. Die Hebung findet da— 
durch ſtatt, daß in den mit Blattrot erfüllten Geweben eine über die Temperatur der 
umgebenden Luft hinaus erheblich geſteigerte Erwärmung eintritt. Daraus, daß 
gerade das an der Unterſeite der Blätter liegende „Schwammparenchym“ mit ſeinen 
weiten lufthaltigen Zwiſchenzellräumen hervorragenden Anteil an der Verdunſtungs— 
größe hat, wird es auch verſtändlich, daß Rotfärbung ſo häufig und ausgedehnt auf 
der Blattunterſeite auftritt. Dem zeitweiligen Vorkommen von Blattrot in jugend— 
lichen Pflanzenteilen, vornehmlich jungen Blättern, ſchreibt Stahl denſelben Zweck 
zu. Aus den angeführten Darlegungen und Beiſpielen wird man den Schluß ziehen 
müſſen, daß das Anthozyan in Laubblättern nicht in allen Fällen eine und dieſelbe 
biologiſche Aufgabe zu erfüllen hat. 


Blauglanz. 267 


Bei dieſer Gelegenheit ſei noch einer andern, ſehr eigenartigen Beſchaffenheit 
der Blätter vieler Schattenpflanzen gedacht, da fie offenbar mit den Beleuchtungsver- 
hältniſſen des Standorts im Zuſammenhang ſteht, des Blauglanzes. Auch in 
unſern Breiten kann man an ſchattigen Plätzen bei den Vertretern der verſchieden— 
ſten Pflanzenfamilien bemerken, däß auf den Blättern ein metalliſches Glänzen wie 
das von blau angelaufnem Stahl liegt. Der ſchwarze Holunder, das Pfaffen— 
hütchen, der Weißdorn, Brombeer- und Braunwurzarten, der Günſel, das Bingelkraut 
und manche andre ſind Beiſpiele dafür. Viel verbreiteter und von beſondrer Stärke 
zeigt ſich die Erſcheinung bei der Bodenvegetation des tropiſchen Urwaldes. Bei einer 
Anzahl von Elatostema- und Strobilanthes-Arten, bei Pentas carnea, 
vorzüglich aber bei Selaginellen läßt ſich der Blauglanz auch in unſern Warmhäuſern 
beobachten. Auch Farne weiſen ihn auf, wie Trichomanes Leprieurii und andre. 
Durch ein beſonders tiefes glänzendes Blau fällt die in ſchattigen Wäldern Ceylons 
wachſende Gymnopteris metallica auf. 

Beantworten wir zunächſt die Frage nach dem Zuſtandekommen des Blauglanzes! 
Es handelt ſich dabei um die Erſcheinung des ſogenannten „trüben Mediums“. Dar— 
unter verſteht man ein Gemenge zweier oder mehrerer durchſichtiger Materien von 
ſolcher Innigkeit, daß man die einzelnen Teilchen der verſchiednen Stoffe wegen ihrer 
außerordentlichen Kleinheit nicht mehr von einander unterſcheiden kann. Solche trüben 
Medien erſcheinen vor einem dunklen Hintergrunde je nach der Dicke der Schicht blau 
oder bläulich, weil durch zerſtreuende Reflexion die blauen und violetten Strahlen 
zurückgeworfen werden. Auf ſolche Weiſe kommt die Farbe des Himmels, des blauen 
Rauches zuſtande; auch die von dünnen Emulſionen, wie z. B. einer alkoholiſchen 
Maſtixlöſung in Waſſer. Genau dieſelbe Erſcheinung iſt nach Gentner, der in 
neuſter Zeit eingehende Unterſuchungen darüber angeſtellt hat, der auf den Blättern 
von Schattenpflanzen auftretende Blauſchimmer. Das trübe Medium wird bei ihnen 
geſchaffen durch Kutinkörnchen, die in die Zelluloſepartien der äußeren Epidermis— 
wand eingelagert ſind und ein von dieſer verſchiednes Lichtbrechungsvermögen be— 
ſitzen. Statt der Körnchen ſind es zuweilen auch zarte ſtreifen- oder riefenförmige 
Verdickungen, die die Epidermiswände durchziehen. Den dunklen Hintergrund bildet 
die tieferliegende Schicht des Chlorophylls, das ja gerade bei Schattenpflanzen oft 
durch ſehr dunkle, zuweilen faſt ſchwarzgrüne Färbung ausgezeichnet iſt. 

Daß es ſich bei der Ausbildung des Blauglanzes auf den Blättern der Schatten— 
pflanzen um eine Anpaſſung an den Standort handelt, iſt klar. Dafür ſpricht der 
Umſtand, daß der Blauglanz bei den Schattenpflanzen der verſchiedenſten verwandt— 
ſchaftlichen Gruppen eine ganz regelmäßige Erſcheinung iſt. Nach Gentner wirkt 
das trübe Medium in der Epidermiswand als Filter, das die blauen und violetten 
Strahlen ganz oder teilweiſe zurückhält, die Strahlengruppen von Rot bis Gelb aber, 
die dem Aſſimilationsvorgang dienen, in beſonders reichem Maße nach dem Blattinnern 
durchlaſſe. Dadurch werde eine beſonders gute Ausnutzung des wenigen Lichtes ge— 
währleiſtet, das den Gewächſen ſchattiger Standorte, zumal im tropiſchen Urwald zur 
Verfügung ſteht. 

Dieſe Erklärung iſt kaum als richtig anzuſehen, wenn man bedenkt, daß die bei 
der Aſſimilation nicht verwendeten Strahlen aus der Unterſeite des Blattes einfach 


268 Das Tropenklima. Licht. 


wieder austreten, die vom Blattgrün feſtgehaltnen Strahlen alſo in keiner Weiſe in 
ihrer Wirkung behindern. Zudem iſt es gar nicht richtig, daß die gelben Strahlen in 
beſondrem Maße der Aſſimilation dienen, die blauen und violetten aber nicht. Nach 
den von Reinke gegebnen Abbildungen und den Verſuchen von Engelmann zeigt 
das Spektrum des Chlorophylls im Gelb nicht die geringſten Abſorptionsbänder, ſehr 
dunkle dagegen außer im Rot und Orange gerade im Violett und Blau. Gentners 
biologiſche Deutung des Blauglanzes erſcheint danach alſo nicht ſtichhaltig, und eine 
ausreichende Erklärung dieſer Erſcheinung fehlt vor der Hand noch. 

Bisher haben wir die Lichtverhältniſſe betrachtet, welche die Tropengebiete mit 
üppiger Vegetation beherrſchen. Aber nicht auf dieſe fällt die höchſte Lichtſtärke und 
die größte Lichtmenge; vielmehr werden ſie in offnen Gegenden mit ſpärlichem 
Pflanzenwuchs beobachtet. In ſolchen lichtſtarken Gebieten überwiegt die Kraft des 
direkten Sonnenlichtes jene des den Gewächſen im allgemeinen viel zuträglicheren 
zerſtreuten Tageslichts in ſolchem Maße, daß die hier lebenden Pflanzen ſich 
in ganz auffälliger Weiſe gegen die Stärke der Beſonnung wehren müſſen. Dabei 
weiſen ſie gegen die Rieſengeſtalten feuchtwarmer Gebiete meiſt geringe Größe auf 
und nehmen nur wenig an Subſtanz zu; ein Zeichen, daß die oben beſprochne wachs— 
tumsfördernde Wirkung der Wärme durch andre ungünſtige Verhältniſſe, wie über— 
ſtarkes Licht und — es ſei gleich hinzugefügt — große Trockenheit, aufgehoben 
werden kann. 

Das gründlichſte Mittel, dieſe Schädigungen zu vermeiden, beſteht darin, daß 
die Pflanzen, wie bei uns zur Winterszeit, ihre oberirdiſchen Vegetationsorgane ein— 
ziehen und durch ausdauernde Wurzelſtöcke, Knollen, Zwiebeln und dergleichen nur 
ein unterirdiſches Leben führen. Manche erſcheinen auch zur Zeit des Wachstums mit 
ihren aſſimilierenden Organen kaum an der Oberfläche, ſondern entwickeln ſie im 
Sande oder zwiſchen Steinen, ſo daß nur die Spitzen der Blätter ſichtbar ſind. Selbſt 
zur Blütezeit iſt von dem grünen Gewebe häufig nichts zu ſehen. Dadurch wird der 
Beſtrahlungsſchutz in ſehr vollkommener Weiſe erreicht. Da das Chlorophyll zur 
Aſſimilation aber eine gewiſſe Menge Licht braucht, ſind hier ganz eigenartige Ein- 
richtungen getroffen, die Marloth erſt jüngſt bei einigen Vertretern der ſüdafrikani— 
ſchen Flora, mehreren Mesembrianthemum- Arten, einer Haworthia und einer 
Bulbine, beſchrieben hat. Die Pflanzen bilden meiſt nicht ſehr umfangreiche Roſetten, 
die, wie geſagt, ganz im Boden verborgen ſind. Nur die ſtumpfen oder flach abgeſtutzten 
Enden der Blätter ragen hervor. Doch beſitzen ſie hier kein Chlorophyll, ſondern nur 
eine runde, glashelle Gewebepartie, durch die das Licht in das Innere des dicken Blattes 
eindringt und ſo in gedämpfter Form zu dem die Seiten des Blattes auskleidenden 
Chlorophyll gelangt. Marloth ſpricht in ſehr bezeichnender Weiſe von „Pflanzen mit 
Fenſter-Blättern“. 

Von den Gewächſen, die ſich nicht jo verborgen halten, ſondern höher über den 
Erdboden erheben, werden die mannigfaltigſten Mittel als Lichtſchutz zur Anwendung 
gebracht. Eins davon liegt in anatomiſchen Verhältniſſen des Blattbaus, fällt 
äußerlich alſo nicht ins Auge. Der anatomiſche Normalbau eines horizontal aus— 
gebreiteten Blattes iſt folgender. Das Blatt wird oben und unten durch eine ge— 
wöhnlich einſchichtige Zelllage — Oberhaut, Epidermis — abgeſchloſſen. An die 


e 


Weitere Schutzmittel gegen Beſtrahlung. 269 


obere Epidermis legen ſich, ſenkrecht zu ihr geſtellt, kurz röhrenförmige Zellen an, die 
eine zuſammenhängende Schicht, das Paliſadenparenchym, bilden. Den Zwiſchenraum 
zwiſchen dieſer und der unteren Epidermis füllt ein Gewebe aus, das aus mehreren 
Lagen annähernd kugel- oder ſackförmiger Zellen beſteht, mit weiten Zwiſchenzell— 
räumen, das „Schwammparenchym“. Da wir die Oberſeite des Blattes als ſeine Licht— 
ſeite anſehen müſſen, ſo iſt es wahrſcheinlich, daß die eigenartige Form des Paliſaden— 
parenchyns mit beſonderen Lichtverhältniſſen zuſammenhängt. Das iſt, wie die vor 
mehr als 50 Jahren veröffentlichten Beobachtungen Böhms an Kraſſulazeenblättern 
gezeigt haben, tatſächlich der Fall. Dieſer Forſcher beobachtete ein Erbleichen der 
Blätter bei kräftiger Beleuchtung. Die anatomiſche Unterſuchung ergab, daß dieſes 
Erbleichen in einer Lageveränderung der Chlorophyllkörner begründet iſt. Von linſen— 
förmiger Geſtalt, kehren ſie der Blattoberfläche bei mäßiger Beleuchtung die Breit— 
ſeite zu. Steigt die Lichtintenſität, ſo legen ſie ſich mit der flachen Seite an die Längs— 
wände der Paliſadenzellen, nehmen alſo zur Blattoberfläche die Profilſtellung ein, 
in der ſie natürlich erheblich weniger den Lichtſtrahlen ausgeſetzt ſind. Das ganze 
Blatt bekommt dadurch, wie leicht einzuſehen, einen helleren Farbenton. Noch ge— 
ſteigert werden kann das Erbleichen durch die früher ſchon erwähnte Zerſtörung des 
grünen Farbſtoffs im intenſiven Licht. 

Ein häufig benutztes Mittel zur Vermeidung überſtarker Beſtrahlung iſt die 
Einſtellung der Blätter in den Schatten andrer Organe, wie älterer vertrock— 
neter Laubblätter, Nebenblätter, die beſonders als Lichtſchutz jugendlicher Laubblätter 
in Betracht kommen und ſpäter abfallen. Die Nebenblätter können aber auch dünn— 
häutig ſein, die Laubblätter an Länge überragen und dann für immer ſtehen bleiben, 
wie es Marloth bei einigen ſüdafrikaniſchen Anacampseros-Arten beſchreibt. Beim 
dichten Zuſammendrängen der Sproſſe zu Polſtern oder Raſenwuchs, wie ihn viele 
Hochgebirgspflanzen bei uns, aber auch zahlreiche Wüſtengewächſe aufweiſen, kommt 
ebenfalls eine gegenſeitige Beſchattung zuſtande. 

Von der immerwährenden oder durch periodiſche Bewegungen erreichten Profil— 
ſtellung der Blätter war oben ſchon die Rede, ebenſo von Faltung, Aufbauchung, 
Runzelung. Hier ſei noch der Einrollung nach oben gedacht, durch welche die Blatt— 
unterſeite dem Lichte ausgeſetzt wird. Sie hat nur dann einen Zweck, wenn die Blätter 
unten ſtärker behaart ſind und tritt in dieſem Fall recht häufig in die Erſcheinung. 
Eins der vorzüglichſten Beiſpiele, das ich auf meinen Reiſen beobachten konnte, bilden 
die Zingiberazeen. Ofter habe ich an Waldwegen, als einem bevorzugten Standort 
dieſer Pflanzen, gefunden, daß ſie auf der ſchattigen Seite mit flach ausgebreiteten 
Blättern daſtanden, an der beſonnten mit gänzlich eingerollten, ſo daß die grau be— 
haarte Unterſeite ins Licht kam. Der Gegenſatz erſcheint ſogar zwiſchen den beiden 
Blattzeilen ein und desſelben Stengels, wenn man die eine Hälfte beſchattet. 

Sind die Blätter einer Pflanze auch auf der Oberſeite mit einem Haarfilz be— 
deckt, ſo bedürfen ſie des Einrollens nicht erſt. Der Haarfilz wirkt, worauf Wiesner 
zuerſt aufmerkſam gemacht hat, als Lichtdämpfer, indem er den größten Teil der auf— 
treffenden Strahlen zerſtreut und zurückwirft. Die Wüſten- und Steppenfloren weiſen 
oft behaarte Gewächſe ſo zahlreich auf, daß der Farbeneindruck der Vegetation in der 
Geſamtheit mehr grau als grün erſcheint. 


270 Das Tropenklima. Licht. 


Dieſer graue Ton kann auch in Wachsüberzügen ſeine Urſache haben, die 
als zuſammenhängende dünne Schicht die Vegetationsorgane bedecken und wie ein Reif 
erſcheinen. Der bläuliche, leicht abwiſchbare Reif der Pflaumenfrucht gibt uns die 
beſte Anſchauung von dieſer Einrichtung. Die meiſten Fettpflanzen tragen einen 
ſolchen Wachsüberzug, der in ganz ähnlicher Weiſe lichtreflektierend wirkt wie eine 
Haarbekleidung. 

Hellfleckigkeit der Blätter erzielt dieſelbe Wirkung. Sie wird hervorgerufen 
durch Chlorophyllmangel in größeren oder kleineren Partien des Blattgewebes, oft 
auch durch Lufträume, die zwiſchen der Epidermis und der oberſten Parenchymlage 
eingeſchaltet ſind. Solche „panaſchierten“ Blätter (folia variegata) treten in den 
Gattungen Aloe, Sanseviera, Mesembrianthemum auf, vor allem aber bei den 
amerikaniſchen Bromeliazeen. 

Sehr auffällig ſind in den Tropen die Glanzlichter, die von den Kronen der 
Bäume widerſtrahlen. Sie kommen durch die ſtark glänzende Oberhaut der Blätter 
zuſtande, die häufig ſo glatt wie poliert erſcheint, zuweilen aber noch durch einen be— 
ſonderen Harzüberzug geradezu an Lackierung erinnert. Schon durch ſeinen Namen 
weiſt auf dieſe Eigenſchaft ein an den Geſtaden des Indiſchen Ozeans weitverbreiteter 
Strauch aus der Familie der Sapindazeen hin, Dodonaea vicosa. Krauſe fand 
einen lackartig glänzenden, von Drüſenzotten ausgeſchiednen Harzüberzug bei allen 
Arten der Rubiazeen-Gattung Gardenia, bei den Steppenformen ſtärker, bei Urwald— 
formen ſchwächer, und Volkens führt zahlreiche Beiſpiele von Wüſtenpflanzen aus 
den verſchiedenſten Familien hierfür an. 

Eine große Anzahl von Pflanzen entwickelt in oberflächlich gelegnen Drüſen— 
organen ätheriſche Ole. Durch ihre Verdunſtung entſteht eine Hülle von Oldämpfen, 
die höchſt wahrſcheinlich einen wirkſamen Licht-, noch mehr aber wohl Wärmeſchutz 
bildet. Tyndall hat durch Verſuche nachgewieſen, daß eine mit ſolchen Oldämpfen 
geſättigte Luftſchicht die Wärmeſtrahlen der Sonne viel ſtärker abſorbiert, d. h. in 
viel geringerem Maße durchläßt als reine Luft. So könnte jenen ölhaltigen Pflanzen, 
die gerade in den heißeſten Gegenden reich vertreten ſind, wie Labiaten, Umbelliferen, 
Geraniazeen, Rutazeen, Kompoſiten, wohl ein Vorteil in dem Streben nach Licht- und 
Wärmeſchutz erwachſen. Dagegen hat man eingewendet, daß die Sekretionstätigkeit 
dieſer Gewächſe nicht bei ſtärkſter Hitze am größten iſt, ſondern bei feuchtem Wetter, 
zu einer Zeit alſo, die das Auftreten von Schnecken und andren Tieren begünſtigt. 
Detto hat denn auch die biologiſche Bedeutung der ätheriſchen Ole für die Pflanze 
in dem Schutz gegen Tierſchädigungen zu finden geglaubt. Eine Vermittlung dieſer 
Anſichten erſcheint nicht ausgeſchloſſen. Die Pflanzen mögen bei naſſem Wetter das 
Ol am lebhafteſten erzeugen und, ſolange es ſich in den Behältern befindet, durch 
ſeine den Tieren widerlichen Eigenſchaften geſchützt ſein; das kräftigſte Verdampfen 
wird doch wohl in der Sonnenwärme ſtattfinden. Auf eine andre, erſt in neuſter 
Zeit von Giglioli durch Verſuche feſtgeſtellte Bedeutung der ätheriſchen Ole für die 
Pflanzen wird ſpäter zurückzukommen ſein. 

Merkwürdig iſt, daß Anthozyan in den vegetativen Teilen der Steppen- und 
Wüſtengewächſe ſehr ſelten auftritt. Wenn es einen wirkſamen Lichtſchutz bilden 
könnte, ſo wäre doch hier ein weites Feld für ſeine Verwendung gegeben. 


271 


c. Niederſchläge und Bodenfeuchtigkeit. 

Das Eintreten der Regenzeit iſt das wichtigſte Ereignis im Ablauf des Tropen— 
jahres. Es hängt zuſammen mit dem Aufhören der aus kühleren Erdgegenden dem 
Aquator zuſtrömenden, trocknen Paſſatwinde und dem Einſetzen des Sommermon— 
ſuns. Der Eintritt der Regenzeit folgt im allgemeinen dem höchſten Sonnenſtande. 
Die Tropenregen ſind Sommerregen. Sie fallen aber darum doch nicht überall in der 
heißeſten Jahreszeit, weil infolge der durch die Bewölkung geſchwächten Sonnen— 
ſtrahlung und infolge der Verdunſtung aus dem durchfeuchteten Erdboden die Tempe— 
ratur zu ſinken beginnt. 
In manchen Tropen— 
ländern wird deshalb 
die Regenzeit geradezu 
als der Winter bezeich— 
net, als Zeit ſchlechten 
Wetters und mangeln— 
den Sonnenſcheins. Die 

eben ausgeſprochne 
Regel der tropiſchen 
Regenzeiten unterliegt 
aber manchen Aus— 
nahmen, und, im ein— 
zelnen betrachtet, iſt die 
Mannigfaltigkeit der 
Regenverhältniſſe unter 
den Tropen kaum ge— 
ringer als in höheren 


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Breiten. 

Die tropiſchen Regen 
folgen dem Zenitſtande 
der Sonne, den ſie am 
Aquator zweimal jähr⸗ 


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Abb. 10. 
Schematiſche Darſtellung der Verteilung der tropiſchen Regen- und Trockenzeiten, 


lich, im Zeitabſtand 
eines halben Jahres, er- 
reicht. Auch bis zu einer gewiſſen Entfernung beiderſeits des Aquators liegen zwiſchen 
den beiden Zenitſtänden der Sonne noch zwei annähernd gleichlange Zeiträume. In 
dieſen Breiten müßten ſich deshalb zwei Regenzeiten im Jahre bemerkbar machen 
(Abb. 10 bei c). In der Tat iſt dies der Fall über den äquatorialen Teilen der Kon— 
tinente von Afrika und Südamerika; auch in den Monſungebieten des Indiſchen 
Ozeans und in Weſtindien fehlt eine Andeutung dieſer Verhältniſſe nicht gänzlich. 
An andren Stellen aber werden ſie durchbrochen: es läuft kein zuſammenhängender 
äquatorialer Gürtel mit doppelter Regenzeit im Jahre um die ganze Erde herum. 
Denn das Eintreten des Regens beim Zenitſtand der Sonne iſt nur die Folge von der 
ſtärkeren Erwärmung und Auflockerung und dem dadurch bedingten Aufſteigen der 
Luftſchichten, die dem Erdboden nahe ſind. Da bei der früher beſprochnen Gleich— 


nur für die nördliche Aquatorialzone ausgeführt. — Über die Buchſtaben a, b, c 
vergl. Text S. 271, 272. 


272 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


mäßigkeit der Tropentemperatur ihre Erhöhung zur Zeit des Zenitſtandes der Sonne 
nur ſchwach iſt, ſo erſcheint es begreiflich, daß geringfügige lokale Einflüße ſekundärer 
Art das Auftreten doppelter Regenzeiten leicht verwiſchen können. 

An den Wendekreiſen erreicht die Sonne den Zenitſtand nur noch einmal im 
Jahre. Oder wir können es auch ſo ausdrücken, daß an den Wendekreiſen die beiden 
Zenitſtände der Sonne in denſelben Zeitpunkt zuſammenfallen, alſo im Kreislauf des 
Jahres nach der einen Seite durch einen Zeitraum von 12 Monaten, nach der andern 
durch einen Zeitraum, der gleich Null iſt, getrennt werden. Hier wird ſich alſo nur 
eine einmalige Regenzeit einſtellen, die jedesmal von der folgenden des nächſten Jahres 
durch eine lange Trockenperiode getrennt iſt (Abb. 10 bei a). 

Von den Wendekreiſen nach dem Aquator zu rücken die beiden jährlichen Zenit— 
ſtände der Sonne allmählich immer weiter auseinander. Die an jeden von ihnen ſich 
anſchließenden Regenzeiten werden nach der Seite des kürzeren Zwiſchenzeitraums 
zunächſt noch verſchmelzen und eine einzige Regenperiode bilden. Werden die Inter— 
valle in der Nähe des Aquators gleichmäßiger lang und erreichen endlich über dem 
Gleicher ſelbſt die Länge von 6 Monaten, ſo tritt eben, wenn keine lokalen Störungen 
vorhanden ſind, der Fall einer doppelten jährlichen Regen- und Trockenzeit ein. Um 
den Aquator herum werden beide Trockenzeiten häufig gleich lang ſein, während ſich nach 
den Wendekreiſen zueine, kleine“ und eine, große“ Trockenperiodeeinſtellt (Abb. 10 beib). 
In manchen Gegenden der Erde erfolgt nun eine Ausdehnung der beiden, im gleichmäßi— 
gen Abſtande eines halben Jahres ſich einſtellenden Regenzeiten nach beiden Seiten 
hin, ſo daß die zwiſchen ihnen liegenden Trockenzeiten immer mehr verkürzt werden 
und faſt ganz verſchwinden können (Abb. 10, die punktierte Verlängerung von ch. 
Dann ergibt ſich ein immerfeuchtes äquatoriales Gebiet ohne ausgeprägte Trockenzeiten: 
ein poſitives Dauergebiet der Niederſchläge. Andrerſeits kann in der Nähe der Wen— 
dekreiſe die einmalige Regenzeit durch beſondre Verhältniſſe derartig gekürzt und 
geſchwächt werden, daß ſie faſt gar nicht mehr in die Erſcheinung tritt und alle Monate 
des Jahres von mehr oder minder gleichſtarker Trockenheit beherrſcht werden. Wir 
ſprechen in dieſem Falle von einem negativen Dauergebiet der Niederſchläge. 

Eine weitere Urſache tropiſcher Regen, die an Stelle der normalen Regenzeit 
oder auch neben ihr auftreten können, ſind konſtante Paſſatſtrömungen oder auch 
andre konſtante Winde, die an Gebirgshängen aufſteigen. Der Paſſat iſt an ſich ein 
verhältnismäßig trockner Wind, weil er Luft aus höheren, kühleren in niedere, wär— 
mere Breiten führt, wobei feine Dampfkapazität zunimmt. Der abſolute Wafjerdampf- 
gehalt der Paſſate iſt jedoch faſt überall ſehr groß. Eine geringe Abkühlung genügt 
deshalb, um den Paſſat in einen Regenwind zu verwandeln, und dieſe Abkühlung 
ſtellt ſich überall da ein, wo dem Winde ein anſteigendes Land in den Weg tritt und 
ihn zum Aufſteigen nötigt. Solche Winde heißen „Steigungswinde“, die aus ihnen 
ſich ergebenden Niederſchläge „Steigungsregen“. Da nun der Paſſat mit großer 
Beſtändigkeit weht, ſo gibt er Veranlaſſung zu anhaltender und reichlicher Befeuch— 
tung jener gebirgigen Küſten, die ſich ihm entgegenſtellen, fo an der Oſtſeite der tro— 
piſch⸗ſüdamerikaniſchen Anden. Auf dieſes Auftreten des Paſſats als Regenwind iſt 
nach Hann die bemerkenswerte Wahrnehmung zurückzuführen, daß die höheren tro— 
piſchen Inſeln und Küſten eine feuchte Oſtſeite und eine trockne Weſtſeite haben. 


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JAN 8 7 1910 


Gewalt tropiſcher Regen. Tropengewitter. 273 


Auffallende Beiſpiele hierfür bieten die Sandwichinſeln, viele weſtindiſche Inſeln, 
die Küſten Mittelamerikas, die Philippinen, Madagaskar. 

Die Steigungsregen fallen gleichmäßig, nach Art unſrer Landregen und näſſen 
Tag und Nacht, die Niederſchläge der normalen Regenperiode dagegen treten gewöhnlich 
um die Zeit des täglichen Wärmemaximums und deshalb als plötzliche, meiſt ſehr ſchwere 
Güſſe auf. Nach der herrſchenden Meinung iſt die Gewalt der Tropenregen ſo groß, daß 
Beſchädigungen der Gewächſe durch ſie zu den gewöhnlichen Vorkommniſſen im Pflanzen— 
leben der Tropenwelt gehören. Auf Grund eigner Beobachtungen haben ſich die be— 
rufenſten Botaniker, wie Stahl, Jungner, Haberlandt, in dieſem Sinne aus— 
geſprochen. Doch beruht ihre Annahme lediglich auf dem Augenſchein. Erſt Wies— 
ner hat äußerſt geiſtreiche und intereſſante Beobachtungen und Verſuche über die 
Wirkungen des tropiſchen Regens angeſtellt und iſt zu ganz andern Ergebniſſen ge— 
langt. Er fand bei künſtlichem Regen für Tropfen, die aus einer Höhe von mehr als 
5 m niederfielen, ein Höchſtgewicht von 0,2 g. Seine Beobachtungen bei den ſchwer— 
ſten tropiſchen Gewitterregen in Buitenzorg ergaben ſogar nur 0,16 g. Hinſichtlich 
der Fallgeſchwindigkeit konnte feſtgeſtellt werden, daß Waſſertropfen von 0,01 
bis 0,25 g Gewicht mit einer annähernd gleichen Geſchwindigkeit — etwa 7 m in der 
Sekunde — niederfallen. Kommen Regentropfen aus einer größeren Höhe als 20 m 
herab, ſo wird ihre Fallbeſchleunigung durch den Luftwiderſtand faſt gänzlich aufge— 
hoben. Die lebendige Kraft der fallenden Regentropfen wäre bei einem Gewicht 
von 0,2 g, das aber in Wahrheit nicht erreicht wird, im Augenblicke des Auftreffens 
auf die Erde etwa 0,0005 Kilogrammeter, bei 0,16 g Gewicht 0,0004 Kilogrammeter. 
Um die geringe Wirkung eines Stoßes von 0,0004 Kilogrammeter lebendiger Kraft 
zu vergegenwärtigen, führt Wiesner an, daß eine Bleikugel von 2g nach einem Fall 
aus etwa 20 em Höhe mit einer ſolchen ankommt. Die Stöße wiederholen ſich auch gar 
nicht ſo oft, wie man vermuten möchte. Es fielen bei den ſtärkſten von Wiesner 
beobachteten tropiſchen Regengüſſen auf eine Fläche von 100 cm?, ſelten mehr als 
ſechs ſchwere Tropfen in der Sekunde, im Durchſchnitt weniger. Die relative Größe 
des Regendrucks iſt ebenfalls nur gering. Der ſtärkſte Regendruck in Buitenzorg be— 
trug 9,5 g pro 245 cm?, d. h. auf 1 em? nur. 0,038 g. Vergleichsweiſe liefert nach 
Wiesner eine 3 m hoch ſtehende Brauſe, deren Tropfenfall eine Pflanze doch wohl 
kaum ernſtlich ſchädigen kann, einen Druck von etwa 60 g auf 245 cm?, d. h. 0,24 g 
auf 1 cm?. Der ſtärkſte Druck eines natürlichen Regens iſt alſo noch etwa 8 mal geringer. 

Die Tropenländer ſind, hauptſächlich in den ſogenannten Übergangszeiten 
— von der Regen- zur Trockenperiode und umgekehrt — ſehr reich an Gewittern, 
und zwar an grandioſen Gewittern. Dicke, violette, ſekundenlange Blitze können her— 
niederzucken. Nie werde ich den Eindruck vergeſſen, den ich einmal an der Weſtküſte 
von Malakka hatte. Eine dichte ſchwarze Wolkenbank ſchloß einen glühenden Sonnen— 
untergang nach oben hin ab und ſandte unaufhörlich ihre Blitze in ſein Feuer. In 
Kamerun erlebte ich es, daß der Nachthimmel zwei Stunden lang buchſtäblich nicht 
dunkel wurde. Pechuel-Löſche gibt in ſeinen Gewitterſchilderungen aus Loango 
an, daß bei einem ſchweren Wetter 100— 150 Blitze in der Minute niedergingen. Doch 
hat er auch 258, ja einmal ſogar 297 Entladungen in demſelben Zeitraum gezählt. 


Zwar zünden oder töten die Blitze ſehr ſelten. Die ſo häufigen und ſtarken elektriſchen 
Das Leben der Pflanze. VI. 18 


274 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


Entladungen bewirken aber, daß das Regenwaſſer ſehr reich iſt an ſalpetriger Säure, 
was für ſeinen Einfluß auf die Bodenbeſchaffenheit und die Vegetation von großer 
Bedeutung iſt. Die ſtark zerſetzende Wirkung des meteoriſchen Waſſers in den Tropen 
iſt die Urſache der Entſtehung des Laterits, jener für dieſe Breiten ſo charakteriſti— 
ſchen Bodenart. 

Die Luftfeuchtigkeit, die im Haushalt der Pflanzen eine entſcheidende Be— 
deutung hat, iſt in den tropiſchen Küſtengegenden jahraus jahrein faſt gleich hoch, ſo— 
wohl abſolut wie relativ. In den mehr kontinentalen Gebieten der Tropen, wie im 
Innern Afrikas, Nordauſtraliens, iſt der jährliche Gang der relativen Feuchtigkeit 
dagegen ein ſehr extremer, ſchwankend zwiſchen großer Trockenheit zur Zeit des kräftig 
wehenden Paſſats und faſt völliger Sättigung zur Regenzeit. 

Bei dem im ganzen ſehr hohen abſoluten Feuchtigkeitsgehalt der tropiſchen At— 
moſphäre iſt die Taubildung vielfach außergewöhnlich ſtark. Sie beginnt nach 
Pechuel-Löſche ſehr häufig ſchon unmittelbar nach Sonnenuntergang und ſteigert 
ſich bisweilen in hohem Grade. Nach Stahl tritt an ſonnengeſchützten Orten ſelbſt 
bei Tage nicht ſelten Taubildung ein. Auf dem mit grüner Olfarbe angeſtrichnen 
Beobachtungstiſch der Loango-Expedition waren oft um Mitternacht bereits große 
Pfützen entſtanden. Die Bedeutung eines einzigen derartigen Taufalls glaubt Pe— 
chuel-Löſche nicht zu überſchätzen, wenn er ihn einer Regenhöhe von 3 mm gleich— 
ſtellt. Ein vollſtändiger Tauausfall wurde ſelbſt bei ſehr dunſtiger Atmoſphäre oder 
vollkommen bewölktem Himmel niemals beobachtet, und wenn auch der Tiſch trocken 
erſchien, ſo genügte doch ſchon eine oberflächliche Unterſuchung der Vegetation, um das 
Vorhandenſein reichlicher Näſſe nachzuweiſen, die neben dem Regen, vor allem in 
trocknen Gebieten, von hoher Wichtigkeit im Haushalt der Natur iſt. In den tropi— 
ſchen Wüſtenſtrecken, die ſo häufig ans Meer ſtoßen, kommen auch nicht ſelten dichte 
Nebel vor. In der ſüdweſtafrikaniſchen Namib, die von dem kalten Kap-Horn-Strom 
beſpült wird, treten ſie nachts während des ganzen Jahres auf, und auch in der Sahara 
fehlen ſie ſtellenweiſe in den Winter- und Frühjahrsmonaten nicht. 

Von großer Bedeutung für den Pflanzenwuchs der Tropen iſt auch die Bewöl— 
kung des Himmels. Sie hemmt einerſeits tagsüber die ſtarke Beſtrahlung und ge— 
währt auf der andern Seite, wie jede Trübung der Atmoſphäre, den beſten Schutz 
gegen die Wärmeausſtrahlung, ein Faktor, der beſonders in offnen Gebieten und 
größeren Höhenlagen wichtig wird. Die Bewölkung hat in den Tropen vielfach einen 
ähnlich extremen jährlichen Gang wie die Luftfeuchtigkeit. Faſt nie getrübtes Himmels— 
blau während der Herrſchaft des Paſſats wechſelt mit einem ſchweren, finſtern Wolken— 
himmel, der monatelang nicht weicht.“ Allerdings iſt nicht überall die Regenzeit auch 
die Zeit der größten Trübung, ſo z. B. an der Kamerunküſte, was wohl damit zuſammen— 
hängt, daß dort, aus noch unbekannten Gründen, die Hauptregenmenge nicht bei Tage, 
ſondern während der Nacht fällt. Andrerſeits iſt am Aquator die mittlere Bewölkung 
ſo ſtark, daß auch während der Trockenzeit ganz heitre Tage dort ſelten ſind. Die ge— 
ringſte Bewölkung zeigen im allgemeinen die Wüſten- und Steppengebiete. 

Es wurde weiter oben hervorgehoben, in wie inniger Verbindung Wärme, Licht 
und Feuchtigkeit auf die Pflanzenwelt wirken, ſowohl dem Einzelindividuum Form 
gebend, als auch die Vegetation mit ihren eigenartigen Zügen ausſtattend. Soweit 


Dr 


* 


Verdunſtungsſchutz. 275 


ſchon heute eine Sonderung durchgeführt werden kann, müſſen wir dem Licht in dieſer 
Beziehung den geringſten Einfluß zuſchreiben. Viel wichtiger iſt ſchon die Wärme, 
ſicher den Hauptfaktor ſtellt aber die Feuchtigkeit dar. Und gerade in den Tropen wirkt 
ſie vielfach in außerordentlich extremer Art: in den immerfeuchten Aquatorialgebieten 
durch ein Übermaß, in den Steppen und Wüſten durch mehr oder weniger großen 
Mangel. Nach beiden über das normale Maß hin ausſchlagenden Seiten wird ſich die 
Pflanze durch beſtimmte „Anpaſſungen“ 
vor Schädigung zu ſchützen haben. Dieſe 
Anpaſſungen werden ſich vor allem auf 
eine Funktion beziehen, von deren zweck— 
mäßiger Regelung das Wohlbefinden der 
Landpflanzen in erſter Linie abhängig iſt, 
und die deshalb die ſtärkſte bildneriſche 
Macht auf die Form der Pflanze ausübt: 
die Tranſpiration. 

In den offnen Tropengebieten, den 
Steppen und Wüſten, arbeiten alle Fak— 
toren, nämlich Bodenverhältniſſe, Über⸗ 
leuchtung und Überhitzung, Regenmangel 
und Lufttrockenheit, darauf hin, die 
„Waſſerbilanz“ der Gewächſe einzuengen. 
Den Wurzeln ſteht nur wenig Waſſer zur 
Verfügung. Mit dem muß die Pflanze 
haushalten und darf deshalb nur kleine 
Mengen davon durch Verdunſtung ab— 
geben, wenn ſie nicht ſchnell vertrocknen 
ſoll. Schutzmittel gegen ſtarke Tranſpi— 
ration kennzeichnen alſo alle Gewächſe 
waſſerarmer und lufttrockner Gebiete. Da 
aber ſtarke Beleuchtung und hohe Erwär— 
mung zu den förderndſten äußeren Bedin— 
gungen der Tranſpiration gehören, ſo wer— 


den alle Ausrüſtungen der Pflanzen, die Abb. 11. 
2 1 1 Euphorbia Hermentiana (Trop. Afrika). 
einen Licht⸗ und Hitzeſchutz darſtellen, auch Die Laubblätter ſind gegenüber der ſuktulenten Stammaſſe 


der Herabſetzung der Tranſpiration dienen. ſtark zurückgebildet. (Aufnahme von Dr. H. Reimann.) 
In der Tat ſind alle in den beiden vor— 

hergehenden Abſchnitten genannten Schutzeinrichtungen auch die wirkſamſten Mittel 
zur Verdunſtungshemmung. Sie ſollen hier nicht noch einmal aufgezählt werden. Doch 
laſſen ſich noch einige Tatſachen hinzufügen, die vorwiegend oder lediglich mit dem Tran— 
ſpirationsſchutz zuſammenhängen. Die erſte iſt die Verkleinerung oder der gänzliche 
Verluſt der Laubblätter, der hauptſächlichſten Tranſpirationsorgane der Pflanze. Bei 


den meiſten „Stammſukkulenten“ der Kakteenform werden wirkliche Laubblattſpreiten 


überhaupt nicht oder nur in der Jugend erzeugt, an der erwachſnen Pflanze ſind ſie 


durch winzige ſchuppen-, ſtachel- oder borſtenförmige Gebilde vertreten. Bei den 


276 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


ſukkulenten Euphorbiazeen gibt es alle Übergänge von wohlausgebildeten Laubblättern 
bis zur vollſtändigen Blattloſigkeit (Abb. 11 und 12). Aber auch bei vielen andern, 
beſonders ſtachligen Gewächſen ſind die Blätter außerordentlich verkleinert. Ein be— 
fanntes, in einzelnen Vertretern wie Genista und CEytisus auch bei uns vorkom— 
mendes Beiſpiel bilden die „Rutenſträucher“, zu denen nicht nur Leguminoſen gehören, 
ſondern Steppenpflanzen der verſchiedenſten Verwandtſchaftskreiſe (Doldengewächſe, 
Windengewächſe[Convolyvulusſ, Köpfchenblütler[Artemisia],freuzblütler, Tama- 


Abb. 12. 
Euphorbia virosa (Südafrita). Völlig blattloſer Sukkulentenſtrauch. (Aufnahme von J. v. Oetzen.) 


rix u. a.). In allen dieſen Fällen iſt das aſſimilierende Chlorophyll in den ober— 
flächlichen Partien des Stengels enthalten. Ein in den verſchiedenſten Familien 
verbreiteter Typus ſind die nadelblättrigen Pflanzen, wie ſie ſich wohl in allen offnen 
Formationen finden, in beſonders reicher Fülle in Auſtralien und Südafrika vor— 
kommen. Da dieſe Blattform, die ein ganz eigentümliches und charakteriſtiſches Aus— 
ſehen der Pflanze bedingt, an die der Kiefer erinnert, ſo ſpricht man von „pinoiden“ 
Blättern. Durch die Nadelform iſt die tranſpirierende Fläche der Blätter an ſich 
ſchon ſtark eingeſchränkt. Dazu kommt noch, daß ſie meiſt ganz oder nahezu in der 
Strahlenrichtung der hochſtehenden Sonne unter ſehr ſpitzem Winkel von den Zweigen 
abſtehen. Welche Bedeutung dieſe lineare Blattform für die Entleitung der Wärme 


P —1Ä ˙¹.m½ũ⁰ ʃ .⁵ꝛ -TlW-t Ü EUðꝗꝛ!n 


Verdunſtungsſchutz. Waſſerverſorgung. 277 


an die umgebende Luft und damit indirekt für die Verdunſtungsminderung hat, iſt in 
dem Abſchnitt über die Temperatur ſchon dargelegt worden. 

Eine den Nadelblättern ähnliche Form nehmen nicht ſelten die ſogenannten „Roll— 
blätter“ an, die zwar eine breitere Blattfläche beſitzen, deren Ränder aber ſtark nach 
unten, ſeltner nach oben einrollen, und jene ſo in hohem Maße der Beſonnung ent— 
ziehen. Der Hauptzweck der Einrollung aber iſt ein andrer. Da die Verdunſtung der 
Blätter hauptſächlich durch kleine Poren, die Spaltöffnungen, erfolgt, ſo mußeine ver— 
dunſtungshemmende Wirkung entſtehen, wenn dieſe Offnungen vor Sonnenbeſtrahlung 
und vor Luftbewegung geſchützt werden. Und das geſchieht eben dadurch, daß ſie 
in den durch die Umrollung der Blattränder entſtehenden kanalartigen Hohlraum zu 
liegen kommen. Dieſer Blattypus kommt vielen Arten der Gattung Erica zu und 
wird deshalb als 
„erikold“ bezeich— 
net. Auch er tritt 

in Auſtralien 
und Südafrika 
ganz beſonders 

häufig auf. 

Außerordentlich 
verbreitet ſind 
Rollblätter auch 
bei den Gräſern, 
wo Sie fait ſtach⸗ 
lige Geſtalt und 

Wirkung an- 


nehmenzerinnert 
ſei nur an die Abb. 13. 
a f 5 Beſtachelte Kugelkakteen. 
iii en nee: mamtnaris Reydert (Meriko). Oberfläche mit Höckern beſetzt, die je einen 
Steppen und Stern von Stacheln tragen. Rechts: Echinopsis paraguayensis (Paraguay). 
4 Die Höcker ſind ſeitlich zu vertikal verlaufenden Kämmen verſchmolzen. 
Wüſten DDT= (Aufnahme von Dr. H. Reimann.) 


kommenden Gat— 
tungen Aristida, Andropogon, Nardus, Stipa, Spinifex und viele andre. 

Wo nicht durch Einrollung eigens ein windſtiller Kanal zur Aufnahme der Spalt— 
öffnungen geſchaffen wird, liegen ſie zuweilen in vertieften Längsfurchen reihenweiſe, 
oder ſie ſind einzeln tief in die Epidermis eingeſenkt, ſo daß vor jeder Offnung ein 
windſtiller Vorhof entſteht. Nicht ſelten wird dieſelbe Wirkung dadurch erzielt, daß 
die Blattoberfläche mit einem Haarfilz bekleidet iſt. 

Ein andres Streben der Natur muß dahin gehen, die Steppen- und Wüſten— 
pflanzen ſo auszuſtatten, daß ſie das wenige ihnen zur Verfügung ſtehende Waſſer aufs 
beſte auszunützen vermögen. Die Regenzeiten, die in ſolchen Gebieten durchaus nicht 
kurz und karg zu ſein brauchen, haben in ihnen doch keine lange Nachwirkung. Sowie 
die Trockenperiode einſetzt, verdunſtet das Waſſer in den oberen Bodenſchichten ſehr 
ſchnell. In der Tiefe hält es ſich länger und ſammelt ſich ſogar zu“ reicheren Adern, 
unterirdiſch hinſickernden Waſſerläufen oder Becken, die das koſtbare Naß oft bis zur 


278 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


nächſten Regenperiode führen, ſo z. B. die Wadis der Sahara. Die an ſolchen Stellen 
wachſenden Pflanzen ſuchen ſich dieſes unterirdiſche Waſſer dadurch nutzbar zu machen, 
daß ſie ſenkrecht abwärts Wurzeln in den Boden ſchicken, deren Länge oft in argem 
Mißverhältnis zur Entwicklung der oberirdiſchen Teile ſteht. So fand Volkens ſchon 
bei Keimlingen von Monsonia nivea, einem einjährigen Geraniengewächs, die kaum 
eine fingernagelgroße Roſette von 3—4 Blättern gebildet hatten, Wurzeln von / m 
Länge. Bei Ausdauernden iſt die Wurzellänge oft enorm. Niemals iſt es Volkens 
gelungen, ältere Büſche perennierender Pflanzen bis zum Wurzelende auszugraben. 
Dadurch wird es dieſen Wüſtenbewohnern möglich, auch höhere, ſtrauchige Form an— 
zunehmen, und ſelbſt während der Trockenzeit eine verhältnismäßig reichliche Belaubung 
zu tragen. Bei der Aushebung des Suezkanals hat man auf ſeiner Sohle Wurzeln 
gefunden, die zu hoch oben auf ſeitwärts gelegenen Höhen wachſenden Bäumen gehörten. 

Wie wir geſehen haben, findet im Tropengebiet eine ausgiebige Nebel- und Tau— 
bildung ſtatt; auch in den trockneren Steppen- und ſelbſt Wüſtenſtrichen iſt ſie durchaus 
keine Seltenheit. Von den allnächtlichen Nebelbildungen in der ſüdweſtafrikaniſchen 
Namib war ſchon die Rede. Volkens berichtet aus der ägyptiſch-arabiſchen Wüſte, 
bei Heluan, daß Taubildung dort während der heißeſten Zeit gar nicht ſelten und in 
ausgiebiger Menge vorkommt. Auch die in dieſen Formen zu Gebote ſtehende Feuchtig— 
keit wiſſen die Pflanzen ſich anzueignen. Schon der Afrikaforſcher Rohlfs ſagt in 
feinem Reiſewerk von einer weit verbreiteten Wüſtenpflanze, Statice aphylla: 
„Sie hat das Eigentümliche, daß fie ſehr energisch Waſſer aus der Luft anzieht; ſelbſt 
wenn gar kein Tau fiel, hängen ihre Zweige voll großer Waſſertropfen.“ Und daran 
ſchließt der ſcharfſinnige Beobachter zwei Vermutungen, die ſich ſpäter bei näherer 
Unterſuchung beide den Botanikern als richtig erwieſen. „Vielleicht iſt es der ſtarke 
Salzgehalt dieſer Pflanze, der das Waſſer anzieht, oder ſie beſitzt vielleicht eigens 
konſtruierte Sauggefäße, mit denen ſie die Feuchtigkeit aus der Luft zu konzentrieren 
vermag.“ In der Tat ſcheiden viele Wüſtenpflanzen durch die Tätigkeit beſonderer 
Drüſen oder Haare Salz an die Oberfläche aus, das nach den Beobachtungen von 
Volkens die Blätter oder die ganze Pflanze oft über und über mit einer körnigen, 
weißlichen Kruſte bedeckt, in der ſich würfelförmige Kriſtalle bis zur Größe eines 
Stecknadelknopfes finden. Dadurch vermögen ſolche Pflanzen während der langen 
Dürrezeit die in der Atmoſphäre dampfförmig vorhandne Feuchtigkeit tropfbar flüſſig 
niederzuſchlagen, in ſich aufzunehmen und ſo mit Hilfe der oberirdiſchen Organe für 
ihr Fortbeſtehen zu verwerten. 

Bei andren Pflanzen trifft auch Rohlfs zweite Vermutung zu. Es gibt in 
der Tat eine große Anzahl ſolcher, die durch eigens konſtruierte Apparate die dampf— 
förmige Luftfeuchtigkeit zu Tropfen verdichten und in ſich aufnehmen können. In 
den meiſten Fällen bewerkſtelligen Haare oder aus Haaren umgewandelte Gebilde 
die Waſſeraufnahme. Beſonders wirkſam ſind die waſſerabſorbierenden Haare der 
amerikaniſchen Bromeliazeen, zu denen die Ananas gehört. Sie wachſen faſt alle in 
der Wüſte oder Steppe oder als Epiphyten und ſind in ihrem ganzen Bau, von dem 
wir noch öfter ſprechen werden, dieſer Lebensweiſe angepaßt. Außer dieſen Haaren 
hat Marloth bei einigen Pflanzen Südafrikas auch noch andern Organen die gleiche 
Funktion zugeſchrieben. Bei Anacampseros telephiastrum ſollen eigentüm= 


4G * ö 
1 ——————— — ů ů — vor 


Waſſerſpeicherung. 279 


liche Nebenblätter Waſſerdampf anziehen können, bei Crassula decipiens die 
ungewöhnlich umgebildete Epidermis; ja ſogar Luftwurzeln, wie wir fie bei den Epi— 
phyten noch eingehend kennen lernen werden, kommen bei Wüſtenpflanzen, z. B. Coty- 
ledon eristata, vor. Bei vielen Gewächſen, die zeitweiliger Trockenheit ausgeſetzt 
ſind, tragen die Blätter unterſeits zahlreiche kleine Grübchen, die ebenfalls Waſſer— 
dampf verdichten ſollen. Auch die Stacheln der Kaktazeen (Abb. 13) vermögen es, 
da fie ſich infolge ihrer nadelförmigen Geſtalt durch Wärmeleitung unter die um: 
gebende Lufttem— 
peratur abkühlen 
(vgl. S. 257). Es 
iſt derſelbe Grund, 
aus dem ſich der 
Tau an die Spitzen 
der Grasblätter 
anſetzt; auch bei 
den eben erwähn— 
ten Nebenblättern 
von Anacamp— 
seros liegt wohl 
dieſer Fall vor. 
Sehr verbreitet 
finden ſich bei den 
Srexronhilen“, 
d. h. an trocknen 
Standort ge— 
wöhnten Pflanzen 
ſchließlich Eine 
richtungen, das 
einmal aufgenom- 
mene Waſſer in 
großen Mengen zu 
ſpeichern und ge— Abb. 14. 


1 f 2 Adenia globosa (Ditafrifa). Die Aſte ſind bis auf kurze Stummel abgeſchlagen, 
gen die entziehen— um den mächtigen oberirdiſchen Knollenſtamm zu zeigen, der als Waſſerſpeicher dient. 


de Kraft der Ver— (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 

dunſtung feſtzu— 
halten. Meiſt ſind die für dieſen Zweck beſtimmten Organe mehr oder weniger an— 
geſchwollen und fleiſchig (Abb. 11—16). So kommt Knollen- und Zwiebelbildung 
gerade in periodiſch trocknen Gebieten außerordentlich häufig vor und iſt gewöhnlich 
mit dem Einziehen der oberirdiſchen Vegetationsorgane während der Trockenzeit ver— 
bunden. Für die ausdauernden Gewächſe ſind Waſſerſpeicher noch von viel größrer 
Wichtigkeit. Wir werden ſpäter die „Sukkulenten“ des näheren kennen lernen. Sie 
zeichnen ſich dadurch aus, daß in ihren Stämmen oder Blättern großzellige Gewebe— 
partien in geringerer oder größrer Ausdehnung vorhanden ſind, in denen reiche 
Waſſermengen untergebracht werden können. Manche beſtehen in vollgeſognem Zu— 


280 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


ſtande zu 80% ihres Gewichts aus Waſſer. Sind die Stämme holzig, wie beim Affen— 
brotbaum und den Pflanzen vom Sarcocaulon-Typus (Abb. 15), jo umhüllt fie eine 
dicke Korkrinde (Abb. 17), die für Waſſer und Waſſerdampf undurchläſſig iſt. Die 
fleiſchigen Pflanzen ſind dagegen mit einer ſtarken Kutikula überzogen. Dies iſt eine 
zuſammenhängend über die Epidermis der Pflanze verlaufende Zelluloſeſchicht, die 
mit Kutin imprägniert iſt, das ebenſo, wie das im Kork enthaltene Suberin, einen 
fettartigen Körper darſtellt und ſich gegen Waſſer und Waſſerdampf wie jenes verhält. 
Der Zweckder beſonders 
dicken Ausbildung der 
Kutikula bei Fettpflan⸗ 
zen und xerophilen Ge— 
wächſen überhaupt liegt 
aber wohl weniger 
darin, direkt die Ver- 
dunſtung noch ſtärker 
herabzuſetzen, als viel— 
mehr in der indirekten 
Wirkung ihres Verhal— 
tens gegen das Licht. 
Nach den Unter— 
ſuchungen von Köhler 
abſorbiert die Kutikula 
in hohem Grade die am 
ſtärkſten brechbaren 
Strahlen, alſo Violett 
und Ultraviolett. Das 
gibt ſich, worauf Stahl 
hinweiſt, ſchon äußerlich 


.. Naarn der gelben Farbe der 
Abo Kutikula vieler tropi= 
15. b 
Adenium somalense (Oſtafrika). ſchen und ſubtropiſchen 
Pflanze vom Sarcocaulon-Typus, d. h. mit angeſchwollenen Aſten. Gewächſe zu erkenn 


(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) f 1 
Nach Wiesner wird 


aber die Tranſpiration gerade durch die im Chlorophyll ſo ſtark abſorbierten brechbaren 
Strahlen ſehr gefördert. Es kann alſo der Verdunſtungsminderung nur zugute kommen, 
wenn ſie von der Kutikula abgefangen werden. Neuſtens hat Kluywer durch Verſuche 
mit künſtlichem Licht beſtätigt, daß ſich ſchädliche Wirkungen ultravioletter Strahlen auf 
die Epidermis beſchränken, auf das Chlorophyll ſo gut wie gar nicht übergreifen. 

Das Waſſergewebe der Stamm- und Blattſukkulenten nimmt gewöhnlich das 
ganze Innere der betreffenden Teile des Pflanzenkörpers ein und wird nach außen nur 
überdeckt von einer verhältnismäßig dünnen Lage des Aſſimilationsgewebes und der 
Epidermis. Um das geſpeicherte Waſſer vor Verdunſtung noch kräftiger zu bewahren, 
ſind die Zellen des Waſſergewebes mit Schleim oder gummiartigen Subſtanzen, die 
auf das Waſſer ſtark anziehend wirken, erfüllt. 


Waſſerſpeicherung. 281 


In andern Fällen iſt das Waſſergewebe zwiſchen Epidermis und Aſſimilations— 
parenchym des Blattes eingeſchaltet und entbehrt dann gewöhnlich des ſchleimigen In— 
halts. Dieſe Ausgeſtaltung zeigt ſich unter nicht ſo extremen Trockenheitsgraden, und 
die Blätter haben dann wohl etwas dickliche, aber nicht fleiſchige Konſiſtenz. In feuchten 
Zeiten iſt das Gewebe prall gefüllt, bei Waſſerabgabe ſinkt es zuſammen, indem ſich 
die Seitenwände der einzelnen Zellen nach Art eines Blaſe- oder Harmonikabalges 
faltig zuſammenlegen. 


Abb. 16. 


Sterculia spec. (Oſtafrika). Die zahlreichen Aſte entſpringen einem knolligen, zum Teil unterirdiſchen Grundſtamm. 
Blüht im blattlofen Zuſtande während der Troctenzeit. Rechts daneben Pyrenacantha malvifolia mit ober— 
irdiſchem Knollenſtamm. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


Außer ganzen Gewebekomplexen können auch einzelne Zellen zur Waſſerſpeiche— 
rung beſonders ausgebildet ſein, ein zwar nicht allzuhäufiger, aber auch in unſern 
Gewächshäuſern zu beobachtender Fall. Es handelt ſich hauptſächlich um Mesem- 
brianthemum- und Aizoon-Xrten. Sie zeigen an den Blättern blaſenartige weiße 
Ausſtülpungen, die ſich prall mit Waſſer füllen, das ſie nur ſehr langſam wieder ab— 
geben. Wie wirkungsvoll dieſe Art der Waſſerſpeicherung werden kann, ſchildert 
Volkens anſchaulich bei Mesembrianthemum erystallinum. „Ein entwurzeltes 
Exemplar der Pflanze, die außer den enormen Blaſen auf Blättern und Internodien 
kein weiteres Speicherungsſyſtem beſitzt, hielt ſich ohne jede Waſſerzufuhr viele Wochen 
lang, entwickelte ſogar Blüten. Wie dies möglich war, lehrte der einfache Augenſchein. 
Innerhalb der erſten Woche bemerkte man, wie auf dem unterſten Blatt erſt einzelne, 


282 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


dann immer mehr Blaſen ihre ſtraffe Spannung verloren und ſchließlich ganz zu— 
ſammenfielen. Als ſo ziemlich allen dieſes Schickſal zuteil geworden, verdorrte das 
Blatt in außerordentlich kurzer Zeit. In der zweiten Woche wiederholte ſich dasſelbe 
Spiel am nächſt höheren Blatt, und ſo war es mir denn nicht weiter auffallend, Mitte 
Juli die überaus dürren Schotterhalden in der Umgebung Alexandriens mit Mesem- 
brianthemum- Pflanzen überzogen zu finden, an denen nichts mehr lebend war als 
die der Reife entgegengehenden Fruchtteile. Sie allein waren noch grün und auf der 
Außenſeite mit den prall gefüllten Blaſen beſetzt; alle andern Organe, ſpeziell natür— 
lich die Blätter, hatten nach der Reihe, von unten angefangen, ihren Waſſervorrat 
abgegeben und es ſo ermöglicht, daß auf ihre Koſten die Samen genügend Zeit zur 
Reife fanden. Ohne das geſchilderte Verhalten würde ſolches nie geſchehen können. 
Mesembrianthemum beſitzt eine ganz kurze, braune fingerlange Wurzel. Sicher 
ſchon im Mai — von Dezember bis Anfang April erhalten ſelbſt dieſe dürren Striche 
mehr oder minder ſtarke Regenfälle — findet dieſelbe in den ausgedörrten Erdſchichten, 
die ihr allein zu Gebote ſtehen, keine Spur von Waſſer mehr.“ 

Die große Bedeutung aller dieſer Einrichtungen hat in neuſter Zeit Fitting 
in Zweifel gezogen. Er macht geltend, daß tief wurzelnde Gewächſe wohl in lockrem 
Sand- und Lehmboden möglich ſeien. In trocknen Wüſtengebirgen aber und auf 
Gelände mit anſtehendem Geſtein werden die Wurzeln der Gewächſe nicht oder nur 
ſchwierig in große Tiefen und noch weniger bis zum Grundwaſſer vordringen können. 
„Und doch iſt man überraſcht, zu ſehen, wie verhältnismäßig viele und verſchieden— 
artige Pflanzen ſich, wenn auch natürlich nur ganz vereinzelt, z. B. auf den Bergen 
in der Chaine de Sfa bis auf die höchſten Gipfel hinauf, ſelbſt an den der Sonne 
exponierten Südhängen finden . . . . Niemals recht verſtändlich iſt es mir ferner ge— 
worden, wie bei der Annahme, daß das Grundwaſſer durch ſehr tief gehende Wurzeln 
angezapft wird, die Keimpflanzen der Ausdauernden ſich das nötige Waſſer verſchaffen, 
bis ihre Wurzeln die Grundwaſſerzone erreicht haben. Auch ſie müſſen dann doch 
wenigſtens vorübergehend längere Zeit ihren Waſſerbedarf aus dem geringen Feuch— 
tigkeitsbeſtand der oberen, trocknen Bodenſchichten decken.“ Bei den Keimlingen wachſen 
die Wurzeln jedenfalls ſehr ſchnell. Man denke an die von Volkens erwähnte Mon- 
sonia alba. Bevor ſie das Grundwaſſer erreichen, werden fie in den tieferen Boden- 
ſchichten ſchon notdürftig ausreichende Feuchtigkeit finden. Ein kräftigeres Wachstum 
der Ausdauernden wird freilich erſt einſetzen, wenn ſie bis zu jenem vorgedrungen ſind; 
ſolange ſchleppen ſie ſich durch. 

Des weiteren gibt Fitting an, daß Taubildung in der inneren Sahara eine 
ungeheuer ſeltne Erſcheinung ſei. Die gegenteiligen Angaben von Volkens ſeien da— 
durch zu erklären, daß er nicht in der Wüſte, ſondern im Niltal, am Rande der Wüſte 
beobachtet hat. An den Seiten des Niltals iſt von Sickenberger 6 km weit Tau— 
fall gefunden worden und an den lybiſchen Oaſen 4 km weit von den vegetations— 
reichen Gebieten. Auch dieſe Feuchtigkeit kommt alſo für die Vegetation der eigent— 
lichen Wüſte nicht in Betracht. Fitting ſucht deshalb nach einer andern Erklärung 
und iſt der Meinung, daß die oberflächlichen Schichten des Wüſtenbodens durchaus 
nicht völlig trocken ſind. Er erinnert an die durch Temperaturſchwankungen im Boden 
erfolgenden Kondenſationsvorgänge, die für die Wüſtenböden jedenfalls von beſon— 


Neuere Anficht über Waſſerverſorgung bei Wüſtenpflanzen. 283 


drer Bedeutung ſind: Wenn die Sonne die oberſten Bodenſchichten erwärmt, ſo wird 
Waſſerdampf gebildet, der ſich z. T. in den kälteren unteren Bodenſchichten wieder 
kondenſiert. Erkaltet in der Nacht die obere Erdſchicht, ſo kann ſich umgekehrt Waſſer— 
dampf aus den unteren, jetzt wärmeren, Bodenſchichten in ihr niederſchlagen. Die 
typiſchen Wüſtenpflanzen müßten allerdings über ganz beſondre Einrichtungen ver— 
fügen, um die geringen Mengen Waſſers aus dem Boden heraus zuziehen, zumal ſie, wie 
3. B. die Zygophyllazee 
Peganum harmala, 
nicht einmal extrem 
rerophytiſch gebaut find. 
Das Waſſer iſt im Bo— 
den ſo verteilt, daß es 
die einzelnen Boden— 
partikelchen wie Hüllen 
umgibt. Je geringer 
der Waſſergehalt eines 
Bodens wird, um ſo 
dünner werden die 
Waſſerhüllen um die 
Bodenpartikelchen und 
um ſo größer wird die 
Kraft, mit der ſie an 
ihnen haften. Dieſe 
Abſorptionskraft muß 
von der Pflanze durch 
ihre Saugkraft über=- 
wunden werden, um ſich 
das ſpärliche Boden— 
waſſer nutzbar zu 
machen. Zu dieſem NER 
Zwecke muß die Saug⸗ Nicht näher beſtimmter Baum aus Oſtafrika mit typiſcher Schirmkrone und mäch— 
Faß der Pflanze um ee fal ae See 
wenigſten etwas größer 
ſein als die waſſerhaltende Kraft des Bodens. Das iſt ſie nun nach den Unterſuchungen 
Fittings tatſächlich dadurch, daß der durch die Zellſaftkonzentration erreichte os— 
motiſche Druck in den Zellen der Wüſtenpflanzen außerordentliche Höhe erreicht, 
bis zu 100 Atmoſphären und darüber. Dieſe konzentrierten Salzlöſungen in den Zellen 
ſind zugleich natürlich ein ſehr wirkſames Mittel zur Herabſetzung der Tranſpiration. 
Für nicht ganz unmöglich hält es dieſer Forſcher auch, daß manchen Wüſtenpflanzen, 
und zwar gerade ſolchen ohne Waſſerſpeicher, außer der Bodenfeuchtigkeit noch andre 
Waſſerquellen zur Verfügung ſtehen, wenigſtens vorübergehend in Zeiten beſonders 
großer Dürre, wo das Wachstum auf ein Minimum beſchränkt iſt: nämlich in größeren 
Mengen geſpeicherte Reſerveſtoffe, namentlich Kohlehydrate. Bekanntlich entſteht durch 
Veratmung dieſer Stoffe ſehr viel Waſſer. „Vielleicht gewinnen dadurch die ſtärke— 


284 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


reichen Rübenwurzeln der Koloquinte und die unterirdiſchen Speicherorgane 
mancher andern Wüſtenpflanzen eine ganz beſondere Bedeutung.“ Vielleicht geben 
die neuſten Unterſuchungen Gigliolis über die Wirkung der einer großen Reihe von 
Wüſten⸗ und Steppenpflanzen zukommenden ätheriſchen Ole einen Aufſchluß. Er 
ſtellte feſt, daß ſie das Waſſer im Erdboden deutlich bewegen. Dieſe Eigenſchaft kann 
für die Pflanzen von Bedeutung werden; denn ſie können durch ihren Olgehalt dem 
Boden auch dort noch Waſſer abgewinnen, wo die Saugkraft der Wurzeln ſonſt zur 
Überwindung der Adhäſion des Waſſers nicht ausreicht. Tatſächlich hat Giglioli 
von etwa 100 
ähteriſchen Olen 
nachgewieſen, 
daß ſie den Saft- 
fluß in den Ge⸗ 
weben ſteigern. 
Dieſe letzten 
Darlegungen 
zeigen deutlich, 
wie die einzelnen 
Einrichtungen 
der Waſſerver— 
ſorgung für ein— 
ander eintreten, 
wie die Natur 
niemals ein 
Schema befolgt, 
ſondern bei ihren 
ER Geſtaltungen 


Grenze des Bergwaldes am Kilmandjaro bei ca. 3000 m Höhe. ſtets an die ge⸗ 
Das Bild gibt die herrſchende Nebelſtimmung wieder, zeigt das knorrige Wachstum b O P 
der Baumſtämme und den Flechtenbehang. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) gebne rganti⸗ 


ſation der Pflan⸗ 
zen anknüpft. Bei den einen, die ſich dafür eignen, bildet ſie meterlange Wurzeln aus, 
die in die feuchte Tiefe der Erde eindringen können und auch während der Trockenzeit 
das Waſſer emporleiten. Andre Pflanzen geben in ihren großen Epidermiszellen 
den Anknüpfungspunkt für die Ausgeſtaltung der Waſſerpapillen, die während der 
Regenzeit beſchickt werden und für die trockne Periode aushalten, ſo daß die Pflanze 
in dieſer Zeit gänzlich ohne Wurzel auskommen kann. In noch andern Fällen ſind 
es phyſiologiſche Eigenſchaften der Gewächſe — und gerade dieſe ſind ſicher noch viel 
zu wenig beachtet —, die in einſeitiger Ausbildung der Erhaltung ihres Lebens dienſt— 
bar werden. 

War eben von den Einrichtungen die Rede, die die Pflanzen trockner Gebiete 
befähigen, mit dem Waſſer haushälteriſch umzugehen, ſo kann bei den Gewächſen 
dauernd feuchter Landſtriche ein Vorſorgen nach der entgegengeſetzten Seite not— 
wendig werden. Die Vegetation muß ſich oft des Waſſers erwehren können. Von vorn 
herein werden wir hier nach drei Seiten hin Schutzvorrichtungen zu ſuchen haben: 


Mechaniſche Wirkung tropiſcher Regen. 285 


erſtens gegen die Kraftwirkung der ſchweren tropiſchen Regen, ferner gegen die Schäd— 
lichkeit des übermäßigen Waſſers als ſolchem, endlich gegen die dauernde und oft 
außerordentlich hohe Luftfeuchtigkeit. 

Was den erſten Punkt betrifft, ſo iſt, wie ſchon erwähnt, die zerſtörende Wir— 
kung der fallenden Regentropfen, bevor man keine genauen Beobachtungen über ihre 
lebendige Kraft gemacht hatte, nach dem Augenſchein ſtark übertrieben worden. So 
hatte Stahl z. B. vermutet 
und Karſten dann beſtimmt 
behauptet, daß das Zerreißen 
der Bananenblätter eine Ge— 
waltwirkung des Regens ſei, 
indem innere Spannungen 
durch ſein kräftiges Auf— 
ſchlagen gelöſt würden. Eine 
Reihe von Forſchern wie Kny, 
Stahl u. a. hatte deshalb be— 
ſtimmte Einrichtungen bei den 
Pflanzen feuchter Tropen— 
gebiete als Anpaſſung an die 
Kraftwirkung des Regens auf— 
gefaßt; z. B. den Verlauf der 

ſtärkeren Blattnervatur, 
manche anatomiſchen Eigen— 
tümlichkeiten, beſonders die 
Anordnung der mechaniſchen 
Elemente auf dem Querſchnitt 
der Blätter, vor allem aber 
die Zerſchlitzung der Blatt— 
ſpreite, wie ſie beſonders bei 
den Farnen, einzelnen Mono— 
kotylen (Arazeen) und auch bei 
manchen Dikotylen (z. B. Ar- 
tocarpus incisa) auftritt. 
Stahl, der dieſe Deutung 
zuerſt mit Nachdruck vertreten 


hat, ſchließt ſich Potonié an, Abb. 19. 


indem er auf die Vegetation Ölpamen und Hevea brasiliensis; Reis als Zwiſchenkultur. 
5 5 = (Botan. Garten Victoria, Kamerun.) Die Hevea- Bäumchen im 

der Vorwelt hinweiſt. Be re zeigen den Gtagenaufbau der Krone, der ſich im 

5 Be = lter vollſtändig verliert, und „Hängeblätter“. 

tiefer wir in den geologiſchen (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


Formationen in die Vorzeit 

hinabſteigen, um ſo ſchmaler, reſp. zerteilter und kleinfiedriger ſind im allgemeinen 
die uns überkommenen Blattreſte, eine Tatſache, die, im Lichte der Kny⸗Stahlſchen 
Unterſuchungen betrachtet, mit der Anſchauung im Einklang ſteht, daß die Regen- 
güſſe der früheren Erdperioden im großen und ganzen ſtärker geweſen ſind als heute.“ 


286 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


Dem widerſprechen aber die ſchon oben angeführten Verſuche Wiesners über 
die Gewalt ſelbſt der ſtärkſten tropiſchen Regengüſſe. Danach ſind die Gewaltwirkungen 
des Regens auf die Pflanze nur ſehr geringfügig. Wiesner beobachtete, daß äußer— 
liche Beſchädigungen durch Regen an Pflanzenteilen nur ſehr ſelten vorkommen und 
dann niemals ſchwerer Natur ſind. Man könnte ſagen, daß das eben die Folge der 
erwähnten Anpaſſungen ſei. Wiesner hat planmäßige Verſuche in dieſer Hinſicht 
angeſtellt und ſich nicht auf gelegentliche Beobachtungen in der Natur beſchränkt. Er 
kommt zu dem Schluß, daß frei bewegliche Pflanzenteile, wie die Blätter, infolge ihrer 
außerordentlichen Biegungselaſtizität befähigt ſind, viel heftigere Stöße zu ertragen, 
als die ſchwerſten zur Erde niederfallenden Regentropfen auszuüben vermögen. Nach 
Wiesners Meinung hängt deshalb auch das Zerreißen der Muſazeenblätter nicht mit 
Regenwirkung zuſammen. 

Ferner hat Wiesner feſtgeſtellt, daß die Stoßfeſtigkeit der Blätter tropiſcher 
Regenwaldgehölze viel geringer iſt als bei unſern Bäumen und Sträuchern. Schon 
hieraus dürfte zu erſehen ſein, daß die Gewaltwirkung des Regens nicht groß ſein 
kann. Denn wenn der Regen die Pflanzenorgane mit großer Kraft angriffe, ſo müßte 
ja doch das Laub der tropiſchen Holzgewächſe, die den ſtärkſten Regenwirkungen aus— 
geſetzt ſind, gegen Stoß beſſer ausgerüſtet ſein als das Laub unſrer heimiſchen 
Bäume und Sträucher. Als noch ſtärkerer Beweis aber kommt noch ein Umſtand 
hinzu. Wie wir gleich ſehen werden, nimmt das Laub der tropiſchen Regenwaldvege— 
tation das Regenwaſſer auf ſeiner Oberfläche an und auch in das Innere auf. Bei 
Einſaugung von Waſſer aber nimmt die Stoßwiderſtandsfähigkeit der Blätter noch 
weiter ab, die Gefahr der Zerſtörung alſo zu. Wäre die Stoßkraft des Regens groß, 
ſo müßte die uns überall entgegentretende Anpaſſungsfähigkeit der Pflanze dahin 
führen, gerade zur Zeit des Regens, wenn alſo die größte Gefahr vorhanden iſt, den 
Widerſtand gegen die Fährlichkeit zu erhöhen und nicht noch herabzuſetzen. 

Auch das ſchlaffe Hängen der jungen Blätter vieler tropiſchen Holzgewächſe 
hat man als Schutz gegen die Regengewalt gedeutet. Jedoch hat Wiesner gezeigt, 
daß dieſe jungen Blätter, obwohl ſie ſehr ſpröde ſind, nicht einmal dann von ſchweren 
Regen verletzt werden, wenn ſie in wagerechte Lage gebracht und feſtgehalten werden. 
Auf den wahren Zweck der Einrichtung werden wir bald zurückkommen. 

Daß auch die ſtarke Zerteilung der Blätter vieler tropiſchen Regenwaldpflanzen 
nicht als Schutz gegen Verletzungsſchaden zu deuten iſt, zeigt der Umſtand, daß zu— 
ſammengeſetzte und zerſchlitzte Blätter auch in offnen, trocknen Formationen häufig 
vorkommen. Und hier bieten ſie, wie aus den früheren Erörterungen hervorgeht, ver— 
ſchiedene Vorteile. Im tropiſchen Urwalde aber ſind zerſchlitzte Blätter nicht dem 
Oberwuchs eigen, deſſen Kronen doch dem ſtärkſten Regenanprall ausgeſetzt ſind, ſondern 
der Bodenvegetation. Man kann zugeben, daß unter den Baumkronen durch Zuſammen— 
fließen des Regens größere Tropfen zuſtande kommen, daß an einzelnen Stellen durch be— 
ſondre Umſtände ſelbſt zuſammenhängende Strahlen auf die Bodenpflanzen herabfallen. 
Im ganzen wird doch die Gewalt des Regens durch die Baumkronen geſchwächt ſein. 

Die Spreitenzerteilung läßt denn auch noch andre Deutungen zu. In manchen 
Fällen iſt es wohl einfach das Streben nach Laſtverkleinerung, das zur Zerſchlitzung 
führt. Gerade im feuchtwarmen Klima erzeugen die Pflanzen ſehr große Blätter, 


Ombrophobie und Ombrophilie. 287 


deren Gewicht durch Zerteilung und Durchlöcherung herabgeſetzt werden kann. Auch die 
Ausnutzung des Lichtes, das auf den Urwaldboden infolge der vielfachen Rückſtrahlung 
von den verſchiedenſten Richtungen her einfällt, iſt durch zerſchlitzte Blätter, deren 
einzelne Teile verſchiedne Lage im Raum einnehmen können, beſſer gewährleiſtet. 
Außerdem macht Wiesner darauf aufmerkſam, daß durch derartig geteiltes Laub 
überhaupt ein reicherer Durchgang zerſtreuten Lichtes ſtattfinden wird. Schließlich 
iſt es einleuchtend, daß durch die infolge der Zerſchlitzung eintretende Oberflächen— 
vergrößerung eine Hebung der Verdunſtung erfolgt, die bei der in ſtändig feuchter 
Atmoſphäre lebenden Bodenvegetation nicht ſelten nötig werden kann. Indirekt wirkt 
auch die beſſere Durchleuchtung nach derſelben Richtung. 

Einige Zeit nach einem Regen kann man allerdings, beſonders wenn eine längere 
Dürreperiode vorhergegangen war, reichlicher als ſonſt abgelöſte Blätter, Blüten und 
Blumenkronen unter den Bäumen finden. Doch ſind ſie nicht von der Gewalt des Regens 
heruntergeſchlagen worden, ſondern die Loslöſung iſt eine nachträgliche Regenwirkung 
und betrifft nur ſolche Organe, die infolge anatomiſcher Veränderungen (Trennungs- 
ſchicht) ſchon für das Abfallen reif waren. 

Sehr verſchieden verhalten ſich die Blätter der Pflanzen zu der dauernden 
Einwirkung von Waſſer. Ein Teil vermag ihr keinen oder nur geringen Widerſtand 
zu leiſten. Trotzdem viele von ihnen Schutzmittel, wie Wachs- und Haarüberzüge, be— 
ſitzen, gehen ſie in verhältnismäßig kurzer Zeit, oft ſchon nach wenigen Tagen, zugrunde, 
wenn ſie, auch unter ſonſt günſtigen Vegetationsbedingungen, der dauernden Wirkung 
einer Traufe preisgegeben find. Solches Laub hat Wiesner als ombrophob (regen— 
ſcheu) bezeichnet. Die Vernichtung erfolgt dadurch, daß das Waſſer bei fortwährender 
Einwirkung in das Innere des Blattes eindringt und dort zu Zerſetzungs- und Fäulnis— 
vorgängen führt. Um die Feuchtigkeit abzuwenden, ſind ombrophobe Pflanzen in der 
Regel, wie ſchon erwähnt, mit Wachs- oder Haarüberzügen verſehen, auf denen das 
Waſſer in Tropfenform ſtehen bleibt; bei einer gewiſſen Schrägſtellung der Blätter fließt 
es ab. Durch länger anhaltende Beträuflung wird aber die Wachsſchicht abgewaſchen 
und die zwiſchen den Haaren ſich haltende Luft verdrängt, ſo daß das Blatt der zer— 
ſtörenden Einwirkung des Waſſers dann bald erliegt. Das Laub vieler unſrer heimi— 
ſchen Gewächſe und der meiſten Pflanzen tropiſcher Trockengebiete iſt ombrophob und 
geht im immerfeuchten Tropenklima ſchnell zugrunde, beſonders, wenn es gar keine 
Schutzmittel beſitzt, wie das Kartoffelkraut. Es gibt aber einzelne ombrophobe Pflanzen, 
die einen ſo vollkommenen Regenſchutz ausgebildet haben, daß ſie ſelbſt ſtarke, lang— 
währende Regen unbeſchadet ertragen und deshalb aus trocknen Gebieten mit Er— 
folg auch in ſehr feuchte verſetzt werden können. Das ausgezeichnetſte Beiſpiel ſolcher 
Gewächſe iſt die auch in Warmhäuſern kultivierte Sinnpflanze (Mimosa pudica), 
die trotz ihres ombrophoben Laubes überall, auch in den feuchteſten Tropen, ein häufiges 
und üppig gedeihendes Unkraut bildet. Der Wachsüberzug, mit dem die Blättchen 
dieſer Pflanze verſehen ſind, würde ihr nach dem Geſagten allerdings nicht viel nützen, 
wenn er frei läge. Doch ſteht außer ihm die Reizbarkeit der Blätter im Dienſte des 
Regenſchutzes. Schon bei leiſer Berührung — ſo auch beim Auffallen des Regens — 
legen ſich bekanntlich die Blattfiedern aneinander und decken ſich gegenſeitig ſo, daß 
der Wachsüberzug durch den Regen nicht weggewaſchen werden kann, und daß überhaupt 


288 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


kein Waſſer zwiſchen die Blättchen eindringt. Ein gereiztes, unter Waſſer getauchtes 
Blatt läßt ſelbſt nach 24 Stunden noch kein Waſſer zwiſchen die Blättchen treten. 
Vielleicht iſt dieſe von Wiesner entdeckte Vorrichtung allerdings nicht der einzige 
Zweck der Reizbarkeit der Sinnpflanze. 

Im Gegenſatz zu den ombrophoben beſitzen die ombrophilen (regenholden) 
Blätter eine benetzbare Oberfläche; die auftreffenden Waſſertropfen breiten ſich auf ihr 
ſofort aus, und die Flüſſigkeit tritt auch in das Blattinnere ein. Solche Organe können 
wochen-, ja monatelang eine beſtändige Traufe ertragen. Der Unterſchied zwiſchen 
regenſcheuen und regenholden Organen in ihrem Verhalten zum Waſſer ſcheint in 
erſter Linie in ihrer ſtofflichen Beſchaffenheit begründet zu ſein. Da regenſcheue Blätter 
in zerkleinertem Zuſtande viel leichter in Fäulnis übergehen als regenholde, ſo iſt 
es ſehr wahrſcheinlich, daß in ihren Geweben fäulniswidrige Stoffe (ätherifche Ole, 
Gerbſtoffe uſw.) vorhanden ſind. In der Tat verhalten ſich umgekehrt Pflanzenteile, 
die reich an ſolchen Stoffen ſind, in hohem Grade ombrophil. Zwiſchen beiden Grup— 
pen iſt natürlich nur ein ſtufenweiſer Unterſchied. Ja, ein und dasſelbe Organ kann 
ſich in verſchiednen Altersſtadien verſchieden verhalten. So ſind z. B. die jugend— 
lichen Blätter von Amherstia regenſcheu, was ſich in einem Wachsüberzug und ihrer 
hängenden Stellung zu erkennen gibt; vielleicht weil die fäulnishemmenden Stoffe in 
ihnen noch nicht auftreten. Später, wenn die Blätter ſich aufrichten, verlieren ſie den 
Wachsüberzug und ſind regenhold. Übrigens ſei hier ausdrücklich bemerkt, daß ombro— 
phob und ombrophil nicht ſchattenſcheu und ſchattenhold heißt. 

Denkbar iſt eine mechaniſche Schädigung der Vegetation durch Regen in der Weiſe, 
daß die nach einem Regen dem Laub anhaftende Waſſermenge die tragenden Stamm— 
teile übermäßig beſchwert, wodurch es leicht zum Abbrechen von Zweigen und Aſten 
kommen könnte. Wäre dieſe von Stahl behauptete Anſicht richtig, dann befänden ſich 
die Gewächſe im Vorteil, denen eine möglichſt ſchnelle und vollſtändige Ableitung des 
Waſſers von den Blättern gelänge. Einrichtungen zu dieſem Zwecke ſind in der Tat 
vorhanden. 

Jungner war es zuerſt aufgefallen, daß ein ganzes Vegetationsgebiet, wie er 
es an der Weſtküſte des außerordentlich regenreichen Kamerungebirges kennen lernte, 
mehr oder minder lang zugeſpitzte Blätter aufzuweiſen hat, und er erklärte die aus— 
gezogne Blattſpitze als eine Einrichtung zur Ableitung des Regens. Zu gleicher Zeit 
kam Stahl in dem feuchten Weſtjava auf denſelben Gedanken. Er nannte deshalb dieſe 
Zuſpitzung der Blätter Träufelſpitze (Abb. 20) und ſtellte überihre Wirkungeingehende 
Unterſuchungen an. Bei manchen tropiſchen Pflanzen, die an ſehr feuchten, ſchattigen 
Standorten gedeihen, iſt die Träufelſpitze zu einer verhältnismäßig breiten, flachen 
Rinne ausgebildet, von deren Ende ſelbſt bei ſpärlichem Regen das Waſſer unmittel— 
bar von der Oberſeite abtropft. „Weit häufiger als die breitrinnigen ſind die flachen, 
in ein ganz dünnes Ende auslaufenden Träufelſpitzen, von denen bei heftigen Regen 
das Waſſer in zuſammenhängenden Fäden herabrieſelt; beim Aufhören des Regens 
oder bei ſpärlichem Tropfenfall tritt dagegen das am Ende langſam ſich ſammelnde 
Waſſer erſt auf die Unterſeite der Spitze, um dann von hier aus als hängender Trop— 
fen ſich von ihr loszulöſen. Dieſe Erſcheinung iſt nicht nur bei Tropenpflanzen, ſondern 
bei vielen unſerer europäiſchen Gewächſe zu beobachten.“ 


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Träufelſpitze. 289 


In ſehr zahlreichen Fällen iſt die Träufelſpitze, auch wenn ſie nicht durch 
bedeutende Länge ausgezeichnet iſt, am Ende ſeitwärts gekrümmt. Bei Blättern 
mit ſtark verlängerter Spitze kommt es ſo häufig zu ſehr eigentümlichen, ſäbelähn— 
lichen Bildungen, eine Form, die das Abfallen der Waſſertropfen ganz weſentlich 
erleichtert. 

Welche Bedeutung die Träufelſpitze für die Trockenlegung der Blattſpreite 
hat, davon kann man ſich leicht durch einen Verſuch überzeugen. Stahl verwendete 
dazu Justicia picta, eine Akanthazee, 
deren Blätter in eine etwa zentimeterlange, I 8 
oft ſäbelförmig gekrümmte Spitze enden. 
Sechs möglichſt gleichgeſtaltete Blätter 
dieſer Pflanze wurden nebeneinander ver— 
mittelſt Stecknadeln auf einem Brettchen 
befeſtigt, ſo daß die Spitzen über dasſelbe 
hervorragten. Nachdem die Spreiten gleich— 
mäßig mit Waſſer beſpritzt worden waren, 
wurde das Brettchen in einem Winkel von 
etwa 30“ zum Horizont befeſtigt. Nach etwa 
20 Minuten waren ſämtliche Spreiten ent— 
weder ganz entwäſſert, oder es befand ſich 
nur noch an der Spitze ein kleiner, bald ver— 
dunſtender Tropfen. Sofort wurde der 
Verſuch wiederholt, nachdem aber vorher 
an einigen Blättern mit der Schere die 
Spitze entfernt und durch ein abgerundetes 
Ende erſetzt worden war. Während die un— 
verſehrten Blätter nach kurzer Zeit nur noch 
an der verlängerten Spitze benetzt waren, 
hielt ſich an den künſtlich abgerundeten 
Spreitenenden ein großer Waſſertropfen, 
von dem aus ſich das Waſſer den vertieften 
Nerven entlang kapillar weit hinaufzog. 
Erſt nach etwa einer Stunde — alſo etwa 
in der dreifachen Zeitdauer — waren auch 
dieſe Blätter auf ihrer Oberfläche waſſer— 


. Abb. 20. 
frei. Ein unverſehrtes Blatt von Coffea Blätter mit Träufelſpize⸗ 
arabica war unter denſelben Verſuchs— (Nach einer Zeichnung von R. Deffinger.) 


bedingungen nach einer Viertelſtunde be— 
reits entwäſſert, während nach Entfernung der Spitze dasſelbe Reſultat erſt nach 
zwei Stunden eintrat. Ein intaktes Blatt von Piper nigrum brauchte zur Ab— 
trocknung 35 Minuten; nach Entfernung der Spitze waren hierzu über zwei Stunden 
erforderlich. 

Eine Träufelſpitze iſt natürlich nur bei abwärts hängenden Blättern von Be— 


deutung und deshalb auch nur bei ſolchen vorhanden. Pflanzen mit aufrechtſtehendem 
Das Leben der Pflanze. VI. 19 


290 Das 


Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


Laube zeigen häufig durch Auskeilung der Spreite einen allmählichen Übergang in 
den Blattſtiel; bei ihnen ſickert das Waſſer auf dieſem Wege herab. 


In engem Zuſammenhang mit der Träufelſpitze ſteht die 


Benetzbarkeit der Blatt— 


oberfläche. Dieſe iſt ein äußeres Merkmal der ombrophilen Blätter. Und da das 
Laub der Gewächſe immerfeuchter Tropengebiete vorwiegend ombrophilen Zug 


Abb. 21. 
Bodenvegetation des javaniſchen Urwaldes mit buntblättrigen Arazeen, 


breiten, pliſſeeartig gefalteten Grasblättern und Farnen. An den Stämmen 
des Hintergrundes der epiphytiſche Farn Asplenium nidus. 
(Aufnahme von Pr. Jenſen.) 


trägt, To iſt auch hoch— 
gradige Benetzbarkeit 
bei ihm ſehr verbreitet. 
Um durch die Träufel- 
ſpitze von der Blattober- 
fläche abgeleitet zu wer= 
den, darf das Waſſer 
nicht in einzelnen ge— 
ſchloſſnen Tropfen 
ſtehen bleiben, ſondern 
muß zu einer zuſammen⸗ 
hängenden Schicht ver— 
fließen. Natürlich 
brauchen nicht alle be⸗ 
netzbaren Blätter in 
eine Träufelſpitze zu 
endigen; ſie können auch 
nach dem Stielende zu 
entwäſſert werden. 
„Andrerſeits wird man 
aber,“ — betont Stahl 
mit Recht — „wenn die 
hier vertretene Auffaſ— 
ſung über die Bedeu— 
tung der Träufelſpitze 
richtig iſt, erwarten 
dürfen, daß dieſe letztere 
fehlen wird bei Blät- 
tern, deren Oberfläche 
nicht benetzbar iſt.“ Bei 
der Durchmuſterung 
einer großen Anzahl 


von Pflanzen hat ſich dann auch herausgeſtellt, daß eine Träufelſpitze ſtets mit Benetz— 
barkeit vereint auftritt, hingegen die Blätter, von denen das Waſſer abrollt, ohne ſie 


zu benetzen, des Träufelapparats entbehren. 


Von beſonders hoher Benetzbarkeit ſind ſolche Blätter, die auf ihrer Oberfläche 
einen oft prächtigen Samtglanz entwickeln. Sie treten in der Bodenvegetation des 
tropiſchen Regenwaldes, und zwar an den ſchattigſten und feuchteſten Stellen, nicht 
ſelten auf und gehören den verſchiedenſten Monokotylen— und Dikotylenfamilien an, 


Träufelſpitze. Samtglanz. 291 


die durch zahlreiche Beiſpiele auch in unſern Gewächshäuſern vertreten ſind (Arazeen, 
Orchideen, Marantazeen, Vitazeen, Melaſtomatazeen, Begoniazeen u. a.). Hervorge— 
rufen wird der Samtglanz durch papillenförmige Vorwölbung der einzelnen Ober— 
hautzellen. Die Ausbreitung eines auffallenden Waſſertropfens geht bei den Samt— 
blättern ſo ſchnell vor ſich, weil die zwiſchen den Papillen liegenden engen Tälchen 
eine Kapillarſaugung ausüben. Bei einem Verſuch, den Stahl mit einem ſenkrecht 
abwärts hängenden Blatt von Anthurium erystallinum anſtellte, deſſen Spitze er 
in ein Waſſergefäß tauchte, ſtieg das Waſſer ſofort an der Blattoberſeite empor. An 
einem friſch entfalteten Blatt, deſſen Oberfläche noch ganz rein war, betrug die kapil— 
lare Steighöhe 140 mm. Dieſe Beſchaffenheit der Blattoberſeite, die ſofortige Aus— 
breitung des aufgefallnen Waſſers zu einer äußerſt dünnen Schicht ermöglicht, iſt für 
die raſche Trockenlegung der Spreite in hohem Grade förderlich. Auch bei ſtarken 
Regengüſſen haftet es an den Samtblättern immer nur in ſehr dünner Schicht, der 
Überſchuß träufelt von der Spitze ab; hört der Regen auf, ſo genügt kurze Zeit, um 
die dünne Schicht zum Verdampfen zu bringen. 

Bedeutung für die Entwäſſrung der Blattſpreite haben auch die Nerven. Sind 
ſie auf der Oberſeite rinnenförmig vertieft, ſo bewegt ſich das abfließende Waſſer nicht 
gleichmäßig über die ganze Fläche, ſondern faſt ausſchließlich in dieſen Rinnen, die 
ſich häufig durch größere Benetzbarkeit vor der übrigen Blattfläche auszeichnen. Be— 
ſonders vorteilhaft für die Entwäſſrung iſt der bogenförmige Verlauf der nach der 
Träufelſpitze hin zuſammenſtrebenden Hauptrippen; ein Typus, der in der Familie der 
Melaſtomatazeen faſt herrſchend iſt, aber auch ſonſt bei tropiſchen Pflanzen weite Ver— 
breitung beſitzt. 

In neurer Zeit hat Diels die Bedeutung der Träufelſpitze für die Waſſer— 
ableitung von den Blättern beſtritten, ohne eine nähere Begründung dieſer Anſicht 
zu geben. Nach einer brieflichen Mitteilung glaubt er vor allem den Umſtand da— 
gegen ins Feld führen zu ſollen, daß Träufelſpitzen auch bei Blättern trockner Gebiete 
ſich finden. „So hat Combretum Hartmannianum ſchöne Spitzen, wächſt aber in 
Kordofan. Und ob Ficus religiosa, die oft zitierte, überhaupt in Regenwäldern 
wächſt, iſt mir noch zweifelhaft.“ Dieſe Zweifel dürften unberechtigt ſein. Nach der 
„Flora of British India“ kommt die zum Schulbeiſpiel für die Träufelſpitze gewordne 
Ficus-Art im Sub-Himalaja, in Bengalen und Zentralindien vor, Gegenden, die 
nach der Angabe des Hannſchen Handbuchs der Klimatologie Regenmengen von 
1150-2655 mm im Jahre empfangen. Auch nach der Regenkarte in „Andrees All— 
gemeinem Handatlas 1900“ erhalten dieſe Gebiete jährlich zwiſchen 100 und 200 em 
und mehr. Daß vereinzelte Pflanzen auch in trocknen Klimaten zu einer Spitze aus— 
gezogne Blätter beſitzen, läßt ſich vielleicht ſo erklären, daß ſie früher einer „hygro— 
philen“, d. h. Feuchtigkeit liebenden Vegetation angehört haben, allmählich aber in 
trockne Gebiete eingewandert ſind, wobei das Merkmal der Träufelſpitze, da es keinen 
Nachteil bedeutete, erhalten blieb. So gibt z. B. Stahl an, daß es auch auf den hohen, 
lufttrockenen Berggipfeln von Java, deren Vegetation einen ausgeſprochnen Kero— 
phyten-Habitus aufweiſt, an Sträuchern mit gut entwickelten Träufelſpitzen nicht fehlt. 
„Doch ſind dies meiſt Arten, die aus tieferen (feuchteren) Lagen bis hierher empor— 
geſtiegen ſind.“ Stahl vergleicht von dieſem Geſichtspunkt die verſchiednen Arten 


292 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


mehrerer Gattungen und kommt zu dem Schluß, daß das Fehlen oder Vorhanden— 
ſein der Blattzuſpitzung ſehr gut in Übereinſtimmung ſteht mit dem trockeneren oder 
feuchteren Standort. Auch die Verhältniſſe im ſubtropiſchen chileniſchen Regenwald 
findet Neger in Übereinſtimmung mit der Jungner-Stahlſchen Deutung der 
Träufelſpitze. 

Es wurde ſchon darauf hingewiſen, daß die Reizbarkeit der Blätter der Sinn— 
pflanze einen ausgezeichneten Regenſchutz darſtellt. Das iſt auch bei verwandten Ge— 
wächſen der Fall, deren Blätter „Variationsbewegungen“ auszuführen vermögen, 
d. h. auf einen äußeren Kraftreiz hin zuſammenklappen. Schon Jungner hatte in 
Kamerun dieſe Beobachtung gemacht. „Sobald Regen fällt, biegen ſich die ſonſt hori— 
zontal ausgebreiteten Blättchen dieſer Pflanzen nach oben, ſo daß die Waſſertropfen 
ſchräg auffallen und über die ſchmäler werdenden Blättchenbaſen hinabrinnen.“ 
Solche Pflanzen, zu denen Mimosa-, Acacia Caesalpinia-, Poinciana- Arten 
und viele andre gehören, entbehren deshalb der Träufelſpitze auch im regenreichen 
Tropenklima. Hingegen iſt ſie, oft recht ſtark, ausgeprägt, wenn die Blättchen ſich 
nicht heben, ſondern ſenken, wie bei vielen Phaſeoleen. 

Infolge lang andauernder Regen nehmen aber auch bei andern, nicht reizbaren 
Pflanzen Blätter oder ganze Sproſſe eine Lage ein, die es ermöglicht, das Waſſer raſch 
abzuleiten oder gar nicht erſt in größeren Mengen aufzufangen. Beccari beobachtete 
auf Celebes bei einer Sonneratia, daß die Blätter bei ſchweren Regen aus der üb— 
lichen wagrechten in die ſenkrechte Stellung übergingen. Auch nach Wiesner findet 
ein Abwärtsbiegen von Blättern und Sproſſen ſtatt, oder auch eine bauchige Auf— 
wölbung der Blätter, und zwar nicht durch die Stoßgewalt des Regens, ſondern als 
eine ſekundäre, auf Schutz berechnete Wirkung. 

Den Ausgangspunkt der Beſprechung all dieſer Einrichtungen zur ſchnellen 
Entwäſſrung der Blätter gab die von Stahl behauptete Notwendigkeit der Entlaſtung 
der Pflanzen. Wie gründlich in den Tropen die Ableitung des Regenwaſſers von den 
Blättern wirklich iſt, erkennt man daran, daß nach dem Aufhören des Regens durch 
Schütteln oder Windbewegung nur einzelne Tropfen noch nachträglich herabfallen. 
Entlaſtung des Aſtwerkes aber iſt nicht der einzige Grund dieſer Erſcheinung. Die 
Leitung des vom Blattwerk aufgefangnen Waſſers zu den Wurzeln dürfte wohl in 
dem ſtets feuchten Boden tropiſcher Urwälder überflüſſig ſein. Dagegen erſcheint Rein— 
haltung der Blattoberfläche von kleinen Tieren und deren Ausſcheidungen, vor allem 
aber von den Sporen niedrer Pflanzen auf den erſten Blick ſehr einleuchtend. Jungner 
hatte der Blattſpitze hauptſächlich dieſe Aufgabe zugeſchrieben, da er ſah, daß in dem 
feuchtwarmen Kameruner Klima die Blätter ſolcher Pflanzen, die keine Träufelſpitze 
hatten, häufig dicht mit Algen, Flechten und Mooſen bedeckt waren. Jungner mußte 
die Unterdrückung dieſer „epiphylliſchen“ Vegetation um fo wünſchenswerter erſcheinen, 
als er ſie für paraſitiſch hielt, was ſie aber, wie noch zu zeigen, nur zum kleinen Teil 
iſt. Schon Stahl bezweifelt dieſe Deutung, und durch die Unterſuchungen von Buſſe 
hat ſich ergeben, daß Träufelſpitze und Epiphyllenvegetation in keinem Zuſammen— 
hang ſtehen. 

Die Waſſerableitung ſcheint vor allen Dingen im Dienſte der Tranſpiration 
zu ſtehen. Das führt uns auf die Bedeutung der hohen Luftfeuchtigkeit mancher Tropen— 


Zweck der Laubentwäſſrung. 293 


gebiete für das Pflanzenleben. In ihrem Gefolge treten natürlich gerade die ent— 
gegengeſetzten Verhältniſſe ein, wie ſie in Steppen und Wüſten herrſchen. Müſſen 
ſich die Gewächſe hier vor zu ſtarker Verdunſtung ſchützen, um nicht zu welken, ſo 
wird bei hoher Luftfeuchtigkeit, die nicht ſelten den Sättigungsgrad faſt erreicht, nach 
phyſikaliſchen Geſetzen die Verdunſtung ſehr träge ſein. Eine gewiſſe Verdunſtungs— 
größe aber darf nicht unterſchritten werden, da ſie zu den notwendigen Lebensbeding— 


Abb. 22. 
Olea chrysophylla (Abeſſinien). Die Krone iſt aus haufenförmigen Einzelteilen zuſammengeſetzt. 
(Aufnahme von Prof. Dr. F. Roſen.) 


ungen der Pflanzen gehört. Leclerc du Sablon glaubt in neurer Zeit zwar nach— 
gewieſen zu haben, daß die Tranſpiration für das Aufſteigen des Waſſers in der 
Pflanze aus den Wurzeln und damit für die Zuführung der Nährſalze zu den Blättern 
nicht nötig ſei; Waſſerdampf entweiche nur deshalb, weil das Gegenteil phyſikaliſch 
unmöglich ſei. Doch ſcheint gegen dieſe Auffaſſung der Umſtand zu ſprechen, daß 
die Natur für die Abſtimmung der Tranſpiration die mannigfaltigſten und feinſten 
Mittel in Anwendung bringt. Und folgende Beobachtung aus der freien Natur deutet 


294 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


A. M. Smith gerade im entgegengeſetzten Sinne. Bei einer großen Zahl von Bäumen 
in Baradeniya beginnt das neue Wachstum in der trockenſten Zeit des Jahres, und 
der genannte Forſcher vermutet, daß nur zu dieſer Zeit der Tranſpirationsſtrom kräftig 
genug ſei, um die nötigen Nährſalze emporzuſchaffen. Doch, abgeſehen von dieſer Be— 
deutung, ſtellen die Spaltöffnungen die Hauptwege des Waſſerdampfs, auch die haupt— 
ſächlichſten Hilfsorgane der Atmung und Aſſimilation dar: ſie vermitteln den Luft— 
austauſch zwiſchen dem Blattinnern und dem Außenraum. Ihre Offenhaltung durch 
den Tranſpirationsſtrom iſt alſo eine Notwendigkeit. Ferner hängt von der Tran— 
ſpiration der Turgeszenzzuſtand der Pflanze ab, der das Wachstum erheblich beeinflußt. 

Was iſt nun die Hauptbedingung für eine ausreichende Tranſpiration in ſehr 
feuchter Luft? Eine Verdunſtung ſeitens der Blätter iſt ſelbſt in völlig mit Waſſer— 
dampf geſättigter Atmoſphäre dann noch möglich, wenn die Temperatur der Blätter 
höher iſt als die der umgebenden Luft. Da alle Pflanzen ſich durch die Atmung in 
geringem Grade erwärmen, ſo tranſpirieren ſie vermöge dieſer Lebenstätigkeit in ge— 
ringem Maße ſelbſt noch im dampfgeſättigten Raum. Durch Abkühlung würde der 
Verdunſtung ein Ende bereitet werden können. Sie träte nun tatſächlich ein, wenn 
ſich nach einem Regen große Waſſertropfen auf den Blättern hielten; dieſe müßten durch 
ihr langſames Verdampfen die Temperatur des Laubes herabſetzen. Hier iſt ſo recht 
der Zweck möglichſt vollkommener Waſſerableitungseinrichtungen zu erkennen. Durch 
ſie wird die Hauptmaſſe des Regenwaſſers entfernt, und der Reſt breitet ſich zu einer 
dünnen, bald verdunſtenden Schicht aus. 

Aber auch unmittelbar fördert die ſchnelle Entfernung des Waſſers von den 
Blättern die Tranſpiration, nämlich dadurch, daß ſie die Verſtopfung der Spalt— 
öffnungen verhindert. Denn der Regen kann nicht unmittelbar in dieſe eindringen, da 
die in ihnen befindliche Luft durch die auffallenden Tropfen zuſammengedrückt wird und 
der Flüſſigkeit Widerſtand entgegenſetzt. Bliebe das Waſſer aber längere Zeit ſtehen, 
ſo würde die kleine Luftmenge durch Löſung allmählich darin übergehen, und das 
Waſſer fände nun freien Zutritt zu den Poren, würde aber, da dieſe ihrer Kleinheit 
wegen ſtarke Kapillaranziehung ausüben, nicht bald wieder aus ihnen verſchwinden 
und ſo Tranſpiration und Gasaustauſch erheblich ſchädigen können. Für die Vegetation 
feuchter Gebiete hätte dies um ſo mehr zu bedeuten, als bei ihr Spaltöffnungen, die 
ſonſt mehr auf die Blattunterſeite beſchränkt ſind, auch auf der Oberſeite reichlicher 
auftreten, und zwar gerade zu dem Zwecke der Tranſpirationsbeförderung. 

Im Anſchluß daran ſollen hier gleich noch die übrigen in der äußeren und inneren 
Ausgeſtaltung des Blattes liegenden Mittel der Verdunſtungsſteigerung angeführt 
werden. Sie ſtellen überall das Gegenteil von dem dar, was bei den Gewächſen trockner 
Klimate verdunſtungshemmend wirkt. Die Pflanzen feuchter Standorte bilden eine 
große, flache Blattſpreite aus, die in vielen Fällen hautzart oder wenigſtens verhält 
nismäßig dünn iſt, ſo daß ſie leicht durchſtrahlt werden kann. Denn Wärme- und 
Lichtſtrahlen — letzte durch Umſetzung in Wärme — erhöhen die Tranſpiration. 
Bei manchen Farnen iſt die Blattſubſtanz außerordentlich dünn, bei den Hautfarnen 
(Hymenophyllazeen), die nach dieſer Eigentümlichkeit den Namen tragen, ſtellen ſie 
nur ein Häutchen aus einer einzigen Zellſchicht dar. Der Oberflächenvergrößerung und 
beſſeren Durchſtrahlung dient auch, wie ſchon erwähnt, die Zerſchlitzung der Blätter. 


Sonſtige Mittel der Verdunſtungsſteigerung. 295 


Die Kutikula, die bei den Sonnenpflanzen eine Verdickung erfährt, iſt bei den Be— 
wohnern ſchattiger Orte gewöhnlich dünn oder wenigſtens in viel geringerem Grade 
mit Kutin durchſetzt, dem Stoff, der ſie, wie wir geſehen haben, für Waſſerdampf un— 
durchläſſig macht. Auch Haarbekleidung, Wachsausſcheidung und dergleichen fehlt den 
hygrophilen Blättern. Ferner ſind die Spaltöffnungen, deren Zahl ſtark vermehrt iſt, 
nicht in windſtille Räume eingeſenkt, ſondern liegen mit der Kutikula in gleicher Höhe 
oder ſind auf ſchornſteinartigen Bildungen ſogar über die Blattfläche erhoben. Von 
innerlichen, anatomiſchen Eigentümlichkeiten iſt hauptſächlich das lufthaltige Inter— 
zellularſyſtem, das mit den Spaltöffnungen in unmittelbarer Verbindung ſteht, durch 
die Vergrößerung ſeiner Räume der Tranſpiration dienſtbar. 

Alle dieſe Einrichtungen ſind gewiſſermaßen Vorbedingungen für die Erleichterung 
der Tranſpiration. Ihr tatſächliches Eintreten in ſehr feuchter oder ſogar geſättigter 
Atmoſphäre hängt, wie ſchon geſagt, von einer Überwärmung der Blätter über die um— 
gebende Luft ab. Und da die Atmungswärme doch nur gering iſt, ſo werden beſondre 
Einrichtungen zur Erhöhung der Blattemperatur den Pflanzen des Tropenwaldes, be— 
ſonders der in der feuchteſten Atmoſphäre wachſenden Bodenvegetation, für ihre Tran— 
ſpiration zugute kommen. Stahl hat in der Tat gewiſſe Eigenarten, die gerade dieſen 
Pflanzen zukommen, in dieſem Sinne gedeutet. Wie ſchon auseinandergeſetzt, erklärte 
er bei dem Kernerſchen Verſuch mit Satureja und Linum in alpiner Höhe die Auf— 
gabe des in erſter Pflanze gebildeten Blattrots nicht als Lichtſchirmwirkung gegen das 
intenſive Alpenlicht, ſondern als Wärmeſpeicherung. Und dieſelbe Erklärung gibt er 
für die gerade bei Bodengewächſen des tropiſchen Urwaldes außerordentlich weite Ver— 
breitung roter Farbſtoffe in den Blättern. Daß dieſe Wärmeſpeicherung der Ver— 
dunſtungsſteigerung dienen muß, wird jetzt noch einleuchtender ſein, als an der früheren 
Stelle, die über das Blattrot handelt (S. 266). 

Die Rotfärbung an den Blättern der Urwaldpflanzen beſchränkt ſich in vielen 
Fällen auf die Unterſeite, auf der häufig das Grün vollſtändig verdrängt iſt. Seltner 
tritt es in einzelnen größeren oder kleineren Flecken auch auf der Blattoberfläche auf. 
Hier finden ſich vielmehr häufig hellere Färbungen als Grün, nämlich Gelbgrün, 
Goldgelb, Grauweiß, Silberweiß, Reinweiß. Und dieſe Farben treten nun im Gemiſch 
mit dem Rot auf, ſo daß die Laubblätter der tropiſchen Urwaldbodenpflanzen an Bunt— 
heit zuweilen mit den Blüten wetteifern und ſie an Kraft der Färbung und Mannig— 
faltigkeit der Farbentöne nicht ſelten übertreffen. Zahlreiche Arten ſind dieſer Eigen— 
ſchaft wegen in unſre Gewächshäuſer eingeführt worden und werden in ihren natür— 
lichen oder in gärtneriſch noch weiter gezüchteten Formen gepflegt. Denken wir nur 
an die Hunderte verſchiedner Kaladien. Überhaupt ſtellt die Familie der Arazeen 
eine große Zahl buntblättriger Arten. Sehr bekannt iſt die Erſcheinung auch bei den 
Begonien. Andre Fälle finden ſich vornehmlich in den Familien der Kommelinazeen, 
Marantazeen und Orchideen, der Urtikazeen und Piperazeen, der Melaſtomatazeen, 
Geſſnerazeen, Akanthazeen und Rubiazeen: alles Familienkreiſe, die zum großen Teil 
oder faſt ausſchließlich der Bodenvegetation des Urwaldes angehören. Gedeihen doch 
auch die, die den Weg in unſre Glashäuſer gefunden haben, in deren wärmſten und 
feuchteſten Abteilungen am beiten und verraten ſchon dadurch die Wachstums- 
bedingungen ihrer heimatlichen Standorte. 


296 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


Daß die Rotfärbung durch einen im Zellſaft gelöſten Farbſtoff zuſtande kommt, 
haben wir oben ſchon geſehen. Ganz anders verhält es ſich mit den hellen Blattflecken, 
die, wie weißes Haar, weiße Blüten und die Farbe des Schnees, auf eine rein phyſi— 
kaliſche Erſcheinung zurückzuführen ſind. An ſolchen hellen Blattpartien finden ſich 
unter der Oberhaut, zwiſchen ihr und dem Aſſimilationsgewebe, mehr oder weniger 
ausgedehnte Hohlräume, die mit Luft erfüllt ſind, ſo daß Totalreflexion des auffallen— 
den Lichtes ſtattfindet. Scheinen die Töne der hellen Bezirke etwas ins Gelbliche, ſo 
beruht das auf Vorhandenſein vergilbter Chlorophyllkörner. 


Abb. 23. 
Lichte Baumſavanne in Oſtafrika während der Trockenzeit. Die meiſten Bäume ſtehen laublos. Die Blätter in 
der Krone des links im Vordergrunde ſtehenden Baumes gehören nicht dieſem an, ſondern der Liane, die in ihm wuchert, 
einer fuffulentblättrigen Cissus. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


Obgleich es ſcheinbar eine widerſinnige Behauptung iſt, ſchreibt Stahl dieſen 
hellen Blattflecken doch eine den roten Partien gleiche Funktion zu. Wie die dunklen 
Stellen bei Sonnenbeſtrahlung ſich raſcher und ſtärker erwärmen, ſo geben ſie zur Zeit 
der Ausſtrahlung, die bei bewölktem Regenhimmel und während der Nacht vor ſich geht, 
die Wärme auch ſchneller und gründlicher wieder ab. Dagegen erwärmen ſich die 
weißen Stellen infolge der Reflexion der Strahlen zwar nicht ſo ſchnell, kühlen ſich 
aber auch langſamer ab. In der Zeit der Ausſtrahlung werden alſo die hellen Stellen 
länger eine höhere Temperatur bewahren als die grünen und roten und infolgedeſſen 
der Verdunſtung dann in höherem Maße dienen. Die hellen Flecken der Blätter er— 


Sonſtige Mittel der Verdunſtungsſteigerung. 297 


füllen alſo zur Zeit der Ausstrahlung dieſelbe Funktion wie die roten Flecken bei 
Sonnenbeſtrahlung. Sie werden deshalb für die Pflanze an Bedeutung in demſelben 
Maße zunehmen, wie an den heimatlichen Standorten die Ausſtrahlung der Blattfläche 
die Zuſtrahlung zeitlich überwiegt, ein Verhältnis, das in den feuchten Gebirgsgegenden 
der Tropenländer, wo die Sonnenſtrahlen nur wenige Stunden, und zwar meiſt ſehr 
geſchwächt, zur Pflanzendecke des Urwaldbodens gelangen, oft genug verwirklicht iſt. 
Es gibt eine Anzahl von Tropenpflanzen, bei denen die hellen Bezirke der Blätter die 
dunklen an Ausdehnung übertreffen, ja oft bis auf geringe Reſte verdrängen, ſo bei 
der Orchidee Cypripedium Lawrenceanum, der Bromeliazee Cryptanthus 
Beukeri, beſonders aber bei einer Varietät der Arazee Dieffenbachia picta. Es 
iſt zu vermuten, daß die natürlichen Standorte dieſer Pflanzen die ungleiche Zeitver— 
teilung der Beſtrahlung und Ausſtrahlung in äußerſtem Maße zeigen. 

In Übereinſtimmung mit dieſer Deutung ſteht die Tatſache, daß die weißen 
Flecken, wie ich durch Vergleich einer Reihe von Gewächshauspflanzen gefunden habe, 
in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle ſich auf die Oberſeite der Blätter, die der 
ſtärkeren Ausſtrahlung ausgeſetzt iſt, beſchränken. Zuweilen ſchimmern ſie infolge der 
Blattdünne auf der Unterſeite durch, wo ſie dann wegen des deckenden Chlorophyll— 
gewebes gelblich erſcheinen. Gut in Einklang bringen mit der Stahlſchen Erklärung 
läßt ſich ferner das Auftreten weißer Flecken bei vielen ſukkulenten Steppen- und 
Wüſtenpflanzen, wo ſie auf den Blättern, zonenweiſe mit grünem Gewebe abwechſelnd, 
oft breite Binden bilden, wie bei ſehr vielen Bromeliazeen, bei Agave Aloe- und 
Sanseviera- Arten. Dieſe Gewächſe ſind in jenen offnen Formationen der Aus— 
ſtrahlung in hohem Maße preisgegeben. Sind doch die Unterſchiede der Tag- und 
Nachttemperatur in Wüſten und Steppen oft übermäßig. Durch die Wirkung der 
nicht ſelten breiten Raum einnehmenden weißen Flecken muß die Ausſtrahlung der 
Blätter gemindert, die tägliche Temperaturſchwankung der Pflanze alſo gemildert 
werden. Wie man ſich dieſe Wirkung phyſikaliſch vorzuſtellen hat, iſt nach Stahls 
Ausführungen allerdings nicht ganz klar. Infolge der Totalreflexion ſoll die Luft 
in den unter der Epidermis ſich erſtreckenden Hohlräumen weniger erwärmt werden. 
Luft wird aber durch Strahlung ſo gut wie gar nicht erwärmt. Die vollkommene 
Rückſtrahlung alſo hat nicht viel zu ſagen. Jene Flecken und Binden ſehen einer phyſi— 
kaliſchen Notwendigkeit gemäß weiß aus; doch hängt ihre weiße Farbe mit ihrer Wir— 
kung nicht unmittelbar zuſammen. Dieſe beruht wohl vielmehr in dem ſchlechten 
Wärmeleitungsvermögen der Luft, durch das die unter den weißen Bezirken liegenden 
grünen Gewebe, die recht lebhaft ausſtrahlen würden, länger ihre Wärme behalten. 
Ferner tritt in der Nacht ſicher ein lebhaftes Wärmegefälle durch Leitung aus den 
grünen Blattpartien an die Luft der weiß erſcheinenden Hohlräume ein. Von dieſer 
aber wird die Wärme weniger leicht ausgeſtrahlt als von jenen. — Im Gegenſatz zu 
weißen Flecken findet ſich Blattrot bei Pflanzen offner Gebiete nicht ſehr häufig. Es 
würde während der Zeit der Beſtrahlung, die an ſich ſchon intenſiv genug iſt, noch 
beſonders die Wärme ſpeichern, eine Leiſtung, die der Pflanze unter dieſen Umſtänden 
eher ſchaden als nützen würde. 

Die hier über das Blattrot gemachten Angaben ſollen keineswegs ſeine bio— 
logiſche Bedeutung erſchöpfend kritiſch behandeln. Zur Entſcheidung darüber werden 


298 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


außertropiſche Gebiete weſentliche Beiträge ſtellen. Wer tiefer in die Frage eindringen 
will, ſei auf ihre monographiſche Behandlung durch Buscalioni und Pollacci 
hingewieſen. 

Schließlich muß hier noch einmal des Samtglanzes gedacht werden, der durch 
die papillenförmige Vorwölbung der einzelnen Oberhautzellen auf den Blättern ent- 
ſteht. Wir hatten ſchon geſehen, daß vermöge der ſo eintretenden Kapillaranziehung 
das Regenwaſſer auf der Blattfläche zu einer dünnen, leicht verdunſtenden Schicht aus— 
gebreitet wird. Doch dienen ſie der Tranſpirationserhöhung auch unmittelbar dadurch, 
daß die linſen— 
ähnlichen Vor— 
wölbungen einen 
„Strahlenfang“ 
darſtellen. Bei 
Blättern mit eb⸗ 
ner Epidermis 
richtet ſich die Be⸗ 
leuchtungsſtärke 
der Blattfläche 
nach dem Einfalls— 
winkel der Licht⸗ 
ſtrahlen; je ſchrä— 
ger ſie auftreffen, 
um ſo weniger 
Licht empfängt 
das Blattinnere. 
Dem wird durch 


Abb. 24. 7 se „ 
Agave filifera (Mexiko). Blattſukkulente. Die an den Blatträndern ſitzenden Fäden die kegelförmige 
dienen als wärmeableitende Organe. (Anfnahme von Dr. H. Reimann.) Aufwölbung der 
Epidermiszellen 


entgegengearbeitet, die auch noch ſtark ſeitlich einfallende Strahlen dem Blatte un— 
reflektiert zuleiten. Die Samtblätter werden deshalb gerade an den ſchattigſten Stand— 
orten am Platze ſein, an denen die Pflanzen hauptſächlich, wenn nicht ausſchließlich, 
auf die zerſtreute, von allen Seiten auf ſie treffende Strahlung angewieſen ſind. 
Es wird der „Strahlenfang“ der Papillen ſicher auch der Kohlenſtoffaſſimilation des 
Chlorophylls zugute kommen. Doch ſprechen gewiſſe Gründe dafür, daß der Haupt— 
nutzen in der Beförderung der Tranſpiration zu ſuchen iſt. Denn da, wo dieſe auf 
andre Weiſe erreicht wird, fällt die Vorwölbung der Oberhautzellen weg, z. B. über 
den hellen Bezirken bunter Blätter. 

