/*? tjg rjsn >- >w ». ^v F 'i Jf MK^l : .**■ '1 "-..r=frY ^ ■&*p —& >*?&* QTi ff »'.'•# a IU£ m .i&m. m H5rt$ T Y ^mW^"* . Ä^S ■> ^-t^*?-' o DAS NATÜRLICHE SYSTEM DER ELASMOBRANCHIER AUF GRUNDLAGE DES BAUES UND DER ENTWICKLUNG IHRER WIRBELSÄULE. EINE MORPHOLOGISCHE UND PALÄONTOLOGISCHE STUDIE VON C. HASSE O. Ö. PROF. DER MENSCHLICHEN UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT BRESLAU. UNTER MITWIRKUNG DER HERREN ASSISTENTEN PROSECTOR Du G. HÖRN, Du H. STRASSER UND Dr. PH. STÖHR. MIT ZWEI TAFELN ABBILDUNGEN, ZWEI STAMMTAFELN UND SECHS HOLZSCHNITTEN. ^ JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER vormals FRIEDRICH MAUKE 1879. Sinnspruch: Stets das Ganze. SEINEM THEUREN LEHRER PROF. Dr. J. HENLE UND DEM ANDENKEN J. MÜLLERS GEWIDMET. V o r w o r t. Das Werk, welches ich Ihnen, hochverehrter Lehrer, und dem Andenken unseres grossen Meisters, J. Müller, darbringe, ruht auf Ihren Schultern und wandelt im Wesentlichen die Bahn, welche Sie durch Ihr classisches Werk : „Systematische Beschreibung der Plagiostomen" brachen. Möchten Sie dem Schüler die Anerkennung zu zollen im Stande sein, dass er frei von einseitigem Streben und einseitiger Auf- fassung den Boden nüchterner und gründlicher Forschung, auf den Sie ihn alle Zeit durch Lehre und Beispiel verwiesen, nirgends verlassen hat und möchten Sie die Mängel und Lücken wesentlich darauf zurückzuführen vermögen, dass es selten einem Forscher, der eine neue Bahn auf einem wenig bebauten Gebiete paläontologischer Forschung zu brechen versucht, vergönnt ist, alles vorhandene Material oder auch nur den grössten Tlieil desselben zu verarbeiten. Darunter leidet die absolute Sicherheit der allgemeinen Resultate und Schlussfolgerungen, und ich bin gewiss der Letzte, der zu dem Glauben hinneigt, dass die stammesgeschichtlichen Erläuterungen mehr als ein Versuch seien die einschlägigen Fragen zu lösen. Ist somit der Schritt vorwärts in der Erkenntniss der lebenden und ausgestorbenen Thiere nur ein verhaltnissmässig kleiner, so möchte doch damit gezeigt sein, dass bessere und mit grösseren Hülfsmitteln ausgerüstete Kräfte auf diesem Wege und mit dieser Methode das Ziel erreichen können, den stammesgeschichtlichen Zusammenhang der einzelnen Formen und die im Laufe ver- gangener Erdperioden vor sich gegangene Entwicklung der höheren aus niederen zum Bange einer allseitig erwiesenen Thatsache zu erheben. Schwerlich wäre es mir gelungen das Werk so rasch zu fördern, als es geschehen, wenn ich nicht in aufopfernder und dankbar anzuerkennender Weise von meinen vortrefflichen Herren Assistenten Dr. G. Born, Dr. H. Strasser und Dr. PL St Öhr bei Anfertigung der Präparate unterstützt worden wäre, und wenn mir nicht die überaus kunstfertigen Hände der Herren Voigt und Hochgesang in Göt- tingen bei der Herstellung mikroskopischer Schliffe zur Verfügung gestanden hätten. Vor allen Dingen ist aber auch die grosse Bereitwilligkeit, mit der mich meine Herrn Collegen Prof. E. van Beneden, P. van Beneden, Beyrich, Blasius, Bleeker, Dupont. Eimer. Fischer, Gegenbaur. Geinitz. Harting. v. Koch, v. Kölliker, Lindström, Lütken, Meyer, Nordenskjöld, Pavesi, Reichert, Römer. Schlegel, Schwalbe, v. Seebach. v. Siebold, Troschel, VI Vorwort. Zittel und Dr. Dohrn, Graeffe, Günther, Hubrecht, Klunzinger, Marshall, Pfarrer Dr. Probst, sowie Herr Maschke in Göttingen mit Material unterstützten, ein wesentlicher Hebel gewesen, und weiss ich nicht Worte des Dankes zu finden, die auch nur einigermaassen der Grösse des mir bewiesenen freundlichen und freundschaftlichen Entgegenkommens entsprächen. Ich kann nur hoffen, dass sie einen geringen Ersatz in dem Nutzen, der mit diesen Untersuchungen verknüpft ist, finden werden. April 1879. Inhalt. Vorwort V Einleitung 1 Methode der Untersuchung 5 Allgemeiner Theil. Allgemeine Folgerungen 9 Capitel I. Entwicklung der Wirbelsäule 11 Capitel II. Zusammenfassung der entwicklungsgeschichtlichen Thatsachen 27 'ö^ Capitel III. Stammesgeschichtliche Folgerungen 30 Capitel IV. Allgemeine paläontologische Folgerungen 56 Capitel V. Allgemeine biologische Folgerungen 73 Einleitun g. Die überaus reiche Literatur über den Bau und die Entwicklung der Wirbelsaule, die auf deutschem Boden Namen wie J. Müller, Uathke, Gegenbaur u. A. aufweist, beweist zur Genüge, welch ungemeine Bedeutung für die Erkenntniss der Wirbelthiere die Forscher gerade diesem Systeme beilegen. Der Werth ergiebt sich von vorne herein durch die in die Augen fallende Uebereinstimmung im Bau und in der Lage der Wirbelsäule bei sämmtlichen Wirbelthierabtheilungen , durch die Früh- zeitigkeit ihrer Entstehung und die relative Einfachheit, Festigkeit und Widerstandsfähigkeit der sie zusammensetzenden Gewebe. Dieser sich gleichbleibende, anatomische Charakter der Wirbelsäule umgrenzte ja scharf den Typus der Wirbelthiere. und deswegen musste es nach der Revolution, die das Darwinsche Princip in den wissenschaftlichen Anschauungen hervorgerufen hat, von höchster Bedeutung sein, gerade an diesem Systeme die Richtigkeil oder Unrichtigkeit der Evolutionstheorie zu beweisen, dasselbe als Prüfstein für die Annahme des verwandtschaftlichen Zusammenbanges der einzelnen Abtheilungen und der Ent- wicklung' der höheren aus niederen zu benutzen. Entweder musste es möglich sein eine stufenweise Fortbildung der Bestandteile des Axenskeletes , eine Anzahl allmählig auftretender, sieb folgender kleiner Veränderungen des ursprünglich Gegebenen nachzuweisen, oder es machten sich typische Unterschiede geltend, die sich nicht auf einander zurückführen liessen. Ersteres war wahrscheinlicher, und damit auch wahrscheinlich die Theorie der allmähligen Fortbildung und Umwandlung in Folge ausserhalb des Axenskeletes liegender Bedingungen. Trat doch die Thatsache bereits den älteren Forschern klar vor die Augen, dass in den niederen Wirbelthierclassen der Hau des Axenskeletes embryonaler Stufen des der höheren entspricht, und dass die Verdrängung der Chorda durch die Scheide ein allmählich in der Wirbelthierreihe vorschreitender Process ist. Mar doch ferner, nament- lich von paläontologischer Seite die innige Verwandtschaft der Ganoiden und der Teleostier, die Ent- wicklung der Letzteren aus den Ersteren trotz der Kluft, die die jetzt lebenden Formen trennt, nach- gewiesen. Gegenbau r1) war es vor Allem, welcher an der Hand entwicklungsgeschichtlicher Untersuchungen, die sieh in schönster Weise denen von .1. Müller2) anschliessen . die von dem Darwinschen Principe geforderte stufenweise Fortbildung und somit den verwandtschaftlichen Zusam- menhang, namentlich der Amphibien und Reptilien nachwies. Später brachten die schönen entwick- 1) Untersuchungen zur vergleichenden Auatomie der Wirbelsäule. Leipzig, 1862. — Ueber die Eutwickeluug der Wirbelsäule des Lepidosteus mit vergleichend anatomischer! Bemerkungen. — Jenaische Zeitschrift für Medicin und Natur- wissenschaften Bd. 3, 1867. 2) Anatomie der Myxiuoiden. Hasse, />a.« natürliche System der Elasmobranchier. ] 2 Einleitung. hingsgeschichtlichen Untersuchungen namentlich von Götte1) und Balfour2) Licht über das Wesent- liche in der Entstehung der ersten Skeletelemente. Sind nun auch alle diese neueren und alteren entwicklungsgeschiehtlichen und anatomischen Untersuchungen keineswegs abschliessend und vollkommen grundlegend für eine wirkliche Stammes- geschichte der Wirbeltniere, so ist ihnen doch das grosse Verdienst zuzuschreiben, die leitenden Gesichtspunkte angegeben und auf die Bedeutung der Untersuchung der Wirbelsäule für stammes- geschichtliche Verhältnisse in genügender Weise hingewiesen und den Beweis geliefert zu haben, dass auch auf diesem Gebiete kein genügender Grund vorliegt, die Darwinsche Eidwicklungslehre abzulehnen. Der Mangel einer durch alle Abtheilungen nicht allein, sondern auch durch die einzelnen Familien durchgeführten Untersuchung vollständiger Entwicklungsreihen mittelst der neueren Methode der Her- stellung von Schnittserien macht die Grundlage einigermaassen schwankend, allein diesem Mangel ist bei der ungeheuren Ausdehnung und der schwierigen Beschaffung des Materiales nicht so leicht und einfach abzuheilen. Vor allen Dingen fehlt aber die nothwendige Ergänzung einer morphologischen Untersuchung durch die Erforschung des Wirbelbaues und der Wirbelentwicklung ausgestorbener Thiere, die durchaus als der Betrachtung der gröberen Verhaltnisse gleichwertig erachtet werden muss. Nur durch die Verknüpfung anatomischer, entwicklungsgesehichtlicher und histologischer Untersuchung des lebenden sowohl, wie des fossilen Materiales ist ein sicheres Fundament zu errichten. Jeder Schritt vorwärts in der Erkenntuiss der Stammesgeschichte muss abhängig sein von der Kenntniss der äusseren sowohl, wie inneren Merkmale, seien dieselben nun mikro- oder makroskopischer Natur, der Ueberreste ausgestorbener Thiere als gleichwertiger Glieder der Organismenreihe, und die Aufstellung von Stammbäumen würde ohne die genaueste Berücksichtigung der Paläontologie eitel Spielerei sein. Dabei ist dann aber auch hervorzuheben, dass sich die Paläontologie, abgesehen von dem Nutzen, den sie der Geologie als Dienerin gewährt, nicht über den Bang einer Archivwissenschaft erhebt, so lauge sie nicht aufmerksamen Sinnes den morphologischen Forschungen auf dem Gebiete lebender Wesen folgt und sich die Thatsacheu der vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte in derselben Weise zu Nutzen macht, wie die der sogenannten Systematik. Unter dem Banne dieser Anschauungen habe ich es versucht den Forderungen, die meiner Uebei zeugung nach die Morphologie stellen muss, auf einem begrenzten Gebiete des Thierreiches, zunächst der Elasmobranchier gerecht zu werden und habe es unter grösstmöglicher Berücksichtigung der Zoologie, Entwicklungsgeschichte, Anatomie und Paläontologie gewagt ein natürliches System dieser Thiere aufzustellen. Ich wählte gerade diese Thierclasse zum Vorwurf meiner Untersuchung aus verschiedeneu Gründen. Einmal ist durch die classischen Untersuchungen Gegenbaur's3) nachgewiesen, dass die- selben in der Organisation ihres Skeletes auf einer niederen, den Stammformen der Wirbelthiere näheren Stufe stehen und somit für die Erkenntuiss der Urformen der Wirbelthiere in hohem Grade wichtig sind, wenn auch weniger als die Cyclostomen, und dann ist namentlich durch die Untersuchungen Kölliker's4) klar gelegt, dass trotz aller Aehnlichkeiten in der histologischen Zusammensetzung der 1) Entwicklungsgeschichte der Unke (Bombiuator igneus), 1875. — Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystemes der Wirbelthiere. — Archiv für mikroskopische Anatomie Bd. XV und XVI. 2) A Monograph ou the development of elasmobranch fishes. London, 1878. 3) Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Leipzig, 1864. 4) Entwicklung der Wirbel der Selachier. Verhandlungen der physikalisch-medicinischen Gesellschaft in Würzburg, Bd. X. Weitere Beobachtungen über die Wirbel der Selachier etc. — Abhandlungen der Senkenbergischen naturforscheudeu Gesellschaft, Ed. V. Einleitung. 3 Wirbelsäule nicht bloss in den einzelnen Familien, sondern auch in den einzelnen Gattungen so erheb- liche Verschiedenheiten im Haue vorhanden sind, dass der Werth für die Systematik entweder ein ungemein grosser, oder wie Gütte1) es in der neuesten Zeit ausspricht, ein verschwindend kleiner sein muss. Treten doch auch in den übrigen Organisationsverhältnissen Unterschiede zu Tage, wie der Wechsel in der Zahl der Kiemen s palte n , in dem Vorhandensein einer Nickhaut und eines Spritzloches, dem Reste einer embryonalen Kiemenspalte, Unterschiede, die in den Abtheilungen der höheren Wirbel- thiere nicht in derselben Weise herrschen. Hs musste lockend sein zu sehen, in wie weit die den äusseren Merkmalen entnommenen systematischen Aufstellungen, wie sie Männer wie J. Müller. Henle2) und Günther3) gemacht haben, sich mit den Resultaten, welche die morphologische Er- forschung der inneren Strukturverhältnisse an die Hand gab, deckten, beziehungsweise wie sie dieselben ergänzten. Schliesslich lag dann auch ein besonderer Reiz in dem Unistaude, dass gerade die Wirbel- reste hei dieser, wie bei den übrigen Abtheilungen der Fische von Seiten der Paläontologen so gut wie unverwerthet gelassen sind, wahrend dagegen, und zwar mit vollkommenem Hecht, den Zähnen die grösste Aufmerksamkeit geschenkt wurde. Ich halte die Zähne in ihrem stammesgeschichtlicheh VVerthe für nahezu so wichtig, wie die Theile des Axenskeletes. Auch hei ihnen machen sich trotz der Einfachheit und trotz der Ueberein- stimmung im Hau leise Unterschiede gellend und die Umwandlungen gehen ganz allmählig vor sich. Uebrigens will ich nicht unterlassen hervorzuheben, dass bereits früher von hervorragender Seite den fossilen Wirbeln eine ungemeine Wichtigkeit beigelegt wurde. Ich brauche blos an die Aeusserungen zu erinnern, die Agassi z4) in seinem classischen Werke, in dem sich auch die ersten Angaben über mikroskopische Strukturverhältnisse linden, niedergelegt hat. Er liebt ausdrücklich die Unsicherheit in der Bestimmung der Zähne hervor und spricht den lebhaften Wunsch aus, es möchten die fossilen Wirbel an der Hand der bei den lebenden Vertretern sich lindenden Verhältnisse des Haues untersucht werden, ein Wunsch, der, wenn auch nur in bescheidenem Maasse, durch die Darstellungen .1. Müllers, welche sich in demselben Werke niedergelegt linden, erfüllt wurde. Das Material, welches .1. Müller untersuchte, war einmal ein begrenztes und wurde ausserdem nur zur Klärung äusserer Formverhält- nisse benutzt. Der Nutzen für die Deutung paläontologischer Funde war dem entsprechend so i;'erini>-, dass keiner der Nachfolger wesentlich über die von .1. Müller und Agassiz gezogenen Grenzen hinausging. Selbst die Uemühungen von Queckett5) und Kiprijanoff 6), den mikroskopischen Hau fossiler Wirbel zu ergründen, hatten nur geringen Eintluss, bei dem letzteren Autor wohl wesentlich desshalb, weil demselben die strenge histologische Schulung abging. Her entscheidende Erfolg wäre gewiss nicht ausgeblieben, wenn von paläontologischer Seite die ausgedehnten Untersuchungen von kblliker 7), Gegenbaur8) und Anderen über den Bau der Wirbel lebender Elasmobranchier berück- sichtigt und benutzt worden wären, allein es fehlte und fehlt heut zu Tage noch vielfach an jeglicher Verbindung zwischen paläontologischer und neuerer vergleichend anatomischer Forschung. 1) Beitrage zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems der Wirbelthiere. Archiv für mikroskopische Ana- tomie, Bd. XV. 2) Systematische Beschreibung der Plagiostomeu. Berlin, 1841. 3) Catalogue of the Physostomi in the British Museum. London, I H 7 o. 4) Recherehes sur les poissons fossiles. Neuchatel, 1 «33 — 43. 5) Eistological catalogue II, 1855. 6^ Fischüberreste im kurskischeu eisenhaltigen Sandsteine. 7) 1. c. 8) 1. c. 1 * 4 Einleitung. Selbst die Integumentreste, die an lebenden Formen von J. Müller und He nie1) klar be- schrieben und gut dargestellt wurden, fanden keine besondere Verwendung, und ich habe mich des- wegen verpflichtet gefühlt so weit als möglich auch die Placoidschuppen in den Bereich meiner Betrachtungen zu ziehen, um auch durch diese werthvolle Aufschlüsse zu bekommen. In einer Anzahl von Arbeiten2) halte ich bereits gezeigt, dass der Erhaltungszustand der Wirbel fossiler Elasmobranchier, trotzdem sie wesentlich aus Knorpel zusammengesetzt sind, der mikroskopischen Analyse kein Hinderniss bereitet und somit eine genaue Diagnose gestattet, allein die Arbeiten tragen mehr oder minder einen fragmentarischen Charakter. Es mussten viele allgemeine Fragen unberührt gelassen werden, und sie wiesen nur darauf hin, dass auf dem eingeschlagenen Wege manches Neue zu linden und manche allgemein interessante Thatsache der Wissenschaft einverleibt werden könnte. Trotz der Ausdehnung nun, die seit diesen Veröffentlichungen meine Untersuchungen Dank der wohl- wollenden Unterstützung so vieler ausgezeichneter Collegeu gewonnen haben, ist auch jetzt noch manche Lücke, namentlich auf entwicklungsgeschichtlichem Gebiete vorhanden, allein es ist doch wenig- stens möglich gewesen einen Rahmen zu bilden, der ausgefüllt werden kann und den Grundstein zu einem Gebäude zu fertigen, das kommende Forscher zu krönen im Stande sein werden. Aus den meisten Familien fehlen zusammenhängende Enlwieklungsreiheu, es war ferner bei der Kostbarkeit des Untersuchungsmateriales bei einer grossen Anzahl von Thieren nicht möglich andere Wirbel als Schwanz- wirbel zu untersuchen, und es war ferner das paliiontologische Material, wenn auch gross und ver- schiedenen Landern (Deutschland, Schweiz, Belgien und Holland) entstammend, doch gegenüber der Meno-e des in anderen Landern gewiss noch Vorhandenen gering. Bas möge neben der Un Vollständig- keit der paläontologisehen Urkunden namentlich aus alteren Perioden und an älteren Formen zur Ent- schuldigung dienen, wenn mancher Fehlgriff gethan ist, manche Schlussfolgerung allzu kühn erscheint. Vollkommenes und Abschliessendes zu leisten war mein Wunsch und mein ernstes Streben, allein durch das Können nicht erreicht, und so will ich mich glücklich schätzen, wenn meine Arbeit als eine anregende und als ein Ausgangspunkt für kommende Forschungen betrachtet wird. Bie Zahl der von mir untersuchten lebenden Elasmobranchier ist eine nicht unbedeutende und umfasst die Mehrzahl der jetzt existirenden Gattungen. Holocephali. Chimaera nnmstrosa Callorhynchus antarcticus. Plagiostomi. Notidani. Heptanchus cmereus. Hexanchus griseus. Cestraeion. Cestracion Philippi. Scylliolamnidae. Giuglymostoma cirratum. „ Rüppeli. Stegostoma fasciatum. Crossorhinus barbatus. Elasmobranchi. Lamnidae. Cheiloscyllium. Lamna cornubica. Cheiloscyllium punctatum. Carckarodon Kondeletti. „ plagiosum. Oxyrhina glauca. „ tubereulatum Odoutaspis ferox. Alopias vulpes. Selache maxima. Hemigalei. Hemigaleus macrostomus. Galeocerdo arcticus. Seyllidae. „ tigriims. Scyllium canicula. Galei. „ catulus. „ maculatum. „ marmoratum. Galeus canis. Mustelina. „ Edwardsi. Triaenodon obesus. „ pictum. Triacis semifasciatus. Fristiunis melanostomus. Mustelus vulgaris. 1) 1. c. 2) Morphologisches Jahrbuch Bd. II, III, IV — Anatomische und paliiontologische Ergebnisse. Leipzig, 1878. Einleitung. Carcharidae. Scoliodon Laiaudi. „ acutus. Hypoprion Macloti. Prionodou melauopteras. Zygaena malleus. Laemargi. Laemargus borealis. „ r< »stratus. Scyiunus lichia. Eehinorhini. Echinorhinus spinosus. Spinacidae. Spinax niger. Acanthias vulgaris. Centriua Salviaui. Ceutrophorus granulosus. Centroscylliura Fabricii. Pristiophoridae. Pristiophorus cirratus. „ japonicus. Squatinae. Squatina vulgaris. Squatinorajidae. Pristis antiquorum. Rliinobatus Thouini. „ Horkeli. „ cemiculus. Rhynchobatus laevis. Trygonorbiua fasciata. Trygones. Trygon pastinaca. Urolophus aurantiacus. Hypolophus sephen. Pteroplatea micrura. Myliobatidae. Myliobates aquila. Aetobates Narinari. Rhinoptera javauica. Cephaloptera Kuhlii. Olfersi. Rajidae. Raja eglanteria „ miraletus. „ oxyrhyuclius. Torpedines. Torpedo marmorata. Astrape dipterygia. Narcine brasilieusis. Methode der Untersuchung. Uokschnüt J. Die Methode der Untersuchung hat sich gegen früher sehr vereinfacht. Hie Herstellung von senkrechten dorso- ventral gehenden Längsschnitten hat sich mir in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle als überflüssig erwiesen, und so sind die senkrechten (Juerschnitte und Querschliffe allein übrig geblieben. Die Wirbel lebender Elasmobranchi wurden so weit nöthig in 4{{ Salpetersäure entkalkt, nach dem Entkalken in gebräuchlicher Weise mit Carmin oder Bismarkbraun gefärbt, darauf eingebettet und mit dem Long'schen Microtome in eine Serie von genau senkrechten Querschnitten zerlegt. In ähnlicher Weise (siehe Holzschnitt) wurde wenigstens mit den kleineren fossilen Wirbeln verfahren, bei mittelgrossen liess ich dieselben der Wirbelhöhlung parallel, also transversal genau halbiren (siehe Holzschnitt die ausgezogene Linie) und der einen Hälfte (siehe Holzschnitt die punktirte Linie) zwei oder drei Querschliffe entnehmen, während die Schnittfläche der anderen polirt oder geglättet wurde. Auf diese Weise war es möglich sich jeder Zeit über die einzelnen makroskopischen Verhält- nisse (Dicke des centralen Hoppelkegels und Form der Wirbelhöhlung) zu orientiren. Bei den grossen Wirbeln sowohl lebender, als ausgestorbener Plagiostomen erwies sich alter auch die Herstellung von Dünnschliffen nicht einmal als nöthig. Die Wirbel winden, wie vorhin angegeben, genau in der Mitte quer durchschnitten oder durchsägt und die Schnittflächen geglättet oder polirt. Dabei tritt ohne Weiteres die Struktur zu Tage. Im letzteren Falle lässt sich dann durch Zusammenlegen der beiden Hälften die äussere Form recht gut wieder herstellen. Selbstverständlich ist es vor der Durchschnei- dung der Wirbel durchaus nöthig, das Bild der äusseren Form genau zu iixiren, mit Vorsicht che ein- g Einleitung. bettenden und die Form verdeckenden Gesteinsmassen zu entfernen oder die die Wirbelbestandtheile verdeckenden Weichtheile abzupräpariren. Behufs Untersuchung- der Placoidschuppen wurden Stücke des Integumentes jetzt lebender Thiere mit concentrirter Kalilauge behandelt, bis sich die Schuppen isolirt zeigten. Dieselben wurden dann ausgewaschen und in Canadabalsam aufbewahrt. Von Skeleten und Skeletbruchstücken fossiler Plagio- stomen wurde entweder ein Stückchen abgesprengt und in Querschliffe zerlegt, oder falls dies nicht thunlich das Integument mit einer weingelben Auflösung von Ochsengalle bestrichen und dann mit einer Lösung von Hausenblase in dünner Lage übergössen. Nach dem Eintrocknen des Gelatineplättchens lässt sich dasselbe unschwer almeben und trägt dann auf seiner Fläche die getreuen Abdrücke der Placoidschuppen. Die Aufbewahrung der Blättchen geschieht ebenfalls in Canadabalsam. Bei den Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelsäule habe ich mich namentlich bei den jüngeren Stadien nicht mit Querschnittserien begnügt, sondern zu gleicher .Zeit auch auf die An- fertigung von Längsschnittreihen Bedacht genommen, und zwar wurden dieselben behufs Klarlegung des Bogenantheiles des Wirbels in horizontaler Richtung gemacht. Die senkrechten Sagittal- oder Längsschnitte kamen nur ausnahmsweise zur Verwendung. Entkalkung, wenn nöthig, Färbung, Schnitt- methode und Aufbewahrung waren dieselben wie bei den Wirbeln erwachsener Thiere. Allgemeiner Theil. Allgemeine Folgerungen. Im Jahre 1878 habe ich im „Zoologischen Anzeiger" die Summe meiner Erfahrungen bezüg- lich der Elasmobranchier in einer kurzen, stammesgeschichtlichen Darstellung niedergelegt und will ich nun an dieser Stelle das dort Gesagte sowohl im Allgemeinen, als im Besonderen ausführlieh begründen. Ich möchte aber nicht verfehlen in kurzen Sätzen die Grundideen näher zu formuliren, welche mich geleitet haben. Einer hoffentlich wohlwollenden Kritik muss ich es dann überlassen zu entscheiden, wie weit die Richtigkeit dieser Gedanken im Folgenden begründet ist oder nicht. Die Entwicklungsgeschichte des Axenskeletes schliesst in ihren Grundzügen 1 & "O die Stammesgeschichte der Träger in sich. Die ältesten Formen sind diejenigen, deren Wirbelsäule sowohl in Bezug auf ihren gröberen Bau, als in Bezug auf ihre gewebliche Zusammensetzung unmittel- bar an niedere Entwicklungsstufen derselben anknüpft, während die jüngeren von späteren sowohl geweblichen, wie anatomischen Differenzirungen ausgehen. Dies müssen vor Allem die paläontologischen Thatsachen zum Ausdruck bringen. Stämmformen sind diejenigen, welche sowohl in anatomischer, als histologi- scher Beziehung die Grundzüge des Baues und der Entwicklung anderer darstellen und diese müssen zugleich den älteren Erdformationen angehören. Je älter also eine Form, desto mehr muss der anatomische Charakter der Stammform sich ausprägen, je j ünger dagegen dieselbe, desto mehr wird sich der Charakter von dem der Stammform entfernen und sich differenziren, immer müssen aber in der Entwicklung ihres Axenskeletes die Grunderscheinungen des Baues bei der Stammform zum Ausdruck gelangen. Da die älteren Formen entwicklungsgeschichtlich niederen, also weniger ge- festigten, den Einflüssen der Umgebung leichter zugänglichen Stufen entsprechen, so müssen die anatomischen Charaktere ihres Axenskeletes namentlich auch in ge- weblicher Beziehung wenig gefestigt erscheinen und in Anpassung an äussere Verhältnisse und der Intensität ihrer Wirkung bald diese, bald jene Modification darbieten, die geeignet ist grössere Widerstandsfähigkeit zu geben. Sie müssen also variiren. und diese Variationen werden bei jüngeren Formen typisch, überall voll ausgeprägt und entwickelt zum Vorschein kommen können. Die älteren Formen werden dann gegenüber den aus ihnen entstandenen jün- Hasse, Das natürliche System der Elasmobranchier. 2 10 Allgemeiner Theü. g er en, bei denen die gewe blichen und anatomischen Differenzirungen unter der Einwirkung der Umgebung und in Reaktion gegen dieselbe sich scharf ausprägen und relativ constant werden, allmählich im Laufe der Zeiten an Zahl und Arten- reichthum abnehmen und den widerstandsfähigeren jüngeren, Platz machen. Bei älteren, im natürlichen System in Folge des Gesammthabitus zusammen- gehörenden Formen können sich wichtige Merkmale im Baue der Wirbelsäule, wenn auch nicht überall, geltend machen, die den nächsten Verwandten fehlen, dafür können diese dann aber als ausgeprägte Artmerkmale den jüngeren, aus ihnen her- vorgegangenen Arten anhaften. Hie Stammesmerkmale könnten aber auch einmal unterdrückt sein oder nahezu gänzlich erlischen, dann müssen jedoch solche Formen jüngste darstellen und ihre unmittelbaren Vorgänger müssen dieselben in grösserer oder geringerer Entwicklung rein zum Ausdruck bringen, daneben aber freilich auch die abwei- chende Organisation der jüngsten Formen mehr oder minder deutlich zeigen. Je jünger die Formen, desto gleichmässiger der Bau der Wirbelsäule, je älter, desto mannigfaltiger derselbe inner hall) des Rahmens der Artmerkmale. In einem natürlichen Systeme werden also die Gattungs Vertreter die stam- mesgeschichtlich jüngsten, die Vertreter der Classe und Subclasse die ältesten sein. Die Fetzt eren zeichnen sich durch labile Charaktere und somit durch Forme n- reichthum, allein durch uniforme Gesammtmerkmale, Erstere dagegen durch sta- bilere Charaktere, durch Formenarmuth, allein durch Mannigfaltigkeit in den Art- merkmalen aus. Letztere werden nur spärlich und durch heterogene Formen oder gar nicht zur Jetztzeit vertreten sein, Erstere dagegen die zahlreichsten Vertreter haben müssen und unter diesen müssen dann die jüngsten relativ überwiegen. Diese Gedanken sind zuerst, auf dem Boden der allgemeinen Entwicklungsgeschichte erwachsen und haben ihre Nahrung in der Paläontologie gefunden. Es erscheint daher ganz naturgemäss, zu- nächst die Entwicklungsgeschichte des Axenskeletes der Elasmobranchier zu schildern und dann zu sehen, wie weit die allgemeinen Thatsachen der Paläontologie im Stande sind, che daran aufgebauten stammesgeschichtlichen Folgerungen zu stützen, wie weit somit die Grundzüge des aufgestellten Stamm- baumes (s. Stammtafeln) richtig sind. Dem besonderen Theile muss es dann vorbehalten bleiben die Einzelbeweise für die Richtigkeit beizubringen. Selbstverständlich ist dabei auch die Frage zu lösen, wie weit stehen die bisher gefundenen Thatsachen der Zoologie und vergleichenden Anatomie der Elasmobranchier mit dem natürlichen System in Einklang? Oapitel I. Entwicklung der Wirbelsäule. ■» Bei der der Entwicklungsgeschichte zugeschriebenen hohen Bedeutung müsste man eine lücken- lose Darstellung der Entwicklungsreihen aus sämmtlichen Gruppen, Familien und Gattungen verlangen, allein einer solchen Forderung kann wie begreiflich ein einzelner Forscher nicht Genüge leisten. Es bleiben nothwendig Lücken, die Sicherheit des Fundamentes und des darauf stehenden Gebäudes liisst somit zu wünschen übrig und Hypothesen und Analogieschlüsse müssen an die Stelle treten. Ich glaube aber an der Hand meiner Erfahrungen über die Wirbel anderer Abtheilungen der Wkbelthiere, dass das Fundament durch die vorhandenen Lücken nicht bis zur Unbrauchbarkeit durchlöchert wird, und dass sich der Entwieklungsprocess bei den Vertretern dieser Unlerclasse überall wesentlich in der gleichen Weise abspielt, und dass es somit statthaft ist aus der continuirlichen Beobachtung des Bil- dungsprocesses der Wirbelsäule bei einer Gattung, natürlich vorbehaltlich untergeordneter Modiücationen, ein allgemeines Entwicklungsschema zu entwerfen. Ist es dann feiner möglich wenigstens einzelne Entwicklungsstufen bei anderen Vertretern und Familien zu lixiren, so ist man meiner Ansicht nach vollkommen gut im Stande, immer die genaueste und ausgedehnteste Kenntniss des Baues der erwach- senen Wirbel vorausgesetzt, typische Unterschiede im Verlaufe der Bildung- der Wirbelsäule zu beurtheilen. Ueber die erste Entwicklung der Wirbelsäule der Elasmobranchier fehlen mir wegen Mangels an Material eigene Erfahrungen, allein dieser Mangel ist um so weniger fühlbar, weil diese, sowie auch die späteren Stufen vor Allem von dem vortrefflichen englischen Embryologen Balfour1) und von Glitte'-) in ausreichender Weise erforscht sind. Ich beschränke mich dabei- darauf, die Angaben der Beiden und einzelne beweisende Abbildungen derselben mit ihrer mir freundlichst gewährten Einwil- ligung zu reproduciien und hebe dabei ausdrücklich hervor, dass ich die Darstellung mit vollster Ueberzeugung als die meinige vertrete. In den wesentlichsten Punkten haben sie unzweifelhaft das Richtige getroffen und das geht daraus hervor, dass die von ihnen gefundeneu Thatsachen unter ein- ander im schönsten Einklang stehen, dass wesentliche Widersprüche nicht existiren, dass ferner der Ai^chluss an die älteren Untersuchungen namentlich auch von W. Müller3), bei dem auch die ältere Literatur einzusehen ist, nahezu ein vollkommener ist, und dass keine einzige meiner eigenen eine spatere Zeit der Entwicklung berührenden Untersuchungen mit den ihren in Widerspruch steht. 1) 1. c. 2) 1. c. 3) Jenaische Zeitschrift Bd. VI. 12 Allgemeiner Theil. Meine eigenen Untersuchungen heben erst mit dem Stadiuni an, welches auch Cartier1) zum Gegenstande einer Arbeit gemacht hat, mit der Stufe, auf welcher die Differenzirung der Wirbelkörper- zonen und der Bogen beginnt. Balfour untersuchte Scyllium, Pristiurus und Torpedo, Götte Scyl- lium, Careharias, Acanthias, Squatina, Raja und Mustelus, Cartier Scyllium canicula, Acanthias vul- garis und Raja oculata. Hie zusammenhangende Reihe meiner Beobachtungen beschrankt sich auf Acanthias vulgaris. Ausserdem habe ich aber einzelne Stadien von Heptanchus, Scyllium, Pristiurus, Mustelus, Galeus, Lamna cornubica, Selache, Ginglymostoma cirratum, Crossorhinus barbatus, Cestracion Philippi, Squatina vulgaris und Torpedo marmorata zu untersuchen Gelegenheit gehabt. Meine Erfah- rungen, soweit sie sich auf entwicklungsgeschichtlichem Gebiete bewegen, möchten somit doch nicht ganz der Reife und Redeutung entbehren. Immerhin wären ausgedehntere, zusammenhängendere Forschungen ganz besonders auch bei den Holocephalen und Notidaniden sehr am Platze. Entwicklung der Rückensaite. Balfour2), der die Rückensaite der Plagiostomen aus dem Entoderm entstehen sieht, schildert die Entwicklung derselben folgen dermaassen : „Die Veränderungen, denen zu einer frühen Periode die Chorda unterliegt, bieten bezüglich der untersuchten Genera beträchtliche Unterschiede3). Meine Beobachtungen sind vollständiger mit Bezug auf Scyllium und Pristiurus als auf Torpedo. Nur auf die zwei ersten Gattungen lässt sich die folgende Darstellung anwenden, wenn nicht das Gegentheil ausdrücklich erwähnt ist. Nur die Entwicklung des Rumpfabschnittes soll hier mitgetheilt werden. Während eines frühen Stadium (Balfour bezeichnet die Stadien mit auf einander folgenden Buchstaben), G, ist die Chorda aus abgeplatteten, senkrecht gestellten Zellen zusammengesetzt, die auf Querschnitten es erschweren den histiologischen Charakter der Rückensaite festzustellen. Indessen kann auf Längsschnitten die Form und die Anordnung der Zellen mit grosser Leichtigkeit erkannt werden. Im Reginn des Stadium G besteht jede Zelle aus einem Kern, umhüllt von granulirtem Protoplasma, welches oftmals Vacuolen zeigt und zahllose Dotterkörnchen suspendirt enthält. Es ist schwer zu bestimmen, ob jede Zelle nur eine Vacuole enthält, oder ob sich nicht in einigen Fällen mehrere darin befinden. Aussen um die Chorda befindet sich eine deutliche, aber zarte Cuticularscheide. Die Vacuolen sind zuerst klein, aber während des Stadium G wachsen sie rasch an Grösse, während zu gleicher Zeit die Dotterkörnchen vollständig aus der Chorda verschwinden. Als eine Folge des schnellen Wachsthums der Vacuolen erscheint es, dass die Kerne, welche in jedem Falle von einer kleinen Masse Protoplasma umgeben sind, gegen das Centrum der Rücken- saite getrieben werden, während der Rest des Protoplasma gegen die Peripherie geführt wird. Die Chorda wird somit während der folgenden Stadien (// u. .1) aus einer centralen area, die hauptsächlich aus Kernen mit einer kleinen Menge Protoplasma um dieselben besteht und einem dünnen peripheren Lager von Protoplasma ohne Kerne (Taf. I, Fig. 2 u. 3 ch) zusammengesetzt, wobei dann der weite Zwischenraum zwischen beiden mit klarer Flüssigkeit gefüllt ist. Die Oberfläche der Zellen ist ver- 1) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Bd. XXV Supplement. 2) 1. c. 3) Für den allgemeinen Gang der Entwicklung erscheinen dieselben nicht erheblich. Capüel I. Entwicklung der Wirbelsäule. 13 härtet, so dass man sagen kann, sie seien von einer Membran bekleidet. Die Zellen selber sind platt und jede erstreckt sich von der Peripherie zum Centrum der Chorda. Hie Längsaxe jeder ist beinahe grösser als der halbe Durchmesser der Rückensaite (Tat. I, Fig. 2 eh.). Hie Kerne der Rückensaite sind elliptische Bläschen, bestehend aus einer Membran mit granu- lirtem Inhalt, in dem sich ein deutliches Kern körperchen befindet. Sie werden durch Hämatoxylin dunkel gefärbt. Ihr Längsdurchmesser beträgt bei Scyllium ungefähr 0,02 Mm. Der Durchmesser der ganzen Chorda beträgt während des folgenden Stadium (./) bei Pristiurus ungefähr 0,1 Mm. in der Rückenregion und ungefähr 0,06 Mm. in der Nähe des hinteren Rumpfendes. Abhängig von der Form der constituirenden Zellen zeigt die Rückensaite auf Querschnitten eine dunkle, centrale Zone (Taf. I, Fig. 2 ch), umgeben von einer lichteren peripheren, allein ihr wahrer Charakter kann nur durch Hülfe von Längsschnitten aufgeklärt werden. Auf diesen (Taf. I, Fig. 2 ch) bilden die Kerne eine un regeln lässige Doppelreihe im Centrum der Ilückensaite. Ihre Grenzen sind sehr deutlich, aber die der einzelnen Zellen können nicht deutlich unterschieden werden. Uebrigens ist es leicht zu sehen, dass die Zellen eine abgeplattete, keilförmige Gestalt besitzen (Taf. 1, Fig. 2 ch) und mit den centralen Enden gegen das Centrum der Chorda sehen. Gegen Ende des Stadium (J) hat die Cuticularscheide der Ilückensaite bedeutend an Dicke gewonnen. Während de> Zeitraumes zwischen diesem («/) und dem folgenden Stadium (A') unterliegt die Chorda beträchtlichen Veränderungen. Ihre Zellen hören auf platt zu sein und werden unregelmässig polygonal (Taf. I. Fig. 5 u. 7 ch) und erscheinen nur etwas mehr comprimirt auf Längs- als auf Quer- schnitten. Das Hohlwerden der Zellen schreitet schnell vorwärts, und es bleibt nur eine äusserst dünne Schicht von Protoplasma um den Kern übrig. Jede Zelle ist mir in früheren Stadien von einem membranartigen Rande umgrenzt. Im Zusammenhange mit diesen allgemeinen Veränderungen greifen specielle Veränderungen in der Vertheilung der Kerne und des Protoplasma Platz. Die Kerne, von Protoplasma gefolgt, ver- lassen allmählich das Centrum und wandern gegen die Peripherie der Chorda. Zur selben Zeit bildet das Protoplasma der Zellen ein mit der umhüllenden Scheide in Berührung stehendes Lager (Taf I. Fig. 4 u. 6 ch). Die Veränderungen, durch welche dies stattfindet, können leicht an Längsschnitten verfolgt werden (Taf. 1, Fig. 5 u. 7 ch). Hier hat die Wanderung der Kerne ihren Anfang genommen. Indessen sind sie noch mehr oder minder im Centrum angehäuft und an der Peripherie der Chorda findet sich nur sehr wenig Protoplasma. Hie Zellen, obgleich mehr oder minder unregelmässig polygonal, sind noch etwas abgeplattet. In Taf. I, Fig. 8 ch zeigt die Chorda einen weiteren Fortschritt. Die Kerne liegen nun hauptsächlich an der Seite der Chorda, wo sie in einem etwas geschrumpften Zustande verharren, obgleich immer noch von einer Schicht Protoplasma umhüllt. Ein grosser Theil des Protoplasma der Chorda bildet ein beinahe continuirliches Lager in naher Berührung mit der Scheide, welche in einigen Fällen deutlicher zu unterscheiden ist als in anderen. Während die Veränderungen, die so beschrieben wurden, Platz greifen, wächst die Chorda an Ausdehnung.'" Dieses Wachsthum i>t von Götte1) näher verfolgt. Junge Embryonen von Scyllium catulus (23 Mm.) zeigten nämlich, dass die Rindenschicht den Herd einer sehr regen Neubildung von Vacuolen 1) 1. c. 14 Allgemeiner Theil. daisteilt, welche in dem Maasse als sie sich vergrössera ihre Wände zu dünnen Membranen zusammen- drücken, in welche einzelne Kerne eingeschlossen werden. Die auf diese Weise entstandenen Fächer kommen aber dadurch, dass nach aussen von ihnen neue Vacuolen sich entwickeln, weiter centralwärts zu liegen, so dass also der Gallertkörper von seiner Peripherie aus nach aussen wächst und dabei die ältesten und grössten seiner Fächer stets im Innern, gegen die Peripherie hin aber immer kleinere und jüngere sich linden. Dabei wird die Wachsthumsgrenze vertebral früher erreicht als intervertebral und dadurch die Bildung eines ampliicoelen Wirbelkörpers wesentlich unterstützt. Balfour schildert dann weiter: „Während des späteren Stadium K (Tat-. I, Fig. 9) wird das Hohlwerden der Zellen der Rüekensaite noch vollständiger als während der früheren Stadien und in den centralen Zellen lindet sich kaum irgend welches Protoplasma, obgleich sich gelegentlich ein ge- schrumpfter Kern kaum von etwas Protoplasma umgeben linden kann. Die ganze Chorda wird sehr zart und kann nur mit grosser Schwierigkeit auf Querschnitten erhalten werden. Die Protoplasmaschicht, welche während des letzten Stadium an der Innenseite der Cuticular- membran der Chorda erschien, erreicht während des gegenwärtigen Stadium eine weit dickere und definitivere Structur (Taf. I, Fig. ü). Sie bildet ein continuirliches Lager mit uuregelmässigen Vor- ragungen an der Innenseite und enthält zahlreiche Kerne. Das Lager zeigt auf Querschnitten zuweilen kaum eine Andeutung einer Theilung in eine Anzahl gesonderter Zellen, aber auf Längsschnitten ist im Allgemeinen das Entgegengesetzte der Fall. Die Zellen (Chordaepithel) sind sehr schräg vorwärts gerichtet und bestehen aus einem länglichen, von Protoplasma umhüllten Kerne. Das von ihnen gebildete Lager ist sehr zart und sein- leicht zerstörbar. In einem Falle variirte die Dicke von 0,04 — 0,06 Mm., in einem anderen erreicht sie 0,12 Mm. Die Kicke der Cuticularmembran ist ungefähr 0,02 Mm. oder noch weniger1). Die Veränderungen in der Büekensaite selbst während der K folgenden Stadien (Taf. 11, Fig. 11 u. 12) sind nicht von grosser Bedeutung. Der centrale Theil behält zeitweilig seine frühere Structur und wird gebildet von grossen vacuolisirten Zellen mit einem gelegentlich dreieckigen Heck Proto- plasma, welches den geschrumpften Kern enthält und von verhärteten Lagen von Protoplasma um- geben ist. Diese verhärteten Lagen sind alle verschmolzen und Gegen baur und Götte haben sie wahrscheinlich ganz richtig als eine ausgetretene Zwischenzellsub>tanz angesehen. Bas äussere proto- plasmatische Lager der Chorda hört, wie ich bestätigen kann, kurz nach dem Stadium K auf irgend welche Spuren einer Theilung in »('sonderte Zellen zu zeigen, sondern bildet ein continuirliches Lager mit unregelmässigen Erhabenheiten und zahlreichen Kernen (Taf. B, Fig. 20). In den folgenden Stadien greifen in der Chorda weitere Veränderungen Platz. Die Ueberbleibsel der Zellen werden sparsamer und das Intercellulargewebe nimmt eine radiäre Anordnung an, so dass den Durchschnitten durch che Chorda das Aussehen einer Anzahl Streifen, die vom Centrum gegen die Peripherie ausstrahlen, ver- liehen wird. Diese Erschein untr lässt sich bei den verschiedensten Formen leicht nachweisen. *o Entwicklung der Cutieula chordae. Bereits im Stadium G nach Balfour, also zu einer sehr frühen Entwicklungsperiode befindet sich um die Chorda eine deutliche, aber zarte cuticulare Scheide. „Die Scheide der Chorda nimmt zuerst 1) Die Differenzen in der Entwicklung der Chorda bei anderen Plagiostomeu übergehe ich als unwesentlich. Capitcl 1. Entwicklung der Wirbelsäule. 15 an Dicke zu und wahrend des Stadium L ist es nicht schwer darin die feinen, radialen Streiten zu finden, die bereits von W. .Müller1) und Gegen baur2) erwähnt und von ihnen als Porencanäle gedeutet wurden." Von diesen möchte ich bezüglich der Embryoneu von Acanthias hervorheben, dass dieselben sich zu einer Periode in sehr unregelmässigen Abstanden belinden und sehr ungleichmässiges Caliber haben, und dass es mir schien, als wenn hie und da Protoplasma furtsätze der skeleto^enen Schicht hineinragten. Die Cuticularscheide ist ein Absonderungsproduct der Rindenschicht der Chorda, des Chordaepithels, mit dieser innig verbunden; dagegen nach aussen scharf abgegrenzt. Wie auch Götte3) hervorhebt, verschwinden die Porencanäle bei den Dornhaien und sind bei erwachsenen Thieren nie mehr nachweisbar. Dasselbe ist bei erwachsenen Scyllien der Fall. Die Dicke schwankt bei den ver- schiedenen Arten. Entwicklung der sceletogenen Schicht. Balt'our sowohl wie Götte lassen die sceletogene Schicht (Bogen und Wirbelkörperanlage oder zellhaltige Chordascheide) aus den Urwirbeln ihren Ursprung nehmen, und somit erweist es sich zuerst als nothwendig, die Umbildung derselben bei den Plagiostomen zu verfolgen, um später die Frage daran zu knüpfen, ob diese Annahme sich nicht möglicherweise mit der von His und \V. Müller aufgestellten, wonach dieselbe den Adventitien der Aorten entstammt, in Einklang bringen Hesse. Ich werde auch hier wieder Balfour folgen, welcher die Entwicklungsvorgange am genauesten durch- forscht hat. „Mit Rücksicht auf die Thatsache, dass die Wirbelplatten in eine Reihe von Segmenten (Proto- vertebrae) getheilt sind, muss auch nothwendig der Abschnitt der Rumpfhöhle, den sie umschliessen in Segment«', eines für jeden Urwirbel, getheilt sein (Taf. 1, Fig. 2 uwh). Die Höhle jedes Urwirbels wird durch eine schmale, dorsale und eine erweiterte, ventrale Abtheilung, letztere in der Höbe der dorsalen Aorta gebildet (Taf. I, Fig. 1 u. 3). Höhlen finden sich in allen Wirbelplatten mit Ausnahme weit hinten im Schwänze. Jeder Urwirbel oder jedes Wirbelsegment c\e> mittleren Keimblattes bildet einen abgeplatteten, rechteckigen Korper. welcher ventralwärts continuirlich mit der parietalen Platte des mittleren Keim- blattes zusammenhängt (Taf. I, Fig. 1 n. 3). Während des Stadium (.' liegt der dorsale Rand des Urwirbels durchgehends ungefähr in der Höhe des ventralen Drittels des Rückenmarkes (Taf. I, Fig. 1). Jede Wirbelplatte besteht aus zwei Lagen, einem Stratum somaticum und einem Stratum splanchnicum (Taf. I, Fig. sp) und umschliesst den bereits erwähnten Abschnitt der Leibeshöhle. Die Zellen in beiden Lagen der Platte sind säulenförmig, und jede besteht ans einem sehr grossen Kern, umgeben von einer zarten Schicht von Protoplasma. Vor dem Ende des Stadium // verliert der innere Theil (Stratum splanchnicum, Fig. &p) des Urwirbels seine einfache Zusammensetzung und unterliegt im mittleren Tlieile gegenüber den dorsalen Zweidritteln (Taf. I, Fig. 3) der Rückensaite besonderen Veränderungen. Diese Veränderungen werden auf Querschnitten dadurch angedeutet, dass die Zellen im fraglichen Abschnitte ein besonders eckiges Aussehen gewinnen und ein- oder zweischichtig werden (Taf. 1, Fig. 3 inj)). Das Resultat der Ver- änderungen zeigt sich auf horizontalen Längsschnitten (Taf. I, Fig. 2 //i/j). Diese zeigen, dass die Zellen 1) 1. c. 2) Das Kopfskelet der Selachier. Vergleichend anatomische Untersuchungen. 3) 1. c. 16 Allgemeiner Tiieil. in diesem Zustande sich in longitudinaler Richtung verlängert haben und in Wirklichkeit typische, spindelförmige, embryonale Muskelzellen, jede mit einem grossen Kerne bilden. Jede Muskelzelle erstreckt sich in der ganzen Länge eines Urwirbels und im vorliegenden Stadium, sowie jedenfalls im folgenden («/) bekommt sie eine besondere Körnelung, durch welche in klarer Weise Querstreifung angedeutet wird. Obgleich die Höhlungen in den Urwirbeln zuerst vollkommen mit der allgemeinen Körperhöhle zusammenhängen, wovon sie in der That ein besonderer Theil sind, so beginnen sie am Schlüsse des Stadium // von der allgemeinen Körperhöhle abgeschnürt zu werden, und dieser Process schreitet schnell vorwärts und ist kurz nach dem Stadium .1 und beträchtlich vor dem Beginne des Stadium K (Taf. I) vollendet. Während dies stattfindet, beginnt ein Theil des inneren Stratum sp jedes Urwirbels unmittelbar unter den soeben beschriebenen Muskelplatten zu wuchern (Taf. I, Fig. 2 u. 3 sc) und eine Anzahl von Zellen hervorzubringen, welche auf einmal zwischen Muskeln und Kückensaite hinein- wuchern (Taf. I, Fig. 6 sc). Diese Zellen sind sehr leicht sowohl auf Längs- wie auf Querschnitten zu sehen und bilden den Anfang der Wirbelkörper1).'" Verweilen wir nun einen Augenblick bei dieser letzten Bildung, so linden wir, dass bezüglich des Ursprunges derselben Wr. Müller-) einer anderen Auffassung huldigt. Allerdings hat dieser vor- treffliche Forscher positive Beobachtungen nur an Fröschen angestellt, allein er hebt ausdrücklich die Uebereinstimmung mit den Resultaten, die His beim Hühnchen gewonnen, hervor und huldigt bei der Uebereinstimmung, welche im Bau der embryonalen Wirbel der Frösche und Haie besteht, der Ansicht, dass die bisher sogenannte äussere Chordascheide (Balfour's Wirbelkörperanlage, meine Vorwirbel) von den bindegewebigen adventitiae der Aorten, also von diesen selbst herstammt, zur Chorda und den Urwirbeln dagegen in keiner genetischen Beziehung steht. Er schildert, wie His beim Hühnchen, bei dem Frosche den Vorgang folgendermaassen : „Die Chorda sondert sich von den Urwirbeln. Die Folge dieser Sonderung ist das Auftreten eines glashellen, leeren Baumes um die Chorda. Er eidspricht dem glashellen Räume, welchen v. Baer beim Hühnchen beobachtet hat und welcher im Laufe des zweiten Bebrütungstages bei diesem- Thiere leicht zu constatiren ist. Dieser Baum wird aber nicht von einer festen, glashellen Substanz einge- nommen, wie v. Baer irrthümlich meinte, sondern er ist mit klarer Lymphe gefüllt3). In diesen Baum wachsen von den Adventitien der beiden primitiven Aorten aus spindelförmige Zellen, welche durch ihren geringen Pigmentgehalt sich sofort von den Zellen der Urwirbel unter- scheiden. Sie umwachsen die Chorda zunächst seitlich und liefern die Anlagen der Wirbelbogen, erst später umwächst die innerste Schicht die Chorda auch oben und unten unter Bildung einer concen- trischen, aus spindelförmigen Zellen bestehenden Umhüllung. Ich schliesse mich diesen His -Müller 'sehen Ansichten auch für die Elasmobranchi an. Schon aus physiologischen Gründen, weil die Wachsthumsiichtung der Anlage der sceletogenen Schicht sich mit der Wachsthumsrichtung der (befasse, die aus den Adventitien der Aorten mit hervorwachsen, deckt, sind dieselben wahrscheinlicher, als die Annahmen von Balfour und Götte, und ich möchte 1) Ich schlage vor dieselben Vorwirbel zu uenueu. 2) 1. e. 3) Ich halte es für sehr wahrscheinlich, dass die Bildung dieses Raumes mit der Umwandlung von Urwirbelzellen zu spindelförmigen Muskelzelleu zusammenhängt. In dem Augenblicke, wo die runden Zellen der Urwirbel sich von aussen nach innen abplatten und in longitudinaler Richtung auswachsen, muss, wenn das Dickenwaehsthuni der Chorda nicht gleichen Schritt hält, nothwendig ein Raum zwischen dieser und den Muskelplatten entstehen. Capitel 1. Entwicklung der Wirbelsäule. 17 es ganz besonders hervorheben, dass die Bildung der Massen der Bindesubstanzen meiner Ansicht nach in viel innigere Verbindung mit der Ausbildung der Gefasse zu bringen ist. als es bisher geschehen. In der Darstellung von Götte und Balfour selbst linden sich Momente, welche zu Gunsten der anderen Ansieht sprechen. Zunächst vermisse ich bei Balfour den strikten Nachweis der Theilung, beziehungsweise Wucherung der Zellen der Urwirbel. Es liegt auch eine gewisse Un- klarheit in seiner Beschreibung. Zunächst wird gesagt, die Zellen des Stratum splanchnicum werden ein- oder zweischichtig und es wandeln sich dieselben zu spindelförmigen Muskelzellen um. Betrachtet man nun die entscheidende Zeichnung (Tai*. I, Fig. 5), so findet sich Folgendes. Die beiden Urwirbel, die noch nicht Muskelzellen zeigen, haben im Stratum splanchnicum zwei und drei Zelllagen. Der Urwirbel mit zwei Zelllagen entspricht einer früheren, der mit drei einer vorgeschritteneren Entwick- lungsstufe, denn unmittelbar an diesen stossen die Urwirbel, an denen die Hervorbildung spindelför- miger Muskelzellen vor sich gegangen ist. Sieht man nun näher zu, so stellt sich heraus, dass die Muskelzellen ebenfalls in dreifacher Lage vorhanden sind, und da nun Balfour selber die Entstehung derselben aus den Zellen des Stratum splanchnicum angiebt, so bleibt keine einzige Zelle desselben übrig, welche sich nicht zu Muskelzellen umwandelt. Es fehlt also die Grundlage der Bildung der sceletogenen Schicht aus demselben. Wenn man nun ferner bedenkt, dass Balfour selbst die Zell- bildung der sceletogenen Schicht zwischen den Urwirbeln und der Chorda an der Stelle vor sich geben lässt, wo die Aorten an die Urwirbel anschliessen , so liegt nichts näher, als mit His und Müller anzunehmen, dass auch hier dieselbe ans der Wand der Gefässe vor sich gegangen ist und zwar in demselben Maasse, als mit der Abplattung der Muskelzellen ein Baum zwischen den Urwirbeln und der Chorda entstand. Mit dieser Annahme ist dann aber auch der Polemik Götte's gegen die Selbständigkeit der sceletogenen Schicht gewissermaasseii der Boden entzogen, und es steht nichts im Wege die Bezeich- nung ,,sceletogene Schicht" weiter zu gebrauchen, wenn man dabei auch festhalten muss, dass sich dieselbe im weiteren Verlaufe der Dinge nicht auf den Umkreis der Chorda und des Rückenmarkes beschränkt, sondern zunächst zwischen die Urwirbel als interstitielles Bindegewebe resp. als subcutanes Bindegewebe weiter wuchert oder mit den lÜldungselemeuten desselben in Zusammenhang tritt, ein Verhalten, welches die Verbreitung der von den Aorten ausgehenden und in ihr weiter wachsenden und entstehenden Gefässe in allen Organen und Organtheilen , mit Ausnahme der Epidermis und des Darmepithels zu erklären im Staude ist. Es findet aber auch mit dieser Ausbreitung der sceletogenen Schicht, der Grundlage der festen Stützgerüste des Wirbelthierkörpers , der Umstand seine Erklärung, dass unter normalen sowohl wie pathologischen Verhältnissen überall, wo sich dasselbe findet, feste Tlieile (Knorpel, Knochen), kurz Skeletelemente fern vom Axenskelet, ausser Zusammenhang mit dem- selben, also selbständig entstehen können. Die weitere Beschreibung der Bildungsvorgänge von Seiten Balfour's deckt sich vollkommen mit dem, was W. Müller für den Frosch hervorhebt, und was vor ihm bereits von anderen Forschern erwähnt worden ist. „Zuerst zeigen die Wirbelkörper (Vorwirbel) dieselbe Segmentirung, wie die Urwirbel (Taf I. Fig. 5 sc), das will sagen, sie bilden von einander durch schmale Spalten, die Fortsetzungen der Tren- nungsspalten der Urwirbel sind, getrennte Massen. Sie zeigen demnach bei ihrem ersten Erscheinen eine völlig von der eventuell zu erreichenden verschiedene Segmentirung. Zwischen dem Stadium ./ und K wachsen die Wirbelkörper (Vorwirbel) schnell an Grö.-se und senden Fortsätze nach unten und innen, die einander unter der Chorda begegnen. Jltisse, l>as natürliche System der Elasmobraiichier. '& Ig Allgemeiner Theil. Die Wirbelkörper (Vorwirbel) schicken auch Verlängerungen dorsalwärts zwischen die Seiten- flächen des Rückenmarkes und der Muskelplatten1). Diese wachsen rund herum, bis sie oberhalb des Kückenmarkes auf einander treffen und um- scliliessen die dorsalen Nervenwurzeln. Sie vereinigen sich indessen bald mit den dorsalen Ver- längerungen der Muskelplatten, wenigstens soweit mir meine Untersuchungsmethoden erlauben, darüber einen Entscheid zu treuen. Es erscheint mir jedoch wahrscheinlich, dass sie in Wirklichkeit getrennt bleiben und in die Bückenmarksbogen umgewandelt werden, während die Bindegewebszellen der Muskel platten das anstossende subcutane und intermuskuläre Bindegewebe bilden2). „Alle Zellen der Wirbelstücke (Vorwirbel) werden sternförmig und stellen typisches Bindegewebe dar", und dieser Annahme des bindegewebigen Charakters des Gewebes schliesst sich auch Götte an. „Die Stücke (Vorwirbel) behalten im Uebrigen ihre primäre Segmentirung bei, die denen der Muskelplatten entspricht und werden nicht während dieser Periode secundär gegliedert. Ihre Segmen- tirung ist indessen weniger deutlich, als zu einer früheren Periode und ist am dorsalen Abschnitte der Wirbelstücke (Vorwirbel) hauptsächlich durch die dorsalen Nervenwurzeln angedeutet, welche immer in dem Zwischenräume zwischen je zwei Wirbelstücken auftreten (Taf. II, Fig. IG). Die primitive Segmentation verschwindet bald und zwischen den folgenden Stadien (A' u. L) bildet das (iewebe der Wirbel eine continuirliche Hülle um die Bückensaite (zellhaltige Chordascheide, äussere Chordascheide), welche nicht von dem anstossenden Bindegewebe unterschieden werden kann. Unmittelbar um die Chorda mag ein von einer einzigen Reihe von Zellen gebildetes Lager unterschieden werden, welches indessen nicht besonders markirt ist." Entwicklung der Bogen. „Während des letzten Stadium (L) erscheinen vier specielle Verdichtungen des mesoblastischen Gewebes, welches an der Chorda befindlich ist, zwei dorsale und zwei ventrale. Sie sind nicht segmen- tirt und bilden vier Leisten an der Seite des llückenstranges. Sie sind durch ein zartes Bindegewebs- lager unter einander verbunden und stellen die Andeutungen der neuralen und hämalen Bogen dar. Auf Längsschnitten des Stadium sieht man besonders concentrirte, keilförmige Gewebsmassen zwischen den Muskelplatten, die nicht mit diesen verwechselt werden dürfen3). Die Bogenanlagen nehmen an Ausdehnung und Bestimmtheit in i\en folgenden Stadien zu und während des folgenden (N) haben sie unzweifelhaft den Charakter embryonalen Knorpels angenommen4). 