Auch Haberlandt ſieht die mehr oder minder ſteil kegelförmigen Papillen der 
„Samtblätter“ als Strahlenfänge an, ihre abgerundeten Spitzen als Sammellinſen. 
Er findet darin ein ausgezeichnetes optiſches Hilfsmittel der Pflanzen, um ſich über 
die Richtung des einfallenden Lichtes zu orientieren und danach die Laubblattflächen 
der günſtigſten Beleuchtung zuzuwenden. Die Höhe der Papillen ermöglicht es, daß 
die abgerundeten Kuppen auch bei Benetzung des Blattes noch gleich Inſeln aus dem 


2e 


Samtglanz. Hängeblätter. 299 


Waſſer hervorragen und ihren Dienſt verrichten können. Man dürfe daher in der 
kegelförmig papillöſen Oberhaut der Samtblätter eine Anpaſſung an die häufige und 
andauernde Benetzung erblicken, der die betreffenden Pflanzen an ihren natürlichen 
Standorten ausgeſetzt ſind. Dieſe Auffaſſung läßt ſich mit der Stahlſchen Anſicht 
wohl vereinigen. 

Trotz aller eben geſchilderten Förderungsmittel erreicht die Tranſpiration der 
Pflanzen feuchter Tropengebiete im allgemeinen keinen beſonders hohen Grad, bleibt 
3. B. hinter der der mitteleuropäiſchen Gewächſe um das Zwei- bis Dreifache zurück. 
Um ſo merkwürdiger erſcheint die Tatſache, daß ſich in nicht ſeltnen Fällen auch bei 
Pflanzen feuchter Tropengebiete Einrichtungen finden, die auf Tranſpirationsherab— 
ſetzung abzielen. Dazu iſt wohl die Erſcheinung der, Hängeblätter“ zu rechnen. Bei 
einer großen Zahl von Holzpflanzen hängen die jungen Blätter, die meiſt noch kein 
Chlorophyll enthalten und häufig heller oder dunkler rot gefärbt ſind, von den Zweig— 
ſpitzen ſenkrecht abwärts. Bei vielen unſrer heimiſchen Bäume, an denen man im 
Frühjahr dieſelbe Beobachtung machen kann (Roßkaſtanie), wird dieſes Verhalten 
wohl mit Recht als Kälteſchutz, als Mittel zur Herabſetzung der nächtlichen Ausſtrah— 
lung, betrachtet. Was das Zuſtandekommen der Hängelage betrifft, ſo iſt ſie, wie 
Czapek nachgewieſen hat, nicht die Folge eines „turgorloſen Zuſtandes“ während der 
erſten Entwicklungsſtadien der jungen Organe, ſondern ſteht mit dem Fehlen der noch 
nicht ausgebildeten mechaniſchen Elemente im Zuſammenhang. Die Aufrichtung er— 
folgt dadurch, daß die Gelenkpolſter der Blätter an der Unterſeite ſtärker wachſen als 
oben, ein Verhalten, das an die Aufwärtskrümmung der Halmknoten lagernden 
Getreides erinnert. 

Hängendes Junglaub findet ſich z. B. bei Monstera deliciosa, einer unter 
dem Namen „Philodendron“ auch kultivierten Warmhaus- und Zimmerpflanze, 
beim Kakaobaum, beim Durian, bei tropiſchen Eichen- und Ahorn-Arten, beim Mango⸗ 
baum, dem Para-Kautſchukbaum (Abb. 19) und vielen andren. Eine gewiſſe Gruppe 
von Cäſalpinioideen, zu denen Parinarium, manche Cynometra- Arten, Am— 
herstia, Brownea u. a. gehören, ferner einzelne Arten der Konnorazee Rourea, 
laſſen die ganzen jungen Triebe, die bis handlang ſein können, mit ihren ſämtlichen 
Blättern wie ein Büſchel abwärts hängen. Dieſe Jungtriebe kommen aus den ſehr 
angeſchwollenen Knoſpen, in denen die Internodien eine ſtarke Streckung erfahren 
haben, über Nacht hervor, erſcheinen gleichſam plötzlich ausgeſchüttet, weshalb man 
nach ihrem erſten Beobachter Treub von „Schütteblättern“ ſpricht. 

Wie ſchon erwähnt, iſt dieſe Hängelage junger Organe von Stahl als Mittel 
zur Vermeidung von Regenverletzungen gedeutet worden. Dagegen ſprechen aber die 
Beobachtungen Wiesners. Dieſer Forſcher hält die Hängelage für einen Schutz 
des Chlorophylls vor Überlichtung, eine Anſicht, die dadurch hinfällig wird, daß die 
Blätter in dieſem Stadium meiſt noch kein Chlorophyll beſitzen. Wenig Wahrſchein— 
lichkeit kommt auch Czapeks Anſicht zu, nach welcher bei dem raſchen Wachstum der 
jugendlichen Blätter durch ihr Abwärtshängen der verfügbare Raum beſſer ausgenützt 
wird. Ich möchte mich Keeble anschließen, der in der Hängelage einen Tranſpirations— 
ſchutz ſieht. Durch welche Faktoren aber im einzelnen dieſe Wirkung erzielt wird, er— 
ſcheint mir noch nicht geklärt. Die Sonnenbeſtrahlung wird bei der ſenkrechten Lage 


300 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


der jungen Blätter natürlich gemildert und dadurch zugleich die Verdunſtung. Andrer⸗ 
ſeits bietet die Hängelage und die teilweiſe gegenſeitige Deckung der Blätter in den 
Büſcheln einen Schutz vor Ausſtrahlung und damit ein Mittel zur Tranſpirations— 
erhöhung. In demſelben Sinne wirkt die häufige Anweſenheit von Blattrot durch 
Wärmeſpeicherung. 
Während die Erſchei— 
nung der Hängeblätter 
alſo nicht ſicher als 
Tranſpirationsſchutz 
angeſprochen werden 
kann, finden ſich andre 
Einrichtungen, die wir 
bei der xerophilen Vege— 
tation ſchon zweifellos 
als dieſem Zweck dienit- 
bar erkannt haben, vor 
allem die verſchiednen 
Formen von Wajjer- 
reſervoiren wie ty⸗ 
piſches Waſſergewebe, 
Schleimzellen, Spei⸗ 
chertracheiden. Sie ſind 
der Kokosnuß, vielen 
Feigenarten, dem 
Kakaobaum, auch krau⸗ 
tigen Gewächſen wie 
Peperomia, Bio- 
phytum sensitivum 
und manchen andren 
eigen. Die direkten 
Schutzeinrichtungen, 
wie dickwandige, ſtark 
kutikulariſierte Epider⸗ 
mis, eingeſenkte Spalt⸗ 


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Abb. 25. öffnungen, Haar- 
Waſſerlauf im dichten borneaniſchen Urwald, mit Baumfarn (Alsophila 8 8 5 
latebrosa). (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) bekleidung uſw., die die 


Verdunſtung dadurch 
herabſetzen, daß ſie die Durchlüftung der Blätter erſchweren, fehlen zwar nicht gänz— 
lich, treten aber gegen jene andern, die waſſerzurückhaltend wirken, ſehr in den 
Hintergrund. 

Dieſe Einrichtungen ſind nun nach Haberlandt auch bei tropiſchen Feucht⸗ 
pflanzen erklärlich. Denn wenn auch die Geſamtverdunſtung dieſer Pflanzen ver- 
hältnismäßig gering iſt, ſo erreicht doch die Tranſpiration in den hellen Vormittags— 
ſtunden, beſonders bei direkter Beſonnung, ſo beträchtliche Werte, daß die Gefahr, 


Waſſerſpeichrung bei tropifchen Feuchtpflanzen. 301 


wenn auch nicht gerade des Vertrocknens, ſo doch des Welkens außerordentlich nahe 
gerückt wird. Wiesner hat nachgewieſen, wie ſtark die Verdunſtung grüner Pflan— 
zenteile durch Umſetzung des in das Chlorophyll einſtrahlenden Lichtes in Wärme 
geſteigert wird. Nach Detlefſen und Pfeffer wird von der Menge des zugeſtrahl— 
ten Sonnenlichtes weniger oder nur wenig mehr als 1% für die Aſſimilation von 
den Pflanzen benutzt. Durch ſehr genaue Unterſuchungen wieſen Froſt Blackmann 
und Gabrielle Matthaei dann nach, daß die Lichtintenſität, die zur Aſſimilation 
verwendet wird, dieſes Maß zwar überſteigt, aber immerhin ſehr gering und ganz 
konſtant iſt, ſo daß die meiſten der vom Blatt abſorbierten Strahlen nicht auf die 
Aſſimilation, ſondern auf die Verdunſtungsgröße allein Einfluß beſitzen. 

Wenn es nun, wie 
geſagt, bis zu einem 
Vertrocknen auch wohl 
kaum kommt, ſo iſt doch 
ſchon das bloße Welk— 
werden der Blätter mit 
einem ſehr beträchtlichen 
Nachteil für die Pflanze 
verbunden, da welke 
Blätter wegen der bei 

ihnen eintretenden 
Schließung der Spalt— 
öffnungen auch unter 
ſonſt günſtigen äußeren 
Bedingungen nicht aſſi— 
milieren. Da aber ge— 
rade jene Tagesſtunden, 
die die Gefahr zu ſtarker Abb. 26. 
Tranſpiration mit ſich Dumpalme, nene eee Stamm. 
bringen, für eine aus⸗ 
giebige Aſſimilationstätigkeit weitaus am günſtigſten ſind, ſo iſt es für die Pflanze von 
größter Wichtigkeit, daß zu dieſer Tageszeit die Blätter nicht welk werden. Daß zu 
dieſem Zwecke die direkten Tranſpirationsſchutzeinrichtungen nur in beſchränktem 
Maße Anwendung finden, erſcheint, wie ebenfalls Haberlandt dargelegt hat, be— 
greiflich, da ja die Gefahr des Austrocknens nicht gerade vorliegt, eine erſchwerte 
Durchlüftung, wie ſie jene Einrichtungen nach ſich ziehen, aber zugleich die Aſſimilation 
beeinträchtigt. 

Die Ausbildung von Waſſerſpeichern wird dagegen um ſo mehr am Platze 
ſein, als ihre tägliche Füllung in den Nachmittags- und Nachtſtunden, wenn die 
Tranſpiration aufs äußerſte ſinkt, zugleich ein Mittel darſtellt, die von dem ſehr 
bedeutenden Wurzeldruck emporgepreßte Waſſermenge, die leicht in die durchlüften— 
den Interzellularräume dringen könnte, unſchädlich zu machen. So erfüllen Wafjer- 
gewebe, Schleimzellen und Speichertracheiden der Laubblätter im feuchten Tropen— 
klima eine doppelte Aufgabe: in den heißen, ſonnigen Vormittagsſtunden verhüten 


302 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 
0 5 


ſie das die Aſſimilation in hohem Grade beeinträchtigende Welken der Blätter, und 
nachts bilden fie gewiſſermaßen ein Überſchwemmungsgebiet zur Aufnahme des vom 
Wurzeldruck reichlich emporgetriebnen Waſſers, das, wenn es ſeinen Weg in die 
Interzellularräume fände, die gehörige Durchlüftung der Pflanze verhindern würde. 

Daß dieſe Deutung der Tatſachen das Richtige trifft, beweiſt eine Gruppe von 
Pflanzen, die ein ſehr ſtark ausgebildetes Waſſergewebe beſitzen, nämlich die ver— 
wandten Familien der Muſazeen, Kannazeen, Marantazeen und Zingiberazeen. Sie 
wachſen zwar am feuchten Urwaldboden, aber meiſt an lichteren Stellen, viele mit 
Vorliebe am Waldrande und auf kahlgeſchlagnen Blößen, ſo daß gerade für ſie die 
tranſpirationsſteigernde Wirkung direkter Beſtrahlung in den gefährlichen Vor— 
mittagsſtunden beſonders groß iſt. Sie nehmen denn z. T. auch noch die Mittel zur 
direkten Verdunſtungsminderung, wie Behaarung, Variationsbewegungen oder Ein— 
rollung der Blätter, zu Hilfe; am wenigſten noch Musa, die ſich auch am meiſten im 
Waldesſchatten hält. Auch für die den Oberwuchs bildenden Bäume des Waldes, 
deren Kronen von der Sonne ungehindert getroffen werden, muß Tranſpirationsſchutz 
in den gefährlichen Tagesſtunden von hoher Bedeutung ſein. 

Damit im Zuſammenhang ſtehen die Einrichtungen zur Abſcheidung flüſſigen 
Waſſers, wie ſie an feuchten und ſchattigen Standorten auch unſrer heimiſchen Vege— 
tation durchaus nicht fehlen, bei den Pflanzen feuchtwarmer Tropengebiete aber noch 
verbreiteter und mannigfaltiger ſind. Denn ſelbſt jene Speichergewebe vermögen noch 
nicht den ganzen Überſchuß des während der trüben Tagesſtunden und der Nacht von 
den Wurzeln zur Krone emporgedrückten Waſſers aufzunehmen. Der innere Über— 
druck des Waſſers iſt bei tropiſchen Feuchtpflanzen deshalb ſo groß, weil ihnen im 
Boden ſtets Waſſer im Überfluß zur Verfügung ſteht, das durch die Wurzeln ſtändig 
aufgenommen wird, während ein Ausſtoßen von Waſſerdampf durch Tranſpiration 
zur Nachtzeit, in der die Luftfeuchtigkeit ſehr hoch und die Blattemperatur kaum höher 
als die umgebende Luft iſt, nur in geringem Maße oder gar nicht ſtattfindet. Durch 
den in den lebenden Zellen entſtehenden Überdruck kann das Waſſer, wie ſchon wieder— 
holt erwähnt, leicht in die Interzellularräume gepreßt werden. Dieſe ſind aber dazu 
beſtimmt, von atmoſphäriſcher Luft durchſtrömt zu werden, deren Anweſenheit im 
Innern der Pflanze dieſe erſt zu den notwendigen Lebenstätigkeiten der Atmung und 
Aſſimilation befähigt. Durch eintretendes Waſſer würde aber die Luft aus den Inter— 
zellularräumen verdrängt und ſo Atmung und Aſſimilation unterbunden. Daß bei 
genügender Bodenfeuchtigkeit und geminderter Tranſpiration tatſächlich eine ge— 
waltige Waſſeranhäufung im Innern der Pflanzen ſtattfindet, dafür ſprechen zwei 
Tatſachen: erſtens die ſogenannte „Schwellungsperiode“ und dann die bekannte Er— 
ſcheinung des „Blutens“ der Pflanzen. Die Gewächſe, auch die Stämme der Bäume, 
haben nicht zu allen Zeiten genau denſelben Umfang. Des Nachts z. B. nehmen ſie 
um ein geringes an Umfang zu, eben eine Folge der vermehrten Waſſeraufnahme bei 


herabgeſetzter Verdunſtung. Auf denſelben Grund iſt das „Bluten“, d. h. das reich— 0 


liche Saftausſtrömen an beſchnittenen oder angebohrten Stämmen (Weinſtock, Birke) 
zurückzuführen. Moliſch und Figdor haben außerordentlich hohen Blutungsdruck an 


tropiſchen Bäumen nachgewieſen. Volkens berichtet von einer afrikaniſchen Parkia, 


die noch kahl, aber kurz vor dem Treiben ſtand, daß aus der angeſtochnen Rinde ein 


Hydathoden. 303 


Waſſerſtrahl faſt meterweit hervorſchoß. Und mit dieſem innern Überdruck des 
Waſſers wird, wie geſagt, die Injektionsgefahr für die Interzellularräume dringend. 
Ihr begegnet die Pflanze dadurch, daß ſie, auch ohne zu tranſpirieren, Waſſer an 
ihren oberirdiſchen Vegetationsorganen ausſcheiden kann und zwar in tropfbar flüſ— 
ſiger Form. Schon in unſrem Klima kann man nicht ſelten nach feuchten Nächten des 
Morgens an den Blät— 
tern zahlreicher Pflan— 
zen Waſſertröpfchen 
hängen ſehen, deren 
regelmäßige Anordnung 
ſchon dagegen ſpricht, 
daß es etwa Tautropfen 
wären. Sie ſitzen beſon— 
ders entlang des Blatt— 
randes an den Spitzen 
der Zähnchen. Denn 
gerade hier finden ſich 
in der heimiſchen Flora 
hauptſächlich jene Or- 
gane, die das Waſſer 
auszuſcheiden ver— 
mögen, und die von 
Haberlandt als 
„Hydathoden“, d. h. 
Waſſerwege, bezeichnet 
worden ſind. Derſelbe 
Forſcher hat an tropi— 
ſchen Pflanzen die 
mannigfachſten Formen 
dieſer Organe nach— 
gewieſen, vom einfachen 
Haar bis zur kompli⸗ 
zierten Drüſe. Manche 
bilden ſie in ſolcher 


5 Abb. 27. 
Menge 1 aus, daß beide Lianengewirr im Urwald von Uſambara (Oſtafrika). 
Blattſeiten ganz mit (Aufnahme von Dr. H. Prell.) 


ihnen bedeckt ſind und 

des Morgens vollkommen feucht erſcheinen. Bei der Ikazinazee Gonocaryum pyri- 
forme fanden ſich an beiden Blattſeiten mehr als 50 Hydathoden auf 1 Quadrat- 
millimeter. Auch als Waſſerſpalten in der Epidermis mit direktem Anſchluß an die 
Leitungsbahnen der Gefäßbündel treten die Hydathoden auf, ſo beſonders bei vielen 
Farnen, wo ſie ſich äußerlich als feuchte Grübchen zu erkennen geben. Bei manchen 
Arten (z. B. Polypodium nigrescens) trifft man ſie über die ganze Blattoberſeite 
gleichmäßig zerſtreut, bei andern (z. B. Polypodium aureum) kommen ſie hauptſäch— 


304 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


lich längs der Blattränder, eine fortlaufende Reihe bildend, vor. Haberlandt ſchreibt 
darüber: „Im Buitenzorger botanischen Garten gehört die Waſſerausſcheidung ſeitens 
der Blätter verſchiedner Farne zu den auffallendſten und ſchönſten Erſcheinungen 
dieſer Art. Große Tropfen ſitzen frühmorgens in gleichen Abſtänden längs der Blatt— 
ränder oder verteilen ſich gleichmäßig über die ganze Blattoberſeite.“ — Erwähnt 
möge zum Schluß noch werden, daß viele 
der Hydathoden nicht nur zur Waſſerab— 
ſcheidung, ſondern unter Umſtänden auch als 
waſſeraufnehmende Organe dienen können. 

Eine ſehr eigenartige Einrichtung 
ſind die bei manchen Tropenflanzen auf— 
tretenden „Waſſerkelche“, die zuerſt von 
Treub bei dem ſchönen Bignoniazeen— 
baum Spathodea campanulata entdeckt 
wurden. Die fünf Blätter, aus denen die 
Blütenkelche dieſer Pflanze beſtehen, ſind 
ſo eng und vollſtändig miteinander ver— 
wachſen, daß ſie einen ſchlauchförmigen, 
nach oben ſich verengenden, vollſtändig ge— 
ſchloſſnen Hohlraum darſtellen, in dem die 
Blumenkrone mit den Staub- und Frucht- 
blättern völlig zur Entwicklung kommt. 
Eines Morgens ſpringt der Schlauch mit 
einem Riß auf und in ganz kurzer Zeit ent— 
faltet ſich die leuchtend rot gefärbte Krone. 
Ihre Ausbildung iſt in einem Waſſerbade 
vor ſich gegangen. Denn bis zum Auf— 
platzen iſt der Kelchſchlauch prall mit 
Waſſer angefüllt, das von drüſenartigen 
Gebilden auf ſeiner innern Fläche ausge— 
ſchieden wird und in dem Schlauch unter 
geringem Drucke ſteht, ſo daß, wenn man ihn 

Urwald auf e eine Liane um einen aer Atabel in 5 Ten ae 
Baum windend. Dichte Bodenvegetatton herausdringt. Damit durch dieſen Druck 
sus eng Senden dean den deen. der Kelch nicht vor der geit geſprengt wird, 

(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) ſind die Kelchzipfel nach oben zu, wo ſie nicht 

mehr direkt verwachſen ſind, mehr oder 
weniger ſtark miteinander verzahnt, und noch andre Einrichtungen zum waſſerdichten 
Verſchluß des Kelches ſind getroffen. 

Noch bei andern Pflanzen finden ſich Waſſerkelche. Etwa 20 Arten aus ver— 
ſchiednen Familien (Zingiberazeen, Vitazeen, Verbenazeen, Solanazeen, Skrophularia— 
zeen, Bignoniazeen, vielleicht auch Melaſtomatazeen), ſind bisher bekannt geworden. 
Da bei manchen von ihnen ſich auch die Blumenkrone an der Waſſerausſcheidung be— 
teiligt, jo hat Koorders vorgeſchlagen, den Namen Waſſerkelch durch „Waſſer— 


(UVPOS d uog augvulng aauıa PIE) 


EhPgussu PH) PhganlIugH wog guy use us uo Ing 
sozogens enssq uog use ute qun eee eee e veuvnzeg ug dolvp fog 


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Waſſerkelche. 305 


knoſpe“ zu erſetzen. In andern Fällen finden ſich nicht ſolche geſchloſſnen Kelche, 
ſondern die Entwicklung der Blüte in einem Waſſerbade wird auf andre Weiſe erreicht, 
nämlich dadurch, daß dicht unter den Blüten kahnartige Brakteen (Tragblätter) ſtehen, 
in denen ſich von der Pflanze ſelbſt ausgeſchiednes Waſſer oder auch Regen und Tau 
anſammelt. Dieſe Einrichtungen kann man bei einigen Hundert Pflanzen beobachten. 
Einen der intereſſanteſten Fälle ſtellt eine bei Buitenzorg häufig wachſende Anei- 
lema- Art (Kommelinazee) dar. Bei ihr werden die kahnförmigen Brakteen ſehr groß, 
und in dem darin ſich ſammelnden Waſſerbade entwickeln ſich die Blütenknoſpen. Nur 
zur Herbeiführung der Befruchtung erheben ſich die Blüten durch Aufbiegung des 
Blütenſtiels kurze Zeit über den Waſſerſpiegel, um ſofort nach der Beſtäubung wieder 
hinabzutauchen und die Fruchtbildung unter Waſſer zu vollziehen. 

Bei einzelnen Pflanzen mit Waſſerknoſpen ſchließt ſich der Kelch nach dem Ver— 
blühen wieder und fährt fort, Waſſer auszuſcheiden, ſo daß auch hier die Fruchtent— 
wicklung in der Flüſſigkeit vor ſich geht. Natürlich nimmt der Kelch dann mit dem 
Wachstum der Frucht an Größe zu — „poſtflorale Kelchvergrößerung“ — und 
ſpringt erſt auf, wenn fie ganz reif iſt. Solche Früchte bilden nur eine ſehr ſchwache 
Schale aus, und eine etwaige Verholzung tritt erſt unmittelbar vor der Samenreife 
ein. Dieſes Verhalten findet ſich bei einer Konvolvulazee (Stietocardia tiliifolia), 
einer Verbenazee (Clerodendron Minahassae), zwei Solanazeen (Nicandra 
physaloides und Juanulloa parasitica) und wohl auch bei andren noch. 

Das in den Kelchen befindliche Waſſer iſt nicht rein, ſondern mit ihm zugleich 
wird auch Schleim ausgeſchieden, der dann die Innenſeite des Kelches und die Kronen— 
außenwand als mehr oder weniger dünne Schicht bekleidet. Unter Waſſer lebende Ge— 
wächſe ſind vielfach mit einer ſolchen Schleimſchicht bedeckt, die Goebel hier als 
Schutz gegen das Eindringen des umgebenden Waſſers in das Pflanzengewebe ge— 
deutet hat. Möglicherweiſe kommt — nach Koorders — dem Schleim der Waſſer— 
kelche dieſelbe Aufgabe zu. Raciborski berichtet noch von andern Anpaſſungen ſolcher 
Blüten an das, Waſſerleben“. Bei zahlreichen Bromeliazeen entwickeln ſich die Blüten- 
ſtände in den noch zu beſprechenden „Ziſternen“ faſt bis zum Offnen vollſtändig unter 
Waſſer; z. B. bei Nidularium spathulatum. In den Epidermiszellen der äußeren 
Perigonblätter dieſer Pflanze findet ſich in großer Menge Kieſelſäure abgelagert, und 
zwiſchen den Gefäßbündeln bilden ſich große Interzellularräume, die von ſehr lockrem 
Sternparenchym ausgefüllt find: zwei bei Waſſerpflanzen ſehr verbreitete Erſcheinungen. 

Was iſt aber der Zweck der ganzen Einrichtung? Als ſolchen hatte ſchon der 
erſte Entdecker der Waſſerknoſpen, Treub, Schutz der ſich entwickelnden Blüte — bezw. 
Frucht — gegen Austrocknung angenommen, und das iſt wohl auch heute noch die 
gangbarſte Deutung. Man könnte dieſen Zweck auf den gleichen Grund zurückführen, 
dem auch das Auftreten von Tranſpirationsſchutzmitteln bei tropiſchen Feuchtpflanzen 
zuzuſchreiben iſt. Dann müßte allerdings noch erklärt werden, warum gerade die hier 
in Betracht kommenden Blüten eines ſolchen beſonders kräftigen Schutzes bedürfen, 
Tauſende andrer aber nicht. Bei Spathodea campanulata und Clerodendron 
Minahassae ſtehen ſie allerdings an der Peripherie der Krone und ſind deshalb der 
Sonne und dem Winde mehr ausgeſetzt. Parmentiera cerifera, die ebenfalls 


Waſſerknoſpen beſitzt, birgt ihre Blüten aber im Laube. Andrerſeits gibt es viele 
Das Leben der Pflanze. VI. 20 


306 Das Tropenklima. Niederſchläge und Feuchtigkeit. 


Bäume mit peripheren Blüten, deren Kelche ſehr kurz ſind und wenig Schutz bieten 
können. Das kommt ganz beſonders häufig in der Familie der Leguminoſen vor; die 
Berlinia-Arten machen z. B., wenn ſie blühen, einen ganz ähnlichen Eindruck in 
ihrem Habitus wie Spathodea, nur daß die Blüten weiß find. Für Leea ama- 
bilis, eine ſtrauchige Vitazee, 
die ſich ſchon durch ihre bunten, 
ſamtglänzenden Blätter als 
typiſche Schattenpflanze zu er— 
kennen gibt, beſtreitet Hallier 
die Schutzaufgabe des Waſſer— 
kelches ausdrücklich. 

Die vollſtändige Ausbil- 
dung der Blüte in einer ge— 
ſchloſſnen Hülle, der beim Auf— 
brechen nur die Entfaltung zu 
folgen braucht, hat einige Ahn— 
lichkeit mit der Entwicklung der 
Schütteblätter in der Knoſpe; 
und vielleicht werden beide Er— 
ſcheinungen durch dieſelben oder 
ähnlichen inneren Gründe ver— 
anlaßt, was zunächſt allerdings 
mit dem Auftreten des Waſſers 
in dem einen Fall noch nichts 
zu tun hätte. Auch bei Pflan- 
zen, die keine Waſſerknoſpen 
beſitzen, kommt fertige Ausbil- 
dung der Krone und der Ge— 
ſchlechtsblätter innerhalb des 
geſchloſſenen Kelches vor. Nur 
der Durian (Durio zibe- 
thinus) ſei erwähnt, deſſen 
Blüte nur eine Nacht hindurch 
friſch iſt und am frühen Morgen 


Abb. 29. 22 g 
Aus dem Urwald von Uſambara (Oſtafrika). Mannſtarke Liane, ſchon abfällt. Der Kelch ſpringt 
ſich allmählich immer mehr verzweigend. erſt in den Nachmittagsſtunden 


(Aufnahme von Dr. H. Prell.) 


des vorhergehenden Tages auf. 

Erwähnt möge noch werden, daß Lagerheim für die amerikaniſche Solanazee 
Jochroma, bei der das Waſſer im Kelch auch während der Blütezeit vorhanden iſt, 
annimmt, daß es den Zweck habe, die Kolibris vom Aufſchlitzen der Kronenbaſis und 
dem Stehlen des Nektars abzuhalten; er will oft Einbruchslöcher im Kelch, aber nie— 
mals in der Krone gefunden haben. Dasſelbe gibt Koorders für Clerodendron 
Minahassae aus dem malaiiſchen Archipel an, bei der das Kelchwaſſer ebenfalls 
die ganze Blütezeit über erhalten bleibt. Als Einbrecher kämen hier natürlich keine 


Waſſerſchutz der Früchte. 307 


Kolibris, ſondern Honigvögel oder Hummeln in Betracht, doch will dieſer Forſcher 
Lagerheims Deutung nicht gelten laſſen. „Denn wenn ſich das Loch im Kelch nicht 
bald ſchließt, dann findet der folgende Kolibri den Kelch trocken, und den Weg zum 
Honig ebenſo frei, wie wenn nie Waſſer im Kelch geweſen wäre.“ Dagegen könnte 
man allerdings wieder anführen, daß die Tiere an einmal durchlöcherte Blüten nicht 
wieder herangehen, weil ſie von zahlreichen andren Fällen her aus Erfahrung wiſſen, 
daß in ihnen gewöhnlich kein Honig mehr zu finden iſt. 

Von Jungner wird angegeben, daß in ſehr feuchten Tropengegenden die weiße 
Farbe der Blüten vorherrſche, und Neger beſtätigt aus dem ſubtropiſchen Regen— 
walde Chiles, daß alle Pflanzen, die während der Regenzeit blühen, rein weiße Blüten— 
farbe haben. Inwieweit dieſe Erſcheinung, die nach meinen Beobachtungen aber doch 
viele Ausnahmen erleidet, mit den Klimaverhältniſſen zuſammenhängt, bedarf noch 
weitrer Unterſuchung. 

Es wurden ſoeben einige Beiſpiele dafür angeführt, daß heranwachſende Früchte 
vor Austrocknung geſchützt ſind. Sehr verbreitet ſcheint ein ſolcher Schutz — falls 
dieſe biologiſche Deutung zutrifft — nicht zu ſein. Denn ſonſt müßte er doch wohl bei 
den Gewächſen offner, ſonnendurchglühter Formationen zuerſt auftreten. Ich ſelbſt 
kenne gerade ſolche nicht ausreichend genug, habe aber in der Literatur nirgends da— 
hin gehende Andeutungen gefunden. Fleiſchige Früchte, die in ihrem Fruchtfleiſch 
Waſſer ſpeichern, könnten noch am erſten als Anpaſſung an ein ſehr trocknes Klima 
erſcheinen. Doch ſind gerade ſie in Wüſten- und Steppengebieten durchaus nicht in 
der Überzahl vorhanden. Bemerkenswert iſt es vielleicht, daß die Früchte mancher 
Steppenpflanzen, wie Astragalus, auch zahlreicher Kakteen, von einem dichten Haar— 
pelz umhüllt ſind. Seine ſtärkſte Ausbildung erreicht dieſer aber wohl meiſt erſt im 
Reifezuſtand der Frucht, ſo daß ſeine Schutzwirkung für die heranwachſende Frucht 
zweifelhaft erſcheinen muß. 

Dagegen ſind von einigen botaniſchen Reiſenden im Anſchluß an ihre Beobach— 
tungen über Feuchtigkeitsſchutz am Laub ähnliche Einrichtungen auch für die Früchte 
immerfeuchter Tropengebiete angenommen worden. Vor allem hat man auch hier 
Träufelſpitzen zu finden geglaubt, ſo Jungner in Kamerun, Neger in den chileniſchen 
Feuchtwäldern. So weit meine Kenntnis reicht, ſcheint die Verbreitung hängender, 
zugeſpitzter Früchte für dieſe Anſchauung keine Stütze zu bieten. Es gibt in trocknen 
Klimaten zahlreiche Früchte von länglicher, zugeſpitzter Form oder rundliche mit oft 
ſtark ausgezogner und ſäbelartig gekrümmter Spitze. Eins der auffälligſten Bei— 
ſpiele bieten manche Sterculia-Arten. Andrerſeits könnte ich Hunderte von Früchten 
des tropiſchen Regenwaldes aufzählen, ſaftige wie trockne, die kugelrund ſind. Be— 
ſonders häufig find ſolche in den Familien der Anakardiazeen, Sapindazeen, Gutti— 
feren, Ebenazeen, Apozynazeen u. a. Bevor man die Frage nach der Schutzbe— 
dürftigkeit der Früchte gegen Näſſe aufwirft, müßte klargeſtellt werden, welchen 
Schaden dieſe anrichtet. Der Hauptgrund, der eine ſchnelle Entwäſſrung des Laubes 
wünſchenswert erſcheinen läßt, Bewahrung vor Tranſpirationseinengung und Aſſimi— 
lationsminderung, fällt bei den Früchten doch wohl weg. Denn wenn ſie im grünen 
Zuſtand während des Wachstums auch einen gewiſſen Teil der Bauſtoffe ſelbſt be— 
reiten können, ſo wird die Hauptmaſſe davon doch jedenfalls durch den Stiel zugeleitet. 


308 Periodizität der tropiſchen Vegetation. 


Es könnte ſich allerdings darum handeln, daß die Fruchtwand während des Heran— 
wachſens einen ombrophoben Charakter trägt, wie denn Jungner tatſächlich von der 
Gefahr des Verfaulens ſpricht. Doch wäre das, wenn man es mit der Ombrophilie 
des Laubes vergleicht, höchſt merkwürdig. Ich bin, bevor Verſuche uns nicht beſſer 
belehren, zu der Annahme geneigt, daß die Schale bzw. das Fleiſch heranwachſender 
tropiſcher Früchte durch Anreicherung fäulniswidriger Stoffe, wie es auch beim Laube 
feuchter Tropengebiete der Fall iſt, gegen Verfaulen hinreichend Schutz findet. Dafür 
ſpricht der Terpentingeſchmack und Gerbſtoffgehalt ſo vieler tropiſcher Früchte. 


Abb. 30. 
Baumgruppe mit Phoenix reclinata in der Blackwengo-Ebene (Caprivi-Zipfel). 
(Nach einer Aufnahme von J. von Oetzen.) 


III. 
Die Periodizität der Vegetation in den Tropen. 
He findet am beſten Anſchluß die Erörterung darüber, wie ſich eine mit dem Klima 
zuſammenhängende allgemeine Lebensäußerung der Pflanzen unter den be— 


ſondern Verhältniſſen der Tropen abſpielt: die Periodizitätserſcheinungen. 
Darunter verſteht man den Wechſel von Perioden äußerer Ruhe und Lebenstätigkeit, 


Grund der Periodizität der Pflanzen. 309 


wie er uns z. B. im heimiſchen Klima aufs deutlichſte entgegentritt in der winterlichen 
Kahlheit und ſommerlichen Belaubtheit der Holzgewächſe. In dieſem Falle iſt der 
Zuſammenhang der angeführten Periodizitätserſcheinungen mit den Jahreszeiten nicht 
zu verkennen. Im Herbſt werfen Bäume und Sträucher ihr Laub, ziehen die krautigen 
Gewächſe ihre oberirdiſchen Vegetationsorgane ein und im Frühjahr beginnen ſie 
wieder zu treiben. 

Dieſer Zuſammenhang 
zwiſchen der pflanzlichen 
Lebenstätigkeit und dem 
Klimawechſel iſt heute in 
vielen Fällen ſtändig und 
nicht oder nur allmählich 
lösbar. Doch iſt deshalb 
Klimawechſel noch nicht die 
letzte Urſache der Periodi— 

zitätserſcheinungen im 
Pflanzenreich. Dieſe ſind 
auf innere Veranlagung, 
bzw. rein phyſiologiſche 
Verhältniſſe zurüdzufüh- 
ren und uns vorläufig 
noch nicht bekannt. Die 
Beobachtungen von Klebs 
beweiſen ſeine in neueſter 
Zeit aufgeſtellte Behaup— 
tung des Gegenteils wohl 
nicht. Man hat eine Er— 
klärung darin zu finden ge— 

glaubt, daß durch die 

Aſſimilationsarbeit des 

Chlorophylls Neben— — —__— 
produktſtoffe in den Blät⸗ al. 


tern angeſammelt würden, | Olvalmenhain in Togo. 
f & le 0 Zur Verfügung geſtellt vom Kolonial-wirtſchaftl. Komitee, Berlin. 
die die Aſſimilation all- (Aufnahme von Geh.⸗Rat Dr. W. Buſſe.) 


mählich unmöglich machten 

und zum Abfallen der Blätter führten. Daß Blätter, die ihrer Funktion nicht mehr 
genügen können, abgeworfen werden, iſt eine im Pflanzenreich verbreitete Erſcheinung. 
Die Periodizität des Blühens, der Umlagerung der Stoffe, wie ſie z. B. in den Stämmen 
und Wurzeln der Bäume auch im Winter vor ſich geht, wäre dann nur die notwendige 
Folge des Laubwechſels. 

Daß der letzte Grund der Periodizität der Vegetation tatſächlich in inneren Zu— 
ſtänden und Vorgängen liegt, kann man ſchon aus der Rolle erkennen, die das Alter 
der Blätter beim Laubfall ſpielt. So fallen bei zahlreichen ſommergrünen Holz— 
gewächſen Mitteleuropas die Blätter von Johannistrieben oder von ſpäten, nach Ver— 


310 Periodizität der tropiſchen Vegetation. 


ſtümmlung entſtandnen Ausſchlägen nicht gleichzeitig mit den übrigen ab, ſondern 
trotz der Ungunſt der Wittrung viel ſpäter, ja ſie vermögen bei manchen Arten tief 
in den Winter hinein deſſen Unbilden zu trotzen. Beſonders auffällig zeigte ſich dieſes 
Verhalten bei Bäumen, die Dingler, geſchneidelt“, d. h. im Frühjahr der austreiben— 
den Knoſpen beraubt hatte. Die an den darauf entſtehenden ſpäteren Trieben er— 
ſchienenen Blätter blieben im Herbſt viel länger an den Bäumen ſitzen als die normalen 
Frühjahrsblätter. Ahnliche Reſultate erzielte derſelbe Forſcher in den Tropen. Klebs 
erſcheint: der daraus gezogne Schluß ungerechtfertigt; der Verſuch beweiſe nur, daß 
jüngere Blätter mehr Trockenheit ertragen könnten als die alten. Hiergegen hat ſchon 
Volkens eingewendet, daß das mit ganz allgemeinen Erfahrungen nicht übereinſtimme. 
Auch letzter Forſcher hat noch neuerdings gegen Klebs nachdrücklich die Anſchauung 
vertreten, daß die Periodizitätserſcheinungen auf „inneren Urſachen“ beruhen. 

Nachträglich, durch Anpaſſung, iſt dann allerdings eine Harmonie zwiſchen den 
Lebensperioden der Pflanzen und den Klimaperioden herausgebildet worden. Dennoch 
ſind die feſt eingegrabnen, ſich hebenden und ſenkenden Bahnen des pflanzlichen Lebens— 
ablaufs durch äußere Verhältniſſe nur ſchwer und in verſchiednem Grade ablenkbar. 
So behalten nach Dingler viele aus gemäßigtem Klima ſtammenden ſommergrünen 
Bäume im tropiſchen Gebirgsklima Ceylons eine deutliche Periodizität bei. Der in 
Europa einmalige Kreis ihrer Lebensfunktionen wird in Ceylon allerdings zweimal 
im Jahr durchlaufen; die Bäume werden aus einfach ſommergrünen zu zweifach 
ſommergrünen. Cattlaya gigas kommt nach Bloſſfeld in unſern Gewächshäuſern 
nur zur Blüte, wenn ſie nach Beendigung des Triebes eine Hungerkur bis zum Früh— 
jahr durchmacht, die der Trockenzeit ihrer Heimat (im tropiſchen Amerika) entſpricht. 
Wie lange es manchmal dauert, bis durch klimatiſche Beeinfluſſung die Periodizität einer 
Baumart geändert wird, dafür gibt Wright einen Fall an, den ich nach Dingler 
wiedergebe: In den Nilgiris angepflanzte Bäume von Acacia dealbata, die in 
Neu⸗Südwales, Victoria und Tasmanien zu Haufe iſt, haben zwar vollſtändig ge— 
wechſelt, doch brauchte die Pflanze nahezu 40 Jahre, um ihre alte Gewohnheit, im 
Frühling zu blühen, zurückzugewinnen. Die Bäume blühten 1845 und bis etwa 1850 
im Oktober, was mit ihrer Blütezeit in Ausſtralien übereinſtimmt. Um 1860 wurde 
bemerkt, daß ſie im September blühten; 1870 blühten ſie im Auguſt, 1878 im Juli, 
und 1880 begannen ſie im Juni zu blühen, der in den Nilgiris der Frühlingsmonat 
iſt und dem Oktober in Auſtralien entſpricht. Eine vollkommene Anpaſſung der Perio— 
dizität an Klimaverhältniſſe hat nach Volkens die am Kilimandſcharo gebaute Kar— 
toffel erlitten; während bei uns die Knolle ſofort nach der Ernte nicht zum Auskeimen 
zu bringen iſt, ſondern erſt eine Ruhepauſe durchmachen muß, iſt dieſes Bedürfnis in 
jener Gegend geſchwunden. 

In den Tropengebieten mit ausgeſprochner Scheidung von Regen- und Trocken— 
perioden fällt die Erſcheinung des Laubfalls mit derſelben Deutlichkeit auf als bei 
uns im Herbſt. Ja, dieſe Beobachtung hat erſt den Schlüſſel zur richtigen Erklärung 
des herbſtlichen Laubfalls gegeben: er iſt nicht eine Wirkung der Kälte, ſondern, wie 
in den Tropen, der Trockenheit. Nicht weil die niedrige Temperatur des Winters das 
Fortbeſtehen des Laubes nicht geſtattete, fällt es ab, ſondern um die Tranſpiration 
des Baumes möglichſt einzuſchränken. Denn wegen der Kälte des Erdbodens vermögen 


1 


Der Laubfall in den Tropen. 311 


die Pflanzenwurzeln im Winter kein Waſſer aufzunehmen, obwohl es reichlich im Boden 
vorhanden iſt; die Vegetation leidet im Winter unter „phyſiologiſcher Trockenheit“. 

Hinſichtlich des regneriſchen Tropenklimas begegnet man häufig der Anſicht, daß 
die Natur dort nie zur Ruhe komme. Wir haben aber geſehen, daß das Abwechſeln 
von Ruhe- und Wachstumsperioden im innern Weſen der Pflanze begründet liegt und 
der Anſchluß an Klimaperioden erſt nachträglich ſtattgefunden hat. So können wir 
denn mit Recht erwarten, Periodizitätserſcheinungen auch bei den Pflanzen immer— 
feuchter Tropengebiete zu finden, ja hier erſt in ihrer urſprünglichen, rein phyſio— 
logiſch, nicht öko— 


logiſch bedingten 1 — 4 =. 2; & Sy; 
Ausprägung. D er W ES 

Denn einen An— ‚A 5 s 

ſchluß an Jahres— i A 8 er 8 n 


zeiten gibt es hier 
nicht. Deshalb 
find aber in fol- 
chen Gebieten 
die Periodizitäts⸗ 
erſcheinungen 
auch von ſo man⸗ 
nigfaltiger und 
verwickelter Art, 
daß bei den bis⸗ 
her angeſtellten 
wenigen Beob— 
achtungen die 


n 
8 N 
8 


x Abb. 32. 
Erklärung der Aristolochia gigas (Braſtlien). Eine der größten Blüten. 
meiſten Fälle (Aufnahme von Dr. Reimann.) 


noch fehlt. Den 
Blick auf dieſe Verhältniſſe haben wohl zuerſt Fritz Müller in Braſilien und dann 
der Pflanzengeograph Schimper gelenkt. 

Die erſten Beobachtungen Schimpers beziehen ſich auf die hinſichtlich des Blatt— 
falls ſehr auffälligen Cäſalpinioideen. Bei drei neben einander ſtehenden Bäumen 
von Poinciana regia, einem unter dem Namen Flamboyant in den Tropen häufig 
kultivierten Zierbaum, kann man finden, daß der eine bei mangelnder Belaubung in 
ſeinem purpurnen Blütenkleide prangt, der zweite ein ſchlichtes grünes Laubgewand 
trägt und der dritte mit langen braunen Hülſen bedeckt iſt. Ja noch mehr: an ein und 
demſelben Baume blüht zuweilen die eine Seite, während die andre reife Früchte trägt. 

Das iſt überhaupt ein hervorſtechender Zug in der Vegetation des tropiſchen 
Regenwaldes, daß die Periodizitätsvorgänge an den Bäumen nicht von einer Zentrale 
aus gleichmäßig regiert zu werden ſcheinen, ſondern daß die einzelnen Zweige oder 
Zweigſyſteme unabhängig von einander werden. Das kann man öfter an dem in den 
Tropen der Alten und Neuen Welt weit verbreiteten Wollbaum (Ceiba pentandra) 
beobachten. Er blüht in Weſtafrika im laubloſen Zuſtande während der Trockenzeit, 


312 Periodizität der tropifchen Vegetation. 


Dezember und Januar. Nach dem Verblühen treiben die Blätter aus. Nicht ſelten 
kann man nun ſehen, daß ein Aſtſyſtem ſchon völlig grün iſt, während der ganze übrige 
Baum noch von den gelbweißen Blüten über und über bedeckt wird. An der in Kamerun 
als Obſtbaum eingeführten Gareinia xanthochymos beobachtete ich Ende Sep— 
tember, daß zwei Exemplare nur je einen einzigen Trieb an der Oſtſeite gemacht hatten, 
während ein benachbarter auf allen Seiten ſpannenlange Jungtriebe trug. Ahnliche 
Fälle berichtet Volkens aus Java. Es gibt dort Arten, bei denen zu jeder Zeit, wann 
wir auch den Baum betrachten mögen, einige wenige oder auch eine größere Zahl von 
Zweigſpitzen mit eben ſich entfaltendem Laube bedeckt ſind, während alle übrigen in 
Ruhe erſcheinen. Dieſer Fall iſt an der ſchönen, runden, außerordentlich dichten Krone 
des ſeiner Früchte wegen häufig kultivierten Mangobaumes, Mangifera indica, 
zu beobachten. Dieſes Verhalten ſetzt voraus, daß die Waſſerbahnen der ſtärkeren Aſte 
im Stamme des Baumes unabhängig von einander ſind. Über ſeinen Grund iſt damit 
freilich nichts geſagt. Holtermann, der der Anſicht iſt, daß der Laubfall durch 
Waſſermangel hervorgerufen wird, findet es deshalb ganz natürlich, daß es Bäume 
gibt, die nur einen Teil ihrer Blätter abwerfen, da für die übrigen genug Waſſer vor— 
handen iſt. Dies könnte allenfalls zutreffen, wenn ſichlder Baum über die ganze Krone 
hin gleichmäßig eines Teiles ſeiner Blätter entledigt, nicht aber im vorliegenden Falle, 
in dem nach dem Ausdruck von Treub jeder Aſt gewiſſermaßen ſeiner eignen Ein— 
gebung folgt. 

Selten ſpielen ſich Laubfall und Laubentwicklung ſo ab, daß ſie bei demſelben 
Individuum neben einander hergehen. Volkens ſtellte bei Albizzia moluccana 
und Filicium decipiens (Sapindazee) feſt, daß die Bäume fortwährend treiben: 
unaufhörlich laſſen ſie an der Spitze aller Zweige neue Blätter hervorſprießen, während 
die alten in der Reihenfolge ihrer Entſtehung abfallen. Ich kann zu dieſen noch Ce— 
drela odorata (Meliazee) hinzufügen. Und es iſt merkwürdig, daß ſowohl Albiz- 
zia moluccana wie Cedrela odor ata Bäume find, die mit unglaublicher Schnellig— 
keit emporſchießen. Die Blätter müſſen jedenfalls ein hohes Maß von Aſſimilations— 
arbeit leiſten, und ſie werden abgeworfen, ſobald ſie wegen der Beſchattung durch die 
am Gipfel neu entſtandnen Blätter ihre volle Tätigkeit nicht mehr ausüben können. 
Bei Cedrela iſt das angegebne Verhalten jedenfalls vorhanden, ſolange ſie mit 
palmenartigem Habitus ohne Verzweigung bis zu 10 m Höhe und mehr aufſchießt. 
Daß bei dem ſchnellen Wachstum und den ziemlich dicht ſtehenden, mehr als / m 
langen Fiederblättern die unteren immer bald von den neu hervorſproſſenden beſchattet 
werden, kann man leicht beobachten. Wiesner hat feſtgeſtellt, daß ſolche Blätter, deren 
normale Tätigkeit — z. B. durch Lichtentziehung — unterdrückt wird, tatſächlich abfallen. 

Auf das ſtetige Sinken des Lichtgenuſſes, das mit dem Überſchreiten der höchſten 
Mittagsſonnenhöhe ſich einſtellt, führt Wiesner den „Sommerlaubfall“ bei unſern 
heimiſchen Holzgewächſen zurück, d. h. die Tatſache, daß den ganzen Sommer hindurch 
einzelne Blätter abgeworfen werden, ein Fall, dem der eben beſprochne nicht unähnlich 
iſt. Holtermann bringt mit dieſer Wiesnerſchen Auffaſſung eine auffallende 
Erſcheinung, die er auf Ceylon beobachtete, in Zuſammenhang. Verſchiedne Bäume, 
die während der Trockenzeit belaubt geblieben waren, ließen zu Anfang der Regen— 
periode, als der Lichtgenuß durch die Bewölkung herabgedrückt wurde, Laub fallen. 


| 


€ 


1 


% 


Der Laubfall in den Tropen. 313 


Sollte ſich dieſe Verknüpfung beſtätigen, ſo werden es jedenfalls beſonders lichtbedürftige 
Bäume ſein, die ſich ſo verhalten. 

Gar nicht ſelten iſt auch im tropiſchen Regenwalde der Fall ausgeſprochner 
Periodizität. Es gibt eine ganze Anzahl von Bäumen, die längere Zeit, oft mehrere 
Monate, völlig kahl daſtehen. Meiſt blühen ſie während dieſer ganzen Zeit oder gegen 
ihr Ende zu. Die Periodizität ſteht in Übereinſtimmung mit dem wohl in keiner Gegend 
des tropiſchen Regenwaldes gänzlich fehlenden Unterſchied zwiſchen einer Regen- und 
einer Trockenperiode. Die letzte iſt dann die Zeit der Laubloſigkeit. Wie die Ver— 
änderung der Jahreszeit wirkt, iſt noch unklar; jedenfalls nicht direkt durch Erſchwerung 
des Waſſererſatzes. Denn der Boden 
des tropiſchen Regenwaldes iſt auch in 
der Trockenzeit ſehr reich an Waſſer. 
Der Trennung von Laubund Blüten— 
periode, wie ſie in dieſem Falle ſtatt— 
findet, könnte man eine biologiſche 
Bedeutung für die Pflanze wohl zu— 
ſchreiben. In dem dichten Blätterdach 
des tropiſchen Waldes müſſen die 
Blüten laubloſer Bäume natürlich auf 
fälliger erſcheinen. Merkwürdig iſt, 
daß die von mir am Kamerungebirge 
beobachteten Arten mit dieſem Ver— 
halten vogelblütig waren, nämlich 
Ceiba pentandra, Bombax bu— 
onopozense und eine Erythrina; 
eine Combretum-Xrt könnte es eben— 
falls ſein. 

Die Entlaubungs periode kann 
ein⸗ oder mehrmal im Jahre eintreten; 
eine Tatſache, die ſicher auch mehr mit 
innrer Veranlagung als mit der 


Jahreszeit zuſammenhängt. Denn Abb. 33, 
auch in Kamerun gibt 8 aller⸗ Stereulia spee. (Weſtafrika) mit Pfeilerwurzeln. 


Ä a 5 5 (Zur Verfügung gejtellt vom Kolonialkriegerdank, Berlin.) 
dings nicht ſehr ausgeprägt — eine 


große und eine kleine Regenzeit und dementſprechend eine große und kleine Trocken— 
periode. Die letztgenannten Bäume zeigen aber nur einmaligen Laubwechſel. Andre 
dagegen wechſeln öfter als zweimal im Jahre ihr Laub. Am auffälligſten zeigt dieſes 
Verhalten eine Anzahl von Ficus-Arten, wie ſchon Fritz Müller in Braſilien beo— 
obachtete und ſpäter Volkens aus Java, Herbert Wright aus Ceylon, ich ſelbſt aus 
Kamerun beſtätigen konnte. Schimper gibt z. B. aus Buitenzorg an, daß Ficus 
glabella etwa alle zwei Monate ihr Laub wirft und neue Blätter erzeugt. Unter 
denſelben äußren Bedingungen treten alſo einerſeits bei dieſen Arten eine, bei jenen 
mehrere Entlaubungsperioden auf, und das Verhalten iſt andrerſeits bei verwandten 
Pflanzen in verſchiednen Gegenden gleich. Schon hieraus ergibt ſich, daß die Anſicht 


314 Periodizität der tropiſchen Vegetation. 


Holtermanns, der auch dieſe Fälle durch Waſſermangeb erklären will, nicht zutreffend 
ſein kann. Der Laubwechſel ſteht hier, wie ich in Übereinstimmung mit Fritz Müller 
beobachtet habe, bei manchen Arten im Zuſammenhang mit dem Fruchten. Übrigens 
ſpricht gegen die Holtermannſche Anſicht auch die ſchon früher erwähnte Tatſache, 
daß manche bei Beginn der Trockenzeit laubwerfende Bäume nicht mit dem Einſetzen 
der Regenzeit, ſondern mitten in der Trockenperiode das Junglaub bilden. 

Der Vorgang der Ent— 
laubung kann ſich ſehr ver— 
ſchieden abſpielen. Entweder 
werfen alle Aſte gleichzeitig die 
Blätter, oder aber ganz uns 
regelmäßig, heute dieſer, mor— 
gen jener Aſt. Die Dauer des 
Laubfalls kann zwiſchen Tagen 
und Monaten ſchwanken. Hier- 
mit hängt vielleicht eine Tat- 
ſache zuſammen, auf die in den 
Tropen wohl noch kaumgeachtet 
worden iſt: das Vergilben 
der Blätter vor dem Fall, wie 
wir es in unſern Breiten im 
Herbſt allgemein beobachten 
können. Das Gelbwerden des 
Herbſtlaubes bei uns kommt 
folgendermaßen zuſtande. Die 
grüne Farbe der Chlorophyll⸗ 
körner iſt nicht auf einen ein 
heitlichen Farbſtoff zurückzu- 
führen, ſondern auf das Ge— 
miſch zweier, des eigentlichen 
Chlorophyllgrüns von blau— 
grünem Ausſehen und des 
Chlorophyllgelbs, das mit dem 


Abb. 34. ge 2 7 
Ficus spec. (Zanzibar), ganz oberflächlich an einem Turm wachſend. Möhrenfarbſtoff(Karotin) ver⸗ 
(Aufnahme von Dr. Malguth.) wandt iſt. Bei der herbſtlichen 


Vergilbung des Laubes nun 
wird, wie heute wohl als feſtſtehend angeſehen werden kann, das Chlorophyllgrün in 
beſtimmte Abbauſtoffe zerlegt, die durch die Leitungsbahnen der Blattnerven und des 
Stiels in die Pflanze zurückfließen. Der übrigbleibende gelbe Anteil wird in den Blättern 
zurückgehalten und tritt im Zellſaft in der Form gelber Kügelchen auf, die mit dem Laub 
verloren gehen. Der Zweck dieſer verſchiednen Verwertung des Chlorophyllgrüns und 
Chlorophyllgelbs ſeitens der Pflanze liegt in Erſparnisrückſichten. Letztes iſt ein Kohlen— 
waſſerſtoff, beſteht alſo nur aus Elementen, die im Boden und in der Luft reichlich zur 
Verfügung ſtehen. Dagegen iſt in dem Chlorophyllgrün Stickſtoff, Phosphor und Mag- 


> 


BR en ren nd, | 


Der Laubfall in den Tropen. 315 


neſium enthalten, Elemente mit denen die Pflanze bedeutend ſparſamer umgehen muß 
und die ſie deshalb, nachdem ſie einmal aufgenommen ſind, nicht wieder preisgibt. Die 
Pflanzen der Tropen ſcheinen ſich nicht anders zu verhalten. Bei den plötzlich und ſchnell 
ſich entlaubenden Bäumen tritt jedenfalls in den meiſten Fällen eine Verfärbung wohl 
kaum ein. So berichtet Schimper von Ficus glabella, daß das ganze Laub in voll— 
kommen grünem Zuſtand im Laufe eines Tages abfiel, ſo daß der am Morgen noch 
ganz lebensfriſch ausſehende Baum am Abend winterkahl daſtand. Da ſich ſolche 
Bäume auch ſehr ſchnell wieder zu belauben pflegen, ſo ſind die Blätter in den Knoſpen 
ſchon ſo weit herangebildet, daß ſie ſofort nach dem Hervortreten aſſimilieren können, 
geſpeicherte Reſerveſtoffe für die Pflanze alſo mehr oder minder überflüſſig machen. 
Es wäre von Intereſſe, ſolche Bäume mit andern, die längere Zeit oder die ganze 
Trockenperiode hindurch kahl ſtehen, hinſichtlich der Reſerveſtoffſpeicherung zu ver— 
gleichen. Wie weit ein Vergilben des Laubes vor dem Fall in den Tropen eintritt, 
bleibt ebenfalls noch feſtzuſtellen. Mit der Reſerveſtoffſpeicherung dürfte es ferner in 
Zuſammenhang ſtehen, ob das junge Laub ſofort grün, alſo aſſimilationskräftig iſt, 
oder anfangs längere oder kürzere Zeit etioliert, das heißt mit grünem Farbſtoff noch 
nicht ausgeſtattet iſt. Ficus glabella und Terminalia catappa ſtehen in dieſer 
Beziehung z. B. den gleich zu erwähnenden drei Arten (Ficus lucida, Mangifera 
indica und Gareinia xanthochymos) gegenüber. 

Nach Niederſchrift dieſes Abſchnitts erſchien Volkens' „Laubfall und Laub— 
erneuerung in den Tropen“. Der Verfaſſer macht darin einige Angaben über Laub— 
verfärbung vor dem Werfen und über Stärkeſpeicherung. Die Schimperſche Angabe, 
daß Ficus glabella das Laub in vollkommen grünem Zuſtande fallen laſſe, kann 
Volkens nicht beſtätigen. Er fand überhaupt gelbe bis rote Verfärbung vor dem Ab— 
fallen ſehr häufig. Die Frage der Reſerveſtoffſpeicherung könnte auf die ganze Laub— 
fallfrage der Tropen ein Licht werfen. Es wäre ſehr wünſchenswert, bei tropiſchen 
Bäumen die ganzen inneren Lebensvorgänge, vor allem die Speicherung und Umſetzung 
der Stärke mit derſelben Gründlichkeit zu ſtudieren, mit der ſie uns Fiſcher bei den 
Holzgewächſen der gemäßigten Zone gezeigt hat. 

Auch die Bildung der ſogenannten „Trennungsſchicht“ wird in den verſchiednen 
Fällen verſchieden vor ſich gehen. Bekanntlich geſchieht die Ablöſung der Blätter nicht 
durch äußere mechaniſche Urſachen, ſondern durch einen organischen Prozeß, indem in 
einer Querzone am Grunde des Blattſtiels Veränderungen der Zellwände auftreten, 
die ein glattes Loslöſen der Wände von einander ohne Rißbildung geſtatten. Für den 
Pflanzen ſammler iſt es auffällig, wie leicht ſich im Herbar von manchen immergrünen 
tropiſchen Pflanzen — im Gegenſatz zu mitteleuropäiſchen Bäumen und Sträuchern — 
die Blätter glatt ablöſen. Die Bildung der Trennungsſchicht muß hier in außerordent— 
lich kurzer Zeit erfolgen, während des Trocknens für das Herbar. Andre tropiſche Holz— 
gewächſe halten im Herbar ihre Blätter. Vielleicht unterſcheiden ſich die beiden Gruppen 
in der Natur dadurch, daß erſte plötzlich und ſchnell, letzte allmählich das Laub wirft. 

Wie die Dauer des Laubfalls, ſo iſt auch die Zeit des Kahlſtehens außerordent— 
lich verſchieden, und ſie hängt, wie ſchon eben angedeutet, mit jener jedenfalls zuſammen. 
Albizzia Lebbek ſoll nach Volkens ein halbes Jahr in laubloſem Zuſtand ver— 
harren. Ceiba pentandra ſteht in Kamerun etwa zwei Monate lang kahl. Wird 


316 Periodizität der tropiſchen Vegetation. 


dieſe Zeit ſo abgekürzt, daß heute die alten Blätter fallen und morgen die friſchen ſchon 
hervorgeſproßt ſind, ſo nähert ſich dieſes Verhalten dem „Treiblaubfall“ Wiesners 
und iſt möglicherweiſe auch ſo zu erklären. Die Blätter werden dabei von den trei— 
benden, ſchwellenden Achſelknoſpen an der Trennungsſchicht des Stiels von den Zweigen 
losgedrängt. Solches Verhalten zeigt Terminalia catappa, und manche Ficus- 
Arten. Sicher iſt dieſe Gruppe von tropiſchen Holzgewächſen ſehr groß. Aber Treiben 
kann auch ſtattfinden, ohne daß das alte Laub geworfen wird. Ein als Ficus lucida 
im botaniſchen Garten in Viktoria (Kamerun) bezeichneter Strauch hatte am 8. Sep— 
tember an vielen Zweigſpitzen, beſonders den oberen, gelblichgrünes Junglaub und 
war dabei von alten Blättern dicht bedeckt. Dieſes Verhalten hatte er auch am 14. 
und 29. September noch nicht geändert. Auch der Mangobaum und die ſchon genannte 
Gareinia xanthochymos gehören zu dieſen Pflanzen. 

Wie ſchon oben bei den Cäſalpinioideen erwähnt, gibt es Pflanzenarten, deren 
einzelne Vertreter ſich, ſelbſt auf engem Raum und unter gleichen klimatiſchen Be— 
dingungen, nicht gleich verhalten. „Man kann“, wie ſich Holtermann ausdrückt, „oft 
alle vier Jahreszeiten auf einmal überſehen“. In manchen Fällen mag hier die phy— 
ſikaliſche Beſchaffenheit des Bodens, vor allem die Verſchiedenheit an Feuchtigkeitsge— 
halt mitſpielen, wie der eben genannte Forſcher meint. Daß das ſtets der Grund iſt, 
glaube ich nach meinen Erfahrungen leugnen zu müſſen. Bei weiteren Unterſuchungen 
über den tropiſchen Laubfall wird auf dieſen Punkt noch eingehender zu achten ſein. 
Nicht ſelten ſind ſolche Fälle auch auf das verſchiedne Alter der Bäume zurückzuführen; 
es gibt in den Tropen eine ganze Anzahl, die in der Jugend immergrün ſind, von 
einem gewiſſen Alter ab aber periodiſch belaubt. Und zwar ſind es nach Lewis und 
Holtermann die langſam wachſenden Arten, die ſich ſo verhalten, wie Ficus religio— 
sa und Poinciana regia, die vom fünften Jahre ab periodiſch find, Cassia nodosa 
vom vierten. Auch in dieſem Falle iſt Holtermann mit ſeiner Univerſalerklärung 
bei der Hand: „Die Waſſerzufuhr iſt bei den kleinen Pflanzen leicht, die Schwierigkeit 
tritt erſt beim Größerwerden ein“. Da ſich aber auch der umgekehrte Fall findet, nach 
Dingler z. B. bei Spathodea campanulata, die nur in der Jugend während der 
Trockenzeit laublos iſt, im Alter aber immergrün wird, fo ſcheint Holtermanns 
Deutung nicht allgemein anwendbar zu ſein, wenn ſie überhaupt begründet iſt. Man 
könnte hier die Sache ja ſo wenden, daß in der Jugend die Wurzeln ſich nur in der 
oberflächlicheren Bodenſchicht ausbreiten, die in regenarmer Zeit raſch austrocknet, ſo 
daß Waſſermangel den Baum zur Entblätterung zwingt. Doch würde dann die Er— 
ſcheinung, wie fie Spathodea zeigt, wohl viel häufiger auftreten. Daß in ſolchen 
Fällen noch ganz andre, innere Verhältniſſe, etwa Wechſelbeziehungen, mitſprechen 
können, zeigt das von Schimper berichtete Verhalten von Schizolobium excelsum, 
das in der Jugend immergrün iſt, ſpäter aber, ſobald es blühreif wird, vor der Blüte— 
periode jedesmal das Laub wirft. 

Über das Alter, das die Blätter in den Tropen erreichen können, iſt noch wenig 
bekannt. An allen Pflanzen mit vollſtändigem periodiſchem Laubfall muß es geringer 
als ein Jahr ſein. Bei andern aber werden die Blätter ſicher viel älter, wie ſchon Fritz 
Müller aus der üppigen Vegetation von Mooſen, ja zuweilen ſelbſt Orchideen in 
voller Blüte, ſchließt, die ſich auf ihnen anſiedeln. 


Jahresringe. Periodizität im Blühen und Fruchten. 317 


Mit dem Geſagten iſt die Mannigfaltigkeit der vegetativen Periodizitätserſchei— 
nungen in den Tropen noch längſt nicht erſchöpft. Es zeigt aber, daß die Anſchauung 
von dem Immergrünen tropiſcher Urwaldbäume unrichtig iſt, ja daß gerade im tro— 
piſchen Regenwald der Laubfall ſich viel mannigfaltiger und verwickelter erweiſt als 
in den gemäßigten Breiten, und daß zu ſeinem völligen Verſtändnis noch viele Beob— 
achtungen und Verſuche nötig ſind. 

Eine Erſcheinung, die mit dem Laubwechſel der Holzpflanzen in innigem Zu— 
ſammenhang ſteht, die Ausbildung von Zuwachszonen oder Jahresringen, wird ſich 
demgemäß in den Tropen ebenfalls anders geſtalten als bei uns. Die Jahresring— 
bildung in den Klimaten mit Winterruhe kommt dadurch zuſtande, daß im Frühjahr 
Zellen mit verhältnismäßig dünner Wand und weitem Innenraum, im Herbſt Zellen 
mit dicker Wand und engem Innenraum auftreten. Während über Sommer das 
Frühholz in das Spätholz allmählich übergeht, grenzen Spät- und Frühholz der ver— 
ſchiednen Jahre ſcharf aneinander; ſo treten Ringe in die Erſcheinung. Wenn die 
Jahresringbildung auch ſicher dem Zuſammenwirken verſchiedner Faktoren zuzu— 
ſchreiben iſt, ſtets iſt ein Zuſammenhang der Bildung der Zuwachszonen mit der Auf— 
gabe der Leitungsbahnen und der Tranſpiration des Laubes zu erkennen. Aus dieſem 
Grunde ſind ſcharf ausgeprägte Holzringe in den Tropen durchaus nicht ſo ſelten, wie 
öfter angegeben wird. Sie werden bei allen den Bäumen auftreten, denen eine längere 
Entlaubungsperiode eigen iſt, und Holtermann hat ſie in ſchöner Ausbildung bei 
Melia dubia, Tectonagrandis, Lagerstroemia flos reginae, Bombax 
malabaricum und andern auch gefunden. In dieſem Falle handelt es ſich, da die 
Laubloſigkeit einmal im Jahre auftritt, wirklich um Jahresringe. Bei andern Bäumen, 
die mehrmaligen Laubwechſel im Jahre zeigen, trifft das nicht mehr zu. Von dieſer 
Beſchaffenheit der Stämme finden ſich alle Übergänge bis zu völlig zonenloſem Ge— 
webe, das bei den meiſten Holzpflanzen auftritt, die feinen ausgeſprochnen Laubwechſel 
zeigen. Stets ohne Zuwachszonen fand Holtermann auf Ceylon die Lianen, von 
denen nach ſeiner Angabe keine einzige Laubfall aufweiſt. 

Wenn wir nun zur Periodizität im Blühen und Fruchten übergehen, ſo 
iſt allgemein zu bemerken, daß bei vielen Pflanzen Laub und Blüten eine gewiſſe 
Gegenſätzlichkeit aufweiſen, indem ſie ſich zeitlich oder räumlich getrennt entwickeln. 
Die zeitliche Trennung des blühenden und des rein vegetativen Zuſtands wird dadurch 
erreicht, daß beide an verſchiedne Jahreszeiten gebunden ſind. In Gegenden mit aus— 
geprägtem Klimawechſel iſt dies nicht auffallend. Doch auch in immerfeuchten Ge— 
bieten kommt es nicht ſelten zu zeitlicher Trennung der beiden Funktionen. Hier 
herrſcht bei den Holzpflanzen während des größten Teils der Fortpflanzungsperiode 
eine Verlangſamung oder ſogar Stockung des vegetativen Wachstums. In manchen 
Fällen unterbleibt während der Blütezeit die Ausbildung neuer Laubtriebe, die 
ſchon entwickelten bleiben aber beſtehen. Häufig jedoch geht der Widerſtreit zwiſchen 
vegetativen und reproduktiven Lebensäußerungen ſo weit, daß der zum Blühen ſich 
anſchickende Baum oder Strauch ſein Laub wirft, entweder vollſtändig oder nur an 
den blühenden Aſten, während die rein vegetativ bleibenden ihr Laub ganz oder zum 
größten Teil behalten. Auch hier zeigt ſich Freiwerden der einzelnen Aſte von einer 
gleichmäßigen einheitlichen Beeinfluſſung. Muſterbeiſpiele für dieſes Verhalten ſind 


318 Periodizität der tropiſchen Vegetation. 


der Wollbaum (Ceiba pentandra) und viele leuchtend rot blühende Arten der Le— 
guminoſen-Gattung Erythrina. Bon Schizolobium giganteum (Leguminoſe) 
berichtet Schimper, daß es in der Jugend, ſolange es noch keine Blüten erzeugt, 
immergrün ſei, ſpäter aber vor der jemaligen Blütezeit das Laub werfe. 

Schon in den höheren Breiten mit ihren ſtarken Temperaturunterſchieden fehlen 
nicht völlig ſolche Pflanzen, die das ganze Jahr über blühen, wie das Tauſendſchön— 
chen. Viel häufiger finden ſie ſich natürlich in den Tropen. In den meiſten Fällen 
ſtellt ſich das Verhältnis ſo, daß man von den einzelnen Arten das ganze Jahr über 
blühende Exemplare trifft. Doch gibt es auch Holzpflanzen, bei denen ein und derſelbe 
Stock fortwährend Blüten trägt, z. B. der Kakaobaum (Theobroma cacao). 
Schimper gibt an, und man kann es bei der Häufigkeit der genannten Pflanzen leicht 
ſelbſt beobachten, daß auch die Mangrovebäume Rhizophora und Avièçennia, 
auch Hibiscus tiliaceus, wie jene ein Gewächs offener, ſonniger Standorte, 
meiſtens blühend anzutreffen ſind. Daß die Blütezeit der einzelnen Individuen ſehr 
lang iſt, kommt in den Tropen häufig vor. In Mombaſſa ſah ich die Mangobäume 
im erſten Drittel des Auguſt in voller Blüte. Anfang Oktober hatten die meiſten 
ſchon Früchte angeſetzt, doch fanden ſich immer noch reichlich Blüten. Von einer ja— 
vaniſchen Orchideen-Gattung, Aerides, berichtet Raciborski, daß ſich die Blüten 
ſehr langſam entwickeln. An einer Infloreszenz kommen gewöhnlich zwei Blüten zu 
gleicher Zeit zur Reife, 4 bis 6 Wochen ſpäter zwei höher ſtehende, und ſo fort. Auf 
dieſe Weiſe dauert ein Blütenſtand mehrere Monate hindurch aus. Schließlich findet 
ſich die Erſcheinung wiederholten Blühens in kurzen Zwiſchenräumen, die in höheren 
Breiten gelegentlich wohl auch auftritt, an vielen tropiſchen Gewächſen normal und 
regelmäßig, ſo, wie ſchon erwähnt, bei Ficus-Arten. Sehr bekannt iſt ſie vom Kaffee— 
ſtrauch. Auch an dem amerikanischen „Wachskerzenbaum“ (Parmentiera cerifera) 
habe ich ſie beobachtet. Hier erfolgt die Hervorbringung der Blüten ſchubweiſe in 
etwa zweimonatlichen Abſtänden, doch ſind vereinzelte Blüten auch in den Zwiſchen— 
zeiten vertreten. Solche Verwiſchung der Zeitabſtände bildet den Übergang zu den 
eben genannten Immerblühenden. 

„Wie die Rhythmik der Laubbildung, ſo zeigt auch die der Blütenbildung einen 
Zuſammenhang mit den Jahreszeiten, ſobald letzte ſcharfe Unterſchiede aufweiſen. 
Und auch für die reproduktive Sphäre iſt dieſe Abhängigkeit eine ſekundäre Erſchein— 
ung, eine Anpaſſung phyſiologiſch notwendiger Vorgänge an äußere Faktoren.“ In 
den Tropen iſt natürlich der Unterſchied von Regen- und Trockenzeit das Maßgebende. 
Es iſt eine von vielen Tropenreiſenden berichtete Tatſache, daß die meiſten Bäume 
während der trocknen Zeit blühen, daß ſich gleichzeitig eine Menge von Rhizom- und 
Knollenpflanzen mit Blüten bedecken, und daß die entlaubten Zweige der Bäume 
blühende Orchideen in Fülle tragen. Ich fand in Oſtafrika während der Trockenzeit 
viele Mimoſoideen, Kapparidazeen, Burſerazeen, Anakardiazeen, Euphorbiazeen, Ster- 
kulia-Arten und andre, auch die meiſten Sukkulenten blühend. Dieſe Erſcheinung 
entſpricht der dem Phyſiologen geläufigen Erfahrung, daß Waſſerarmut des Bodens 
und der Atmoſphäre Anlage und Wachstum der Blüten begünſtigen. Die Möglichkeit 
des Blühens ohne gleichzeitige Bereitung organiſcher Subſtanz — die meiſten der 
blühenden Pflanzen ſtehen in der Trockenzeit ja kahl — tft dadurch gegeben, daß auf- 


Periodizität im Blühen und Fruchten. 319 


geſpeicherte Reſerveſtoffe herangezogen werden können. Die meiſten Kräuter ohne 
ausdauernde Reſerveſtoffbehälter bringen deshalb ihre vom Laub abhängigen Blüten 
in der Regenzeit hervor. 


Abb. 35. 


Stelechocarpus burahol mit ſtammbürtigen weiblichen Blüten; die männlichen entſpringen 
aus Blattachſeln. (Nach einer Aufnahme von Jenſen.) 


Aber auch viele Reſerveſtoff ſpeichernde Holzgewächſe und beſonders Stauden 
blühen erſt zu Anfang der Regenzeit. Die erſten Regen werden oft von einem noch 
reicheren Blütenflor begleitet, als ihn ſelbſt die Zeit der Dürre aufzuweiſen hat. Man 


320 Periodizität der tropiſchen Vegetation. 


könnte ſich den Vorgang ſo erklären, daß die Trockenheit die Neigung zur Blütenbild— 
ung auslöſt und die erſte Anlage der Blüten herbeiführt, während zu ihrer Entfal— 
tung die Feuchtigkeit notwendig wäre. Es läge dann hier vielleicht ein analoger Fall 
vor, wie bei vielen Gewächſen winterkalter Zonen, bei denen die Entwicklung der 
Blüte in zwei durch eine Ruhezeit getrennte Abſchnitte zerfällt: einen der Anlage, im 
Herbſt, und einen des Wachstums, im folgenden Frühjahr. Die Ruhezeit könnte bei 
den Tropenpflanzen ſehr beſchränkt ſein. Unter dieſem Geſichtspunkt angeſtellte Be— 
obachtungen ſind mir nicht bekannt. 

An Holzpflanzen und ſelbſtverſtändlich noch mehr an Kräutern, die während der 
Höhe oder gegen das Ende der Regenzeit blühen, fehlt es aber auch nicht. Die Gründe 
für dieſes Abweichen von dem allgemeinen Verhalten kennen wir nicht. Schimper 
macht darauf aufmerkſam, daß es ſich vielleicht auf beſondre Anpaſſungen, 3. B. an 
beſtimmte Beſtäuber zurückführen laſſe. 

In die Regenzeit fällt gewöhnlich die Fruchtreife der Pflanzen, die in der vorauf— 
gehenden Trockenzeit geblüht haben; ſie iſt deshalb in den meiſten Tropengegenden 
die Obſtzeit. Doch gibt es auch Gewächſe, die längerer Zeit zur Ausreifung ihrer 
Früchte bedürfen. 

Es wurde der Fall angeführt, daß es im gleichmäßig feuchtwarmen Tropenklima 
Arten gibt, die das ganze Jahr über blühende Stöcke aufzuweiſen haben. Einen ge— 
wiſſen Gegenſatz dazu bildet die Tatſache, daß oft alle Arten einer Gattung oder Fa— 
milie zur ſelben Zeit blühen. So gab es, wie Beccari aus Nordborneo anführt, 
dort eine Blühperiode für die Gattung Diospyros, dann kam die Reihe an die Sa— 
potazeen, darauf an die Dipterokarpazeen u. ſ. f. Noch merkwürdiger iſt die Er— 
ſcheinung, daß innerhalb eines gewiſſen, oft viele Quadratkilometer umfaſſenden Ge— 
bietes ſämtliche Stöcke einer Art am ſelben Tage aufblühen. Fritz Müller hatte 
dieſes Verhalten zuerſt bei mehreren Arten der braſilianiſchen Iridazeen-Gattung 
Marica gefunden. Mir ſelbſt iſt es — nach einem Hinweis von Buſſe — bei einer 
Holzpflanze aufgefallen, der in den Tropen nicht ſelten als Zierſtrauch kultivierten 
Murraya exotica (Rutazee), der — wenn mich meine Erinnerung nicht ſehr 
täuſcht — zu jenen Pflanzen gehört, die öfter in Intervallen das ganze Jahr über 
blühen. Auch an der ſchon genannten Parmentiera cerifera fand ich beide Eigen— 
ſchaften vereint; das Aufblühen zweier jungen Exemplare dieſes Baumes im botani— 
ſchen Garten in Viktoria fand zwar nicht gerade an demſelben Tage, aber doch inner— 
halb eines nicht ſehr langen Zeitraums ſtatt. 

Das bekannteſte Beiſpiel für dieſes Verhalten aber iſt Dendrobium ceru- 
menatum, eine epiphytiſche Orchidee des malaiiſchen Archipels. Alle Stöcke dieſer 
Art in einem beſtimmten Umkreiſe öffnen ihre Blüten an ein und demſelben Tage, und 
zwar an allen Trieben der Pflanze, obwohl dieſe ganz verſchiednes Alter beſitzen. 
Went beobachtete einen Unterſchied von ein bis zwei Tagen zwiſchen der Blütezeit 
an zwei etwa 3 km von einander entfernt liegenden Orten. Pflanzen, die von fern 
her überführt werden, blühen gleichzeitig mit den in der Gegend heimiſchen, wohl ein 
Zeichen dafür, daß äußere Verhältniſſe das Aufblühen beeinfluſſen. Dabei ſpielen Licht 
und Wärme jedenfalls nur eine untergeordnete Rolle; denn man kann beobachten, daß 
Pflanzen ſchattiger und ſonniger Standorte die gleiche Periode innehalten. Die Haupt— 


Blühverioden. 321 


ſache ſcheint die Luftfeuchtigkeit zu ſein. Went teilte in Utrecht einen Stock von Den— 
drobium erumenatum, den er aus Buitenzorg erhalten hatte, in zwei Teile, die 
natürlich dieſelbe Blühperiode hatten. Der eine Teil wurde in einem Gewächshaus 
mit 17 C. Mitteltemperatur und nicht ſehr hoher Feuchtigkeit, der andre in einem 
ſehr feuchten Haufe bei 22° C. kultiviert. In derſelben Zeit, in der erſter einmal zur 
Blüte kam, hat letzter dreimal geblüht. Und die Blühperioden beider Pflanzen fielen 
nicht zuſammen. Auch in der Natur treten dieſe Perioden nicht in gleichen Zeitab— 
ſtänden auf, beſonders in ſolchen Gegenden nicht, die ſtärkere Klimaſchwankungen im 
Laufe des Jahres aufweiſen. Doch muß für das eigenartige Verhalten dieſer Pflanzen 
ein innerer Grund vorhanden ſein, den wir bisher nicht zu erfaſſen vermocht haben. 
In dem eben be— 
ſprochnen Falle beträgt 
die zwischen zwei Blüh⸗ 
perioden liegende Zeit 
nur den Bruchteil eines 
Jahres. Es gibt aber 
auch ſolche Arten, bei 
denen die zwiſchen den 
einzelnen Blütezeiten 
desſelben Individu— 
ums liegenden Zeit— 
abſchnitte länger als 
ein Jahr ſind. Tro⸗ 
piſche Bäume und 
Sträucher, bei denen 
es Regel iſt, nicht jedes 
Jahr zu blühen, gibt es 
ſicherlich in größrer 
Zahl. Nach Ridley 
1 . 2 . Abb. 36. 
tritt die Blüteperiode Stelechocarpus burahol mit ſtammbürtigen Früchten. 
bei zwei Hopea- und (Aufnahme von Prof. Ernit.) 
vier Shorea-Irten in 
Singapore mit großer Regelmäßigkeit jedes ſechſte Jahr ein und ſoll mit ſehr trocknen 
Jahren zufammenfallen(?). Bei einer ſcharf umſchriebnen Gruppe von Gewächſen, den 
baumartigen Gräſern, Bambuſen, iſt dieſes Verhalten außerordentlich auffällig. Der 
erſte, der darauf achtete, war wohl Fritz Müller in Amerika. Verbunden mit der mehr— 
jährigen Blühperiode zeigt ſich hier noch die eben erwähnte Erſcheinung, daß alle Stöcke 
einer Art innerhalb eines großen Bezirkes gleichzeitig blühen. Nach Brandis hat 
Bambusa arundinacea an der Weſtküſte Vorderindiens im Jahre 1804, 1836 und 
1868 Blüteperioden gehabt, alſo bei einem Zeitunterſchied von 32 Jahren. In andern 


Gegenden und an andern Arten ſind andre Zwiſchenzeiten beobachtet worden. Bevor 


* 


JAN 0 TI 


ſich die Pflanzen zum Blühen anſchicken, pflegt ein allgemeines Laubwerfen einzutreten, 
und nach der Fruchtreife ſind ſie ſo erſchöpft, daß ſie abſterben. Bei ſolchen Bambus⸗ 
arten vergeht dann eine Reihe von Jahren, bis aus den Samen wieder ſtattliche Be— 
Das Leben der Pflanze. VI. 


LIRNAI 
NEW VO 
BUOTANK 

GARD 


322 Periodizität in den Tropen. 


ſtände herangewachſen ſind. Für die Annahme ſolcher Blühweiſe ſeitens der Pflanze 
ſind urſprünglich vielleicht klimatiſche Verhältniſſe maßgebend geweſen. — Es gibt 
aber auch Bambuſen, bei denen die Blüten alljährlich erſcheinen. Noch andre zeigen 
ein mittleres Verhalten, das ſich darin äußert, daß in jedem Jahr einzelne Halme 
des Stockes ihr Laub abwerfen, zur Blüte gelangen und dann abſterben. 

Dieſes Abſterben war eben mit „Erſchöpfung“ erklärt worden, ein Begriff, der 
ſicher eine Reihe verſchiedner Umſtände in ſich ſchließt. Bei andern Pflanzen, die 
ebenfalls nur einmal im Laufe ihres Lebens blühen und nach der Fruchtbildung ab— 
ſterben, können wir den Grund des Eingehens genau angeben: Die Pflanze, die nor— 
malerweiſe keine Achſelknoſpen erzeugt, läßt aus der Endknoſpe Blüte und Frucht 


hervorgehen und ſetzt fo ihrem Leben ein Ziel. Zu den bekannteſten Gewächſen dieſer 


Art gehört die ſogenannte „hundertjährige Aloe“, Agave americana, die auch bei 
uns kultiviert wird. Wie der Volksglaube meint, ſoll ſie erſt zur Blüte kommen, wenn 
ſie hundert Jahre alt geworden iſt. Darin liegt eine Übertreibung. Doch tritt bei der 
genannten wie bei andern Arten das blühbare Alter immerhin erſt nach Jahren ein, 
deren Zahl je nach der Art verſchieden iſt, aber ſicher auch von Wachstumsbeding— 
ungen mitbeſtimmt wird. Auch manche, aber nicht alle Aloe-Arten verhalten ſich To, 
ferner die Bananen (Musa) und eine Anzahl von Palmen; hauptſächlich alſo mono— 
kotyle Gewächſe. Auch hier kann man von einer zeitlichen Trennung der vegetativen 
und reproduktiven Tätigkeit der Pflanze ſprechen; den erſten, längſten Hauptabſchnitt 
ihres Lebens ſind die eben genannten rein vegetativ, erſt zum Schluß gehen ſie zur 
Blüten⸗ und Fruchtbildung über. Bei manchen, wie den Bananen, ſetzt ſich auch dann 
die Blattätigkeit noch faſt ungehindert fort, bei den meiſten aber wird das in den 
Blättern enthaltne Waſſer ſamt der organiſchen Subſtanz zum Aufbau der Blüten 
und Früchte verwendet, ſo daß der vegetative Teil der Pflanze mit dem Fortſchreiten 
der Fruchtreife allmählich von unten her zugrunde geht. Die in Betracht kommenden 
Palmen ſpeichern während der erſten vegetativen Lebensperiode in den Stämmen eine 
Menge Reſerveſtoffe, weil bei den rieſigen Fruchtſtänden mit Tauſenden von Früchten, 
die ſie zum Schluß entwickeln, die Blätter, ſelbſt wenn ihre Wirkkraft nicht ſchon ge— 
ſchwächt wäre, die zum Aufbau nötige Subſtanz nicht zu ſchaffen vermöchten. Der 
Menſch macht ſich dieſe Reſerveſtoffe ja zunutze, indem er aus Palmenſtämmen z. B. 
die als Sago bezeichnete Stärke gewinnt. 

Solche Pflanzen, die nur einmal in ihrem Leben blühen und dann eingehen, 
nennt man „hapaxanthiſch“. Die einjährigen Gewächſe (Annuellen) und die zwei— 
jährigen (Biennen) gehören ebenfalls dazu. Bei erſten iſt dieſes Verhalten ſelbſtver— 
ſtändlich, bei den Zweijährigen, wenn man ihre Vegetationsbedingungen in Erwäg— 
ung zieht, verſtändlich. Für tropiſche vieljährige Stauden und Bäume bedeutet es 
aber entſchieden einen Nachteil der Fortpflanzungsmöglichkeit. Faſt alle Pflanzen 
dieſer Gruppe haben deshalb die Eigenſchaft erworben, ſich auf rein vegetative Weiſe 
durch Schößlinge fortzupflanzen. In der Kultur z. B. der Bananen und der Agaven 
wird faſt ausſchließlich dieſe Vermehrungsart angewendet. 

Räumliche Trennung der vegetativen und reproduktiven Sphäre iſt in den 
Tropen ebenfalls eine ſehr häufige Erſcheinung. Bei Rhizompflanzen, ganz beſonders 
oft in der Familie der Zingiberazeen, findet ſich der Fall, daß die Blüten nicht an den 


Kauliflorie. 323 


beblätterten Stengeln ſtehen, ſondern an eignen Sproſſen, die gewöhnlich kürzer und 
nur mit Blattſchuppen beſetzt find, jo z. B. bei der Ingwerſtaude (Zingiber). Auf 
Borneo ſah ich eine Phaeomeria-Xrt, deren Blattſtengel 3—4 m hoch wurden, 
während die unbeblätterten Blütenſchäfte nur / —1 m Länge erreichten. Bei vielen 
Arten der Gattung Amomum und ihrer Verwandten ſind die generativen Stengel ſo 
kurz, daß die Blüten dicht über den Erdboden zu ſtehen kommen; ja es gibt Fälle, in 
denen die blattloſen Fruchtſtiele ganz unterirdiſch bleiben. Unmittelbar hieran ſchließen 
ſich einige Arazeen, wie Amor— 
phophallus, Dracontium 
u. a., die aus ihrer Knolle ab— 
wechſelnd ein großes Blatt und 
einen Blütenſchaftentſpringen 
laſſen, zu der räumlichen alſo 
noch eine zeitliche Trennung 
der vegetativen und reproduk— 
tiven Lebensäußerungen hin— 
zufügen. Auch Kommelina— 
zeen und einige Gräſer wie 
Olyra und Pariana könnten 
hierher gerechnet werden. 

Bei den Holzpflanzen 
iſt die räumliche Trennung 
häufig in der Weiſe durch— 
geführt, daß die Blüten — 
und demgemäß ſpäter die 
Früchte — nicht an den jedes- 
maligen jungen Jahrestrieben 
erſcheinen, ſondern am alten 
Holz. Die Erſcheinung wird 
als Kauliflorie, Stamm— 
blütigkeit oder Stamm— 
bürtigkeit der Blüten bezeichnet 
(Abb. 35—40). Der am ex⸗ 
tremſten ausgebildete Fall von 


N N ’ 1 2 Abb. 37. 
Kauliflorie tritt bei einem Baccaurea spec. mit ſtammbürtigen Früchten. 
Typus von Bäumen auf, der (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


in den verſchiedenſten ſyſte— 
matiſchen Verwandtſchaftskreiſen wiederkehren kann. Der Stamm, dem die Blüten 
entſpringen, iſt gänzlich unverzweigt und trägt nur an ſeinem Ende zuſammengedrängt 
einen Schopf von öfter mehr als meterlangen, gefiederten Blättern (Trichoscypha, 
Glossolepis [Anakardiazeen]). Oder an der Spitze findet eine ſpärliche Verzweigung 
ſtatt, und die einzelnen Zweige tragen dann die Blätter ſchopfartig an ihrem Ende 
(Cola pachycarpa [Sterkuliazee]). 

Recht häufig iſt ein andrer, ebenfalls extremer Fall, in dem der Baum zwar 


324 Periodizität in den Tropen. 


normal verzweigt iſt, die Blüten aber nur am unterſten Teil des Stammes bis etwa 
in Bruſthöhe trägt, wo ſie nach der Baſis zu am dichteſten ſtehen. Die in Kamerun von 
mir entdeckte Anonazee Petrastemma zeigt dieſes Verhalten, auch andre Gattungen 
der Familie. Im malaiiſchen Archipel fand ich es bei Baccaurea-Arten (Euphor— 
biazeen, Abb. 37), und aus demſelben Gebiet beſchreibt es Beccari als beſonders 
auffällig bei Durio testudinarum. Bei Unona flagellaris, einer Anonazee auf 
Borneo, und einigen malaiiſchen Fieus-Arten wie Ficus geocarpa, F. hypo- 
gaea, F. Beccarii treten Früchte lediglich an gänzlich oder faſt ganz in der 
Erde ſteckenden Ausläufern auf. Lianen tragen ſehr häufig die Blüten und Früchte 
nur an den langen tauartigen Stämmen, nicht aber in der hoch oben ſich ausbreiten— 
den Krone. 

Eine andre Gruppe kauliflorer Bäume entwickelt ſie außer am Stamm auch an 
den älteſten und älteren Aſten. Zu ihr gehört der Kakaobaum (Abb. 39) und der 
ſchon genannte amerikaniſche Wachskerzenbaum (Parmentiera cerifera), von dem 
Schimper fälſchlich angibt, daß die Blüten nur am Stamm erſcheinen. Eine Stufe, 
die ſich äußerlich ſchon ſehr dem normalen Verhalten nähert, bilden jene Arten, deren 
Blüten und Früchte zwar aus dem alten Holz, aber nur im Bereich der Krone, nie— 
mals am Stamm entſtehen, wie z. B. der Stinkfruchtbaum (Durio zibethinus), 
auch manche Feigen (Abb. 38). Halleria lucida endlich, ein im öſtlichen Afrika 
nicht ſeltner Bignoniazeen-Baum, entwickelt Blüten in den Blattachſeln und nach 
Trinchieri zugleich aus dem alten Holz. 

Was die Verbreitung der Stammblütigkeit betrifft, jo iſt ſie bisher bei etwa 
150 Pflanzenarten der verſchiedenſten Familien bekannt geworden; hauptſächlich ſind 
es Ariſtolochiazeen, Morazeen, Myriſtikazeen, Anonazeen, Magnoliazeen, Legumi— 
noſen, Sapindazeen, Anakardiazeen, Euphorbiazeen, Bombakazeen, Sterkuliazeen, 
Violazeen, Melaſtomatazeen, Lecythidazeen, Paſſiflorazeen, Myrſinazeen, Sapotazeen, 
Geſſnerazeen, Kukurbitazeen. Bemerkenswert iſt, daß alle Familien, in denen ſie häufig 
auftritt, ein geologiſch hohes Alter beſitzen. Mit Ausnahme der Leguminoſen-Gattung 
Cercis findet ji die Erſcheinung nur bei tropiſchen Gewächſen. 

An den höheren Pflanzen entſtehen Seitenknoſpen regulär nur in der Achſel 
eines Laubblattes. Daneben gibt es die Adventivknoſpenbildung, die ſo vor ſich geht, daß 
älteres, ſchon in Dauerzuſtand getretnes Gewebe des Pflanzenkörpers ſich noch einmal 
in teilungsfähiges Bildungsgewebe umwandelt. Man ſollte nun meinen, daß die Ent— 
ſtehung ſtammbürtiger Blüten auf letzte Art erfolgt, da Blattachſeln am alten Holze 
ja meiſt nicht mehr vorhanden ſind. Das iſt jedoch nicht der Fall; die am alten Holz 
hervorbrechenden Blüten gehen vielmehr, wie ſchon Johow vermutet und Eſſer bei 
einer Anzahl kauliflorer Pflanzen nachgewieſen hat, aus ſogenannten „ruhenden“ oder 
„ſchlafenden“ Knoſpen hervor, die urſprünglich ſtets in den Achſeln von Blättern an— 
gelegt wurden, aber oft erſt nach vielen Jahren ſich weiter entwickeln. Bei einer von 
Eifer unterſuchten Theophrasta hatten austreibende Knoſpen nach annähernder 
Schätzung mindeſtens 60 Jahre geruht. Die Bildung geht meiſt ſo vor ſich, daß an 
dem Stamm oder Mit in feiner Jugend in den Blattachſeln zuerſt eine Knoſpe an— 
gelegt wird, der ſich nach und nach eine größere Anzahl andrer in lateraler oder ſeri— 
aler Anordnung hinzugeſellen, deren urſprüngliche Stellung aber durch nachträgliche 


7 


Kauliflorie. 325 


Wachstumsvorgänge unregelmäßig verſchoben wird. Wir haben hier den Fall, daß 
Pflanzen ſchon im jugendlichen Zuſtande ſozuſagen in potentia, der Möglichkeit nach, 
geſchlechtsreif werden, in der Tat aber erſt viel ſpäter Blüten und Früchte entwickeln. 
Intreſſant wäre es, feſtzuſtellen, ob die ruhenden Knoſpen in ihrer Weiterentwick— 
lung ſchon feſt beſtimmt ſind. Es ſcheint nicht ſo, da Eſſer in einzelnen Fällen Laub— 
ſproſſe aus ihnen hervorgehen ſah. Vielleicht iſt die Sache aber ſo zu erklären, daß 
die unter der Rinde 
ſchlafenden Knoſpen an 
ſich überhaupt vege— 
tativer Natur ſind und 
ſich daher nicht direkt 
zu einzelnen Blüten 
entwickeln, ſondern zu 
oft allerdings ſtark ge— 
ſtauchten Sproſſen, an 
denen dann erſt die 
Blüten entſtehen. Es 
gibt in der Tat nicht 
viele Fälle, in denen 
einzelne Blüten am 
alten Holze gefunden 
werden. Meiſt treten 
ſie jahrelang hinterein— 
ander auf mehr oder 
weniger ausgedehnten 
polſterförmigen Stellen 
auf, und zwar an 
längeren oder kürzeren, 
oft recht ſtark verzweig— 
ten Sproſſen. Außer- 
ordentlich kurz ſind dieſe 
beim Kakaobaum, länger 
bei manchen Anonazeen, 
oft recht ſtark verlängert 
bei vielen Ficus-Arten 
(Abb. 40) und Bac- N 
caure a. Ob bei Anona N Abb. 3s. 

muricata und andern Ficus ee it 8 1 alten Zweigen. 
Anonazeen, wo Einzel— 

blüten am Stamm auftreten, dieſe unmittelbar aus der primären Knoſpe hervor— 
gehen oder einem wenn auch weiter nicht gegliederten Blütenſtand angehören, wäre 
noch zu unterſuchen. So läßt es ſich auch erklären, daß die ruhenden Knoſpen unter 
Umſtänden zu Laubſproſſen werden und die Blütenbildung ganz unterlaſſen. Die 
Blütenknoſpen würden dann auch erſt kurz vor ihrem Erſcheinen angelegt zu werden 


326 Periodizität in den Tropen. 


brauchen und als ſolche nicht lange ruhend verharren, und die Pflanze würde in Wirk— 


lichkeit erſt kurz vor dem Blühen geſchlechtsreif. 


Abb. 39. 


Kakaobaum (Theobroma eacac). Die Blüten erſcheinen am Stamm und an den 
älteren Zweigen. (Zur Verfügung geſtellt vom Kolonial-wirtſchaftlichen Komitee, Berlin.) 


Um den Knoſ— 
pen nach ſo langer 
Zeit der Ruhe den 
Durchbruch noch 
zu geſtatten, darf 
die Rinde des 
Stammes nicht 
zu dick und borkig 
werden. Ich 
zweifle deshalb 
auch, ob Halle- 
ria lueida, die 
eine ſtark korkige 
Rinde entwickelt, 
zu den typiſch 
Kaulifloren zu 
rechnen ſei. Ein 
Exemplar, das ich 
in den Uluguru⸗ 
bergen in Oſt⸗ 
afrika fand, hatte 
nur achſelſtändige 
Blüten an den letz⸗ 
ten Trieben, und 
der von Trin⸗ 
chieri beobachtete 
Fall an einem 
kultivierten Exem⸗ 
plar dürfte nur 
eine Ausnahme 
oder doch ein ſelt⸗ 
nes Vorkommen 
ſein. Zarte Rinde 
findet ſich bei den 
meiſten Bäumen 
des tropischen Ur- 
walds, und des⸗ 
halb bildet auch 


dieſe Formation die eigentliche Heimat der Stammblütigkeit, die in Steppengebieten 
allerdings nicht gänzlich fehlt. Daneben bietet der Regenwald noch eine andre Vor— 
bedingung, die nach Trinchieris Beobachtungen die Kauliflorie zu fördern ſcheint, 


nämlich hohe Luft- und Bodenfeuchtigkeit. 


Kauliflorie. 327 


Aus dem Geſagten iſt erſichtlich, daß die räumliche Trennung der vegetativen 
und reproduktiven Lebenstätigkeit in Form der Kauliflorie von klimatiſchen Verhält— 
niſſen nicht unabhängig iſt, in ihnen ihre notwendigen Vorbedingungen findet. Welchem 
biologiſchen Zweck ſie dient, dafür gibt es noch keine einwandfreie Deutung. Eine 
der älteren Erklärungen, die auch in neurer Zeit noch wiederholt worden iſt — ſie 
ſtammt von Johow — nimmt an, daß die Stamm- und Aſtbürtigkeit der Blüten 
hauptſächlich großer und ſchwerer Früchte wegen ausgebildet ſei, die an jungen, dünnen 
Zweigen nicht genügend Halt fänden. Daß dieſe Erklärung nicht richtig iſt, zeigt klar 
die Gattung Theobroma. Der echte Kakaobaum, Th. cacao, bringt ſeine Früchte 
am Stamm und an den älteren Aſten hervor, eine wilde, zuweilen auch kultivierte 
Art, Th. bicolor, an den Jahrestrieben; an Größe geben ſich die Früchte beider Arten 
nichts nach. Auch die apfelgroßen Früchte, die den ſchlanken Stamm des afrikaniſchen 
Omphalocarpum Radlkoferi oft dicht bedecken, find kaum größer und ſchwerer als 
die Früchte mancher Arten der nahe verwandten nicht kaulifloren Gattung Chryso- 
phyllum. Das beſte Beiſpiel gegen dieſe Deutung iſt aber Boehmeria ramiflora, 
bei der die männlichen, nicht fruchtenden Blüten an den älteren blattloſen, die weib— 
lichen an den jüngeren ſchwächeren Zweigen erſcheinen. Schimper fand auch bei 
Taxotrophis qa vaniqa (Morazee) die männlichen Blüten entſchieden kauliflor, die 
weiblichen dagegen an jungen Zweigen in Blattachſeln. 

Es gibt zwar beſonders ſchwere Früchte, die ſtammbürtig ſind, ſo die bis 60 em 
langen und 30 em im Durchmeſſer haltenden des Jackbaums (Artocarpus inte— 
grifolia), die von den Malaien gegeſſen und oft durch Brettchen am Baume unter— 
ſtützt werden. Kugelrund und noch ſchwerer — bis zu ½ Zentner — ſind die der 
verwandten Treculia africana. Aber ich möchte gerade behaupten, daß hier die 
Größen- und Schwerezunahme der Früchte eine Folge der Stammbürtigkeit iſt und 
nicht umgekehrt. Dieſe iſt als Bedingung jener aufzufaſſen. Es gibt verwandte Arten, 
die keine ſtammbürtigen, infolge deſſen aber auch erheblich kleinere Früchte hervor— 
bringen, wie der Brotfruchtbaum Artocarpus incisa und mehrere Treculia- 
Arten. Auch bei der Gattung Ficus iſt dieſes Verhältnis zu beobachten. Die an 
den Jahrestrieben hervorkommenden Früchte ſind hier klein, oft nur erbſengroß oder 
noch winziger, ſelbſt an rieſenhaften Bäumen. Wo ſie aſt- oder ſtammbürtig werden, 
tritt ſofort eine bedeutende Vergrößerung zutage, ſo bei Ficus Roxburghii; und 
fauſtgroße Früchte kommen nur bei den kaulifloren Lianen der kleinen Sektion Sy- 
noecia vor. 

Es dürfte kein Zufall ſein, daß alle dieſe Fälle Morazeen mit Scheinfrüchten 
betreffen. Dieſe ſind Achſengebilde, die die eigentlichen Früchte auf der Oberfläche 
tragen. Bei Achſen aber zeigt das Wachstum eine zentrifugale Richtung, drängt von 
innen nach außen heraus. Dagegen müſſen echte Früchte in ihrem Wachstum mehr 
zentripetale, zuſammenhaltende Tendenz äußern; denn die Fruchtwand hat die Auf— 
gabe, die Samen bis zur Reife einzuſchließen. Es braucht daher nicht in allen Fällen 
dem Auftreten der Kauliflorie auch Fruchtvergrößerung zu folgen, wie das Beiſpiel 
der beiden genannten Theobroma-Arten beweiſt. Wo es, wie bei Scheinfrüchten, 
die inneren Verhältniſſe zulaſſen, kommt es in vielen Fällen ſo, mit Notwendigkeit 
in allen natürlich auch hier nicht. Die angezognen Beiſpiele mögen zeigen, wie, wenn 


328 Periodizität in den Tropen. 


man ſchon Kauliflorie und Fruchtgröße in urſächliche Verbindung miteinander bringt, 
jene das Urſprüngliche, die Bedingung, dieſe die Folgeerſcheinung iſt. 

Wallace, der bekannte Tropenbiolog, hat den Grund für die Kauliflorie darin 
zu ſehen gemeint, daß ſie die Beſtäubung erleichtere: die ſtammbürtigen Blüten wären 
für Inſekten, beſonders Schmetterlinge beſſer ſichtbar, als die im Laub der Krone 


Pr 


SLR NS 3 * 


Abb. 40. 
Fieus sykomorus. Die Früchte hängen in troddelartigen Büſcheln von den Zweigen herab. 
(Aufnahme von Prof. Roſen.) 


verborgnen. H. 
Hallier ſchließt 
aus der nicht ſel— 
ten trüben Fär⸗ 
bung kauliflorer 
Blüten und dem 
Fehlen des Duf— 
tes, der zuweilen 
durch widerliche 
Gerüche erſetzt iſt, 
auf eine Anpaſ— 
ſung an niedere 
Inſekten, wie 
Dipteren und 
Hymenopteren. 
Gegen die auch von 
Johow geteilte 
Anſchauung, daß 
Kauliflorie und 
Inſektenbeſuch in 
Zuſammenhang 
ſtehen, ſpricht 
ſchon der Um- 
ſtand, daß gerade 
in der durch Kauli⸗ 
florie ſo ausge— 
zeichneten Familie 
der Anonazeen 
Autogamie, 
Selbſtbeſtäubung, 
ſehr verbreitet iſt. 
Buscalioni, 
der in neurer Zeit 


eine längere Abhandlung über die Frage geſchrieben hat, hält die Kauliflorie haupt- 
ſächlich für eine Einrichtung, die Blüten und Früchte vor Schädigung durch Feuchtigkeit, 
in erſter Linie durch Regen zu bewahren. Er geht von dem Gedanken aus, daß die Kauli— 
florie ſchon in älteren geologiſchen Zeiten, vor allem in der Karbonzeit mit ihren hohen 
und ſtarken Niederſchlägen, ſehr verbreitet war, und daß ſie heute faſt nur noch unter 
Verhältniſſen vorkommt, die jenen ähnlich ſind, nämlich im tropiſchen Regenwald. 


Kauliflorie. 329 


Sowohl bei den heutigen Bewohnern dieſer Formation als bei den Pflanzen der 
Karbonzeit finden ſich ausgeſprochne Regenſchutzeinrichtungen an den Blättern, wes— 
halb — eine eigentümliche Logik! — die Kauliflorie nur ein Regenſchutz der Blüten 
und Früchte ſein kann. Dagegen iſt einzuwenden, daß manche Erſcheinungen, wie 
ſtarke Blattzerſchlitzung, das Auftreten der „Aphlebien“ bei Karbonpflanzen, wohl 
ſicher andre als die von Buscalioni ihnen beigelegte Bedeutung haben. Die Tat— 
ſache, daß die heutige Regenwaldvegetation mancherlei Schutzmittel des Laubes 
gegen Niederſchläge beſitzt, beſteht allerdings, wie ſchon oben ausführlich dargetan. 
Ob aber auch die Früchte ſolchen Schutzes bedürfen, iſt in demſelben Abſchnitt ſtark 
in Zweifel gezogen worden; Buscalioni ſetzt es einfach voraus. Aber ſelbſt der 
allgemeine Nachweis, daß es tatſächlich ſo iſt, hätte als Stütze ſeiner Deutung der 
Kauliflorie noch nicht ausgereicht; er hätte noch beſonders erklären müſſen, warum 
bei den verhältnismäßig ſo wenigen Arten mit Kauliflorie die Früchte noch empfind— 
licher ſind als in tauſenden von Fällen, in denen ſie innerhalb der Krone ſitzen. Den— 
ſelben Nachweis hätte er für die Blüten führen müſſen. Denn wenn man die Not— 
wendigkeit eines Pollen- und Honigſchutzes gegen Näſſe auch zugibt, ſo iſt nicht ein— 
zuſehen, warum in der überwiegenden Mehrheit der Fälle die Blüten innerhalb der 
Krone genügend geſchützt ſind, in ganz wenigen aber eine Verlegung an den Stamm 
nötig war, zumal ſich oft nahe verwandte Arten mit demſelben Blüten- und Laub— 
kronenbau verſchieden verhalten. Schließlich ſcheint mir die Annahme, daß die aus 
dem alten Holz kommenden Blüten vor dem Eindringen von Waſſer beſſer geſchützt ſind 
als die in den Kronen ſtehenden, noch gar nicht erwieſen. Häufig können letzte viel leichter 
eine nickende Stellung einnehmen als die ſtammbürtigen Blüten mit ihren oft derben 
Stielen. Auch das müßte noch geprüft werden, ob die Kronen aller kaulifloren Ge— 
wächſe den auffallenden Regen nach außen leiten. Sollte das nicht der Fall ſein, ſo bildet 
gerade der Stamm den Waſſerweg zum Boden. Die Erklärung Buscalionis er- 
ſcheint mir ſehr unwahrſcheinlich, iſt aber mindeſtens noch nicht genügend bewieſen. 

Ernſt Ule gibt folgende mehr phyſiologiſche Deutung der Kauliflorie: „Bei der 
großen Kraftentwicklung, welche die Pflanzen nötig haben, um ihr Laubwerk in der 
Höhe und im Lichte zur Entfaltung zu bringen, bleibt oft für Blüten und Früchte 
kein Raum, und da iſt es wohl natürlich, daß ſie ſich aus vorher ſchlafenden Knoſpen an 
den Aſten und Stämmen entwickeln. Für ſie genügt auch ein mattes Licht und iſt 
unterhalb der Laubkronen reichlich Raumentfaltung vorhanden.“ — Aber auch dieſe 
Erklärung wird nicht allen Tatſachen gerecht. Sie paßt vielleicht auf Lianen des Ur— 
waldes, auf kleine Bäume des Unterholzes ſchon nicht mehr — und doch ſind gerade 
nach Ules eigner Beobachtung außer Lianen hauptſächlich kleinere Bäume, Sträucher 
und Halbſträucher kauliflor —; vollends aber nicht, wenn wir ſtammblütige Gewächſe 
— was allerdings ſelten iſt — auch in offnen Formationen auftreten ſehen. Ein dieſer 
Erklärung gerade zu ins Geſicht ſchlagendes Beiſpiel bietet der Durian (Durio 
zibethinus). Bei ihm kommen, wie ſchon erwähnt, die Blüten und Früchte zwar 
aus dem alten Holz, aber nur im Bereich der Krone, niemals am Stamm. Schimper 
zählt noch eine Reihe andrer Pflanzen desſelben Verhaltens auf. 

Daß es nicht der Zweck ſein kann, durch die Kauliflorie die Krone zu entlaſten, 
um fie lediglich für die Aſſimilation zu reſervieren, zeigt auch Tetrastemma. Bei 


330 Periodizität in den Tropen. 


dieſem diöziſchen Baum erſcheinen auch die männlichen Blüten lediglich am untern 
Stammteil, bis kaum in Bruſthöhe. Sie könnten doch die urſprüngliche Stellung in 
der Krone beibehalten, da aus ihnen keine Fruchtbildung und daher keine ſtarke In— 
anſpruchnahme von Nährſtoffen erfolgt. Man könnte freilich einwenden, die männ— 
lichen Blüten ſeien zur leichteren Auffindbarkeit für die beſtäubenden Inſekten an die— 
ſelbe Stelle gerückt, an der auch an den weiblichen Bäumen die Blüten ſtehen. Schimper 
führt aber ein andres Anonazeen-Bäumchen an, bei dem auf dieſe Erleichterung und 
Sicherung der Beſtäubung gar keine Rückſicht genommen worden iſt, Stelecho- 
carpus burahol; bei ihm entſpringen die weiblichen Blüten aus dem Stamm 
(Abb. 35 und 36), die männlichen an den Zweigen, aus den Achſeln kürzlich abgeworf— 
ner Blätter. 

Einen ganz ähnlichen phyſiologiſchen Standpunkt vertritt Haberlandt, wenn 
er ſchreibt: „Die tropiſchen Gewächſe mit ihrer vielfach weitergehenden Differenzierung 
ſämtlicher Organe und Organſyſteme zeigen viel häufiger als unſere Pflanzen die Aus— 
bildung eigener Aſſimilationsſproſſe, denen ausſchließlich die Funktion der Ernährung 
zukommt. Bei den Bäumen mit ſtammbürtigen Blüten nimmt gewiſſermaßen die ganze 
Laubkrone einen ſolchen ſpezifiſch aſſimilatoriſchen Charakter an und bei der ſchärferen 
Differenzierung der ernährungsphyſiologiſchen Hauptfunktion wird die Nebenfunktion 
des Blühens und Früchtetragens den älteren Aſten und dem Hauptſtamme übertragen. 
Ein räumliches Auseinanderhalten verſchiedener Funktionen mag ſonach hier im Spiele 
fein“. Hiergegen iſt dasſelbe einzuwenden, was eben gegen Ule geltend gemacht wurde. 

Auch nach Beccari ſind höchſtwahrſcheinlich bei der Ausbildung der Kauliflorie 
biologiſche Urſachen überhaupt nicht im Spiel geweſen, ſondern lediglich rein phyſio— 
logiſche. Er ſtellt ſich die Verhältniſſe folgendermaßen vor: „Von allen Geweben der 
höheren Pflanzen beſitzt das Kambium die größte Reizbarkeit und die Fähigkeit, ſich 
zu teilen und in die verſchiednen ſekundären Gewebe umzubilden. Es gibt eine Periode 
im Pflanzenleben, während der das Protoplasma des in allen lebenden Pflanzenteilen 
wohnenden Kambiums und ſpeziell das in den durchbrochenen Gefäßen, die unter der 
kortikalen Schicht liegen, miteinander in Kommunikation zu treten ſcheinen. Und es 
kann als ſicher gelten, daß während der Zeit der organiſchen Aktivität (die bei uns in 
den Frühling fällt) die Elemente zur Erzeugung reproduktiver Zellen, d. h. ſolcher 
Zellen, aus denen Blüten entſtehen können, überall in jenen Geweben zu finden ſind. 
Wenn nun zu der Zeit, wo in den Gefäßbündeln die zu den reproduktiven Organen 
umzuformenden Zellen ſpezialiſiert werden ſollen, ihre Bildung an den normalen 
Stellen verhindert wird, ſo kann es wohl geſchehen, daß der Vorgang, der in dem 
einen Teile der Pflanze nicht ſtattfinden kann, in einem andern vor ſich geht. Und 
aus dieſem Grunde — wenn nämlich während der Epoche der Artbildung, die ich 
der Kürze halber „kreative“ oder „plasmative“ Epoche genannt habe, die normal ver— 
teilten Blüten einer Pflanze vernichtet werden, und ſich infolge deſſen keine Früchte 
und Samen entwickeln — kann dieſe Pflanze im Stande ſein, irgend wo Blüten zu 
produzieren, und vor allem in jenen Teilen der Rinde, die den urſprünglichen vege— 
tativen Zentren entſprechen, nämlich dort, wo Augen oder latente oder potentielle 
Knoſpen exiſtieren, genau wie nach dem Kappen des Stammes oder dicker Aſte an 
ſolchen Stellen Knoſpen oder Triebe erſcheinen, wo vorher keine Spur zu ſehen war. 


Kauliflorie. 331 


Angeſtellte Verſuche zeigen genau den Vorgang, den ich poſtuliert habe. Bei 
gepfropften, ſchon erwachſnen und fruchtenden Weinſtöcken habe ich mehrere kleine 
Blütenbüſchel erſcheinen ſehen, die aus dem nackten Stamm hervorkamen, zweifellos, 
weil die Pflanze oben abgeſchnitten worden war. In der „Revue horticole“ für 1882 
(p. 430 Abb. 93) iſt ein Weinſtock beſchrieben und abgebildet, der mehrere Beeren an 
ſeinem nackten Teile trägt und ſo genau den Fall der ſtammbürtigen Früchte wieder— 
holt. Meine Hypotheſe findet ferner Beſtätigung in den Experimenten von Profeſſor 
Mattirolo (in Malpighia XIII p. 20) an Vicia faba, bei der die fortgeſetzte Ent— 
fernung der Blüten, die ſich an ihrer normalen Stelle entwickelt hatten, die Bildung 
von andern Blüten an abnormen Stellen im untern Teil der Pflanze bewirkte.“ 
Auch Trinchieri hat beobachtet, daß nach kräftiger Beſchneidung an zwei Citrus- 
und einer Ficus-Art, die) nicht zu den Kaulifloren gehören, Blütenbildung am 
alten Holz auftrat. 

Mit dieſen Darlegungen iſt doch aber nur eine Vorſtellung von der phyſiologi— 
ſchen Möglichkeit der Entſtehung der Kauliflorie gewonnen, wie wir ſie natürlich auch 
beim ſelektiven Eingreifen irgend welcher ökologiſcher Verhältniſſe vorausſetzen müßten. 
Dasſelbe gilt von Haberlandts Anſchauung, die er neben der eben ſchon erwähnten 
noch vorbringt: „Bei immergrünen Bäumen mit allmählicher Laubentfaltung ſpeichern 
die alten Stämme und Aſte bloß inſofern plaſtiſche Bauſtoffe auf, als dieſe das Mate⸗ 
rial für die Bildung der Blüten und Früchte liefern. Denn das Baumaterial für die 
neuen Laubblätter kann ja immer direkt aus den ununterbrochen tätigen älteren 
Blättern bezogen werden. Wenn alſo die Blüten und Früchte in unmittelbarer Nähe 
der Speicherſtätten gebildet werden, fo entfällt die langwierige Rückwanderung der 
dazu Verwendung findenden Bauſtoffe in die jungen Zweige, es wird Zeit und Be— 
triebskraft erſpart, und die Entwicklung jener Organe kann bei vorhandener Perio— 
dizität auch prompter vor ſich gehen.“ Im beſonderen iſt hier einzuwenden, daß ge— 
rade bei Gewächſen mit ausgeſprochner vegetativer Periodizität, wie ſie hauptſäch— 
lich in offenen Formationen vorkommen, Kauliflorie faſt gar nicht auftritt. Gerade 
bei ihnen aber wäre der Grundſatz der Okonomie, mit deſſen Anwendung vielfach Miß— 
brauch getrieben wird, von Wichtigkeit. Von kaulifloren Pflanzen kenne ich außer 
wenigen Ficus-Arten keine mit ſolchem Verhalten. Dann iſt aber auch hier zu ſagen, 
daß Speicherung von Bauſtoffen in den Stämmen das Auftreten der Kauliflorie wohl 
ermöglicht oder erleichtert, aber nicht notwendig zur Folge haben muß. Auch Beccari 
und Haberlandt können auf ſelektiv wirkende ökologiſche Verhältniſſe nicht verzichten. 
Denn es muß doch, um bei der Beccariſchen Erklärung zu bleiben, eine beſtändig wir— 
kende äußere Urſache vorhanden geweſen ſein, die immer wieder zur Zerſtörung der 
an den normalen Stellen gebildeten Blüten führte. Beccari ſcheint anzunehmen, 
daß es ſich dabei um Tiere handelt. Wenn das zufällig geſchah, konnte es keine züch— 
tende Wirkung haben. Welche Notwendigkeit für die fortwährende Zerſtörung von 
Blüten durch Tiere aber vorgelegen hätte, müßte erklärt werden. 

Vielleicht iſt die ganze Frage überhaupt anders zu ſtellen. Alle angeführten 
Erklärungen der Kauliflorie gehen davon aus, [daß dieſes Verhalten das ſekundäre, 
abgeleitete ſei. Es wäre aber auch denkbar, daß die Kauliflorie den urſprünglichen 
Zuſtand bedeutet; und dann wäre die Entſtehung des Verhaltens, wie wir es heute 


332 Bodenverhältniſſe. 


bei den meiſten Holzgewächſen finden und deshalb als das primäre hinſtellen, der 
Erklärung bedürftig. Dieſer Gedanke findet eine Stütze in der ſchon erwähnten Tat— 
ſache, daß bei den Pflanzenreſten aus dem Karbon ſtammbürtige Blüten häufig ge— 
funden werden, ſo bei den Kalamariazeen, Sigillariazeen, Lepidophyten uff. Die 
Gattung Ulodendron gründet ſich ausſchließlich auf jene großen Male an den 
Stämmen, die ſtammbürtigen Blüten entſprechen. Auch die Benettiazeen, eine aus— 
geſtorbne Familie, die manche Botaniker nicht ohne Grund als die Vorfahren des 
größten Teils der heute lebenden Blütenpflanzen anſehen, waren kauliflor. Daß ſich 
die Erſcheinung heute gerade in Familien findet, die weit in die Vorzeit zurückreichen, 
iſt ſchon erwähnt worden. Welche Urſachen für das Aufgeben des alten und die Ent— 
ſtehung des heute als normal geltenden Zuſtands verantwortlich zu machen ſind, 
wird ſich nicht jo einfach entſcheiden laſſen. Vielleicht ſind es klimatiſche Verhältniſſe 
geweſen, vielleicht Anderungen in der Beſtäubungsart, vermutlich aber überhaupt nur 
eine innere Entwicklungstendenz, der wir weiter nicht beikommen können. Merkwürdig 
iſt dabei noch der Umſtand, daß die Gymnoſpermen mit der ganzen Maſſe der Nadel— 
hölzer, die den alten Karbonpflanzen verwandſchaftlich am nächſten ſtehen, keinen 
einzigen Fall von Kauliflorie (oder bei Gnetum?) aufzuweiſen haben. 


IV. 
Der Einfluß der Bodenverhältniſſe auf die Vegetation der Tropen. 


ie wir geſehen, werden durch die Temperatur die großen Vegetations zonen 

der Erde beſtimmt. Von den atmoſphäriſchen Niederſchlägen hängen dann 
innerhalb dieſer die Provinzen ab. Der Pflanzenwuchs der einzelnen Provinzen zeigt 
ebenfalls nicht durchweg dasſelbe Ausſehen, ſondern erweiſt ſich in Formationen 
gegliedert. Auch die Formationen (3. B. Wald, Steppe, Wüſte) ſind in hohem Maße 
von den Niederſchlägen abhängig, doch beginnt bei ihnen auch die Wirkung der Boden— 
verhältniſſe ſich geltend zu machen. Schimper unterſcheidet danach klimatiſche 
oder Gebietsformationen und edaphiſche (vom griechiſchen edaphos, Erdboden) 
oder Standortsformationen. Jene erſtrecken ſich meiſt über größere, von gleichen 
oder ähnlichen klimatiſchen Bedingungen beherrſchte Gebiete. Dagegen ſind die eda— 
phiſchen Formationen auf enger umgrenzte Standorte mit beſondrer Bodenbeſchaffen— 
heit beſchränkt, gewöhnlich in die Gebietsformationen eingeſprengt. Wo über größere 


Strecken hin die Bodenverhältniſſe gleichartig find, können aber auch die Standort- 


formationen erhebliche Ausdehnung erlangen. 

Über den Einfluß der Bodenverhältniſſe auf die Vegetation in den Tropen ſind 
wir noch wenig unterrichtet. Soviel iſt ſicher, daß er ſich in den periodiſch trocknen 
Gebieten weit ſchärfer ausprägt als in immerfeuchten, wo ſich der Regenwald, an— 


ſcheinend ohne weſentliche Unterſchiede, über mannigfaltige Bodenarten ausdehnt. So 


ſteht der Urwald des mittleren und ſüdlichen Kameruns auf Laterit, am Kamerun— 


gebirge dagegen auf vulkaniſchem Boden. Ein Unterſchied in der Phyſiognomie iſt 
aber nicht zu finden, und die floriſtiſche Schattierung fällt kaum auf, hängt wohl auch 


Vulkaniſcher Boden. Laterit. 333 


nicht mit den Bodenverhältniſſen zuſammen. Nur an ſumpfigen und ſalzreichen Stand— 
orten und ſolchen mit beſonders durchläſſigem Untergrund ändert der Wald ſein Aus— 
ſehen. So fand ich in Borneo auf einem ſehr durchläſſigen Bergrücken, mitten im 
Urwald, aber ganz beſtimmt abgegrenzt, einen urſprünglichen Beſtand aus niedrigem 
Stangenholz, in dem die meiſten Arten des umrahmenden Urwalds fehlten. — Das 
Auseinanderhalten phyſikaliſcher und chemiſcher Einflüſſe des Bodens iſt für die tro— 
piſchen Gebiete, mangels hierauf bezüglicher Unterſuchungen, noch unmöglich. Ich 
habe mich oft gewundert, in der 


ſchiedenſte phyſiognomiſche Aus— 
bildung, zuweilen unvermittelt, 
neben einander zu finden, obwohl 
die Bodenverhältniſſe äußerlich 
gleichartig erſchienen. 

Was die Bodenarten an— 
langt, ſo ſind in einzelnen Teilen 
der Tropen jungvulkaniſche 
Geſteine weit verbreitet. Es ſei 
nur an die Eruptionslinie von 
Kamerun, Fernando Po, Prin- 
cipe, Sab Thoms erinnert; fer UM 
ner an die zahlreichen Vulkane, W 
die die Ränder der großen oſt— 
afrikaniſchen Brüche begleiten; 
endlich an Sumatra und Java. 
Die Zerſetzungsprodukte dieſer 
Geſteine liefern einen dem Pflan— 
zenwuchs außerordentlich zuträg— 
lichen Mutterboden, ſowohl hin— 
ſichtlich der phyſikaliſchen Be— 
ſchaffenheit als auch des Nähr— 
ſtoffgehaltes. 

Eine für die tropiſche Zone 
geradezu charakteriſtiſche Boden— 


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oſtafrikaniſchen Steppe die ver— IN NN 16 
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art iſt der Laterit. Seine Ent⸗ . ee 
rn Cereus nyeticalis, wurzelkletternde Kaktazee. 
ſtehungsurſache haben wir in dem (Aufnahme von Dr. H. Reimann.) 


hohen Salpeterſäuregehalt der 

Niederſchläge ſchon kennen gelernt, der eine Folge der Häufigkeit und Stärke der elektri— 
ſchen Entladungen iſt. Solche Niederſchläge wirken lebhaft zerſetzend auf alle Ge— 
ſteine, die Tonerde und Eiſen enthalten, und bringen als Verwittrungsprodukt einen 
Lehm hervor, der durch Beimengung von Eiſenoxyd und Eiſenoxydhydrat eine dunkel— 
gelbe bis rote Farbe annimmt. Dieſe Beſtandteile treten als glaſige oder zellige Ver⸗ 
härtungen auf. Man findet gewöhnlich die Angabe, daß der Name der Bodenart (vom 
lateiniſchen later — Ziegelſtein) auf die rote Ziegelfarbe hinweiſe. Laterit aber wurde 


334 Bodenverhältniſſe. 


von Buchanan die rote Erde genannt, die in Südindien mit dem Spaten geſtochen 
und zu Ziegeln geformt wird. Dieſer Boden braucht nicht notwendig arm an Nähr— 
ſtoffen zu ſein, iſt es tatſächlich aber in vielen Fällen, beſonders da, wo er aus Sand— 
ſteinverwittrung hervorgegangen iſt, oder wo er ein nachträgliches Ablagerungs— 
erzeugnis fließenden Waſſers darſtellt. In letztem Falle ſind alle für das Pflanzen— 
leben wertvollen Beſtandteile wie Kalk, Kali, Natron, Magneſia und Phosphorſäure 
in hohem Maße ausgelaugt. Phyſikaliſch iſt der Laterit durch ſehr geringe waſſer— 
haltende Kraft gekennzeichnet, neigt alſo zu ſchnellem Austrocknen. Aus dieſen Gründen 
ſtellt er, zumal in regenarmem Klima, eine für den Pflanzenwuchs ungünſtige Unter— 
lage dar, deren Wirkung ſich beſonders auf den Baumwuchs geltend macht. Dieſen 
kann der Laterit auch noch dadurch nachteilig beeinfluſſen, daß er das Eindringen von 
Pflahlwurzeln unmöglich macht, indem ſich, wie ich es im ſüdlichen Küſtengebiet von 
Kamerun beobachtet habe, in wechſelnder Tiefe aus den Eiſenkonkretionen eine zu— 
ſammenhängende, ſandſteinartig verhärtete Schicht bildet, die wie der „Ortſtein“ in 
unſern heimatlichen Heiden wirkt; die Pfahlwurzel biegt ſich an der undurchdringlichen 
Schicht um, und der Baum geht zugrunde. 

Noch weniger günſtige Vegetationsbedingungen geben Verwittrungsböden aus 
reinem Kalkgeſtein ab. Sie ſaugen das Waſſer nur ſchwer auf und ſchädigen den 
Pflanzenwuchs durch ihre trockne Erhitzung. In niederſchlagsarmem Klima bedingt 
Kalkboden deshalb das Auftreten des am äußerſten xerophilen unter den tropiſchen 
Waldtypen, nämlich des Dornwaldes bzw. des Dornbuſches. — Wie die chemiſchen 
Eigenſchaften des Kalks die Gliederung der Pflanzendecke in den Tropen beeinfluſſen, 
wiſſen wir noch nicht ſicher. Vielleicht gibt es auch da kalkholde Arten. Doch ſcheint 
der Kalk in den Tropen als Beförderer des Stoffumſatzes im Boden entbehrlicher zu 
fein als im gemäßigten Klima, wie Wohltmann und Fesca übereinſtimmend an— 
geben, da ihn hier die ſtärkere klimatiſche Aufſchließung des Bodens in ſeinen Wir— 
kungen erſetzen kann. Wohltmann findet denn auch, daß die Tropen in der Tat eine 
weit geringere Zahl von Kulturgewächſen beherbergen, denen man ein ausgeſprochnes 
Bedürfnis nach Kalk nachſagen kann, als die gemäßigten Zonen. 

Auch durchläſſiger Kies- und Sandboden wirkt natürlich im trockenen Klima 
nicht förderlich auf den Holzwuchs. 

Eine auffallende Tatſache iſt der Humusmangel in tropiſchen Böden. Selbſt 
die großen Maſſen organiſcher Subſtanz an Blättern, Früchten und ganzen gefallnen 
Stämmen, die den Urwaldboden bedecken, erleiden in der feuchtwarmen Atmoſphäre 
eine ſo ſchnelle Zerſetzung, daß es zur Bildung größerer Humusmaſſen nicht kommt. 


— . P Ww̃ͥ 


Hauptſächlich helfen die in den heißen Ländern ſo weit verbreiteten und maſſenhaft ö 


auftretenden Termiten bei der Zerſtörung des Holzes, und auch die Zerſetzung durch 
Pilze iſt weit ſtärker als bei uns. An einem einzigen modernden Baumſtamm kann 
man oft eine ganze Anzahl von Schleimpilzen und echten ſaprophytiſchen Pilzen ſam— 
meln. Nur Baumfarne, die ja aber nicht häufig in großen Maſſen auftreten, und einzelne 


Harthölzer zerfallen ſehr langſam. So lag im Jahre 1904/05 in den Kakaobeſtänden 


des Botaniſchen Gartens in Viktoria (Kamerun) der etwa 1½ m Durchmeſſer haltende 
Stamm eines Momangibaums (oder Mwule, wie er in Oſtafrika heißt, Clorophora 
excelsa), der bei der Anlage der Pflanzung gefällt worden war. Die Rinde war 


Humus. 335 


längſt zerſtört, das Holz aber ſtellenmeiſe kaum 1 em tief angegriffen, obwohl der 
tote Stamm ſeit etwa 12 Jahren dort lag. Pechuel-Löſche ſagt mit Bezug auf die 
ſchnelle Zerſetzung organiſcher Subſtanz: „Der kräftige Geruch friſch gebrochener Acker— 
krume, der würzige Duft, welchen die von Regen erfriſchten Fluren und Forſten in 
gemäßigten Breiten aushauchen — man möchte ihn recht eigentlich Kulturgeruch 
nennen — hat mich noch in keinem Tropengebiete wieder angemutet. Wo immer man 
dieſe betritt, da herrſcht — mit Ausnahme der ſehr trockenen ö 
Diſtrikte einiger Erdteile — ein mehr oder weniger hervor— NN 
tretender Hauch der Verweſung, der die ſchnelle Vergäng- Abs ji I N 
lichkeit der Überfülle an Lebensformen verkündet“. 7 
Unter gewiſſen Umſtänden ſcheinen aber doch mäch— 
tigere Humusablagerungen auftreten zu können, ſo überall 
da, wo eine flache horizontale Lage des Bodens die Abſpü— 
lung durch Regen, zumal wenn noch der Schutz des Urwald— 
laubdachs hinzukommt, verhindert. Beccari gibt z. B. aus 
Borneo an, daß im Urwald eine Menge Humus aufgehäuft 
ſei, und führt ſogar das oberflächliche Wurzelwachstum der 
Urwaldbäume darauf zurück. Wie ich ſelbſt in Borneo und 
Kamerun beobachtete und die meiſten Reiſenden beſtätigen, 
handelt es ſich dabei doch meiſt um Zuſammenſchwemmungen 
oder — wie geſagt — um günſtige horizontale Bodenlagen. 
In Sümpfen kommt es nach Paſſarge infolge Luftabſchluſ— 
ſes unter Waſſer ſogar zu Moorbildungen, ſo z. B. in den 
Morichalen der Llanos. Auch die Schwarzerde Indiens 
— Regur — iſt, wie Walther im Gegenſatz zu v. Richt— 
hofen behauptet, nicht äoliſchen Urſprungs, ſondern alter 
Sumpfboden. Ich ſelbſt fand in Südoſt-Borneo in einer 
heideartigen Formation trocknen Torfboden, deſſen Ausdeh— 
nung und Mächtigkeit feſtzuſtellen ich leider unterließ. Daß 
er für den Pflanzenwuchs nicht ohne Bedeutung war, erkennt 
man daraus, daß dikotyle Bäume auf ihmwuchſen, die ſpargel— 
förmige Pneumatophoren beſaßen, wie ſie bei Bewohnern 
moorartigen Bodens öfter vorkommen und uns ſpäter noch 8 1725 85 = 
beſchäftigen werden. Bemerkt ſei hier, daß ſich an das Vor- an den Anden ehren ; 
kommen von Humusböden in den Tropen eine äußerst wichtige a 
geologiſche Frage knüpft, nämlich die nach der Entſtehung 
der Braunkohle und Steinkohle. Da man ſolche in der heutigen Tropenzone findet, 
muß man entweder die Möglichkeit mächtiger Humusablagerungen in den Tropen zu— 
geben oder annehmen, daß zur Karbonzeit dort ein kühles, gemäßigtes Klima geherrſcht 
habe. Nun iſt es den Anregungen Potoniés gelungen, die Aufmerkſamkeit der Tropen— 
reiſenden auf dieſe Frage zu lenken. Und Koorders hat denn auch im Jahre 1891 in 
Mittel⸗Sumatra ein ausgedehntes Flachmoor von mehr als 80000 Hektar entdeckt, 
deſſen Torfſchicht nach den ſpäteren Unterſuchungen von Larive eine Mächtigkeit bis 
zu 9 m erreicht. Dadurch hat die von Potonis ſtets vertretne Anſicht eine kräftige 


336 Die biotifchen Faktoren. 


Stütze erhalten, daß die Karbonmoore, die die Steinkohle geliefert haben, als foſſile 
Tropenmoore oder mindeſtens als Moore angeſehen werden müſſen, die unter froſt— 
freiem Klima entſtanden ſind. 

Übrigens iſt der Humusmangel in den Tropen für den Pflanzenwuchs von ge— 
ringerer Bedeutung als im gemäßigten Klima. Wohltmann gibt folgende Darlegung: 
„Der Humus fördert bei uns vornehmlich die Erwärmung des Bodens und Erhaltung 
der Wärme. Dieſe ergibt ſich in den Tropen bereits zur Genüge aus der intenſiveren 
Beſtrahlung durch die Sonne. Der Humus erhält ferner die Feuchtigkeit, ein Umſtand, 
welcher ſeine Anweſenheit zwar in regenarmen Tropengegenden recht wertvoll, in 
regenreichen jedoch mehr ſchädlich als nützlich macht. Er befördert ſchließlich die Ab— 
ſorptionsfähigkeit des Bodens in hohem Grade. Das iſt zwar für die Tropen gleich— 
falls von hoher Bedeutung, wenn nicht gerade Tonerde und Eiſenoxydhydrat er— 
gänzend eintreten. Dieſe beſitzen aber gerade in den Tropenländern ein weit verbrei— 
tetes Vorkommen.“ 

Von pflanzengeographiſchem Intereſſe wäre eine Kenntnis des Nährſtoffge— 
haltes der Urwaldböden. Nach Paſſarge, der auf dieſe Frage aufmerkſam macht, 
ſcheinen ſie ganz außerordentlich ausgelaugt zu ſein, namentlich an Kali, Phosphor 
und Kalk, während Stickſtoff verhältnismäßig reichlich auftritt. 

Edaphiſche Formationen von größerer Ausdehnung ſind folgende: 

1. Die Mangrove an den tropiſchen Küſten, im Bereich der Meeresflut. Ihre 
Organiſationseigentümlichkeiten verdankt ſie zum großen Teil dem Salzgehalt 
und der Konſiſtenz ihres Subſtrats. 

2. Die Strandgehölze oberhalb der Flutlinie, die ebenfalls noch auf Salzboden 
ſtehen. 

3. Die Sumpfwälder des Feſtlandes. 

4. Die offnen Sümpfe. 

Die Galeriewälder, die mitten im Steppengebiet als ſchmale Streifen Waſſer— 
läufe begleiten und lediglich von dem Waſſerreichtum des Bodens abhängen. 

6. Salzſteppen und Salzwüſten. 

Der Sandſtrand. 


ST 


2 


. 


Die biotiſchen Faktoren. 


V''s „biotiſchen“ Faktoren ſprechen wir, wenn es ſich um gegenſeitige Einwirkung 
von Organismen handelt. Sie kommen im Gegenſatz zu den klimatiſchen und 
edaphiſchen Faktoren nirgends ſelbſtändig für die Ausgeſtaltung von Formationen in 
Betracht, können aber doch der Lebensweiſe — und damit auch der Wuchsform — 
einzelner Pflanzen ſo eigenartige Züge aufprägen, daß dadurch die Phyſiognomie einer 
Formation mehr oder minder mitbeſtimmt wird: ſo den Dorngewächſen in Steppe 
und Wüſte, den Lianen und Epiphyten im Urwald. 


337 


a) Phytobiotiſche Faktoren. 
1. Stützhilfe unter den Pflanzen. (Die Lianen). 

Unter Lianen verſtehen wir mit Schenck alle Gewächſe, die ihre langgliedrigen, 
biegſamen Stämme nicht aus eigner Kraft aufrecht halten können, ſondern an Stützen 
in die Höhe führen. Zweifellos ſind ige die Ausbildung dieſer Wuchsform biotiſche 
Faktoren in Anſpruch zu neh— 
men. Noch ungelöſt ſcheint 
mir die Frage zu ſein, welchen 
Vorteil das Klettern den 
Pflanzen im Daſeinskampfe 
bot. Bedürfnis nach Licht 
wird gewöhnlich als Aus— 
leſungs- und Züchtungsfaktor 
angeſehen. Nun gehören aller— 
dings die meiſten Lianen dem 
dämmrigen tropiſchen Ur— 
wald an; aber auch in ge— 
nügend durchleuchteten, offnen 
Formationen treten ſie häufig 
genug auf. So pflegen ſie in 
unſern Breiten den lichtren 
Waldrand vor dem Waldes— 
dunkel entſchieden zu bevor- 
zugen. (Brombeeren, Geiß— 
blatt, Hopfen). Und im tro⸗ 
piſchen Urwald gibt es zahl- 
reiche Lianen, die nicht ſo 
hoch klettern, daß ſie weſent— 
lich größeren Lichtgenuß er— 
zielten. 

Der Wuchsform der 
Lianen iſt Häufung der 
Stützpunkte im feuchten 

tropiſchen Walde Bedingung b 

geweſen; faſt neun Zehntel Kletterorgane („Geißeln“) von Rotangpalmen. | 
aller Lianen beſchränken ſich ne nac einer Seimmung von grau . Biedermann) 
auf ihn. Sogar auf die 

Weiſe des Kletterns haben die verſchiednen Stützpflanzen geſtaltend eingewirkt. Um 
dickere Stämme konnten ſich kräftige Gewächſe winden, oder ſie vermochten ſich mit 
Haftwurzeln feſtzuklammern; das dünne Gezweig des Unterholzes bot Gelegenheit, 
Kletterhaken und Ranken zu verwenden; dichtes Gebüſch gewährte ein Widerlager 
für das Ausſpreizen der Zweige des ſchlaffen Vegetationskörpers. Artabhängig- 


keit allerdings kann bei Lianen nicht erwartet werden; ſind ſie doch fähig ſich er 
Das Leben der Pflanze. VI. 


338 Phytobiotiſche Faktoren. 


lebloſer Stützen zu bedienen. Nach dem Geſagten laſſen ſich folgende 4 Lianen— 
gruppen unterſcheiden: Spreizklimmer, Wurzelkletterer, Winde⸗— 
pflanzen, Ran⸗ 
kenpflanzen. 
Die Spreiz- 
klimmer ſtehen 
auf der unterſten 
Stufe der Kletter- 
pflanzen. Sie 
ruhen mit abge— 
ſpreizten Seiten⸗ 
zweigen, ohne 
aktive Befeſtigung 
auf dem Geäſt der 
Stützgewächſe. 
Stacheln und Dor⸗ 
nen, die häufig da⸗ 
bei Hilfe leiſten, 
ſind nicht als An⸗ 
paſſungen an klet⸗ 
ternde Lebens- 
weiſe zu deuten. 
Gewöhnlich ſind 
die Spreizklimmer 
niedrige, ſchlaff 
ſtrauchige Pflan⸗ 
zenformen. Den 
ſchlanken klettern 
den Bambuſen und 
den Kletterpalmen 
aus der Gruppe 
der Kalameen 
(Rotang), auch 
manchen dikotylen 


Spreizklimmern 
ſind aber die höch⸗ 
ſten Baumkronen 

Abb. 44. nicht zu hoch. Bei 
Calamus heteroideus. An den rohrartigen Stämmen iſt die Veſtachlung der 1 f 
Blattſcheiden deutlich zu erkennen. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) ihnen finden ſich 


denn auch bereits 
vorzügliche Anpaſſungen an kletternde Lebensweiſe. An einem Combretum der oſt⸗ 
afrikaniſchen Küſtengegend ſtellte ich feſt, daß die an den Knoten der langen Kletter— 
ſtämme in dreigliedrigen Quirlen entſpringenden Kurztriebe nicht ſchräg aufwärts, 
ſondern in einem ſpitzen Winkel nach unten abgehen. Ebenſo finden ſich bei 


Spreizklimmer. Wurzelkletterer. 339 


Bambuſen lange, ſehr feſte, ſpitze, nach unten gerichtete Seitenknoſpen. Beide 
wirken wie Haken, die in das Geäſt der Stützvegetation eingreifen. In der Gruppe 
der Rotangpalmen ſtellt die ſogenannte Geißel, die nichts weiter iſt als die ver— 
längerte Mittelrippe der Fiederblätter, das Kletterorgan dar (Abb. 43). An ihr ſind 
die Blattfiedern zu kleineren oder größeren, rückwärts gekrümmten, ſcharfen Haken 
umgebildet, wie bei dem afrikaniſchen Ancistrophyllum, oder es treten widerhakig 
gekrümmte Stacheln auf. Die leicht bewegliche Geißel wird vom Winde hin und her 
geſchaukelt, kommt mit den Zweigen 
der Sträucher und Bäume in Be— 
rührung und verankert ſich an ihnen. 
Jedes höhere Blatt greift mit ſeiner 
Geißel an höhere Baumzweige, und 
ſo klettert der dünne Rotangſtamm 
bis in die höchſten Wipfel. Er 
ruht dabei nicht ſo ſehr auf den 
Stützgewächſen, als er an ihnen 
hängt. Die zuweilen recht lange Be— 
ſtachlung der Blattſcheiden (Abb. 44) 
und Rippen kann eine wirkſame 
Unterſtützung beim Klettern bieten, 
ohne daß ſie als Anpaſſung aufgefaßt 
zu werden brauchte. — Die Spreiz- 
klimmer können wohl zum Teil als 
ſtammesgeſchichtliche Vorſtufe für 
Winder und Ranker angeſehen 
werden. 

Dagegen hat die nicht ſehr große 
Gruppe der Wurzelkletterer, die 
ſich nach Art des Epheus befeſtigen, 
ihre Entwicklung wahrſcheinlich aus 
kriechenden, an den Knoten Adventiv— 


wurzeln bildenden Bodenpflanzen Abb. 45. 
genommen. Auch tropiſche Kletterer Lianen mit Korkſtacheln. N 

. f Die ſtärkere: XNanthoxylum tetraspermum; die ſchwächere: 
erzeugen, wie der Efeu, zuweilen X. oxyphyllum. (Aufnahme von Dr. H. Reimann.) 


kurze und dünne Haftwurzeln, ſo eine 

Reihe kletternder Ficus-Arten, von denen wir auch in Warmhäuſern und im Zimmer 
einige ziehen. Ebenſo verhalten ſich eine Reihe von Piper-Arten (Abb. 42) und in 
Amerika die in ihrer Tracht den wurzelkletternden Feigen außerordentlich ähnlichen 
Marcgraviazeen. Auch die Kaktazeen haben ſolche Formen aufzuweiſen, wie die be— 
kannte „Königin der Nacht“ (Cereus nycticalis, Abb. 41), ferner Melaſtomatazeen, 
Asklepiadazeen, Bignoniazeen, im Monſungebiet die zahlreichen Freycinetia. In 
andern Fällen erreichen die Haftwurzeln die Dicke eines ſtarken Bindfadens bei 20 bis 
30 em Länge und umklammern reifenartig zylindriſche Stützen, fu beſonders bei man— 
chen Arazeen (Monstera, Philodendron u. a.), auch bei der Vanille. Dieſe längeren 


340 Phytobiotiſche Faktoren. 


Haftwurzeln entſpringen meiſt nur an den Knoten des Stengels, ſtets unter einem rechten 
Winkel und wachſen horizontal um den Stützſtamm herum. Daß ſie ſich immer der 
Stütze anſchmiegen, beruht auf Empfindlichkeit für Berührungsreiz, die ſie mit den 
gleich zu beſprechenden Ranken gemeinſam haben, weshalb ſie zuweilen auch als 
Wurzelranken bezeichnet werden. Unklarheit aber herrſcht noch darüber, was ſie 
veranlaßt, nicht nach allen Richtungen an der Stammoberfläche zu kriechen, ſondern 
ſtets horizontal zu wachſen. Vielleicht ſind ſie transverſalgeotropiſch veranlagt, d. h. 
ſo, daß ſie unter allen Umſtänden, wenn ſie nicht äußerlich gehindert werden, ſenkrecht 
zur Richtung der Schwerkraft wachſen. Doch könnten ſie auch eine Empfindlichkeit für 
die ſtärkſte Krümmung der Haftfläche beſitzen. 

Die Haftwurzeln aller Wurzelkletterer befeſtigen ſich an der Unterlage mit 
Wurzelharen, die an der Haftſeite der Wurzeln oft dicht wie ein Pelz erzeugt werden 
und in die kleinſten Unebenheiten und Ritzen eindringen. An der Spitze ſind ſie nicht 
ſelten ſcheibenartig verbreitet. Früher ſchrieb man ihnen, hauptſächlich auf die Aus— 
ſage Darwins geſtützt, auch Ausſcheidung klebriger Subſtanzen zu. Das iſt in neurer 
Zeit beſtritten worden, doch ſcheint mir noch keine endgültige Klarheit in dieſem Punkt 
zu herrſchen. 

Das bezeichnende Merkmal der Windepflanzen iſt eine einſeitige Wachstums- 
förderung des Stengels, die auf der rechten oder linken Flanke liegen kann. Infolge 
ihrer beſchreibt der geneigt oder horizontal abſtehende Sproßgipfel bei ſeinem Fortwach— 
ſen eine kreiſende Bahn, eine aufſteigende Spirale, die anfangs flach und locker iſt, 
ſpäter ſteiler und enger wird. Dadurch ſchmiegt ſich der Stengel der von ihm er— 
faßten Stütze feſt an. Gute Winder haben im allgemeinen 1½ bis 2½ Stunden für 
einen Umlauf der Sproßſpitze nötig. Eine der ſchnellſten Bewegungen maß Darwin 
bei der Loaſazee Seyphantus; fie vollendete einen Umlauf in 1 Stunde 17 Minuten. 
Andre brauchen bedeutend längere Zeit, bis zu 48 Stunden. Die Kreiſe, die das 
Sproßende beſchreibt, können weit über einen Meter Durchmeſſer haben, wie es Darwin 
bei der Asklepiadazee Ceropegia Gardneri beobachtete, ſind in der Regel aber be— 
deutend kleiner. Die Windebewegung geht Tag und Nacht ungeſchwächt vor ſich. 
„So ſucht der windende Sproß ſeine Umgebung förmlich ab, um eine Stütze zu finden.“ 
(Haberlandt). 

Nicht ſelten treten Hilfsvorrichtungen in Zuſammenwirkung mit dem Winden des 
Stengels auf. Sie haben alle den Zweck, den Reibungswiderſtand zwiſchen Winde— 
ſtengel und Stütze zu erhöhen und ſo das Herabrutſchen des erſten verhüten zu helfen. 
Zuweilen ſind es ankerförmig rückwärtsgekrümmte Haare wie bei Phaseolus-, Ipo- 
moea-, Dioscorea-Arten und Loaſazeen. Manche Winder entwickeln ſolche Haare 
— die dann alſo Anpaſſungen darſtellen — nur an dem windenden Hauptſtengel, 
niemals an den nichtwindenden Seitentrieben (z. B. die Dilleniazee Tetracera fagi- 
folia). Bei windenden Kombretazeen werden die ſtehenbleibenden Blattſtiele zu Dornen 
umgewandelt. Auch ſtarkentwickelte Lentizellen können die Befeſtigung des windenden 
Stengels fördern, ebenſo Korkwarzen, Korkſtacheln (Abb. 45) oder -Flügel (Abb. 47 
rechts). 

Einige Asklepiadazeen, wie die Gattung Hoya, zeigen eine Verbindung des 
Windens mit Wurzelklettern. „Dieſe Formen ſtehen gewiſſermaßen im Begriff, ſich 


Windepflanzen. Rankenkletterer. 341 


zu typiſchen Wurzelkletterern zu entwickeln, die ihrerſeits dann wieder als Ausgangs— 
form für die wurzelkletternden Epiphyten nach Art von Dischidia imbricata 


dienen konnten.“ 


Eine reichliche Verzweigung der Schlinger tritt erſt ein, wenn ſie die Laub— 
kronen des Waldes erreicht haben. Dann wird vorwiegend ſeitlich abſtehendes, nicht 
windendes Geäſt erzeugt, während die in die Höhe kletternden Stengel meiſt ganz un— 
verzweigt geblieben ſind und nach Abwerfen der Blätter als nackte, um die Stützen 


geſchlungne Taue erſcheinen, 
höchſtens hier und da einen 
Seitenzweig mit gleichem Ver— 
halten abgeben. (Abb. 27, 28, 29.) 

Die Ahnlichkeit der Lianen— 
ſtämme mit Tauen und Kabeln 
iſt für jeden Beſucher des Tropen— 
waldes unverkennbar. Und nicht 
nur äußerlich beſteht ſie. „Die 
beſondere Art und Weiſe, wie 
der Lianenſtamm auf Feſtigkeit 
beanſprucht wird, iſt es geweſen, 
wodurch jene Ahnlichkeit auf dem 
Wege allmählicher Anpaſſung 
erreicht worden iſt. Der Lianen⸗ 
ſtamm wird nämlich wie ein Tau 
zunächſt auf Zug beanſprucht, in- 
dem er bei hängender Stellung 
die eigene Laſt zu tragen hat, bei 
bogigem Verlauf von einem Aſt 
oder einem Baum zum andern 
durch Bewegungen dieſer im 
Winde gezerrt und gezogen wird. 
Ein Zug wird auf die Lianen 
auch ausgeübt, wenn der Stamm 
des Stützbaumes allmählich in 
die Dicke wächſt. Auch Biegungs— 
feſtigkeit kommt natürlich in Be- 
tracht. Dieſen Zwecken entſpricht 


— | 


Abb. 46. 


Querſchnitte von Lianenſtämmen aus der Familie der Sapindazeen 
mit kabelartiger Anordnung der Elemente. 
(Aufnahme von Dr. H. Reimann.) 


ein kabelartiger Bau des Lianenſtammes am beſten, weshalb der Holzkörper nicht, wie 
bei den druckfeſten Stämmen der Bäume ſolide, ſondern in zahlreiche einzelne, durch 
Parenchymmaſſen verkittete Stränge zerklüftet erſcheint, die ſeitlich mehr oder minder 
gegeneinander verſchiebbar ſind. Dieſe Zerklüftung tritt durch Längsrinnenbildung 
auch äußerlich oft hervor.“ (Abb. 46.) 

Unter allen Kletterpflanzen erreichen die größte Vollkommenheit der Anpaſſung 
die Rankenkletterer. Ihre fortgeſchrittenſten Vertreter wie die Kukurbitazeen, 
Paſſiflorazeen, Vitazeen, ſind mit Eigenſchaften begabt, die in ausgezeichneter Weiſe 


342 Phytobiotiſche Faktoren. 


ſchnell und wirkſam die Befeſtigung der dünnen, raſchwüchſigen Stengel an den 
Stützen ermöglichen. Allen Ranken, wie verſchieden ſie auch ausſehen mögen, iſt eine 
Reizbarkeit gemeinſam, die bei andauernder Berührung mit dargebotnen Stützen 
eine Einkrümmung bewirkt. Morphologiſch ſind die Ranken entweder Phyllome (Blatt— 
gebilde) oder Kaulome (Sproſſe). 

Bei den Blattkletterern erfolgt die Umgreifung der Stütze in ſeltnen Fällen 
durch die ganz normal gebildete Blattſpreite (einige Fumaria- Arten). In eine 
lange, feine, rankenartige Spitze ſind 
die Blätter der in den Tropen der 
alten Welt weit verbreiteten 
Flagellaria indica ausgezogen, 
ebenſo die der Liliazee Gloriosa. 
Meiſt iſt der Blattſtiel mit der 
zum Ranken nötigen Reizbarkeit aus- 
geſtattet, z. B. bei unſrer Clematis 
vitalba und andern Vertretern der 
Gattung, ferner bei manchen Arten 
der Kapuzinerkreſſe (Propaeolum). 
Eins der bekannteſten und ſchönſten, 
auch bei uns in Warmhäuſern zu 
beobachtenden Beiſpiele eines Blatt— 
ſtielrankers ſtellen die Kannen— 
pflanzen (Nepenthes, Abb. 68) dar. 

Außerordentlich häufig ſind die 
Fälle, in denen Blätter ihre ur— 
ſprüngliche Verrichtung und infolge 
deſſen ihre Geſtalt ganz aufgeben und 
zu fadenförmigen Ranken umgebildet 
ſind. Pflanzen mit ſolchen Organen 
bezeichnet Schenck im Gegenſatz zu 
den eben beſprochnen Blattkletterern 


Links: Stück einer „Affenſtiege“ (Bauhiniaspec.). Die dunklen als Blattranker. Zu ihnen ge⸗ 
Stellen auf den Wölbungen find die Anſatzſtellen von Seitenzweigen. hören vorzüglich eine große Anzahl 
Rechts: Unbekannte Liane mit ſternförmig angeordneten Korkleiſten. er . 
r Reimann) Arten aus den Familien der Smila— 
kazeen, Papilionazeen, Bignoniazeen 
und Kukurbitazeen. Bei den meiſten Wicken-, Linſen- und Erbſenarten find das End— 
blättchen oder noch einige der oberſten Fiederblättchen zu Ranken umgebildet, bei 
Lathyrus aphaca das ganze Blatt; nur die Nebenblätter dienen hier als Aſſimi— 
lationsorgane. Dieſer Gruppe gehört eine der mächtigſten Lianen des tropiſchen Ur— 
waldes an: Entada scandens. 

Eine beſondre Form der Blattranken bilden die Krallenranken von Big— 
nonia unguis und einiger Verwandten. Die Endranke der Blätter iſt hier drei— 
ſpaltig und ahmt die Form eines dreikralligen Vogelfußes nach. Die einzelnen Krallen 

ſind kräftig und hart, in der Mitte etwas dicker, und endigen in eine ſcharfe rückwärts 


Abb. 47. 


1 


Rankenkletterer. 343 


gekrümmte Spitze. Andre Bignoniazen erzeugen an Stelle dieſer Krallen infolge des 
Berührungsreizes Haftſcheiben, wie ſie auch bei manchen Arten des wilden Weins 
vorkommen. 

Als höchſt entwickelte Blattranker ſind die in den Tropen ſo zahlreich vertretnen 
Kürbisgewächſe anzuſehen. Von den etwa 650 Arten gibt es kaum zehn, die nicht ranken. 
Wir können ſie als Blatt-Fadenranker bezeichnen. Biologiſch ſchließen ſie ſich eng 


RZ — ae — 


Abb. 48. 
Zweigklimmer Abb. 49. 
aus den Familien der Anonazeen und Legumi— Pluckenetia spee., Liane mit blattloſem Vorläufertrieb. 
noſen. (Aufnahme von Dr. H. Reimann.) (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


an die noch zu nennenden Achſen-Fadenranker an, und auch am Aufbau ihrer Ranken 
ſind außer Blättern ſchon Sproßglieder beteiligt. 

Die Achſenkletterer benutzen nicht die Blätter, ſondern unveränderte oder 
umgebildete Achſenteile zum Klettern. Unter ihnen ſtellen eine faſt rein tropiſche 
Gruppe die Zweigklimmer dar, die ſich hauptſächlich unter Polygalazeen, Legumi— 
noſen, Konnarazeen, Hippokrateazeen und unter den altweltlichen Anonazeen finden. 
Ganz normal ausgebildete Seitenzweige ſind bei ihnen mit Reizbarkeit begabt, ſo daß 
ſie ſich um Stützen krümmen können (Abb. 48). 

Die Kletterorgane der Hakenklimmer ſtellen, wie ſchon der Name jagt, haken— 
förmige Gebilde dar (Abb. 50), die ſich in ſeltneren Fällen aus Dornen, häufiger aus 


344 Phytobiotiſche Faktoren. 


Blütenſtandsſtielen, die zuweilen noch Blüten hervorbringen, umgewandelt haben. Nach 
Umfaſſen der Stütze erfahren ſie meiſt eine beträchtliche Verdickung. Auch dieſe Gruppe 
iſt rein tropiſch und ſetzt ſich zuſammen aus Olakazeen und Rutazeen (Dornen!), aus 
Anonazeen, Loganiazeen, Dipterokarpazeen, Rubiazeen (Infloreszenzſtiele!). 

Sehr nahe ſtehen ihnen die Uhrfederranker. Auch fie bilden aus Inflores— 
zenzſtielen oder aus vegetativen Achſen Kletterorgane, die ſich nach dem Auffangen 
der Stütze verdicken können. Charakteriſtiſch für ſie iſt, daß ſie ſich in einer Ebne 
uhrfederartig zu einer lockren elaſtiſchen Spirale aufrollen, in der ſich die Stützen 
fangen. Ramnazeen, Sapindazeen, viele Arten der Leguminoſengattung Bauhinia 
gehören in dieſe ebenfalls rein tropiſche Gruppe. 

Die vollkommenſten Kletterorgane weiſen die Achſen-Fadenranker auf, deren 
Hauptvertreter die Vitazeen und Paſſiflorazeen ſind. Sie beſitzen die feinſte Empfind— 
lichkeit für Berührungsreiz und wickeln ſich in vielen Windungen um die Stütze herum. 
Einzelne Arten halten ſich mit Haftſcheiben feſt, in denen die Ranken endigen. 

Einen eigenartigen Typus einer Kletterpflanze beobachtete in neuerer Zeit Ule 
in Braſilien. Es iſt eine Kapparidazee, der als einziges Klettermittel die etwas ge— 
krümmten Fruchtſtiele dienen, die wie zwei kleine Haken die Reſte des Replums, 
d. h. der ſtehenbleibenden Scheidewand der Schotenfrucht, tragen. Die nach dieſer 
Eigenheit von Ule als Haptocarpum bezeichnete Pflanze wird nur wenig über 
meterhoch und hat dünne, etwas verholzende Stengel. In der Jugend vermag ſie ſich 
leichter aufrecht zu erhalten, auch kann ſie ſich durch die etwas feinſtachligen Blatt— 
ſtiele im Gebüſch ſtützen. Die Fruchtſtiele helfen ihr erſt, wenn ſie höher wird. Ob 
dieſer Kletterapparat als Anpaſſung aufzufaſſen iſt, möchte ich bezweifeln. 

Infolge gewiſſer übereinſtimmender Lebensverhältniſſe haben alle Kletter— 
pflanzen eine Reihe gemeinſamer Eigentümlichkeiten erworben. Ein meiſt überall zu 
beobachtender Zug iſt das Vorauseilen der beſondern Klettereinrichtungen vor der 
Laubentfaltung, bzw. die gänzliche Unterdrückung der letzten. Der Zweck dieſes 
Verhaltens iſt leicht einzuſehen: Die Kletterorgane ſollen beim Aufſuchen der Stützen 
nicht von den abſtehenden Blättern behindert oder von ihrer Schwere herabgezogen 
werden. Nicht ſelten meterlang von der Spitze ab erzeugen die windenden Sproſſen nur 
ſchuppige Hochblätter (Abb. 49) oder die erſten Anlagen der Laubſpreiten. Bei manchen 
tropiſchen Lianen werden, worauf Treub zuerſt hingewieſen hat, an den kletternden 
Langtrieben überhaupt nur ſchuppige Blätter gebildet, während die Laubblätter erſt 
an ſpäter entſtehenden ſeitlichen Kurztrieben auftreten. Dieſe langen Geißeln ragen 
raketenartig oder wie rieſige ſchlanke Polypenarme aus dem Gebüſch und den Baum— 
kronen hervor. Dabei beſchreibt die rotierende Spitze große Kreiſe und ſucht ſo einen 
weiten Umkreis nach ſtützenden Aſten und Zweigen ab. Der Erfolg, den ſie dabei hat, 
hängt von der Länge der rotierenden Spitze und von ihrer Schwere ab; die letzte 
aber iſt in erſter Linie abhängig von der Schwere der ſeitlichen Organe, der Blätter. 
Je leichter deren Maſſe tft, ein um fo längerer Sproß kann bei demſelben AUrbeitsauf- 
wand rotieren, ohne durch ſein Gewicht nach unten gezogen zu werden; und um ſo 
größer iſt für die Pflanze die Wahrſcheinlichkeit, eine Stütze zu finden. Wird die 


Biegungsfeſtigkeit des rotierenden Sproſſes durch ſein Gewicht überſchritten, ſo hängt 


er wie die Aſte eines „Trauerbaumes“ abwärts, und dann ſtellt ſich ſofort ein Größen⸗ 


r 


Gemeinſame Eigentümlichkeiten der Kletterpflanzen. 345 


wachstum ſeiner Blätter ein; ebenſo nach Erfaſſen einer Stütze. Raciborski, der 
dieſe Verhältniſſe eingehender ſtudiert hat, maß bei Beaumontia grandiflora 
(Apocynazee) den Abſtand zwiſchen der Spitze der Triebe und dem erſten Blatt, das 
eine Länge von 50 mm erreichte. Bei Sproſſen, die eine Stütze erfaßt hatten, trat es 
in 155—346 mm Entfernung von der Spitze auf, bei frei wachſenden, noch rotierenden 
Sproſſen in 735—1333 mm. Bei anderen Lianen verkümmern an den Sproſſen, die 
nicht bald eine Stütze finden, die Blätteranlagen und werden abgeworfen; ſchließlich 
ſtirbt auch der Vegetationspunkt ab. Iſt eine Stütze erfaßt, ſo bleiben die Blätter 
ſtehen und erreichen ihre natürliche Größe. Welchen Wert die Natur auf dieſe Er— 
leichterung für die Klimmer legt, ſieht man daraus, daß ſelbſt da, wo ein Teil des 
Laubblatts zur Ranke geworden iſt, die Entwicklung dieſer den übrigen normalen 
Blatteilen weit vorauseilt. Und zwar geſchieht das in jedem Falle, gleichgültig, ob 
die Spitze des Blattes rankenartig wird, wie bei Bignonia unguis, oder der Stiel, 
z. B. bei Entada polystachya. 

Schon bei den Spreizklimmern fällt dieſer Zug auf. Einer Reihe von Bambus- 
Arten wurde es leicht, zur kletternden Lebensweiſe überzugehen, weil ſchon die normal 
wachſenden Bambuſen ihre 30—40 m langen Halme erſt lanzenartig gen Himmel 
ſtrecken, bevor Seitenſproſſe und Blätter auftreten. Bei den Rotang-Palmen entbehren 
die Geißeln, obwohl ſie nichts weiter ſind als Blattſpindeln, der Fiederblättchen. Ge— 
wöhnlich bilden die Geißeln ja nur das obere Ende normaler Blätter, doch gibt es 
Arten (z. B. Calamus extensus), bei denen gewiſſe, an der Peripherie der Pflanze 
ſtehende Blätter gänzlich in Geißeln umgewandelt ſind, ohne überhaupt noch Spreiten— 
teile zu entwickeln. Am auffallendſten tritt die Erſcheinung aber bei den Winde— 
pflanzen hervor. Beaumontia grandiflora iſt ſchon genannt worden. Eine andre 
Apocynazee, Anodendron paniculatum, entjendet bis zwei Meter lange blattloſe 
Windeſproſſe, und weitere Beiſpiele könnten noch zahlreich hinzugefügt werden. 

Sehr merkwürdig iſt der innere Bau der an den rotierenden Sproſſen ſo lange 
im Wachstum zurückgehaltnen Blattanlagen. Die Hemmung trifft nicht gleichmäßig 
das ganze Blatt. Während die eigentliche Blattfläche, die „Spreite“, noch ſehr klein 
und auch anatomiſch ganz unausgebildet iſt, noch keine Differenzierung in ver— 
ſchiedne Gewebsarten, keine ſekundären Nerven, keine Interzellularen und Spalt— 
öffnungen zeigt, findet ſich an der Spitze dieſer Spreite ein Teil, der zur ſelben Zeit 
ſchon vollſtändig differenziert iſt, aſſimiliert, atmet und Sekrete abſcheidet. Dieſe 
charakteriſtiſche, ſchon frühzeitig als beſondres Organ ausgebildete Spitze des Blattes, 
die meiſt in die übrige Spreite allmählich übergeht, zuweilen aber auch deutlich abge— 
ſetzt iſt, verliert ſich in vielen Fällen nach der vollſtändigen Entfaltung des Blattes 
durch Einſchrumpfen. Bei manchen Pflanzen, wie Dioscorea, bleibt fie aber be— 
ſtehen. Raciborski, der fie in Anlehnung an einen ſchon 1856 von Hermann 
Crüger gebrauchten Ausdruck „Vorläuferſpitze“ nennt, ſchreibt ihr den Zweck zu, an 
ſchnell wachſenden Sproſſen die Tätigkeit der Blätter, die doch nicht ganz entbehrt 
werden kann, zu erſetzen. Sie kommt aber auch an ſchneller heranwachſenden Blättern bei 
andren Pflanzen als Lianen vor, und ihre Bedeutung iſt noch nicht überall klargeſtellt. 

Andrerſeits tritt nicht bei allen Lianen an den Blattanlagen der rotierenden 
Sproſſe die Vorläuferſpitze auf. Sie wird dann durch andre Organe erſetzt, die ihre 


346 Phytobiotiſche Faktoren. 


Aufgabe erfüllen können. Zuweilen ſind es die allein ſich findenden ſchuppigen Nieder— 
blätter, von denen ſchon die Rede war. In andren Fällen, bei vielen kletternden 
Roſazeen, Leguminoſen, Konarazeen, Büttneriazeen wachſen die Nebenblätter ſchnell 
zu gut funktionierenden Organen heran. Auch die Ranken eilen, wie ſchon erwähnt, 
der Blattentwicklung weit voraus und übernehmen nicht nur das Umklammern der 
Stützen, ſondern auch den Erſatz der Blätter. Denn ſchon im ganz jugendlichen Zu— 

ſtande, wenn ſie zum Erfaſſen 
| einer Stütze noch gar nicht fähig 
ſind, beſitzen ſie völlig ausge— 
bildete Gewebe, Chlorophyll und 
Spaltöffnungen, ſo z. B. bei 
Vitazeen, Sapindazeen, Paſſi— 
florazeen, Kukurbitazeen und 
andren Familien. 

Durchgehend iſt bei den 
Kletterpflanzen der anatomiſche 
Bau des Stammes, ſoweit er zur 
Leitung des Saftſtroms in Be— 
ziehung ſteht, nach derſelben Rich— 
tung hin beeinflußt: Der Durch— 
meſſer der Gefäßhöhlungen iſt 
ſehr groß. Bei dem geringen 
Umfang und der Länge der 
Lianenſtämme würde ſonſt der 
Erſatz des Tranſpirationswaſſers 
der Krone zu ſchwierig fein. In— 
folge der Gefäßweite wird der 
Reibungswiderſtand, der ſich dem 


aufſteigenden Waſſerſtrom ent— 
Ed gegenſtellt, bedeutend herab— 
n geſetzt und ſo ein ſchnelleres 


PR Abb. 0. Steigen ermöglidt. Bei Cala- 
akenklimmer. Links: Artabotrys spec. (Anonazee); die Kletter- 0 > . . 
haken ſind umgewandelte Laubſproſſe mit Blütenſtänden. Rechts: mus angustifolius treten 


en de gembir Matten; ie Den Ab sad Altientänden Leitungsröhren von mehr als 

½%½ mm Durchmeſſer auf, ſogar 
0,7 mm find bei einzelnen Lianen gemeſſen worden. Eine Weite von / mm iſt gar 
keine Seltenheit. So große Gefäßöffnungen ſind auf dem Querſchnitt natürlich mit 
bloßem Auge erkennbar: das Holz der Lianen erſcheint ſehr großporig. 

Der Beſchleunigung und Erhöhung des Waſſerſtroms bei den Kletterpflanzen 
dient auch die Einrichtung, daß der Stamm vom Umfang bis zur Mitte in allen Alters- 
ſtadien leitungsfähig bleibt: es wird kein Kernholz gebildet, wie bei den Säulen— 
ſtämmen vieler Bäume, deren axiler Teil durch anatomiſche und chemiſche Verände— 
rungen, hauptſächlich Harzbildung in den Gefäſſen, aus der Leitungsbahn des Waſſers 
ausgeſchaltet wird und der mechaniſchen Feſtigkeit zugute kommt. 


Gemeinſame Eigentümlichkeiten der Kletterpflanzen. 347 


Infolge dieſes Baues wird tatſächlich eine außerordentlich große Menge von 
Waſſer in den Lianenſtämmen geleitet. Sie ſind ſtets ſo ſtark mit Waſſer angefüllt, 
daß es bei Verletzungen heraustropft. Wenn man ein etwa meterlanges Stück einer 
Liane heraushaut, den einen Querſchnitt ſchräg anbringt und die Spitze nach unten 
hält, ſtrömt die Flüſſigkeit nicht ſelten in einem zuſammenhängenden Strahl heraus. 
Ich habe öfter auf meinen Wandrungen im Urwald den Durſt mit Lianen— 
waſſer geſtillt. 

Die Ableitung der organiſchen Stoffe aus den Blättern, die in den Siebröhren 
geſchieht, iſt einer Beſchleunigung nicht bedürftig. Dagegen müſſen dieſe weichen, 
nicht verholzenden Leitungsbahnen vor Zerſtörung durch ſtarken ſeitlichen Druck ge— 
ſchützt werden, der ſich bei Lianen beſonders infolge des Dickenwachstums der Stütz— 
bäume einſtellt. Neben andern Einrichtungen, die gewöhnlich nur anatomiſch erkenn— 
bar ſind, iſt die ſeitliche Abplattung vieler Lianen (Rhynchosia-, Bauhinia-, 
Serjania-Arten und andrer) als Schutz des Siebgewebes zu deuten. Sie kommt 
dadurch zuſtande, daß das Dickenwachstum der ſpäteren Jahre nicht in geſchloſſnen 
Ringen um den urſprünglichen Stamm erfolgt, ſondern nur nach zwei gegenüber— 
liegenden Seiten hin. In gewiſſen Zeiträumen bildet ſich abſchnittweiſe aus dem Paren— 
chym ein neues Kambium, das regelrecht nach innen Holz, nach außen Bhloöm erzeugt. 
Die Neubildungen ſetzen ſich kappenartig auf einander mit ſtärkſter Entwickelung des 
Phloéms an der äußeren Rundung. So iſt es vor ſeitlichem Druck, der feine Leiſtungs— 
fähigkeit beeinträchtigen könnte, möglichſt bewahrt, da die Holzteile als Schutzpfoſten 
wirken. Noch vollkommener iſt die Wirkung, wenn die bandförmigen Lianenſtämme 
zugleich gewellt ſind wie die ſeltſamen unter dem Namen „Affenſtiegen“ bekannten 
Bauhinia-Stämme in Amerika. Da die beiden Ränder des Bandes weit weniger 
hin und her gebogen, manchmal ſogar ganz gerade und noch dazu verdickt ſind, bilden 
ſie einen feſten Rahmen für das ſtark gewellte Mittelfeld. Bei Zerrungen wird zu— 
nächſt nur der Rahmen betroffen, und die Gewebe des Mittelfeldes können die 
Säfte unbehindert von und zu den Aſten leiten, die an den Breitſeiten aus ihnen 
entſpringen (Abb. 47). 

Eine Reihe von Eigenarten, die allerdings nicht durchgängig ſind, weiſen die 
Blätter der Kletterpflanze auf. Bei den Wurzelkletterern findet ſich nicht ſelten eine 
Zweigeſtaltigkeit (Dimorphismus) der Blätter, die damit zuſammenhängt, daß die 
Stengel vieler dieſer Gewächſe nur im Jugendſtadium an der Unterlage mit Wurzeln 
befeſtigt ſind, in einem gewiſſen Alter ſich aber von der Stütze loslöſen und dann frei 
in den Raum hinauswachſen. Dieſe Tatſache, ebenſo wie den Blattdimorphismus kann 
man ſehr gut beim Efeu beobachten. An ſeinen kletternden Stämmen beſitzen die 
Blätter bekanntlich eine drei- bis fünflappige Geſtalt, während ſie an den frei in die 
Luft ragenden Sproſſen, an denen auch die Blüten auftreten, zugeſpitzteiförmig ſind. 
Dasſelbe Verhalten zeigt eine Reihe wurzelkletternder Ficus-Arten, Maregraviazeen 
und andre, nur daß hier die Blätter der unteren kletternden Sproſſe nicht gelappt, 
ſondern mehr oder weniger ungleichſeitig erſcheinen. Kerner hat gezeigt, daß ſowohl 
die gelappte wie die ungleichſeitige Blattform beſonders geeignet iſt, ein Blätter— 
mo ſaik zuſtande zu bringen, in dem ſich die Spreiten möglichſt wenig gegenſeitig decken 
und der Aſſimilationsarbeit entziehen. Das iſt bei dieſen der Unterlage eng ange— 


348 Phytobiotiſche Faktoren. 


ſchmiegten Pflanzen um ſo nötiger, als zur Ausbreitung ihrer ganzen Blättermaſſe 
nur eine einzige Fläche zur Verfügung ſteht, die noch dazu im tiefen Waldesſchatten 
liegt. Schenck hat noch geltend gemacht, daß infolge der Ausfüllung aller Lücken 
durch die Blätter die Haftwurzeln vor Austrocknung gut geſchützt ſeien. 

Eine auffallende Übereinſtimmung zeigen viele kletternde Pflanzen, vor allem 
die Winder und auch einige Ranker, nicht aber die Spreizklimmer, in der äußeren 
Form der Laubblätter. Es ſind einige wenige Blattformen, durch nierenförmigen, 
herz- oder pfeilförmig geſtalteten Grund ausgezeichnet, die vielfach wiederkehren. 
Ferner ſind die Blattſpreiten meiſt ſchräg nach unten an den abſtehenden Stielen ge— 
ſtellt. Die Übereinſtimmung der Blattformen bei windenden Pflanzen aus ganz ver— 
ſchiednen Familien (Diskoreazeen, Piperazeen, Ariſtolochiazeen, Baſellazeen, Poly— 
gonazeen, Vitazeen, Meniſpermazeen, Konvolvulazeen) iſt oft überraſchend und um ſo 
merkwürdiger, als ſich die ſonſt ganz abweichende Monokotylen-Blattform ihr unter— 
ordnet. Man muß auf den Gedanken kommen, daß die herzförmige Geſtalt der Blätter 
für Windepflanzen die zweckmäßigſte ſei. Worin dieſe Beziehung beſteht, ließen alle 
Beobachter der Tatſache bisher auf ſich beruhen. 

Will man eine Erklärung verſuchen, ſo darf man meiner Anſicht nach dem aus— 
gebuchteten Grund der Blattform nicht das Hauptgewicht beilegen. Mit nierenz, 
herz⸗ und pfeilförmigem Blattgrund iſt jedoch ſehr häufig eine handförmige An— 
ordnung der Nerven verbunden; darauf kommt es an. Die Kletterpflanzen haben 
mit Schwierigkeiten der Waſſerverſorgung zu kämpfen. Ihre im Verhältnis zum 
übrigen Vegetationskörper oft kleine Krone hat ein großes Maß von Aſſimilations— 
arbeit zu leiſten. Meſſende Verſuche würden bei vielen Lianen wahrſcheinlich eine 
hohe Aſſimilationskraft des einzelnen Blattes ergeben, dazu ſind große Mengen der 
Nährſalze erforderlich, deren Zuführung von der Waſſerdurchſtrömung des Blattes 
abhängt. Daß 3—5 oder gar 7—9, bei Bauhinia zuweilen 11 annähernd gleich ſtarke 
Leitungsbahnen, die in die Spreite eintreten, das Waſſer ſchneller verteilen als fieder— 
förmige Nervatur, liegt auf der Hand. Von einem Arzt wurde ich darauf aufmerkſam 
gemacht, daß es im tieriſchen Blutkreislauf entſprechende Fälle gibt: die ſogenannten 
Wundernetze, z. B. in der Niere, und die venae vorticosae des Auges. Auch bei breitem, 
abgerundetem Blattgrunde iſt ſtrahlige Anordnung der Nerven möglich; ſolche Blatt— 
formen finden ſich deshalb auch nicht ſelten bei Lianen, z. B. bei kletternden Piper— 
Arten und Bignoniazeen, öfter in der viele Kletterer enthaltenden Gattung Bauhinia 
uſw. Eine ſehr häufige Erſcheinung bei Lianen ſind auch handförmig gelappte Blätter. 

Das Vorkommen handförmiger Nervatur bei nichtkletternden Pflanzen iſt kein 
Grund gegen meine Auffaſſung. Auch zur Steifung des Blattes iſt ſie wohl geeignet. 
Dieſe verſchiedne Leiſtung der Nerven muß ſich in ihrem anatomiſchen Bau aus— 
ſprechen. In der Tat fand ich ſchon bei wenigen Unterſuchungen, daß in den Bogen— 
nerven von Kletterpflanzen das Leitungsgewebe gegen mechaniſche Zellen ſtark in den 
Vordergrund tritt; bei dem Kampferbaum, den krautigen oder ſtrauchigen Miconia- 
und Cavendishia-Arten war das Verhältnis umgekehrt. Noch beweiskräftiger 
werden die Gegenſätze, wenn ſie in ein und derſelben Familie auftreten, wie ich es bei 
einer kletternden Aristolochia- und einer ſtrauchigen Apama-Art feſtſtellte. Auch 
die Tatſache iſt in dieſem Zuſammenhange bemerkenswert, daß die Blätter nicht klet— 


Epiphytismus. 349 


ternder Pflanzen gewöhnlich nur 3, ſeltener 5 auffällige Bogennerven haben, die der 
Lianen meiſt 5, nicht ſelten mehr, von annähernd gleicher Stärke. Bei jenen iſt die 
Blattform im ganzen viel geſtreckter, am Grunde häufig ſogar keilförmig zugeſpitzt, und 
bedarf deshalb unter gewiſſen Umſtänden, z. B. wenn die Blätter aufrecht ſtehen ſollen, 
der Längsſteifung. Daß bei abwärts hängenden Blättern der bogenförmige Verlauf 
der nach der Träufelſpitze hin zuſammenlaufenden Hauptnerven zur Entwäſſrung 
der Spreite dienlich ſein kann, hat ſchon Stahl ausgeſprochen. Das trifft natürlich 
auch für aufgerichtete Blätter mit keilförmigem Grunde zu. Es wäre wünſchenswert, 
dieſe Fragen — im Zuſammenhang mit der Schildform der Blätter — umfänglich 
näher zu unterſuchen. 

Was die durchgehends abwärts gerichtete Lage der von langen Stielen getragnen 
Lianenblätter betrifft, ſo machte mich Lauterbach darauf aufmerkſam, daß dadurch 
die Herſtellung von Blattmoſaiken erleichtert werden könne. Dieſem Zweck könnte 
auch die Grundausbuchtung des Blattes und die Zuſpitzung dienſtbar ſein; ſicher iſt 
es nach dem Geſagten die Lappung. Vielleicht ſteht auch die ſo häufig zweiteilige 
Blattform bei Bauhinia damit in Zuſammenhang. 

Eine andre Eigentümlichkeit der Blätter von Kletterpflanzen hat Haberlandt 
betont: die häufige Umwandlung der Blattſtielbaſen zu Gelenkpolſtern, d. h. zu kräf— 
tigen Bewegungsorganen, die auch dann noch in Tätigkeit treten und der Blattſpreite 
eine andre Richtung geben können, wenn das Blatt längſt ausgewachſen iſt. Sie fehlen 
auch Bäumen und Sträuchern nicht, nehmen aber bei vielen Lianen beſonders große 
Dimenſionen an. Der Vorteil dieſer Einrichtung iſt klar. Bei Lianen erfährt die 
urſprüngliche Lage der Sproſſe beſonders leicht nachträgliche Verſchiebungen, infolge 
deren die Blattſpreiten in eine ungünſtige Lichtlage geraten können. Die Gelenkpolſter 
ermöglichen es ihnen, wieder die vorteilhafteſte Stellung aufzuſuchen. 


2. Epiphytismus. 


Dieſes biotiſche Verhältnis kann man kaum als gegenſeitige Einwirkung be— 
zeichnen. Es handelt ſich dabei lediglich um eine Art „Platzparaſitismus“, faſt ohne 
irgend welche ſpezifiſche Betonung. Epiphyten nennen wir nämlich ſolche Pflanzen, 
die nicht im Erdboden wurzeln, ſondern auf andren Gewächſen keimen und ſich ent— 
wickeln, ſie jedoch nur oberflächlich bewohnen, ohne in ihr Gewebe einzudringen und 
ihnen Nahrungsſäfte zu entziehen. Den phanerogamen Epiphyten bieten meiſt die 
Stämme und Aſte der Bäume und größeren Sträucher Wohnplätze. In ſeltnen Fällen 
findet man Orchideen auf Blättern wachſend. Dieſes Verhalten tritt aber ſehr ver— 
breitet bei niederen Pflanzen auf, die man dann als Epiphyllen bezeichnet. Hier 
ſcheint ſich ein Übergang zu echtem Paraſitismus zu finden und damit eine Anpaſſung an 
beſtimmte Wirtspflanzen. Die höheren Epiphyten ſind dagegen wohl kaum der Art nach 
an die Tragpflanze gebunden; gehen ſie doch gelegentlich ſogar auf Geſtein über (Abb. 34). 
Außerdem wird — wie ſchon bemerkt — die eigentliche Vorausſetzung für das Daſein der 
Epiphyten vom Klima gegeben. Da aber in der Regel als, Standort“ Pflanzen in Betracht 
kommen, ſo ſoll hier der Epiphytismus unter die biotiſchen Faktoren gerechnet werden. 

Die Herausbildung der epiphytiſchen Lebensweiſe iſt zum größten Teil der aus- 
leſenden und züchtenden Wirkung des Kampfes um den Raum zuzuſchreiben. Bei einer 


350 Phytobiotiſche Faktoren. 


nicht geringen Anzahl von Gewächſen freilich trat wohl ſicher das Ringen nach Licht 
hinzu. Denn der Epiphytismus iſt, bei den höheren Pflanzen wenigſtens, ſicher in den 
dichten Regenwäldern der Tropen entſtanden, wo der nur dämmrig beleuchtete Erd— 


Abb. 51. 


Wurzelkletterer an einem Baum. Die geftederten Blätter links gehören einer Arazee an, 
die Bla ttbüſchel rechts einer Conocephalus- Art. (Aufnahme von Dr. Jenſen.) 


boden faſt überall 
von dichteſtem 
Pflanzenwuchs 
bedeckt iſt. Schim⸗ 
per ſchildert den 
Vorgang ſehr ein- 
leuchtend. Die 
erſten Epiphyten 
dürften Gelegen- 
heitsepiphyten ge= 
weſen ſein. Ge— 
wiſſe Pflanzen des 
Waldbodens ver- 
mögen ſich auch 
auf riſſigen Stäm⸗ 
men, in Aſtgab⸗ 
lungen und an an⸗ 
dren Stellen, wo 
ſich Humus ſam⸗ 
melt, anzuſiedeln 
und zu gedeihen. 
So verhalten ſich 
in den Tropen 
heute noch ver- 
ſchiedne Solana⸗ 
zeen, Melaſtoma⸗ 
tazeen, Farne und 
andre. Manche 
von ihnen wären, 
ohne dieſen ſichren 
Hort, auf dem 
Kampfplatz des 
Waldbodens viel- 
leicht zugrunde 
gegangen. Auf 
den Bäumen aber 


traten zunächſt nur wenige Arten in Wettbewerb. Denn die Lebensmöglichkeit 
auf Bäumen ſetzt beſtimmte Eigenſchaften voraus, die keineswegs allgemeiner bei 
den Pflanzen anzutreffen ſind. So müſſen die Samen, um auf Bäume gelangen zu 
können, nicht nur der wagerechten, ſondern auch der ſenkrechten Verbreitung, der Fort⸗ 
führung nach oben fähig ſein. Dieſe kann entweder durch baumbewohnende Tiere 


Entſtehung der Epiphyten. 351 


geſchehen, oder die Samen können durch den Wind nach oben geführt werden. Da 
die Luftſtrömungen im Walde nur ſchwach ſind, müſſen die durch ſie zu hebenden 
Samen außerordentlich leicht ſein. Das iſt bei den ſtaubförmigen Farnſporen in 
der Tat der Fall, 
ebenſo bei den Samen 
mancher Orchideen, 
die häufig nur wenige 
Tauſendſtel eines 
Milligramms 

wiegen. Die Samen 
andrer Pflanzen wie 
mancher Rhododen— 
dron-Arten, Bro— 
meliazeen, Aſklepia⸗ 
dazeen, Geſſnerazeen, 
Rubiazeen, ſind mit 
geeigneten Flug⸗ 
apparaten, feinen 
Häutchen, Flügeln 
oder Haaren ver— 
ſehen. Ferner ſind 
vor andern alle Ge— 
wächſe im Vorteil, 
die viele Neben— 
wurzeln erzeugen, 
ſich dadurch gut be— 
feſtigen und den Hu⸗ 
mus genügend aus— 
nützen könnenz ſchließ⸗ 
lich auch die, die mit 
wenig Waſſer vorlieb 
nehmen oder Schutz- 
einrichtungen gegen 
übermäßige Tranſpi⸗ 
ration beſitzen. So 
war die Zahl der 
Arten, die ihre Zu— 
flucht auf Bäumen 
finden konnten, ver- 
hältnismäßig gering. 

Infolge der Verſchärfung des Daſeinskampfes auf dem Waldboden nahm die 
Menge der baumbewohnenden Pflanzen jedoch immer mehr zu, und der Kampf um 
den Raum ſetzte auch auf den Bäumen ein. Dadurch wurden alle Eigenſchaften, die 
für Lebensweiſe auf Bäumen geeignet ſind, zu größerer Vollkommenheit herangezüchtet. 


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Abb. 52. 
Wurzelkletternde Arazee. (Aufnahme von Dr. Jenſen.) 


352 Phytobiotiſche Faktoren. 


Zuerſt werden ſicher die unteren, dickeren, feuchteren, den meiſten Humus ſammelnden 
Aſtachſeln und Aſte beſetzt worden ſein. Dann trat das Bedürfnis ein, weiter nach 
oben zu ſteigen. Deshalb wurden namentlich die Eigentümlichkeiten erhalten und 
weitergebildet, die einen Epiphyten befähigten, nach den höheren Teilen der Baum— 
kronen fortzuſchreiten und dadurch mehr Raum und Licht zu gewinnen. 

Welche Eigenſchaften waren es nun, die ein Aufwärtsſteigen der Epiphyten be— 
günſtigten? — Hauptſächlich alle die, die als Schutzmittel gegen Trockenheit 
gelten können. Denn auf jeder Stufe des Weges vom Grunde zum Gipfel des Baumes 
mußte der Gewinn an Raum und Licht mit einem Verluſt an Feuchtigkeit bezahlt 
werden. Die in den niederen Regionen der Bäume, an den Stämmen und unteren 
Aſten wohnenden Epiphyten find mehr oder weniger noch hygrophil, die auf den 
höchſten Aſten und am Umfang der Krone wachſenden aber xerophil. Dieſe ſonnen— 
liebenden Epiphyten der Baumwipfeln habe ihre Schattenpflanzennatur ſo gründlich 
abgelegt, daß ſie auch imſtande ſind, trockne Wälder zu beſiedeln, namentlich die Mon— 
ſun⸗ und Savannenwälder. Übrigens dürfte die Anſicht Schimpers, daß alle Epi- 
phyten Urwaldpflanzen geweſen ſeien, zu weit gehen. Drude macht darauf aufmerkſam, 
daß die epiphytiſchen Kakteen jedenfalls aus offnen Formationen ſtammen. Ein 
Grund für das Annehmen dieſer Lebensweiſe iſt bei ihnen allerdings ſchwer zu finden. 
Der Kampf um Raum und Licht kann es kaum geweſen ſein; man müßte denn in 
Betracht ziehen, daß das Lichtbedürfnis der Pflanzen verſchieden iſt, und daß die ſonnen— 
liebenden Kakteen ſelbſt unter der leichteren Beſchattung der tropiſchen Trockenwälder 
ſchon leiden können. Die, welche Vorbedingungen für die epiphytiſche Lebensweiſe erfüll- 
ten, werden deshalb die lichteren Baumwipfel beſiedelt haben. Im allgemeinen aber iſt 
Schimpers Anſchauung ſicher richtig. Deshalb iſt die Epiphytenvegetation der Monſun— 
und Savannenwälder auch längſt nicht ſo reich wie die des tropiſchen Regenwaldes; und 
ſie vermag überhaupt nur da zu gedeihen, wo die Trockenheit nicht zu lange dauert 
oder durch reichliche Taufälle gemildert wird. In höheren Breiten, wo Kälte eine 
lange Trockenperiode bewirkt, ſind nur niedre Pflanzen wie Algen, Flechten und 
Mooſe zum Epiphytismus übergegangen. 

Die Schimperſche Vorſtellung von der ſtammesgeſchichtlichen Entwicklung des 
Epiphytismus iſt auf einzelne überwiegend epiphytiſche Familien, vor allem auf die 
Farne, Orchideen und Bromeliazeen anwendbar. Eine ganze Reihe andrer ſind wohl 
nicht dieſen Weg gegangen, ſondern haben ſich aus Pflanzen entwickelt, die auf dem 
Boden hinkrochen und an ihren Knoten Adventivwurzeln erzeugten. Aus ihnen konnten 
leicht Wurzelklettrer werden. Mit zunehmendem Längenwachstum genügte der dünne 
Stengel der Zuleitung des Nährwaſſers vom Boden nicht mehr, und die Pflanzen 
trieben aus ihren oberen Teilen lange Nährwurzeln ſenkrecht zur Erde herab. Dadurch 
wurden dieſe Teile beſſer ernährt und erſtarkten oft mehr als der unterwärts gelegne 
Stengelteil, der infolgedeſſen nach Aufgabe ſeiner Tätigkeit nicht ſelten gänzlich ver— 
kümmerte und abſtarb. In dieſem Falle macht die Pflanze in ſpäteren Stadien ganz 
den Eindruck eines Epiphyten, weshalb Went auf ſie den Namen Pſeudo-Epiphyt 
(Schein-Epiphyt) anwendet. Solche Gewächſe konnten dann leicht dazu übergehen, für 
die Aufnahme anorganiſcher Nahrung den Boden ganz zu verſchmähen und nur die 
Luft und den auf der Baumrinde angehäuften Humus auszunützen, d. h. zu wahren 


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Winkler, Pflanzenwelt der Tropen 


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STUTTGART 


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Entſtehung der Epiphyten. 353 


Epiphyten zu werden. Dieſe Entwicklung dürften nach Went eine Reihe von Arazeen, 
Cyclanthazeen, Pandanazeen, Morazeen, Araliazeen, Cluſiazeen, Melaſtomatazeen, 
Solanazeen und andre genommen haben. Manche dieſer Familien zeigen uns noch 
heute alle Stadien nebeneinander (Abb. 51 u. 52). 

Den umgekehrten Weg wie die Pſeudo-Epiphyten ſchlagen die Hemi-Epi— 
phyten (Halbepiphyten) ein. Dies ſind Pflanzen, die zwar auf Bäumen keimen und 
ihre erſte Entwicklung durchmachen, nachträglich aber durch lange Wurzeln mit dem 
Boden in Verbindung treten, ſo daß ſie hinſichtlich 
ihrer Ernährung den gleichen Bedingungen unter— 
ſtehen wie Bodenpflanzen, namentlich wie wurzel— 
kletternde Lianen. Die erſten Wurzeln ſolcher 
Gewächſe ſind gleichartig ausgebildet und dienen 
zugleich zur Befeſtigung und Nahrungsaufnahme. 
Später aber zeigt ſich ein ſcharfer Unterſchied 
zwiſchen kurzen Haftwurzeln und langen, meiſt 
ſchnell zum Boden herabwachſenden Nährwurzeln. 
Die ganze Reihe der letztgenannten Familien hat 
ſolche Pflanzen aufzuweiſen. In ihrer erſten, 
epiphytiſchen Lebenszeit ſind die Hemi-Epiphyten 
rerophil und entwickeln verſchiedenartige Waſſer— 
ſpeicher, nicht ſelten knollige, fleiſchige Anſchwel— 
lungen des Stengels, wie z. B. Ficus. 

Eine Gruppe dieſer großen Gattung, die ſoge— 
nannten „Würgerfeigen“, bilden eine der ver— 
breitetſten Formen der Hemi-Epiphyten. Sie 
keimen beſonders gern in den ſtehenbleibenden 
Blattbaſen von Palmen, aber auch auf andern 
Bäumen, gelegentlich auch an Mauern (Abb. 34). 
Die zahlreichen Haftwurzeln, die die heranwachſende 
Pflanze ausſendet, wachſen nach allen Richtungen, 
legen ſich dicht um den Stützbaum herum und flachen 9050 REN dem Stamm einer 
ſich meiſt ſtark ab. An ihren Berührungsſtellen Stpatme. (Aufnahme von Prof. Dr. A. Craft.) 
verſchmelzen ſie mit einander und bilden auf dieſe 
Weiſe ſchließlich einen negfürmigen Mantel um den Stützbaum (Abb. 53). Viele Jahre 
können beide ſo fortleben. Wenn aber die nach unten wachſenden Wurzeln der Feige 
den Boden erreichen, ſo erſtarken ſie, infolge der kräftigeren Ernährung, bald ſo, daß 
der Stützbaum in ſeinen Leitungsbahnen immer mehr eingeengt wird und zuletzt ab— 
ſtirbt. Der Würger lebt dann als ſelbſtändiger Baum weiter, und öfter kann man, 
wenn der Stützbaum ſchließlich herausgefault iſt, mächtige Ficus-Bäume ſehen, 
deren Stamm einen netzartig geflochtnen Hohlzylinder darſtellt. Auch andre Familien 
beſitzen „Würger“. Viele amerikaniſche Clusia-Arten und die braſilianiſche Guttifere 
Renggeria comans gleichen in ihrem Wachstum völlig den Würgerfeigen. Ahnlich 
verhält ſich in der Waldregion des öſtlichen Himalaya und auf den Sundainſeln die 
kleine Skrophulariazeen⸗Gattung Wightia. Ob die Solanazee Marckea Peckol- 
Das Leben der Pflanze. VI. 23 


354 Phytobiotiſche Faktoren. 


tiorum einen Baumwürger darſtellt, erſcheint mir nach der von Gilg gegebnen 


Abbildung ſehr zweifelhaft. 


Von krautigen Pflanzen gehört wohl ſicher eine Anzahl Arazeen (wie Rhaphi- 
dophora) zu den Hemi-Epiphyten. Sie ſchicken dann, ähnlich wie die Pſeudo-Epi⸗ 


Abb. 54. 
Mooswald auf Java. An den Stämmen und Lianen Asplenium nidus. 
(Aufnahme von Dr, Jenſen.) 


phyten, ſchnell— 
wachſende Nähr— 
wurzeln zur Erde, 
die entweder dem 
Stamme des 
Stützbaumes an— 
liegen und ihn mit 
wagerecht abge— 
henden Haftwur— 
zeln umklammern 
oder aus den 
Kronenfreiherab— 
hängen und in den 
Boden eindringen. 
Etwas näher 
ſollen jetzt noch die 
Vollepiphyten 
betrachtet werden. 
Es war ſchon da— 
rauf hingewieſen 
worden, daß nur 
ſolche Pflanzen epi- 
phytiſch zu leben 
vermögen, deren 
Samen durch 
Luftzug oder klet⸗ 
ternde bezw. flie⸗ 
gende Tiere 
verbreitbar ſind. 
Größere und 
ſchwerere Samen, 
die eines eignen 
Flugapparats be— 
dürfen, ziehen als 
ſolchen beſonders 
gern weiche Haar 


bildungen vor oder ſind höchſtens mit ſchmalen flügelartigen Fortſätzen ausgeſtattet, 
die, wie jene, das Feſthalten in engen Rindenſpalten nicht verhindern, ſondern eher 
begünſtigen. Vereinzelt haben es ſelbſt die winzigen Samen der Orchideen zu eignen 
Haftorganen, in Form von ankerartig gebognen Häkchen gebracht, wie ſie Raciborski 


Anheftung der Epiphyten. 355 


bei den javaniſchen Aerides compressum und A. minimum fand. Das erſte 
Haften der Samen wird in vielen Fällen ſicher dadurch begünſtigt, daß die Stämme 
und Aſte mit Schleimausſcheidungen von Algen überzogen ſind. Ridley beobachtete 
an Bäumen des botaniſchen Gartens in Singapore, daß ſich von epiphytiſchen Pflanzen 
die Algen zuerſt einſtellen, darauf Mooſe und Farne und ſchließlich Orchideen. Erſt 
dann zeigen ſich Gewächſe, deren Samen von Tieren verbreitet werden. Dieſe er— 
langen gleich dadurch einen Vorteil, daß die Exkremente der Tiere außer dem Kitt 
zum Anheften zugleich Dünger bilden und die keimenden Samen vor Austrocknung 
ſchützen. Auch feuchte Moospolſter können den Samen Halt bieten. 

Es gibt aber Epiphyten, die ſich mit Vorliebe nicht auf Bäumen mit riſſiger, 
ſondern mit ganz glatter Rinde anſiedeln, z. B. an Palmen oder den glänzend glatten 
Bambuſen. Den Vogelneſtfarn (Asplenium nidus) findet man beſonders häufig, zu— 
weilen reihenweiſe, an dünnen, glattrindigen, ſchwankenden Lianenſtämmen (Abb. 54). 
Wie das Haften der Samen und die erſte Befeſtigung des Keimlings auf ſo glatter und 
wenig umfangreicher Unterlage geſchieht, bedarf noch der Feſtſtellung. Früher glaubte 
man, auf eine Beobachtung Darwins geſtützt, daß von den Pflanzen harzartige, klebrige 
Stoffe ausgeſchieden würden, eine Angabe, die neuerdings beſtritten wird, aber wert 
iſt, noch einmal nachgeprüft zu werden. Unmöglich wäre es auch nicht, daß die Wurzeln 
des Keimlings Säuren abſondern, die die glatten Palmen und Bambusſtämme an— 
ätzen. Büsgen vermutet, nach einer brieflichen Mitteilung, daß Pilze im Spiel find. 

Später genügen zum Anheften für die kleineren Epiphytenformen die der Baum— 
rinde feſt angepreßten und durch Haare mit ihr verklebten Wurzeln. Das Anpreſſen 
kommt dadurch zuſtande, daß die Wurzeln der echten Epiphyten, vor allen die der 
Orchideen, fein empfindliche Berührungsreizbarkeit zeigen und außerdem negativ helio— 
tropiſch ſind, was ebenfalls das Hinwachſen zur Unterlage fördert. Ihre Berührung 
mit Feuchtigkeit hat bei genügendem Luftzutritt und bei Lichtabſchluß die Bildung 
von Wurzelhaaren und Seitenwurzeln zur Folge, ebenfalls ein dem Feſtheften dien— 
licher Geſtaltungstrieb. Die mit dieſen Eigenſchaften begabten Luftwurzeln erſtrecken 
ſich bei manchen xerophilen Orchideen, wie Rhenanthera, Sarcanthus, Vanda, 
oft meterlang in die Luft hinaus, um durch ihre ſtarke Berührungsempfindlichkeit ge= 
eignete Orte für die Waſſerverſorgung aufzuſuchen. Deshalb hat Czapek ſolche 
Wurzeln, die in ihrer Bedeutung für die Pflanze an die Senkerwurzeln vieler klettern⸗ 
der Arazeen und Vitazeen erinnern, als Sucherwurzeln bezeichnet (Abb. 55.) 

Die eigentliche Befeſtigung der Wurzeln an der Unterlage geſchieht, wie geſagt, 
durch Wurzelhaare, die meiſt eine ſehr lange Lebensdauer haben, beſonders bei epi- 
phytiſchen Farnen. Hier iſt ihr Vorkommen auch nicht auf die Wurzeln beſchränkt. 
Asjplenium obtusifolium z. B. erzeugt fie nach Gieſenhagen überall dort an den 
Sproſſen, wo dieſe mit der Unterlage in unmittelbare Berührung kommen. Bei den 
Hymenophyllazeen, die mit wenigen Ausnahmen epiphytiſch leben, kommen ſie ſogar 
an den Blattſtielen und der Unterſeite der Blattſpreite zur Ausbildung. Merkwürdig 
verhalten ſich die Wurzelhaare bei den ſtark xerophilen DPrymoglossum- Arten. 
Wenn Dürre einſetzt, zieht ſich das Protoplasma der vertrocknenden Wurzelhaare 
ſamt dem Zellkern in den Baſalteil der Haare zurück, wo es durch eine neu entjtehende 
Wand von dem verdorrenden Teil abgegrenzt wird. Dieſer löſt ſich dann ab, und der 


356 Phytobiotiſche Faktoren. 


Stumpfharrtnur des belebenden Waſſertropfens, um alsbald zueinem neuen Haar auszu— 
wachſen. Die größeren baumbewohnenden Pflanzen bilden vielfach beſondre Haftwurzeln 
aus, wie wir fie ſchon kennen gelernt haben. 

Bäume mit abblätternder Rinde, wie ſie viele tropiſche Myrtazeen beſitzen, ſind 
von der Beſiedlung durch Epiphyten ausgeſchloſſen. Daß dieſe in offnen Lagen aber 
gerade die glatten, harten Stämme von Palmen bevorzugen, die auch reichlich mit 
Flechten beſetzt ſind, bringt Beccari damit in Verbindung, daß an ihrer Oberfläche 
die Kondenſierung des Waſſerdampfes 
der Luft in ſtärkerem Maße erfolgt, 
als an Baumſtämmen mit poröſer 
Korkhülle. 

Die Hauptlebensfrage für Epiphyten 
beſteht in der Beſchaffung des Waſſers 
und der Nährſtoffe und in genügendem 
Tranſpirationsſchutz, bzw. in ausreichen— 
der Waſſerſpeicherung. Für die Er— 
werbung der Nährſalze ſind die Epiphyten 
auf den Staub und Humus angewieſen, 
der ſich auf den Bäumen ablagert und 
mit den Niederſchlägen zugeführt wird. 
Die Waſſerverſorgung kann nur aus 
atmoſphäriſcher Feuchtigkeit geſchehen. 
Beides, die Aneignung des Waſſers und 
der Nährſtoffe, hängt eng mit einander 
zuſammen und wird durch dieſelben Ein— 
richtungen ermöglicht und erleichtert. 
Von dieſem Geſichtspunkt aus unter- 
ſcheidet Schimper drei Grundformen: 
Die Protoepiphyten, die Neſtepi— 
phyten und die Ziſternepiphyten. 

Die Gruppe der Protoepiphyten iſt 
ſyſtematiſch und ökologiſch am wenigſten 
einheitlich. Sie umfaßt alle Arten, die 


Abb. 55. „ f 2 — 1 
vanda tricolor mit weißen als „Sucherwurzeln“ für ihre Ernährung auf die Rinde und 


ausgebildeten Luftwurzeln. die direkte Zufuhr durch Atmoſphärilien N 


(Aufnahme von Dr. H. Reimann.) 


angewieſen find. Ausgeprägter Anpaſ— 
ſungen entbehren die Protoepiphyten vielfach. So unterſcheiden ſich im allgemeinen 
kleine Farne, die auf feuchter, riſſiger Rinde wachſen, wenig oder gar nicht von den des 
Bodens; ſie ſtehen noch auf der Stufe der Gelegenheitsepiphyten. Auch die meiſten 
epiphytiſch lebenden Vertreter aus den Familien der Urtikazeen, Morazeen (außer 
Ficus), Begoniazeen, Melaſtomatazeen, Solanazeen, Geſſnerazeen, Rubiazeen müſſen 
hierher gerechnet werden. Man findet ſie meiſt nur zwiſchen andern dicht wachſenden 
Epiphyten in geräumigeren Aſtachſeln oder auf dicken, wagrechten Aſten, wo ſich durch 


Verweſung und Anwehen in reichlicherer Menge Humus bilden und halten kann. Die | 


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Protoepiphyten. 357 


Wurzeln der genannten Pflanzen ſcheinen ſich denn auch nach meinen Beobachtungen 
in keiner Weiſe von den der Humuspflanzen des Bodens zu unterſcheiden; es ſind 
reich verzweigte Faſerwurzeln. Auch das Lichtbedürfnis dieſer dikotylen Epiphyten 


iſt wohl kaum 
höher als das der 
Bodenbewohner 
des Waldes. Knol— 
lige Wurzel- und 
Achſenver— 
dickungen kommen 
bei manchen von 
ihnen wohl als 
Hauptanpaſſung 
an den Epiphytis⸗ 
mus in Betracht. 
Ganz anders 
dagegen verhalten 
ſich die übermie- 
gende Zahl der 
Orchideen und 
viele Arazeen. Sie 
bilden zur Auf⸗ 
nahme des Waſ— 
ſers mit ſeinen 
Nährſalzen eigen- 
artig gebaute 
Wurzeln (Luft- 
wurzeln) aus, die 
ſich entweder der 
Rinde des Stütz⸗ 
baums dicht an⸗ 
ſchmiegen oder 
auch frei in die 
Luft ragen. Sie 
ſind von ſehr hell⸗ 
grüner, oft ſogar 
weißer Farbe, 
(Abb. 55), die von 
dem Luftgehalt 
eines den eigent⸗ 


Abb. 56. 
Vogelneſtfarn (Asplenium nidus) auf Java. (Aufnahme von Dr. Jenſen.) 


lichen Wurzelkörper umhüllenden toten Gewebes herrühren. Die Zellen dieſes Gewebe— 
mantels, des ſogenannten Velamens, ſtehen durch Löcher in den Wänden miteinander in 
Verbindung und bilden ſo einen Kapillarapparat, der jeden auffallenden Waſſertropfen 
wie Fließpapier aufſaugt und den Leitungsbahnen des Zentralſtrangs zuführt. Aber 


358 Phytobiotiſche Faktoren. 


auch den Waſſerdampf der Atmoſphäre vermögen die Luftwurzeln zu verdichten, da 
ſie infolge ihrer Form eine verhältnismäßig große Oberfläche beſitzen und ſich deshalb 
durch Ausſtrahlung leicht unter die Lufttemperatur abkühlen. Die mit Luftwurzeln 
ausgerüſteten Epiphyten können deshalb auch ganz glatte Flächen beſiedeln, von denen 
das Waſſer ebenſo raſch wie vollſtändig abfließt. 

Die Neſtepiphyten ſind dadurch gekennzeichnet, daß ſie neſtartige Niſchen oder 
Hohlräume zum Aufſammeln von Humus bilden. Einer der häufigſten Vertreter 
dieſer Gruppe iſt der in den geſamten Tropen der alten Welt verbreitete Vogelneſt— 
farn (Aspleniumnidus). Haberlandt ſchildert feine Wuchsform und Lebensweiſe 
ſehr anſchaulich: „Die zahlreichen Blätter, die nach unten zu dicht zuſammenſchließen, 
bilden einen großen, ſeichten Trichter, ein grünes Blätterneſt, auf deſſen Grunde ver— 
moderndes Blattwerk und Zweige, vermiſcht mit dem hineingewehten Staub und 
Sand, ſich anhäufen und ſchließlich eine ganz beträchtliche Humusſchicht bilden, die die 
Stammknoſpe und die noch jungen Blätter bedeckt und ſo zugleich vor dem Austrocknen 
ſchützt. In dieſes ſelbſt geſammelte Erdreich wachſen die Wurzeln des Farns hinein 
und finden hier ebenſo reichlich Waſſer und Nahrung, als wenn die Pflanze auf dem 
Boden wüchſe. So kann der Farn gewaltige Dimenſionen erreichen.“ (Abb. 21,54 u. 56). 

Bei andern Farnen, wie Drynaria, (Abb. 57), erfolgt eine Arbeitsteilung der 
Blätter. Die einen ſind wenig oder gar nicht geteilt, ſondern bilden große, zuſammen— 
hängende, von einem ſtarken Nervennetz durchzogne, gelbliche oder braune, etwas bauchige 
Flächen, die ſich mit den Rändern feſt übereinander legen und auch dem Stamme des 
Stützbaums mehr oder weniger dicht anpreſſen. Goebel hat ſie mit einem außer— 
ordentlich treffenden Namen als „Niſchenblätter“ bezeichnet. In den zwiſchen ihnen 
und dem Stamm gebildeten niſchenförmigen Hohlräumen ſammelt ſich in derſelben 
Weiſe wie beim Neſtfarn ſtets feuchter Humus an, in den die Wurzeln der Pflanz— 
hineinwachſen. Die angeſammelten Humusmaſſen ſind oft ſehr beträchtlich, jo daß 
ſich große, an dem Tragaſt ſtark vorſpringende Polſter bilden. Polypodium hera- 
cleum hinterläßt an ſeiner hintren verwitterten Partie einen dicken, von Wurzeln 
durchzognen Humusſtrang. Durch ihn wird der Weg des Epiphyten auf dem Stamm 
noch lange nach dem Abſterben gekennzeichnet, beſonders auffällig dann, wenn er in 
einer Schraubenlinie verlief. Die übrigen Blätter der Drynaria-Arten ſind ſtark 
zerteilt, grün, ſtehen aufrecht und dienen, wie jedes normale Farnblatt, der Aſſimi— 
lation und Sporenerzeugung. Ahnliche Niſchen bildet der „Hirſchhornfarn“ 
(Platycerium), bei dem die grünen Aſſimilationsblätter herabhängen und nicht 
fiedrig, ſondern mehr in der Form eines Hirſchgeweihs zerteilt find (Abb. 9). 

Auch eine Anzahl epiphytiſcher Asklepiadazeen ſind hierher zu rechnen, vor allen 
die von Vorderindien bis Neu-Guinea und Auſtralien verbreitete Gattung Dischidia. 
Sie lebt auch in den zeitweilig trocknen Monſunwäldern und klettert bis in die äußerſten 
Zweigſpitzen der laublos daſtehenden Bäume, gehört alſo zu den xerophilſten Epiphyten 
und iſt deshalb zu beſonders vorſichtigem Waſſerverbrauch gezwungen. Bei der nur 
an den unteren ſtärkeren Aſten ſitzenden D. imbricata find die Blätter der frei in die 
Luft hängenden, nur bindfadendünnen Stengel flach, etwas fleiſchig und etwa finger— 
nagelgroß. An den die Zweigen entlang wachſenden Sproſſen aber vergrößern 
ſich die Blätter bis zu Markſtückumfang, wölben ſich ein wenig und legen ſich der Rinde 


Neſtepiphyten. 359 


an. In den ſo entſtehenden Hohlraum wachſen die an den Knoten entſpringenden Ad— 
ventivwurzeln der Pflanze hinein und finden dort ſtets etwas vor Verdunſtung ge— 
ſchützte Feuchtigkeit. Für die 
genügſame Dischidia reicht 
dieſe Ernährung um ſo eher 
aus, als die Blattniſchen regel— 
mäßig Neſter kleiner Ameiſen 
beherbergen, die aus Humus 
und Exkrementen gebaut ſind. 
— Die Arten, die ſich bis an 
die Peripherie der Bäume 
wagen, können ihre Blätter 
den dünnen Zweigen nicht 
mehr anpreſſen; dafür treiben 
ſie an gewiſſen frei hängenden 
Sproſſen die Umwölbung der 
Blattränder ſo weit, daß dieſe 
miteinander verwachſen kön— 
nen und dann mehrere Zenti— 
meter lange Taſchen oder Ur— 
nen bilden. In der Nähe des 
Stielanſatzes ſind ſie mit 
einer Offnung verſehen, die 
dem reichverzweigten Ad— 
ventivwurzelſyſtem den Ein— 
tritt geſtattet. Auch dieſe 
Blätter fand ich ſtets mit 
Kartonneſtern von Ameiſen 
ausgebaut. In den Urnen 
abgeſtorbner, herabgefallner 
Pflanzen ſind häufig tote 
Ameiſen zu finden, ein Um- 
ſtand, der wohl die Veran— 
laſſung dazu gegeben hat, daß 
man ſie früher als Werkzeuge 
zum Inſektenfang deutete, wie 
die Kannen von Nepenthes. 
Ganz ähnlich wie Di— 
schidia imbricata verhält 
ſich nach von Wettſtein die 
ſüdbraſilianiſche Orchidee 
Physosiphon echinan— Abb. 57. 
thus, nach Goebel ein von Drynaria quereifolia mit Niſchenblättern und andre 


1 1 8 epiphytiſche Farne. Bindfadendünne Lianen (Borneo). 
ihm in Buitenzorg beobach- (Nach einer Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


360 Phytobiotiſche Faktoren. Ziſternepiphyten. 


tetes, nicht näher beſtimmtes Bolbophyllum aus Borneo. Bei andern, wie Onci- 
dium Limminghii in Venezuela, Sophronitis- und Eria-Arten, find es nicht die 
Blätter, die ſich der Rinde des Tragbaums anlegen, ſondern ſtark abgeplattete Stengel— 
knollen. Urnen kommen auch bei epiphytiſchen Farnen vor, ganz ähnlich denen von 
Dischidia, z. B. bei Polypodium bifrons aus dem Amazonasgebiet. Ob es ſich 
hier ebenfalls um veränderte Blätter handelt, iſt allerdings noch die Frage. Von 
Ameiſen ſind auch dieſe Organe, in die der Farn ſeine Wurzeln hineinſchickt, bewohnt. 

Zu den Neſtepiphyten rechnet man auch einige Orchideen, bei denen das Neſt 
von Wurzeln gebildet wird. Die bekannteſte von [ihnen iſt das auf Java heimiſche 
Grammatophyllum speciosum, eine der rieſigſten Geſtalten dieſer formenreichen 
Familie und wohl einer der größten Vollepiphyten (Abb. 58). Die zahlreichen 8-förmig 
gebognen, etwas hängenden Zweige dieſer Pflanze werden mehrere Meter lang, und oft 
erzeugen ſie 50 bis 60 Blütenſtände von mehr als 2 m Länge. Zur Ernährung eines ſolchen 
Rieſengewächſes gehören große Mengen anorganiſcher Salze; und die Pflanze vermag 
nur dadurch epiphytiſch zu leben, daß ſie ſelbſt in einem Neſt maſſenhaft Humus an— 
ſammelt. Dieſes Neſt beſteht aus zahlreichen ſchräg aufwärts gerichteten, dünnen, aber 
ſteifen Luftwurzeln, die ſich mehrmals verzweigen. An den ſpitzen Wurzelenden 
ſpießen ſich abfallende Blätter und andre Pflanzenteile auf. Die Regengüſſe ſchwemmen 
ſie immer tiefer in das Wurzelgeflecht hinein. Staub und aus den höheren Teilen 
des Stützbaums herabgetriebne modernde Stoffe kommen hinzu, und jo ſammeln ſich 
in dem Neſt allmählich beträchtliche Mengen von Humus an, die von den Nährwurzeln 
der Pflanze durchwuchert werden. Wie ein Kranz legt ſich das Neſt um den tragenden 
Stamm herum. An einem Exemplar in Buitenzorg fand Haberlandt den Durch— 
meſſer des Kranzes 2,3 m; die Höhe des Wulſtes betrug über einen Meter, ſeine Dicke 
80 em. Wie ſehr der im Neſte geſammelte Humus zur Ernährung der Pflanze bei— 
trägt, geht aus einer Beobachtung Ridleys in Singapore hervor. An einem mächtigen 
Stock entfernte er einen Teil der Neſtwurzeln, und die von dieſen abhängigen Sproſſe 
erzeugten keine Blüten. — Als weitere Neſtorchideen werden noch angegeben Cym— 
bidium, Oncidium und mehrere Arten der braſilianiſchen Gattung Catasetum. 

Die Ziſtern-Epiphyten gehören wohl ausſchließlich der amerikaniſchen Familie 
der Bromeliazeen an, hauptſächlich den Gattungen Tillandsia, Vriesea, Aechmea 
und Nidularium. Die ſchräg aufſtehenden, ſteifen, an der Baſis mehr oder minder 
löffelartig verbreiterten Blätter ſchließen zuſammen, daß ſie wie waſſerdichte Ziſternen 
den Regen ſammeln, größere Formen zuweilen bis zu einem Liter (Abb. 59). Darin 
kann ſich dann ebenfalls Staub und Humus anſammeln, der als Nährunterlage dient. 
Die Wurzeln ſolcher Bromeliazeen beſitzen faſt gar kein weiches Zellgewebe, ſondern 
beſtehen nur aus dickwandigen Faſern, ſo daß ſie zähe wie Draht ſind. Sie dienen 
ausſchließlich zur Befeſtigung der Pflanze und ſpielen bei der Ernährung gar keine 
Rolle. Die Waſſer- und Nährſtoffaufnahme geſchieht nur durch die Blätter, die zu 
dieſem Zwecke eigne Organe ausbilden: ſchildförmige, vielzellige Haare, die das 
Waſſer aufſaugen. 

Trotz aller eben beſchriebnen Einrichtungen, ſich das an der Rinde herablaufende 
Regenwaſſer und die Feuchtigkeit der Luft nutzbar zu machen, müſſen wir die Waſſer— 
verſorgung der Epiphyten noch als wenig ausgiebig bezeichnen, beſonders wenn ſie 


I 
N 


Waſſerſpeicherung bei Epiphyten. 361 


die höheren Teile der Baumkronen, zumal ihre letzten feinen Auszweigungen, be— 
wohnen. Sie beſitzen deshalb zur zweckmäßigen Regelung des Waſſerverbrauchs 
mannigfaltige Sonderanpaſſungen. Viele ſchaffen ſich für Zeiten der Trockenheit 
Waſſerbehälter, um den Überſchuß feuchter Stunden oder Jahreszeiten zu ſpeichern. 
In jedem Warmhaus kann man an epiphytiſchen Orchideen die fleiſchigen, im Innern 
ſchleimigen Stamm— 
knollen ſehen, die haupt— 
ſächlich Waſſerſpeicher 
darſtellen. Doch wird 
in ihnen während der 
Vegetationsperiode auch 
eine Menge von Reſerve— 
ſtoffen geſtapelt, die nach 
der Ruhezeit von der ſich 
friſch beblätternden und 
blühenden Pflanze als 
Nahrung verbraucht 
werden. Die Knollen 
weiſen eine ungemein 
feſte Beſchaffenheit auf 
und ſind von wechſeln— 
der Geſtalt und Größe, 
bei der zentralamerika— 
niſchen Peristeria 
elata z. B. kuglig und 
manchmal von der Aus— 
dehnung eines Kinder- 
kopfes. Die zylindri- 
ſchen, vielgliedrigen 
Knollen des brafiliani- 
ſchen Cyrtopodium 
werden bis 1 m hoch, 
wogegen die Knöllchen 
von Bulbophyllum 


2 8 8 1 Abb. 58 
m — 

inutissimum wie Fieus spec. mit epiphytiſchen Orchideen (Grammatophyllum speciosum) 
kleine Linſen ausſehen. und Farnen (Singapore). (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


Die Knollen entſtehen 
durch Verdickung von Stammgliedern; der auch in der Fachliteratur nicht ſelten ge— 
brauchte Ausdruck „Blattknollen“ iſt deshalb falſch. 

Die in ihrem Wachstum an Dischidia erinnernde Asklepiadazee Ceropegia 
Woodii zeigt an den Knoten der bindfadenſtarken, herabhängenden Stengel knollige 
Anſchwellungen von Haſelnußgröße, aus denen je ein Blattpaar entſpringt (Abb. 60). 
Hier, wie bei vielen Orchideen dienen die Knollen zugleich der Vermehrung der Pflanze. 
Auch eine ganze Anzahl Arten der Farngattung Nephrolepis bildet an den 


362 Phytobiotiſche Faktoren. 


Rhizomen waſſerſpeichernde Knollen, die ebenfalls zur vegetativen Fortpflanzung 
benutzt werden. Auch bei manchen Epiphyten der braſilianiſchen „Ameiſengärten“, 
von denen wir noch ſprechen werden, beobachtete U le waſſerſpeichernde Knollen, jo 
bei den Solanazeen Marckea formicarum und Ectozoma Ulei, der Geſſnerazee 
Codonanthe formicarum. 

Sehr merkwürdig find die großen, braunen, glatten oder ſtachligen Stamm— 
knollen der im malaiſchen Gebiet heimiſchen Myrmecodia und Hydnophytum, die 
faſt überall in botaniſchen Gärten kultiviert werden (Abb. 61). Durchſchneidet man 
eine ausgebildete Knolle, ſo findet man ſie gangartig von Hohlräumen durchzogen, 
die am natürlichen Standort der Pflanzen ſtets von Ameiſen bewohnt werden. Noch 
Beccari, der während 
eines mehrjährigen 
Aufenthalts in Borneo 
dieſe Pflanzen ſorgfältig 
beobachtete, war der An— 
ſicht ihrer erſten Ent- 
decker, daß die Gänge 
von den Ameiſen herge— 
ſtellt würden. Später 
hat Treub gefunden, 
daß ſich die Hohlräume 
auch bei ameiſenfrei ge= 
zognen Myrmecodien 
bilden, und man hat ſie 
En deshalb mit klimatiſchen 
En u Verhältniſſen des 


Standorts in Verbin 

Abb. 59. dung gebracht. Kar⸗ 

Nidularium fulgens, Ziſternepiphyt aus der Familie der Bromeliazeen. 2 
(Aufnahme von Dr. H. Reimann.) ſten hatte zuerſt ange⸗ 


5 nommen, daß ſie eine 
Rolle bei der Waſſerverſorgung ihrer Beſitzer ſpielen. Er glaubte, daß durch die 
täglichen Temperaturſchwankungen in den mit Waſſerdampf geſättigten Hohlräumen 
ſich Kondenſationswaſſer niederſchlage, das durch die Lentizellen aufgenommen 
würde, zugleich mit ihm die aus dem Ameiſenkot gelöſten Stoffe. Nach den im 
Warmhaus angeſtellten Verſuchen von Rettig kann Kondenſationswaſſer keine 
Rolle ſpielen, da die Temperaturſchwankungen im Innern der Knollen zu ſeiner 
Bildung nicht groß und plötzlich genug ſeien. Es handelt ſich vielmehr um flüſſiges 
Waſſer, das durch die nach außen führenden Mündungslöcher der Gänge auf— 
genommen wird. In dem Waſſer können natürlich Exkremente der Ameiſen, auch 
eingeſchleppte anorganiſche Stoffe gelöſt und von den Zellen mit aufgeſaugt werden. 
Daß dies aber für das Gedeihen der Pflanzen nicht weſentlich iſt, zeigen die Fälle, in 
denen Myrmecodien viele Jahre ohne Ameiſenbewohnung aushielten. Die mächtigen 
Knollen zur Waſſerſpeicherung ſind dieſen Rubiazeen deshalb nötig, weil ſie ſonnen- 
liebende Epiphyten ſind, (Abb. 62), ja ſelbſt auf trockenes Geſtein übergehen. 


Waſſerſpeicherung bei Epiphyten. 363 


Die knollige Anſchwellung der Keimlinge mancher in der Jugend epiphytiſchen 
Ficus-Arten ſind ſchon erwähnt worden; ebenſo die Tatſache, daß Knollenbildung 
bei den ſonſt wenig veränderten Epiphyten einiger dikotyler Familien als Hauptan— 
paſſung an den Epiphytismus auftritt. In Amani fand ich perlſchnurartige Auf— 
reihungen fauſtdicker Knollen an den nur etwa federkielſtarken Wurzeln von Medinilla 
Engleri. Bei einzelnen Polypodium- Arten dient als Waſſerſpeicher der an den 
Baumſtämmen hinkriechende, ſehr fleiſchige Farnſtamm, der bei P.heracleum eine Dicke 
von 5 bis 6em erreichen kann. 

Nicht in allen Fällen aber 
iſt ſolche Arbeitsteilung durch— 
geführt. Als Waſſerſpeicher 
funktionieren häufig die Or— 
gane der Pflanze, die das 
Waſſer hauptſächlich auch ver— 
brauchen: die Blätter; ſo bei 
den eben beſchriebnen, außer- 
dem durch Neſtbildung aus— 
gezeichneten Dischidia- 
Arten, den auch Knollen 
tragenden Ceropegien und bei 
andern epiphytiſchen Askle— 
piadazeen, wie Hoya. Die 
Blätter ſind bei ihnen infolge 
reichlicher Ausbildung von 
„Waſſergewebe“ fleiſchig. 
Dasſelbe finden wir bei man- 
chen Orchideen und holzigen 
Epiphyten und ſelbſt bei 
einigen Farnen, die ſich doch 
gewöhnlich durch ſehr dünne 
Blätter auszeichnen. Es ſind 
ſolche Formen, die ſich an den 
trockenſten, dem Sonnen— 
brand am meiſten ausgeſetzten Ceropegia Woodii (Südafrika), knollenbildender Epiphyt. 
Stellen der Baumkronen an— (Aufnahme von br. H. Reimann.) 
ſiedeln, wie Drymoglossum 
nummularifolium und piloselloides, deren lange dünne Stengel noch an 
den feinſten Auszweigungen der Aſte hinkriechen. Bei Waſſermangel vertragen 
die Blätter dieſer Arten ſehr ſtarkes Austrocknen und Einſchrumpfen, bei einſetzen— 
dem Regen werden ſie raſch wieder prall. Die baumbewohnenden Kakteen ver— 
halten ſich nicht anders als die in der Erde wurzelnden Glieder dieſer Familie, 
die ja ebenfalls xerophil ſind und, wie bekannt, fleiſchige Stämme entwickeln. 

Aber trotz aller eben geſchilderten Einrichtungen zur Aufnahme und Bewahrung 
des Waſſers können die Epiphyten nicht verſchwenderiſch mit dieſem walten. Vei der 


Abb. 60, 


364 Phytobiotiſche Faktoren. 


überwiegenden Mehrzahl iſt deshalb für ausreichenden Verdunſtungsſchutz Sorge ge— 
tragen. Es finden ſich hier die meiſten der Mittel verwendet, deren ſich die Natur 
auch ſonſt zu dieſem Zweck bedient. Wo nicht eine Verkleinerung der Blattflächen 
eingetreten iſt, hat ſtarke Kutiniſierung, Wachsbereifung, Einſenkung der Spaltöff— 
nungen, in ſeltneren Fällen Behaarung oder Bedeckung mit Spreuſchuppen (Farne) 
Platz gegriffen. Daß die epiphytiſchen Kakteen der Blätter entbehren, iſt nicht wunder— 
bar; mehr fällt es bei einzelnen Orchideen auf. Das ſchon erwähnte Bulbophyllum 
minutissimum und das nahe verwandte B. Odoardi, beide auf Borneo heimiſch, 
die kleinſten aller bekannten Orchideen, ſtellen nur unſcheinbare, auf der Baumrinde 
hinkriechende Ketten kaum erbſengroßer Knöpfchen dar. Dieſe werden, wie ſchon er— 
wähnt, von Stengel— 
knollen gebildet und 
tragen bei der letzge— 
nannten Art noch ein 
kleines, flaches Blätt⸗ 
chen; bei erſtem weiſen 
ſie nur eine winzige 
Höhlung auf, die die 

Spaltöffnungen beher— 
bergt. Noch merkwür⸗ 
diger verhalten ſich das 
dem malaiiſchen Gebiet 
angehörige Taenio— 
phyllum Zollingeri 
und die weſtindiſche 
Gattung Polyrrhiza. 
Die ganze Pflanze beſteht 
hier faſt nur aus Luft⸗ 
wurzeln, die die oben 
beſchriebne Eigenart 


Abb. 61. 7 2 
Myrmecodia echinata (malaiiſches Gebiet) mit Knollenſtamm. der Orchideen-Luft⸗ 
(Aufnahme von Dr. H. Reimann.) wurzeln beſitzen, aber 


nicht weiß, ſondern 
grün erſcheinen. Denn ſie müſſen bei dieſen Pflänzchen auch die Aſſimilationsarbeit 
übernehmen, da die Blätter auf winzige Schüppchen des kaum wahrnehmbaren Stämm— 
chens zurückgebildet ſind oder ganz fehlen. 

Wie ſchon erwähnt, beſchränkt ſich die Epiphytenvegetation des tropiſchen Ur— 
waldes nicht auf die Stämme und Aſte der Bäume, ſondern greift ſogar auf die 
Blätter über; man ſpricht in dieſem Falle von Epiphyllen. Fritz Müller berichtet, 
daß er in Braſilien eine kleine Orchidee (P nymatidium delicatulum) in voller 
Blüte auf einem Blatte wachſend fand. In dem regenreichen Klima der Weſtſeite 
des Kamerungebirges beobachtete ich wenigemale dasſelbe. Auch Farne wachſen ſelten 
auf Blättern, häufiger ſchon Laubmooſe, doch nur in ſehr feuchten Gebieten. Die 
Hauptmenge der größeren Epiphyllen entſtammt den Lebermooſen und zwar der einen 


Epiphyllen. 365 


Gruppe der akrogynen Jungermannizeen. Beſonders häufig begegnet man Radula— 
vor allen aber Lejeunia-Arten. Unter den zahlreichen epiphylliſchen Algen nehmen 
die Chroolepideen die erſte Stelle ein. Außerordentlich verbreitet ſind Flechten. Die 


an ihnen beteilig— 
ten Algen ſind 
ebenfalls Chroole— 
pideen. 

Möglich wird 
die Anſiedlung 
dieſer Organis— 
men auf Blättern 
nach Buſſe unter 
folgenden Ver- 
hältniſſen. Der 

Feuchtigkeitsge— 
halt der Luft darf 
einen gewiſſen 
Grad nicht unter— 
ſchreiten. In höhe— 
ren Lagen werden 
durch ſtarke Nebel 
und reichlichen 
Taufall beſonders 
günſtige Beding- 
ungen für Epi⸗ 
phyllen geſchaffen. 

Buſſe fand, 
während in der 
Ebene vorwiegend 
glatte und ledrige 
Blätter beſetzt 
ſind, in höheren 
Lagen häufig auch 
rauhflächige be- 
fallen. Beccari 
macht für das ver⸗ 
ſchiedne Verhalten 
der Blätter gegen 
die Epiphyllen 
denjelben me 


Abb. 62. 


Myrmecodia echinata (malaiiſches Gebiet), epiphytiſche Ameiſenpflanze, 
ſehr lichte Bäume bewohnend. (Aufnahme von Dr. Jenſen.) 


ſtand verantwortlich, wie für das Auftreten von Epiphyten an glatten Palmenſtämmen: 
Glatte, ledrige Blätter verdichten den Waſſerdampf der Luft in höherem Maße als 
weiche und rauhe. Wo dieſe jedoch durch tropfbar flüſſiges Waſſer, wie bei Nebel, benetzt 
werden, treten wohl Epiphyllen an ihnen auf. Dicht behaarte Blätter ſind nach Buſſe 


366 Phytobiotiſche Faktoren. 


aber ſtets frei. Schatten befördert die Beſiedlung, weil ſich auf beſchatteten Blättern die 
erforderliche Feuchtigkeit länger hält als auf beſonnten. Starke Regengüſſe ſpülen von 
ungeſchützten Blättern Sporen und ſonſtige Fortpflanzungskörper herab. Aus den beiden 
letzten Gründen findet man an freiſtehenden Bäumen häufig ſämtliche äußeren Blätter 
epiphyllenfrei, während nach dem Innern der Krone zu der Befall mit dem Maße des 
Schutzes zunimmt, den die Blätter genießen. Da der Beſiedlungsvorgang Zeit in An— 
ſpruch nimmt, bleiben die Holzgewächſe mit jährlichem Laubfall und die einjährigen 
Kräuter fait ſtets verſchont; an den übrigen Gewächſen die Blätter des letzten Jahres— 
triebes, weil die Oberfläche junger Blätter, wie ſchon angeführt, wenig benetzbar iſt. 
Benetzbarkeit der Blattoberfläche iſt für das Feſtſetzen von Epiphyllen aber unerläßlich. 
Eine große Rolle für die Beſiedlung ſpielt natürlich die Lage des Blattes im Raum; 
je mehr ſie ſich der Horizontalen nähert, um ſo leichter wird das Blatt befallen, weil 
ſich Waſſer länger auf ihm hält. 