1) Auch diese Erscheinung möchte mit der Bildung eines Raumes bei der ventrodorsalwärts vorschreitenden Um- bildung der Zellen der Urwirbel zu Muskelzellen zusammenhängen. 2) Es scheint mir selbst nach den Abbildungen Halfour's nicht ausgeschlossen, dass dieses dorsal zwischen den Muskelplatten befindliche (iewebe entwicklungsgeschichtlich mit der sceletogenen Schicht zusammenhängt. Die Annahme der Bildung der Bogen findet eine Stütze iu der gleichen Bildungsweise der Bogen bei den Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugern, wie Born uud ich gefunden haben. 3) Diese sind die Homologa des iutermuskuläreu Bildungsgewebes, welches zwischen die Muskelplatten aus der sceletogenen Schicht, somit aus den Adventitien der Aorten hineinwachsend bei den vier höheren Thierclassen und wahr- scheinlich auch bei den Plagiostomeu die Rippen aus sich entstehen lässt. 4) Gegen diese Darstellung der ersten Entwicklung der Bogen erhebt sich Götte, wie mir scheint, mit Unrecht. Götte gesteht selber zu und zeichnet es /Taf. II, Fig. 16 u. 17), dass eine Verstärkung, eine Verdichtung des Bildungs- gewebes, möge man dasselbe nun als sceletogene Schicht bezeichnen oder nicht, an den Seiten des Ruckenmarksrohres statt- findet und lässt mit Recht durch eine Differenzirung an der Innenwand daraus die Rückeumarkshülie eutstehen, auf die Balfour nicht weiter an dieser Stelle eingeht. Die Hauptmasse besteht aber seiner Schilderung nach alsbald aus embryo- nalem Knorpel. In ihr sind die Ganglien eingebettet (Taf. II, Fig. 17), bringen aber auch nach ihm keine vollkommene Spal- Capüel I. Entwicklung der Wirbelsäule. 19 „Die neuralen und hämalen Bogen (richtiger Bogenanlagen) hören nun entweder auf überhaupt mit einander durch ein Lager embryonalen Knorpels verbunden zu sein, oder es ist die Schicht, welche sie vereinigt, so zart, dass sie nicht als wirklicher Knorpel in Anspruch genommen werden kann. Sie haben überdies wahrend eines späteren Stadiuni (/') eine Reihe bedeutsanier Veränderungen erlitten. Das Gewebe der Neuralbogen bildet nicht länger eine continuirliche Scheide, sondern ist in eine Reihe vun Bogen getheilt, welche das Rückenmark umgiebt, und in einen basalen Abschnitt, welcher an der Knorpelscheide der Rückensaite liegen bleibt. Jeder Muskelplatte gehören zwei Rogen an, einer im Zusammenhang mit der basalen Abtheilung des Bogengewebes und den wahren Rogen (Neurapophyse) bildend, welcher gegenüber dein Centrum eines Wirbelkörpers entspringt, und der zweite ausser Zu- sammenhang, welcher das gewöhnlich sogenannte Intercalarstück bildet. Zwischen jedem Paare wahrer Rogen treten die zwei Wurzeln jedes einzelnen Spinalnerven aus. Die vordere Wurzel tritt aus vor dem Intercalarstück, die hintere hinter demselben l). „Die basale Abtheilung des Bogengewebes unterliegt ebenmässig einer Differenzirung in einen Wirbelabschnitt, der mit dem wahren Rogen zusammenhängt und von hyalinem Knorpel gebildet wird und in einen intervertebralen Abschnitt, welcher aus mehr laserigem Gewebe zusammengesetzt ist. Die Hämalbogen werden wie die neuralen in ein Gewebslager getheilt, welches an die Knorpelscheide der Rückensaite anstösst und in Fortsätze, welche gegenüber den Centren der Wirbel- körper davon ausgehen. Diese Fortsätze erstrecken sich am Rumpfe vor dem After in den Raum zwischen dorsaler und ventraler Muskulatur und sind als Rippenanlagen zu betrachten. Das Gewebe, mit dem sie zusammenhangen, welches wirklich dem Gewebe, aus dem die neuralen Rogen entstehen, äquivalent, ist nicht wirklich ein Theil der Rippe. Am Schwänze hinter dem After und den Nieren bilden die Cardinalveneii eine unpaare Caudalvene unter der Aorta, und in diesem Körperabschnitt entsteht eine neue Reihe von Fortsätzen von jeder Seite des Hämalgewebes, welches an die Knorpel- scheide der Rückensaite anstösst und eventuell wird durch eine Vereinigung der Fortsätze (Häma- pophyseu) beider Seiten unter der Chorda ein Canal gebildet, welcher die Aorta und die Caudalvene enthält. Diese Fortsätze (Hämapophysen Im) (Taf. II, Fig. 11 u. 12) existiren an einigen Segmenten zusammen mit kleinen Rippen, eine Thatsache, welche zeigt, dass sie nicht als modificirte Rippen betrachtet werden können, und dass das Gewebe, in dem sie entspringen, als eine Art allgemeiner Grundlage für alle möglicherweise entstehenden hämalen Fortsätze angesehen weiden muss und nicht mit irgend einer besonderen Art von Fortsätzen in Verbindung sieht." Diese Angabe bezüglich der Hämalbogen ist ausserordentlich wichtig, und wenn Balfour keine ausdrücklichen Angaben über die gewebliche Zusammensetzung macht, so glaube ich diese ganz besonders hervorheben zu müssen, um jedem Missverständniss den Weg zu sperren, und es freut mich, mich dabei auf Glitte und dessen Abbildungen stützen zu können. In der Masse, welche zu tuug des Gewebes zu Staude. Somit ist nur die Audeutuug eiuer Segineutiruug vorhanden, uud Balfour ist vollkommen im Recht, wenn er dieses unvollkommen segnientirte, zusammenhangende Gewebe als zusammenhängende Bogenmasse oder Leiste beschreibt. Wenn Götte den Abschnitt zwischen je zwei Ganglien als Bogen bezeichnet, so mag das hingehen, dabei ist aber nicht zu übersehen, dass dieser den späteren Bogen, der Neur- und Hämapophyse nicht homolog ist. denn er umfasst die Neurapophyse uud das zugehörige Intercalarstück. Wenn sich dann Götte gegen eine Verbindung der Bogenaulagen an der Seiteufläche der Chorda ausspricht, so glaube ich, thut er auch damit Balfour Unrecht, denn seine Beschreibung begreift darunter das Bildungsgewebe ausserhalb der zarten um die Chorda gelegenen Zellhülle, von welchem diese ja anfänglich nicht scharf geschieden ist und welches Götte auch darstellt (Taf. II, Fig. 14 u. 15) und mit b bezeichnet, 1) „Es ist bekannt, dass beim erwachseneu Scyllium die hintere Wurzel den Iutercalarknorpel und die vordere den wahren Bückenmarksbogen durchbohrt. Das scheint bei dem Embryo im Stadium /' nicht der Fall zu sein." a* 20 Allgemeiner Theil. der Kategorie des Knorpelblastemes gehört, und das richtiger mit dem Ausdrucke Bogenanlage bezeichnet würde, entstehen den Neurapophysen entsprechend durch Differenzirung des Gewebes zu Knorpel die unteren Bogen (Hämapophysen) und ragen ^e^en den Raum zwischen dorsaler und ven- traler Muskulatur, wachsen dagegen am Schwänze ventralwärts um die Gelasse. Selbständigen Ursprunges sind dagegen, was mir mit klaren Worten aus der Schilderung Balfour's hervorzugehen scheint, und auch die Götte'schen Darstellungen widersprechen dem nicht, die Hippen, wenn mau von Rippen nur dann spricht, wenn sich bereits Knorpel gebildet hat. Riese wachsen in dem Räume zwischen dorsaler und ventraler Muskulatur und legen sich an die Hämapophysen an. Sie entstehen in dem Gewebe (Hippenanlage), welches R a 1 fo u r als Fortsätze der Anlagen der unteren Rogen im Intermuskularraum bezeichnet. Damit wäre für die Plagiostomen eine Entstehung der Hippen nachgewiesen, wie Fick1) sie für die Tritonen, vor ihm Bruch2) für die Säugethiere und Vögel resp. Schildkröten und Born und ich3) in jüngster Zeit durch weitergehende Untersuchungen für alle vier höheren Thierclassen nachgewiesen haben. Wenn Götte von einer Abgliederung der Rippen spricht, so beruht das, meine ich, auf die ihm eigenthümliche nicht strenge Scheidung zwischen Rippenanlage und wirklicher, knorpeliger Rip pe. Im Uebrigen will es mir scheinen, als wenn bezüglich der Entstehung oberer und unterer Rogen und Intercalarstücke die Darstellung Götte's nicht blos nicht im Widerspruch mit den Angaben Ralfour's steht, sondern thatsächlich auf das Gleiche hinauskommt. Götte führt nur die Mittheilungen Balfour's präciser aus, und wo er Widerspruch erhebt, so scheint es mir auf einem Missverstehen des Inhaltes der Balfour 'sehen Angaben zu beruhen. Götte stellt die Entstehung namentlich des oberen Bogensystems so dar, als ob Balfour behauptete, die Bogenanlage zerliele in Stücke (Neura- pophysen und Intercalarstücke), die untereinander zusammenhangend auch bereits die Form wie in späteren Entwicklungsperioden hätten. Ich kann in der Balfour'schen Darstellung Nichts linden, was diese Annahme zuliesse, wenn mau es nicht in dem Wörlchen „theilen" linden will. Dieser Ausdruck „theilen" kann aber nicht in dein Sinne von Götte gedeutet werden, denn Balfour weiss wie jeder Embryologe, dass die dilferenzirten, knorpeligen Wirbelfortsätze nicht im Zusammenhange entstehen. Er deutet ja selber, wenn auch etwas versteckt, die Ausbreitung der Bugen auf den basalen Theil der Rogenanlage an und weiss demnach recht wohl, dass Intercalarstücke und Neurapophysen discret ent- stehen, getrennt sind und erst im kaufe der Entwicklung das verbindende Bildungsgewebe der Bogen- anlage bis auf den Rest des verbindenden Hudegewebes absorbiren und dann erst zusammenstossen. Es braucht ferner wohl nicht erst besonders hervorgehoben zu werden, dass bei der Entwick- lung der wahren Bogen, Intercalarstücke und Rippen die peripheren Lagen des Bildungsgewebes der Bogenanlage zum Perichondrium, beziehungsweise zur Dura mater werden und dass sich dasselbe, die Verbindung der Bogen aufrecht erhaltend, um die Chorda herum fortsetzt, um dort entweder zum Perichondrium des Wirbelkörpers zu werden oder weitere Ditferenzirungen einzugehen, die im folgenden Abschnitte Gegenstand der Betrachtung werden sollen. Besonders zu betonen hätte ich an dieser Stelle den Umstand, dass, nachdem die Neura- 1) Verhandlungen der schlesischen Gesellschaft für vaterländische Cultur. 1878, Juni. — Zeitschrift für Anatomie und Physiologie. Jahrgang 1879. 2) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Knochensystems. — Neue Denkschriften der allgemeinen schweizerischen Gesellschaft für die gesammten Naturwissenschaften. 3) Zoologischer Anzeiger 1879. Cupitel /. Entwicklung der Wirbelsäule. 21 pophyseu, Intercalaria und Haemapophysen durch Umwandlung- des Gewebes der Bogenanlagen an discreten Stellen (Taf. II, Fig. 19 obi) zu Zellknorpel sieh hervorgebildet haben, die Weiterbildung, das Wachsthum derselben nicht einlach durch allmählige Umwandlung des grosszelligen Knorpels in HyalinknorpeL unter Bildung ausgedehnter Zwischenzellmasse geschieht, sondern es scheint, als wenn ein Theil desselben bei einer Anzahl von Geschlechtern einen anderen Bildungsgang durchmacht. Thatsache ist, dass später im Inneren der sonst hyalinknorpeb'gen Bogen vieler Formen bindegewebige und elastische Faserelemente sich geltend machen, und das kann nur in einer dishomogenen Ent- wicklung des Knorpelgewebes seinen Grund haben. Statt gleichmässiger Umwandlung zu hyalinem Knorpel, der höheren Gewebsform, findet vielleicht in Inseln, was die Entwicklungsgeschichte naher zu ergründen hätte und worauf Einiges in der Balfour'schen Schilderung (die Entwicklung der Neura- pophyse in dem basalen und mehr dorsal gelegenen Abschnitt des Bildungsgewebes) hindeutet, die Knorpelentwicklung statt. Die zwischenliegenden Massen müssten dann der nickschreitenden Umwand- lung unterliegen und treten somit auf eine niedere gewebliche Stufe. Im weiteren Verlaufe der Entwicklung können bei einigen Formen die ursprünglich getrennten, knorpeligen Bogen entweder vollkommen oder unvollkommen mit einander verschmelzen, und somit die Chorda in stärkerer oder schwächerer Schicht umhüllen. Was daraus für Folgerungen zu ziehen sind, werden wir später sehen. Weiterhin will ich als äusserst wichtig und interessant hervorheben, dass es. wie v. Jhering1) gezeigt hat. zwischen je zwei durchtretenden Nervenwurzein zur Bildung von zwei Neurapophysen, beziehungsweise intercalaria kommen kann, und wäre es im hohen Grade lohnend, diese am Schwänze von Scyllium, Acanthias und Scymnus gemachten Beobachtungen entwicklungsgeschichtlich zu verfolgen. Die Einschiebung eines Bogen- und Schaltstückes, welche von einer Einschiebung eines Wirbel- körpers begleitet ist, ist nun aber, wie ich mit v. Jhering meine, nicht dahin aufzufassen, dass die ein- geschobenen Stücke den übrigen Segmenten homolog sind. Homolog unter einander und wirkliche Wirbelsegmente sind nur die zwischen je zwei durchtretenden Nervenwurzeln gelegenen Theile des Axenskeletes. Die eingeschobenen Stücke sind also nur Theile eines Segmentes, sind ihnen also trotz aller äusseren Aehulichkeit nur analog. Eine solche Vermehrung knorpeliger Bogen ist ja aber genau betrachtet gar nichts Auffallendes, im Gegentheil die Hegel, sehen wir doch in dem Bildungsgewebe der oberen Bogen zwei Knorpelanlagen auftreten, eine für die Neurapophyse, eine für das fntercalare, wie auch Aehnliches bei der unteren Bogenanlage stattfinden kann, warum sollte nicht einmal eine Verdoppelung der regelrechten Anlagen stattlinden können auch bei den höheren Thieren, wo in der Bogenanlage immer nur ein Knorpelkern, der des wirklichen Bogens sich geltend macht? Die Ver- dopplung ist ja, wie v. Jhering2) nachgewiesen hat, und worauf bereits vor ihm J. Müller3) auf- merksam gemachl hat, die Hegel bei Petromyzon, ja wie wir sehen werden in noch höherem Maasse bei den Holocephalen vorhanden. Dieser Zustand wird demnach als der primäre anzusehen sein, und es würde sich dann der Entwicklungsgang dieser festen Skelettheile dahin ausdrücken lassen, dass mau sagt, dass ursprünglich auf ein Segment der Wirbelsäule mehrere feste Skeletelemente (Wirbel- bogen, Intercalaria, Wirbelkörper) fielen, und man wird diesen Zustand passend mit Poly- und Diplo- spondylie bezeichnen können. Allmählig macht dann dieser dem Verhalten Platz, wobei auf ein Segment der Wirbelsäule ein Bogen und ein Wirbelkörper kommt (Monospondylie). 1) Das peripherische Nervensystem der Wirbelthiere. Leipzig lsTs. 2) 1. c. 3) Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. 22 Allgemeiner Theil. Entwicklung der Wirbelkörper. Die Wirbelkörperanlage besteht nach Balfour und Götte aus dem früher erwähnten, unmittelbar um die Chorda gelagerten, einreihigen Zelllager (Tat* II , Fig. 14), welches nicht besonders markirt erscheint. Die Zellen berühren einander nach Götte. Dieses Zelllager findet sich nach Bal- four zwischen dem Stadium A' und /, ausgebildet. Folgen wir ihm nun in der Beschreibung weiter, so ergiebt sich Folgendes: „l»as Gewebslager, welches die Wirbelkörper bildet, wachst rasch an Dicke, und sehr bald, zu einer etwas früheren Periode als in Gegen baur's Taf. XXIII, Fig. 41) dargestellt ist. kann man leicht eine besondere Membran (Kölliker's elastica externa) erkennen, welche dasselbe umgiebt und es von dem anstossenden Gewebe der Bogen trennt (Taf. II, Fig. /). Sie wird gebildet von einer homogenen Grundsubstanz, welche längliche, concentrisch angeordnete Kerne enthält und eine gleichmassige, un- segmentirte Hülle der Bückensaite bildet. Während nun die Bogenanlagen sich differenziren und die eigentlichen Bogen sich hervorbilden, bleibt das Gewebe der Wirbelkörper (Wirbelkörperanlage) oder der Knorpelhülle der Chorda, obgleich dicker als früher, als eine eontinuirliche Bohre bestehen, deren Schicht keine Segmentationen zei»t." Götte führt den Bildungsgang der Wirbelkörperanlage weiter aus. Seiner Zeichnung nach (Taf. II, Fig. 14) ist das einfache Zelllager ein prochondrales Gewebe. Die im folgenden Stadium an ihre Siehe tretende, dickere Gewebsschicht, welche durch die feine, zusammenhängende Cuticula nach aussen und gegen die Bogen abgeschlossen ist, entsteht nach ihm dadurch, dass die peripheren Theile der prochondralen Elemente sich zur Intercellularsubstanz umwandeln, während die eigentliche Zell- masse mit dem Kern (um Kerne allein, wie Balfour meint, handelt es sich nicht) zu spindelförmigen, mit zwei Fadenenden versehenen Zellen auswachsen (Taf. II, Fig. 15). Dieselben liegen concentrisch um die Chorda angeordnet, dicht gedrängt und handelt es sich histologisch betrachtet um ein Faser- gewebe, eine besondere Form der Bindesubstanz, die gegen den Knorpel hinleitet, nicht aber eigent- licher Knorpel, weder Faser- noch Hyalinknorpel ist. Ich bin zweifelhaft, ob sich aus dem einmal gelegentlich gebrauchten Ausdruck „Knorpelhülle" für dieses Gewebe annehmen lässt, dass Balfour dieses Gewebe wirklich a's Knorpel betrachtet. Aus seiner histologischen Beschreibung leuchtet das nicht hervor. Bei dieser Gelegenheit möchte ich dann auch einen Irrthum meinerseits berichtigen. Die elastica externa ist gleich bei Bildung der Wirbelkörperanlage als eine eontinuirliche Cuticularmembran an der Oberfläche vorhanden, und zwar als eine Absonderung der Zellen der Wirbelkörperanlage. Sie ist also nicht, wie ich für einige Fälle annehmen zu dürfen glaubte, durch Wachsthumsdruck aus einem indif- ferenten Zelllager hervorgegangen. Im Verlaufe dieser Büdungs Vorgänge macht sich unmittelbar an der Cuticula chordae eine Bil- dung, freilich vorübergehender Natur gellend, die früher zu mancherlei Verwechslungen Anlass gegeben hat. Balfour erwähnt ihrer als einer gesonderten Membran. Götte zeichnet und beschreibt dieselbe (Taf. II, Fig. 20) vollkommen gut, und ich kann seine Befunde bestätigen. Es ist ein zellenfreier Theil der Wirbelkörperanlage, eine besondere Anhäufung von Zwischenzellsubstanz, die, wie es den Anschein hat, durch den Wachsthumsdruck vor Allem der Chorda, beim expansiven Wachsthum derselben immer dünner wird und schliesslich verschwindet. i) l. ü. Capitel I. Entwicklung der Wirbelsäule. 23 „Die Differenzirungen der Wirbelkörperanlage erscheinen, wie Balfour beschreibt, zuerst in den Wirbelpartien, die dem Ursprünge der Rücken marksbogen gegenüber liegen. Die äusserste Partie des Knorpels wird an diesen Punkten hyalin und in ihrer Struktur heinahe iinunterscheidbar von dein Gewebe der Bogen. Diese Fleckehen hyalinen Knorpels werden breiter und verursachen, dass die vertebralen Theile der Wirbelsäule die Rückensaite einschnüren, wahrend sich die intervertebralen Theile mehr passiv verhalten, aber von Zellen mit sehr wenig tntercellularsubstanz zusammengesetzt werden. Gleichzeitig mit diesen Veränderungen wird ein Theil des nach innen von dem Hyalinknorpel befindlichen Lagers zu einem ziemlich besonderen Gewebe umgewandelt, dessen Zwischenzellsubstanz sich nicht färbt und in dem eventuell die Verkalkung auftritt (Tat'. II, Fig. 12). Die innerste Lage an der Rückensaite behält ihren primitiven Charakter und ist sowohl in den vertebralen als intervertebralen Abschnitten als ein besonderes Lager unterscheidbar. Als Resultat dieser Veränderungen zeigt nun ein (Juerschnitt durch die Mitte der vertebralen Abschnitte (Tat'. II. Fig. 11 u. 12) drei auf einander folgende Ringe, einen äusseren hyalinknorpelig-en Ring, bekleidet von der elastica externa, darauf einen Ring verkalkten Knorpels und nach innen davon einen Ring von Faserknorpel, welcher sich der leicht eingeschnürten Chorda anfügt. Ein Querschnitt durch einen intervertebralen Abschnitt zeigl nur einen dicken, äusseren und einen dünnen, inneren King- von Faserknorpel, letzterer in Berührung mit der Scheide der u neingeschnürten Chorda." Ein Wirbelkörper ist also ein zwischen den Basen der Harn- und Neurapophysen gelegener Abschnitt der Wirbelkörperanlage, wahrend der der Verbindung der Bogen entsprechende Abschnitt das Zwischenwirbelgewebe darstellt. Wirbelkörper und Interverlebralgewebe unterscheiden sich und darüber herrscht volle Uebereinstimmung, dadurch, dass der Wirheikörper drei, das Intervertebralgewebe zwei Bestandteile enthält. Wirbelkörper Aussen-, Mittel- und Innenzone. Die ersteren Beiden ent- sprechen der äusseren Zwischenwirbelschicht, während sich die letztere continuirlich in die innere Ge- webszone des Intervertebralraumes fortsetzt. Mit dieser Differenzirung geht der Mitte des Wirbelkörpers entsprechend die Einschnürung der Chorda Hand in Hand, und diese ist entweder durch eine Wuche- rung,- der Wirbelkörpermasse besonders der äusseren und mittleren Zone, oder durch die in der Breite der Bogenbasen sich vorwölbende Aussenzone, oder durch diese und eine gleichzeitig damit stattfindende Wucherung- der Innenzone bedingt, wie das auch Götte ganz richtig- hervorhebt. In den beiden letzten Fällen sehen wir, dass der Wirbelkörper, abgesehen von der Chorda, einen einfachen hohlen Doppelkegel, einen amphicoelen Wirbel darstellt, während im ersteren Falle der amphicoele Charakter mehr oder minder verwischt sein kann. Ich kann mich dabei vollkommen auf Götte's Standpunkt stellen, dass die Bogen es sind, welche in erster Linie die Einschnürung bedingen, denn durch die Hervorbildung ihres festen Gewebes werden die davon bedeckten Abschnitte der Wirbel körperanlagen wesentlich zu dem concentrischen Wachsthum genöthigt, welches die weitere Einschnürung der Rüeken- saite zur Folge hat. Das Längenwachsthum des Wirbelkörpers findet dabei an i\cn Rändern statt, und da gleichzeitig ein intervertebrales Wachsthum der Chorda statt hat, so ist die Folge davon, dass der amphicoele Charakter während der ganzen Wachsthumsperiode nicht allein gewahrt hleibt, sondern sogar noch zunimmt. 24 Allgemeiner TheiL A. Aussenzone. M. Mittelzone. /. Innenzone. Iv. Intervertebralgewebe. K. Wirbelkörper. C. Chordahöhle. Gleichzeitig- damit ist natürlich auch ein Dickenwachsthum vorhanden, welches sich in der Mitte des Wirbels am stärksten äussern, dagegen an der Peripherie abnehmen muss. Das vertebrale Dicken- wachsthum kann dabei zu einer vollkommenen Verdrängung der Chorda im Centrum Anlass geben. Auch das Zwischenwirbelgewebe kann, wie ich ebenfalls im speciellen Theile zeigen werde, nachträg- lich selbständig auswachsen und die Rückensaite intervertebral einschnüren und findet dieses Wachs- thum wesentlich durch Hülfe der Aussenzone statt. Das Zwischenwirbelgewebe springt dann zwischen den Wirbelkörperenden wie ein ringförmiger Wulst gegen die Chorda vor. Was nun die Vorgänge bei der Gewebsentwieklung der Wirbelkörperanlage betrifft, so hat Balfour dieselben nur augedeutet, Götte weiter ausgeführt, allein ich glaube, ohne damit in Wider- spruch mit meinen Vorgängern zu gerathen, dass doch noch Einiges hinzuzusetzen wäre. Dass Acan- thias darauf hin zusammenhängend von mir untersucht worden ist, habe ich bereits erwähnt. Die Differenzirung der Wirbelkörperanlage beginnt in den von den Bogenbaseu bedeckten Ab- schnitten unter der elastica externa derart, dass die mit langen Ausläufern versehenen, dicht zusammen- gedrängten Spindelzellen aus einander gedrängt werden (Taf. II, Fig. 20 uz), und zwar durch Zunahme der homogenen Zwischenzellsubstauz, in der sich, wenn auch nur undeutlicb, eine feine Faserung nachweisen lässt. Darauf beginnt der gleiche Bildungsprocess im Bereiche der unmittelbar an der Cuticula chordae gelagerten Zellen und schreitet über den Bereich der Bogenbaseu rings um die Chorda in den Inter- vertebralraum fort. Somit baut sieb der Wirbelkörper zwischen den Bogenbaseu ursprünglich aus zwei, einer dünnen äusseren und einer stärkeren inneren Lage auf, während zu gleicher Zeit das Inter- vertebralgewebe nur einschichtig erscheint. Sowie nun aber die centrale Schicht sich ausbildet, haben wir am Wirbelkörper Aussen- und Innenzone und zwischen ihnen die Mittelzone, die dann nichts weiter als ein in der Entwicklung zurückbleibender Best der ursprünglichen Wirbelkörperanlage dar- stellt. Sie enthält dicht gedrängte Spindelzellen mit langen, fadenartigen Ausläufern und sparsamer Intercellularsubstanz. Im Intervertebralgewebe trennt sich dann das einschichtige Lager in Aussen - und Innenschicht, welche letztere ja der Innenzone des Wirbelkörpers gleich ist. Während dieser Bildungsvorgänge erleidet die concentrische Anordnung der Zellen um die Chorda keine Unterbrechung. Erst nach ihnen beginnt die Umwandlung der Aussenzone zu echtem Knorpel. Die Intercellularsubstanz nimmt zu, die Zellen rücken auseinander, sie wandeln sich in die runde Form um, und es zeigen sich Knorpelzelltheilungen. Damit hört zugleich die regelmässige Anordnung der Zellelemente auf und das Wachsthum der Schicht hat dabei, abgesehen von dem Ein- flüsse auf die Chorda, das Zersprengen der elastica externa an den Bogenbaseu und die Verschmelzung mit dem Gewebe derselben zur Folge. Hervorheben will ich aber bei dieser Gelegenheit, dass wie bei der Entwicklung des Hyalinknorpels in den Dogen, so auch bei vielen Plagiostomen in dieser Schicht die Entwicklung des Fasergewebes zu hyalinem Knorpel nicht in allen Theilen gleichmässig vor sich geht, und es scheint mir, dass darauf auch der Ausdruck Balfour 's „Knorpelflecke" hindeutet. Ein Theil der Spindelzellen macht seinen eigenen Entwicklungsgang zu Kern- und elastischen Fasern durch Capitel I. Entwicklung der Wirbelsäule. 25 und zwar nach meiner Auffassung- unter dem Einflüsse des Wachsthumsdruckes der umgebenden zu Hyalin knorpel sieh umwandelnden Gewebsmassen. Ganz dasselbe kann auch bei der Weiterbildung des Gewebes der Innenzone stattlinden. Diese erfolgt, wie Götte richtig hervorhebt, nicht in gleicher Weise. Die Intercellularsubstanz bekommt freilich den Charakter der Knorpelzwischensubstanz, aber auch nicht überall, sondern nur im Centrum des Wirbelkörpers und dort zeigt sich auch allein die Umwandlung der Zellen, während gegen die Wirbelenden hin ein allmähliger Uebergang in das unver- wandelte Lager von faserigem Spindelzellknorpel stattfindet. Die Zellen werden nicht zu runden Knorpelzellen, sondern werden mehr oder minder sternförmig, behalten dabei aber im grossen Ganzen ihre concentrische Anordnung um die Chorda bei. Das Lager der Mittelzone (siehe Holzschnitt II). welches an den Enden in die Aussenzone des Zwischenwirbelgewebes übergeht und von dieser aus sein Längenwachsthum erfuhrt, verkalkt (Faser- knochen der Autoren), wobei die Zellen unter Umständen statt der Spindelform eine Sternform anneh- men können. Das Dickenwacbsthum geschieht durch Fortschreiten der Verkalkung auf die Aussen - und Innenzone. Es stellt dann den centralen, amphicoelen Doppelkegel dar (siehe Holzschnitt II M). der, wenn das äussere und innere Lager an der Bildung Theil nimmt, dreischichtig erscheinen kann. Das Intervertebralgewebe unterliegt in beiden Schichten tnannichfachen Veränderungen, die im speciellen Theile ihre Erledigung finden sollen, vom einfachen, faserigen Bindegewebe bis zum Faserknorpel. Weitere Entwicklungsvorgänge treffen nun zunächst die Abschnitte des Wirbelkörpers, welche sich nach aussen von dem centralen Doppelkegel linden. Entweder lagern sich um letzteren concen- trische Lagen verkalkten Knorpels (siehe Holzschnitt V), die sich in grösserer oder geringerer Aus- dehnung bis an die Peripherie erstrecken können, und diese Ossifikationen bilden sich oftmals unter dem Einfluss hineindringender Gelasse, wahrend dagegen die Kalkablagerung in der Mittelzone unter dem Einfluss der Saftbahnen des Spindelzellgewebes der Wirbelkörperanlage vor sich geht, oder es gehen von dem centralen Doppelkegel Kalkstrahlen aus (siehe Holzschnitt VI). Ferner sehen wir bei vielen Plagiostomen im weiteren Verlaufe der Entwicklung die Bugen sich in einer ganz erheblichen Weise an dem Aufbau des Wirbelkörpers betheiligen, ein Verhalten, auf welches Kölliker1) in ausführlichen Arbeiten aufmerksam gemacht und welches er systematisch verwerthei hat. Balfour hat, wie wir wissen, gezeigt, dass die Bogenanlagen um die Wirbelkörperanlage herum und deren elastica externa durch ein dünnes Gewebslager (Bildungsgewebe) mit einander verbunden sind, und dieses spielt in der Folge eine ungemeine Bolle. Entweder wandelt sich dasselbe einfach zum Perichondrium, beziehungsweise zur Hülle der Wirbelkörper um, wenn nach Bildung der Bogen die Basen derselben getrennt bleiben und somit dem Wirbelkörper getrennt aufsitzen, oder es nimmt an dem Bildungsvorgange der Bogen Theil, verwandelt sich zu Knorpel, welcher dann ein integriren- der Bestandtheil der Bogen wird. In diesem Falle wachsen die Bogen entweder nur an der Seite oder auch dorsal und ventral um die elastica externa, welche unter dem Wachsthumsdruck vollständig verschwinden kann, und dann besteht der Wirbelkörper aus dem nur an der Hand der Eidwicklungs- geschichte in seinen Grenzen bestimmbaren, eigentlichen Wirbelkörper, der ja mit der äusseren elastischen Haut abschliesst und dem ßogenantheil. Auf diesen können die Differenzirungen des eigent- lichen Wirbelkörpers (Kalkstrahlen) übergreifen. Der letzte Bild ungs Vorgang ist dann der, dass dieses Verbindungsgewebe der Bogenanlagen einen selbständigen Entwicklungsgang durchmacht. Es wandelt sich zu einer Art Zellknorpel um, welcher 1) l. c. Hasse, Das natürliche System der ElasmohrnnchUr. 26 Allgemeiner Theil. sich in dünner Lage zwischen den Bogenbasen erstreckt und bis auf die peripheren Schichten, die das Periost darstellen, verkalkt. Somit entstehen zwischen den Bogenbasen vier Verkalkungszonen (perio- stale Keile nach Kölliker) und diese können mit Durchbrechung der elastica externa in den eigent- lichen Wirbelkörper weiter wachsen und sich hier entweder mit dem Doppelkegel direct oder mit den davon ausgehenden Kalkstrahlen der Aussenzone des eigentlichen Wirbelkörpers verbinden. Dabei brauche ich dann wohl nicht besonders hervorzuheben, dass diese, ebenso wie die Bogen, durch Um- wandlung der Zellen des Perichondrium (chondroblastische Schicht) peripherisch zu wachsen vermögen. Verkalkungen können auch gegen Ende der Entwicklungsperiode an der Oberfläche der Neur- und Hämapophysen , ja selbst im Inneren derselben auftreten, und diese erscheinen dann gewöhnlich in Gestalt polygonaler Kalkschüppchen. Auch diese Verkalkungen können unter der directen Beteiligung der Gefässe auftreten und thun es dann, wenn sie einen hohen Grad der Ausbildung erreichen. Oapitel IL Zusammenfassung der entwicklungsgeschichtlichen Thatsacheii. Die Grundlage des Axenskeletes stellt ein zwischen den Urwirbelplatten ge- legener, cylindrischer Zellstab (Chorda) dar, dessen Zellen an der Oberfläche eine feine Cuticularmembran, die Cutieularscheide des Kückenstranges oder die elastica interna absondern. Eine Gliederung ist an demselben nirgends vorhanden. Nachdem derselbe entstanden ist. trennt sieb entweder von den Ur wir bel- platten oder, was noch wahrscheinlicher ist. bildet sich ans der Wand der Aorten eine Zellmasse, welche seitwärts an der Chorda emporwachsend auch den unteren Theil des Rückenmarkes umgiebt, die sceletogene Schicht, welche aber nicht selb- ständig erscheint, sondern in Verbindung mit Get'ässen zwischen dieürwirbel sich einsenkt und in die Anlage der Bindesubstanzen übergeht. Diese sceletogene Schicht umwächst das Kückenmark sowohl, wie die Chorda und lagert sich an die Seite der Gefässe (Aorta, Vena cardinalis und caudalis). Die Chordazellen vaeuolisiren mit Bildung von Zellmembranen. Die Kerne und das Protoplasma werden zu Gunsten der mit Flüssigkeit gefüllten Maschenräume bis auf ein protoplasma tisch es Lager (Chordaepithel) an der Oberfläche verdrängt. Die Chorda wächst durch Neubildung von Vacuolen an der Peripherie. Zugleich findet entsprechend den Urwirbeln eine Segmen tirung der sceletogenen Schicht statt, und es bilden sich die Vorwirbel. Die Segmentirung der Vorwirbel verschwindet wieder und das Bildungs- gewebe der sceletogenen Schicht wuchert an der Seite des Kückenmarkes und der Gefässe (ßogenanlagen), zugleich differenzirt sich aber aus derselben rings um die Chorda und deren Cutieularscheide ein einfaches Zelllager (Wirbelkörperanlage), während die übrigen nach aussen von demselben gelegenen Bildungszellen die Verbindung der Bogen anlagen herstellen. l>ie Wirbelkörperanlage wuchert zu einem dicht gedrängten Spindelzelllager (Fasergewebe), dessen Elemente concentrisch um die Chorda herum angeordnet sind, und diese sondern an ihrer Oberfläche eine cuticulare Grenzmembran gegen die Bogenanlagen und das dieselben verbindende Bildungszelllager ab (elastica externa). In den Bogenanlagen, von denen die oberen dorsalen durch die eingelagerten 28 Allgemeiner Theil. Spinalganglien anvollkommen segmentirt sind und die aus prochondralem Gewebe bestehen, bilden sich Inseln von Knorpel. Dieselben treten zwischen den Spinal- ganglien sowohl, wie in den unteren Bogenanlagen entweder mehrfach auf (Poly- und Diplospondylie), oder es findet sich in den unteren Bogenanlagen nur ein Kern, während in den oberen regelrecht zwei Kerne auf jeder Seite vorhanden sind (M o n o s p o n d y 1 i e). Die Knorpelinseln, welche sieb im Anschluss an die elastica externa ent- wickeln, sind die Neur-, beziehungsweise Hämapophysen oder wahren Bogen, welche mit breiter Basis aufsitzen. Die peripher gelegenen sind die intercalaria. Zu ihnen gesellen sich dann noch häufig in der dorsalen und ventralen Verbin- dungsmasse der Bogenanlagen entstehend obere und untere Schlussstücke. Damit ist die Trennung der Bogen- sowohl wie der Wirbelkörperanlage in Wirbelsäulensegmente (Bogen und Körpersegmente) eingetreten. Die Bogenseg- mente können also mehrere Haem- und Neurapophysen, beziehungsweise inter- calaria enthalten (Poly- und Diplospondylie) oder sie umfassen nur ein wahres Bogenelement und ein Intercalare (Monospondylie). Die verbindenden Bildungs- zellmassen eines Wirbelsäulensegmentes, die sieb demnach in der Umgebung der Spinalwurzeln finden müssen, stellen das Intervertebralgewebe dar. Bei der Um- wandlung der Bogenanlagen in Knorpel kommt entweder eine homogene Gewebs- entwicklung zu Hyalinknorpel in Frage, oder einzelne Zellmassen behalten ihren Charakter und wandeln sich zu Faserelementen um, die dem Hyalinknorpel einge- sprengt sind (dishomogene Entwicklung). Nach Ausbildung der wahren Bogen, zu denen sich die ebenfalls selbständig entstehenden Hippen nachträglich gesellen, findet den Bogenbasen entsprechend eine Wucherung und Differenzirung der Wirbelkörper anläge statt. Diese führt zu einer Einschnürung der Chorda, welche der Mitte der Bogenbasen entsprechend am stärksten ist. Es bilden sich aus der Wirbelkörperanlage die Wirbelkörper, welche den Zwischenräumen zwischen den Bogen entsprechend durch ein nicht differenzirtes und gewuchertes Gewebe der Wirbelkörperanlage (Intervertebral- gewebe) getrennt, beziehungsweise verbunden sind. Die Differenzirung beginnt mit der Ausbildung einer äusseren Lage von Spindelzellknorpel (äussere Zone), mit deren Entwicklung eine Sprengung der elastica externa Hand in Hand geht. Dann folgt die Hervorbildung einer ähnlichen Innenzone, und da diese sich auch im Intervertebralgewebe bildet, so zerfällt das Gewebe derselben in eine Aussen- und Innenschicht. Der Wirbelkörper besteht sonach a us drei , das Intervertebralgewebe gewöhn- lich aus zwei Lagen. Die Mittelzone des Wirbelkörpers verkalkt (centraler Doppelkegel) und der Wirbelkörper hat dann die Gestalt eines hohlen Doppelkegels, dessen Inneres von der Chorda erfüllt ist (amphicoeler Wirbel). Treten mehrere Bogen an einem Wirbelsäulen segmente auf, so können dem entsprechend auch mehrere Wirbelkörper auftreten (Poly- und Diplospondylie). Darauf findet entweder eine homogene oder dishomogene Umwandlung der Capitel IL Zusammenfassung der entwicklungsgeschichtlichen Thatsachen. 29 Aussenzone des Wirbelkörpers zu Knorpel statt. Im letzteren Falle zeigen sich Faserelemente eingesprengt. Ihr folgt die Umwandlung der Innenzone, jedoch nicht mit runden, sondern mit mehr sternförmigen Knorpelzellen und auch das nur im Bereiche des Centrums des Wirbelkörpers. Das Intervertehra Ige webe unterliegt nur einer Umwandlung in Fasergewebe oder in Faserknorpel. Nach Bildung des eigentlichen Wirbelkörpers mit dem centralen Doppelkegel, der auf Kosten der Aussen- und Innenzone wachsen und somit dreischichtig wer- den kann, und nachdem die Neurapophysen und Intercalarstücke eventuell die austretenden Nerven umwachsen haben, kann eine Weiterentwicklung der Wirbel- säule stattfinden, indem einmal der Wirbelkörper sich differenzirt, oder indem die Bogen sich weiter entwickeln, oder indem sich das Verbindungsgewebe derselben in der Umgebung des Wirbelkörpers oder dessen elastica externa umbildet. Es können sich entweder um den einfachen, centralen Doppelkegel (Cyclo - spondylie) in der Aussenzone concentrische Verkalkungsschichten ablagern (Tecto- spondylie), oder es entwickeln sich in der Umgebung desselben, in der Aussenzone Kalkstrahlen (Asterospondylie). Ferner können die Bogen entweder an der Seite des eigentlichen Wirbelkörpers, oder rings um denselben mit einander verschmel- zen und entweder an ihrer Oberfläche oder selbst in ihrem Inneren Ossificationen zeigen, oder wenn dieselben getrennt bleiben, differenzirt sich das ursprünglich die Bogenanlagen verbindende Bildungsgewebe zwischen denselben, verkalkt. Diese Verkalkungen können keilartig in das Innere des Wirbelkörpers bis an den centralen Doppelkegel dringen und entweder direct oder indirect mit demselben verschmelzen (Wirbel mit Knorpelkreuz). Capitel IIL Staniniesgeschichtliche Folgerungen. Knüpfe ich an diese Zusammenfassung entwicklungsgeschichtlicher Thatsachen, stammesgeschicht- liche Folgerungen, so bin ich mir recht wohl bewusst, dass ich den Satz, dass die Entwicklungs- geschichte eines Organismus, eines Körpertheiles oder Gewebselementes seine Stammesgeschichte mehr oder minder offen oder versteckt enthält, als bewiesen oder mindestens im höchsten Grade wahrschein- lich hinstelle, ohne dass derselbe auch nur im Geringsten bewiesen oder selbst wahrscheinlich gemacht ist. Ich will aber an dieser Stelle an der Fiction festhalten, und es dem besonderen Theile überlassen, wenn auch nicht den strikten, so doch den Wahrscheinlichkeitsbeweis zu liefern. Streng bewiesen würde er ja nur dann sein, wenn es möglich wäre, den Bau und die Entwicklungsgeschichte des Axenskeletes aller lebenden und ausgestorbenen Elasmobranchier bis ins Einzelnste zu erforschen. Das ist natürlich unmöglich, und so glaube ich, wird den Anforderungen an einen Wahrscheinlichkeits- beweis Genüge gethan, wenn nachgewiesen werden kann, dass keine Thatsache morphologischen und paläontologischen Inhaltes dem Satze widerspricht, und wenn es weiter geling! nachzuweisen, dass Uebergangsformen zwischen zwei Thierarten existiren, die im Bau ihrer Wirbelsäule verschiedene Ent- wicklungsstufen derselben iixirt zeigen. Die Dichtigkeit des Satzes vorausgesetzt, erscheint es mir von der grössten Wichtigkeit, fest- zustellen, welche allgemeinen Formverhältnisse die Embryonen zeigen in dem Augenblicke, wo die Elemente des Axenskeletes sich in charakteristischer Weise zu bilden beginnen. Es sind das die Stadien Ä, L, Ü, V, Q nach Balfour, und vor Allem die Entwicklungsstufen /, und /' (Taf. 1). Beim Stadium K (Taf. I) beginnt ja, nachdem sich die sceletogene Schicht als ein continuir- liches Lager um die Chorda und um das Rückenmark ausgebildet hat, ohne dass eine Trennung in eine eigentliche Wirbelkörperanlage und Bogenanlage vorhanden ist, ohne dass also eine elastica externa auftritt, die primitive Segmentirung der sceletogenen Schicht (Vorwirbel) zu verschwinden. Es besteht demnach das Axenskelet aus dem Axenstabe der Chorda mit ihrer Cuticula, der elastica interna, und der continuirlichen Hülle der sceletogenen Schicht, welche aus embryonalem Bindegewebe zusam- mengesetzt ist, in das sich im Bereiche des Bückenmarkes die Anlagen des peripheren Nerven- systems lagern. Im Stadium L (Taf. 1) zeigt sich dagegen die Ausbildung der Bogen- und der Wirbelkörper- anlage, ferner das Auftreten einer elastica externa, und um letztere prägt sich in den Bogenanlagen die Trennung in Segmente schärfer aus. Im Stadium /' hat die DifVerenzirung der knorpeligen Häm- und Neurapophysen sowohl, wie die Capitel III. Stammesgeschichtliche Folgerungen. 31 der Intercalarstücke ihren Anfang genommen, während dagegen im Stadium Q (Tat. I) die charakte- ristische Differenzirung der Wirbelkörperanlage in Wirbelkörper, beziehungsweise in Zwischenwirbel- gewebe ihren Anfang nimmt. Sehen wir nun zu, welches frühe Entwicklungsstadiuni des Axenskeletes bei den Elasmo- branehiern im Hau der erwachsenen Wirbelsäule seinen Ausdruck findet, so stellt sich als solches das Stadium /' (Taf. I) dar und dasselbe findet seine Vertretung im Callorhynchus antareticus. Neur- und Hämapophysen sind entwickelt, allein die Wirbelkörperanlage ist nicht segmentirt, stellt ein um die Chorda herum gelagertes, unsegmentirtes Rohr dar. Von Hyalinknorpel ist keine Hede. Unter den Elasmobranchiern müssen also die Holocephalen die niederste Stufe einnehmen, und es müssen somit die Stammformen der Elasmobranchier in den wesentlichsten anatomischen Merkmalen dem Callorhynchus nahe gestanden haben, müssen demnach, wenn wir von der Richtigkeit des aufge- stellten Grundsatzes ausgehen, in dem Gesammthabitus und den wesentlichsten Organisation s Verhältnissen den Charakter der Entwicklungsstufe 0, beziehungsweise .V (Taf. I) ausgeprägt gezeigt haben, während wieder die Stammformen dieser, die ich als Pisces aspondyli (Urfische) bezeichnen will, der früheren Entwicklungsstufe M und L entsprechen müssten. Das Axenskelet des Stadium L beziehungsweise M (Taf. I) findet nun aber seine Vertreter in (kn Cyclostomen, und da wir diese in Folge ihrer Gesammtorganisation nicht einfach als Vorläufer der Elas- mobranchier anzusehen halten, so müssen wir t\en Urfischtypus dem Stadium K (Taf. 1) entsprechend annehmen, von dem aus sich einerseits die Cyclostomen als nächststehende Form, andererseits die alsbald zu begründenden Elasmobranchi polyspondyli oder Crknorpellische, und wie ich an anderer Stelle1) aus einander gesetzt habe und in einem kommenden Werke noch weiter auszuführen gedenke, die Tectobranchi abzweigten. Der Stammbaum ist demnach folgender: Holzschnitt JH. Classc : Pisces aspondyli (Urfische) Subclasse 1 : ^B^ Marsipobranehi > £| Myxine \ I } Vertrt ter der Subclasse Subclasse III : J Elasmobrancbi • Pdrom !r.,m f polyspondyli Subclasse II: Tectobranchi Die eigentlichen Plagiostomi müssen also den Entwicklungssluten entsprechen, die dem Stadium V (Taf. I) folgen, und das scheint mir nicht uninteressant, weil sich der Habitus der Plagio- stomen zuerst scharf in dem Stadium (J ausprägt. Von dem angenommenen Standpunkte aus lassen sich nun die Merkmale der Stammformen der Elasmobranchier, die zugleich die Wurzel der Marsipobranchier und Tectobranchier, also der Or- ganoiden sind, leicht wieder herstellen. Ich habe sie ja als Pisces aspondyli, als Urfische, bezeichnet. Man wird es mir verzeihen, wenn ich an dieser Stelle nicht ausführlich auf die Begründung 1) Morphologisches Jahrbuch Bd. II. 32 Allgemeiner Theil. eingehe. Es wäre dazu die ausführliche Schilderung* des Typus sowohl der Marsipo- als der Tecto- branchier nöthig, und diese muss ich mir für kommende Zeiten vorbehalten. Ich will hier nur die allgemeinen Grundzüge vorlegen. Wie ich bereits hervorgehoben, müssen wir bei der Construktion dieser Formen das Stadium E beziehungsweise /, (Tat. 1) als Ausgangspunkt nehmen. Ich gestehe, dass ich, abgesehen von der Abschnürung gegenüber dem Dottersack, nicht im Stande bin wesentliche Differenzen im äusseren Habitus gegenüber gleich entwickelten Embryonen von Knochenfischen, die sich doch am weitesten von der Urform der Tectobranchier entfernen, zu entdecken, jedenfalls treten die äusseren Merkmale der Elasmobranchier in der eigentlichen Körperanlage noch in keiner Weise zu Tage. Die Haut ist vollkommen glatt und besitzt eine mehrschichtige Epidermis. Von Extremitäten ist keine Spur vorhanden, es findet sich nur eine Extremitäten leiste als Vorstadium derselben. Die Rücken- und Afterfinne (Taf. I) stellt eine niedrige, zusammenhängende Hauterhebung dar. Es linden sich freie Kiemenspalten. Die Mundöffnung ist keine quere Spalte, solidem eine runde Oeffnung (Taf. 1). Die Nasenöffnungen sind weiter von der Mundöffnung entfernt, als später. Die Kiemenspalten sind nach Balfour als Ausstülpungen des Rachens gegen das lutegument mit Durchbruch des letz- teren entstanden, also in einer Weise, wie sie für den Amphioxus bekannt ist, und wie sie auch für die Cyclostomen gefunden wurde. Das Axenskelet ist durch den cylindrischen Statt der Chorda, welcher sich von der sceletogenen Schicht umgeben zeigt, repräsentirt. Ein Abschnitt derselben umgiebt in concentrischer Eage die Rückensaite, ohne Bildung einer elastica externa (Wirbelkörperanlage), ein anderer, verdickter, durch die Spinalganglien segmentirter Abschnitt umgiebt das Rückenmark, ein anderer die Gefässe (Bogenanlage). Dem Stadium K (Taf. I) entsprechend müssen also die Stammformen der Elasmobranchier be- ziehungsweise der Marsipo- und Tectobranchier langgestreckte Fische mit glatter, mehrschichtiger Epi- dermis versehen gewesen sein, die eine runde Mundöffnung, eine niedrige, zusammenhängende Rüeken- und Afterflosse, keine deutlich ausgeprägten Extremitäten und einen diphycerken Schwanz besassen. Es werden in offener See lebende Fische gewesen sein, deren Mund vielleicht nur mit Hornzähnen be- waffnet war, denen Begattungsorgane fehlten oder denen solche nur in rudimentärem Zustande zukamen. Die Befruchtung musste also im ersteren Falle nach der Eiablage im freien Wasser vor sich gehen. Die Chorda muss ein gleichmässiger, nur am hinteren Ende sich zuspitzender Strang gewesen sein, der mit einer Cuticula versehen war und dessen Zellen vacuolisirten. Um die Chorda befand sich ein dünnes Bindegewebslager der sceletogenen Schicht, in concentrischer Anordnung der Elemente. Der Theil der sceletogenen Schicht, welcher das Rückenmark und die Gefässe umgab, stellte ein verdich- tetes Bindegewebslager dar, welches im Bereiche des Rückenmarkes von den alternirenden Nerven- wurzeln durchbrochen und somit regelmässig segmentirt wurde. Der Schädel bestand aus einer hyalinknorpeligen Basis und einem häutigen Dach. Der chordale Schädel stellte die Pars occipitalis, der prächordale die Pars orbitalis und ethmoidalis dar. Mit dem orbitalen Schädeltheil zeigte sich ein Palatoquadratum fest verbunden. Am Ethmoidalabschnitt landen sieh keine Rostralknorpel, dagegen neben einem entwickelten Labialknorpelsystem, als Stütze für die Mundhöhle, um die Mundöffnung ein Tentakelkranz. Ferner fanden sich mindestens acht mittelst Durchbruchs von innen nach aussen ent- standene, freie Kiemenspalten. Die Nasenöffnungen zeigten sich entweder getrennt, dorsal von der Mundöffnung gelagert, oder sie befanden sich in einer gemeinsamen Vertiefung, dem Nasengaumengang (Nasensack). Capitel III. Stammesgeschichlliche Folgerungen. 33 Die Pisces aspondyli stellen also die Classe dar und aus ihr entstanden die drei Subclassen (siehe Holzschnitt III). Von der Subclasse Marsipobranchi sind die IVlyxinoidei und Petromyzontes die einzigen lebenden Vertreter. Dieselben haben sieh von den Charakteren der Stammform so wenig weit entfernt, zeigen unter einander trotz aller Verschiedenheit so viele Uebereinstimmung in den wesentlichsten Merkmalen, dass dieselben meiner Ansieht nach nach den Gewohnheiten des zoolo- gischen Systems nicht einlach als Ordnungen, Unterordnungen, Gruppen oder Familien aufgeführt werden können, sondern besser als Subclassen Vertreter bezeichnet werden. Das geschieht auch im Hinblick darauf, dass nach den früher auseinander gesetzten Gedanken die ältesten Können, die Stamm- formen die grösste Variabilität zeigten, ohne dass damit der innige, verwandtschaftliche Zusammenhang gestört wurde. Erst mit der Zunahme der Entfernung von der Stammform werden die directen Ver- wandtschaften allmählig immer mehr eingeengt, also je mehr wir dem System entsprechend Ordnungen. Unterordnungen, Gruppen, Familien und Gattungen in Betracht ziehen. In einem natürlichen System, das in ('lassen, Subclassen, Ordnungen, Unterordnungen, Familien, Unterfamilien und Gattungen getheilt werden muss. wird man genöthigt sein, im Falle noch Vertreter der einzelnen jetzt leben, Classen, Subclassen, Ordnungs-, Unterordnungs- und Gruppenvertreter zu unterscheiden, von denen man sicher sein kann, dass sie trotz ihrer verwandtschaftlichen Zusammengehörigkeit desto mehr Unterschiede zeigen, je mehr sie sich der Classe nähern. Ich habe in den Stammbäumen diese Vertreter mit Cursivschrift gezeichnet. Freilich Iässt sich nicht leugnen, dass diesen systematischen Aufstellungen ein grober Fehler anhaftet. Die Ciasseitvertreter z. B. haben eventuell als Vorläufer die der Familie, Gruppe, Unterordnung, Ordnung und Subclasse, sind mit anderen Worten nicht direct der Stammform entsprungen, allein gegenüber den anderen aus der Classe entstandenen Formen sind die Unterschiede in den Organisationen, die Fortschritte in denselben relativ gering und äusserlich wenig markirt, so dass man, da nicht alle paläontologischen Urkunden jemals zur Hand sein werden, ausser Stande ist zu sagen, ob die Vertreter in eine Ordnung, Unterordnung etc. hineingehören oder nicht, wo sie ihren Ursprung haben. Somit glaube ich, hat der Ausdruck „Vertreter" nach keiner Seite hin etwas Vor- greifendes. In derselben Weise lassen sich nun auch die allgemeinen Merkmale der Elasmobranchi polyspondyli (Urknorpellische) hervorhelien. Der allgemeine Habitus, wie er sich in den Stadien 0 und N (Taf. I) zeigt, ist folgender, und dabei versteht sich von selber, dass sich die speciellen Organisationsverhältnisse nach den wichtigsten Merkmalen der Holocephalen, beziehungsweise der Plagiostomen lichten müssen: Die Haut ist glatt, ohne Anlage von Placoidschuppen. Die Epidermis ist mehrschichtig (Stratum corneum, Stratum Malpighi). Es findet sich eine deutlich ausgeprägte Seitenlinie in der ganzen Aus- dehnung des Rumpfes und Schwanzes. An der Seitenfläche, gegen die ventrale Fläche herumgreifend zeigen sich freie Kiemenspalten, die nach hinten an Höhe abnehmen. Die hintersten linden sich im Bereiche der Brustflossen. Die paarigen Bauchflossen lagern in der Umgebung des Afters. Der Schwanz ist diphycerk. Die After- sowohl, wie die Rückenflosse hängen zusammen und zeigen nur eine An- deutung einer Trennung. Der Mund ist quer (Taf. I) und die beiden Nasenöffnungen liegen dicht aneinander an der ventralen Fläche des Kopfes. Oberhalb der Nasenöffnungen finde! sich eine unmerk- liche Andeutung eines Rostrum. Dem entsprechend waren die Elasmobranchi polyspondyli langgestreckte, nackihäutige Fische. Hasse, ]>os natiirlicht System der Elasmobranchür. 5 34 Allgemeiner Tlieil. mit deutlich entwickelter Seitenlinie und somit auch mit Seitenorganen des Kopfes. Der diphycerke Schwanz spitzte sich allmählig zu. After- und Rückenflosse waren ausgeprägt und die Theilstücke der- selben zeigten nur geringe Abstünde. Die Kiemenspalten waren frei, 8 an der Zahl, nahmen nach hinten zu an Höhe ab und griffen von der Seitenfläche des Halses auf die ventrale Fläche über. Die- selben besassen paarige Brustflossen hinter den Kiemenöffnungen und eben solche Bauchflossen in der Umgebung des Afters. Die Mundöffnung war quer, und vor derselben befanden sich paarige Nasen- öffhungen. Oberhalb der letzteren eine Vorragung (rostrum). Im Bereiche der Rückenflosse befanden sich Stacheln und im Munde Zähne. Es waren im offenen Meere lebende, eierlegende Fische, die wahrscheinlich alle mit äusseren Begattungsorganen versehen waren. Das Skelet zeigte keine Spur einer Verkalkung oder Verknöcherung, Belegknochen fehlten ebenfalls und es bestand theilweise aus Knorpel, theilweise aus Fasergewebe. Die Chorda dorsalis, die bis in den vertebralen Tlieil des Schädels ragte und dort leicht ventral- würts abgebogen endete, bestand aus vacuolisirten Zellen, einer Cuticula chordae und stellte einen gleichmässigen , unsegmentirten Strang dar. Dieselbe war im Bereiche des Rumpfes und Schwanzes, an dem sie nach hinten hin spitz auslief, von einem faserigen Gewebslager, das dem faserigen Binde- gewebe nahestehend einen Uebergang zum Bindegewebsknorpel darstellte, umgeben. Dieses, die scele- togene Schicht, war um die Chorda herum gleichmässig abgelagert und nach aussen hin von einer elasfica externa, einer äusseren Cuticularmembran, abgeschlossen. Zur Umschliessung des Rückenmarkes und der Bauchgefässe dienten entweder überall oder nur an bestimmten Körperabschnitten aus Knorpel bestehende Massen, die durch die alternirend durchtretenden Nerven (dorsale und ventrale Wurzeln) in regelmässige Wirbel Säulensegmente zerfallen waren, von denen jedes mehrere, der elastica externa getrennt aufsitzende Neur- und Hämapophysen umfasste, zwischen welchen sich dann Inter- calarstücke einschoben. Der Schädel war sowohl im Bereiche der Basis, als der Decke des Gehirnes durchaus knor- pelig in einen chordalen Labyrinthabschnitt und einen prächordalen Orbital- und Ethmoidaltheil zer- fallen. Hie Orbita war dorsalwärts überwölbt und es fanden sich Andeutungen von Bostralknorpeln. Es fand sich ein Interorbitalseptum und ebenso existirten Nasenknorpel. Im Umfange der queren Mundspalte zeigten sich gut entwickelte Labialknorpel, mindestens zwei obere und je ein unterer paariger. Mit der Pars orbitalis war continuirlich das Palatoquadratum verbunden. Es fand sich Ver- wachsung der Radien des Zungenbeinbogens an ihrer Basis und ganz besonders bemerkenswerth war das Fortbestehen der Copula zwischen dem ersten und zweiten Kiemenbogen. Der Schulter- und Beckengürtel waren knorpelig, ebenso das Flossenskelet, welches möglicherweise ein biseriales Archipterygium, noch wahrscheinlicher aber ein uniseriales, laterales mit Besten medialer Strahlen und beginnender Verschmelzung der basalen Strahlen darstellte. Her Barm war mit einer Spiralklappe versehen, und es fand sich eine doppelte Klappenreihe im Conus arteriosus. Alle diese Ausführungen specieller Organisationsverhältnisse sind nicht das Spiel der Phantasie. Giebt man die allgemeine Richtigkeit des aufgestellten Grundsatzes zu, so ist das. was ich soeben angeführt habe, nichts weiter, als das, was expressis und impressis verbis in den Untersuchungen von Gegenbaur, Huxley, Götte, Stöhr1) und Hubrecht2) liegt. Habe ich nun so die Stammformen der Elasmobranchier mit den übrigen Subclassen der WTirbel- thiere rückwärts verfolgt bis zur Vereinigung, und habe ich ferner die Stellung der Holocephalen 1) Morphologisches Jahrbuch Bd. I. 2) Niederländisches Archiv für Zoologie Bd. III. Capitel III. Stammesgeschichtliche Folgerungen. 35 bestimmt, eine Siellang-, die im speciellen Theile noch näher begründet werden wird, über die sich aber die Forseher bereits vollkommen einig- sind, so habe ich mich jetzt mit der Stammesgeschichte der eigentlichen Plagiostomen zu beschäftigen und deren Stellung im System zu erörtern. Im Vorbeigehenden habe ich bereits hervorgehoben, dass das Stadium (J Balfour's (Tat'. 1) für die Beurtheilung der Stammformen der Plagiostomen von entscheidender Wichtigkeit ist und dass sich dasselbe auch äusserlich durch das scharte Ausprägen der Gesanimtmerkmale der Plagiostomen auszeichne. Das Rostrum ist angedeutet, die Mundöffnung als quere Spalte ausgeprägt. Das Spritzluch ist von den übrigen Kiemenspalten deutlich gesondert, allein die Nickhaut nicht ausgebildet. ]>ie Seitenlinie ist weiter entwickelt, die Bildung der Placoidschuppen nimmt ihren Anfang. Die Haut erscheint somit nicht länger nackt. Der Schwanz ist immer noch diphycerk. Mit der Anlage der Placoidschuppen macht sich auch tue Bildung der Zähne in hinter einander folgenden Reihen von Zahnkeimen und zwar im Umfange der Mundöffnung geltend. Die Wirbelsäule ist ja in ihrer Bildung insofern weiter vorgeschritten, als ausser knorpeligen Dogen und Intercalarstücken auch eine Ditferenzirung der von der elastica externa umschlossenen Wirbelkörperanlage, und somit eine Trennung in Wirbelkörper und Zwischenwirbelgewebe ihren Anfang nimmt. Es bilden sich die charakteristischen Zonen, von denen die äussere am schärfsten ausgeprägt erscheint. Wenn auch noch kein Hyalinknorpel, sondern nur faseriges Spindelknorpelgewebe auftritt, so beginnt doch die Umwandlung zuerst zwischen den Dogenbasen, also am Wirbelkörperabschnitt. Demnach müssen die Lagen hier dicker erscheinen, und so macht sich denn die vertebrale Einschnürung der vorher unsegmentirten, gleichmässig cylindrischen Chorda geltend. Es zeigen sieb die ersten An- deutungen zur Bildung amphicoeler Wirbelkörper. Die ältesten Plagiostomen, die Stammformen der Haie und Rochen, die ich Plagiostomi diplospondyli Palaeonotidani nennen will, müssen also den Gesammthabitus dieses Entwicklungsstadium und die Hauptmerkmale der Organisation zur Schau getragen haben, die dann auch den Abkömmlingen auf dem Wege der Vererbung, sei es zu einer bestimmten Entwicklungsperiode, sei es im erwachsenen Zustande, eigen- tümlich sein müssen. Es sind langgestreckte Fische mit einem Rostrum, querer, ventral gelegener Mundspalte und in gleicher Weise gelagerten, getrennten Nasenöffnungen. Die Kiemenspalten sind frei, Spritzlöcher sind vorhanden, die Nickbaut fehlt dagegen. Die Seitenlinie ist ausgeprägt, Placoidschuppen sind entwickelt, der Schwanz ist diphycerk und Bückenllosse und Afterflosse sind getrennt. Die Brustflossen müssen sich unmittelbar hinter den Kiemenöffnungen, die Bauchflossen in der Umgebung des Afters belinden. Im Umfange der Mundöffnung linden sich mehrere, hinter einander gelegene Zahnreiben. Die Thiere müssen ferner Eier legen und Bewohner des freien Meeres sein. Die Begattung geht durch äussere Begattungsorgane vor sich. Der Darm ist mit einer Spiralklappe versehen. Fragen wir nun, ob Vertreter dieser Ordnung, die mit der Abtheilung der Haie mit einer einzigen Rückenflosse und einer Afterflosse von Müller-Henle zusammenfällt, noch jetzt existiren mit allen den wesentlichen Merkmalen, die ich vorhin hervorgehoben habe, so lautet darauf die Antwort, dass es die Notidaniden, Hexanchus und Heptanchus sind, die bis auf kleine Unterschiede, wie beginnende Heterocerkie des Schwanzes, die charakteristischen Merkmale im Gesammthabitus und vor Allem auch im Bau ihres Axenskeletes tragen. Unter den vergleichenden Anatomen ist ja auch kein Streit darüber, dass sie die ältesten Formen unter den jetzt lebenden Haien darstellen. 36 Allgemeiner Theil. Der Bau ihres Körpers ist demnach von der allergrössten Wichtigkeit und muss in den wesent- lichsten Verhältnissen den ausgestorbenen eigentümlich gewesen sein, sowie derselbe auch die Grund- lage der Organisationen aller übrigen jüngeren bilden muss. Ich will an dieser Stelle nur das Hauptsachliche hervorheben und die Einzelheiten dem beson- deren Theile überlassen. Vor Allem durch die Arbeiten Gegenbaur's l) ist die Stellung der Notidaniden klar lixirt, und es ist gewiss kein geringes Gewicht, welches die Ueberein Stimmung der von mir hervorzuliebenden Eigen Ihümliehkeiten des Axenskeletes der Notidaniden mit den übrigen anatomischen Merkmalen zu Gunsten der Richtigkeit der von mir aufgestellten, stammesgeschichtlichen Folgerungen in die Wag- schale wirft. Von den beiden Notidaniden ist Hexanchus meiner Ansicht nach die ältere, den Stammformen näher- stehende Form, Heptanchus dagegen jünger. Das beweist der Bau ihrer Wirbelsäule, abgesehen von den anderen alsbald hervorzuhebenden Momenten, die ich Gegen baur entnommen habe. Dem wider- spricht anscheinend die geringere Zahl der Kiemenspalten, allein es ist dabei wohl zu bedenken, dass Beductionen in der Zahl derselben mit einer niederen Stellung im Systeme recht wohl Hand in Hand gehen können. Die Wirbelsäule zeigt sowohl bei Hexanchus, wie bei Heptanchus eine an allen Rumpfabschnitten auftretende Gliederung der vorwiegend knorpeligen Häm- und Neurapophysen , jedoch hat bereits K ölli k er-) darauf aufmerksam gemacht, und v. .) he ring hat es wieder besonders hervorgehoben, dass am Schwanztheile zwischen den durchtretenden Nervenfasern, also am Wirbelsäulensegmente, statt einfacher Bogen doppelte Bogen und intercalaria, niemals aber mehr auftreten. Dieses Verhalten ist ja als das primäre anzusehen, leitet sich unmittelbar von der Polyspondylie, wie sie noch jetzt bei den Holocephalen vertreten ist, ab, und so glaube ich, rechtfertigt sich die Bezeichnung Plagiostomi diplo- spondyli vollkommen. Die Wirbelkörpermasse besteht bei beiden Notidani aus einem Fasergewebe, welches in seinen drei Zonen eine verschiedene Annäherung an den Knorpel zeigt. Die Bogen sind nur unvollständig mit einander verbunden. Bei Hexanchus sind die Wirbelkörper an allen Rumpfabschnitten nur unvollständig abgegliedert, bei Heptanchus dagegen am Schwanzende scharf von dem Zwischenwirbelgewebe abgesetzt. Somit zeigt sich bei diesem der Wirbelkörper nur am Schwanzende rein amphicoel, doppelkegelförmig (Holz- schnitt II), während an den anderen Abschnitten, wie bei Hexanchus, der Wirbelkörper nur durch eine mittlere, vertebrale Einschnürung der Chorda, welche wie eine Art Scheidewand vorspringt, ausge- zeichnet ist. Bei Hexanchus fehlen der Mittelzone durchaus Verkalkungen, wahrend sie dagegen bei Heptanchus am hintersten Schwanztheile in Gestall centraler, amphicoeler Doppelkegel, an der Schwanz- basis dagegen als ringförmige Bildungen, die sich in den der Mitte der Wirbelkörper entsprechenden scheidewandartigen Vorsprüngen belinden, auftreten. An einigen Wirbelkürpern des Schwanzes gehen dabei von den centralen Verkalkungen (Holzschnitt VI) Kalkstrahlen von ungleicher Länge gegen die Peripherie der Wirbelkörper aus, jedoch ohne dieselbe zu erreichen. Diese Unterschiede im Bau an beschränkten Abschnitten der Wirbelsäule des Heptanchus zeigt bei aller sonstigen Uebereinstimmung mit den Verhältnissen des Hexanchus, dass bei den älteren Formen eine gewisse Variabilität innerhalb des Rahmens der allgemeinen Merkmale Regel ist und lässt 1) 1. c. 2) 1. c. Stammesgeschichtliche Folgerungen. 37 den Sehluss als erlaubt erscheinen, dass auch den Vorgängern an einzelnen Körperabschnitten bereits solche höheren Differenzirungen zukamen. Die Palaeonotidani, von denen also Hexanchus und Heptanchus die letzten Ausläufer sind, werden demnach den Habitus der diphycerken Haie mit einer Rücken- und einer Afterflosse besessen haben. Sie haben ausser dem Spritzloch mindestens sielten freie Kiemenspalten besessen, und der Zerfall der Wirbelsäule in einzelne Wirbel und [ntervertebralgewebe ist jedenfalls nur schwach angedeutet gewesen. Die Trennung wird bei einzelnen am Schwänze deutlicher gewesen sein und damit auch die vertebrale Einschnürung, die sich überall in Gestall scheidewandartiger Vorsprünge geltend machte. Es werden dann ferner entweder überall, oder an ausgedehnten Abschnitten des Rumpfes auf je ein Wirbelsäulensegment zwei Bogen und zwei Wirbelkörper gekommen sein. Ferner werden Einzelne an beschränkten Stellen der Mitte des Wirbelkörpers entsprechend ringförmige Ver- kalkungen und zuweilen davon ausgehende, un regelmässige kleine Kalkstrahlen gezeigt haben. Ausser dreispitzigen Placoidschuppen und Zackenzähnen weiden denselben dann als Erbtheil ihrer Vorfahren, wenn auch nicht durchgehends, so doch ausserordentlich häutig Flossenstacheln ei^enth Cimlich gewesen sein. Dass eine Spiralklappe des Darmes sich fand ist selbstverständlich, ebenso eine mehrfache Klappenreihe im Conus arteriosus. Selbstverständlich existirte fernerhin ein vollständiges Knorpelcranium mit Occipital-, Orbital- und Ethmoidalregion, welche erstere den chordalen Schädel bildete, während die beiden letzteren den prä- chordalen zusammensetzten. Wenn wir dann die von Gegenbaur hervorgehobenen Merkmale der älteren Form der Notidani, des Hexanchus, auf die Palaeonotidani übertragen, so musste bei ihnen ein uniseriales, laterales Archipterygium mit wenigen medianen Strahlen und zum Pro-, Meso- und Meta- pterygium gleichmässig entwickelten Seitenstrahlen vorhanden sein. Die Schultergürtelhälften mussten durch Bandmassen getrennt sein und an der Labyrinthlegion des Schädels die Bogengänge nur wenig vorragen. Ferner musste, was Gegenbaur als ein gemeinsames Merkmal für die Notidani hervor- gehoben hat, die Wirbelsäule continuirlich in die Schädelbasis übergehen, und da es von Hexanchus bekannt ist, dass auch der Bogen verschmolzen, und da ferner bereits von anderer Seite hervorgehoben wurde, dass diese Verschmelzung möglicherweise mit der Ausbildung eines Bückenflossenstachels bei den Vorfahren in Verbindung zu bringen ist, so liegt eben für mich darin ein Hinweis, dass einzelne der Palaeonotidani mit Stacheln versehen gewesen sind. Ferner muss sich, wie bei den jetzt lebenden Grauhaien, eine Fossa und Crista occipitalis vorgefunden halten, und ebenso ein wahrscheinlich für die primitive, innere Drosselader bestimmter ('anal in der Occipitalregion. Hie innere Mündung des Canalis facialis wird ferner in der Bucht des Acusticus gelegen haben. Feiner muss eine, wenn auch lose Verbindung des Processus postorbitalis mit dem Kieferbogen vorhanden gewesen sein, ebenso wie ein ausgeprägtes Orbitaldach und eine Basalecke. Die Palatobasalverbindung, die vielleicht auch fehlte, ist jedenfalls sehr wenig entwickelt gewesen. Die Austrittsstelle des Trigeminus musste unter der Basis des Processus postorhitalis liegen, ein Periorbital- und Ethmoidalcanal musste vorhanden sein, sowie Schädelflossenknorpel und zwei obere und ein unterer Labialknorpel, drei Spritzlochknorpel, ein starker Ethmoidalfortsatz und ein Augenstiel. Bezüglich des späteren Alters von Heptanchus möchte ich nach Gegenbaur besonders hervor- heben, dass die Schultergürtelhälften knorpelig mit einander verbunden sind, dass das Propterygium mehr verkümmert, wie bei Hexanchus, dass der Ethmoidalfortsatz schwächer entwickelt ist, das- das Rostrum sich zu bilden beginnt und dass endlich der Augenstiel fehlt. Giebt man nun zu. und ich linde unter den Fachgenossen, die sich vom vergleichend analo- 38 Allgemeiner Theil. mischen Standpunkt aus mit der Frage nach der Stellung- der Notidani im System beschäftigt haben, keinen Widerspruch, ebenso wenig wie von systematischer oder paläontologischer Seite Einspruch erhoben werden kann, dass die Notidani zu den ältesten Plagiostomen zu rechnen sind, giebt man dann ferner nach der Schilderung des Axenskeletes zu, dass dasselbe ein Stehenbleiben auf einer niederen Entwicklungsstufe zeigt, so hat man meines Erachtens damit die Richtigkeit des Hauptsatzes zugegeben, dass die ältesten Haiformen überhaupt ein Stehenbleiben auf niederer Entwicklungsstufe zeigen. Wenn dann weiter, wie es sich aus den Untersuchungen der Embryologen ergiebt, andere die Entwick- lungsstufen durchlaufen, auf denen die Notidani zeitlebens stehen geblieben sind und eine höhere Organisation erreichen, so muss damit auch die Richtigkeit des Satzes, dass die Entwicklungsgeschichte eines Organsystemes die Stammesgeschichte desselben in allgemeinen Zügen enthält, zugegeben werden. Um dieses Zugeständniss zu erzielen, bin ich hier ausführlicher gewesen und habe Manches hervorgehoben, was im besonderen Theile nothwendig wiederholt werden muss. Freilich fehlt noch ein Moment, welches erst die Sätze zu vollkommen bewiesenen macht, das ist der Nachweis, dass die paläontologischen Thatsachen in keinem Punkte den Darstellungen widersprechen. Das wird jedoch erst im nächsten Capitel gezeigt werden. Hier wäre auch die Frage zu behandeln, die eigentlich kaum einer besonderen Behandlung bedürfte, weil alle vergleichenden Anatomen darüber einig sind, ob die Plagiostomen in directen verwandtschaftlichen Zusammenhang mit den Holocephalen zu bringen sind, oder nicht, ob sie nur gemeinsame Stammformen besitzen. Die Frage des directen verwandtschaftlichen Zusammenhanges wird von allen namhaften Anatomen, J. Müller, Huxley, Gegenbaur, Hubrecht, verneint und somit bliebe nur die letztere Alternative übrig. Von den Holocephalen lassen sich weder die Notidani, noch die Palaeonotidani herleiten, weil das Kiemenskelet und das Spritzloch bei den letzteren ein primäres Verhalten zeigt, während es dagegen bei den Holocephalen wichtige Aenderungen und Rückbildungen darbietet, weil feiner bei ihnen die über die Kiemenspalten hinübergewachsene Hautfalte und somit die Kiemenhöhle fehlt, weil sie ferner im Umfange der Mundöffnung mehrfach hinter einander gelegene Zahnreihen statt Zahnplatten besitzen. Auf den letzteren Umstand glaube ich nicht genug Gewicht legen zu können. Die Zähne sind die am frühesten in ihrer Form und Zusammensetzung fertigen Gebilde des Wirbelthierkörpers, erleiden somit bei nahe verwandten Formen nur gelinge Modilicationen. Sehen wir nun solche grossen Unter- schiede in Form und Zusammensetzung auftreten, wie zwischen den Zähnen der Notidaniden und Holo- cephalen, so ist das ein sicheres Zeichen des Mangels directer verwandtschaftlicher Beziehungen. Directe verwandtschaftliche Beziehungen gehen, wie wir noch sehr häufig zu sehen Gelegenheit haben werden, mit gleichen Zahnbildungen und Zahnformen Hand in Hand, und es ist auch nach unserer ganzen morphologischen Auffassung nicht gut anders möglich. Für die Ableitung aus einer gemeinsamen Stammform spricht dagegen Alles, und da sind dann die Palaeonotidani die jüngeren, die Holocephali die älteren, den Stammformen am nächsten stehenden. Die Holocephalen zeigen die Poly-, die Palaeonotidani die Diplospondylie. Der Bau des Axenskeletes entspricht verschiedenen Entwicklungszuständen der Plagiostomenwirbelsäule, der der Holocephalen der älteren, der der Palaeonotidani der späteren Stufe. Der Bau des Schädels, Lage, Form der Mund und Nasenöffnung zeigt eine gemeinsame Stammform an, wenn auch der Schädel der Holocephalen ältere Merkmale darbietet. Ich erinnere an das feste Palatoquadratum als älteres Merkmal, an Hinterhaupts- kamin und Hinterhauptsgrube etc. als gemeinsames Charakteristicum an die Lage der Bauchflosseti Stammesgeschichtliche Folgerungen. 39 am After, an die Entwicklung des Pro-, Meso- und Metapterygium, sowie an das Verhältniss des Copularapparates des Kiemenskeletes, welches auf gemeinsame Formen zurückführt. Habe ich nun an der Hand der Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Anatomie die Grund- lage für die Stammesgeschichte der Elasmobranchi gelegt, so ist das Weitere eine logische Folge des Entwicklungsganges. Namentlich in den Verhältnissen des Axenskeletes von Heptanchus liegt, wenn man einmal die innige verwandtschaftliche Zugehörigkeit zu den Stammformen, den Plagiostomi diplo- spondyli oder Palaeonotidani zugiebt, der Schlüssel zu dem Kommenden, denn dieses enthalt gleichsam in nuce alle wesentlichen Bildungen, die wir in der Wirbelsäule der lebenden und fossilen Haie und Rochen auftreten sehen. Es ist nun vorauszusehen, dass die ausgeprägten Merkmale der Notidaniden, unvollkommene Sonderung des Wirbelkörpers von dem Inten ertebralgewebe, Vorkommen zweier Bogen und Wirbel- körper auf ein Wirbelsäulensegment, unvollkommene Bildung eines amphicoelen Wirbelkörpers und somit unvollkommene Einschnürung der Chorda nicht mit einem Schlage authört, sondern auch in der oder den Unterordnungen, die sich in der Zeitfolge aus den Palaeonotidani entwickelten, vorkommen. Das würde der beste Beweis für die Richtigkeit der stammesgeschichtlichen Anschauung, somit für die Richtigkeit der Darwinschen Evolutionstheorie auf diesem Gebiete sein, wenn es gelänge in durchaus von den Notidaniden verschiedenen Gattungen, die von den Zoologen nicht blos als gesonderte Species, sondern sogar als gesonderte Familien aufgeführt werden. Formen nachzuweisen, die bezüglich ihres Axenskeletes durchaus auf der Entwicklungsstufe der Grauhaie stehen geblieben sind. Solche Formen besitzen wir und zwar in der Unterordnung, die in dem Systeme der besten systematischen Zoo- logen, .1. Müller und He nie *), als Abtheilung der Haie ohne Afterflosse oder von G ünther2) als Familie der Spinacidae zusammengefasst werden. Ich bezeichne diese Unterordnung, die bei- nahe die Begrenzung wie die von Müller, Henle und Günther aufgestellte Kategorie besitzt, als Plagiostomi cyclospondyli. Die nahezu vollkommene Uebereinstimmung dieser meiner Unterordnung mit den Familien und Gattungen, die von den oben genannten, ausgezeichneten Forschern, welche ihr System ohne Rücksicht auf Stammesgeschichte in der gewöhnlichen Weise, lediglich nach äusseren Merkmalen aufgebaut haben, zusammengefasst worden sind, legt Zeugniss ab von dem genialen Blick, welchen die bezüglichen Forscher für speeifische Formenmerkmale besitzen und beweist, dass wirkliche specilische, äussere Merkmale mit speeifischen inneren Organisationen Hand in Hand gehen, und dass die Gleichheit der ersteren auch die Gleichheit der letzteren, im grossen Ganzen natürlich, bedingt. Selbstverständlich werden aber auch als „speeifisch" angegebene Merkmale ganzer Unterordnungen, Familien und Gat- tungen nur dann als solche angesehen werden können, wenn die Entwicklungsgeschichte, die ver- gleichende Anatomie und selbstverständlich auch die Paläontologie die Einheitlichkeit in der inneren Organisation und den genetischen Zusammenhang des Baues der Organsysteme und Organe innerhalb eines bestimmten Bahmens nachweisen. Die Plagiostomi cyclospondyli sind, da sie den Ordnungsvertretern der Notidani am nächsten stehen, überhaupt, wie wir sehen werden, am einfachsten organisirt sind, und somit einer niederen Entwicklungsstufe entsprechen, als die älteste Unterordnung anzusehen. Ausser dieser muss ich noch die beiden Unterordnungen, Plagiostomi tectospondyli und Plagiostomi astero- spondyli unterscheiden. Von diesen sind die Plagiostomi tectospondyli wiederum meiner Auffassung 1) 1. c. 2) 1. c. 40 Allgemeiner Theil. nach die älteren, weil sie sich am nächsten der ältesten Form der Notidaniden, dem Hexanchus an- schliessen, während dagegen die Plagiostomi asterospondyli die jüngste Unterordnung darstellen, und nicht allein dem jüngeren Grauhai lleptanchus näher stehen, sondern vor Allem auch an eine höhere Entwicklungsstufe des Axenskeletes anknüpfen, als es mit den tectospondyli der Fall ist. Keine derselben schliesst jetzt lebende Formen ein, die durchaus den Notidaniden gleich zu setzen wären, wie das bei den Cyclospondyli vorkommt. Die Plagiostomi tectospondyli umfassen die Rajae des Müller-Henle'schen Systemes nebst meinen Squalorajae, alle durch den Mangel der Afterflosse ausgezeichnet, und somit trifft das natürliche System beinahe vollkommen mit dem bisherigen zoologischen zusammen. Das ist in vollkommenster Weise mit den Plagiostomi asterospondyli der Fall, die alle Abtheilungen der Haie mit Afterflosse und zwei Rückenflossen von J. Müller und Heule umfassen. Wie ich bereits erwähnte, bietet die Wirbelsäule des Heptanchus den Schlüssel zum Verständ- niss der abgeleiteten Formen. Wahrend der grösste Theil der Wirbelsäule dieser Thiere in seinem Bau und seiner Entwicklung ein Verhalten zeigt, wie es dem Stadium 0 (Taf. I) der übrigen Plagio- stomen entspricht und wie es überall bei Hexanchus vorhanden ist, sehen wir am Schwänze, ich möchte sagen versuchsweise, weitere Umwandlungen sich geltend machen. Charaktere auftreten, die durchaus schwankend sind. Ganz abgesehen von den Oberflächen Verkalkungen, die da sie mehr oder minder bei allen erwachsenen Plagiostomen in derselben Weise sich geltend machen, keine Handhabe für stammesgeschichtliche Betrachtungen darbieten, sehen wir als weiteren Fortschritt der Entwicklung eine centrale, ringförmige Verkalkung in der indifferenten, aus Fasergewebe bestehenden Mittelzone des Wirbelkörpers auftreten, eine Verkalkung, die sogar an den hintersten Sehwanzwirbeln im weiteren Fortschritt den Charakter eines amphicoelen Doppelkegels annehmen kann (Holzschnitt II). An diesem treten dann, wie wir wissen, kleine Kalkstrahlen auf, welche in ungleicher Entwicklung sich durchaus als nachträgliche Bildungen offenbaren, erst dann entstanden, als der Doppelkegel angelegt war. Dafür spricht auch, abgesehen von der ungleichen Grösse, die Asymmetrie. Die Verkalkung der Mittelzone des Wirbelkörpers, mit der eine schärfere Begrenzung desselben gegenüber dem Intervertebralgewebe Hand in Hand geht, zu einem centralen Doppelkegel ist eine specifische Erscheinung in der Entwicklung der Wirbelkörper sämmtlicher Tecto- und Astero- spondyli und der gross ten Mehrzahl der Cyclospondyli. Daher ist der Schluss gerechtfertigt, dass sie alle von solchen Palaeonotidaniden abstammen, bei welchen an einem, wenn auch noch so kleinen Abschnitte der Wirbelsäule eine Verkalkung der Mittelzone stattfand. Ueber diese Entwicklungsstufe hat sich keiner der zu den Cyclospondyli gehörigen Thiere erhoben, während die Plagiostomi lecto- und asterospondyli eine Weiterentwicklung insofern zeigen, als sich bei den ersteren um oder unmittelbar an dem centralen Doppelkegel, in der Mittelzone des Wirbelkörpers Kalkablagerungen in concentrischen Lagen geltend machen, während bei letzteren von dem centralen Doppelkegel in radiärer Richtung gesonderte Kalkstrahlen ausgehen. Diese Einrichtungen geben den Wirbelkörpern eine immer grössere Festigkeit, eine Festigkeit, die selbstverständlich ihren Einfluss auf die Muskulatur geltend machen, die Widerstandsfähigkeit der Träger erhöhen und sie in dem Kampf um das 1 lasein geschickter machen muss. Mit diesen Vorgängen innerhalb der Wirbelkörper ist aber auch ihr Bildungsprocess bei den Plagiostomen abgeschlossen und mögen die Formen noch so different sein, es giebt keinen Hai, keinen Rochen, dessen Wirbel sich nicht auf den einfachen centralen Doppelkegel, oder auf diesen mit darum gelagerten, concentrischen Verkalkungsschichten, oder mit davon ausgehenden radiären Strahlen zurück- führen liesse (Holzschnitt IV, V, VT). Somit kann ich Götte nur Unrecht geben, wenn er meint, es sei keine Gesetzmässigkeit im Autbau der Wirbel der Plagiostomen zu linden. Es ist das ein kühner Capitel III. Stammesgeschichtliche Folgerungen. 41 Ausspruch, der sich empfindlich rächt, wenn einem nicht eine ausreichende Erfahrung zur Seite steht, und es war unzweifelhaft ein ausserordentlich glücklicher Gedanke, der Kölliker zur Untersuchung der Plagiostomenwirbel trieb, der nämlich, dass-es möglich sei in das Chaos heterogener Formen Ord- nung zu bringen und dieselben auf einfache Grundformen zunickzuführen. Hat er mit der Aufstellung seiner Typen nach meiner Ansicht einen Fehlgriff gethan, so schmälert das nicht sein Verdienst zuerst die ungemeine Wichtigkeit der Wirbelstruktur für Aufstellung eines Systemes empfunden zu haben. Dass er nicht zum Richtigen durchdrang, das liegt lediglich in der Beschränktheit seines anatomischen sowohl, wie entwicklungsgeschichtlichen Materiales, sowie in der gänzlichen Vernacldässigung der paläontologischen Thatsachen. Betrachten wir nun zuerst die Plagiostomi cyclospondyli, Holzschnitt IV. C. C'uordaliöhle. 1>. Centraler Doppelkegel E. Elastica externa. N. Neurapophyse. //. Hämapophyse. Die gleichen Bezeichnungen in den folgenden Holzschnitten. so sind, abgesehen von den gemeinsamen, äusseren, zoologischen Merkmalen, die ich bereits hervor- gehoben habe, in den ausgezeichneten, grundlegenden Abhandlungen von Gegenbaur1) eine ganze Menge von vergleichend anatomischen Thatsachen niedergelegt, die für ihre Zusammengehörigkeit einer- seits und andererseits für ihre nahe Verwandtschaft mit den Notidani sprechen, und doch hatte Gegen- baur keine Gelegenheit gerade die wichtigsten Formen Laemargus und Echinorhinus sowohl, wie Spinax eingehend zu untersuchen. Seine Befunde sind folgende: An dem Schultergürtel ist der Nervenaustrittscanal bei Acanthias wie bei Heptanchus eine flache, weite Grube. An der Brustflosse sind bei Acanthias wie bei Hexanchus alle drei Abschnitte, Pro-, Meso- und Metapterygium entwickelt. In der Occipitalregion des Kopfskeletes findet sich, mit Ausnahme von Spinax, bei Centrophorus, Acanthias und Scymnus, wie bei den Notidaniden eine Fossa und Crista occipitalis. Was die Labyrinthregion betrifft, so zeichnen sich Acanthias, Centrophorus und Scymnus durch die Ausbildung eines einfacheren Craniohyoidgelenkes aus. Die Mündung des Canalis facialis liegt bei Centrophorus, Scymnus und Acanthias in der Acusticusbucht, wie bei den Notidaniden. Ferner verläuft der Facialcanal bei Acanthias, Centrophorus und Scymnus nach hinten. Bezüglich des Zurück- tretens der Vorsprünge des Labyrinthes nähern sich die Dornhaie den Grauhaien mehr, wie die Scyllien. In der Orbitalregion ist, wie bei den Notidaniden eine Basalecke vorhanden, wenn dieselbe auch geringer entwickelt erscheint. Ferner ist die Palatobasalverbindung bei den Spinacidae ähnlich wie bei den Grauhaien, ebenso ist die Lage der Austrittsstelle des Trigeminus bei Centrophorus. wie bei den Noti- daniden. Fn der Ethmoidalregion findet sich bei den Dornhaien eine übereinstimmende Ausbildung des 1) Vergleichend anatomische Untersuchungen. Ilasse. Pas natürliche System der Elasmobranchier. 42 Allgemeiner Theil. Intemasalknorpels zum Rostrum, und an dem Kieferbogen ist der Palatobasalfortsatz ziemlich entwickelt. Auch haben die Spinacidae zwei bis drei Spritzlochknorpel. Wie bereits von mir hervorgehoben wurde, ist das Uebereinstimmende in dem Bau des Axen- skeletes sämmtlicher zur Unterordnung der Plagiostomi cyclo spondyli gehörenden Formen, und das bedingt den Fortsehritt gegenüber der Stammform, den Palaeonotidani, dass innerhalb der in Wirbelkörper und Intervertebralgewebe zerfallenen Wirbelsäule in der ganzen Ausdehnung des Rumpfes, in der Mittelzone der Wirbelkörper sich eine Verkalkung rings um die Chorda herum geltend macht. Die gewebliche Zusammensetzung bleibt dabei bei den ältesten Formen dieselbe, wie bei den Notidani und macht erst allmählig weiteren histiologischen Umwandlungen Platz. Da nun, wie wir sehen werden, Laemargus und Echinorhinus die niedrigst organisirten Gruppen der Unterordnung darstellen, so sind natürlich deren gemeinsame Charaktere für die Organisation der Stammformen maassgebend, und will ich dieselben zunächst hervorheben und daran noch weitere Merkmale knüpfen, deren bisher noch kaum Erwähnung gethan wurde. Die Umhüllung des Rückenmarkes und der Gefässe ist regelmässig gegliedert, allein, während im grössten Theile des Rumpfes auf ein Wirbelsäulensegment eine Neurapophyse und ein Intercalare kommen, erscheint am Schwänze die Diplospondylie. Wirbelkörper und Zwischenwirbelgewebe zeigen sich nur unvollkommen von einander getrennt und gehen ohne scharfe Grenze in einander über. Die ursprünglich getrennten Bogen kommen jedoch rings um die Mitte der Wirbelkörper zur Vereinigung. Der Wirbelkörper selber, an dem die elastica externa zeitlebens deutlich nachweisbar ist, zeigt die Trennung in die drei Zonen, die aber alle aus Fasergewebe bestehen. Nur die äussere und innere Zone zeigt eine grössere Annäherung an den Knorpel. Der Mitte des Wirbelkörpers entsprechend befindet sich eine Einschnürung der Rückensaite und zwar durch Hülfe eines scheidewandartigen Vor- sprunges, in dessen Centrum sich eine ringförmige Verkalkung befindet, die als erste Andeutung des centralen Doppelkegels anzusehen ist. Im Uebrigen werden viele von den Vertretern, ebenso wie viele Palaeonotidani zwei Rückenflossenstacheln besessen haben. Alle besassen ferner Spritzlöcher und vor den Brustflossen gelegene Kiemenspalten, fünf an der Zahl, während die Nickhaut fehlt, ebenso wie die Afterflosse. Durch den Mangel eines centralen Doppelkegels haben sich die Plagiostomi cyclo- spondyli von dem Heptanchus unterschieden und stehen somit niedriger, als diese Form der Notidani. Sie müssen somit den Palaeonotidani entstammen, die in der Organisation ihres Axenskeletes sowohl wie anderer anatomischer Merkmale Hexanchus näher standen. Die Gestaltung der Zähne sowohl, wie der Placoidschuppen wird wie bei den Notidani wechseln müssen, überwiegend werden aber mehr- zackige Zähne mit vorragender Mittelspitze gewesen sein. Aus den Plagiostomi cyclospondyli sind drei Gruppen hervorgegangen, die Laemargi, Echino- rhini und Spinacidae, von denen die beiden ersteren als die älteren anzusehen sind. Von diesen beiden muss man dann, glaube ich, wiederum den Laemargi das höhere Alter vindiciren. Mit dieser An- schauung stimmt auch das bekannte Verhalten der Abführwege für die Geschlechtsproducte, die bei den lebenden Laemargi bekanntlich nur durch rudimentäre Geschlechtswege dargestellt werden. Durch die Organisation ihrer Wirbelsäule, die am wenigsten widerstandsfähig ist, sind sie die im Aussterben begriffenen Gruppen, während dagegen die der Spinacidae sich als die lebensfähigste erwies und nament- lich eine in verschiedene Unterfamilien getheilte Familie Acanthias aufweist. Den ersten beiden Gruppen fehlen die Stacheln, der letzten sind sie eigenthümlich. Capitel III. Stammesgeschichtliche Folgerungen. 43 Die Gruppe Laemargi, von der ich zwei Gruppenvertreter, borealis und rostratus, untersucht habe, während mir leider Isistius und Euproetomicrus unzugänglich blieben, su dass ich über deren Stellung- Nichts zu sagen vermag, ist ja in den äusseren zoologischen Merkmalen genau beschrieben und ist dafür die Beschreibung Günther's1) nachzusehen. Sie besitzen eine in Wirbelkörper und in Intervertebralgewebe getheilte Wirbelsäule, mit um die Mitte der Körper herumgreifenden Bogen. Hie Körper bestehen aus Faser- gewebe in der früher geschilderten Zusammensetzung. Am Rumpfe linden sich vermittelst scheide- wandartiger Vorsprünge bewirkte Einschnürungen der Chorda, die der Mitte des Wirbelkörpers eid- sprechend mit einer schwachen, ringförmigen Verkalkung versehen sind. Am Schwänze von Laemargus rostratus kommt es zu einer schärferen Sonderung der Wirbelkörper und der Interverlebralgewebe und zur Ausbildung eines zarten, centralen Doppelkegels statt einer einfachen, ringförmigen Verkalkung. Hier bilden sich demnach wirkliche, amphicoele Wirbel. Diplospondylie findet sich am Ende des Schwanzes. Von der Gruppe der Laemargi hat sich die Familie Scymnus abgezweigt, und es zeigt sich das unter Anderem auch in ihren Zahnbildungen. Während die meisten übrigen der zu den Plagiostomi cyclospondyli gehörenden Formen Zähne mit Nebenzacken oder Zähne- lungen versehen besitzen, zeigen diese conische oder dreiseitige Zähne, ohne Zähnelungen und Neben- zacken, wenn auch die Spitze derselben gebogen erscheinen kann. Aus diesem Merkmal der Zähne schliesse ich dann ferner, dass Euproetomicrus und Isistius zu den Laemargi zu stellen sind. Scymnus zeigt überall vollständig getrennte, amphicoele Wirbel mit centralem Doppelkegel, knorpeliger Aussen- und Innenzone. Die knorpeligen Bogen greifen rings um den Wirbelkörper und helfen immer den- selben zusammensetzen. Die elastica externa ist rudimentär. Am Schwanzende zeigt sich noch Diplo- spondylie. Die Gruppe Echinorhini, die ja zur Zeit nur einen lebenden Vertreter hat, zeichnet sich dadurch aus, dass die Wirbelsäule, wie bei den Notidaniden und den Laemargi nicht scharf gegliedert ist. Die Wirbelkörper besitzen in der Mitte die vertebralen Scheidewände, in denen, aber ausgedehnter wie bei den Laemargi, die ringförmige Verkalkung auftritt. Die gewebhehe Zusammensetzung der Wirbel ist dieselbe, wie bei der vorigen Gruppe, auch greifen die Bogen in derselben Weise um den Wirbelkörper herum. Den Wirbelkörpern fehlen Oberflächen Verkalkungen, diese linden sich dagegen an den Bogen. Möglicherweise herrschen aber in dieser Beziehung an den verschiedenen Körperstellen Unterschiede. D-ie Zähne mit ihrer liegenden Spitze besitzen die starken Nebenzacken, wie wir sie an einzelnen Stellen, namentlich des Oberkiefers bei den Notidani auftreten sehen. Die am meisten differenzirte und dem entsprechend jüngste Gruppe Spinacidae zeichnet sich eidsprechend dem Verhalten aller Vertreter und den weiteren Entwicklungsstufen der l) 1. c. 44 Allgemeiner Theil. Wirbelsäule der Elasmobranchier dadurch aus, dass Wirbelkörper und Zwischenwirbelgewebe scharf getrennt erscheinen. Die Wirbelkörper besitzen ferner die ausgeprägte, amphicoele Form und haben somit einen, wenn auch nur schwach entwickelten, centralen Doppelkegel (Holzschnitt II), der überall in der Mittelzone der Wirbelkörper entwickelt ist. Der Fortschritt im Aufbau des Wirbels besteht ferner darin, dass die Aussenzone knorpelig erscheint, während die Tnnenzone überwiegend faserig bleibt, dass ferner die knorpeligen Dogen vollkommen und überall um den Wirbelkörper und dessen rudimentärer elastica externa herumgreifen und denselben verstärken helfen. Als einziger Gruppen- vertreter existirt jetzt noch Spinax in seinen beiden Formen, niger und pusillus. Die Familie Aeanthias, in der als ältere Formen Centrophorus, Centrina, Centroscyllium sieh geltend machen, als jüngerer Ver- treter Aeanthias auftritt, zeichnet sich dadurch aus, dass im Dereiche des scharf geschiedenen Wirbel- körpers mit seinem einfachen, centralen Doppelkegel sich der Hyalinknorpel in Aussen- und Innenzone immer mehr ausbildet, dass ferner die den Körper umgreifenden Dogen einen immer grösser werdenden Antheil an dem Aufbau des Wirbelkörpers nehmen, und dass dieser Process bei Aeanthias damit abge- schlossen ist, dass die elastica externa unter dem Einflüsse des Wachsthumsdruckes so gut wie voll- kommen verschwindet, und dass Dogen und Wirbelkörper vollkommen in einander übergehen. Vergleicht man nun noch einmal diese systematische Aufstellung der Plagiostomi eyelospondyli (Stammtaf. I u. E) mit den Spinacidae der Autoren, namentlich Günther 's und den Zusammenstellungen .1. Müll er 's und Henle's, so leuchtet bis auf die angeführten kleinen Unterschiede die grosse Ueber- einstimmung ein, und das ist keine geringe Empfehlung für ein zum ersten Male aufgestelltes, natür- liches System, dass dasselbe sich innig anschmiegt an das, was durch Jahre und Jahrzehnte lange Bemühungen als speeifisch erkannt worden ist. Die Gruppirung des Systemes ist freilich eine gänzlich verschiedene, und es muss auch so sein, denn der Begriff Ordnung, Unterordnung, Gruppe, Familie und Gattung bekommt in der Stammesgeschichte eine besondere Bedeutung. Ich wende mich jetzt zu der nächstältesten Unterordnung der Plagiostomi tectospondyli, Holzschnitt V. allein hier muss ich von vorne herein bemerken, so sicher begründet mir die beiden anderen bis in die jüngsten Formen hinein erscheinen, so wenig ist es mit dieser der Fall. Dei den eigentlichen Rochen ist mir eine Menge Untersuchungsmaterial , das sich in einer gewissen Vollständigkeit nur im British Museum befindet, trotz vieler Mühen und Bitten unzugänglich gewesen, und somit fällt dieser Theil des Stammbaumes etwas dürftiger aus, als ich es wohl gewünscht hätte. Hier ist für kommende Beobachtungen, namentlich auch auf dem Gebiete der Entwicklungsgeschichte viel nachzutragen und Cujiitcl III. Stammesgeschichtliche Folgerungen. 45 richtig- zu stellen, allein ich glaube auch hier die Grundlinien richtig gezogen zu haben. Jedenfalls ist des Neuen eine solche Fülle, dass der Nachtheil, den die unverschuldete Un Vollständigkeit mit sich führt, dadurch einigermaassen gemildert wird. Leider sind auch die durch die bisherigen vergleichend anatomischen Untersuchungen gegebenen Anhaltspunkte für die Verwandtschaft der einzelnen Formen unter einander dürftiger, wie in den übrigen Unterordnungen. Diese Unterordnung bietet gegenüber den Aufstellungen der systematischen Zoologie wenig Abweichungen. Sie umfasst, wie bereits erwähnt, die Rochen und diejenigen Haie, die allgemein als Zwischenformen zwischen Haien und Rochen angesehen werden, die Squatinae. Neu erscheint nur, wenn man wiederum von der stammesgeschichtlichen Gruppirung absieht, die Aufnahme von Pristio- phorus, allein es ist das selbst mit Berücksichtigung der Merkmale des äusseren Habitus nichts Auf- fallendes. Gehört doch nach .1. Müller und Heule Pristiophorus zu denjenigen Haien, denen eine Afterflosse fehlt und ist überhaupt in der Unterordnung der Plagiostomi tectospondyli das Kehlen aus- nahmslose Regel, ein Merkmal, welches wohl verdient an die Spitze gestellt zu werden. Betrachten wir nun wiederum zuerst die Wirbelsäule, so ist das Erste, was als gemeinsames Merkmal aller Repräsentanten der Unterordnung in die Augen fällt, die scharfe Sonderung der Wirbel und des Intervertebralgewebes, das Vorhandensein eines amphicoelen Wirbels. Wo diese scharfe Sonderung, wie bei den eigentlichen Rochen am vordersten Ende der Wirbelsäule fehlt, da ist dies als ein Rückbildungsprocess zu betrachten. Die Wirbelsäule entspricht also einem späteren Entwicklungsstadium, als das ist, auf welchem die ältesten Formen der Plagiostomi cyclospondyli stehen, und somit erscheinen die Plagiostomi teeto- spondyli als jüngere Unterordnung und greifen sämmtlich über die Organisationsverhältnisse der Noti- daniden hinaus. Dennoch sind sie, wie ich bereits andeutete, aus diesen abzuleiten und unter den jetzt lebenden Grauhaien stehen ihnen die Hexanchi am nächsten. Darauf ist zuerst von Wyman1), der, abgesehen von der Spritzlochspalte, an den Embryonen der Rochen sechs Kiemenspalten nachwies, aufmerksam gemacht. Der Zusammenhang ergiebt sich aber auch aus den Befunden Gegenbaur's. Bei allen Plagiostomi tectospondyli zeigt sich das Pro-, Meso- und Metapterygium entfaltet (Hexanchus), und bezüglich des Canalis facialis schliesseu sich die Rochen den Spinaces und somit auch den Notidani an. Fernerhin macht sich bei Raja und Torpedo, wie bei Hexanchus der Augenstiel geltend. Vor allen Dingen weist aber der feinere Rau der Wirbelsäule auf die Verbindung mit den Notidaniden hin, wenn nicht schon das erste Merkmal, das Vorhandensein von sechs Kiemenspalten während des Embryonallebens der Rochen jede Möglichkeit einer Verbindung mit den Plagiostomi cyclospondyli, an die man einzig und allein denken könnte, ausschlösse. Trotz der Abgrenzung der Wirbelkörper und des Zwischenwirbelgewebes, trotz der Ausbildung eines centralen Doppelkegels, der aber immer zarter erscheint, als bei den Plagiostomi cyclospondyli bleibt die Zusammensetzung, vor Allem des Wirbelkörpers auf einer niederen Stufe stehen. Entsprechend dem Verhalten bei den ältesten, abgeleiteten Formen müssen wir annehmen, dass bei den Vertretern der Unterordnung der Plagiostomi tectospondyli die Wirbelkörpermasse nicht über die Stufe des Fasergewebes hinausging. Nur die Bogenabschnitte machten den Bildungsprocess zu wirklichem Knorpel durch, aber auch nicht in homo- gene]' Entwicklung, sondern mit Ausbildung und Einschluss von Faserelementen. Weder Aussen- noch Innenzone des Wirbelkörpers zeigte ursprünglich Hyalinknorpel. Die Bogen griffen bei den Vertretern der Plagiostomi tectospondyli nicht um den Wirbelkörper 1) Memoirs of the american acadeniy of ecience and arts 1804. 46 Allgemeiner Theil. herum, und das unterschied sie streng- von den Cyclospondyli und bindet sie an die Palaeonotidani. Somit waren sie ausser Stande die Festigkeit des Wirbelkörpers des Axentheiles zu erhöhen. Das Ziel ist aber durch Ossifikationen erreicht, die ringförmig um den centralen Doppelkegel gelagert (Holz- schnitt V) in dem Fasergewebe der Mittelzone bei einigen Formen, den primären, durch weiches Gewebe von dem centralen Doppelkegel getrennt, bei anderen Vertretern sich unmittelbar demselben anlagernd entstanden. Uebrigens werden sie frei im Meere lebende Haie gewesen sein, denen die Afterflosse fehlte, die sechs Kiemenöffnungen und Spritzlöcher besassen, dagegen keine Nickhaut hatten. Das Rostrum war stark ausgebildet und vorspringend. Die Rückenflossen waren mit Stacheln versehen und der Schwanz war diphycerk. Sie legten Eier, hatten äussere Begattungsorgane an den in der Umgebung des Afters angebrachten Bauchflossen. Ueberall am Körper fanden sich Placoidschuppen. Die Zähne waren niedrig, kegelförmig, ohne Nebenzacken, und das ist ein Unterschied gegenüber den Plagiostomi cyclospondyli. Aus den Plagiostomi tectospondyli haben sich ebenfalls drei Gruppen herausgebildet, die Squalorajae und die die eigentlichen Rochen umfassenden und unter einander wieder näher verwandten Trygones und Rajae. Von diesen sind die Squalorajae als die älteren, die beiden anderen als die jüngeren anzusehen und unter diesen erscheinen wiederum die Stechrochen älter, als die Rajae. Von der Gruppe Squalorajae haben wir jetzt noch einen Vertreter, den Pristiophorus in verschiedenen Formen, cirratus, nudipinnis, Owenii und japonicus. Die Hauptmerkmale dieser Thiere müssen also auch den übrigen Vertretern dieser Gruppe eigenthümlich gewesen sein und in den aus ihnen entstandenen Formen, wenn auch modificirt, wiederkehren. Die Squalorajae sind die ältesten, weil sie, wenn man überhaupt den ver- wandtschaftlichen Zusammenhang der Plagiostomi tectospondyli mit Haien zugiebt, am treuesten die äussere Gestalt der Haie bewahrt haben. Dieses zeigt sich denn auch in dem Bau ihres Axenskeletes, und es wäre demnach im höchsten Grade wichtig, dass gerade Pristiophorus zum Gegenstande einer eingehenden, vergleichend anatomischen Untersuchung gemacht würde, ebenso wie das mit den Vertretern der Palaeonotidani, Heptanchus und Hexanchus der Fall gewesen ist. Sie zeigten den allgemeinen Charakter der Haie, jedoch ohne Afterflosse und ohne Stacheln in den Rückenflossen, dagegen besassen dieselben ein stark vorspringendes Rostrum. Wirbelkörper und lntervertebralgewebe zeigten sich scharf getrennt. Der Körper bestand aus Faserknorpel, der auch reichlich in den Bogen vertreten war. Die Bogen waren getrennt, oder es war um den Wirbelkörper jedenfalls nur eine schmale Verbindung derselben vorhanden. Dieser besass in seiner Mittelzone einen zarten, flachen, centralen Doppelkegel (Holzschnitt V ü) und um denselben, jedoch von ihm getrennt, eine concentrische Verkalkungszone (Holzschnitt V). Es waren fünf Kiemenspalten vorhanden, ebenso fehlten Spritzlöcher nicht, wohl aber fehlte die Nickhaut. Dieser Gruppe entstammen nun zwei Familien, die Squatina und Squatinoraja. Letztere ist die der Stammform am nächsten stehende mit ihren beiden Unterfamilien Pristis und Rhinobatus, erstere die jüngere. Die Familie Squatinoraja zeigt bei den ältesten Vertretern am faserknorpeligen Wirbelkörper getrennte Bogen mit zwischen den Bogen und dem Wirbelkörper von vorne nach hinten verlaufenden Gefässen. Um den centralen Capilel Ilf. Stammesgeschichlliche Folgerungen. 47 Doppelkegel linden sich bei den älteren Formen (Obere Kreide) von demselben getrennt, bei den jüngeren demselben unmittelbar aufgelagert, mit dem Alter an Zahl zunehmende, concentrische Verkalkungszonen. Dadurch wird der Wirbelkörper durchaus solide. Die Bogen nehmen an dem Ossilicationsprocess nicht Theil, sitzen lose auf, jedoch werden die Basen zuweilen von Fortsätzen der Belegschicht des Doppelkegels umfasst, und diese bestehen aus einem dorsalen und ventralen und zwei seitlichen oberen und unteren Strahlen. In der Familie Squatina, die sich in ihrem äusseren Habitus ja am meisten von dem Typus der Haie entfernt, findet sich ein entsprechender Fortschritt in der Organisation der Wirbelsaule. Dieselbe ist durchaus knorpelig. In den Wirbelkörper dringen radiär verlaufende Gefässe hinein, deren Wände verkalkt sind. Die Bogen umgreifen den Wirbelkörper vollständig und um den centralen Doppelkegel liegen mit dem Alter an Zahl wachsende, von einander getrennte Kalklagen. Die Gruppe Trygones schliesst die Rochen mit Stacheln in sich. Sie besitzen scharf getrennte Wirbel und die Grundlage ihrer Wirbelkörper ist Faserknorpel. Die Bogen sind entweder vollkommen von einander getrennt, oder seitlich mit einander verbunden. Ausserdem bestehen dieselben aus hyalinem Knorpel. Um den centralen Doppelkegel erscheint eine dicht anschliessende verkalkte Lage, welche zwischen die Bogen- basen dorsal und ventral niedrige Fortsätze schicken kann. Als Vertreter der Gruppe glaube ich auf der einen Seite Hypolophus mit vollkommen getrennten Bogenbasen, auf der anderen Seite Dtero- platea mit seitlich vereinigten Bogen betrachten zu können. Freilich gestehe ich aufrichtig, dass noch viel tiefer eindringende Untersuchungen stattfinden müssen, um in die specielle Stanimesgeschichte der Stechrochen vollkommene Klarheit zu bringen. Hypolophus schliesst sich mehr an die abgeleitete Familie Trygon an, während Pteroplatea sich mehr der Familie Myliobates nähert. In der Familie Trygon, welche sich durch die von dem Wirbelkörper getrennten Bogen auszeichnet, erscheinen zwei Unter- familien, von denen die eine Urolophus und Taeniura umschliesst, während die andere die eigent- lichen Stechrochen umfasst. Hei jener ist die Belegschicht um den centralen Doppelkegel schwächer, bei dieser bedeutend stärker entwickelt. Beiden ist es aber eigenthümlich, dass sich um die Beleg- schicht des Doppelkegels herum eine Strahlenfigur verkalkten Knorpels entwickelt mit schrägen in die Bogenbasen eingreifenden Fortsätzen, während sich dann zwischen die Bogenbasen ein dorsaler, ven- traler und seitlicher Keil einschiebt. Biese letzteren bieten auf dem Querschnitt eines Wirbels von Urolophus und Taeniura das Bild eines eisernen Kreuzes. Erstere sind Verkalkungen der Bogenbasen, letztere von aussen her sieh entwickelnde Keile. Bei der Familie Myliobates, über deren Stellung im natürlichen Systeme ich auch jetzt noch durchaus nicht vollkommen klar bin, und die ich als Ganzes nur zu den Trygonen hinüberziehe, weil sie nach meinen Untersuchungen sich an keiner anderen Stelle unterbringen lässt und auch nicht den Anspruch auf Bildung einer selbstän- digen Gruppe beanspruchen kann, zeigen sich, was Myliobates betrifft, Wirbel, die denen von Hypolophus ähnlich sind, während dagegen Aetobates, Rhinoptera und Cephaloptera sich mehr Pteroplatea nähern. 4g Allgemeiner Theil. Erstere haben getrennte Bogenbasen, um den centralen Doppelkegel eine starke, verkalkte Belegschicht und zwischen die Bogenbasen eindringende und von ihr ausgehende, kurze Fortsätze, letztere zeigen dagegen eine Vereinigung der Bogenhälften jeder Seite, ja bei Cephaloptera findet sich sogar eine voll- ständige Vereinigung um den Wirbelkörper. Dabei treten aber auch schwache, von der Belegschicht ausgehende Strahlen auf. Kit- Gruppe Rajae stellt die letzte und jüngste dar. Da sowohl Psammobatis, als Sympterygia und Platyrhina sich meinen Untersuchungen entzog, so vermag ich nicht zu sagen, ob unter den jetzt lebenden Formen Gruppen- vertreter sind und ob mit meiner Schilderung, abgesehen von den allgemein bekannten, äusseren Merk- malen die gemeinsamen Charaktere erschöpft sind. Wir haben es mit stachellosen Rochen, deren Wirbel ebenfalls scharf getrennt waren, zu thun. Diese zeichnen sich dadurch aus, dass die hyalinknorpeligen Bogen seitlich am Wirbel vereinigt, dorsal und ventral dagegen getrennt erscheinen. Die um den centralen Doppelkegel sich lagernde Ver- kalkungsschicht ist schwach entwickelt, schickt aber dorsal sowohl, wie ventral starke Fortsätze gegen die Peripherie der Wirbelkörper bis an die Oberfläche. Ausserdem finden sich kürzere, breite Seitenstrahlen. Um nun Nichts zu präjudiciren, unterlasse ich es eine weitere Familie aufzustellen als die Familie Torpedo. In ihr stellt Astrape die ältere, Narcine und Torpedo die jüngere Form dar. An den scharf getrennten Wirbeln seilen wir die Bogen rings um den Wirbelkörper greifen. Die Belegmasse um den centralen Doppelkegel ist schwach, dagegen zeigen sich starke davon ausgehende Strahlen. Das Gewebe ist Hyalinknorpel. Wie die Entwicklungsgeschichte lehrt, handelt es sich ursprünglich um einen dorsalen, einen ventralen und einen seitlichen Strahl, und dieses Verhältniss ist bei Astrape bleibend, daher diese die ältere Form. Später können sich dieselben jedoch theilen, wie es bei Torpedo und Narcine der Fall ist. Die seitlichen Strahlen sind immer flügeiförmig verbreitert und dem Wachsthum entsprechend, wie bei den Kajae, lamellös geschichtet. Die weitaus am reichsten gegliederte und zugleich jüngste Unterordnung stellen, wie wir wissen, die Plagiostomi asterospondyli Holzschnitt VI. dar, und sie umfasst, wie ein einziger Blick auf den Stammbaum lehrt, alle Haie mit Afterflosse und zwei Rückenflossen des Systems von J. Müller und He nie, abermals eine erfreuliche Ueberein Stimmung und ein glänzendes Zeugniss für den grossen Scharfblick der Urheber des Systemes. Es ist zu erwarten, dass je jünger die Unterordnung, desto reicher die Gliederung innerhalb Capitel III. Stammesgeschichtliche Folgerungen. 49 derselben, desto zahlreicher die Vertreter, und so ist es in der That, allein wir müssen auch von unserem Standpunkt aus fordern, dass, abgesehen von einer scharfen Trennung- der Wirbel und der Zwischenwirbelgewebe auch die gewebliehe Umwandlung weiter vorgeschritten ist, als bei den ältesten in den übrigen Unterordnungen, dass also in den Stammformen bereits der Knorpel das Fasergewebe ersetzt. Auch das trifft vollkommen zu. Allen zu der Unterordnung der Plagiostomi asterospondyli gehörenden Haien sind folgende Merkmale gemeinsam, und diese müssen sich nothwendig bei den ältesten, den Vertretern der Unter- ordnung gefunden haben: Es findet eine vollkommene Trennung zwischen Wirbelkörper und Zwischenwirbelgewebe statt. Die Wirbelkörper haben einen ausgeprägt amphicoelen Charakter und im Inneren derselben ent- wickelt sich nicht allein ein centraler, verkalkter Doppelkegel (Holzschnitt II), sondern aus der äusseren Lage desselben gehen Kalkstrahlen hervor (Holzschnitt VI), die entweder einfach oder getheilt sein können und entweder schräg- gagen die Bogenbasen ragen, oder zugleich auch gegen den Raum zwischen denselben sich erstrecken. Dabei kommt es im Wirbelkörper, namentlich in der Aussenzone zur Entwicklung- von Knorpelmassen, wenn diese Entwicklung- auch dishomogen ist und Fasergewebe in reichlicher Menge eingesprengt erscheint. Der centrale Doppelkegel ist dabei flach, und demnach müssen die Wirbel, wie bei den ältesten unter den übrigen Unterordnungen mehr langgestreckt erscheinen. Diplospondylie ist auch hier am Schwanzende vertreten. Bei vielen Vertretern werden Flossenstacheln vorhanden gewesen sein. Der Schwanz war diphycerk. Spritzlöcher waren vorhanden, ebenso fünf Kiemenspalten, sowie eine Spiralklappe im Darme, die Nickhaut fehlte jedoch. Die Stammformen hatten ferner ein entwickeltes Hostrum, dreispitzige Placoidschuppeii und Zähne in mehrfachen Reihen, llieilweise mit starker Mittelspitze und Nebenzacken, theilweise in Gestalt mehr pflasterförmiger Platten mit niederer, mittlerer Erhebung. Es waren frei im Meere lebende, langgestreckte Haie, die hartschalige Eier legten und mittelst äusserer Begattungsorgane die Befruchtung- vollzogen. Die beiden Rücken- flossen müssen, wenn man dem Gange der Entwicklungsgeschichte nachgeht, durch Theilung der im Stadium ä noch einfachen Rückenflossen, die wir ja als charakteristisches Merkmal in der Ordnung der Palaeonotidani auftreten sahen, entstanden sein. Von sonstigen gemeinsamen Merkmalen der Stammformen wäre nach den Untersuchungen von Gegen baur an Cestracion, Carcharias, Galeus, Alopias, Scyllium und Mustelus zu erwähnen, dass bei der Brustflosse Verschmelzungen von Gliedstücken zu Platten sich nur am Vorderrande der Flosse finden, dass ferner das Pro- und Mesopterygium in rudimentärem Zustande vorhanden war. Die Crista occipitalis, wie es von Gegenbaur an Cestracion, Carcharias, Mustelus, Galeus und Scyllium nachgewiesen wurde, wird nur schwach entwickelt gewesen sein. Das Labyrinth sprang wenig vor. Der Palatobasalfortsatz war schwach entwickelt, und es ist nur ein Spritzlochknorpel vorhanden gewesen. Was nun die Vorläufer der Plagiostomi asterospondyli betrillt, so haben wir diese, wie ich bereits erwähnte, unter den Palaeonotidani zu suchen und unter den jetzt lebenden Vertretern steht ihnen die jüngere Form der Grauhaie, der Heptanclius, näher, als der Hexanchus. Dafür spricht schon allein der Bau der Wirbelsäule. Was sich bei den Heptanchi an einer beschränkten Stelle geltend machte (Kalkstrahlen um den centralen Doppelkegel), das ist hier ein allgemeines Merkmal der Unter- ordnung geworden, ganz unbeschadet der Thatsache, dass dieses Merkmal in irgend einer Abtheilung 'ö o durch nachträgliche Bildungen unterdrückt oder verwischt sein kann. Ferner spricht für die Abstam- mung das Verhalten der Brustflosse, an der das Pro- und Mesopterygium rudimentär ist, eine Rück- bildung, che ja bei Heptanclius anfängt. Durch dieses Verhalten werden die Plagiostomi asterospondyli Ifasse, I'as natürliche System der Elasmobranchier. 