Die Hauptanpaſſung der Epiphyllen an ihre Lebensweiſe liegt in ihren Haft— 
organen. Alte Lebermoospflanzen halten ſich an dem Blatt mit zahlreichen Rhizoiden 
feſt, die Keimlinge, die dem Abſpülen durch Regen beſonders ausgeſetzt ſind, bilden 
Haftſcheiben aus. Auch bei den epiphyllen Algen der verſchiedenſten Verwandt— 
ſchaft kehrt Scheibenform des Vegetationskörpers wieder, eine Form, die ein feſtes 
Anhaften an der Unterlage ſchon deshalb ermöglicht, weil ſie eine große Fläche des 
Epiphyten mit ihr in Berührung bringt. Noch feſter wird die Vereinigung durch 
Schleimabſonderung. Bei den Lebermooſen entſteht an den oft umfangreichen 
Haftſcheiben erſt ſpäter die beblätterte Pflanze. Die der vegetativen Vermeh— 
rung dienenden Brutknoſpen treten ebenfalls als ſcheibenförmige Gebilde auf, die 
nicht ſelten noch beſondre Haftorgane entwickeln. Die Brutknoſpen von Radula 
Hedingeri und R. tjibodensis z. B. bringen vor der neuen beblätterten Pflanze 
erſt einen flachen, thallusartigen Sproß hervor, an dem jene dann entſteht. Immer 
alſo das Beſtreben, Flächen zu erzeugen, die mit der glatten Unterlage in Berührung 
treten! Dieſem Zweck dienen auch die „Hapteren“ der epiphylliſchen Laubmooſe. 
Goebel ſchildert aus Java ein nicht näher beſtimmtes, vermutlich zur Gattung Solm- 
siella gehöriges Moos, das fein ganzes Leben lang keinen anderen Vegetationskörper 
bildet als den bei der Keimung der Spore entſtandenen „Vorkeim“. Er trägt auf dem 
Rücken blattartige Auswüchſe, die als Aſſimilationsorgane zu deuten ſind. Zu beiden 
Seiten der Protonemaſtränge treten kurze, flache Sproſſungen auf, Hapteren, die ſich 
der Unterlage dicht anſchmiegen und als Haftorgane dienen. Die Brutknoſpen ſind 
hier nicht ſcheibenförmig, ſondern rundlich, tragen dafür aber an ihrem ſchwereren, 
ſtets nach unten fallenden Ende zwei ankerförmige Auszweigungen, die ſie auf be— 
haarten Blattflächen, in epiphylliſchen Moosraſen oder im Vorkeimgeflecht der eignen 
Mutterpflanze feſtheften können. 

Jungner hatte die Epiphyllen als Schmarotzer bezeichnet. Spätere Beobachter 
ſahen darin ein Mißverſtändnis. In neurer Zeit jedoch glaubt Fitting feſtgeſtellt 
zu haben, daß eine Anzahl epiphylliſcher Flechten wirklich Paraſiten ſind, die ſich nicht 
lediglich auf der Blattoberfläche feſtſetzen. Manche löſen die Kutikula ab, um auf den 
Epidermisaußenwänden Fuß zu faſſen, andre dringen noch tiefer in das Blattgewebe 
vor. Die angegriffnen Partieen gehen zugrunde, nachdem ſie ſich zuweilen gegen das 


Paraſitismus. 367 


lebende Nachbargewebe durch Wundkork abgegrenzt haben. Auf dieſe Weiſe kann bei der 
enormen Menge von epiphylliſchen Algen und Flechten wohl eine Schädigung der Blätter 
eintreten. Die Anſiedlungsbedingungen dieſer halb oder voll paraſitiſchen Formen 
dürften andre ſein als die der rein epiphytiſchen. Gewiſſe Wirtspflanzen werden von 
ihnen bevorzugt. So fand Fitting in Buitenzorg Sapindazeen und Meliazeen beſonders 
ſtark befallen. Zur Erklärung dieſer Tatſache reichen die von Buſſe angegebnen Um— 
ſtände nicht aus. 
3. Paraſitismus. 

Ohne Frage, „biotiſch“ iſt die zwiſchen Lebeweſen herrſchende Beziehung des 
„Paraſitismus“. Das eine wird dabei vollſtändig abhängig von einem andern, 
dem es — je nach dem Grad des Paraſitismus — organiſche Nährſubſtanz oder nur 
Waſſer entzieht. Und die Einſtellung aufeinander geht ſo weit, daß wenigſtens die 
Vollparaſiten auf eine oder wenige nahe verwandte Wirtspflanzen angewieſen ſind. 
Man ſpricht in dieſem Falle von ſtenotopen Paraſiten; die, welche Wirte verſchied— 
ner Art ausnützen können, heißen eurytop. 

Die ſtammesgeſchichtliche Entwicklung des Paraſitismus iſt wohl zwei Wege 
gegangen. Den über den Epiphytismus haben die niederen Pflanzen wie Pilze ein— 
geſchlagen. Wir hatten ſchon geſehen, daß Fitting bei der epiphyllen Algenvegetation 
Übergänge zwiſchen Epiphyten und Paraſiten feſtgeſtellt hat. Die Gründe für das 
Eindringen des Epiphyten in das Gewebe der Wirtspflanze mittels Senker oder 
Hauſtorien waren beſſere Befeſtigung, vor allem aber Waſſerverſorgung. Haber— 
landt macht darauf aufmerkſam, daß er in Buitenzorg weniger paraſitiſche Blattpilze 
gefunden habe als in Europa, obgleich dort epiphytiſche Formen ſo häufig mit ihrem 
Myzel die älteren Blätter bedecken. „Erſt bei der Ausbreitung über Landſtriche mit 
trocknerem Klima wurden Anpaſſungen nötig, die mit der erſchwerten Waſſeraufnahme 
in engſtem Zuſammenhang ſtanden. Die Hyphen flüchteten ſich von den trocknen Blatt— 
flächen durch die Spaltöffnungen in die feuchten Interzellularräume hinein, oder ſie 
trieben direkt von ihren Haftſcheiben aus Saugfortſätze in das Innere des Blattes. 
Hand in Hand damit ging aber auch das Bedürfnis, ihm organiſche Nährſtoffe zu ent— 
ziehen. Denn mit der zunehmenden Trockenheit des Klimas verringerte ſich auch die 
Zahl der grünen Blattepiphyten und damit die Menge des von ihren abgeſtorbnen 
Teilen gebildeten Nährſubſtrats.“ Eingehendere Unterſuchungen über das Mengen— 
verhältnis paraſitiſcher Pilze in verſchiednen Klimaten ſind bisher kaum angeſtellt 
worden. Auch die zweigbewohnenden Halbparaſiten“ aus der Familie der Loranthazeen 
ſind wohl aus Epiphyten hervorgegangen. Durch Unterdrückung der Blätter konnten 
ſie gar zu Vollparaſiten werden, wie wir es bei dem amerikaniſchen, Kakteen bewoh— 
nenden Phrygilanthus aphyllus ſehen. Dagegen haben ſich die wurzelſchmarotzen— 
den Pflanzen wohl aus Saprophyten, d. h. Fäulnisbewohnern, herausgebildet. 
Dieſe nehmen völlig fertige Nahrung aus modernden organiſchen Stoffen auf und 
können daher der aſſimilierenden grünen Blätter entbehren. Ihre Wurzeln breiten 
ſich nicht weit im Boden aus. Über die Entſtehung der Saprophyten wieder aus 

* Übrigens glaube ich nach Unterſuchungen, die ich im vergangenen Sommer angeſtellt 


habe, daß die grünen Loranthazeen nicht reine Halbparaſiten ſind, ſondern dem Wirt auch organiſche 
Subſtanz entziehen. 


368 Phytobiotiſche Faktoren. 


grünen Pflanzen jagt Beccari: „Den Kampf um Raum und Licht am Waldboden 
hat eine Reihe von Pflanzen dadurch gewonnen, daß ſie des Lichts entbehren konnten 
und ihr Wurzelſyſtem einſchränkten.“ 

Der Paraſitismus der höheren Pflanzen iſt zwar nicht in dem Maße auf die 
Tropen beſchränkt wie die Stützhilfe und der Epiphytismus. Doch begegnen uns gerade 
die durchgehend oder überwiegend paraſitiſchen Pflanzenfamilien, deren Vertreter 
zugleich in äußerſtem Grade Paraſiten ſind, in der heißen Zone. Den Grund dafür 
kann man in ihrer eben angenommenen ſtammesgeſchichtlichen Entwicklung ſehen: ihr 
einer Vorläufer, die Epiphyten, ſind hauptſächlich tropiſch; und der Saprophytismus, 
die Vorſtufe der Wurzelparaſiten, fand, wenn wir uns Beccaris Erklärung ans 


Abb. 63. 
Rafflesia Arnold, eine auf Wurzeln ſchmarotzende Pflanze aus den Urwäldern Sumatras. 
(Nach dem Original von R. Brown, gezeichnet von R. Oeffinger.) 


ſchließen, auf dem Boden des tropiſchen Urwaldes am beſten ſeine Entſtehungs— 
bedingungen. In der Tat gibt es in den Tropen weit mehr phanerogame Sapro— 
phyten als bei uns. Wir haben in unſrer Flora nur wenige ſaprophytiſche Orchideen 
und den Fichtenſpargel. Dagegen leben in Java allein etwa 17 Orchideenarten aus 
10 Gattungen als Humusbewohner. Ganz ſaprophytiſch iſt die Familie der Triuri⸗ 
dazeen, zum großen Teil ſind es die Burmanniazeen, ferner einzelne Vertreter der 
Polygalazeen und Gentianazeen. Aus Weſtindien und Braſilien nennt Johow 13 
ſaprophytiſche Arten aus 8 Gattungen. 

Die auch in den gemäßigten Zonen durch mehrere Arten vertretne, für manche 
Kulturpflanzen fo ſchädliche Seide (Cuscuta) hat in den Tropen einen Doppelgänger 
aus einer weit entfernten Familie: die Laurazee Cassytha. Sie ſchmarotzt auf den ver⸗ 
ſchiedenſten Gewächſen und überzieht niedrige Geſträuche oft dicht wie ein Netz. In ihrem 
Außern gleicht ſie vollkommen der Seide, deren Lebensweiſe ſie in den Hauptzügen auch 


ö 


Balanophorazeen. Raffleſiazeen. Loranthazeen. 369 


teilt. Wie jene keimt ſie im Erdboden und windet dann ihre fadenförmigen, blattloſen 
Stengel um die Nährpflanze, in unregelmäßigen Abſtänden Saugwarzen treibend. Iſt 
ſie auf dieſe Weiſe befähigt, aus den Geweben ihrer Wirtspflanze ihre Nahrung zu be— 
ziehen, ſo wird durch Abſterben der unterſten Stengelteile der Zuſammenhang mit dem 
Boden aufgehoben, und die Pflanze ſtellt einen Paraſiten und Klettrer zugleich dar. 

Die in allen ihren Gliedern paraſitiſche Familie der Kolbenſchoſſer (Bala— 
nophorazeen) iſt mit einer Ausnahme auf die Tropen beſchränkt. Alle find Wurzel— 
ſchmarotzer. In ihrem Ausſehen erinnern ſie an die Phalloideen unter den Pilzen. Die 
fleiſchigen, ſchuppige Niederblätter tragenden Blütenſtände entſpringen einer Knolle, die 
den Wurzeln der Wirtspflanze aufſitzt. Aus einem wachsartigen Körper, den ſie enthal— 
ten, dem Balanophorin, verfertigen die Eingebornen verſchiedner Tropenländer Kerzen. 

Eine der eigentümlichſten Pflanzenfamilien ſind die Raffleſiazeen. Die Ent— 
artung infolge ihrer ſchmarotzenden Lebensweiſe geht ſo weit, daß ihr Vegetations— 
körper nur aus pilzfädenähnlichen Gebilden beſteht, die zwiſchen Rinde und Holz der 
Wirtspflanzen hinwuchern. Aus ihnen entwickelt ſich dann ein ſehr kurzer, mit Nieder— 
blättern beſetzter Sproß, der oft mit einer rieſenhaften Blüte abſchließt (Abb. 63). So 
beſitzt die auf Sumatra heimiſche Rafflesia Arnoldi die größten überhaupt bekann— 
ten Blüten, die bis 1 m Durchmeſſer und 5—8 kg Gewicht erreichen. Sie find trübrot 
gefärbt und verbreiten einen ſtarken Aasgeruch, der Schwärme von Fliegen anlockt. 
Blume will Eiablage dieſer Tiere in der Blüte beobachtet haben. Dieſer Inſekten— 
beſuch kann jedenfalls die Beſtäubung vermitteln. Früchte von Rafflesia-Arten 
ſind aber ſelten gefunden worden. Sie ſtellen große Beeren dar; die Samen werden 
von Tieren, die in die breiige Fruchtmaſſe treten, an die Wurzeln der Nährpflanzen 
— Cissus-Arten — gebracht. Andre Raffleſiazeen ſchmarotzen an Baumzweigen 
oder Lianen und bringen genießbare Beerenfrüchte hervor, deren Samen in derſelben 
Weiſe Verbreitung finden wie die vieler Epiphyten. — Auch dieſe Familie iſt vor— 
wiegend tropiſch, hat aber einige Vertreter auch in höheren Breiten. Den Raffleſiazeen 
nahe ſteht die kleine Familie der Hydnorazeen in Afrika und Südamerika. 

Ganz anders verhält ſich die mehr als 500 Arten umfaſſende Familie der Loran— 
thazeen (Abb. 64), die mit wenigen Ausnahmen, wie der bei uns weit verbreiteten Miſtel 
(Viscum album) und der ſüdeuropäiſchen Riemenmiſtel (Loranthus europaeus), 
faſt ausſchließlich den Tropen angehört. Die Gattung Loranthus iſt die größte der 
Familie. Wenige Loranthazeen wurzeln, ganz ſelbſtändig lebend, im Boden. Doch 
auch die übrigen, paraſitiſchen, entziehen den Wirtspflanzen keine zubereiteten Nahrungs⸗ 
ſäfte, ſondern lediglich Waſſer (2), weshalb man fie auch „Waſſerparaſiten“ nennt. Die 
in das Gewebe der Wirte getriebnen, ſehr mannigfaltig ausgebildeten Saugorgane 
enthalten daher nur Holzgefäße zur Leitung des nährſalzerfüllten Waſſers, aber keine 
Siebröhren. Die Loranthazeen beſitzen grüne Blätter und aſſimilieren ſelbſt; ſie müſſen 


als Halbparaſiten gelten. In den meiſten Fällen ſchädigen fie, ſelbſt in großen 


Mengen auftretend, die Wirtspflanze wohl kaum. Ich habe ſie ſogar unter Verhält— 
niſſen getroffen, welche die Frage nahe legten, ob ſie nicht ſogar zur Ernährung des 
Wirtes mit beitrügen, was auch Körnicke vermutet. Nach eignen neueren Unter— 
ſuchungen iſt dagegen F. Arens geneigt, doch eine Entziehung zubereiteter Nähr— 
ſtoffe anzunehmen. Er beſtätigt das Fehlen von Siebröhren in den Hauſtorien, fand aber, 
Das Leben der Pflanze. VI. 24 


LRRA| 
NEW yo 
BOTAnNı. 

GAR Be; 


370 Paraſitismus. 


daß ihre Zellen bei Viscum album größere osmotiſche Kraft beſitzen als diedes Wirts, 
ſo daß ſie aus ihnen auf endosmotiſchem Wege organiſche Stoffe aufnehmen könnten. 

Wohl bei allen Arten der Familie ſind die Blätter mehr oder weniger dickfleiſchig, 
ledrig, bei einigen auch mit Haarfilz bekleidet: Einrichtungen des Verdunſtungsſchutzes, 
die bei der gleichzeitig epiphytiſchen Wohnweiſe dieſer Pflanzen erklärlich ſind. Die 
im Erdboden wurzelnden Arten, wie Maerosolen Beccarii in Borneo, die Gattungen 
Nuytsia in Auſtralien 
und Gaiadendron in 
Amerika, beſitzen dünne 

Blattſpreiten. Die 

beerenartigen Früchte 
der Loranthazeen, die 
von Vögeln gefreſſen 
und verſchleppt werden, 
ſind zur Verbreitung 
von Baum zu Baum ge— 
eignet. Zur Befeſtigung 
der Samen an der 
Zweigrinde dient eine 
klebrige, als Viszin be⸗ 
zeichnete Maſſe. Früher 
nahm man an, daß die 
Samen, um zu keimen, 
durch den Vogelmagen 
gegangen ſein müßten. 
Nötig iſt das nicht, för⸗ 
derlich für die Weiter- 
entwicklung des Keim— 
lings aber ſcheint es 
zu ſein. 

Obwohl die Loran— 
thazeen den Wirtspflan⸗ 
zen das Waſſer entneh— 
men, finden ſie ſich nicht 
nur auf hygrophilen 

N Abb. Gehölzen mit reichlicher 
EEE Durchströmung, ſon⸗ 

5 dern ſehr häufig auch 

gerade auf Kerophyten. Auch Sukkulenten, wie Euphorbia tirucalli, werden von 
ihnen bewohnt. Auf Monokotylen und Koniferen hat man fie ebenfalls gefunden. In 
Menge werden oft die Fruchtbäume der Eingebornen-Dörfer und [verlafine Kaffee— 
pflanzungen beſiedelt, in denen ſich mit Vorliebe die Vögel aufhalten, die die Ver— 
breitung der Loranthazeenſamen beſorgen. In den lichten Baumbeſtänden der Dorf— 
gärten finden dieſe auch die günſtigſten Keimungsbedingungen, zu denen nach Wieſners 


RN 


Loranthazeen. 371 


Unterſuchungen das Licht gehört. Auch andre Bäume, die in lichten Beſtänden bei 
Siedlungen wachſen (Ceiba, Ficus, Hibiscus) ſind meiſt ſtark befallen. 

Als Halbparaſiten unterliegen die Loranthazeen keiner ſtarken Artanpaſſung; 
fie find in hohem Maße eurytop. Loranthus Exocarpi in Auſtralien lebt nicht nur 
auf Arten der Santalazeen-Gattung, der er ſeinen Namen verdankt, ſondern auch 
auf Casuarina, Acacia, Prunus, Hymenanthera und auf Loranthus pendu- 
lus. Überhaupt iſt das Befallen von Vertretern der eignen Familie nicht ſelten. 


Abb. 65. 
Akazien⸗Dornbuſch (Oſtafrika). (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


Körnicke fand Lorxanthus-Keimlinge auf Viscum articulatum und dieſes ſelbſt 
wieder auf Loranthus pentandrus. Auch die eigne Art wird bewohnt, fo Vis- 
cum articulatum von Viscum articulatum. Selbſt auf Blättern vermögen die 
Loranthazeen ſich zu entwickeln. In Buitenzorg ſah Körnicke, daß ein Loranthus, 
der einen Juniperusſtrauch bewohnte, auf eine dem Juniperus epiphytiſch aufſitzende 
Orchidee überging, mit deren Blätter und Luftwurzeln er durch Senker in Verbindung 
trat. Derſelbe Beobachter berichtet, daß der Blattſtiel einer Myrmecodia, Cordy- 
line-Blätter und Loranthazeenblätter ſelbſt mit Keimlingen beſetzt von ihm gefunden 
wurden. Es iſt allerdings kaum anzunehmen, daß ſelbſt auf vieljährigen Blättern 
der Schmarotzer eine normale Entwicklung nehmen werde. Man erkennt daran aber 
die hohe Keimfähigkeit der Loranthazeenſamen, die ſicher zu den Urſachen der Häufig— 
keit und weiten Verbreitung dieſer Pflanzen gehört. Ebenſo ſind die ausgewachſnen 


372 Zoobiotiſche Faktoren. 


Stöcke ſehr lebenszäh. Wenn z. B. von einer heruntergeriſſnen Pflanze auch nur ein 
Hauſtorium mit einem Wurzelſtückchen ſtehen bleibt, jo wächſt es durch Adventiv— 
ſproſſe zu einer neuen Pflanze heran. 

Im Gegenſatz zu unſrer Miſtel, deren Wurzeln innerhalb der Rinde des Wirtes 
wachſen, verlaufen ſie bei den tropiſchen Loranthus-Arten auf der Rinde und 
ſenden Saugfortſätze (Hauſtorien) ins Holz. Ob dieſes Verhalten durch die in den 
Tropen ſtets feuchte Luft möglich wird, erſcheint mir zweifelhaft; denn in den Steppen 
herrſcht oft große Lufttrockenheit. Die tropiſchen Viscum Arten befeſtigen ſich nach 
meiner Erinnerung ebenſo wie ihre europäiſche Verwandte. Die Wurzelungsweiſe 
ſcheint eher ein ſyſtematiſches Merkmal zu bilden. Bemerkenswert iſt die Art, wie 
die oberflächlichen Rindenwurzeln der Loranthus- Arten ſtets neue, neben einander 
gelegne Waſſerleitungsbahnen des Wirtes anzapfen. Wenn die Wurzel eine beſtimmte 
Länge erreicht hat, fo ſtirbt fie ab. Dafür wächſt nach kurzer Zeit ſeitlich ſympodial 
eine neue aus. Auf dieſe Weiſe können ſo zahlreiche Wurzeln entſtehen, daß der 
Nähraſt ganz umwuchert wird. 

Auch die nahe verwandte Familie der Santalazeen enthält grüne Halbparaſiten, die 
teils auf Baumzweigen leben (Henslowia, Phacellaria), teils den Wurzeln andrer 
Pflanzen vermittelſt Hauſtorien aufſitzen (Osyris, Santalum, Comandra, Arjona, 
Quinchamalium). 

b) Zoobiotiſche Faktoren. 


Viel ſchärfer als bei der Abhängigkeit der Pflanzen unter einander treten die 
Beziehungen in der Lebensgemeinſchaft zwiſchen Pflanzen und Tieren zutage. Es 
kann ſich dabei um einen gegenſeitigen oder um einen einſeitigen Vorteil handeln. In 
erſtem Falle ſprechen wir von Symbioſe im ſtrengen Sinne, auch von mutueller 
Symbioſe. Hat nur einer der Symbionten von dem Zuſammenleben einen Vorteil, 
der andre dadurch Schaden, ſo befinden ſie ſich in antagoniſtiſcher Symbioſe, 
was gleichbedeutend iſt mit Paraſitismus. Wenn nur einer der beiden Symbionten 
aus der Lebensgemeinſchaft Vorteile zieht, der andre durch ſie aber in der Regel 
keinen Nachteil erleidet — wie bei der Stützhilfe und dem Epiphytismus unter den 
Pflanzen —, könnte man von alterniſtiſcher Symbioſe ſprechen. 

1. Tieriſche Schädlinge. 

Tiere, die an Pflanzen ſchmarotzen, pflegen wir als Schädlinge zu bezeichnen. 
Tieriſche Schädlinge der Vegetation gibt es auch in unſern Breiten reichlich, wie jeder 
Feld- und Gartenbeſitzer nur zu gut weiß; und die Beſchädigungen der Pflanzenwelt 
durch Tiere ſind in den Tropen nicht gerade beſondrer Art. Dennoch kommen dort 
einige Verhältniſſe zur Geltung, die eigne Geſichtspunkte für die Schädlingsfrage 
bieten. Das ſind hauptſächlich das Auftreten ſtarker Herden von Weidetieren in den 
3. T. pflanzenarmen Steppengebieten; ferner die größere Regenerationskraft der Vege— 
tation im gleichmäßig feuchtwarmen Tropenklima; ſchließlich die ſtarke Miſchung der 
Pflanzenarten, beſonders in den Regenwäldern. 

Der Reichtum der Wüſten und Steppen an dornigen und ſtachligen Pflanzen 
iſt bekannt (Abb. 65, 66, 67, 70, 71). Seit langem wird ſolche Bewehrung als Schutz⸗ 
mittel gegen Tierfraß aufgefaßt. Als Beweis dafür ſieht man den Umſtand an, daß 


Tieriſche Schädlinge. 373 


Dornen und Stacheln gerade überall da auftreten, wo die Pflanze am dringendſten 
dieſes Schutzes bedarf. Baumarten von Pirus und Prunus ſind nur in der Jugend 
bewehrt, ſo lange das Laub von Weidetieren erreicht werden kann. Die Dornen der 
Schlehe, des Weißdorns und andrer ſtrauchig bleibender Arten kommen auch ſpäter 
zur Entwicklung. Bei den Roſen und Brombeeren findet ſich beſonders ſtarke Beweh— 
rung an den jungen Trieben, die den Schutz am meiſten brauchen. 

Nicht alle Wüſten- und Steppengewächſe erfreuen ſich dieſer Wehr. Eine Reihe, 
vor allen die Gräſer, bedarf ihrer nicht, da ihr andre Mittel gegen Vernichtung durch 
Tierfraß zu Gebote ſtehen; hauptſächlich die Fähigkeit, durch kräftige Sproßbildung 
den Schaden 
ſchnell zu er⸗ 
ſetzen. Andrer— 
ſeits ſchützen 
Stacheln und 
Dornen nicht 
unbedingt. Es 
gibt Tiere mit 

Gegenanpaſ— 

ſungen. Jeder 
weiß, daß die 
hartmäuligen 
Eſel mit Vor⸗ 
liebe dornige 
Pflanzen freſ— 
ſen. Gegen die 


Mehrzahl wei⸗ 

dender Tiere 2 

find ſolche aber 2 

doch geſchützt. Acacla zanzibarica (Oſtafrika). Die weißen Stacheln find umgewandelte 
2 Nebenblätter; häufig ſchwellen fie am Grunde kuglig an und dienen dann als 

Faſt nie ſtachel⸗ Ameiſenwohnung. (Aufnahme von Dr. F. Stellwaag.) 


los ſind die 

ſaftreichen Stammſukkulenten, in der neuen Welt die Kakteen (Abb. 67), in der alten 
eine große Zahl Euphorbia-Arten. Doch ſpielen die Stacheln hier außer als Schutz— 
mittel gegen Tierfraß wohl noch eine andre Rolle, wie ſpäter zu zeigen. 

Wie dieſe Pflanzen, ſo gehören viele Mitglieder einiger beſonders durch Stachel— 
bildung ausgezeichneten Familien gerade den Wüſten- und Steppengebieten an, z. B. 
Akanthazeen und Mimoſoiden (Abb. 66). Ihnen ſchließt ſich an die Leguminoſen— 
gattung Astragalus, die allerdings zum größten Teil außerhalb der Tropen ent— 
wickelt iſt; ferner die Kapparidazeen, die Rhamazeen, die Gattung Asparagus und 
viele andre. Dieſe Häufung bewehrter Pflanzengeſtalten verleiht den offnen Forma— 
tionen einen ſehr eigenartigen Zug, der beſonders aufdringlich da hervortritt, wo auf 
nährſtoffarmen und trocknen Böden faſt nur Stachelpflanzen wachſen: im Dornwald 
und Dornbuſch (Abb. 65). Solche Gewächſe ſind meiſt ſehr genügſam und beſitzen 
keine große Regenerationskraft. Aus dieſem Grunde, und weil in jenen Formationen 


374 Zoobiotiſche Faktoren. 


Weidepflanzen faſt gar nicht vorkommen, müſſen ſie außergewöhnlich gegen Fraß— 
angriffe geſchützt ſein. 

Neben dieſen äußeren Abwehrmitteln werden ſicher manche chemiſchen Beſtand— 
teile des Pflanzenkörpers dieſen vor tieriſchen Angriffen bewahren, ſei es durch wider— 
lichen Geruch oder Geſchmack, ſei es durch Giftwirkung. Milchſaft, Blauſäure, Harze, 
ätheriſche Ole wird man dahin rechnen können. Auch die „Raphiden“, kleine Kriſtall— 
nadeln oxalſauren Kalkes, die in manchen Pflanzenteilen maſſenhaft enthalten ſind, 
ſollen Freſſer abſchrecken. Wie weit die Wirkſamkeit dieſer Mittel reicht, wird noch 


2 a . 


— BEE Er 


Abb. 67. 
Echinocactus grandis, Yucca spee., bei Tehuacan (Mexiko). (Aufnahme von Prof, Dr. H. Schenck.) 


durch zahlreiche Unterſuchungen feſtzuſtellen ſein. Einzelne Beobachtungen, wie ſie 
Stahl und ſeine Schüler im Laboratorium angeſtellt haben, darf man nicht verall— 
gemeinern. Es gibt Tiere, die an Milchſaft geradezu Gefallen finden. Treub hat 
ſogar gefunden, daß die äußerſt giftige Blauſäure auf manche Tiere anziehend, ſtatt 
abſchreckend wirkt. 

Zunächſt werden bei der Schädlingsfrage in den Tropen aber einige Vorfragen 
zu erledigen ſein: Bedarf die tropiſche Vegetation, zumal des immergrünen Regen— 
waldes überhaupt in größerem Maße der Schutzmittel gegen Tierfraß, beſonders gegen 
Verheerungen durch Kleintiere? Gleicht hier die kräftige Regenerationsfähigkeit nicht 
viele Schäden aus? Kommen größere Schädigungen überhaupt vor? Iſt nicht die 
ſtarke Miſchung der Arten eine Schutzmaßregel gegen ſie? Oder wird dieſe dadurch 


„Tierfreſſende“ Pflanzen. 375 


hinfällig, daß mit ihr ein Überwiegen der Allesfreſſer zuſammengeht? Alle dieſe 
Fragen müßten erſt durch rein ſtatiſtiſche Feſtſtellungen beantwortet werden. Dann 
könnte man ein Urteil darüber gewinnen, ob ein Mittel, das im einzelnen Fall und 
unter beſondren Verſuchsverhältniſſen gegen Tierfraß ſchützt, in der Natur überhaupt 
nötig, alſo als Anpaſſung erworben iſt. 


2. „Tierfreſſende“ Pflanzen. 


Das paraſitiſche Verhältnis zwiſchen Pflanze und Tier kann auch umgekehrt 
ſein: es gibt Pflanzen, die lebende Tiere fangen, töten und durch einen Verdauungs— 
vorgang als Nahrung zu 
ſich nehmen. Man nennt 
ſie fleiſchfreſſend, 
karnivor, oder, da als 
Beute hauptſächlich In⸗ 
ſekten gefunden werden, 
inſektenfreſſend, in— 
ſektivor. Bis ins 18. 
Jahrhundert reicht die 
erſte Beobachtung dieſes 
Verhaltens zurück. Die 
allgemeinere Aufmerk- 
ſamkeit hat Darwin 
auf dieſe Pflanzen durch 
ſein Buch über ſie ge— 
lenkt. Heute kennt man 
ihrer mehr als 400 Ar- 
ten. Sie ſind durchaus 
nicht auf die Tropen 

beſchränkt. Am 
Sonnentau, dem 
Waſſerſchlauch, der 
Aldrovandie, dem 
Fettkraut haben wir 
Beiſpiele inſektenfreſ— 
ſender Pflanzen auch in 
unſrer Flora. Eine 
große Anzahl wächſt 
in Nordamerika. Im 


5 1 indet Abb. 68, 
tropiſchen Gebiet fi Kletternde Kannenpflanze (Nepenthes spec.) im javaniſchen Urwald. 
ſich die Sarraceniazee (Aufnahme von Dr. Jenſen.) 


Heliamphora, aus 

dem pflanzengeographiſch ſo intereſſanten Roraimagebirge zwiſchen Guayana und 
Braſilien; in Afrika und Braſilien die Lentibulariazee Genlisea. Beides ſind nur 
kleine Gattungen und noch ſehr wenig bekannt. Dagegen beſitzt die eine eigne Familie 


376 Zoobiotiſche Faktoren. 


bildende Gattung Nepenthes an 60 Arten und iſt in unſern Warmhäuſern ein be— 
liebtes Kulturobjekt. Ihre Heimat iſt das indiſche Monſungebiet, Mittelpunkt ihres 
Wohngebiets der Kinabalu auf Borneo, das die meiſten und eigentümlichſten Arten 
aufweiſt. Von hier aus gehen ſie weſtlich bis nach Madagaskar, öſtlich bis Neu-Guinea 
und Auſtralien. 

Das auffälligſte Merkmal dieſer Pflanzen wird ſchon durch ihren Namen 
„Kannenblumen“ bezeichnet. An den Spitzen eines Teils ihrer Blätter entwickeln ſich 
— auf längeren oder kürzeren Stielen — pfeifenkopfähnliche Kannen oder Becher (Abb. 68, 
69), in denen alle Reiſenden übereinſtimmend Reſte von Inſekten gefunden haben, oft in 
ſo beträchtlicher Menge, daß der Kanneninhalt abſcheulich ſtinkt. Die Kannen dienen 
demnach als Keſſelfallen, hauptſächlich für kriechende Inſekten, wie Ameiſen, Tauſend— 
füßler, Kakerlaken; doch findet man auch Fliegen, Mücken und ſelbſt Schmetterlinge. 
Oft ſind die gefangnen Tiere recht groß. Jenſen ſah einmal einen 3,5 em langen 
Skorpion, der zwiſchen den Spitzen der beiden Fangarme beinahe 4 em maß. 

Die Kannen ſind nicht ſelten ſo lebhaft gefärbt, daß ſie mit Blüten wetteifern 
und von den Javanen auch für ſolche gehalten werden. Bei Nepenthes Raffle— 
siana find fie mit zahlreichen purpurroten Flecken geſprenkelt, bei andern Arten 
weiſen ſie eine mehr gleichmäßig purpurrote Färbung auf. Als beſonders ſchön be— 
ſchreibt Burbidge eine borneaniſche Art mit prachtvoll durchſcheinend-weißen, ſchar— 
lachrot gefleckten Kannen. Aber auch grüne Kannen kommen vor. Ob die lebhafte 
Färbung als Anlockungsmittel für kriechende Inſekten dient, die doch kein großes Ge— 
ſichtsfeld überſchauen, iſt mir ſehr zweifelhaft. Sicher ſind aber Nektartropfen als 
Lockmittel anzuſehen, die von manchen Nepenthesarten reichlich aus Drüſen ab— 
geſchieden werden, die um die Mündung der Kannen herum ſtehen. Dieſe Mündung 
iſt ſo geſtaltet, daß der Kannenrand nach innen wie ein Kragen abwärts geſchlagen, 
mit vorſpringenden Längsſeiten verſehen und ſehr glatt iſt, ſo daß die dem Honig 
nachgehenden Inſekten über ihn in den Kannenbauch hinabſtürzen. Emporzuklettern 
iſt ihnen nicht möglich, da der ganze obere Teil der Innenwand mit einem weißlich 
ſchimmernden, glatten Wachsüberzug bedeckt iſt. Unter dieſer „Gleitzone“ folgt dann 
wieder eine Drüſenzone, auf der kleinere oder größere, bei manchen Arten ſchon mit 
bloßem Auge ſichtbare Drüſen dicht gedrängt ſtehen. Sie ſcheiden die ſchwach ſchleimige 
Flüſſigkeit aus, die in den Nepentheskannen ſchon vor dem Offnen vorhanden iſt und 
in entleerten von neuem auftritt. In dieſer Flüſſigkeit ertrinken die hineingefallnen 
Inſekten, werden dann durch ein ausgeſchiednes peptoniſierendes Ferment bis auf 
die Chitinpanzer verdaut und reſorbiert. 

Über den Wert der tieriſchen Nahrung für die Nepenthespflanzen iſt man noch 
nicht einig. Manche Beobachter haben ſich dahin ausgeſprochen, daß der komplizierte 
Fangapparat als „Luxusanpaſſung“ gelten könne, welche ſich die in allen Lebensbedin— 
gungen günſtig geſtellte tropiſche Pflanze zu leiſten erlauben darf, ohne ſie eigentlich 
zu brauchen. Begründet wird dieſe Anſicht mit der Geringfügigkeit der in den Kannen 
gefundnen Ausbeute. Es wurde aber ſchon erwähnt, daß man in vielen Fällen große 
Mengen toter Inſekten feſtgeſtellt hat. Ganz beſonders macht Heinricher darauf 
aufmerkſam, daß Nepenthes melamphora an den Rhizomen Kannen entwickelt, 
die vom Humus und dem abgefallnen Blattwerk ganz oder teilweiſe bedeckt find. „Dieſe 


Nepenthazeen. 377 


Hunderte von Kannen waren ſozuſagen unterirdiſch und funktionierten, im Moder ver- 
graben und aufrecht geſtellt, wie verdeckte Wolfsgruben; alle, die ich unterſuchte und 
die funktionstüchtig waren, wieſen einen reichen Fang auf, ſie enthielten größere Larven, 
Aſſeln, mehrfach auch die Gehäuſe von Schnecken, alſo zumeiſt größere Beuteſtücke, 
fette Brocken. Sehr zweckmäßig iſt unter dieſen Umſtänden der nicht ganz ſchließende 
Deckel der Kannen: die Kannenmündung bleibt auch bei Bedeckung mit abgefallnem 
Laube ſtets offen“. 
Bei der genann— 
ten, bis in die 
Baumkronen klet— 
ternden Art wei— 
fen die bindfaden— 
ſtarken Stengel 
in ihrer ganzen 
Länge nur wenige 
Kannen auf, die 
auch nur geringe 
Reſte gefangner 
Tiere enthalten. 
Erſt in den Baum— 
kronen, wo ſich die 
Pflanzen ver- 
äſtelnd ausbrei⸗ 
ten, treten wieder 
Kannen in großer 
Zahl und üppig⸗ 
ſter Entwicklung 
auf. „Dies ſcheint 
mir — jagt Hein- 
richer — wieder 
bemerkenswert zu 
ſein, weil in den 
Kronen der Abb. 69. 

Bäume wahr⸗ (Nach der e eee K. Ginge 
ſcheinlich ein viel 
regeres Inſekten— 
leben herrſcht als 
im licht⸗ und blütenarmen Unterholz und deshalb ein reicherer Fang geſichert ſein 
dürfte“. — Auch die Urnengröße mancher Arten ſpricht für ſtarke Ausnutzung der 
tieriſchen Nahrung. Wohl die größten bekannten Kannen kommen Nepenthes raja 
vom Kinabalu in Borneo zu. Sie werden bis 30 em lang und 12 cm breit und 
ſind nach Hooker geräumig genug, daß auch kleinere Vierfüßler oder Vögel in dem 
Be ertrinken können. Es ſcheinen ſich jedoch auch in ihnen nur Inſekten 
zu fangen. 


378 Zoobiotiſche Faktoren. 


Wie wir geſehen, ſcheiden die Nepentheskannen eine verdauende Flüſſigkeit aus, 
die die hineingefallnen Inſekten auflöſt. Um ſo merkwürdiger iſt es, daß gewiſſe Tiere 
in dem Waſſer der Kannen ihre Entwicklung durchmachen. Von Sarracenia und 
Cephalotus war es längſt bekannt, daß Tiere in ihren Schläuchen leben. Doch 
kann hier die Tatſache nicht weiter verwundern, da dieſe Pflanzen keine verdauenden 
Enzyme beſitzen. In Nepentheskannen hatte Beccari ſchon Froſchleich, Haberlandt, 
die Saraſins und Clautriau lebende Tiere, z. B. Moskitolarven, beobachtet. 
Jenſen forſchte in Java mehrere Jahre lang dieſem Verhältnis nach und ſtellte 9 
Tierarten als ſtändige Bewohner der Kannen feſt: 3 Fliegenlarven, 4 Mückenlarven, 
einen kleinen Rundwurm und eine Milbe. Auffallend iſt, daß alle dieſe Tiere wie die 
Eingeweideparaſiten weißlich ſind, einige auch ziemlich ſchleimig. Sie müſſen natür— 
lich eine Widerſtandsfähigkeit gegen die verdauenden Nepenthesenzyme beſitzen. Eine 
dicke Kutikula haben ſie nicht immer aufzuweiſen. Dagegen hat Jenſen durch Ver— 
ſuch nachgewieſen, daß ſie Antifermente ausſcheiden, wie die in den tieriſchen Ein— 
geweiden lebenden „Würmer“. Nicht angepaßte Tiere, jo eine Froſchlarve (), die in 
die Flüſſigkeit der Nepentheskannen geſetzt wurden, ſtarben. Dagegen ſcheinen die an— 
gepaßten Mücken- und Fliegenlarven gegen gewöhnliches Waſſer empfindlich zu ſein, 
was wohl auf die verſchiedne osmotiſche Wirkung der beiden Flüſſigkeiten zurück— 
zuführen iſt. 

Nach neueren Beobachtungen von Picado ſind auch die Ziſtern-Bromeliazeen 
zu den Inſektenfreſſenden zu rechnen. Wenn ſie ſich zum Blühen anſchicken, tritt am 
Grunde der innerſten Blätter eine Gummiausſcheidung auf. Wird die Pflanze ver— 
letzt, ſo fließt dieſes Gummi reichlich, wird feſt und zeigt dann gelatinöſe Beſchaffen— 
heit. Häufig findet man darin eingeſchloſſen Tiere, die in dem Ziſternenwaſſer der 
Bromeliazeen leben oder als Schädlinge die Blätter benagen. Sie ſterben darin und 
bilden dann einen Teil des Detritus. Die Pflanze nutzt die Zerſetzungsprodukte dieſer 
Tierkörper zu ihrer Ernährung auch aus. Das Gummi enthält nämlich ein Enzym, 
das Eiweiß in Peptone und Amidoſäuren überzuführen vermag. Dieſe werden dann 
von der Pflanze abſorbiert, wie Picado durch Verſuche nachgewieſen hat. 


3. Mutuelle Symbioſe zwiſchen Tieren und Pflanzen. 


Lebensbeziehungen zwiſchen Pflanzen und Tieren, die beiden Teilen Nutzen ge— 
währen, gibt es auch. Sie zeigen ſich hauptſächlich auf zwei Gebieten: der Übertragung 
des Pollens (Beſtäubung) und der Samenverbreitung. Der Vorteil, der den Tieren 
aus dieſer den Pflanzen geleiſteten Hilfe erwächſt, iſt faſt ſtets Erlangung von Nahrung, 
die für die beſtäubenden Inſekten meiſt in zuckerhaltigem Saft, dem Honig oder Nektar, 
beſteht. In neurer Zeit ſind zwei weitere, ſehr intereſſante Anlockungsmittel für Tiere 
in Orchideenblüten bekannt geworden. Die erſten Beobachtungen darüber machte 
v. Wettſtein in Südbraſilien, und Porſch ſtellte eingehende anatomiſche Unter— 
ſuchungen an. Dieſe neuen Anlockungsmittel find „Futterhaare“ und Wachs. 


„Futterhaare finden ſich — ſchreibt v. Wettſtein — bei mehreren Arten der N 
Gattung Maxillaria, fo bei den braſilianiſchen M. rufescens, M. ochroleuca, 


M. iridifolia und M. villosa. Die regelmäßig einzeln auftretenden, ſtark nach 


Vanille duftenden Blüten der erſterwähnten Art produzieren keinen Nektar. Der 


Samenverbreitung. 379 


intereſſanteſte Teil iſt die Lippe, die gelb und rot gefleckt ift und in der Mitte von 
einem dicken Wulſt durchzogen wird, der ſich bei näherer Unterſuchung als aus zahl— 
reichen Haaren beſtehend erweiſt. Sie ſind mit Eiweiß und Fett vollgepfropft und 
werden von den die Blüte beſuchenden Tieren abgeweidet, welche dabei veranlaßt werden, 
in die Tiefe der Blüte einzukriechen, wobei die bezweckte Pollenübertragung ſtattfindet.“ 
Auf der Lippe von Maxillaria Lehmanni hatte ſchon Janſe Haare feſtgeſtellt, 
die ſchließlich in einzelne, 
Pollenkörnern täuſchend 
ähnlich ſehende Zellen zer— 
fallen und auf der Lippe 
eine gelbe, pulvrige Maſſe 
bilden. Er glaubte, daß 
dadurch pollenſuchende In— 
ſekten angelockt würden. 
Außer Haaren kommen 
auch Futtergewebe oder 
„Futterwarzen“, wie 
man ſie genannt hat, vor, 
3. B. bei Stanhopea ocu- 
lata, warzenartige Er— 
hebungen dünnwandigen 
Gewebes, deſſen Zellen 
reich an Eiweiß find. Merk⸗ 
würdige „Beköſtigungs— 
körper“ hat Knuth auch 
von Freycinetia 
strobilacea auf Java 
beſchrieben: rote, dicke, 
fleiſchige, ſüßſchmeckende 
Achſenverlängerungen, 
die von den Beſtäubern 
— fliegenden Hunden — 
gefreſſen werden. 


Abb. 70. 
Auf das Vorkommen Adenia globosa (Oſtafrika). Die Zweige find mit ſtarken Stacheln bewehrt. 
von Wa ch 3 als An⸗ (Aufnahme von Dr. H. Kochan.) 


lockungsmittel für Inſekten 
wurde v. Wettſtein in Braſilien aufmerkſam, als er einmal im Urwald ein Inſekt eine 
Orchideenblüte mit einem auffallend weißen Körperchen verlaſſen ſah. Die Pflanze 
erwies ſich als Ornithidium divaricatum, und eine genaue Beſichtigung der Blüte 
ergab, daß das weiße Körperchen der Oberſeite der Lippe entſtammte und Wachs war. 
Die Wachsausſcheidung tritt auf der Lippe in ſolcher Lage auf, daß Pollenübertragung 
zuſtande kommen muß. Bemerkenswert iſt auch bei dieſer Orchideenblüte das Fehlen 
des Nektars. 

Die Samenverbreitung bietet gegen die übrigen Teile der Erde in den Tropen 


380 Zoobiotiſche Faktoren. 


wohl kaum ganz neue, auf ſie beſchränkte Züge. Einige treten aber in ſtärkerem Maße 
hervor, jo beſonders die „Appetitfärbung“, die durch leuchtende Farben überhaupt, 
vorzüglich aber durch Kontraſtwirkung erreicht wird. Von heimatlichen Pflanzen 
dieſes Verhaltens iſt eine der auffälligſten das Pfaffenhütchen (Evonymus euro- 
paeus): die roten Kapſeln ſpringen bei der Reife auf und laſſen die lebhaft gelbrot 
gefärbten Samen an kurzen Fäden heraushängen. In den Tropen häufen ſich die 
Beiſpiele. Beſonders ſchön tritt die Kontraſtfärbung hervor bei der Muskatnuß 
(Myristica fragrans) und andern Myriſtikazeen. Die Fruchtſchale iſt gelb, das 
dicke Fruchtfleiſch hell roſa. Im Reifezuſtand reißt ein klaffender Spalt auf, und der 
glänzend braune, von dem zerſchlitzten, hochroten Samenmantel (Mazis, Muskatblüte) 
umfangne Same wird ſichtbar: in der Tat eine wundervolle Kontraſtwirkung, die auch 
ihre Anlockungskraft, hauptſächlich auf Tauben, bewährt. Bei Clerodendron Mina— 
hassae ſpringt der ſtehengebliebne, die Frucht gänzlich umhüllende Kelch zur Reife— 
zeit ſternförmig mit fünf Abſchnitten auf. Sie ſind innen, nach dem Aufſpringen alſo 
oberſeits, herrlich purpurrot gefärbt, wogegen ſich die blauſchwarze, glänzende Frucht 
ſcharf abhebt. Derſelbe Farbengegenſatz tritt auf zwiſchen den Früchten und dem Kelch 
und Blütenboden mancher Ochnazeen. Sehr wirkungsvolle Früchte haben viele Ku— 
kurbitazeen. Coceinea Engleri in Uſambara, die hoch in die Bäume klettert, bringt 
handlange, wurſtförmige, leuchtend rote Beeren hervor, die in ganzen Gehängen die 
Baumkronen ſchmücken und weithin ſichtbar ſind. 

Wie an unſerm Pfaffenhütchen und der Muskatnuß treten lebhaft gefärbte 
Samenmäntel (Arilli) bei einer großen Reihe tropiſcher Pflanzen (3. B. Maranta— 
zeen, Leguminoſen, Sapindazeen) auf. Bald kontraſtiert ein brauner oder ſchwarzer 
Arillus mit der weißen oder roten Samenſchale; bald iſt dieſe dunkel und der Arillus 
weiß, gelb oder rot gefärbt. Am eigenartigſten nimmt ſich wohl der prächtige blaue 
Samenmantel von Ravenala madagascariensis aus. 

f Wie wirkſam die Verſchleppung der Samen genießbarer Früchte iſt, beweiſt die 
Gattung Ficus. Die Arten der Sektion Urostigma, deren Früchte viel von Vögeln, 
beſonders Tauben und Nashornvögeln, auch von fliegenden Hunden, gefreſſen werden, 
ſind weit verbreitet; von 16 borneaniſchen Arten kommen nach Beccari 14 auch außer- 
halb Borneos vor. Dagegen find von 10 Arten der Sektion Covellia, deren Früchte 
verſteckter und unſcheinbarer ſind, höchſtens 4 auch ſonſt noch verbreitet. 

Auf dem Gebiet der Beſtäubungsvermittlung macht ſich in den Tropen 
eine mannigfaltigere und mehr ins einzelne gehende Anpaſſung geltend als in ge— 
mäßigten Breiten. So bei den langrüſſeligen Sphingiden. Schwärmerblumen, 
Sphingophilae, wie fie Delpino genannt hat, gibt es auch bei uns, z. B. Loni— 
ceracaprifolium (Geißblatt), Platanthera bifolium (Kuckucksblume) und andre. 
Es ſind meiſt Nachtblüher von hellen Farben und kräftigem Wohlgeruch, die den Honig 
im Grunde ſehr langer Kronenröhren oder Spornen bergen. Da aber die Schwärmer 
ihr Hauptverbreitungsgebiet in den Tropen haben, ſo finden wir auch die Hauptmaſſe 
der Schärmerblumen dort. Zudem treten in den Tropen gerade die längſtrüſſligen 
Sphingiden auf; es kommen dort Rüſſellängen von 140 bis 160 mm vor, ja bei 
Macrosilia eluentius hat Fritz Müller einen Rüſſel von etwa ½ m Länge feſt⸗ 
geſtellt. Dem entſprechend finden wir in den Tropen Blumen mit 6 bis 20 em langen 


2 
7 
4 
* 
£ 


Beſtäubung. 381 


Kronenröhren oder Spornen, wie bei manchen Rubiazeen aus den Gattungen Gar— 
denia, Randia, Portlandia, Exostema, Oxyanthus, bei Orchideen wie Habe- 
naria, Angraecum sesquipedale. 

Auch Schneckenbeſuch von Blüten mit der Wirkung der Pollenübertragung 
ſcheint in den Tropen häufiger zu ſein als bei uns, wo ſie an Lemnazeen, Calla 
palustris, Chrysosplenium, auch an Chrysanthemum leucanthemum beo— 
bachtet worden iſt. Die Möglichkeit der Beſtäubung durch Schnecken iſt dann gegeben, 
wenn kleine Blüten in einer Ebne dicht bei einander ſtehen, oder wenn Narben und 
Staubbeutel ſich 
nur ganz wenig 
aus flachen Blüten 
erheben. Dieſe 
Fälle ſind in den 
Tropen häufig bei 
der dort reich ver— 
tretnen Familie 
der Arazeen. So 
werden Alocasia 
odora, Amor- 

phophallus 
variabilis, An- 
thurium- Arten, 
Arisaema fili- 
forme, Ather- 
urus triparti- 
tus, Typhonium 

cuspidatum, 
Philodendron 
pinnatifidum 
als malakophil 
angegeben. Auch 


Abb. 71. 
das Perigon der Adenia globosa (Oſtafrika). Diefe Aufnahme zeigt, wie der Knollenſtamm 
rieſigen, nahe dem von den ſtachligen Zweigen ganz umhüllt wird. (Aufnahme von Dr. Malguth.) 


Erdboden ſtehen— 
den Blüten von Aristolochia Goldie ana in Weſtafrika fand ich von Schnecken zerfreſ— 
ſen, die beim Umherkriechen wohl Pollen übertragen könnten. — In den meiſten Fällen 
werden Schnecken wohl nur als gelegentliche, nicht ausſchließliche Beſtäuber auftreten. 
Einige Tiergruppen kommen nur in den Tropen für Pollenübertragung in Be— 
tracht: die Fledermäuſe und Vögel. Das erſte Beiſpiel eines Fledermausblütlers 
wurde durch W. Burck aus Java bekannt. Eine bis hoch in die Bäume klimmende 
Pandanazee der Gattung Freycinetia entwickelt jährlich mehrmals eine Menge 
großer, zart roſenroter Blüten, die lebhaft zwiſchen den langen dunkelgrünen Blättern 
hervorleuchten. Die Pflanze iſt zweihäuſig. Bei den männlichen wie weiblichen Blüten 
findet man die gefärbten Hochblätter und die ſchon beſchriebnen „Beköſtigungskörper“ 


382 Zoobiotiſche Faktoren. 


durch den fliegenden Hund abgefreſſen. Bei ſeiner Mahlzeit berührt das Tier mit dem 
Kopf in den männlichen Blüten die Staubbeutel und überträgt beim Beſuch einer 
weiblichen Blüte den mitgenommenen Pollen auf die Narbe. Aus Trinidad berichtet 
J. H. Hart von ,chiropterophilen“ Pflanzen, zu denen er Bauhinia megalan- 
dra und Eperua falcata, zwei Leguminoſen, rechnet. An den Blüten letzten Baumes 
wurde eine Fledermaus (Glossonyeteris Geoffroyi) gefangen, deren pinſel— 
förmige Zunge der eines Kolibris ähnelt. 
Ich ſelbſt ſah im botaniſchen Garten zu 
Victoria (Kamerun) Fledermäuſe häufig 
durch die Krone des, Leberwurſtbaumes“ 
fliegen, und vermute, da der Blütenbau der 
Pflanze eher dafür als dagegen ſpricht, auch 
hier Chiropterophilie. 

Schon ſeit langer Zeit und ſehr häufig 
iſt der Beſuch von Blüten durch Vögel 
beobachtet worden. Tatſächlich treten in 
den Tropen der neuen Welt die Kolibri— 
arten (Trochiliden), in denen der Oſthalb— 
kugel die Honigvögel (Nectariniiden oder 
Meliphagiden), ſeltner auch Spechte als 
Blütenbeſtäuber auf. Mehr als 50 Pflanzen⸗ 
familien ſollen „ornithophile“ Arten be— 
ſitzen. Delpino gibt folgende Merkmale als 
bezeichnend für Ornithophilie an: Große 
Ausdehnung, ſackartige Geſtalt und hochrote 
Farbe der Blüte; Mangel eines geeigneten 
Anflug⸗ und Sitzplatzes an ihr; ſtarke Honig— 
abſonderung. In vielen Fällen trifft dies 
zu, allgemeingiltige Merkmale für ornitho— 
phile Blumen ſcheint es aber nicht zu geben. 

In ihrem Verhalten beim Blütenbeſuch 
unterſcheiden ſich die neuweltlichen Kolibris 


Abb. 72. 
Oarica Dapays, Baum mit Schopftrone; von den altweltlichen Honigvögeln ſcharf. 
männliches Exemplar, dadurch merkwürdig, g 5 . 
daß die Endblüten der Infloreszenzen weib— Dieſe klammern ſich ober⸗ oder unterhalb 
lich ſind und Früchte hervorbringen. der Blüte an, jene ſaugen dagegen im 


(Aufnahme von Dr. Jenſen.) » 1 = 
Schweben den Honig aus, wie die Schwär— 


mer, denen ſie vielfach zum Verwechſeln ähnlich ſehen. Macroglossa titan iſt danach 
ja geradezu als „Kolibrimotte“ bezeichnet worden. Bates ſchreibt darüber in ſeinem 
Buch „Der Naturforſcher am Amazonenſtrom“ (Leipzig 1866): „Verſchiedene Male 
ſchoß ich aus Verſehen eine Kolibrimotte ſtatt eines Vogels. Dieſe Motte iſt nur 
wenig kleiner als gewöhnlich der Kolibri, ihre Art zu fliegen aber und die Art, wie 
ſie ſich vor den Blüten in Schwebung hält, indem ſie ſie mit dem Rüſſel unterſucht, 
ſind ganz ſo wie bei dem Kolibri, und es bedurfte der Beobachtung mehrerer Tage, 
ehe ich ſie im Fluge von einander unterſcheiden lernte“. 


Beſtäubung. Ameiſen und Pflanzen. 383 


In ſeinem „Handbuch der Blütenbiologie“ ſpricht Knuth die Anſicht aus, keine 
einzige der beſchriebnen ornithophilen Blüten erſcheine ſo eingerichtet, daß ihre Be— 
ſtäubung durch entſprechend organiſierte Apiden oder Sphingiden gänzlich ausgeſchloſſen 
wäre. Bei der von mir als vogelblütig beſchriebnen Sterkuliazee Helieteres isora 
möchte ich das doch behaupten. Die auf einem Androgynophor getragnen Antheren, 
die ein nur wenige Millimeter großes Scheibchen bedecken, ſtehen vom Blüteneingang 
wenigſtens 2 em entfernt. Um den Pollen auf den Kopf des Beſtäubers abzuladen, 
muß das Androgynophor mit dem Scheibchen wie ein Hammer auf ihn pochen. Dies 
wird dadurch erreicht, daß es mit den Blumenblättern durch gewiſſe Verzahnungen ein 
ſtarres, federndes Syſtem bildet, das durch einen Druck des Vogelſchnabels zum Spielen 
gebracht wird. Selbſt abgeſehen von der Länge des Antherenträgers würde ein In— 
ſektenrüſſel kaum die dazu nötige Kraft beſitzen. 

Eine merkwürdige Anpaſſung glaubt v. Wettſtein bei einigen epiphytiſchen 
Orchideen der Tropen in der Blütenfarbe gefunden zu haben. Dieſe hat neben dem 
Duft bekanntlich die Aufgabe, den Tieren die Blüten wahrnehmbar und auffindbar 
zu machen. „In Anbetracht dieſes Zwecks der Blütenfarbe — ſchreibt er — fiel es 
mir ſehr auf, als ich im braſilianiſchen Urwald mehrere Orchideen mit großen, aber 
recht unſcheinbar gefärbten Blüten fand. Wie erſtaunte ich daher, als ich einmal die 
Blüten einer dieſer Arten, des Epidendron jonosmum, die für gewöhnlich olivgrün 
erſcheinen, bei durchfallendem Lichte prachtvoll rot ſah. Die Blumenblätter ſind 
auf der Oberſeite olivgrün, auf der Unterſeite rot gefärbt; bei durchfallendem Licht 
kommt dieſe Rotfärbung voll zur Geltung, und ich möchte kaum daran zweifeln, daß 
dieſe Wirkung des durchfallenden Lichtes, das ja gerade für ein im Dunkel des Urwaldes 
dahinfliegendes Inſekt ſtark in Betracht kommt, auf eine Anpaſſung der Pflanze an das 
Vorkommen auf den Aſten der urwaldbildenden Bäume zurückzuführen iſt. Eine ganz 
ähnliche Einrichtung fand ich dann bei dem großblütigen Oncidium crispum, deſſen 
Blüten in auffallendem Lichte im allgemeinen braun, bei durchfallendem Lichte ſchön 
goldgelb erſcheinen.“ 


4. Ameiſen und Pflanzen. 


Die Beziehungen zwiſchen Ameiſen und Pflanzen find mannigfaltig und ihre 
Bedeutung iſt erſt in geringem Umfange klargeſtellt. Gerade die Fälle der engſten 
Beziehungen werden heute noch lebhaft erörtert. Der Frage, ob es ſich dabei um eine 
wirkliche Symbioſe handelt, bei der Pflanze und Tier ſtreng aufeinander angewieſen 
ſind, iſt von Delpino und Schimper ſicher bejaht worden. In neurer Zeit ſprechen 
aber faſt alle Beobachter dagegen. 

Die oberflächlichſte Beziehung zwiſchen Ameiſen und Pflanzen beſteht darin, 
daß die Tiere auf Pflanzen ihre Neſter bauen. Es handelt ſich dabei nur um die Aus— 
nützung eines für den Neſtbau geeigneten Platzes, ein Verhalten, das Schumann im 
Gegenſatz zur Symbioſe als Synözie bezeichnet hat. Nicht zu verwechſeln mit Neſtern 
ſind gang- oder kuppelartige Erdbauten, ſog. „Schildlausſtälle“, die die Ameiſen 
zum Schutz der ihnen Nahrung liefernden Schildläuſe aufführen. Da dieſe ſelbſt vom 
Anſaugen ſaftiger Pflanzengewebe leben, jo kommt hier die Pflanze ſchon als ſolche, 
nicht bloß als Gerüſt, in Betracht. 


384 Zoobiotifche Faktoren. Ameiſen und Pflanzen. 


Eine weitere Feſtigung der Beziehungen tritt ein, wenn der Pflanzenkörper ſelbſt 
den Ameiſen Hohlräume als Wohnung bietet. Der biologisch klarſte Fall iſt das Auf— 
treten von gallenartigen Bildungen. Die Ameiſen beißen Pflanzengewebe an und 
veranlaſſen ſie durch Einſpritzung von Säuren zu Wucherungen, deren weiche Maſſen 
ſie kammer- oder gangartig aushöhlen. Ein kleines Eingangsloch führt meiſt in den 
Hohlraum hinein, in dem zuweilen Schildlauszucht betrieben wird. Solche Ameiſen— 
gallen können an beliebigen Teilen der Pflanze gebildet werden, meiſt geſchieht es an 
Stengelteilen. 

Eine höhere Stufe des Zuſammenlebens iſt erreicht, wenn die Ameiſenwohnungen 
(Myrmekodomatien) an ganz beſtimmten und ſtets denſelben Stellen der Pflanze 
auftreten, alſo in ihren normalen Entwicklungsgang gehören. Solcher Fälle ſind ſchon 


. ee SD 


ur 
* 


Abb. 73, 
Monochoria vaginalis, eine Waſſerfläche faſt vollſtändig bedeckend. (Aufnahme von Dr. Jenſen.) 


eine große Zahl in den verſchiedenſten Teilen der Erde beobachtet worden. Doch ſcheint 
ſich in manchen Gebieten eine Häufung zu finden wie in Südamerika und im malayi⸗ 
ſchen Archipel; Afrika iſt ärmer an Ameiſenpflanzen. Da hier nicht alle beſchrieben 
werden können, will ich mich mit einigen Ausnahmen auf die beſchränken, die ich aus 
eigner Anſchauung kenne. | 

In Weſtafrika tritt die Flacourtiazeen-Gattung Barteria mit 3 oder 4 Arten 
auf. Eine von ihnen, B. fistulosa, beherbergt ſtets Ameiſen, große, ſchwarze, biſſige 
Tiere aus der Gattung Eecremogaster. Ich habe viele Exemplare des kleinen 
Baums geſehen, aber nur ein einziges ameiſenfrei gefunden; das war durch Feuer 


Ameiſenwohnungen. 385 


geſchädigt. Die Ameiſenwohnungen werden dargeſtellt von den eigenartig gebildeten 
Zweigen. Dieſe könnte man als lange Kurztriebe bezeichnen. Sie entſpringen, quirl— 
förmig angeordnet, unmittelbar aus dem Stamm und veräſteln ſich niemals, da ſie 
in den Achſeln der Blätter keine vegetativen Knoſpen, ſondern nur Blüten entwickeln. 
Nach Ausreifen der Früchte fallen nicht nur dieſe von den Zweigen ab, ſondern auch 
die Zweige von dem Stamm, und in der nächſten Vegetationsperiode entſteht ein neuer 
Zweigquirl. Die Zweige ſind folgendermaßen gebaut. Ein wenige Zentimeter langes 
Stück am Grunde iſt ganz maſſiv. Dann ſetzt, beſonders nach der oberen Seite zu, 
eine Aufblähung ein, und der ganze 1—1 / m lange Zweig bildet faſt bis zur Spitze 
eine geräumige Röhre; die holzige Wand iſt ſehr dünn und brüchig. Das Eingangs— 
loch der Ameiſen befindet ſich faſt ſtets an der blaſig aufgetriebnen Stelle unmittelbar 
hinter dem maſſiven Stück; zuweilen kommen noch ein oder zwei weitere ſonſt am 
Zweige vor. Warburg hat geglaubt, dieſe Bildungen als Ameiſengallen erklären 
zu können. Sie ſind aber viel regelmäßiger, als dieſer Forſcher an Muſeumsmaterial 
hat erkennen können. Auch beeinfluſſen ſie die ganze Wuchsform des nur 6—8 m hohen 
Baumes ſo tief, daß ſie etwas andres als Gallenbildungen darſtellen müſſen. Röhren— 
förmig hohle Zweige mit ſo dünner, brüchiger Wand können nicht als Grundlage 
einer weit ausgreifenden Veräſtelung dienen. 

Zu den auffälligſten malayiſchen Ameiſenpflanzen gehören einige Arten der 
kletternden Palmengattung Korthalsia. Die Ligula, das Blatthäutchen, an der 
Grenze von Blattſtiel und Spreite, ſchwillt um den etwa fingerdicken Stengel blaſen— 
förmig an. Aber auch hohle, von Ameiſen bewohnte Stengel und Zweige fehlen nicht; 
ſie treten beſonders bei Myriſtikazeen, Euphorbiazeen und Rubiazeen auf. Die Blatt- 
beutel der epiphytiſchen Asklepiadazeengattung Dischidia wurden ſchon geſchildert, 
ebenſo die hohlen Wurzelſtöcke einiger Polypodium- Arten. In Südamerika beſitzen 
manche Vertreter der Melaſtomatazeen Ameiſenbeutel, mit denen zuſammen, wie Schu— 
mann feſtgeſtellt hat, ſtets eine braune Behaarung der Pflanze einhergeht. Am be— 
kannteſten und oft abgebildet iſt Tococa lanceolata. Ihre Blätter ſchwellen am 
Grunde, zu beiden Seiten des Mittelnerven, ſchlauchförmig auf, oder der Blattitiel 
trägt ſeitlich zwei ſchlauchige Gebilde. An der Spitze, und zwar auf der Blattunterſeite, 
beſitzt jeder Schlauch eine Eingangspforte. Ahnliche Ameiſenwohnungen bietet die 
Borraginazee Cordia nodosa, und eine ganze Reihe andrer Pflanzen ließen ſich 
noch nennen. 

Wohl die am längſten bekannten Ameiſenpflanzen ſind die Ameiſen-Rubiazeen des 
malayiſchen Archipels, die Gattungen Myrmecodia und Hydnophytum (Abb. 61). 
Der Bau ihres knolligen Stammes iſt bereits geſchildert worden. Beccari, der während 
ſeines langen Aufenthaltes auf Borneo die Pflanzen ſorgfältig beobachtete, nahm an, 
daß hier ein echt ſymbiotiſches Verhältnis Pflanze und Tier verbinde. Mit großer 
Entſchiedenheit behauptete er, daß die Anweſenheit der Ameiſen für die Entwicklung 
der Pflanzen dringend notwendig ſei; daß bei ſtändiger gänzlicher Trennung ſogar 
der Fortbeſtand der Pflanzen in Frage geſtellt würde. Als Gegenleiſtung für die von 
den Pflanzen gebotne Wohnung ſollen die Ameiſen eine Wache gegen die Angriffe 
andrer Tiere bilden. Ferner ſollen ſie in den Galerieen allerhand organiſche Stoffe 


ablagern, die durch deren zahlreiche Lentizellen aufgenommen würden. Der Anſicht, 
Das Leben der Pflanze. vI. 25 


386 Zoobiotiſche Faktoren. Pflanzen und Ameiſen. 


daß echte Symbioſe vorläge, ſchloſſen ſich hauptſächlich Schimper und Schumann an. 
Daß neuere Forſcher die Knollen der Ameiſen-Rubiazeen und ihre gangartigen Hohl— 
räume mit der Waſſerverſorgung dieſer epiphytiſch lebenden Pflanzen in Zuſammen— 
hang bringen, iſt ſchon erwähnt worden. Die Beſitznahme durch Ameiſen geſchieht 
erſt nachträglich und iſt für die Pflanze von untergeordneter Bedeutung. 

Noch ſchwieriger wird die Frage bei einigen Gewächſen, die den Ameiſen nicht nur 
Wohnung, ſondern außerdem in einer ganz eigentümlichen Weiſe auch noch Nahrung 
bieten: bei der Ameiſen-Akazie, Acacia cornigera, aus Mexiko und Mittelamerika, 
und den Imbauben des tropischen Amerika, mehreren Arten der Gattung Cecropia, 
vor allen C. adenopus. 

Bei Acacia corni— 
gera trägt jedes Fieder— 
blatt am Grunde zwei 
Nebenblätter, Stipeln, 
die, wie oft bei Akazien, 
zu Dornen umgebildet 
ſind. Dieſe Dornen ſind 
hohl und ſehr dünn— 
wandig. Ameiſen durch— 
bohren ſie an der Spitze 
und wohnen in ihnen. 
Die Nahrung, welche die 
Pflanze den Ameiſen 
bietet, beſteht aus eigen= 
tümlichen Körperchen, 


die nach ihrem Entdecker, 
e a dem Naturforſcher Th. 

Blaeria Meyeri Johannis aus der Erikazeen-Zone des Kilimandjaro. 
(Aufnahme von Dr. H. Prell.) Belt, als „Beltſche 


Körperchen“ bezeich— 
net werden. Sie ſitzen an der Spitze der Blattfiederchen und ſind morphologiſch als 
umgebildete Drüſen anzuſehen. Bei der Ameiſenakazie weiſen ſie ganz beſtimmte 
merkwürdige Eigentümlichkeiten auf: ſie ſezernieren nicht und ſind ſtark mit Eiweiß— 
ſtoffen angefüllt; beim Berühren löſen ſie ſich ſehr leicht los. Belt bemerkte ſchon, 
daß dieſe „Ameiſenbrötchen“ wirklich von den Tieren in die Reſter geſchleppt und 
gefreſſen werden. i 

Eine ganz ähnliche Bildung findet ſich bei den Ameiſencekropien. Schimper 
ſchildert die Verhältniſſe anſchaulich ſo: „Die Cekropia-Ameiſen geben ſich in ihren 
— noch zu beſchreibenden — Wohnräumen mit Aphidenzucht ab und würden ſie wenig 
verlaſſen und das Laub ſelten oder überhaupt nicht aufſuchen, wenn es nicht eine fort- 
währende Beſichtigung lohnte. Die Baſis der Blattſtiele iſt nämlich an der Unter⸗ 
ſeite von einem braunſamtnen Haarüberzug bedeckt, auf dem bei unbewohnten Bäumen 
eiähnliche, etwa 2 mm lange Körperchen von weißlicher Farbe ganz loſe liegen. Die 
Anweſenheit ſolcher Gebilde, die nach Ihrem Entdecker Fritz Müller Müllerfhe 
Körperchen' genannt werden, iſt ein ſichres Zeichen, daß der Baum unbewohnt ift: 


„Ameiſenbrötchen“. Cecropia adenopus. 387 


jo find ſie in unſern Gewächshäuſern ſtets ſichtbar. Den bewohnten Bäumen fehlen 
ſie an der Oberfläche der Polſter gänzlich, indem ſie fortwährend von den ewig nach 
ihnen fahndenden Ameiſen eingeheimſt und verzehrt werden. Die Müllerſchen Körper— 
chen beſtehen, wie die Beltſchen aus zartem eiweiß- und fettreichem Parenchym.“ Vom 
Grunde des Polſters her wachſen ſtets neue nach. — Die Tatſache, daß ſolche „Ameiſen— 
brötchen“, die eine Preisgabe erheblicher Mengen von Eiweisſtoffen durch die Pflanze 
bedeuten, bei Acacia, Cecropia, auch bei der Akanthazeen-Gattung Thunbergia 
im Zuſammenhang mit Ameiſen— 
bewohnung vorkommen, veranlaßte 
Schimper dazu, ſie als Anpaſſung 
an die Ameiſen zu erklären. 

Bei Cecropia hat die Ameiſen— 
wohnung anſcheinend noch eine be— 
ſondere Anpaſſung aufzuweiſen. Der 
Stamm der Pflanze iſt von einer 
zentralen, quergefächerten Höhlung 
durchzogen, wie ſie häufig vorkommt 
und an ſich mit den Ameiſen nichts 
zu tun hat. Die Anpaſſung liegt in 
der Tür zu der Höhlung. „Ober— 
halb eines jeden Blattanſatzes läuft 
nahezu bis zum nächſten Knoten eine 
flache Rinne, deren Gipfel bei ameiſen— 
freien Bäumen oder an jungen, noch 
nicht bewohnten Zweigen eine rund— 
liche Vertiefung zeigt. Da der äußeren 
eine innere Vertiefung entſpricht, ſo 
iſt an dieſer Stelle die Wand ſehr 
dünn. Auch in ihrer hiſtologiſchen 
Zuſammenſetzung weicht dieſe Wand— 
ſtelle von den benachbarten Wand⸗ sense , Me er 
teilen ab, denn ſie entbehrt aller (Aufnahme von Dr. H. Prell.) 
harten und zähen Elemente, des Koll— 
enchyms, beſonders auch der Gefäßbündel. Dieſe verdünnte Wandſtelle iſt die vor— 
gezeichnete Tür für die Ameiſen, ſtets nur an dieſer Stelle bohren ſie. — Entwick— 
lungsgeſchichtliche Unterſuchungen zeigen, daß das erſte Auftreten der Vertiefung 
auf den Druck der Heinen Axillarknoſpe zurückzuführen iſt, die in jeder Blattitiel- 
achſel ſitzt. Da dieſer Druck während des ganzen Längenwachstums der Internodien 
ſtattfindet, ſo bedingt er die Entſtehung der Rinne. Beim phylogenetiſchen Beginn 
des Zuſammenlebens bohrten die Ameiſen ihre Eingangsöffnung offenbar in der 
Rinne, und zwar, wie es ſich auch ſonſt bei faſt allen Ameiſenpflanzen zeigt, am 
oberen Teil der Wohnung. Alle das Durchbohren dieſer Stelle erleichternden Eigen— 
ſchaften mußten im Kampf ums Daſeins erhalten und weiter gezüchtet werden.“ 

Preisgabe von eiweißreicher Nahrung und hiſtologiſche Vorbildung einer 


"rw, 1 


388 Zoobiotiſche Faktoren. Pflanzen und Ameiſen. 


beſtimmten Stelle der Ameiſenwohnung zum Durchbohren der Tür: das ſind nach 
Schimper unzweifelhafte Kennzeichen einer echten Symbioſe zwiſchen Ameiſen und 
Pflanzen. Cecropia ſtellt die höchſte Form einer Ameiſenpflanze dar. 

Zur Symbioſe gehört nun aber, daß jeder der Symbionten einen Vorteil hat. 
Welchen Vorteil hat die Ceeropia von den Ameiſen? Bekanntlich iſt es nach Belt, 
der die Symbioſenhypotheſe aufgeſtellt, und nach Schimper, der ſie am nachdrücklichſten 
vertreten hat, der Schutz, den die Cekropie durch ihre Gaſtameiſen (Azteka) gegen 
ihre ſchlimmſten Feinde, die 
Blattſchneider oder Schlep— 
perameiſen (Atta), erhält. 

An dieſer Stelle möchte ich 
eine andre höchſt merkwürdige 
Beziehung zwiſchen Ameiſen 
und Pflanzen einſchieben. Die 
Atta-Arten ſchneiden die Blät— 
ter der Cekropien, aber auch 
vieler andren Pflanzen, beſon— 
ders eingeführter Gewächſe wie 
Orangen, Roſen, Granatäpfel, 
in kleine Stücke und ſchleppen 
ſie in ihre Neſter, nicht etwa um 
ſie zu freſſen, ſondern um auf 
ihnen einen Pilz zu züchten, von 
dem ſie ſich nähren. Auch dieſe 
Beobachtung wurde zuerſt von 
Belt gemacht und dann von 
Möller näher als richtig be— 
wieſen. Die eingeſchleppten 
Blattſtücke werden zerkleinert, 
zu einem Brei zermalmt und in 
dem Neſt zu einem ſchwammigen 
bb 88. Körper aufgebaut, in dem ſich 


Stück des Pilzgartens einer afritan. Termitenart (Termes bellicosus). 5 5 5 
Auf der ſchwammigen Grundmaſſe ſind die weißen „Kohlrabihäufchen“ die Geſchlechtstiere und die 


F Brut aufhalten. Die ganze 
ſchwammige Maſſe iſt durchſetzt 
von dem Myzel eines Pilzes, den Möller Rhozites gongylophora nannte und 
der in den Ameiſenneſtern ein Produkt hervorbringt, das in der freien Natur gar nicht 
vorkommt. Das ſind die ſog. „Kohlrabi“, wie ſie Möller bezeichnet hat, kuglige 
eiweishaltige Körperchen, die die ausſchließliche Nahrung der Acromyrmex-Xrten 
darſtellen (Abb.76). Sie müſſen als ein Züchtungsprodukt der Ameiſen betrachtet wer— 
den. Da der Pilz wohl auch für die meiſten Atta-Arten Lebensbedürfnis iſt und nur 
ganz zufällig im Freien vorkommt, ſo muß er bei Neugründung von Kolonien aus den 
alten Neſtern in die neuen verpflanzt werden. 
Kehren wir nun zur Hypotheſe von der Symbioſe zwiſchen höheren Pflanzen 


Gegner der Symbioſenhypotheſe. 389 


und Ameiſen zurück, ſo iſt ſie in neurer Zeit gerade in ihrer höchſten Form, bei 
Cecropia, beſtritten worden. Was zunächſt die „Ameiſenbrötchen“ anlangt, jo wendet 
Rettig ein, daß nicht, wie Schimper meint, die myrmekophilen Akazien, Cekropien und 
Thunbergien die einzigen Pflanzen ſeien, die große Mengen von Eiweißſtoffen, Fett uſw. 
preisgeben. Pourouma, eine in Guayana wachſende Morazee, alſo mit Cecropia 
näher verwandte Pflanze, weist dieſelben Körperchen auf wie dieſe. Auch bei Pouro- 
uma ſtehen ſie in Haarpolſtern, die an der Unterſeite der Blattſtielbaſen auftreten. 
Es iſt aber nichts davon bekannt, daß dieſe Pflanze von Ameiſen bewohnt würde. 


Abb. 77. 
Waldgrenze am Kilimandjaro, mit Schaftlobelien. Die Baumkronen ganz mit Bartflechten (Usnea) beſetzt. 
(Aufnahme von Dr. Lohmeyer.) 


Ahnliche Körperchen, ſog. Perldrüſen, die Protein, Zucker und fette Ole ent— 
halten, finden ſich bei einer großen Anzahl Pflanzen, häufig nur an den jugendlichen 
Organen, von denen ſie ſpäter abgeſtoßen werden. Beſonders charakteriſtiſch ſind ſie 
für viele Vitazeen, Piperazeen, Melaſtomatazeen und Urtikazeen. Ihre Be- 
deutung iſt noch unbekannt. Die „Brötchen“ der drei oben genannten Ameif enpflanzen 
brauchen alſo nicht notwendig eine Anpaſſung darzuſtellen. 

Auch für die vorgebildeten Eingangstüren der Cecropia beſtreitet Rettig die 
Bedeutung als Anpaſſung an Ameiſen. Es kommt ſeiner Anſicht nach — und da— 
mit dürfte er Recht haben — gar nicht ſo ſehr auf das Freiſein dieſer kleinen runden 
Stelle von mechaniſchen Elementen an. Denn auch der übrige Teil der Wandiſt, wie man 


390 Zoobiotiſche Faktoren. Pflanzen und Ameiſen. 


ſich mit einer Nadel überzeugen kann, faſt ebenſo leicht zu durchſtechen, und konnte den 
Beißwerkzeugen einer Ameiſe keine Schwierigkeiten entgegenſetzen. Wenn wir ſehen, 
wie bei einer großen Zahl andrer Ameiſenpflanzen die Tierchen die normalen 
Wandungen der Wohnung durchbeißen, ſo müſſen wir dem zuſtimmen. In zahlreichen 
Fällen habe ich in Kamerum beobachtet, daß die ſtark holzigen Stiele der Kakaofrüchte 
eines zuckerhaltig-ſchleimigen Saftes wegen von Ameiſen gänzlich durchgenagt wurden. 
Es liegt alſo gar kein Grund für die ſelektive Ausbildung einer beſonders ſchwachen 
Eingangspforte vor. — Die Urſache, weshalb die Gaſtameiſen ſtets nur an dieſer 
Stelle bohren, hat einen ganz andern Grund, der von Schimper nicht beachtet worden 
; h IE: 2 i iſt. Dieſe Stelle 
| iſt nämlich frei 
von Milchſaft⸗ 
ſchläuchen. 

Überall ſonſt 
ſtrömt bei der 
geringſten Ver- 
letzung ſofort 
und recht reich- 
lich ein bitter 
2 ſchmeckender 

„ Milchſaft aus, 


1 


RE, 


5 Mr 5 * 7 25 
A AU * 5 / 74 N 2 
7 . . 15 Be WR , rin der kleinen 
Ai 2 


e, 72 Rinne aber 
. 7 Hr 705 Er 5 4 weniger als am 
x * übrigen Stamm; 
denn dort ſind 
weniger Milch- 


* 
. 15 


ſaftſchläuche 
Abb. 78. vorhanden. 
Alang:Steppe (Imperata Koenigii) mit Plyllanthus emblic a, Borneo. 1 
(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) R ettig glaubt 


nun nicht anneh= 
men zu müſſen, daß die Milchſaftfreiheit der Eingangstür Ergebnis einer Züchtung, ſon— 
dern unmittelbar zurückzuführen ſei auf den Druck der Axillarknoſpe. Er iſt der Meinung, 
daß bei Aufhebung dieſes Drucks überall Milchgefäße auftreten würden, oder daß ihre 
Ausbildung bei Anwendung von künſtlichem Druck während der Anlage und Streckung 
der Internodien auch an andern Stellen der Rinde unterbleiben würde. Verſuche zur 
Beſtätigung dieſer Anſicht ſcheinen noch nicht gemacht worden zu ſein. 

Auf die Berichte von Reiſenden geſtützt, glaubt aber Rettig, ſogar das Schutz 
bedürfnis der Cecropia und damit die Grundvorausſetzung der Symbioſe leugnen 
zu müſſen. Einer der erſten, die von dieſem Geſichtspunkt aus eine entſchiedne Wider— 
legung der Schimperſchen Ameiſentheorie verſucht haben, war der bekannte Tier— 
und Pflanzengeograph H. v. Ihering. Ihm ſtimmte beſonders Ernſt Ule zu, 
der auf ſeinen langjährigen Reiſen im Amazonasgebiet ſeine Aufmerkſamkeit den 
Ameiſenpflanzen mit Vorliebe gewidmet hat. 


iM 


Gegner der Symbioſenhypotheſe. 391 


Die Verwüſtung des Pflanzenwuchſes durch Atta wird meiſt ſehr überſchätzt. 
Erſtens iſt die Maſſe der von den Ameiſen gebrauchten Blätter gar nicht beſonders 
groß. v. Ihering hat berechnet, daß 183 Neſter im Jahre erſt ſo viel verbrauchen 
wie eine Kuh in derſelben Zeit frißt. Die Neſter liegen aber nirgends ſo dicht bei— 
ſammen, daß die Zerſtörungen fühlbar werden könnten. 

Ferner iſt das Material, das die Schleppameiſen gebrauchen, ein ſehr mannig— 
faltiges; es beſteht auch aus Fruchtſchalen, Samen, Handelsprodukten; ſelbſt Papier 
und Kleider zerſchneiden ſie. Manche Atta-Arten ſammeln auch Blattſtückchen von 
Kräutern und Gräſern, und eine Art beſchränkt ſich nach v. Ihering auf Gräſer. 
Auch Möllers Beobachtungen ſtimmen damit ganz überein. Die Zahl der geſchnittnen 
Pflanzen iſt nach ihm ſehr groß, und es ſpielt weniger die Maſſe des von einer 
Pflanzenart geſchnittnen Materials als vielmehr gerade ſeine Mannigfaltigkeit eine 
Rolle. Da drängt ſich natürlich die Frage auf: Warum ſollte die Natur den Cekropien 
den Vorzug ſo eigenartiger Anpaſſungen gewährt haben, wenn die übrigen Pflanzen— 
arten auch ohne ihre Hilfe der Atta Trotz bieten können? (Rettig). Ule hat aber 
ſogar gefunden, daß viele von den Ameiſenpflanzen nach der Beſchaffenheit ihrer 
Blätter gar nicht zu den von den Pflanzenameiſen bevorzugten gehören. 

Ganz beſonders ſchroff beſtreitet auch v. Ihering für die Imbauben die Not— 

wendigkeit des Schutzes vor der Atta. Er ſtellt feſt, daß die Beobachtungen von Fritz 
Müller und Schimper, nach denen ameiſenfreie Exemplare von Cecropia ade— 
nopus meiſt geſchnitten geweſen wären, für die von Sao Paulo jedenfalls keine Be— 
rechtigung habe. Schimpers Beobachtungen ſeien bei Blumenau angeſtellt. Sie 
müßten auf einem Irrtum beruhen. Schimper gebe nicht an, daß er Atta bei der 
Arbeit geſehen habe. Es könnten auch Raupen oder Käfer aus der Familie der Chry— 
ſomeliden in Betracht kommen. Bei Sao Paulo waren die ameiſenfreien Cekropien, 
junge, wie ältere, den Blattſchneidern gegenüber abſolut immun. „Die Cecropia be— 
darf der Gaſtameiſen ſo wenig wie der Hund der Flöhe.“ — Andrerſeits ſeien die 
Ameiſen auf die Müllerſchen Körperchen gar nicht angewieſen. 
f Ferner ſind auch gerade die Pflanzengaſtameiſen nicht einmal beſonders zur 
Abwehr geeignet, weil ihre Biſſe im allgemeinen nicht ſo gefährlich ſind, wie man 
gewöhnlich annimmt. Die meiſten beläſtigen beim Sammeln der Ameiſenpflanzen 
nicht einmal beſonders. Einige gefährliche Gaſtameiſen gibt es zwar. Läge aber eine 
Symbioſe vor, ſo hätten doch ganz allgemein nur die biſſigſten Arten zu Gaſtameiſen 
werden können. Ule ſchließt aus all dem: „Wie wir gezeigt haben, iſt die Be— 
deutung der Ameiſen für die von ihnen bewohnten Pflanzen nicht ſo groß, 
wie man bisher angenommen hat. Der Schutz, den ſie vor laubzerſtörenden 
Tieren bieten, iſt vielfach entbehrlich und oft nicht nachweisbar. Auch ſind 
die Waffen der Ameiſen meiſt nicht die ſtärkſten.“ Die Schutzbedürftigkeit der 
myrmekophilen Pflanzen kann alſo nicht als genügend ſtarker Selektionsfaktor an— 
geſehen werden. 

Ule meint, daß man bei Erklärung der Bedeutung der Myrmekophilie viel zu 


wenig die Ameiſen ſelbſt und ihre Lebensweiſe berückſichtigt habe, auf denen wohl der 


Schwerpunkt in der ganzen Frage liegt. Die Ameiſen müßten doch unzweifelhaft zu 
den intelligenteſten Tieren gerechnet werden. Sie hätten einfach diejenigen Pflanzen, 


392 Zoobiotiſche Faktoren. Pflanzen und Ameiſen. 


die ihnen dienlich waren, mit vielem Geſchick oder Scharfſinn ausgewählt und je nach 
ihren Bedürfniſſen benutzt. Höchſtens könnte man die Myrmekophyten bis zum ge— 
wiſſen Grade als Kulturpflanzen der Ameiſen anſehen. Daß dieſe einen gewiſſen 
Kultureinfluß ausüben können, zeigt der Kohlrabipilz, deſſen Kohlrabiform außer— 
halb von Ameiſenneſtern unbekannt iſt. 

Das Intereſſe an der Pflanzen-Ameiſen-Frage kehre ſich dadurch gänzlich um. Da 
die meiſten von Ameiſen bewohnten Pflanzen als Ameiſenpflanzen im engeren Sinne 
nicht mehr aufzufaſſen ſeien, ſo haben ſie für den Botaniker nur noch Intereſſe durch 
das beſtändige Bewohntſein von Ameiſen, durch deren noch unbekannte Einwirkung 
und die merkwürdige Bildung von Hohlräumen. Von größerer Wichtigkeit ſeien alle 
dieſe Pflanzen als komplizierte Wohnungen der Ameiſen und deren damit verbundne 
Anpaſſungen und 

Gewohnheiten 
für den Zoologen; 
er würde vielleicht 
mit Recht die 
Pflanzenameiſen 
als eine beſondre 

biologiſche 
Gruppe behan— 
deln. 

So weit iſt es 
nun meiner An⸗ 
ſicht nach doch noch 
nicht. Das Für 
und Wider in der 
Symbioſenfrage 
bei den Myrme— 

Abb. 79. kophyten muß 
Vegetations-Inſeln in einem Danau auf Borneo (Pandanus radula). 1 

(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) noch viel mehr 

durch zuverläſſige 

Beobachtungen und Verſuche geklärt werden. Das geht ſchon daraus hervor, daß bei 
einer Pflanze die Möglichkeit einer wirklichen Symbioſe auch von Gegnern der Sym— 
bioſenhypotheſe, wie Rettig, zugegeben wird: bei Cordia nodosa. Dieſe Pflanze 
ſoll nämlich auf den Antillen die Myrmekodomatien nicht ausbilden. Nun kommen 
auf dieſen Inſeln zwar verſchiedne Arten von Blattſchneider-Ameiſen vor. Vielleicht 
ſind es aber ſolche, die der Cordia nicht nachſtellen. Es würde ſich darum handeln, 
mit der blaſenloſen Antillenform der Pflanze Kulturverſuche in verſchiednen Gegenden 
anzuſtellen, in denen die blaſentragende Form gemein iſt. Ihre ſtete Vernichtung, d. h. 
die Unmöglichkeit, ſich unter ſonſt entſprechenden Bedingungen zu verbreiten, dürfte wohl 
als Beweis dafür gelten, daß die Blaſen der Feſtlandsform wirklich eine Anpaſſung an 
den Ameiſenſchutz ſind, deſſen die Inſelpflanze aus gewiſſen Gründen nicht bedarf. 

Mit den bisher erwähnten Verhältniſſen ſind die Beziehungen zwiſchen Pflan— 
zen und Ameiſen noch nicht erſchöpft. Die jetzt zu beſprechenden ſind ein Beweis 


1 . 


A 


„Kulturpflanzen“ der Ameiſen. Ameiſengärten. 393 


dafür, daß die klugen Ameiſen wirklich Kulturpflanzen haben. Es handelt ſich hier 
um die Verbreitung von Samen durch Ameiſen. Wenn ſich auch die Beobachtung, 
daß Pogomyrmex barbatus in den Savannen von Texas und Mexiko auf ihren 
Neſtern die Kultur des „Ameiſenreiſes“, Aristida oligantha, betreibe, als irrig 
herausgeſtellt hat, ſo ſteht die Verſchleppung von Samen durch Ameiſen doch feſt. 
Lundſtröm und dann Adlerz haben zuerſt beobachtet, daß die Samen von Me— 
lampyrum pratense und andrer Arten von Ameiſen in die Neſter getragen und 
gleichzeitig mit den Puppen in 
Sicherheit gebracht werden. ; I 
Nach Lundſtröm handelt es A 
ſich dabei um eine Art Mimikry, 2 * N 
durch die die Pflanze die 
Ameiſen täuſcht und zur Ver— 
breitung ihrer Samen veran— 
laßt. Dieſe gleichen nämlich in 
Farbe, Form und Gewicht 
durchaus den Ameiſenkokons. 
In ausgedehntem Maße ſtellte 
Kerner v. Marilaun eine 
Verbreitung von Samen durch 
Ameiſen feſt. Aus Afrika be— 
richtet Pechuel-Löſche, indem 
er von dem plötzlichen Auftreten 
von Gräſern ſpricht: „Nament— 
lich die kraftvollen Panizeen 
entwickeln ſich überraſchend 
ſchnell auf Stellen, wo ſie zuvor 
nicht bemerkt wurden. Die 
emſige Tätigkeit der die Samen 
ſammelnden und verſchleppen— 
den Ameiſen ſpielt hierbei eine 
bedeutende Rolle.“ 


Noch viel merkwürdigere Abb. so. 


R Kurzgraſige Baumſavanne (Oſtafrika) in der Trockenzeit, mit laubloſer, 
Beobachtungen hat Ule im blühender Stereulia spec. 


Amazonasgebiet gemacht. Er (Zur Verfügung geſtellt vom Kolonialwirtſch. Komitee.) 
fand, daß Pflanzenſamen von 

Ameiſen auf Bäumen und Sträuchern angeſät und die Pflanzen dann zum Schutz der 
Ameiſenneſter aufgezogen und gepflegt werden. Solche Kulturen gleichen ſchwebenden 
Gärten, die Ule deshalb Ameiſengärten genannt hat. Beobachtet man den Bau der 
Neſter und die Pflanzenzucht, ſo findet man, daß die Ameiſen die zarten Wurzeln der 
aufgehenden Pflänzchen ſorgfältig mit Erde umgeben. Beim Heranwachſen der 
Pflanzen werden dann die Neſter immer mehr ausgedehnt. Dabei handelt es ſich 
ſtets um ganz beſtimmte Pflanzen, die außer in Ameiſenneſtern ſo gut wie niemals 
angetroffen werden. Biologiſch laſſen ſie ſich als Humusepiphyten bezeichnen, deren 


394 Zoobiotiſche Falloren. Pflanzen und Ameifen. 


Epiphytenmerkmale nicht beſonders ſtark ausgeprägt ſind. Sie zeigen ſtets weniger 
rerophile Ausbildung als die echten Epiphyten. Ule faßt das Verhältnis folgender— 
maßen auf: „Dieſe Ameiſen ſäen und pflegen dieſe Gewächſe, die ſonſt nicht würden 
beſtehen können, dafür aber ermöglichen ſie ihnen den Bau von Neſtern auf den Bäumen, 
die durch die Epiphyten Halt vor den heftigen Regengüſſen bekommen und außerdem 
auch oft vor den 
ſengenden 
Strahlen der 
Sonne geſchützt 
ſind.“ Das Zu⸗ 
ſammenleben 
dieſer Pflanzen 
mit Ameiſen iſt 
deshalb als 
Raumſymbioſe 
zu bezeichnen. — 
Für die Land⸗ 
ſchaft am Ama⸗ 
zonenſtrom 
haben die Amei— 
ſengärten grö— 
ßere Bedeutung 
als die übrige 
epiphytiſche 
Pflanzenwelt, 
weil ſie mehr ins 
Auge fallen. In 
gewiſſen Wald— 
ſtrecken ſind die 
meiſten Bäume 
von dieſen leben= 
den Pflanzen 
knäueln dicht be= 
laden, die, be= 
ſonders wenn ſie 


Abb. 81. . 3 
Tamarindenbäume (ramarindus indica). mit ihrer röt⸗ 
(Nach einer Zeichnung von R. Oeffinger.) lichen Färbung 


auf großen Mi⸗ 

moſen oder zur Zeit blattloſen Bäumen auftreten, einen eigentümlichen Anblick gewähren. 

Ahnliche Bauten wie die Uleſchen Ameiſengärten fand ich in Borneo; kuglige, 

ſehr lockre Erdneſter von 30—40 em Durchmeſſer, die von Epiphyten, hauptſächlich 

Melaſtomatazeen und Rubiazeen, durchwuchert waren. Doch glaube ich, daß es ſich 

dabei nicht um Kulturpflanzen der Tiere, wie bei den amerikaniſchen Ameiſengärten, 
handelt. Dazu waren die Neſter zu ſelten; ich ſah ſie nur an einer Stelle. 


Extranuptiale Nektarien. 395 


Beziehungen zu Ameiſen haben ſchließlich noch gewiſſe drüſenartige Gebilde der 
Pflanzen, die man, weil ſie Honig oder zuckerhaltige Flüſſigkeit abſcheiden, als Nek— 
tarien bezeichnet. In faſt allen Blüten, die durch Inſekten beſtäubt werden, treten 
Nektarien auf dem Blütenboden oder am inneren Grunde der Staub- oder Kronenblätter 
auf. Da ſie bei der Befruchtung eine Rolle ſpielen, bezeichnet man fie als nuptiale oder 
ſexuelle Nektarien. Ihre Abſcheidungen ſind meiſt auf die Anlockung fliegender In— 
ſekten berechnet. Ahnliche Organe kommen bei einer großen Reihe Pflanzen auch außer— 
halb der Blüten vor: an der Außenſeite der Kronen- und Kelchblätter, an Blüten— 
ſtänden, Laubblättern und ſelbſt Zweigen. Mit der Beſtäubung können dieſe natürlich 
nichts zu tun haben. Delpino hat ſie deshalb als extranuptiale, Kny als aſexu— 
elle Nektarien bezeichnet; Caſpary weniger treffend als extraflorale. Am häufig— 
ſten und weiteſten verbreitet treten ſie in der Tropenzone auf, und faſt überall werden 


ſie reichlich von Ameiſen beſucht, die der Zuckerlöſung nachſtellen. 


Bei der Erklärung dieſer merkwürdigen Gebilde ſind zwei Richtungen einge— 
ſchlagen worden. Die einen, vor allen Pfeffer und ſeine Schüler, ſehen in ihnen 
hauptſächlich phyſiologiſche Organe, die zur Regelung osmotiſchen Druckes und damit 
gewiſſer Variationsbewegungen der Pflanze dienen. In der Tat finden ſich Nektarien 
nicht ſelten an Blättern mit periodiſchen Bewegungen. Bonnier betrachtet die Nek— 


tttrien als Reſerveſtoffbehälter, eine Anſicht, die jedenfalls ganz unhaltbar iſt. Denn 


die in den Nektarien niedergelegten Reſerveſtoffe ſind dem Regen und den Inſekten 
ausgeſetzt, gehen für die Pflanze alſo zum großen Teil verloren. Es kann kaum weniger 
zu Reſerveſtoffbehältern geeignete Organe geben als die Nektarien. Der einmal aus— 
geſchiedne Zucker wird auch faſt nie wieder in die benachbarten Gewebe aufgenommen. 
Eine dieſer gerade entgegengeſetzte ältere, ſchon von Juſtus Liebig ausgeſprochne 


Hypotheſe hat Johow wieder betont. Sie faßt den von den Nektarien ausgeſchiednen 


1 


Zuckerſaft als Exkret auf, d. h. als weiter nicht verwertbares Nebenerzeugnis des 
Stoffwechſels, deſſen ſich die Pflanze zu entledigen ſucht. Dieſe Auffaſſung teilt auch 
Francis Darwin für den Adlerfarn (Pteridium aquilinum). 

Die zweite Reihe Erklärungen iſt ökologiſch. Delpino ſtellt die extrafloralen 
Nektarien als Anlockungsmittel für Ameiſen hin, die den Pflanzen für die gebotne 


Nahrung Schutz gegen Feinde gewähren ſollen. Dieſer Deutung ſchloß ſich v. Wett- 
ſtein beſonders für gewiſſe europäiſche Kompoſiten mit extrafloralen Nektarien (z.B. 


K. 


3 


Jurinea) an. Schimper hält ſeiner ganzen Anſchauung nach, die er in der Ameiſen— 


frage geltend macht, Delpinos Erklärung für ſehr wahrſcheinlich, ohne daß er glaubt, 
ſie durch ſeine eignen Beobachtungen in Blumenau endgültig bewieſen zu haben. 
Gewichtige Gründe ſprechen mindeſtens gegen die Allgemeingültigkeit der Del- 
pinoſchen Hypotheſe. Iſt ſchon für Amerika mit ſeinen gierigen Blattſchneiderameiſen 
die Schutzbedürftigkeit der Vegetation in Zweifel gezogen worden, ſo darf das wohl 


für die alte Welt mit noch mehr Recht geſchehen. Blattſchneidende Ameiſen gibt es 
zwar auch hier; Pechuel-Löſche beobachtete ſie in Weſtafrika aber nur dreimal, und 
in jedem Falle waren nur die Blätter von Carica papaya in Angriff genommen 
worden. Gegen andre blattfreſſende Inſekten ſcheinen Ameiſen aber nur in ſeltnen 


Fällen als Schutztruppe zu dienen. Ich habe die verſchiedenſten von Ameiſen viel be— 
ſuchten Kulturpflanzen unter tieriſchen Schädlingen ſtark leiden geſehen. Auch nach 


396 Zoobiotiſche Faktoren. Pflanzen und Ameiſen. 


Ule gibt es in Amerika zahlreiche Beiſpiele von Myrmekophyten, die trotz des Ameiſen— 
ſchutzes von vielen Tieren geſchädigt oder zerſtört werden. Nieuwenhuis v. Uxküll— 
Güldenbandt kommt für Java nach genauen Unterſuchungen einer großen Reihe von 
Fällen ſogar zu dem Schluß, daß Zuckerabſcheidung in extrafloralen Nektarien un— 
zweifelhaft ſehr nachteilige Folgen habe; im Buitenzorger Garten machte er die Er— 
fahrung, daß häufig gerade durch ihr ſchlechtes Ausſehen auffallende Stöcke ſich als 
Pflanzen mit extrafloralen Nektarien erwieſen. In manchen Fällen bedeuten die an— 
gelockten Ameiſen aber nicht nur keinen Schutz, ſondern beteiligen ſich ſelbſt noch an 
der Zerſtörung wie bei der Orchidee Spathoglottis plicata und der Melaſtoma— 
tazee Memecylon floribundum, die nicht nur an der Außenſeite des Kelches Honig 
abſcheidet, ſondern an den Blatträndern auch noch ein beſondres Futtergewebe erzeugt, 
das ſtets von 
Ameiſen ver— 
zehrt wird. Der 
genannte For— 
ſcher faßt ſeine 
Beobachtungen 
in folgendem 
Ergebnis zu— 
ſammen: „Die 
in dieſem Kapitel 
angeführten 
Beiſpiele zeigen 
zur Genüge, daß, 
wie die Verhält⸗ 
niſſe gegenwär⸗ 


Abb. 82 1 15 7 
. * u 2 
Baritofluß in Borneo mit Sagopalmen (Metroxylon) und ſchwimmendem Uferbeſatz tig fi 5 die Pflan 2 
von Monochoria vaginalis. (Nach einer Aufnahme von Frau Mertens.) zen im indiſchen | 


Archipel liegen, 
eine extraflorale Zuckerausſcheidung für ſie in den günſtigſten Fällen nutzlos, in 
anderen ſogar äußerſt nachteilig iſt. Die große Verbreitung, welche einige dieſer 
Pflanzen trotzdem beſitzen, ſpricht allerdings dafür, daß die ſchädlichen Folgen der 
Sekretion bei dieſen durch andere günſtige Umſtände geſchwächt oder aufgehoben werden 
müſſen; doch iſt der Fall immerhin denkbar, daß eine Art infolge ihrer Honigausſchei— 
dung in ihrem Beſtehen ſo ſchwer beeinträchtigt wird, daß ſie allmählich zugrunde geht.“ 

Ob nun als Gegenanpaſſung, ob aus Zufall — d. h. außer Zuſammenhang mit 
der Ameiſenfrage —: manche Pflanzen geben die Sekretionstätigkeit ihrer Nektarien 
auf ſehr eigentümliche Weiſe auf: In dem Drüſengewebe bereits ganz junger Nektarien 
wuchert ein paraſitiſcher Pilz, der die Drüſen ſchwarz färbt und die Honigaus- 
ſcheidung verhindert. „Hierdurch wird aber ihr nachteiliger Einfluß aufgehoben und 
die Pflanzen werden nicht mehr um ihretwillen von jo vielen Schädlingen aufgeſucht. 
Sehr auffällig war dieſe Erſcheinung bei Hibiscus rosa-sinensis und den Hybriden, 
dieſes Strauchs. Das auf dem Hauptnerv der Blätter befindliche Nektarium erfcheint 
äußerlich wie ein ſchwarzer, ſcharf begrenzter Strich. Nur ſehr ſelten beobachtete ich 


wurden, hatten ſtark 


[Extranuptiale Nektarien. 397 


Ameiſen auf dieſen Sträuchern, ſie ſtachen aber auch durch ihr unverletztes Ausſehen 
von vielen andern Malvazeen vorteilhaft ab. Der gleiche Pilz bewohnt auch die Nek— 
tarien des überall verbreiteten Baumes Hibiscus tiliaceus, der zur Zeit meiner 
Beobachtung ebenſo— 
wenig wie die vorige Art 
ſeiner Nektarien wegen 
von Schädlingen auf— 
geſucht wurde. Hibis- 
cus Geroldianus, 
H. vulpinus und einige 
Gossypium- Arten, 
deren Nektarien vom 
Pilze nicht bewohnt 


von Käfern, Wanzen 
und Larven zu leiden.“ 
Eine andre Auffaſ— 
ſung vertritt Kerner. 
In ſeinem Buche 
„Schutzmittel der Blü— 
ten gegen unberufne 
Gäſte“ ſtellt er auch die 
extrafloralen Nektarien 
als ſolche hin. An dem 
Beiſpiel von Im pa- 
tiens tricornis ſucht 
er zu beweiſen, daß die 
Honigausſcheidung an 
den Laubblättern dazu 
diene, Ameiſen von 
dem Blütenhonig abzu— 
halten, da ſie zur Be— 
ſtäubung ungeeignet 


ſind. Die Kernerſche e ee 
4 Verhau von ſtarken und ſchwächeren Lianen im borneaniſchen Urwald. 
„Ablenkungshypotheſe (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


hat nur wenige An- 

hänger gefunden, wie Aufrecht. Ich ſelbſt habe in den Tropen Ameiſenbeobachtungen 
mit Vorliebe angeſtellt und bin in Kamerun für gewiſſe Fälle — damals ohne Kennt— 
nis der Kernerſchen Hypotheſe — auf denſelben Gedanken wie Kerner gekommen. 
Meinen Schluß zog ich aus der Lage der extrafloralen Nektarien, was Schimper 
allerdings für unzuläſſig erklärt; ich weiß nicht, warum. Wenn wir uns die Ent— 
ſtehung eines Organs durch Zuchtwahl denken können, ſo können wir ebenſogut an= 
nehmen, daß die Innehaltung eines beſtimmten Ortes ſelektiv feſtgelegt ſei. Die 
Kernerſche Ablenkungshypotheſe halte ich für richtig, ohne ſie deshalb für all— 


398 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


gemeingültig erklären zu wollen. Aber weil ſie nicht allgemeingültig iſt, was üb— 
rigens ſchon Kerner ſelbſt ausgeſprochen hat, trifft auch der Einwurf Warburgs 
gegen ſie nicht zu: „Welche enormen Quantitäten Zucker müßten abgeſchieden werden, 
um die Ameiſen derart zu verſorgen, daß ſie nicht mehr das Bedürfnis fühlen, nach 
neuen ergiebigen Quellen zu ſuchen!“ Der Einwand iſt ſo allgemein gar nicht zu machen, 
weil in vielen Fällen, wie bei Helicteres, bei Markhamia und andern Bignonia— 
zeen die Notwendigkeit der Ablenkung für die einzelne Blüte nur wenige Stunden 
dauert; nach dieſer Zeit welken fie Schon und find nicht mehr beſtäubungsfähig. Für 
dieſe Zeit reicht aber die extranuptiale Honigabſcheidung auch aus. Die Kernerſche 
Ablenkungshypotheſe kann nicht zutreffen für Farne mit aſexuellen Nektarien, deren es 
eine ganze Anzahl gibt, wie Pteridium aquilinum, Drynaria Linnaei(teihlid!), 
D. quereifolia,.D. rigidula, Polypodium heracleum, P. Meyenianum. 

Nieuwenhuis-ÜUxküll hält den Einwand Warburgs und die Tatſache, daß 
aſexuelle Nektarien auch bei windblütigen Pflanzen auftreten, zur Ablehnung der 
Kernerſchen Hypotheſe für ausreichend. Auf Grund zahlreicher eigner Unterſuchungen 
kommt er aber zu dem Reſultat, daß auch die Delpino-Schimperſche Schutzhypotheſe 
nicht zutreffe. 

Mit den extranuptialen Nektarien am beſten zu vergleichen ſind wohl Wachs— 
drüſen, die bei einer großen Anzahl von Ficus-Arten vorkommen, wenn ſie auch 
kaum einen Zuſammenhang mit Ameiſen haben. Renner, der dieſe Drüſen genauer 
unterſucht hat, fand ſie in den Nervenwinkeln der Blätter, am Grunde des Mittelnervs, 
auch an den Zweigen neben der Anſatzſtelle der Blattſtiele. Über ihre Bedeutung 
weiß man noch nichts. Für eine phyſiologiſche Begründung dieſer Art der Wachs— 
ausſcheidung fehlt jeder Anhaltspunkt, ebenſo aber für eine ökologiſche Erklärung. 


VI. 


Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


Doe eigenartige Ausſehen der tropiſchen Vegetationsformationen liegt nicht zum 
wenigſten begründet in der Wuchsform ihrer Beſtandteile. Bevor wir die 
Pflanzengenoſſenſchaften darſtellen, ſollen deshalb die Hauptcharakterformen der tro— 
piſchen Gewächſe geſchildert werden. Manche von ihnen gehen zwar ſtellenweiſe, einige 
ſogar allgemein über die von uns gezognen Grenzen der Tropenzone hinaus, erlangen 
aber in den Tropen ihre Hauptbedeutung als Beſtandteil der Vegetation. 


1. Zellenpflanzen. 


Die niederen Gewächſe der Algen, Pilze, Flechten und Mooſe können das 
Vegetationsbild ſtark beeinfluſſen; die erſten drei Gruppen hauptſächlich durch Farben- 
gebung. Im tropiſchen Tiefland treten gerade ſie aber ſehr zurück. In feuchteren 
Gegenden ſpielen Algen und Flechten eine Rolle als Blattbewohner (Epiphyllen). 
Pilze, für die im tropiſchen Urwald die Daſeinsbedingungen wie geſchaffen erſcheinen, 
ſind wohl maſſenhaft vorhanden, aber nur in kleineren Formen. Die „Schwämme“ 


Farne. 399 


dagegen, die dem Waldboden bei uns häufig jo farbige Abwechſlung geben, fallen im 
Tropenwalde viel weniger auf. Daran kann auch die Tatſache nichts ändern, daß Beccari 
in Borneo einmal an einem Tage 49 Pilzarten geſammelt und im ganzen dort mehr als 
90 verſchiedne Agaricus-Arten gefunden hat. Dem ſuchenden Botaniker werden ſie 
nicht entgehen, für die farbige Belebung des Waldbodens ſind ſie aber von geringer 
Bedeutung. Dieſes Urteil beſtätigen alle Tropenreiſenden, aus dem braſilianiſchen 
Urwald ſelbſt ein Pilzforſcher wie Möller. „Dort gibt es nichts, was ſich mit den 
bunten Trupps unſrer zahlreichen Hutſchwämme des Waldbodens vergleichen ließe.“ 

Da die Mooſe nicht zu den hohe Wärme liebenden Pflanzen gehören, ſo treten 
ſie in den Tropen erſt in den kühleren Bergregionen auf, hier allerdings in einer 
Maſſenhaftigkeit, daß man wegen der dichten Bedeckung aller Stämme und Zweige 
mit Mooſen von „Mooswäldern“ ſpricht. Als beſondre Wuchsform kommen die 
„Hängemooſe' zu ſtarker phyſiognomiſcher Geltung. Auf derben Blättern, wag— 
rechten oder ſchräg aufſteigenden Aſten und Zweigen ſind die abgeflachten „Kriecher— 
ſproſſe“ mit Rhizoiden befeſtigt. Beim Hinüberwachſen über den Rand gehen ſie in 
die zierlicher gebauten, infolge Anliegens ihrer Blätter dünneren „Hängeſproſſe“ über, 
die oft lang herabwallende, zarte Schleier bilden. Arten von Barbella, Papil- 
laria, Meteorium, Aerobryopsis, Floribundaria, Aerobryidium, Meteori- 
opsis, Aerobryum wachſen jo. 


2. Farne und Gymnoſpermen. 


So wenig die Farne auf die Tropen beſchränkt ſind — kommen ſie doch minde— 
ſtens überall da auf der Erde vor, wo ſie Wald trägt — ſo bedeutungsvoll ſind ſie 
doch für die heiße Zone. Allerdings wird nicht gerade durch die Wärme eine An— 
häufung der Farne in den Tropen herbeigeführt. Die Temperatur kommt erſt in 
zweiter Linie, und ihre Gleichmäßigkeit iſt wichtiger als ihre Höhe. Die größere Rolle 
ſpielen die Niederſchläge: erſt von 200 em jährlichem Regenfall an ſetzt die ganze Fülle 
der Farnvegetation ein. Mit Ausnahme einer Anzahl ſtreng angepaßter Xerophyten 
ſind die Farne als meſotherme Hygrophyten zu bezeichnen. Ihre Hauptentwick— 
lung erreichen ſie — wie die Mooſe — deshalb auch nicht im tropiſchen Tiefland, 
ſondern erſt in gewiſſen Höhenlagen, in denen Gebirgswald oder eine faſt ſtändige 
Wolkenbedeckung des Himmels dem Schattenbedürfnis dieſer Pflanzen entgegenkommt. 
Die obere Höhengrenze der Farne in den Gebirgen geht im allgemeinen ſo weit, wie 
der Wald und das alpine Buſchwerk ſteigt. Doch auch über der Baum- und Strauch— 
grenze findet ſich noch eine Anzahl ſtreng angepaßter xerophytiſcher Farne, ſo auf den 
Rücken und Hochflächen der Anden bei 4000 m. Beſonders reich und üppig iſt das 
Farnleben in den alpinen Mooswäldern der Tropen, und noch bei 3000 und mehr 
Meter Höhe bilden zuweilen Baumfarne oder ſtattliche Blechnum--Arten die letzten 
größeren Gewächſe. 

Die Wuchsform der Farne zeigt große Mannigfaltigkeit: von moosartiger 
Raſenbildung durch die Staudenform, die Form der Kriecher und Schlinger bis zum 
Aufbau ſtattlicher Bäume. Die kleinſten und zierlichſten Farne gehören zur Familie 
der Hymenophyllazeen (Hautfarne), deren meiſte Arten epiphytiſch ſind. Auf 
den zwirnfadendünnen, verzweigten, kriechenden Stämmchen ſitzen, mit ebenſo dünnen 


400 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


Stielen, häufig zweizeilig geſtellt, die häutchendünnen, nicht ſelten haarfein zerſchlitzten 
Blätter „und bilden ſchleierartige, von Tautropfen ewig beperlte Kiſſen: die Hymeno— 
phyllen in matten bräunlichen Tönen, die Trichomanes oft in kräftigem Dunkel— 
grün, hier und da von glänzend azurnen Reflexen überhaucht“. (Chriſt). Am Rande, 
als Verlängerung der Blattnerven, tragen die Hymenophyllazeen taſchen- oder glöck— 
chenförmige Gebilde, die Sporenbehälter. Die dichten, gleichmäßigen Kiſſen oder 
Raſen bedecken zuweilen größere Stellen des Waldbodens, öfter aber tiefbeſchattete 
Stämme und Aſte, von denen die längeren Formen auch wie Behänge herabfließen. 
Dieſe Pflanzen 
beſitzen keine 
Wurzeln, ſondern 
ſind nur mit haar⸗ 
artigen Gebilden 
an der Unterlage 
befeſtigt. Daher 
nehmen ihre 
Blätter das Waſ— 
ſer unmittelbar 
aus der Luft auf, 
wie Gieſen— 
hagen gezeigt 
hat, der die Hy— 
menophyllazeen 
geradezu „Waſ— 
ſerpflanzen des 
feſten Landes“ 
nennt. Nur we⸗ 
nige Arten dieſer 
Familie über⸗ 
ſchreiten die 


Tropengrenze. 
Abb. 84. Schon unter 
Savannenwald bei Daresfalam mit Farnen (Polypodium) als Bodenvegetation. di 2 t G 
Helle, riſſige Stämme; dünne Lianen. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) tejen zarten Des 


bilden tropiſcher 
Pflanzengeſtaltungskunſt gibt es kletternde Formen, die mit mehrere Meter langem 
ſchnurförmigem Stamm als Spreizklimmer in die Büſche und Baumkronen ſteigen, 
die zierlich vielgeteilten Blätter ſeitlich ausbreitend. Mehr und kräftigere Kletterformen 
finden ſich unter den höheren Farnen. Auch hier treten zunächſt Spreizklimmer auf, 
jo vor allen die Gattung Gleichenia, oft mächtige Dickichte bildend, die ebenſo zier— 
lich ausſehen, wie ſie undurchdringlich ſind. Von den Knoten gehen rechtwinklig wieder— 
um geteilte Zweigeaus, die auf der benachbarten Holzvegetation laſten. Die glänzenden, 
alasartig ſcharf brechenden Spindeln bilden fo ein etagenartig aufgebautes, blaßgrünes 
Verhau, das man nur umgehen, nicht durchbrechen kann. In ähnlicher Weiſe, aber mit 
hakigen Stacheln, klettern einige amerikaniſche Odontosoria-Arten, die ſich auf den 


Farne. 401 


Antillen zu den undurchdringlichen „Bramblefern“-Dickichten vereinigen. Auch dieſe 
Farne bilden ſtark verzweigte Spindeln und gleichen mit ihren kleinen, reich zerteilten 
Blattfiedern in der Tat blattloſen tropiſchen Brombeerarten. 

„Windende Farne, deren Achſen ſich ſchraubig um die Stützen legen, ſind 
Blechnum volubile, im warmen Amerika, bei dem auch die Blattſtiele zum Winden 
befähigt ſind; ferner die ziemlich artreiche Gattung Lygodium, der eigentliche Schling— 
farn par excellence, die in den Tropen der alten und neuen Welt zu Hauſe iſt, aber 
mit einigen Arten weit 
ins kalte Gebiet ein— 
dringt. Die Lygodien 
ſind gewaltige Schlin— 
ger, aus deren dünnem 
Stiel ſich eine unendlich 
verzweigte und ver— 
wickelte, viele Meter 
lange Maſſe prachtvoll 
doppelt gefiederter oder 

handförmig geteilter 
Zweige in die Baum— 
kronen ſchlingt und aus 
ihnen wieder herabfällt, 
und deren Spindeln und 
Blattſtiele ſich um ihre 
Nachbarn winden. 
Manche Arten erreichen 
eine ideale Schönheit 
unter den Farnen, 
was etwas ſagen will.“ 
(Chriſt.) 
Weit größer als die 
Zahl dieſer kletternden 


s . 1 3 Abb. 85. 
iſt die der epiphptiſchen Baumfarne (Cyathea spec.) im Urwald bei Amani (Oſtafrika). 
Farne, deren Rhizome (Aufnahme von Dr. H. Prell.) 


auf der Rinde der 
Stämme und Aſte hinkriechen, entweder grade oder ſpiralig, mit kleinen Haftwurzeln 
ſich anklammernd. Hierher gehören zahlreiche Arten von Polypodium, Davallia, 
Elaphoglossum, Oleandra uſw. Von dem kleinen epiphylliſch lebenden As ple— 
nium holophlebium bis zur ſchiffstauſtarken Stenochlaena palustris find alle 
Übergänge vorhanden. 
Nicht ſo formenreich iſt die Gruppe der epiphytiſchen Neſt- und Niſchenfarne 


wie Asplenium nidus und einige nahe verwandte Arten, Platycerium und 


Drynaria. Doch treten die Drynarien, vor allen aber Asplenium nidus in den ge— 
ſamten Tropen der alten Welt häufig auf. 