7 50 Allgemeiner Theil. sowohl von den cyclo- als den tectospondyli gesondert. Es spricht dafür ferner die Andeutung der Crista parietalis, die Ausbildung des Rostrum und die mangelhafte Ausbildung des Palatobasalfortsatzes. Letzterer Umstand gestattet es nicht, trotzdem Stacheln in den Rückenflossen vorkommen können, die- selben mit den Spinaces zusammen zu bringen. Ferner scheint der Ethmoidalfortsatz zu fehlen, der ja auch bei Heptanchus einer Rückbildung unterlag. Für den Zusammenhang spricht endlich auch und nicht am schwächsten das Verhalten der Zähne. Die platten, respektive dreispitzigen, mit Neben- zacken oder Zähnelungen versehenen Zähne lassen sich nicht von denen der Plagiostomi cyclospondyli, bei denen niemals Pflasterzähne auftreten, ableiten, ebenso wenig von denen der Plagiostomi tecto- spondyli, bei denen die spitzen Zähne keine Nebenzacken besitzen, sondern nur von denen der Notidani, bei welchen beide Formen vereinigt angetroffen werden. Vertreter der Unterordnung kommen nicht mehr vor, dagegen sehen wir aus derselben drei Gruppen sich entwickeln, von denen wir die der Acrodonten als (he älteste, die der Scylliolamnidae als die nächstfolgende, die der Scyllia als die jüngste betrachten müssen. Für letzteren Umstand spricht allein auch die reiche Vertretung in der Gruppe Scyllia, während die der Acrodonten zur Jetzt- zeit die schwächste ist. Die Gruppe Acrodonten hat zur Jetztzeit nur den einzigen Vertreter, Cestracion, in den verschiedenen von Günther angegebenen Species (Pbilippi, (Juoyi, Francisci, galeatus), und werden dessen Merkmale für die übrigen maass- gebend sein. Abgesehen von dem Bau des Axenskeletes, auf den ich alsbald zu sprechen komme, sprechen eine ganze Anzahl vergleichend anatomischer von Gegenbaur aufgefundener Thatsachen für die Zusammenstellung der Acrodonten mit den Scyllien, und für die Stellung zwischen diesen und den Spinacidae. Ich will dieselben hier zunächst hervorheben. Vor allen Dingen wäre nach J. Müller und Henle das Vorhandensein der Afterflosse zu erwähnen, die ja den Spinacidae fehlt und das wiegt die Existenz der Flossenstacheln, che doch nur seeundäre und verhältnissmässig spät während der Entwicklung auftretende Bildungen sind, auf. Ihr stammesgeschichtlicher Werth ist demnach dem der Flossen, die wie wir wissen viel früher auf- tretende Bildungen sind, untergeordnet und die Zahl und Form derselben muss von den Vorfahren ererbt sein. Was das Brustflossenskelet betrifft, so fehlt das Propterygium, dagegen zeigt dasselbe, wie bei Carcharias, Alopias, Scyllium und Mustelus Verschmelzungen von Gliedstücken zu Platten, jedoch nur am Vorderrande der Flosse. In der Occipitalregiou findet sich bei Cestracion, wie bei Centro- phorus und Acanthias ausser der medianen Uccipitovertebralverbindung noch eine laterale, die aber bei Scymnus, Galeus, Sphyrna, Mustelus und Scyllium noch stärker entwickelt ist. Die Crista occipitalis ist bei Cestracion wie bei Carcharias, Mustelus, Galeus und Scyllium nur als schwacher Höcker entwickelt. In der Labyrinthregion ist der Höcker des äusseren Bogenganges wie bei Galeus und Mustelus schwach und bezüglich des Craniohyoidgelenkes steht Cestracion zwischen Centrophorus, Acanthias und Scymnus einerseits und Galeus, Mustelus und Scyllium andererseits. Die Mündung des Canalis facialis ist wie bei den Notidaniden und Spinaciden, dafür fehlt aber bei Cestracion der für die Spina- cidae charakteristische Verlauf des Canalis facialis nach hinten. In der Orbitalregion des Schädels ist die Basalecke verschwunden und nimmt somit Cestracion eine Mittelstellung ein. Die Palatobasal- verbindung ist anders wie bei den Spinacidae, sie ist aus der senkrechten in die horizontale über- gegangen. Die Austrittsstelle des Trigeminus liegt bei Cestracion weiter nach innen, wie bei den Capitel III. Stammesgeschichtliche Folgerungen. 51 Spinacidae, dagegen erhalten sich Ethmoidal- und Präorbitalcanal wie bei den Spinacidae und Noti- daniden. Der Palatobasalfortsatz fehlt hei Cestracion, und dieser steht somit den Scyllien näher, als den Spinaces. Ferner hat Cestracion wie Scyllium, Mustelus und Galeus nur einen Spritzlochknorpel. Die Wirbelsäule der Acrodonten war vollkommen gegliedert, knorpelig mit reichlich auf- tretenden Fasermassen. Die Bogen waren getrennt. Im Wirbelkörper ein zarter, flacher, centraler Doppelkegel, von dessen Oberfläche vier, beziehungsweise acht kurze Strahlen (siehe Heptanchus) in regelmässigen Abständen ausgingen, ohne sich zu verbinden oder zu theilen. Bei Cestracion, dem Vertreter der Gruppe, sind regelrecht acht Strahlen vorhanden, von denen die Seitenstrahlen asym- metrisch sein können. Natürlich waren fünf Kiemenspalten und Spritzlöcher vorhanden. Die Nickhaut fehlte aber. Die Placoidschuppen waren dreizackig. Die Gruppe Scylliolamnidae besitzt zur Jetztzeit mehrere Vertreter (Stegostoma, Ginglymostoma und Crossorbinus), und wie man aus dieser Anführung ersieht, zeigt sich hier zum ersten Male ein schneidender Unterschied zwischen meinem natürlichen System und den Systemen, welche bisher von den Zoologen, und zwar vor Allem von .1. Müller, Heule und Günther, aufgestellt wurden. Die Scyllien der Autoren sind auseinander gerissen und sind nur durch die Stammformen mit einander verbunden, allein ich meine, wenn man die Verschiedenheit des äusseren Habitus der von den Autoren zu den Scyllien zusammen- gefassten Thiere betrachtet gegenüber der Uniformität der Gestaltung bei den übrigen zusammen- gehörenden Hai- und Rochenformen, so wird eine solche Trennung nicht gerade überraschen. Man vergleiche einmal Ginglymostoma und Crossorbinus mit Scyllium und Cheiloseyllium. Die De- linition der Scyllia der Autoren ist auch nur ganz allgemein gehalten und umfasst eigentlich nicht mehr als Unterordnungsmerkmale, und so glaube ich selbst bei den strengen Systematikern mit meiner Aufstellung von vorne herein nicht auf Widerspruch zu stossen, namentlich auch da wir im weiteren Verlaufe meiner Schilderung sehen werden, dass es sich um einschneidende Unterschiede handelt. Schon Günther macht auf eine wesentliche Differenz zwischen den Scyllia und Scylliolamnidae auf- merksam. Bei Ersteren sind Nasen- und Mundhöhle getrennt, bei Letzteren dagegen zusammengeflossen. Freilich wird man mir nun entgegenhalten können, dass nach meiner eigenen Auffassung innerhalb zusammengehörender Abteilungen die äussere Form wechseln kann und zwar desto mehr, je älter dieselben sind. Das ist richtig, allein ausgeprägte, specilische Merkmale, wie z. B. das Verhältniss der Rückenflossen und der Afterflosse eines ist, wechseln nicht innerhalb der einzelnen Abtheilungen. Specifische Merkmale liegen ferner im Wirbelbau und diese trennen die Scylliolamnidae scharf von den eigentlichen Scyllia, trotz der Verknüpfung durch die Charaktere der Stammeltern. Die scharf getrennten, amphicoelen Wirbelkörper, deren Bogen getrennt aufsitzen, und die aus Knorpel mit vielen eingesprengten Faserelementen bestehen, zeigen von dem Doppelkegel aus- gehend acht radiäre Strahlen. Es linden sich ein dorsaler, ein ventraler und je zwei seitliche, die sich zwischen die Bogenhasen durch die Aussenzone bis an die Peripherie des Wirbelkörpers erstrecken. Dieselben theilen sich und zwar zunächst die verticalen und dann die seitlichen, horizontalen Strahlen. (Wirbel mit Knorpelkreuz aber ohne Kalkstrahlen in demselben.) Ausserden fünf Kiemenspalten finden sich Spritzlöcher, es fehlt aber die Nickhaut. Der Schwanz ist diphycerk, und die Zähne haben, wie die jetzt lebenden Vertreter zeigen, eine stark entwickelte Mittelspitze mit mehreren (mindestens einer zu jeder Seite) Seitenzacken. Feine Zähnelungen waren dabei nicht ausgeschlossen. Von den drei Formen glaube ich Ginglymostoma als die jüngere ansehen zu dürfen, wie das auch in der stärkeren 7* 52 Allgemeiner Theil. Ausbildung des Rostrum sowohl, wie in der Heterocerkie des Schwanzes gegenüber den beiden anderen angedeutet ist. Nicht ganz fügen sich dieser Ansicht die Zähne, die stets mehrere Nebenzacken besitzen können, allein da unter den Plagiostomi asterospondyli bei verschiedenen Vertretern verschiedene Zahn- formen vorhanden gewesen sein müssen, so ist es nicht unwahrscheinlich, und dafür spricht denn auch die Differenz zwischen den Zähnen des Crossorhinus , die nur zum Theil dreizackig sind und denen des Stegostoma, die alle dreispitzig erscheinen, dass unter den Scylliolamnidae verschiedene Zahnformen mit einer oder mit mehreren Nebenzacken vertreten waren. Im nächsten Capitel werden wir sehen, mit welchem Rechte diese Ansicht auftritt. Ginglymostoma müsste dann der nächste Verwandte einer Form, die mehrzackige Zähne besass, sein und ist auch dadurch besonders interessant, dass er der aus den Scylliolamnidae hervorgegangenen Familie Lamna näher steht, als die anderen. Die Familie Lamna hat als Vertreter Lamna, Alopias, Carcharodon und Odontaspis, von denen die beiden letzteren meiner Ansicht nach die jüngeren Formen darstellen. Die weitere Fortbildung offenbart sich äusserlich in der vorschreitenden Rückbildung der Spritzlöcher, die sogar, wie von Günther für Lamna hervorgehoben wurde, verschwinden können. Als einen Fort- schritt betrachte ich auch die starke Ausbildung der Mittelzacke der Zähne, das Verschwinden der Nebenzacken, womit dann das Auftreten feiner Zähnelungen (Carcharodon) verbunden sein kann. Die amphicoelen Wirbelkörper besitzen an ihrem centralen Doppelkegel die acht Strahlen, die sich bei Lamna und Alopias theilen, aber stets getrennt bleiben, während sie sich dagegen bei Car- charodon und Odontaspis mittelst feiner Leisten verbinden, ein Verhalten, das unter den Scylliolamnidae an einzelnen Schwanzwirbeln von Ginglymostoma (also jüngere Form) vorgebildet erscheint. Im Uebrigen ragen die Strahlen, wie bei den Stammformen, den Scylliolamnidae, zwischen die Bogenbasen, aber nicht in diese hinein. Es findet sich also ein einfaches Knorpelkreuz. Die Bogen sitzen dem Wirbel- körper auf. Die Zusammensetzung ist Knorpel und Fasergewebe. Aus der Familie Lamna entstanden, und zwar vor Allem Carcharodon und Oxyrhina näher verwandt als Lamna und Alopias, erscheint Selache. Bei ihr ist die Bildung centraler Strahlen durch die Ausbildung concentrischer, ursprünglich von den radiären Strahlen ausgehender Lamellen unter- drückt. Sie stellen die Verbindungen seitlich sich verbreiternder, radiärer Strahlen dar. Die Gruppe Scyllia ist also che jüngste und zahlreichste, und wenn wir die bis dahin von den vergleichenden Anatomen, namentlich von Gegen baur gefundenen Thatsachen Revue passiren lassen, so ergiebt sich daraus trotz der geringen Zahl der untersuchten Formen ebenfalls die Zusammengehörigkeit der in dem natür- lichen System aus ihnen abgeleiteten Familien (Stammtafel). Ich erwähnte bereits früher, dass die Brustflossen von Carcharias, Galeus, Scyllium und Mustelus ein rudimentäres Pro- und Mesopterygium besitzen, und dass Verschmelzungen von Gliedstücken zu Platten nur am Vorderrande derselben vorkommen, dass ferner die Crista parietalis bei Carcharias, Mustelus, Galeus und Scyllium nur als schwacher Höcker erscheint, In der Labyrinthregion des Schädels tritt die Pfanne des Craniohyoidgelenkes auf eine nach hinten ragende Verlängerung zurück bei Scyllium, Galeus und Mustelus und bezüglich des Gelenkes bilden Galeus, Mustelus und Scyllium eine zusammenhängende Gruppe. Ferner ist die Austrittsstelle des Facialis bei Mustelus, Galeus, Scyl- lium, Prionodon und Zygaena mit der des Trigeminus zusammengeflossen und das Labyrinth ist bei Capitel 111. Stammesgeschichtliche Folgerungen. 53 Prionodon, Zygaena, Mustelus, Galeus und Scyllium am geringsten ausgeprägt. In der Orbitalregion bildet sich bei Prionodon, Mustelus und Scyllium ein Orbital I »öden aus, und es findet sich bei Zygaena, Prionodon, Galeus, Mustelus und Scyllium eine besondere Austrittsstelle für den Ramus ophthalmicus trigemini. Ferner wird bei Mustelus, Galeus und Scyllium der Präorbitalcanal eine Rinne. Die über- einstimmende Rostralbildung bei Mustelus, Scyllium und Carcharias ist bereits bei der vorigen Gruppe hervorgehoben. Der Palatobasalfortsatz ist bei Scyllium, Mustelus, Galeus und Carcharias unansehnlich. Ferner haben Scyllium, Mustelus und Galeus einen Spritzlochknorpel. Am Klarsten tritt natürlich wiederum der Zusammenhang in dem Bau und in der Entwicklung der Wirbelsäule zu Tage, und da bietet die Gruppe in den Vertretern, von denen ich Scyllium catulus, canicula, marmoratum, maculatum, pictum und Edwardsi, sowie Pristiurus melanostomus untersuchte, folgende Merkmale, Merkmale, welche, \vie die des Heptanchus. in den verschiedenen abgeleiteten Familien sich festigen und zu speeiiischen werden. Dabei will ich hervorheben, dass Scyllium macu- latum am ältesten ist, Scyllium canicula und catulus sowie Pristiurus melanostomus dagegen als die jüngsten Vertreter anzusehen sind. Die Wirbelsäule ist vollkommen gegliedert. Die Wirbelkörper besitzen getrennt aufsitzende Bogen. Am Schwänze findet sich Diplospondylie. Das Gewebe zeigt ausserordentlich reichlich in den Knorpel eingesprengte Faserelemente. Die amphicoelen Wirbelkörper zeigen an dem flachen, centralen Doppelkegel, wie bei den Scylliolamnidae und den Cestracionten einen achtstrahligen Stern, der aber nicht bis an die Peripherie reicht, sondern wie bei Heptanchus und in derselben Anordnung (Holzschnitt VI) nur bis zur Aussenzone des Wirbelkörpers sich erstreckt. Zum wesentlichen Unter- schied gegenüber den Scylliolamnidae und den Acrodonten sehen wir ferner, dass vier von diesen Strahlen, den primären bei Heptanchus homolog, schräg gegen die Bogenbasen gerichtet sind, wäh- rend die vier anderen dorsal, ventral und seitlich stehen. Zwischen den Bogenbasen entwickeln sich nun aber von aussen her kommend, und das bedingt abermals einen wesentlichen Unterschied nament- lich gegenüber den Scylliolamnidae, Oberflächenstrahlen, die in die Tiefe dringen und mit den ventralen, dorsalen und seitlichen Strahlen des Doppelkegels verschmelzen können. Dieselben sind entweder acht an der Zahl, zwei obere, zwei untere und je zwei seitliche, oder es sind ihrer vier, die dann das Aus- sehen keilförmiger, solider, gegen das Centrum vordringender Massen haben. Im ersteren Falle können die acht centralen Strahlen vollständig ausgebildet sein (älteste Form, Scyllium maculatum), oder es bilden sich nur die primären Schrägstrahlen, während die der anderen unterdrückt ist (Scyllium mar- moratum und Edwardsi). Im letzteren Falle kommt es überhaupt nicht zur Bildung eines um den Doppelkegel gelegenen Sternes (jüngste Form, Scyllium catulus, canicula und Pristiurus). Von äusseren Merkmalen wäre der diphycerke Schwanz, der Mangel an Flossenstacheln , das Vorhandensein dreispitziger Zähne (Mittelspitze und zwei schwache Nebenspitzen) hervorzuheben. Die Spritzlöcher sind vorhanden, die Nickhaut fehlt aber. Die Familie Hemigaleus schliesst sich am nächsten der ältesten Form der Scyllien (Scyllium maculatum mit acbtstrahligem, centralen Stern und Ueberwiegen des Fasergewebes im Wirbelkörper) an, und dessen drei jetzt lebende Vertreter sind Dirhizodon (Klunzinger), Hemigaleus und Galeocerdo. Von diesen halte ich Hemigaleus für die ältere, Galeocerdo für die jüngere Form. Freilich habe ich Dirhizodon nicht untersuchen können, allein wenn Hemigaleus in Folge des Baues der Wirbelsäule als ältere Form erscheint, die der Stammform der Scyllien am nächsten steht, so muss sich das auch in dem Verhalten der Zähne 54 Allgemeiner Theil. •ausprägen, und da sehen wir denn allerdings, dass die Zähne dieser Thiere nur im Oberkiefer gezäh- nelt sind, während sie im Uebrigen einfach dreiseitig, glatt und ohne Nebenspitzen erscheinen. Dirhi- zodon zeigt, wie ich einer mir freundlichst von Klunzinger mitgetheilten Zeichnung entnehme, die Zähne in beiden Kiefern zur Hälfte gezähnt, während dagegen bei Galeocerdo (jüngste Form) die Zähnelung sich über den ganzen Zahn erstreckt. Die Familie zeigt weiter einen Fortschritt gegenüber den Gruppen Vertretern darin, dass die Spritzlöcher sehr klein werden und dass sich eine Nickhaut zu bilden beginnt. Die Wirbel körper besitzen getrennte Bogen, und um den centralen Doppelkegel findet man bei Hemigaleus und Galeocerdo tigrinus die letzten Andeutungen des achtstrahligen, centralen Sternes der Scyllien. Die zwischen den Bogenbasen vordringenden Verkalkungen stellen vier starke Keile dar, die mit den centralen Strahlen verschmelzen, und dieselben haben zur Folge, dass bei Galeocerdo arcticus die Bildung des Sternes bis auf die Schrägsirahlen unterdrückt wird und somit stellt diese Form den directen Uebergang zu der Unterfamilie Galeus dar, bei welcher durch die Entwicklung der peripheren, keilförmigen Verkalkungen die Bildung der dorsalen, ventralen und der seitlichen Strahlen unterdrückt wird, so dass nur, wie bei Galeocerdo arcticus, die gegen die Bogenbasen ragenden Strahlen erhalten bleiben (Wirbel mit Knorpelkreuz und darin befindlichen Kalkstrahlen). Diese, und das bedingt neben der Ausbildung der Nickhaut und der Abnahme der Spritzlöcher, also dem Verschwinden einer Kiemen- spalte, sowie dem Wechsel in der Zähnelung der Zähne einen weiteren Fortschritt, wachsen aus, mehr als es bei den Vertretern der Familie der Fall ist. Die Wirbelkörper zeigen dabei immer noch stark entwickeltes Faseigewebe. Aus der Unterfamilie Galeus hat sich dann die Gattung Carcharias mit den älteren Formen Hypoprion und Scoliodon und den jüngeren Prionodon und Zygaena entwickelt, die dieselben Verhältnisse wie Galeus zeigen, nur dass allmählig ein immer stärkeres Auswachsen der vier in das nach Art eines Andreaskreuzes gestaltete Knorpelkreuz der Bogen ragenden, centralen Kalkstrahlen stattfindet, dass ferner die Spritzlöcher vollkommen verschwinden, während die Nickhaut beibehalten wird. In den Zahnformen schliessen sich die Carchariden auch am nächsten Galeus an. Die nächstfolgende Familie Cheiloscyllium (Parascyllium war mir leider nicht zugänglich) ist in ihren verschiedenen Formen am eingehendsten von Günther behandelt und schliesst sich am nächsten an Scyllium marmoratum und Edwardsi an. Entgegen der Annahme der systematischen Zoologie sind auch diese Thiere von den eigentlichen Scyllien zu trennen, ebenso wie die Scylliolamnidae. Nasen- und Mundhöhle sind zusammengeflossen, auch die Zähne zeigen insofern eine Weiter- bildung, als (üe Seitenzacken fehlen können, ausserdem sind die beiden letzten Kiemenöffnungen ganz ausserordentlich zusammengedrängt, so dass es fast den Anschein hat, als wenn nur vier Kiemen- spalten vorhanden seien. Ferner wäre auch wohl die Lippenfalte als ein besonderes Merkmal hervor- zuheben. So viel von den äusseren Merkmalen, denen sich noch die Heterocerkie des Schwanzes, die den jüngeren Formen immer eigenthümlich ist, anschliesst. Der Bau der Wirbelsäule weist ihnen entschieden eine selbständige Stellung an auch in Bezug auf die gewebliche Zusammensetzung, da der Wirbelkörper überwiegend aus Hyalinknorpel besteht. In den amphicoelen Wirbeln ist die Bildung des Sternes um den centralen Doppelkegel unterdrückt und damit geht Hand in Hand die Ausbildung entwickelter äusserer, zwischen die Bogenbasen ein- Capitel III. Stammesgeschichtliche Folgerungen. 55 dringender Strahlen, welche, acht an der Zahl, an den Enden des Wirbelkörpers den centralen Doppel- kegel erreichen und mit ihm verwachsen, in der Mitte dagegen nicht. Die jüngste Familie Mustelus zeichnet sich ja, wie bekannt, dadurch aus, dass sie lebendig gebärende Haie mit Dottersackplacenta umfasst, eine Bildung, die ja sonst nur bei den Carchariden vorhanden ist, und das ist abermals ein Beweis für das geringe Alter dieser Familie. Günther zieht dieselben zu seiner Familie Carcharias hinüber, die ja ausser den Carchariden noch Hemigaleus, Galeocerdo und Galeus umfasst, allein ich glaube mit vollkommenem Unrecht. Schon die Gestaltung der Zähne, auf die ich den höchsten Werth zu legen habe, weisst darauf hin. Dieselben entfernen sich weit von denen der Familie Hemigaleus, schliessen sich dagegen innig an die Zähne der Vertreter der Gruppe Scyllia an, ja sie stehen sogar denen der Familie Cheiloscyllium näher. Das prägt sich auch in ihrer Wirbelsäule aus. In den amphicoelen Wirbeln ist die Bildung des dorsalen, ventralen und des seitlichen Strahles unterdrückt, während dagegen die vier schrägen Strahlen ausgewachsen erscheinen. In sofern würde sich Mustelus an Scyllium marmoratum und Edwardsi anschliessen , allein es finden sich nicht äussere Strahlen, wie bei Cheiloscyllium, sondern wie bei Scyllium catulus, canicula und Pristiurus zeigen sich keilförmig eindringende Verkalkungen, die überall mit dem centralen Doppelkegel verschmelzen. Da nun nach Günther Mustelus und Triacis Spritzlöcher besitzen, während Triaenodon und Leptocarcha- rias solcher entbehren, wenn schon alle eine Nickhaut haben, so wären die ersten beiden Vertreter als die älteren, die letzteren als die jüngeren anzusehen. Ich will es gegenüber einer früheren Auf- stellung1) zweifelhaft lassen, da die Ausdehnung der schrägen gegen die Bogenbasen ragenden Kalk- strahlen sowohl wie die Entwicklung des Fasergewebes am Wirbelkörper , Merkmale, die immer von hoher stammesgeschichtlicber Bedeutung sind, innerhalb so geringer Grenzen schwankt, dass man darauf hin kein absolut sicheres Urtheil zu fällen vermag. 1) Zoologischer Anzeiger 1878. Capitel IV. Allgemeine »aliiontologische FolgeruDgeu. Das Hypothetische, welches den stammesgeschichtlichen Folgerungen des vorigen Capitels in Folge der vielen Lücken, welche das Material an Embryonen sowohl, als an erwachsenen Thieren aufweist, anhaften muss, würde noch greller in die Augen springen und den wissenschaftlichen Werth der Dar- stellungen in bedenklichster Weise drücken, wenn es nicht gelänge in der Paläontologie gewichtige Stützen für die Richtigkeit der dargelegten stammesgeschichtlichen Auffassung zu finden. Sind dieselben auch noch recht unvollkommen und wichtige Ländergebiete nicht in den Bereich der Forschung gezogen, trotzdem ich es an Bemühungen mannichfachster Art nicht fehlen liess, so ist doch eine erfreuliche That- sache hervorzuheben, nämlich die, dass keine paläontologische Thatsache den Aufstellungen direet ins Gesicht schlägt, im Gegentheil, es fügt sich Alles in vollkommenster Weise zum Gebäude, so dass ich die Hoffnung hegen darf, dass auch in Zukunft kein Moment in der Paläontologie zu Tage treten wird, welches demselben die Fundamente entzieht und es in unkenntliche Trümmer "zusammenstürzen lässt. Ich halte mich überzeugt, dass das System etwas mehr als historischen Werth hat und nicht gerade Aussicht bietet dasselbe in die Rumpelkammer wissenschaftlicher Curiositäten oder gar Spielereien geworfen zu sehen. Eine paläontologische Thatsache fällt von vorne herein in die Augen, und ist darauf ein ganz erhebliches Gewicht zu legen. Es ist die fast vollkommene Abwesenheit von Skeletbestandtheilen, die man Elasmobranchiern zuzuschreiben im Stande wäre, mit fast alleiniger Ausnahme von Stacheln und Zähnen im paläozoischen Zeitalter. Selbst im mesozoischen Zeitalter, zur Zeit der Trias und des unteren Jura sind Ueberreste der uns liier beschäftigenden Subclasse selten und bestehen ausser Stacheln und Zähnen in der Trias wesentlich nur aus solchen und Bruchstücken des Integumentes , die man den Hybodonten zuschreibt, in den Posidonienschiefern des Lias von England. Erst mit dem oberen Jura, also dem jüngsten Abschnitt des mesozoischen Zeitalters werden die unzweifelhaften, Elasmobranchiern angehörigen Reste häufiger (Wirbel und Wirbelbruchstücke werden reichlicher , ja ganze Thiere haben sich in Abdrücken und im Skelet erhalten), so dass die Bestimmung derselben nicht allzu schwer fällt, und von da ab sind die Funde an Zähnen und einzelnen Wirbeln gar nicht selten. Eine weitere höchst auffallende Thatsache ist die, dass erst mit dem Jura die für die Systematik und Stammesgeschichte der ausgestorbenen Thiere so ausserordentlich wichtigen Zähne und Stacheln sich in ihren Formverhältnissen und in ihrer Zusammensetzung denen der jetzt lebenden Formen nähern, während in den vorjurassischen Perioden die Unähnlichkeit eine so grosse zu sein scheint, Capitel IV. Allgemeine paläontologische Folgerungen. 57 dass man bisher nur aus allgemeinen Kennzeichen und in Ermangelung von etwas Besserem und Sicherem schliesst, die Bildungen gehören den Elasmobranchiern an, welchen aber, darauf bleibt die Paläontologie die Antwort schuldig und giebt ihrer Unsicherheit dadurch Ausdruck, dass sie die Träger mit Namen belegt, welche möglichst wenig an die Namen jetzt lebender Arten der Elasmobranchier erinnern. Aus dieser letzteren Thatsache den Schluss ziehen zu wollen, dass in der vorju rassischen Zeit die Welt der Elasmobranchier eine durchaus andere war, als während und nach derselben, dass in den frühesten Perioden unseres Erdballes die alten Formen ausstarben und plötzlich neue entstanden, ohne dass die einen aus den anderen hervorgegangen wären, das wäre mindestens eine Kühnheit, die um so weniger gerechtfertigt wäre, als wir gleichzeitig Ganoiden allmählig den Teleostiern Platz machen sehen und zwar in einer solchen Weise, dass die Annahme der Hervorbildung der Teleostier aus den Ganoiden eine unabweisbare ist. Es wäre doch auffällig, wenn das, was auf dem einen Gebiete klar vor Augen liegt, auf einem anderen, wenn auch versteckten Gebiete nicht vorhanden sein sollte. Ein Schluss, den man aber bei unbefangener Beobachtung ohne Weiteres ziehen muss, ist der, dass, da die Placoidschuppen zur paläozoischen Periode und zur Zeit der Trias fast ganz fehlen, Träger von solchen nur in einer beschränkten Zahl vorhanden gewesen sein können. Placoidschuppen und Zähne haben, wie aus den schönen Untersuchungen vor Allem Hertwig's1) hervorgeht, dieselbe Entwicklung, und wie das bereits durch frühere Beobachtungen namentlich auch von Leydig bekannt ist, denselben Bau, Schmelz, Zahnbein und Cement. Die Zähne sind erhalten, und es wäre demnach bei der Gleichheit der geweblichen Zusammensetzung wunderbar, wenn Placoidschuppen, wenn sie vorhanden waren, nicht mindestens in Bruchstücken nachweisbar sein sollten, ebenso gut wie die Schuppen der Ganoiden, die selbst in den zartesten Strukturverhältnissen erhalten sind. Freilich ist bisher wenig auf dieselben geachtet worden, und sie könnten sonach der Aufmerksamkeit der Paläonto- logen entgangen sein. Es wäre denkbar, dass sie den Flossenstacheln anhafteten oder in der Umgebung zerstreut lagen, allein das Vorkommen könnle dann doch immer nur ein vereinzeltes sein. Wäre es allgemeiner, so wäre es schwerlich der Aufmerksamkeit der Forscher entgangen, die die geringsten Abweichungen in der Skulptur eines Fossils mit wahrhaft rührender Treue beschreiben. Ganz gewiss war also eine grosse Anzahl der Elasmobranchier zur paläozoischen und triassischen Periode nackthäutig. Folgerichtig machen wir nun nach diesem Schluss bezüglich des Integumentes einen gleichen bezüglich der übrigen Organsysteme, namentlich des Skeletes. Wollten wir aus der Abwesenheit der Skeletbestandtheile, die nahezu vollständig ist, für die ältesten Perioden den Schluss ziehen, dass während dieser keine Träger von solchen, die zur Subclasse der Elas- mobranchier gehören, existirten, so würden wir einfach den Fluch der Lächerlichkeit auf uns laden, denn gehören die Zähne und Flossenstacheln, woran kein Mensch zweifelt, Wirbelthieren an, so müssen sie ein Skelet, mindestens eine Wirbelsäule und einen Schädel, wahrscheinlich auch ein Extremitätenskelet besessen haben. Es kann sich also nur um die Form und um die Zusammensetzung desselben han- deln. Da sie den nach dem Tode einwirkenden Einflüssen der Fäulniss, beziehungsweise der Macera- tion ausgesetzt waren, so können sie nicht widerstandsfähig gewesen sein, es wären dieselben sonst wohl erhalten, oder sie würden mindestens in Abdrücken conservirt worden sein. Weder das eine noch das andere ist jedoch der Fall, oder es ist äusserst selten (Xenacanthus). Daraus 1) Ueber Bau und Entwicklung der Placoidschuppen und Zähne der Selachier. — Jenaer Zeitschrift für Natur- wissenschaft Bd. VIII, N. Folge. Hasse, Das natürliche System der Elasmobranchier, ^ 58 Allgemeiner Thal. folgt, dass das Skelet weder aus Knochen, noch aus verkalktem Knorpel in seinen verschiedenen Moditicationen bestanden haben kann, denn überall, wo wir diese Gewebsformen reichlich auftreten sehen, da sind dieselben fossilisirt und in ihrer geweblichen Zusammensetzung' selbst in den ältesten Perioden auf das Vollkommenste erhalten und dem Auge in einer Weise klar zu machen, wie es nicht besser mit lebendem Gewebe geschehen kann. Das Skelet kann aber in den allermeisten Fällen auch nicht einmal zum Theil aus Knochen oder verkalktem Knorpel bestanden haben, man müsste sonst, wenn auch noch so geringe Bruchstücke finden, wie das in späteren Perioden selbst mit solchen Thieren wie Chimaera, die so ausserordentlich wenig Verkalkungen besitzen, überall der Fall ist. Die Wirbelsäule der meisten dieser paläozoischen und triassischen Elasmobranchier muss also entweder aus Bindegewebe, aus Fasergewebe, Faserknorpel oder hyalinem Knorpel bestanden haben, wo- bei ein geringer Grad von Verkalkung in dünner Lage nicht ausgeschlossen ist, denn wir wissen, dass ganz geringe Mengen verkalkten Bindegewebes oder Knorpels dem Auflösungsprocesse nach dem Tode keinen absoluten Widerstand entgegensetzen, wie dies mit dem Knochen der Fall ist. Von die- sen eben aufgeführten Gewebsarten ist nun Hyalinknorpel wiederum mit der grössten Wahrschein- lichkeit ausgeschlossen, weil wir keinen ausgestorbenen oder lebenden Elasmobranchier, von dem Ske- letreste erhalten sind (Wirbelsäule), kennen, bei dem Hyalinknorpel für sich, ohne Hinzutreten ausge- dehnter Verkalkungen vorkommt. Somit bleibt nur das Bindegewebe, die Uebergangsform zum Knor- pel und der eigentliche Faserknorpel. Die Dichtigkeit dieses Schlusses, mit dem wir einen grossen Schritt vorwärts gethan haben, leuchtet ohne Weiteres ein, wenn wir die Verhältnisse bei den Ganoiden betrachten, unter denen ja Thiere mit vollkommen weicher, bindegewebiger resp. knorpliger Wirbelsäule (Knorpelganoiden) vor- kommen, während andere ein vollkommen knöchernes Skelet besitzen. Diese Unterschiede im Aufbau des Axenskeletes stehen einander nicht unvermittelt gegenüber, sondern sind durch leise Uebergänge mit einander verknüpft, Wie immer, so sind auch bei ihnen die Bogen in der geweblichen Umwand- lung am weitesten vorgeschritten. Ist die Wirbelkörpermasse bindegewebig (Knorpelganoiden, Dipnoi), so bestehen die Bogen aus Knorpel und steigen wir eine Stufe höher, so werden wir die Bogen verkalkt oder knöchern finden, während die Wirbelkörper knorplig angelegt sind. Solche Verhältnisse kommen nun in der That vor, und dann sehen wir die Bogen im fossilen Zustand vollkommen gut erhalten, es fehlt nur die Wirbelkörpermasse, oder ist höchstens in Abdrücken vorhanden, und war die- selbe gleichmassig und unsegmentirt, so erkennt man das an der Gleichmässigkeit des Raumes zwischen den erhaltenen Bogenbasen. Im letzteren Falle muss auch die Chorda als gleichmässiger Strang vor- handen gewesen sein, oder kann höchstens den Bogenbasen entsprechend leichte Einschnürungen ge- zeigt haben. Das erstere Verhalten linden wir z. B. im Dapedius Colei l), ferner im Pholidophorus 2), letz- teres aber bei dem hochinteressanten, paläozoischen Coccosteus 3). Waren nun also Elasmobranchi vor der triassischen Periode vorhanden, so müssen es Thiere mit weichem Skelet gewesen sein, welches ausgedehnter Verkalkungen entbehrte. Zudem waren es überwiegend nackthäutige Fische. Da wir nun aber bereits vorhin gesehen haben, dass unter allen Umständen, wenn die Wirbelkörperanlage die Metamorphose zu Faser- oder Hyalinknorpel durchmacht, Verkalkungen auftreten, welche zur Sonderung in Wirbel körper und Intervertebralgewebe führen, und 1) Agassiz, lieeherches sur les poissons fossiles. Tome I. Tat'. 25b. 2) 1. c. Taf. 42. 3) Monographie des poissons fossiles du vieux gres rouge. Neuchatel. 1844. Atlas. Tat. 9. Capitel FV. Allgemeine paläontologische Folgeningen. 59 entweder ringförmig- vorkommen, oder die Gestalt eines centralen, amphicoelen Doppelkegels annehmen, so muss die Wirbel körperanlage ungegliedert, höchstens mit schwachen, ringförmigen Verkalkungen versehen gewesen sein, und aus Fasergewebe, beziehungsweise reinem Bindegewebe bestanden haben. Die Chorda und ihre Cuticula oder Elastica interna muss ebenfalls gleichmassig gewesen sein und eine Elastica externa wird dann auch schwerlich gefehlt haben. Dass wirklich Elasmobranchi zur paläozoischen Periode existirt haben, das zeigen uns die Zähne und die Stacheln, die in dieser Form nur den Elasmobranchiern und zwar dem Rücken derselben zu- kommen und so wirft sich denn die weitere Frage auf, welcher Form die ältesten Vertreter zuzurech- nen sind. Nach dem, was ich vorhin über die Wirbelsäule äusserte, könnten es Holocephalen, Notida- niden oder älteste Formen der Plagiostomi cyclospondyli (Echinorhinas, Laemargus) gewesen sein, allein den beiden letzteren kommen Placoidschuppen zu, und da diese sehr selten gefunden werden, so kam ich ja zu der Annahme, dass es sich vorwiegend um nackthäutige Fische handle. Demnach müssen wir annehmen, dass ein grossei' Theil der paläozoischen Elasmobranchier den Holocephalen nahe stand, allenfalls mit den Stammformen sämmtlicher Plagiostomen in Verbindung zu bringen ist. Für diese Alternativen sind dann natürlich die Hauptüberreste, die Zähne und Stacheln entscheidend, welche ent- weder sämmtlichen, oder doch den meisten der ältesten Vertreter zukamen. Auch nach den stammes- geschichtlichen Auseinandersetzungen kamen wir zu der Annahme, dass ein grosser Theil den Holo- cephalen nahe verwandt war, beziehungsweise dass es Urformen der Elasmobranchi polyspondyli und der Plagiostomi cyclospondyli oder Palaeonolidani, die auch aus ihnen hervorgegangen sind, waren. Die ersten Andeutungen der Elasmobranchi linden wir bekanntlich im Obersilur der Insel Ösel (Pander) und des bone bed der upper Ludlowrocks bei Ludlow in Gestalt von Stacheln, die dem Onchus curvatus (Pander) und dem Onchus lenuistriatus beziehungsweise Murchisoni *) zugeschrieben werden. Es sind kegelförmige, auf dem Querschnitt ovale, gebogene und längs gerippte Stacheln. Die Stacheln der Haie sind im Wesentlichen glatt, nur die der Rochen speciell der Trygones sind mit Vorsprüngen versehen und gestreift. Es wäre also denkbar, da ausserdem die Stachelrochen mehr oder minder nackthäutig sind, dass diese obersilurischen Stacheln den Vorfahren derselben an- gehörten. Dem steht jedoch der Umstand entgegen, dass bei allen Plagiostomi tectospondyli ausge- dehnte Verknöcherungen im Wirbelkörper vorhanden sind, die jedenfalls im fossilen Zustande in Spu- ren hätten nachweisbar sein müssen. Sonach kämen nur die mit Stacheln versehenen, nackthäutigen Elasmobranchier, die Holocephalen in Betracht, die ja zudem eine ungegliederte, im Wesentlichen aus Bindesubstanz bestehende Wirbelsäule besitzen. Es könnten die Vorläufer dieser Ordnung, beziehungs- weise der der Plagiostomi diplospondyli, der Palaeonotidani. also Elasmobranchi polyspondyli gewesen sein, die sich in verschiedenen Formen, Onchus sulcatus, plicatus, falcatus etc.2) bis in den Kohlen- kalk hinein fortsetzten, dann aber ausstarben. Nehmen wir nun mit den Palaeontologen au, dass Onchus die älteste Form der Elasmobranchi darstellt, so steht bei der gänzlichen Abwesenheit sonstiger lntegument- und Skeletreste und in An- betracht des Umstandes, dass die Holocephalen sowohl, wie die Palaeonotidani eine bindegewebige Wirbel- säule, überhaupt ein weiches Skelet besessen haben müssen, dass ferner die Holocephalen überwiegend nackthäutige Fische sind, nichts im Wege anzunehmen, dass dieselbe die Vertreter der Elasmobranchi polyspondyli, die Urknorpelfische einschloss. In diesem Falle gewinnt aber die Form und der Bau der 1 ) A g a s s i z , Vol. o, Taf. 1 . 2) Agassiz, Vol. 3. 60 Allgemeiner Theil. einzigen Ueberreste, der Stacheln, eine ganz besondere Bedeutung-, und diese muss ihnen von vorne herein zugeschrieben werden, weil wir nach den neuesten Untersuchungen wissen, dass Stacheln, Schup- pen und Zähne dieselben Bildungen sind, denselben Entwicklungsgang durchmachen, und weil wir so- mit, was wir von den Zähnen bereits wissen, auch für die Stacheln annehmen können, dass ausge- prägte Abweichungen in der Form und in dem Bau verwandtschaftliche Unterschiede bedingen und dass diejenigen Thiere, deren Stacheln wie die Zähne in Form und Zusammensetzung übereinstimmen, nahe mit einander verwandt, beziehungsweise auseinander hervorgegangen sind. Die Stacheln aus dem Obersilur (Onchus Murchisoni, tenuistriatus und curvatus) zeigen auf der ganzen Oberfläche, mehr oder minder deutlich vorspringend, gleichmässige, einfache Längsrippen und mit dieser Gleichmassigkeit der äusseren Skulptur mag auch wohl die Einfachheit und Gleichmässig- keit des Querschnittes (oval) zusammenhängen, eine Einfachheit, auf die nicht genug die Aufmerksam- keit gelenkt werden kann. Diese Zusammensetzung und Form ist also als die primäre anzusehen, und das ist abermals wichtig in Hinblick auf die Stachelbildungen des Mundes, auf die Zähne. Sind Sta- cheln und Zähne, woran jetzt kaum Jemand zu zweifeln berechtigt wäre, homologe Bildungen, so müs- sen auch Form und Zusammensetzung im grossen Ganzen homolog sein und die primäre Form der Zähne würde demnach die kegelförmige sein, mit Falten und Hilfen an der Oberfläche, die ihnen den Charakter des Zusammengesetzten aufprägen, und zwar müssen diese Riffe der Längsaxe des Zahnes parallel verlaufen. Vollkommen glatte, einfache, kegelförmige Zähne werden demnach als sekundäre Bildungen anzusehen sein. So ist es bei den Stacheln und das tritt am klarsten bei der Betrachtung von Onchus zu Tage. Betrachten wir die Stacheln desselben in späteren Erdperioden, so finden wir bei dem Onchus semistriatus aus dem Old Red (Southstonerock) 1) eine abgeleitete Form insofern, als die Streifen und Riffe auf die eine Hälfte der Oberfläche beschränkt sind, während dagegen die andere glatt erscheint. Damit sind nun aber die sekundären, abgeleiteten Stachelformen bei Onchus nicht abgeschlossen, sondern wir haben noch weitere, ungemein wichtige Umbildungen an denselben kennen zu lernen, die, wie es nicht anders sein kann, wenn es sich um sekundäre Merkmale handelt, allen Stacheln aus jünge- ren Erdperioden anhaften. Diese betreffen den Verlauf der bei den primären Formen streng in der Längsrichtung verlaufenden Rippen. Bei Onchus heterogyrus aus dem Old Red der Umgebung von Petersburg 2) verlaufen dieselben nicht gerade, sondern gewunden und machen über einen Theil der Oberfläche des Stachels Spiraltouren. In diesem Verhalten ist der Bau und die Zusammensetzung von Stacheln vorgebildet, welche in dem Kohlenkalke zahlreiche Vertreter haben, mit dem Devon beginnen und sich bis in die Trias des mesozoischen Zeitalters fortsetzen, um dann zu erlöschen. Es sind die mehr oder minder compri- mirten Stacheln, welche keine Zähne besitzen nach Pictet3) (Oracanthus, Gyracanthus, Dimeracanthus, Kemacanthus, Leiacanthus, Haplacanthus, Narcodes, Naulas, Byssacanthus, Cosmacanthus). Namentlich die Stacheln des Gyracanthus schliessen sich denen des Onchus heterogyrus an und in dem Verhalten dieser Form liegt dann auch der Schlüssel zum Verständniss der übrigen. Bei Gyracanthus vor allem verlaufen die Rippen der Stacheln in langgezogenen, parallelen Windungen über die ganze Oberfläche, allein gleichzeitig sehen wir. dass die einzelnen Rifl'e durch Kerben regelmässig getheilt und somit überall gezähnelt erscheinen (Gyracanthus obliquus. M. Coy. aus dem Kohlenkalk von Moyheeland, Ir- 1) Agassiz, Vol. 3, Taf. I, Fig. 9. 2) Agassiz, poissous fossiles du vieux gre's rouge. Taf. 33, Fig. 16 — 18. 3) Traite de paleontologie. Taris 1854. Capitel IV. Allgemeine paläontologische Folgerungen. 61 laiul1) u.a.)2). Dieses Auftreten sekundärer Kerben kann soweit gehen, dass die ursprünglichen Rip- pen entweder vollständig oder unvollständig in einzelne Vorragungen, Höcker, getheilt sind (Oracan- thus pustulosus 3) und Oracanthus Milleri4). Während nun aber Oracanthus mit den Höckern auf Sta- cheln mit spiralem Verlaufe der Rippen wie bei Gyracanthus zurückführt, sehen wir bei Nemacanthus monilifer und filifer 5) mittelst Formen wie Naulas und Narcodes ö) dieselben einen Anschluss gegen die ältesten Formen von Onchus erreichen. Bei ihnen linden sich streng längsverlaufende Rippen, allein an einzelnen Stellen des Stachels, wie bei Nemacanthus an der Spitze, sehen wir einen Zerfall in Höcker eintreten. Schliesslich zeigen sich dann aber noch die vollkommen glatten Stacheln, die sich ohne Zwang von Onchus semistriatus aus dem Old Red ableiten lassen und che dem Haplacanthus aus dem Devon7) angehören, welcher sich nur durch eine vorspringende Leiste oder Kante an der Vorderseite auszeichnet, die wohl nichts weiter ist, als eine besonders stark entwickelte Längsrippe. Mit diesen Aenderungen in der Skulptur der Flossenstacheln, die sich also, wie wir gesehen haben, vollkommen gut von der Onchus angehörigen ableiten lassen, ist nun aber auch eine wichtige Aenderung in der Form verbunden und auf diese haben wir jetzt unser Augenmerk zu richten. Das Oval des Querschnittes, welches den Stacheln von Onchus zukam, hört auf. Die reine Kegel- form verliert sich also und sie werden auf dem Querschnitt entweder elliptisch (Oracanthus), oder einfach dreiseitig prismatisch m i t h i n t e r e r A b f 1 a c h u n g , beziehungsweise höhlenartiger Ein- ziehung (Gyracanthus), oder dreiseitig prismatisch mit einer besonderen vorderen Erhe- bung, die mehr oder minder selbständig erscheinen kann (Haplacanthus aus dem Devon, Nemacan- thus aus dem Kohlenkalk und der Trias). Die dreiseitig prismatische Gestalt ist dabei unzweifelhaft als die primäre, die elliptische als die sekundäre anzusehen. Es geht das aus dem Vorkommen der Stacheln hervor, indem ja Haplacanthus dem Devon angehört, während die anderen jünger sind. Dabei haben wir gesehen, dass die Skulptur der Oberfläche des Flossenstachels von Oracanthus sich von dem des Gyracanthus ableiten lässt und es entspricht ja auch die vordere Spitze der Elüpse der vorderen Kante des Gyracanthusstachels. Somit hätten wir also in diesen aus Onchus abgeleiteten Formen nur zwei Typen, den älteren mit vorderer, abgeschnürter Leiste (Haplacanthus, Nemacanthus), den jüngeren mit einfacher vorderer Kante (Gyra- canthus und Oracanthus) zu unterscheiden. Haben wir nun angenommen, dass im Onchus die Vertreter der Elasmobranchi polyspondyli, che mit dem Obersilur beginnen, zu suchen sind, so haben wir naturgemäss in den beiden abgeleiteten Typen die ältesten Vertreter der Holocephalen und der Plagiostomi diplospondyli oder Palaeonotidani zu vermuthen, und zwar müssen che der Holocephali in Haplacanthus und Nemacanthus, die der Pa- laeonotidani in Gyracanthus und Oracanthus zu finden sein, weil erstere älter, der Stammform näher stehen, während die Palaeonotidani jünger erscheinen. Sehen wir zu, ob sich das bestätigt. Eine einfache Betrachtung eines Flossenstachels von Chimaera monstrosa oder einer Abbildung desselben auf dem Querschnitt *) zeigt es. Wir linden bei den jetzt lebenden Holocephalen eine Flos- 1) Homer, Lethaea palaeozoica Atlas. Taf. 48. 2) Agassiz, Vol. 3, Taf. 1 a. 3) Agassiz, Vol. 3, Taf. 2. 4) Agassiz, Vol. 3, Taf. 3. 5) Agassiz, Vol. 3, Taf. 7. 6) Agassiz, poissous du vieux gres rouge. 7) Agassiz, poissons fossiles du vieux gres rouge. Taf. 33. 8) Agassiz, Vol. 3, Taf. C, Fig. 5. 62 Allgemeiner Theil. senstachelform, wie sie dem älteren Typus paläozoischer Flossenstacheln eigenthümlich ist, eine selb- ständige vordere Kante, die gleichsam abgeschnürt oder abgefurcht erscheint, während das bei den jüngeren nicht der Fall ist. Nehmen wir dann ferner einen Flossenstachel von Spinax, so sehen wir freilich eine vordere Kante, allein unselbständig wie bei Gyracanthus und so sind wir wohl berechtigt, den jüngeren Typus mit den Urformen der Haie und Rochen, den Palaeonotidani in Verbindung zu bringen. Nachdem wir nun diese feste paläontologische Unterlage gewonnen haben, so fragt es sich, durch welche Verbindungsglieder die zu den zahnlosen gerechneten und bisher behandelten Flossen- stacheln paläozoischer Elasmobranchier mit den mit ausgeprägter Bezahnung versehenen Stacheln jetzt lebender Holocephalen einerseits und Plagiostomen (Trygones) andererseits verknüpft sind, und da zeigt sich bei sorgfältiger Berücksichtigung paläontologischer Funde, dass dieselben in den mehr oder minder comprimirten , gezähnten, oder mit Domen versehenen Flossenstacheln nach Pictet1) zu su- chen sind. Ja es lässt sich paläontologisch nachweisen , dass auch die glatten Stacheln jetzt lebender Haie aus gezähnten Stacheln sich hervorgebildet haben, gerade so gut wie die der Holocephalen und Kochen, dass somit die jüngeren Palaeonotidani wenn auch nicht alle, so doch zum grossen Theile Zahnflossenstacheln besessen haben. Die aufgeführten Formen sind Leptacanthus, Homacanthus, Asteracanthus, Priscacanthus , Myria- canthus, Ctenacanthus, Tristychius, Asteroptychius, Physonemus, Ptychacanthus, Sphenacanthus, Platy- canthus, Dipriacanthus, Erismacanthus, Climatius, Parexus, Odontacanthus. Wie die bei den aus Onchus direkt abgeleiteten Formen auftretende, vordere Kante aus dem vorragenden Wachsthum eines Längsriffes bei Umwandlung oder Rückbildung der übrigen entstanden gedacht werden kann, gerade so kann man sich das Auftreten der charakteristischen Zähnelungen durch übermässiges Wachsthum der durch die Einkerbung der Längsleisten entstandenen Höcker an bestimm- ten Stellen der Oberfläche entstanden denken, ob diese Zähne in einer oder in zwei Reihen angeordnet auftreten, ist gleichgültig. Diese Ansicht wird um so mehr richtig sein, wenn die Gesammtform dieser neu sich bildenden Stacheln dieselbe bleibt, denn nur dann, wenn neue Struktur- und Skulpturverhältnisse auf- treten, kann man eine Aenderung der Form erwarten, während, wenn die neuen Erscheinungen sich aus den alten hervorbilden, die Formen aller Wahrscheinlichkeit nach bleiben. So ist es in der That, und wenn wir die Reihe der gezähnten Stacheln, die vorhin aufgeführt wurden, durchgehen, so stellen sich auch hier zwei Formtypen dar, die genau an die früher erwähnten sich anschliessen, ein älterer mit selbstän- diger oder nahezu selbständiger Vorderleiste und einer, bei welchem die Selbständigkeit der vorderen Kante nicht vorhanden ist. Ersterer beginnt mit Asteracanthus 2), bei dem die Stacheln über die ganze Oberfläche vertheilt sind und setzt sich in ausgeprägter Weise bei Myriacanthus3), wo bereits die seit- lichen Stacheln kleiner werden, die hinteren Reihen sich dagegen noch stärker ausbilden, fort und fin- det seine besondere Entfaltung in Priscacanthus, namentlich aber in Tristychius4). Alle diese Formen sind demnach meiner Ansicht nach jüngeren Holocephalen zuzurechnen, welche sich mit Asteracanthus bis in den mittleren Jura hinein erstreckten und von denen Tristychius in seiner Form sich am mei- sten an unsere jetzt lebende Chimaera anschloss. Dieses Emporragen der jüngeren Holocephalen bis zum mittleren Jura ist um desswillen interessant, weil erst mit dem frühen mesozoischen Zeitalter, mit 1) 1. c. 2) Agassiz, Vol. 3, Taf. 8. 3) Agassis, Vol. 3, Taf. 6. 4) Agassiz, Vol. 3, Taf. 1 a. Capitel IV. Allgemeine paläontologische Folgerungen. 63 dem Lias, die von den Palaeontologen als unzweifelhafte Holocephalen betrachteten Formen, Ischyo- don, Ganodus, Elasmodus, Psaliodus und Edaphodon anheben, um mit der jetzigen Erdperiode in Chimaera und Callorhynchus zu enden. Somit halten wir eine ununterbrochene Holocephalen reihe vom Devon bis in die Jetztzeit. Ctenacanthus x) , Ptychacanthus2), Leptacanthus3), Homacanthus, Climatius4), deren Form sich an den jüngeren Typus anschliesst, sind dann als jüngere Palaeonotidani zu betrachten, die mit dem unteren Jura aufhören. Die Flossenstacheln sind nun aber durchaus nicht die einzigen Ueberreste der Elasmobranchier, welche erhalten sind, es sind auch die Zahne und zwar in reichlicher Anzahl. Es fragt sich nun, ob wir unter diesen Zähnen im Stande sind. Formen zu linden, che wir den Holocephalen zuschreiben müssen, welche ja bekanntermaassen Zahnplatten besitzen. Ich meine, es sind vor allem die Zähne der Psammodonten, die ja zuerst aus dem Kohlenkalke beschrieben werden, auf welche wir unsere Aufmerksamkeit zu lenken haben. Diese Annahme der Zugehörigkeit der Psam- modonten zu den Holocephalen ist durchaus nicht neu und findet sich unter Anderem auch bei Quen- stedt5), allein das Interessante ist, dass sie ganz allmählig zu anderen Zahnformen hinleiten, die so- mit auch den Holocephalen zuzuschreiben sind, und da liegt wohl die Hoffnung nahe, weil das Vor- kommen in den Erdschichten zu suchen, in denen auch Flossen stacheln dieser Thiere zu linden sind, dass über kurz oder lang einmal die beiden wichtigen Elemente zusammen entdeckt werden. Psam- modus subteres6) leitet zum Beispiel zu Petalodus acuminatus7), Psanunodus gibberulus8) zu Cte- nodus9), Psammodus turgidus10) zu Helodus11) über. Eine ganz andere Reihe von Zähnen auch der Zusammensetzung nach beginnt mit Pristiclado- dus im Culm12) und setzt sich fort im Kohleukalk l3) mit Pristicladodus dentatus (M. Coy), mit Clado- dus lamnoides (Newberry), mit Orodus ramosus (Agassiz) und mit Ctenoptychius apicalis (Agassiz). Von vorne herein muss man nach dem vorhin Auseinandergesetzten annehmen, dass die Zähne den Palaeonotidani zuzurechnen sind, wenn auch bei ihnen die Zugehörigkeit zu Stacheln nicht nach- weisbar ist. Die Annahme ist richtig und statthaft in dem Augenblicke, wo der Nachweis gelingt, dass bei den Nachkommen der Palaeonotidani, den jetzt lebenden Grauhaien, resp. deren ausgestorbenen nächsten Verwandten (Notidanus primigenius) Zähne vorkommen, die den so eben aufgeführten gleichen, und ich glaube, dass dieser Nachweis nicht unschwer zu führen ist. Es wäre zunächst vorauszuschicken, dass die vorderen Zähne im Kiefer allemal die älteren, die hinteren dagegen die jüngeren sind, oder ins Morphologische übersetzt, die vorderen Zähne sind das 1) Agassiz, Vol. 3, Taf. 3. 2) Agassiz, Vol. 3, Taf. 5. 3) Agassiz, Vol. 3, Taf. 7. 4) Agassiz, poissous fossiles du vieux gres rouge Taf. 33. 5) 1. e. 6) Agassiz, Vol. 3, Taf. 12. 7) Köm er, Lethaea palaeozoica. Taf. 48. S) Agassiz, Vol. 3, Taf. 12. 9) Agassiz, Vol. 3, Taf. 19. 10) Agassiz, Vol. 3, Taf. 15. 11) Agassiz, Vol. 3, Taf. 19. 12) Koni er, 1. c. Taf. 38. 13) Kömer, 1. e. Taf. 18. 64 Allgemeiner Theil. früheste Erblheil, die hinteren das spätere. Daraus folgt dann weiter, dass die Form der vorderen Zahne als die primäre, die der hinteren als die sekundäre anzusehen ist. Die Gestaltung der Zähne in bei- den Kiefern ist bei den Grauhaien bekanntermaassen l) eine ausserordentlich verschiedene. Vorne fin- den sich spitzzackige Zähne mit vorragender Mittelspitze und Seitenzacken, nach hinten zu werden die- selben kammförmig, um in den Mundwinkeln pflasterförmig mit geringer mittlerer Erhebung zu enden. Somit dürfen wir auch wohl voraussetzen, dass che Bezahnung der Palaeonotidani eine wechselnde ge- wesen ist, von Formen, die zwischen Pristicladodus, beziehungsweise Cladodus bis zu Orodus schwanken. Die vordersten Zähne des Oberkiefers bei den Grauhaien sind schlank, mit einfacher, etwas ge- bogener Spitze, die des Unterkiefers dagegen besitzen eine Mittelspitze und während der apex derselben glatt ist, so treten gegen die Basis hin Nebenzacken auf. Betrachten wir nun die fossilen Zähne, so finden wir, dass die ältesten, des Pristicladodus, annähernd eine solche Form besitzen mit glatter Spitze und gezahnter Basis, dann treten Zähne auf von Cladodus lamnoides, die den mittleren Oberkieferzähnen der Notidaniden gleichen, dann solche von Ctenoptychius, die grosse Aehnlichkeit mit den hinteren Oberkieferzähnen (niedrige Mittelspitze, viele Seitenzacken) der Grauhaie haben und schliesslich haben wir in Oroduszähnen Formen, die lebhaft an che hinteren Kieferzähne erinnern. Nehmen wir nun auch an, dass immer nur eine Zahnform bei den paläozoischen Thieren ausgebildet war, so sind sie darum doch den Palaeonotidani zuzurechnen, weil wir bei jetzt lebenden Grauhaien als Erbtheil ihrer Vor- fahren noch alle Zahnformen vertreten sehen, immer aber muss die dreiseitige Form (Mittelspitze auf breiter Basis) die primäre sein, was einmal mit den paläontologischen Thatsachen übereinstimmt, zwei- tens aber auch mit der Thatsache, dass solche Zähne vorn im Kiefer bei Grauhaien vorhanden sind. Habe ich nun so auf Grund auch der paläontologischen Thatsachen die Ordnung der Holoce- phalen und der Palaeonotidani und ihren Zusammenhang mit den ältesten Vertretern der Subclasse der Elasmobranchi polyspondyli bestimmt, so habe ich in derselben Weise die Ableitungen der Plagiostomi cyclo-, tecto- und asterospondyli paläontologisch zu begründen. Was zunächst die Plagiostomi cyclospondyli betrifft, die ja nach meiner Auffassung die ältesten sind, so ist es bei der Natur der Skeletbestandtheile und im Besonderen der Wirbelsäule, namentlich des Laemargus und Echinorhinus leicht begreiflich, dass Wirbelreste solcher Thiere überhaupt nicht vorhanden sind, selbst nicht einmal in Abdrücken. Es ist aber auch nicht wunderbar, wenn selbst von Spinax Wirbel oder gar Skeletbruchstücke fossil zu den grössten Seltenheiten gehören, weil der einzige feste Wirbelbestandtheil , der centrale Doppelkegel ausserordentlich schwach ist. Somit habe ich für meine Person auch keinen Wirbel aus älteren Perioden als der neozoischen gefunden und das Wirbelbiuchstück (Spinax major), welches Agassiz2) aus der Kreide abbildet und beschreibt, bildet einen einzig dastehenden Fund aus älterer Zeit. Daraus nun aber schliessen zu wollen, die Plagiostomi cyclospondyli seien paläontologisch jüngeren Datums, wäre durchaus falsch. Freilich bieten che Zähne gegenüber denen der asterospondyli, beziehungsweise der tectospondyli keine auffallenden, besonderen Eigenthümlichkeiten , wenn es nicht später eingehenden histologischen Forschungen gelingen sollte, solche dennoch festzustellen, dafür aber haben wir die Flossenstacheln neben den Placoid schuppen, welche Letztere jedoch nichts Besonderes zeigen. Sie sind aus dem Pläner, also der Kreide Böhmens, als Acanthias rotundatus, marginatus und major beschrieben worden. Die Stacheln unserer jetzt lebenden Dornhaie sind wenig gekrümmt und kurz. Hinten besitzen 1) J. Müller und J. Henle, System der Plagiostomen Taf. 2) Agassiz Vol. 3 Taf. lüb. Capitel IV. Allgemeine paläontologische Folgerungen. 65 sie zwei scharte Kanten und eine breite Furche, vorne sind sie dagegen scharfkantig, also einfach drei- seitig prismatisch, ein ungemein wichtiger Umstand. Die fossilen Stacheln werden entweder glatt oder als mit feinen Längs- und Schrägstreifen versehen beschrieben und abgebildet l). Letzteres Merkmal halte ich ebenfalls für ganz ausserordentlich bedeutsam, insofern als wir die Stammelten] einmal unter den Tragern derjenigen Flossenstaclieln zu suchen haben, die wie Gyracanthus unter den alteren Palaeonotidani einfache, dreiseitig prismatische Stacheln besassen, und dann unter solchen, deren Dornen längs und schräg gestreift erschienen, sei es nun, dass diese Streifung auf der ganzen oder nur auf einem Theile der Oberfläche vorhanden war. Eine solche Form haben wir im Climatius-) aus dem Kohlenkalk von Baldruddery, der von Pictet3) unter die Formen mit gezähnten Stacheln gerechnet wird. Bei Climatius ist nur die Basis schräg gestreift, somit überwiegen die einfachen Längsstreifen und das weist daraufhin, dass Climatius, der älteste unter den Plagiostomi eyclospondyli, nicht einfach von Gyracanthus mit gewundenen Längs- rippen herzuleiten ist, sondern von einem Palaeonotidaniden, welcher bedeutend älter durch einfache Längsstreifung seiner Flossenstachel sieb unmittelbar von Onchus, etwa Onchus tenuistriatus aus dem Silur herleitete. Es müssen also die ältesten Plagiostomi eyclospondyli , wie ich es auch stammes- geschichtlich im vorigen Capitel gefolgert habe, von den ältesten Palaeonotidaniden abstammen. Bezüglich der Zähne bietet nur Echinorhinus, was freilich bei dem hoben Alter der Form von ganz besonderer Wichtigkeit ist, einen Zusammenhang mit den Notidani dar, insofern, und das spricht abermals für das Alter der eyclospondyli, die Zähne Aehnlichkeit mit denen aus der Mitte des Unter- kiefers der Grauhaie, die ja, wie wir gesehen haben, wieder an Pristicladodus anschliessen , haben. Somit könnte Pristicladodus aus dem Devon die älteste Stammform der Plagiostomi eyclospondyli unter den Palaeonotidaniden sein. Während nun die paläontologischen Thatsachen für die Stammesgeschichte der Plagiostomi eyclospondyli nur ausserordentlich spärlich fliessen, so bieten sie eine grosse Fülle bezüglich der Plagiostomi tectospondyli, und sie zeigen auf das Klarste das ungemein hohe Alter dieser Unterordnung an. Pleuracanthus ist schon lange mit den Rochen in Verbindung gebracht, und dasselbe gilt für Ptychodus, allein in sehr bestrittener Weise. Unzweifelhafte Reste der so eigenartigen Rochen sind, abgesehen von den jüngsten tertiareu Schichten, nur im Lias und im Oberen Jura gefunden und auch die der Squalorajae, namentlich aus dem Oberen Jura, sind immer nur vereinzelt geblieben, was bei der grossen Zahl jetzt lebender Vertreter einigermaassen überraschen muss. Ich habe bereits hervorgehoben, dass mir das Material an lebenden Rochen spärlicher zugeflossen ist als aus den anderen Gruppen, und dass somit meine morphologischen und stammesgeschichtlichen Erörterungen vielleicht bedeutende Lücken aufweisen, allein ich habe Hairochen und eigentliche Rochen in allen Schichten bis zum mittleren Jura herunter in ungemein reicher Zahl gefunden und zwar alles Formen, die sieb leicht auf die jetzt lebenden zurückführen lassen, ja vielfach mit ihnen identisch sind. und das ist ja auch bei der ungemein geringen Variabilität in der äusseren Gestalt, die bei den eigentlichen Rochen ein Kreuz für die Systematiker ist, gar nicht zu verwundern. Es beweist nun aber diese Thatsache, dass speciell die Gruppen der Rochen ungemein frühzeitig sich gefestigt haben, und dass sie, worauf auch der Bau ihrer Wirbelsäule hinweist, sich ausserordentlich früh aus den Haien entwickelten, dass also die Plagiostomi tectospondyli nächst den eyclospondyli die ältesten sind. 1) Agassiz Vol. 3, Taf. 10b, Fig. 11, 12, 13. 2) Agassiz, Poissons fossiles du vieux gres rouge. Taf. 33, Fig. 25. 3) 1. c. Uasst, Das natürliche System der Elasmobranchier. 6(j Allgemeiner Theil. Da nun, wie erwähnt die Flossenstacheln von Pleuracanthus1) von allen Paläontologen in Folge ihrer entschiedenen Aehnlichkeit mit denen der Trygones mit Rochen in Verbindung gebracht sind, so wäre zunächst auf die allgemeinen Merkmale derselben näher einzugehen. Es schliessen sich ihnen ja ausser einigen anderen Aulacanthus und Orthacanthus an, und so lässt sich die lieihe bis zum Devon hinunter verfolgen. Die Flossenstacheln sind von vorne nach hinten comprimirt, also auf dem Querschnitt queroval und an der Seite mit Stachelreihen besetzt, jedoch zeigt sich in dieser Beziehung ein Unterschied. Während z. B. Pleuracanthus laevissimus stark abgeplattet erscheint und wie die jetzt lebenden Stachel- rochen die Zahne ganz seitlich trägt, sieht man bei Orthacanthus cylindricus, dass die Abplattung weniger weit vorgeschritten ist, dass die Stachelreihen mehr nach hinten zu liegen kommen. Das Verhältniss bei Orthacanthus ist als das ältere anzusehen, das des Pleuracanthus als das seeundäre, weil, wie die lebenden Formen lehren, die Abplattung zunimmt und dann weil die Gestalt des Flossen- stachels bei Orthacanthus sich vielmehr der der dreispitzig prismatischen Flossenstacheln der Haie nähert. Fragen wir nun, an welche Stachelform Orthacanthus zunächst anschliesst, so linden wir unter den jüngeren Palaeonotidaniden Sphenacanthus '-). Diesem Zusammenhange widersprechen auch nicht die an den Flossenstacheln auftretenden Längsrippen, die jedoch nicht spiralig gewunden sind, sondern etwas gebogen verlaufen, auch nicht streng parallelen Verlauf zeigen, sondern unter einander Anasto- mosen eingehen. Auf diesen Umstand hat man besonderen Werth zu legen, denn wir kennen unter den den Palaeonotidaniden zugerechneten Formen eine, die mit Oracanthus und Gyracanthus auf einer Stufe steht, Byssaeanthus3), und diese schliesst sich unmittelbar an Onchus an. Bei diesem zeigt sich eine ähnliche Skulptur der Oberfläche. Von Onchus ist es heterogyrus, der sich anschliesst, mehr wie Onchus tenuistriatus. Da ersterer des gewundenen Verlaufes der Hippen halber jünger ist als letzterer, welcher ja mit den Stammformen der Plagiostomi eyelospondyli zusammenzubringen war, so zeigt sich auch darin die Stellung der tectospondyli als nächstälteste Unterordnung. Es lässt sich also, meine ich, paläontologisch bestätigen, und ich glaube eine mikroskopische Analyse der Flossenstacheln , welche von den hier entwickelten Gesichtspunkten ausginge, würde weitere Beweise liefern, dass die Plagiostomi cyclo- und tectospondyli gemeinsamen Ursprunges in den Palaeonotidani wurzeln, und dass, da die Pleuracanthiden und Verwandte nicht weit über die paläozoische Periode hinausragen, der Charakter der Rochen sich schon sehr frühzeitig in der meso- zoischen Periode oder noch früher ausgeprägt haben wird, um vom .Iura angefangen in den Formen sich fortzusetzen, wie wir sie noch heute auftreten sehen. Hass diese Umwandlung der Haie in Rochen wirklich während der spätpaläozoischeu Periode (Dyas), beziehungsweise zur frühmesozoischen (Trias) stattgefunden hat. dass ferner wirklich die Rochen aus Haien hervorgegangen sind, und dass somit die Pleuracanthiden Haie waren, das geht ebenfalls aus paläontologischen Thalsachen hervor und dafür ist Xenacanthus4). .lanassa und Squaloraja poly- spondyla5) ein Beweis, wovon der erste aus dem Rothliegenden, der zweite aus dem Zechstein, dev dritte aus dem Lias stammt. Xenacanthus ist bis auf den Schwanz in den allgemeinen Umrissen sowohl, wie in einzelnen 1) Agassiz Vol. 3, Tai. 43. 2) Agassiz Vol. 3, Taf. I. 3) Agassiz, Poissons fossiles du vieux gres rouge, Taf. 33. 4) Körner, Lethaea palaeozoica, Taf. 57. 5) Agassiz Vol. 3, Taf. 42 u. 43. Capifel IV. Allgemeine 'paläontologische Folgerungen. 67 Skeleüheilen, Iheils Hippen, theils Extremitätenstücke, erhalten, und es wäre demnach eine mikroskopische Analyse der Gewebe nicht allein leicht auszuführen, sondern auch von der allergrössten Wichtigkeit. Bereits von den Paläontologen wurde die grosse Aehnlichkeit mit den Squatinae hervorgeholten, und Pictet1) zählt das Thier geradezu zu den Meerengeln. Jedenfalls haben wir es mit einer Haiform zu thun, bei welcher sieh die Gestalt der Rochen auszubilden beginnt, und die namentlich mit Rücksicht auf den Stachel auf die Stachelrochen hinweist. Auch die Zahne, welche Agassiz als dein Diplodus2) zugehörig aufführt, erscheinen mir im höchsten Grade der Beachtung werth. Sie sind mehrhöckerig, allein die Mittelspitze ist in der Entwicklung zurückgeblieben. Die Nebenzacken sind dafür aber sehr stark ausgebildet, ausserdem fein gezähnelt und nähern sich in ihrer mikroskopischen Struktur denen des Sphenonchus 3). Kieser gehört dem unteren Lias an und besitzt eine Mittelzacke, die sieb auf breiter Basis erbebt, ohne Nebenzacken. Die Zähne des Diplodus, welche bis ins Kohlengebirge hinein vor- kommen, weisen auf eine Existenz der Hairochen bis in diese Periode zurück und weiter auf eine Fortsetzung zusammengehörender Formen bis in den unteren Jura, wenn man, und dazu bin ich im höchsten Grade geneigt, von der Ansicht ausgeht, dass, wenn Zahne trotz äusserer Formverschiedenheit die gleiche Struktur besitzen, die Tntger derselben nahe verwandt sind. In diesem Falle muss Sphen- onchus mit Xenacanthus directe Verwandtschaft haben. Damit wäre dann aber auch von paläonto- logischer Seite die Stellung der Pristiophoridae bei den Hairochen im höchsten Grade gestützt, denn wir wissen, dass sich die Zahne bei diesen Thieren auf einer ungemein breiten Basis erheben. Die Zähne des Xenacanthus haben nun aber auch, wie Agassiz bereits hervorgehoben hat, eine allgemeine Formähnlichkeit mit denen der Hybodonten, und da diese unzweifelhaft mit den Zähnen von Notidaniden auf das Engste zusammenhängen, so liegt darin ein weiteres paläontologisches Moment die Xenacanthi von den Palaeonotidani herzuleiten. Immerhin wäre es aber, wie ich bereits hervorgehoben habe, dringend nothwendig, die mikroskopische Untersuchung der Ueberreste des Xenacanthus vorzunehmen. Auch Janassa, welche eine Anordnung der Zähne wie die Myliobatiden zeigt, beweist, dass die Rochen von Haien herstammen, denn ihre Haut war mit Placoidschuppen bedeckt und die allgemeine Körper- form bildete einen Uebergang zu den Haien. Nehmen wir dann noch Squaloraja polyspondyla aus dem Lias hinzu, welche leider ebenfalls noch nicht mikroskopisch untersucht worden ist, aber in den allgemeinen Formverhaltnissen am meisten Pristiophorus entspricht, und ferner bezüglich des Schwanzstachels an Myliobates, bezüglich der Brust- flossen an Rhinobatus erinnert, so dürfen wir wohl aus allen diesen paläontologischen Thatsachen den Schluss ziehen, dass die ältesten Plagiostomi tectospondyli vom Devon angefangen bis zum unteren Jura mit seitlich gezähnten Rückenstacheln versehene Haie waren, welche von den Palaeonotidani abstammen. Wir dürfen aber weiter aus diesen Thatsachen schliessen, dass die ältesten Formen , Xenacanthus, Squaloraja und Janassa sich bis in die neueste Zeit in Squatina, in die Squatinorajae und in Pristio- phorus fortsetzten, und dass die Scheidung in diese Formen mit dem Oberen Jura vollendet war. Für die Trennung der Squatinorajae und der Pristiophori ist namentlich Squaloraja polyspondyla, die alle Merkmale derselben vereinig! zu haben scheint, wichtig. Ausserdem steht dann der Ableitung der Squalorajae von den Pleuracanthi , namentlich mit Bücksicht auf die Flossenstacheln Nichts entgegen und von diesen sind dann die eigentlichen Rochen abzuleiten, unter denen wieder paläontologisch betrachtet hinsichtlich der Flossenstachel, der Bezahnung und der Placoidschuppen die Trygones als 1) 1. c. 2) Agassiz Vol. 3, Taf. 22b. — Kömer Lethaea palaeozoica, Taf. 57. 3) Agassiz Vol. 3, Taf. 22a. gg Allgemeiner Tkeil. älter angesehen werden müssen, gegenüber den Rajae. Ferner steht von paläontologischer Seite der Ableitung der Torpedines von den Rajae Nichts entgegen, denn während Rajae bereits im Oberen .Iura deutlich nachweisbar sind, finden sich Torpedines erst in den jüngeren, neozoischen Schichten der Tertiärformation. Was dann die letzte Unterordnung, die Plagiostomi asterospondyli , betrifft, so haben wir für deren Zusammengehörigkeit sowohl, wie für die Abstammung derselben ganz ausgezeichnete paläonto- logische Beweise, welche besser und klarer vor Augen liegen, als für die beiden anderen. Das kann ja auch nicht Wunder nehmen, da wir es mit der jüngsten und somit auch Schürfer ausgeprägten Unterordnung zu thun haben. Nichts ist leichter als an der Hand der Paläontologie den Nachweis zu führen, dass die zu ihr gehörenden Thiere auf das Innigste mit den Notidani zusammenhängen, dass demnach die Palaeonotidani die Vorläufer der Plagiostomi asterospondyli sind, ja es lässt sich sogar mit ziemlicher Bestimmtheit sagen, zu welcher Zeit sich dieselben von den Stammformen der Palaeo- notidani getrennt haben. Es fand das später statt, als bei (\o\\ Plagiostomi cyclospondyli , welche mit Climatius und nach dem Auftreten von Pristicladodus zur Zeit des Devon und des Kohlenkalkes, jeden- falls schon zur Zeit des Rothen Tt idtliegenden getrennt waren und wie bei den Plagiostomi tecto- spondyli, die sich wohl schon zur Zeit des Devon mit Pleuracanthus gefestigt hatten. Die vollständige Abtrennung ist in der spätesten paläozoischen Periode, der des Zechsteins zu suchen, denn von dieser Zeit angefangen seilen wir die ältesten Formen derselben, bei allmähligem Verschwinden der Stamm- formen immer zahlreicher auftreten, während sie zur Zeit der Steinkohlenformation immer nur ver- einzelt vorkommen. Es sind die Hybodonten und die mit ihnen verwandten Strophodonten , welche Letztere sich erst im Keuper geltend machen. Diese Formen dauern bis in den .Iura. Von Agassiz angefangen bis in die Neuzeit ist unter den Paläontologen kaum ein Zweifel gewesen, dass vor allen Dingen die Hybodonten mit den jetzt lebenden Scyllien auf das Innigste zusammenhängen, so dass, wie Quen- stedt1) sich unter Anderem ausdrückt, sich zwischen den Zähnen der Scyllien und der Hybodonten Uebergänge finden. Das aber nicht allein, es wird auch ganz besonders hervorgehoben, dass die Ueber- gänge der Zähne gegen solche wie die der Cestracionten so allmählige seien, dass eine scharfe Trennung nicht möglich und nimmt man dazu dann noch den Umstand, dass auch solche Uebergänge zwischen Strophodiis und Cestracion behauptet werden, so ist für die Paläontologie die Zusammengehörigkeit der Scyllien der Zoologen, meinen Scyllia und Scylliolamnidae, und der Acrodonten mehr oder minder eine feststehende Thatsache. Mit der Annahme allmähliger Uebergänge ist dann ferner mehr oder minder bewusst nicht blos die Verwandtschaft, sondern auch der Uebergang der einen Form in die andere, mit anderen Worten das Entstehen der einen aus der anderen, damit auch die Richtigkeit der Darwinschen Theorie zugegeben, und logischer Weise müsste dann die Evolutionstheorie, die man für eine Thierabtheilung in den allerverschiedensten Erdperioden nicht leugnen kann, auf alle anderen angewandt und geprüft werden. Jedenfalls stillte man die Richtigkeit des Darwinschen Principes so lange anerkennen, als nicht überall die strikten Beweise für das Gegentheil erbracht worden sind. Das ist auf dem hier von mir behandelten Gebiete durchaus unmöglich. Die Ueberreste, welche wir von den Hybodonten kennen, sind ausser den leider nicht genau untersuchten, überaus wichtigen Placoidschuppen die Zähne und Flossenstacheln, und da bei Hybodus 1) 1. c. Capitel IV. Allgemeine paläontologische Folgerungen. 69 reticulatus 1) und minor2) Zähne und Flossenstacheln zusammen gefunden worden sind, so haben wir damit eine recht gesicherte, paläontologische Basis. Die Flossenstacheln der beiden Rückenflossen, die dieselben wie alle Plagiostomi asterospondyli besassen, sind leicht gebogen, mit starker Basis, Längsrippen und an dem Hinterrande zwei Stachel- reihen. Die Stacheln, welche ihnen meiner Ansicht nach in der Form und im äusseren Aussehen am nächsten stehen, gehören vor Allem den Geschlechtern Ptychacanthus3), Leptacanthus4) und Homa- canthus5) an, und diese sind ja namentlich im Kohlenkalk und im Zechstein zu linden. Diese hingen dann wieder mit zahnlosen Flossenstacheln der älteren Perioden zusammen, welche. Onchus nahe stehend, einfache Längsrippen zeigen und welche wir alle den Palaeonotidani zugezählt haben. Darauf weist auch, wie erwähnt, aufs Klarste die Form der Zähne hin. Die Zähne des Hybodus reticulatus6), der ältesten Form aus dem Lias, besitzen eine stärker vorragende konische Zacke, welche oftmals als Mittelspitze erscheint, oft dagegen auch nicht, und dem entsprechend ist die Zahl der Nebenzacken entweder auf beiden Seiten gleich oder ungleich, zwei oder drei. An der Basis der Zacken zeigt sich eine Cannelirung. Bei einzelnen Formen, Hybodus poly- prion7), sind sogar die Nebenzacken auf die Mittelzacke gerückt, bei anderen (Hybodus crossiconus) 8) zeigen die Zähne wiederum nur eine Nebenzacke auf jeder Seite, anderen fehlen sogar auch diese und es zeigt sich ein einfacher Spitzenzahn. Diese Beiden stammen aus dem unteren Jura (Stonesfield). Bei Hybodus niedius aus dem Lias (Lyme regis) 9) zeigt sich der Zahn als niedrige, dreieckige Erhebung, ohne Nebenzacken und mit einer bis an die Spitze gehenden Cannelirung. Dagegen zeigl Hybodus plicatilis l °) aus der Trias (Muschelkalk) an den Zähnen, die wie bei reticulatus gebaut sind, statt regelmässiger Streifung gewundene. Die Gesammtform der Zähne der alleren Können erinnert, wenn man von der Furchung absieht, im höchsten Grade au die der jetzt lebenden Notidani. Diese Furchung tritt aber wieder auf bei Cladodus11) und die Zahnform ist im Wesentlichen dieselbe. Cladodus mirabilis12) zeigt Zähne wie Hybodus reticulatus mit Mittelspitze, und Cladodus striatus und marginatus 1 3) bietet in der Faltung die grösste Aehnlichkeit mit Hybodus plicatilis. Dass aber auch Furchungen bei den ausgestorbenen eigentlichen Notidani nicht fehlten und die Stammformen sie somit gehabt haben müssen, das zeigt die Abbildung von Agassiz14) von Notidanus microdon. Man wird also nicht fehl gehen, wenn man Cladodus als eine Vorform der Hybodonten betrachtet und sie den Palaeonotidani zuzählt. Wie Cladodus lamnoides ] 5) zeigt, besitzen dieselben auch Zähne ohne Furchen mit gerader, langer Mittelspitze und je zwei kleinen Nebenzacken. Die Hoffnung ist dabei gewiss nicht aufzugeben, dass sich auch einmal zu diesen Zähnen die Stacheln finden werden. 1) Agassiz Vol. 3, Taf. 9, 22a. 2) Agassiz Vol. 3, Taf. 8b, 23. 3) Agassiz Vol. 3, Taf. 5. 4) Agassiz Vol. 3, Taf. 7. 5) Agassiz, Poissons fossiles du vieux gres rouge, Taf. 33. 6) Agassiz Vol. 3, Taf. 22a. 7) Agassiz Vol. 3, Taf. 23. 8) Agassiz Vol. 3, Taf. 23, Fig. 25. 9) Agassiz Vol. 3, Taf. 24. 10) Agassiz Vol. 3, Taf. 24. 11) Eömer, Lethaea palaeozoica, Taf. 48. 12) Agassiz Vol. 3, Taf. 22b. 13) Agassiz Vol. 3, Taf. 22b. 14) Agassiz Vol. 3, Taf. 36, Fig. 3a. 15) Römer, Lethaea palaeozoica, Taf. 48, Fig. 9. 70 Allgemeiner Tlieil. Allein nicht blos Cladodus wird in verwandtschaftliche Beziehungen zu Hybodus zu bringen sein, sondern man nmss auch annehmen, dass Ctenoptychius1) mit ihnen zusammenhangt und diese Form weist ja wieder auf Pristicladodus zurück, von dem ich angenommen habe, dass derselbe mit den Plagiostomi cyclospondyli in stammesgeschichtlichem Zusammenhang steht. Ctenoptychius zeigt ja, wie ich bereits hervorgehoben habe, Zackenzähne, an denen, wie bei den meisten Zähnen der Hybodonten und den vordersten der Notidaniden die mittelste Zacke am meisten, wenn auch wenig über das Niveau der übrigen hervorragt. Vor Allem ist nun aber für die weitere Betrachtung Hybodus plicatilis2) aus der Trias und undulatus3) aus dem Oberen .Iura (Purbeck) maassgebeud, und dabei liesse sich auch noch Hybodus reticularis4) aufführen. Sie schliessen sich an Orodus ramosus5) des Kohlenkalkes an und diese Zahn- form bietet ja, wie ich hervorgehoben habe, keine wesentlichen Unterschiede gegenüber Petalodus dar. Das Besondere der Zähne ist, abgesehen von der mittleren Erhebung, das Auftreten leistenartiger Erhebungen, die wesentlich in querer Richtung hinüber verlaufen und mit einander netzartige Zeich- nungen bilden können. Wenn nun auch bei den Hybodonten neben der Mittelzacke Nebenzacken vor- kommen, so erscheint das nicht ausserge wohnlich, da auch bei Orodus cinctus6) die Furchen so tief sein können, dass das Aussehen mehrzackiger Zähne hervorgerufen wird. Dass diese Oroduszähne Notidaniden angehört haben, das lehrt, wie ich bereits hervorgehoben habe, der Charakter der hinteren Zähne der lebenden Grauhaie. Damit haben wir also unter den Zähnen der Elasmobranchier der paläozoischen Periode, welche als Vorläufer der Plagiostomi asterospondyli zu betrachten und den Palaeonotidani zuzuzählen sind, die Formen Ctenoptychius, Orodus mit Petalodus und Cladodus und von diesen ist Ctenoptychius, wie sich auch paläontologisch ergiebt, die älteste, während die beiden anderen jüngeren Datums sind. Ctenoptychius beginnt mit dem Devon, die beiden anderen mit dem Kohlengebirge. Die mehrzackigen, zusammengesetzten Zähne sind also, um das noch einmal hervorzuheben, die ältesten, die einfachen die jüngsten. Mit Orodus und Petalodus haben wir nun aber die Stammformen von Strophodus. Diese treten erst in der Trias auf, und auch das ist höchst bedeutsam. Da sie von jüngeren Formen der paläo- zoischen Periode abstammen, so müssen sie jünger sein als Hybodus, welche mit dem älteren Cteno- ptychius nähere Verwandtschaft zeigen und in der That wird ja Hybodus carbonarius zuerst im Kohlen- gebirge beobachtet. Strophodus schliesst sich ohne Weiteres Acrodus und damit den Cestracionten an, und dass diese jüngeren Datums sind, das geht auch aus dem Bau der Flossenstacheln hervor, die vollkommen glatt erscheinen. In Folge der Skulptur der Flossenstacheln der paläozoischen Periode müssen wir ja annehmen, dass gefurchte Stacheln wie gefurchte Zähne die primären, die glatten dagegen die secundären sind. Die bei Orodus über den Zahn verlaufenden Leisten sind bei Acrodus und Strophodus weniger transversal, dagegen mehr oder minder gegen die Spitze hin verlaufend. Darin können jedoch namentlich bei Acrodus grosse Unterschiede stattfinden, ebenso bezüglich des medianen Kammes, der den Acrodonten zukommt, den Strophodonten dagegen fehlt, allein es finden sich zwischen den Zahnformen der Beiden so mannichfache Uebergänge, dass man, da Strophodus wie 1) Körner, Lethaea palaeozoica, Taf. i*i. 2) Agassiz Vol. 3, Taf. 22a. .3) Agassiz Vol. 3, Taf. 22a. 4) Agassiz Vol. 3, Taf. 22a. 5) Homer, Lethaea palaeozoica, Taf. 48. 6) Agassiz Vol. 3, Taf. 11. Fig. 2 u. 3. Capitel IV. Allgemeine paläontologische Folgerungen. 71 die Stammform Orodus eine feine Punktirung der Oberfläche zeigt, dieselbe wohl neben Hybodus als Stammform der Acrodonten und Cestracionten zu stellen berechtigt ist. Es ist nun nicht schwer an der Hand der paläontologischen Funde an Zahnen die Richtigkeit der Ableitungen aus den Hybodonten nachzuweisen, Ableitungen, die ich ja im vorigen Capitel an der Hand des Baues und der Entwicklung der Wirbelsäule machte. Es sind die ältere Gruppe der Scyllio- lanmidae oder Otodonten und die jüngere der Scyllia. Wenn ich als Gruppen Vertreter der Scylliolamnidae, Stegostoma, Ginglymostoma und Crosso- rhinus aufführte, so liegt die Berechtigung dazu vor Allem in der Gestaltung der Zidme. Ginglymo- stoma hat Zähne, die, abgesehen von dem -Mangel an Runzeln, durch das Auftreten mehrerer Neben- zacken sich direct an die der Hybodonten und Notidani anschliessen, wahrend hei den anderen, namentlich Stegostoma, doch mindestens eine Nebenzacke neben der Mittelzacke vorhanden ist. Bei den leitenden Vertretern der Gruppe Scyllia sehen wir dagegen niemals mehrere Nebenzacken auftreten. Dass die Gruppe Otodus alter ist wie die der Scyllia. zeigt sich ferner darin, dass die zuweilen mit mehreren Nebenzacken wie hei Ginglymostoma versehenen Zidme Andeutungen der charakteristischen Riffe zeigen (Otodus obliquus1) und tricuspis) 2) , die wir bei den Hybodonten auftreten sehen, und endlich liegt ein paläontologischer Beweis darin, dass wir Sphenodonten , die wir den Otodonten zuzählen können, aus dem mittleren .Iura kennen. Wie sich nun die Cestracionten unmittelbar an die Acrodonten anschliessen, ebenso sehen wir bezüglich des Vorkommens in den Erdperioden und bezüglich des Baues der Zähne (Nebenzacken, Cannelirungen) die Lamnidae ohne scharfe Grenze sich den Scyllio- lamnidae anschliessen. Wie im Bau der Wirbel, so sind auch in der Form der Zähne so leise Ueber- gänge, dass man das Entstehen der Lamnidae aus den Otodonten, wie das Hervorgehen der Cestra- cionten aus den Acrodonten paläontologisch anzunehmen genöthigt ist, umsomehr da die Lamnae namentlich zur Zeit der Tertiärperiode, die Otodonten dagegen hauptsächlich zur Zeit des Jura und der Kreide vertreten waren. Selache, dessen Feherreste sich erst in spättertiärer Periode linden, würde dann an die Lamnidae anschliessen und dafür spricht auch der Bau der Zähne, denen jede Spur von Nebenzacken fehlt, wie sie doch den Vorfahren vielfach eigenthümlich sind. Bie Gruppe der Scyllien tritt sicher nachweisbar zuerst im Oberen Jura auf (Pristiurus, Scyllium. affinis catulo und caniculae) und schliesseu sich dieselben bezüglich ihrer Zähne, die ja eine starke Mittelzacke mit einer Nebenzacke auf jeder Seite besitzen, unmittelbar den Hybodonten, namentlich dem Hybodus apicalis3) aus der Trias an, welcher ausser der einen Nebenzacke (Anschluss au Notidanus) noch eine zweite kleinere besitzt. Das ist um deswillen auch interessant, weil wir hei einigen aus den Scyllien hervorgegangenen Formen. Triaenodon obesus, Galeocerdo tigrinus, Triacis, Scyllium, Andeu- tungen zweier ftebenzackeu als Erbtheil der Vorfahren linden. Dabei will ich nun aber von vorne herein hervorheben, dass mit diesen Nebenzacken die Zacken der Mittelspitze, die sich entweder über die ganze Seitenkante oder nur über die üasis erstrecken können, wie es bei Dirhizodon (Klunzinger), Hemigaleus, beziehungsweise Galeocerdo und Carcharias der Fall ist, nicht zu verwechseln sind. Diese Letzteren sind Bildungen secundärer Natur, und das zeigt auf das Deutlichste die Betrachtung jüngerer Thiere, deren Gebiss (Prionodon glaucus) von ,1. Müller und Heule4) gezeichnet ist. Bei diesen treten die Zacken zuerst an der Basis auf, um sich im erwachsenen Alter bis an die Spitze auszubreiten. 1) Agassiz Vol. 3, Taf. 31. 2) Agassiz Vol. 3, Taf. 36. 3) Agassiz Vol. 3, Tai'. 23. 4) 1. c. Taf. 11. 72 Allgemeiner Theil. Die Annahme nun, dass Hemigaleus die älteste Familie darstellt, wird paläontologisch dadurch gestützt, dass die Vertreter derselben, Hemigaleus, Galeocerdo und Dirhizodon, sich in den Geschlechtern Galeocerdo und Corax bereits zur mittleren Kreidezeit ziemlich zahlreich geltend machen und von da an sich bis zur Tertiärperiode fortsetzen, wo dieselben mit Hemipristis, dessen jetzt lebender Vertreter Dirhizodon ist, auftreten. Dass sich Galeus wiederum von Hemigaleus herleitet und speciell mit Hemipristis und Dirhi- zodon zusammenhangt, das lehrt die Betrachtung der Zähne, die ja bei Galeus japanicus1) nur an der Basis gezähnt sind, und der Umstand, dass man dieselben erst zur Zeit der oberen Kreide fossil nach- weisen kann. Ihnen entstammen dann wieder die Carchariden, und das beweist einmal das späte Auf- treten derselben zur tertiären Periode (Oligocaen), während sie in der Kreide nur ganz vereinzelt beobachtet werden und ihre zahlreiche Vertretung zur Jetztzeit, sowie namentlich der Umstand, dass im Jugendzustand der Carchariden die Form der Zähne denen der Galei nicht allein, sondern auch der Hemigalei entspricht (Prionodon glaucus). Die Familie Mustelus muss jünger sein. Dafür spricht die paläontolugische Thatsache, dass die ersten Spuren derselben in der Oberen Kreide (Ciply) nur vereinzelt nachweisbar sind, während sie später reichlich auftreten und der Annahme, dass Cheiloscyllium ebenfalls eine jüngere Familie darstellt, wird von der Paläontologie wenigstens nicht widersprochen, insofern es bisher überhaupt noch nicht gelungen ist, und ich habe auf diesen Punkt meine ganz besondere Aufmerksamkeit gerichtet, fossile Ueberreste derselben nachzuweisen, bis auf einen Zahn, den Probst2) aus der Molasse von Baltringen beschreibt. 1) J. Müller und Heule. 2) Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische aus der Molasse von Baltringeu. Württembergische uaturw. Jahres- hefte 1879. Capitel V. Allgemeine biologische Folgerungen. Am Schlüsse der allgemeinen Betrachtungen sei es mir nun noch gestattet, an der Hand pa- läontologischer Thatsachen auf eine Anzahl von Punkten aufmerksam zu machen, denen ich einiges Nachdenken gewidmet hafte, und die mir wohl einiger Aufmerksamkeit werth zu sein scheinen. Es betrifft die geographische Verbreitung der Elasmobranchier und den Wechsel in derselben während verschiedener Erdperii >den. Es ist eine in die Augen fallende Thatsache, dass alte Formen wie die Notidaniden, Hexanchus und Heptanchus, deren Ursprung tief ins paläozoische Zeitalter hineinragt, dass ferner die Holocepha- len, die noch alteren Ursprunges sind, zur jetzigen Periode unserer Erde, also trotz der ungeheuren Zeiträume, welche verflossen sind, nicht allein sich erhalten haben, sondern auch einen weiten geogra- phischen Verbreitungsbezirk fast über die ganze Erde besitzen. Kommen doch Grauhaie im atlantischen Ocean und im Mittelmeere ebenso gut wie am Cap der guten Hoffnung bis nach Californien hin vor, und breiten sich sogar che Holocephalen , wenn auch bezüglich der beiden Arten streng geschieden, über die nördliche, beziehungsweise südliche Halbkugel aus. Ferner muss es im höchsten Grade auffallen, dass jüngere Formen wie Cestracion, wie Hemiga- leus, und von den Scyllien, Scyllium Edwardsi, von den Rhinobatiden, Rhinobatus Horkeli und cemicu- lus, dass ferner Rajae wie Raja eglanteria u. s. w. in früheren Erdperioden eine grössere geographische Verbreitung hatten, als es jetzt der Fall ist, früher auch in unseren Meeren lebten, wahrend dieselben jetzt auf tropische und suittropische Meere beschränkt sind, mit anderen Worten, dass sie früher wahr- scheinlich eine allgemeine geographische Verbreitung besassen. Man wird mir vielleicht entgegnen, es hängt das in letzterem Falle mit der Aenderung klima- tischer Verhältnisse und somit auch mit der Veränderung der Nahrungsbedingungen im weitesten Sinne des Wortes, unter denen die Thiere lebten, zusammen, mit Aenderungen, welche die Thiere allmählig aus kalten oder kälter werdenden Zonen in die wärmeren trieben, allein ich glaube, selbst wenn man die klimatischen Umänderungen im weitesten Umfange annimmt, so ist damit noch nicht Alles erklärt, so einfach und naturgemäss eine solche Erklärung wäre, sobald man den Organismen eine rein passive Rolle zutheilt und jede Anpassung an Aenderungen ausschliesst. Es wirft sich dabei dann einfach die Frage auf, warum trifft dieser Unterschied in der geographischen Verbreitung und im Wechsel dersel- ben die einzelnen Formen so ausserordentlich verschieden, warum hat sich z. B. Cestracion auf ein so sebr beschränktes Gebiet zurückgezogen und zwar vom Jura angefangen bis zur Kreideperiode, Hemigaleus vom Eocaen angefangen, zu welcher Zeit er noch in unseren Breiten vorkam, während er jetzt auf die Ilasse, Das natürliche SystC7ii der Elasmobranchier. 10 74 Altgemeiner Theil. ostindische See beschränkt ist, die Otodonten, welche ebenfalls auf die ostindische See zurückgewichen sind, während dagegen die Holocephalen und Notidaniden alle Wechsel überdauerten und trotz der ungünstigen Lebensbedingungen, welche ihre abgeleiteten Formen theilweise sogar zum Aussterben brachten, jetzt unter allen Breiten leben? Warum fand ferner dieser Wechsel in der geographischen Verbreitung zu so verschiedenen Erdperioden statt, für die -älteren Formen früher, für die jüngeren später ? Ich glaube, der Grund ist in der ungemein verschiedenen Anpassungsfähigkeit der verschie- denen Formen an wechselnde, äussere Bedingungen zu suchen und dieser Grund gilt nicht allein für die Verbreitung der Elasmobranchier, sondern ebenmässig für alle übrigen Organismen. Eine Form, welche sich leichter den äusseren Verhältnissen anzuschmiegen vermag, deren Organisation sich gleich- sam wie weiches Wachs in die verschiedensten, zweckentsprechenden Formen modeln und kneten lässt, wird widerstandsfähiger ihre Verbreitung beibehalten , überall unter wechselnden Verhältnissen ihre Wachsthumsgrenze erreichen, demnach die zum Erreichen derselben nöthige Nahrungsmenge überall leichter sich schaffen und dann als Folge die Art fortpflanzen. Eine Form aber, deren kör- perliche Zusammensetzung nicht den äusseren Verhältnissen entsprechend sich zu modeln vermag, wird total aussterben oder an Orte sich drängen, au denen das Erlangen der Nahrung im weitesten Sinne des Wortes: Luft, Licht, Wärme. Wasser und feste Nahrung am leichtesten und in zuträglicher Form zu erreichen ist und in dieser Beziehung sind ja bestimmte Gegenden der Tropen und Sub- tropen, unter erstem namentlich auch der indische Ocean, bevorzugt. Es lässt sich nun aber auch folgende Erwägung anstellen. Ein Organismus, der äusseren Ein- flüssen entsprechend reagirt und sich umwandelt, wird, je höher er steht, je coniplicirter er gestaltet ist, nur da sich ändern, demnach auch nur da ohne Mühe bestehen und zuerst entstehen, wo die Verän- derungen in der Umgebung ganz unmerklich sind, langsam und alhnählig, ohne Sprünge vor sich gehen, wo also der Wechsel in der Luft, der Wärme, des Lichtes, der Nahrungsmittel im weitesten Sinne des Wortes nur gering ist und längere Zeiträume erfordert. Dort wird die Fortpflanzung, von da aus die Verbreitung in alhnählig weiter vorschreitender Anpassung an in kürzeren Zeiträumen und in grösseren Sprüngen vor sich gehenden Aenderungen der Umgebung geschehen, und das sind aber- mals die bevorzugten Gegenden der Tropen, von wo aus nicht allein die Elasmobranchier, sondern auch die grüsste Zahl der übrigen Organismen niederer, höherer und höchster Ordnung in ihren Ur- formen meiner Meinung nach ihren Ausgang genommen haben. Dahin müssen dieselben aber auch wieder reducirt werden, ohne dass eine Wanderung im eigentlichen Sinne des Wortes stattzufinden braucht in dem Augenblicke, wo unter den ungünstigeren Lebensbedingungen anderer' Breiten , denen sie sich anpassten, Momente auftreten, denen sie nicht gewachsen sind, denen sie also unterliegen. Es ist das namentlich dann der Fall, wenn ihnen aus irgend welchen Gründen die Bückkehr in die günstigeren Verhältnisse mittelst eigentlicher Wanderung verschlossen ist, was sich ereignen wird, wenn der Ursitz mit gut angepassten Thieren derselben Art voll besetzt ist. Sie sterben an den Or- ten der ungünstigen Bedingungen allmählig aus und das geschieht natürlich um so rascher, je mehr Formen auftreten, die sich den ungünstigen Lebensverhältnissen anzupassen vermögen. Die ältesten Elasmobranchier (Notidani und Holocephali) , niederen und indifferenten Entwick- lungsstufen entsprechend sind, wie ihre Organisation zeigt, äusseren Einflüssen leichter zugänglich und das findet seinen Ausdruck in der bekannten Variation im Baue des Organismus, die im grossen Ganzen doch als zweckentsprechend erkannt werden muss. Mögen noch so viele Geschlechter von ihnen aussterben, die grosse Fähigkeit zu variiren, neue Formen auf Grund äusserer Verhaltnisse an- Capitel V. Allgemeine bioloyische Folgerungen. 75 zunehmen wird sie in den Stand setzen, an den einmal eingenommenen Wohnsitzen trotz der Concur- renz der Vertreter ihrer Art und trotz des Auftretens und Eindringens fremder auszuharren, und so- mit ihre geographische Verbreitung zu sichern. Je jünger nun aber die Formen sind, je mehr die Merkmale und Organisationen in Folge der Anpassung an ganz bestimmte, besondere Verhältnisse des von ihnen eingenommenen Wohnsitzes sich festigen, desto mehr wird das Variiren, desto mehr auch die Anpassungsfähigkeit an andere Verhältnisse beschränkt und somit ihre Ausbreitung langsa- mer, desto leichter werden sie den Aenderungen in den Einflüssen der Umgebung erliegen, desto schneller auf günstigere Orte zurückgedrängt werden oder aussterben da, wo die Summe der Verän- derungen äusserer Bedingungen am grössten, beharren, wo sie am geringsten, und somit die Concur- renz am leichtesten ist. Unter den Aenderungen in tU>\\ äusseren Lebensbedingungen sind nun nicht allein die Aenderungen der Luft, des Lichtes, des Wassers, der festen Nahrungsbestandtheile zu ver- stehen, sondern auch die der lebenden Mitwelt. Die Thiere kennen verdrängt und zum Aussterben gebracht werden unter Anderem dadurch, dass ihnen nicht unmittelbar verwandte, sich ausbreitende For- men sich den vorhandenen Lebensbedingungen besser anpassen, z. B. die Abkömmlinge der Hybo- donten gegenüber den Cestracionten. Das kann sich dann darin zeigen, dass die Art stationär bleibt, keine Aenderungen erleidet, somit keine neuen Arten aus sich erzeugt, wie es bei den Cestracionten der Fall ist, die gegenüber den Acrodonten und Strophodonten offenbar nur wenig Veränderungen aufweisen. Es kann aber auch dadurch geschehen, dass, um mich trivial auszudrücken, ihre Brüder oder ihre unmittelbaren Nachkommen, ihre Söhne, Enkel und Urenkel etc., die in Folge leichter Abän- derungen sich besser den äusseren Lebensdedingungen angepassl haben, sie ausser Concurrenz und somit auf den Aussterbeetat setzen und nur dort ihr Dasein fristen lassen, wo Ueberfluss vorhanden ist. So werden die Scylliolamnidae von den Lamnidae, die Hemigalei von den Galei und diese wieder von den Carchariden verdrängt oder bei sich gleich bleibender geographischer Verbreitung an Arlenzah! ver- ringert, während die anderen zunehmen. Nur im Wechsel, im langsamen, zweckmässigen, also einen Fortschritt bedingenden Variiren ist Leben, im Beharren beim Wechsel äusserer Verhältnisse liegt der Tod. Auf (lern Variiren beruht die Bildung eines neuen Organismus, mag derselbe wie ein Sohn noch so sehr dem Vater gleichen, oder einer anderen Art angehören, das ist nur eine Frage der Zeit, die während der Aenderung verflos- sen ist. Die ältesten Formen sind dabei am meisten variationsfähig, da sie, ich möchte sagen potentia Alles enthalten, was ihre Nachkommen in besonderer Organisation erwerben, so wie man sagen kann, dass in der Bindesubstanz potentia Faserknorpel, Knorpel und Knochen enthalten ist, weil sie sich unter gegebenen Verhältnissen in diese umzuwandeln vermag. Wie wäre es sonst bei dem Wechsel äusserer Bedingungen möglich, dass alle die ältesten Formen, die zugleich den niedersten Entwicklungsstufen entsprechen, sich bis in die Jetztzeit hinein haben retten können. Nur aus der Fälligkeit, leicht sich anzupassen und zu variiren. und dafür ist ein bemerke nswerther Ausdruck, wie ich besonders betonen will, die relativ schnelle Eidwicklung des Individuums vom Ei bis zur vollendeten Form, die bei den ältesten am raschesten, bei tlen jüngsten am langsamsten verläuft, ist es zu erklären, dass Organismen bereits zu den ältesten Perioden unserer Erde die höchsten Stufen der Vollkommenheit erreichten und dass z. B. hoch organisirte Krebse, Cephalopoden u. s. w. frühzeitig auftreten. In welcher Zeit das höchste iMaass der Vollkommenheit einer Organismenabtheilung erreicht wird, ist eben lediglich von der Leichtigkeit abhängig, mit der der Körper auf äussere Einflüsse zu reagiren vermag und zu gleicher Zeit von dem grösseren oder geringeren Maass von Gunst oder Ungunst der äusseren Be- 10* 76 Allgemeiner Theil. dingungen. Dass z. ß. die Cephalopoden bereits in den ältesten Perioden den höchsten Grad der Voll- kommenheit erreichten, während die Entwickhing' der Elasmobranchier, wie so vieler anderer auch jetzt noch nicht abgeschlossen zu sein scheint, das beweist lediglich, dass der Organismus der Cephalopoden (und damit stimmt ihre weite Verbreitung und die relative Schnelligkeit der Entwicklung bis zur vollende- ten Form) leichter anpassungsfähig ist, leichter variirt, und dass gleichzeitig in den ältesten Perioden die äus- seren Bedingungen zur Entwicklung, für die Variation und Entwicklung zu höchsten Formen am günstigsten waren, während das bei den anderen nicht in dem Maasse der Fall ist. Hier ist noch ein weites Feld der Forschung und vor allen Dingen des Experimentes, das mit den niedersten Organismen anfangend, die äusseren Lebensbedingungen bewusst variiren muss und dann zu höheren Formen fortschreitend makro- und mikroskopisch den Einfluss auf das Wachsthum der einzelnen Organe, auf die Entwicklung derselben, auf das Erreichen der Wachsthumsgrenze und somit auf die Bildung der Geschlechtsprodukte und auf die makro- und mikroskopische Zusammensetzung der entstehenden Tochterorganismen zu be- obachten hat. Das ist die Aufgabe der noch in den Windeln liegenden vergleichenden Physiologie, die sich ebenso mit den Thatsachen der Palaeontologie zu durchdringen hat, wie die vergleichende und menschliche Anatomie. o DAS NATÜRLICHE SYSTEM DER ELASMOBRANCHIER AUF GRUNDLAGE DES BAUES UND DER ENTWICKLUNG IHRER WIRBELSÄULE. EINE MORPHOLOGISCHE UND PALÄONTOLOGISCHE STUDIE VON C. HASSE 0. Ö. PROF. PER MENSCHLICHEN UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT BRESLAU. UNTER MITWIRKUNG DER HERREN" ASSISTENTEN PROSECTOR Dr. G. BORN, Dr. IT STRASSER UND Dit. PH STÖHR. BESONDERER THEIL. I. LIEFERUNG MIT XII TAFELN. JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER vormals FRIEDEICH MAUKE 1882. Besonderer Theil. Einleitung. Morphologie der Skeletelemente der Elasiuobranchier. Taf. 1, II, III. In dem allgemeinen Theile habe ich bereits in ausführlicher Weise über die ersten Entwicklungs- vorgänge im Axenskelete der Elasmobranchier Mittheilungen gemacht und mich den durch Balfour und Götte angebahnten Anschauungen in allen wesentlichen Stücken angeschlossen. Ich habe dabei gleichzeitig die Meinung geäussert, dass die skeletogene Schicht wie überhaupt die Bindesubstanz des Körpers den Adventitien der Aorten entstammt, eine Anschauung, welche bezüglich der äusseren Chordascheide bekanntlich zuerst vonHis und W. Müller, wenn auch für andere Wirbelthiergruppen, aufgestellt worden ist. An dieser Stelle soll es meine Aufgabe sein die Strukturverhältnisse und die Umwandlungen zu schildern, welche das eigentliche Bildungsgewebe des Axenskeletes im Besonderen der Wirbelsäule in der Beule der Elasmobranchier darbietet und die mannichfaltigen Erscheinungen aus einander abzuleiten und entwickln ngsgeschichtlich zu begründen. Dabei habe ich dann immer zu zeigen, wie die niedersten Gewebsformen den ältesten, die am Meisten entwickelten und umgewandelten den jüngsten Mitgliedern der Subclasse eigenthümlich sind, und dass sich zwischen ihnen auch in geweblicher Beziehung Uebergänge finden. Freilich wird dabei die ins Einzelne gehende Ausführung den einzelnen Capiteln vorbehalten bleiben müssen. Ich habe bereits sowohl im Zoologischen Anzeiger1), wie auch in einer besonderen Schrift2) die Summe meiner Erfahrungen auf diesem Gebiete kurz dargelegt, allein die meisten dieser Angaben werden kaum verstanden worden sein, weil ihnen die bildliche Darstellung nicht zur Seite stand. Diesem Mangel soll jetzt abgeholfen werden, und ich denke die Bilder, welche ich gebe, werden zur Genüge zeigen, in wie überaus verschiedenen Formen das Gewebe auftritt. Es herrscht ein Reichthum in der Gestaltung, welcher etwas Verwirrendes hat und sich durchaus nicht ohne Weiteres den land- läufigen Begriffen der Histiologen von dem Knorpel fügt, und doch ist meiner Ansicht nach überall das skeletogene Gewebe der Wirbelsäule der Elasmobranchier dieser Gewebsform zuzuzählen, mag die Grenze gegenüber dem eigentlichen Bindegewebe auch noch so verwaschen sein. Weit entfernt anzunehmen, dass diese Schilderung des Baues des Knorpels eine abschliessende und vollendete ist, will ich vielmehr von vorne herein freimüthig die Mängel derselben hervorheben. 1) Jahrgang 1879. J Morphologie und Heilkunde. 2. Autlage, Leipzig 1S80. 4 Besonderer Theil. Es fehlt eine erschöpfende Analyse und vor Allem die Beobachtung- zusammenhängender Entwicklungs- reihen. Ich hebe das ausdrücklich hervor, um dem Vorwurfe zu begegnen, dass ich etwas vollkommen Abschliessendes habe liefern wollen. Allerdings habe ich versucht mir die mannichfaltigen Gestaltungen klar zu machen und entwicklungsgeschichtlich sowohl wie stammesgeschichtlich zu begründen, allein ich bin mir vollauf bewusst, dass spätere mit der Histologie und Histiogenese des Knorpels bei den Elasmobranchiern sich beschäftigende Forscher Manches in ein anderes Licht rücken. Manches auch wohl als ungenau erklären werden. Mir stand zum Zweck einer absolut richtigen Entscheidung in den vorliegenden Fragen nur ein verhältnissmässig geringes und gar kein lebendes Material zu Gebote, wie auch das Material an jüngeren Embryonen nur ein sehr begrenztes war. Da das Schwergewicht meiner Untersuchungen auf einem anderen Gebiete als auf dem ausschliesslichen der Gewebsentwick- lung und der Gewebelehre lag, so musste ich mit meinem theilweise kostbaren Materiale haushalten und dasselbe nach den gesteckten Zielen verwerthen, anstatt dasselbe mit allen Hülfsmitteln der Neu- zeit zu bearbeiten und mikroskopisch zu zerlegen. Immerhin glaube ich aber mit diesen Darlegungen ein Feld eröffnet zu haben, auf welchem der Histolog mühelos, weil nicht beirrt durch vielfache und verschiedenartige vorangegangene Beobachtungen und Schilderungen, reiche Früchte zu sammeln im Stande sein wird. Ich halte mich überzeugt, dass erst durch das Studium der Knorpelgewebe der Elasmobranchier ein richtiges Verständniss nicht allein des normalen, sondern auch des unter krank- haften Verhältnissen stehenden Knorpels erzielt werden wird. Wie werthvoll für die Stammesgeschichte das Verhalten der Gewebe ist, darauf hat bereits Gegenbaur1) aufmerksam gemacht, dessen Untersuchungen über den Kopfknorpel der Elasmobranchier auch um deswillen überaus werthvoll sind, weil sich in vielen Punkten eine vollkommene Ueberein- stimmung mit den Verhältnissen der Gewebe an der Wirbelsäule herausstellt, eine Thatsache, welche Angesichts der Gleichartigkeit der Entstehung der beiden Abschnitte des Axenskeletes nicht über- raschen kann. Seit meinen vorläufigen Mittheilungen 2) habe ich nicht aufgehört dem Knorpel meine besondere Aufmerksamkeit zu widmen, ganz besonders auch mit Rücksicht auf die in jüngster Zeit von Fl e seh3) veröffentlichte Arbeit, eine Arbeit, in welcher man auch, wenn nicht vollkommen erschöpfende, so doch nahezu vollständige Literaturhinweise findet. Es könnte scheinen, dass meine auf vergleichend anatomischem und entwicklungsgeschichtlichem Wege erzielten Resultate vielfach in Widerspruch mit den von ihm vertretenen Anschauungen stehen, allein, wie er selbst hervorhebt, sind die Widersprüche nur scheinbare. Ich habe es selbstverständlich nicht unterlassen wiederholt meine Befunde an der Hand der seinigen zu prüfen, und ich glaube es wird aus dem Folgenden deutlich hervorleuchten, dass wir uns im grossen Ganzen auf dem gleichen Boden bewegen. Ganz besonders habe ich es mir angelegen sein lassen bezüglich der Fibrillenstruktur der Knorpelgrundsubstanz, sowie bezüglich der die Fibrillen verbindenden Kittmasse meine Beobachtungen mit denen von Flesch in Einklang zu bringen, und ich glaube, dass mir das namentlich auch bezüglich der niederen Form der Knorpel- grundsubstanz in ausreichendem Maasse gelungen ist. Freilich müssen noch besonders auf dieses Ver- halten gerichtete weitere Untersuchungen angestellt werden, und zwar zu jeder Entwicklungsperiode der Haie und Rochen und womöglich am frischen Material, selbstverständlich mit Hülfe der verfeinerten neueren Technik, Untersuchungen, welche jedoch ausser meinem Macht- und Zeitbereich lagen und 1) Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel thierc, 3. Heft, 3. Abschnitt. 2) 1. c. 3) Untersuchungen über die Grundsubstanz des hyalinen Knorpels. Würzburg 1880. Einleitung. 5 liegen. Wie die Dinge nun aber in Folge der neueren und meiner eigenen Erfahrungen liegen, so drängt sieh mir bezüglich des Wesens des Knorpels immer wieder die Definition dieses Gewebes auf, welche ich hiermit an die Spitze stelle. Der Knorpel ist eine Bindesubstanz, bestehend aus Bindesubstanzz eilen und einer festen chondringebenden Grund- oder Zwischenzellsubstauz, welche letzlere aus durch eine Kittsubstanz gleichmässig mit einander verbundenen Fäserchen zu- sammengesetzt ist. Ich betrachte mit Flesch vor Allem die Kittsubstanz als die Trägerin der Ernährungsflüssig- keit des Knorpels. Die Ernährung erfolgt auf dem Wege der Imbibition unendlich fein vertheilter Sub- stanzen und geht demgemass mit einer ungemeinen Intensität vor sich. Eine andere Frage ist natürlich die, ob auf diese Weise die Ernährung des Knorpels immer und überall in gleicher und gleichmässiger Weise erfolgt. Diese Frage ist in dem Augenblicke zu verneinen, wo die Imbibitionsfähigkeit der Kitt- substanz, wie es in der That der Fall ist, Unterschiede aufweist oder wenn dieselbe etwa Massenunter- schiede zeigt. Dann wird auch der Knorpel, welcher die ausgedehnteste und zugleich am meisten imbibitionsfähige Kittsubstanz besitzt, am leichtesten Umbildungen, sei es in fortschreitender, sei es in rückschreitender Pachtung, darbieten und somit bildungsfähiger sein als der, in welchem die Kiltsult- stanz weniger leicht durchtränkt wird. Dabei ist von vorne herein vorauszusetzen, dass der erstere Knorpel am Anfange der Entwicklungsreihe des Gewebes, der letztere dagegen mehr am Ende der- selben steht, dass der erstere demnach früher bei den Thieren auftritt sowohl im Leiten des Einzelnen als im Leben des Stammes, der letztere dagegen später und als Eigenthümlichkeit stammesgeschicht- lich jüngeren Formen angehört. Ich weise ferner auch die Ansicht von Flesch, nach welcher der Kitt der Knorpelgrundsub- stanz wahrscheinlich mit dem Protoplasma der Zellen zusammenhängt, nicht von der Hand, wenn ich dieselbe auch dahin formuliren möchte, dass die Kittsubstanz von den Grundsubslanzen das am wenig- sten modificirte Protoplasma darstellt. Gehe ich nun auf den Unterschied des Knorpels gegenüber dem eigentlichen Bindegewebe ein, so liegt derselbe, abgesehen von dem Unterschiede in der chemischen Zusammensetzung (Chondrin und Collagen), darin, dass bei letzterem Gewebe die Verbindung der Fibrillen unter einander entweder gar nicht vorhanden (cytogenes Bindegewebe) oder discontinuirlich ist (formloses, areoläres, geformtes Binde- gewebe). Daraus folgt dann aber auch ferner von selber, dass bei dem gleichen Wesen im Baue Mischungen und Uebergänge der beiden Gewebe in einander ganz gewöhnliche Vorkommnisse sein müssen, und dass ferner, wie es auch thatsächlich der Fall, beide Gewebe einen und denselben Aus- gangspunkt, eine und dieselbe gemeinsame Grundform haben. In Bezug auf die Ernährungsbahnen lässl sich dann der Unterschied zwischen Knorpel und Bindegewebe dahin ausdrücken, dass in letz- terem ausgebildete Saftlücken oder Safträume vorhanden sind, welche dem ersteren fehlen. Gehe ich nun noch einmal auf die vorhin gegebene Definition zurück, so ergiebt sich, dass die Kapsel- oder Zellmembran nicht nothwendig einer Knorpelzelle eigenthümlich zu sein braucht, dass dieselbe demnach von geringer Bedeutung für das Wesen das Gewebes ist, und damit würden dann eine Anzahl von Geweben zum Knorpel gehören, welche man namentlich früher allgemein dem Binde- gewebe zuzählte, wie z. B. die Hornhaut des Auges oder wie das Spindelzellgewebe, welches unter Anderem im häutigen Labyrinthe der Wirbelthiere so ausgedehnt vorkommt, und welches als Spindel- zellknorpel der Knorpelsubstanz zugezählt werden muss. Der gemeinsame Ausgangspunkt, wenigstens des faserigen Bindegewebes und des Knorpels, ist meiner Ansicht nach die homogene Binde- 6 Besonderer Theil. Substanz embryonalen Charakters, dessen Zwischenzellmasse, ans dem Protoplasma hervorgegangen, mehr fest und homogen erscheint. Die erste Entwicklung des Knorpelgewebes der Elasmobranchier lässt sich nicht allein an Em- bryonen der verschiedenen Familien, sondern auch an im Wachsthum begriffenen älteren Thieren, vor allen Dingen an der chondroblastischen Schicht verfolgen. Die Vorstufen des Knorpels des Axen- skeletes der Elasmobranchier sind namentlich vonBalfour1) und Götte2) bei Embryonen beobachtet worden, während sie, wie die grosse Zahl der übrigen Forscher, u. A. J. Müller, Leydig, Gegen - baur, die Bildung des Knorpels vom Perichondrium aus wenig beachteten, und doch möchte das perichondrale Wachsthum dieselbe Aufmerksamkeit verdienen wie das Wachsthum des Knochens von der Beinhaut aus, welches ja gerade in neuerer Zeit Gegenstand überaus wichtiger Forschungen ge- worden ist. Balfour und Götte sind darin einig, dass die erste Anlage des bleibenden Axenskeletes eine einfache Reihe rings um die Chorda gelagerter, dicht zusammenschliessender, rundlicher Zellen ist, welche im weiteren Verlaufe der Entwicklung zu spindelförmigen, rings um die Rückensaite liegenden Zellreihen werden. Diese sondern die elastica externa ab, allein sie liegen dann nicht mehr dicht ge- schlossen, sondern sind in eine Intercellularsubstanz eingebettet, welche, wie mir aus Götte's aller- dings nicht allzu klaren Angaben hervorzugehen scheint, als aus dem Zellprotoplasma hervorgehend gedacht werden muss. Mit diesem Stadium beginnen auch meine Untersuchungen, und nehme ich keinen Anstand mich im Wesentlichen den beiden Forschern anzuschliessen und zugleich bezüglich der elastica externa, soweit sich dieselbe an der Oberfläche der Chordascheide, der skeletogenen Schicht, entwickelt, was bei den niederen Elasmobranchiem mit getrennten Bogenbasen immer der Fall ist, meine früher ge- äusserten Ansichten zurückzunehmen und für diesen Fall die ältere Ansicht, wonach es sich um eine Zellabscheidung, eine Cuticularbildung handelt, wieder herzustellen. Damit ist nun freilich die Frage nicht abgeschnitten, wie entstehen die der elastica externa gleichenden Bildungen, welche sich im Inneren der Wirbelkörper derjenigen Elasmobranchier linden, bei welchen die Bogenbasen ringsum zur Vereinigung kommen. Diese Frage wird uns im Verlaufe der Schilderungen noch weiter be- schäftigen. In dem mir vorliegenden Stadium der Bildung (Fig. 1) ist das Gewebe unzweifelhaft Knorpel, allein ein Knorpel, welcher durchaus nicht mit dem hyalinen identisch ist, sondern sich durch seine ungemeine Imbibitionstähigkeit gegenüber färbenden Substanzen (Karmin, Hämatoxylinlösungen) von diesem unterscheidet. Ich habe ihm deswegen den Namen Vorknorpel gegeben. Dasselbe Gewebe liegt auch an der Oberfläche der wachsenden Bogen (Fig. 2 e, Fig. 3), sei es in dünnerer oder dickerer Lage, und hier ist es aus dem Perichondrium oder der unter demselben befindlichen chondroblastischen Schicht hervorgegangen (Fig. 2 a). Diese Schicht besteht an der Oberfläche zunächst aus einem dicht geschlossenen Zellblasteme (Fig. 2 a), welches durchaus demjenigen homolog ist, welches Balfour und Götte als erste Anlage der Chordascheide beschrieben haben, und auf welches auch Strasser3) in einer vortrefflichen Arbeit bei Tritonen die Aufmerksamkeit gelenkt und als axiales Blastem bezeichnet hat. Freilich müssen 1) Development of the Elasmobraneh fi.sh.es. 1878. •2) Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems der "Wirbelthiere. Archiv für mikroskopische Ana- tomie, Bd. XY. 3) Zur Entwicklung der Extremitätenknorpel bei Salamandern und Tritonen. Morphologisches Jahrbuch, Bd. Y, 1S79. Einleitung. 