Mehr ſtaudenartig wachſen die meisten Bodenfarne (Abb. 84). Sie haben gewöhn— 
Das Leben der Pflanze. VI. 26 


402 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


lich ein aufſteigendes oder aufrechtes Rhizom mit ſtark geſtauchten Internodien und 
dicht ſpiralig geſtellten Blättern. Die bei uns heimiſchen Farne, z. B. der Wurmfarn 
(Nephrodium filix mas) und der Rippenfarn (Blechnum spicant) vergegen— 
wärtigen dieſen Typus. Selten verzweigt ſich bei ihnen die Achſe ſtrauchig (Oleandra) 
oder erhebt ſich nach Art 
der Baumfarne aufrecht 
zu einiger Höhe über 
dem Boden, wie es 
ſchon unſer Straußfarn 
(Struthiopteris ger- 
manica) in geringem 
Maße zeigt. Reinecke 
berichtet, daß auf Samoa 
Pteris patens furz- 
ſtämmig ſei und meh— 
rere Aspidium 15 bis 
20 Fuß hohe Stämme 
beſäßen. Blechnum 
tabulare auf Juan 
Fernandez und in Bra— 
ſilien erzeugt einen 
meterdicken Stamm. 
Die Hauptmaſſe der 
Baumfarne ſtellt aber 
eine beſtimmte Familie, 
die Cyatheazeen (Abb. 
85 u. 86). Der feſte un- 
biegſam⸗ſtarre Stamm 
ſteigt in der Regel un- 
verzweigt in die Höhe. 
Er beſitzt zuweilen, z. B. 
bei Hemitelia- Arten, 
auch Seitenknoſpen, die 
neben der Blattbaſis in= 
ſeriert ſind. Sie ent- 
wickeln ſich aber nur 
ſelten zu Aſten, was ſie 
nur könnten, ſolange ſie 
Baumfarn (Alsophila spec.) 8 (Aufnahme von Dr. Jenſen.) noch in der wachſenden 
Zone liegen. In ſpäterer 
Zeit, d. h. als ruhende Knoſpen noch zu Aſten auszuwachſen, iſt ihnen unmöglich wegen 
der geringen Zahl ihrer Leitungsbahnen, die des mangelnden Dickenwachstums wegen 
nachträglich nicht vermehrt werden kann. Der Stamm der Baumfarne iſt mit ſpiralig 
geſtellten Blattnarben bedeckt, wenn ſich die Blätter ganz an ihrem Grunde glatt ab— 


3 
1 
f 
\ 


Farne. 403 


gliedern, im andern Falle mit den bleibenden, ſtruppig abſtehenden Blattſtielreſten. 
Die Höhe der Farnſtämme kann bis zu 20 m und mehr, ihr Durchmeſſer bis zu 1 m 
erreichen. Ihre Farbe iſt faſt ſtets ein tiefes Schwarzbraun, deſſen Kontraſt mit dem 
lebhaften Grün des Laubes, neben der ſeltſamen Form dieſer Pflanzen überhaupt, 
ihnen eine hohe phyſiognomiſche Bedeutung für das tropiſche Landſchaftsbild ſichert. 
Die Blätter bilden an der Spitze des Stammes eine dichte Schirmkrone und neigen 
ihre Spitzen in leichtem, gefälligem Bogen abwärts. Im Verhältnis zur Schlankheit 
des Stammes erreicht die Krone oft mächtige Ausbreitung, bis 10 m Durchmeſſer. 
Die ganze Pflanze erhält dadurch ein palmenartiges Ausſehen, übertrifft die Palmen 
aber an Zierlichkeit infolge der vielfach zerteilten, wie ſchleierartig durchbrochnen 
Blattſpreite. Auch iſt die Krone der Baumfarne ſtets viel mehr ſchirmartig abgeflacht 
wie bei den Palmen. Die kräftigen Blattſtiele ſind nicht ſelten durch Haarſchuppen 
geſchützt, die bis 3 em Länge erreichen, bald dünn, ſchlaff und gekräuſelt, bald ſkariös 
und hart ſind und von Silberweiß bis zum tiefem Schwarz in allen Farben prangen. 
Weit verbreitet iſt auch Stachelbewehrung der Blattſtielbaſen und nicht ſelten auch 
des Stammes. 

Noch gänzlich ungeklärt iſt Natur und Sinn der ſogenannten Aphlebien, Ad— 
ventivfiedern, Erſtlingsfiedern, Zuſatzfiedern, am Grunde der Blattſtiele mancher 
Baumfarne. Sie ſtellen ſich gewöhnlich als regellos haar-, algen- oder trichomanes— 
förmig zerſchlitzte Nebenblattgebilde dar, wie bei Hemitelia capensis, H. riparia 
und setosa in Braſilien; bei AIs ophila ramispina auf Borneo find fie dornig 
verdickt. Die Aphlebien von Cyathea Boivini der Comoren und C. Beyrichiana 
in Paraguay zeigen Übergänge zu regelmäßiger Fiederung, aber ſtets mit ſ ehr kleinen 
Abſchnitten. Während dieſe Bildungen bei foſſilen Farnen der Steinkohlenzeit ſehr 
häufig find — man hat fie eine Zeitlang alle unter dem Gattungsnamen Aphlebia 
zuſammengefaßt —, ſind heute nur noch wenige Farne mit Aphlebien ausgeſtattet. Sie 
ſtehen am Grunde des ganz jungen, noch gänzlich eingerollten Farnwedels ſchon voll— 
ſtändig ausgebildet. Buscalioni hat ſie als Schutzmittel gegen Regen in Anſpruch 
genommen; Potonis teilt ihnen als Aufgabe allgemein den Schutz der jungen Wedel 
zu und, im Anſchluß an Goebel, die Aufnahme von Tau; denn gerade die in ſchnellem 
Wachstum befindlichen Farnwedel bedürften großer Mengen Waſſers. Daß die Funf- 
tion der Aphlebien im Dienſte der jungen, im Aufwachſen begriffnen Wedel ſteht, 
wird, wie Potonié mit Recht betont, durch ihre leichte Abfälligkeit bewieſen. Man 
könnte vielleicht noch daran denken, daß ſie ähnliche Aufgaben erfüllen, wie ſie Raci— 
borski der Vorläuferſpitze der Blätter, ferner den Brakteen, Nebenblättern und 
Ranken der jungen Windeſproſſe zuſchreibt. (Vergl. S. 345). 

Neben den bisher genannten Farnen, die meiſt ſchon eines nicht zu geringen 
Maßes von Feuchtigkeit bedürfen, beherbergt das Tropengebiet ſelbſt einige ſubmerſe, 
d. h. unter Waſſer lebende Formen. Der bekannteſte iſt Ceratopteris thalictroi— 
des, ein „Unkraut“ der naſſen Reisfelder und ein Bewohner ſeichter Tümpel oder 
langſam fließender Bäche, vom Panjab bis Japan und Auſtralien, in Oſt- und Weſt⸗ 
afrika, von Mexiko und Weſtindien bis Braſilien. Es finden ſich unter den zahlreicheren 
ſubmerſen Phanerogamen wenige ſo durchaus für das Waſſerleben angelegte Geſtal— 
tungen. 


404 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


Wie ſchon erwähnt, gibt es unter den Farnen aber auch äußerste Kerophyten, 
die dünnbewaldete oder offne Gebiete, auch die Gebirge über der Waldgrenze, be— 
wohnen. Ihre gemeinſamen Züge ſind nach Chriſt große Unabhängigkeit vom Humus, 
ſtark entwickeltes Wurzelſyſtem, oft roſettig geſtauchter Wuchs, harte, polierte Achſen— 
teile und Spindeln, kleine, reichlich durch Haare und Schuppen geſchützte Laubteile. 
Sehr häufig iſt auch der Kopf des Rhizoms mit einem Schopf von Haaren oder Schup— 
pen bedeckt, welche die in der Knoſpenlage befindlichen Blätter völlig einhüllen. Alle 
dieſe Eigentümlichkeiten zeigen aufs beſte die Gattungen Cheilanthes, Adiantop- 
sis und Notholaena, die in ihrem ganzen 
weiten Verbreitungsgebiet phyſiognomiſch über— 
einſtimmend auftreten. In Südbraſilien iſt die 
feinſt zerteilte und kleinſtfiedrige aller Formen 
zu Hauſe, Adiantopsis dichotoma. „Wie ein 
Schleier, wie ein Hauch hängt die tauſendfach zer— 
teilte Spreite an den purpurnen, haardünnen, aber 
elaſtiſchen Spindeln und Rippen.“ Die Blätter 
mancher Cheilanthes-Arten ſind unterſeits dicht 
mit gelbem oder weißem Wachs bedeckt, ſo Ch. 
farinosa, die von Oſtaſien durch Indien und 
Afrika bis Mexiko geht. Andre, wie Oh. Mat- 
thewsii, Ch. andina, führen durch ſtarke Ein- 
krümmung der Ränder und Spitze der Fiederblätt— 
chen eine Oberflächenverringerung herbei. Höchſt. 
eigenartig iſt die Gattung Aneimia, die haupt- 
ſächlich der braſilianiſchen Kamposflora angehört: 
zum Teil von ſehr kleiner Wuchsform und aus— 
gezeichnet durch ſtarken, oft drüſigen Haarſchopf, 
des Rhizoms. Der augenfälligſt xerophytiſche Farn 

Abb. 87. der alten Welt iſt wohl Actiniopteris radi- 

n ata, ein kaum handhohes Pflänzchen mit ſtrahlig. 

(Aufnahme von br. H. Reimann.) zerteilter Spreite von ſchmalen, drahtartig ſtarren, 

faſt ſtechenden Abſchnitten. Er kommt im dürrſten 

Wendekreisklima vor: auf den Capverden, an der oſtafrikaniſchen Küſte, in Vorder- 
indien, und iſt gegen unbegrenzte Austrocknung nicht empfindlich. 

Auch die ſchon beſchriebnen kletternden Gleichenia-Arten ſind Xerophyten; 
keine Humus-, ſondern Sand-, Laterit⸗, Geröllpflanzen, die offne Stellen beſiedeln 
und mit der vollen Sonne kämpfen. Okologiſch und phyſiognomiſch ſtehen ſie neben 
unſerm Adlerfarn, der ja auch in den Tropen vorkommt und gleiche Ortlichkeiten 
bewohnt. Sie bevorzugen größere Höhenlagen, ſo auf den Sundainſeln und Philip— 
pinen. In den Anden und in Coſtarica ſind ſie eigentliche Gebirgspflanzen; doch finden 
fie ſich auch in den trockneren Gebieten Nordausſtraliens, Südafrikas, Südbraſiliens 
und Südchiles häufig. Dem Innern des äquatorialen Regenwaldes ſind dieſe Licht- 
farne völlig fremd. a 

Auch eine „nivale“ Farngattung gibt es, Jamesonia, die in den Anden über 


K 


Farne. 405 


3500 m Höhe auftritt. Sie zeigt ſehr langſames Wachstum: 20 em hohe Stöcke ſind 
vielleicht 20 Jahre alt. Sie bieten ein ſo merkwürdiges Ausſehen, daß ſie kaum noch 
als Farne wiederzuerkennen find, vor allen Jamesonia nivea, die Goebel folgender— 
maßen ſchildert: „Die Blätter dieſer Pflanze weichen weit ab von dem Bilde, das man 
ſich ſonſt von einem Farnblatt zu machen pflegt. Sie entſpringen einem dünnen, 
kriechenden Rhizom, ihr oberer Teil iſt dicht in weiße Haare gehüllt, während die 
älteren Teile unten kahl werden. Sie ſind einfach gefiedert und die Fiederblättchen 
horizontal und ſo dicht übereinander angeordnet wie die Münzen in einer Geldrolle. 
Der Rand jedes Fiederblättchens iſt ſtark nach unten eingekrümmt, ſo daß unter jedem 
eine windſtille Kammer entſteht, in der die Spaltöffnungen liegen. Dazu kommt das 
dichte Haarkleid, ſo daß ein ſo organiſiertes Blatt nicht viel Waſſerdampf abgeben kann 
und auch vor raſcher Abkühlung geſchützt iſt.“ 

Baumfarne fehlen in ausgeſprochen trocknen Gebieten nicht ganz. Sie zeichnen 
ſich dann durch gedrungnen Wuchs, ledrige Blätter und ſtarke Beſchuppung aus; ſo Al- 
sophila arbuscula, Cyathea Gardneri u. a. im ſüdbraſilianiſchen Kamposgebiet. 

Selbſtändige Formationen bilden Farne nirgends; nur in beſchränkten Grup— 
pen, ja in punktförmiger Zerſtreuung ſind ſie als Beſtandteile andrer Formationen ver— 
breitet. Die baumartigen Formen treten zuweilen wohl in waldbildenden Maſſen auf, 
meiſt jedoch nur in Horſten, die ſich in beſonders geſchützten, feuchten Keſſeln des 
Regenwaldes, aber auch auf Gebirgskämmen anſiedeln. Ausgedehnte Farnbeſtände 
bieten namentlich die gemäßigten Länder der Südhalbkugel, Neuſeeland und Auſtralien. 
Sie ſetzen ſich in der Regel aus mehreren Arten zuſammen wie Dicksonia ant- 
arctica, Alsophila antarctica, Hemitelia Smithii, Cyathea medullaris, 
Cyathea dealbata u. a. mehr. In Braſilien tritt Alsophila armata ſehr ge— 
jellig auf. Die Gebirgsſchluchten des malaiiſchen Gebietes ſind mit ausgedehnten 
Baumfarndickichten beſetzt, über denen die Kronen der Waldbäume einen zweiten Wald 
bilden. Aber auch über der Waldgrenze, z. B. auf Celebes bei 2500 m, ſetzen ſie mit 
Pandanazeen krummholzartige Beſtände zuſammen und ſpielen phyſiognomiſch eine 
ſehr weſentliche Rolle. Ermöglicht wird dieſe alpine Farnvegetation durch die faſt 
immerwährende Wolkendecke, die die Gipfel einhüllt, Strahlung und Austrocknung 
verhindert und die Temperatur mildert. 

An offnen, trocknen Stellen erſcheinen die ſchon geſchilderten Gleichenia- 
Dickichte und Bramblefern-Beſtände, denen ſich der Adlerfarn, Pteridium 
aquilinum, anreiht. Mit petaſitesartigen Beſtänden vergleicht Chriſt das geſellige 
Auftreten von Dipteris conjugata in der Malaya und D. Wallichii in Aſſam, 
meiſt auf freien Graten am oberen Waldrande. In Maſſen finden ſich nicht ſelten, 
beſonders im malayiſchen Gebiet, die lianenartig kletternden Farngattungen Stenoch— 
laena und Lygodium. — Die Teppiche und Behänge der Hymenophyllazeen wurden 
ſchon geſchildert. 

Weit weniger als die Farne treten in den Tropen die Lykopodiazeen hervor, 
doch find fie von größerer Bedeutung als im gemäßigten Klima. Lycopodium cer- 
nuum findet ſich an lichten Waldſtellen recht häufig. Andre Arten von Lycopodium, 
auch von Psilotum, ſind ſtellenweis häufige Epiphyten, die in meterlangen Troddeln 
oder Schleiern von den Baumäſten herabfallen. Den Waldboden bedeckt eine Fülle 


406 Charakterformen unter den tropifchen Pflanzen. 


der zierlich zerteilten, bräunlichen, heller oder dunkler grünen, oft metalliſch glän— 
zenden Selaginella-Arten. 

Gehen wir in der Reihe der Pflanzenklaſſen weiter, ſo folgt die geologiſch ſehr 
alte Gruppe der Cykadazeen. Bei ihnen waren die Variationsmöglichkeiten offenbar 
geringer als bei den Farnen. Für ſyſtematiſche Neugeſtaltung reicht heute ihre Lebens— 
kraft nicht mehr aus. Wo ſie auftreten, bilden ſie allerdings einen ſehr wirkungsvollen 
Einſchlag im Vegetationsbilde. Ihrer Wuchsform wegen ſollen ſie im Anſchluß an 
die Palmen näher beſprochen werden. 

Von den Koniferen gehen Podocarpus und einige kleinere Gattungen der 
Taxazeen, ferner Agathis in die tropiſchen Gebirge und auch Tiefländer hinein. 
Auf Sumatra wachſen ſogar Kiefern. Wenn wir den Koniferen eine Bedeutung für 
die Tropenvegetation zuſchreiben wollen, ſo iſt es, zumal bei der Gattung Pinus, 
eigentlich die eines Mißtons. 


3. Monokotyledonen. 


Die Palmen. 


Die Monokotyledonen ſtellen die eigenartigſten Vertreter tropiſcher Vegetation. 
Unter ihnen beanſpruchen die Palmen die Hauptaufmerkſamkeit. Im Gegenſatz zu 
den Farnen ſind die Palmen — wenigſtens die ſtammbildenden — echte Sonnen— 


Abb. 8s. 
Livistona- Allee in Buitenzorg (Java). (Nach einer Originalphotographie.) 


Palmen. 407 


pflanzen. Im Offnen entwickeln ſie ſich am mächtigſten, „und nur, wenn das grelle 
Licht der Tropenſonne von den glitzernden Fiedern und Fächern zurückſtrahlt und die 
meiſt hellen Säulenſtämme in Licht gebadet ſind, kommt ihre Schönheit zur vollen 
Wirkung.“ (Haberlandt.) 

Die normale Form der Palmen iſt die des unverzweigten, mit einem in der 
Größe ſehr wechſelnden Blätterſchopf gekrönten Säulenſtammes (Abb. 88). Im Alter 
iſt er durch die Narben der ab— 
gefallnen Blattſcheiden oft 
dicht geringelt, in vielen Fällen 
aber wie manche Farnſtämme 
von den ſtruppig abſtehenden 
Blattſtielreſten verunziert, bis 
dieſe zuletzt abfallen. Der Pal— 
menſtamm kann eine Höhe von 
30 bis 40 m (Cocos), ſelbſt 
50 m (Mauritia) und einen 
Durchmeſſer bis / m (Boras- 
sus, Corypha, Oreodoxa), 
ja bis über m (Metroxylon 
Rumphii) erreichen. Von 
dieſer Mächtigkeit gibt es Über— 
gänge bis zu den bleiſtiftſtarken 
„Rohrſtämmen“ der Geo— 
nom a- und der als Gewächs— 
hauspflanzen häufigen Ch a- 
maedorea-Arten. Bei dieſen 
zeigen die Blattnarben grö— 
ßeren Abſtand. Strecken ſich 
die Internodien noch mehr, 
und nimmt die Länge des 
Stammes im Verhältnis zu 
ſeiner Dicke ſo zu, daß er ſich 
nicht mehr ſelbſtändig aufrecht 
halten kann, ſondern der be— 
nachbarten Vegetation als 
Stütze bedarf, ſo ergibt ſich die 


5 f Abb. 59. 
von Mohl als „Calamus⸗ Wallichia disticha mit zweizeilig geſtellten Blättern. 
Stamm“ (Abb. 44) bezeichnete (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


Form. (Kletterpalmen, 

Rotangpalmen, ſpaniſches Rohr). Sie erreicht oft kaum die Dicke eines Fingers, 

ſelten die eines derben Stocks bei 100 und mehr Metern Länge. Loureiros Angabe, 

daß Calamus rudentum mehr als 500 Fuß lang werde, iſt aber wohl übertrieben. 
Zuweilen treten örtliche Anſchwellungen des Palmenſtammes auf, am häufig— 

ſten am Grunde wegen der noch zu beſprechenden Ausbildung einer Fundamentknolle 


408 Charakterformen unter den tropischen Pflanzen. 


für den Stamm, beſonders auffällig z. B. bei der Königspalme (Oreodoxa regia, 
Abb. 90). Bei der Gattung Borassus findet ſich meiſt eine Ausbauchung in oder über 
der Mitte des Stammes (Abb. 91). Eine der merkwürdigſten Schaftbildungen zeigt 
Saba! Blackburneana von den Bermudasinſeln: der Stamm hat ſanduhrförmige 
Einſchnürungen aufzuweiſen, wodurch er ein perlſchnurartiges Ausſehen gewinnt. 

Nicht immer ſind die Palmenſtämme — bis auf die Blattnarbenringe — glatt, 
ſondern zuweilen mit ſtarken Stacheln bewehrt. Bei allen Arten der von Mexiko bis 
Südbraſilien verbreiteten Gat— 
tung Astrocarya treten dieſe 
über den Knoten zu Kränzen 
zuſammen, die im jugendlichen 
Zuſtande von den Blattſcheiden 
umſchloſſen und dem Stamm 
feſt angedrückt ſind und erſt nach 
dem Abfallen der Blätter durch 
ſchwellpolſterartige n Vorrich- 
tungen ſpreizen. Nicht nur an 
den Knoten, ſondern auch auf 
den Zwiſchengliedern mit kräf— 
tigen, kegelförmigen, aus dem 
Stamminnern hervorbrechen— 
den Dornen beſetzt iſt die ſüd— 

amerikaniſche Mauritia . 
flexuosa. Eigentümlich tt 
die Bewehrung der ebenfalls 
tropiſch-amerikaniſchen Gat— 
tung Acanthorrhiza: wäh- 
rend die aus den unterſten 
Stammringen entſtehenden Ad— 
ventivwurzeln abwärts wachſen 
und zu normalen Ernährungs- 
wurzeln werden, bilden ſie ſich 

Junge Königspalmen ER mit einer Grundknolle weiter oben am Stamm zu ab⸗ 

am Stamm. (Nach einer Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) ſtehenden, verzweigten Dornen 
um (Abb. 92.) 

Eine andre Art von Unebenheit weiſt der mit nicht ſehr treffendem Namen als 
„blattnarbig“ bezeichnete Palmenſtamm auf. In ſchönſter Ausbildung findet er ſich 
bei der brafilianifchen Carnaubapalme, Copernicia cerifera. Die Internodien 
ſind hier ſehr kurz, und die Reſte der infolgedeſſen dicht ſpiralig zuſammengedrängten 
Blattſtiele bleiben am Stamme ſtehen, aber, wie es ſcheint, nur bis zu einem gewiſſen 
Alter des Baumes. Hat er dieſes erreicht, ſo werden die Blattſtielhöcker immer kürzer 
und fallen auch bald ab, fo daßdie erwachſnen Stämme eine glatte obere Hälfte aufweiſen. 

Verzweigte Palmen finden ſich ſelten. Gelegentlich und jedenfalls meiſt als 
Folge von Verletzung wächſt wohl einmal der Achſelſproß eines längſt abgefallnen 


Gigdvabozogct au PIE) 


uv) 
lerne 
9 18 


Wunde gun usuvjlcgollogd mu Haftung u usjavg) wspluvgog mag nv Ayavck, Owsoll 


a 


usdorz asg 7aamustunylc, aehuigd 


5 


Palmen. 409 


Blattes aus. So kommt auf etwa eine Million Exemplare eine veräſtelte Kokospalme. 
Regelmäßige Kronenverzweigung, nach Schoute echt dichotomiſcher Art, findet ſich 
nur in der afrikaniſchen Gattung Hyphaene (Abb. 26). Daß dieſes Verhalten, 
welches auch Pandanus und mehreren Liliazeen-Gattungen zukommt, auf einen ver— 
wandtſchaftlichen Zuſammenhang der Palmen mit dieſen Monokotylen Gruppen hin— 
deute, wie Haberlandt glaubt, erſcheint mir ſehr zweifelhaft. Die ähnliche Verzwei— 
gungsweiſe von Hyphaene und Pandanus beruht, wie im Abſchnitt über die Pandanazeen 
gezeigt werden ſoll, auf dem Fehlen des ſekundären Dickenwachstums, und bei den Lilii— 
floren ſcheint ſie andrer Natur zu ſein. Zudem ver— 
zweigen ſich die Baumfarne ähnlich wie Palmen 
und Pandanazeen, ohne daß man dabei an ver— 
wandtſchaftlichen Zuſammenhang denken wird. 

Häufig tritt bei Palmen Ausläuferbildung, 
d. h. ſeitliche Veräſtlung unter oder unmittel— 
bar über der Erdoberfläche auf, wohl bei faſt 
allen geſellig wachſenden Arten, z. B. von Ra— 
phia, Chamaedorea, Metroxylon, Geonoma, 
Phoenix (Abb. 30) und andren. 

Dem Palmenſtamm iſt kein nachträgliches 
Dickenwachstum eigen wie den Stämmen der Diko— 
tylen und Nadelhölzer. Schon in der erſten Jugend 
muß deshalb die noch ganz geſtauchte Hauptachſe 
jene Dicke erreichen, die dem Stamm endgültig zu— 
kommt. Jahrelang verbreitert ſie ſich erſt durch 
dicht über einander entwickelte Blätter, ſo daß ſie 
ein knollenartiges Ausſehen erlangt (Abb. 90). 
Die Hauptwurzel ſtirbt, wie bei allen Monokotylen, 
bald ab, und es treten zahlreiche Adventivwurzeln 8 
(Abb. 93) aus der Grundknolle hervor, die ſie im 
Boden befeſtigen. 


Die Iria-Arten, die oberflächlich keimen, be— Abb. 91. 
. 1 er 2 Borassus spee. (Oſtafrika) mit bauchiger 
ginnen bald einen dünnen Stamm zu bilden, den Anſchwellung oberhalb der Stammitte. 
ſie mit langen, dünnen Adventivwurzeln ſtreben— Zur Verfügung geftellt vom Kolontal- 


9 a 8 8 5 wirtſchaftl. Komitee, Berlin. 
artig ſtützen. Da nun hier der Stamm mit der Höhe (Aufnahme von Geh.-Rat Dr. W. Buſſe.) 


an Dicke zunimmt (nicht durch ſekundäres Wachs— 

tum, ſondern durch ſtete Neuanlage von Gefäßbündeln), ſo werden auch die ſpäteren, 
höheren Seitenwurzeln nicht nur länger, ſondern auch immer ſtärker, und es entſteht ein 
ſtelzenartiges Gerüſt, wie wir es bei den Pandanazeen und Mangrovepflanzen 
noch kennen lernen werden. 

Neben den Stammpalmen gibt es eine große Menge wenigſtens ſcheinbar ſtamm— 
loſer Palmen. Wohl die kleinſte aller Palmen iſt Cocos liliputana; fie erreicht 
nur eine Höhe von 25 bis 35 em und entwickelt ſich größtenteils unterirdiſch. Schon 
aus dieſem Beiſpiel erſieht man, daß die Stammbildung kein ſyſtematiſches Merkmal 
bei den Palmen iſt. So ſammelte ich bei Singapore auch eine „Kletterpalme“, die 


410 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


kaum meterhoch war, dabei blühte und fruchtete. Auf die eben genannten und eine 
Anzahl andrer Arten paßt die für die ſtammloſen Palmen häufig gebrauchte Bezeich— 
nung „Zwergpalmen“, in vielen andern Fällen aber iſt fie gänzlich unangebracht. 
Bei Phytelephas, Zalacca, Nipa entſpringt dem Erdboden eine mächtige Blatt— 
roſette. Die Wedel von Nipa fruiticans werden 4 bis 6 m lang (Abb. 4). 


1 
1 
F 
1 


Abb. 92. Abb. 93, 
Acanthorrhiza spec. Oberer Stammteil Acanthophoenix spec. Die Pflanze ſteht nur 
mit verdornten Adventivwurzeln. auf Adventivwurzeln. Die Blattſcheiden ſind ſtark 
(Aufnahme von Prof. Dr. F. Roſen.) beſtachelt. (Aufnahme von Prof. Dr. F. Roſen.) 


Die Blätter der Palmen ſind meiſt ſpiralig, nur in ſehr ſeltnen Fällen (z. B. 
Wallichia, Abb. 89) zweizeilig geſtellt und durch die ſonſt bei Monokotylen ſeltne Zer— 
teilung gekennzeichnet. Die Spaltung erfolgt fie der förmig oder fächerförmig, wonach 
man Fieder- und Fächerpalmen unterſcheidet. In ſeltnen Fällen tritt nur an der Blatt— 
ſpitze eine Zweiſpaltigkeit auf; die ganze übrige Spreite iſt zuſammenhängend, dann 
aber ſtets fiedernervig. 

Bei der übergewöhnlichen Ausdehnung der meiſten Palmenblätter iſt die Zer— 
teilung von beſondrer Bedeutung, weniger vielleicht gegen den zerſtörenden Anprall von 
Regengüſſen als zum Schutz gegen Winddruck und ſtarke Sonnenbeſtrahlung. Nament- 
lich letztem Zweck dienen aber auch noch beſondre Stellungsverhältniſſe der ganzen Blät— 
ter oder deren einzelnen Abſchnitte, die ſchon oben (S. 260) beſprochen worden ſind. 


Palmen. 411 


Im Verhältnis zur Größe der Palmenblätter ſteht Dicke, Feſtigkeit und Starrheit 
ihrer Spindeln, auch die Breite der Blattſtielbaſis, die häufig den Stamm gänzlich 
umgreift. Sie würden ſonſt ihr eignes Gewicht nicht tragen, ſicher aber den Angriffen 
auch nur mäßigen Windes nicht widerſtehen können. Bei manchen Palmen iſt die 
Blattſcheide noch mehr oder weniger verlängert und röhrenartig um den Stamm gelegt 
(Areca, Oreodoxa, Abb. 5). Bei der Zuckerpalme, wird ſie von äußerſt feſten Baſt— 
ſträngen durchzogen, die, wenn das Blatt längſt abgeſtorben und die Scheide verwittert 
iſt, ein dichtes Flechtwerk vorſtellen, in dem ſich allerlei Epiphyten, Farne und Orchideen 
niederlaſſen. Oft fallen die braunen Skelette der Blattſcheiden ab und liegen dann wie 
grobgewobene Säcke auf dem Boden herum. Bei verſchiednen Latania-Arten find die 
kräftigen Blattſtielſcheiden in der Mitte breit auseinander geſpalten, ſo daß der Blatt— 
ſtiel auf zwei ſpreizenden Gabeläſten ſitzt, die ſehr elaſtiſch find.“ ( Haberlandt.) 

Auffällig erſcheinen faſt immer die an ſich nicht großen Blüten der Palmen, 

da ſie ſtets zu umfangreichen Blütenſtänden zuſammentreten. Ihre Spindel ſtellt ent— 
weder ein vielfach verzweigtes, riſpenartiges Gebilde dar oder oft auch einen fleiſchig— 
oder faſerig-ſaftigen, mehr oder minder dicken Kolben, auf dem die einzelnen Blüten 
in Niſchen eingeſenkt ſtehen. Umhüllt werden die Blütenſtände ſtets von einem oder 
mehreren ledrigen oder holzigen, kahn- oder löffelförmigen Hochbättern, die in der 
Jugend völlig geſchloſſen ſind, ſpäter aufreißen und entweder bis zur Fruchtreife ſtehen 
bleiben oder auch bald abfallen. Nur bei wenigen Palmen mit dicken Stämmen kommt 
als Schlußleiſtung ihres Lebens ein einziger mächtiger kandelaberförmiger Blüten— 
ſtand aus der Stammſpitze hervor (Metroxylon, Corypha). Noch ähnlicher 
einem Rieſenkandelaber wird die Pflanze dann, wenn ſie abgeſtorben iſt und alle 
Blätter verloren hat, bis ſie ein Opfer der Zerſtörung durch Wind und Atmoſ— 
phärilien wird. 
In der Regel entwickeln ſich die Fruchtkolben in den Achſeln der Blattſcheiden 
und erlangen ihre volle Ausbildung entweder ſchon zu der Zeit, wann ihr Tragblatt 
ſelbſt noch üppig grünt (Cocos, Elaeis), oder erſt nach deſſen Welken und Abfall, 
ſo daß dann die Kolben am entblößten Stamm unter dem Blattſchopf entſpringen 
(Euterpe, Arenga, Caryota). Das geſchieht zumal bei allen Palmen mit röhriger 
Blattſcheide; bei ihnen beträgt der Abſtand der Infloreszenzen von der Blattkrone oft 
einen Meter und mehr. Je nach der Ausgeſtaltung hängen ſie dann wie maſſige oder 
zierliche Troddeln oder Trauben herab oder entwinden ſich, unverzweigt, wie lockre 
oder dickere ſchlangenartige Ahren dem Stamm. Stets find die Blüten in großer An— 
zahl, oft außerordentlich zahlreich vorhanden. So trägt eine Olpalme bis zu 600000 
Blüten. In der Anlage ſind ſie zwittrig, werden aber ſpäter durch Fehlſchlagen der 
Staub⸗ oder Fruchtblätter eingeſchlechtlich und treten dann in dikliner, polygamiſcher, 
nicht ſelten auch diöziſcher Verteilung auf. Die Beſtäubung erfolgt in ſeltnen Fällen 
durch Inſekten, meiſt durch den Wind, wird in der Kultur (z. B. der Dattelpalme) 
auch künſtlich bewirkt. 

Die Früchte der Palmen find Beeren oder 1—3 fächrige Steinfrüchte. Bei 
manchen Arten erreichen fie nur Erbſengröße, bei andern, wie der Seychellennuß (Lo- 
doicea Sechellarum) die Ausdehnung eines menſchlichen Bruſtkorbes. Zur Aus- 
reifung der Seychellennuß ſollen zehn Jahre erforderlich fein. 


412 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


Die außerordentliche Abändrungsmöglichkeit aller angeführten Verhältniſſe 
macht es erklärlich, daß die Palmen einen auffallenden und ſtets wechſelnden Ton in 
die Tropenlandſchaft bringen, obwohl ſie ſelten in großen und reinen Beſtänden auf— 
treten. Was die Verbreitung der Palmen betrifft, ſo gehören von den mehr als 1000 
bekannten Arten in der Tat nur etwa 40 nicht den Tropen an; zwei Drittel der Arten 
hat ſeine Heimat zwiſchen den zehnten Breitengraden beiderſeits des Aquators. Die 
größere Hälfte findet ſich in der neuen, die kleinere in der alten Welt, und hier iſt 
Afrika gegenüber dem indiſch-malaiiſch-pazifiſchen Gebiet geradezu ärmlich bedacht. 
Abgeſehen von der Kokospalme kommen nur wenige auf der weſtlichen und öſtlichen 


Abb. 94. 
Kokoshain, untermiſcht mit Obſtbäumen (Java). (Nach einer Originalphotographie.) 


Erdhälfte zugleich vor, ſo die Weinpalme Weſtafrikas, Raphia vinifera, auch in 
Braſilien und Zentralamerika, und die weſtafrikaniſche Olpalme, Elaeis guineensis, 
an der Oſtküſte Südamerikas. 

Die weiten, viele tropiſchen Küſten bedeckenden Kokoshaine (Abb. 94) verdanken 
ihre Entſtehung wohl überall dem Menſchen. Auch die in Weſtafrika ſtellenweis in 
dichterem Verbande auftretende Olpalme (Abb. 31) befindet ſich in einer gewiſſen 
Halbkultur. Einzelne Palmenarten treten allerdings auch in den natürlichen Land— 
ſchaften beſtandbildend auf. So bedeckt die Nipapalme (Nipa fruticans, Abb. 4) 
im ganzen indiſch-malaiiſchen Gebiet die brackigen Küſten und Flußufer oft in kilometer— 
langem Saum. In den Gebirgen Javas ſoll die gewaltige Gebangpalme (Corypha 
gebanga) in zuſammenhängender Vergeſellſchaftung wachſen. Und in Afrika kommen, 
an der Küſte wie im Innern, mehr oder weniger reine oder mit Akazien durchſetzte, 
doch nie ſehr ausgedehnte Beſtände der Dumpalme (Hyphaene) vor. Zu kleineren, 
manchmal allerdings auch ausgedehnteren Gruppen, beſonders auf ſumpfigem oder 


Palmen. Pandanazeen. 413 


zeitweiſe überſchwemmtem Boden, treten die Ausläufer treibenden Palmen zu— 
ſammen, z. B. die Sagopalme (Metroxylon) an den Flußufern der Malaya (Abb. 82), 
Mauritia-Arten in Amerika, Phoenix-Arten (Abb. 30) in Indien und Afrika. Meiſt 
jedoch ſtehen die Palmen einzeln oder gruppenweis, in der Steppe oder im Walde, wo 
ſie dann auf langen, verhältnismäßig dünnen Stämmen über das herrſchende Laub— 
werk herausragen. Oder ſie nehmen mit einer Maſſe kleiner Formen als Unterholz 
an der Waldvegetation teil, in kleinen Gruppen oder punktförmiger Zerſtreuung, und 
entwickeln hier in der Regel eine größere Mannigfaltigkeit als in der Baumform. 

Verwandtſchaftlich und geitaltlich ſchließen ſich an die Palmen die Cyelan— 
thazeen an. Die größten und ſchönſt entwickelten Formen dieſer kleinen, ganz auf 
das tropiſche Südamerika beſchränkten Familie ſind buſchigen Palmen zum Ver— 
wechſeln ähnlich, ſo die zur Herſtellung der echten Panamahüte dienende Carludo— 
vica palmata. Die Gattungen Sarcinanthus und Ludo via find dagegen Wurzel— 
klettrer und ſollen mehr den kletternden Arazeen gleichen. 

Obwohl einem ganz andern Verwandtſchaftskreis angehörig, will ich hier noch 
einmal auf die Cykadazeen zurückkommen. Sie ſtellen eine Pflanzengruppe von 
ähnlicher Wuchsform wie die Palmen dar, beſonders wenn ſie einen ſäulenförmigen 
Stamm und einfach gefiederte Blätter erzeugen, wie die bekannte, von Madagaskar 
bis Auſtralien verbreitete, nicht ſelten bei uns kultivierte Cycas. Andre beſitzen einen 
mehr knollenförmigen Stamm, auch mehrfach gefiederte Blätter. Hauptſächlich durch 
dieſes Merkmal, ferner durch die ſchneckenförmige Einrollung der jungen Blätter und 
den dicht mit Blattnarben bedeckten Stamm nähern ſie ſich im Ausſehen auch den 
Baumfarnen. Obwohl dieſe in Auſtralien einerſeits, in Mittelamerika und Mexiko 
andrerſeits am reichſten entwickelten Gewächſe ſelten ſind und gewöhnlich nur ver— 
einzelt auftreten, ſo bilden ſie doch wahrhaft ornamentale Erſcheinungen im Vege— 
tationsgemälde. Nur wenige Arten ſind wegen ihres geſelligen Vorkommens von be— 
ſondrer phyſiognomiſcher Bedeutung, wie Macrozamia in Auſtralien. 


Die Pandanazeen. 


Den Palmen bis zum gewiſſen Grade ähnlich ſind ferner die Pandanazeen, 
denen nur drei Gattungen angehören. Die beiden größten, Pandanus und Frey— 
einetia, find auf die alte Welt beſchränkt, letzte iſt auch von Afrika noch ausgeſchloſſen. 
Die Gattung Pandanus enthält ſtammloſe und hochſtämmige Arten, während Frey- 
cinetia dem Typus der Kletterpalmen entſpricht, aber nicht wie dieſe Spreizklimmer, 
ſondern Wurzelklettrer darſtellt. In der äußeren Tracht der Pandanazeen herrſcht 
allerdings bei weitem nicht die Mannigfaltigkeit wie unter den Palmen; die ſtets 
gleiche Anordnung, und ähnliche einförmige Geſtaltung der Blätter läßt eine reichere 
Abwandlung nicht zu. 

Die Blätter faſt ſämtlicher Arten haben eine lange, ſchmale, linealiſche Form: 
bei einer Breite von weniger oder nicht viel mehr als 10 cm erreichen fie nicht ſelten 
eine Länge von mehreren Metern. Sie weiſen meiſt drei ſeichtere oder tiefere Längs— 
falten auf, die mittlere nach unten, die beiden ſeitlichen nach oben einſpringend, ſo daß 
fie im Querſchnitt eine M-fürmige Figur zeigen. Trotz der erhöhten Biegungsfeſtigkeit, 
die ſie dadurch erhalten, ſind ſie meiſt etwa in der Mitte geknickt, wodurch die großen 


414 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


Blattſchöpfe ein ſehr ſonderbares Ausſehen erlangen. Der obere Teil des Blatts 
wird durch die Knickung in ſeiner Funktion nicht beeinträchtigt. In den meiſten Fällen 
ſind die Blätter am Rande, vielfach außerdem auf der Rückſeite der Mittelrippe, mit kräf— 
tigen Zähnen bewehrt, die zuweilen rote, ſchwärzliche oder weißliche Färbung annehmen. 

Auffallend iſt die Anordnung der Pandanazeenblätter: ſie bilden am Ende der 
Stämme und Aſte mächtige Schöpfe und ſtehen deutlich in Schraubenwindungen, was 
dieſen Gewächſen den Namen Schraubenbäume, Schraubenpalmen verſchafft hat. 


Be 


Be 
7 77 
4 


Ye 


Abb. 95. 
Palmenquartier im Buitenzorger Botanifchen Garten (Java). (Nach einer Originalphotographie.) 


Von den meiſten Palmen (ausgenommen Hyphaene) unterſcheiden ſich die 
Pandanus- Arten durch die ſcheinbar dichotomiſche Verzweigung des Stammes. 
Schoute, der über die Veräſtlung monokotyler Bäume genauere Studien gemacht 
hat, ſtellt ſie mit der Verzweigung der Dikotylen folgendermaßen in Vergleich: „Die 
oberirdiſche Veräſtlung, die Bildung blatttragender Zweige iſt bei den dikotylen 
Bäumen, von der mechaniſchen Seite betrachtet, eine ziemlich einfache Sache. Jeder 
Alt wird als ein Zweiglein gebildet, das ziemlich dünn und lang iſt und mechaniſch 
ſeine geringe Laſt zu tragen vermag, viel mehr aber auch nicht. Wächſt im nächſten 
Jahre die Endknoſpe weiter und werden Seitentriebe gebildet, ſo ſteigern ſich die 
mechaniſchen Anſprüche. Jetzt tritt aber auch ſekundäres Dickenwachstum des Zweiges 
ein und damit eine Steigerung der Leiſtungsfähigkeit, entſprechend den Bedürfniſſen. 
Im allgemeinen findet ſich bei der Verzweigung der Dikotyledonen die ſchönſte Über— 


Pandanazeen. 415 


einſtimmung zwiſchen Leiſtungsfähigkeit und geſtellten Anſprüchen.“ — Es leuchtet 
ſofort ein, daß ſolches Gleichlaufen von Aufgabe und Fähigkeit bei den monokotylen 
Bäumen nicht beſtehen kann, weil hier — mit Ausnahme der Liliifloren — das ſe— 
kundäre Dickenwachstum fehlt, worüber Straßburger und Warburg jedoch andrer 
Anſicht ſind. Bei dieſen Bäumen hat der einmal gebildete Aſt einen beſtimmten Quer— 
ſchnitt, der ſich nicht mehr ändern kann, wie ſehr auch die Anſprüche, die an den Aſt 
geſtellt werden, ſich ſteigern mögen. Zweifelsohne im engen Zuſammenhang 
mit dieſer Tatſache ſind die meiſten monokotylen Bäume einfach, unver— 
zweigt; die ſchwierige an: der Aſtbildung ohne Dickenwachstum ift 
hier nicht gelöſt. Nur 
einzelne Gruppen unter 
den monokotylen Bäu— 
men zeigen Veräſtlung, 
nämlich folgende: 1. fait 
alle Arten der Gattung 
Pandanus, 2. eine oder 
zwei Arten der Palmen— 
gattung Hyphaene, 3. 
viele liliifloren Bäume, 
4. die Bambuſen. 
Dabei liegen die Ver— 
hältniſſe ſo: jeder Aſt 
verlängert ſich, ſolange 
er lebt. Die Baſis des 
Aſtes hat alſo mit der 
Zeit immer mehr zu 
tragen, immer ſteigen 
die Anſprüche, ohne daß 
die Fähigkeiten zu⸗ 
nehmen. Hier muß der — — 
Alt alſo ſchon bei der Abb. 96. 
Bildung ein mächtiger e lee 
Körper ſein, faſt oder 
ſogar ganz ſo dick wie die Abſtammungsachſe. Dazu muß ſchon die Seitenknoſpe eine 
entſprechende Ausdehnung haben. Dieſe kann ſie nur erreichen, wenn ſie ſofort nach 
ihrer Bildung ſich weiter entwickelt. Ruhende Knoſpen, die bei dikotylen Holzgewächſen 
noch nachträglich austreiben, können durch das ſekundäre Dickenwachstum zu anſehn— 
lichen Aſten werden. Bei den Monokotylen, wo ſchon die Knoſpe den Durchmeſſer des 
ausgewachſnen Zweiges haben muß — entſprechend der Stammbaſis, wie bei den 
Palmen dargelegt — kann ſie das nur in der Nähe des Sproßſcheitels, in der noch 
wachſenden Zone des Baums erreichen. Die häufigſte Veranlaſſung dieſer frühen Ent— 
wicklung iſt Verluſt des Vegetationspunktes der Mutterachſe, ſei es, daß er zur Bil- 
dung eines terminalen Blütenſtandes aufgebraucht wird, ſei es, daß er durch Ver— 
letzung verloren geht. Erſtes iſt der Fall bei den Formen, die ſich regelmäßig ver— 


416 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


zweigen: Pandanazeen, Liliifloren, wohl auch Hyphaene; letztes bei den ſeltnen ge— 
legentlichen Verzweigungen. Schließlich kann es auch vorkommen, daß ſich eine Seiten— 
knoſpe ohne Verluſt der Endknoſpe der Mutterachſe entwickelt. Über die Urſachen dieſes 
Verhaltens wiſſen wir noch nichts. 

Schoute ſcheint mir hier eine Folgewidrigkeit zu begehen. Für die Liliifloren, 
die er erſt, als mit Dickenwachstum begabt, von den übrigen monokotylen Holzge— 
wächſen ausgenommeu hatte, läßt er dann dieſelben Urſachen wie bei jenen gelten. 
Sie verhalten ſich aber wohl ſicher nach der Regel der dikotylen Bäume. Es ſcheint 
mir nicht richtig, daß ſie ſich nur verzweigen, wenn die Endknoſpen der Tragachſe zu 
einer Blüte aufgebraucht wird. Dagegen ſpricht ihre reichliche Verzweigung, die häufig 
durchaus keinen dichotomen, ſondern ganz dikotylenartigen Eindruck macht. Daß ſich 
bei Dracaena auch ruhende Knoſpen entwickeln können, erkennt man aus der häufigen 
Verwendung von Stecklingen zur Anlage von Hecken. Über den Verzweigungsvor— 
gang der Bambuſen beſitze ich leider keine näheren Beobachtungen. Doch kommen bei 
ihnen die Seitenäſte nicht bloß aus der noch wachſenden Zone; denn ſie entwickeln ſich 
erſt, wenn die Halme faſt ihre endgültige Länge, oft 20—30 m, erreicht haben. Aller— 
dings zeigt, wie ſchon Schoute hervorhebt, bei den Bambuſen jeder Wit eine begrenzte 
Entwicktung, es wird an ihn nur ein einziges, ein für allemal beſtimmtes Maß von 
Anſprüchen geſtellt, das ſich mit der Zeit nicht ändert. Weitere Studien über das 
Wachstum und die Verzweigung der Bambuſen wären erwünſcht. Auch für Pandanus 
bleiben noch Zweifel beſtehen, ob die Seitenknoſpen ſich nur in der wachſenden Region 
entwickeln können. Wiesner hat bei zahlreichen Dracänen und Pandanazeen beobachtet, 
daß die Axillarknoſpen meiſt nur ſehr klein ſind, ferner daß ſie unter dem Schutz oft 
mächtig ausgebildeter Blattbaſen in tiefſter Finſternis angelegt werden und ſich erſt 
nach dem Abfallen der Blätter im Lichte weiter entwickeln, jo bei Pandanus cera- 
micus. Die Region der abfallenden Blätter gehört aber wohl kaum noch zur Wachs- 
tumsregion des Stamms. Ob nicht doch die Anſicht vom ſekundären Dickenwachstum j 
des Pandanus-Stamms eine Stütze darin findet? — Warburg berichtet ſogar, er 
habe an einem großen Exemplar von Pandanus furcatus im botaniſchen Garten 
zu Berlin beim Abſterben des Stamms das Austreiben einer unten am Stamm bee 
findlichen ſchlafenden Knoſpe beobachtet; die Vegetationsſpitze des neuen Sproſſes 
verdickte ſich alsbald zu der normalen Stammſtärke der Art. 

Die Verzweigung tritt bei der Gattung Pandanus in verſchiedner Höhe 
ein. Manche Arten bilden einen, wenn auch nicht allzu ſtarken Säulenſtamm, an 
deſſen Spitze Gabelung oder kandelaberförmige Verzweigung ſtattfindet. Andre 
wachſen ſtrauchig oder verzweigen ſich ſchon unterirdiſch und laſſen ihre Aſte auf 
dem Boden hinkriechen. 

Dieſe Verſchiedenheiten im Aufbau des Stamms bewirken wieder Abwand— 
lungen eines der auffälligſten Merkmale der Pandanazeen: der Luftwurzelbildung. 
Dieſe Wurzeln dienen als Stützen des Hauptſtamms und der ſtärkeren Aſte. Allſeitig 
treiben ſie am Stamme aus und wachſen mehr oder weniger ſchräg abwärts in die Erde, 
wo fie ſich verzweigen (Abb. 96). Bei manchen Pandanus-Arten verjüngt ſich der 
Hauptſtamm nach unten zu; in dieſem Fall entſpringen die Stützwurzeln ziemlich hoch am 
Stamm underreichen Armſtärke. Kommt der Stamm ſchon mit ſeiner ganzen Dicke aus 


n 


Pandanazeen. 417 


dem Boden hervor, ſo ſind die Stützwurzeln nur ſchwach und entſpringen in geringerer 
Höhe. Aus den wagrecht abſtehenden Aſten kommen die Luftwurzeln auf der Unterſeite 
hervor und bilden bei manchen ſtark verzweigten, ſtrauchigen Arten einen förmlichen 
Wald (P. labyrinthicus). 

Die Blütenſtände der Pandanazeen ſind getrenntgeſchlechtlich. Die männlichen 
ſtellen oft reich verzweigte Riſpen dar, die weiblichen kuglige oder längliche Kolben, 
die nach dem Reifen der Früchte als ananasähnliche Gebilde von der Spitze der Zweige 
herabhängen. Eingeſchloſſen werden die Infloreszenzen nicht ſelten von leuchtend 
weißen, gelblichen oder rötlichen Hochblättern. Sie brechen zuweilen in einer Nacht 
aus der Knoſpe hervor. 

Noch weniger als 
die Palmen ſind die 
Pandanazeen ſelbſtän— 
dige Formationsbild— 
ner. In kleineren oder 

größeren Beſtänden 
kommen manche Arten 
allerdings vor. So fand 
Warburg Pandanus 

Solms-Laubachii 
ganz waldartig in Nord— 
queensland; auch P. 
tectorius bildet große 
Buſchdickichte auf den 
Liukiuinſeln. Andre 
Formen, wie P. poly- 
cephalus, ſah derſelbe 
Reiſende auf den Mo— 
lukken, in Papuaſien, in 
Südformoſa als dichtes 
Strauchgebüſch. Ganze 


5 Abb. 97. 
Wälder von . tec- Freycinetia spec., wurzelkletternde Pandanazee im Urwald 
torius kommen auf den von Tjibodas (Java). (Nach einer Originalphotographie.) 


Marſchallinſeln vor, 
und P. labyrinthicus bedeckt auf Sumatra ſchon infolge ſeiner weitreichenden Ver— 
zweigung größere Flächen. Die hochſtämmigen Formen, wie P. dubius, utilis, altis— 
simus, furcatus, radula, die ſich bis zu 15 m erheben, wachſen mehr einzeln, als 
Unterholzbeſtandteile des tropiſchen Tieflandwaldes oder am Meeresſtrande, auch 
in der Mangrove. Die Früchte ſolcher Arten ſind durch luftgefüllte Hohlräume 
ſchwimmfähig, während ſie bei andern mehr fleiſchig und lebhaft gefärbt, alſo 
wohl auf Verbreitung durch Tiere angewieſen find. — Die kletternden Freycinetia 
treten nicht ſelten in Menge auf und geben dann dem Wald einen ſehr auffälligen 


Zug (Abb. 97). 


Das Leben der Pflanze. VI, 27 


LN 
NEW 
BOTA 
GAR 


418 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


Liliazeen. 

An die Pandanazeen ſchließen ſich habituell einige baumförmigen Liliazeen an, 
über deren Verzweigung ſchon geſprochen worden iſt. Ein phyſiognomiſch ſtark wir— 
kender Unterſchied liegt darin, daß die baumförmigen, mit ſekundärem Dickenwachstum 
begabten Liliazeen mit kräftiger Stammbildung der Erde entſpringen und deshalb 
der ſo ſonderbar ausſehenden Stelzwurzeln entbehren. Sie erſcheinen uns deshalb 
nicht ſo fremdartig wie jene, zumal bei manchen die Kronenbildung der eines tropi— 
ſchen Laubbaums ähnlich iſt. Andre dagegen nähern ſich in der Veräſtlung und der 
ſchopfigen Blatthäufung entſchieden der Pandanazeenform. Es fehlt allerdings die 
ſchraubige Anordnung der Blätter. Dieſe ſind auch nicht ſo ſtarr, gewöhnlich unbe— 
wehrt, lineal-lanzettlich. Auch der Blütenſtand erſcheint meiſt anders: nicht oder 
nicht ſo ſtark hängend, frei von Hochblättern, die durch Form und Farbe wirken könnten, 
dafür aber ſelbſt als lockre, häufig umfangreiche Riſpe, mit anſehnlichen, oft recht 
großen (Yucca, Abb. 8), weißen, gelben, roten oder lilafarbigen Blüten. Bei andern 
(Dasylirion) iſt er ährig zuſammengezogen, faſt zylindriſch, bis 3 m lang. 

Die meiſten Vertreter baumförmiger Liliazeen ſtellt die nur in der alten Welt 
heimiſche Gattung Dracaena, deren bekannteſte Art der von Humboldt ſo anziehend 
beſchriebne mächtige Drachenbaum (Dracaena draco) iſt. Bei einer mehrere Meter 
haltenden Stammdicke erreicht er eine Höhe bis zu 18 m. Die nach oben auseinander— 
ſtrebende Krone löſt ſich mehr und mehr in Hunderte von dick ſchlangenförmigen, zu— 
weilen perlkettenartig eingeſchnürten Zweigen auf, deren jeder einen Schopf 40 bis 
60 em langer, ſchwertförmiger Blätter trägt. Dieſe wie andre Dracaena-Arten 
entſenden zwar Luftwurzeln aus den Zweigen, doch bleiben ſie nur kurz, erreichen den 
Boden längſt nicht. Der Drachenbaum iſt allerdings keine eigentlich tropiſche Pflanze; 
ſein Vorkommen beſchränkt ſich auf die kanariſchen Inſeln. Doch treten ähnliche For— 
men auf Sokotra (D. Cinnabari) und an der Somaliküſte (D. schizantha) auf. 

Den Dracänen ſehr nahe ſteht die mit Ausnahme einer amerikaniſchen Art 
ebenfalls auf die alte Welt beſchränkte Gattung Cordyline, ferner die in Mexiko 
und Mittelamerika vorkommende Yucca (Abb. 67), die nach Norden allerdings über die 
Tropengrenze hinausgeht. Kräftige, reich verzweigte Bäume mit 5—10 m hohem Stamm 
bilden V. brevifolia und V. aloifolia. Manche Vertreter der etwa in derſelben 
Gegend beheimateten Gattung Nolina ſehen mit ihren Schöpfen lang linealiſcher, 
ſtarrer Blätter einem Pandanus ſehr ähnlich (z. B. die auch in Kultur befindliche 
N. recurvata); nur daß der Stammgrund ſich nicht in Stelzwurzeln auflöſt, ſondern 
im Gegenteil knollig verdickt erſcheint. 

Die ebenfalls in Texas und im mexikaniſchen Hochland heimiſche Gattung Das y— 
lirion iſt gekennzeichnet durch einen mächtigen, aufſtrebenden, zylindriſchen Blüten- 
ſtand und außerordentlich reichblättrige Schöpfe mit langen, ſchmalen, dornig geſägten 
Blättern. Am meiſten Ahnlichkeit mit ihr haben die allerdings viel plumperen auſtra— 
liſchen Grasbäume der Gattung Xanthorrhoea, die freilich mehr den außertropi— 
ſchen Gegenden des Erdteils angehört. 

Die altweltlichen Dracänen verdanken größere Anhäufung im Auftreten meiſt 
nur der Mitwirkung des Menſchen, da ſie ein leicht wachſendes Material für lebende 
Hecken liefern. In Borneo fand ich fie ſtellenweiſe zahlreich in ſekundärem Buſchwalde, 


Liliazeen. Muſazeen. 419 


der nicht höher war als ſie ſelbſt; im primären Walde habe ich fie ſtets nur vereinzelt 
geſehen. Anders verhält es ſich wohl mit den Baumliliazeen der mexikaniſchen Wüſten— 
gebiete. Sie bilden hier öfter die höchſte Vegetation in der Landſchaft und treten dann 
als ſelbſtändige Grundbeſtandteile von Formationen auf (Abb. 67). So berichtet Stahl, 
daß in der Umgegend von San Luis-Potoſi die Bergabhänge, ſoweit ſie das Auge über— 
ſehen kann, in einer beſtimmten Höhe mit 5—6 m hohen, meiſt unverzweigten Yucca- 
Stämmen befät ſind. 
Die Muſazeen. 

Ein etwas andersartiges Ausſehen als die bisher geſchilderten Pflanzenformen 
weiſen die Vertreter der Bananengewächſe (Muſazeen) auf. Dabei fällt es nicht 
ſo ſehr ins Gewicht, daß die meiſten Muſazeen einen oberirdiſchen Schein ſtamm er— 


Abb. 98. 
Junger Drachenbaum, Dracaena Draco, und Ravenala madagascariensis auf Teneriffa, letzte kult. 
(Nach einer Originalphotographie.) 


zeugen, der keine holzige Bildung darſtellt, ſondern aus den fleiſchigen Blattſcheiden 
zuſammengeſetzt und deshalb auch als Krautſtamm bezeichnet wird. Die Blattſcheiden 
find bei manchen Musa-Arten bis 5 m lang, dachrinnenförmig gewölbt und feſt in— 
einander geſchachtelt. Der eigentliche Stamm dieſer Pflanzen beſteht nur aus einem 
kurzen, dicken, unterirdiſchen Rhizom. Wenige andre bringen einen echten holzigen 
Luftſtamm hervor, der bei dem „Baum der Reiſenden“ (Ravenala madagas- 
cariensis) bis 30 m hoch wird und, wie bei den Palmen, von den breiten Narben 
der abgefallnen Blätter geringelt erſcheint (Abb. 6 u. 98). 


420 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


Die Blätter ſind es, auf denen die eigenartige Tracht der Muſazeen beruht. 
Sie zeigen einen im ganzen elliptiſchen oder lanzettlichen Umriß und erreichen bei 
manchen Arten eine Länge von 4—5 m bei einer Breite von faſt / m. Zwiſchen der 
rinnenförmigen Scheide und der ausgebreiteten Spreitenfläche iſt ein im Verhältnis 
ſchmächtiger, immerhin mehrere Zentimeter dicker, längerer oder kürzerer Stiel ein— 
geſchaltet, der ſich als kräftige Mittelrippe durch das ganze Blatt fortſetzt. Seiner 
ganzen Länge nach ſtreben von ihm in ſtumpfem Winkel ſchwach S-förmig geſchwungne, 
dichtſtehende Seitennerven dem Blattrande zu. Durch zahlreiche vom Wind hervor— 
gebrachte Einriſſe, die längs der Seitennerven bis zur Mittelrippe verlaufen, werden 
ältere Blattſpreiten in viele fiederartige Lappen zerteilt (Abb. 5, 6, 98, 99). Im 


windſtillen Wald und 
TERN, in Gewächshäuſern zer- 


reißen ſie nicht. 

Je nach der An— 
ordnung der Blätter 
laſſen ſich zwei ganz ver- 
ſchiedne Grundformen 
der Muſazeen unter 
ſcheiden. Stehen die 
Blätter ſpiralig, wie bei 
der Gattung Musa 
(Abb. 99), ſo ergibt ſich 
ein an Palmen erinnern⸗ 
des Ausſehen, eine Ahn⸗ 
lichkeit, die noch ver⸗ 
ſtärkt wird durch das 
fiederförmige Zerreißen 
der Spreiten. Das 
jüngſte, aus der Mitte 


Abb. 99. 2 
Musa chinensis, im Botaniſchen Garten zu Viktoria (Kamerun) kult. hervordrängende Blatt 
(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) it tütenförmig einge- 


rollt. Dagegen zeigt ſich 
ein im Pflanzenreich — in ſolchen Ausmaßen wenigſtens — ſonſt nicht wiederkehrendes 
Bild, wenn die Blätter in einer Ebne angeordnet ſind, mit ſenkrecht zu dieſer Ebne ge— 
ſtellter Spreite. Die Krone bildet dann einen rieſigen Fächer, der beſonders auf dem 
langen Stiel eines geringelten Säulenſtamms, wie bei Ravenala, die fremdartigſte 
Wirkung in der Landſchaft hervorbringt (Abb. 5, 6, 98). Man könnte ja auch hier einen 
Vergleich mit Palmen ziehen, den zweizeilig beblätterten, wie Wallichia (Abb. 89). 
Bei dieſen gehen die Blattſtiele aber nicht alle von einem Punkte aus, ſondern ſtehen 
am Stamm übereinander. Ahnlich, aber nicht jo mächtig wie Ravenala, bauen 
ſich manche Arten der ſüdamerikaniſchen Gattung Heliconia auf; die wenigen im 
Kapland und in Natal heimiſchen Strelitzia-Arten wirken noch unſcheinbarer. 
Auch die Blütenſtände der Muſazeen fallen durch ſonderbare Ausbildung auf. 
Bei Musa ſind ſie entſprechend der Blattanordnung ſpiralig gebaut. Aus der Mitte 


3 en re ee 


Monokotyle Blattſukkulenten. Bromeliazeen. 421 


des Scheinſtamms kommt eine, meiſt ſofort ſich abwärts biegende, kräftige, rüſſel— 
förmige Spindel hervor (Abb. 99), welche auf vorſpringenden Polſtern die in Querreihen 
angeordneten Blüten trägt. Bedeckt ſind dieſe von großen, löffelförmigen, meiſt auffallend 
rot bis violett, ſeltner grün gefärbten Hochblättern, die entweder bald abfallen oder 
auch ſtehen bleiben und dann zur Fruchtreife in ihrer Geſamtheit ein mächtiges kolben— 
förmiges Gebilde darſtellen. Bei den Arten mit fächerförmiger Blattanordnung ſind 
auch die Blütenſtände zweizeilig gebaut. Die hier kahnförmigen, abwechſelnd rechts 
und links an der Spindel ſtehenden Hochblätter dauern bis zur Fruchtreife aus (Abb. 98). 
Die ſtammloſen Muſazeen, wie die Gattung Musa ſelbſt, entwickeln nur einen Blüten— 
ſtand aus der Endknoſpe und ſterben dann ab (Abb. 99). Bei den Formen mit echtem 
Stamm ſitzen die Infloreszenzen zu mehreren in den Blattachſeln (Abb. 98), während 
die Endknoſpe das Höhenwachstum fortſetzt. 

Infolge ihrer Bedeutung als Hauptnahrung ganzer Völkerſtämme und als Faſer— 
lieferanten für die eurgpäiſche Induſtrie bedecken Bananenpflanzungen oft weite Land— 
ſtriche; ſo am Kilimandjaro, auf den Kanaren und Philippinen. Am natürlichen 
Standort treten ſie wohl nur truppweis auf, im Wald an Waſſerläufen und in feuchten 
Schluchten. Solche Gruppen, wie etwa von Musa Holstii in den Uluguru- und 
Uſambarabergen Deutſch-Oſtafrikas, einer der mächtigſten Formen, ſind in ihrer 
natürlichen Umgebung von großartiger Schönheit und wecken, wie kaum eine andre 
Pflanzengeſtalt eine Vorſtellung von der Zeugungskraft des ſtets feuchtwarmen Tropen⸗ 
waldes. Ravenala madagascariensis tritt auf Madagaskar in Beſtänden auf. 
Heliconia psittacorum ſoll auf der Inſel Cayenne ein läſtiges Unkraut bilden, 
wohl infolge des unausrottbaren, immer neue Schößlinge treibenden Rhizoms. 


Monokotyle Blattſukkulenten und Bromeliazeen. 


Auch dieſe Gewächſe bilden nicht ſelten einen — zuweilen auch verzweigten — 
Stamm von mehreren Metern Höhe, wie viele altweltliche Alo&- (Abb. 100), manche 
amerikaniſche Four croya-Arten. Auch er trägt dann einen Schopfmeiſtſpiralig, ſeltner 
zweizeilig angeordneter Blätter. Nach monokotylem Grundplan haben ſie ebenfalls 
lanzettliche oder linealiſche Geſtalt. Zum Unterſchied von den bisher beſprochnen 
monokotylen Schopfpflanzen find die Blätter dieſer Gruppe aber dickfleiſchig (ſukku⸗ 
lent) und von einer ſehr dicken Oberhaut überzogen, die nicht ſelten grau oder bläu- 
lich bereift iſt. An der Spitze laufen ſie faſt ſtets in einen kräftigen Stachel aus, und 
gewöhnlich ſind ſie auch an den Rändern mit ſcharfen Zähnen bewehrt. Die Vertreter 
der von Mexiko bis Südamerika verbreiteten Gattung Agave (Abb. 101) bleiben in 
der Regel ſtammlos, ſo daß die kuglige, ſtarre Roſette der graden oder etwas wellig 
gebognen Blätter unmittelbar aus dem Boden entſpringt. 

Die Blütenſtändeſtellen bei der Liliazeengattung Klos einfache oder verzweigte 
Trauben von mäßigem Umfange dar, die endſtändig oder ſeitlich entſpringen. Die 
genannten amerikaniſchen Gattungen dagegen, die den Amaryllidazeen angehören, er— 
zeugen mächtige, 2 bis 3, ja bis 15 m hohe terminale Riſpen. Die hochſtämmige 
Fourcroyalongaeva erlangt dadurch eine gewiſſe Ahnlichkeit mit der Gebangpalme, 
andre mit Metroxylum. 


422 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


Alle dieſe Pflanzen find Xerophyten, Gewächſe der offnen, trocknen Steppe 
oder Wüſte. In Afrika tritt Alos als ſtilgerechter Beſtandteil des Dornbuſches auf, 
meiſt truppweis. In größerer Ausdehnung bedeckt ſie nicht ſelten als Hauptbewohner 
felſige Abhänge der Gebirge. Manche Agave-Arten werden in ihrer Heimat Mexiko 
zur Gewinnung des Nationalgetränkes, der Pulque, aber auch zur Faſergewinnung 
angebaut; aus letztem Grunde auch bereits in vielen Teilen der alten Welt, beſonders 
in Afrika in ausgedehnten Pflanzungen (Abb. 101). Doch auch im natürlichen 
Landſchaftsbild beitim- 
men ſie durch ihre eigen⸗ 
artige Geſtalt und ihr 
zahlreiches Auftreten 
den Charakter; zumal 
da, wo ſie, durch ſtärkere 
Bodenfeuchtigkeit be— 
günſtigt, die ſtamm⸗ 
ſukkulenten Kakteen ver- 
drängen. 

Hier ſchließen ſich 
wohl am beſten die in 
der Tracht ähnlichen, 
roſetten- oder ziſtern⸗ 
bildenden Brome⸗ 
liazeen (Abb. 59) an, 
von denen einige Gat— 
tungen wie Hechtia, 
Puy a, Quesnelia, 
Brochinia mehrere 
Meter hohe und auch 
verzweigte Stämme er— 
zeugen, wodurch ſie den 
Cordylinen oder Daſy⸗ 
lirien ähnlich werden. 
Die linealiſchen, zungen⸗ 

8 oder riemenförmigen, 
Alo& spec. (Afrika). (Nach einer Originalphotographie.) oft ſtark bedornten 
Blätter ſind nicht ſehr 
fleiſchig, ſondern mehr faſerig-hart. Meiſt ſchön gefärbte Hochblätter beſetzen den 
ährigen oder riſpigen Blütenſtand. 

Die größte Zahl der Bromeliazeen ſind Epiphyten, und durch ihr Ausſehen 
und ihr maſſenhaftes Auftreten gewinnen ſie in ihrer Heimat Amerika eine weit höhere 
Bedeutung für das Landſchaftsbild als die an Artzahl überlegnen epiphytiſchen Or— 
chideen. Sie beſchränken ſich nicht auf den dichten Urwald, ſondern viele ſind ſo licht— 
bedürftig und jo vollkommen xerophil organiſiert, daß fie die Peripherie hoher Baum- 
kronen erklettern und zahlreich die lichten Bäume der Savannenwälder bewohnen, wo 


Gräſer. Bambuſen. 423 


ſie (wie vor allen Tillandsia) durch die ſtarke graue oder weiße Beſchuppung unter 
den Epiphyten den Ton angeben. 

Ein guter Teil der Bromeliazeen wohnt aber auf dem Erdboden oder auf Felſen 
wie Ananas, manche Nidularia- und Pitcairnia-Arten, Quesnelia, Puya, 
Hechtia, Dyckia, und manche Arten von Tillandsia und Vriesea. Dieſe leben 
entweder einzeln und erheben ſich dann oft zu einem ſtattlichen Stamm oder Blüten— 


Abb. 101. 
Siſalhanf-Pflanzung (Agave rigida var. sisalana) in Oſtafrika. (Nach einer Originalphotographie.) 


ſchaft; oder ſie wachſen herdenweis beiſammen oder bilden Raſen oder Dickichte, die 
oft weite Flächen Landes bedecken; jo Brochinia cordylinoides in Guayana. Die 
meiſten dieſer Erd- und Felsbewohner lieben trocknere Regionen, find daher auf den 
Hochebenen Mexikos und Chiles verbreitet, wie Hechtia, von der Tracht mancher 
Agaven. Tillandsia incarnata überzieht die ſterilen Felſen der trocknen Gegenden 
Kolumbiens mit rötlich-grauen Teppichen, wie es manche Alos-Arten in Afrika tun. 
Guzmannia tricolor beherrſcht bei Karthago den trocknen Wald. 


Gräſer. Bambuſen. 


Die Familie der Gräſer bringt in den Tropen viele weit größere Formen her— 
vor als bei uns, vor allen in den Unterfamilien der Maydeen und Andropogoneen. 
Der Mais (Zea mays) ſelbſt, aus dem tropiſchen Amerika ſtammend, iſt heute aller 
dings nur in Kultur bekannt. Gleiche oder noch größere Höhe erreichen aber auch 
wildwachſende Gräſer. Euchlaena, die Teofinte, in Mexiko, vielleicht die Stamm⸗ 
pflanze des Kulturmaiſes, wächſt ſich zu einer 2 bis 7 m hohen, blattreichen Pflanze 


424 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


aus. Noch ſtattlicher werden die Vertreter der Gattung Saccharum, zu der das im 
wilden Zuſtande ebenfalls nicht mehr bekannte, wahrſcheinlich aus dem tropiſchen 
Oſtaſien ſtammende Zuckerrohr (Saccharum offieinarum) gehört. Eine andre 
Art, Saccharum spontaneum, in den Tropen der alten Welt verbreitet, bildet 
einen Beſtandteil der Grasbarren des oberen Nil, und auf den Sundinſeln, beſonders 
an Uferböſchungen, ausgedehnte Dickichte. Ebenſo tritt in Afrika, vornehmlich in 
Sekundärformationen und in Pflanzungen, das zur Unterfamilie der Panizeen gehörige 
Elefantengras (Pennisetum Benthami) auf, das im ausgewachſnen Zuſtand 
einen Reiter verdecken kann. Vielleicht noch höher wird ein Kulturgras, die hauptſäch— 
lich in China, Indien und 
Afrika gebaute Neger— 
hirſe (Andropogon 
sorghum). Dieſe Gat— 
tung, wie die nahe ver— 
wandte Themeda (An— 
thistiria) liefert noch 
eine größere Anzahl 
hoher Gräſer, die als 
Hauptbeſtandteile vieler 
Steppen eine Rolle 
ſpielen. Außer ihrer 
Größe haben ſie noch 
eine andre Eigentümlich— 
keit aufzuweiſen, die den 
Gräſern höherer Breiten 
ſo gut wie ganz fehlt, 
nämlich eine kräftige 
Abb. 102, oberirdiſche Verzwei— 


Grundpartie eines Bambusbuſches (Dendrocalamus giganteus) in Java. n 
Die jungen Sproſſe kommen wie Spargel aus der Erde; an den älteren links gung, auf der die Un⸗ 


noch die abfallenden Wuattiche en zu ſehen. durchdringlichkeit ihrer 
(Aufnahme von Prof. Dr. A. Ernſt.) Beſtände beruht. 

Die größere Maſſe der tropiſchen Gräſer iſt xerophil; es ſind Savannen-, 
Steppens, Felſen-, Geröllpflanzen. Damit hängt die Eigenart ihrer Wachstumsform 
zuſammen: ſie ſtellen den Typus der „Büſchelgräſer“ im Gegenſatz zu den „Rafen= 
gräſern“ dar. Wie ſchon der Name jagt, bilden fie keine zuſammenhängende Narbe, 
ſondern einzelne, abgeſonderte Bulten. Dies iſt die Folge davon, daß die an den unter— 
ſten Knoten erſcheinenden Beſtockungstriebe ſich innerhalb der Scheide des Mutter— 
blatts weiterentwickeln; ſie zeigen daher eine Neigung zum Aufſtreben, während die 
Beſtockungstriebe der Raſengräſer die Blattſcheiden durchbrechen, die Form von Aus— 
läufern annehmen und ſchnell die verfügbaren Zwiſchenräume des Bodens ausfüllen. 
Unter den verzweigten Gräſern treten aber auch Waldbewohner auf von mehr oder 
weniger hohem, aber ſchmächtigem, oft zierlichem Bau. Sie überziehen dann gefallne 
Baumſtämmeoderklettern als Spreizklimmer mehrere Meter hoch in Büſche und Bäume; 
jo Rottboellia, Isachne, lehnanthus, manche Panieum- Arten und andre. 


Bambuſen. 425 


Es gibt aber ſelbſt Gräſer von baumförmiger Geſtalt, die Bambuſen. Indem 
die Gräſer phylogenetiſch baumartig werden, ändern ſie auch ihren biologiſchen Charak— 
ter um und nehmen alle jene Eigentümlichkeiten an, die für das Baumleben erforder— 
lich find: die Blätter werden — wie Wiesner feſtgeſtellt hat — photometriſch, d. h. 
ihr Lichtgenuß iſt geregelt; ſeine unterſten Grenzen liegen ſehr niedrig, was ja bei 
Bäumen häufig vorkommt. Während die gewöhnlichen Gräſer keinem Laubwechſel 
unterliegen, ihre Blätter 
vielmehr am Halm zu— 
grunde gehen, finden wir 
bei den Bambuſen einen 
regelmäßigen Laubfall: 
ihre Blätter bilden die 

Trennungsſchicht an 
der Grenze von Spreite 
und Scheidenteil, die 
Spreiten fallen ab, oft 
noch im grünen Zu— 
ſtande. 

Die Halme der 
mächtigſten Bambuſen, 
wie Dendrocalamus 
giganteus erreichen 
Mannesſtärke bei 40 m 
Höhe. Sie verholzen 
auch ſehr ſtark, ſo daß ſie 
ein geſuchtes Bauholz 

abgeben. Aus dem 
korallenähnlich veräſtel— 

ten Wurzelſtock der 
Bambuſen kommen die 

Halme zahlreich in 
einem Büſchel hervor 
(Abb. 102) und ſchießen RER 

mit unglaublicher Bambusbeftand bei Amant (Oſtafrita). (Aufnahme von Dr. H. Kochan.) 

Schnelligkeit unver— 
zweigt hoch auf, wie rieſige Spargel ausſehend, oft von großen, dicht borſtig braun— 
behaarten Scheidenblättern beſetzt. Erſt wenn der Halm faſt bis zu ſeiner ganzen 
Höhe ausgewachſen iſt, treten in der Regel rund um die Knoten, unter Abſtoßung der 
Scheiden, Quirle von kräftigen Seitenäſten auf, die ſich wiederum quirlig verzweigen 
und nicht ſehr lange, breite Grasblätter tragen. Wie eine mächtige, vielſtrahlige, 
in der Höhe ſich auflöſende Fontäne zierlichen Blattgrüns wirkt die Geſamtheit der 
nach oben zu ſpreizenden und dann in leichtem Bogen überhängenden Halme (Abb. 103). 
Beſonders als Einzelbüſche und Umrahmung der Dorfſchaften gehören die Bambuſen 
zu den eleganteſten Erſcheinungen des Pflanzenreichs. Manche Arten, wie Bambusa 


e 


2 


426 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


villosula, Melocanna bambusoides und andre, bilden keine Büſchel, ſondern 
die Halme stehen einzeln, 30 bis 60 em von einander entfernt. Die meiſten, und zwar 
die büſchligen wie die einſtrahligen Arten, treten beſtandbildend auf. Der Ausdruck 
„Bambuswald“ iſt in der Tat gerechtfertigt. Aber auch einzeln finden ſie ſich an 
lichten Waldſtellen und Flußufern. 

Entſprechend den Palmen und Pandanazeen gibt es auch auch unter den Bam— 
buſen Kletterformen, und zwar Spreizklimmer (Gigantochloa, Athrostyli- 
dium, Chusquea, Schizostachyum). Wo ſie vorkommen, in Wäldern, haben ſie 
für die Phyſiognomie eine ähnliche Bedeutung wie jene, beſonders die Rotangpalmen. 


Die Zingiberazeen. 
Dieſe rein tropiſche, in der Hauptſache auf die alte Welt beſchränkte Familie 
hat große phyſiognomiſche Bedeutung wegen des maſſenhaften Auftretens und des 
vegetativen Aufbaus ihrer Vertreter. Es ſind ſtaudenartige, 1—2, aber auch bis zu 


Abb. 104. 
Elettaria cardamomum, Kardamom, das typifche, ſchilfartige Wachstum der Zingiberazeen zeigend. 
(Aufnahme von F. O. Koch.) 


4 m Höhe erreichende Pflanzen. Sehr bezeichnend iſt die Stellung der lanzettlichen 
oder länglichen, ſtark geaderten, ſtets ganzrandigen Blätter von 20 bis 60 em Länge. 
In der Gattung Costus ftehen fie dicht und wendeltreppenartig um den Stengel, ihn 
mit einer geſchloſſnen röhrenförmigen Scheide umfaſſend. Es iſt klar, daß dieſe 


hr 


Zingiberazeen. Marantazeen. 427 


Stellung am geeignetſten iſt, gegenſeitige Deckung der Blätter zu verhindern. Sie 
kommt nirgends ſonſt im Pflanzenreich in dieſer Weiſe wieder vor und gibt daher den 
Costus-Arten ein unverkennbares Ausſehen. Bei andern Zingiberazeen ſtehen die 
Blätter dagegen in zwei Zeilen übereinander, entweder ebenfalls mit kurzen Stielen 
und umgreifenden Scheiden an einem Stengel, oder aber mit ſehr langen Scheiden in 
ähnlicher Weiſe einen Scheinſtengel bildend wie die Muſazeen. Die Tracht iſt dann 
nicht ſelten etwas ſchilfähnlich. Der häufig kopfig gedrängte Blütenſtand ſchließt 
entweder die Blattſtengel ab oder ſteht auf beſondren ſeitlichen, kürzeren, oft kaum 
über den Erdboden erhobnen, nur ſchuppenförmige Blätter tragenden Stengeln. Die 
gewöhnlich großen Blüten ſind meiſt zart weiß, gelb oder rötlich. Zuweilen erhöhen 
ſchön gefärbte Hochblätter ihre Wirkung noch. Bei Phaeomeria pyramido- 
sphaera auf den Sundainſeln, deren Blattſproſſe 3 bis 4 m Höhe erreichen, ahmen 
ſie, von weitem geſehen, in Form und Farbe eine Lotosblüte nach, zumal ſie auf etwa 
meterhohen, blattloſen Schäften ſtehen. Die ziemlich großen Früchte der Zingibera— 
zeen ſind meiſt leuchtend rot. 

Die Zingiberazeen ſind Bewohner lichter Waldſtellen, manche haben Vorliebe 
für naſſen oder etwas ſumpfigen Boden. Beſonders finden ſie ſich aber dickichtartig 
in ſekundären Formationen, in Buſchwäldern und auf freigeſchlagnem Waldland, 
das Ste oft in ebenſolchen Maſſen bedecken wie bei uns Brombeeren, Roſen oder Weiden- 
röschen abgeholzte Berghänge („Schlagpflanzen“). Wegen ihres zähen, reich ver— 
zweigten Wurzelſtocks, Lurch deſſen reichliche Sproßbildung die Dickichte zuſtande kom— 
kommen, werden dieſe 
Pflanzen oft ein läſtiges 
Unkraut. Einige He- 
dychium- Arten leben 


epiphytiſch. 


Die Marantazeen. 


Auch ſie bilden 
eine rein tropiſche Fa- 
milie, die vorzugsweiſe 
in der neuen Welt hei— 
miſch iſt, der alten aber 
durchaus nicht fehlt. In 
der Wahl des Standorts 
und der Art ihres Auf- 
tretens verhalten ſie ſich 
ähnlich wie die Zingi⸗ 
berazeen. Ihre Wuchs⸗ 
form aber iſt, trotz der 
nahen Verwandtſchaft 
der beiden Familien, 
recht abweichend. Ein Abb. 106. 


0 8 Marantazeen-Vegetation an einer lichteren Stelle des Urwaldbodens. 
Grund dafür liegt ſchon (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


428 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


in der Geſtalt der Blätter, die im Verhältnis zur Länge eine größere Breite beſitzen 
als bei den Zingiberazeen: ſie ſind im ganzen eiförmig oder eilänglich mit ſtarker 
Neigung zur Ungleichſeitigkeit, faſt immer mehr oder minder glänzend. Sehr kenn— 
zeichnend für die Familie ſind die am oberen Ende des Blattſtiels ſtets deutlich 
hervortretenden Gelenkpolſter, die eine Hebung und Senkung der Blattſpreite er— 
möglichen. Ferner iſt die Tracht der Marantazeen in ihrer Blattarmut begründet. 
Es gibt Arten, die nur ein einziges Laubblatt entwickeln, wie die afrikaniſche Thau- 
matococeus Daniellii. Sind mehrere Blätter vorhanden, die dann zweizeilig 
ſtehen, ſo können ſie mit ihren Scheiden ebenfalls einen Scheinſtengel bilden, der 
aber nie ſo hoch wird wie bei den Zingiberazeen; häufig bleiben die Pflanzen jedoch ſo 
niedrig, daß es zur Bildung eines oberirdiſchen Stengels gar nicht kommt. Eine 
ganze Anzahl von Arten gehört zu den Deckpflanzen des tropiſchen Urwaldbodens, 
den ſie manchmal raſenartig überziehen. Die größeren bilden bei ſolchem Wachstum 
ſchwerdurchdringliche Dickichte, in denen wenig andres aufkommen kann (Abb. 105); ſo be— 
ſonders die Arten der afrikaniſchen Gattung Sar cophrynium. Doch gibtes auch ſtrauch— 
artige Formen unter den Marantazeen, wie das afrikaniſche Trachyphrynium und 
das ſüdamerikaniſche Ischnosiphon. Wo die Stöcke ſolcher Arten eng bei und durch— 
einander wachſen, kommen, da die Blattſpreiten alle nach dem Licht gerichtet ſind 
dichte Blätterwände zuſtande. Andre verzweigen ſich weitläufig und oft, wobei an den 
Knoten zickzack- oder hakenförmige Knickungen auftreten, mit deren Hilfe die Pflanzen 
als auffällige Spreizklimmer hoch in die Bäume klettern. Sehr eigentümlich ſind die 
langen rohrartigen Achſen von Ischnosiphon aruma und I. obliquus, die ſich in 
gleichmäßiger Dicke bis zu 3 m Höhe erheben und an der Spitze drei bis vier blüten— 
tragende Zweige erzeugen. 


Die Arazeen. 


Von den mehr als tauſend Arten dieſer Familie ſind über 90% ur die Tropen 
beſchränkt und durch Häufigkeit wie durch Eigenart der Form und Lebensgewohn— 
heiten gleich ausgezeichnet. Die größere Mehrzahl lebt epiphytiſch oder hemiepiphy⸗ 
tiſch, indem fie, wie Philodendron, Monstera, Rhaphidophora in der ſchon ge— 
ſchilderten Weiſe (S. 354) im ſpäteren Alter Haft- und Nährwurzeln erzeugen. 

Sehr mannigfach iſt bei den Arazeen die Blattform gebildet. In vielen 
Fällen bleiben die Spreiten ungeteilt und ganzrandig, wobei fie lanzettlichen, läng⸗ 
lichen, ovalen oder auch pfeil- oder ſpießförmigen Umriß aufweiſen. Doch finden ſich 
häufig auch geteilte Blätter, z. B. fiederteilige bis fiederlappige bei der Unterfamilie 
der Monſteroideen. Echt gefiedert find fie bei den oſtafrikaniſchen Gattungen Zami- 
oculcas und Gonatopus; gefingert bei vielen Anthuria; fußförmig bei einer 
ganzen Anzahl von Gattungen; tief dreiſpaltig, mit vielfacher Zerteilung der drei 
Lappen, bei Dracontium (tropiſches Amerika), Amorphophallus (indiſch-malay⸗ 
iſches Gebiet), Hydrosme (Afrika bis Cochinchina). 

Von Wachstumsformen tritt neben der Kletterform hauptſächlich die ſtauden- 
artige Krautform auf; bei ihr entſpringen die Blätter auf einem mehr oder weniger 
langen und kräftigen Stiel aus unterirdiſchen Rhizomen oder Knollen, ſeltner aus 
o berirdiſch verlängerten, Luftwurzeln entſendenden Stengeln. Vielfach findet ſich bei 


Arazeen. 429 


ſolchen Arten die Pfeil- oder Spießform der Blätter, ſo bei Zantedeschia, Alo— 
casia, Caladium, Xanthosoma, oder die mehr abgerundete, eiförmige Spreite iſt 
ſchildartig am Stiel befeſtigt (Gonatanthus, Steudnera, Colocasia). Einige 
Arten erreichen verhältnismäßig rieſige Ausmaße, fo Colocasia indica, deren aus— 
gewachſene Blätter an Größe faſt einer Kuhhaut gleichkommen (Abb. 106). 

Die Blüten der Arazeen 
ſind nach dem Vorbild gebaut, 
das die als Zimmerpflanze 
kultivierte Zantedeschia 
zeigt: ein mehr oder weniger 
fleiſchiger Kolben (Spadix), 
der mit den männlichen und 
weiblichen Blüten beſetzt iſt, 
wird umhüllt von einem 
tüten⸗, trichter- oder kapuzen⸗ 
förmigen Hochblatt (Spatha), 
das länger oder kürzer als der 
Kolben ſein kann und nicht 
ſelten unſcheinbar grünlich— 
weiß, oft aber auch rein weiß, 
gelb oder leuchtend rot gefärbt 
iſt (vergl. die Tafel, Urwald. 

Meiſt erſcheinen Blätter 
und Blüten zuſammen. Bei 
einigen Knollen-Arazeen aber 
wechſeln fie zeitlich mitein- 
ander ab. So erhebt ſich aus 
der runden, mehr als 2 m 

Durchmeſſer erreichenden 
Knolle von Amorphophal- 
lus campanulatus ein 
kurzer, kaum 10 em langer, 
mit bleichen Niederblättern Colocasia indica. G Prof. Dr. H. Winkler.) 
beſetzter Schaft. Die ihn 
krönende Spatha iſt faſt ein halbes Meter hoch und breit, ſchief glockenförmig, wellig 
gerandet, ſchmutzig violett. Aus ihr ſteigt, bis etwas über den Rand, der dicke Kolben 
empor, der mützenartig einen ſchwammigen, rotbraunen, an eine rieſige Morchel er— 
innernden Körper trägt. Zur Vollblüte entſtrömt ihr ein durchdringender, aasartiger 
Geruch, der die beſtäubenden Inſekten anlockt. Erſt nach dem Abblühen erhebt ſich 
ein etwa mannshoher, 6 bis 8 cm dicker, warzig ſtachliger und ſchlangenartig weiß— 
grau gefleckter Blattſtiel, der die vielfach zerteilte Spreite trägt. Der Blattſtiel von 
Dracontium gigas in Nicaragua erreicht 3 m Höhe, die Spreite mehr als 1 Meter 
im Durchmeſſer. 

Meiſt gliedern ſich die tropischen Arazeen den Waldformationen ein. Die klettern— 


430 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


den Formen hüllen die Urwaldſtämme oft in dichte Blättermäntel, und nicht ſelten 
weiſen ganze Gruppen von Bäumen dieſen echt tropiſch anmutenden Schmuck auf. So 
verhalten ſich Pothos und Rhaphidophora im indiſch-malayiſchen Gebiet, Cul- 
casiascandens in Afrika, manche Anthurium- und Monstera-Arten in Amerika. 
Andre, wie die Caladien und ähnliche Formen, gehören zu den Deckpflanzen des Ur— 
waldbodens, (Abb. 21) den ſie zuweilen in größeren oder kleineren, mehr oder weniger 
reinen Beſtänden überziehen; meiſt ſind ſie jedoch nur einzeln oder horſtweiſe der ſonſtigen 
Bodenvegetation eingeſprengt. Manche von ihnen ſuchen dabei gern die Ufer von 
Waſſerläufen auf. Die von Bengalen bis Borneo verbreitete Lahsia spinosa fühlt 
ſich im Sumpf oder Schlick der Flußränder wohl; ebenſo die nahe verwandte Cyrto- 
sperma, von der manche Arten ganze Sumpfdickichte bilden, wie die bis 2 m hohe, 
große Spießblätter und faſt / m lange Blüten erzeugende C. Afzelii in Weſtafrika. 
Durch ganz abweichende Tracht fällt in der Familie Pistia stratiotes auf, eine 
Pflanze, deren rundliche oder ſpatelförmige Blätter eine handgroße, dichte Roſette 
bilden, die ein Bündel von Faſerwurzeln entſendet. Frei ſchwimmt ſie ſo auf dem 
Waſſer und überzieht in den Tropen der ganzen Erde die Seen und Flüſſe in der Nähe 
des Ufers oft ganz (vergl. die Tafel). 


4. Die Dikotyledonen. 


Obwohl an Zahl weit ſtärker als die Monokotyledonen, hat dieſe Gruppe 
des Gewächsreichs doch nicht ſo viele geſchloſſne Familien aufzuweiſen, die für die 
Phyſiognomie der tropiſchen Vegetation von ſolcher Bedeutung wären wie jene. Es 
kommen hier viel mehr ökologiſch beſtimmte Geſtaltungen zur Geltung, die ſich in den 
verſchiedenſten Familien wiederfinden, z. B. die ſchon beſprochne Blattgeſtalt der 
Kletterpflanzen, die ebenfalls ſchon erwähnte „ericoide“ Tracht vieler Xerophyten. 
Bevor im folgenden über die dikotylen Stammſukkulenten und den Laubbaum der 
Tropen geſprochen wird, möge noch zweier ſehr eigentümlicher Vertreter tropiſcher 
Hochgebirgsvegetation gedacht werden, die vom Habitus ihrer Gattungsverwandten 
völlig abweichen: der Schaftlobelien und baumförmigen Kompoſiten. 

Lobelia rhynchopetala (Abb. 107), Volkensii, Stuhlmanniiund andretrei— 
ben einen ſtets unverzweigten, nach der Art der Cykadazeen ziemlich dicht mit Blattnarben 
beſetzten Säulenſtamm, der einen dichteren oder lockeren Schopf großer, breit-linea⸗ 
liſcher Blätter trägt; fie ſehen jo einer Yucca oder Dracaena nicht ganz unähnlich, 
nur ſind die Blätter nicht ledrig feſt, ſondern weichkrautig. Der Stamm der kräftigen 
Arten, wie Lobelia rhynchopetala, kann in 7 bis 10 Jahren Schenkeldicke und 
eine Höhe von 4 bis 5 m erreichen. Dann wird die Pflanze blühreif und treibt aus 
der Mitte des Blattſchopfes, wie Dasylirion oder Xanthorrhoea, einen dichten, 
ährenartigen Blütenſtand, der ſich noch weitere 3 bis 4 m erheben kann. Nach der 
Samenreife ſtirbt die Pflanze gänzlich ab oder erhält ſich in Stockausſchlägen, von 
deren Sproſſen einer oder wenige zur Blüte gelangen können. Die Baumlobelien kom- 
men in der Bergwald- und Hochſteppenregion der alten Welt vor, wo ſie einzeln oder 
in Gruppen wachſen, auf torfigem, tiefgründigem Boden wohl auch ausge dee aber 
lockere Beſtände bilden (Abb. 77). 

Einen ebenſo eigenartigen Eindruck wie dieſe Gewächſe machen die baumförmigen 


Lobelia. Senecio. Dikotyle Stammſukkulenten. 431 


Senecio-Arten (S. Johnstoniu. a. Abb. 75 u. Tafel), deren es nur wenige gibt, die in den 
oſtafrikaniſchen Hochgebirgen und auf St. Helena ähnliche Standorte bewohnen wie die 
Lobelien. Ein unverzweigtes Exemplar ſieht wie ein rieſiger Kanonenputzer aus. Der 
Stamm, der ſich im ſpäteren Alter auch gabelt, kann mehrere Meter hoch werden, iſt 
aber kaum ſchenkelſtark. An der Spitze trägt er einen Schopf großer elliptiſcher, auf der 
Unterſeite grauzottiger Blätter; wenn ſie welken, bleiben ſie noch lange Zeit am Stamme 
ſitzen und bilden in der Länge eines Meters oder mehr einen bürſtenartigen Mantel 
um ihn. Anſehnliche, aufrechte Blütenriſpen mit den leicht kenntlichen Senecio- 


Abb. 107. 
Lobelia rhynchopetala (Abeſſinten). Im Mittelgrunde rechts und links eine Anzahl blühender Exemplare. 
(Aufnahme von Prof, Dr. F. Roſen.) 


Blüten krönen das Ganze. Ahnliche Kompoſiten-Geſtalten, auch mit ähnlicher Ver— 
teilung in der Landſchaft, haben die ſüdamerikaniſchen Anden in den Gattungen Cul- 
citium und Espeletia aufzuweiſen. 


Die dikotylen Stammſukkulenten. 

Wir hatten geſehen, daß eine Reihe rerophiler Pflanzen der Steppen- und 
Wüſtengebiete ſich in einer großen Roſette dickfleiſchiger Blätter einen Waſſerbehälter 
anlegen. Andre ſuchen den Anſprüchen der Waſſerökonomie dadurch zu genügen, daß 
ſie ſich der verdunſtenden Flächen der Blätter bis zum gewiſſen Maße oder ganz ent— 
ledigen. In ſolchen Fällen muß der Stamm ſelbſt die Aſſimilationsarbeit leiſten; er 
iſt durch Chlorophyll in ſeinen oberflächlichen Geweben blattgrün gefärbt. Zugleich 


432 Charakterformen unter den tropifchen Pflanzen. 


werden dieſe blattloſen Stämme häufig als fleiſchige Waſſerſpeicher ausgebildet 
(Stammſukkulenten). Die bekannteſten und in der Tropenvegetation auffälligſten 
Formen ſtellen die Familien der Kaktazeen und Euphorbiazeen; aber auch unter 
den Asklepiadazeen, Vitazeen, Paſſiflorazeen und andern treten Stamm— 
ſukkulenten auf. In der — mit Ausnahme einer einzigen epiphytiſchen Gattung — 
auf das wärmere Amerika beſchränkten großen Familie der Kaktazeen kommen nur bei 
der Gattung Peireskia bleibende große, laubige, mehr oder weniger fleiſchige Blätter 
zur Entwicklung. In den Gattungen Opuntia und Nopalia bilden viele Arten im 
Jugendzuſtande noch größere grüne Blätter, werfen ſie aber bald ab. An allen übrigen 
Kaktazeen ſind die 
Blätter auf ſehr 
kleine Schuppen 
zurückgebildet. 
Die Mannig⸗ 
faltigkeit in der 
äußeren Form 
des Stammes 
iſt in dieſer Pflan- 
zengruppe ſo groß, 
wie wohl in keiner 
andern; ſie zeigt 
ſich zuweilen ſo— 
gar in einer und 
derſelben Gat⸗— 
tung. Die fugel- 
förmigen Geſtal— 


Abb. 108. 
Beſtachlung und Behaarung bei Kaktazeen. Links Opuntia tunicata, in der ten (Abb. 67), 


Mitte Opuntia Scheerii, rechts Cephalocereus senilis (Greiſenhaupt). 


(Aufnahme von Dr. H. Reimann.) Wie ſie bei Echi- 


nocactus und 
Echinopsis auftreten, können rieſige Ausdehnung gewinnen: es find Stöcke bis zu 
3 m Höhe und 2 m Dicke gemeſſen worden, die mehrere Zentner wogen. Von dieſen 
Formen zu den ſäulenförmigen Cerèeus-Arten, die, wie C. giganteus, bis 20 m hoch 
und 50 —60 em dick werden, finden ſich alle Übergänge. In vielen Fällen bleiben dieſe 
Säulen unverzweigt. Erzeugen ſie im obern Teile Seitenäſte, ſo gewinnen ſie dadurch, 
daß die Aſte zuerſt horizontal wachſen und ſich dann unvermittelt nach oben biegen, 
ein armleuchterartiges Ausſehen. (Abb. 21 in der Abt. „Pflanzengeographie“ dieſes 
Bandes). Reichlichere Sproſſung, beſonders aus dem Grunde des Hauptſtamms, 
bringt raſenförmigen Wuchs hervor, der nicht bloß kleinere Geſtalten, wie faſt alle 
Echinocereus- und Mamillaria- Arten kennzeichnet, ſondern auch einzelnen 
bis 3 m hohen Vertretern der Gattung Cereus eigentümlich iſt. Die mehr kugel— 
förmigen Arten zeigen in der Regel geringere Neigung zu Seitenſproſſen. Nicht 
ſelten iſt das Längenwachstum der Stämme im Verhältnis zu ihrer Dicke ſo ſtark 
gefördert, daß ſie ſich nicht ſelbſtändig aufrecht halten können, ſondern der benachbarten 
Vegetation als Stütze bedürfen; ſie halten ſich dann wie Spreizklimmer oder auch mit 


France, Das Leben der Pflanze. 


1 


= Kakteen. 
Ks 1. Mammillaria Bocasana Pos. 2. M. Wildii Dietr. 3. Eehinoeaetus minuseulus Web. 
STUTTGART 4. Echinocaetus eapricornus Dietr, 


(Bafuraufnahmen von Y. Bilfen in Lauenburg a. E.) 


Die Kaktazeen. 433 


Hilfe von Haftwurzeln feſt, wie es die nicht ſelten kultivierte „Königin der Nacht“, 
Cereus nycticalis, zeigt (Abb. 41). 

Die meiſten dieſer kugel- und ſäulenförmigen Gebilde ſind nicht glatt, ſondern 
weiſen mehr oder weniger tiefe, durch vorſpringende Rippen getrennte Längsfurchen 
auf (Abb. 13 u. 67); oder ſie find mit reihenförmig geordneten kegel- oder pyramiden⸗, 
halbkugel- oder zitzenförmigen Höckern bedeckt (Abb. 13). Häufig, zumal auf dieſen 


— nn _ a m en — — 


| 


Abb. 109. 
Opuntia fieus indica aus Süd- und Mittelamerika, in den Subtropen der ganzen Erde kultiviert. 
(Nach einer Original-Aufnahme.) 


Höckern, treten ſtrahlig geſtellte, kleinere oder kräftigere Stacheln auf. Ferner ſind 
Haarbildungen nicht ſelten, die in vielen Fällen eine kurze Filzbekleidung bilden oder 
auch längere Schöpfe erzeugen. Die Farbe dieſer Haare iſt gelb oder weiß und hat zu dem 
Namen, Greifenhaupt“ (Cephalocereus senilis) Veranlaſſung gegeben (Abb. 108). 

Eine zweite Formenreihe der Kaktazeen bilden die mit blattartigen Gliedern 
verſehenen. Von Laien werden dieſe als Blätter bezeichnet, und in der Tat iſt ihre 


Ahnlichkeit mit ſolchen oft überraſchend; beſonders tritt ſie hervor, wenn die Glieder 
Das Leben der Pflanze. VI. 28 


434 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


am Rande gekerbt oder geſägt ſind, wenn ſich eine blattſtielähnliche Verſchmälerung 
am Grunde einſtellt und der Verlauf der Gefäßbündel noch Mittel- und Seitennerven 
vortäuſcht. Solche Geſtaltungen fallen hauptſächlich in den Gattungen Rhipsalis 
und Phyllocactus auf. Auch viele Opuntia-Arten haben flache Stengelglieder, 
die aber gewöhnlich wegen ihrer beträchtlichen Dicke weniger an Laubblätter erinnern. 
(Abb. 109). Zuweilen entwickelt ſich bei Opuntia ein kräftiger, runder Stamm, an 
dem auch die ſtärkeren Veräſtlungen noch rund ſind, und erſt in der Krone tritt die ab— 
geflachte Form der Sproſſe auf. 

Zu der auffälligen Tracht des Vegetationskörpers der Kaktazeen geſellen ſich 
meiſt große und lebhaft gefärbte Blüten; beides zuſammen hat ihnen die Bezeichnung 
„Flammendiſteln“ eingetragen (vergl. die Kaktazeen-Tafel in der Abt. „Pflanzengeo— 
graphie“ dieſes Bandes). In der Regel ſtehen die Blüten einzeln oder zu wenigen 
vereinigt. Ihre zahlreichen Kelch- und Blumenblätter, die weder in Form noch Farbe 
ſcharf geſchieden ſind, ſondern in einer Spirale unmerklich ineinander übergehen, ſind 
wie weiße, purpurrote, zuweilen orangefarbige, rein gelbe oder auch grüne Sonnen 
ausgebreitet. Aus dem trichterförmig verengten Grunde lugt ein Kranz oder Buſch 
von Staubblättern hervor. Die Blüten von Cereus megalanthus erreichen einen 
Durchmeſſer von 40 em. 

Ein Teil der Kaktazeen tritt als baumbewohnende Epiphyten der dichten Urwälder 
Braſiliens auf, jo vor allen die Gattungen Rhipsalis, Phyllocactus, Epiphyllum, 
auch eine Anzahl von Cerxeus-Arten. Zum größten Teil enthält die Familie aber 
Bodenpflanzen trockner Klimate. Die regenarmen Gebiete von Mexiko und die Kampos 
des inneren und öſtlichen Braſiliens beherbergen den größten Reichtum. Oft die dürr— 
ſten Stellen der Kalkberge des ſüdlichen Mexikos, wo keine andre Vegetation mehr 
fortkommt, ſind mit den ſtachligen Raſen von Echinocereus conglomeratus über— 
zogen. In ähnlichen Polſtern, die durch ſeitliche Sproſſung aus wenigen Individuen 
hervorgehen, tritt Eehinocactus robustus’auf. Die kugligen Formen finden ſich 
meiſt in reinen, aus einer Art beſtehenden, oder in artgemiſchten Gruppen, die zwiſchen 
ſich den mit Steinen überſäten Felsboden zutage treten laſſen. Von ihnen ſind be— 
ſonders häufig die Echinocactus- und Mamillaria-Arten. Opuntien mit ihren 
Flachgliedern drängen ſich dazwiſchen. Ein andres Bild entſteht, wenn ſich Säulen— 
formen höher über dem Erdboden erheben. 5—10 m hoch ragen die völlig unver— 
zweigten Stämme von Cereus gemmatus, dicht nebeneinander wachſend, auf. Mit 
einem bezeichnenden Bilde nennt man ſie in Mexiko „Organos“, Orgelpfeifen. 

Eine ganz entſprechende Entwicklung haben beſonders in der alten Welt, haupt— 
ſächlich in Afrika, eine große Artengruppe der Gattung Euphorbia und einige nahe 
verwandte Gattungen genommen. Viele ſind den Kaktazeen äußerlich zum Verwechſeln 
ähnlich. Sowohl kuglige oder ellipſoidiſche Formen kommen vor als auch Armleuchter— 
geſtalten, die man gewöhnlich als Kandelabereuphorbien (Abb. 144) bezeichnet. Bei 
einigen find die Zweige ſtielrund (Euph. tirucalli, Euph. Schimperi); ſie erreichen 
dann gewöhnlich kaum Fingerdicke. Die ſtärkeren Formen zeigen, wie die Kaktazeen, 
Höckerbildung und Längsriefung. Dieſe geht bei den Kandelabereuphorbien häufig ſo 
tief, daß die Zweige zwei-, drei- oder mehrflüglig erſcheinen, womit ſich eine glieder— 
artige Einſchnürung verbindet (Abb. 11,12, 144). Die ältern Aſte runden ſich allmählich 


Stammſukkulenten; Zweck der Kugelform, ihrer Riefen und Höcker. 435 


ab und verlieren infolge oberflächlicher Korkbildung das grüne Ausſehen; die Stämme 
älterer Euphorbienbäume erſcheinen meiſt wie andre Baumſtämme. Manche Arten 
bilden fleiſchige Blätter, die ſie lebenslang behalten; bei andern ſind ſie von Anfang an 
rückgebildet und werden bald abgeworfen; an den meiſten ſind ſie nur als Schüppchen 
erkennbar. 

Sowohl unter den Kaktazeen wie Euphorbien ſtellen die kugligen, durch Riefen 
und Höcker ſkulpturierten Formen die Vereinigung zweier ökologiſch wichtigen, aber 
einander widerſtreitenden Prinzipien dar. Die Kugelform bietet von allen Körpern 
im Verhältnis zum In- 
halt die kleinſte Ober— 
fläche. Sie iſt dort ange— 
bracht, wo es auf äußer— 
ſtes Haushalten mit dem 
Waſſer ankommt, und 
findet ſich deshalb in den 
beiden genannten Fami— 
lien bei den Bewohnern 
der trockenſten Stand— 
orte. Der größtmögliche 
Körperinhalt wird zur 

Speicherung großer 
Waſſermengen erfor— 
dert, die kleinſtmögliche 
Oberfläche zur ſtärkſten 
Einſchränkung der Ver— 
dunſtung. Die Kugel- 
form wäre deshalb, wie 


Goebel auseinander— Abb. 110. 


eſetzt hat ie für den Coompassia excelsa (Borneo). Die halbkuglige Krone ragt über alle andern Ur- 
9 j 5 5 # d f waldbäume hinaus. An dem Zweige rechts iſt ein hängendes Bienenneſt zu erkennen. 
Sukkulentenſtamm vor⸗ (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


teilhafteſte, wenn es nur 

auf Waſſeranhäufung und Tranſpirationsverringerung ankäme. Die Verkleinerung 
der Oberfläche bedeutet aber zugleich eine Einſchränkung des Aſſimilationsgewebes. 
Um dieſen Nachteil der Kugelform auszugleichen, treten nach Goebel die Riefen 
und Höcker auf, die im Rahmen jener Form eine Vergrößerung der Aſſimilations— 
fläche bedeuten. Wohl mit Recht weiſt aber Stahl darauf hin, „daß wir mit dieſer 
Annahme nicht ausreichen, um die bei wüſtenbewohnenden Stammſukkulenten vor— 
kommende merkwürdige Erſcheinung zu erklären, daß einerſeits die Oberfläche des 
Stammes vermindert wird und neben dieſem Prinzip gleichzeitig wieder das Ent— 
gegengeſetzte der Oberflächenvergrößerung zum Ausdruck kommt.“ Wir müſſen zur 
Erklärung noch bedenken, eine wie hohe Erwärmung die kugligen Sukkulenten zu 
ertragen haben, die der brennenden Sonne und der Rückſtrahlung des glühend heißen 
Wüſtenbodens ausgeſetzt ſind, zumal ihre grüne Oberfläche die Sonnenſtrahlen be— 
gierig verſchluckt. Daß infolgedeſſen die Gefahr des Todes nahe liegt, iſt durch Ver— 


436 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


ſuche nachgewieſen. „Bei den ſukkulenten Kaktazeen und Euphorbien wird dieſer Ge— 
fahr begegnet durch die aufrechte Stellung der kompakten Glieder und ihre durch die 
Entwicklung von Längskanten und Mamillen ausgezeichnete Oberflächengeſtaltung, 
die ſowohl die Aufnahme der Sonnenſtrahlen erſchwert als auch die Ausſtrahlung 
der aufgenommenen Wärme begünſtigt. Es tritt hier dasſelbe Konſtruktionsprinzip 
in Kraft, das der Techniker beim Bau der Heizungsröhren unſrer Wohnungen an— 
wendet, indem er die von heißem Waſſerdampf durchſtrömten Röhren mit ringförmig 
vorſpringenden Leiſten oder andern Fortſätzen verſieht, zum Zweck der beſſeren Aus— 
ſtrahlung der zugeführten Wärme an die zu heizenden Räume.“ (Stahl.) 

Wie die Mehr- 
zahl der Kakta— 
zeen, ſo ſind auch 

die ſukkulenten 
Euphorbien meiſt 

mit mehr oder 

minder langen 
und ſtarken Sta⸗ 
cheln bewehrt, ob⸗ 
wohl ſie ſchon in 
ihrem Milchſaft 
ein Abwehrmittel 
tieriſcher Beſchä— 
digungen beſitzen. 
Stahl gibt hier⸗ 
für folgende Er— 
" klärung: „Der⸗ 

ö . Abb. 111. f ’ artige Fälle von 

Fleus Benjaminaim Botaniſchen Garten zu Buitenzorg. (Nach einer Originalaufnahme.) 2 2 

Häufung verſchie— 
denartiger Verteidigungsmittel find im Pflanzenreich ſehr verbreitet. . . . Es liegt der 
Gedanke nahe, daß in ſolchen Fällen die Stacheln ihren Trägern nicht bloß von Nutzen 
ſind gegen den Zahn weidender Tiere, ſondern überhaupt durch Verhütung der Schädi— 
gung ihrer Oberfläche ſeitens größerer Tiere. Gedenkt man des Schadens, den in 
unſern Wäldern das Fegen der Hirſche und Rehböcke an jungen Stämmen verurſacht, 
indem dieſe Tiere, mit dem Geweih auf- und niederfahrend, die Rinde verletzen, ſo wird 
man den Vorteil der Bekleidung der fleiſchigen, zum Teil leicht verletzbaren Stämme 
der in baumloſer Umgebung ſtehenden Stammſukkulenten nicht gering anſchlagen. Man 
braucht hierbei nicht bloß an die Abwehr fegender Tiere aus dem Hirſchgeſchlecht zu 
denken, die ja in Afrika fehlen; auch das gewohnheitsmäßige Reiben und Scheuern von 
Körperteilen andrer großer Tiere dürfte durch die ſtarke Bewehrung, wenn nicht ganz 
verhindert werden, ſo doch nur in weniger gefährdender Weiſe ſtattfinden. Für dieſe 
Auffaſſung ſpricht das Fehlen der Stechorgane bei den kleineren, dieſer Gefahr nicht 
ausgeſetzten Euphorbien, wie Euphorbia meloformis, Euph. caput Medusae, 
den gleichfalls niedrigen Stapelien, dem Echinocactus Williamsii (einer kleinen 
Kaktazee, die durch ein giftiges Alkaloid geſchützt iſt). . . .“ 


Stammſukkulenten; Zweck der Beſtachlung. 437 


Dieſer, auch von Goebel geteilten Anſicht kann ich mich nicht anſchließen. Denn 
viele Euphorbien haben nur ſehr kleine Stacheln, die ſcheuernden Tieren eher ein 
wohltuendes als ſchmerzhaftes Gefühl bereiten würden. Ferner ſind gerade die Stäm— 
me der hochwüchſigen Euphorbien glatt, während die Stacheln in der Region der Krone 
ſitzen, an der ſich kein Tier ſcheuern kann. Stacheln als Schutzmittel pflegen aber ge⸗ 
rade den Organen eigen zu ſein, die ſie brauchen, an andern, die der Schädigung ent— 
zogen ſind, zu verſchwinden. Schließlich kommen auch kleinen am Erdboden wachſenden 
Euphorbien ſehr lange Stacheln zu, wie der oſtafrikaniſchen Euphorbia buruana. 

Schon eben wurde Stapelia genannt. Es iſt dies eine Gattung einer dritten, 
weder mit den Kaktazeen noch Euphorbiazeen verwandten Familie, die kaktusartiges 
Wachstum zeigt, der Asklepiadazeen. Auch bei Stapelia (Afrika, beſonders im 


Abb. 112. 
Ficus Benjamina (Java). Bindfadendünne Luftwurzeln hängen in ganzen Büſcheln von den Aſten herab. 
(Aufnahme von Dr. H. Jenſen.) 


Süden) und einigen nahe verwandten ſukkulenten Gattungen wie Caralluma (Süd⸗ 
ſpanien, Nordafrika über Arabien bis Oſtindien), Duvalia (Kapland), Hoodia (Kap⸗ 
land, Angola) und andern tritt Oberflächenvergrößerung durch Kanten- und Höcker— 
bildung ein. Auch die ſtachlige Bewehrung fehlt ihnen gewöhnlich nicht, obwohl ſie 
von giftigem Milchſaft ſtrotzen, der bei der geringſten Verletzung ſtark fließt. Die 
Beſtachlung von Hoodia iſt ſogar ſtarrend dicht, jo daß Stahl dieſe Pflanzen, die 
durchweg nur niedrig bleiben, mit Unrecht für ſeine ökologiſche Theorie der Stachel— 
bildung anführt. Über ihre Bedeutung ſoll gleich noch einiges geſagt werden. — Die 
einzeln oder gebüſchelt ſtehenden Blüten der ſukkulenten Asklepiadazeen ſind nicht ſelten 
recht anſehnlich und prächtig gelb, rot, violett oder bunt, zuweilen aber auch trüb— 
farbig und dann mit unangenehmem Aasgeruch ausgeſtattet. 5 


438 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 
N) 


Die wenigen halbſukkulenten Formen aus andern Familien wie Vitazeen, 
Paſſiflorazeen, Kompoſiten u. a. ſind zwar phyſiognomiſch häufig recht auf— 
fällig, wie die dickſtämmigen oder kletternden Cissus-Arten (Abb. 23), die Vertreter 
der Gattung Kleinia uſw., ſpielen aber längſt nicht die Rolle wie Kaktazeen und 
Euphorbien, weshalb nicht weiter auf ſie eingegangen werden ſoll. 

Doch möchte ich jetzt noch einmal auf die Beſtachlung zurückkommen, die viele 
Steppen- und Wüſtenpflanzen jo auffällig auszeichnet. Je trockner die Formation 
iſt, um ſo dorniger wird ſie. Es macht keinen Unterſchied, welcher Familie die hier 
wachſenden Pflanzen angehören, faſt alle ſind ſie bewehrt. Gewiß iſt es nicht fehl— 
gegriffen, in dieſer Dornausrüſtung ein Schutzmittel gegen Tierfraß zu erblicken. Wo 
das Wachstum und die Regeneration infolge mangelnder Feuchtigkeit ſo träge vor 
ſich geht wie an den genannten Standorten, muß die Vegetation gegen weidende Tiere 
mit den wirkſamſten Schutzmitteln gerüſtet ſein. Beſonders den kleinen hakigen Dor— 
nen an den holzigen Teilen vieler Mimoſoiden, Rhamnazeen, auch Dioskoreazeen, As- 
parageen und andrer wird man Schutzwirkung zuſchreiben müſſen. 

Die langen pfriemenförmigen Dornen, wie ſie ſo vielen Sukkulenten zukommen, 
aber auch an laubigen Pflanzen, z. B. Akanthazeen zu finden ſind, ferner auch die 
Dornzähne der Blätter, ſcheinen mir aber noch andre Aufgaben zu haben, und es iſt 
mir kaum zweifelhaft, daß dieſe nicht ihre Hauptaufgaben ſind. Von den Dornen 
der Kaktazeen, die deren Kugelkörper häufig wie ein Gitter umgeben, hat man ange— 
nommen, daß ſie den Waſſerdampf der Luft verdichten; denn ſie kühlen ſich durch die 
nächtliche Ausſtrahlung unter die Temperatur der Luft ab. Daß dieſen Gewächſen 
damit, falls ſie das an ihrer Oberfläche haftende Waſſer aufzunehmen vermögen, an 
ihren dürren Standorten ein wichtiger Dienſt geſchähe, liegt auf der Hand. Sicher 
haben die langen, pfriemlichen Dornen aber eine andre Wirkung, die ebenfalls auf 
ihrer Fähigkeit beruht, große Wärmemengen auszuſtrahlen: ſie vermögen die Pflanzen 
vor Überhitzung zu bewahren. Es war oben ſchon erwähn worden, daß das zarte 
Fadenkreuz eines Fernrohrs auch dann keinen Schaden leidet, wenn man es in den 
Brennpunkt der Objektivlinſe bringt; ſo kräftig leitet es infolge ſeiner verhältnis— 
mäßig außerordentlich großen Oberfläche die Wärme ab. Dieſe Fähigkeit haben alle 
langen, dünnen, pfriemlichen Körper. Welcher Erhitzung die gerade den trockenſten 
Boden bewohnenden Kugel-Kaktazeen ausgeſetzt ſind, haben wir eben geſehen. Ein 
ſolcher Wärmeſchutz aber iſt für alle Wüſten- und Steppenpflanzen von Vorteil. Dies 
ſelbe Wirkung werden auch die faſrigen Fäden ausüben, die von den Blatträndern 
mancher Steppenpflanzen ausgehen, fo bei Lucca filamentosa, Agave filifera u. a. 
(Abb. 24.) 