7 noch eingehendere Untersuchungen die vollkommene Identität nachweisen, allein vorläufig ist nirgends eiu Grund zu finden dieselbe von der Hand zu weisen und nicht an der wesentlichen Uebereinstim- mung in der Bildung des Knorpels bei den verschiedensten Thieren festzuhalten. Her einzige Unter- schied, welcher hervorzuheben wäre, wäre der, dass die einzelnen, das Blastem zusammensetzenden Zellen nicht rundlich, sondern wahrscheinlich unter dem Wachsthumsdrucke, beziehungsweise -zuge abgeplattet, spindelförmig geworden sind. Unter dieser Zelllage folgt dann, wie ich mich überzeugt zu haben glaube, eine Schicht wenn auch nicht völlig so abgeplatteter Zellen (Fig. 1 a, Fig. 2 b\ welche mehr oder minder aus einander gerückt eine verhältnissmässig gering entwickelte und wie mir scheint vollkommen homogene Zwischenzellsubstanz zeigen (Fig. 1 a). Dieselbe Hesse sich mit dem Nichts vorweg- nehmenden Namen embryonale, homogene Bindesubstanz belegen, da dieselbe überall am Axenskelete auftretend sowohl die Bindegewebsmassen der Zwischenwirbelräume als die Knorpel der Wirbel hervorgehen lässt. In dieser Schicht des Chondro blastischen Gewebes habe ich nun niemals solche dunkle Elemente gesehen, wie Strasser sie aus der Knorpelanlage des Extremitäten- skeletes der geschwänzten Amphibien beschrieben und mit dem Namen prochondrale Elemente belegl hat. Ich halte es im hohen Grade für wahrscheinlich, dass die beiden Gewebsformen die gleichen sind und glaube, dass der Mangel der dunklen prochondralen Elemente in der chondroblastischen Schicht der Elasmobranchier auf ein Fehlen der mechanischen Momente oder richtiger gesagt auf einen ge- ringeren Einfluss derselben auf das Gewebe an dieser Stelle als auf das axiale Blastem des Extremi- tätenskeletes zurückzuführen ist. Betrachten wir nun das aus der chondroblastischen Schicht in verschiedener Dicke sich ent- wickelnde Gewebe des Vorknorpels, welches die Farbstoffe so überaus leicht annimmt und festhält, so lenkt, ganz abgesehen von allen Formverhältnissen und Formänderungen, welche die Zellen darbieten können, die Grundsubstanz vor allen Dingen die Aufmerksamkeit auf sich. Sie bietet ein Verhallen, welches durchaus nicht mit der Vorstellung einer alle Zeit homogenen Grundsubstanz in Einklang zu bringen ist. Allerdings gelingt es durchaus nicht immer (Fig. 2 c) ohne Weiteres besondere Structur- vcrhällnisse nachzuweisen, es spielen dabei unzweifelhaft die Konservirungsmethoden sowohl wie der Zustand der aufbewahrten Thiere eine nicht zu unterschätzende Bolle, allein in einer Menge von Fällen bieten sich dem Auge immer Bilder dar, welche darauf hinweisen, dass besondere Unterschiede in der Grundsubstanz vorhanden sind, dass dieselbe aus feinen, durch eine Kittsubstanz verbundenen Fibrillen (Fig. 11) besteht. Zeigen dieselben auch häufig gleiches Lichtbrechungs vermögen, so sieht man doch, wie unter Umständen die Kittsubstanz für gefärbte Flüssigkeiten ein grösseres Imbibitionsvermögen besitzt und sich demnach optisch gegenüber den Fibrillen deutlich hervorhebt. Oftmals zeigt sich nur eine zarte Punktirung wie bei den Embryonen von Acanthias (Fig. 1 b) oder es tritt eine zarte Strei- fung auf wie an den Bogenbasen von Baja miraletus (Fig. 3 a) oder eine gesonderte ungemein feine Faserung wie bei Centrina Salviani (Fig. 4 a). Was dann die in der fibrillärstreifigen Grundsubstanz des Vorknorpels eingebetteten Zellen be- trifft, deren Kerne namentlich in frühen Entwicklungsperioden immer nur von wenig Protoplasma umgeben sind, so behalten sie oftmals, namentlich in den oberflächlichen Schichten (Fig. 1 c, Fig. 3), die ausgeprägte abgeplattete Spindelform bei oder zeigen auch wohl Sternliguren. Diese Formen sind jedenfalls, da sie sich den in den chondroblastischen Lagen vorherrschenden Formen nähern, als die primären anzusehen, allein sie nehmen, und das ist eine secundäre und nur den jüngeren Formen unter den Elasmobranchiern zukommende Erscheinung (Fig. 1, Fig. 2), mehr oder minder vollkommen die Kugelgestalt an. Es zeigt sich dabei, dass die Zellen anfänglich nackt in der Grundsubstanz liegen, 8 Besonderer Theil. dass sie membranlos sind und dass sich sonnt nuch nicht eine von der Grundsubstanz scharf geson- derte Knorpelkapsel gebildet hat (Fig. 1). Diese bildet sich erst in tieferen Schichten mit dem zuneh- menden Alter des Gewebes an der Wand der Zellhöhle aus und ist somit eine erst im weiteren Ver- laufe der Gewebsentwicklung auftretende Bildung. Bemerkenswerth erscheint es mir ferner, dass bei der jüngeren Form des Vorknorpels mit mehr spindelförmigen Zellen, den ich den Namen Spindel- zellvorknorpel geben möchte, die Verbindung der Zellen mit der Grundsubstanz eine weit innigere ist als bei dem von mir sogenannten Bundzellen vorknorpel, in welchem die Zellen bei Schnitten leicht aus ihren Höhlen herausfallen. Es beweist das meiner Ansicht nach eine ursprüngliche innige Be- ziehung des Protoplasma zur Intercellularsubstanz, einen embryonalen Zusammenhang der beiden, wie ein solcher ja auch in der Neuzeit von den besten Forschern angenommen wird. Nach ihnen wird ja die Knorpelgrundsubstanz durch Umwandlung des Oberflächenprotoplasma der Zellen gebildet. Für meine Auffassung der Zusammensetzung der stark imbibirbaren Grundsubstanz des Vor- knorpels aus das Licht nahezu gleich brechenden Fibrillen und der Kittsubstanz sprechen, wie mir scheint, auch die Zeichnungen von Götte1), in welchen ebenfalls eine leichte Streifung der Grund- substanz bemerkbar ist, und in gleichem Sinne verwerthe ich die in der Arbeit von Flesch2) in einer als Vorknorpel anzusehenden Oberflächenschicht des Femurknorpels vom Frosche dargestellte Streifung. Bevor ich nun den Vorknorpel weiter verfolge, möchte ich mich zunächst einmal dem Inter- vertebralgewebe zuwenden, welches sich im Verlaufe sowohl der individuellen, wie der Stammes- entwicklung von dem der Wirbel körper und Bogen sondert. Die ursprüngliche Anlage ist, wie ich bereits hervorgehoben habe, dieselbe, und die Entwicklung geht mit der der Bogen und Wirbelkörper- anlagen so lange parallel, bis sich aus der embryonalen homogenen Bmdesubstanz oder dem tieferen Lager der chondroblastischen Schicht au der Stelle der Bogen und Wirbelkörpermassen Vorknorpel entwickelt. So viel ich gesehen, erscheint in dem Zwischen wirbelraume, wo derselbe gesondert ist, immer diese homogene Bindesubstanz, in deren gleichmässiger Grundmasse die Zellen an der Oberfläche (Aussenzone) nur dichter gedrängt auftreten wie in der Tiefe (Innenzone), wobei ich dann gleichzeitig hervorheben möchte, dass die Zellen alsbald die wunderbarsten Gestalten, Spindel- form mit ausserordentlich langen, geschlängelten Ausläufern annehmen können (Fig. 7). Ob dabei auch chemische Unterschiede zu Tage treten und die Grundsubstanz Collagenreaktion zeigt, vermag ich nicht zu sagen. Das Gewebe verharrt nun aber nicht immer auf dieser einfachen Stufe, sondern differenzirt sich im Gegentheil in verschiedenster Weise (dishomogene Entwicklung), sei es zu Vorknorpel, sei es zu Schleimgewebe, sei es zu Bindegewebe oder zu einem Gemisch dieser verschiedenen Gewebsarten. Bei der Umwandlung in Bindegewebe tritt jedenfalls ein Zerfall der Grundsubstanz in Fasern ein, welche letztere dann wieder, wie bei der vorknorpeligen Grundsubstanz, aus durch Kittsubstanz gleich- massig verbundenen Fibrillen zusammengesetzt sein können, während die Zellen, unter deren Einwir- kung wohl der Zerfall und die Bildung der Saftlücken vor sich geht, sich zu Bindegewebszellen um- wandeln. Da nun diese Gewebsbildung nicht durchaus von der des Knorpels verschieden ist, so ist es kein Wunder, wenn sich auch am Wirbelkörper und Bogen im Knorpel Bindegewebsfasern und wiederum im Bindegewebe Knorpelmassen bilden können (dishomogene Entwicklung zu Bindegewebs- knorpel). Auf diese Verhältnisse werde ich später weiter eingehen. Kehren wir nun wieder zum Vorknorpel zurück, so hob ich vorhin hervor, dass, wenn derselbe 1) 1. c. Taf. XXIX, Fig. 14. ■2) 1. c. Tat'. I, Fig. 1. Einleitung. 9 nackte, abgeplattete oder spindelförmige Zellen enthielte, er als niederste Form des Knorpels anzusehen sei, und es fragt sich nun, ob dieses Gewebe durchaus oder wenigstens zum grössten Theile selbst im erwachsenen Zustande die Wirbelsäule zusammensetzen hilft. In der That sehen wir, dass der Spindelzellvorknorpel den Hauptbestandtheil des Axenskeletes der Chordascheide bei den Holocephalen und den Notidaniden, ja bei einem Theile der Plagiostomi cyclospondyli und zwar den ältesten, Lae- margus und Echinorhinus, ausmacht. Es ist ein Gewebe, welches namentlich bei Laemargus (Fig. 5) schon bei oberflächlicher Betrachtung die grösste Uebereinstimmung mit dem Hornhautgewebe der höheren Thiere darbietet. Immerhin sind einige Unterschiede gegenüber dem wachsenden Vorknorpel vorhanden, Unterschiede, welche leicht dazu verleiten können das Gewebe als Bindegewebe zu deuten. Das ist sowohl von Leydig1) als auch von Gegenbaur2) bezüglich der Chimaera geschehen, wäh- rend R. Owen3) und Kölliker4) bei den Notidaniden von einem Faserknorpel sprechen. Götte wiederum betrachtet dasselbe als einen rückgebildeten Knorpel. Die Unterschiede gegenüber dem wachsenden, chondroblastischen Knorpel bestehen darin, dass einmal die Zellen ihre Form ändern und einen weit ausgeprägter spindelförmigen Charakter tragen (Fig. 5 u. G), dass dieselben ferner durch Vermehrung der Grundsubstanz weiter aus einander gerückt zu sein pflegen, und dass in dieser die Fibrillenstruktur viel deutlicher zu Tage tritt. Im Uebrigen ist das Imbibitionsvermögen dasselbe ge- blieben, die Fäserchen sind aber durch stärkeres Lichtbrechungsvermögen von der Kittsubstanz geson- dert, und demnach tritt ihre Verlaufsrichtung deutlicher hervor (Fig. 5 u. (3). Sie verlaufen nicht parallel, sondern überkreuzen einander in ähnlicher Weise, wie es Flesch5) von dem Hyalinknorpel des Femurkopfes vom Frosche zeichnet. Von einer Zerklüftung der Grundsubstanz, wie beim faserigen Bindegewebe, ist keine Bede und Zerzupfungspräparate, wo auch immer und in welcher Ausdehnung genommen (Fig. 5«), zeigen niemals isolirle Fasern, sondern immer nur unregelmässig gestaltete, ab- gerissene, den gleich massigen Zusammenhang der Grundsubstanz bekundende Fetzen. Die sehr platten, membranlosen Zellen zeigen oftmals ausserordentlich lange (Fig. 5 u. 6) und wie bei Chimaera (Fig. 6) oftmals geschlängelte, protoplasmatische Fortsätze, ähnlich denen der homogenen Bindesubstanz der Innenzone des Zwischen wir belgewebes von Squatina (Fig. 7). Ob sich dieselben, wie es bei den Knorpelzellen anderer Thiere der Fall ist (Fig. 8 a), in elastische Fasern umwandeln, kann ich nicht mit Sicherheit entscheiden. In diesem Spindelzellvorknorpel erschienen mir die Fortsätze immer aus- schliesslich protoplasmatischer Natur. Eben so wenig habe ich finden können, dass sich die Zellfort- sätze regelmässig mit einander verbinden. Sie sind in den meisten Fällen ganz unzweifelhaft von einander getrennt. Als eine höhere Stufe des Vorknorpels betrachte ich, wie erwähnt, den Bundzellen vorknorpel, und das folgt einfach daraus, dass diesem Gewebe eine Umwandlung zu Theil werden kann, welche dem Spindelzellen vorknorpel niemals eigentümlich ist, nämlich die Bildung von Zellenmembranen, von Knorpelkapseln (Fig. 9). Dabei wirft sich nun, nachdem wir gesehen haben, dass Vorknorpel mit runden Zellen auch bei dem aus dem chondroblastischen Lager wachsenden Gewebe gebildet werden kann, wiederum die Frage auf, ob derselbe auch bleibend bei den Elasmobranchiern vertreten ist. Ist 1) Lehrbuch der Histologie. 2) Ueber die Entwicklung der Wirbelsäule des Lepidosteus. .Jenaische Zeitschrift für Medicin und Naturwissen- schaften, Bd. III. 3) Comparative anatomy of Vertebrates. 4) Ueber die Beziehungen der chorda dorsalis zur Bildung der Wirbel der Selachier und einiger anderer Fische. Verhandlungen der physikalisch-medicinischeri Gesellschaft in Würzburg, Bd. X. 5) 1. c. Taf. V, Fig. 3. Hasse , Das natürliche System der Elasmobra 2 IQ Besonderer Tlieil. es der Fall, dann muss derselbe jüngeren Formen als den bisher erwähnten zukommen. Das ist auch vollkommen zutreffend, und das Thier, welches denselben sowohl im Wirbelkörper, als in den Bogen und in dem Zwischenwirbelkörper am vollendetsten und verhältnissmassig gleichmässigsten verbreitet zeigt, ist Spinax niger, der einzige Vertreter der Vorläufer der übrigen jetzt lebenden Dornhaie, der jüngeren Form der Plagiostomi cyclospondyli. Somit erfahren meine stammesgeschichtlichen Folge- rungen, welche ich im allgemeinen Theile niedergelegt habe, auch durch die Gewebszusammensetzung ihre Bestätigung, und kann ich kommenden Forschern für das Studium des Vorknorpels nicht dringend genug dieses Thier, sowie die Holocephalen und Notidaniden empfehlen, weil das Material von anderen ausgezeichneten Repräsentanten für dieses Gewebe, wie z. B. Echinorhinus und Laemargus, ausser- ordentlich schwer zu beschaffen ist. Bei Spinax niger (Fig. 9) bin ich zuerst und ohne Mühe auf die Fibrillenstruktur der Grundsubstanz aufmerksam geworden. Bei seinem ersten Entstehen unterscheidet sich der Rundzellen vorknorpel (Fig. 1) von dem Spindelzellvorknorpel nur durch die Form der Zellen und durch das bereits erwähnte Verhalten der- selben zur Grundsubstanz. Das Verhalten ändert sich aber im Laufe der individuellen sowohl wie der Stammesentwicklung dahin, dass in dem Rundzellen vorknorpel erwachsener Thiere rings um die Zellen in der Regel entweder dünnere oder dickere Knorpelkapseln gebildet werden. Dabei lässt sich nur ganz allgemein feststellen, dass die Dicke der Kapseln geringer zu sein pflegt (Fig. 9 u. 10) als es im hyalinen Knorpel der Fall ist. Bei dem frühzeitigen Auftreten der Kapsel und der EinSchliessung der Zellen kann es, ganz unbeschadet der Möglichkeit oder selbst Wahrscheinlichkeit, dass unendlich feine protoplasmatische Fortsätze die Kapselmembran durchsetzen und in die Grundsubstanz vielleicht mit der Kittsubstanz verbunden hineinragen, nicht überraschen, dass Umwandlungen der Zellsubstanzen in elastische Fasern in späterer Zeit nicht mehr vorkommen. Diese bilden sich immer verhältniss- mässig spät und dann nur aus verhältnissmässig derben Zellfortsätzen (Fig. 8). Der Rundzellen vor- knorpel ist somit, soweit ich untersucht habe, niemals ein elastischer Knorpel. Ich kann nun aber den Rundzellen vorknorpel nicht verlassen, ohne das Verhalten bei Pristio- phorus, einem Tectospondylus der ursprünglichsten Form, zu besprechen, welcher mit Spinax etwa auf der gleichen Linie der Entwicklung stehend ebenfalls in ausgedehntem Maasse sowohl im Wirbelkörper, wie in den Bogen Rundzellenvorknorpel zeigt. Freilich will ich dabei nicht unterlassen zu betonen, dass die von mir untersuchten Thiere kaum erwachsen waren, allein in den mir vor Augen gekom- menen Stadien zeigten sich die Zellen membranlos, und damit ist der Ausspruch „in der Regel", den ich bezüglich der Zellkapsel gebrauchte, gerechtfertigt. Es ist ein Verhalten (Fig. 11) wie bei den jüngsten Acanthiasembryonen, und es treten, wenn auch nicht überall, so doch an ausserordentlich vielen Stellen der Bogen von den Zellen ausgehende und ein zierliches Netzwerk bildende, lange, protoplasmatische Ausläufer auf (Fig. 11). Ob nun diese vielleicht an vollkommen erwachsenen Thieren die Umwandlung zu elastischen Fäserchen durchmachen, ob sie versehwinden , ob sich später eine Knorpelkapsel ausbildet, das sind Fragen, wohl werth, dass darauf hin besondere Untersuchungen an- gestellt werden. Erscheinungen, welche wir bei anderen Thieren in den einzelnen Kapiteln kennen lernen werden, weisen darauf hin, dass dieselben bestehen bleiben. In welchem Verhältnisse diese Zellausläufer zu den Elementen der Grundsubstanz stehen, ist ebenfalls noch zu untersuchen. Bei dieser Gelegenheit, wo bildliche Darstellungen die Beschreibung stützen, möchte ich, wie ich es bereits in meiner Schrift „Morphologie und Heilkunde" gethan habe, wiederum die Aufmerk- samkeit der pathologischen Anatomen auf die Verhältnisse des Vorknorpels lenken. Ich halte mich nicht blos überzeugt, dass die Vorstufe desselben, das chondroblasfische Gewebe, sondern dass auch Einleitung. 11 das prochondrale bei den Neubildungen, seien dieselben gutartiger oder bösartiger Natur, eine beson- dere Rolle spielt, und ich gestehe, ich bin unter Anderem bei Betrachtung der auf seiner Taf. I, Fig. 11 u. 13 von Hannover1) dargestellten Gewebsmasse von der Aehnlichkeit mit dem Vorknorpel der Elasmobranchier im höchsten Grade überrascht worden. Die Faserung der Grundsubstanz tritt ja auch bei dem normalen Spindel- (Fig. 5 u. 6) und Rundzellen vorknorpel (Fig. 9) ohne Weiteres zu Tage und zwar desto mehr, je älter die Thiere sind, so dass die Fibrillenstruktur der Grundsubstanz des Knorpels einer Neubildung durchaus nicht ohne Weiteres als ein Zeichen rückschreitender Um- wandlung zu Bindegewehr angesehen zu werden braucht. Eine solche Annahme wird nur dann ihre Berechtigung haben, wenn wirklich, wie bei dem Bindegewebe, Faserzerklüftung nachgewiesen werden kann. Im entgegengesetzten Falle, bei Nachweis gleichmässigen Zusammenhaltes der Fibrillen, wird man eine frühe Bildungsstufe des Knorpelgewebes anzunehmen haben. Ich halte mich überzeugt, dass nur eine wirkliche Zerklüftung der Grundsubstanz ein Zeichen des Beginnes des Gewebszerfalles ist, sei derselbe durch krankhatte Verhältnisse bedingt, sei es, dass er im natürlichen Laufe des Lebens erfolge, wie es im Greisenalter stattlinden kann. Ich hob bereits hervor, dass das chondroblastische Gewebe und zwar vor Allem die embryo- nale, homogene Bindesubstanz, sei dieselbe wie bei dem wachsenden Knorpel an der Überdache des- selben oder wie bei dem Embryo wohl überall in der Anlage des Axenskeletes um die Chorda herum vorhanden, immer die Entwicklung zu Vorknorpel zeige. Dieser Satz erleidet jedoch erhebliche Aus- nahmen, welche mich zur Aufstellung der dishomogenen Entwicklung geleitet haben. Wo Wirbel- körper und Zwischenwirbelgewebe sich scheiden, da ist sie in der Regel vorhanden, da das Zwischen- wirbelgewebe theilweise zu Bindegewebe werden kann, allein auch in dem Wirbelkörper findet unter Umständen eine dishomogene Entwicklung zu Knorpel und Bindegewebe statt, ein Beweis, dass die Grundlagen der beiden Gewebe des Knorpels und des faserigen Bindegewebes die gleichen sind (membranlose Zellen mit homogener, fester Grundsubstanz). Durch die ungleichartige Entwicklung entsteht der Gefäss- und der Bindegewebsknorpel. Was zunächst die Bildung des Gefässknorpels, welche ich bei Embryonen von Squatina und Pristis antiquorum (Fig. 12 u. 13) verfolgt halte, betrifft, so ergeben meine Beobachtungen, welche aber durchaus keinen abschliessenden Charakter tragen, darüber Folgendes: An bestimmten Stellen der Peripherie wuchert das chondroblastische Zellgewebe in dem Maass< wie das der Umgebung sich zu Knorpel verwandelt, und auf diese Weise entstehen unregelmässig gestaltete, mehr oder minder tief in den Knorpel ragende Zapfen (Fig. 12 a), in denen noch keine Spur von Gelassen zu entdecken ist. Die Zellen derselben erscheinen spindel- oder sternförmig und sind in eine mehr oder minder ausgedehnte, homogene Grundsubstanz eingebettet. Diese imbibirt sich stärker als die der umgebenden Knorpelsubstanz und erscheint dem entsprechend weicher und hat sich in der Zusammensetzung gewiss verhältnissmässig weniger von der Grundlage, dem Zellproto- plasma, entfernt. In diesem Zapfen bildet sich das endotheliale Gefässrohr (Fig. 13 t eine augenfällige. Die Zellmassen des Zapfens werden zusammengedrängt (Fig. 13 b) und ordnen sich con- centrisch um das endotheliale Rohr, eine Anordnung, welche doch wohl von dem Blutdrucke abhängig sich rein mechanisch erklären lässt. Die weiche Grundsubstanz erscheint dabei sparsamer, die Zellen 1) Om Bruskens Dannelse og Udvikling. Yid. Sels. Skrifter 5 Raekke. naturw. og math. Afdeling 7. B. 12 Besonderer Theil. verbindend, macht aber auch gleichzeitig' eine Umwandlung- durch und zwar zu prochondraler Grund- substanz. So erklärt es sich, wie die Gefässe stets von einer stark imbibirbaren Vorknorpelhülle be- gleitet erscheinen, mag das Gewebe des Wirbelkörpers sonst einen Charakter annehmen, welchen es wolle. Eine Verzweigung der Gefässe habe ich nie beobachtet, ebenso wenig wie es mir gelang in der Gefasslücke zwei Gefässe zu sehen. Es muss somit namentlich bei den radiär eindringenden Ge- fässen der seltene Fall einer blind endenden Gefässlichtung vorhanden sein. Die Bildung des Bindegewebsknorpels vermag ich mir auf Grund meiner Beobachtungen nur in folgender Weise zu erkären: Ich habe dieselbe am klarsten bei Symnus lichia gesehen (Fig. 14 u. 15), bei welchem Thiere, ausser vielleicht den Carchariden, auch im verkalkten, centralen Doppelkegel Bindegewebsfasern als stark imbibirbare, cylindrische Stränge vorkommen. Diese sind etwa nach Art der Sharpey'schen Fasern in der verkalkten Grundsubstanz eingebettet, ohne dass dieselben, so viel ich gesehen, selbst an dem Verkalkungsprocess Theil nehmen. Die Entwicklung dieses centralen Doppelkegels, das Wachsthum desselben und damit auch des Bindegewebsknorpels in dieser Form habe ich ganz besonders deutlich an der Grenze gegen den Zwischenwirbelraum hin verfolgen können (Fig. 15). Das Zwischen- wirbelgewebe stellt bei diesem Thiere ein im Wesentlichen parallelfaseriges Bindegewebe dar (Fig. 15 a), in dessen Lücken die bekannten spindelförmigen Bindegewebskörperchen liegen. An dem Uebergange zu dem centralen Doppelkegel, welcher wie alle ursprünglich aus Vorknorpel besteht, sieht man die Bindegewebszellen rundlich werden (Fig. 15 b), ihre Ausläufer verlieren und alsbald sich einkapseln. Damit geht dann die Bildung prochondraler Grundsubstanz Hand in Hand und diese drängt die Binde- gewebsfasern aus einander, so dass diese von einander weit getrennt schliesslich als drehrunde Stränge in der verkalkenden Grundsubstanz des centralen Doppelkegels verlaufen (Fig. 16 a). An der Oberfläche des Wirbelkörpergewebes siebt man die Hervorbildung des Bindegewebs- knorpels in ähnlicher Weise geschehen, obgleich namentlich auch hier noch viel tiefer dringende Unter- suchungen angestellt werden müssten. Das chondroblastische Gewebe macht, wie ich mit Bestimmt- heit behaupten zu dürfen glaube, nicht unmittelbar die Umwandlung zu Vorknorpel durch, sondern die Grundsubstanz zerklüftet in Bindegewebsfasern und erst, nachdem dieses geschehen ist, bildet sich um die in den Lücken liegenden Zellen, welche gleichzeitig die runde Form annehmen (Fig. 14) und eine Kapsel zu bilden anfangen, prochondrale Grundsubstanz, welche dann wie bei dem Wachs- thume des centralen Doppelkegels die Bindegewebsfasern auseinanderdrängt. So verläuft schliesslich jede Bindegewebsfaser von der anderen auf weite Strecken getrennt durch die knorpelige Grundsub- stanz. Dabei will ich es dahin gestellt sein lassen, ob nicht die ältesten Bindegewebsfasern allmählig einer Autlösung unterliegen. Dafür scheinen mir folgende Umstände zu sprechen. In den tiefsten Lagen, in denen sich diese Fasern linden, laufen dieselben fein zugespitzt aus (Fig. 14). Ausserdem zeigen sie aber eine Umwandlung, welche ich auf nichts Anderes als auf einen Zerfall zurückführen kann. Man sieht deutlich (Fig. 14) eine feine Streifung in den Fasern auftreten, wie eine Art Platt- chenzerfall. Dabei wäre ich denn bei den rüekschreitenden Umwandlungen des Vorknorpels angelangt, allein ehe ich auf diese, welche mir ganz besonders für die pathologische Anatomie wichtig erscheinen, eingehe, möchte ich die Aufmerksamkeit auf eine eigenthümliche Anordnung der Zellen lenken, welche mir besonders häufig bei den Rochen vorgekommen ist, und für die ich als Beispiel den Knorpel der Bogenoberfläche von Ithinobatus cemiculus genommen habe (Fig. 17). Während die Zellen, so lange das Gewebe den Charakter des Spindelzellvorknorpels trägt, einzeln liegen (Fig. 17 a) und selbst dann, Einleitung. 13 wenn sie wie im Rundzellenvorknorpe] rundlich geworden sind, immer, selbst in Gruppen, die runde Gestalt bewahren (Fig. 17 b), zeigen sie nahe der Oberfläche in regelmässigen Abständen (Fig. 17 c) eine eigenthümliche Reihenanordnung. Ich habe dieselbe in den vorläufigen Mittheilungen ') mit dem Ausdrucke Schachtelung der Zellen bezeichnet. Fehlen mir nun auch direkte, entwicklungsgeschicht- liche Beobachtungen, so möchte ich doch glauben, dass es sich um eine regelmässige Theilung und zwar um eine Quertheilung der Knorpelzellen handelt, wobei denn die zwischen den Theilzellen ent- wickelte Grundsubstanz nur eine sehr geringe Ausdehnung besitzt. Dafür besitzt sie jedoch ein ausser- ordentlich hohes Imbibitionsvermögen , welches grösser ist als das der gewöhnlichen prochondralen Grundsubstanz. Dies lässl mir wiederum den Schluss gerechtfertigt erscheinen, und dafür spricht auch die geringe Menge der Grundsubstanz, dass wir es mit einer jüngeren Form des Zwischenzell- gewebes zu thun haben. Als ein Zeichen des Zerfalles, der rückschreitenden Umbildung ist wohl die Zerklüftung der Knorpelgrundsubstanz ohne direkt nachweisbare Antheilnahme der Zellen, welche im Gegentheil ihren ursprünglichen Charakter bewahren, anzusehen (Fig. 18). Ich habe dieselbe in den Kalkplatten der Bogen Oberfläche, welche ja sehr ausgedehnt bei den Rochen vorkommen, besonders häufig beobachtet. Diese Zerklüftung erinnert mich an den Vorgang, welcher bei dem gichtischen, beziehungsweise dem senilen Knorpel geschildert wird, und ich halte mit Rücksicht auf die normalen Vorkommnisse bei den Elasmobranchiern die Annahme nicht für ganz ungerechtfertigt, dass dieser Faserzerfall, diese Zerklüf- tung ihre Ursache in mechanischen Verhältnissen, wie sie bei den Bewegungen der Wirbelsäule herr- schen, hat. Da die Oberfläche der Wirbelkörper und Bogen mit Kalkplättchen versehen ist. welche wenn auch nur durch geringe, weiche, nachgiebige Zwischensubstanzen getrennt sind, so muss die Ausgiebigkeit der Bewegungen der Wirbelsäule von diesen Zwischenmassen abhängig sein. Es muss in ihnen eine grössere Verschiebung der Theilchen wie in den Kalkplatten und -plättchen auftreten, und so ist es kein Wunder, um so weniger, weil die Grundsubstanz ungleichförmig ist (Fibrillen und Kittsubstanz), wenn eine Trennung, eine Spaltung eintritt, wodurch einer freieren Beweglichkeit un- zweifelhaft Vorschub geleistet wird. Ausserordentlich interessant, namentlich im Hinblick auf krankhafte Verhältnisse, erscheint mir die Umwandlung des Vorknorpels zu Schleimgewebe, ein Vorgang, welcher ganz normal sowohl im Zwischenwirbelgewebe (Fig. 19), als auch im Wirbelkörper (Fig. 10) von Spinax niger zur Beobachtung kommt. Habe ich nun auch im Zwischenwirbelgewebe die Schleimmetamorphose nicht direkt beobachten können, so gelingt es desto leichter am Wirbelkörper. Das Intervertebralgewebe bildet sich bei diesen Thieren immer abwechselnd zu prochondralen Knorpellamellen (Fig. 19 n) und wirklichem Schleimgewebe (Fig. 19 b), einem cytogenen Maschennetze au>, in welchem die Kerne der ursprünglichen Zellen den Maschenwänden der umgewandelten Grund- substanz ankleben können. Dieses Alveolenwerk zeigt sich identisch mit dem, welches sich in der Innenzone des Wirbelkörpers bildet und folgende Entstehungsweise zeigt. Die prochondrale Grund- substanz (Fig. 10 u) ändert ihr librilläres Aussehen und wird körnig (Fig. 10 b), sie erweicht. Dabei macht das Protoplasma der Zellen die Gallert- oder Schleimmetamorphose durch, bekommt dadurch ein grösseres Volumen, bläht die vorhandene Zellkapsel auf, welche dann mit ihrem Inhalt dem Kerne und der zuweilen von einem protoplasmatischen Netzwerke (Fig. 10 c) durchsetzten Schleim- oder Gallertmasse in ein zartes Maschenwerk mehr körniger Grundsubstanz eingebettet erscheint. Die Zell- 1) 1. c. 14 Besonderer Theil. kapsei kann aber auch verschwinden, die Alveolen der körnigen, umgewandelten, prochondralen Grund- substanz können bersten, die Maschen sich in einander öffnen, und dann bekommt man das Bild eines echten Schleimgewebes. Habe ich nun so die wesentlichen Verhältnisse des Vorknorpelgewebes und dessen Entstehung geschildert, so wende ich mich jetzt zu einer wichtigen Umwandlung desselben, zu seiner Metamorphose in den hyalinen Knorpel, ein Vorgang, der als fortschreitend zu bezeichnen ist. Das beweist vor allen Dingen der chondroblastisch wachsende Knorpel. In den tiefsten Lagen findet sich Hyalinknorpel, während sich an der Oberfläche Vorknorpel zeigt, dem dann am Periehondrium das chondroblastische Gewebe folgt (Fig. o u. 4). Es erscheint mir dabei, wenn man die ganze Reihe der Elasmobranchier überblickt, interessant, dass diese Umbildung nicht plötzlich, sundern ganz allmählig vor sich zu gehen pflegt (Fig. 24). Namentlich bei den Thieren, bei denen der Vorknorpel ausserordentliche Verbreitung findet, und das sind ja die ältesten unter den Elasmobranchiern , erscheint der Hyalinknorpel nur in geringer Masse, nur flecken weise, und von diesem Verhalten bis zum Vorherrschen des hyalinen Knorpels, als Zeichen der höchsten Differenzirung nur den jüngsten Formen zukommend, herrschen alle möglichen Uebergänge. Diese Uebergänge müssen um so mehr die Aufmerksamkeit erregen, weil sie bisher von den Forschern so gut wie vollkommen übersehen worden sind. Der Einzige, welcher, soweit mir bekannt, Bilder gefunden, welche sich mit den kommenden Schilderungen in Einklang bringen lassen, ist Gegenbaur1), welcher ebenso wie Leydig2) nicht allein die verschiedenen Zeit- formen im Knorpel der Elasmobranchier und deren gegenseitiges Verhältniss gesehen hat, sondern auch Andeutungen der Zusammensetzung der Grundsubstanz. Freilich sind seine diesbezüglichen An- gaben nicht bestimmt genug und nicht ausreichend durch Abbildungen unterstützt, allein ich zweifle nicht daran, dass er, wenn auch an dem Schädelknorpel der Elasmobranchier, das nichtige gesehen hat, ebenso wie seine Beschreibung der gleich den Krystallspaltflächen den Knorpel durchsetzenden Strei- fen kaum auf etwas Anderes zurückzuführen sein möchte als auf die Erscheinungen des gemischten Knorpels. Der gemischte Knorpel bildet sich aus dem Vorknorpel in folgender Weise: Bei den Thieren, bei welchen, wie bei Spinax, der Vorknorpel in allen Theilen des Axen- skeletes so ausserordentlich überwiegt, wenn derselbe auch in vollendeterer Form wie bei den Holo- cephalen und Notidaniden auftritt, scheint mir die Entstehung des gemischten Knorpels am Besten verfolgbar. Es treten (Fig. 20), ohne dass die Fibrillenstruktur der Grundsubstanz sich in irgend wel- cher Weise ändert, ohne dass ferner die Zellen irgend welche Aenderungen erleiden, in der Zwischen- zellmasse unregelmässige, helle Stellen auf (Fig. 20), welche bald die Zellen oder Zellgruppen voll- ständig oder unvollständig umgeben, bald ohne Beziehung zu diesen ausschliesslich im Zwischengewebe vorkommen. Diese hellen Flecke in stark imbibirbarer Grundsubstanz kann ich ihrem ganzen Verhalten entsprechend nicht anders denn als locale Anhäufungen hyaliner Grundsubstanz betrachten, welche ohne scharfe Grenze gegenüber der prochondralen allmählig in diese übergeht und somit wahrscheinlich durch eine bestimmte physikalische Umwandlung der Fibrillen ohne besondere Betheiligung der Kitt- substanz aus dieser entstanden erscheint. Daher schreibt sich ein anderes Liclitbrechungs - und ge- ringeres Imbibitionsvermögen gegenüber Farbstoffen. Immerhin muss ich es aber fraglich lassen, ob nicht auch die Kittsubstanz der Fibrillen Aenderungen erleidet. Darauf weist der Umstand hin, dass sich das Lichtbrechungsvermögen der Kittsubstanz mit dem der Fibrillen in gleichem Sinne ändert. 1) 1. c. 2) Beitrage zur mikroskopischen Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Kochen und Haie. Leipzig 1söl;. Einleitung. 15 Wäre das nicht der Fall, so müssten die Fibrillen schärfer als in der vorknorpeligen Grundsubstanz hervortreten, was sie jedoch nicht thun. Das Auftreten der hyalinen Grundsubstanz bald um die Zellen oder Zellgruppen, bald zwischen ihnen ist nun freilich bei der Umwandlung' des Vorknorpels in ge- mischten Knorpel nicht gerade die Regel, allein das Verhalten bei Spinax ist dennoch ganz besonders wichtig und interessant, weil die beiden Typen des gemischten Knorpels dadurch in schönster Weise verknüpft werden. Das regelrechte Verhalten zeigt sich unter Anderem zuerst bei Laemargus borealis (Fig. 21 u. 22), bei welchem der Spindelzellvorknorpel des Wirbelkörpers an einzelnen Stellen sich zu einem gemischten Spindelzellknorpel umwandelt. Um die Zelle oder um eine Gruppe derselben bilden sich, wie ich es bereits angegeben habe, Höfe oder Inseln von hyaliner Grundsubstanz (Fig. 21 a). Von dieser lässt sich bei anderen Thieren, sei es überall oder an einzelnen Stellen, selbst an in gewöhnlicher Weise in Alkohol aufbewahrten Präparaten nachweisen, dass sie aus Fibrillen und Kittsubstanz zusam- mengesetzt ist, obgleich dieselbe unter den gewöhnlichen Behandlungsmethoden, bei gleichem Licht- brechungsvermögen der beiden Substanzen homogen erscheint. In dieser Grundsubstanz liegen die Zellen, gerade wie es in der prochondralen der Fall ist. nackt, ohne Kapsel und senden Ausläufer aus (Fig. 21 u. 22). Ob nun aber und in welcher Weise diese einen Einfluss bei der Ausbildung der hyalinen Grundsubstanz haben, das ist noch zu erforschen. Durch diese Inselbildung erscheint der stark imbibirbare Vorknorpel auf Schnitten als ein dickes Balkennetz (Fig. 21 b), welches in unregel- mässiger Weise den Hyalinknorpel durchsetzt, und dieses Aussehen mag viele Forscher, wie unter Anderen auch Kölliker und Götte zur Annahme einer weiten Verbreitung von Faserknorpel unter den Elasmobranchiern verleitet haben, womit keineswegs geleugnet werden soll, dass nicht wahrer Faserknorpel bei diesen Thieren existirt. Die Balken sind aber keine Fasern und Fasernetze, sondern es ist ein Alveolensystem, welches sich von einem areolären Bindegewebe himmelweit unterscheidet und auf (Juer-, Uängs- und Schrägschnitten immer in derselben Weise erscheint. Gegen die Grenze des Zwischenwirbelraumes sieht man häufig in der prochondralen Grundsubstanz ein stärkeres Vortreten der Fibrillen (Fig. 22 a) als erste Andeutung eines Zerfalles, allein von einem wirklichen Faserknorpel ist hier keine Rede. Die nächst höhere Form des gemischten Knorpels ist nun wiederum Rundzellenknorpel, welcher demnach einmal jüngeren Thierformen eigenthümlich sein muss, wie man das unter Anderem an Spinax (Fig. 20) sieht, sodann aber voraussichtlich in den ältesten Theilen der Wirbelsäule, wie im Bogenknorpel oder in den Theilen des Wirbelkörpergewebes, welche der Chorda am nächsten liegen, vorkommen wird. Das ist Alles vollkommen zutreffend, und wiederum bietet Laemargus in der verte- bralen Einschnürung der Innenzone (Fig. 23) einen erfreulichen Beweis für das Hervorgehen des Rund- zellknorpels aus dem Spindelzellknorpel. Hier zeigt sich bereits das Ueberwiegen der hyalinen Grund- substanz und demnach zunehmende Feinheit des Alveolenwerkes der prochondralen (Fig. 23 a u. b), sowie eine Mischung von Rund- und Spindelzellen in den besten Uebergangsformen. Dabei scheint auch den runden Zellen zunächst eine selbständige Kapsel zu fehlen. Ich erwähnte soeben das allmählige Ueberwiegen der hyalinen Grundsubstanz über die pro- chondrale, und das lässt sich in schönster Weise in aufsteigender Reihe von den filteren zu t\en jüngeren Formen nachweisen. Sehr charakteristisch ist dabei die Anordnung der prochondralen und hyalinen Grundsubstanzen, welche sich, wie z. ß. Centroscyllium (Fig. 24) im Inneren des Wirbelkörpers zeigt, oftmals die Waage halten. Die Vorknorpelsubstanz stellt hier (Fig. 24) in radiärer Richtung an- geordnete, sich sparsam mit einander verbindende Streifen dar, zwischen denen die hyaline säulenartig 16 Besonderer Theil. angeordnet ist. Damit erscheint eine Anordnung-, welche bei den einzelnen Formen wohl der Betrach- tung und Beschreibung- werth ist, weil sie meiner Ansicht nach der Ausdruck einer bestimmten Waehs- thumsrichtung ist, und weil damit für die Ernährungsverhältnisse der Wirbel wichtige Fingerzeige ge- geben sind. Selten sieht man dabei, wie einzelne Zellen (Fig. 24 «) in der prochondralen Grundsubstanz eingebettet bleiben, allein das Verhalten ist immer bezüglich des stammesgeschichtlichen Zusammen- hangs, so in diesem Falle des Centroscyllium mit Spinax, interessant und wichtig. In der Begel liegen die Zellen in den hyalinen Höfen und bei diesem Verhalten läge natürlich die Vermuthung nahe, dass bei der Umwandlung der prochondralen in die hyaline Grundsubstanz es der Zellen oder des Zell- protoplasmas nicht bedürfte, dass aber die Zellen wirklich nicht die ausschliessliche Bolle bei der Um- wandlung spielen, das lehrt der nachher noch weiter zu verfolgende Umstand, dass sich hyaline Grund- substanz auch gänzlich ausserhalb des Bereiches der Zelle bilden kann. Bei einem bedeutenden Ueberwiegen der hyalinen Grundsubstanz kann die prochondrale zu- weilen (Fig. 4) auf Schnitten als ein System von Fasern imponiren, und wenn dann zugleich die Fibrillenstruktur derselben deutlich zu Tage tritt (Fig. 4), macht es den Eindruck, als spalteten die Fasern sich wieder zu feinsten Fäserchen. Macht man nun aber Schnitte in verschiedenen Bichtungen, so zeigt es sich, da immer dasselbe Bild wiederkehrt, da keine Querschnittsfiguren von Fasern oder Fäserchen sich zeigen, dass es sich um ein ausserordentlich dünnwandig gewordenes Alveolensystem handelt. In solchen Fällen ist der Vergleich mit Krystallspaltflächen, wie Gegen baur ihn aufgestellt hat, ein vollkommen gerechtfertigter. Bei dieser Gelegenheit möchte ich aber darauf aufmerksam machen, dass es mir durchaus noch nicht abgemacht erscheint und wohl Gegenstand weiterer Unter- suchungen werden dürfte, ob bei dieser Verdrängung der prochondralen Grundsubstanz, bei der ja gerade die fibrilläre Struktur derselben deutlich zu Tage tritt, und bei der die Annahme einer physi- kalischen Umwandlung in Folge von Druck oder Zug durchaus nichts Unwahrscheinliches hat, nicht dennoch eine Faserzerklüftung- in derselben, eventuell eine weitere Umwandlung derselben zu elastischen Fasern oder lamellenähnlichen Bildungen stattfinden kann. Darüber scheinen mir die Akten durchaus noch nicht geschlossen, und Erscheinungen, welche wir am hyalinen Knorpel kennen lernen werden, weisen darauf hin, dass dergleichen vorkommen könnte, und dass vielleicht manche Bildungen, welche als elastische Fasern oder Streifen auftreten, nicht direkt von den Zellen gebildet sind, sondern durch den Wachsthumsdruck oder -zug der Umgebung zu Fasern oder Lamellen umgewandelte, prochondrale Grundsubstanz darstellen. Hier muss eine eingehende Untersuchung der Entwicklung- Klarheit bringen, und zeigt sich nun, dass solche Vorgänge wirklich stattfinden, dann sind wir berechtigt einen solchen Knorpel als Faserknorpel zu bezeichnen. Sehr deutlich lässt sich auch die Bildung des gemischten Knorpels und der Uebergang zu einem vollkommen hyalinen Knorpel (Fig. 3) beim Oberflächenwachsthum verfolgen, und sind die Bilder dabei oft von einer ausserordentlichen Schönheit und Zierlichkeit (Fig. 25). Näher der Oberfläche bilden sich um die Zellen des Vorknorpelgewebes entweder um jede einzelne, oder um Gruppen derselben schwache, lichte Höfe (Fig. 25), welche in der Tiefe immer deutlicher hervortreten und zuweilen confluiren. Ge- wöhnlich sind dieselben von einander getrennt, allein je älter die Schichten werden, desto näher rücken sie an einander, und schliesslich kann der Abstand so gering werden (Fig. 26), dass die hyaline Grundsubstanz von einem feinen, zierlichen Netzwerk mit polygonalen oder runden Maschen durchzogen erscheint. Die Knorpelkapseln können dabei mehr oder minder deutlich hervortreten (Fig. 26). Ganz besonders wichtig ist nun aber das Verhalten des gemischten Knorpels, welches ich in Fig. 27 dargestellt habe. Das Präparat ist dem Bhynehobatis laevis entnommen, allein wie wir sehen Einleitung. 17 werden, zeigt sich diese Anordnung auch bei anderen Thieren. Die Gewebsform ist histiogenetisch und stainmesgeschichtlich dem gewöhnlichen gemischten Knorpel gleich zu setzen, zeigt aber meines Erachtens auf das Klarste, dass die Verwandlung der leicht imbibirbaren, prochondralen in die schwer imbibirbare, hyaline Grundsubstanz nicht ausschliesslich unter der Einwirkung des Zellprotoplasma ge- schieht, sondern von durch bestimmte Ernährungsverhältnisse hervorgerufenen Zusammensetzungen der prochondralen Gruntlsubstanz, möglicherweise ausschliesslich, abhängig ist, wie ich das bereits in meinen früheren Mitteilungen hervorgehoben und auch für die Verkalkung angenommen habe. Während sich sonst überall, oder wenigstens an den meisten Stellen Höfe und Inseln hyaliner Grundsubstanz unmittelbar um die Zellen bilden, bleiben in diesem Falle dieselben einzeln oder in Gruppen zusam- menliegend von prochondraler Substanz umschlossen (Fig. 27). Diese tritt entweder in Gestalt runder Höfe oder netzförmig verbundener Streifen (Fig. 27) auf, während sich die hyaline Grundsubstanz, ohne regelrecht Zellen einzuschliessen, um diese Höfe und zwischen diesen Streifen in weiter Ausdehnung hervorbildet. Diese Form des gemischten Knorpels sehen wir ja bereits im Knorpel von Spinax (Fig. 20) angedeutet, sie zeigt sich aber bei einzelnen Haien und Rochen in ganz charakteristischer Weise. Auch um deswillen ist mir eine hervorragende Betheiligung der Zellen an der Umwandlung der Grundsubstanzen zweifelhaft, weil deutlich nachweisbare Ausläufer derselben bis in die hyaline Masse hinein zu fehlen pflegen. Der echte hyaline Knorpel löst oft plötzlich (Fig. 3) den gemischten, beziehungsweise den Vor- knorpel ab und zeichnet sich, wie bekannt, durch seine gelinge Imbibitionsiähigkeil Farbstoffen gegen- über aus. Als die höchste Form des Knorpels erscheint er ausschliesslich nur bei den jüngsten Eiasmobranchiern und bei älteren Thieren höchstens in den am frühzeitigsten sich herausbildenden Bogen. Die Zellen desselben sind gewöhnlich die bekannten eingekapselten Rundzellen (Fig. 28), welche entweder einzeln, oder in Gruppen zusammen liegen, allein auch in diesem Gewebe kommen, wie z. ß. bei Squatina, Zellformen vor, welche, ohne deutlich nachweisbare Membranen zu besitzen, ein mehr spindel- oder sternförmiges Aussehen zeigen, und in solchen Fällen kann es vorkommen, dass die kurzen Ausläufer an ihrem Ende Umwandlungen zu elastischer Substanz zeigen (Fig. 8 ie Verkalkung des gemischten Knorpels bietet ein ganz besonderes Interesse, weil dieselbe ganz verschiedene Bilder liefert, je nachdem die prochondrale Grundsubstanz zwischen den Zellen mit ihren hyalinen Höfen gelagert ist (Fig. 33, 34, 35, 36, 37) oder direkt die einzeln oder in Gruppen zusammen gelagerten Zellen innerhalb der hyalinen Grundsubstanz umlagert (Fig. 38, 39, 41). Zuerst erscheint eine Kalkkrümelablagerung (Fig. 35 a) und zwar, und das erscheint mir ausser- ordentlich wichtig, immer zuerst in den Theilen der prochondralen Grundsubstanz, welche der Zelle am nächsten sind (Fig. 33 a, 38), also im ersteren Falle unmittelbar an der Peripherie der hyalinen Höfe (Fig. 33 a), im letzteren unmittelbar an den Knorpelkapseln (Fig. 38). Dieser Umstand hat mich in der Ansicht bestärkt, dass nicht allein unter dem Einflüsse der Ernährungsflüssigkeiten, sondern auch unter dem des Zellprotoplasma die für die Ausfällung der Kalksalze nüthige Modificatiun der knorpeligen Grund-, im Besonderen der Kittsubstanz zu Stande kommt. Auf dieser Stufe kann die Verkalkung beharren (Fig. 38), und werden selbstverständlich solche Thiere älter sein als solche, bei welchen sich in der ganzen prochondralen Substanz Kalkkrümel ablagern, wie es in dem nächsten Entwicklungsstadium der Fall ist. Ist dieses geschehen, dann greift erst die homogene Verkalkung Platz (Fig. 33 b, 35 b), allein ich will nicht unterlassen hervorzuheben, dass auch von vorne herein eine homogene Verkalkung ein- treten kann, wie sich das zuweilen bei der Verkalkung prochondraler Höfe (Fig. 39) um die Zellen und ebenso bei der Bildung der sogenannten periostalen Keile der Wirbelkörper der jüngsten Elasmo- branchier zeigen kann (Fig. 36 u. 37). Merkwürdig ist nun aber, dass in allen Fällen der Verkalkung eines gemischten Knorpels die hyaline Gruudsubstanz unversehrt erhalten bleibt (Fig. 33 c, 34, 35, 36, 37). Bildet die hyaline Grundsubstanz, sei es um einzelne Zellen (Fig. 33, 36, 37), sei es um Zell- gruppen (Fig. 34, 35), Höfe, und stellt die prochondrale Grundsubstanz somit ein vollkommen regel- mässiges (Fig. 36, 37) oder unregelmässiges (Fig. 34, 35) Alveolenwerk dar, so erscheinen die Zellen mit ihren Höfen nach der Verkalkung von dem zierlichsten Kalknetz umsponnen (Fig. 36, 37), und dieses Netz lässt sich namentlich auch schön an fossilen Wirbeln nachweisen (Fig. 43), bei welchen die Zellen mit den hyalinen Höfen vollkommen ausgefault sind. Finden sich nun aber prochondrale Höfe um die Zellen (Fig. 39) oder Zellgruppen, so verkalken diese, wie bereits erwähnt, oft homogen und in lamellöser Schichtung (Fig. 39), und dann zeigt sich die sogenannte Knollenbildung, wie man sie namentlich sehr deutlich an fossilen Wirbeln (Fig. 41) beobachten kann. In einem solchen Falle wird die hyaline Grundsubstanz in unregelmässiger Weise zerklüftet und, wie fossile Wirbel lehren (Fig. 41), es entstellen im verkalkten Knorpel mit den darin befindlichen Zellhöblen grosse, unregelmäs- sige, mehr oder minder sternförmige Lücken oder Höhlen. Die Verkalkung des hyalinen Knorpels kann man am deutlichsten an der Umgebung des cen- tralen Doppelkegels oder an den Grenzen der bereits im hyalinen Knorpel anderweitig gebildeten Ver- kalkungen beobachten (Fig. 40). Ich finde immer, dass, wenn sich der hyaline Knorpel zur Verkal- kung anschickt, derselbe von einem von der Verkalkungsgrenze bis zur Peripherie sich allmählig vorschiebenden und gegen die Verkalkungsgrenze hin immer deutlicher werdenden Alveolenwerk leicht imbibirbarer Substanz durchsetzt wird, welches sich in Nichts von der prochondralen unterscheidet und 22 Besonderer Theil. Einleitung. dem Ganzen den Charakter eines gemischten Knorpels giebt. Dieses Alveolenwerk umfasst entweder Einzelzellen oder Gruppen mit ihren hyalinen Höfen (Fig. 40), und in ihm findet zuerst eine Kalk- krümelablagerung statt, welche dann später der homogenen Verkalkung (Fig. 40) Platz machen kann. In dem Maasse nun, wie die Verkalkung vorschreitet, wird die prochondrale Grundsubstanz immer ausgedehnter und zwar auf Kosten der hyalinen, so dass dieselbe schliesslich und damit auch die Verkalkung bis an die Zelle, beziehungsweise bis an die Zellkapsel reicht. In diesem Augenblicke ist der Umwandlungs - und Verkalkungsprocess der hyalinen Grundsubstanz beendet. Dieselbe erscheint dann resorbirt, richtiger gesagt vollkommen umgewandelt in eine Masse, welche gleich der prochondralen eine Beschaffenheit besitzt, die die gelüsten Kalksalze, sei es krümlig, sei es homogen, zur Fällung treibt. Der Vorgang findet statt ohne direkte Anfheilnahme von Gefassen. wie das doch bei der Ver- knöcherung regelrecht der Fall ist. Der Process erscheint somit als ein Vorläufer der Verknöcherung und die Pathologie würde ihn wohl als einfache Knorpelerweichung bezeichnen. Erster Abschnitt. Die Holocephalen. Die Holocephalen. Taf. IV und V. Die Güte des Herrn Dr. Günther und des Herrn Prof. Do hm setzte mich in den Stand eingehende Untersuchungen über Chimaera monstrosa anzustellen, und der Freundschaft des Herrn Dr. Hubrecht in Leiden verdanke ich die Möglichkeit auch Callorhynchus antarcticus in den Bereich meiner Untersuchung ziehen zu können. War das Stückchen Wirbelsaule des Thieres. welches ich empfing-, auch getrocknet und namentlich in den Bogen abschnitten verletzt, so gelang es doch in hin- reichend genügender Weise nach Aufweichen und durch Anwendung feiner Schnitte über die so ausserordentlich wichtigen histologischen Verhältnisse ins Klare zu kommen. Die Wirbelsäule der Chimaera vor Allem ist bereits früher Gegenstand ausführlicher Unter- suchungen gewesen, und da Namen wie J. Müller1), Leydig2) und Gegenbaur3) ausser den jüngeren Götte4) und Hubrecht5) mit denselben verknüpft sind, so liesse sich wohl voraussetzen, dass eine weitere Forschung kaum viel Neues zu Tage fördern würde. Immerhin möchte aber Einiges von dem, was ich bringe, des Interesses nicht entbehren und zugleich neu sein. Damit rechtfertigt sich dann eine ausführliche Darstellung, selbst wenn dieselbe manches Bekannte wiederholt. Ich sehe von einer solchen aus dem Grunde nicht ab, weil Götte6) in neuester Zeit Annahmen macht, denen ich mich nicht anschhessen kann. Er behauptet, dass die Zusammensetzung der Wirbelsäule bei Chimaera einen histologischen Rückschritt bedinge, und das kann wohl nur heissen, dass die Vorfahren dieser Thiere ein Axenskelet besassen, dessen Gewebe eine höhere Stufe einnahm. Wäre diese Behauptung richtig, dann stände mein ganzes natürliches System auf den schwankendsten Füssen, denn es liesse sich bei einer Diffe- renzirung, welche die Wirbelsäule oder irgend ein anderes Organ träfe, leicht die Frage aufwerfen, ob man es nicht mit rückschreitenden Bildungen zu thun habe, seien dieselben nun mikro- oder makro- skopischer Natur, träfen dieselben die einzelnen Elemente oder ganze Zellcomplexe (Gewebe). Bei der Götte 'sehen Behauptung hindert an letzter Stelle Nichts anzunehmen, dass die Vorfahren der Thiere 1) Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, Abhandlungen der königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1834. 2) Lehrbuch der Histiologie. 3) lieber die Entwicklung des Lepidosteus mit vergleichend anatomischen Bemerkungen. Jeuaisehe Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft, Bd. III. 4N Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystemes der Wirbelthiere. Archiv für mikroskopische Ana- tomie, Bd. XV. 5) Bronn' s Classen und Ordnungen des Thierreiches. Abtheilung: l'ische. 6) 1. c. Hasse, Das naturliche System der I ■ ■ ■ 4 26 Besonderer Theil. mit bindegewebiger Wirbelsäule eine solche mit ausgedehnter Verknöcherung besassen. Dabei würde natürlich jedes System unmöglich werden, selbst wenn es gelänge den Entwicklungsgang des Axen- skeletes bei sämmtlichen jetzt lebenden Wirbelthieren zu verfolgen. Es blieben dann immer noch die ausgestorbenen übrig. Ich glaube die rückschreitende Umwandlung ist nur mit der äussersten Vor- sicht dann anzunehmen, wenn es gelingt eine solche auf dem Wege der Entwicklungsgeschichte nach- zuweisen. So lange das aber nicht möglich ist, ist sie unbedingt zu verwerfen, namentlich wenn es sich um einen Grundbestandteil des Körpers handelt, wie es mit der skeletogenen Schicht des Axen- skeletes der Fall ist. Es scheint mir ein müssiges Spiel da regressive Metamorphosen anzunehmen, wo sonst nur fortschreitende Umwandlungen sich zeigen. .1. Müller hat sich in seiner berühmten vergleichenden Anatomie der Myxinoiden zuerst über die allgemeinen Verhältnisse des Baues der Wirbelsäule von Chimaera monstrosa ausgesprochen und trifft seine Beschreibung im Wesentlichen das Richtige. Abgesehen von der Schilderung der Ver- schmelzung des vorderen Abschnittes der Wirbelsäule und dessen Verbindung mit dem Schädel macht er besonders auf die Thatsache aufmerksam, dass zwischen je zwei durchtretenden Spinalnerven sich nicht ein, sondern zwei Bogenstücke linden. Er schildert die Wirbelsäule als ein mit Gallerte gefülltes, laserknorpeliges Rohr, umgeben von fibröser Haut, welche oben ein Rohr für das Bückenmark bildet. An dem oberen, häutigen Rohr Knorpelschenkel, an dem unteren Umfange der Säule paarige, knorpelige Basilartheile1). „An dem unteren Theile der chorda dorsalis sitzen zwei knorpelige Streifen, die von vorne nach hinten an Dicke abnehmen, vorn eine Strecke von 1", wo sie am stärksten sind, nicht abgetheilt sind, von da bis zum Ende des ersten Drittels des Körpers in breite Basilarstücke (Haemapophysen) quer getheilt sind und paarweise neben einander liegen, im Allgemeinen der Zahl der Knorpelbogen (Neuiapophysen) entsprechend. Doch stimmen die Quertheilungen der einen Seite nicht immer mit denen der anderen Seite. Die Abtheilung des Bogentheiles der Wirbelsäule ist regelmässiger. Dieser Theil besteht aus knorpeligen Schenkeln (Neurapophysen), die auf dem Gallertrohr aufsitzen, sich am ganzen vordersten Drittel dachförmig zusammenschliessen, aber nur einen Canal, den für das Rücken- mark, enthalten. An der Basis, wo diese knorpeligen Schenkel spitz auf dem Gallertcylinder oder dessen ringförmiger Scheide aufsitzen, ist zwischen je zwei Schenkeln noch ein dreieckiges Knorpel- stück eingeklemmt, welches er in der Figurenerklärung als cartilago intercruralis, weiterhin als os inter- calare s. cartilago intercalaris bezeichnet, und oben, wo die Bogenschenkel sich vereinigen, liegen in der oberen Mitte (am vorderen Stück der Wirbelsäule) kleine, längliche Knorpelchen, welche das Dach schliessen, aber nicht zwischen zwei Seitenschenkeln, sondern zwischen je zwei ganzen Bogen in der Mitte liegen." Diese nennt er später cartilagines intercalares spinales. 1) Nach dieser kurzeu , später weiter ausgeführten Beschreibung und nach dem, was J. Müller vorher über die »Struktur der chorda dorsalis der Wirbelthiere hervorgehoben hat, ist es mir nicht verständlich, wie Uötte dazu kommt anzunehmen, J. Müller habe unter Faserknorpelrohr die äussere Chordascheide oder die skeletogene Schicht verstanden und seine Schilderung sei nicht mehr den modernen histiologischen Anschauungen entsprechend. Das Faserknorpelrohr ist die mit Gallerte gefüllte Chorda und seine Betrachtungen, welche er im Cap. II, S. 142 daran knüpft, zeigen nicht allein den genialen Scharfblick des Forschers, sondern sind, möclite ich sagen, Punkt für Punkt von den neueren Histologen zu unterschreiben. Die fibröse Scheide ist nach ihm die skeletogene Schicht, und Götte kann sich glücklich schätzen in J. Müller mit seinem Ausdrucke, es entständen die Bogen in dieser Scheide, einen Vorgänger in seiuen mit so vielem Eifer vertheidigteu Anschauungen über die Entstehung der Bogen (siehe seine Entwicklungsgeschichte der Unke) gefunden zu haben. Ich gestehe beim aufmerksamen Lesen der J. Müller'schen Angaben nicht die geringste Unklarheit oder Ver- wirrung entdecken zu können. Vollendete Klarheit ist es gerade, was diesen ersten unter den deutschen vergleichenden Anatomen auszeichnet. Erster Abschnitt. Die Holocephalen. 27 „Die Basiter- (Haemapophysen) und die Bubenstücke (Neurapophysen) hängen übrigens unter sich nicht zusammen. Sowie die unteren oder ßasilarstücke (Haemapophysen) am vordersten Theil der Wirbelsäule der Chimaera nicht abgetheilt noch halbirt sind, so sind auch die vorderen Bogen- stücke verschmolzen und bilden eine grosse, sich über das Niveau der Wirbelsäule erhebende, sattel- förmige, vorn und hinten höhere Erhebung mit oberer (hüte. An dem hinteren oberen Ende dieser Erhebung ist die Rückenflosse in einer breiten Gelenkfläehe befestigt. Am vordersten Theile der Wirbelsäule von Chimaera monstrosa hängen der Bogentheil und der basilare Theil der Wirbelsäule verschmolzen zusammen, und es ist hier das Gallertrohr ganz von der knorpeligen Wirbelmasse um- geben. Auch ist die Furche zwischen den Basilarstücken am vordersten Stück der Wirbelsäule nur hinten durchgehend, vorn und in der Mitte aber seicht, so dass die Masse hier nicht mehr in zwei Reihen von Seitentheilen getrennt ist1)." Gegen baur2) erhebt auch keinen Einspruch gegen das Thatsächliche in der Darstellung J. Müll er 's, nur führt derselbe die Beschreibung sowohl bezüglich des vorderen, als des hinteren Endes der Wirbelsäule weiter, und lasse ich seine Schilderung, gegen die ich nichts Erhebliches zu erinnern haben werde, in den wesentlichsten Punkten folgen. „Am vordersten Wirbelsäulenende tritt die Chorda sammt Scheide im Vergleiche zu der äusseren Knorpelmasse zurück. Die letztere geht von den oberen, den Spinalcanal umschliessenden Bogen jederseits continuirlich über die Seitentheile der Chordascheide (cuticula chordae) und trifft in der unteren Medianlinie mit der der anderen Seite zusammen, ohne jedoch hier eine vollständige Verschmelzung einzugehen. Man trifft hier (siehe seine Taf. IX, Fig. 15) dicht unter der kielartig ausgezogenen Chordascheide einen nicht von Knorpel, son- dern von faserigem Gewebe eingenommenen Raum, durch den beide Seitenhälften des Knorpels von einander getrennt werden 3)." „An dieser Stelle verläuft ein schmaler Längscanal, nicht die von J. Müller erwähnte und geschlossene Furche zwischen den Basilarstücken oder Haemapophysen, unter welchem eine ganz dünne Knorpellage die beiderseitigen Hälften der Knorpelschicht verbindet. Die seitlichen Knorpel- massen sind zusammengewachsen. Da auch am Boden des Spinalkanales kein Knorpel vorhanden ist, so ist die ganze Veränderung dieses Abschnittes von einer Verschmelzung der Neur- und Haemapo- physen einer Seite abhängig. Da die elastica externa der Chordascheide sich erhält, so ist damit eine vollkommene Trennung derselben von den Bogenstücken gegeben. Ausserdem findet sich an der Überfläche der Bogen eine Bildung von Kalkplättehen, die sich durch die Intervertebrallöcher auf die Innenfläche fortsetzen. Diese stimmen mit denen der Selachier überein und sind noch von einer Ge- websschicht bedeckt. Hin und wieder wird der Knorpel von weiten, schon dem blossen Auge als weissliche Streifen sichtbaren Canälen durchzogen." „Während am vordersten Abschnitte das ausserhalb der Chordascheide gelegene Knorpelgewebe der Bogen überwiegt, tritt es nach hinten allmählig zurück, und es werden bald die Seitenflächen der Chordascheide (Wirbelkörperantheil der skeletogenen Schicht) frei. Am Schwanzabschnitte verschwinden 1) IHe Beschreibung J. Müllers lässt an Klarheit Nichts zu wünschen übrig, und dennoch ist dieselbe auch von Seiten Hubrecht's missverstanden wordeu. Dieser Autor bezeichnet nämlich iu der Kopie nach J. Müller die earti- lagines intercrurales als Neurapophysen, die Neurapophysen aber als cartilagines iutercrurales. Wenn das auch, worauf auch Gotte besonders aufmerksam macht, an uud für sich richtig ist, so entspricht es doch nicht den Anschauungen J. Müller's, und das möchte doch wohl bei der geschichtlichen Bedeutung dieses Mannes besonders zu betonen sein. 1 I.e. 3 Dieses Verhalten erinnert lebhaft au das gleiche, welches sich bei vielen Kochen findet. 4* 28 Besonderer Theil. die verkalkten Ringe der Chordascheide, deren J. Müller kurz als ringförmige Scheide Erwähnung thut und vortrefflich zeichnet." Die bis hierher deutliche, innere elastische Membran ist feiner geworden und noch weiter nach hinten gar nicht mehr unterscheidbar. Die Abgrenzung der Bogen (Neurapo- pbysen) und Basilarstücke (Haemapophysen) von der Faserschichte wird nach hinten zu immer unbe- stimmter. Es ist nicht blos der Mangel der elastica externa, wodurch die feinere Unterscheidung der von der skeletbildenden Schicht gelieferten Gewebe unmöglich wird, sondern es ist vielmehr eine voll- kommene der beiderseitigen Gewebe, welche solches bewerkstelligt. Das Bindegewebe geht durch all- mählige Umänderung seiner Beschaffenbeit in Knorpel über. Selten setzt sich die elastica noch eine kurze Strecke weit unter die Bogen fort, dann sieht man aber sowohl unter, als über ihr Knorpel lagern. Dies beweist, dass nicht ein Schwinden der Chordascheide, sondern ein Uebergang des Ge- webes derselben in Knorpel gegeben ist. Der Knorpel der Bogen assimilirt sich das Bindegewebe der Chordascheide. An vier Stellen zwischen den ursprünglichen Ansatzstellen der Bogen und Ba- silarstücke erhält sich das Gewebe der Chordascheide länger in seinem faserigen Zustande, doch sind auch hier einzelne Knorpelzellen in nesterartige, hyaline Parthien eingesprengt." „Noch weiter am fadenförmigen Ende der Wirbelsäule erhalt sich das ringförmig geschichtete Faseigewebe der Chordascheide nur dicht an der Chorda. Es bildet eine nach hinten zu immer schmäler werdende Zone. Die äusseren Theile der Scheide sind überall durch Knorpel gebildet. Zu- weilen bildet dieser, besonders an den Seiten, unregelmässige Ausbuchtungen, welche von dem Reste der elastica überkleidet sind. Eigentümlich ist hier das Vorkommen zahlreicher radiärer Streifen in der sonst hyalinen Intercellularsubstanz. An einzelnen Orten erscheinen diese als Canälchen, in welche Fortsätze einer weichen, die Oeffnungen der elastica durchsetzenden Substanz eindringen. Die Knorpel- zellen zeigen eine diesen Canälchen parallele Anordnung. Endlich bleiben nur noch in den Bogen- interstitien faserige Theile der Scheide bestehen. Diese besitzen eine radiäre, aber keineswegs regel- mässige Anordnung und bilden auf dem Querschnitte eine Kreuzfigur, deren Centrum von der Chorda eingenommen wird. Die Scheide der Chorda ist hier vollkommen in die Bogentheile aufgegangen, und am letzten Stück ist sogar die Chorda nicht mehr scharf abgegrenzt, indem Streifen hyaliner Substanz aus ihr hervor unmittelbar in das Knorpelgewebe eingehen. Nur kleine Reste der elastica erhalten sich aussen am Knorpel." Wenn ich nun trotz dieser sorgfältigen Beschreibung meiner beiden ausgezeichneten Vorgänger ausführlich eigene Mittheilungen folgen lasse, so geschieht es, weil manche Punkte als von stammes- geschichtlicher Bedeutung besonders hervorgehoben zu werden verdienen, die von meinen Vorgängern nur in Andeutungen oder gar nicht behandelt worden sind. Die Rückensaite stellt nicht überall am Rumpfe einen einfachen cylindrischen Strang dar, son- dern bietet, wie Querschnitte lehren, an verschiedenen Stellen Formunterschiede. Am vordersten Ab- schnitte der Wirbelsäule (Fig. 4) kreisrund, erscheint derselbe am Rumpfe und am hintersten Schwanz- ende seitlich abgeplattet (Fig. 3, 5, 6, 7). Damit aber nicht genug, es erscheint namentlich deutlich an der Schwanzbasis und am Rumpfe (Fig. 3) eine Modifikation , die als erste Andeutung einer verte- bralen Einschnürung der Chorda den Basen der Neurapophysen entsprechend anzusehen ist. Ein senk- rechter Querschnitt durch die Mitte der Rückenmarksbogen zeigt die Chorda als eine Raute (Fig. 3 ch), deren Winkel gegen die Zwischenräume der Bogenbasen gerichtet sind, und ein senkrechter Längs- schnitt (Fig. 2) durch ein Stück der Rumpfwirbelsäule zeigt, wenn auch nicht in vollkommen regel- mässiger Weise, wie bei (\en höheren Elasmobranchiern , den Rogenbasen, namentlich den oberen Erster Abschnitt. Die Holocephalen. 29 entsprechend leichte Vorbuchtungen der skeletogenen Schicht, und dein entsprechend verläuft der Begrenzungscontour der Rückensaite wellenförmig'1). Es entspricht somit dieses Verhalten der Entwicklungsstufe der Wirbelsaule aller Elasmobranchier, bei welcher die Ausbildung der Bogen und der Wirbelkörperanlage ihren Anfang nimmt, einer Stufe, welcher wir nur bei Hexanchus, dem niedersten unter den Notidaniden, annäherungsweise wieder be- gegnen werden. Darin liegt ein weiterer Beweis für die Annahme, dass die Holocephalen die niedersten und ältesten Formen unter den Elasmobranchiern sind. Das Centrum der Rückensaite der Chimaera enthalt einen leicht geschlängelt verhüllenden (Fig. 1, 2 fc), seitlich abgeplatteten (Fig. 3 fc) Strang, der auf Längs- und Querschnitten sich ausser- ordentlich leicht herauslöst, so dass in solchen Fällen die Chorda von einem Längscanal (Fig. 1 u. 2) durchsetzt zu sein scheint. Ein gleicher scheint auch bei Callorhynchus vorzukommen, wenigstens isl der Raum zur Aufnahme desselben als centraler Canal auf dem Querschnitt nachweisbar (Fig. 10). Her Strang besteht aus einer homogenen, leicht streifigen Masse, welche bei Färbung mit Bismarck- braun leicht gelblich gefärbt erscheint. Hie und da treten einige verkümmerte Kerne hervor. Die Betrachtung der unmittelbaren Umgebung dieses Stranges, welcher auch unter Anderen bei den Noti- daniden nachweisbar ist, belehrt uns über die Entstehung desselben. Es sind die centralen, zusammen- gepressten und mit einander verschmolzenen Vacuolenwände oder Membranen der centralen Chordazellen, deren Kerne mit dem Protoplasma ja in den meisten Fällen bei dem Auftreten der Hohlraumbildung vollkommen verschwinden. Der Strang muss somit durch den Wachsthumsdruck der peripheren Chorda- massen entstanden sein. Während am Rumpfe und an der Schwanzbasis die Vacuolen an der Ober- fläche polygonal erscheinen, sind dieselben in der unmittelbaren Umgebung des funiculus chordae, wie ich ihn bezeichnen will, der Längsaxe desselben entsprechend abgeplattet und unmittelbar am Strange vollkommen zusammengedrückt, so dass die Vacuolenwände, freilich ohne mit einander zu verschmelzen, sich berühren. Von da bis zur vollkommenen Verschmelzung, wie sie im Strange herrscht, und welche gleichzeitig mit einer nicht näher gekannten physikalischen Aenderung der Substanz desselben Hand in Hand geht, ist nur ein Schritt. Gegen die Peripherie werden die polygonalen, überall mit Gallerte gefüllten Hohlräume der Rückensaite immer kleiner, verlieren dabei allmählig die polygonale Form und stellen mehr radiär gegen das Centrum gerichtete Spalträume dar, ein Verhalten, welches bei Callorhynchus an der Basis des Schwanzes und bei Chimaera am Ende desselben überall die Norm ist, so dass die Vacuolenwände beim Durchschnitt den Anblick radiär gestellter, derber Fasern dar- stellen (Fig. 6, 7 a. 10). Die so schön bei Chimaera nachweisbare Grössenabnahme der Hohlräume gegen die Oberfläche hin beweist, dass die Annahme von Balfour2) und Götte3), nach wel- cher das Wachsthum der Chorda durch Vacuolenbildung von der Peripherie aus erfolgt, durchaus richtig ist. An der Oberfläche der Rückensaite linde ich bei Chimaera (das getrocknete Stück der Wirbel- säule von Callorhynchus war ungeeignet zur Feststellung dieses Verhaltens) ein zartes, protoplasma- tisches Lager, in welchem rundliche Kerne eingebettet sind. Es ist mir nicht gelungen an irgend einer Stelle den Zerfall desselben in Einzelzellen zu beobachten, obgleich verschiedene Wachsthumsstufen 1) Ganz ähnliche Verhältnisse zeigen die beiden Dipnoi (Protopterus und Ceratodus). Wie Callorhynchus sich verhält, vermag ich nicht zu sagen, da die mir zur Untersuchung übergebenen Stücke der Wirbelsäule stark getrocknet und demnach seitlich eingeschrumpft waren. 2) A Monograph on the development of Elasmobranch fishes, London 1878. 3) 1. c. 30 Besonderer Theil. der Chimaera von mir untersucht wurden, und somit befindet sich dieses Blastem, welches die Grund- lage eines Chordaepithels bildet, auf einer niedrigen Entwicklungsstufe. Das ist abermals ein Hinweis auf die niedere Stellung der Holocephalen unter den Elasmobranchiern. Die elastica interna (Fig. 12 et), die cuticula chordae, das Absonderungsproduct desselben ist eine ausserordentlich zarte Membran, welche auf Querschnitten leicht gefaltet erscheint und somit die elastische Natur klar zu Tage treten lässt. Der Wirbelkörperantheil der skeletogenen Schicht, die äussere Chordascheide der Autoren, welche sich durch die zusammenhangende elastica (elastica externa) nach aussen abgrenzt, bleibt zeitlebens auf der Entwicklungsstufe der Wirbelkörperanlage sämmtlicher Elasmobranchier, auf welcher keine scharfe Trennung in Wirbelkörper und Zwischenwirbelgewebe stattlindet und damit auf der niedersten Stufe stehen. Immerhin findet aber ein Unterschied bezüglich der beiden Repräsentanten statt. Wie schon Hu brecht1) angedeutet hat, steht Callorhynchus am tiefsten, während Chimaera bereits einen Fortschritt in der Entwicklung zeigt. Dieser liegt bei Chimaera in der Dilferenzirung einer Aussen-, Mittel- und Innenzone (Fig. 1 u. 2 a, m, i). Freilich ist die Trennung nicht so weit vorgeschritten wie bei den übrigen Elasmobranchiern. Wenn dieselbe nun auch bis auf die Bildung der Aussenzone (Fig. 7) an den hintersten Abschnitten des Schwanzes fehlt, so zeigt doch Callorhynchus nicht einmal diese (Fig. 10 wo), und somit erscheint dieses Thier unzweifelhaft der Stammform am meisten genähert, einer Form, welche bezüglich ihrer skeletogenen Schicht unmittelbar an die der Stammformen der Fische überhaupt und unter den jetzt lebenden Fischen an die der Cyclostomen anschliesst, bei wel- chen in dem Wirbelkörperantheil der skeletogenen Schicht, in der äusseren Chordascheide noch keine gewebliche Differenzirung über die Stufe der Bindesubstanz hinaus stattfindet. Was zunächst Callorhynchus betrillt (Fig. 10 wo), so habe ich, wie bereits erwähnt, an keiner Stelle des mir von meinem Freunde Hubrecht zur Untersuchung übergebenen Materiales, welches dem Schwänze entnommen worden ist, irgend welche Unterschiede wahrgenommen, und er selber hebt ausdrücklich hervor, dass die Wirbelsäule ein weiches, ungegliedertes Bohr ohne irgend eine Spur einer Verkalkung sei. Die gleichmässige äussere Chordascheide, der Wirbelkörperantheil der skeletogenen Schicht (Fig. 10 wo) besteht aus einem Fasergewebe, welches weder in die Kategorie des faserigen Bindegewebes, noch des Bindegewebsknorpels zu rechnen ist, sondern der niederen Stufe des Vor- knorpels angehört, welche ich in der Einleitung geschildert habe, und welche bei den niedersten Elas- mobranchiern vorkommend sich durch das besonders deutliche Auftreten der Fibrillen, sowie das beson- ders starke Tinktionsvermögen auszeichnet. Es zeigen sich dabei membranlose, überwiegend sternförmige Zellen eingesprengt, während nur hie und da rundliche Zellen erscheinen, die in ihrem Aussehen schon mehr Knorpelzellen gleichen (gemischler Spindel- und Bundzellenvorknorpel). Die Fibrillen sind dabei nicht einfach concentrisch um die Chorda angeordnet, sondern (Fig. 10) zeigen in der dorsalen und ventralen Mitte aufsteigende Züge, welche gegen die Oberfläche hin zwischen den Bogenbasen sich fächerartig ausbreiten. Seitlich zwischen den Bogenbasen überwiegt allerdings der concentrische Ver- lauf, allein auch dieser ist durch radiäre, entweder senkrecht zu der Chordascheide oder schräg ver- laufende Züge unterbrochen. Umgeben ist (.las ganze Gewebe (Fig. 10 wo) von einer derben elastica externa, welche zwischen den Bogenbasen eine zusammenhängende cuticulare Masse darstellt, während dieselbe unter den Bogenbasen durchbrochen erscheint. In den Lücken geht das Bogengewebe con- tinuirlich in das Wirbelkörpergewebe über, der beste Beweis, dass wir es mit einem Knorpelgewebe zu thun haben. 1) 1. c. Erster Abschnitt. Die Holocephalen. 31 Das Gewebe der Bogen, welche nicht so erhalfen waren, dass es möglich gewesen wäre die mikroskopischen Verhältnisse allseitig festzustellen, besteht aus hyalinem Knorpel, dessen mit Zell- membranen versehene Zellen in schönen, randlichen Gruppen zusammenliegen. Die Bogenbasen (Fig. 10 n u. A) sind vollkommen von einander isolirt, und nur das Perichondrium derselben zieht rings um die Wirbelkörperanlage, die äussere Chordascheide mit ihrer elastica herum. Dieses ent- spricht dem Verbind ungs^ewebe der Bogenanlagen. welches Balfour1) von den Haiembryonen richtig beschreibt. Bei Chimaera erhebt sich die äussere Chordascheide, der Wirbelkörperantheil der skeletogenen Schicht ebenfalls nicht über die Stufe der unsegmentirten Wirbelkörperanlage der Elasmobranchier- embryonen (Fig. 1 u. 2), immerhin aber zeigt dieselbe eine höhere Ausbildung und dem entsprechend auch eine höhere gewebliehe Entwicklung, als das bei Callorhynchus der Fall ist. Habe ich nun auch der Schilderung Gegen baur 's bezüglich des vordersten Endes der Wirbelsäule nichts Wesentliches hinzuzufügen, so kann ich doch bezüglich der übrigen Körperabschnitte Thatsachen hervorheben, welche mir von einschneidender Bedeutung zu sein scheinen. Zudem werde ich auch die Punkte besonders hervorheben, in welchen ich von der Deutung Gegen baur's abzuweichen genöthigt bin. In dem entwicklungsgeschichtlichen Capitel des allgemeinen Theiles habe ich gezeigt, dass der Fortschritt im Aufbau der gleichmässigen Wirbelkörperanlage der Elasmobranchierembryonen darin bestehe, dass zuerst eine Aussenzone sich bilde, welcher dann die Innen- und Mittelzone folgen. Demnach nimmt, da am fadenförmigen Schwanzende von Chimaera nur eine Aussenzone gebildet ist (Fi:;'. 7). dieses die niederste Bildungsstufe ein. nähert sich im Bau am meisten den in der ganzen Wirbelsäule des Callorhynchus vorkommenden Verhältnissen. Die höhere Entwicklung wird also erst weiter vorne an der Schwanzbasis und am Dumpfe erreicht, indem sich der Aussenzone die Innen- und die Mittelzone zugesellen (Fig. 1 u. 2 a, i u. m, Fig. 5 u. ß). Da wir nun sehen, dass in der auf niederer Entwicklungsstufe stehen gebliebenen Wirbelkörperanlage des Schwanzes echter Knorpel in reichlichem Maasse sich findet und dem prochondralen Fibrillengewebe nicht nachsteht, während dagegen in den weiter vorgeschrittenen Abschnitten sowohl in der Aussen- wie in der Innen- und der Mittelzone der Vorknorpel, also die niedere Gewebsstufe mächtig entfaltet erscheint, so kann die Auffassung Götte's, nach welcher das Wirbelkörpergewebe rückgebildet erscheint, stammesgeschicht- lich betrachtet bei den Vorfahren demnach weiter entwickelt war, unmöglich richtig sein. Entweder ist die Bildungsstufe der Wirbelanlage am hinteren Schwanztheile als ein Bückschritt, als eine Bück- bildung des aus Aussen-, Mittel- und Innenzone bestehenden Abschnittes des Axenskeletes anzusehen, und dann muss logischer Weise die darin vorkommende Bildung echten Knorpels als ein geweblicher Bückschritt aufgefasst wrerden, eine Annahme, welche allen Annahmen der Histiologen Hohn spricht, oder, und das ist das Einfachste und Naturgemässeste, man muss annehmen, dass in einem stammes- und entwicklungsgeschichtlich niedrig stehenden Organe oder Organtheile ausnahmsweise unter beson- deren Verhältnissen ein geringer Theil des Gewebes eine Umwandlung zu höheren Gewebsformen durchmachen kann. Das ist ein Satz, welcher sich überall und am leichtesten gerade bei den Elasmo- branchiern beweisen lässt. fliese Thierclasse zeigt ja überall trotz ihrer niederen Gesammtorganisalion im Einzelnen weit über die Gasse hinausgreifende Fortschritte. Es zeigt sich also bei Chimaera im grossen Ganzen in der Wirbelkörperanlage, der äusseren Chordascheide nicht ein Bückschritt, sondern 1) 1. c. 32 Besonderer Titeil. ein ganz allmähliger Fortschritt, und somit ist auch hier die Evolutionstheorie nicht zu durchbrechen, sondern ihr erwächst darin eine feste Stütze. So weit ich das peitschenförmige Schwanzende der Chimaera untersucht habe, und der Be- schreibung- Gegen baur's nach zu urtheilen reicht seine Beobachtung gerade so weit, sehe ich die Wirbelkörperanlage rings von einer elastica externa (Fig. 6 ee) umgeben, welche zwischen den Bogen- basen zusammenhängend nur unter denselben von innen nach aussen durchbrochen, aber immerhin deutlich nachweisbar erscheint. Bings um die Chorda lindet sich am Schwanzende eine schwache Faserlage (Fig. 7 /;/), deren auch Gegenbaur Erwähnung thut. Die Elemente derselben sind ring- förmig um die Bückensaite gelagert. Dieselbe hat mein besonderes Interesse dadurch erregt, dass der- selben die Zellelemente so gut wie vollkommen fehlen, und gelang es mir nur nach Durchsicht einer Anzahl von Querschnitten solche nachzuweisen. Da es sich also um eine Fibrillenstruktur zeigende Intercellularsubstanz handelt, so nehme ich keinen Anstand dieselbe der homogenen Schicht für homolog zu erklären, welche bei Haifischembryonen der frühesten Stadien eine kurze Weile um die cuticula ehordae herum, als Differenzirung der skeletogenen Schicht existirt, und welche früher zu Verwechs- lungen mit der elastica interna oder der cuticula ehordae Anlass gab. Somit wäre auch dieser niedrige Entwicklungszustand der Wirbelsäule an dem am weitesten in der Bildung zurückgebliebenen Schwanz- stücke der Chimaera bleibend und zeigt wiederum die niedere Stellung der Träger im Systeme an. Der überwiegende Theil der äusseren Chordascheide besteht an der Basis des peitschenförmigen Schwanztheiles (Fig. 7) überwiegend, am Ende desselben dagegen etwa zur Hälfte (Fig. 6) aus dem- selben prochondralen Gewebe, welches wir bei Callorhynchus auftreten sahen. Somit steht die Basis des peitschenförmigen Anhanges auf einer früheren Bildungsstufe als das hinterste Ende, und das stimmt vollkommen mit den Erfahrungen bei den übrigen Fischen überein, bei welchen ja das äusserste Schwanzende seinen eigenen Entwicklungsgang durchmacht (Heterocercie, Endostyl). Die mit spindel- und sternförmigen Zellen durchsetzte librilläre Grundsubstanz verläuft grösstenteils concentrisch um die Chorda, jedoch zeigen sich auch radiäre und schlage Verlaufsrichtungen (Fig. 7) der Fibrillen. Die Fäserchen besitzen dabei alle einen etwas geschlängelten Verlauf. Wie bereits Gegenbaur hervor- gehoben hat, sind die prochondralen, deutlich Fibrillenstruktur zeigenden Massen am hintersten Ende des peitschenförmigen Anhanges (Fig. 6) auf die Zwischenräume zwischen den Bogenbasen beschränkt und bilden somit auf dem Querschnitt eine Kreuzfigur (Fig. 6), während sie an der Basis desselben (Fig. 7) sich unter die Bogen erstrecken. Immerhin treten sie auch hier nicht bis an die durch die durchbrochene elastica externa (Fig. 7 ee) geschiedenen Bogenbasen (Fig. 7 h u. n) heran, sondern sind durch vier gesonderte Anhäufungen (Fig. 6 u. 7) von echtem Knorpel ersetzt, welche continuir- lich mit dem Hyalinknorpel der Bogen zusammenhängen und ebenso allmählig mit ihrer scheinbar homogenen Intercellularsubstanz in die deutlich iibrillär gebaute Grundsubstanz des Vorknorpels über- gehen. Diese vier gesonderten Knorpelnester oder Knorpelkerne, welche am hintersten Schwanzende (Fig. 6) weiter gegen die Chorda vordringen und den Baum zwischen den Kreuzarmen des Vorknor- pels ausfüllen und durch Umwandlung desselben entstanden sind, erheben sich über das Niveau der Wirbelkörperanlage (Fig. 6 u. 7) und stellen am Schwänze gleichsam vier Träger der Bogenbasen dar, so dass die elastica externa, welche sich unter Letzteren befindet, ebenfalls in die Höhe gedrängt und durch den VVachsthumsdruck gesprengt wird. Sie sind vielleicht unter dem Einflüsse der geweblichen Sonderung der Bogenbasen entstandene Homologa der sonst zusammenhängenden Aussenzone der Wirbelkörper der Elasmobranchier. Als solche besitzen sie das grösste Interesse. Wissen wir doch Erster Abschnitt. Die Holocephalen. 33 aus den entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen Balfour's1), dass sich die Aussenzone wahr- scheinlich nicht als ein zusammenhangendes Ganzes, sondern aus einzelnen Knorpelkernen hervorbildet. Somit bliebe auch in dieser Beziehung Chimaera auf einer sehr frühzeitigen Entwicklungsstufe stehen, welche von den übrigen Elasmohranchiem überwunden wird, und es liegt in diesem Verhalten zugleich die erste Andeutung des Auftretens verschiedener Massen, verschiedener Knorpel im Wirbelkörper so vieler niedrig stehender Plagiostomen. Damit ist der Beweis des Vorhandenseins einer ursprünglich dishomogenen Entwicklung der Aussenzone weiter geführt. Von einer Verkalkung innerhalb der Wirbelkörperanlage ist am peitschenförmigen Anhange des Schwanzes ebenso wenig die Rede, wie bei Callorhynchus. Ausserhalb der elastica externa findet sich zwischen den Bogenbasen das Binde- gewebe, welches eine Fortsetzung des Perichondrium des Rückenmarks und der Blutgefässbogen darstellt. An dem Rumpfe und an dem eigentlichen Schwänze ist die Entwicklung der Wirhelkörper- anlage weiter vorgeschritten, und das zeigt sich vor Allem auch in dem Fehlen der zellarmen, dünnen Schicht um die Chorda, welche, wie das im weiteren Verlaufe der Entwicklung bei den Haiembryonen auch geschieht, durch die ausgebildete Innenzone ersetzt worden ist. Die Innenzone (Fig. 11 u. 12 i) besteht aus prochondralem Gewebe (Spindelzellvorknorpel), in welchem die Fibrillen sowohl concentrisch um die Chorda (Fig. 11 /'), als auch, wie der Längsschnitt (Fig. 12 i) lehrt, radiär gegen die Mittelzone (Fig. 11 m) aufsteigen. In ihr liegen, wesentlich in ring- förmiger Anordnung, nackte, sternförmige, dreispitzige Zellen eingesprengt. Die Mittelzone (Fig. 11 u. 12 in) stellt ebenfalls Vorknorpel dar, welcher jedoch, wie der Längs- schnitt (Fig. 12) zeigt, nicht gleichmässig, sondern in regelmässigen Biegungen um die Chorda ver- läuft, und dessen spindel- und sternförmige Zellen sowohl, wie die Fibrillen regelmässige, concentrische, zugleich aber auch eine strahlenförmige Verlaufsrichtung zeigen. Den Vorbuchtungen der Mittelzone gegen die Chorda entsprechend zeigen sich Verkalkungen des Vorknorpels, welche Gegen baur als Bindegewebsverkalkungen ansieht. Diese ringförmigen Verkalkungen (Fig. 4 u. 5 k), welche auf dem Längsschnitt (Fig. 1 u. 2) das Bild von centralen, amphicoelen Wirbelkörpern darbieten, hat J. Müller in vollkommenster Weise von dem vordersten Ende der Wirbelsäule gezeichnet, Dass dieselben nun aber nicht einzeln den Wirhelkörperverkalkungen der höheren Elasmohranchier gleich zu stellen sind, geht schon daraus hervor, dass die Zahl derselben den Bogenbasen gegenüber (Fig. 2 u. 8) eine ver- änderliche ist. und dass dieselben vor allen Dingen keine sogenannten vertebralen Einschnürungen der Chorda hervorrufen. Sie sind einzeln betrachtet den centralen Doppelkegeln oder Verkalkungen nur ähnlich, aber nicht gleich. Die Aussenzone (Fig. 11 u. 12 a) ist freilich auch Vorknorpel mit deutlich fibrillärer Grund- substanz (Rundzellenvorknorpel), allein die Zellen sind rundlich, in Gruppen zusammengelagert, im Aussehen den Zellen des hyalinen Knorpels gleich, und so beweist dieser Fortschritt in dem geweb- lichen Aufbau wiederum, dass die Aussenzone eine zeitig in der Entwicklung auftretende Bildung ist. Die Richtung der Fibrillen der Grundsubstanz ist hier wie in der Innenzone theils ringförmig um die Chorda gehend, theils radiär gegen die Oberfläche hin. Uebrigens erscheint die Aussenzone nicht überall gleichmässig entwickelt, und das ist insofern interessant, als dadurch ein unmittelbarer An- schluss an die vier Knorpelinseln der Aussenzone der Wirbelkörperanlage am hinteren Schwanzende erreicht wird (Fig. 4). Zwischen den Bogenbasen am geringsten, erreicht sie unter denselben das 1) 1. c. Hasse, Das natürliche Sy item der Ela ■ 34 Besonderer Tlieil. höchste Maass der Entwicklung-, und das weist darauf hin, dass auch hier die eiste Differenzirung der Aussenzone unter den Bogenbasen ihren Anfang nimmt, eine Schlussfolgerung', die freilich erst durch die direkte Beobachtung streng bewiesen werden muss. Die elastica externa zwischen den ßogenbasen erscheint an einzelnen Stellen vun Fasern durch- bohrt, welche offenbar dem Verbindungsgewebe der Bogen nach Balfour entstammen und sich in den radiären Fibrillenzügen der Wirbelkörperanlage verlieren. Auch Gegen baur thut ihrer Erwäh- nung. Es wäre wohl der Mühe werth zu untersuchen, ob es sich nicht einfach um Gefässe handelt. An den Bogenbasen ist die elastica nicht, wie an dem hinteren Schwanzabschnitte, in die Höhe ge- drängt, wohl aber mehrfach durchbrochen (Fig. 11 u. 12 ee), und zwar von innen nach aussen, so dass die einzelnen Stücke die alleimannigfaltigsten , baumförmig verzweigten Figuren darstellen. Selbst da, wo die elastica externa unter den Bogenbasen noch einigermaassen zusammenhängt, erscheint dieselbe (Fig. 11 ee) nicht als eine gleichmässige Cuticularmembran , sondern hat Fortsätze mannigfaltigster Art. Ob dieses Folge der Absprengung durch benachbarte Zellmassen ist oder ob vielleicht eine Neubildung, eine Verstärkung der Membran stattfindet, das vermag ich nicht zu sagen und muss weiterer Unter- suchung vorbehalten bleiben. Nach dieser Schilderung der Wirbelkörperanlage in vorderen Körperabschnitten wende ich mich nun zu dem viel früher sich sondernden Bogenantheil der skeletogenen Schicht, wobei an die Spitze zu stellen wäre, dass sowohl bei Callorhynchus, wie bei Chimaera, mit Ausnahme des vordersten Körperendes die oberen und unteren Bogenanlagen sowohl dorsal, ventral, als seitlich vollkommen getrennt erscheinen (Fig. 4 u. 5), und dass das Gewebe überall aus Hyalinknorpel besteht. Somit zeigen auch bezüglich der getrennten Bogen die Holocephalen ihre niedere Stellung, eine niedere als die, welche die übrigen Elasmobranchier einnehmen. Bei ihnen kommt in irgend einer besonderen Weise eine Verbindung der Bogen, sei es rings um die Chorda, sei es nur an der Seite, zu Stande. Die Entwicklung der Bogenanlage der skeletogenen Schicht entspricht also vollkommen der des Wirbel- körperantheiles und deckt sich durchaus mit den frühesten Stadien der Wirbelsäulenentwicklung bei den Haien und Bochen. Wie ich bereits hervorhob, habe ich bezüglich der makroskopischen Verhält- nisse nur Chimaera untersuchen können, allein ich zweifle nicht daran, dass bei Callorhynchus genau die gleichen Verhältnisse herrschen. Am Dumpfe (Fig. 9) ist die obere und untere Bogenanlage in regelmässige Segmente, Neur- und Haemapophysen (Fig. 9 n u. h) getheilt, deren Grenzen in denselben senkrechten Ebenen gelagert sind und sich somit decken. Die Haemapophysen (Fig. 9 h) stellen dicht aneinander schhessende, dreiseitig prismatische, breite, niedrige Stücke dar, deren scharfe Kante nach aussen gekehrt ist (Fig. 5 h), während die Neurapophysen (Fig. 9 n) (J. Müller's intercalaria) pyramidale Knorpelchen darstellen, welche mit der Basis der Wirbelkörperanlage aufsitzen, und zwischen denen sich regelmässig keil- förmig gestaltete (Fig. 9 in) intercalaria (J. Müller's oberer oder Bückenmarkbogen) einschieben. Zwi- schen den Schaltstücken, oberhalb jedes Rückenmarkbogens (Fig. 9) treten in regelmässigster Weise die dorsalen, durch die Spitze jeder Neurapophyse die ventralen Nervenzweige durch. Oberhalb der inter- calaria (Fig. 9) finden sich dann noch in bereits von J. Müller geschilderter Weise die Schlussstücke. Alle Knorpelstücke sind durch einfach faseriges Bindegewebe mit einander verbunden. Jeder Neur- und Haemapophyse, also jedem Wirbelsäulensegmente entsprechend findet sich in der Wirbelkörper- anlage eine wechselnde Anzahl bis zu 5 Kalkringen, welche durchaus nicht in regelmässigen Abständen von einander, sondern unregelmässig erscheinen (Fig. 9). Von den Kalkplättchen, welche Gegen- baur an der Bogenoberfläche beschrieb, habe ich ebenso wenig wie Götte etwas entdecken können. Erster Abschnitt. Dir Holocephalen. 35 Möglieh, dass meine Thiere nicht alt genug waren, obgleich ich das von Dr. Günther gütigst ge- schenkte Exemplar für ausgewachsen halten muss. Am Schwänze linden sich nicht allein obere, sondern auch untere, hyalin knorpelige Schluss- stücke, und nur an dem fadenförmigen Ende sind die Rückenmarks- sowohl, wie die Blutgefä^s- bogen durch eine bindegewebige Membran geschlossen, dafür zeigt sich aber in der Differenzirung der Bogenanlagen zu Haem- und Neurapophysen (Fig. 8 /* u. n) ein Verhalten, welches um so mehr die Aufmerksamkeit erregen muss. als wir wissen, dass am Schwänze niedere, den Verhältnissen der Stammformen entsprechende Entwicklungsstufen sich finden. Die Segmentirung der oberen und unteren Bogenanlage geht nicht in derselben regelmässigen Weise (Fig. 8) wie am Rumpfe (Fig. 9) vor sieb. Die Grenzen der Neur- und Haemapophysen decken sich nicht, und die Grösse der einzelnen Rücken- marks- und Blutgefässbogen ist eine durchaus verschiedene (Fig. 8 // u. n). Dazu kommt dann noch, dass zwischen je zwei durchtretenden Nerven nicht eine, sondern zwei oder sogar drei Neurapophysen eingeschaltet sind, so dass jedes Wirbelsaulensegment (Scleromer) aus zwei, beziehungsweise drei Wirbelstücken besteht, und dem entspricht denn auch in jedem Segmente der Wirbel körperanlage die Vielzahl der Kalkringe und der Wechsel in der Zahl derselben. Da wir nun wissen, dass die Bogen zuerst gebildet sind, dass also der Wirbel seinen Charakter erst durch den Bogen bekommt, so sehen wir, dass jedes Scleromer am Schwänze zwei oder drei Wirbel umfassen kann. Wir haben hier also Polyspondylie, und da wir nach den Untersuchungen J. Müllers1), welcher dieser Vielheit ausdrück- lich Erwähnung thut und zwar bei Chimaera, sowie auch durch die Untersuchungen Kolli ker's2) und v. Jhering's3) wissen, dass bei allen anderen Fischen, Cyclostomen, Notidaniden. auf jedes Scle- romer ursprünglich mindestens zwei Wirbel kommen, so deutet dieses ausnahmsweise Vorkommen von mehr als zwei Wirbeln darauf hin, dass die Vorläufer der Holocephalen polyspondyle Fische mit durchaus unregelmässig entfalteten Haem- und Neurapophysen waren, und dass nur die Scleromere oder Wirbelsäulenabschnitte, oder Vorwirbel als regelmässige Bildungen vorhanden waren. Bei diesem Verhalten im Bau der Wirbelsäule der Holocephalen ist es nun nicht wunderbar, dass die fossilen Ueberreste derselben ausser Zähnen und Stacheln zu den grössten Seltenheiten ge- hören, und ich darf es deswegen als ein besonderes Glück schätzen, dass die Liebenswürdigkeit meines verehrten Collegen Zittel mich in den Stand setzte, an den Ueberresten der Wirbelsäule einer Chi- maera aus dem oberen Jura von Solenhofen histiologische Untersuchungen anzustellen. Vielleicht ge- lingt es dadurch die Aufmerksamkeit der Sammler auf diese unscheinbaren, aber so wichtige Aufscblüsse versprechenden Ueberreste zu lenken. Selbstverständlich sind nur die ringförmigen Wirbelkörper (Fig. 13, 14) vorhanden, und erkennt man an dem abgesprengten Stücke deutlich, dass genau die- selben Verhältnisse obwalten, wie bei unserer jetzt lebenden Chimaera. Es sind, wie sich aus dem Vorhandensein einer Oberflächenfurche (Fig. 14 /') ergiebt, auf die Fläche gebogene Kalkringe. Im Uebrigen kehren sie einander abgerundete Flächen entgegen. Diese Uebereinstimmung in der äusseren Form der im fossilisirten Zustande mit einem wachs- gelben Schimmer und Aussehen behafteten Kalkringe lässt natürlich auch auf eine gleiche histiologische Zusammensetzung schliessen. Wenn nun aber dieselbe weder auf dem Längs- (Fig. 16), noeb auf dem Uuerschliff (Fig. 15) deutlich zu Tage tritt, wenn es weder gelingt überall Fasern noch die Lücken. 1) 1. 0. 2) Ueber die Beziehungen der chorda dorsalis zur Bildung der Wirbel der Selachier und einiger anderen Fische. Verhandlungen der physikalisch-ruedieinischeu Gesellschaft in Würzburg, Bd. X. 3) Das peripherische Nervensystem der Wirbelthiere. Leipzig 187s. 36 Besonderer Tlieil. Erster Abschnitt. Die Holocephalcn. welche im Leben von spindel- oder sternförmigen Zellen eingenommen waren, nachzuweisen, wenn die Lücken unregelmässig und mehr rund erscheinen (Fig. 16), oder wenn eine Faserung auf dem Querschnitte nur hie und da angedeutet erscheint (Fig. 15), so ist das wohl auf Rechnung der Vor- gänge bei der Fossilisation zu setzen. Die äussere Form ist erhalten, die gewebliche Zusammensetzung aber nur nothdürftig zu erkennen, weil das verkalkte Gewebe allmählig gleichmässig aufgelöst, naturgemäss durch homogene Kalkmasse ersetzt wurde, wobei selbstverständlich die Formen der Zell- lücken geändert werden konnten. Der Fund ist ungemein wichtig, denn da bei der Fossilisation eines höher entwickelten, verkalkten Knorpels die gewebliche Struktur auf das deutlichste zu erkennen ist, so müssen die Kalkringe der ausgestorbenen Holocephalen , wie die der jetzt lebenden Chimaera auf einer niederen Gewebsstufe gestanden haben. Zweiter Abschnitt. Die Notidaniden. Die Notidaniden. Taf. VI und VII. Hexanchus. Ich beginne die Beschreibung mit Hexanchus, von welchem ich in dem allgemeinen Theile behauptete, dass derselbe der älteste und am niedrigsten organisirte unter den jetzt lebenden Grau- haien sei. Die Güte meines Herrn Collegen Gegenbau r setzte mich in den Stand, ein Stück der Rumpfwirbelsäule eines ausgewachsenen Thieres zu untersuchen, und daran zeigen sich so viele interessante histologische Einzelheiten, dass es wohl wichtig wäre die Untersuchungen auch auf andere Theile des Körpers auszudehnen. Die Beobachtungen und Schilderungen, welche bislang vorliegen, sind ausserordentlich fragmentarisch und beschränken sich eigentlich nur auf das, was Kölliker1) anführt. Derselbe untersuchte sowohl Dumpf- als Schwanzabschnitte. Er schildert das Verhalten folgendermaassen : „Eine mächtige Chorda vertritt hier die Stelle der Wirbelkörper und verbindet sich oben und unten innig mit den knorpeligen Bogen, so jedoch, dass die Grenzen der Chordascheide überall deut- lich sind. Aeusserlich ohne Spur von Gliederung zeigt diese Chorda im Inneren bestimmt die Wirbel- segmente, indem von Stelle zu Stelle die dicke, in Faserknorpel umgewandelte Scheide derselben nach innen gewuchert ist und in Form von dünnen, mit einem kleinen centralen Loch versehenen Scheide- wänden die eigentliche Chorda durchsetzt, welche so in viele hinter einander liegende Massen zerfällt, die nur durch dünne Stränge verbunden sind. Am Schwänze sind die Beste der elastica externa ringsherum deutlich und zum Theil in Gestalt einer elastischen Netzmembran ganz gut erhalten. Die von der eigentlichen Chorda scheide abstammenden Scheidewände, die die Wirbelabtheilungen bezeichnen, sind hier viel dicker als vorn, dafür aber auch sehr wenig über die innere Oberfläche der Scheide vorgetreten und schnüren die Chorda selbst nur wenig ein. Die eigentliche Chordascheide ist stellen- weise namentlich innen, in der Gegend der Scheidewände, an der Grenze der elastica interna und an den an die Bogen anstossenden Stellen in hyalinen Knorpel umgewandelt." Leider fehlen dieser Beschreibung die Abbildungen vollkommen, und schätze ich mich glücklich, solche, wenn auch nur in sehr beschränkter Zahl, liefern zu können. Dabei muss ich mich wesentlich auf die makroskopischen Verhältnisse beschränken. 1) Ueber die Beziehungen der ehorda dorsalis zur Bildung der Wirbel der Selachier und einiger anderen Fische. Verhandlungen der raedicinisch -physikalischen Gesellschaft in Würzburg, Bd. X. Weitere Beobaehtuugeu über die Wirbel der Selachier, insbesondere über die Wirbel der Lamnoidei, nebst allgemeinen Bemerkungen über die Bildung der Wirbel der Plagiostomen. Abhandlungen, herausgegeben von der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft in Frank- furt a. M., Bd. V. 40 Besonderer Theil. Die Rückensaite stellt nicht wie bei den Holocephalen einen nahezu gleichmässigen Strang dar, sondern, wie bereits von meinem Vorgänger hervorgehoben, es erscheinen deutlich entwickelte, verte- brale Einschnürungen (Fig. 2 v), deren Verhältnisse bei der Betrachtung der äusseren Chordascheide ganz besonders berücksichtigt werden sollen. Die vertebralen Einschnürungen sind so bedeutend, dass das Chordagewebe der Mitte der Bogenbasen entsprechend zu einem funiculus chordae (Fig. 3), zu einem ans zusammengepressten Vacuolenwänden bestehenden Strang eingeschnürt wird, welcher sich dann in den Zwischenräumen in das Maschenwerk der Rückensaite auflöst. Der funiculus chordae geht also nicht wie bei den Holocephalen durch die ganze Rückensaite. Möglich indess, dass in dieser Beziehung bei Hexanchus Altersverschiedenheiten und Unterschiede in den einzelnen Körperregionen stattfinden. Dies ist wenigstens im Hinblick auf die Erscheinungen bei Heptanchus durchaus nicht unwahrscheinlich. Das Maschennetz der Vacuolen bedarf keiner besonderen Beschreibung, ebenso wenig die cuticula chordae und das dieselbe absondernde, protoplasmatische Lager des Chordaepithels. Bedeutenderes Interesse nimmt der Wirbelkör perantheil der skeletogenen Schicht, die äussere Chordascheide der Autoren, in Anspruch, und darin zeigt sich einerseits ein Fortschritt gegenüber dem, was die Holocephalen darbieten, auf der anderen Seite aber auch ein Bückschritt, wenn man die jetzt lebenden Holocephalen als Ausgangspunkt der Betrachtung nimmt, Ersteres ist nicht überraschend, weil die Annahme allgemein ist. dass die Notidaniden im natürlichen Systeme der Elasmobranchier eine höhere Entwicklungsstufe darstellen, Letzteres könnte jedoch auf den ersten Blick befremden, und man könnte sich zur Götte'schen Annahme eines Bückbildungsprocesses von weiter vorgeschrittenen Vor- fahren aus gedrängt fühlen. Das ist jedoch durchaus unstatthaft. Mit einem Fortschritt in den allge- meinen Organisationsverhältnissen ist ein Rückschritt im Einzelnen oder ein Beharren auf niederer Entwicklungsstufe gegenüber anderen, der Stammform im Allgemeinen näher stehenden Thieren recht wohl vereinbar. Man muss eben bedenken, dass die jetzt lebenden Holocephalen, wenn sie auch im Allgemeinen durchaus ihre niedere Stellung bekunden und nicht aus dem Rahmen einer tieferen Entwicklungsstufe heraustreten, dennoch eine längere Beihe von Vorfahren besessen halten können, als die jetzt lebenden Grauhaie. In diesem Falle müssen die geweblichen Differenzirungen , selbst- verständlich innerhalb der Grenzen der von ihnen eingenommenen Entwicklungsstufe, bei den jetzt lebenden Holocephalen höhere sein als bei den jetzt lebenden Notidaniden. Dafür sprechen, wie wir im allgemeinen Theile gesehen haben, die paläontologischen Thatsachen, und es gelingt eine viel grössere Beihe von ausgestorbenen Formen als Vorläufer der Ischyodonten ausfindig zu machen, als bei den Grauhaien. Man sieht daraus wiederum, wie durchaus nothwendig bei Aufstellung allgemeiner Schlussfolgerungen auf morphologischem Gebiete die eingehendste Berücksichtigung nicht nur der Ent- wicklungsgeschichte, sondern auch der paläontologischen Thatsachen ist. Der Fortschritt in der Bildung der Wirbelsäule bei Hexanchus, gegenüber den höchstgestellten unter den Holocephalen, den Chimae- ren, beruht in der Ausbildung der drei Gewebszonen (Fig. 2 i, m, «), der äusseren Chordascheide und in der Ausbildung von Wirbeln, der scheinbare Rückschritt in dem Vorhandensein eines niederen Ge- webes sowohl im Bogen, wie im Wirbelkörperantheil des Axenskeletes. Waren bei den Holocephalen die vertebralen Einschnürungen der Chorda kaum angedeutet, so erscheinen dieselben (Fig. 2 v), wie Kölliker hervorhebt, auch am Schwänze durchaus dem Entwick- lungsgange entsprechend, nach welchem dieselben mit der Differenzirung der Wirbelkörperanlage zu Aussen-, Mittel- und Innenzone auftreten, bei Hexanchus deutlich und regelmässig ausgeprägt. Sie ent- sprechen durchaus der Mitte der Bogenbasen, nur ist dabei das Auffallende (Fig. 2), dass dieselben im Zweiter Abschnitt. Die Notidaniden. 41 Bereiche der unteren Bogen stärker entwickelt sind, als im Bereiche der oberen, so dass demnach der funiculus chordae in der Bückensaite excentrisch, dorsalwärts gelagert erscheint. Diese vertebralen Vorragungen der äusseren Chordascheide, der Wirbelkörperanlage sind nun aber nicht die einzigen. Zwischen ihnen (Fig. 2) treten noch unregelmässige in wechselnder Zahl auf, so dass dadurch die reine Form des Rosenkranzes, welche an der Chorda der Plagiostomen mit scharf gesonderten Wirbelkörpern erscheint, gestört wird. Die Vorragungen springen ferner ziemlich scharf- randig vor, und somit erscheint die Bückensaite mehr coulissenartig abgetheilt. Davon hangt es wiederum ab, dass die Doppelkegelform eines Wirbelkörperabschnittes, wie sie durch die vertebrale Einschnürung bei den höheren Thieren bedingt wird, nicht klar zu Tage tritt. Eine scharfe Grenze zwischen Wirbelkörper und Zwischenwirbelgewebe existirt nicht. Der Fortschritt zu gesonderten Wirbelkörpern ist dem entsprechend nur ein geringer. Die Sonderung ist gleichsam erst im Entstehen begriffen, um so mehr, wie ebenfalls bereits bekannt ist, weil die charakteristischen Verkalkungen der vertebralen Vorragungen, die centralen Doppelkegel, durchaus fehlen, ein schlagender Beweis für die niedere Stellung von Hexanchus im Entwicklungsplan der Elasmobranchier. Die Einschnürungen der Chorda beruhen im Wesentlichen auf der Wucherung der Innenzone (Fig. 2 u. 3 /'), welche sich, wie das nach der Schilderung der Entwicklung des Axenskeletes der Elasmobranchier nicht anders zu erwarten ist, conünuirlich um die Chorda herum, ohne Bücksicht auf Wirbelkörper und Zwischeuwirbelgewebe, ausdehnt. Im Bereiche der unteren Bogen ist sie stärker entwickelt und besitzt ein mehr homogenes Aussehen. Die Mittelzone (Fig. 2, 3 in) erscheint am stärksten ausgebildet und erstreckt sich in ziemlich gleichmässiger Stärke um die ganze Rückensaite. Da, wo die Innenzone stärker gegen die Chorda vor- springt, also den vertebralen Einschnürungen entsprechend, erscheint sie, ohne erheblich an Dicke zu- zunehmen, ebenfalls gegen dieselbe vorgebuchtel (Fig. 2 m), allein sie spielt dabei eine passive Bolle, und die Vorbuchtungen sind im Wesentlichen abhängig von den vordrängenden Bogenbasen, vor allen Dingen aber von der unter ihnen stattfindenden stärkeren Entwicklung der Aussenzone, welche wiederum am deutlichsten im Bereiche der unteren Bogen erscheint (Fig. 2 «)• Die Mittelzone ze 2 sich schon bei Betrachtung mit blossem Auge als aus asbestartiü,- glänzenden Fasern zusammengesetzt, welche auf dem Längsschnitt (Fig. 2) in senkrechter Richtung verlaufen, während sie sieh auf dem Cjuerschnitt (Fig. 3) durch einander gewirkt in zierlichen Bogen verlaufend darstellen. Die Aussenzone tritt eigentlich nur auf dem Längsschnitt (Fig. 2 a) deutlich zu Tage und er- scheint als eine dünne, leicht streitige Schicht mit etwas schrägem Faserverlauf. Auch sie bildet eine continuiiiiche Zone, welche jedoch zwischen den Bogenbasen am schwächsten entwickelt erscheint, dagegen den vertebralen Einschnürungen der Chorda entsprechend ihre grösste Dicke gewinnt. Das zeigt sich, wie erwähnt, namentlich an der ventralen Fläche, und darauf beruht ja das Vordrängen der Mittelschicht und das Hervortreten einer Andeutung von Wirbelkörper und Zwischeuwirbel- gewebe, ohne dass damit eine strenge Sonderung gegeben wäre. Es ist eben nur die erste Andeu- tung eines Zerfalles in Wirbelkörper, welche sich ja auch in der ersten Entwicklung der übrigen Plagiostomen, die den bleibenden Verhältnissen bei Hexanchus entspricht, in gleicher Weise geltend macht * ). Was nun die gewebliche Zusammensetzung betrifft, so stellt dieselbe, wie ich bereits hervor- gehoben habe, auf einer niedrigeren Stufe, wie bei Chimaera. Ein echter Hyalinknorpel oder ein Bund- 1 Man vergleiche dabei die Abbildung, welche Cartier unter anderem von diesem Verhältnisa gegeben hat. Zeit- schrift für 'wissenschaftliche Zoologie, Bd. XXV, Supplement. Hasse, Bas natürliche System dt obranchicr, Q 42 Besonderer Tlieil. zellen vorknorpel existirt nicht sondern die äussere Chordascheide besteht überwiegend aus einem Vor- knorpel, dessen Fibrillenstruktur deutlich zu Tage tritt (Fig. 4 m), mit spindel- oder sternförmigen, nackten Zellen. Nur dicht unter den Elementen der elastica externa lindet sich ein Gewebe, welches dem der Bogen näher verwandt die Bezeichnung eines Spindelzellknorpels verdient. Ich werde auf dasselbe bei der Schilderung des Gewebes der Bogen näher einzugehen haben. Die Tnnenzone zeigt ebenfalls eine Fibrillenstruktur, allein die Verlaufsrichtung der Fäserchen ist eine mehr gleichmässige, wie in der Mittelzone, und sie steigen in radiärer Richtung auf. Dem entsprechend sind auch die Zellelemente angeordnet. Ob sich, wie bei den Holocephalen oder wie bei Heptanchus, eine nahezu zellfreie Lage dicht an der elastica interna oder der cuticula chordae betindet, vermochte ich nicht mit Sicherheit zu entscheiden, ist aber höchst wahrscheinlich. In der aus Spindelzellvorknorpel bestehen- den, stark entwickelten Mittelzone (Fig. 3 m) zeigt die Richtung der Fibrillen die Form eines Doppel- sternes, zwischen dessen Armen die Züge dann wieder bogenförmig verlaufen. Die elastica externa stellt eine vielfach durchbrochene und aus dendritisch verzweigten Fasern (Fig. 4 ee) bestehende Cuticularmembran dar, ähnlich der, welche wir unter den Bogenbasen der Holo- cephalen auftreten sahen. Die Bogenanlage ist vollkommen und regelmässig segmentirt und besteht aus mit breiter Basis aufsitzenden, dreiseitigen Neurapophysen (Fig. 1 »), denen die Haemapophysen in ihren Grenzen nicht genau entsprechen (Fig. 1 /*), und aus zwischenliegenden, gleiehgeformten intercalaria (Fig. 1 in u. in '). Die oberen Bogen werden mehr gegen die Basis hin von den ventralen und die intercalaria in ebenso regelmässiger Weise mehr gegen die Spitze hin von den dorsalen Nervenstämmen durchbrochen. Ob am Schwänze Diplospondylie oder gar Polyspondylie vorhanden ist, wäre noch zu untersuchen, ist aber nach dem, was wir bei Heptanchus sehen werden, im höchsten Grade wahrscheinlich. Ausserdem finden sich den Neurapophysenspitzen entsprechend intercalaria spinalia (Fig. 1 is) und über diesen wieder besondere Schlussstücke (Fig. 1 s). Oberflächen Verkalkungen fehlen durchaus. Mit den Haem- apophysen stehen am Rumpfe sehr kurze Rippen in seitlicher Verbindung (Fig. 3 /•), und von den unteren Bogen gehen die von Götte besonders beschriebenen Hämalfortsätze (Fig. 3 /;/') zur theil- weisen Umschliessung der Bauchaorta, welche somit in einer tiefen Rinne zu liegen kommt, aus. Die Haemapophysen (Fig. 1 h) sind rechteckige Knorpelstücke, zwischen denen dann ebenso gestaltete und ebenso grosse intercalaria haemalia (Fig. 1 in1) eingeschaltet sind. Ein Fortschritt gegenüber den Holocephalen ist jedoch bezüglich der Bogen darin begründet, dass (Fig. 1) die Mitteltheile der Bogen- basen an der Seite der Wirbelkörperanlage mit einander verschmelzen, wie das Gleiche an dem vor- deren Ende der Wirbelsäule von Chimaera. allein in einem viel ausgiebigeren Maasse der Fall ist. In der dorsalen und ventralen Mittellinie (Fig. 3 fe) sind die Bogen dagegen getrennt, und zwar durch eine eingeschobene Knorpelmasse, welche um so grösseres Interesse erregt, als Gegen bau r am vor- dersten Ende der Wirbelsäule bei Chimaera gleicher Bildungen Erwähnung thut. Die seitliche Ver- schmelzung ist nun aber bei näherem Zusehen keine ganz vollständige, und darüber giebt namentlich der Querschnitt (Fig. 3) vollkommene Aufklärung. Ein Theil des die Bogenbasen verbindenden Binde- gewebes des Perichondrium, welches aussen die elastica externa bedeckt, sinkt in die Tiefe und hilft somit die Bogenbasen unvollkommen sondern. Es ist demnach wahrscheinlich, dass am hinteren Rümpfende und am Schwänze die Trennung der Bogenbasen vollkommen sein wird. Was nun die gewebliche Zusammensetzung der Bogen betrifft, so hat dieselbe mein lebhaftestes Interesse erweckt. Es handelt sich um einen hyalinen Spindelzellknorpel, also eine niedere Form des Knorpels, wie die, welche in den Bogen der Holocephalen vertreten ist. Die Knorpelkapseln fehlen. Zweiter Abschnitt. Die Notidaniden. 