Als Schutzmittel gegen Tierfraß wurde eben auch der Milchſaft erwähnt. Bei 
dieſer Gelegenheit mögen die Anſichten über ſeine Aufgaben im Pflanzenleben be— 
ſprochen werden. Unter Milchſaft verſtehen wir eine Emulſion, d. h. feinſte Verteilung 
und innigſte Miſchung verſchiedner Stoffe wie Gummi, Harze, Kautſchuk, Fett, Gerb— 
ſtoff, Eiweiß, Stärke, Alkaloide uſw. mit Waſſer. Die Flüſſigkeit hat nicht nur milch⸗ 
artige Konſiſtenz, ſondern gewöhnlich auch mifchiges, nur ſelten gelbliches oder röt— 
liches Ausſehen. Nach dem Ausfließen des Saftes aus der Pflanze gerinnt er mehr 
oder weniger ſchnell. Im Pflanzenkörper iſt er in beſondern Gefäßen, den Milch— 


F er = 


Der Milchſaft und fein Zweck. 439 


röhren oder Milchſaftſchläuchen, enthalten. Ihr Vorkommen iſt auf ganz beſtimmte 
Familien, ja ſelbſt Unterfamilien beſchränkt, nämlich auf die Morazeen, Papa— 
verazeen, Euphorbiazeen, Karikazeen, Apocynazeen, Asklepiadazeen und 
einen kleinen Teil der Kompoſiten. Daraus erſieht man, daß bei weitem die Mehr— 
zahl milchender Pflanzen den Tropen angehört. 

Als Hauptbedeutung des Milchſafts hatte de Vries den Wund verſchluß 
infolge des Gerinnens angenommen. Dagegen ſtellte Schwendener feſt, daß ſich die 
Milchröhren ſelbſt bei Verletzung auffällig raſch durch Wandbildung abſchließen. 
Bernard verweiſt auf die Erfahrung der Kautſchukpflanzer, daß Wunden, die nach 


Urwald bei Amani (Oſtafrika). Die weißen er leuchten auffällig aus dem dunklen Grün hervor. 

(Zur Verfügung geſtellt vom Kolonial-wirtſchaftl. Komitee, Berlin.) 
Entfernung des getrockneten Milchſaftes geteert werden, beſſer gegen Infektion ge— 
ſchützt ſind und ſchneller vernarben als unter der Milchſaftkruſte. Als Schutzmittel 
gegen Tierfraß will Stahl den Milchſaft aufgefaßt wiſſen, und Kniep hat ſich dem 
angeſchloſſen. Nun iſt aber bekannt, daß manche Milchſäfte ſehr reich an Eiweiß ſind 
und wenig oder gar nicht bitter ſchmecken, ſo daß ſie ſogar vom Menſchen wie Milch 
getrunken werden können, wie der des „Kuhbaums“, Brosimum galactodendron, 
in Venezuela. So gibt es denn auch unter den Tieren eine große Anzahl von „Spezia— 
liſten“, gegen die Milchſaft nicht ſchützt. Es ſoll nicht beſtritten werden, daß Milch— 
ſaft wirklich ein Schutzmittel gegen Tierfraß bilden kann, doch liegt kein zwingender 
Grund vor, darin ſeinen Hauptzweck zu ſehen. 


440 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


Vielleicht können die Milchſaftſchläuche gelegentlich auch bloße Sekretbehälter 
zur Aufnahme nicht weiter verwendbarer Enderzeugniſſe des Stoffwechſels darſtellen. 
Dagegen, daß ſie dem in erſter Linie dienen, ſcheint die Tatſache zu ſprechen, daß 
Sekretbehälter ſonſt Anzeichen von Hypertrophie und anormale Kerne aufweiſen, die 
den Milchröhren nicht zukommen. Zu jener Auffaſſung war man gekommen, weil die 
Milch der Pflanzen ſo viele Stoffe enthält, die nach unſrer bisherigen Kenntnis nicht 
aſſimilierbar ſind. Nun hat aber Harries in jüngſter Zeit einen Zuſammenhang 
des Kautſchuks mit Kohlehydraten aufgedeckt, und Weewers hat ſelbſt von Alkaloi— 

i den wie Theobromin und Koffein nach— 

ER agewieſen, daß ſie als ſtickſtoffhaltige 
Reſerveſtoffe aufzufaſſen ſeien. So 
wiſſen wir auch, daß der Milchſaft des 
Mohns beim Abſterben der Pflanze 
alkaloidfrei iſt. Aus dieſen Gründen 
hat in letzter Zeit die von Haberlandt 
aufgeſtellte Anſicht neue Anhänger 
gewonnen, nach welcher dem Milchſaft 
eine ernährungsphyſiologiſche 
Aufgabe zukommt. Haberlandt 
war auf ſie geführt worden, weil er 
öfter augenfällige Anlehnung des 
Milchröhrenſyſtems an die andern 
Leitungsbahnen der Pflanzen beobach— 
tet hatte. Auch durch Verſuche wurde 
dieſe Auffaſſung geſtützt. Treub ſtellte 
feſt, daß in verdunkelten Euphorbien 
die im Milchſaft vorhandne Stärke 
verloren ging. Bernard kultivierte 
Manihot, Ficus, Hevea, Castil- 
loa und andre im Dunkeln und kohlen⸗ 
ſäurefrei und fand ſtets die Dicke des 
Milchſaftes und ſeinen Eiweißgehalt 


Abb. 114. 5 a 8 1 
Carica papaya, Melonenbaum. Weibliches Exemplar, an verringert, Stärkekörner deutlich ans 


dem die Blüten und Früchte auf kurzen Stielen in den Blatt- 5 $ 8 
9 an sehen, gegriffen. Als Gegenverſuch ernährte 
(Aufnahme von Carl Krebs.) er Euphorbia-Pflänzchen ſo gering, 


daß ſie nicht mehr wuchſen, aber leb— 
haft aſſimilierten, und erzielte dicken inhaltsreichen Milchſaft. 

Schließlich beſteht noch eine andre, nicht unbegründete Auffaſſung, die den Milch— 
ſaft als Schutzmittel gegen Verdunſtung anſpricht. Olſſon-Seffer hatte ſie 
im Anſchluß an einen Gedanken Nägelis zuerſt geäußert. Freeman ſchloß ſodann 
aus der in Südamerika gemachten Erfahrung, daß Castilloa in dauernd feuchten 
Gegenden weniger Milchſaft gebe, als in ſolchen mit Trockenzeiten, daß der Milchſaft 
einen Waſſervorrat darſtelle, deſſen ſich die Pflanze in trocknen Zeiten bediene. In 


neueſter Zeit hat Fickendey dieſen Gedanken wieder aufgenommen, indem er an die 


r 


Der Milchſaft und ſein Zweck. 441 


Krausſche „Schwellungsperiode“ anknüpft, d. h. an die Beobachtung, daß im Zu— 
ſammenhang mit dem wechſelnden Waſſergehalt der Pflanzen tägliche Schwankungen 
des Volumens ſich zeigen. Kraus beobachtete ein abendliches und ein vor Tagesan— 
bruch liegendes (ſtärkeres) Maximum der Schwellung. Begründet ſind dieſe Schwan— 
kungen des Volumens in der Verſchiedenheit der Tranſpirationsſtärke, die durch Regen 
und Entlaubung, ſtarke Beſonnung und andre Umſtände beeinflußt wird. Nun fallen 
bei den Kautſchukbäumen die Maxima der Schwellung mit günſtigen Zapfzeiten zu— 
ſammen: nach Regen und bei Entlaubung fließt der Saft ſtärker. Fickendey nimmt 
an, daß der aufſteigende Waſſerſtrom im Stamm während der Nacht bei der abnehmen— 
den Tranſpiration eine Stauung erfahre und das Waſſer von den Milchröhren auf— 
genommen werde. Danach müßte die Milch des Morgens um ſo reichlicher fließen, je 
mehr des Nachts die 

Verdunſtung ab— 
nimmt. 

Nach dieſer Erklä— 
rungmüßte die Durch— 
läſſigkeit der Milch— 

röhrenwand für 
Waſſer ſehr großſein; 
Zartheit der Wand 
würde den Durchtritt 
erleichtern. Nun ſind 
aber gerade die Mem— 

branen der Milch- 
röhren ſehr dick. Eine 
einfachere Erklärung 
des ſtärkeren Fließens 
der Milch bei herab- 
geſetzter Tranſpira— 
tion ſcheint mir dies Abb. 118. 

in? = Stereulia Wigmanni (Java) mit niſchenbildenden Brettwurzeln. 

m de se Prof. A Ernſt.) 5 
wird der Druck in den Pflanzengeweben größer und dadurch bluten die Wunden beſſer 
aus. Eine gewiſſe Verwäſſerung der Milch kann hinzukommen, ohne daß ſie eine Be— 
deutung für die Tranſpirationsregulierung zu haben braucht. Warum müſſen es 
gerade Milchröhren ſein, die das überſchüſſige Waſſer aufnehmen? In ihnen 
ſind viele in Waſſer unlösliche Stoffe vorhanden; das osmotiſche Feſthalten des 
Waſſers würde in gewöhnlichen Zellen mit ihren Salzlöſungen viel beſſer ge— 
ſchehen können. 

Gedacht ſei hier auch des „ Wundreflexes“ bei Hevea. Schneidet man bei 
dieſem Baum eine Rindenwunde am nächſten oder übernächſten Tage von neuem an, 
ſo fließt die Milch ſtärker als bei der erſten Verwundung; eine dritte und vierte Er— 
neuerung der Wunde gibt eine weitere Steigerung des Milchfluſſes, bis eine maximale 
Ständigkeit eintritt. Die Kautſchukkultur macht ſich dieſe Beobachtung beim Zapfen 


442 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


— 


der Hevea zunutze; der Sinn der Erſcheinung für das Leben der Pflanze iſt noch 
gänzlich unaufgeklärt. 

Die am Anfang dieſes Abſchnitts geſchilderten Pflanzen pflegen wir als Stamm— 
ſukkulenten im eigentlichen Sinne zu bezeichnen. Außer ihnen gibt es eine ganze Reihe 
baumartiger Gewächſe, deren Stamm zum Waſſerſpeicher ausgeſtaltet iſt, ohne die 
Baumſtammform zu verlieren; er wird nur maſſiger, klobiger und trägt nicht ſelten 
eine im Verhältnis dazu auffallend kleine Krone. In andern Fällen tritt nicht gerade 
ein Mißverhältnis zwiſchen Stamm und Krone ein, es herrſcht vielmehr eine wohl— 
gefällige Abſtimmung: die Krone kann eine verhältnismäßig ſogar mächtige Aus— 
breitung gewinnen, wie beim Affenbrotbaum (Adansonia digitata, Abb. 3), man 

wird ſie den- 
moch für den 
plumpen 
Stamm nicht 
übermäßig 
groß finden. 
Die Ein⸗ 
ſchränkung der 
Krone bedeutet 
natürlich eine 
Herabſetzung 
der Tranſpira— 
tion. 
Seine Aufga- 
be als Waſſer⸗ 
ſpeicher kann 
der Stamm da= 
durch erfüllen, 
daß ſeine be⸗ 


Abb. 116. 5 1 
Uapaca Kirkiana (Oſtafrika). Die ganzrandigen, ledrigen Blätter trächtliche 
ſtehen ſchopfig an den Zweigenden. N 
(Aufnahme von Geheimrat Dr. W. Buſſe; zur Verfügung geſtellt vom Holzmaſſe 
Kolontal-wirtſchaftl. Komitee.) ſchwammig 


weich iſt und 
von einer dicken als Verdunſtungsſchutz dienenden korkigen oder faſrigen Rinde um— 
ſchloſſen wird. Bei Adansonia kann fie 6 bis 8 em Stärke erreichen. Übrigens 
ſtellt die Familie der Bombakazeen, zu der der Affenbrotbaum gehört, eine ganze An— 
zahl Arten mit folder Stammform. Ceiba und Bomb ax haben zwar im Verhält— 
nis zu ihrer Höhe keine unförmig dicken Stämme, gehören aber doch zu den ſtärkſten 
Bäumen der Tropen. Merkwürdig tonnenförmig angeſchwollen iſt dagegen der bis 
20 m hohe und 5 m dicke Stamm von Cavanillesia arborea in den braſilianiſchen 
Catingas und Chorisia-Arten in Argentinien (vergl. Abb. 23 der Abt. „Pflanzen— 
geographie“ dieſes Bandes). 
Waſſerſpeicher bilden auch die Stämme der Drachenbäume und mancher 
baumförmigen Alo e-Arten, wie A. diehotoma im trocknen Südafrika, wo auch 


Der tropiſche Laubbaum. 443 


die Vitazee Cissus Kramerianus vorkommt, die, während faſt alle ihre Gattungs— 
verwandten Kletterpflanzen ſind, einen kleinen, außerordentlich plumpen Baum mit 
wenig entwickelter Krone bildet. Die Tonnenform im kleinen, mit baumartig ver— 
zweigter Krone, wiederholt die nur etwa 2 m Höhe erreichende Dorstenia gigas 
(Morazee), die auf Sokotra zwiſchen Steinen und Felſen wächſt; die meiſten Arten 
dieſer Gattung gehören als kleine Kräuter der Bodenvegetation des ſchattigen Wal— 
des an. Dieſelben Standorte auf Sokotra bewohnen die plumpen, bis 6 m hohen 
fleiſchigen Stämme von Dendrosicyos socotrana (Kukurbitazee). Sehr neigt zu 
maſſiger, knolliger Ausbildung des Stammes auch die Paſſiflorazeen-Gattung Ade- 
nia, am auffälligſten die in der trocknen Dornſteppe Oſtafrikas wachſende A. glo- 
bosa Abb. 14, 70, 71). Wie ein Steinblock, oft von metermächtigen Ausdehnungen, 
liegt der Stamm auf dem Erdboden, nach unten eine kräftige Pfahlwurzel ent— 
ſendend, nach oben an verſchiednen Stellen kaum handlange, armdicke Aſte, die ſich 
ſofort in ein Gewirr kräftiger, bedornter Zweige auflöſen; ſie überwuchern den 
Knollenſtamm der Pflanze ſelbſt gänzlich und klettern mehrere Meter hoch in die 
Baumkronen. Mit ihr zuſammen wächſt die Ikacinazee Pyrenacantha malvifolia 
(Abb. 16). Ihr Knollenſtamm iſt viel kleiner und nicht ſo ungleichmäßig geſtaltet wie 
der von Adenia globosa, hat vielmehr die regelmäßige Geſtalt eines bauchigen 
Tongefäßes; äußerlich erſcheint er nicht grün und mit großen Lentizellen überſät wie 
bei jener, ſondern glatt und bräunlich, wie mit Leder überzogen. 

Schließlich wäre noch eine weniger ausgeprägte Sukkulentenform zu erwähnen, 
die wir als Sarcocaulon-Stamm bezeichnen können, weil ſie für die ſüdafrikaniſche 
Geraniazeen-Gattung Sarcocaulon kennzeichnend iſt. Meiſt ſtrauchige Gewächſe 
weiſen ſie auf. Bei ihr treten keine ſtarken, knolligen Bildungen auf, oder höchſtens 
am Grunde halb unterirdiſch. Die Zweige des Stammes, die in regelrechter Weiſe 
ſich bilden, erſcheinen nur etwas angeſchwollen und ſtets von einer dicken, glatten, 
wieder an Leder erinnernden Rinde überzogen. Außer Sarcocaulon ſtellen ſich 
manche ſüdafrikaniſche Pelargonium- Arten fo dar, ferner andre Steppen- und 
Wüſtenpflanzen wie Adenium (Apocynazee, Abb. 15), Adenia (Paſſiflorazee), 
Monadenium (Euphorbiazee), in geringerem Maße manche ziemlich hohen baum— 
ſtrauchigen Sterculia-Arten (Abb. 16). 


5. Der tropiſche Laubbaum. 


Mit Recht hat Haberlandt gejagt, daß für die phyſiognomiſche Kennzeichnung 
der tropiſchen Vegetation kein andrer Umſtand von ſo allgemeiner Bedeutung iſt als 
die Form und Verzweigung der Laubbäume. „Gewiß ſpielen Palmen und Bambuſen, 
die Farnbäume, Lianen und epiphytiſchen Gewächſe in der Phyſiognomie des Pflan— 
zenkleides der Tropen eine hervorragende Rolle; ihren Grundzug beſtimmen ſie jedoch 
nicht. Denken wir uns dieſe auffälligen Pflanzenformen in einen mitteleuropäiſchen 
Hain oder Hochwald hinein verſetzt“, ſie würden den, der die Tropenwelt mit eignem 
Auge geſchaut hat, den auffallendſten Zug der tropiſchen Vegetation doch vermiſſen 
laſſen. Dieſe Wirkung beruht vor allem auf der Mächtigkeit und Stammform vieler 
tropiſcher Laubbäume, auf ihrer eigenartigen Verzweigung und Kronenbildung, ſchließ⸗ 
lich auf der Größe, beſonders aber der Stellung und Beſchaffenheit des Laubes. 


444 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


Durch Höhe und Mächtigkeit zeichnen ſich vor allen die tropiſchen Urwaldbäume 
aus; ſie treiben ſich infolge des dichten Standes ſelbſt in die Höhe, und mancher hat 
das Bedürfnis, noch über die andern in den ſonnigen Raum hinauszuragen. Wohl 
der höchſte Baum des malaiiſchen Waldes iſt die Leguminoſe Coompassia excelsa, 
deren Kuppelkrone ſich über alle anderen erhebt und deshalb auch mit Vorliebe von den 
Bienen zum Neſtbau benutzt wird (Abb. 110). Zu den Rieſen gehört auch der javaniſche 
Raſamalabaum, Altingia excelsa. Im Amazonasgebiet zeichnet ſich die Gattung 
Bertholletia durch Höhe aus. Spruce maß einen Stamm, der vom Grunde bis zu 


Plumiera alba. Die ganzrandigen, ledrigen 815 leben ſchopfig an den Enden der langen Zweige. 
(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 
50 Fuß Höhe einen gleichmäßigen Umfang von 42 Fuß hatte und ſich erſt bei 100 Fuß 
zu verzweigen begann. Ein ihm unbekannter Baum war 175 Fuß hoch. Pechuel-Löſche 
nahm in Afrika von einem hingeſtreckten Waldrieſen folgende Maße: Höhe des noch ſtehen— 
den Stumpfes 6 m, Länge des liegenden Stammes bis zu den erſten Aſten 42 m, Höhe 
der Krone, ſoweit ſie noch meßbar war, 20 m; Umfang des Stammes mit den Wurzel- 
ſtützen 2 m über der Erde 18 m, Umfang des walzenrunden Stammes am untern 
Ende 5,30 m, dicht unterhalb der erſten Aſte 4m. Die äußerſten Zweige dieſes Baumes 
ragten alſo mindeſtens 68 m hoch in die Luft. Zu den mächtigſten Geſtalten gehören 
Ficus-Arten, weniger durch ihre Höhe als durch den Umfang ihrer Krone (Abb. 40), 
den ſie im Gegenſatz zu den meiſten Urwaldbäumen erreichen. Die weit ausgreifenden 


Mächtigkeit tropiſcher Bäume. 445 


Aſte legen ſich dann nicht ſelten ein Stützenſyſtem zu, ſo beim indiſchen Waringin, 
Ficus Benjamina (Abb. 111); aus ihrer Unterſeite wachſen Luftwurzeln zu Boden, 
die zunächſt bindfadendünn ſind (Abb. 112), nach dem Eindringen in die Erde aber ſo 
erſtarken, daß ſie eine ganze Säulenſtellung bilden, auf der die Krone ruht. Aber nicht 
nur als Stütze, ſondern auch bei der Ernährung der Krone können ſie ſolche Bedeutung 
erlangen, daß der Hauptſtamm ſich gar nicht weiter verdickt und vor ihnen auszeichnet, 
ja zuweilen ganz abſtirbt; auch das Grundſtück des Aſtes zwiſchen dem urſprünglichem 
Stamm und den Stützwurzeln bleibt häufig im Dickenwachstum zurück. Nicht ſelten 
trifft eine Luftwurzel eines höheren Aſtes auf einen tieferen auf, verwächſt mit ihm 
und wird allmählich zu einer Ausſteifung zwiſchen beiden (vergl. Tafel). Auch der 
Banyan, Ficus bengalensis, bildet Säulenwurzeln aus. Von ihm iſt ein Exem⸗ 
plar bekannt, deſſen Krone über 500 m Umfang hat. Das entſpricht einem Halbdurch— 
meſſer von 80 m und einer gedeckten Fläche von 2 Hektar, auf denen mehr als 100000 
Menſchen Platz finden können. 

Andre Arten breiten ihre wenn auch nicht ſo rieſenhaften, ſo doch immer noch 
gewaltigen Kronen frei im Raume aus. Nach Roſens Beſchreibung der oſtafrikani— 
ſchen Worka, Ficus dahro, reden ſich auf dem oft 3 bis 5 m Durchmeſſer haltenden 
Stamm die Aſte vorwiegend horizontal aus. Sie erreichen eine Länge von 20 bis 
30 m, ſo daß die an 1000 Zentner ſchwere Krone der größten Bäume mehr als einen 
Morgen Landes bedeckt. 

Daß die Bäume ſtets feucht-heißer Tropengebiete ſehr ſchnell wachſen, war ſchon 
oben an einigen Beiſpielen gezeigt worden (Abb. 1). Genaue Zahlen ſtehen mir weiter 
nicht zur Verfügung. In Java ſah ich einen nachweislich einige 40 Jahre alten Beſtand 
von Ficus elastica, deſſen Bäume ich auf etwa 30 m Höhe ſchätzte. Auch über die 
Altersgrenze, die die Bäume in den Tropen erreichen können, gibt es wohl kaum 
zuverläſſige Angaben; Zonen des Holzes, die Jahresringen entſprechen, finden ſich ja in 
den meiſten Fällen nicht. Die Regel, die in vielen Fällen für Organismen gilt, daß 
einem langſamen Heranwachſen und Ausreifen ein langſames Altern entſpricht und 
umgekehrt, wird ſich ohne Zweifel auch auf den Baumwuchs anwenden laſſen. Da= 
nach würden die meiſten Bäume des tropiſchen Urwaldes wohl kaum ein Alter er— 
reichen, das nach Jahrhunderten zählt. Anders ſteht es höchſt wahrſcheinlich mit 
manchen langſam wachſenden Bäumen der Steppe. Doch iſt das früher auf mehrere 
tauſend Jahre geſchätzte Alter ſtarker Affenbrotbäume in Zweifel gezogen worden. 

Was den Stamm der tropiſchen Laubbäume betrifft, fo wiegt beim Hochwuchs 
des Urwaldes der hohe, grade Säulenſtamm vor, der meiſt eine glatte, nicht ſehr 
dicke und helle Rinde beſitzt (Abb. 3). Eine Eigentümlichkeit vieler Urwaldſtämme iſt 
das Auftreten ſtrebepfeilerartiger Brettwurzeln, hauptſächlich bei den Morazeen, Legu⸗ 
minoſen, Sterculiazeen und Bombakazeen. Zuweilen greifen die Brettwurzeln viele Meter 
weit um den Stamm aus, find aber kaum einen Meter hoch, wie bei vielen Ficus— 
Arten, Sterculia-Arten (Abb. 33 u. 115) und Leguminoſen, in andern Fällen, z. B. 
bei Ceiba, ziehen fie ſich bis faſt unter die Krone hinauf und geben dem Baum zu— 
weilen eine groteske Form. „Wie Wände — ſchreibt Pechuel-Löſche — treten tafel- 
ähnliche Strebepfeiler an den größeren Bäumen hervor, nach unten weiter und weiter 
bis zu 3 und 4 m Entfernung ausſtrahlend. Bald radiär verlaufend, bald wunder— 


446 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


lich gewulſtet und gebogen, bilden ſie um den Stamm Niſchen und Kammern, in 
welchen eine mäßig große Karawane genügend Raum zum Lagern findet.“ 


Abb. 118. 


Cylicom orph a parv iflora (Oftafrifa). Die Krone iſt etagenförmig aufgebaut, 
die Blätter ſitzen fchopfig an den Enden der langen Zweige. 


(Aufnahme von Prof. br. H. Winkler.) 


Die Vermutung, daß 
die Streben den Baum 
gegen Windgewalt 
ſtützen ſollen, liegt nahe, 
zumal die Urwaldbäume 
vielfach eine flache Be— 
wurzelung aufweiſen; 
den Laurazeen, deren 
Wurzeln immer tief in 
den Boden gehen, fehlen 
ſie. Auch dadurch ſcheint 
dieſe Anſicht beſtätigt zu 
werden, daß die Brett— 
wurzeln an den Stäm— 
men erſt auftreten, wenn 
ſich die Krone in die 
oberſte Waldſchicht oder 
in die freie Luft er— 
hebt. Doch findet man 
ſie andrerſeits auch an 
Baumarten, die ge— 
ringere Höhe erreichen 
und ſolcher Stützen nicht 

bedürfen. 

In Savannenwäldern 
und noch offeneren For— 
mationen, die jährlich 
Trockenzeiten durchzu— 
machen haben, bleiben 
die Stämme viel nie— 
driger, löſen ſich bei den 
Schirmbäumen zuwei— 
len ſchon kurz über dem 
Boden in Aſtwerk auf. 
Auch grade und glatt 
find fie meiſt nicht, ſon⸗ 
dern wachſen gewöhnlich 
etwas krüpplig oder 
knorrig und zeigen meiſt 
eine ziemlich dicke, riſſige 
oder ſchuppige Borke 


(Abb. 84). In der Regel ſind ſie noch heller gefärbt als die Urwaldſtämme. „Unwill— 


Die Verzweigung des tropiſchen Laubbaums. 447 


kürlich — ſagt Haberlandt — vergleicht man dieſes helle Rindenkleid mit dem 
eignen weißen Tropenanzuge“; und in der Tat erfüllen beide denſelben Zweck: Rück— 
ſtrahlung der Wärme. Wenigſtens gilt das für die Rinde der Savannenbäume. Die 
auffällig helle Farbe der Urwaldſtämme, die den Sonnenſtrahlen wenig ausgeſetzt 
ſind, muß andre Gründe 
haben. 

Von noch größrer Be— 
deutung als die Stamm— 
bildung iſt für die 
Phyſiognomie der tro— 
piſchen Vegetation die 
Verzweigung der Holz— 
gewächſe. Wir hatten 
ſchon eine Reihe baum— 
förmiger Gewächſe ken— 
nen gelernt, die ſich über- 
haupt nicht oder nur aus— 
nahmsweiſe verzweigen: 
Farne, Zykadazeen, Pal— 
men. Auch unter den 
dikotylen Bäumen findet 
ſich eine Anzahl unver— 
zweigter, meiſt kleinerer 
Formen. Eins der be— 
kannteſten Beiſpiele iſt 
der Melonenbaum 
(Carica papaya, Abb. 
71 u. 114); ferner ver⸗ 
halten ſich viele Aralia— 
zeen ſo, in Amerika die 
meiſten Theophraſta— 
zeen. Palmenartigen 


Wuchs wird auch der Abb 119. 

Sapindazeen-Gattung Durio zibethinus (Malaiiſches Gebiet), der berühmte Stinkfruchtbaum. 
AZ 5 Krone eiförmig⸗-kuglig. 
Pripterodendron in (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


Braſilien und der Och— 

nazee Cespedesia Bonplandii zugeſchrieben. Andre, wie die Leguminoſen Albizzia 
und Schizolobium, die Morazee Cecropia und die Loganiazee Anthocleista 
verhalten ſich wenigſtens in der Jugend ſo. 

Das ganze Leben ſolcher Bäume iſt auf eine einzige Knoſpe geſtellt, ein Wagnis, 
das die Natur nur bei den günſtigſten Vegetationsverhältniſſen unternehmen kann. 
Gewöhnlich vermögen die Holzgewächſe Tauſende von Knoſpen hervorzubringen. 
Wenn ſich alle dieſe zu fortbeſtehenden Zweigen entwickelten, ſo wäre die Krone eines 
Baumes in wenigen Jahren ein undurchdringliches Flechtwerk. Das Fortſchreiten 


448 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


der Verzweigung, wenn es ungehindert vor ſich ginge, müßte in geometriſcher Reihe 
erfolgen. So müßte, wenn jeder Sproß in jedem Jahr nur ein Syſtem von Seiten— 
ſproſſen bildet, eine hundertjährige Eiche 99 Zweigordnungen aufweiſen. Tatſächlich 
beſitzt ſie nur 5 oder 6; denn der Verzweigung wird von der Natur eine Grenze geſetzt, 
damit das Laub auch in tieferen Regionen der Krone die zum Leben nötige Lichtmenge 
erhält. So hat nach Wiesner die Lärche nur 3—4 Zweigordnungen, die Silber— 
pappel 5, Roßkaſtanie und Stieleiche 6, die Feldrüſter, Eſche und Weißbirke 7, die 
Hainbuche und Rotbuche 8. Eine höhere Zweigordnung als 8 konnte Wiesner bei 
keinem unſrer heimiſchen Bäume beobachten. 

Bei den tropiſchen Holzgewächſen erfährt die Verzweigung N größere Ein— 
ſchränkung. Vier oder gar fünf Zweigordnungen find ſchon recht ſelten. Häufig werden 
ihrer 3 ausgebildet (3. B. bei Strombosia, Cinchona, Jagera, Hopea). Nur 
einmalige Gabelung findet ſich bei manchen großblättrigen Vernonia-Arten, in den 
Gattungen Garcinia, Brownea, Cocoloba. Der nächſte Schritt führt dann 
zu der ſchon beſprochnen Palmentracht. — Die Urſachen der Zweigreduktion ſind 
verſchieden; in den Tropen ſpielt eine große Rolle die bei tropiſchen Holzgewächſen 
ſehr verbreitete ſympodiale Sproßbildung. Außerlich hat die ſtärkere Unterdrückung 
ſeitlicher Verzweigung eine Verlängerung der Hauptäſte zur Folge; oft erſcheinen ſie 
wie lange Ruten, die an der Spitze einen Blattſchopf tragen (Abb. 116, 117,118). Dazu 
nehmen ſie häufig eine eigenartige Wachstumsrichtung an, die durch die Neigung zum 
Aufwärtsſtreben ihren Stempel erhält. Im dichten Urwald ſpitzt ſich ja der Kampf ums 
Daſein ſtark zum Kampf um das Licht zu. Es gibt Bäume, oder wohl richtiger Baum— 
ſträucher, deren Aſte ebenſo ſenkrecht wie der Stamm und dicht an ihm emporwachſen. 
Nicht ſelten kommt es zu Verwachſungen, woraus ein dicker Scheinſtamm entſtehen kann. 
Häufig kann man beobachten, daß bei Bäumen die Aſte erſter Ordnung zunächſt faſt 
horizontale Wachstumsrichtung einſchlagen, bald aber mehr oder weniger unvermittelt 
ſenkrecht aufſteigen. In andern Fällen, wie bei manchen Cinnamomum- Arten, der 
Sterkuliazee Argyrodendron, der Burſerazee Garuga, ſterben die Aſte erſter 
Ordnung ab und ſolche zweiter Ordnung ſetzen ſie in aufſtrebender Richtung fort. 
So entſteht ein durchſichtiger Kandelaberaufbau der Verzweigung. 

In einem Wechſelverhältnis zur Einſchränkung der ſeitlichen Verzweigung ſteht 
die Belaubung. Wo mit dem Auftreten höherer Zweigordnungen die Dichtigkeit der 
Krone zunimmt, wird ihr eine ſchwächere Durchleuchtung zuteil. Da nun, wie Wiesner 
gezeigt hat, zur Entfaltung der Laubknoſpen eine für jede Pflanzenart feſtſtehende Be— 
leuchtung nötig iſt, ſo werfen die ſtärker verzweigten Bäume das Laub, beſonders in 
ſolchen Gebieten, wo die Lichtintenſität zur Zeit der Laubentfaltung niedrig iſt. In 
den Tropen, wo das ganze Jahr eine annähernd gleiche und zwar ſehr hohe Lichtſtärke 
herrſcht, ſind immergrüne Bäume viel häufiger. Der letzte Grund für den Laubfall 
überhaupt kann darin jedoch nicht liegen; ſonſt müßten in den ſtärker durchleuchteten 
Steppengebieten mehr immergrüne Holzgewächſe auftreten als im tropiſchen Urwald. 
Der angegebne Zuſammenhang zwiſchen Entlaubung und Verzweigung beſteht aber 
auch hier: die laubwerfenden Bäume der Steppe weiſen höhere Zweigordnungen auf 
als die immergrünen des Waldes; und die im Wald auftretenden laubwerfenden Bäume, 
wie Ceiba pentandra, haben eine Krone, die an die der Sommergrünen erinnert. 


Winkler, Pflanzenwelt der Tropen 


Xylocarpus granatum, Mangrovebaum mit ſenkrecht aufſtrebenden Atemwurzeln 


05405 


KO>Ac 


DLR HATURFREUMME 


STUTTGART 


(Zeichnung von X. Sffinger nach einer Aufnahme von J. Schmidt in Schenk-Karſten „Vegetationsbilder“) 


— 


Ii 


Verzweigung und Kronenbildung tropiſcher Laubbäume. 449 


Damit hängt dann auch die Verteilung des Laubes zuſammen: die höhere Zweigordnung 
der laubwerfenden Bäume bringt es mit ſich, daß Zweige und damit Laubmaſſen auch 
im Innern der Krone ſtehen. Immergrüne Bäume ſind dagegen nur am Umkreis der 
Krone belaubt (Abb. 121); nur hier werden Knoſpen gebildet, weil ſie nur hier die 


zur Entwicklung 
nötige Licht— 
menge genießen. 
In einem ein⸗ 
fachen Verhält- 
nis zum Grade 
der Verzweigung 
ſteht die Größe 
der Blätter: mit 
der Einſchrän⸗ 
kung der Ver— 
zweigung ſteigt 
die Möglichkeit, 
aber auch die 
Notwendigkeit 
der Blattvergrö— 
ßerung. Die 
größten Blätter 
haben die gänz— 
lich unverzweig— 
ten Schopf⸗ 
bäume, wie 
Baumfarne, Pal⸗ 
men, Bananen, 
aber auch Difo- 
tylen, wie die er- 
wähnten Theo— 
phraſtazeen, Ver⸗ 
nonien, Carica 
(Abb. 71 u. 105). 
Verzweigung 
und Laubvertei— 
lung ſind die 


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Abb. 120. 
Eusideroxylon Zwageri, Eiſenholzbaum (Borneo). Walzenkrone. 
(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


Grundlagen für die Kronenform. Der tropiſche Laubbaum tritt vorwiegend in drei 
Formen auf: zerriſſenkronig, kugelkronig und ſchirmkronig; eine vierte, nicht 
ſo häufige, aber nicht weniger ausgezeichnete Form ſtellt die Etagenkrone dar, wie ſie 
bei uns den Nadelbäumen eigen iſt. 

Die zerriſſne Krone ſchließt ſich am engſten der Schopfkrone an, für welche die 
Palmen das Muſterbeiſpiel ſind. Sie kommt dadurch zuſtande, daß die Krone nur zwei, 


drei oder wenig mehr Aſte aufweiſt, die auseinanderſtreben, je einen Blattſchopf tragen 
Das Leben der Pflanze. VI. 29 


450 Charakterformen unter den tropiſchen Pflanzen. 


und ſtändig weiter wachſen. Das Ganze ſchließt ſich nicht zu einer einheitlichen Krone 
zuſammen, ſondern ſcheint aus ebenſo vielen Blattkronen zu beſtehen wie Aſte vor— 
handen ſind. Auffällig zeigen dieſe Form einzelne als kleine Bäumchen wachſende 
großblättrige Vernonia-Arten. Aber auch bei größeren Bäumen mit reicherer Ver— 
zweigung kann der Eindruck einer gewiſſen Zerriſſenheit beſtehen bleiben. In dieſem 
Falle wölben ſich aus der im ganzen meiſt kugligen Krone die Laubmaſſen ganzer 
Aſtſyſteme hervor. 
Man könnte ſolche 
Krone, die z. B. bei 
Mangifera 
indica, 
chrysophylla 
(Abb. 22) vor⸗ 
kommt, als 
Haufenkrone be— 
zeichnen. 
Kugelkronen 
zeichnen zumeiſt die 
Bäume des Urmal- 
des aus. Nur in 
ſeltnen Fällen 
natürlich ſind ſie 
kugelrund; meiſt 
mehr oder weniger 
eiförmig (Abb. 119) 
oder etwas walzlich, 
nicht ſelten halb⸗ 
kuglig (Abb. 110 u. 
121). Ausgeſchloſ- 
fen iſt die Kugel- 
krone von den off— 
nen Formationen 


Abb. 121. 


Myrlanthus arboreus (Kamerun). Das Laub der halbtugligen Krone iſt an aber durchaus nicht. 
die Peripherie gerückt, wie beſonders auf der linken Seite zu ſehen iſt. d f 
(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) Ja gerade ort tritt 


ö ſie zuweilen in 
mathematiſcher Korrektheit auf, wie ich ſie, an laubhaltenden Kapparidazeen-Bäum⸗ 
chen in Oſtafrika oft bewundert habe. Sie ſcheinen auf immergrüne Bäume beſchränkt 
zu fein. Selbſt feinblättrige Leguminoſen wenn fie immergrün und dichtbelaubt find, 
tragen eine Kugelkrone, wie Tamarindus indica (Abb. 79). 


Andrerſeits gelangt gerade bei den feinblättrigen Leguminoſen, Mimofoideen — 


und Caeſalpinioideen, die einen Hauptbeſtandteil der Savannenvegetation ausmachen, 
die Schirmkrone (Abb. 122) zur ſchönſten Ausgeſtaltung. Wo ſie ſich an der Zu— 
ſammenſetzung des Urwaldes beteiligen, tragen ſie die Schirmform der Krone auch in 
dieſe Formation hinein. Sie gehören dann gewöhnlich zu den Rieſen des Waldes, 


Kronenbildung und Laubbeſchaffenheit tropiſcher Laubbäume. 451 


die ihr Laubwerk in der Höhe ausbreiten, wie Parkia biglobosa und Macrotropis 
sumatrana im malaiiſchen Wald. Zuweilen verſuchen dieſe Leguminoſen dann auch 
die Kugel- und Schirmkrone zu vereinigen, z. B. Coompassia excelsa (Abb. 110). 

Die Schirmkrone kommt dadurch zuſtande, daß ſich der Stamm in einer gewiſſen 
Höhe in einzelne etwa gleich ſtarke Aſte auflöſt, die gleichmäßig leicht bogig aufſteigen; 
dadurch greifen ſie meiſt weit aus. Jeder dieſer ſtarken Aſte verzweigt ſich wieder in 
derſelben Weiſe, aber einſeitig nach oben ſchauend. Die Folge davon iſt, daß die inneren 
Verzweigungen, die Teilkronen, in ſtumpfem Winkel wieder auf die Mitte des Baumes 
zu wachſen. Da nun die letzten Auszweigungen der Teilkronen ſowohl unter ſich als 
auch mit den übrigen mehr oder weniger in einer Fläche liegen, ſo erſcheint die ganze 
Krone oben flach wie ein Tiſch, zuweilen ſogar ein wenig trichterförmig vertieft. Die 
Geſamtheit der Aſte 
bildet eine umgekehrte 
Pyramide. 

Die Etagenkrone 
kommt ſo zu ſtande, daß 
der Hauptſtamm bis zur 
Spitze durchgeht und 
mehrere Quirle etwa 
gleich ſtarker Aſte trägt. 
Sie tritt mehr oder 
minder ausgeſprochen 
auf bei vielen Arten der 
in der alten Welt hei— 

8 Abb. 122. 
miſchen Combretazeen⸗ Schirmakazie in Oſtafrika. (Aufnahme von Dr. Kochan.) 
Gattung Terminalia, 
die meiſt offne Gebiete bewohnen. Beſonders rein ausgeſtaltet und bekannt iſt die 
Etagenkrone bei der Jugendform des Wollbaums (Ceiba pentandra), auch des 
Kautſchukbaums Hevea brasiliensis (Abb. 19), die fie im ſpäteren Alter gänzlich 
verlieren. Im Urwald fehlt dieſe Kronenform durchaus nicht, wie Schimper anzu— 
nehmen geneigt ift; Cylicomorpha in Afrika, der Trommelbaum, zeigt aus— 
geſprochnen Etagenbau bis in ſein Alter (Abb. 118). 

Die Eigenart des tropiſchen Laubbaumes beruht aber nicht nur auf ſeiner Ver— 
zweigung und Kronenbildung und auf der Größe und Verteilung, ſondern auch auf 
der Beſchaffenheit des Laubes. Während die Gehölzblätter unſrer Breiten meiſt 
Zähnelung oder Sägung des Blattrandes aufweiſen, iſt das Laub der tropiſchen Holz— 
pflanzen, vor allen der Waldbäume, vorwiegend ganzrandig (Abb. 19, 20, 116, 117). 
Ferner zeichnet es ſich durch ſein Gefüge aus, das nicht ſelten leder- oder blechartig tft. 
Dazu kommt ein auffallender Glanz, der die Blätter häufig wie lackiert erſcheinen 
läßt und blendende Reflexe erzeugt. Dickes Gefüge und Glanz der Oberfläche ver— 
hindern es, daß das Tropenlaub durchleuchtet werden kann, wie es bei den Blättern 
unſrer Bäume geſchieht. Rückſtrahlung und Durchſcheinung bezeichnen den auf— 
fälligſten Gegenſatz zwiſchen dem Laub der Tropen und der gemäßigten Breiten. 


VII. 
Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


n unſrer Unterſuchung hatten wir uns zuerſt beſchäftigt mit den in der äußren 

Natur gegebnen Bedingungen des tropiſchen Pflanzenlebens und mit deren 
hauptſächlichen Einzelwirkungen. Die Geſamtwirkung dieſer „exogenen Kräfte“ 
tritt am ſtärkſten hervor in der Phyſiognomie der Gewächſe. Die Darſtellung der 
phyſiognomiſchauffälligſten Gewächſe der Tropenzone bildete deshalb denzweiten Haupt— 
teil der Betrachtung. Eine weitere Folge des Zuſammenwirkens jener Kräfte iſt der Zu— 
ſammenſchluß der Pflanzen zu ſozialen Verbänden, die wir als Formationen 
bezeichnen. 

a) Die Gehölze. 
1. Die Mangrove. 


Nur wenige Pflanzengenoſſenſchaften leben unter fo eigenartigen Bedingungen 
wie die Mangrove. So auffallend iſt dieſe Formation in ihrem Ausſehen und Vor— 
kommen, daß ſchon die am Alexanderzug teilnehmenden Gelehrten ſie als etwas Be— 


Abb. 123. 
Saum eines Mangrovefumpfes in Kamerun zur Flutzeit. (Zur Verfügung geſtellt von der Baſeler Miſſion). 


ſondres erkannten und charakteriſtiſch beſchrieben. Es mußte die Verwunderung der 
alten Naturforſcher erregen, als ſie im perſiſchen Golf einen Wald ſahen, der im Be— 
reich des Meerwaſſers wuchs, während in ihrer Heimat kein Baum in dem ſalzigen 
Element aufkommen kann. 

Hiermit iſt ſchon die phyſiognomiſche Charakteriſtik der Mangrove gegeben. 
Unter Mangrove verſtehen wir einen aus Hochſtämmen oder aus niedrigeren, 


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Die Mangrove. 453 


buſchigen Bäumen gebildeten Wald, der auf ſchlammigem Boden im Bereich des 
Meerwaſſers ſteht. Auf weite Strecken bedeckt dieſer Mangrovewald als ſchmaler 
Saum die Küſten tropiſcher Länder. Stundenlang kann man z. B. in den Kriks der 
Mündung des Kamerunfluſſes dahinfahren, ohne etwas andres zu ſehen als die ſchlan— 
ken, dichtgedrängten, grauen oder hellbräunlichen Stämme der Rizophora (Abb. 123.) 
Scharfe Lichter ſpielen auf dem dunklen, lederartigen, glänzenden Laub; und zur 
Ebbezeit wird am Boden ein Gewirr ſich kreuzender, von den Stämmen bogig nach 
unten gehender Wurzeln ſichtbar. Auch von den Zweigen hängen pendelartig dicke, 
grade, glatte Luftwurzeln herab, die ſich ein- oder mehrmal dichotomiſch verzweigen 


Abb. 124. 
Rhizophora als äußerſter Vorpoſten der Mangrove. 
(Aufnahme von Carl Krebs, Cleveland.) 


können und zum Teil den Waſſerſpiegel erreichen und auch in den Schlammboden ein— 
dringen (Abb. 7, 123—125). 

Eine Vorbedingung für das Aufkommen des Mangrovegürtels iſt das Fehlen 
einer beträchtlichen Brandung. An der afrikaniſchen Weſtküſte, wo die faſt nie ruhende 
gefürchtete Kalema mit gewaltiger Kraft gegen die offnen Küſten ſchlägt, zieht ſich 
die Mangrove deshalb in die von den Gezeiten wohl berührten, vor der Brandung 
aber geſchützten Deltagebiete der Flüſſe zurück. i 

Was die Verbreitung der Mangrove anlangt (vergl. Karte), fo iſt ſie hauptſäch— 
lich auf die Küſten tropiſcher Länder beſchränkt. Doch wurde ſchon eben erwähnt, daß 


454 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


ſie Theophraſt aus dem perſiſchen Meerbuſen, d. h. jenſeits des nördlichen Wende— 
kreiſes gekannt habe. Noch weiter überſchreitet die Mangrove im Oſten die Tropen— 
zone. Nach Warburg kommt ſie noch auf den ſüdlichen Lukiu-Inſeln vor, und Döder— 


Abb. 125. 
Einzelner Mangrovebaum (Rizophora mangle) zur Ebbezeit. Kamerun. 
(Zur Verfügung geſtellt von der Baſeler Miſſton.) 


lein beobachtete 
Rizophora 
mucronata, 
allerdings nicht 
mehr in ge— 
ſchloſſnen Be- 
ſtänden, noch in 
Südjapan unter 
320 n. B. Im 
Südoſten findet 
ſich die Man⸗ 
grove in vollen, 
artenreichen Be— 
ſtänden an der 
Küſte von 
Queensland bis 
zum ſüdlichen 
Wendekreis; 
Avicennia geht 
bis auf die Cha⸗ 
thaminſel, etwa 
unter 44 f. Br. 
Im Südoſten 
und Nordoſten 
endigt das Areal 
der Mangrove 
alſo in aufs 
fälliger Weiſe an 
der Palmen— 
grenze, die Ja— 
pan etwa unter 
dem 35° n. Br., 
Neu-Seeland 
unter dem 44° 
ſ. Br. trifft. Die 
Verbreitung der 
Palmen ſowohl 
wie der Mongro— 
ve außerhalb des 


Tropengürtels iſt wohl in gleicher Weiſe von der Wärme abhängig. Nicht ſo über— 
einſtimmend ſind dieſe Grenzen in Afrika und Amerika, wo die Trockenheit der Küſten— 


Verbreitung der Mangrove; ihre Epiphytenarmut. 455 


gebiete die Mangrove einengt. Am Oſtrande Afrikas reicht ſie bis Natal, etwa zum 
30 „f. Br. Wie weit die Mangrove an der afrikaniſchen Weſtküſte nach Norden vordringt, 
iſt mir nicht bekannt. Geſchloſſene Beſtände von Rizophora gehen wohl kaum über 
das Nigerdelta hinaus, während Avicennia in ſtattlichen Exemplaren noch an der 
Mündung des Voltafluſſes wächſt. Nach Süden hin dürften die Kriks und Lagunen 
des Kongobeckens die letzten günſtigen Standorte der Mangrove ſein. 

Auf der Oſtſeite Amerikas reicht ſie in nördlicher Richtung auf dem Kontinent 
bis Süd⸗Florida, kommt aber auch auf der einige Grade nördlicher liegenden Bermuda— 
inſel vor. Wieder in annähernder Übereinſtimmung mit der Palmengrenze erſtreckt 
ſie ſich im Süden bis zur Inſel St. Katharina. Im Weſten tritt die Mangrove nur 
von Süd-Kalifornien bis etwa zum 4.“ ſ. Br. auf, bleibt alſo hier erheblich hinter der 
Palmengrenze zurück. Wie ſchon angedeutet, beruht dieſes Zurückbleiben auf den un— 
günſtigen Feuchtigkeitsverhältniſſen der weiter nördlich und ſüdlich gelegnen Küſten— 
ſtriche. Die Mangrove verlangt zu ihrem Gedeihen eine bedeutende Luftfeuchtigkeit und 
beſonders eine ſtarke und regelmäßige Bewölkung, ein Verhalten, das aus den noch 
näher zu beſprechenden Standortsverhältniſſen erklärlich wird. 

Die Mangrovehat alſo, gleich den übrigen Strandpflanzen, eine weite Verbreitung. 
Doch ſind es nicht überall die gleichen Arten, die ſie zuſammenſetzen. Schimper 
unterſcheidet die öſtliche und die weſtliche Mangrove. Dieſe, welche die weſtafrikaniſche 
und die amerikaniſchen Küſten umfaßt, iſt viel artenärmer als die öſtliche, deren Ge— 
biet ſich von Oſtafrika über Südaſien nach Auſtralien und Mikroneſien erſtreckt. Überall 
in der Formation nimmt Rizophora die Vorpoſten nach der See zu ein (Abb. 124). 
Andre, noch zu nennende Arten folgen landeinwärts, wo der Boden höher und feſter wird. 
Die vom Meere entfernten Lagunen, an denen der Boden zwar noch dem Einfluß der 
Gezeiten ausgeſetzt, aber bereits weniger ſalzig iſt, pflegen im tropiſchen Oſtaſien und 
Auſtralien hauptſächlich von den Beſtänden der Nipa-Palme (Abb. 4) umgürtet zu 
ſein; in Weſtafrika wird ſie von einigen Arten der Weinpalme (Raphia) vertreten, 
die aber durchaus nicht an das brackiſche Waſſer gebunden iſt. Tropiſch-kosmopoli⸗ 
tiſche Arten, wie der mannshohe, kräftige Farn Chrysodium aureum (Abb. 126) und 
Hibiscus tiliaceus, eine ſchön blühende Malvazee, ſind vorherrſchend beim Über— 
gang zu den Binnenlandformationen. 

Der Bemerkung Schimpers, daß die Mangrove arm an Epiphyten ſei, kann 
ich mich ſo allgemein nicht anſchließen. Beſonders dort, wo ſie an Flußläufen weiter 
ins Land eindringt und mit Urwald zuſammenſtößt, gehen aus dieſem die Epi— 
phyten auch auf die Mangrovebäume über, die an ſolchen Stellen meiſt gerade be— 
ſonders reich mit ihnen beſetzt ſind. Die dampfgeſättigte Luft über dem Flußlauf bietet 
beſonders zuſagende Bedingungen. In den eigentlichen meilenweiten Mangroveſümpfen 
der Küſten treten die Epiphyten allerdings in Wahrheit ziemlich zurück. Daß daran 
nicht die Beſchaffenheit der Mangrovebäume an ſich ſchuld iſt, folgt aus dem eben Ge— 
ſagten. Schimper macht den durch Brandung und Seewind geförderten Salzgehalt 
der Atmoſphäre verantwortlich. Die Epiphyten befänden ſich ſchon ohne Salz unter 
erſchwerten Tranſpirationsbedingungen. Vor allem die ſalzfeindlichen Orchideen ſollen 
der Mangrove fehlen. Dann muß es aber wenigſtens beſtimmte, auf irgend welchen 
Anpaſſungen beruhende Ausnahmen geben. In Kamerun habe ich gerade von den 


456 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


Rizophora-Aſten der Mangrovebeſtände eine — allerdings kleine — Anzahl Orchi— 
deen geſammelt, die dort ſehr häufig waren. Bei den auf Strandbäumen gerade ſo 
häufig vorkommenden Loranthazeen, deren junge Entwicklungsſtadien vollkommen 
epiphytiſch wachſen, will Koernicke in dem Schleim der Früchte, der zum Teil 


Abb. 126. 
Carapa obovata mit brettartigen Atemwurzeln. In der Mitte der Farn Chrysodium 
aureum. Rechts ein Pandanus epiphytiſch wachſend. Borneo. 
(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


auch noch vorhan— 
den iſt, wenn ſie 
durch den Ver— 
dauungskanal von 
Vögeln gegangen 
ſind, eine Einrich— 
tung zur Auf: 
hebung der Wir— 
kung des Salzes 
erkennen. Er 
verhindre es viel- 
leicht, daß die 
Würzelchen der 
Keimpflanzen mit 
den Salzkriſtallen 
in Berührung 
kommen, indem 
er auf das Salz 
entweder ver- 
drängend oder 
auflöſend wirke. 
Wie auf den 
ſalzüberzognen 
Küſtengehölzen, ſo 
finden ſich Loran⸗ 
thazeen auch in 
Vulkankratern, an 
Stellen, wo ſich 
Epiphyten nicht 
entwickeln können 
wegen eines aus 
den ſäure- und 
ſalzhaltigen 
Dämpfen nieder⸗ 
geſchlagnen Über- 


zugs mineraliſcher Stoffe auf den Aſten. Ob dieſe Erklärung allgemein gültig iſt, bleibt 
aber noch zweifelhaft. Rech inger berichtet, daß auf den Salomonsinſeln der Strand mit 
rieſigen Bäumen wie Calophyllum, Barringtonia bedeckt ſei, die viele epiphytiſche 
Farne und Orchideen, auch Myrmecodia und Myrmedone trügen. Dasſelbe kann 
man am Kamerungebirge beobachten, wo der Urwald oft hart an den Strand herantritt. 


Die Stelzwurzeln der Mangrovepflanzen. 457 


Die ökologiſchen Eigentümlichkeiten der Mangrovepflanzen ſtehen alle in Be— 
ziehung zum Subſtrat und dienen 1. der Befeſtigung im Boden, 2. der Durchlüftung 
der unterirdiſchen Teile, 3. der Verdunſtungsminderung, 4. der Samenverbreitung und 
der Sicherung des jungen Nachwuchſes. 

Beſondre Einrichtung zu einer ſicheren Befeſtigung im Boden haben am meiſten 

die Arten nötig, die am weiteſten meerwärts vordringen. Der Boden wird hier von 
einem zähen, mit vielen organiſchen Reſten durchmiſchten Schlamm gebildet, der täg— 
lich zweimal den Bewegungen der Gezeiten ausgeſetzt iſt. Den Eigenſchaften dieſes 
Subſtrats entſpricht das Wurzelſyſtem der Rhizophora-Xrten in hohem Maße. Vom 
untren Stammteilh entſpringen die Stelzwurzeln nach allen Seiten, bei jüngeren Pflanzen 
etwa rechtwinklig, um 
dann bogig nach unten 
zu gehen, bei älteren 
Bäumen in ſpitzerem 
Winkel, da ſich hier die 
Bogen durch Hebung des 
Stammes ausgeglichen 
haben. (Abb. 125). Zu 
einem beſonders wirk— 
ſamen Ankerſyſtem wer— 
den die Stelzwurzeln 
dadurch, daß, wie van 
Leeuwen gefunden hat, 
infolge konſtanter Ver— 
letzungen des Vegeta— 
tionspunktes durch einen 
kleinen, den Scolytiden 
angehörenden Käfer eine 
Zwei⸗ oder meiſt Drei- 
teilung der einzelnen 
Wurzeln erfolgt. Dieſes 
Ankerſyſtem iſt der ein— a 
zige Träger des Baumes, bb 
da die Hauptwurzel ſehr Arenga spee., eine ſtammloſe Palme des malaitfchen Urwaldes. Borneo. 
früh am Keimling zu (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 
Grunde geht. Infolge ſeiner Elaſtizität iſt es dem wiegenden Gang der Wellen und dem 
Druck der Gezeitenbewegung vorzüglich angepaßt. Die übrigen Mangrovepflanzen, die 
den Hintergrund der Formation einnehmen, alſo Stellen bewohnen, an denen der 
Boden ſchon höher und feſter und die Gewalt der Flut gebrochen iſt, entbehren meiſt 
dieſes Ankerſyſtems. 

Wie der zähe Schlammboden der Mangrove für die Befeſtigung ſeiner pflanz— 
lichen Bewohner ein ungünſtiges Subſtrat iſt, ſo erweiſt er ſich auch als höchſt unge— 
eignet zur Ermöglichung einer der fundamentalſten Lebenstätigkeiten: der Atmung. 
Auch die unterirdiſchen Pflanzenteile können nicht beſtehen ohne Aufnahme von Sauer— 


458 Die tropifchen Pflanzenformationen. 


ſtoff und Abgabe von Kohlenſäure. Der zähe Schlammboden vermag aber ſo gut wie 
gar keine Luft aufzunehmen; und die eindringenden Spuren werden bei den in ihm 
ſtattfindenden Verweſungsvorgängen ſchnell verbraucht. Hinzu kommt die Waſſer— 
bedeckung, welche die unteren Teile der Mangrovepflanzen während der Flutperioden, 
alſo durchſchnittlich je einen halben Tag lang zu erleiden haben. Doch ſcheint dieſer 
Umſtand den Schaden wenigſtens nicht ſehr zu vergrößern. Daß das Flutwaſſer ge— 
nügend lufthaltig iſt, geht daraus hervor, daß der junge Nachwuchs der Mangrove in 
der erſten Zeitſeines Da— 
ſeins oft völlig von der 
Flut bedeckt wird, ohne 
geſchädigt zu werden. 
Zur Herbeiführung des 
Gasaustauſches haben 
ſich viele Mangrove— 
pflanzen beſondre Or— 
gane zugelegt, die man 
als Pneumatophoren be— 
zeichnet hat. Ihrer Ent— 
ſtehung nach ſind es 
immer Wurzelgebilde. 
Für ihre Aufgabe ſind 
ſie anatomiſch beſonders 
ausgeſtattet. Sie wer— 
den entweder nur von 
einer ſehr dünnen Kork— 
ſchicht überzogen oder 
der für Luft undurd- 
läſſige Korkmantel iſt 
durchbrochen von gro— 
ßen Lücken und Spal- 
ten oder in großer Ans 
zahl von Lentizellen, 
den normalen Atmungs⸗ 
öffnungen des Korks. 
Um ihrem Zwecke zu 


Abb. 128. genügen, müſſen die als 


Verhältnismäßig lichter Urwald aus dem Uſambaragebirge, Oſtafrika. In der 172 
Mitte eine kräftige, zum Teil korkzieherartig gewundne Liane; rechts Würgerfeige Pneumatophoren wir⸗ 


einen Baum umtlammernd; in der Mitte ein ſtattliches Exemplar des epiphytiſchen kenden Wurzeln ein den 
Farns Asplenium nidus, ausnahmsweiſe auf einem Stein wachſend. 


(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) gewöhnlichen Wurzeln 
entgegengeſetztes Ver— 

halten zeigen. Während normale Wurzeln in den Boden einzudringen beſtrebt ſind, 
poſitiv geotropiſch wachſen, müſſen die Pneumatophoren dem ſchlammigen, ſchlecht 
durchlüfteten Boden zu entwachſen ſuchen, d. h. negativ geotropiſch ſein. — Als den 
Typus der Pneumatophoren könnte man die von Sonneratia hinſtellen. Sie ent⸗ 


Die Atemwurzeln der Mangrovepflanzen. 459 


ſtehen als Adventiv-Anlagen auf der Oberſeite der horizontal verlaufenden Boden— 
wurzeln und wachſen ſenkrecht aus dem Subſtrat heraus. Ihre Geſtalt iſt ſpindel— 
förmig und bei erwachſnen Bäumen können ſie eine Länge von mehr als 1 merreichen. 
In treffender Weiſe laſſen ſich beſonders die jugendlichen Pneumatophoren dieſer Art 
mit Spargelſchößlingen vergleichen. Bemerkenswert iſt, daß ſie deutlich ſtammähn— 
lichen Bau annehmen. Die freie Oberfläche beſteht aus zahlreichen Korklamellen, 
die durch unverkorkte 
Füllzellen von einander 
getrennt ſind; ſie ſtellt 
gleichſam eine einzige 
Lentizelle dar. Auch 
Avicennia, Ceriops 
und Lagunculariaer— 
zeugen Pneumatophoren 
von dem eben geſchil— 
derten Typus; ſie wer— 
den aber nicht viel über 
fingerlang. 

Bei den andern Man— 
grovebäumen finden Ab— 
änderungen ſtatt. An 
den ſchlangenartig hin— 
kriechenden Wurzeln von 
Carapa obovata tritt 
auf der Oberſeite fräf- 
tiges Dickenwachstum 
ein, ſo daß ſie ſich wie 
Brettwurzeln aus dem 
Schlamm erheben (Abb. 
126); ihre obere Kante 
iſt von Lentizellen über— 
ſät. Bei Carapa moluc- 
censis iſt das Dicken— 
wachstum örtlich be— 
ſchränkt, ſo daß der wage— 


Abb. 129. 
recht verlaufenden Erd⸗ Dichter Urwald auf Borneo mit Rotangpalmen. Günſtige Licht- und Fenchtigteits⸗ 


verhältniſſe an einem Bachlauf haben eine üppige Bodenvegetation zur Folge. 


5 ige An⸗ 
wurzel hörnerartige An⸗ (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


ſchwellungen aufſitzen, 

die Tiſchler mit den „Kurzwurzeln“ von Aesculus vergleicht. Die Bruguiera- 
Arten zeigen ſtatt des Dickenwachstums knieförmige Aufbiegungen der horizon— 
talen Wurzeln, die bei B. caryophyllata große Lentizellen tragen, bei B. 
gymnorhiza ihre Rinde allmählich abwerfen. Ahnlich verhalten ſich Lum— 
nitzera und Xylocarpus (vergl. die Tafel). Die Rhizophor a- Arten 
entwickeln keine beſondern Pneumatophoren, da bei ihnen die oberen, aus dem 


460 Die tropischen Pflanzenformationen. 


Schlamme herausragenden Teile der Stelzwurzeln deren Aufgabe übernehmen. 

Zur Fortleitung der Luft nach den unterirdiſchen Wurzeln ſind alle Pneu— 
matophoren mit einer dicken, von großen Interzellulargängen durchſetzten primären 
Rinde ausgeſtattet. Dieſe Höhlungen entſtehen durch Gewebsauflöſung und ſind durch 
Verdickungsringe und Querbalken ausgeſteift. 

Schwimmfähigkeit der Früchte oder Samen iſt eine bei den Strandpflanzen all— 
gemein verbreitete Erſcheinung, alſo auch bei den Mangrovegewächſen keine auffällige 
Tatſache. Im Gegenteil, es könnte eher die auf verhältnismäßig niedriger Stufe ſtehende 
Anpaſſung befremden, inſofern die Früchte bezw. Samen in manchen Fällen keinen 
Schutz gegen Beſchädigung durch Abreibung zeigen. Zur Erklärung dieſer Tatſache 
iſt zu bedenken, daß die Abreibung in dem weichen, ſchlammigen Grund der Mangrove 
längſt nicht ſo ſtark iſt als an den Stellen, wo Früchte und Samen auf einer ſanften 
Sandböſchung von den Wellen hin und her gerollt oder gegen ſcharfe ſteinige Klippen 
geſchleudert werden. 

Weit fortgeſchritten iſt dagegen bei den Mangrovepflanzen eine andre Anpaſſung, 
die man als „Viviparie“ (Lebendiggebären) bezeichnet. Ihr Weſen beſteht darin, 
daß zwiſchen Reifung und Keimung der Samen keine Ruhepauſe eingeſchoben iſt, wie 
bei den meiſten andern Gewächſen, ſondern daß die Samen ſofort nach der Reife, noch 
an der Mutterpflanze, auszutreiben beginnen. Die Kotyledonen, Erſtlingsblätter 
des Keimlings, die häufig mehr oder weniger zu einem, Kotyledonarkörper“ verwachſen 
ſind, wirken in manchen Fällen als Saugorgan zur Aufnahme der im Nährgewebe ge— 
ſpeicherten Stoffe in den keimenden Embryo, jo beſonders bei Rhizophora. 

Das Auskeimen geht ſo vor ſich, daß der Achſenteil, das, Hypokotyl“ des Keim— 
pflänzchens mit dem Würzelchen ſich ſtreckt und aus der von den Keimhüllen freigelaſſnen 
Offnung, der „Mikropyle“, heraustritt. Das obere Stammende des Keimlings mit 
den Kotyledonen bleibt dabei im Embryoſack ſtecken, wie geſagt, zur Aufſaugung des 
Nährgewebes. 

Bei einer Anzahl von Mangrovepflanzen iſt die Viviparie äußerlich zunächſt 
nicht zu erkennen, da die Fruchtſchale, ſolange die Frucht noch am Baume ſitzt, geſchloſſen 
bleibt und erſt geſprengt wird, wenn ſie abgefallen iſt und ſich irgendwo zur 
Weiterentwicklung feſtgeſetzt hat. So bei Aegiceras majus, Carapa moluccen- 
sis und Avicennia officinalis. 

Viel weiter fortgeſchritten iſt die Viviparie der Rhizophorazeen. Bei der Gattung 
Rhizophora wird die Fruchtſchale ſchon durchbrochen, wenn die Frucht noch am 
Baume ſitzt, und das Hypokotyl wächſt nicht ſelten zu einer Länge von 60 cm heran. Da- 
bei iſt es am unteren Ende deutlich keulenförmig verdickt, ſo daß es beim Herabfallen 
eine feſte Gleichgewichtslage behält; der untere verdickte Teil, der Wurzelpol, kommt 
auf dieſe Weiſe immer in den Boden, wo er in wenigen Stunden Seitenwurzeln treibt 
und ſich verankert. Bei andern Arten wird die Verankerung dadurch noch feſter, daß das 
Hypokotyl eine rinnige Oberfläche beſitzt, oder ſteife, rückwärtsgebogne Borſten trägt. 
Die durch dieſe Einrichtung für den jungen Nachwuchs entſtehenden Vorteile leuchten 
ohne weiteres ein: Alle zur Ebbezeit herabfallenden Keimlinge ſind bei Eintritt der 
Flut ſchon ſo weit befeſtigt, daß ſie nicht mehr weggeſpült werden können. 

Aber auch für die Weiterentwicklung der zur Flutzeit abfallenden und von den 


ung Vi 


Viviparie und Waſſerhaushalt der Mangrovepflanzen. 461 


Wellen hinweggetragnen Keimlinge iſt geſorgt. Sie flottieren, wenn man ſie in Süß— 
waſſer ſetzt, in vertikaler Stellung; im Seewaſſer aber, ihrem natürlichen Element, 
ſchwimmen ſie in horizontaler Lage. Guppy meint, daß dadurch die Plumula den 
welkenden Einwirkungen der Sonne bei ruhiger See entzogen werde. Da dieſer Beo— 
bachter ſelbſt aber nachgewieſen hat, daß Mangrovekeimlinge Austrocknung bis zu 
neun Wochen ohne Zerſtörung ihrer Lebenskraft ertragen, ſo dürfte der Zweck dieſes 
verſchiedenen Verhaltens — falls man nach einem ſolchem ſuchen will — ein andrer 
ſein. Vielleicht beſteht er darin, die Chlorophyll führenden peripheriſchen Teile des 
Keimlings dem Lichte auszuſetzen, damit auch während des Schwimmens Aſſimilation 
und Weiterentwicklung ſtattfinden kann, bis das junge Pflänzchen an einer günſtigen 
Stelle abgeſetzt wird. Auch dieſe Ausrüſtung der Keime, beſonders ihre Länge, be— 
fähigt die Rhizophora- Arten, die Vorpoſten der Formation nach der See zu 
bilden und für die Vorſchiebung des Beſtandes zu ſorgen. 

Bei den wenigen Mangrovepflanzen, die keine Viviparie aufweiſen, zeigt der 
Embryo im Samen doch ſchon eine weitgehende Gliederung, die einer ſchnellen Ent— 
wicklung vorarbeitet. Dieſe Gewächſe nehmen mehr den günſtigen Hintergrund der 
Formation ein. Noch andre, die man heute überhaupt nicht mehr zur Mangrove rech— 
nen kann, waren, nach Guppy's Annahme, in früheren Erdperioden wahrſcheinlich 
auch mit Viviparie ausgeſtattet. Die Temperatur des Seewaſſers war damals höher. 
In warmem See- oder Süßwaſſer (45° — 50°C) fangen die ſchwimmfähigen Samen 
ſolcher Pflanzen, wie mancher Leguminoſen (Mucuna) und Convolvulazeen, auch 
heute noch an zu keimen; die hervorbrechenden Keimlinge gehen bei Berührung mit 
Salzwaſſer allerdings zugrunde. Vivipare Keimlinge können dagegen drei bis vier 
Monate unbeſchädigt von Salzwaſſer umſpült werden. Da die mangroveartigen Sumpf— 
formationen in früheren Erdperioden viel verbreiteter waren, ſo iſt es wahrſcheinlich, 
daß auch andre Strandpflanzen, die heute nicht mehr zur Mangrove gehören, damals 
vivipar geweſen ſind, und daß ihr ſchnelles Keimen im Waſſer der Aſtuare als ein 
Abklingen der Viviparie anzuſehen iſt. 

Unklarheiten beſtehen noch über den Waſſerhaushalt der Mangrovepflanzen. 
Eine ihrer merkwürdigſten biologiſchen Einrichtungen iſt die Ausbildung eines ſtarken 
Verdunſtungsſchutzes. Holtermann bezweifelt allerdings, daß bei den Man— 
grovepflanzen ausgeprägte Schutzmittel gegen Tranſpiration vorkommen. Das Auf— 
treten folgender, ſonſt bei Kerophyten vorhandnen Eigentümlichkeiten läßt ſich aber 
wohl kaum anders deuten. Die Blätter nehmen eine ledrige z. T. fleiſchige Beſchaffen— 
heit an, zeigen häufig keinen weſentlichen Unterſchied im Bau der Ober- und Unter— 
ſeite und dem entſprechend vertikale Stellung. Bei Avicennia tritt auch eine ziem- 
lich dichte Behaarung auf. Anatomiſch ſind die Blätter gekennzeichnet durch ſtarke 
Kutikula mit tief eingeſenkten, von Kutikularleiſten überwölbten Spaltöffnungen; 
durch die Ausbildung ſubepidermalen Waſſergewebes, häufig auch eines Schleim— 
gewebes. Das Aſſimilationsgewebe iſt oft mehrſchichtig, die Paliſadenzellen ſind lang— 
geſtreckt, die Zwiſchenzellräume verringert und klein. Bemerkenswert iſt, daß die 
älteren Blätter ihr Waſſergewebe vergrößern und nur noch als Waſſerſpeicher dienen. 

Man ſollte einen Verdunſtungsſchutz bei dieſen Pflanzen für überflüſſig halten, 
da die Mangrove eine halbaquatiſche Lebensweiſe führt und, wie ſchon erwähnt, nur 


462 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


da vorkommt, wo ſich hohe Luftfeuchtigkeit mit ſtarker Wolkenbedeckung verbindet. Den 
Schlüſſel zu dem Verſtändnis des Tranſpirationsſchutzes bei der Mangrove gibt uns 
die Unterſcheidung Schimpers in klimatiſche und edaphiſche Formationen. Die Man— 
grove iſt eine edaphiſche Kerophytenformation d. h.ihr ſtarker Tranſpirationsſchutzwird 
nicht durch das Klima, alſo etwa durch Lufttrockenheit, Beſonnung, austrocknende 
Winde, ſondern durch die Beſchaffenheit des Bodens bedingt. 

Auch die übrigen Strandpflanzen zeigen vielfach ausgeprägte Xerophilie. Der 
Grund iſt in beiden Fällen der Salzgehalt des Bodens. Eine einleuchtende Erklärung 
für den Einfluß des Salzgehaltes aber fehlt bisher noch. Falſch ſcheint jedenfalls 


Abb. 130. 
Partie aus dem urwaldbedeckten Kamerungebirge. Auf freigeſchlagnen Stellen zahlreiche Slpalmen (Elaeis 
guineensis); vorn links hereinragend ein mächtiger Wollbaum (Ceiba pentandra); im Vordergrunde ein 
breitblättriges Gras (Pennisetum plicatum). (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


die Anſicht Schimpers zu ſein, wonach durch Tranſpirationsherabſetzung die für das 
Wachstum und den ganzen Stoffwechſel ſchädliche Anhäufung von Chloriden in den 
Aſſimilationsorganen vermieden werden ſoll. Diels hat gezeigt, daß die Salzanhäuf— 
ung, ſelbſt wenn ſie eine notwendige Folge der Tranſpiration wäre, durch die Xero— 
phytenſtruktur nicht dauernd verhindert werden kann; und Fittings neueſte Be— 
obachtungen lehren, daß die Salzſpeicherung und ihr Grad auf ſpezifiſchen Befähigungen 
der Pflanzen beruhen und von der Verdunſtungsſtärke ganz unabhängig ſind: manche 
lebhaft tranſpirierenden Pflanzen von trocknen Wüſtenſtandorten und aus Salzſümpfen 
weiſen rechte Salzarmut in ihren Geweben auf. 


Der rerophile Bau der Mangrovepflanzen. 463 


Noch nicht ſichergeſtellt iſt die andre, ebenfalls auf Schimper zurückgehende Er- 
klärung des xerophilen Baues der Mangrove, wie übrigens auch vieler Sumpfpflanzen, 
daß der an Salz und Humusſäuren reiche Boden „phyſiologiſch trocken“ ſei, d. h. die 
Endosmoſe des Waſſers in die Pflanze erſchwert. Mit der Anreicherung von Salz 
oder Säuren in der Pflanze ſelbſt müßte das phyſiologiſche Gleichgewicht wieder her— 
geſtellt werden. Fitting hat aber, wie in dem Abſchnitt über die Waſſerverſorgung 
der Gewächſeſchon 
angeführt, ſogar 
nachgewieſen, daß 
gewiſſe Wüſten— 
pflanzen, wie Rhus 

oxyacantha, 
Capparis spi- 
nosa,Haloxylon 
scoparium und 
andre, in ihren 
Zellen ungewöhn— 
lich hohe osmo— 
tiſche Druckkräfte 
entfalten, ohne daß 
Salz oder Säuren 
eine Rolle ſpielten. 
Es wäre danach 
möglich, daß ſelbſt 
die jungen Man- 
grovepflanzen, die 
noch keine Salzan— 
häufung erlitten 
haben, von der 
„phyſiologiſchen 
Trockenheit“ des 
Bodens gar nicht 
berührt würden. 
Dieſer Schim- 
per'ſche Begriff 
iſt einer Klärung 


durch exakte Unter⸗ Abb. 131. 
Lichtung in dichtem Urwald des Uſambaragebirges, Oſtafrika. Vorn Musa ulugurensis 
ſuchungen noch im Walde tau- und girlandenartige Lianen. 
ſehr bedürftig. (Aufnahme von Dr. Kochan.) 


So glaubt Dach— 

nowski behaupten zu können, daß nicht der Säuregehalt die Aufnahme des Moor— 
waſſers durch die Pflanzenwurzeln erſchwere, ſondern gewiſſe Zerſetzungsprodukte, 
welche der Tätigkeit niederer Organismen zuzuſchreiben ſind. Der xerophile Bau der 
Salzpflanzen im allgemeinen erklärt ſich vielleicht dadurch, daß ſie, wie Stahl ge— 


464 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


funden hat, ihre Spaltöffnungen nicht zu ſchließen, die fortdauernde Verdunſtung alſo 
nicht zu hindern vermögen. Wie ſich die Spaltöffnungen der Mangrovepflanzen ver— 
halten, iſt jedoch nicht bekannt. 


2. Der immergrüne tropiſche Regenwald („Urwald“). 


Für die Formation der Mangrove haben wir keinen Vergleich in unſrer heimiſchen 
Pflanzenwelt. Den tropiſchen Urwald könnten wir mit unſern Wäldern vergleichen 
wollen. Doch auch hier beſteht das Gemeinſame nur in der geſchloſſnen Anhäuſung 
von Bäumen. Alle Züge der äußeren Erſcheinung des immergrünen tropiſchen Regen— 
waldes — welchen Namen Pechuel-Löſche für die feuchten Urwälder der tropiſchen 
Vegetationszone vorgeſchlagen hat — tragen ein ganz eigenartiges Gepräge. Die 
Wälder Mitteleuropas beſtehen, auch da wo ſie die Forſtwirtſchaft noch nicht ſo ſtark 
beeinflußt, aus einer einzigen Baumart, oder werden von einer ſolchen doch beherrſcht. 
Dagegen bietet der tropiſche Urwald in ſeiner Zuſammenſetzung ein Bild wechſelndſter 
Mannigfaltigkeit. Selbſt in ein und demſelben Gebiet nehmen Hunderte von Baum— 
arten an ſeiner Bildung teil; höchſt ſelten ſtehen mehrere Artgenoſſen bei einander. 
Die Zahl der Urwaldbäume des geſamten Tropengürtels rechnet nach Tauſenden. Da— 
bei ſind die Gattungen unſrer Waldbäume vom tropiſchen Urwald faſt gänzlich aus— 
geſchloſſen. In den höheren und trockneren Teilen Sumatras kommen zwar Kiefern 
vor, auch Eichenarten finden ſich zerſtreut in den Wäldern des malaiiſchen Archipels. 
Sie verſchwinden aber völlig gegenüber der erdrückenden Fülle ganz neuer Geſtalten 
und Namen. Hauptſächlich ſind es Familien, von denen die gemäßigten Zonen über— 
haupt keine oder nur kleinere, ſtrauchige oder gar krautige Vertreter beherbergen. Nur 
wenige Beiſpiele mögen hier genannt werden. Die Familie der Rubiazeen ſtellt zu 
unſrer Flora nur eine recht geringe Zahl ſchmächtiger Pflänzchen, wie Waldmeiſter 
und Labkräuter; von ihren etwa 5000 bekannten Arten kommen ſicher / auf tropiſche 
Sträucher und Bäume, die zum größten Teil dem immergrünen Regenwalde angehören 
und vielfach ſeine rieſigſten Beſtandtteile bilden. Ahnlich ſteht es mit den Apocy— 
nazeen, die in Deutſchland nur durch das dem Boden anliegende Sinngrün vertreten 
ſind. Im Mittelmeergebiet kommt der nur beſcheidne Höhe erreichende Oleanderbaum 
hinzu. Auch in den Tropen ſind Apocynazeen häufig in dem niederen Unterwuchs des 
Waldes zu finden. Oft ſtellen fie aber auch rieſige Bäume dar, wie Alstonia im indiſch⸗ 
malaiiſchen Gebiet. Reicher find bei uns die Euphorbiazeen entwickelt, aber eben— 
falls ausſchließlich in Krautform (Wolfsmilch, Bingelkraut). Die faſt 5000 Arten der 
Familie ſind zum größten Teil Tropenbewohner und nehmen an der Zuſammenſetzung 
des Urwaldes hervorragenden Anteil. Auf Schritt und Tritt treffen wir in der hei— 
miſchen Flora Leguminoſen, ſogar als Holzgewächſe. Eine Sammlung europäiſcher 
Leguminoſen vermag aber keinen Begriff zu geben von der Mannigfaltigkeit dieſer 
Pflanzengruppe in den Tropen. Mehr als 7000 Arten ſind bereits bekannt. Obwohl 
dieſe Familie auch zahlreich an der Zuſammenſetzung der Savannenvegetation beteiligt 


iſt, fo gehören doch ihre mächtigſten Vertreter dem Urwald an; der Kuſſibaum (Coom- 


passia excelsa) z. B. iſt wohl der höchſte Baum des malaiiſchen Urwaldes über— 
haupt. Merkwürdig iſt es, daß die mit den Leguminoſen nahe verwandte Familie 
der Roſazeen im Tropengebiet ganz in den Hintergrund tritt. Dagegen fehlen die 


P 
1 
1 
a 


a a, Du dd u a Ka on cn 


= 


Zuſammenſetzung des tropiſchen Urwaldes. 465 


meiſten tropiſchen Familien bei uns gänzlich, ſo die Morazeen (rund 1000 Arten), 
die zum Teil zu den gewaltigſten Baumrieſen gehören, die wir überhaupt kennen; 
die Myriſticazeen, Laurazeen (1000 Arten), Rutazeen, Meliazeen, Anacar- 
diazeen (500 Arten), Sterculiazeen (700 Arten), Guttiferen (500 Arten), die 
auf das indiſch⸗malaiiſche Gebiet beſchränkten Dipterocarpazeen (300 Arten), die 
Flacourtiazeen, Myrtazeen, Sapotaz een (400 Arten), Bignoniazeen (500 
Arten) und zahlreiche kleineren Familien. Von dieſen Tauſenden von Holzgewächſen ge— 
hören viele hundert Ar— 
ten ausſchließlich dem 
tropiſchen Urwald an. 
Nach Koorders, einem 
der beſten Kenner des 
malaiiſchen Waldes, 
wieſen die Urwälder der 
Inſel Java ſchon im 
Jahre 1895 etwa 500, 
das ganze Gebiet des 
Archipels wenigſtens 
2000 Baumarten auf. 
Seitdem haben ſich dieſe 
Zahlen durch neue Funde 
bedeutend erhöht. Be— 
merkenswert iſt es, daß 
die Palmen im all⸗ 
gemeinen den Urwald 
meiden, wenigſtens die 
großen Formen. Sie 
ſind, wie oben erwähnt, 
echte Kinder der offenen, 
ſonnigen Tropenland— 
ſchaft. Abgeſehen von den 
kletternden Calameen 
treten gewöhnlich nur 
Zwergpalmen (Abb. 127) 
oder dünnſtämmige Ar- 
ten auf, in Amerika z. B. Abb. 73, 


1 8 Urwald im Uſambaragebirge, Dftafrifa. Die Arazee C ulcasia seandens die 
Geonoma, im malais Baumſtämme ganz überziehend; in der Mitte eineDracaena;am Boden viele Farne. 


iſchen Archipel Pinanga. 8 (Aufnahme von Dr. H. Kochan.) 
Dieſe Mannigfaltig- 

keit der Beſtandteile bedingt gegenüber den Wäldern unſrer Breiten drei Eigentümlich— 
keiten des tropiſchen Urwaldes: die Form ſeiner Profillinie gegen den Himmel, ſeine 
innere Schichtung und die Färbung des Laubes. Die Profillinie unſrer Wälder 
erſcheint im ganzen wie am Lineal abgeſchnitten; beim tropiſchen Urwald tritt ſie 
mannigfach geſchwungen und gezackt auf; die Baumkronen liegen nicht alle in derſ elben 
Das Leben der Pflanze. VI. 30 


466 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


Ebne, ſondern bilden mehrere Etagen über einander; hoch und breit recken ſich die 
gewaltigſten über die übrigen hinaus. 

Im Innern des Waldes ſetzt ſich der etagenförmige Aufbau der Vegetation fort: 
Bäume und ſtrauchiges Unterholz füllen den inneren Raum in allen Höhenlagen. Das— 
ſelbe Spiel wiederholt darunter das Heer der krautigen Pflanzen. Die unterſte, dem 
Boden unmittelbar aufliegende Etage, die in unſern Wäldern oft in großem Umfange 
von ſchwellenden Moospolſtern gebildet wird, fehlt dem tropiſchen Urwald allerdings 
faſt immer; nur der Grund der Stämme iſt gewöhnlich von Mooſen bedeckt. 

Die mitlleren Etagen, kleinere Bäume und ſtrauchiges Unterholz, können im Ur— 
wald allerdings auch fehlen. Er bildet dann mit ſeinen hohen, ſäulenförmigen Stämmen 
in der Tat einen lebenden Dom, deſſen ernſte, düſtere, erhabne Schönheit überwältigt. 
Solche Stellen ſind aber ſelten und meiſt nicht ausgedehnt. Gewöhnlich bietet der 
tropiſche Urwald nichts weniger als das Bild erhabner Ruhe. Das Durcheinander 
von Rieſenſäulen, Stämmen und Stämmchen; das Gewirr der Lianen, die im Regen— 
wald ihre mächtigſte Entwicklung erreichen; das Heer der Epiphyten von der ver— 
ſchiedenſten Wuchsform, deren eigentliche Heimat der tropiſche Regenwald iſt, all 
das wirkt verwirrend auf das Auge und zerſtreuend auf die Gedanken. Nicht zum 
wenigſten wird dieſe Wirkung auch bedingt durch die reiche Nuancierung der Laubfarbe, 
wie ſie der Artmannigfaltigkeit der Urwaldgehölze entſpricht; ferner durch die häufig 
hellgrauen, nicht ſelten faſt weißen Stämme der Bäume. Erſt wenn die Dämmerung 
die Formen ineinanderfließen läßt und die Farben durch Übergang in Grau und Schwarz 
auszugleichen beginnt; abends am Lagerfeuer, wenn man wie von einem düſteren Raum 
umfangen tft, den man ſchon tage-, vielleicht wochenlang durchſchritten hat und dem 
die Phantaſie nun nach allen Seiten hin die gleiche Ausdehnung verleiht, erlebt man 
ein ſammlungsvolles Erſchauern. 

Auch die Beleuchtungsverhältniſſe des Urwaldes, die ſich aus ſeinem Aufbau 
ergeben, tragen weſentlich zu der unruhigen Stimmung in ihm bei. Wir haben ſchon 
geſehen, daß die Blätter der tropiſchen Waldbäume in vielen Fällen recht groß, dabei 
meiſt ledrig-dick und auf ihrer Oberſeite ſtark glänzend ſind. Sie laſſen alſo das 
Sonnenlicht nicht durchſcheinen wie etwa die Blätter unſrer Buchen. Dazu kommt, 
daß die Blätter der tropiſchen Waldbäume, wie ebenfalls ſchon erwähnt, nicht ſo gleich— 
mäßig über die Krone verteilt find wie beiunſern Laubbäumen, ſondernhäufigſchopfig zu— 
ſammengedrängt an den Enden der Zweige ſtehen, einzelne Laubhaufen bilden. (Abb. 
116 u. 117). Im Buchenwalde herrſcht deshalb ein gleichmäßiges, gedämpftes Licht. 
Dagegen fallen im tropiſchen Urwald in die Lücken zwiſchen die haufenförmig geord— 
neten Laubmaſſen zahlloſe Lichtwellen in jeder Richtung ein, werden von Stamm zu 
Stamm, von Aſt zu Aſt gebrochen und bilden mit den tiefen Schatten unter den un— 
durchläſſigen Laubhaufen unruhige Kontraſtwirkungen. Nach dem Grunde des Waldes 
zu gleichen ſich dieſe allerdings mehr und mehr aus, und, abgeſehen von einzelnen 
ſonnenbeſchienenen Stellen, herrſcht auf dem Waldboden ſelbſt nur eine geringe Hellig— 
keit. Stufenweiſe nimmt daher in den Etagen des Waldes die hygrophile Schatten- 
ausbildung des Laubes zu; im höchſten Maße haben ſie die Kräuter des Urwaldbodens 
aufzuweiſen mit ihren oft umfangreichen Spreiten (Abb. 21,105, 106) und ihren ſaft⸗ 
ſtrotzenden, der mechaniſchen Elemente faſt ganz entbehrenden Stengeln. Eines der 


Beleuchtung im tropiſchen Urwald. 467 


ſchönſten Beiſpiele für die Verbreiterung der Blattſpreiten bei Schattenpflanzen ſtellen 
die im allgemeinen ſchmalblättrigen Gräſer. Eine Reihe von Urwaldgräſern — deren es 
übrigens nur verhältnismäßig wenige gibt — erzeugen, wie Pennisetum plicatum, 
ſo breite Blätter, daß man ſie für eine Jugendform gewiſſer Palmen halten könnte. 
(Abb. 21,130.) Die üppige Vegetation des Urwaldbodens zeugt davon, daß immer noch 
genügend Licht für den Pflanzenwuchs bis zu ihm hinabdringt; er iſt fast überall ſtärker 
beleuchtet als der Boden unſrer geſchloſſnen Fichten- und Tannenwälder. Viele der 
ſchattenliebenden Kräuter des Urwaldes ſind allerdings, wie wir ſchon ſahen zur 


Abb. 133. 


Urwaldwand an einer Bachlichtung, Uſambaragebirge, Oſtafrika. Kletterpflanzen, vor allen die Cucurbitazee 
Coceinea Engleri, Leguminoſen u. a. bilden dichte Behange. (Aufnahme von Dr. H. Kochan.) 


Ausnützung des geringen Lichtes beſonders organiſiert. Sie entwickeln auch nicht ſelten 
eine Fülle von zum Teil farbenprächtigen und anſehnlichen Blüten. Denn Pflanzen, 
deren Laub auf geringere Helligkeit angewieſen iſt, bedürfen auch zur Blütenbildung 
nur wenig Licht, wie die Haſelwurz unſrer Wälder und die häufig als Topfpflanze 
kultivierte Aspidistra zeigen. So auch wohl alle Urwald-Bodenpflanzen. Goebel 
hat gefunden, daß bei chlorophylloſen Phanerogamen die Anlage und Ausbildung der 
Blüten ganz im Dunkeln erfolgen kann. Vielleicht liegt darin ein Grund für das häu— 
fige Auftreten von Saprophyten und Paraſiten am Urwaldboden. 

Was für den Laien in die Vorſtellung des tropiſchen Urwalds den am meiſten 
charaktergebenden Zug bringt, ſind wohl die Lianen. Dieſe Vorſtellung iſt einſeitig, 


468 Die tropischen Pflanzenformationen. 


aber nicht unrichtig. Vom verſchiedenſten Durchmeſſer, von Bindfadenſtärke bis zu 
Leibesdicke, umwinden ſie die ſtützenden Bäume oder verbinden wie ſtraffe Taue den 
Boden mit dem Baumgeäſt, fallen girlandenartig von einer Baumkrone zur andern 
und verflechten ſich oft zu einem undurchdringlichen Gewirr, in dem nur das Hau— 
meſſer den Durchtritt erzwingen kann (Abb. 27—29, 128, 131). Andre ſteigen als 
Wurzelklettrer an den Bäumen empor und umhüllen ſie oft mit einem dichten grünen 
Blättermantel (Abb. 132). An Waldrändern, wie ſie Flußufer und Schluchten bieten, 
fallen Kletterpflanzen in ganzen Gehängen über die Kronen herab und bilden oft eine 
geſchloſſne, grüne Wand. (Abb. 13: 3.) 

Während Lianen, allerdings in ſchmächtigeren Formen, auch im Steppenwald 
und in noch offneren Formationen noch reichlich auftreten, ſind die Epiphyten viel 
mehr auf den tro= 
piſchen Urwald be— 
ſchränkt. Kräuter 

und Sträucher 
leben epiphytiſch, 
wachſen in den Aſt— 
achſeln oder auf 
der Oberſeite der 
Zweige, einzeln, 

oder nad) Ver— 
wandtſchaft geſel-⸗ 
lig, oder in wirrem 
Gemiſch und Ge— 
dränge. Ein ſtark 
bewohnter Baum 
ſtellt wirklich einen 

kleinen botani⸗ 
ſchen Garten für 
Abb. 134. ſich dar. Haben. 
e die Güfte Hürzere, 
ſteife Sproſſe oder 
Blätter, wie die meiſten Farne und viele Orchideen, fo ſtehen ſie aufrecht. Andre aber laſſen 
ihre ſchlanken, ſchaukelnden Zweige in Strähnen oder in dichten Schleiern herabhängen. 

Eine Reihe von Eigentümlichkeiten zeigen die Bäume des tropiſchen Urwaldes. 
Bis 40 m hoch, nur wenig ſich verjüngend, ragen die glatten Stämme empor und 
tragen, aus Gründen der Raumverteilung, meiſt nur eine verhältnismäßig kleine, kug— 
lige oder walzenförmige Krone. Die Rinde iſt dünn und glatt, zuweilen, beſonders 
bei jungen Bäumen, chlorophyllhaltig, gewöhnlich aber mehr oder weniger hellgrau bis 
weiß (Abb. 113). Bei manchen Arten, vor allem aus den Familien der Myrtazeen, Legu— 
minoſen und Rubiazeen, ſchält ſie ſich in Fladen ab, die Stämme erſcheinen dann rot oder 
bräunlich. Beſonders häufig und auffällig iſt bei Urwaldbäumen die Bildung von Brett— 
wurzeln über deren Bedeutung ſchon oben geſprochen worden iſt (Abb. 33, 115). Auch 
die Kauliflorie (Abb. 35—40) ift faſt ganz auf den tropiſchen Regenwald beſchränkt. 


Bodenvegetation des tropiſchen Urwaldes. 469 


Die Bodenvegetation iſt im Urwald an feuchten Stellen faſt ſtets ſehr üppig ent— 
wickelt (Abb. 129). Die ſie zuſammenſetzenden Kräuter und Staudenarten treten im 
Gegenſatz zum Oberholz häufig geſellig auf. Farne und Arazeen, vor allem aber Scita— 
mineen, Urticazeen, Balſaminen, Akanthazeen, Geſnerazeen bilden oft größere, mehr 
oder weniger reine Beſtände. Oder die ſaftigen, oft glaſig-ſpröden Stengel drängen ſich 
in buntem Gemiſch durcheinander. Hier häuft die Natur jene Gewächſe, die wir ihrer 
Blätter wegen in unſern Warmhäuſern zuſammentragen. Große, dunkelgrüne 
Spreiten von Herz- oder Spießform find nicht ſelten; häufig rot, gelb, weiß getupft 
oder gebändert. Die einen zeigen weichen Samtglanz, andre metalliſchen Blauſchimmer, 
der zumal auf den fein zerſchlitzten Farnen und Selaginellen anziehend wirkt. — An 
trockneren Stellen ſtehen die Bodenpflanzen oft ſehr locker; ſeltner iſt wohl allzutiefe 
Beſchattung daran ſchuld, daß der Boden vom Blätterteppich entblößt bleibt. Gänzlich 
ausgeſchloſſen vom Urwaldboden find einjährige Gewächſe, von denen Wiesner gezeigt 
hat, daß ihre Entwick— 
lung durch direktes Son- 
nenlicht am beiten ge— 
fördert wird. Sie ſtellen 
ja aber auch eine Anpaſ— 
ſung an weiteperiodiſche 

Klimaſchwankungen 
dar, die den tropiſchen 
Feuchtwald verſchonen. 

Eine von Reiſenden 
oft hervorgehobne Er— 
ſcheinung iſt die Blü— 
tenarmut des tropi⸗ 
ſchen Regenwaldes. Es 
gibt in der Tat Hunderte » 
von Urwaldbäumen mit Schematiſche Darſtellung ane ee nach Junker. 
ſehr kleinen und ganz 
unſcheinbar gefärbten Blüten, wie die meiſten Morazeen, Laurazeen, Euphorbiazeen 
und manche andre. Und von den auffälligeren Blumen gehen viele in der er— 
drückenden Maſſe des grünen Laubes verloren. Der Geſamteindruck der Blüten- 
armut beſteht im Urwald wirklich. Im einzelnen kann man aber die prächtigſten Formen 
und Farben beobachten. Die runde Krone von Spathodea campanulata, welche 
die großen, wie zu Flammen zuſammengeſtellten Burpurblüten alle an ihrem Umkreis 
trägt, fällt im weſtafrikaniſchen Urwald ſchon aus großer Entfernung auf; ebenſo die 
Berlinia-Arten, die dasſelbe Bild in Weiß bieten. Von Bäumen heben ſich weiter 
nicht ſelten blühende Mimoſoideen, Sterculiazeen, Apocynazeen, Rubiazeen aufdring— 
lich aus dem Grün heraus. Von Klettrern gehören zu den ſchönſten Schmuckpflanzen 
des Urwaldes zwei Rubiazeen, Mussaenda in Aſien und Afrika, Warszewiezia 
in Amerika. Die Farbenwirkung kommt bei ihnen dadurch zuſtande, daß einer der fünf 
Kelchzipfel zu einem großen Blatt auswächſt, von weißer, roter oder gelber Farbe, je 
nach der Art. Die Blüten einiger Aristolochia-Arten gehören zu den größten, die 


470 Die tropischen Pflanzenformationen. 


wir kennen, ſind aber wenig auffällig gefärbt (Abb. 32). Hohe Blütenpracht entfaltet viel- 
fach die artenreiche Familie der Melaſtomatazeen. Schimper weiſt darauf hin, daß die 
amerikaniſchen Urwälder ſchon durch ihre Fülle epiphytiſcher Bromeliazeen weniger 
eintönig erſcheinen, bei denen zu den kräftig gefärbten Blüten ſelbſt nicht ſelten noch eine 


Abb. 136. 
Schumewald in Weſt⸗Uſamabara, Oftafrifa. Lints ein Stamm von Juniperus procera. 
(Aufnahme von Dr. Lohmeyer.) 


Häufung kontraſt— 
reich bunter Hoch— 
blätter kommt. 
Die Verbrei- 
tung des immer— 
grünen tropiſchen 
Regenwaldes 
(vergl. die Karte) 
hängt ganz von 
den Niederſchlä— 
gen ab. Er iſt nur 
in Gebieten ent- 
wickelt, die eine 
jährliche Regen— 
ſumme vonwenig— 
ſtens 200 em in 
ziemlich gleichmä— 
ßiger Verteilung 
empfangen, alſo 
keine ausgeprägten 
Trockenzeiten auf— 
weiſen. Am reich— 
ſten und üppigſten 
tritt der Regen⸗ 
wald im feucht⸗ 
warmen Aſien und 
im tropiſchen Süd- 
amerika auf. 

In Vorderindien, 
das ſeiner größten 
Ausdehnung nach 
Savannenlandiſt, 
findet er ſich über 
all dort, wo genü⸗ 
gend Niederſchläge 
vorhanden find. 


Das iſt der Fall auf der Weſtſeite der Halbinſel, weil hier der Sommermonſun an Gebir— 
gen emporſteigt, an denen er ſeine Feuchtigkeit abläd. Tropiſche Regenwälder bedecken 
deshalb die Weſt-Gahts, etwas nördlich von Bombay bis nahe an die Südſpitze bei 
Trivandrum; auf Ceylon die Umgebung von Colombo. In der Höhe herrſcht Nebelwald. 


Verbreitung des tropiſchen Urwaldes. 471 


Hinterindien, das durch einen hohen mittleren Gebirgszug in eine weſtliche und 
eine öſtliche Hälfte geſchieden wird, iſt in der weſtlichen feuchter, ozeaniſcher und gleich— 
mäßiger temperiert. Beſonders der Süden der Halbinſel, Malakka, und im Norden 
Burma erinnern in ihrem üppigen Waldreichtum ſchon an den malaiiſchen Archipel. 
Von Burma aus zieht eine regenreiche, mit Feuchtwald beſtandne Zone nach Norden; 
Cherra Punji am Südabhang der Khaſia-Berge iſt der feuchteſte Ort der Erde, mit 
einem durchſchnittlichen Jahresniederſchlag von 12000 mm (1861 fait 23000 mm). 
Weiter fett ſich der Regenwald fort durch das Bramaputratal bis an den Südfuß des 
Himalaja, den er, bis zu einer Höhe von 1000 m aufſteigend, durch Sikkim und Nepal 
begleitet, in den Flußtälern tief ins Innere des Gebirges vordringend. An Üppigfeit 
und Undurchdringlichkeit gibt er dem äquatorialen Urwald des malaiiſchen Archipels 
kaum etwas nach. 

Dieſer bedeckt ein geſchloſſnes Gebiet von mehr als 200 em jährlichem Nieder— 
ſchlag, namentlich auf Borneo, Sumatra, den Philippinen (beſonders an der Oſtküſte) 
und Molukken, denen ſich auch Weftcelebes und Weſtjava anreihen. Mit der Annäherung 
an Auſtralien nimmt der Regenreichtum ab: Oſtjava, Oftcelebes, die kleinen Sunda— 
inſeln und Timor haben weniger als 200 em im Jahr, und zwar um ſo weniger, je 
ſüdlicher ihre Lage iſt. Hier tritt der Monſunwald in ſeine Rechte, der auch im ſüd— 
lichen Siam und in Annam große Ausdehnung erreicht. 

Während ſich der tropiſche Regenwald über Neu-Guinea nach den Inſeln der 
Südſee erſtreckt, tritt er in Auſtralien an der gebirgigen Oſtküſte nur in einzelnen, 
dem Savannenwald eingeſprengten Enklaven auf, ſo nördlich und ſüdlich von Brisbane, 
vor allem aber in Nordqueensland. 

Was Afrika betrifft, ſo iſt es in hervorragendem Sinne als der Erdteil der 
Savannen zu bezeichnen. Vor 20 bis 30 Jahren hatte der in Europa geborne, für 
Afrika zu einfache Sammelbegriff „Wald“ übertriebne Vorſtellungen von ſehr aus- 
gedehnten Waldländern im zentralen Afrika erweckt, jo daß ein Gebiet zuſammen⸗ 
hängender Wälder, größer als die auf höchſtens 40000 Quadratmeilen zu ſchätzende 
Hyläa Südamerikas ſich aufzutun ſchien. Dabei wurden aber die zuſammenhängenden, 
dichten Wälder, die Livingſtone auf dem Wege vom Tanganika zum Lualaba durch— 
ſchritt, zuſammengeworfen mit den ſchmalen Waldſtreifen, die die Waſſerläufe im 
Steppengebiet begleiten, und mit den „Verdichtungen von Steppenbäumen“, die Pogge 
„häßliche, ſchattenloſe Hochwälder“ nennt. Schon der italienische Reiſende Piaggia, 
ſpäter Schweinfurth und vor allen Pechuel-Löſche haben durch ihre Spezialiſierung 
unſre Anſchauungen über den afrikaniſchen Wald geklärt und berichtigt. 

Von dem Regenwinkel Kameruns und von Spaniſch-Guinea aus zieht ſich rechts 
und links der Grenze zwiſchen Kamerun und dem franzöſiſchen Kongo ein zuſammen— 
hängender breiter Streifen Urwaldes zum mittleren und oberen Kongo hinüberundbreitet 
ſich hauptſächlich zwiſchen dieſem ſelbſt und ſeinem mächtigen nördlichen Nebenfluß, 
dem Übangi, aus. Dieſes zuſammenhängende Gebiet des „Guinea-“ und „Aquatorial⸗ 
mwaldes“ pflegt man in neuerer Zeit als die afrikaniſche, Hyläa“ zu bezeichnen, ein Name, 
der von Humboldt zuerſt für das große Waldgebiet Südamerikas angewendet wurde. 
Von ihr aus erſtrecken ſich an den ſüdlichen Zuflüſſen des Kongo urwaldartige Galerie— 
wälder bis tief in die Savanne hinein. 


472 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


Nach Nordweſten hin ſetzt ſich der Urwald als ein etwa 1 bis 2 Breitengrade 
tiefer Streifen über die Nigermündung an der Küſte bis Liberia hin fort, gerade unſer 
Schutzgebiet Togo überſpringend, wo ſich der Wald nur noch in feuchten Gebirgs— 
ſchluchten gehalten hat. 

Der Aquatorialwald erreicht im Oſten kaum das Seengebiet. Weiter oſtwärts 
findet ſich Regenwald nur noch ganz zerſprengt an den höheren Gebirgen: an der Oſt— 
küſte des Albert⸗ 
Edward-Sees, der 
nördlichen Welt- 
küſte des Viktoria⸗ 
Sees, am Kilimand⸗ 
jaro und Meru, 
in den Uſambara⸗ 
und Uluguruber- 
gen, am Südende 
des Njaſſa-Sees, 
auf einem ſchma⸗ 
len Küſtenſtreifen 
von Natal bis zur 
Delagoabai. Re⸗ 
genwald trägt wei⸗ 
ter noch die nörd⸗ 
liche Spitze und 
der ganze öſtliche 
Rand von Mada⸗ 
gaskar. Dieſe Tat⸗ 
ſache iſt dadurch 
bedingt, daß hier 
der Paſſat als Re⸗ 
genwind auftritt. 

Dieſelbe Er- 
ſcheinung begeg— 
net im zentralen 
Amerika wieder. 
Auch hier finden 
wir deshalb tropi⸗ 
ſchen Regenwald 
an den nordölt- 


Abb. 137. . A 2 
Mooswald auf Java. (Aufnahme von Dr. Jenſen.) lichen Küſten der 


weſtindiſchen In⸗ 

ſeln; doch iſt er auf die feuchteren Inſeln beſchränkt, die großen Antillen und die ſüd— 
licheren kleinen Antillen bis Guadeloupe. 

Auch auf dem kontinentalen Zentralamerika iſt, mit Ausnahme der trocknen Halb- 

inſel Yucatan, der Oſten das Gebiet der Feuchtwälder. Beſonders im Südoſten, in 


(WBUuulS "5 uoa IAYUWBIS uU Pods) 


(eIsajseg ‘snyjue9edojyg) usdevqzuvzyc usausgng aun (99801738) rufe ig snipeydoydıowy nu Po mouse uv Bunzp aan 
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Verbreitung des tropifchen Urwaldes. 473 


Darien und Panama, ſind ſie vorherrſchend, beſchränken ſich aber in Veragua und Coſta 
Rica bereits auf einen ſchmäleren Streifen an der atlantiſchen Küſte. Jenſeits von 
Yucatan erſcheint noch einmal ein ſchmaler Regenwaldſtreifen an der Küſte von Vera 
Cruz und Tabasco. 

Das ungeheure Waldland Südamerikas pflegt man, wie ſchon bemerkt, als 
Hyläa zu bezeichnen. Über das ganze Stromgebiet des Amazonas zieht es ſich hin, 
von den Cordille— 
ren bis zum atlan⸗ 
tiſchen Ozean, vom 
oberen Orinoco 
bis zum Madeira. 
Nur an der Mün⸗ 
dung des Amazo⸗ 
nas treten Savan⸗ 
nen an den Strom 
heran. Allerdings 
iſt dieſes ganze 
weite Gebiet nicht 
zuſammenhängend 
von immergrünem 

Regenwald be— 
deckt. Er tritt, da 
in Braſilien die 
Feuchtigkeit, auch 
die der Luft, ſehr 
an die Waſſerläufe 
gebunden iſt, nur 
im Ufergebiet der 
großen Ströme 
auf: des Ama⸗ 
zonas ſelbſt, des 

Rio Negro im 
Norden, des Ma— 
deira, Tapajos, 
Zingu im Süden; 
ferner des Tacan⸗ 

Abb. 138. tius und Ara⸗ 

Waldgrenze am Kilimandjaro. Die Bäume find mit Bartflechten (Usnea) dicht behangen. guaya, des Para⸗ 

(Aufnahme von Dr. Lohmeyer.) 4 guay und Parana. 

In Oſtbraſilien, zwiſchen dem Rio Sao e und 9 findet ſich ein immer- 
En en 


474 Die tropiſchen Pflanzenformationen. Galeriewald. Höhenwald. 


Eine beſondre Form des immergrünen Regenwaldes iſt der bereits erwähnte 
Galeriewald (Alluvialwald, Waſſerwald, Uferwald). Viele Reiſende bedienen ſich, 
wenn ſie die Landſchaft des zentralafrikaniſchen Hochplateaus ſchildern, desſelben Aus— 
drucks: ſie vergleichen das Land mit einer ſtark geäderten Marmorplatte. Das Ader— 
netz wird hervorgerufen durch ſchmale, oft nur 30 bis 50 m breite Waldſtreifen, die 
die Flußläufe begleiten. Ihre Ränder grenzen ohne Übergang unmittelbar an die 
Savanne. In breiteren, tiefer eingefchnittnen Tälern können dieſe Waldſtreifen in 
ihrem phyſiognomiſchen Eindruck den üppigen Charakter des Urwalds wiederholen, 
deſſen floriſtiſche Zuſammenſetzung ſie mit geringen Abweichungen dann auch teilen. 
Die durchſchnittliche Höhe des oberſten Laubdachs beträgt nach Schweinfurth 80 
bis 100 Fuß. „Allein oft gewährt eine ſolche Galerie, von außen geſehen, längſt nicht 
den impoſanten Anblick, den man aus der Tiefe der Sohle des Baches genießt, da an 
vielen Stellen die Einſenkung der letzteren, welche den Galerien- oder Tunnelcharakter 
vollſtändig macht, kaum die Hälfte des Waldes über die Steppenfläche hervorragen 
läßt; viele Galerien ſind ganz und gar in ſie verſenkt.“ Junker unterſcheidet dieſe 
letzten noch als „Teraſſenwälder“, indem er den Ausdruck „Galeriewald“ auf die 
Uferwaldung in weniger tiefen Rinnen einſchränkt. (Abb. 135). 

Dieſes Vorkommen mehr oder weniger breiter Urwaldſtreifen mitten in trocknem 
Savannengebiet muß auffällig erſcheinen und erklärt ſich nur durch das reichliche 
Vorhandenſein von Grundwaſſer. Während der tropiſche Urwald eineklimatiſche Forma— 
tion iſt, d. h. von den Niederſchlägen abhängt, muß man die Galeriewälder zu den eda— 
phiſchen Formationen rechnen, deren Daſeinsbedingungen in der Beſchaffenheit des 
Bodens liegen: ein beiſpielloſer Reichtum von Quellen, die durch die tief eingeſenkten 
Flußtäler angeſchnitten werden, bietet den Galeriewäldern die Möglichkeit ihrer Exiſtenz. 
Man hat ſie desalb auch Waſſerwälder genannt. Auf Flußauen, die nicht eingeſenkt 
ſind, ſondern mit der Savanne annähernd in gleicher Höhe liegen, iſt der Uferwald 
wohl mehr von den zeitweiligen Überſchwemmungswaſſern als von ſtändigen Quellen 
abhängig. Die Bezeichnung „Alluvialwald“ iſt hier angebracht. In ihm ſind die An— 
klänge an den Urwald nur noch ſchwach: die Lianen werden ſchmächtiger, Epiphyten 
ſeltner, die Bäume, die ihn zuſammenſetzen, entſprechen mehr der Savannez es beteiligen 
ſich zahlreiche Leguminoſen, meiſt allerdings auch mächtige, vor allem rauhblättrige 
Ficus-Arten. 


Eine andre Form des immerfeuchten tropiſchen Waldes iſt der Höhenwald, der 
die Gebirgsabhänge etwa zwiſchen 1700 und 3000 m Meereshöhe bedeckt. Überall in 
den Tropen, wo ſich die Gebirge zu ſolchen Höhen erheben, tritt er auf: an den vorder— 
indiſchen Gaths, in Hinterindien, im malaiiſchen Archipel, auf Neu-Guinea, an den 
hohen Vulkanen Afrikas. In Amerika ſind alle Oſtgehänge der Cordilleren von Vene— 
zuela bis Bolivien mit dichtem Walde dieſer Art überzogen, in dem die Gattung 
Cinchona den Ton angibt; von den weſtindiſchen Inſeln tragen ihn nur die größeren; 
Haiti, Kuba und Jamaika. Die Feuchtigkeitsquelle, aus welcher der Höhenwald ſchöpft, 
ſind die Nebel, die in dieſer Region faſt beſtändig die Gebirge einhüllen. („Nebelwald“.) 
Die Geſamttemperatur, die ihm zu Gebote ſteht, iſt erheblich niedriger als die des 
immergrünen Regenwaldes der Ebne und der niederen Bergregionen. Er unterliegt 


Der Höhenwald. 475 


— abgeſehen von den Lichtverhältniſſen — ähnlichen Bedingungen wie die Wälder 
der feuchten Subtropen, weshalb ihn Engler mit einem mißverſtändlichen Ausdruck 
als „ſubtropiſchen Höhenwald“ bezeichnet. Meiſt geht er von unten her allmählich 
aus dem eigentlichen Urwald hervor. Die Baumarten, die in jenem herrſchen, werden 
mehr und mehr von andern erſetzt, die ſich durch Wuchs und Tracht ſchon unterſcheiden. 
Nicht ſchlanke, bis 50 m Hohe Säulenſtämme ragen im Höhenwalde auf, ſondern knor— 
rige, krüpplige Geſtalten gewinnen die Oberhand, erreichen aber zuweilen noch 
mächtigeren Umfang als Urwaldbäume. Von außen bewahren die Bäume des Höhen— 
waldes mehr eine ne gleichmäßige Durchſchnittshöhe. Gieſenhagen nimmt als Erklärung 
dieſer Tatſache an, daß Stürme das Aufkommen der einzelnen über den Wald hoch 
emporragenden 
Rieſenwipfel un- 
möglich machen. 
Das dürfte kaum 
der wahre Grund 
ſein. Die Profil- 
liniedes Bergwal— 
des erſcheint zwar 
gleichmäßiger als 
die des eigentlichen 
Urwaldes, aber 
immer noch zackig 
genug. Für dieſen 
Gradunterſchied 
iſt wohl hauptſäch⸗ 
lich die gleich— 
mäßigere Zuſam⸗ 
menſetzung ver- 
antwortlich zu 1 
machen. Der Berg⸗ Waldgrenze am Kilimandjaro. Ganz mit Flechten beladne Baumäſte. 
wald iſt allerdings (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 
nur im Oberwuchs 
weniger formenreich als der Urwald der Ebne; die einzelnen Arten ſtehen dichter 
zuſammen. Plankenſtützen aus Brettwurzeln kommen an den Stämmen nicht mehr 
vor. Dafür ſah ich am Kamerunberg Araliazeenbäume von ganz eigenartiger Wuchs— 
form. Nicht ein Stamm entſteigt dem Boden, ſondern es erheben ſich drei bis zehn 
und mehr einzelne Stämme von verſchiedner Dicke, die ſich dicht über dem Erdboden 
oder auch erſt bei 3 bis 5 m Höhe vereinigen; aus der Vereinigung ſteigen dann ein 
oder mehrere ſtarke Stämme empor: der Baum ſteht wie auf Stützen, zwiſchen denen 
man nicht ſelten hindurchgehen kann. Sie nehmen einen Raum ein, der bis 25 m im 
Umfang hat, und auf dem Ganzen ruht eine niedrige Krone von gewaltiger Aus— 
dehnung. Palmen, die im Urwald überhaupt ſelten ſind, fehlen in dieſer Höhe ganz. 
Gagel (Myrica), Erikazeen (gauria), Araliazeen (Schefflera) und tropiſche Nadel 
bäume wie Juniperus und Podocarpus (Abb. 136) bezeichnen den Beginn des Höhen— 


476 Die tropiſchen Pflanzenformationen. Der Bambuswald. 


waldes. Elegante Baumfarne, einzeln, oder in anmutigen Gruppen, ſind für ihn 
charakteriſtiſch. Von oben bis unten oft ſind Stämme und Aſte, ja ſelbſt Blätter mit 
Mooſen überzogen, die in dieſer ſtets feuchten Atmoſphäre unglaubliche Üppigfeit er⸗ 
reichen; mit der ganzen Hand, bis an die Knöchel, muß man durch die Moosmäntel 
hindurchgreifen, um an das Holz zu kommen. Von den Zweigen hängen ſie in fuß— 
langen, feinen Strähnen herab. Andre Bäume tragen ſtatt deſſen ſchwellende Polſter 
oder zarte Behänge der zierlichen Hautfarne (Hymenophyllazeen), braun oder 
ſmaragd⸗grün, mit glitzernden Tauperlen bedeckt. 

Stark verändert gegen den Urwald tieferer Regionen iſt im Höhenwald die 
Bodenvegetation. Sehr häufig ſind Farne in ihr, ungemein reich, aber iſt ſie an kräf— 
tigen Stauden aus Familien, die in der Ebne ſelten ſind, wie Labiaten, Umbelliferen, 
Kompoſiten. Dazwiſchen klettern Brombeeren und erinnern mit Storchſchnabel und 
Veilchen an die Waldflora unſrer Breiten. Auf Lichtungen treten ſchon die eigen— 
artigen baumförmigen Lobelien und Kompoſiten auf, die im Grasland oberhalb des 
Waldes noch häufiger werden. 

Lianen ſind im Höhenwalde nicht ſelten, doch erreichen ſie nur geringe Stärke. 
Dagegen bedeckt eine üppige, wenn auch nicht allzu artenreiche Epiphytenvegetation, 
Farne und Blütenpflanzen, die Bäume. Je höher wir kommen, um ſo mehr tritt ſie 
zurück, alle Zweige ſind in dichte Moosdecken gehüllt. Häufiger auftretende Strähnen 
der Bartflechte (Usnea) zeigen an, daß wir uns der oberen Grenze des „Nebel-“ oder 
„Mooswaldes“ nähern. Am Waldrande ſelbſt hängt ſie, grau oder gelb, in ganzen 
Schleiern meterlang aus den Bäumen herab: ein wirklich märchenhafter Anblick bei 
der nebligen Dämmrigkeit, die in und unter den Kronen herrſcht (Abb. 18, 138, 139). 


3. Der Bambuswald. 


Die Daſeinsbedingungen dieſer Formation ſind noch wenig erforſcht. Schimper 
glaubt, daß das Auftreten von Bambusbeſtänden mit Eigenſchaften des Bodens ver— 
knüpft ſei, die andern baumartigen Gewächſen weniger günſtig ſind. Meine Beob— 
achtungen in Borneo beſtätigen dieſe Annahme: ich fand ziemlich ausgedehnte Bambus= 
wälder im trockengründigen Hügellande von Südoſtborneo, aber mitten im weiten 
Urwaldgebiet. Eine gewiſſe, nicht zu geringe Menge von Niederſchlägen und Luft- 
feuchtigkeit iſt für das Aufkommen von Bambusbeſtänden ſicher notwendig. In Amerika 
wie in der alten Welt finden ſie ſich hauptſächlich in den feuchteren Höhenlagen der 
Gebirge. So tritt in den oſtafrikaniſchen Hochgebirgen, die ſich über 2000 m erheben, 
ziemlich allgemein an der Grenze zwiſchen dem unteren, immergrünen Regenwald 
und dem Nebelwald eine Zone auf, in der dichte und hohe Bambusbeſtände herrſchen. 
Ahnliches berichtet Buſſe aus Oſtjava. Im Himalaja ſteigen Bambuſen bis 3400 m, 
noch höher in den Anden. Hier bilden Chusquea-Arten über der Baumgrenze auf 
weite Strecken hin undurchdringliche Dickichte, die Carizales. 

Wo der Bambuswald den Übergang zwiſchen dem Regenwald und dem Höhen— 
wald vermittelt, nimmt er jedenfalls noch eine Menge Vegetationselemente aus jenem 
auf. Buſſe ſchreibt vom Bambuswalde des Semeru: „Seine Strauch- und Kraut⸗ 


Der Bambuswald. Der Monſunwald. 477 


flora ift zur überwiegenden Mehrzahl ihrer Glieder mit denjenigen des Regenwaldes 
gleicher Höhenzonen Oftjavas identiſch und zeigt die allgemein bekannten Erfcheinungen 
der Anpaſſung an ein regenreiches Klima. In dem mehr oder weniger dichten Schatten 
des Bambusdomes begegnen wir Cyperazeen, Liliazeen, Amaryllidazeen, Zingiberazeen, 
Kommelinazeen, Melaſtomatazeen, Piperazeen u. a. m., die hier bei entſprechender 
Feuchtigkeit die günſtigſten Vegetationsbedingungen finden. An epiphytiſchen Orchi— 
dazeen und anderen Epi- — 
phyten fehlt es ebenſo— 
wenig wie an der klet— 
ternden Freycinetia.“ 
Einförmiger zuſam- 8 
mengeſetzt ſind die in ge⸗ 
ringen Höhenlagen auf 
Borneo von mir durch— 
wanderten Bambuswäl— 
der (Abb. 140). Nur 
ſelten finden ſich höhere 
Laubbäume. Stamm- 
palmen, wie Caryota, 
ſcheinen in den lichteren 
Räumen der Bambus⸗ 
beſtände aber leichter 
aufzukommen als im Ur— 
walddunkel. Holziger 
Unterwuchs iſt meiſt nur 
wenig vorhanden, eben= 
fo, außer an offnen Stel- 
len, krautige Bodenve— 
getation, da vielfach eine 
Lage abgefallner Bam— 
busblätter den Boden 
bedeckt. 


4. Der Monſunwald. 


Reiſt man in der Zeit 
von Juli bis November 
vom Weſten der Inſel i a 
Java nach dem Oſten, ſo fälltein außerordentlicher Wandel der Vegetation auf. In Weſt⸗ 
java bedeckt üppiges Grün die Berghänge, tropiſcher Urwald in der ſchwerſten Form. 
Schon die Ebnen und niederen Hügel Mitteljavas tragen dagegen einen Wald, der um 
dieſe Zeit faſt entblättert daſteht. In der Regenzeit ſchmückt auch ihn ein freudiges Grün, 
eintöniger allerdings als das des immergrünen Tropenwaldes. Dieſer periodiſche 
Laubwechſel iſt bedingt durch den ausgeſprochnen Wechſel zwiſchen trocknem Oſtmonſun 


Abb. 140. 
Bambuswald auf Borneo. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


478 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


und feuchtem Weſtmonſun; die von dieſem Wechſel abhängigen Wälder werden des— 
halb Monſunwälder genannt. Der Hauptcharakterzug des Monſunwaldklimas liegt 
darin, daß die Trockenzeit den kürzeren Teil des Jahres ausmacht, und daß die längere 
Regenperiode noch beträchtliche Niederſchläge mit ſich bringt. Das nur die feuchte 
Zeit über dauernde Laub der Monſunwaldbäume iſt daher auch kaum oder wenig 
rerophil gebaut. Ihre übrigen Organe, vor allem Rinde und Knoſpen, beſitzen da— 
gegen eine der Trockenheit angepaßte Struktur. Solche klimatiſchen Verhältniſſe finden 
ſich außer im öſtlicheren Java noch in großen Teilen Hinterindiens; ferner ſtellenweiſe 
in Braſilien und Afrika, wo aber weder ſie ſelbſt noch die von ihnen abhängige Vege— 
tation genauer erforſcht ſind. 

Die Monſunwälder Aſiens enthalten als weſentlichen Beſtandteil den Tiekbaum, 
Tectona grandis, der in mehr oder weniger reinen Beſtänden auftreten kann. Gegen— 
über dem immer⸗ 

feuchten tropi— 

ſchen Regenwald 
iſt der Monſun⸗ 
wald überhaupt 
weniger mannig— 
faltig zuſammen— 
geſetzt, wenn auch 
im:mmer noch bunt 
genug. Die Bäume 
erreichen eine Höhe 
von 30 bis höch— 
ſtens 40 m und 
ſelten mehr als 
1 m Dicke. Die 
Stämme ſind häu⸗ 
fig gefurcht oder 
auch etwas ge— 
dreht, im ganzen 
aber noch von 
hohem, gradem 
Wuchs. Bei manchen Arten, wie den im Monſunwald ziemlich häufigen Sterculien, 
findet ſich an der Stammbaſis das Plankengerüſt. Die Rinde iſt gewöhnlich nicht 
dünn und glatt, ſondern erzeugt eine dicke, ſchuppige oder faſrige Borke. Da die 
Bäume im Monſunwald weniger dicht ſtehen als im ſtetsfeuchten Urwald, ſo ent— 
wickeln ſie eine breitere Krone. Die Größe der Blätter iſt im Durchſchnitt nicht ge— 
ringer als im Regenwald; beim Tiekbaum erreichen ſie 40 bis 70 em Länge und 30 
bis 50 em Breite. Kauliflorie kommt ſelten vor. 

Im trocknen Oſtmonſum werfen, wie ſchon geſagt, mit Ausnahme einiger Immer— 
grünen, die Bäume ihr Laub, ſo daß ſie ganz kahl daſtehen. Die trocknen, bei jedem 
Schritte kniſternden Blätter bedecken den Boden ganz. Dieſer Bodenbelag iſt es neben 
der Trockenheit des kahlen Monſunwaldes wohl hauptſächlich, was ſeine Armut an 


Abb. 141. 
Albizzia hypoleuca, (Oſtafrika), mit Schirmkrone. 
(Aufnahme von Geheimrat Dr. W. Buſſe. Zur Verfügung geſtellt von K. W. K.) 


Der Monſunwald. 479 


Unterholz, beſonders aber an krautiger Bodenvegetation nach ſich zieht. Palmen treten 
ſelten auf, häufiger Bambuſen. Die Kräuter des Bodens wechſeln ſehr nach ſeiner 


Beſchaffenheit. Sit 
er feucht und 
humos, ſo ſtellen 
ſich Zingiberazeen 
ein, die gegen Aus— 
gang der Trocken— 
zeit ihreprächtigen 
Blüten entfalten. 
Beſonders trockne 
Stellen ſind vor— 
nehmlich mit hohen 
Gräſern bewach— 
fen. Unter den un⸗ 
ſcheinbaren Stau— 
den ſind nament- 
lich Malvazeen, 
Kompoſiten, einige 
Arazeen, kleine 
Akanthazeen und 
Kommelinazeen, 
endlich verſchiedne 
in der Trockenzeit 
blühende Amaryl- 
lidazeen zu er 

wähnen. 

Lianen finden 
ſich in den Mon- 
ſunwäldern wohl 
ſeltner als im 
Regenwald, feh— 
len aber durch— 
aus nicht, wie es 
Junghuhn aus 
den Tiekwäldern 
Javas berichtet. 
Raciborski for- 
rigiert dieſe An- 
gabe folgender— 
maßen: „Tatſäch⸗ 
lich kann man 


7 


r 


55 


2 2 


Abb. 142. 
Savannenbäume (Abeſſinien) von dünnen Lianen überſponnen. 
(Aufnahme von Prof. Dr. Roſen.) 


manchmal größere Strecken durchwandern, ohne Epiphyten oder Lianen zu ſehen; es 
fehlen aber weder die einen noch die andern. Hie und da hängt oben eine über Im lange 


480 Die tropifchen Pflanzenformationen. Der Trockenwald. 


Hülſe der mächtigen kletternden Entada scandens, und in keinem Muſeum habe ich jo 
ſchöne, Affentreppen , jene Lianen mit flachem, breitem, treppenartig gebogenen Stamm 
geſehen wie hier. Seltner finden wir Stämme, die von den Würgwurzeln einer Ara— 
liazee oder Ficus umſponnen find. Und auch die Epiphyten fehlen nicht ganz, wenn 
ſie auch in der Zahl der Arten und Individuen ſtark zurückſtehen hinter jenen des 
immergrünen Waldes.“ Gar nicht ſelten ſind Niſchenfarne, die zum Teil, wie Poly— 
podium rigidulum, während des Oſtmonſuns ebenfalls ihre Blätter werfen. Auch 
die hängenden Spreiten des Geweihfarns (Platycerium) fallen häufig auf. Die 
eigentliche Heimat aber iſt der Monſunwald für jene äußerſt xerophilen Epiphyten, 
die vermöge ihrer Organiſation noch an den letzten dünnen Zweigenden ſich anzuſiedeln 
vermögen, wie Drymoglossum von den Farnen und die dickblättrigen, teilweiſe Sack— 
blätter bildenden Asklepiadazeen (Hoya, Dischidia). 

Zahlreich ſind auch Orchideen, und zwar gerade ſchönblühende Arten. Merk— 
würdig häufig tragen die Aſte der Bäume Loranthus-Büfche, die oft ebenfalls 
große, leuchtende Blüten entwickeln. Überhaupt iſt nach den Berichten aller Reiſenden 
die Blütenfülle des Monſunwalds größer als die im Urwald. Auch kommt ſie mehr 
zur Geltung, weil die Blütezeit mit der Trockenperiode zuſammenfällt, in der die Blatt— 
maſſe ſo ſtark gemindert iſt. 


5. Der Trockenwald. 


Geſtaltet ſich in der Tropenzone der jährliche Ablauf des Klimas ſo, daß die 
Regenperiode zwar noch ausreichende Feuchtigkeit bringt, die Trockenzeit aber ſehr 
niederſchlagsarm iſt und den größeren Teil des Jahres über dauert, ſo können nur 
noch xerophile Gehölze zu Waldbeſtänden zuſammentreten, die man Trockenwälder 
nennt. Ihre häufigſte Form iſt der Savannenwald, der mit dem immergrünen 
Regenwalde faſt nichts mehr gemein hat. Die Bäume erreichen, mit wenigen Aus— 
nahmen, ſelten 20 m Höhe und ſtehen häufig in ſo lichter Anordnung, daß man ſie kaum 
noch als waldbildend bezeichnen kann. Die Baumwipfel berühren ſich meiſt nicht. 
Dieſes raume Auftreten im Verein mit der Blattausſtattung der Bäume läßt dem 
Boden faßt keinen Schatten zuteil werden. In der Ausbildung der Blätter äußert ſich 
natürlich zuerſt die formgeſtaltende Wirkung der Trockenheit. Faſt ausnahmslos ſind 
ſie klein, ſelten freudig grün, zuweilen mehr oder weniger grau behaart. Bei den 
typiſchen Gliedern des Savannenwaldes, den fiederblättrigen Leguminoſen, vermögen 
ſie bei hohem Sonnenſtande Profilſtellung anzunehmen, wodurch ihre Schattenwirkung 
ſo gut wie ganz aufgehoben wird. In der Trockenzeit ſteht der Savannenwald faſt 
laublos da; nur wenige Bäume mit ſehr derben Blättern find immergrün, in Afrika z. B. 
einige apaca- Arten (Abb. 2), eine Anzahl Capparidazeen, Balanites aegyptiaca, 
in Auſtralien und Südamerika vor allem Proteazeen. Ein höchſt typiſches Beiſpiel 
eines trockenkahlen Baumes iſt die im nordöſtlichen Afrika vorkommende Boswellia 
papyrifera, die ſtellenweiſe reine waldartige Beſtände bildet. Nur etwa von Mitte 
Juli bis Ende Auguſt, der kurzen Zeit der ſommerlichen Regen, ſteht ſie im Schmuck 
ihrer 4 bis 5-wꝰjochig gefiederten, wollig behaarten Blätter da, die ganze übrige Zeit 
des Jahres mit völlig kahlen Aſten. 


. 
pr Bi 


Winkler, Pflanzenwelt der Tropen 


05405 


K “ESELLICHAFT 


ER NATURFRLUNDE 


STUTTGART 


VBaritofluß in Borneo, mit ſchwimmender Vegetation (Waſſerhyazinthe, Monochoria vaginalis) 


Am Ufer links Sagopalmen (Metroxylon spec.), rechts malayiſches Dorf in einem Kokoshain 


(Nach einem Aquarell von X. Oeffinger) 


Baumform des Trockenwaldes. 481 


Höchſt eigenartig iſt der Habitus der xerophilen Savannenwaldbäume. Die nie— 
drigen Stämme ſind nicht glatt und ſelten ſäulenförmig grade aufſtrebend, ſondern 
ſteigen oft, ein wenig knorrig oder krüpplig, mehr oder weniger ſchräg empor. Eine 
meiſt helle, nicht ſelten faſt weiße, riſſige Borke bedeckt ſie in dicker Lage. Das Holz 
dieſer Bäume iſt gewöhnlich feſt gefügt; nur bei wenigen, wie dem Affenbrotbaum 
und andern Bombakazeen, auch Sterkuliazeen, erſcheint es ſchwammig weich und dient 
als Waſſerſpeicher. Solche Arten haben meiſt einen dickeren und höheren Stamm als 
die übrigen Bäume des Trockenwaldes und eine glattere, ledrig-faſrige Rinde. Das 


Abb. 143. 
„Myombo“-Wald in Oſtafrika, ein aus verſchiednen kleinblättrigen Leguminoſen zuſammengeſetzter Trockenwald. 
(Aufnahme von Geheimrat Dr. W. Buſſe. Zur Verfügung geſtellt vom Kolonialwirtſchaftl. Komitee.) 


Wurzel ſyſtem der Holzgewächſe iſt in dieſer Formation kräftig entwickelt und dringt 
bis zum Grundwaſſer vor. Ein verhältnismäßig hoher Grundwaſſerſtand gehört wahr— 
ſcheinlich zu den Daſeinsbedingungen des Savannenwaldes. 

Die Krone ſeiner Bäume iſt oft ſtockwerkartig gegliedert, noch öfter aber ſchirm— 
artig abgeplattet oder gar trichterförmig vertieft (Abb. 121 u. 141). Dieſer Typus 
tritt uns in allen Reiſeſchilderungen und auf allen Savannenphotographieen mannig— 
faltig immer wieder entgegen. „Tauſende und abertauſende dieſer meiſt graubraunen 
Baumſchirme — ſagt Hans Meyer — zerſtreut über die vom roten Boden durch— 
leuchtete Grasflur verleihen der Landſchaft eine eigenartige Phyſiognomie.“ Die 
ökologiſche Bedeutung dieſer Kronenform iſt noch nicht genügend erklärt. Daß ſie 


Das Leben der Pflanze. VI. 31 


482 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


einen Schutz gegen die austrocknende Wirkung des Windes darſtellt, ſcheint einleuchtend, 
da nur die ſchmalen Seiten der Kronen ihr ausgeſetzt ſind. 

Auch im Savannenwald finden ſich Lianen recht häufig, doch längſt nicht in ſo 
reicher Ausbildung wie im immergrünen Regenwalde; meiſt ſind ſie nur bindfaden— 
bis fingerſtark, 
ſehr ſelten armdick 
(Abb. 142). Von 
der großen Maſſe 
der Urwald-Epi⸗ 
phyten vermögen 
nur wenige beſon— 
ders xerophil or— 
ganiſierte, in den 

Steppenwald 
überzuſiedeln. 
Reichlich aber 
ſind, wie im 
Monſunwald, die 
blütenprächtigen 
ſchmarotzenden 
Loranthazeen 
auf den Aſten an⸗ 
geſiedelt. Und da 
auch die häufig 
ſehr zarten Blüten 
der Bäume größ⸗ 
tenteils zur Höhe 
der Trockenzeit, 
wenn die Bäume 
laublos daſtehen, 
zur Entwicklung 
kommen, ſo iſt die 
Farbenpracht des 


Savannenwaldes 
zeitweiſe ſehr an= 
Abb. 144. ziehend. 
Alo e-Landſchaft in Natal. (Nach einer Zeichnung von R. Oeffinger.) An Boden— 


kräutern iſt der 
Savannenwald reich, freilich ſchließen ſie ſich in der Regel zu inſelartigen Flecken um 
den Grund der Bäume zuſammen, große Stellen offnen Bodens zwiſchen ſich frei 
laſſend. Namentlich treten die im Urwald faſt fehlenden Gräſer in reicher Zahl auf. 
Auch fie tragen ſtark xerophiles Gepräge. In einzelnen von einander getrennten 
Büſcheln entſpringen die harten, ſchmalen, gefalteten oder zuſammengerollten Blätter. 
Aber ſelbſt jo typiſche Feuchtpflanzen wie Farne habe ich in xerophilen Formen 


4 
j 


Die Zuſammenſetzung des Savannenwaldes. 483 


(Polypodium) am Boden des Savannenwaldes geſehen (Abb. 84). In Amerika be— 
herrſchen ſtachlige Blomeliazeen weite Strecken des Grundes. 

Was die Zuſammenſetzung des Savannenwaldes anlangt, ſo treten am häufigſten 
fiederblättrige Leguminoſen auf, in allen Weltteilen vorwiegend Akazien. Brachy- 
stegia- und Berlinia-Arten, nicht ſelten weite Strecken mit reinem Beſtand über— 
ziehend, ſetzen den von den Eingeborenen Oſtafrikas „Myombo“ genannten Trocken— 
wald zuſammen (Abb. 143). Dalbergia melanoxylon, Poinciana elata, 
Tamarindus indica, Albizzia-, Pterocarpus- und Erythrina-Arten vervoll— 
ſtändigen, aber erſchöpfen die Lifte der Savannenwald-Leguminoſen nicht. Vielfach 
ſtellen die Savannenwälder aber auch ſehr reich gemiſchte Beſtände dar, mit Sterxculia— 
und Strychnos-Arten, Combretum und Terminalia, Zizyphus und andern 
Rhamnazeen, der Euphorbiazee Uapaca, Sapindazeen, Kapparidazeen, Burſerazeen, 
Feigen, dem Leberwurſtbaum u. a., wie es als ſchönes Beiſpiel der „Sachſenwald“ bei 
Daresſalam zeigt (Abb. 2 u. 84). Seltner finden ſich im Savannenwalde die baum— 
artigen Kandalaber-Euphorbien. Außerſt charakteriſtiſche Trockenwälder bilden ſich 
nach der Schilderung von Diels in Auſtralien. Die Gattung Eucalyptus gibt 
dort den Ton an mit ſchmalen, ſichelförmigen Blättern in ſenkrechter Stellung und 
von blaugrüner Färbung. Natürlich fehlen auch hier die Akazien nicht. Als ganz 
eigentümliches Element aber ſtellen ſich Caſuarinen ein mit ihren ſchachtelhalmartigen, 
blattloſen Zweigen. Die im ganzen nicht ſehr hochwüchſigen Vertreter dieſer Gattung 
erinnern im Habitus häufig an Kiefern. Schließlich bildet noch eine echte Gymnoſ— 
perme, die Cupreſſineen-Gattung Frenela, eine bemerkenswerte Bereicherung des 
Eucalyptus⸗Waldes. Der Unterwuchs beſteht aus Gras oder aus immergrünem 
Strauchgeſtrüpp. 

Aus dem tropischen Amerika ſchildert Schimper die Savannenwälder folgen— 
dermaßen. In Venezuela, bei der Beſteigung der Küſtenkordillere von Süden her, 
näherten ſich die in der Ebne zerſtreuten Bäume zum nahezu geſchloſſnen Walde. Er 
beſtand vorwiegend aus Leguminoſen mit ſchirmförmiger Krone, namentlich aus 
Cassia-Arten, deren völlig entlaubte Zweige von gelben Blüten bedeckt waren. „Zer— 
ſtreut zwiſchen den entlaubten Bäumen zeigten ſich zwei immergrüne, ſehr derbblättrige 
Baumarten, die Proteazee Rhopala complicata und der Caju, Anacardium oceci- 
dentale. Alle Aſte, namentlich aber die der entlaubten Bäume, trugen kleine, hartblätt⸗ 
rige oder dichtbehaarte Tillandſien und einige ebenfalls ausgeſprochen xerophile Orchi— 
deen, namentlich eine ſchön blühende Jonopsis. Eine ſäulenförmige Cereus-Art 
von gleicher Höhe wie die Bäume zeigte ſich häufig zwiſchen den letzten. Der Boden war 
von reichem und hohem, aber völlig vertrocknetem Graswuchs bedeckt. — Savannen— 
wälder ſind gewiß noch anderwärts im tropiſchen Amerika vorhanden. So ſcheinen die 
„Capoes“, die Waldparzellen, welche die Vegetation der Savannen in Zentralbraſilien 
auf feuchterem Boden erſetzen, zu dieſem Typus zu gehören.“ 

Es wurde eben erwähnt, daß in Afrika Kandelaber-Euphorbien, in Amerika 
Säulen⸗Kakteen zuweilen im Savannenwalde auftreten. Zu ſeinen typiſchen Gliedern 
gehören fie jedoch nicht, vielmehr zu einer andern Form des Trockenwaldes, die wir 
als Dornwald bezeichnen. Dieſe kommt unter denſelben klimatiſchen Bedingungen 
wie die Savannenwälder zur Ausbildung, aber auf trocknerem oder nährſtoffärmerem 


484 Die tropifchen Pflanzenformativnen. Der Dornwald. 


Boden. Wie in einem früheren Abſchnitt ſchon dargelegt, macht ſich ja überhaupt in 
regenarmem Klima der Einfluß der Bodenbeſchaffenheit auf die Vegetation viel mehr 
geltend als in immerfeuchten Gebieten. 

Der Dornwald verhält ſich hinſichtlich der Geſamthöhe und der Belaubung wie 
der Savannenwald, zeigt den xerophilen Charakter aber noch viel ausgeprägter. Be— 
ſonders tritt eine große Anzahl kleinlaubiger, meiſt laubwerfender Sträucher aus den 
Familien der Euphorbiazeen, Celaſtrazeen, Capparidazeen, Rhamnazeen, Rubiazeen 


Abb. 145. 
Euphorbia Huberti auf einer ſteinigen Inſel des Viktoria-Sees. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Wink ler.) 


u. a. zu einem mehr oder weniger dichten Unterholz zuſammen, faſt alle mit graden 
oder hakig gebognen Stacheln bewehrt. Geſellen ſich noch dünne Lianen hinzu, wie 
es ſtellenweiſe in reichem Maße geſchieht, ſo wird der Dornwald unpaſſierbar. Boden— 
kräuter, namentlich Gräſer, ſind nur ſpärlich vorhanden, auch an Epiphyten iſt der 
Dornwald arm. Die Hauptmenge des Oberholzes machen wieder akazienartige Legu— 
minoſen aus. Dazu kommen als beſonders eigenartiges Element baumartige Suk— 
kulenten, in Afrika hauptſächlich die Kandelaber-Euphorbien (Abb. 145), aber auch 
ſtämmige Aloe-Arten (Abb. 100). „Mit ihrer ſteifen, gezierten Erſcheinung — jagt 
Kandt — ſteht die Kandelaber-Euphorbie da, als hätte fie ein Kunſtgärtner des Empire 
oder der Zeit Ludwigs XVI. erfunden. Auf den Stichen eines Chodowiecki, zwiſchen Pla— 
tanenalleen und regelrecht beſchnittnen Taxushecken würde ſie nicht ſtörend auffallen.“ 


Der Sukkulentenbuſch. 485 


Bodenbeſchaffenheit und andre Umſtände vermögen den Dornwald — beſonders 
durch Ausſchluß der Konkurrenz — ſtark abzuändern. Zuweilen tritt ein und dieſelbe 
Art über größere Strecken hin alleinherrſchend auf. Wir finden dann reinen Akazien— 
Dornwald (Abb. 65) oder Euphorbien-Dornwald. Wiegen die ſtrauchigen 
Formen vor, jo ergibt ſich der Dorn buſch, der, wie in Oſtafrika, dadurch einen ganz 
beſondren Charakter erhalten kann, daß dickfleiſchige Gewächſe die Oberhand gewinnen. 
Nirgends wohl iſt dieſer Sukkulentenbuſch ſchöner ausgebildet als am Südfuß des 


Abb. 146. 
Sukkulentenbuſch ſüdlich vom Pare-Gebirge (Oſtafrika), mit Euphorbia, Sanseviera, 
Pyrenacantha u. a. dickfleiſchigen Pflanzen. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


Pare⸗Gebirges in Oſtafrika, wo als eigenartigſter Beſtandteil die früher ſchon ge— 
ſchilderte Adenia globosa mit ihrem klotzförmigen Stamm auftritt (Abb. 14, 70, 
71). Hinzu kommt Pyrenacantha malvifolia mit ihrem kleineren, regelmäßigeren 
Knollenſtamm. Von Euphorbiazeen finden ſich niedrige Euphorbia- und Mona- 
denia- Arten, von Asklepiadazeen die milchſaftſtrotzenden Stapelia- und Caral- 
luma- Arten mit oft großen, aber trüb gelb oder braun gefärbten Blüten. Beſonders 
formenreich aber iſt die Gattung Sanseviera vertreten. Wie im Steppen- und Dorn⸗ 
wald, ſo klettern auch hier halb ſtammſukkulente Lianen (Cissus-Arten, Vanilla 
Rocheri), blattlos, oder mit verhältnismäßig großen, fleiſchig-ledrigen Blättern, in 
das Geſträuch und die niedrigen Bäume, von deren Grau ſie beſonders in der Trocken— 


486 Die tropifchen Pflanzenformationen. Das Grasland. 


zeit durch ihre tiefgrüne Farbe abſtechen. Nichtfleiſchige, ſtachlige Akanthazeen ſind 
der Bodenvegetation reichlich beigemiſcht. Kaum zehn Schritte weit kann man ſelbſt 
mit dem Buſchmeſſer in dieſen Verhau eindringen (Abb. 146). Auf ſteinigem Boden 
verarmt dieſe Formation bis zur Halbwüſte. — Okologiſch und bis zum gewiſſen 
Grade auch phyſiognomiſch ähnlich erweiſen ſich in Mexiko und Südbraſilien jene 
halbwüſten Formationen, in denen ſtachlige Kugelkakteen, Agaven und erdbewohnende 
Bromeliazeen zu lockeren oder feſteren Verbänden zuſammentreten. 

Aber auch Dornwald und Dornbuſch ſpielen im tropiſchen Amerika eine hervor— 
ragende Rolle. Es ſind die Catingas (⸗weißer, lichter Wald) Braſiliens, die durch ihre 
eigenartigen phyſiognomiſchen Züge die Aufmerkſamkeit der Reiſenden ſeit langem 
auf ſich gezogen haben. Hauptſächlich finden fie ſich in den nördlichen Provinzen Ceara, 
Pernambuco, Bahia, fehlen aber auch im Süden, z. B. in Minas Geraes, nicht. Sie 
ſtellen in der Hauptſache dornige Gebüſche dar, an deren Zuſamenſetzung, wie in Afrika, 
ſich in erſter Reihe Mimoſeen beteiligen. Dazwiſchen erheben ſich zahlreiche Bäume, 
vor allen die auffälligen Tonnenſtämme der Cavanillesia, Chorisia (ſ. Abb. 23 
der Abt. „Pflanzengeographie“ dieſes Bandes) und Säulenkakteen. Auch niedrige 
Palmen kommen vor. Dünne Lianen klettern im Geſträuch empor. Der ſtreckenweit 
gänzlich offne Sandboden beherbergt hauptſächlich ſtachlige Bromeliazeen-Roſetten und 
wenige andre graugrüne, meiſt behaarte Pflanzen. 

Auch auf den Antillen ſind Dorngehölze reich entwickelt; die kleinen däniſchen 
Inſeln ſollen von ihnen faſt ganz überzogen ſein. Zuſammengeſetzt ſind ſie in erſter 
Linie aus Mimoſeen und Cereus-Arten. 


b) Das Grasland. 


Grasfluren entwickeln ſich in den Tropen hauptſächlich in zweierlei Form: als 
Savanne und als Steppe. Bei ihrer Unterſcheidung ſtoßen wir auf eine große Un— 
ſicherheit der Bezeichnung. Was der eine Reiſende Savanne nennt, heißt bei dem 
andern Steppe. Aber nicht bloß bei den großen Durchquerern von Afrika z. B., die 
zum Teil wenig tief vorgebildete Botaniker und Geologen waren, herrſcht dieſe Un— 
ſicherheit, ſondern auch neuere Pflanzengeographen wenden die Fachausdrücke in ab— 
weichendem, ja entgegengeſetztem Sinne an. Engler z. B. ſpricht von Steppe, wo 
Schimper Savanne ſagt. 

Ich ſchließe mich hier dem auf Griſebach zurückgehenden Sprachgebrauch 
Schimpers an, der als Steppe eine Grasflur bezeichnet, von der höhere holzige 
Gewächſe ausgeſchloſſen ſind; Halbſträucher, d. h. niedrige, in ihren unteren Teilen 
verholzende Pflanzen finden ſich. Sehr häufig tritt ein Blütenflor auf, der beim Be— 
ginn der kurzen Regen, die die Steppen empfangen, wie hervorgezaubert erſcheint und 
mit ihrem Aufhören dem Tode geweiht iſt. Knollen- und Zwiebelgewächſe machen die 
Hauptmaſſe dieſer Prachtblüher aus. 

Auch die Savanne iſt ein Grasland, aber durchwebt mit einzeln oder in kleinen, 
inſelartigen Beſtänden auftretenden Holzgewächſen, Sträuchern und Bäumen. Es wurde 
ſchon erwähnt, daß in trocknen Klimaten geringfügige Bodenverſchiedenheiten, aber 


Unterſchied zwiſchen Savanne und Steppe. 487 


auch kleine Anderungen der Feuchtigkeit eine Veränderung der Vegetation mit ſich 
bringen können, indem gewiſſe Arten in der Konkurrenz mit andern ſtark begünſtigt 
werden. So können im Savannenwalde die Gräſer des Bodens die Übermacht ge— 
winnen; der Baumwuͤchs lichtet ſich mehr und mehr, jedenfalls in ſolchem Maße, daß 
von Wald nicht mehr geſprochen werden kann. Wir haben dann eine Savanne, die 
durch Verarmung des Savannenwaldes an Holzgewächſen entſtanden iſt. Umgekehrt 
kann Savanne auch durch Bereicherung der Steppe mit Holzgewächſen entſtehen. 
Pechuel-Löſche nennt deshalb mit Recht die Savanne das Mittelglied zwischen, 
Wald und Steppe. „Dem erſteren iſt ſie durch Beimengung reiner Grasbeſtände unter— 
geordnet, der 
letzteren durch 
Zulaſſung des 

Baumwuchſes 
auf trockengrun— 
digen Boden— 
ſtrecken über— 
legen.“ 

Die vergäng- 
liche Blüten⸗ 
pracht der Knol— 
len⸗ und Zwiebel— 
gewächſe vieler 


Steppengebiete 
iſt der Savanne 
fremd. Und das Abb. 147. 2. 
f g f Melkboſchſteppe (Euphorbia virosa) in Südafrika. 8 
iſt vielleicht der ( Originalaufnahme.) * 


wichtigſte Unter⸗ 

ſchied zwiſchen Savanne und Steppe; das Fehlen der ſtrengen Periodizität 
in der Savanne. „Selbſt während der Höhe der trockneren Jahreshälfte liegen die 
Campinen (= Savannen) blos ſcheinbar gänzlich verödet und tot. Denn überall 
zwiſchen den abgeſtorbnenund teilweiſe verbrannt aufragenden Halmen wie zwiſchen 
dem Gewirr niedergebrochner Pflanzenteile entwickeln ſich ſpärliche junge Triebe. 
Sogar auf der offnen Flur, wo der Sonnenbrand mit vollſter Kraft einwirkt, kommt 
das Wachstum nicht völlig zum Stillſtand. Stets junge Blättchen und Sproſſe 
treibend, harren die Gräſer, wie im Halbſchlummer ſich leiſe vorbereitend, ihrer 
wiederkehrenden Vegetationsperiode, um dann in kürzeſter Zeit zur vollen Höhe empor— 
zuwuchern. Man gewinnt den Eindruck, daß ſie von dem Auftreten der Gewitter, alſo 
von dem Verlauf der eigentlichen Regenzeit, überraſchend unabhängig ſind.“ 

Die Gräſer der Steppen und Savannen wachſen ſtets als Büſchelgräſer 
(vergl. S. 424.) Durch ein Maſchenwerk kahlen, meiſt eiſenhaltigen, roten oder gelben 
Bodens ſind die einzelnen Büſche mehr oder weniger von einander getrennt. Allen 
dieſen Gräſern, deren Mehrzahl zu den beiden Unterfamilien der Andropogoneen und 
Panizeen gehört, eignet mehr oder minder ſtarre Beſchaffenheit der Blätter. 

Steppen und Savannen ſtellen xerophile Grasformationen dar. Auch die hygro— 


488 Die tropiſchen Pflanzenſormationen. Die Savanne. 


phile Grasflur unſrer Breiten, die Wieſe, fehlt in den Tropen nicht; doch vermag 
ſie nur dort aufzukommen, wo ſie genügend Feuchtigkeit in Form von Niederſchlägen 
oder Nebeln empfängt. Da in den Tropen ſolche Gebiete aber ſofort von Wald— 
wuchs eingenommen werden, jo tritt Wieſenland, mit feiner geſchloſſnen Narbe raſig 
wachſender Gräſer (vergl. S. 424) zwiſchen den Wendekreiſen nur an verhältnismäßig 
beſchränkten Stellen auf, in den Einſenkungen höherer Gebirge, den Mulden von 
Plateaulandſchaften und an ſanften Hängen mit felſigem Untergrund. Eine größere 
Zahl bis meterhoher Gräſer ſetzt dieſe Wieſen zuſammen, und maſſenhaft hohe Stauden 
miſchen ſich ein, 
wie Liliazeen, Iri⸗ 
dazeen, Orchideen, 
Leguminoſen, 
Umbelliferen, 
Gentianazeen, 
Kompoſiten u. a. 


1. Die Savanne. 


Die allen Sa⸗ 
vannen gemein 
ſamen Züge ſind 
eben beſprochen 
worden; in ihren 
Beſonderheiten iſt 
dieſe Formation 
ſehr wandelbar. 
So unterſcheidet 
man zunächſt nach 


Abb. 148. der Höhe der Grä— 
Im Hintergrunde Dornbuſch, vorn Amarantazeen. 2 1 
(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) ſer die Nieder- 


grasſavanne 
und die Hochgrasſavanne. Letzte bedeckt mehr ſandigen und lehmigen, erſte mehr 
felſigen Boden, hauptſächlich Höhenrücken. Die Niedergrasſavanne wird von Gräſern 
gebildet, die der Hauptmaſſe nach durchſchnittlich 1m hoch werden und ſich nicht beſonders 
voll beſtocken, hauptſächlich Panicum- und Eragrostis-Arten. Sie geſtatten freie 
Umſchau und hindern das Durchſtreifen nicht. Doch finden ſich in manchen Gegenden 
allenthalben zwiſchen den niedrigen Gräſern zerſtreut graziös im Winde ſchwankende, 
ſehr lockre Garben bis 3 m hoher Andropogon- und Cymbopogon-Arten. Der 
Beſtand an Bodenſtauden, die zu Anfang der Regenzeit leuchtende, duftende Blüten ent— 
falten, ſcheint ſehr zu wechſeln. Sie gehören den Familien der Amarantazeen, Legu— 
minoſen, Skrophulariazeen, Kompoſiten an. Die Niedergrasſavanne bildet haupt— 
ſächlich die Grundlage für die gleich zu beſprechende Buſch- und Baumſavanne. 
Schießen die ſtarren Gräſer 4 bis 5 m auf, fo entſteht die Hochgrasſavanne. 
Feſt umſchließen die ſteifen, kräftigen, oft mehr als zentimeterdicken Halme den Rei— 


1 


f 


Formen der Savanne. 489 


ſenden und machen ein Abweichen vom gebahnten Pfade fait unmöglich. Eine und dieſelbe 
Pennisetum-Xtt bildet auf weite Strecken Beſtände, im indiſch-malaiiſchen Gebiet 
auch Saccharum spontaneum. (Abb. 149.) Bäume, beſonders aber Geſträuch ſind 
aus der Hochgrasſavanne meiſt ausgeſchloſſen. Am Boden treten in größerer Menge 
blühende Kräu⸗ 2 282 22 

ter, zumal auch * Aa % 
Zwiebelgewächſe Ah 

auf. Durch dieſe \ | 
beiden Züge nä⸗ 
hert ſich die Hoch⸗ 
grasſavanne der 
Steppe. 

Eine andre 
Einteilung der 
Savanne ergibt 
die Betrachtung 
der in ihr vor⸗ 

kommenden 
Holzgewächſe; 
ſind es Bäume, 
ſo ſpricht man 
von Baum⸗ 
favanne (Eng- 
ler nennt in 
ſeinen Werken 
über Afrika dieſe 
Form „Baum⸗ 
grasſteppe“); 
gewinnen Sträu⸗ 
cher die Herr⸗ 
ſchaft, von 
Strauch⸗ 
ſavanne (Eng— 
ler: „Buſchgras— 
ſteppe“). Da 
Afrika in hervor⸗ 
ragendem Maße 
als Land der 
Savanne erſcheint, die in dieſem Erdteil auch am beſten erforſcht ift, ſo mögen ſich 
die nächſten Schilderungen nur auf die afrikaniſche Savanne beziehen. 

In der Strauchſavanne treten zwiſchen den Gräſern in größeren Abſtänden ein— 
zelne oder zu kleinen Gruppen vereinigte Sträucher auf. Der Charakterſtrauch iſt 
Anonä senegalensis, der ji nur in ſeltnen Fällen zu einem an 3 m hohen Zwerg— 
baum mit armſtarken Stamm entwickelt. Meiſt gelangt der Strauch, trotzdem er in 


Abb. 149. 
Saeccharum spon’taneum, Borneo. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkle r.) 


490 Die tropifchen Pflanzenformationen. 


manchen Gegenden ſehr häufig iſt, im Landſchaftsbilde wenig zur Geltung. Er ſchließt 
ſich niemals zu Gruppen zuſammen und geht bei Umzinglung durch dichte Hochgräſer 
zugrunde. Häufig ſind Kapparidazeen aus den Gattungen Capparis, Cadaba, 
Maerua, alle nur 1 bis 4 m hohe Sträucher bildend. Von Leguminoſen nehmen 
dieſelbe Wuchsform einige Acacia-Arten an, die ſich unter günſtigeren Bedingungen 
zu ſtattlichen Bäumen entwickeln, A.seyal, A. stenocarpa, A. tortilis; ferner 
Bauhinia- und Diphaca-Arten. Nicht ſelten find in der Strauchſavanne Euphor— 
biazeen von 2 bis 4 m Höhe anzutreffen, jo Phyllanthus, Bridelia, Acalypha, 
Flüggea. Auch einige Anakardiazeen, Celaſtrazeen, Sapindazeen, Rhamnazeen u. a. 
beteiligen ſich. Einen nicht unweſentlichen Beſtandteil der Strauchſavanne bilden die 
Arten der Thymelaeazeen-Gattung Gnidia. Verbenazeen-, Akanthazeen- und Aus 
biazeen⸗Sträucher beſchließen die Liſte. 

Eine viel größere Mannigfaltigkeit in der phyſiognomiſchen Ausgeſtaltung bietet 
die Baumſavanne. Ihr allgemeiner Charakter wird von Hans Meyer mit folgen— 
den Worten treffend geſchildert: „Vorwiegend Gras und kleine Stauden, wenige Dorn— 
ſträucher und alle 100 bis 200 Schritte ein Baum oder Buſch, keine Schlinggewächſe. 
Meiſt ſtehen die Bäume ſo weit auseinander, daß man nach allen Richtungen kilometer— 
weit zwiſchen ihnen hindurchſehen kann (Abb. 151), ſeltner rücken ſie näher zuſammen 
und geben durch Aufnahme von Sträuchern der Landſchaft das vielgenannte parkartige 
Ausſehen.“ Als ſolche Parklandſchaften ſtellen ſich die Übergänge zwiſchen Savannen 
wald und Baumſavanne dar. Je nach der Art des herrſchenden Baumes unter— 
ſcheidet man Akazien-Savanne, Boraſſus-Savanne, Dumpalmen- 
Savanne, Adanſonien-Savanne u. ſ. f. 

Akazien, mit den charakteriſtiſchen ſchirmförmigen Kronen, treten, nicht ſelten 
als Gemiſch mehrerer Arten, in den Savannen aller tropiſchen Erdteile häufig auf. 
In Afrika iſt Acacia spirocarpa am weiteſten verbreitet. Eine der prachtvollſten 
Arten iſt A. songwensis. Aufgebrochen erſcheinen ihre Blütenköpfe gelblich-weiß, 
in der Knoſpe purpurn: ein anziehender Gegenſatz der Färbung. Während der Voll— 
blüte einer ſolchen Savanne iſt die ganze Luft mit ſüßem Honiggeruch erfüllt. Die 
Boraſſus⸗Savanne hat ihren Namen von der 15 bis 25 m hohen Boraſſus- oder 
Delebpalme, Borassus flabellifer var. aethiopica, einer Form der indi⸗ 
ſchen Palmyrapalme, die durch eine ſanfte Anſchwellung des Stammes unterhalb der 
Krone ausgezeichnet iſt. (Abb. 91.) Die Dumpalmenſavanne wird beherrſcht von 
der Gattung Hyphaene, deren Vertreter gewöhnlich durch die gablige Verzweigung 
des Stammes ſofort zu erkennen ſind. Abwärtsgebogen bleiben die alten, vertrock— 
neten Blätter noch lange an ihm hängen. So tritt im nordöſtlichen Afrika H.thebaica 
auf, weiter ſüdwärts abgelöſt von H. coriacea. (Abb. 152.) Merkwürdig iſt H. 
Bussei mit nur unterirdiſch verzweigtem Stamm. H. guineensis iſt unverzweigt; 
ebenſo H. ventricosa, die wie die Boraſſuspalme eine Anſchwellung unter der Krone 
zeigt. Beide Formen der Palmenſavanne ſcheinen an feuchteren Boden gebunden zu 
ſein und überziehen wohl nur ſelten ausgedehnte Strecken. Akazien, Tamarinden, 
Leberwurſtbäume vergeſellſchaften ſich mit den Palmen. 


r 


Formen der Savanne. 491 


Ein hervorragender Charakterbaum der afrikaniſchen Savanne iſt der rieſige 
Affenbrotbaum oder Baobab, in beſonderem Maße ein Wahrzeichen der offnen 
Landſchaft. Er ſcheint an eine gewiſſe Luftfeuchtigkeit gebunden zu ſein. Zuweilen 
kommt er in einzelnen gewaltigen Exemplaren vor. (Abb. 3.) In den Küſtenſtrichen 
aber und den höher gelegnen Ebenen, wo er ſeine günſtigſten Wachstumsbedingungen 
findet, gelangt er zur unbeſtrittnen Herrſchaft und wird ſtellenweiſe ſo zahlreich, daß 
er gewiſſermaßen raume Beſtände bildet, „wie die rieſigen Eichen auf unſern Hu— 
tungen“. (Abb. 153.) Pechuel-Löſche berichtet aus dem Kongogebiet, daß der gigan— 
tiſche Baum im Ausſterben begriffen ſei, da es vollſtändig an jungem Nachwuchs fehle. 
Für Oſtafrika 
trifft das nicht 
zu. Bei Lembeni 
am Südfuß des 

Paregebirges 
habe ich die ver- 
ſchiedenſten 
Altersſtadien bis 
zum armſtarken 
Kinde herab ge— 

funden. 

Eine der 
merkwürdigſten 
Abwandlungen 
der Savanne iſt 
die Obſtgarten— 
ſavanne — ſo 
müſſen wir nach 
dem hier befolg— 
ten Sprachge— b . Abb. 150. f 

8 Lichtung im Strandwald der Vulkaninſel Krakatau mit Alang-Alang⸗Steppe. 

brauch folgerich— (Aufnahme von Prof. Dr. A. Ern ſt.) 

tig den Hans 

Meyerſchen Namen „Obſtgartenſteppe“ umändern. Es gibt keinen bezeichnen— 
dern Namen für dieſe Formation. In wirklich lächerlicher Weiſe erinnert ſie an eine 
ausgedehnte Apfelplantage, in der knorrige, 4 bis höchſtens 6 m hohe Apfelbäume vor— 
walten. (Abb. 154.) „Die Bäume“ — ſagt Volkens in ſeiner Schilderung — „von 
denen keiner ſich über den andern hinaushebt, die alle gleichaltrig erſcheinen, ſind wie 
von Menſchenhand in regelmäßig gleiche Abſtände“ — man könnte faſt ſagen Reihen 
— „gepflanzt. Man geht nicht unter, ſondern zwiſchen ihren Kronen hindurch. Höch— 
ſtens bruſthohe Gräſer (die aber häufig auch völlig fehlen), untermiſcht mit nie— 
drigen, im Wuchs meiſt an Johannisbeeren oder Stachelbeeren erinnernden Sträuchern 
bedecken vor Eintritt der höchſten Trockenheit in faſt geſchloſſner Decke den Boden. 
Es iſt niemals nur eine Baumart, die dieſe Steppe (Savanne!) bildet, ſondern zum 
wenigſten immer ein Dutzend verſchiedener, aber es herrſcht doch bald dieſe, bald jene 
vor; am häufigſten die Gardenia Thunbergii, außerdem noch Combretum mit 


492 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


6 bis 8 verſchiednen Spezies, Stereospermum, Gymnosporia, Zizyphus, 
Commiphora, Faurea, Diphaca, namentlich auch Bauhinia reticulata.“ — 
Als ich bei Kahe am Kilimandjaro zum erſten mal jene apfelgartenähnliche Forma— 
tion ſah, wußte ich die Schilderung von Volkens zunächſt nicht zu deuten. Nur zwei 
Commiphora-Xrten ſetzten den weiten Beſtand zuſammen. Sehr ſelten ragte eine 
Akazie höher hinaus, und ganz vereinzelte unbelaubte Sterkulien erinnerten in ihrer 
Wuchsform und mit ihren grauen Aſten an kahlſtehende Nußbäume. Volkens hat 
wohl zwei verſchiedne, benachbarte Formationstypen vermengt, da er ohne Hilfe der 


Abb. 151. 
Sehr lichte Baumſavanne in Abeſſinien. (Aufnahme von Prof. Dr. F. Roſen.) 


Photographie nur nach ſeinen Notizen und Sammlungen nachträglich rekonſtruierte. 
Unterhalb Marangu fand ich am nächſten Tage dann auch ſeine artenreiche „Obſt— 
gartenſteppe“. Hier aber fehlten gerade die Kommiphoren mit ihrer charakteriſtiſchen 
Apfelbaumgeſtalt. Und doch paßt auch auf dieſe viel mannigfaltigere Genoſſenſchaft 
der Name Obſtgartenſavanne, obwohl ſie einen ganz andern Eindruck macht. Zumal 
die nicht breit auseinandergehenden Combretum-Arten mit ihrer unregelmäßigen 
Krone und dem zum Teil kleinen Laube erinnern hier an Obſtbaumgeſtalten, aber viel 
mehr an Pflaumenbäume. Ich habe deshalb zwiſchen Apfelgartenſavanne und 
Pflaumengartenſavanne unterſchieden. 

Die Obſtgartenſavanne findet ſich in ihrer reinen Form niemals im Flachlande, 
wo ſie durch Akazienſavanne vertreten wird, ſondern iſt an den Fuß der Gebirge 


Die Steppe. 493 


gebunden; nach Volkens aus dem Grunde, weil fie ein gewiſſes Maß dauernder Luft— 
feuchtigkeit verlangt, die ihr aber weniger durch Regen als durch Nebel zuteil wird. 
In Afrika nimmt die Savanne die weiteſte Ausdehnung und wohl auch die 
mannigfaltigſte Gliederung an. In ihren Grundzügen weſentlich gleichartig tritt ſie aber 
auch im größten Teile Vorderindiens auf, ſehr ausgedehnt ferner in Auſtralien, und 
zwar in enger Verbindung mit dem graſigen Eukalyptus-Walde. In Südamerika 
finden ſich große mit Holzwuchs durchſetzte Grasfluren im Gebiete der Hylaea, 
meiſt im Regenſchatten, d. h. an den vom Meere abgewendeten Südhängen der Ge— 
birge. Ein zuſammenhängendes Savannengebiet ſtellen die Llanos dar, die ſich ſüd— 
lich der Kordilleren von Venezuela und Kolumbien, ferner durch Guayana und Ekuador 
erſtrecken. Auch die weiten Campos Südbraſiliens tragen Savannencharakter. 


2. Die Steppen. 


Typiſche Steppen nehmen in den ſubtropiſchen Ländern weite Ausdehnung an, 
treten in den eigentlichen Tropen hinter den Savannen aber bedeutend zurück. Von 
dem großen zentralaſiatiſchen Steppengebiet zieht ſich ein nicht zuſammenhängender 
Streifen durch Vorderaſien und Arabien bis nach Nubien und der Somalihalbinſel. 
In einem ſchmalen Gürtel durchquert er ſüdlich der Sahara ganz Afrika, an günſtigen 
Stellen bis weit in die Wüſte eindringend. Südwärts ſetzt er ſich durch Britiſch-Oſt— 
afrika fort, um ſich in der deutſchen oſtafrikaniſchen Kolonie in größere Flecke auf— 
zulöſen, die beſonders in ihrem nordöſtlichen Teile liegen, ferner um den Viktoriaſee 
herum, am Oſtufer des Tanganikaſees, und am Nordende des Niaſſaſees. Von neuem 
treten Steppen in Südafrika auf. In Indien und im malaiiſchen Gebiet findet ſich 
reines Grasland nur ganz örtlich beſchränkt. Anders dagegen in Auſtralien, wo ſich 
in Queensland und Neuſüdwales jene ungeheuren Grasebnen öffnen, die die be— 
rühmte Viehzucht jener Gebiete begründen. Ein ſchmaler Bogen ſetzt ſie nordwärts 
im Innern fort und erreicht an der Nordoſtſeite des Erdteils die See. „In Amerika 
wiederholen die Prärien des Nordens und die Pampas des Südens das Bild der 
Steppe in mancherlei Wandlungen.“ In Braſilien kommt reines Grasland als Ein— 
ſprengung in den Savannen zur Entwicklung. 

Die Grasſteppe ſchildert Schinz ſehr anſchaulich aus Groß-Namaland, wo ſie 
hauptſächlich aus Aristida-Arten beſteht. „Ich wüßte nichts Schöneres als eine 
ſolche Grasflur. Kühl weht vom Weſten der Seewind herüber. Koſend überfährt er 
die ſilberglänzenden langen Federſchweife (Abb. 150) der Aristida. Sich langſam 
neigend, folgen dieſe der Richtung des Windes und nun erglänzt die wogende Fläche 
wie eitel Silber. Und erſt im Frühjahr! Noch iſt die Grasnarbe kaum ſpannennhoch, 
faſt über Nacht ſtrecken ſich aber die ſaftigen grünen Halme zur doppelten Höhe. 
Rechts und links, wohin wir nur unſer Auge richten, iſt alles in Blüte: aus dem 
Winterſchlaf erwachte, brennend rote Haemanthus; gewaltige Dolden bis zu / m 
Durchmeſſer der verſchiedenſten Brunswigia-, Buphane- und Ammocharis-Arten 
(alles Amaryllidazeen), krautige Akanthazeen und Skrophulariazeen und wie ſie alle 
heißen, die vergänglichen Kinder des Frühjahrs! Bei näherer Betrachtung verliert 
die Ariſtidaſteppe allerdings manche ihrer Reize. Wir überzeugen uns dann, daß 


494 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


die einzelnen Stöcke nicht dicht zuſammenſchließen, ſondern durch handbreite Maſchen 
kahlen Sandes von einander getrennt ſind. Tief bohren ſich die ſpitzen Früchtchen der 
Aristida in die Kleider bis auf die Haut ein und erzeugen das Gefühl, als ob man 
fortwährend mit tauſenden von Nadeln gepeinigt würde, das nur noch überboten 
wird von der läſtigen Zudringlichkeit der raffiniert mit Widerhäkchen'beſetzten Borſten 
der Infloreszenzen von Setaria verticillata, eines andern Graſes . . .“ 

Als Steppe, und zwar als Heideſteppe, bezeichnet man häufig auch eine 
Formation, in der die Gräſer ganz an Bedeutung verlieren. Beſſer iſt hier der Name 
„Trift“ angebracht. Sie erreicht im ſüdlicheren Teil von Südafrika, in der Karroo, 
große Ausdehnung. 
„Die unſrer Heide ähn- 
lichen Karrooſteppen 
ſind ausgezeichnet durch 
das Zurücktreten der 
Gräſer und faſt völlige 
Fehlen von Bäumen. 
Nur an Flußläufen und 
in feuchten Niederungen 
treten Grasflächen lokal 
und Acacia horrida 
in Büſchen und Bäumen 
auf. Niedrige Büſche 
und Halbſträucher über— 
wiegen und ſtehen mehr 
oder weniger zerſtreut 


Abb. 152. 5 11 a 1 A 
Dumpalmen-Savanne (Hyphaene coriacea) in Oſtafrika. über das Feld hingeſät. 
(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) Sukkulente Gewächſe, 


wie die Gattung Me— 
sembryanthemum, ſind ſehr reichlich entwickelt: ca. 30% aller Blütenpflanzen. 
Meiſt ſtehen die Büſche kahl, gelb, tot, und die Landſchaft ähnelt unſern Heidekraut— 
ebnen und Moorflächen im Herbſt; aber die Regen zaubern mit überraſchender 
Schnelligkeit einen herrlichen Blütenflor hervor. Millionen blühender Kräuter ſchießen 
dann auf, um bald wieder zu verdorren.“ Unter ihnen ſind Kompoſiten beſonders 
reich vertreten. | 
Mit dieſen beiden Typen iſt die Mannigfaltigkeit der Steppenbildungen nicht 
erſchöpft. Das Sandfeld der Kalahari z. B., das durchaus keine Wüſte darſtellt, bietet 
reiche Abwechſlung. Selbſt Bäume und Sträucher treten hier unter günſtigen Waſſer— 
verhältniſſen, aber auch mitten in der trocknen Steppe auf und ſchließen nicht ſelten 
ſogar zu kleinen Gehölzen zuſammen. Sie dürften nach unſrer Begriffsbeſtimmung 
in der Steppe ja eigentlich nicht vorkommen. Aber die Steppe iſt auf große Aus— 
dehnung hin nicht immer rein ausgeprägt und wird durch örtliche Abweichungen, 
zumal der Bodenverhältniſſe, verändert, wie überhaupt Übergänge zwiſchen allen 
zerophilen Formationen häufig find. 


c) Die Wüſten. 


Wenn es auch ſchwer iſt, ohne eigne Anſchauung, nur aus gedruckten Schilde— 
rungen eine zureichende Vorſtellung von der Wüſte aufzubauen, ſo laſſen ſich doch 
einige ſeit Jahrzehnten bekämpfte, in weiten Kreiſen aber ſtets von neuem auf— 
ſchießende Irrtümer berichtigen. Ode und tot erſcheint die Wüſte, mit Ausnahme 
der Oaſen, überall. Ein unabſehbares, ſonnendurchglühtes Sandmeer, das zu Zeiten 
von furchtbaren Cyklonen durchbrauſt wird, und die bleichen Gebeine verſchmachteter 
Tiere und Menſchen gehören auch zum Begriff der Wüſte, aber ſie erſchöpfen ihn 


Abb. 153. 
Beſtand von Affenbrotbäumen (Oſtafrika)ß. (Aufnahme von Dr. H. Kochan.) 


nicht. In der Sahara z. B., mit deren Namen wir vorzüglich die Vorſtellung der 
Wüſte verbinden, tritt nach der Schilderung Nachtigals Sand gegen felſigen und 
gegen harten Kiesboden in den Hintergrund. Weite Strecken ſind auch mit ſcharfen 
oder abgeſchliffnen Steinbrocken verſchiedenſter Größe bedeckt. In der Küſtenwüſte 
unſres ſüdweſtafrikaniſchen Schutzgebietes freilich bieten die gewaltigen, läſtigen 
Wanderdünen loſen Flugſandes ein eintöniges Bild. In andern Wüſtengebieten aber 
iſt die Geſtaltung des Bodens von wechſelnder Mannigfaltigkeit. So ſchildert Volkens 
den Charakter der ägyptiſch- arabiſchen Wüſte folgendermaßen: „Terraſſenartig vom 
Niltal emporſteigend, zeigt fie ſich uns als ein chaotiſches Gewirr von Bergen und 
Felsmaſſen, von tief eingeſchnitenen Schluchten und Tälern, den Wadis, die einem 


496 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


vielfach verzweigten Stromnetz vergleichbar, ſich ſpaltend und wieder vereinigend, 
überall ſeitliche Ausläufer bildend, der Landſchaft den Stempel einer wilden Zerriſſen— 
heit aufdrücken.“ 

Als Mutterboden für den Pflanzenwuchs kommen in der Wüſte nur die Zer— 
ſetzungsprodukte der Geſteine in Betracht; Humus findet ſich nirgends. Schon daraus 
läßt ſich folgern, daß die Stellen mit anſtehendem oder grob zerſprengtem Geſtein auf 
große Strecken hin vegetationslos ſind. Günſtigere Anſiedlungsbedingungen gewähren 
die Sanddünen, ſoweit ſie gegen Fortführung durch den Wind geſchützt ſind. Die 
Wüſte iſt das konträre Gegenteil des immergrünen Regenwaldes. Herrſcht in dieſem 
der Kampf der Pflanzen um den Raum, ſo haben die Wüſtengewächſe einen Kampf 
gegen den Raum zu führen, gegen den unbewohnbaren Raum. Die einzelnen Indi— 
viduen ſtehen in mehr oder minder großen Abſtänden von einander, in Abſtänden, die 
ausgefüllt werden von Fels oder Geröll, von Flugſand oder Salzablagerungen. 
Jedes Samenkorn hat ſich nicht der Konkurrenz der andern zu erwehren, ſondern der 
Lebensfeindlichkeit der anorganiſchen Natur. „Die geringſte Pflanze in der Wüſte 
— ſagt Griſebach — erſcheint wie ein Sieg des Schaffens über zerſtörende Kräfte.“ 

Ihren Ausgangspunkt kann die Wüſte von den verſchiedenſten xerophilen 
Formationen nehmen, als deren verarmteſtes Endglied ſie immer daſteht: von der 
Savanne und Steppe, ganz beſonders aber vom ſukkulenten Dornbuſch und der Trift. 
Halbwüſte Übergangsformationen treten nicht ſelten als Zwiſchenglieder ein. Für 
dieſe Verarmung ſind außer den Bodenverhältniſſen hauptſächlich geringe Menge und 
Unzuverläſſigkeit der Niederſchläge verantwortlich zu machen. Im allgemeinen rechnet 
man die Gebiete mit durchſchnittlich weniger als 25 em jährlichen Niederſchlags zu 
den Wüſten. Abgeſehen von gewiſſen Küſtenſtrecken herrſcht in ihnen große Luft⸗ 
trockenheit. Bemerkenswert ſind auch die außerordentlich weiten Schwankungen der 
Tagestemperatur. 

Die ältere Gliederung des Pflanzenwuchſes der Wüſte in Grundwaſſervegetation 
und Regenvegetation hat ſich nicht als ſtichhaltig erwieſen. Durch die früher ſchon 
ausführlicher dargeſtellten Unterſuchungen Fittings (S. 282) iſt erwieſen worden, 
daß es ausdauernde Wüſtenpflanzen gibt, die nicht an Grundwaſſer gebunden ſind, 
ſondern vermöge einer hohen osmotiſchen Anziehungskraft ihrer Gewebe auch den 
trocknen oberirdiſchen Bodenſchichten Feuchtigkeit entnehmen können. Allerdings iſt 
dieſe Vegetation in ihrer äußren Erſcheinung recht dürftig; ein verhältnismäßig reiches 
Pflanzenleben entwickelt ſich in der Wüſte nur über Grundwaſſer, das die Gewächſe 
durch ihre langen Wurzeln erreichen. In dem nordafrikaniſchen Wüſtengebiet haben 
die Wadis und die Oaſen ſo günſtigen Grundwaſſerſtand aufzuweiſen. 

Die trocknen Stromrinnen der Wadis führen in der kurzen Regenzeit — denn 
abſolut regenlos iſt auch die Wüſte nicht — in ihren manchmal erheblichen Waſſer— 
maſſen die feinſten Zerſetzungsprodukte mit ſich, die ſie beim Austrocknen ablagern. 
An den Rändern der Wadis bietet ein fortlaufender Wall aufgetürmten Flug- und 
Schwemmſandes der Vegetation ſo günſtige Anſiedlungsbedingungen, daß die Indi— 
viduen ſich zu einer Art Hecke zuſammenſchließen. Dieſe auf der flachen Sohle und an 
den Rändern der Wadis angeſiedelten Pflanzen ſtellen einen beſonderen ökologiſchen 
und phyſiognomiſchen Typus dar. Es ſind ausdauernde Gewächſe, die auch in der 


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Phyſiognomie der Wüſtenpflanzen. 497 


langen, heißen und dürren Periode ihre oberirdiſchen Organe, nämlich die Blätter, 
wohl einſchränken, aber nicht völlig einziehen. Denn die Wadis führen, auch wenn ihr 
oberirdiſches Bett längſt ausgetrocknet iſt, meiſt in der Tiefe einen Waſſerſtrom, der 
in vielen Fällen das ganze Jahr über vorhält. 

In ihrer phyſiognomiſchen Wirkung paſſen dieſe Pflanzen vorzüglich in den 
Rahmen der Wüſte hinein; ihr Anblick hat etwas Starres, Totes. Die meiſten ſtellen 
nur niedrige, halbmannshohe, ſelten mannshohe Büſche dar (vergl. die Taf.); zeigt ſich 
einmal ein höherer Baum, eine Akazie oder Tamariske, ſo ragt er wie ein Markſtein 
über die Umgebung hervor. Durch die meiſten Büſche geht ein gemeinſamer Zug: ſie 


Abb. 154. 
Obſtgartenſavanne am Fuß des Kilimandjaro. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


bemühen ſich, die Vegetationsorgane möglichſt in ein Haufwerk zuſammenzudrängen 
und gewinnen dadurch rundliche Umrißformen. Iſt dabei die Zweigbildung reich und 
dicht, ſo kommen Pflanzenformen zuſtande, die, namentlich von weitem, wie mit der 
Gartenſchere beſchnitten erſcheinen. Schon infolge dieſes Verhaltens rufen faſt alle 
buſchbildenden Pflanzen den Eindruck des Bizarren hervor. Durch zwei Umſtände 
wird dieſer noch geſteigert. Erſtens treten uns an den Vegetationsorganen faſt durch— 
gehends ſtatt der gewohnten grünen fahle, grauweißliche, durch Wachs oder Haarbe— 
kleidung hervorgerufne Farbentöne entgegen, die mit der Umgebung wohl vortrefflich 
harmonieren, aber nicht im geringſten deren ſtarre Ode mildern. Zweitens wirkt im 
gleichen Sinne die mehr oder minder ausgeſprochne Blattloſigkeit vieler Gewächſe und 
die dafür eintretende reichliche Ausbildung von Dornen. Sie läßt uns — nach Vol— 
kens Ausdruck, dem dieſe ganze Schilderung entnommen iſt — die Mehrzahl der im 
Sommer ausdauernden Vertreter der Wüſtenflora wie Proletarier erſcheinen, die ſich 
ſtruppig und trotzig durchs Leben ſchlagen. 


Das Leben der Pflanze. VI. 33 


vun. 
NEW 
680 TA 
Ax 


498 Die tropischen Pflanzenformationen. 


Ein beſondrer Strauchtypus tritt uns auf Wanderdünen entgegen, die ſonſt jeden 
Pflanzenwuchſes bar ſind. Spielend baut, z. B. in der Dünenzone von Südweſtafrika, 
der Wind dieſe kahlen Sandhügel auf und ab, in tollem Tanze ganze Wolken von Sand 


Abb. 155. 
Halbwüſte bei Tehuatan (Mexiko) mit Pilocereus fulviceps, im Vorder⸗ 
grunde Hecht fa. (Aufnahme von Geheimrat Prof. Dr. H. Schen ck.) 


emporwirbelnd und 

wieder ablagernd. Und 
doch hat auch der Sturm 
hier einen Meiſter ge— 
funden, einen düſtern 
Strauch mit rutenför— 
migen Zweigen und 
gelb-grünen, lederdiden 
Blättern, Eetadium 
virgatum aus der Fa— 
milie der Apocynazeen. 
Ihm kann der Wind mit 
ſeiner Zerſtörungswut 
nichts anhaben: willig 
beugt er ſein Haupt, 
wenn der Orkan dahin— 
brauſt; aber ſchon im 
nächſten Augenblick er— 
heben ſich die dünnen, 
biegſamen Zweige, ohne 
Schaden genommen zu 
haben. Wo ſie vom 
Sande verſchüttet wur— 
den, wachſen ſie bald 
nach, bis fie die Ober— 
fläche wieder erreichen. 

Neben Strauch- und 

Buſchbildungen ge— 

wahrt man am häufig— 
ſten niederliegende, flach 
auf dem Boden ausge— 
breitete Pflanzen; und 
zwar kriechen entweder 
von einem Punkte aus 
einzelne Zweige ohne 
ſonderliche Nebenäſte 
lang an der Erde hin, 
oder fie bedecken in reich— 


gegliederter Verzweigung ſchirm-oder tellerförmig eine mehr oder minder große Fläche. 
Seltne und darum auffällige Erſcheinungen ſind einmal windende Gewächſe, dann 
ſolche, die ſich eines reicheren und ausdauernden Schmudes größerer Blätter erfreuen. 


Verbreitung der Wüſten. 499 


Die meiſten dieſer ausdauernden Gewächſe ſind nur zur Zeit der Frühlingsregen be— 
laubt und mit Blüten bedeckt. 

Für eine andre Gruppe aber bilden die Frühlingsregen die einzige Grundlage der 

Exiſtenz überhaupt. Durch den Eintritt dieſer Regen werden ſie hervorgezaubert und 
mit ihrem baldigen Ende welken ſie dahin. Volkens nennt deshalb nach dem Vor— 
gange von Nachtigal dieſe Pflanzen mit Recht Ephemere. Innerhalb der ein bis 
zwei Monate, welche die ſchwache Regenzeit anhält, durchlaufen ſie ihre ganze Ent— 
wicklung von der Keimung bis zur Fruchtreife, mit der ſie völlig abſterben. Und ihre 
Zahl iſt durchaus nicht klein; im Gegenteil wiegen die Ephemeren, nach Individuen— 
und Artzahl, bei weitem vor. In ihrer Bedeutung für den allgemeinen Vege— 
tationscharakter freilich treten ſie ganz in den Hintergrund, nicht nur wegen ihrer kur— 
zen Lebensdauer, ſondern hauptſächlich wegen ihrer Kleinheit, da ihre Größe ſelten 
Handhöhe übertrifft, gewöhnlich ſogar nur wenige Zentimeter erreicht. Wo, wie in 
der ſüdweſtafrikaniſchen Wüſte, der Namib, faſt das ganze Jahr über nächtliche Nebel 
und Tau den Boden befeuchten und die Vegetation netzen, können die Ephemeren voll— 
ſtändig fehlen. 
5 Während die Ephemeren alſo jährlich aus den ſchnell gereiften Samen mit der 
Befeuchtung durch die erſten Regen aufs neue keimen, gibt es eine Anzahl von Zwiebel— 
gewächſen und knolligen Dikotylen, die in der Trockenzeit von der Oberfläche zwar 
verſchwinden aber unterirdiſch ausdauern. Sie bilden einen Übergangstypus von den 
oberirdiſch Ausdauernden zu den Ephemeren. 

Eine letzte Gruppe endlich vermag die Trockenheit eine Zeit lang zu ertragen, da 
ſie in den mehr oder minder fleiſchigen Blättern Waſſerſpeicher beſitzen, deren Er— 
ſchöpfung aber auch ihr Lebensende bezeichnet. 

Bevorzugte Vegetationsinſeln im Sandmeer ſind die Oaſen, die in Depreſſionen 
der Wüſte über größeren Grundwaſſerſammlungen aufſprießen. Ihre Charakterpflanze 
iſt die Dattelpalme, Phoenix dactylifera, nach Grieſebach der einzige in der 
Sahara einheimiſche Baum; eine Anſicht, die aber wohl beſtritten werden muß. Näher 
intereſſiert uns das Vegetationsbild der Oaſen nicht, da die durch künſtliche Bewäſſrung 
erhaltnen Obſt- und Gemüſepflanzen nichts von Urſprünglichkeit beſitzen. 

Bekanntlich ſind große Teile der ſubtropiſchen Erdgürtel wüſtenartig; in weiter 
Ausdehnung fallen dieſe Gebiete auch noch zwiſchen die von uns als Tropengrenze 
angenommenen 20 Jahresiſothermen. Das weiteſte Wüſtengebiet ſtellt die Sahara 
dar, in der außer den Oaſen nur einige höhere Gebirgsſtöcke üppigere Vegetation tragen. 
Im Süden geht ſie in die weiten Steppen und Savannen des Sudan allmählich über. 
Wüſte iſt ferner ganz Nord- und Südoſtarabien. Auch Indien hat im Nordweſten 
ein äußerſt regenarmes Gebiet aufzuweiſen, die Wüſte Tharr. Als Wüſte oder min— 
deſtens Halbwüſte muß man auch das zentrale Plateau von Mexiko mit ſeiner Suk— 
kulentenvegetation (Abb. 67 u. 155) ſtellenweiſe bezeichnen. 

Das größte wüſtenartige Gebiet an der Südgrenze der Tropen dehnt ſich in 
Auſtralien aus. Doch macht man ſich über ſeinen Charakter meiſt falſche Vorſtellungen. 
Gänzlich vegetationsloſe Strecken von größerem Umfange gibt es in Auſtralien über— 
haupt'nicht. Wir haben alſo auch hier eher von einer Halbwüſte zu ſprechen. Dagegen 
tritt an der weſtlichen Küſte Südafrikas eine Strecke mit ausgeſprochnem Wüſten— 


500 Die tropifchen Pflanzenformationen. 


charakter auf, die Namib, die ſich in einer Breite von 60 bis 80 km vom ſüdlichen 
Benguella bis über den Oranjefluß hinzieht. Sie ſtellt, abgeſehen von dem ſchmalen 
Küſtenvorland, eine gewaltige trockne Flugſandzone mit wandernden Dünen dar. Ein 
der Lage nach entſprechendes Wüſtengebiet findet ſich im weſtlichen Südamerika, in 
Nordchile, wieder. Doch fallen dieſe beiden letzten nach unſrer Abgrenzung nicht mehr 
in die Tropenzone. 


d) Die alpinen Pflanzeuformationen der Tropen. 


Die Pflanzengenoſſenſchaften der alpinen Regionen ließen ſich wohl unter die— 
bisher beſprochenen Formationen einreihen; über der Waldgrenze treten hauptſäch— 
lich Wieſen und Steppen auf, ferner heideartige Vegetation und endlich als Abſchluß— 
nach oben Wüſte. Da ſie aber bunt durcheinander vorkommen und auch mannigfache 
Eigenheiten zeigen, ſo— 
ſollen ſie im Zuſammen— 
hang geſchildert werden. 

Der Bergwald ſetzt 
ſich häufig mit ſtattlichen 
Bäumen plötzlich gegen 
die alpine Grasregion 
ab, nur an geſchützten 
Stellen zungenförmig. 
in ſie eindringend. 
(Abb. 157.) Nicht ſelten 
aber ſchiebt ſich eine Art 

Krummholzregion 
ein, mit dem charakteri— 
ſtiſchen, niederliegen- 
den, ſchlangenartigen 
Wuchs der Zweige. Das 
Laub tritt im Verhält- 


Abb. 156, nis zur Maſſe des Hol- 
Grenze des Bergwaldes am Kilimandjaro. 12 
(Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) zes ſehr zurück, ſteht 


dicht gedrängt und ift 
meiſt klein und ledrig oder ſonſtwie xerophil gebildet. Araliazeen, Myrſinazeen, Thy— 
meläazeen, vor allem aber Erikazeen (Rhododendron, Vaccinium) und Hyperi- 
cum- Arten, auch tropiſche Eichen, und Koniferen wie Podocarpus und Dacrydium 
ſetzen dieſes Krummholz zuſammen. Statt ſeiner hat man auf Celebes und Sumatra 
ausgedehnte, niedrige Pandanus-Beſtände gefunden. Strauchwerk von noch mehr: 
heideartigem Gepräge ſchließt ſich nach oben hin an das Krummholz an oder tritt ſofort 
über dem Bergwald auf. Vom Kilimandjaro habe ich dieſe Vegetation folgendermaßen. 
geſchildert: „Bis faſt zu 4000 m mußten wir die Erikaregion durchſchreiten. Die Baum— 
form dieſer Gewächſe wird bald immer krüppliger; ſchließlich ſtellen fie nur noch, 


Die alpine Strauchvegetation. 501 


kleine Büſche dar. Aber — wie Volkens ſagt — gleichſam um ſich dafür zu ent— 
ſchädigen, daß ſie der Ungunſt des Klimas wegen keinen hohen Holzſtamm mehr bilden 
können, entwickeln ſie am Boden einen klotzigen Stubben, aus dem die Sproſſe manns— 
hoch wie Lodenwuchs emporſchießen. (Abb. 74.) Bald treten ſie ſo zu mehr oder 
weniger reinen Beſtänden zuſammen, bald ſind ſie vereinzelter zwiſchen bultenartig 
wachſende Gräſer eingeſprengt, ebenſo wie dieſe größere und kleinere Steinblöcke ver— 
bergend. An der unteren Grenze dieſer Region iſt die Grasflur, an der oberen das 


— N 


Abb. 157. 
Waldgrenze am Kilimandjaro mit zungenförmigen Ausläufern. (Aufnahme von Dr. Lohmeyer.) 


Erikagebüſch zuſammenhängender. Übrigens iſt es nicht die an der Waldgrenze noch 
baumförmige, ſpäter immer niedriger werdende Erica arborea allein, die dieſe For— 
mation bildet. Im Gegenteil tritt die nahe verwandte Ericinella Mannii durchaus 
in den Vordergrund. Hinzu geſellt ſich noch eine dritte, niedrigere Erikazee, Blaeria 
Meyeri Johannis. Schon von weitem hebt ſich aus dem Gemiſch ein andrer manns— 
hoher Strauch ab, durch ſeine in dieſer Umgebung groß erſcheinenden ovalen, ledrigen 
Blätter und noch mehr durch die großen weißen Blütenköpfe, Protea kilimand- 
scharica. Als ſehr charakteriſtiſch iſt ferner nicht zu überſehen eine ginſterartige, 
gelb blühende Leguminoſe, Adenocarpus Mannii, das großblütige Hypericum 
kiboense und Myrsine africana. Überall im Graſe und zwiſchen den Erikabüſchen 
erfreuen gelbe, weiße und rote Immortellen (Helichrysum) das Auge“ (vergl. 
die farbige Tafel). Zuweilen zeigen ſich auch bei größerer Höhe in dieſer Heideforma— 
tion noch wirkliche Baumgeſtalten, wie z. B. am Kamerunberg die Erikazee Agauria 
mit den vom ſtändig wehenden kalten Winde völlig einſeitig geſtalteten, über— 
geſchobnen Kronen. 

Wie ſchon eben erwähnt, tritt ſtellenweiſe, oft ausgedehnt, reine Grasflur, aus 


502 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


bultenartigen Stöcken gebildet, auf: die alpine Steppe. Wie auch in der Niedrungs— 
ſteppe, miſchen ſich zahlreiche ſtaudenartige Gewächſe, beſonders auch Knollen- und 
Zwiebelpflanzen ein, Leguminoſen und Kompoſiten, Liliazeen, Amaryllidazeen und 
Orchideen. In den Hochgebirgen des tropiſchen Amerikas wird dieſer Gegenſatz zwiſchen 
alpiner Heide und reiner Grasſteppe deutlich zwiſchen den feuchten, nebligen venezo— 
laniſchen Paramos und den trocknen Punas von Bolivien und Peru. Während dort 
außer den hohen Kompoſiten-Schopfbäumen, dem „Frailejon“ (Abb. 158), zahl- 


Abb. 158. 
Culeitium spec. in den Paramos von Venezuela. (Nach einer Zeichnung von R. Offinger.) 


reiche Sträucher mit kleinen, derben Blättern, hauptſächlich Melaſtomatazeen, Myr— 
tazeen und Kompoſiten ſich finden, wird in den Punas die Landſchaft vorwiegend 
von einem Büſchel-Graſe beherrſcht, nimmt auf weite Strecken ſogar wüſtenartigen 
Charakter an. 

Wieſenartige Formationen ſtellen ſich ein auf ebneren Terrainſtufen, wo etwas 
mehr Feuchtigkeit ſtehen bleiben kann. Aber auch in ihnen verſchwindet der Bulten— 
wuchs der Gräſer nicht ganz; eine ſo raſige Grasnarbe wie auf unſern Wieſen kommt 
nicht zuſtande. Viel Ahnlichkeit mit dieſen haben die tropiſchen Alpenwieſen aber durch 
ihre kräftige, hohe Staudenvegetation, der noch dazu Gattungen angehören, die im ge— 
mäßigten Klima ihre Hauptentwicklung haben, wie Thesium, Silene, Cerastium, 
Anemone, Ranunculus, Geranium, Pimpinella, Peucedanum, Sweertia, 
Scabiosa, Crepis, Carduus. Solche borealen Typen wachſen vor allem auch auf 
den Quellmatten der Gletſcherbäche bei einander. 


Alpine Echopfpflanzen. Die alpine Wüſte. erophile Ausbildung der alpinen Pflanzen. 503 


An trocknen Standorten, in Felsſpalten, auf Geröll ſind xerophile Farne ver— 
treten, von denen die merkwürdigſten, Cheilanthes- und Jamesonia-Xrten, die in 
den Anden bis an die Grenze des ewigen Schnees aufſteigen, ſchon geſchildert wurden. 
(S. 405 u. 405.) 

Zu den merkwürdigſten Gewächſen der tropiſchen Alpenregion gehören die mäch— 
tigen dikotylen Schopfpflanzen, Lobelien und Kompoſiten; in Afrika einige Senecio- 
Arten, auf den Anden Vertreter der Gattungen Espeletia und Culeitium, in der 
alpinen Region Inner-Braſiliens Vellozia-Arten, jenen in der Wuchsform zum 
Verwechſeln ähnlich. Hauptſächlich treten ſie in den heideartigen Beſtänden auf, die 
Lobelien gern auf Wieſenland; ſie gehen aber bis in den Bergwald hinab, dem die 
metiten Arten der letzten Gattung ausſchließlich angehören. (Abb. 75, 77, 107, 158, 
vergl. auch Tafel). 

Durchſchnittlich bei 4000 m hört in den tropiſchen Gebirgen die zuſammen— 
hängende Pflanzendecke auf. „Von 4200 m an — jchreibt Volkens über den Kili— 
mandjaro — gehören oft ſchon ein oder mehrere Schritte dazu, um uns von einem 
einzelnen kaum handhohen Grasbüſchel zu anderen blütenerzeugenden Vertretern des 
Gewächsreiches zu bringen, denn wie winzige Tupfen nur ſind ſie über die ſteinigen 
oder ſandigen Flächen hingeſtreut. Bei 4500 m endlich haben wir auch die letzten Vor— 
poſten erreicht, alle vereinzelt im Schutz von Steinen kleine Polſter bildend“, zwei 
Gräſer, einige Korbblütler und die auch in unſeren Gebirgen häufige Ax abis albida. 
Darüber hinaus herrſchen, ſoweit trockne Stellen in Frage kommen, nur noch Mooſe 
und Flechten, letzte, wie überall im Hochgebirge, Felswände und freiſtehende Blöcke 
mit weißen, braunen, ſchwarzen, vor allem roten Farben überziehend. 

Aus dieſer Schilderung erhellt, daß die Vegetation der tropiſchen Hochgebirge 
ſtark xerophile Ausbildung zeigt. Nicht merkwürdig iſt das an dem trocknen Weſtab— 
hang der Kordilleren von Peru und Bolivien. Doch tritt dieſer Zug deutlich auch 
dort hervor, wo Regen und Nebel nicht ſelten ſind und Wieſen- und Moorflächen ſich 
ausbreiten, von Waſſermangel alſo nicht die Rede ſein kann. Daß es aber nicht allein 
auf die Menge des zugebote ſtehenden Waſſers ankommt, hatten wir ſchon bei den 
Formationen des Meeresſtandes geſehen und können wir jederzeit bei uns auf Hoch— 
mooren beobachten. Es kommen noch Nebenumſtände in Betracht. Wie Salzgehalt 
und Humusſäure (2) den Wurzeln der Pflanzen die Waſſeraufnahme erſchweren, ſo 
auch Temperaturerniedrigung, wie ſchon Sachs gezeigt hat: Pflanzen können auch in 
einem waſſerreichen Boden welken, wenn er kalt und wenn der Tranſpirationsverluſt 
groß iſt. Auf eine kräftige Verdunſtung wirken alle klimatiſchen Umſtände des Hoch— 
gebirges hin: die Dünnigkeit der Luft, in der die ſtarke Sonnenſtrahlung und die 
ſcharfen, trocknen Winde noch ſtärker zur Geltung kommen. Daß auch die Waſſerauf— 
nahme durch die niedrige Bodentemperatur erſchwert wird, liegt auf der Hand. Des 
Nachts kühlt ſich bei der klaren Atmoſphäre die Temperatur ſo ſehr ab, daß häufig der 
Gefrierpunkt erreicht wird. Der erwärmende Einfluß der Sonne aber iſt auf kurze 
Zeit beſchränkt, da ſchon in den Vormittagsſtunden Wolken und dichte Nebel zu er— 
ſcheinen pflegen. Das Waſſer iſt in dieſen Regionen ja meiſt auch eiskalt. Dabei 
ſcheinen die oberen Bodenſchichten wärmer zu ſein als die tieferen, die ſtändig von den 
kalten Schmelzwäſſern durchſickert werden. Durch dieſe Annahme erklärt ſich Weber— 


504 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


bauer das häufige Vorkommen von wagerecht wachſenden Wurzeln bei der Vegetation 
der Hochanden Perus. Ephedra americana, ein kleiner niederliegender Strauch, 
entwickelt Horizontalwurzeln von mehr als 4 m Länge. 

Gar nicht in den Kreis dieſer xerophilen Hochgebirgspflanzen hineinzupaſſen 
ſcheinen einzelne Baumlobelien, z. B. Lobelia rhynchopetalum in Abeſſinien, die 
„Djibarra“ der Eingebornen, die ſtreng auf die alpine Region beſchränkt iſt. (Abb. 
107). Ihre großen Blätter, die, wenigſtens in älteren Stadien, durch Behaarung ſo 
gut wie gar nicht geſchützt werden, ſind ganz krautig ausgebildet und mit zahlreichen 
über beide Seiten verteilten Spaltöffnungen verſehen. Roſen hat aber den Nach— 
weis geführt, daß der Stamm der Pflanze als ausgiebiger Waſſerſpeicher dient, aus 
dem eine außergewöhnlich große Maſſe von Leitungsbahnen zu den Blättern führt. 
„Wir haben in Lobelia rhynchopetalum eine Art vor uns, die an Orten, welche 
ſonſt nur Kerophyten ihre Lebensbedingungen gewähren, eine große und lebhaft tran— 
ſpirierende Laubmaſſe tragen kann, weil ſie für deren bedeutenden Waſſerbedarf im 
eignen Körper genügende Reſerven führt, — eine Pflanze alſo, die in ihrem Laub 
hygrophil, in ihrem Stamm xerophil iſt.“ — Die baumförmigen Kompoſiten find im 
Gegenſatz dazu ziemlich dickblättrig und mehr oder weniger graufilzig. 


e) Die Vegetation des Strandſandes. 


An den Flußmündungen und Lagunen tropiſcher Küſten hatten wir eine wald— 
artige Strandformation angetroffen, die Mangrove. Wo die Küſte felſig iſt, etwa, 
wie ſo häufig, von Korallenkalkklippen gebildet wird, trägt ſie gewöhnlich eine 
Buſchvegetation xerophilen Charakters, die in den meiſten Fällen wohl den Dorn— 
gehölzen nahe ſteht und Sukkulenten beherbergt. Eine phyſiognomiſch ganz eigen— 
artige Formation tritt auf dem flachen Sandſtrand und ſeinen Dünen auf. Von 
allen tropiſchen Pflanzenformationen hat ſie wohl die weiteſte Verbreitung; Schencks 
ſchöne Bilder aus Braſilien machen denſelben Eindruck wie unſre von Ernſt im 
malaiiſchen Archipel aufgenommene Photographie. (Abb. 159). Nach der überall 
in ihr vorkommenden und in ihrer Lebensweiſe für fie charakteriſtiſchen Ipomoea 
pes caprae, einer Convolvulazee, hat ſie Schimper als Pescapraeformation 
bezeichnet. 

Wuchs und Lebensweiſe ihrer Vertreter hängen hauptſächlich von zwei Außen— 
bedingungen ab: dem beweglichen Sande, in dem ſie wachſen, und der infolge des 
Salzgehalts phyſiologiſchen Trockenheit dieſes Bodens. Immer und immer wieder 
werden die Sproſſe dieſer Pflanzen vom Sande bedeckt und müſſen beſtrebt ſein, ſich 
wieder ans Tageslicht zu ſtrecken. Sie bilden deshalb meiſt mehrere Meter lange 
Ausläufer, die, an den Knoten wurzelnd, auf dem Sande hinkriechen, gewöhnlich aber 
bald von ihm verſchüttet werden. Netzförmig vielfach über einanderlaufend bedecken 
ſo die Gewächſe dieſer Formation den lockren Boden und tragen viel zu ſeiner Be— 
feſtigung bei. Nur finger- oder handlange Kurztriebe, an denen auch die Blüten er— 
ſcheinen, ſteigen von den Knoten ſenkrecht auf, in langen Zeilen ſtehend, die um ſo 
merkwürdiger ausſehen, wenn der kriechende Hauptſproß vom Sande verdeckt iſt. 


(uva 'ıq uoa duigvulnzd aaa PIE) 
PETTDIET BES 


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SGSN 


owlauvunmy uw TUOISUNOF opus 


u9doaz 29a Joaustungch A4U1IH 


85 
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Die Formation des Strandſandes. 505 


Außer Ipomoea pes caprae iſt noch Ipomoea carnosa weit verbreitet. Im 
malaiiſchen Gebiet werden fie häufig von der Fetiſchbohne, Cana valia, ver— 
treten. In Kamerun fand ich die Cyperazee Remirea maritima, das queckenähnliche 
Gras Stenotaphrum dimidiatum, die Amarantazee Alternanthera maritima, 
Hydrocotyle im Strandſande wachſend. Dieſelben oder nahe verwandte Formen 
treten an allen ſandigen Küſten der Tropen auf. Beſonders erwähnenswert iſt vom 
aſiatiſchen Strande noch ein blaugrünes Gras, Spinifex squarrosus, das ähnliche 
unterirdiſche 
Rhizome ent— 
wickelt wie der 
Helm bei uns. 
Beſondre Auf— 
merkſamkeit hat 
es von jeher er— 
regt durch die 
nahezu kopfgro— 
ßen, hauptſäch⸗ 
lich aus ſteifen 
Borſten be— 
ſtehenden, voll— 
kommen kug— 
ligen Frucht— 
ſtände, die zur 
Zeit der Reife 
von den trocknen 
Stengeln abbre— 


g N Abb. 159. 
chen, 900 Spiel Pescaprae-Formation auf der Vulkaninſel Krakatau. 
der Winde auf (Aufnahme von Prof. Dr. A. Ernſt.) 


der ebnen Sand- 

fläche werden und dabei die Früchte ausſtreuen. Ein ähnliches Verhalten finden wir 
ja öfters bei Gewächſen ganz offner Formationen; man nennt ſie „Steppenhexen“ 
oder „Steppenroller“. Zu den bekannteſten gehört Odontospermum pygmaeum, 
die Roſe von Jericho. 

Aber auch Roſettenbildner, wie wir ſie ſchon aus der Wüſte kennen gelernt haben 
und auch bei uns am Strande finden, bewohnen den tropiſchen Sandſtrand. Von 
einer Pfahlwurzel entſpringen zahlreiche Seitenſtrahlen, die ſich, ohne Wurzeln zu 
ſchlagen, radienförmig auf dem Sande ausbreiten. Euphorbia Heliotropium-, 
Portulaca-Arten und andre zeigen dieſes Verhalten. 

Die Vegetationsorgane aller genannten Strandpflanzen ſind merklich xerophil 
ausgebildet; denn der Salzgehalt des Bodens erſchwert die Waſſerverſorgung der 
Gewächſe und der Wind erhöht die Verdunſtung,: bei allen finden ſich fleiſchige oder 
eingerollte Blätter, oft noch von einem graugrünen Wachsüberzug bedeckt. Spinifex 
squarrosus entwickelt in ſeinen Blättern ein mächtiges Waſſergewebe. 

Durch ihr ſandbindendes Wachstum bereiten die Strandpflanzen den Boden 


506 Die tropiſchen Pflanzenſormationen. 


für andre, aufrechte Gewächſe vor. An geſchützteren oder befeſtigten Stellen erſcheinen 
ſie ſelbſt, beſonders Ipomoea pes caprae, zunächſt in größerer Uppigkeit und 
nehmen auch anwandernde Binnenlandpflanzen zwiſchen ſich auf. 


f) Die tropiſche Waſſer- und Sumpfvegetation. 


Als Schluß der natürlichen tropiſchen Pflanzengenoſſenſchaften mögen unter 
dieſer gemeinſamen Bezeichnung noch einige Vegetationstypen geſchildert werden, die 
zwar nur örtlich begrenzt auftreten, für die Phyſiognomie der Landſchaft meiſt aber 
ſehr bedeutungsvoll ſind. 

Einen beſondern Charakter trägt die Vegetation der gewaltigen tropiſchen Flüſſe, 
deren Mündung ſich ſchon meilenweit draußen auf dem Meere kundgibt, zumal zur 
Regenzeit, wenn das braune, ſchlammige Waſſer von den klaren blauen oder grünen 
Fluten der See unſchön abſticht und oft mächtige Baumſtämme oder ganze inſelartige 
Bodenmaſſen mit ſich führt. Wenn man bedenkt, daß beſonders in bergigen Gegenden 
die gewaltigen Regengüſſe in wenigen Tagen, ja Stunden, die Flußbetten bis zum 
Überlaufen mit raſenden Waſſern füllen, ſo iſt es verſtändlich, daß die häufig flach 
wurzelnden Urwaldrieſen wie leichte Scheite mitgeriſſen werden. Zur Trockenzeit, 
wenn der Fluß auf ſeinen Tiefſtand ſinkt, liegen ſie dann kreuz und quer durch— 
einander und ſperren die Durchfahrt. (Abb. 160). Weiter als 100 Meter bin ich in 
Borneo zuweilen mit den leichten dajakiſchen Booten über die entrindeten, glatten, 
durch Waſſer und Sand oft wundervoll ſkulpturierten Stämme geſchoben worden. 

Wie wir geſehen haben, treten die Niederſchläge der Regenperiode in zeitlich 
beſchränkten Güſſen auf; es regnet nicht tagelang, ſondern täglich nur einige Stunden, 
zuweilen einige Tage gar nicht. Demgemäß ſchwankt, wenigſtens im Oberlauf der 
Flüſſe, der Waſſerſtand auch in der Regenzeit häufig plötzlich und erheblich. Die Ufer— 
böſchungen ſind abwechſelnd überſchwemmt und waſſerfrei. Dann ſieht man, wie ein 
zäher Schlamm die niedrigen Bäume oder Sträucher, die ſich dort angeſiedelt haben, 
überzieht; und ſicher mit dieſem halb amphibiſchen Leben hängen die etwa handlangen, 
bartförmigen Luftwurzelbüſchel zuſammen, die manche von ihnen maſſenhaft an ihren 
Zweigen entwickeln. Auch die Schmalblättrigkeit dieſer Böſchungsgehölze, die ſchon 
Beccari in Borneo beobachtete und als „Stenophyllie“ bezeichnete, iſt mir dort auf— 
gefallen, und kehrt gewiß unter ähnlichen Verhältniſſen in andern Tropengebieten 
wieder. Der Grund dieſer Erſcheinung iſt nicht klar; er liegt wohl ſicher eher in 
Beleuchtungs- als in Überſchwemmungsverhältniſſen. 

Fließen in der Trockenzeit in den Unterläufen der Flüſſe die Waſſer träge, ſo 
wächſt, zunächſt an den Ufern, eine ſchwimmende Vegetation heran. Mächtige 
Crinum-Stöcke wurzeln im Schlamme, zwiſchen ihren Roſetten werden Gräſer aus 
der Unterfamilie der Banizeen feſtgehalten, die ein flottierendes Daſein führen, auch 
Polygo num Arten treten auf; und ſelbſt einige Farne vermögen auf dieſe Weiſe zu 
leben. An faſt allen Ufern im Unterlauf der borneaniſchen Flüſſe tritt ferner in mehr 
oder minder reinen und ausgedehnten Beſtänden Eichhornia crassipes, die 
aus Südamerika eingeſchleppte Waſſerhyazinthe (Abb. 82) auf, deren wundervolle 


Die tropiſche Waſſer- und Sumpfvegetation. 507 


violette Blütentraube einer Hyazinthe ſehr ähnlich ſieht. Wie auch andre Waſſer— 
pflanzen, vermag ſie durch blaſige, mit Luft gefüllte Auftreibungen des Blattſtiels 
zu ſchwimmen. Geſellig mit ihr findet ſich Monochoria vaginalis. Steigen die 
Fluten zur Regenzeit und werden unruhiger, ſo reißen ſie dieſe loſen, trügeriſchen 
Teppiche mit weg und führen ſie als einzelne ſchwimmende Inſelchen flußabwärts 
(vergl. die bunte Taf.). Dieſe häufen ſich oft ſo, daß ſie die ganze Waſſerfläche be— 


Abb. 160. 
Flußlauf während der Trockenzeit in Borneo. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


decken und kleineren Fahrzeugen das Durchkommen faſt unmöglich machen. Auch 
ſtehende Gewäſſer werden nicht ſelten ganz von Eichhornia und Monochoria 
überzogen (Abb. 73). 

Eine ganz ähnliche Waſſervegetation, z. T. mit Vertretern derſelben Familien, 
ja Gattungen, findet ſich im tropiſchen Amerika wieder. Ule berichtet: „An den 
meiſten Orten, wo ſich Waſſerpflanzen in Menge entwickeln, herrſchen Gramineen 
und Pontederiazeen — Eichhornia und Monochoria gehören zu dieſer Familie — 
vor. So bildet Panicum spectabile oft dichte, hohe Waſſerwieſen, die oft von 
einem Teppich von Eichhornia erassipes umgeben ſind; letztere wird anderwärts 
von Pontederia rotundifolia vertreten. Außer dieſen wachſen hier auch Poly- 
gonum Arten, der Farn Ceratopteris thalictroides, Pistia stratiotes, 
Oryza sativa, Neptunia oleracea, Hydrocotyle ranunculoides, und 


508 Die tropiſchen Pflanzenformationen. Die Nilbarren. 


dazwiſchen ſchwimmen kleinere Pflänzchen wie Phyllanthus fluitans, Salvinia 
auriculata und Azolla filiculoides. Ein Teil dieſer Schwimmpflanzen wächſt 
nach dem Fallen der Gewäſſer als Landpflanzen auf feuchtem Boden weiter und entwickelt 
davon normale Stengel.“ 
Ahnlich, aber viel groß— 
iz} artiger als die eben geſchilder— 
ten ſchwimmenden Raſen bieten 
ih die berühmten Pflanz en— 
barren des Nils (vgl. Abb. 37 
der Abt. „Pflanzengeographie“ 
dieſes Bandes), welche die 
Schiffahrt viele Monate lang 
gänzlich hemmen können und 
dadurch mehrfach ſogar poli— 
tiſche Bedeutung gewonnen 
haben. Die meiſten Waſſer— 
adern des mittleren Nilbeckens 
haben in ihrem unteren Lauf 
gar kein Gefälle, und da ſie alle 
nach dem Zentrum des Beckens 
zuſammenlaufen, ſo entſteht 
hier eines der merkwürdigſten 
Sumpfgebiete der ganzen Erde. 
Während des Hochwaſſers be— 
trägt die Überſchwemmungs⸗ 
fläche an 60 000 qkm. Die Ufer 
der Flüſſe ſind natürlich ſehr 
flach und beengen durch die 
Papyruswälder die freie Waſ— 
ſerfläche oft ſo ſehr, daß z. B. 
die ſichtbare Waſſerfläche des 
Bar⸗el⸗Gaſal nach Junker bis- 
weilen nicht mehr als zwanzig 
Schritte beträgt. Da entſteht 
dann aus den verflochtnen 
5 Abb. 161. | Wurzeln größerer Waſſerpflan— 
Papyrus im e e e ee zen wie Cyperus papyrus 
und Ambatſch (Elaphro- 
xylon), die mit Erde und kleinen Pflanzen noch mehr vereinigt werden, ein feſter 
Boden, der auf dem Waſſer ſchwimmt. In den Flußbiegungen häufen ſich dieſe 
ſchwimmenden Inſeln und verſperren das Bett nach Breite und Tiefe ſo vollſtändig, 
daß das Waſſer aufgeſtaut wird oder einen ſeitlichen Abfluß ſuchen muß. Dieſe 
„Sedd“ treten um ſo ſtärker auf, je regenreicher die vorangegangnen Jahre waren. 
Im November 1878 fand Emin Paſcha oberhalb der Bar-el-Gaſal-Mündung eine 


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Papyrusſümpfe. 509 


Anzahl beſonders mächtiger Barren von 600 bis 1200 m Länge, die ſo feſt waren, 
daß man über ſie gehen konnte. 

Die Papyrusſtaude (Abb. 161) bildet im ganzen tropiſchen Afrika den Ufer— 
beſatz größerer Waſſerflächen, hauptſächlich da, wo Verſumpfung ſtattfindet; den 
Ngamiſee im Süden ſäumt fie ebenſo wie die Ufer des Nils im Norden. Roſen 
ſchildert ihr Wachstum vom Tanaſee in Abeſſinien ſo: „Durch Strauch und Dorn 


Abb. 162. 
Arazeen-Sumpf (Cyrtosperma senegalense) in Weſtafrilka. (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


bahnten wir uns einen Weg hinab, aber nun ſperrte uns eine breite Barre von 
gigantiſchem Schilf den Blick auf den See: es war Papyrus, die berühmte Papier— 
ſtaude der antiken Welt. Die dreikantigen, am Grunde armdicken Schäfte dieſer Rieſen— 
binſe ſchoſſen ſo dicht aus dem Sumpfboden, daß keine Paliſade vollſtändiger den 
Weg verſperren konnte. Drei Meter und noch höher über der Erde wiegten ſich die 
aus tauſend fadenförmigen Blättern und Zweiglein gebildeten Dolden im leichten 
Seewinde. Lange ritten wir an der grünen lebenden Mauer entlang, ehe wir ihr 
Ende erreichten.“ Auch uns bekannte hohe Sumpfgewächſe, wie das Schilf oder der 


510 Die tropifchen Pflanzenformationen. 


Rohrkolben, verſchiedne Typha-Arten, ferner das Rohr Phragmites communis 
geſellen ſich den Papyrus-Beſtänden bei oder bilden ſelbſtändig an Fluß- und See— 
ufern ihre Dickichte. Ein andres mächtiges Gras, das bis 5 m hohe wilde Zucker— 
rohr, Saccharum spontaneum (Abb. 149), tritt ähnlich im tropiſchen Aſien wie 
in ganz Nord- und Zentralafrika auf. 
Noch manche andre ſtattliche Sumpfſtaude der Tropen könnte aufgezählt werden. 
Nur noch zwei Arazeen ſeien genannt. Zantedeschia aethiopica, die bei uns häufig 
kultivierte „Calla“, deren Blütenſtand durch das weiße, trichterförmige Hochblatt ſo 
auffällig wirkt, 
macht im ſüd— 
lichen Afrika eine 
Zierde der Süm— 
pfe aus, tritt ſtel⸗ 
lenweiſe ſogar in 
großen Beſtänden 
auf. Nicht ſo 
ſchön gefärbte und 
mehr geſchloſſne, 
aber erheblich 
größere Blüten 
zeigt die im gan— 
zen höhere und 
kräftigere Cyrto- 
sperma sene— 
galense, eine 


Charakterpflanze 
Abb. 163. der Waldſümpfe 
Blätter der Vietoria regia, rechts von oben, links von unten. 1 
(Aufnahme von Dr. H. Reimann.) Weſtafrikas 
(Abb. 162). 


Teiche und Seen, aber auch langſam fließende Gewäſſer werden wie bei uns ſo 
in den Tropen von Waſſerroſen belebt. Sehr bekannt, weil in allen größeren botaniſchen 
Gärten kultiviert, iſt die Königin unter den Waſſerpflanzen, Victoria regia, mit 
rieſigen, bis 2 m Durchmeſſer erreichenden kreisrunden Blättern und 20 bis 40 em 
großen Blüten. In ſtilleren Nebenarmen des Amazonas und den Seen dieſes Gebiets 
bedeckt ſie oft meilenweit die Waſſerfläche. Es iſt keine Fabel, daß die Blätter mit 
dem hochaufgekippten Rande ein drei- bis fünfjähriges Kind zu tragen vermögen; 
denn der kräftige, im Mittelpunkt der Blattunterſeite anſetzende Stiel geht in zahl— 
reiche radiale Rippen über, die wieder durch ſproſſenartige Querſtücke mit einander 
verbunden ſind, jo daß ein netzartiges Syſtem von Ausſteifungen ein Einbiegen der 
Blattfläche verhindert. Alle dieſe Nerven werden von Luftkanälen durchzogen, die 
die Schwimmfähigkeit des Blatts erhöhen (Abb. 163). 

Aber auch weniger rieſige Waſſerroſen bringen die Tropen hervor, ja zum Teil 
kleinere als die weiße Nymphaea unſrer Gewäſſer. So fand ich in Kamerun 
Nymphaea Zenkeri, deren Blüte im geſchloſſnen Zuſtande nur 2 bis 3 em Durch— 


r 


Tropiſche Nymphäazeen. 511 


meſſer hat. In ganz Afrika, von Agypten bis zu den Seen des Kaplandes verbreitet iſt 
die nicht viel größere Nymphaea stellata, (Abb. 164); auch die ſtattlichere blau— 
blühende Lotosblume, Nymphaea lotos. Mit ihnen zuſammen kommen noch 
manche andern ſchwimmenden Waſſerpflanzen vor, die aber weniger auffällig find. 
Erwähnt ſei nur noch Pistia stratiotes, eine Arazee, die ſtark fauſtgroße Roſet— 
ten rundlicher Blätter 
mit einer herabhängen— 
den Quaſte feiner Fa— 
denwurzeln bildet. Die 
Pflanze tritt ſtets ſehr 
geſellig auf und bedeckt, 
wie beiſpielsweiſe auf 
dem Viktoriaſee (vgl. die 
Taf.) große Waſſerflä— 
chen mit einem geſchloſſ— 
nen grünen Teppich. 
Die eben ſchon er— 
wähnte, von den alten 
Agyptern heilig ge— 
haltne Lotosblume iſt 
heute in Agypten faſt 
ganz verdrängt worden 
durch Nelumbo 9 Nymphaea stellat a, See von Dr. H. Prell.) 
ciosa, die man eben— 
falls Lotos zu nennen pflegt. Sie iſt, wohl im Gefolge der Perſer, aus Aſien ge— 
kommen, wo ſie in Sümpfen weit verbreitet iſt. Vor den übrigen Nymphäazeen 
zeichnet ſie ſich dadurch aus, daß ihre großen roſafarbigen Blüten und die kreisrunden, 
etwas trichterartig vertieften, mit einem graugrünen Wachsüberzug bereiften Blätter 
nicht auf dem Waſſer ſchwimmen, ſondern hoch über die Oberfläche hinausragen. (Abb. 
6.) In den weiten Überſchwemmungsgebieten der Rieſenſtröme auf Borneo z. B. 
bildet dieſeprächtige Pflanze, abwechſelnd miteinem Riedgras aus der Gattung Seleria, 
ausgedehnte Beſtände. Zwiſchen den hohen Stengeln ſchwimmen auch hier in Maſſen 
die Roſetten von Pistia stratiotes, einer Pflanze, die ein Beiſpiel der weiten Ver— 
breitung vieler Waſſergewächſe darſtellt. 


g) Veränderung der Formationen. 


Die natürlichen Pflanzenformationen bleiben ſich nicht zu allen Zeiten völlig 
gleich. Jede macht eine Entwicklung durch, „bis ſie zu dem Endſtadium gelangt, wel— 
ches den herrſchenden Bedingungen am beſten und vollkommenſten entſpricht. Bei 
dieſer natürlichen Formationsbildung wird das neue Land durch Keime aus benach— 
barten Formationen beſiedelt und nach und nach in Beſitz genommen, wobei jede Stufe 
ſich durch ihre eigenen Wirkungen allmählich aufhebt und die nächſte herbeiführt.“ 
(Diels.) So entſtandne Formationen bezeichnet man als primäre. 


512 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


Aber nicht dieſen natürlichen Formationswandel, der in den meiſten Einzelfällen 
noch viel zu wenig ſtudiert iſt, wollen wir hier betrachten, ſondern die Entſtehung 
„ſekundärer“ Formation durch Einfluß des Menſchen. 

Als es der Menſchheit — wie ſich Paſſarge ausdrückt — ſo unendlich ſchlecht 
erging, daß ſie ſich, der Not gehorchend, Feldbau zu betreiben entſchloß, hatte ſie 
wohl faſt überall erſt Waldland urbar zu machen. Die Beſeitigung des Waldes mit 
Axt und Feuer zur Gewinnung von Ackerland iſt ſeitdem zu allen Zeiten und in allen 
Erdteilen geübt worden. Solche Rodungen, die zunächſt wenig ausgedehnt waren, 
mußten mit dem Anwachſen der Menſchheit allmählich ganze Landſtriche überziehen. 
So wiſſen wir, daß die heutigen Steppengebiete Südrußlands einſtmals mit dichten 
Wäldern beſtanden waren. Für die heutige Zeit nimmt v. Danckelmann an, daß in 
Afrika mindeſtens / der zwiſchen dem Aquator und dem ſüdlichen Wendekreis ge— 
legnen Zone durch Brände in Mitleidenſchaft gezogen wurde. 

Das Fällen des Waldes geſchieht im Anfang der Trockenzeit. Nach dem Stürzen 
wird das Geäſt der Krone noch zuſammengehauen und trocknet aus. Vor den erſten 
Regen zündet man das Holzfeld auf der Windſeite an. Durch die trocknen Blätter 
genährt, läuft das Feuer über die Fläche weg; an dem Holz ſchwehlt es lange, doch 
kohlt es die dicken Stämme oft nur an. Sie werden, wie auch die ſtehenbleibenden 
Stubben, binnen weniger Jahre von Wetter und Inſekten zerſtört. 

In Savannen- und Steppengebieten beſchränkt ſich die Urbarmachung des Lan— 
des auf das Abbrennen des Graſes und Geſträuchs. Prachtvoll ſieht es aus, wenn man 
gegen Ende der trocknen Zeit des Nachts vom Uſambaragebirge z. B. oder dem Kili— 
mandjaro ins weite Land hinausblickt, wo die Steppenbrände ihre Feuerkreiſe ziehen. 
Hat man Gelegenheit, einem ſolchen Brande zu begegnen, ſo überzeugt man ſich, daß 
er nichts von dem Schrecken an ſich hat, den man mit dem Worte zu verbinden pflegt. 
Von dem Punkte, wo das Feuer angelegt wird, dringt es, wenigſtens bei Windſtille, 
kreisförmig vorwärts. Da das „Strohfeuer“ bald herunterbrennt, breitet es ſich wie 
die von einem ins Waſſer geworfnen Stein verurſachte Rundwelle aus; niemals brennt 
es auf einer weiten Fläche zugleich, ſondern ſtets iſt nur ein nach außen fortſchreiten— 
der Feuerring vorhanden, der nur etwa 1 m breit iſt und in der Minute vielleicht 1 
bis 2 m fortſchreitet. Kommt man an einen ſolchen Feuerring, fo ſchlägt eine glühende 
Hitze entgegen, aber mit einem Sprung iſt man hindurch und auf der abgebrannten, 
ſchwarzen Fläche, wo nur noch hier und dort an einem dickeren Grasbüſchel oder einem 
Strauch die Flamme züngelt. Daß ein ſolcher Steppenbrand auch ſelbſt kleineren Säuge— 
tieren gefährlich werden könnte, ſcheint ganz ausgeſchloſſen, höchſtens kriechende Tiere 
könnten von ihm eingeholt werden. Haushohe Flammen, ſtärkere Glut und größere 
Ausdehnung der brennenden Flächen kommen aber wohl zuſtande, wenn der Gras— 
wuchs ſehr dicht und hoch iſt; nach den Schilderungen von Buſſe z. B. in Togo. 

Die urbar gemachten Stellen können ein verſchiednes Schickſal haben, je mach— 
dem fie unter der Hand des Menſchen bleiben oder ſpäter wieder ſich ſelbſt überlaſſen 
werden. Große Teile von Afrika, die früher Wald — auch ſchweren Urwald — trugen, 
haben heute Savannen- und Steppencharakter angenommen, und verarmen durch die 
jährlich neu entfachten Brände ſtellenweiſe immer noch mehr. Daß in ſo weiten Ge— 
bieten, wie ſie in Afrika in Frage ſtehen, ſelbſt wenn die Grasbrände verhindert 


Sekundäre Formationen. 513 


werden könnten, wieder der ehemalige Waldwuchs aufkommen ſollte, erſcheint aus— 
geſchloſſen. Die allgemeinen Lebensbedingungen ſind allzuſehr nach der ungünſtigen 
Seite verſchoben worden. Jede Entwaldung hat Austrocknung des Bodens zur Folge; 
der Mangel an Deckung und Beſchattung ermöglicht die Auslaugung oder Fortſpülung 
der Krume und verhindert die Humusbildung; der Fortfall des Windſchutzes erhöht 
die Tranſpiration der 
Gewächſe. Meſopota— 
mien, Kleinaſien und 
ſelbſt das im Altertum 
noch ſo fruchtbare Spa— 
nien ſind einige Bei— 
ſpiele dafür. Aus den 
bisherigen Erfahrungen 
iſt wohl mit Sicherheit 
zu entnehmen, daß die 
Vegetation überall da, 
wo ſie nicht im Vollbeſitz 
der für ſie günſtigſten 
Lebensbedingungen 
ſteht, nach Aufhören der 
menſchlichen Beeinfluſ— 
ſung den urſprünglichen 
Charakter nicht wieder— 
gewinnt: die neu auf— 
ſchießenden Gewächſe 
werden xerophiler aus— 
geſtattet ſein. 

Anders dort, wo eine 
Formation von den 
beſten Bedingungen 
ihres Daſeins umgeben 
iſt; wird ſie künſtlich 
vernichtet, ſo ſtellt ſie 
ſich allmählich von ſelbſt 


3 1 Abb. 165. 
vollſtändig wieder her, „Lurus“-Formation (Peronema canescens), Borneo. 
wenigſtens dann, wenn (Aufnahme von Prof. Dr. H. Winkler.) 


die Vernichtung nicht 

ſehr weite Strecken ergriffen hat. Die Herſtellung erfolgt allerdings allmählich. Auf 
den zu Pflanzungszwecken in Südoſt-Borneo freigeſchlagnen Urwaldſtücken, die ich im 
Jahre 1908 beobachten konnte, ſtellten ſich in kürzeſter Friſt dicht wie geſät ſchnell auf— 
ſchießende, 30 bis 40 em hohe Kompoſiten, z. B. Erechtites ein. Bald ſchlagen auch 
manche von den ſtehen gebliebnen Stümpfen aus, und die im Boden befindlichen Samen 
der alten Waldvegetation beginnen zu keimen. Sie werden aber unterdrückt von Keim— 
pflanzen eingeſchleppter Holzgewächſe, die durch die Offenheit der Schläge zunächſt be⸗ 
Das Leben der Pflanze. VI. 33 


514 Die tropiſchen Pflanzenformationen. 


günſtigt werden. Meiſt tritt zunächſt die Ulmazee Prema in ganzen Buſchbeſtänden auf. 
Wo dieſe durch Buſchmeſſer und Brand ſtets wieder zerſtört werden, fliegen die feder— 
leichten Samen des Alang-Alang-Graſes (Imperata arundinacea) an, und dieſe 
Landplage kann feſten Fuß faſſen, weil ihre unterirdiſchen Rhizome durch das Feuer 
nicht leiden, ſondern nur zu immer dichterem Wuchs veranlaßt werden. So findet man 
im malaiiſchen Archipel ausgedehnte Alang-Steppen, das verlaſſne Kulturland der 
Eingebornen. Wo das Brennen nicht mehr ausgeübt wird, ſtellt ſich, zunächſt in weiten 
Abſtänden, die ſich mehr und mehr ſchließen, niedriger Holzwuchs ein, nur eine be— 
ſchränkte Anzahl, bis zum gewiſſen Grade xerophil organiſierter Arten. Kaum 10 m 
Höhe erreicht dieſer ſekundäre Buſch. Aber in ſeinem Schatten vermögen jetzt ſchon 
einzelne Arten des benachbarten Urwaldes aufzukommen, und nach und nach bildet ſich 
wieder dichter Wald. Aber auch er enthält zunächſt immer nur eine Auswahl von 
Urwaldgehölzen. Koorders berichtet von der kleinen, in ſehr feuchtem Klima ge— 
legnen Inſel Nuſakembangan an der Südküſte von Java folgenden Befund. Ein früher 
mit Urwald bewachſnes, dann gerodetes Terrain, war nach 28 Jahren ungeſtörter 
Ruhe wieder mit dichtem bis 25 m hohem Wald bewachſen, der aber von nur 21 Baum— 
arten gebildet war. Die Armut der ſyſtematiſchen Zuſammenſetzung iſt alſo 
ein Charakterzug ſekundärer Formationen. Unter Umſtänden kann eine Baumart voll— 
ſtändig herrſchend werden, wie z. B. die 15 bis 20 m hohe Verbenazee Peronema 
eanescens (Abb. 165) in den „Lurus“-Gehölzen von Borneo. In dieſen Gehölzen 
iſt ſtets junger Aufſchlag des Deckbaums reichlich vorhanden, erſcheint manchmal auf 
großen Strecken wie angeſchont. Ob auch ſie ſchließlich dem Urwald wieder Platz machen 
wird, erſcheint mir nicht ganz zweifellos. Daß unter günſtigen Bedingungen aber eine 
natürliche Regeneration des Waldes in ſeiner urſprünglichen Zuſammen— 
ſetzung ſich vollzieht, zeigt ſicher eine Beobachtung, die Buſſe aus Kamerun berichtet. 
„Als vor einigen Jahren in der Moliwe-Pflanzung bei Viktoria ein neues Haus für 
den Pflanzungsleiter gebaut werden ſollte, wurde der als Platz auserſehene Hügel 
von ſeiner dichten Waldbedeckung befreit. Kein Menſch hätte ahnen können, daß dieſer 
dichte, hochſtämmige und von Lianen durchwirkte Wald eine ſekundäre Bildung war, 
wenn nicht zur Anlage eines Weges ein vertikaler Abſtich des Bodens gemacht worden 
wäre, wobei in anſehnlicher Tiefe — in Buſſes Gegenwart — zahlreiche Topfſcherben, 
die ſprechenden Zeugen einer alten Beſiedlung, hervorgezogen wurden.“ 


2 


Nachwort. 


ls im März 1910 die Franckh'ſche Verlagshandlung mit der Aufforderung an mich 
herantrat, ein „Pflanzenleben der Tropen“ für ſie zu ſchreiben, ging ich 
freudig auf den Vorſchlag ein, weil er mir Gelegenheit bot, die während eines zwei— 
maligen Aufenthalts in den Tropen — in Kamerun und dem malaiiſchen Archipel — 
gemachten Beobachtungen durch das Studium der Literatur zu vertiefen und abzu— 
runden, zumal ich für dasſelbe Jahr noch einen Beſuch von Oſtafrika in Ausſicht ge- 
nommen hatte, der dann in Form einer akademiſchem Studienfahrt gemeinſchaftlich 
mit dem Zoologen Profeſſor C. Zimmer und 15 Teilnehmern auch zur Ausführung 
kam. Das Buch will einem weiteren, botaniſch nicht vorgebildeten Leſerkreiſe die 
Tropenvegetation in ihrer Bedeutung für das Landſchaftsbild und ihre den klimatiſchen 
Bedingungen entſprechende Organiſation ſchildern. Doch habe ich mich durch dieſen 
Zweck nicht verleiten laſſen, den tieferen Frageſtellungen aus dem Wege zu gehen. 
Überall ſind die in der Literatur aufgetauchten Anſchauungen kritiſch beleuchtet und 
an ſo manchen Stellen eigne Erfahrungen und Unterſuchungen mitgeteilt worden. 
Ich hoffe daher, auch den Fachgenoſſen, hauptſächlich denen, die die Tropen nicht aus 
der Anſchauung kennen, einiges Neue bieten zu können, beſonders da die Schilderung 
in der 2. Auflage von Schimpers Pflanzengeographie nur ein Abdruck der 15 Jahre 
alten erſten iſt. 

Die Abbildungen ſind zum großen Teil nach eignen Aufnahmen hergeſtellt. Für 
die zahlreichen andern, die durch die Güte mir befreundeter oder fachlich naheſtehender 
Reiſenden, auch einiger Korporationen zur Verfügung geſtellt wurden, deren Namen 
bei jedem Bilde genannt ſind, möchte ich auch an dieſer Stelle noch einmal meinen 
verbindlichſten Dank ausſprechen. 


13. 1913. f 
Breslau, 13. Februar 191 Hubert Winkler. 


516 Literaturverzeichnis. 


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n (foſſ. Pflanzen-) 
1 


Abies 98. 139. 204. 206. 225. 

Abietineen 78. 80. 82. 86. 
93. 97. 

Acacia 139. 157. 166. 167.“ 
171. 260. 292. 370. 

— cornigera 386, 

— dealbata 310, 

— horrida 494. 

— seyal 490. 

— songwensis 490. 

— spirocarpa 490. 

— stenocarpa 490. 

— tortilis 490. 

— zanzibarica 373.“ 

Acaena 138, 

Acalypha 490. | 

Acanthazeen 169. | 

Acanthophoenix 410,* 

Acanthorrhiza 408. 410.* 

Acanthosicyos 165.“ | 

Acer 211. 

— tataricum 110, 

— trilobatum 107,* 

Achillea 219, 

Achſenfadenranker 344. 

Achſenklettrer 343. 

Aciachne 228. 229.“ 

Ackerunkräuter 144. 

Aconitum 239. 

Actiniopteris radiata 404, 

Adansonia 169. 170.“ 255. 
256.“ 442. 

— digitata 442. 

— Savanne 490. 

Adelgras 217. 

Adenia 170. 171.“ 443. 

— globosa 279.“ 379. 381. 
443. 485. 

Adenium 443. 

— somalense 280. 

Adenocarpus Mannii 501. 

Aderungsformen der Farn⸗ 
blätter 31. 

Adiantites 34. 

Adiantopsis 404. 

Adlerfarn 209. 404. 

Adonis 173. 

Adventivpflanzen 122. 

Aechmea 196. 360, 

Aegiceras majus 460, 

Asrenchym 183. 

Aerides 318, 

— compressum 355. 

— minimum 355. 

Aerobryidium 399, 

Aerobryopsis 399, 

Aerobryum 399. 

Aeschynomene 192. 262. 

Aesculus 211, 459, | 

Aethophyllum 93. | 

Aetna 225, 

Affenbrotbaum 169. 255— 


256.* 280. 491. 495.* 


Regiſter. 


Alle mit einem Sternchen (*) bezeichneten Ziffern verweiſen auf eine Abbildung im Text. 


Affenſtiege 342. 346. 
Agathis 68. 93. 205. 406, 
Agauria 475, 501. 
Agave 162. 297. 421. 

— americana 123. 322. 
— filifera 298.“ 438. 


— rigida var. sisalana 423.“ 


Agrostemma 144, 

Agrostis 185. 217. 218. 226. 
227. 

Ahorn 102. 210. 

— tatariſcher 110. 

Ailanthus 238. 

Aira 185. 202. 218. 

Aizoon 281, 

Ajuga 134, 

Akanthazeen 252. 289. 295, 
373. 438. 479. 490. 493, 

Akaziendornbuſch 371. 

Akaziendornwald 485, 

Akazienſavanne 490, 

Alang-Steppe 390.* 491,* 

Alaska (Tertiär) 107. 

Albertia 68. 

Albizzia 447. 483. 

— hypoleuca 478, 

— Lebbek 315. 

— molluccana 253, 312, 

Alchemilla 225—227. 

Aldrovanda 129, 182. 

Aldrovandie 375, 

Alethopteriden 47—49. 

Alethopteris 47. 48.“ 

Alisma 182. 183. 

Allium 156. 173. 241. 

Allochthonie (der Stein- 
kohle) 60. 

Alloiopteris 45.“ 

Alluvialwald 474. 

Alluvium. Flora des 111. 

Alnus 108. 111. 231. 

— Kefersteini 102.“ 

Alocasia 429. 


— odora 381. 

Aloe 166. 270. 297. 322. 
421. 422.* 423. 428,* 
484. 


— dichotoma 442. 
Aloe, hundertjährige 322. 
Alpen (Trias) 28. 70. 
Alpenaurikel 221. 
Alpenglöckchen 219. 
Alpenmatten 217 219. 
Alpenmohn 222. 224. 
Alpenpflanzen 213. 
Alpenprimeln 217. 
Alpenriſpengras 217. 
Alpenroſen 214. 215. 216. 
Alpenweiden 216. 
Alpenwucherblume 219. 
Alpine Pflanzenformation 
der Tropen 500-504. 
Alsinodendron 253. 
Alsophila 402.“ 
— arbuscula 405. 


Alsophila armata 405, 

— antarctica 405, 

— ramispina 403, 

Alstonia 464. 

Altafrikaniſche Flora 243, 

Alternanthera maritima 
505, 

Altfarne ſ. Archäopteriden 

Altingia excelsa 444. 

Amarantazeen 488.“ 

Amaryllidazeen 261. 

Amazonas 198. 

Ambadſch 192. 508. 

Ameiſenbrötchen 386. 387. 

Ameiſenpflanzen 383— 398, 

Ameiſenwohnungen 384, 

Amherstia 288. 299. 

— nobilis 253. 

Ammocharis 493. 

Amorphophallus 323, 428, 

— amabilis 381. 

— campanulatus 429, 

Ampelopsis 211, 

Anabasis 159. 160.“ 180, 

Anacampseros 269, 

— telephiastrum 278. | 

Anacardium occidentale 
483, 

Anagallis 144, 
Anakardiazeen 307. 
324. 465. 490. 

Ananas 278. 423. 

Anastatica 155. 156.“ | 

Ancistrophyllum secundi- 
florum 337.“ 339. 

Anden 226. 

Andorn 145. 

Andromeda 185. 186.“ 211, 
Andropogon 132. 168. 169. 
171. 226. 277. 488. 

— sorghum 424. 

Androsace 141. 221. 223.“ 
224. 240. 

Aneilema 305. 

Aneimia 404, 

Anemochor 129. 

Anemone 139. 220. 217. 
242. | 

Angelica 241. 

Angers (Unter-Silur) 16. 

Angiospermen 121. 

Angraecum sesquipedale 
38 

Ankömmlinge 122. 

Annularia 37. 54.“ 

— radiata 54.“ 

— stellata 54. 

Anodendron 
345. 

Anomopteris Mougeoti 68. 

Anomozamites 75. 79. 94, 

Anona muricata 325. 

— senegalensis 489, 

Anonazeen 324. 343. 344, 

Anpaſſung 152. 


318. 


paniculatum 


Antagoniſtiſche 
872, 
Antarktiſches Element 243. 
Anthistiria 424. 
Anthochloa 228, 
Anthocleista 447, 


Symbioſe 


229. * 


Anthozyan 263—266. 295 
— 297. 

Anthurium 261. 381. 428. 
430. 

— cerystallinum 291. 

Apama 348. 


Apennin 225. 

Apetalen 89. 

Apfel, wilder 210. 

Aphlebien 47. 329. 403, 

Aphleboide Fiedern 47. 

Apocynazeen 95. 307. 439. 
464. 469. 

Appetitfärbung 380. 

Aquatorialwald 471. 

Arabis 225. 240. 242 

— albida 503. 

Arazeen 254. 261. 285. 291. 
295. 297. 351.“ 353. 355. 
428. 479. 

—, epiphytiſche 195. 

Araliaephyllum 89. 

Araliazeen 353. 447. 475. 
480. 

Araliengewächſe 91. 92. 

Araucaria 205. 

— chinensis 79. 

— imbricata 78. 

Araukarieen 68. 

Arbutus 173. 

Archäopteriden 34.“ 

Archaeopteris 31. 33.“ 

Archichlamydeen 89. 

Arctostaphylos 216, 

Areca 411. 

Arenaria 219, 

Arenga 411. 457.7 

— saccharifera 257.“ 

Argyrodendron 448. 

Arjona 372. 

Arillus 380. 

Arisaema filiforme 381. 

Aristida 157. 158. 169. 277, 
493. 

— oligantha 393. 

Aristolochia 348. 469. 

— gigas 311.7 

— Goldieana 381. 

Ariſtolochiazeen 324. 348. 

Arktis 233— 238. 

Arktotertiäre Flora 238— 
239. 

— (Problem) 113. 

Armleuchtergewächſe 81. 

Armorikaniſches Gebirge 
61. 

Artabotrys 346.“ 

Artemisia 145. 240. 276. 

Arthotaxis 80. 


526 


Arthotaxites 80, 

Arthroenemon 180. 

Arthrostylidium 426, 

Artisia 58.“ 

Artocarpus 92. 

— ineisa 285. 327, 

— integrifolia 327, 

Arve 131. 204. 205. 

Aſelepiadazeen 339. 351. 
303. 432. 439. 

Aſparageen 438. 

Asparagus 173. 

Asperula 208, 

Aspidistra 467, 

Aspidium 402, 

— (decursive pinnatum 49. 

Aspidosperma 168, 

Asplenium 136, 

— holophlebium 401. 

— nidus 290.“ 354.“ 358. 
401. 458,* 

— obtusifolium 355. 

Aſter 217. 

Asterocalamites 
latus 35.“ 54. 

Asterophyllites 37. 54.“ 

— longifolius 54.7 

Astragalus 157. 225. 373. 

Astrocarya 408, 

Astrocaryum 198, 

Atherurus tripartitus 381, 

Atriplex 145, 

Ausläufer 134, | 

Ausſchleudern der Samen | 
133, | 

Auſtrales Florenelement 
243. 

Auſtralien 63. 64. 

—, (Perm) 13. 

Auſtraliſch-neuhollän⸗ | 
diſches Element in der 
europ. Tertiärflora 102. 
113. | 

Autun (Frankr.) 13. | 

Autochthonie (der Stein 
kohle) 60. 

Avicennia 318. 454. 455. 
459. 461. 502. 

— offleinalis 460. 

Azolla filiculoides 508. 

Azorella 138, 223, 229.* 232, 
233. 

Baccaurea 323.“ 324. 325. 

Baccharis 232 \ 

Bactris 261. 

Baiera 59. 67. 

— Münsteriana 77, 

Balanites aegyptiaca 260, 
480, 

Balanophorazeen 369. 

Ballota 145, 

Bambus 345. 

Bambusa arundinacea 321. 

— villosula 426, 

Bambuſen 253. 261. 423— 
426.7 

Bambuswald 476-477.“ 

Bananen 322. 

Bananengewächſe 419. 


serobicu- 


Baniſterien 103, 
Banyan 445. 
Baobab 169. 491. 
Barbella 399. 
Bäreninfel, (Devon) 29. 
Barteria fistulosa 384. 
Bartflechten 389.“ 
Baſellazeen 348. 
Bauhinia 262. 342.“ 344, 
346-349. 490. 
— megalandra 382. 
— reticulata 492, 
Baumfarn 401. 402.* 405. 
s Kompoſiten 
0 
BUBEN der Reiſenden 
19 


Baumgrenze 212. 213. 
— der Arktis 234. 235. 


Regiſter. 


Baumſavanne 393. 489. 
490. 492. 
Baumwollkapſel 128.“ 
Baumwurger 354. 
Bayreuth 70. 
Bazillarien 105.“ 
Beaumontia grandiflora 345. 
Begoniazeen 291. 356. 
Begonten 295, 
Beinbruchſteine 17.* 
Bekoſtigungstörper 379. 
381 


Belgien (Devon) 29. 

— (Wealden) 81. 

Beltſche Körperchen 383. 

Bennettitazeen 76. 81. 83 

Bennettites 76.“ 

Berardia 142. 

Berberitze 231. 

Bergbahnenfuß 217. 

Bergttiefer 108, 

Bergwald 500.“ 

Berlinia 306. 469. 483. | 

Bernitein 97. 

Bernſteinbäume 98. | 

Bernitein, Blütenreſte im 
98. 99. 

Bernſteineinſchlüſſe 14. 99.“ 

Bernſteinkiefer 98. 

tr ‚allgemeines 
99 

Bertholletia 444, | 

Beſtäubung 380—383, | 

Betula 185. 209. 210. 236. 

— nana 110.“ 

Bidens 132. 

Bignonia unguis 342. 345. 

Bignontazeen 196. 304. 339. 
342. 348. 465. 

Bilobites 18.“ 

Bilſenkraut 145. | 

Binnenbecken (der Stein⸗ 
kohlenzeit) 61. | 

Bingelfraut 464, | 

Biophytum 262. 

— sensitivum 300. 

Biotiſche Faktoren 337. 

Birke 102. 108. 111. 209. 210. 

Birne, wilde 210. 

Bittertlee 185. 

Blaeria 226. 

— Meyeri qohannis 386.5501. 

Blattfadenranker 343. | 

Blattkletterer 342. | 

Blatttnollen 361. | 

Blattmojaif 53. 347. 

Blattrot 263, 

Blauglanz 267. 

Blaugrashalde 218. 

Blechnum 399. 

— orientale 263, 

— spieant 402, 

— tabulare 402, 

— volubile 401, 

Blutberberitze 264. 

Blutbuche 264. 

Bluthaſel 264. 

Blütenarmut destropiſchen 
Regenwaldes 469. 

Bodenvegetation 304.“ 

Bodenverhältniſſe in den 
Tropen 332—336, 

Böhmen (Devon) 29 ff. 

— (Kreide) 91. 92. 

Boehmeria ramiflora 327. 

Bolbophyllum 360. 

Bolivien 231 —232, 

Bombax 442. 

— buonopozense 313. 

— malabaricum 317, 

Bombakazeen 324. 

Borassus 407, 408 409.“ 

— flabellifer, var. aethio- 
pica 490, 

Boraſſus⸗Savanne 490, 

Boritgras 218, 

Borſtgrasmatte 224. 

Boswellia papyrifera 480, 


Bothrodendron 12.“ 29,* 39, 

Bowenia 75, 

Brachyphyllum 80, 

Brachſentraut f. Isoötes 

Brachystegia 483 

Brasenia peltata 109, 

Brauner Jura 21. 

Braunjuraflora 79. 

sridelia 490. 

Brochinia 422, 

— cordylinoides 423, 

Bromeliazeen 278. 297. 351. 
360. 422. 

— epiphytiſche 196. 

Brosimum galactodendron 
439. 

Brotfruchtbaum 327. 

— ſ. Artocarpus 

Brownea 299, 448, 

Bruguiera caryophyllata 
459, 

— gymnorrhiza 459. 

Brunswigia 493. 

Brüſſel (Eozän) 95. 

Buche (Rotbuche) 111. 207. 
208. 

Buchsbaum 108. 

Buddleia 230. 

Bulbophyllum minutissi- 
mum 361. 364. 

— Odoardi 364. 

Buntſandſtein 21. 

Buntſandſteinflora 67-69. 

Buphane 493. 

Burmanniazeen 368. 

Buſchelgrasformation 230. 

Buſchgrasſteppe 489. 

Büſchelgräſer 424. 

Büttneriazeen 346. 

Buriti⸗Palme 169. 

Burſerazeen 318. 483. 

Butomus 184, 

Buxus 138, 

Cadaba 490, 

Caesalpinia 292, 

Caju 483, 

Cakile 176. 178. 

Caladium 429, 

Calamagrostis 178. 209. 230. 

Calamiten 35 ff. 54. 

Calamites Suckowi 53.“ 

— transitionis 35.“ 

Calamostachys 53. 

Calamus 200. 

— angustifolius 346, 

— extensus 345. 

— heteroideus 338.“ 

— rudentum 407. 

— Zollingeri 337.“ 

Calla 185. 

— palustris 381. 

Callipteridium 48. 

Callipteris 48. 49. 62. 66. 

— conferta 49 

— curretiensis 49. 

— Martinsi 66. 

Callitris 93. 

— Reichii 93. 

Calluna 174.* 175. 179. 
224. 

Caltha 185. 

Calycanthus 239, 

Calycotome 173, 

Campanula 217. 218. 222.* 
223. 240. 

Campos 168-169. 

Canavalia 505. 

Capoes 483, 

Capparidazeen 480. 

Capparis 480. 

— spinosa 463. 

Caragana 50. 

Caralluma 437. 485. 

Carapa obovata 459, 

— moluecensis 459. 460. 

Cardamine 182. 218, 235, 

Cardiopteris 34,* 

Carduus 502, 


Carex 184.185. 218, 226. 286% 

Carica 449, 

— papaya 382,* 395, 440,* 
447, 

Carludovica 262, 

— palmata 413, 

Garnaubapalme 408, 

Carpinus 210, 

Caryophyllaceae 129, 

Caryota 4ll, 477. 

Gäjalpinioideen 299, 

Cassia 253, 262, 483, 

— nodosa 316, 

Cassiope 238, 

Cassytha 130, 368, 

Castanea 102, 

Castilloa 440, 

Casuarina 171. 340. 483, 

Catalpa 104, 

Catasetum 360, 

Catinga 164. 486, 

Cattlaya gigas 310, 

Caulopteris 42, 

Cavanillesia 164. 348, 486, 

— arborea 442, 

Cecropia 386, 447, 

— adenopus 386, 

Cedrela odorata 312, 

Cedrus 82. 

Ceiba 198. 370. 442, 445, 
— pentandra 311, 313. 315. 
318. 448. 451. 462, 

Cejaregion 230. 

Cekropien 197. 199. 

Celaſtrazeen 490. 

Cenchrus 132. 

Centaurea 131. 144. 

Cephalocereus senilis 432.“ 
433. 

Cephalotaxus 206, 

Cephalotus 378, 

Cerastium 238, 502, 

Ceratonia siliqua 50, 

Ceratophyllum 182, 

Ceratopteris thalietroides 
403. 507. 

Cereis 324. 

— siliquastrum 110, 

Cereus 160, 161. 162,* 232,* 
483, 486, 

— gemmatus 434, 

— giganteus 432, 

— megalanthus 434, 

— nyeticalis 333.* 339, 488, 

Ceriops 459, 

Ceropegia Gardneri 340, 

— Woodii 361. 363,* 

Geropegien 363, 

Cespedesia Bonplandii 447, 

Cetraria 218. 236, 

Challenger-Expedition 149, 

Chamaedorea 407. 409, 

Charazeen 29. 87. 

Cheilantes 404. 503. 

— andina 404, 

— farinosa 404. 

— Matthewsii 404, 

Cheirolepis 78, 

Chemnitz (Rotlieg.) 13. * 

Chenopodiaceae 177. 

Chenopodium 145. 

Cherleria 221. 

China 77. 79. 

Chique-Chique 164. 

Chlorophora excelsa 324. 

Chondriten 18. 

Choripetalen 89. 

Chorisia 164.* 442. 486. 

Chroolepideen 365. 

Chrysanthemum 124. 

— leucanthemum 381. 

Chrysodium aureum 261. 
455. 

Chrysophyllum 327. 

Chrysoplenium 381. 

Chuquiragua 230. 

Chusquea 426. 476. 

Cicuta 184 


Cinnamomum 99. 101. 448. 

Cinchona 448, 474. 

Cissus 166. 296.* 369. 438. 
485. 

— Kramerianus 443, 

Cistus 173, 

Citrullus 155. | 

Citrus 331, | 

Cladonia 175. 218. 236, 

Cladophlebis 72. 82. 

Clathropteris 72. 

Clematis vitalba 342. 

Cleome 158.“ 

Clerodendron Minahassae 
305. 380. 

Clusia 353. 

Cluſiazeen 353. 

Coal-balls (Dolomitknol⸗ 
len) 13. 60.“ | 

Coceinea Engleri 380. 467.“ 

Coccoloba 448. 

— uvifera 261. 

Cocos. 168, 407. 411. 

— liliputana 409, 

Codonanthe formicarum 
362, 

Coffea arbica 289, 

Cola pachycarpa 323, 

Colehicum 218, | 

Collomia 123. | 

Colocasia 429. 

— indica 429.“ 

Comandra 372. N 

Combretum 197. 313. 338, 
483. 491. 492. ) 

— Hartmannianum 291. 

Commiphora 492. 

Coompassia excelsa 435. 
444, 451. 464, 

Comptonia ſ. Myrica as- 
plenifolia. 

Coniopteris hymenophyl- 
loides 79. 

Connarazeen 299. 

Conocephalus 350.* 

Convallaria, 208, 

Eonvolvulazeen 348. 

Convolvulus 276. 

Copernicia cerifera 408. 

Corallorrhiza 207. 

Cordaianthus 58.* 

Cordaites 57.* 58. 

Cordia nodosa 385. 392. 

Cordyline 371. 418. 

Corydalis 173. 202. 225. 

Corylus 210. 

— avellana 106. 

Corypha 407, 411. 

— gebanga 412. 

Costus 426. 427. 

Cotyledon erystata 279. 

Covellia 380. 

Crassula decipiens 279, 

Crataegus 210. 

Credneria subrhomboidea 
91. 

— triacuminata 90.* 

Crepis 217. 502, 

Crinum 506. 

Cryptanthus Beukeri 297, 

Cryptomeria 206. 7 

Cryptosperma senegalense 
509. 510. 

Cruciferae 129. 

Cryptomeria 67. 

Culcasia scandens 430. 465.“ 

Culeitium 431. 503. 

Curatella 168. 

Cuscuta 368. 

Cyatheazeen 402. 

Cyathea 401.“ 

— Beyrichiana 403. 

— Boivini 403, 

— deulpata 405. 

— Gardneri 405. 

— medullaris 405. 


| 
| 
| 
| 
| 


Cycadeoidea 83.“ 


— dacotensis 83.“ - 


Regiſter. 


Cycadocephalus 79, 

Cyeadofllices 58, 

Cycas 74.“ 75. 211. 413, 

— Steenstrupi f. Pseudo- 
eycas, 

Cyelanthazeen 413. 453, 

Cyelimorpha 451. 

— parviflora 446.“ 

Cyelocrinus 27.“ 

Cyelopteris 50, 

— digitata ſ. Baiera, 

Cyclostigma 29 * 

Cytadazeen 406, 413, 

Cymbidium 360, 

Cymbopogon 488, 

Cynometra 265, 299, 

Cyperus papyrus 508, 

Cypripedium 208, 

— Lawrenceanum 297, 

Cyrtopodium 361. 

Cyrtosperma Afzelii 430, 

Cytisus 276, 

Cynara 124, 

Czekanowskia 77. 

Dacrydium 201. 500. | 

Dalbergia melanoxylon 483, 

Danımara f. Agathis 

Danaeopsis 71. 

Dänemark (Interglazial) 
109. 

Danthonia 155. 171. 226. 

Daphne 138. | 

Daſytladazeen 27. 28, 70.“ 

Dasylirion 418. 430, 

Datura 145, 

Davallia 401, 

Deiſter 81. 

Delevpalme 490. 

Delphinium 144. 239. 

Dendriten 15.“ 

Dendrobium crumenatum 
320. 

Dendrocalamus 253. 

— giganteus 425. 

Dendrosicyos socotrana443. 

Deutſchland (Buntſand— 
ſtein) 69. 

— (Devon) 29. 

Deutſch⸗Südweſtafrika 165 
— 167. | 

Deverra 159, 160. | 

Devon 20 

Devonflora 29 ff. 

Dewalquea 92.* 95. 

— aquisgranensis 92,* 

— gelindenensis 95. 

Diapensia 234. 

Diatomeen 81. 

Dieksonia 201. 

— antarctica 405. 

Dietyophyllum 71. 72.“ 

— Roemeri 82. 

Dietyozamites 12.* 75. 

Dieffenbachia 261, | 

— pieta 297. | 

Dikotyledonen, älteſte 83.87. 

Diluvialflora 108. 

Diluvium 22. 

Dioscorea 340. 345. | 

Dioskoreazeen 348. 438. 

Diospyros 320. 

Diphaca 490. 492. 

Diploporen 70.“ 

Diplotmema 46. 

Dipteris conjugata 405. 

— Wallichii 405. 

Dipterotarpazeen 344. 465. 

Dischidia 358. 361. 363. 385. 
480. 

— imbricata 341. 

Dodonaea vicosa 270. 

Dogger 21. 

Doggerflora ſ. Braunjuras 
flora 79. 

Dolomittnollen ſ. coal-balls 

Donezgebiet (Rußland) 41. 


Doppelmaſchenaderung 31. 
72.0 


Dornbuſch 170. 371—373. 
485. 488. 

Dornwald 371*—373, 483. 

Dorstenia gigas 443. 

Doryenium 174, 

Douglasia 234. 

Draba 221. 227. 234. 235. 237. 

Dracaena 239. 242. 243. 416. 
430, 465.7 

— Einnabari 418. 

— (draco 418. 419.“ 

— schizantha 418, 

Drachenbäume 442, 

Dracontium 323, 428, 

— gigas 429, 

Drosera 187. 

Dryas 216. 234. 
241. 

— octopetala 111. 

Drymoglossum 355, 480. 

— nummularifolium 363, 

— piloselloides 363, 

Drynaria 358—359,* 401. 

— Linnaei 398, 

— quercifolia 398. 

— rigidula 398, 

Dryobalanops aromatica 
265. 

Dryophyllum 91.7 92.“ 95. 

— Dewalquei 95. 

Dulichium spathaceum 109. 

Dumpalme 412. 

Dumpalmen-Savanne 490, 
494,* 

Dünen 178. 

Durian 329. 

Durio testudinarum 324, 

— zibethinus 306. 324. 329, 
447,* 

Duvalia 437, 

Dyas 21. 

Dyckia 423, 

Ebenazeen 307. 

Ebenholzgewächſe 104. 

Ebereſche 210. 

Ebersdorf (Kulm) 34. 

Eeballium 133. 

Echinocactus 432. 

— robustus 434, 

— Williamsii 436. 

Echinocereus 432. 

— conglomeratus 434. 

Echinopsis 432. 

— paraguayensis 277.* 

Echinostrobussternbergiso. 

Eetadium virgatum 498. 

Eetozoma lei 362. 

Edaphiſche Formation 332. 

Edelkaſtanie 211. 

Edeltanne 204. 

Edelweiß 141. 219. 241. 

Ehrenpreis 144. 

Eibe 204.7 

Eiche 107. 108. 208. 209. 

Eichengeſtrüpp in Jütland 
144.“ 

Eichhornia 192. 

— cerassipes 507. 

Einwanderer 123. 

Eiſenhut 239. 

Eiszeit 239— 242. 

— ſ. Diluvium 21. 

—, Flora der 108, | 

Elaeis 411. | 

— guineensis 257.“ 462. 

Elaioſome 131. 

Elaphoglossum 401. 

Elaphroxylon 508. 

Elatostema 267. 

Elefantengras 424. 

Elettaria cardamomum427.* | 

Elodea 123, | 

Elsbeere 210. 

Elymus 178. 

Embaiba 199. 

Empetrum 179. 238. 

Encephalartos Gorceixia- 
nus 106, j 


237.* 238, 


527 


Endemismus 136. 138. 139 
—142, 

England (Jura) 78. 79, 

Entada polystachya 345. 

— scandens 342, 480, 

Entlaubungsperiode 313, 

Enzian 217. 

EuzideroxylonZwageri449,* 

Eophyton 18, 

Eopteris 16,* 29, 

Eozänflora 98. 

Eperua falcata 382. 

Epharmoſe 153, 

Ephedra americana 504, 

Ephemere Arten 155. 

Epidendron ionosmum 383, 

Epidermis-Präparate foſſ. 
Pflanzen 12. 

Epiphyllen 364 —367. 398, 
434. 

Epiphyten 195. 

Epiphytismus 349—364. 

Episcia bicolor 252. 

Equisetites 68. 

— arenacens 73, 

— columnaris 79, 

Equisetunm 68. 185, 

Eragrostis 122, 165.226. 488, 

Eranthis 202. 

Erdbeerbaum 173. 

Erdſtachelnuß 132. 

Erebus und Terror 149. 

Erechtites 514. 

Erhaltungszuſtände foſſ. 
Pflanzen 10. 39. 

Erica 138. 139. 175. 179. 
225. 243. 360. 

— arborea 501. 

Grifazeen 104. 110. 277. 475, 

Erieinella 226. 

— Mannii 501, 

Krigeron 134, 

Grifoid 277. 

Eriocaulon septangulare 
109, 

Eriophorum 185. 187.* 188.“ 

Eritrichium 220. 237. 

Erlangen 70. 

Erle ſ. Alnus 

Erlenſumpfmoor 185. 

Eryngium 179. 

Erythrina 253. 313. 318. 483. 

Erythrophyll 263. 

Escada dos macacos 197, 

Eiche ſ. Fraxinus 104. 

Eipe 210. 

Espeletia 431. 503. 

Gtagenaufbau 285.* 

Etagenkrone 451. 

Euböa 86. 106. 

Eucalamites 54, 

Eucalyptus 92. 139. 171. 
207. 243. 253. 254.“ 260. 
483. 

Euchlaena 423. 

Euphorbia 158.“ 373, 485. 
505. 

— bureana 437. 

— caput Medusae 436. 

— Hermentiana 275.7 

— Huberti 484.7 

— meloformis 436, 

— Schimperi 434. 

— tirucalli 370. 434. 

— virosa 276.“ 487. 

Euphorbiazeen 318. 324, 
385. 432. 439. 464. 

Euphorbien⸗Dornwald 485. 

Euryale ferox 109, 

Euterpe 411. 

Evolutionslehre 120. 

Evonymus 210, 211. 

— europaeus 380. 

Exostema 381. 

Extranuptiale Nektarien 
395. 

Fächeraderung 31. 

Facherpalmen 967. 101. 


Fagus 207, 208, 
Faltlands-Inſeln 64. 
Farne 350. 

Farne der ozeanifchen 
Inſeln 136—137. 

Faſertohle( Holzkohle) 11.60. 

Faulſchlamm 184. 

Faurea 492, 

Federgras 172,* 

Feigenbaum ſ. Ficus carica. 

Feigwurz 202, 

Telsflora 220— 222, 

Felſenfluren der Arktis 236. 

Felſenheide 174. 

Fenſterblätter 268. 

Festuca 218. 226. 227. 230. 

Fetiſchbohne 505. | 

Fetttraut 375. | 

Fichte 203. | 

— f. Picea. | 

Fichtenſpargel 207. 

Ficophyllum 89. 

Ficus 130. 152. 196. 200. 260. 
314. 318. 325. 327. 331. 
339. 347. 353. 361.7 363. 
370. 380. 440. 474. 480. 

— Beccarii 324, 

— bengalensis 445. 

— Benjamina 436. 437. 445. 

— carica 110. 

— dahro 445. 

— elastica 445. 

— geocarpa 324, 

— glabella 313, 315. 

— hypogaea 324, 

— lueida 315. 

— religiosa 291. 316, 

— Roxburghli 327. 

— Schimperi 325.“ 

sykomorus 328,* 

Fiederaderung 31. 48.“ 

Fiederpalmen 97. 101. 

Filicium decipiens 312. 

immenit 13. 
lacourtiazeen 465. 

Flagellaria indica 342, 

Fließwülſte 16. 

Floribundaria 399. 

Flöz (Flötz) 28. 

Flüggea 490. 

Formationen 332. 

—, geologiſche 19. ff. 

— Erklärung 23. 

Forsythia 148, 

Foſſile Farne, Syſtem 44. 

Foſſile Pflanzen, Erhal- 
tungsweiſe 9 ff 

Fouquieria 163.“ 

Foureroya 421. 

— longaeva 421. 

Franken (Rät⸗Ltas) 70ff. 82. 

Frankenberg (Kupferſchie— 
fer) 67. 


Frankfurt a. M. 108. 
e (Buntſandſtein) 


N 105, 
Franz⸗Joſefs⸗Land 78. 80. 
Frauenſchuh 208. 
Frenela 93. 171. 483. 
Frenelopsis 93, 
Freyeinetia strobilacea 339, 
379. 381. 413, 417.# 477, 
Froſchkraut, flutendes 152. 
roſchlöffel 182. 
roſtſpuren im Miozän 106. 


Fuchsſchwanz 145. 
Fucoiden 18. 

Fucoides digitatus 67. 
Fumaria 342, 

Fünfkirchen 70. 

Füße mies Wee 


378. 

Futterwarzen 379. 

Gabelungen an Farn⸗ 
wedeln 49. 


Gagea 173, 


Regiſter. 


Gagel 475. 

Gagelſtrauch ſ. Myriea. 
Gaiadendron 370, 
Galeopsis 144. 
Galeriewald 336, 474, 
Galizien (Keuper) 73. 
Gangamopteris 63, 
Gänſefuß 145. 

Gareinia 448, 

— xanthochymos 312, 315. 
Gardenia 104, 240, 381, 
— Thunbergii 491, 
Garique 174. 

Garuga 448, 

Gauchheil 144. 
Gebietsſormationen 332. 
Geißblatt 380, 
Gelegenheitsepiphyten 356, 
Gelenkpolſter 349. 
Gelinden 91. 92. 95, 
Gemskreſſe, Alpen- 219. 
Genista 173. 276. 
Genlisea 375. 


Gentiana 217. 220. 225. 227. 


239 — 242, 

Gentianazeen 368, 
Geonoma 407, 409, 465, 
Geranium 209, 502, 
— arboreum 253, 
Geröllpflanzen 222—224. 
Geſſnerazeen 252. 295. 324. 

351. 356. 

Geum 185, 
Gewalt tropifcher Regen 

273. 

Gigantochloa 426. 
Gigantopteris nicotianae- 

folia 78, 

Ginkgo 59. 67. 77. 108, 141,* 
— adiantoides 97, 

— digitata 77.“ 79. 
Ginkgophyten (Ginkgo⸗ 

bäume) 67. 85. 
Glaux 177. 

Glaztalrelikte 241. 
Gleditſchie 210. 
Gleichenia 400. 404. 
Gletſcherhahnenfuß 224. 
Gloriosa 342. 
Glossolepis 323. 
Glossopteris 51.“ 
Glossopteris-Flora oder 

Fazies 51. 63. 84. 
Glyceria 184. 

Glyptolepis 78. 
Glyptostrobus 93. 106. 

— europaeus 97. 98.“ 
— heterophyllus 97, 98, 
Gnaphalium 219, 
Gneisformation 19. 
Gnetum 332, 

Gnidia 490. 

Goldpippau 217, 
Gonathantus 429, 
Gonatopus 428. 
Gondwana-Flora, obere 84, 
— Land 63. 

Gonocarium pyriforme 303, 
Gossypium 397. 
Gottvergeß 145. 
Gramatophyllum speciosum 

360, 361. 
Granatapfel 108. 239. 
Graphit 19. 

Grasbäume 418. 
Grasland 486-493. 
Greiſenhaupt 432. 433. 
Grevillea 253. 
Grinnelland 107. 113. 
Gröden (Schichten) 66. 
Grönland 234. 238, 

— (Kreide) 86. 87. 90 ff. 

107. 113. 
Großbritannien 138. 
Grünlandmoor 185, 
Guineawald 471. 
Guttiferen 307. 353, 465. 
Guzmannia tricolor 423, 


Gymnosporia 492, | 
Gymnopteris metallica 267, 
Haastia 233. | 
Habenaria 381, 
Haberlea 142, 
Haemanthus 493, 
Haftſchetben 343, 
Hagenia 225, 
Hainbuche 111. 210, 
Hainichen (Kulm) 34. 
Hakentlimmer 343. 346. 
Halb⸗Eptphyten 353. 
Halbparaſiten 369. 
Halleria lucida 324. 326. 
Halocnemon 180, 
Halophile Formationen 
176181. 
Halophyten 176. 
Haloxylon 181. 
— scoparium 463, 
Haliserites 29,* 
Hamamelidazeen 102. 
Hamamelis 210. 211. 239. 
Hängeblätter 264. 285. 299. 
Hängemooſe 399. 
Hängeſproſſe 399. 
Haptocarpum 344. 
Harz (Kreide) 90. 
— (Silur) 29. 
Haſelnuß 102. 106. 108. 111. 
Haufenkrone 293. 450, 
Hauswurz 134. 221. 
Hautfarne 294. 399. 475. 
Hawaii-Inſeln 136. 
Haworthia 268. 
Hechtia 163. 422, 453. 498.“ 
Hedychium 427. 
eide 174—175, 
eidekraut 174.“ 175. 
Heidekrautgewächſe oder 
Familie 104, 
Heideſteppe 494, 
Hettſtothermen 249. 
Heliamphora 375. 
Helianthemum 138. 214. 
Helichrysum 174. 501. 
Heliconia 420. 
— Psittacorum 421. 
Helicteres 398. 
— isora 383. 
Heliotropium 505. 
Helleborus 71. 138, 
Helm 178, 
Hemi⸗Epiphyten 353. 
Hemitelia 201. 
— capensis 402, 
— riparia 403. 
— setosa 403. 
— Smithii 405, 
Henslowia 372. 
Hepatica 139. 202, 242, 
Herbſtzeitloſe 218. 
Heterosporie ſ. Verſchieden⸗ 
ſporigkeit 
Hevea 197.“ 198. 199. 441. 
490. 
— brasiliensis 285.“ 451. 
Hibiscus 370. 
— Geroldianus 397. 
— rosa-sinensis 396, 
— tiliaceus 318, 397. 455. 
— vulpinus 397, 
Hickory 210. 
Hieracium 140. 
ildesheim 80, 
imalaja 225. 
Himmelsherold 220. 
Hippokrateazeen 343. 
Hirſchhornfarn 358. 
Hochgrasſavanne 488. 
ochmoor 111. 186-189. 
öhengrenzen der Anden 
227 


— der Arktis 235. 
Höhenwald 225. 474. 
Hohlzahn 144. 
Holunder 130. 


— f. Sambucus 


Holzkohle (foſſile) 60, 

Hoodia 437, 

Hopea 321, 448, 

Hordeum 124, 

Horſtſegge 218, 

Hoſtim 30. 

Hostimella 32.“ 

Höttingen bei Innsbruck 
110. 

Höttinger Breccie 110. 

Hoya 340. 480. 

Hülſenfrüchtler ſ. Legumi⸗ 
noſen 102, 

Humusmangel in tropi⸗ 
ſchen Boden 324, 

Humusſäuren 185, 

Hutchinsia 219, 

Hydathoden 194. 303, 

Hydnophytum 362. 385. 

Hydnorazeen 369. 

Hydrocharis 185, 

Hydrocotyle 505. 

— ranuneuloides 508, 

Hydropterangium 73, 

Hydropterideen 52. 73. 

Hydrosme 428. 

Hygromegathermen 249. 

Hygrophile Formationen 
181-193 

Hyläa 198. 471. 

Hymenanthera 371, 

Hymenophyllum 138, 

Hymenophyllazeen 294, 355. 
399. 476. 

Hyoscyamus 145, 

Hypericum 500. 

— kiboense 501. 

Hyphaene 409, 412, 415, 490, 

— Bussei 490. 

— coriacea 301.* 490, 494,* 

— guineensis 490, 

— thebaica 490, 

— ventricosa 490, 

Hypnum 185, 

Hysterites 106, 

lehnanthus 424, 

Igapo 198. 199,* 

Ilex 242, 

Imbauva 199, 

Immergrüner, tropifcher 
Regenwald 464—476, 

Impatiens 124, 133, 225, 

— tricornis 397. 

Imperata Königii 390,* 

— arundinacea 514. 

Ingramsdorf b. Breslau 
110. 

Inkohlung 12. 

Inkruſtate 17. 

Inſektenfreſſende Pflanzen 
375. 


Inſektivor 375. 

Inſelfloren 135-139. 

Inſolation 213. 

Interglazialflora 109, 

Interglazialzeit 109. 241. 

Intuskruſtation 13. 

Iochroma 306, 

Ionopsis 483, 

Ipomoea 179. 340, 

— carnosa 505. 

— pes caprae 504-506. 

Iria 409, 

Iris 184. 185. 

Irland 18. 28. 29. 

Isachne 424. 

Ischnosiphon aruma 428. 

— obliquus 428. 

Isländiſches Moos 236. 

Isodendron 253. 

Isoëtes 69. 105. 

Jackbaum 327. 

Jagera 448. 

Jahresringe 317. 

— der foſſilen Bäume 62. 
80. 85. 96. 

Jamesonia 404, 503. 

— nivea 404, 


Japan (Zerttär) 113, 

— (Waelden) 81. 

Juanulloa parasitica 305, 

Juglandazeen 101. 

Juglans 238. 

Juneus 178, 

Jungermanniazeen 365. 

Juniperus 93, 173, 204, 225, 
371. 475, 

— procera 470, 

Jura 21. 

Juraflora 71 ff. 

—, klimatiſches 85. 

Jurinea 395. 

Justieia picta 289. 

Kabelartiger Bau der 
Lianenſtämme 341. 

Kaffeeſtrauch 318. 

Kataobaum 299. 318. 324. 
326. 

Kaktazeen 279. 339. 432. 

Katteen 160-161. 367. 373 
— 374." 352. 364. 

Kaladien 295. 

Kalahari 166. 

Kalamariengewächſe f. 
Calamites. 

Kaltpflanzen 216. 

Kalmia 211. 

Kambrium 20. 

Kambriſche Flora 26. 

Kamellie 211. 

Kampferbaum 211. 

Kandelaberaloe 166. 

Kandelabereuphorbien 434. 

Kannazeen 302. 

Kannenblumen 376. 377. 

Kannenpflanzen 342. 

Känozoiſche Flora, allge— 
meines 112 ff. 

Kapparidazeen 318. 
373. 450. 483. 

Kaprifoliazeen 104. 

Kapuzinertreſſe 342. 

Karbon 20. 34 ff. 

Karbonflora, Pflanzen— 
geograpbiſches 64 ff. 

— ſ. Steinkohlenflora. 

Karbonmoore(Klima, Vege— 
F e ꝛc.) 

Karikazeen 439. 

Karroo 167. 

Kaſtanie (echte) ſ. Castanea. 

Kätzchenträger 92. 101. 

Kauliflorie 321-332.“ 

Kaurifichte ſ. Agathis. 

Kautſchuk 198. 

Keilbattgewächſe ſ. Spueno— 
phyllum, 

Kerguelen 101. 114. 138. 

Kerguelenkohl 138. 

Kermesbeere 130. 

Keuper 21. 

Keuperflora 71. 

Kiefer 175. 203, 

— ſ. Pinus 

Kieſelalgen ſ. Diatomeen 

Kieſelgur 105.“ 

Kieſelpflanzen 216. 

Kilimandſcharo 225. 

Kiltorkan (Irland) 31. 

Kleinia 438, 

Klette 132, 

Kletterorgane 339. 

Kletterpalmen 338. 407.409. 

Klinge bet Kottbus 109. 

Knorria 39.“ 

Knorripteris 70. 

Knieholz 212.* 215. 

Knotenlinien der Kalami— 
ten 35. 

Kohle 11. 60 ff. 

Kohlrabihäufchen 388.“ 

Kohlrabtpilz 392. 

Kokoshain 412. 

Kokospalme 101. 126. 127.“ 
261. 


Das Leben der Pflanze. VI. 


344. 


Regiſter. 


Kolbenſchoſſer 369. | 
Koloquinthe 156, 
Kommelinazeen 295. 479. 
Kompaßpflanzen 260. 
Kompoſtiten 104. 438, 439, 
479. 488. 502. 
Konarazeen 313. 346. 
Königin der Nacht 339. 433. 
König-Karls-Land 78. 80. 
Köntgsfarn 209, 
Konkretionen 17. | 
Konfervativer Endemis- | 
mus 141, | 
Konvolvulazeen 106, | 
Korallenwurz 207. 
Korbblütler ſ. Kompoſiten. 
Korteiche 209. 
Kornblume 144. 
Kornrade 144. 
Korſika 173, 
Korthalsia 385. 
Koſo 225. 
Kotelny, Inſel 80. 
Krakatau-Inſeln 124— 1286. 
Krallenranken 342. 
Krautſtamm 419. | 
Kreide 21, | 
Kreisfarn ſ. Cyelopteris. 
Kriecherſproſſe 399. 
Krummholz 212. 214. 500. 
Kruüppelgrenze 212, 
Kryſtalline Schiefer 19. 
Kugelkronen 449. 450. 
Kuhbaum 439. 
Kukurbitazeen 324. 342. 346. 
enen 
4 


I 


Kulmkohlen 34. | 

Kulturwieſen 218, 

Kupferfchiefer 66. 

Kupreſſineen 93, 

Kupuliferen v2, 101. 

Kürbisgewächſe 343. 

Kurzwurzeln 459. 

Kuſſibaum 464. 

Küſteninſeln 138-139. 

Kutitula 157. 

Laccopteris 72. 82 

La Celle 110. 

Lactuca scariola 260, 

Lagenostoma 57, 

Lagerstroemia flos reginae 
317. 

Laguncularia 459. 

Lahsia spinosa 430. 

Lamium 144. | 

Lappa 124, 132. 

Lappland 235. 

Lärche 205. 

Larix 205. 206. 211. 

Latania 411. 

Laterit 333. 

Lathyrus 179. 209, 

— aphaca 342, 

Laubentwäſſerung 292. 

Laubfall 310-316. 

Laubmooſe 364. 

Laubwälder 207-211. 

Laurazeen 90. 368. 446.465. | 

Laurus 239, 

— nobilis 110. 

Lavandula 174. 

Lebensbaum ſ. Thuja 

Lebensform 152. 

Leberblümchen 202. 

Lebermooſe 364. 

— (foſſile) 73. 

Leberwurſtbaum 382. 483. 

Lecythidazeen 324. 

Ledum 185. 

Leea amabilis 306. 

Legföhre 212. 

Leguminoſen 169. 324. 343. 
346. 464. 488. 

Lejeunia 365. 

Lemna 182. 

Lemnazeen 381. 

Lentibulariazeen 375. 


Leontopodium 141, 241, 
Leontodon 217, 219, 
Lepidodendron 39. 54. 55.“ 
— aculeatum 55.“ 
— Veltheimi 39, 
Lepidium 145, 
Lepidophloyos 55,* 
Lepidophyten 28. 38 ff, 54. 
Lerchenſporn 202, 
Leucadendron 243, 
Leucanthemum 219, 
Lianen 196. 337—349,* 
Lias 21. 
Liasflora 71. 
Lichtſchirm 263. 266. 
Lieuala 261. 
Liliazeen 261. 418, | 
Limoniastrum 158,* 180, | 
Linaria 222, 
Linde 107. 111. 210, 
Linopteris 50, 51.7 
Linum 295, 
— usitatissimum 266, 
Liquidambar 102. 103. 107, 
238, 
Liriodendron 91, 
239. 
Livistonia 406.“ 471. 
Loaſazeen 340, 
Lobelia rhynchopetale 430, 
431.* 504, 
— Stuhlmannii 430, 
— Volkensii 430, | 
Lobelien 225. 476. 
Lodoicea 126. 
— Sechellarum 411, 
Loganiazeen 344, 
Loiseleuria 216, 234. 236. 
Lolium 124, \ 
Lonchopteriden 48. 
Lonchopteris 51. 
London (Eozän) 95. 
Lonicera caprifolium 380.“ 
Loranthazeen 103. 367. 
369-371.“ 482, 
Loranthus europaeus 369. 
— Exocarpi 370. | 
— pendulus 371, 
Lorbeerbaum 108, 110, | 
Lorbeergewächſe 89. 95. 108. 
Lotosblume 511. 
Lotospflanze 261. 
Ludovia 413, ö 
Luftgewebe 183. 
Luftſtrömungen, Verbrei— 
tung durch 128. 
Luftwurzeln 355. 357. 415. 
416. 437.“ 
Luisiana-Moos 193, 
Lumnitzera 459, 
Lungenkraut 202. 
Lunz (Keuper) 71. 
Lurus-Formatton 3813.“ 
Lusus naturae ſ. Natur⸗ 
ſpiele 
Luzula 226. 
Lycopodium 218. 
— clavatum 37.“ 38, 
Lycopodites 57. 
Lyginopteris 57. 
Lygodium 105. 401. 
— cernuum 405. 
Lykopodiazeen 405. 
Macchie 173-174. 
Macrosolen Beccarii 370. 
Macrosilia eluentius 380. 
Macrotropis sumatrana 451. 
Macrozamia 413, 
Madagaskar 87. 90. 139, 
Madenſtein 13. 
Maerua 490. 
Magnolia 210. 
Magnoliazeen 91. 102. 107. 
324. 
Mähren (Kreide) 93. 
Maiblume 208. 
Maifje 192. 
Mais 423. 


210. 238. 


529 


Malm 21. 

Malmflora 80. 

Malvastrum 227. 

Malvazeen 479. 

Mamillaria 432. 434, 

— Heideri 277,* 

Mammutbaum 206. 

— f. Sequoia 93. 

Mangifera indica 312, 315, 
450. 

Mangobaum 299. 312. 318. 

Mangrove 179—180, 336. 
452 — 464.“ 

Manihot 440, 

Manilloa gemmipara 264, 

Mannstreu 179, 

Mansfeld 66, 

Marantazeen 291. 295. 302. 
are 

Marattia Münsteri f. Taeni- 
opteris Münst. 

Maratttazeen 62. 71. 

Maregravtazeen 339. 347. 

Marckea formicarum 362, 

— Peckoltiorum 353, 

Marica 320, 

Mariopteris muricata 45. 46. 

Markhamia 398, 

Marrubium 145, 

Marſeille 86. 

Marsilia 129, 

Maſchenaderung 31. 51,* 

Maſtixſtrauch 173. 

Matonia pectinata 82. 

Matonidium Goepperti 82. 

Matricaria 124, 

Matthiola 158, 

Mattogroſſo 168. 

Maulbeerbaum 108, 

Mauritia 164, 197.“ 407, 
412, 

— flexuosa 408, 

Mazeration (kohliger foſ⸗ 
ſiler Pflanzenreſte) 11. 
12. 

Mechaniſche Wirkung tro— 
piſcher Regen 285. 

Maxillaria 378. 

— iridifolia 378. 

— Lehmann 379. 

— ochroleuca 378, 

— rufescens 378, 

— villosa 378. 

Medinilla Engleri 363. 

Meeresſtrömungen, Ver— 
breitung durch 126. 

Megaphyton 42. 43.“ 

Megathermen 249. 

Mehlbeere 210. 

Melampyrum pratense 393. 

Melaſtomatazeen 291. 295. 
304. 324. 339. 350. 353. 
356. 389. 394. 502. 

Melde 145. 

Melia dubia 317. 

Meliazeen 367. 465. 

Melica 131. 

Melkboſchſteppe 487.“ 

Melocactus 164, 

Melocanna bambusoides 
426, 

Melonenbaum 447. 

Memeecylon floribundum 
396, 

Menilit 105. 

Meniſpermazeen 348. 

Menispermites 89.“ 

Menyanthes 185. 

Mesembryanthemum 167. 
268. 270. 494. 

— crystallinum 281-282. 

Meſothermen 249. 

Meſozoikum (der Pflanzen- 
welt) 66 ff. 

Mesquitebaum 163. 

Mesua ferrea 264. 

Meteoriopsis 399, 

Meteorium 399, 


530 


Metroxylon 896,* 409, 411, 
418. 421, 
— Rumphii 407, 
Meum 219, 
Miconia 348. 
Mikrothermen 249. 
Milchkrautweiden 217. 
Mimosa 292. 
— pudiea 264. 287. 
Mimoſeen 486. 
Mimoſoideen 318. 373. 438. 
469. 
Mirity 197.“ 
Miſchwälder 210. 
Miſtel 131. 369. 
— f. Viseum 103, 
Mittel der Verdunſtungs— 
ſteigerung 295 —298, 
Mnium 185 
Momangibaum 324. 
Monadenia 485, 
Monadenium 443, 
Monochoria 507, 
— vaginalis 384.“ 396,* 
Monokotyledonen 88. 
—, älteſte 93. 
Monotropa 207, 
Monsonia alba 282. 
— nivea 277, 
Monstera 339. 428. 430, 
— deliciosa 299, 
Monſunwald 477—480. 
Mooſe (foſſtle) 73. 104.“ 
Moosprimel 221. 
Mooswald 354. 472. 
Mooswälder 399. 
Morazeen 324. 353. 356. 
439. 465. 0 
Morgenrötefarn (Eopteris) 
16. 29. 
Morinda 126.“ 
Moskau (Kulm) 39. 
Mucuna 461. 
Mulgedium 241. 
Müllerſche Körperchen 386. 
Murraya exotica 320, 
Musa 264, 322. 
— chinensis 420, 
— Holstii 421, 
— ulugurensis 463, 
Muſazeen 302. 419, 
Muſchelkalk 21. 
Muſchelkalkflora 70. 
Museites polytrichaceus 73, 
Muskatnuß 380. 
Mussaenda 469. 
Muttern 219. 
Mutuelle Sympioſe 372. 
378—383, 
Myombo 483. 
Myrianthus arboreus 450, 
Myrica 475. 
— asplenifolia 102. 103.“ 
Myriophyllum 182, 
Myristica fragans 380, 
Myriſtikazeen 324. 380. 385. 
465. 
Myrmecodia 362, 371. 385. 
— echinata 364. 365.“ 
Myrmekochor 131, 
Myrmekodomatten 384. 
Myrſinazeen 104. 324. 
Myrsine africana 501. 
Myrtazeen 356. 465. 502, 
Myrtengewächſe 92. 
Nadelwälder 203— 207. 
Nageiopsis 84, 89.“ 
Nährſtoffgehalt der Ur⸗ 
waldböden 336. 
Nardus 218. 224. 277. 0 
Narras-Pflanze 165.“ 
Naturſptiele 7. | 
Nebelwald 474. | 
Negerhirſe 424. 
Nelumbo nucifera 257.“ | 
| 
| 
l 


— speciosa 511. 
Nematophyeus 30, 
Neocalamites 54. 69, 


Regiſter. 


Neokomflora 82. | 
Nepenthes 342, 359, 8375— | 
378.“ 
— melamphora 376, 
— Rafflesiana 376. 
— raja 377, | 
Nephrodium filix mas 402, | 
Nephrolepis 361. 
Neptunia oleracea 508, 
Nereites 18.“ 
Nerium ſ. Oleander, 
Neſtepiphyten 356—360, 
Neſtfarne 401. 
Neſtwurz 207. 
Neuland, Beſiedelung von 
124 — 126. | 
Neurada 158, 159.* 


Neuropteriden 49 ff. 

Neuropteridium 68, 

Neuropteris 50.“ 51,* 

— gigantea 50.“ 

— heterophylla 51,* 

Neu⸗Seeland 201. 233. | 

Neu-Sibtrien 107. | 

Nicandra physaloides 305, 

Nidularia 423, 

Nidularium 146, 360, 

— fulgens 362,* 

— spathulatum 305, 

Niedermoor 185. 

Niederſchleſten (Kulm) 34. 

Nießwurz ſ. Helleborus, 

Nigritella 217. 

Nilssonia 75—77.* 94, 

— schaumburgensis 82. 

— serotina 94, 

Nipa 410, 

— fruiticans95. 257.410.412. 

— Palme 455. 

Nipadites 95. 

Niſchenblätter 358. 

Niſchenfarne 401. 

Nivalpflanzen 220. 

Nodiallinien 35. 

Nöggerathiopsis 84. 

Nolina recurvata 418. 

Nopalia 432, 

Nordamerika (Kreide) 91. 

— (Mitteldevon) 33. 

— (Botomacflora) 88 ff. 

— (Tertiär) 101 ff. 

— (Wealden) 81. 

Nothofagus 201. 208. 243. 

Notholaena 404, 

Novaja Semlja 235. 

Nuytsia 370, 

Nycetaginaceae 263, 

Nymphaea 199,* 510, 

— lotos 511.* 

— stellata 511.* 

— Zenkeri 511, 

Nymphäazeen 92. 

Oaſen 496. 499. 

Oberſchleſten (Karbon) 45. 
48. 55. 

Obſtgartenſavanne 491. 
497. 


Odontopteris 47. 48.“ 

— Reichiana 48.“ 

Odontosoria 400, 

Odontospermum 158, 

— pygmaeum 505. 

Oenothera 179. 122. 123. 

Offne Sümpfe 336. 

Okologie 152. 153. 

Olakazeen 344. 

Olbäume 104. 

Oldhamia 18.“ 

Oldrüſen 174. 

Olea chrysophylla 2935, 450, 

Oleander 95. 104. 108. 401. 
402. 

Oligozänflora 96, 

Oltörper 131. 

Olpalmen 309.“ 

Olyra 323. 

Ombropbilte 287. 288. 


Ombrophobie 287. 


Omphalocarpum Radikoferi 
327. 

Om Ssuf 191. 

Oneidium 360. 

— crispum 383. 

— Limminghii 360. 

Oncosperma filamentosa 
261, \ 

Oningen (Schweiz) 103. 106. 
107. 

Opuntia 123. 124. 161. 230. 
232. 432. 434. 

— lleus indica 433.“ 

— tunicata 432.“ 

— Scheerii 432.“ 

Orchideen 291. 295. 297. 318. 
363. 371. 381. 

—, epiphytiſche 195. 

Orehis 185. 

Oreodoxa 407, 411. 

— regia 257.“ 408.“ 

Ornithidium divaricatum 
379. 

Ortſtein 175. 

Oryza sativa 508. 

Oſtaſien, Jurakohlen 70. 

Oſtindien 63. 64. 84. 

Osmothamnus 234. 

Osmunda 209. | 

— lignitum 105. | 

Osmundazeen 43. 

Osyris 173. 372. 

Otozamites 94. 

Oued 159, 

Oxalis 208. 262. 

Oxalidaceae 262. 

Oxyanthus 381. 

Oxytropis 225. 

Palaeohepatica 73. 

Palaeostachya 53. 

Paläobotanik 6. 

Paläophytologie 36. 

Paläozotkum (der Pflan: 
zenwelt) 25 ff. 

Palissya 77. 

Palmatopteris furcata 45.“ 


Palmen 406—413. 414. 

— (foſſile) 95—97. 

Palmenreſte, älteſte 92. 

Palmenſamen (als Schein— 
fojitlien) 17. 

Pampas 493. 

Pandanazeen 353. 409. 413. 

Pandanus 126. 127.“ 261. 
409. 413, 415.“ 500, 

— altissimus 417. 

— ceramicus 416, 

— dubius 417. 

— furcatus 416, 417. 

— labyrinthicus 417. 


— polycephalus 417, 

— radula 392.“ 417. 

— Solms-Laubachii 417, 

— tectorius 417, 

— utilis 417. 

Panicum 122. 168. 169. 171. 
424. 488, 

— palmifolium 262, 

— spectabile 507, 

— sulcatum 262. 

Papaver 144. 222, 224, 235, 
237.“ 241, 

Papaverazeen 439, 

Papilionazeen 342. 

Papillaria 399, 

Pappel 107.“ 

Papyrus 191. 192, 508 509. 

Para-Kautſchukbaum 299. 

Paraliſche Kohlenbecken 61. 

Paralleladerung 31.“ 

Paramo 502. 

Paraſitismus 367-372. 

Pariana 3293. 

Parinarium 265. 299, 

Paris 140. 185. 

— (Eozän) 95, 

Parkia biglobosa 451. 

Parkinsonia 163, 


Parmentiera cerifera 305. 
318. 320. 324. 

Parnassia 141. 

Paſſau (Graphit) 19. 

Paſſiflorazeen 324. 344. 346. 
432. 438. 

Patzea 103. 

Pecopteriden 46 f.“ 

Pecopteris 47. 

— Meriani 71. 

— plumosa 47.“ 

Pedicularis 225, 

Peganum harmala 283, 

Peireskia 161. 432, 

Pelargonium 243, 443, 

Pennisetum 489, 

— Benthami 424, 

— plicatum 462, 467, 

Pentas carnea 267, 

Peperomia 300, 

Periodizität 308. 

— im Blühen und Fruch⸗ 
ten 317. 

Peristeria elata 361, 

Permeéformatton) 21. 

Peronema canescens 513.“ 
514. 

Persea 210. 

Pescapraeformation 179, 
504. 505.“ 

Peru 81. 226—230, 

Peucedanum 502, 

Pfaffenhütchen 380. 

Pfetlerwurzel 313.“ 

Pfeilkraut 182. 

Pflanzenbarren 191. 

— des Nils 508. 

Pflanzengeographie im 

Karbon 62 ff. 

Phacellaria 372. 

Phaeomeria 323. 

— pyramidosphaera 427, 

Phalaris 122, 

Phaseolus 340, 

Phleum 217, 

Philodendron 195, 261, 299, 
339. 428. 

— melanochrysum 253, 

— pinnatifidum 381, 

Phippsia 234, 

Phoenicites 97.“ 101, 

Phoenix 409. 413. 

— dactylifera 101, 499, 

— reclinata 308.“ 

Phragmites 183. 

— communis 510. 

Phrygilanthus aphyllus 367. 

Phycodes 17. 27, 

Phyllanthus 490, 

— emblica 390.“ 

— fluitans 508. 

Phyllocactus 434. 

Phyllodoce 234, 238, 

Phyllotheca 63. 

Phymatidium delicatulum 
364. 

Phyſiologiſche Trockenheit 
311. 


Physosiphon echinanthus 
359. 

Phytelephas 410. 

Phytobiotiſche Faktoren 
337. 


Phytolacca 130, 

Picea (Fichte) 98. 108. 111. 
139. 203. 206, 

Pilocereus 164, 

— fulviceps 498.“ 

Pilularia 129, 

Pilze (foſſtle) 99. 103. 105 
—107,* 

Pilzgarten 388.* 

Pimpinella 502, 

Pinus 94. 98. 175. 203.* 206, 
207. 212. 214. 225. 242, 
406. 

— Nathorsti 112. 

— silvestris 111. 112, 


Pinus Strobus 108, 

— suceinifera 98, 

Piper 339. 348, 

— betle 335.“ 
Piperazeen 295. 348. 389. 
Pirola 208, 

Pirus 373. 

Pisonia alba 263, 
Pistacia 173, 

Pistia 192, 

— stratiotes 430. 508. 511. 
Pitcairnia 423. 


Plantago 177. 178. 217. 218. | 


219. 
Platanen 91. 107, 210, 


Platanthera bifolium 380, 


Platycerium 196.358.401.480. 


— Willinkii 261—265,* 
Pleuromeia 69.“ 
— Sternbergi 69.“ 
Pleuropogon 234. 
Pliozänflora 108. 
Pluckenetia 343.“ 
Plumiera alba 444.“ 
Pneumatophoren 458. 
Poa 134. 217. 227. 240. 
Podocarpus 84. 201. 206. 
211. 225. 406. 475. 500, 
— eocenica 95. 
Podostemonaceae 183, 
Podozamiten 79. 
Poinciana 292. 
— elata 483. 
— regia 311. 316. 
Polarweide 110. 236. 
Polemonium 237. 
Polierſchiefer 105. 
Pollentorf (Fimmenit) 13. 
Polſterpflanzen 159. 221. 
228. 232. 233. 237. 
Polycarpicae 76. 91. 
Polygala 131. 
Polygalazeen 343. 368. 
Polygonum 152. 218. 507. 
Polygonazeen 261. 348. 
Polylepis 227. 231. 
Polypodium 363. 385. 400. 
401. 480. 483. 
— aureum 303. 
— bifrons 360. 
— heracleum 363. 398, 
— Meyenianum 398, 
— nigrescens 303. 
— squamulosum 404.“ 
Polyrrhiza 364. 
Polytrichum 188.“ 236. 
Po F eobeſe 
3. 


Pontederia rotundifolia 507. 

Populus latior 107.“ 

Porana 106. 

Portlandia 381. 

Portugal (unt. Kreide) 105. 

— (Silur) 18. 

Portulaca 505, 

Poſtdonienſchiefer 81. 

Poſtflorale Kelchvergröße— 
rung 305 

Potamogeton 181. 

Potentilla 188. 217. 218. 238. 

Pothos 430. 

Potomakflora 83. 84. 

Pourouma 389. 

Pourretia 227. 

Prärie 172. 

Präkambrium 20. 

Premna 130. 

Primelgewächſe 104. 

Primula 131. 132.“ 133,* 
140. 141. 221. 224. 225. 
239. 240. 242. 

Pringlea 137.“ 138. 

Produktive Steinkohlen⸗ 
zeit (Prod. Karbon) 34. 

Profilſtellung 256. 259. 

Prosopis 163, ü 

Protea kilimandscharica 
501. 


Regiſter. 


Proteazeen im Terttär 102. 
103.7 

Proteophyllum 103.“ 

Protocalamartazeen 37. 

Protoepiphyten 356. 

Protolepidodendron 30. 32,* | 

Provinzen der Vegetations- 
zonen 332. 

Prunus 210. 371. 373. 

Psamma 178. 

Psaronius 42.“ 

Pseudocyceas (Ps. Steen- 
strupi) 86, 94, 

Pſeudo-Epiphyten 352. 

Pſeudofoſſilien ſ. Schein— 
foſſtlien 6. 15 ff. 

Pseudosporochnus 30.“ 

Psilophyton 30.“ 

Psilotum 405. 

Pteridium 209, 

— aquilinum 395. 308. 405, 

Pteridoſpermen 57. | 

Pteris patens 402, \ 

Pterocarpus 483, 

Pterophyllum 59. 75. 94. 

Pulmonaria 202, 

Puna 502. 

Punaregion 227—231, 

Punica 239, 

Purpur⸗Enzian 241, 

Puya 422, 423, 

Pyenophyllum 228, 232, 

Pyrenacantha malvifolia 
443. 485, 

Quaderſandſtein 21. 

Quecke 134. 

Quercus 208. 209. | 

Quesnelia 422, 423, 

Quinchamalium 372, 

Radula 365. 366. 

— Hedingeri 366. 

— tjibodensis- 366. 

Rafflesia Arnoldi 368. 369. 

Raffleſtazeen 369. 

Ramondia 142. 

Randia 381. 

Rankenkletterer 341. 

Rankenpflanzen 338. 

Ranunculus 129. 152.“ 184. 
202. 217. 218. 220. 223. 
224. 237. 238. 502. 

Raoulia 233, 

Raphia 409. 455. 

Raphidophora 354. 430. 

Raſengräſer 424. 

Rätflora 71. 

Rätiſch⸗liaſſiſche Stein— 
kohlenzeit 70. 

Raubars 132. 

Raumſymbioſe 394. | 

Rauſchbeere 179. 

Ravenala 42.“ 

— madagascariensis 257.* 
259.“ 260, 380. 419. 420. 
421. 

Regenwald 193-201. 

Regenzeit 271.“ 

Remirea maritima 505. 

Renggeria comans 353. 

Renntierflechte 175. 236. 

Reſtionazeen 243. 

Retama 157. 158. 

Retambuſch 157. 

Rhacopteris 34. 41.“ 

Rhamnazeen 344. 373. 438, 
490. 

Rhaphidophora 428. 

Rheiniſches Schiefergebirge 
28 


Rhenanthera 355. 

Rhipidopsis 85. 

Rhipsalis 434. 

Rhizocarpon 220. 230. 

Rhizocaulon 101. 

Rhizophora 179. 318. 

Rhododendron 211. 214.215.“ 
216. 234. 238. 351. 500. 


— ponticum 110.“ 


Rhonegletſcher 129. 
Rhopala complicata 483. 
Rhozites gongylophora 388. 
Rhus oxyacantha 463, 
Rhynchosia 346, 
Ribes 231, 
Riemenmtſtel 369, 
Rieſengebirge 212. 
Rio Negro 200, 
Rippenfarn 402. 
Ripple- marks 
chen) 16. 
Nitterfporn 144. 239. 
Rizophora 453.“ 455— 461, 
— mangle 454.“ 
— mucronata 454, 
Rohhumus 175, 
Röhricht 184. 
Rollblütler 277. 
Rosa 179. 
Roſazeen 346. 464. 
Moſe von Jericho 505. 


224. 


Roſettenpflanzen 221. 228. 
237. 

Roßkaſtanie 211. 

Rotang 338. 

Rotangpalmen 337.“ 345. 


407. 459. 
Rotbuche 108. 
Roter Schnee 220. 
Rotliegendes 21. 
Rottanne 203. 
Rottboellia 424. 
Rourea 264. 299. 
Rubiaceae 270. 295, 344. 351. 


356. 362 381. 385. 394. 


464. 469. 490. 
Rubus 140, 
Ruderalpflanzen 145. 
Rügen (Kreide) 17. 21. 
Ruhende Knoſpen 324. 
Ruhrkohlenbecken 41. 
Rumex 218. 


Rußkohle (Holzkohle) 11. 


Rußland.(Interglazial) 109. 


— (Karbon) 12. 

— (Wealden) 81. 

Rüſter 210. 

Rutazeen 171. 174. 344. 465. 
Rutenſträucher 276. 
Ruwenzori 225, 
Saarbecken (Karbon) 52.64. 
Sabal 101. 

— Blackburneana 408, 
Sachalin 77. 94. 
Saccharum 424. 

— offleinarum 424. 

— spontaneum 424. 489.“ 


510. 
Sachſen (Oligozän) 103. 
Sagenopteris 72.“ 
Sagittaria 182. 
Sagopalme 396.“ 413, 
Sahara 157-160. 
Salicornia 176. 177.“ 
Salinas grandes 231. 
Salix 188. 211. 216. 219. 
235. 236. 
— herbacea 110, 
— polaris 110. 
— retieulata 110, 
Salsola 178. 
Salvertia 168. 
Salvinia 105. 
— aurieulata 508. 
Salzſteppen 336, 
Salzwüſten 180. 336. 
Sambucus 99.“ 104. 139, 
Samengewicht 128. 
Samenmäntel 380. 
Samenverbreitung 379. 
Samland 97. 101. 
Samoa 125.“ 
Samtalanz 298. 
Sandſtrand 336. 
St. Helena 136. 
Sanseviera 170. 270, 297. 
485, 


(Waſſerfur⸗ 


531 


Santalazeen 370. 372. 

Santalum 372. 

Sapindazeen 89. 270. 307. 
324. 344. 346. 367. 483. 
490. 

Sapindopsis 89, 

Sapotazeen 261. 324. 465, 

Sapropel 184. 

Saprophyten 207. 

Sarcanthus 355. 

Sareinanthus 413. 

Sarcocaulon 443, 

Sarcophrynium 428. 

Sarothamnus 173, 175. 

Sarracenia 378, 

Sarrazentazeen 375. 

Sassafras eretaceum 89.“ 

Satureja 295. 

— hortensis 266. 

Sauerklee 208. 

Saussurea 227. 

Savannen 167—171, 486 
493. 

Savannenbäume479*— 486. 

Savannenwald 400.“ 

Saxaul 181. 

Saxifraga 129. 140. 214. 220. 
221. 223. 224. 225. 235. 
237. 238. 239. 240. 

Scabiosa 502, 

Schachtelhalm 36. 68. 185, 

Schachtelhalmgewächſe 
63. 68. 

Schafpflanze 233. 

Schaftlobelien 389.“ 430. 

Schefflera 475. 

Schein⸗Epiphyt 352, 

Scheinſtamm 419. 

Scheinſtengel 427. 

Schildlausſtälle 383. 

Schirmkrone 283. 450. 451.“ 

Schirmkronig 449. 

Schizolobium 447. 

— excelsum 316. 

— giganteum 318. 

Schizolepis 78. 

Schizoneura 69.“ 

— paradoxa 69.“ 

Schizostachyum 426. 

Schlafende Knoſpen 324. 

Schlangenknöterich 218. 

Schleſien (Kreide) 92. 

Schneeball, ſ. Vivurnum 
opulus 

Schneegrenze 220, 

Schneetälchen 219. 

Schonen 73. 

Schopfkrone 382. 

Schottland 28. 

Schraubenbäume 414. 

Schraubenpalmen 414. 

Schreibfreide 21. 

Schumewald 470.“ 

Schuppenbäume f. Lepi⸗ 
dophyten 

Schuttdecker 223. 

Schütteblätter 299. 

Schuttſtauer 223. 

Schuttüberkriecher 223. 

Schuttwanderer 223. 

Schutzmittel gegen Ver⸗ 
dunſtung 440. 

Schwärmerblumen 380. 

Schwarzer Jura 21. 

Schweden (Kambrium) 27. 

— (ob. Kreide) 112. 

— (Rät) 70. 

Schweiz (Kreide) 94. 

Sciadopitys 206. 211. 

Seirpus 183, 1-4, 

Seitamineae 264, 

Scleria 511. 

Scolithus 27.* 

Scolopendrium 51. 

Scrub 171. 

Seyphantus 340, 


Sedd 508. 


Seeroſengewächſe 92. 101, 


532 


Segge 185. 

Selaginella 406, \ 

Selaginellites 57. 

Sempervivum 134, 222, | 

senecio 225. 227. 230. 503, | 

— Johnstonii 387.“ 431. 

Senftenberg 106. 108, 

Senkerwurzeln 355. \ 

Sequoia 82. 93, 97. 98. 107. 
206. 

— Couttslae 97. 98.“ 

— gigantea 97. 

— Langsdorff 97. 98.“ | 

— sempervirens 97, 

Serjania 347, 

Serra do Mar 195. 

Siſalhanf 423.“ 

Sesleria 218. 

Setaria verticillata 494. 

Seymour-Inſel 113. 

Shorea 321. 

Sibirien (Jura) 79. 

Sigillaria Brardi 56.“ 

— elegantula 56.“ 

— elongata 56.“ 

Sigillarien 39. 55 tr. 

—, favulariſche 56. 

—, leioderme 56. 

—, thytidolepe 56. 

Silberbaum 243. 

Stlberpappel 108. 

Silberwurz 216. 

— f. Dryas 

Silene 144. 155, 221. 
237.“ 238. 502. 

Silur 20, 

Stlurflora 27 ff. 

Stilurkohlen 28. 

Silybum 124. 

Sinnpflanze 287. 

Sipboneen (foſſile) 28. 

Sisymbrium 129. 

Skolithen 27. 

Skrofulariazeen 304. 488. 
493. 

Smilax 173. 

Smilakazeen 342. 

Solanazeen 304. 350. 353. 
356. 

Soldanella 219.“ 

Solnhofen (Plattenkalke) 
16. 80. 

Sommereiche 208. 

Sommerlaubfall 312. 

Sonnentau 187. 375. 

Sonneratia 292, 458, 

Sophranites 360 

Spaltöffnung 157. 

Spaniſches Rohr 407, 

Sparganium 184, 

Spartium 173, 

Spathoglottis plicata 396, 

Spathodea 316, 

— campanulata 304. 469, 

Sphaerella 220, 

Sphaerites 106. 

Sphagnum 175, 
187. 188. 236, 

Sphenolepidium 82, 

Sphenopteriden 44 ff. 

3 dissectum 
Bu 

— fureillatum 28.“ 

Sphenophyllum 51 fl.“ 63, 

— cuneifollum 52.“ 

— myriophyllum 52.* 

— speciosum 52,* 84, 

— tenerrimum 53. 

Sphenopteris 43, 47, 

— adıantoides s. 
elegans 45, 

— Brongniarti 43,* 

— Hoeninghausi 43, 45, b7, 

— Karwinensis 45.“ 

— Larischi 46. 

Sphingophilae 380, 

Spinifex 179, 277. 

— squarrosus 505. 


225. 


185. 186. 


Sph. 


Regiſter. 


Spinnenhauswurz 222. 
Spirangium Jugleri 82. 83.“ 
Spitzbergen 78. 80, 107. 113, | 
Spondias 253, | 
Sporobolus 171, 
Spreizklimmer 200, 338, 
343. 400. 426. 432, | 
Srbsko 30. 
Sſedds des Nil 191. | 
Stochyotaxus 77, | 
Stammblütigfeit 323, 
Stammbürtigfeit der Blitz | 
ten 323, 
Stammfuffulenten 373— | 
374.* 432. 
Standortsformationen332. | 
Stangeria 75. | 
Stanhopea oculata 379. | 
Stapelıa 167. 436, 437. 485. 
Statice 178, | 
— aphylla 278. 
Stechapfel 145. 
Steigungsregen 272.“ 
Steineiche 208. 
Steinflechten 220. 
Steinkern 10. 36. 
Steinkohlenflora 34 ff. 
—, Allgemeines 59 ff. 
Steinkohlenformation ſ. 
Karbon. 
Stelechocarpus burahol | 
319.* 321.* 330. | 
Stelzwurzeln 460, 
Steudnera 429, 
Stenochlaena palustris 


401. 405. 
Stenophyllie 506. 
Stenotaphrum dimidiatum 
505. 


Steppen 171—173. 486—494, 
Steppenhexen 505. 
Steppenroller 505. 
Stereulia 307. 313.“ 393.7 
443. 445. 483. 
— Wigmanni 441.“ 
Stereospermum 492. 
Sterkuliazeen 324. 383. 465. 
469. 
Stietocardia tiliifolia 305. 
Stieleiche 208. 
Stigmaria 38.“ 
Stinkfruchtbaum 324. 447. 
Stipa 182. 155. 171. 172. 
173. 277. 
Storaxbaum 238. 
Strahlenfang 298. 
Strandgebölze 336. 
Strandhafer 178. 
Strandmoore 61. 
Strauchſavanne 489. 
Straußfarn 402. 
Strelitzıa 420. 
Strobilanthes 267, 
Strombosia 448, 
Struthiopteris germanica 
402. 
Strychnos 483. 
Stützhilfe 337. 
Stylocalamites 54.“ 
Suaeda 180. 
Subſigillarten = Leioderme 
Sigillarien. 
Subtropiſcher Wald 201, 
Sucherwurzeln 355. 356. 
Südafrika 63. 64. 101. 
Südamerika 63. 64. 
Sukkulenten 275. 280. 318. 
Sukkulentenbuſch 485.“ 
Sukkulenz 255. 
Sumach 211. 
Sumpfwälder 336, 
Sumpfzyypreſſe 193. 
Sumpfzypreſſenfamilie 
(Taxodteen) 67. 97 ff. 
Sumpfzypreſſen f. Taxo- 
dium 
Sunda⸗Inſeln 101. 
Swamps 193. 


Swedenborgia 78. 

Sweertia 502. 

Symbioſe 372. 

—, alterntitifche 372. 

—, mutuelle 372. 378—383, 

Sympetalen 89, 103, 

Synözie 353, 

Syringodendren 40. 56. 

Taeniophyllum Zollingeri 
364, 

Taeniopteris 51. 66. 

— Eckardti 66.“ 

— Münsteri 71. 

Tamarindenbaum 394.“ 

Tamarindus indica 394,* 
450. 483, 

Tamarix 276, 

Tanne f. Abies 

Tasmanit 13. 

Taubneſſel 144. 

Taxodieen 67. 97 ff. 

Taxodium 93. 106. 193. 207. 

— distichum 97. 98.“ 

Taxotrophis javanica 327. 

Taxus 130. 204. 225. 

Tectona grandis 317. 478. 

Terminalia 451. 483. 

— catappa 315. 

Terra firme 199, 

Terraſſenwald 469.“ 474. 

Tertiär 21. 

Tertiärflora (Allgemeines) 
113. 

Tete am Zambeſi 63. 

Tetracera fagifolia 340. 

Tetraglochin 229.“ 232. 

Tetrastemma 324. 329. 

Thaumatococus Daniellii 
428, g 

Thaumatopteris 31. 32. 72.“ 

Themeda 424. 

Theobroma 327. 

— bicolor 327. 

— cacao 318. 326.“ 327, 

Theophrasta 324, 

Theophraſtazeen 447. 449, 

Thesium 502. 

Thinnfeldia 71.“ 

Thuja 93. 

Thujopsis 206. 211. 

Thunbergia 387. 

Thymus 175. | 

Thyrsopteris 79, 

Tiere, Verbreitung durch 
29 


129. 
Tierfreſſende Pflanzen 
375 378. 
Tillandsia 193. 231. 360. 423, 
— incarnata 423, 
Titicacabecken 231. 
Tococa lanceolata 385. 
Torf 185. 
Torfdolomite ſ. coal-balls, 
Torfmoore 109, 
Torfmoos 175. 185. 186. 


Torreya 2 6. 239. 
Tranſpiration 156. 275. 
Tranſpirationsſchutz 356. 
Trapa 102. 103.“ 107. 109. 
— natans 103. 

— silesiaca 103.“ 
Träufelſpitze 194.288—289,* 
Treeulia 327. 
Treiblaubfall 316, 

Trema 514, 

Trias 21. 

Tribulus 132. 
Trichomanes 400, 

— Leprieurii 267. 
Trichopitys 67. 77. 
Trichoseypha 323, 
Trifolium 226. 

Trift 494. 

Triglochin 178. 
Trigonocarpus 58.“ 
Trivolt 105, 
Tripterodendron 447. 
Trisetum 218. 223, 


Triticum 134, 

Triuridazeen 368, 

Trizygia speciosa 84. 

Trochiliscus 27,* 

Trockenwald 480, 

Trockenzeit 271.“ 

Trommelbaum 451. 

Trompetenbaum ſ. Catalpa 

Tropaeolum 342, 

Tropengewitter 273. 

Tropiſche Waſſer- und 
Sumpfvegetation 506 
—511.* 

Tsuga 206. 211. 

Tulpenbaum 91. 238. 239. 

Tulipa 173. 

Tumboa 165. 

Tundra 236. 

Tylodendron 59.“ 

Typha 184.“ 510, 

Typhonium euspidatum 351, 

Uapaca 480, 

— Kirkiana 442,* 

— nitida 255,* 

Uhrfederranker 344, 

Ulex 173, 

Ulmannia 62, 66. 67. 

— Bronni 66.“ 

— frumentaria 66,* 

Ulmus 102, 

Ulodendron 332. 

Uncaria gambir 346.* 

— scelerophylla 264. 

Ungarn (Jurakohlen) 70. 

Unona flagellaris 324. 

Urgonſchichten (unt. Kreide) 
87 


Urostigma 380, 
Urtifazeen 295. 356. 389. 


Usnea 473. 476. 389.“ 
Utricularia 182, 
Vaceinium 130, 185. 211. 


224. 500. 
Vallisneria 181. 
Vanda 355. 

— tricolor 356.“ 
Vanilla Rocheri 485. . 
Vanille 339. 

Vargem (Varzia) 198. 

Varisziſches Gebirge 61. 
Vegetationszonen 332. 

Velamen 195. 

Vellozia 169. 503. 

Verbenazeen 304. 490. 
Verbreitungsmittel 126 — 


135. 

Verdunſtungsſchutz 275 — 
277. 

Verkohlung 12. 

Verlandung 184-185. 

Vernonien 449. 450. 

Veronica 144. 

Verſchiedenſporigkeit (bet 
foſſilen Pteridophyten) 
52. 

Verſteinerung, echte (In⸗ 
tuskruſtation) 13. 

Viburnum 104. 

— opulus 104. 

Vieia faba 331. 

Victoria 182. 193. 

— regia 510.“ 

Vitartierende Arten 140. 

Viola 131. 227. 

Violazeen 234. 

Viscum 131. 

— album 103, 369, 

— artieulatum 371, 

Vitazeen 291. 304. 344. 346, 
348. 355. 389. 432. 438. 

Vitis 211. 

Vivtparie 134. 459. 

Vochysiaceae 169. 

Vogelneſtfarn 290.“ 

Vogeſen 224. 

Voltzia 67. 68.“ 

— heterophylla 68.“ 

— Liebeana 67. 


Volvaria 388.“ 
Vorläuferſpitze 345. 
Borläufertrieb 343.“ 
Vossia 191. 
Vriesea 196, 360. 423. 
Wacholder 204. 
— ſ. Juniperus 
Wachskerzenbaum 318. 324. 
Wadi 496. 
— Hof 155.“ 
Walchia 59.“ 
Waldgrenze 212. 501.“ 
Waldmeiſter 208. 
Waldmoor 111. 
Waldverwüſtung 142—144, | 
Wallichia 420. 
— disticha 407.® 410. | 
Walnußbaum 101. 107. 
Waringin 445. 
Warszewiezia 469. 
Washingtonia 206. | 
Waſſerfarne 52. 105, | 
Waſſergewebe 363. 
Waſſerhyazinthe 192. 
Waſſerkelche 304. 
Waſſerknoſpen 304. 
Waſſerknöterich 152. 
Waſſernuß ſ. Trapa 
Waſſerparaſiten 369. 
Waſſerpflanzen 181182. 
Waſſerſchlauch 375. 
Waſſerſchutz der Früchte 
307. 
Waſſerſpeicherung 281. 
— bei tropiſchen Feucht— 
pflanzen 301. 


Adlerz 393. 

Agricola 7. 

Aldrovandi 129. 

Arens, F. 369. 

Aufrecht 397. 

Avicenna 7. 

Bates 382. 

Beccari 128. 320. 324. 330. 
335. 356. 362. 365. 368. 
378. 380. 385. 399. 506. 

Belt, Th. 386398. 

Bentham, G. 149. 

Bergen, Joſ. 262. 

Bernard 439. 440. 

Berry 87. 112. 

Blackmann 301. 

Bloßfeld 310. 

Blume 369. 

Boehm 269, 

Bonnier 214. 395. 

Brandts 321. 

Brockmann⸗Jeroſch 240. 

Brongntiart 8. 

Brown, Robert 148. 

Buchanan 334. 

Burbidge 376. 

Burck, W. 381. 

Buscalioni 298. 328. 329. 
403. | 

Büsgen 355. | 

Buſſe 320. 365. 367. 476. 
513. 514. | 

Candolle, A. de 151. 249. 

Caſpary 395. | 

Czapet 299. 355. | 

Clautrian 378. 

Coaz 129. 

Conwentz 99. 

Cordas. 58. 

Chriſt 218. 240. 400. 401. 
404. 405. 

Crüger. Hermann 345. 

v. Danckelmann 512. 

Darwin 120. 340. 355. 375. 

Darwin, Francis 395. 

Delpino 380. 382. 383. 395. 


Regiſter. 


Waſſerſpeicherung bei Epi— 
phyten 361—364. 

Waſſerverſorgung 277. 

— bei Wüſtenpflanzen | 
283, 

Wealdenflora 81. 82. 

Wegerich 217. 

Weichselia Ludovicae 82. 

— reticulata 82, 

Weiden 190. 

Weimutstiefer ſ. Pinus 
Strobus, 

Weingärtneria 151. 175. 

Weinſtock 107. 

Weiße Blütenfarbe 307. 

Weißer Jura 21. 

Weißtanne 204. 

Wellenfurchen 
marks) 16. 

Weltrichia 79. 

Welwitschia 154. 165. 166. 

Wermut 145. 

Werneria 229.“ 

Wielandiella 76.“ 83, 

Wieſen 189. 

Wieſenmoor 185, 

Wightia 353. 

Wildheubänder 217. 

Williamsonia 76. 79. 

Windenfamilie 106. 

Windepflanzen 338. 

Windröschen 202. 

Winterblume 202. 

Wintereiche 208. 

Wintergrün 208. 

Wistaria 133. 


(ripple- 


Wolfsmilch 464, 

Wolffla 182, 

Wollbaum 199, 311. 

Wollgras 187. 

Worta 445. 

Wundreflex 441. 

Würger 353, 

Würgerfeige 353.“ 

Wurmfarn 402. 

Wurzelböden (unter Koh— 
lenflözen) 61. 

Wurzelkletterer 338. 350.“ 
361. 

Wurzelranken 340. 

Wurzelſchmarotzer 369. 

Wüſten 154. 495—500, 

Xanthium 124. 132. 

Xantborrhoea 418, 430, 

Xanthosoma 429, 

Xanthoxylunı oxyphyllum 
339. 

— tetraspermum 339.“ 

Xeromegathermen 249. 

Xerophile Merkmale 156 — 
157. 

— Pflanzen 249. 

Xerophyten 249. 

Ximenia 130, 

Xylocarpus 459, 

Yellowstone-Park 14. 

Morkihtre 79. 

Yucca 163. 418. 430, 

— aloifolia 418, 

— brevifolia 418. 

— filamentosa 438, 

Zalacca 410, 


Autoren-Regifter. 


Detlefſen 301. 

Detto 270. 

Deuerling 192. 

Diels 202. 233. 248. 291. 
462. 483. 512. 

Dingler 310. 316. 


Döderlein 454. | 


Douval-⸗Jouve 129, 
Drude 352. 


Emin⸗Paſcha 509. 
Engelmann 264. 268. 


Engler 139. 149. 151. 475. | 


486. 489. 

Ernſt, A. 125. 504. 

Eſſer 324. 325. 

Ewart 263. 264. 265. 

desca 334, 

Fickendey 440. 441. 

Fiebrig, K. 226. 231. 

Figdor 302. 

Fiſcher 315. 

Fitting 282. 283. 366. 367. 
462. 463. 496. 

Fontaine 89. 

Fracaſtro 7. 

Freemann 440. 

Fries, R. E. 227. 231. 233. 

Geinitz, H. B. 8. 

Gentner 267. 268. 

Gesner 7. 

Gieſenhagen 355. 400. 475. 

Giglioli 270. 284. 

Giltay 253. 

Glück 82. 

Goebel 358. 359. 366. 403. 
435. 437. 467. 

Göppert 8. 


Griſebach 146. 149. 234. 
486. 496. 499. 

Guppy 461. 

Haberlandt 150. 255. 258. 
273. 298. 300. 304. 330. 
331. 340. 319. 358. 360. 
367. 378. 407. 409. 411. 
440. 443. 446. 

Hallier 91. 306. 328. 


Hann 272. 

Harries 440. 

3 J. H. 382. 
arwen, W. H. 149. 

Heer, Oswald 67. 219. 

Heinricher 376. 377. 

Hemsley 149. 

Hieronymus 226, 

Hillebrand, W. 136. 

Holtermann 312. 314. 316. 


461. 
Hooker, J. D. 138. 148 — 
149. 243. 377. 


v. Humboldt, A. 145. 146. 
148. 149. 248. 418. 471. 

Janſe 379. 

Jenſen 376. 378. 

v. Ihering, H. 390. 

Johow 262 324. 327. 328. 
368. 395. 

Junghuhn 479. 

Jungner 273. 288. 307. 366. 

Junker 474. 508. | 

Kandt 484. 

Karſten 285. 362. 

Keeble 299. 

Kerner 130. 134. 266. 347. 
397. 

Kerner, v. Marilaun 393. 

Kihlmann 234. 

Klebs 310. 

Kluywer 280. 

Kniep 439. 

Knorr 7. 

Knuth 379. 383. 

Kny 264. 285. 395. 

Köhler 280. 

Koorders 253. 304. 305. 335. 
465. 514. 

Köppen 249. 250. 

Körner 264. 

Körnicke 369 371. 

Kraus 253. 441. 

Krauſe 270. 

Lagerheim 306, 

Larive 335. 


533 


Zamioculcas 428. 
Zamiten 75. 82. 
Zamites Feneonis 80. 
Zantedeschia 429, 
— aethiopica 510, 
Zea mays 423, 
Zechiteinflora 66. 
Zeder ſ. Cedrus. 
Zimtbäumeſ.oinnamomum. 
Zingiber 323. 
Zingiberazeen 302. 304. 322. 
426. 427. 479. 
Zerriſſenkronig 449. 
Zirbeltiefer 108. 204. 
Ziſternepiphyten 356. 360. 
Ziſtroſe 173. 
Zitterpappel 108. 
Zizyphus 483. 492. 
Zollikoferia 159. 160.“ 
Zuckerahorn 211. 
Zuckerrohr 510. 
Zweigklimmer 343.“ 
Zwergbirke ſ. Betula naua. 
Zwergtiefer 212. 214. 242. 
Zwergpalme 101. 410. 
Zwickau (Karbon) 48. 64. 
Zwiebelpflanzen 156. 172. 
Zwiſchenfiedern 48. 
wiſcheneiszeiten ſ. Inter⸗ 
glazial. 
Zycadaceae 261. 
Zyelanthaceae 262. 
Zygophyllaceae 260. 283. 
Zykadeen 74.“ 
— (tertiär) 106. 
Zykadophyten 76. 


Lauterbach 349. 

Leclere du Sablon 293. 

Leeuwen 457. 

Leibniz 7. 

Leonardo da Vinci 7. 

Lewis 316. 

Liebig, Juſtus 395. 

Lindley 8. 

Linné 7. 

Loureiro 407. 

Luidius 7. 

Lundſtröm 393. 

Marloth 268. 269. 

v. Martius, K. F. Ph. 148. 
194. 

Matthaei, Gabrielle 301. 

Mattirolo 331. 

Mayr 206. 210. 211. 

Meyen 226. 

Meyer, Hans 490. 491. 

Mohl 407. 

Moliſch 252. 302. 

Möller 388. 399. 

Muller, Fritz 311 316. 320. 
321. 364. 380. 386. 

Mylius 7. 

Nachtigal 495. 499. 

Nägeli 216. 440. 

Nathorſt 8. 18. 70, 234. 

Neger 255. 307. 

Neumayr 85. 113. 

Nieuwenhuis, v. Urküll⸗ 
Güldenbandt. 396. 398. 

Oliver, D. 149. 

Olſſon⸗Seffer 440. 

Ottli 221. 

Paliſſy 7. 

Paſſarge 335. 512. 

Pechuel⸗Löſche 254. 273. 274. 
335. 393. 395. 444. 445. 
464. 471. 487. 491. 

Penk, A. 240. 

Pfeffer 301. 395. 

Piagga 471. 

Picado 378. 

Pick 264. 


534 


Pogge 471, 

Pollacct 298. 

Pöppig 226. 

Porſch 378. 

Potonié 335. 403, 

Brest 8. 

Raciborski 73. 305. 318. 
345. 354. 403 479. 

Reiche 226. 

Rein 252. 

Reinecke 402. 

Reinke 268. 

Renner 398. 

Rettig 362. 389. 

v. Richthofen, F. 335. 

Ridley 355. 360. 

Rikli, M. 173. 

Rohlfs 278. 

Roſen 445. 504 509. 

Sachs 503, 

Saporta, M. de 15. 108. 

Saraſin 378. 

Schenck 183. 337. 348. 504. 

Schenk S. 70. 

Scheuchzer 7. 


— „ e un 


44 


Autoren-Regiſter. 


Schimper, W. Ph. 6. 8. 

—, A. F. W. 150. 179. 311. 
313. 315. 318. 320. 327. 
330. 352. 356. 383. 386 
— 398. 451. 455. 462. 468. 
469. 476. 483. 486. 504. 

Schinz 493, 

Schlagintweit 227, 

Schleiden 142. 

Schlotheim 8. 

Schoute 409. 416. 

Schröter 220, 222. 

Schultze, Chr. Fr. 7. 

Schumann 383. 385. 386, 

Schweinfurth 192. 471. 474. 

Schwendener 150. 439. 

Scott 8. 

Sernander 131. 

Seward 8. 

Stetenberger 282. 

Sinclair 233. 

Smith, A. M. 294. 

Sonder, O. W. 149. 

Spir, von 148. 

Spruce 444. 


Stahl 263. 264. 265. 266. 
273. 274. 280. 285. 288. 
295. 349. 435. 436. 437. 
439. 463, 

Sternberg, Graf 8. 

Stoller 109. 

Straßburger 415. 

Stur 44. 

Supan 250. 

Theophraſt 454. 

Tiſchler 459. 

Treub 125. 299. 304. 312. 
344. 362 374. 440. 

Trinchieri 324. 326. 331. 

Tſchudy 131. 

Tyndall 270. 

Ule 198. 199. 329. 344. 362. 
389-398. 507. 

Unger 151. 

Vogler 128. 129. 131. 

Volkens 150. 155. 270. 278. 
281. 302. 310. 312. 313. 
491. 492. 493. 495. 407. 
499. 500, 503, 

Volkmann 7. 


De Vries 439. 
Wahlenberg 2485. 
Walch 7. 


Wallace 328. 

Walther 68. 335. 

Warburg 385. 398. 415. 416. 
417. 454. 5 

Warming 130. 144. 150. 
234. 238. 

Weberbauer 226. 228. 231. 
503. 


Weddell 226. 


Weewers 263. 264. 440. 

Went 253. 320. 352. 

v. Wettſtein 359. 378. 379. 
383. 395. 

Wieſner 248. 256. 262. 269, 
273. 280. 286. 312. 370. 
416. 424. 448, 469, 

Wohltmann 334. 

Wright 310. 313, 

Zeiller 8. 


* I [4 
ieferung 66 des „Leben der Pflanze” 7 W — 
efg. 1 von Bd. VI . 


Das Leben der 
flanze 


„ fſherausgegeben vonn 


Prof. Dr. C. Fruwirth · Ur. W. bothan · Ur. U. brafe Prof. Ur. h. hausrath. 
Dr. l. Roelsch · Willy Lange · Ur. R. Pilger · Ur. h. Winkler · u. a⸗ 


5 Dritte Abteilung: 


4 Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt. Don Dr. W. Gothan. 
A Pflanzengeographie. Don Dr. R. Pilger. 
5 Die Pflanzen der Tropen. Von Dr. 5. Winkler. 


Rosmos-besellschaft der Naturfreunde [IL I--R [20 


 Eranchh’sche Derlagshandlung-Stuttgart- 


a 


Das Leben d. Pflanze 


Ein Geſamtbild des botaniſchen Wiſſens 


Herausgeber und Bearbeiter: Prof. H. Brüggemann : S. Ferenczi : Prof. Dr. ©. 
Fränkel : Prof. Dr. C Fruwirth :: Privatdozent Dr. W. Gothan :: Privatdozent 
Dr. V. Grafe: Prof. Dr. H. Hausrath : Dr. Ad. Roelich :: Kgl. Gartenbaudirektor Willy 
Lange :: Privatdozent Dr. R. Pilger: Prof. H. Schulz: H. Welten! Privatdozent 
Dr. H. Winkler 


Band 6: Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt und Pflanzen— 
geographie von Privatdozent Dr. W. Gothan und Privatdozent 
Dr. R. Pilger. za. 15 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und 
ſchwarzen wie farbigen Tafeln. 


Die Pflanzenwelt der Tropen. Allgemeinverſtändlich geſchildert 
von Privatdozent Dr. H. Winkler. za. 20 Bogen. Mit zahlreichen 
Abbildungen und farbigen ſowie ſchwarzen Tafeln. 


Band 7: Der Garten. Seine Entwicklung zu neuzeitlicher Gartenkunſt von Kgl. 
Gartendirektor W. Lange. za. 13 Bogen. Wit zahlreichen Abbildungen 
und farbigen wie ſchwarzen Tafeln. x 


Die Pflanzen der Feldwirtſchaft. Von Profeſſor Dr. C. 
Fruwirth. za. 8 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und farbigen 
wie ſchwarzen Tafeln. 


Der Obſtbau. Geſchichte und Lehren des Obſtbaues von Prof. H. Schulz. 
za. 5 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und Tafeln. 


Der Wald als Kultur und Wirtſchaftsobjekt. Von Pro- 
feſſor Dr. H. Hausrath. za. 8 Bogen. Wit zahlreichen Abbildungen 
und ſchwarzen wie farbigen Tafeln. 


Band 8: Die Verwertung der pflanzlichen Produkte. Bearbeitet 

von Prof. H. Brüggemann, S. Ferenezi, Prof. Dr. S. Fränkel, 
Privatdozent Dr. V. Grafe, H. Welten. za. 35 Bogen. Mit zahl. 
reichen Abbildungen und farbigen wie ſchwarzen Tafeln. 


Bd. 7 u. 8 erſcheinen auch unter dem Titel „Die Pflanzen und der Menſch“. 


Jeder Band kommt in 13 Lieferungen zu M 1.— zur Ausgabe. — Band 7 und 8 
erſcheinen in der Lieferungsausgabe nebeneinander. — Der Ladenpreis des in Halb⸗ 
leder gebundenen Bandes iſt M 15.—. — Ausführliche Proſpekte durch den Verlag. 


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ng 67 des „Leben der Pflanze” W 


Das Leben der 
flanze 


Prof Ur. C. Fruwirth · Ur. . bathan · Ur. U. örafe· Prof. Ur. h. hausrath 
Dr. H. Roelsch · Willy Lange · Ur. R. Pilger · Ur. h. Winkler · u. a⸗ 


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Abteilung: 


Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt. Don Dr. W. Gothan. 2 
Pflanzengeographie. Don Dr. K. Pilger. Be 
Die Pflanzen der Tropen. Don Dr. H. Winkler. 


osmos · bes ellschuft der Naturfreunde · n l.⸗Kl 2 
3 andlung · Stuttgart · | h 


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2 


Das Leben d. Pflanze 


Ein Geſamtbild des botaniſchen Willens 


Herausgeber und Bearbeiter: Prof. H. Brüggemann : S. Ferenczi :: Prof. Dr. ©. 

Fränkel : Prof. Dr. C. Fruwirth :: Privatdozent Dr. W. Gothan :: Privatdozent 

Dr. V. Grafen: Prof. Dr. H. Hausrath : Dr. Ad. Roelich :: Kgl. Gartendirektor Willy 

Lange :: Privatdozent Dr. R. Pilger : Prof. H. Schulz :: H. Welten :: Privatdozent 
Dr. H. Winkler 


Band 6: Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt und Pflanzen— 
geographie von Privatdozent Dr. W. Gothan und Privatdozent 
Dr. R. Pilger. za. 15 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und 
ſchwarzen wie farbigen Tafeln. f 


Die Pflanzenwelt der Tropen. Allgemeinverſtändlich geſchildert 
von Privatdozent Dr. H. Winkler. za. 20 Bogen. Mit zahlreichen 
Abbildungen und farbigen ſowie ſchwarzen Tafeln. 


Band 7: Der Garten. Seine Entwicklung zu neuzeitlicher Gartenkunſt von Kgl. 
Gartendirektor W. Lange. za. 13 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen 
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Die Pflanzen der Feldwirtſchaft. Von Profeſſor Dr. €. 


Fruwirth. za. 8 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und farbigen 
wie ſchwarzen Tafeln. 


Der Obſtbau. Geſchichte und Lehren des Obſtbaues von Prof. H. Schulz 
za. 5 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und Tafeln. 


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feſſor Dr. H. Hausrath. za. 8 Bogen. Wit zahlreichen Abbildungen 
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Band 8: Die Verwertung der pflanzlichen Produkte. Bearbeitet 
von Prof. H. Brüggemann, S. Ferenczi, Prof. Dr. S. Fränkel, 
Privatdozent Dr. V. Grafe, H. Welten. za. 35 Bogen. Mit zahl- 
reichen Abbildungen und farbigen wie ſchwarzen Tafeln. 


Bd. 7 u. 8 erſcheinen auch unter dem Titel „Die Pflanzen und der Menſch“. 


Jeder Band kommt in 13 Lieferungen zu M 1.— zur Ausgabe. — Band 7 und 8 
erſcheinen in der i ee nebeneinander. — Der Ladenpreis des in Halb- 
leder gebundenen Bandes iſt M 15.—. — Ausführliche Proſpekte durch den Verlag. 


. Franckh'ſche Verlagshandlung, Stuttgart 


— 


fg. 3 von Bd. VI 


Das Leben der 
flanze 


herausgegeben vonn 


Prof. Dr. C. ruwirth · Ur. U. bothan · Ur. U. Grafe · Prof. Ur. h. hausrath. 
Dr. N. Roelsch · Willy Lange · Ur. R. Pilger · Ur. h. Winkler · u. a⸗ 


3 7 Dritte Abteilung: 5 
Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt. Don Dr. W. Gothan. 
Pflanzengeographie. Don Dr. R. Pilger. 

Die Pflanzen der Tropen. Don Dr. H. Winkler. 


fosmos · besellschaft der Naturfreunde: [1 I-=R 20 | 
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„ 


Das Leben d. Pflanze 


Ein Geſamtbild des botanischen Wiſſens 


Herausgeber und Bearbeiter: Prof. H. Brüggemann : S. Ferenczi : Prof. Dr. ©. 

Fränkel : Prof. Dr. C Fruwirthe: Privatdozent Dr. W. Gothan :: Privatdozent 

Dr. V. Grafe: Prof. Dr. H. Hausrath: Dr. Ad. Koelſch: Kgl. Gartenbaudirektor Willy 

Lange: Privatdozent Dr. R. Pilger: Prof. H. Schulz :: H. Welten! Privatdozent 
Dr. H. Winkler 


Band 6: Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt und Pflanzen— 
geographie von Privatdozent Dr. W. Gothan und Privatdozent 
Dr. R. Pilger. za. 15 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und 
ſchwarzen wie farbigen Tafeln. 


Die Pflanzenwelt der Tropen. Augemeinverſtändlich geſchildert 
von Privatdozent Dr. H. Winkler. za. 20 Bogen. Mit zahlreichen 
Abbildungen und farbigen ſowie ſchwarzen Tafeln. 


Band 7: Der Garten. Seine Entwicklung zu neuzeitlicher Gartenkunſt von Kgl. 
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von Prof. H. Brüggemann, S. Ferenezi, Prof. Dr. S. Fränkel, 
Privatdozent Dr. V. Grafe, H. Welten. za. 35 Bogen. Mit zahl ⸗ 
reichen Abbildungen und farbigen wie ſchwarzen Tafeln. 


Bd. 7 u. 8 erſcheinen auch unter dem Titel „Die Pflanzen und der Menſch“. 


Jeder Band kommt in 13 Lieferungen zu M 1.— zur Ausgabe. — Band 7 und 8 
erſcheinen in der Lieferungsausgabe nebeneinander. — Der Ladenpreis des in Halb⸗ 
leder gebundenen Bandes iſt M 15.—. — Ausführliche Proſpekte durch den Verlag. 


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Das Leben der 
Pflanze 


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Prof. Ur. C. Fruwirth. Dr. U. bothan. Dr. U. brafe- Prof. Ur. h. hausrath. 
Dr: H. Roelsch · Willy Lange · Ur. R. Pilger · Ur. h. Winkler · u. a⸗ 


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Das Leben d. Pflanze 


Ein Geſamtbild des botaniſchen Wiſſens 


Herausgeber und Bearbeiter: Prof. H. Brüggemann: S. Ferenczi n Prof. Dr. S. 

Fränkel : Prof. Dr. C. Fruwirth :: Privatdozent Dr. W. Gothan :: Privatdozent 

Dr. V. Grafe: Prof. Dr. H. Hausrath :: Dr. Ad. Koelſch! Kgl. Gartendirektor Willy 

Lange:: Privatdozent Dr. N. Pilger : Prof. H. Schulz :: H. Welten :: Privatdozent 
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von Prof. H. Brüggemann, S. Ferenczi, Prof. Dr. S. Fränkel, 
Privatdozent Dr. V. Grafe, H. Welten. za. 35 Bogen. Mit zahl- 
reichen Abbildungen und farbigen wie ſchwarzen Tafeln. 


Bd. 7 u. 8 erſcheinen auch unter dem Titel „Die Pflanzen und der Menſch“. 


Jeder Band kommt in 13 Lieferungen zu M 1.— zur Ausgabe. — Band 7 und 8 
erſcheinen in der Lieferungsausgabe nebeneinander. — Der Ladenpreis des in Halb: 
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Das Leben d. Pflanze 


Ein Geſamtbild des botaniſchen Wiſſens 


Herausgeber und Bearbeiter: Prof. H. Brüggemann: S. Ferenczi : Prof. Dr. ©. 

Fränkel : Prof. Dr. C. Fruwirth :: Privatdozent Dr. W. Gothan :: Privatdozent 

Dr. V. Grafen Prof. Dr. H. Hausrath: Dr. Ad. Koelſch: Kgl. Gartenbaudirektor Willy 

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geographie von Privatdozent Dr. W. Gothan und Privatdozent 
Dr. R. Pilger. za. 15 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und 
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von Prof. H. Brüggemann, S. Ferenczi, Prof. Dr. S. Fränkel, 
Privatdozent Dr. V. Grafe, H. Welten. za. 35 Bogen. Mit zahl. 
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Herausgeber und Bearbeiter: Prof. H. Brüggemann : S. Ferenczi :: Prof. Dr. ©. 

Fränkel : Prof. Dr. C. Fruwirth :: Privatdozent Dr. W. Gothan :: Privatdozent 

Dr. V. Grafe n: Prof. Dr. 9. Hausrath :: Dr. Ad. Roeljch :: Kgl. Gartenbaudirektor Willy 

Lange :: Privatdozent Dr. R. Pilger : Prof. 9. Schulz:: H. Welten :: Privatdozent 
Dr. H. Winkler 


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geographie von Privatdozent Dr. W. Gothan und Privatdozent 
Dr. R. Pilger. za. 15 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und 
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Die Pflanzenwelt der Tropen. Augemeinverſtändlich geſchildert 
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Privatdozent Dr. V. Grafe, H. Welten. za. 35 Bogen. Mit zahl 
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Bd. 7 u. 8 erſcheinen auch unter dem Titel „Die Pflanzen und der Menid“. 


Jeder Band kommt in 13 Lieferungen zu M 1.— zur Ausgabe. — Band 7 und 8 
erſcheinen in der Lieferungsausgabe nebeneinander. — Der Ladenpreis des in Halb⸗ 
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Fränkel : Prof. Dr. C. Fruwirth :: Privatdozent Dr. W. Gothan :: Privatdozent 

Dr. V. Grafe: Prof. Dr. H. Hausrath :: Dr. Ad. Koelſch :: Kgl. Gartendirektor Willy 

Lange :: Pridatdozent Dr. N. Pilger : Prof. H. Schulz :: H. Welten :: Privatdozent 
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Pflanze 


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Dr: A.Roelsch- Willy Lange · Ur. R. Pilger. Ur. h. Uinkler- u. a⸗ 


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Pflanzengeographie. Don Dr. R. Pilger. 
Die Pflanzen der Tropen. Don Dr. H. Winkler. 


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Herausgeber und Bearbeiter: Prof. H. Brüggemann :: S. Ferenczi n Prof. Dr. S. 

Fränfel :: Prof. Dr. C. Fruwirth :: Privatdozent Dr. W. Gothan :: Privatdozent 

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Lange : Privatdozent Dr. R. Pilger: Prof. H. Schulz :: H. Welten! Privatdozent 
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Fränkel n: Prof. Dr. C. Fruwirth : Privatdozent Dr. W. Gothan :: Privatdozent 

Dr. V. Grafe n Prof. Dr. H. Hausrath Dr. Ad. Koelſch :: Kgl. Gartendirektor Willy 

Lange : Privatdozent Dr. R. Pilger : Prof. H. Schulz :: H. Welten! Privatdozent 
Dr. H. Winkler 


Band 6: Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt und Pflanzen⸗ 


geographie von Privatdozent Dr. W. Gothan und Privatdozent 
Dr. R. Pilger. za. 15 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und 
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Die Pflanzenwelt der Tropen. Augemeinverſtändlich geſchildert 


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Dritte Abteilung: 


Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt. Don Dr. W. Gothan. 
Pflanzengeographie. Don Dr. R. Pilger. 
Die Pflanzen der Tropen. Don Dr. H. Winkler. 


smos-besellschaft der Naturfreunde- I 1--K1-20 
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Das Leben d. Pflanze 


Ein Geſamtbild des botaniſchen Wiſſens 


Herausgeber und Bearbeiter: Prof. H. Brüggemann: S. Ferenczi :: Prof. Dr. S. 

Fränkel : Prof. Dr. C Fruwirth :: Privatdozent Dr. W. Gothan :: Privatdozent 

Dr. V. Grafen: Prof. Dr. H. Haußrath :: Dr. Ad. Roelich :: Kgl. Gartenbaudirektor Willy 

Langen Privatdozent Dr. N. Pilger : Prof. H. Schulz :: H. Welten :: Privatdozent 
Dr. H. Winkler 


Band 6: Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt und Pflanzen⸗ 


geographie von Privatdozent Dr. W. Gothan und Privatdozent 
Dr. R. Pilger. za. 15 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und 
ſchwarzen wie farbigen Tafeln. 


Die Pflanzenwelt der Tropen. Allgemeinverſtändlich geſchildert 


von Privatdozent Dr. H. Winkler. za. 20 Bogen. Mit zahlreichen 


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Band 7: Der Garten. Seine Entwicklung zu neuzeitlicher Gartenkunſt von Kgl. 
Gartendirektor W. Lange. za. 13 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen 
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feſſor Dr. H. Hausrath. za. 8 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen 
und ſchwarzen wie farbigen Tafeln. a 


Band 8: Die Verwertung der pflanzlichen Produkte. Bearbeitet 
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Dr. R. Pilger. za. 15 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und 
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za. 5 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und Tafeln. 


Der Wald als Kultur und Wirtſchaftsobjekt. Von Pro- 
feſſor Dr. H. Hausrath. za. 8 Bogen. Wit zahlreichen Abbildungen 
und ſchwarzen wie farbigen Tafeln. 


Band 8: Die Verwertung der pflanzlichen Produkte. Bearbeitet 


von Prof. H. Brüggemann, S. Ferenezi, Prof. Dr. S. Fränkel, 


Privatdozent Dr. V. Grafe, H. Welten. za. 35 Bogen. Mit zahl. 


reichen Abbildungen und farbigen wie ſchwarzen Tafeln. 


Bd. 7 u. 8 erſcheinen auch unter dem Titel „Die Pflanzen und der Menſch“. 
Jeder Band kommt in 13 Lieferungen zu M 1.— zur Ausgabe. — Band 7 und 8 


erſcheinen in der Lieferungsau 8 nebeneinander. — Der Ladenpreis des in Halb⸗ 


leder gebundenen Bandes iſt M 15.—. — Ausführliche Proſpekte durch den Verlag. 


*. Franckh'ſche Verlagshandlung, Stuttgart 77 


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Leben der Pflanze“ 


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Pflanze 


herausgegeben von 


prof Dr. C. Fruwirth - Dr. UU. bothan Ur. U. örafe- Prof. Dr. h. hausrath. 
Dr: H. Roelsch · Willy Lange · Or. R. Pilger Ir. h. Winkler. u. a⸗ 


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Dritte Abteilung: 
Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt. Don Dr. W. Gothan. 
Pflanzengeographie. Don Dr. R. Pilger. 
Die Pflanzen der Tropen. Don Dr. ). Winkler. 
os · besellschaft der llaturfreunde · [Il 1--ß120 


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Das Leben d. Pflanze 


Ein Geſamtbild des botaniſchen Wiſſens 


Herausgeber und Bearbeiter: Prof. H. Brüggemann : S. Ferenczi :: Prof. Dr. S. 

Fränkel : Prof. Dr. C Fruwirth :: Privatdozent Dr. W. Gothan :: Privatdozent 

Dr. V. Grafen Prof. Dr. 9. Hausrath : Dr. Ad. Koelſch: Kgl. Gartenbaudirektor Willy 

Lange :: Privatdozent Dr. R. Pilger: Prof. H. Schulz :: H. Welten: Privatdozent 
Dr. H. Winkler 


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Band 6: Entwicklungsgeſchichte der Pflanzenwelt und Pflanzen⸗ 
geographie von Privatdozent Dr. W. Gothan und Privatdozent 
Dr. R. Pilger. za. 15 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und 
ſchwarzen wie farbigen Tafeln. 


Die Pflanzenwelt der Tropen. Allgemeinverſtändlich geſchildert 
von Privatdozent Dr. H. Winkler. za. 20 Bogen. Mit zahlreichen 
Abbildungen und farbigen ſowie ſchwarzen Tafeln. 


Band 7: Der Garten. Seine Entwicklung zu neuzeitlicher Gartenkunſt von Kgl. 
Gartendirektor W. Lange. za. 13 Bogen. Wit zahlreichen Abbildungen 
und farbigen wie ſchwarzen Tafeln. 


Die Pflanzen der Feldwirtſchaft. Von Profeſſor Or. C. 
Fruwirth. za. 8 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und farbigen 
wie ſchwarzen Tafeln. 


Der Obſtbau. Geſchichte und Lehren des Obſtbaues von Prof. H. Schulz. 
za. 5 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen und Tafeln. 


Der Wald als Kultur und Wirtſchaftsobjekt. Von Pro- 
feſſor Dr. H. Hausrath. za. 8 Bogen. Mit zahlreichen Abbildungen 
und ſchwarzen wie farbigen Tafeln. 


Band 8: Die Verwertung der pflanzlichen Produkte. Bearbeitet 
von Prof. H. Brüggemann, S. Ferenezi, Prof. Dr. S. Fränkel, 
Privatdozent Dr. V. Grafe, H. Welten. za. 35 Bogen. Mit zahl- 
reichen Abbildungen und farbigen wie ſchwarzen Tafeln. 


Bd. 7 u. 8 erſcheinen auch unter dem Titel „Die Pflanzen und der Menſch“. 


Jeder Band kommt in 13 Lieferungen zu M 1.— zur Ausgabe. — Band 7 und 8 
erſcheinen in der Lieferungsausgabe nebeneinander. — Der Ladenpreis des in Halb⸗ 
leder gebundenen Bandes iſt M 15.—. — Ausführliche Proſpekte durch den Verlag. 


Franckh'ſche Verlagshandlung, Stuttgart 


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