43 die Zellen liegen nicht in Gruppen zusammen (Fig. 4) und erscheinen Spindel- und sternförmig und gleichen somit den Zellen des Vorknorpels der Wirbelkörperanlage. Eine ahnliche Zusammensetzung zeigt die Aussenzone (Fig. 4 «), dicht unter der elastica externa, und diese geht dann ganz allmählig in den deutlich fibrillären Vorknorpel der Mittelzone (Fig. 4 m) über, jedoch treten hie und da Rundzellengruppen auf, so dass wir es mit einem Gemisch von hya- linem Knorpel zu thun haben. An der Peripherie der Bogen dringen scheinbar vom Perichondrium ausgehende Fasern in den Knorpel ein. Dieselben sind jedoch Lamellen der in der Einleitung beschriebenen prochundralen Grundsubstanz, so dass an der Oberfläche der gemischte Knorpel den in der Tiefe vorhandenen hya- linen ablöst. Aus dieser niederen geweblichen Differenzirung, welche die wesentlichsten Bestandteile des Axenskeletes, Wirbelkörper und Bogen gegenüber denen der Holocephalen zeigen, folgt nun, wie er- wähnt, dass Hexanchus den Stammformen der Elasmobranchier naher steht, als die jetzt lebenden Holocephalen, namentlich Chimaera, und dass dieses Thier durch eine geringere Anzahl von Zwischen- gliedern mit ihnen verbunden ist. Mit anderen Worten, es folgt daraus, dass der Habitus und der Bau der Urformen der Elasmobranchier sich viel mehr dem der jetzt lebenden Grauhaie, als dem der jetzt existirenden Holocephalen näherte. Dafür spricht auch von vorne herein das Vorhandensein freier Kiemenöffnungen, wie solche niederen Entwicklungsstufen der Wirbel thiere eigenthümlich sind, das Fehlen der Kiemendeckmembran, welche sich erst sekundär geltend macht. Es ist mir das Verhalten ferner ein Beweis, dass sie langsamer abänderten als die Holocephalen und deren Stammformen, schwieriger äusseren Verhältnissen sich anpassten, somit weniger zahlreich an Arten auftraten und langsamer ihre geographische Verbreitung fanden, als diese. Damit steht die paläontologische That- sache des Ueberwiegens der den Holocephalen zuzuschreibenden Ichthyodorulithen und der ausge- dehnten geographischen Verbreitung derselben gegenüber den den Notidaniden zuzuzählenden in Ein- klang. Ist das nun richtig, dann lässt sich aber daraus auch folgender allgemeine Salz ableiten: Je langsamer und allmähliger unter der Ein Wirkung äusserer Verhältnisse Aenderungen der thierischen Organisationen hervorgerufen werden, desto grös- sere Sicherheit bieten dieselben für die Erhaltung und Entfaltung der Art. Je schneller und stürmischer dagegen die Umänderungen innerhalb der Art, desto schneller das Auftreten und Schwinden der abgeleiteten Formen. Das würde sich dann vollkommen mit den Erscheinungen und Veränderungen unseres Erd- balles, welche ungeheuer lange Zeiträume in Anspruch nehmen, decken. Da diese im grossen Ganzen alles Rasche, sich Ueberstürzende ausschliessen , so müssen, da unter ihren Einwirkungen die Organi- sationsveränderungen der Thier- und Pflanzenwelt geschehen, auch diese, wenn sie Bestand haben sollen, langsam sich entwickeln, und in diesem conservativen Princip liegt die Garantie der Fortdauer und der richtigen Weiterentwicklung. Bei der Zusammensetzung des Axenskeletes des Hexanchus, bei dem gänzlichen Mangel an Verkalkung, beziehungsweise Verknöcherung ist es nicht wunderbar, dass bis dahin jede Spur des Thieres im fossilen Zustande fehlt. Auch ich habe selbstverständlich in dem mir zugänglichen paläon- tologischen Materiale jede Andeutung seines Vorhandenseins vermisst. Das ist, wie bekannt, bei seinem nächsten Verwandten, zu dessen Schilderung ich mich jetzt wende, nicht der Fall. 44 Besonderer Theil. Heptanchus. Die Wirbelsaule von Heptanchus ist, abgesehen von einigen wenig eindringenden Angaben, welche wir J. Müller1) verdanken, zuerst ausführlicher von Kölliker2) berücksichtigt worden, und ist man später meines Wissens immer wieder nur von seiner Beschreibung ausgegangen. Dieselbe verdient es auch, da sich in ihr Nichts findet, dem man widersprechen müsste. Dennoch ist sie durchaus nicht ausreichend, und so möchte wohl eine ausführliche Schilderung am Platze sein, welche sich auf ein ausgedehntes Material, das mir aus der zoologischen Station in Neapel unter Leitung des Herrn Prof. Dohrn zukam, stützt. Kölliker schildert den Bau der Wirbelsäule bei Heptanchus folgendermaassen : „Die vorderen Wirbel von Heptanchus zeigen dieselben Septa wie Hexanchus, nur dass hier schon eine Spur von Ossification vorhanden ist, die J. Müller entging. In jedem Septum nämlich, die hier etwas dicker sind, findet sich nahe an dem die centrale Oetfnung begrenzenden Theile ein zarter Knochenring in Form eines ganz niedrigen Doppelkegels, so dass er eigentlich mehr nur wie ein aussen mit einer Furche versehener, platter Ring erscheint. Diese Ossification besteht aus ver- kalktem Faserknorpel und gehört natürlich ganz und gar der eigentlichen Scheide der Chorda an, die überall mehr oder weniger schon die Natur eines weichen Faserknorpels hat." „Bei der Untersuchung der hinteren Hälfte der Wirbelsäule eines etwa 2' langen Individuum fand er, dass hier ziemlich gut ausgebildete knöcherne Wirbel vorkommen, die schon von aussen kenntlich sind. Zugleich ergab sich bei Vergleichung der vorderen und der hinteren Theile der Wirbel- säule ein so allmähliger Uebergang des einen in das andere Extrem, dass es verhältnissmässig leicht war, die Genese der Wirbel zu construiren." „Die gut ausgeprägten Wirbelkörper am Schwänze selbst bestanden vor allem aus knöchernen Doppelkegeln mit stark vertieften Endflächen und einer ziemlich breiten Oeffhung in der Mitte, die, obschon ziemlich kurz, doch mit den Rändern ihrer Basen schon nahe an die Oberfläche der eigent- lichen Chordascheide reichten. Zwischen je zwei solchen Doppelkegeln oder Wirbelkörpern war die dicke Chordascheide und die Chorda selbst mit einer schönen elastica interna in derselben Weise, wie weiter vorne zu sehen, stellte sich jedoch nun als ein mächtiges lig. intervertebrale dar. In dem Loch, das die Mitte eines jeden Doppelkegels durchbohrte, befand sich die eingeschnürte Chorda, doch grenzte diese nicht unmittelbar an den Knochen, vielmehr fand sich zwischen beiden noch eine dünne Lage von Faserknorpel, die unmittelbar in den Faserknorpel des lig. intervertebrale überging. Die äussere Seite der Doppelkegel wurde von einer mächtigen Lage wirklichen hyalinen Knorpels eingenommen, der durch Umwandlung des Faserknorpels der Chordascheide entstanden, nun als Theil des Wirbel- körpers selbst erschien und zum Theil das Material abgab, aus dem der knöcherne Doppelkegel sich verstärkte. Während nämlich dieser in seinem innersten Theile, wie weiter vorne die ersten Rudimente desselben, aus Faserknochen bestand, zeigte er mehr nach aussen echten Knorpelknochen, wie er bei den Plagiostomen so verbreitet ist. Zu bemerken ist übrigens noch, dass genau von der Mitte eines jeden Doppelkegels aus zarte, kürzere und längere Leisten oder Zapfen (ich zählte 8) in den Knorpel sich erstrecken, so dass der Wirbelkörper auf dem senkrechten Querschnitte das zierliche Bild eines Sternes mit acht Strahlen darbot." 1) A. Agassiz, ltecherches sur les poissous fossiles. 2) 1. c. Zweiter Abschnitt. Die Notidaniden. 45 „Zu diesem ossificirten Doppelkegel gesellten sich nun noch, und zwar um so deutlicher, je weiter hinten man untersuchte, zwei oberflächliche, zarte Knochenplatten, ebenfalls von Knorpelknoehen, die die Seiten des Wirbelkörpers einnahmen und in der Längsrichtung der Wirbelsäule so weit sich erstreckten, dass sie die Ränder der Basen der Doppelkegel nahezu berührten, ohne jedoch mit ihnen verbunden zu sein. Mit anderen Worten, es schlössen diese Knochenplatten rechts und links den in der äusseren Aushöhlung der Doppelkegel befindlichen Knorpel so ziemlich ab, so zwar, dass sie zwi- schen demselben und der äusseren, die Wirbelkörpersäule bekleidenden und von der äusseren skelet- bildenden Schicht abstammenden Beinhaut sich befanden. Die Genese dieser äusseren Seitenschilder war nicht leicht zu ermitteln und konnte nur durch genaue Würdigung der Umwandlung der äusseren, elastischen Hülle der Chorda bestimmt werden. Geschah dieses, so ergab sich, dass nach innen von den fraglichen Seitenschildern eine dünne Knorpellage sich befand, die aus der seitlichen Verschmel- zung der oberen und unteren knorpeligen Bogen entstanden war, worauf dann erst die lleste der elastica externa der Chorda in Form kleiner, isolirter, in einer bestimmten gebogenen Ebene liegenden elastischen Plättchen und Fetzchen folgten, die nur für den mit diesen Verhältnissen ganz Vertrauten als das sich erkennen Hessen, was sie wirklich waren. Somit gehören die Seitenplatten nicht der Chordascheide, sondern der äusseren skeletbildenden Schicht und zwar den Bogen an, woraus weiter folgt, dass die hinteren Wirbelkörper von Heptanchus. wenn auch vorzüglich, doch nicht allein aus der Chordascheide hervorgehen. Einmal gebildet scheinen die Seitentheile von beiden Seiten aus sich zu verdicken, von innen auf Rechnung des Knorpels, der immer mehr unter gleichzeitigem Schwinden der Reste der elastica interna mit dem aus der Chordascheide selbst hervorgegangenen Knorpel ver- schmilzt und von aussen auf Kosten eines innen an dem Periost sich entwickelnden Faserknorpels. Daran knüpft dann Kölliker noch die Bemerkung, dass die Zahl der Wirbel am hinteren und vor- deren Theile der Wirbelsäule um das Doppelte grösser ist, als in der Mitte, dass die Abstände der Septa zwei Wirbelkörperlängen entsprechen, und dazu bemerkt er weiter, dass die Wirbelkörper in der Mitte zwei oberen und zwei unteren Bogen entsprechen, ein Verhalten, das nicht mit der Diplo- spondylie zu verwechseln wäre." In Folge der unvollkommenen Gliederung der Wirbelkörperanlage zu Wirbelkörpern und Zwi- schenwirbelgewebe (Fig. 5) schliesst sich der Rumpfabschnitt der Wirbelsäule mehr den Verhältnissen bei Hexanchus und bei den Holocephalen an und erscheint deswegen als der ältere, auf niederer Ent- wicklungsstufe stehen gebliebene Theil, während dagegen am Schwänze (Fig. 7, 8, 9) allmählig weitere Sonderungen auftreten, welche einen entschiedenen Fortschritt bedingen und späteren Entwicklungs- stufen entsprechen. Sie sind somit jüngeren Datums und als erworben und nicht einfach als von den Vorfahren ererbt zu betrachten. Ich beginne daher auch die Beschreibung mit den Verhältnissen der Rumpfwirbelsäule. Die Rückensaite, welche bei den Bildungsvorgängen überwiegend eine passive Rolle spielt, zeigt, abge- sehen von den Form Verschiedenheiten (Fig. 14, 15, 16), überall den gleichen Bau, und diesen will ich zuerst schildern. Die Mitte der Rückensaite wird von einem gestreckt verlaufenden, ziemlich gleichmässigen und nur in dem hinteren Theile der Schwanzwirbelsäule abwechselnd stärkeren und schwächeren funiculus chordae (Fig. 14 16 fc,) durchzogen, welcher auf dem Querschnitt sich zeitlich abplattet, oval oder dreieckig darstellt (Fig. 18 fc). Wo derselbe ungleiches Caliber (Fig. 16 fr) be- sitzt, ist er den vertebralen Einschnürungen entsprechend am stärksten und nimmt fast die ganze Chorda ein, intervertebral dagegen am schwächsten. Er bietet (Fig. 18 fc) das Aussehen einer homo- genen, schwer imbibirbaren, knorpelähnlichen Substanz mit sparsamen, rundlichen Lücken dar. erscheint 46 Besonderer Theil. aber namentlich auf dem Längsschnitt aus längs verlaufenden Faserzügen zusammengesetzt, welche dicht zusammengedrängt und geschweisst nichts weiter darstellen, als die durch den Wachs thumsdruck immer mehr zusammengedrängten Vacuolenwände der Chorda. Die Maschen der Rückensaite, welche gegen die Oberfläche hin an Durchmesser abnehmen (Fig. 18), sind im Wesentlichen radiär gerichtet und an der Peripherie durch ein protoplasmatisches Lager ersetzt, von dem aus die Vacuolenbildung ihren Anfang nimmt. Ich vermag in demselben keine Zellgrenzen zu unterscheiden. Dasselbe sondert wie überall die zarte cuticula chordae oder elastica interna ab, welche mir nirgends unterbrochen erscheint. Um nun gleichzeitig das Gemeinsame in dem Baue des Wirbelkürperantheils der skeletogenen Schicht, der äusseren Chordascheide hervorzuheben, so sei erwähnt, dass hier wie bei Hexanchus und überhaupt bei den Plagiostomen ohne jede Ausnahme die drei Zonen (Fig. 10) Aussen-, Mittel- und Innenzone differenzirt erscheinen. In welcher Weise und in welcher Ausdehnung, das ist verschieden, je nach den verschiedenen Körperregionen. Am Rumpfe und an der Basis des Schwanzes herrschen durchaus übereinstimmende Verhält- nisse; Die äussere Chordascheide (Fig. 5, 6, 7) stellt nichts weiter dar als eine Wirbelkörperanlage im entwicklungsgeschichtlichen Sinne, ohne Sonderung in Wirbelkörper und Zwischenwirbelgewebe (Fig. 14 u. 15). Dem entsprechend sieht man dieselbe namentlich an jüngeren Thieren in ziemlich gleicher Dicke (Fig. 5 u. 7) rings um die Chorda gelagert, oder diese in wellenförmigen Biegungen einschnüren (Fig. 5), von welchen sich dann nur die eine, welche der Mitte der Bogenbasen entspricht, schärfer ausprägt und (Fig. 15) ein wenig über das Niveau der übrigen leistenartig in die Chorda vorspringt. Es ist die erste Andeutung der vertebralen Scheidewand und bedingt die charakteristische Einschnürung der Rückensaite (Fig. 15). Bei erwachsenen Thieren erscheint dieselbe gleichmässig weiter vorgewachsen, und die Chorda wird bis auf den funiculus chordae eingeschnürt. Man bekommt dann bei der Flächenbetrachtung das vollkommene Bild einer Scheidewand mit centraler Durchbohrung. Im demselben Maasse, wie diese sich ausbildet, verschwinden die zwischenliegenden Vorbuchtungen der Chordascheide bis auf eine schwache Vorwölbung (Fig. 14), deren tiefster Punkt dem Zwischen- räume zwischen den Bogenbasen entspricht. Aeusserlich markirt sich der vertebrale Vorsprung ganz deutlich (Fig. 5 u. 7 v) als ein dunkler, doppelt contourirter Streifen, welcher der Mitte der Basen der Neur- und Haemapophysen entspricht und senkrecht verlaufend die überraschendste Aehnlichkeit mit einem Zwischenwirbelgewebe hat. Giebt man sich einer solchen Anschauung hin, dann kommen aller- dings am Rumpfe und an der Basis des Schwanzes zwei obere und zwei untere Bogen auf einen Wirbelkörperabschnitt, und vielleicht hat sich Kölliker durch das täuschende Aussehen zu einer solchen Behauptung verleiten lassen. Dieselbe ist unhaltbar, denn der dunkle Streifen, der Ausdruck des vertebralen Vorsprunges, hat Nichts mit dem Zwischen wirbelgewebe zu thun, ist im Gegentheil die Grundlage des eigentlichen Wirbel körpers. Das sieht man am deutlichsten, wenn man die hinteren Theile des Schwanzes betrachtet (Fig. 8, 9, 16). Die Streifen verbreitern sich und dehnen sich immer mehr gegen das vordere und hintere Ende der Bogenbasen aus. Schliesslich ist das zwischen- liegende Gewebe bis auf einen verhältnissmässig schmalen Streifen zusammengedrängt (Fig. 8, 9 iv), und dann haben wir das vollendete Bild eines Wirbelkörpers, welcher der ganzen Ausdehnung der Bogenbasen entspricht, und des Intervertebralgewebes. Die Verbreiterung geschieht einfach dadurch (Fig. 16), dass der vertebrale Vorsprung der Wirbelkörperanlage am hinteren Schwanzende allmählig den Charakter einer coulissenartigen Vorragung verliert und die Gestalt eines dreiseitig prismatischen Ringes mit den Bogen ansitzender Basis und gegen die Chorda vorspringender, stumpfer Kante an- Zweiter Abschnitt. Die Notidaniden. 47 nimmt In diesem Augenblicke erscheint die Chorda (Fig. 16) rosenkranzartig eingeschnürt, und der vertebrale Vorsprung hat den Charakter eines amphicoelen Wirbelkörpers, dessen Zwischenwirbelgewebe den dünnsten Theil der Wirbelkörperanlage darstellt. Als durchaus untergeordnet liesse sich noch hervorheben, dass der Breite der Bogenbasen entsprechend der Abstand der vertebralen Vorsprünge von vorne nach hinten abnimmt. Mit der Form der vertebralen Vorsprünge, welche, wie erwähnt, am Rumpfe und an der Schwanzbasis, namentlich im Jugendzustande (Fig. 15) durchaus denen des Hexanchus entsprechen, ändert sich dann auch die Gestalt der darin auftretenden Verkalkung. Dieselbe hat (Fig. 14 u. 15), wie Kölliker richtig hervorhob, in diesen Körperabschnitten die Gestalt eines einfachen, auf der Ober- fläche leicht gefurchten Ringes (Fig. 10 er), ähnlich denen der Chimaera, nur mit dem Unterschiede, dass niemals mehr wie einer auf jeden Bogen kommt. An den hinteren Schwanzabschnitten wird die Oberflächenfurche des Ringes allmählig breiter, und nimmt derselbe (Fig. IG i, h), während sie dagegen am Ende des Schwanzes einander näher rücken (Fig. 11, 12, 13) und ein Verhallen zeigen, welches ich alsbald beschreiben werde. Ueberall zeigt sich ein Zerfall der oberen Bogenanlagen in Neurapophysen (Fig. 5, 7 n), welche mit breiter Basis der Wirbelkörperanlage aufsitzen, und in dreieckige intercalaria (Fig. 5, 7 in), welche sich regelmässig zwischen dieselben einkeilen. Am Rumpfe (Fig. 5 h) sieht man immer, genau den Rückenmarksbogen entsprechend, dreieckige Haemapophysen auftreten, zwischen die sich gleichgestaltete intercalaria haemalia (Fig. 5 in) einschieben. Von Schlussstücken habe ich am Rumpfe Nichts entdecken können, dagegen zeigen die intercalaria in der dorsalen Mittel- linie eine tiefe Furche (Fig. 6 /'), welche zur Aufnahme eines elastischen Bindegewebsstranges dient. Dieser besitzt auch bei anderen Plagiostomen eine ausserordentliche Verbreitung und ist bei diesen von Götte1) und von Pavesi2) beschrieben und von dem Ersteren als oberes, elastisches Langs- band beschrieben worden. Am mittleren Theile des Schwanzes (Fig. 8 s) beginnen den inter- calaria entsprechend obere Schlussstücke sich auszubilden, und nehmen dieselben allmählig an Höhe zu, ersetzen das obere Längsband und erscheinen schräg nach hinten gerichtet als dicht geschlos- sene, vierseitige Knorpel mit oben abgerundeten Enden. Am Schwänze fehlen den unteren Bogen Schaltstücke (Fig. 7, 8, 9). Diese (Fig. 7, 8, 9 h) sind nach hinten gerichtet und gebogen, vorne durch breite, mit Bindegewebe gefüllte Zwischenräume getrennt, schliessen aber am hinteren Theile des Schwanzes (Fig. 8, 9) bis auf die Basen dicht zusammen, so dass nur unmittelbar an den Wirbel- körpern dreiseitige Lücken gebildet werden, welche zum Durchtritt für Gefässe dienen. Wras die durchtretenden Nerven betrifft, so finden wir am Rumpfe die Neurapophysen regelmässig von den ventralen Stämmen durchbohrt, während die dorsalen mehr durch die intercalaria treten (Fig. 5). Am 1) 1. c. ~) Contribuzione alla storia naturale del genere Selache. Ueiiova 1874 und 78. Zweiter Abschnitt. Die Notidaniden. 51 Schwänze haben wir dagegen ausgeprägte Diplospondylie (Fig. 7, 8, 9), so dass also auf jedes Skle- romer je zwei Neur- und Haemapophysen und damit auch zwei Wirbelkörper kommen. Die Bogen, die intercalaria und die Schlussstücke bestehen aus Vorknorpel, dessen Grund- substanz keine deutlich zu Tage tretende fibrilläre Struktur aufweist, somit gewöhnlich homogen er- scheint, allein durch die starke Tinktionsfähigkeit ihre Natur beweist. Die Zellen sind rundlich, einge- kapselt und liegen zuweilen in Reiben angeordnet. Am Rumpfe findet sich keine Spur von Oberflächen Verkalkung, anders dagegen am Schwänze (Fig. 7, 8, 9), wo dieselbe sowohl auf den Bogenanlagen, wie zwischen den Bogenbasen von Köl- liker beschrieben worden ist. Sie treten in Gestalt ausserordentlich kleiner Körner (Fig. 8, 9, 12, 13) oder sechsseitiger Plättchen auf, nehmen jedoch an den Schlussstücken und den Haemapophysen (Fig. 8, 9) nur die Mitte der Oberfläche ein. Ich erwähnte bereits, dass an dem Schwanzende die Bogenbasen einander allmählig näher rücken (Fig. 12). Schliesslich verschmelzen sie in dünner Schicht seitlich, dorsal und ventral (Fig. 11), wie bereits Kölliker angegeben hat, wobei die elastica externa nahezu vollkommen aufgelöst wird. Es geschieht diese Verschmelzung dadurch, dass die nach aussen von der elastica externa gelegene Verbindungsmasse der Bogen, die bindegewebige Fortsetzung des Periehondrium, eine chondroblastische Schicht wie an den Bogen bildet, welche, sich zu Knorpel umwandelnd, die Verbindung herstellt. In dem prochondralen Gewebe, welches der chondroblastischen Masse entstammt, entstehen dann die Ver- kalkungen, also nicht unmittelbar an der Oberfläche (Fig. 11). Die Verschmelzung der Bogenbasen findet übrigens nicht in der ganzen Länge der Wirbelkörper statt (Fig. 8 u. 9), sondern nur an der Mitte derselben, und demnach erstrecken sich auch die Oberflächen Verkalkungen nur über die Mitte. Ausser mit der Wirbelsäule habe ich mich nun auch noch mit den Placoidschuppen von Hept- anchus beschäftigt, welche von Müller und Heule1) als dreikantig, mit vorragender Mittelspitze be- schrieben werden. Das ist vollkommen zutreffend. Die Placoidschuppen erheben sich auf einer vier- seitigen Basalplatte (Fig. 20). Die freie Platte ist in einem stumpfen Winkel der Basalplatte aufgesetzt (Fig. 21) und erscheint kleeblattförmig (Fig. 20), mit einer vorragenden Mittelspitze und zwei Neben- spitzen. An dem Fusstheil der freien Platte erscheint ausserdem ein etwas vorragender Kiel (Fig. 20), von welchem ausgehend über die Mitte der Oberfläche eine Fängsleiste (Fig. 20 u. 22) bis zur Mittel- spitze verläuft, während eben solche Nebenleistchen (Fig. 20) bogenförmig bis zur Spitze der Neben- zacken verlaufen, und diese sind von dem Rande durch eine seichte Furche getrennt (Fig. 22), so dass der Plattenrand mit doppeltem Contour erscheint. Genau dieselben Verhältnisse bieten die Placoidschuppen von fossilen Grauhaien dar (Fig. 21 u. 22), wie sich namentlich aus dem Querschliffe eines Schüppchens von Notidanus eximius ergiebt. Ich verdanke die Möglichkeit der Untersuchung der fossilen Repräsentanten meinem verehrten Collegen Zittel, welcher mir mit grösster und dankenswertester Liberalität einige Schwanzwirbel von dem wohlerhaltenen Exemplare der münchener Sammlung (Ob. Jura, Solenhofen) zur Verfügung stellte. Dadurch wurde ich in den Stand gesetzt mikroskopische Untersuchungen über den Wirbelbau eines fossilen Notidaniden, eines Heptanchus anzustellen. Bei der Betrachtung eines solchen Wirbels (Fig. 23) scheint es, als habe man es mit einem durchaus knöchernen Elemente zu thun, und wird es auch von den Paläontologen als Gegensatz zu den jetzt lebenden Grauhaien hervorgehoben, dass die fossilen Notidaniden durchaus knöcherne Wirbel 1) Systematische Beschreibung der Plagiostomen, Berlin 1841. 52 Besonderer Theä. Zweiter Abschnitt. Die Notidaniden. besassen. Nichts kann unrichtiger sein , wie ein Querschliff (Fig\ 24) lehrt. Es zeigt sich ohne Wei- teres, dass der Bau des Wirbels derselbe ist, wie bei dem lebenden Heptanchus, und dass das Aus- sehen eines gleichmässigen knöchernen Wirbels nur daher rührt, dass bei der Fossilisalion , bei dem Herausfaulen der knorpeligen Massen Kalkspathkrystalle sich ausbildeten und sie ersetzten, wobei dann zugleich eine Verschiebung und Durchbrechung namentlich der Oberflächen Verkalkungen (Fig. 24 o), zum Theil auch der centralen Verkalkungen stattfand. So tritt der Wirbelkörper im grossen Ganzen wie im Leiten auf, und sein Bau erscheint vollkommen typisch, abgesehen davon, dass die Weichtheile durch Kalkspathkrystalle ersetzt sind. Die Betrachtung des Wirbelkörpers von der Seite (Fig. 23) zeigt die Enden des centralen Doppelkegels als schwach abgerundete Leisten (Fig. 23 d) und die Oberfläche mit zahlreichen, zer- streuten Placoidschuppen bedeckt, im Uebrigen aber nichts Charakteristisches. Der Querschliff (Fig. 24) belehrt uns, dass der Wirbelkörper eine seitliche Compressiun erlitten hat, namentlich an der dem Ge- steine jetzt aufliegenden, am tiefsten eingebetteten Fläche. Von oberen und unteren Bogen ist keine Spur mehr zu entdecken, und die Oberflächenverkalkungen sind, wie das nicht anders sein kann, durch einander geworfene Plättchen verkalkten Knorpels. Die Verkalkungen an den Bogen sind ja ausser- ordentlich zart, und der weiche Knorpel ist überwiegend, kein Wunder daher, wenn bei dem Schwinden der Weichtheile, welches schnell erfolgen tnusste, die Plättchen zusammengedrückt wurden. Das zeigt sich auch bei den Oberflächenverkalkungen der Wirbelkörper, allein hier ist die Verschiebung eine viel geringere, weil die Weichtheile, welche zwischen ihnen und den centralen Verkalkungen vorhanden sind, sich ausserordentlich viel weniger ausdehnen, wie in den Bogen. Die centralen Verkalkungen leisten der verschiebenden Gewalt erheblichen Widerstand, und auf ihrer Erhaltung beruht überhaupt nur die Beibehaltung der Form des gesammten Wirbelkörpers. Der centrale Doppelkegel (Fig. 24 d) ist nicht allein nahezu vollständig erhalten, es zeigt sich sogar in der chordalen Höhle ein Gebilde (Fig. 25 fc), welches sich auf den ersten Blick als der er- haltene funiculus chordae darstellt, und um den Doppelkegel (Fig. 24 u. 25 d) findet sich, freilich in grösserer Ausdehnung, als sich das bei dem jetzt lebenden Heptanchus nachweisen lässt, die verstär- kende ringförmige Verkalkungszone (Fig. 24 u. 25 rz) der Aussenschicht des Wirbelkörpers. Von dieser gehen deutlich nachweisbar die etwas zusammengeschobenen Strahlen aus (Fig. 24 st), von denen die zwei seitlichen vollkommen, die schrägen dagegen nur theilweise erhalten sind. Bei Betrachtung des Querschliffes mit dem Mikroskope (Fig. 25) zeigt sich die gewebliche Zusammensetzung auf das Schönste, schöner fast als im Leben. Der funiculus chordae (Fig. 25 fc) von vierseitiger Gestalt erscheint in seiner undeutlich ausgesprochenen, radiären Faserung mit den Lücken, welche während des Lebens zur Aufnahme der sparsamen Zellelemente dienten. Die eigentliche Chordasubstanz ist durch Kalk- spathmasse ersetzt, ebenso wie der grösste Theil der Innenzone. Nur der an den centralen Doppel- kegel anschliessende, verkalkte Abschnitt (Fig. 25 i) mit seinen sternförmigen Zellhöhlen ist erhalten. Prächtig klar erscheint der verkalkte Vorknorpel der Mittelzone (Fig. 25 ie auch an den übrigen Stellen, also an den Wirbelkörperabschnitten vorkommen, dennoch lange nicht so deutlich hervortreten. Diese Streifen entsprechen genau den Grenzen der Bogenbasen (Fig. 3 u. 4 n u. h), den Spitzen der Schaltknorpel (Fig. 4 in), und somit beweist dieser Abschnitt der Wirbelkörper- anlage seine intervertebrale Natur. Der Länge der Bogenbasen entsprechend sind die Wirbelkörper ausserordentlich lang (Fig. 3 u. 4). und so geringfügig auch dieser Umstand auf den ersten Blick er- scheinen mag, so ist er dennoch nicht unwesentlich, denn die übrigen Plagiostomi cyclospondyli Hassr, Das natürliche System der ElasmobrancMer. 8 58 Besonderer Tlieil. zeichnen sieh durchgehends durch lange Wirbelkörper aus, während sie bei den übrigen sowohl tecto- wie asterospondyli meistens kurz oder schmal erscheinen. Der immerhin noch unvollkommenen Abgrenzung von Wirbelkörper und Zwischenwirbelgewebe entspricht die in allen Theilen nachweisbare Differenzirung von Aussen-, Mittel- und Innenzone. Die Mittelzone (Fig. 2 m) ist, wie das nach der Uebereinstimmung mit Hexanchus nicht anders zu erwarten war, am stärksten entwickelt. Die fnnenzone (Fig. 2 i) ist sehr dünn und somit nicht über das erste Stadium der Bildung hinausgerückt. aber überall gleichmassig entwickelt. Dafür bietet auch hier wieder die unter den Bogenbasen sich zuerst entwickelnde Aussenzone (Fig. 2 «) bemerkenswerthe Eigenthümlichkeiten, welche bereits bei den Grauhaien Gegenstand ausführlicher Schilderungen waren. Der Mitte der Dogenbasen, also den Wirbelkörpern entsprechend erscheint dieselbe eingewuchert (Fig. 2) und treibt die Mittel- und Innenzone in Gestalt der scheidewandartigen, vertebralen Vorsprünge vor sich her, wobei unentschieden gelassen werden soll, ob nicht zu einer bestimmten Entwicklungs- periode die Bogenbasen selber wuchern und das Auftreten der vertebralen Einschnürungen einleiten. Immerhin ragen die Wucherungen der Aussenzone tiefer, als es bei den Kotidaniden der Fall ist, und darin liegt trotz des Mangels der Verkalkung abermals ein Fortschritt. In den Zwischenwirbelräumen (Fig. 2 a) erscheint die Aussenzone am schwächsten entwickelt und bietet bei der Betrachtung mit blossem Auge mehr das Aussehen einer gleichmässigen, knorpelartigen Substanz dar, während die Mittelzone, namentlich deutlich auf dem Längsschnitt eine senkrechte Streifung zeigt (Fig. 2), welche durch das Vordringen der Aussenzone in die Wirbelvorsprünge verworfen ist und in radiärer Richtung gegen die Oberfläche ausstrahlt. Die dünne Innenzone erscheint ohne besondere Struktur. Das mikroskopische Bild der geweblichen Zusammensetzung (siehe die Fig. 21, 22, 23, Taf. II) ist im höchsten Grade interessant. Die auch hier an die ausserordentlich dünne, cuticulare elastica interna anstossende Innenzone, deren Struktur mir leider wegen der massigen Erhaltung der Elemente nicht in allen Einzelheiten aufzudecken gelang, ist, wie ich mit Bestimmtheit angeben kann, ein Spindel- zellvorknorpel mit deutlich fibrillärer Struktur der Grundsubstanz und eigentlich nur durch die Rich- tung der Fibrillen von der Mittelzone unterschieden. Es ist also kaum der Anfang einer geweblichen Sonderung von der Mittelzone, welche ja die ursprüngliche Zusammensetzung der Wirbelkörperanlage am längsten und treuesten bewahrt, vorhanden. Das ist von hohem stammesgeschichtlichen Inter- esse, weil daraus wiederum eine nähere Beziehung zu Hexanchus folgt und der Beweis geliefert wird, dass ilie Stammeltern der Laemargi diesen Thieren in jeder Beziehung am nächsten standen. Die Fibrillen verlaufen im Wesentlichen in radiärer Richtung. Ob sich, wie es bei der niederen Entwick- lungsstufe, auf welcher die Innenzone verharrt, nicht unwahrscheinlich ist, unmittelbar um die cuticula chordae eine zellarme Schicht abscheidet, halte ich nicht zu entscheiden vermocht, und werden kom- mende Untersuchungen ihr Augenmerk ganz besonders auf diesen Punkt zu richten haben. Die Mittelzone bietet dasselbe Bild eines Spindelzellvorknorpels mit deutlicher fibrillärer Struktur der Grundsubstanz, wie bei den Notidaniden, namentlich bei Hexanchus. Der Verlauf der Fibrillen erscheint dabei auf dem Querschnitt hauptsächlich ringförmig um die Chorda, allein dieser Verlauf wird durch radiäre Züge, die die Fortsetzung der Innenzone darstellen, unterbrochen, und diese, welche gegen die Oberfläche aufsteigen, sind es, welche auf dem Längsschnitt so deutlich erscheinen. Be- sonders im Intervertebralraum erscheinen die concentrischen Züge deutlich und bilden compacte Massen. Daher rühren die Streifen, welche bei der Flächenbetrachtung der Wirbel, wie ich früher hervor- hob, so überaus deutlich hervortreten. In den vertebralen Vorsprüngen ist der concentrische Verlauf der Fibrillen selbstverständlich durch das Hineindrängen des Gewebes der Aussenzone verändert und Dritter Abschnitt. Plagiostomi cyclospondyli. 59 macht einer schrägen Richtung- Platz (Fig. 22 o), wie sich das ja sogar mit blossem Auge auf Längs- schnitten durch die Rumpfwirbelsäule von Heptanchus an den entsprechenden Stellen sehen lässt. Die Aussenzone zeigt ebenfalls einen niederen Grad geweblieher Sonderung und beweist somit ebenfalls den Ursprung der Laemargi aus ältesten Haiformen, welche den Palaeonotidani zuzuzählen sind. Es handelt sich aber nicht um einen Spindelzeil vorknorpel, sondern um eine höhere Gewebs- stufe, einen gemischten Knorpel, in dem freilich die prochondrale Grundsubstanz an den meisten Stellen überwiegt (Fig. 21 u. 22), und in dem die Spindelzellen ebenfalls vorherrschend bleiben. Allein namentlich gegen die Peripherie hin treten immer zahlreicher die Inseln hyaliner Grundsubstanz auf, und zugleich beginnen die Zellen sich hier allmählig zu Rundzellen umzuwandeln (Fig. 23). Beson- ders in den vertebralen Einschnürungen treten diese Verhältnisse deutlich zu Tage. Ob nun diese Umwandlung des Gewebes der Wirbelkörperanlage in der Aussenzone den ursprünglich getrennten Bogenbasen entsprechend an vier Stellen getrennt oder zusammenhängend vor sich geht, das zu ent- scheiden bleibt kommenden, entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen vorbehalten. Die Aufklärung dieses Punktes hat ja. wie wir wissen, ein nicht unerhebliches Interesse. Die elastica externa habe ich, da mir wesentlich nur Wirbelsäulen von erwachsenen Thieren zur Untersuchung vorlagen, nur in ganz unbedeutenden Ueberresten, namentlich unter den Bogenbasen nachweisen können. Dieselben zeigten sich auf dem Querschnitt als ausserordentlich dünne, kurze, stark lichtbrechende Fäserchen ohne dendritische Verzweigung. Die Form ist ähnlich der. welche hei Hexanchus vorkommt. Das Gewebe der Bogen, welches ganz allmählig durch die weiten Lücken der elastica externa in das der Aussenzone übergeht, zeigt dieselbe Zusammensetzung wie die des Hexanchus, jedoch ohne die bei diesen Thieren vorhandenen Faserzüge. Es ist hyaliner Knorpel (Spindelzellknorpel) mit ein- gelagerten, nackten, sternförmigen Zellen, und das Wachsthum desselben geht an der Oberfläche von der chondroblastischen Schicht aus. Ich wende mich jetzt zu den makroskopischen Verhältnissen der Bogenanlage des Laemargus borealis. An dem vorderen und hinteren Drittel der WTirbelkörper sowohl des Rumpfes, als des Schwanzes (Fig. 1, 3, 4, 5) erscheinen die Bogenbasen überall seitlich, dorsal und ventral von ein- ander getrennt, in der Mitte sind dieselben aber (Fig. 3, 4, 5) durch Differenzirung der um die elastica externa gelegenen Gewebszone , der Fortsetzung des Perichondrium zu Knorpel rings um den Wirbelkörper mit einander vereinigt. Damit erhebt sich Laemargus über den ihm sonst am nächsten stehenden Hexanchus, und es ist ein Process eingeleitet, welcher bei den Plagiostomi cyclospondyli ein charakteristisches Merkmal der Wirbelsäule darstellt, nämlich die vollständige Verschmelzung der Bogen um den eigentlichen Wirbelkörper und der Antheilnahme am Aufbau desselben, sowie die Um- schliessung der elastica externa und die Lagerung dieser ursprünglich an der Oberfläche der Wirbel- säule gelagerten Cuticularmembran in das Innere derselben. Die Bogenanlagen sind überall regelmässig in JNeur- und Haemapophysen (Fig. 1, 3, 4, 5 n u. h) getheilt, deren Grenzen zusammenfallen. Dabei will ich aber auch hier nicht unterlassen hervorzuheben, dass nur an dem Rumpfe (Fig. 3 u. 4) zwischen je zwei durchtretenden Nervenstämmen eine Neur- und Haemapophyse, sowie ein Wirbelkörper sich linden, dass somit hier Monospondylie vorhanden ist, während sich dagegen am Schwänze Diplospondylie zeigt (Fig. 5). Die Neurapophysen (Fig. 3 u. 4 n) besitzen am Rumpfe die gewöhnliche dreiseitige Form mit breiter, den Wirbelkörpern aufsitzender Basis und sind entweder in der Mitte, wie bei einem erwach- senen Thiere (Fig. 3 n), oder mehr excentrisch, wie bei einem jüngeren (Fig. 4 »), von den ventralen s* gQ Besonderer Theil. Nervenstämmen, ausserdem aber auch (Fig. 4) von Gelassen durchbohrt. Mir erscheint diese Umlage- rung der Nervendurchtrittsstellen zu verschiedenen Altersperioden interessant. Entweder findet, was ich nicht gerade anzunehmen geneigt bin, diese Wanderung durch Resorption, beziehungsweise Appo- sition der Wunde statt, wie solches bei den Nervendurchtrittsstellen des knöchernen Schädels beob- achtet worden ist, oder die Ursache der Verschiebung liegt in dem Wachsthum der Bugen und Wirbel- körper vorzugsweise in einer Richtung, sei es nach hinten oder nach vorne. Die intercalaria der Neurapophysen besitzen am Rumple der jüngeren Thiere (Fig. 4 in) eine entsprechende dreiseitige Form und sind regelmässig an der nach unten gekehrten Spitze von den dorsalen Nervenstämmen durchbohrt, bei älteren Thieren (Fig. 3 in) sieht mau aber die intercalaria sowohl wie die Neurapo- physen ihre Form ändern (Fig. 3 n) und mehr vierseitig trapezoidal werden. Dazu kommt dann noch, dass die intercalaria nicht einfach erscheinen, sondern in un regelmässiger Weise durch intercalaria accessoria (Fig. 3 im) der mannigfaltigsten Gestalt vermehrt sind. Diese haben sich wahrscheinlich in dem Bindegewebe, welches die Rückenmarksbogen und Schaltstücke regelmässig verbindet, entwickelt. An dem hinteren Schwanzende ist die Rautenform der Neurapophysen und der intercalaria (Fig. 5 n, in) die Regel, und sie erscheinen dabei zugleich etwas schief nach hinten gerichtet, von dem Wirbelkörper abgebogen. Die Haemapophysen (Fig. 1, 3, 4, 5 h) sind kurze, seitwärts ragende und am Rumpfe mit kurzen Rippen (Fig. 1 r) in Verbindung stehende, vierseitige Blatten, welche an der ventralen Fläche ebenso wie die gleichgestalteten Schallstucke stark entwickelte, abgerundete Haemapophysenfortsätze zur Bildung einer Furche für die Aorta tragen (Fig. 1 hf). An dem Rumpfe des erwachsenen Thieres erscheinen auch hier (Fig. 3) unregelmässige intercalaria accessoria, welche an dem hinteren Schwanz- ende, wo die Haemapophysen (Fig. 5 h) nach hinten gerichtete und abwärts ragende, breite, vierseitige Platten darstellen, regelmässig werden und den intercalaria (Fig. 5 in) an Grösse gleichen (Fig. 5 im). Die intercalaria haemalia sind unregelmässig von einem oder mehreren Gelassen durchbrochen. Schluss- stücke fehlen am Rumpfe, dafür aber erscheint ein in einer Furche gelagertes, elastisches Längsband, wie ein solches ja auch den Notidaniden zukam. Am Schwänze dagegen erheben sich mächtige, knorpelige, nach hinten gerichtete und gegen das Schwanzende hin allmählig an Höhe abnehmende und hier zugleich zu breiten Blatten sich umwandelnde Strahlen, Flossenstrahlen, welche wohl nichts weiter als mächtig entwickelte Schlussstücke sind (Fig. 5 s). Bald entsprechen zwei, bald drei einer Neurapophyse, ohne dass sich jedoch die Grenzen derselben mit denen der Rückenmarksbogen oder der intercalaria deckten. Durch die Verbindung der Bogen um den Wirbelkörper, welche den vertebralen V Ursprüngen entspricht, erscheint dieser bei der Betrachtung von der Seite (Fig. 3) gleichsam eingeschnürt. Das Verbindungsstück der Bogen an den Seiten der Wirbelkörper zeigt dabei bei erwachsenen Thieren un regelmässige Überdachen Verkalkungen, welche unter der chondroblastischen Schicht der Knorpelhaut gelagert bind und am Rumpfe unregelmässige Blättchen von Kalkkrümeleinlagerung darstellen. Die- selben können sich am Schwänze (Fig. 5) manchmal netzförmig verbinden und zierliche Figuren bilden. Am Schwanzende finden sich auch solche unregelmässige Oberflächenverkalkungen an den Haemapo- physen und an den Schaltknorpeln (Fig. 5), und zuweilen verbinden sich die Verkalkungen an den Seiten der Wirbelkörper mit ihnen. Damit nähert sich dann wieder Laemargus mehr den Verhältnissen bei Heptanchus und zeigt einen Fortschritt gegenüber Hexanchus. An einem grossen Stücke getrockneter Haut, welches ich ebenfalls der Güte meines Collegen Lütken in Kopenhagen verdanke, war ich im Stande Untersuchungen über die Placoidschuppen an- Dritter Abschnitt. Plagiostomi cyclospondyli. 61 zustellen, und muss ich in stammesgeschichtlicher Beziehung- einen besonderen Werth auf dieselben legen, weil wir gleichgeformte bei Echinorhinus und Spinax, den nächstältesten Formen unter den Plagiostomen , auftreten sehen. J. Müller und Henle1) sagen, dass es sich um aufrechtstehende, etwas nach hinten gekrümmte, spitze Stacheln mit fünf und mehr Längsriffen und Furchen, welche an der Spitze zusammenkommen und zerstreut stehen, handelt. Günther2) sagt, dass die Haut gleichmassig mit kleinen Höckercheu besetzt sei. Nach dem mir vorliegenden Hautstücke muss ich die Beschreibung Günther's für vollkommen unzutreffend hallen, während dagegen die von J. Müller und Henle mehr der Wirklichkeit entspricht. Die Fussplalle erscheint bei den Meisten vierseitig und selten, was ich aber nicht unterlassen möchte besonders hervorzuheben, rundlich oval. Aus derselben (Fig. 6) erhebt sich steil ein schwach übergebogener Stachel. Derselbe bildet nach hinten abgebogen ein stumpfes Knie (Fig. 6). Derselbe zeigt einen scharf vorspringenden Grat und gegen die Spitze verlaufen, von den seitlichen Flügeln der Fussplatte sich erhebend, zwei niedrigere .Nebenleisten (Fig. G), denen sich bei einigen noch zwei JNebenleistchen zugesellen. Diese Form der Placoidschuppen erscheint auf den ersten Blick etwas wunderbar, und es ist überraschend, dass sich dieselben so weil von dem Aussehen derjenigen, welche bei den JNotidaniden auftreten, entfernen, allein eine nähere Be- trachtung lehrt, dass die Grundform dieselbe ist, wenn auch die dreispitzige Stachelplalte fehlt. Sie ist aus der kleeblattförmigen Gestalt oder besser diese aus jener abzuleiten. In dem Augenblicke, wo die mittlere Leiste sich senkt, die niedrigen Seitenleisten sich erheben, entsteht die Form, welche wir bei lleptanchus haben und umgekehrt, wenn die erstere sich hebt, die anderen sich senken, die des Laemargus. Mit dem Niedriger- oder Höherwerden der Nebenleisten verlieren sich die Nebenzacken oder entstehen sie, und im ersteren Falle entsteht der einfache Ilaken, welcher als primäre, allen Pla- coidschuppen vielleicht zu Grunde liegende Form anzusehen ist. Nach dieser Schilderung des Laemargus borealis leuchtet es von selber ein, dass die Hoffnung, die Wirbelsäule eines solchen Thieres im fossilen Zustande zu linden, eine durchaus eitle ist. Das Gewebe derselben erreicht ja kaum die höheren Entwicklungsstufen des Knorpels und wird somit der schnellen Auflösung nach dem Tode nur geringen Widerstand leisten. Die einzige Möglichkeit beruht auf dem Nachweis des Vorkommens von diesen Thieren zuzuschreibenden Placoidschuppen, und auf solche und deren Vorkommen, ohne Spuren eines inneren Skeletes ist vorzugsweise das Augenmerk zu richten, und jede, auch die geringste Andeutung eines organischen Ueberrestes von Elasmobran- chiern darauf hin zu untersuchen, mag derselbe auch noch so unbedeutend und unbestimmbar er- scheinen. Ich selber habe leider keine Gelegenheit solche fossilen Ueberreste, die sich wohl in eng- lischen und französischen Sammlungen finden werden, zu untersuchen. Laemargus rostratus. Wende ich mich nun zu dem Laemargus rostratus, so habe ich bereits hervorgehoben, dass die Schwanzwirbelform dieser Thiere einen Fortschritt in der Entwicklung zeigt, wie ihn lleptanchus gegen- über Hexanchus darbietet. Die Wirbelsäule (Fig. 7 v) ist streng in Wirbelkörper und in Zwischen- wirbelgewebe gegliedert. Diesen entsprechen die Bogen und Schaltstücke (Fig. 7 n, h, in), und somit lässt sich erwarten, dass dieselben Verhältnisse wie an den hintersten Schwanzwirbeln des lleptanchus wiederkehren, dass wir es mit amphicoelen Wirbeln, welche einen centralen Doppelkegel einschliessen, 1) 1. c. 2) 1. c. 62 Besonderer Theil. zu thun haben. Dass dieser Schluss berechtigt ist, dass sich somit die vertebrale Einschnürung über die ganze Bogenbasis ausdehnt, dass die Rückensaite demnach rosenkranzartig abgegliedert ist und ein Fortschritt gegenüber den vertebralen Scheidewanden des Laemargus borealis vorliegt, das liegt bei der Betrachtung eines Längsschnittes klar zu Tage (Fig. 8). Dem entsprechend ist auch zu erwarten, dass die gewebliche Umwandlung gleichen Sehritt hält, und dass der Vorknorpel einer höheren Form Platz macht. Auch diese Voraussetzung wird nicht getäuscht, wie sich aus dem mikroskopischen Bilde ergiebt. Die Chorda (Fig. 8, 9 ch) zeigt die Vacuolen in radiärer Richtung angeordnet, schmal, und da nun die Wände derselben ausserordentlich verdickt sind und feinstreifig erscheinen (Fig. 9 ch), so hat es das Aussehen, als bestände die Chorda aus einem System radiär verlaufender Fasern. An der vertebralen Einschnürung erscheinen die Vacuolenwände zu einem funiculus chordae (Fig. 8, 10 fc) zusammengepresst. Das protoplasmatische Lager der Oberfläche ist in einzelne cubische Zellen, in ein wirkliches Chordaepithel, abgetheilt, welches dann die ausserordentlich zarte elastica externa als con- tinuirliche Membran absondert. Die Wirbelkörperanlage der skeletogenen Schicht, die äussere Chordascheide, ist in Aussen-, Mittel- und Innenzone (Fig. 8 u. 9 a, m, i) getrennt, allein während letztere sowohl vertebral als inter- vertebral (Fig. 8 i) vorhanden ist, ist erstere (Fig. 8 «) nur im Bereiche der Bogenbasen, also am Wirbelkürper ausgebildet und verdrängt hier die Mittelzone durch die Vorwucherung der Chorda. Diese wird bis auf das verkalkte Lager des centralen Doppelkegels (Fig. 8 d) verdrängt, während sie dagegen im Zwischenwirbelraum den grössten Theil des Gewebes desselben ausmacht. Die Vorwölbung der Wirbelkörpermasse der Aussenzone ist eine flache, und somit stellt auch die vertebrale Verkalkung der Mittelzone nur einen sehr flachen, amphicoelen Doppelkegel (Fig. 8 d) mit weiter, centraler Oeff- nung dar. Dennoch ist die Einschnürung der Chorda eine beträchtliche, und das wird durch die selb- ständige Wucherung der Innenzone (Fig. 8 l) der Mitte des Wirbel kör pers entsprechend bewirkt. Damit haben wir einen weiteren Fortschritt sowohl gegenüber den Notidaniden, wie gegenüber Lae- margus borealis. Diese Wucherung ist selbstverständlich mit weiteren geweblichen Umwandlungen an dieser Stelle verknüpft, und diese Umwandlungen, diese Ausbildung höherer Gewebsformen beweist dann meines Erachtens, dass Laemargus rostratus eine jüngere Form wie borealis darstellt. WTie weit sich nun diese Metamorphosen ausdehnen, wie ausgebreitet, wie stark die einzelnen Schichten sich darstellen, das muss weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben und wäre wohl eine lohnende Auf- gabe zu bestimmen. Das münchener Exemplar ist offenbar ein recht junges Thier, und somit kann der Bau der Wirbelsäule nur in den Grundzügen festgestellt werden, die Einzelheiten bei Erwachsenen müssen folgen. Will man den Bau und die Entwicklung der Gewebe richtig verstehen, so muss man meiner Ansicht nach von den Stellen ausgehen, wo das Gewebe Umbildungen zu zeigen anfängt, und das wird dort sein, wo dasselbe seine grösste Stärke erreicht. Das findet, was die Innenzone betrifft, an der Mitte der Wirbel körper statt. Die Innenzone (Fig. 9 i) besteht bei dem von mir untersuchten jungen Thiere aus einem dicht um die Chorda und die cuticula chordae gelagerten, homogenen, dünnen, zelllosen Stratum, wie ein solches, wie wir wissen, bei den Haifischen zur embryonalen Periode immer vorhanden ist, und dann folgt eine Schicht mit Zellen, an denen ich keine Membran zu entdecken vermochte. Diese sind einge- bettet in eine homogene, nur hie und da Fibrillenstruktur zeigende Grundsubstanz, welche in allen Tinktions- flüssigkeiten sich auf das Lebhafteste färbte und somit durchaus prochondral erscheint. Die Zellen sind Dritter Abschnitt. Plagiostomi cyclospondyli. 63 auf dem Querschnitt (Fig. 9) oval, ringförmig um die Chorda angeordnet, und somit haben wir es mit einem Rundzellenvorknorpel zu thun. Gegen den Zwischenwirbelraum hin wird die Innenzone dünner und verliert ihr Aussehen in sofern, als die Zellen spindelförmig, mit langen Ausläufern werden, wäh- rend die Grundsubstanz überall deutliche Fibrillenstruktur zeigt. Dieses prochondrale Gewebe, welches im Zwischen wir belraum durchaus dem der Notidaniden und des Laemargus borealis gleicht, zeigt in der vertebralen Verdickung gegen den centralen Doppelkegel hin eine höchst interessante Umwandlung (Fig. 11 i). nämlich zu einem gemischten Knorpel, in welchem die prochondrale Grundsubstanz in radiären Zügen angeordnet ist (Fig. 9 i). Wichtig ist dabei, dass die Zellen nicht den rundlichen Cha- rakter, der ihnen in der Tiefe eigen war, beibehalten, sondern (Fig. 11 i) sternförmig werden und ausserordentlich lange Ausläufer treiben. Erst im unmittelbaren Anschlüsse an den centralen Doppel- kegel und wahrscheinlich zur Verstärkung desselben dienend tritt wieder ein dünnes Lager von Rund- zellenvorknorpel, mit fibrillär slrukturirter Grundsubstanz, auf (Fig. 11), wobei die Zellen wieder die concentrische Anordnung um die Rückensaite zeigen. Die Mittelzone (Fig. 9 m, 11 ie sich am meisten den Haien, den Vorläufern der Rhinobatiden, welche wieder- um den Pristiophoriden nahe standen. Allmählig nahm die Zahl der Thiere mit oblongen Wirbeln und rings verschmolzenen Bogen zu. Zur Zeit des Jura herrschte ausschliesslich die erste Form. In der Kreide war dieselbe auch noch überwiegend, die mit oblongen Wirbeln sparsam vertreten, während in der frühtertiären Periode letztere die erstere übertraf und in der jüngeren Tertiärepoche alleinherr- schend wurde. Damit hat sich dann auch ganz gewiss eine allmählige Veränderung der äusseren Ge- stalt von haiähnlichen Thieren zu der der jetzt lebenden Meerengel vollzogen. Die ältesten uns bekannten Meerengel sind Squatina acanthoderma und Thaumas alifer aus dem lithographischen Schiefer des Oberen Jura von Nusplingen, deren Entdeckung wir Fr aas1) verdanken, und von Solenhofen. Beide wurden mir von meinem Herrn Collcgen Zittel freundlichst zur Ver- fügung gestellt. Dieselben nehmen natürlich in erster Linie unser Interesse in Anspruch, und ich glaube denselben manche neue Seite abgewinnen und manche Ungenauigkeiten meiner früheren Schil- derung berichtigen zu können. Die Abbildungen von Fraas geben über die so überaus wichtige Form der Wirbelhöhlung nur an dem einen Exemplar Auskunft, aber in der Beschreibung ist ihrer keine Erwähnung gethan; so- weit jedoch ein Schluss aus dem vorliegenden Materiale gestattet ist, muss ich dieselbe für rundlich erklären. Die Wirbelhöhlung ist flach, ohne Spur einer concentrischen Streifung, mit leicht überge- bogenem Rande, ohne ausgeprägte Randfläche. Die Wirbel von Acanthoderma (Fig. 17) liegen mit der Seitenfläche dem Gesteine auf, die des Thaumas (Fig. 16) dagegen mit der ventralen Fläche. Erstere Lagerung zeigen auch die Schwanzwirbel von Squatina acanthoderma in der Fraas'schen Abbildung, während sie am Rumpfe 2) die dorsale Fläche dem Beschauer zukehren , wie bei dem von mir untersuchten Exemplare von Thaumas. Das ist wichtig, denn dadurch tritt eine Vertiefung (Fig. 16 a) in der Mitte der dorsalen Fläche in ihrer Bedeutung klar zu Tage. Sie fehlt auch in Andeutungen nicht bei der erwachsenen Squatina vulgaris (Fig. 4) und stellt hier eine dem Raum zwischen den ßogenbasen entsprechende Einsenkung dar. Dieselbe ist aber bei den fossilen Squatinae des Oberen Jura viel schärfer ausgeprägt und bei Thaumas alifer (Fig. 16) wulstartig begrenzt. Seitlich davon (Fig. 16 6) erscheint abermals eine breite, seichte Vertiefung, welche, wenn auch undeutlicher, an der ven- tralen Fläche auftritt, Auch diese ist bei den erwachsenen Squatinawirbeln (Fig. 4) auf dem Quer- schnitt nachweisbar und entspricht den Bogenbasen. Von aulgeworfenen Wirbelrändern, wie Fraas sie zeichnet, habe ich Nichts gesehen. Die Wirbelenden (Fig. 16 u. 17) stossen scharfrandig an einander. Die Mitte der Seitenfläche springt nicht wie bei Squatina vulgaris wulstartig vor, sondern ist platt, sogar etwas vertieft und daher mag es rühren, dass man breite Randverdickungen angenommen und gezeichnet hat. 1) Zeitschrift der deutscheu geologischem Gesellschaft Bd. VI. 2) 1. cit. Taf. XXVIII. Vierter Abschnitt. Plagiostomi teclospondyli. 131 Der Umstand nun. dass die Ansatzstellen der Bogenbasen, namentlich der dorsalen Flüche, scharf abgegrenzt sind, »1er Umstand ferner, dass die Bugen vollkommen glatt abgetrennt sind, ohne dass an den Rändern eine Spur der Verbindung der Oberflächen Verkalkung der Bogen mit dem Wirbelkörper nachweisbar, wie es doch bei den den lebenden Squatinae nahestehenden, fossilen der Fall ist, namentlich wenn es sich, wie in diesem Falle, um vollkommen erwachsene Thiere handelt, lässt mich den Schluss ziehen, welcher auch durch die mikroskopische Analyse bestätigt wird, dass die Squatinae des Oberen Jura von der jetzt lebenden Squatina vulgaris wesentlich verschieden waren. Das ergiebt sich auch mittelbar aus der Beschreibung von Fraas und aus seineu Abbildungen. Wäh- rend allerdings das erste von ihm gezeichnete Exemplar namentlich auch bezüglich der oblongen Gestalt der Wirbelkörper sich in seinen Formverhältnissen mehr den lebenden Squatinae nähert, allein an seinem Kopfende etwas gestreckter erscheint, haben wir es bei dem zweiten Exemplare entschieden mit einem viel schlankeren, mehr den Rhinobatiden gleichenden Thiere zu thun und dafür spricht namentlich auch die Zahl der Wirbel, bis gegen 180, gegenüber den 41 der jetzt lebenden Squatina. Auch das Brustflossenskelett erscheint mir weniger breit entfaltet wie bei der lebenden Form. Es wäre wohl wichtig die genauen, relaliven Maasse zu nehmen, denn dann wäre man leicht im Stande, die Gesammtform genau wieder herzustellen und bildlich klar zu machen. Der mikroskopische Bau weist ihnen entschieden eine Mittelstellung zwischen echten Haien und Meerengeln an. Sie stellen Formen dar, die man als Rhinobatiden mit mangelhaften Rostralbildungen (abgerundetem Kopfende) bezeichnen könnte. Wahrend bei unseren jetzt lebenden Meerengeln (Fig. 4), deren Wirbel im erwachsenen Zustande, was die Grösse betrifft, kaum die der Squatina acanthoderma erreichen, eine grosse Zahl, über 20, concentrischer Verkalkungslamellen um den Doppelkegel vor- handen sind, finde ich bei acanthoderma (Fig. 18) nur drei breite Lagen, von denen die beiden äusser- sten durch schmale, mit Kalkspath gefüllte Räume getrennt sind (Fig. 18«). Die Wirbel von Thaumas alifer sind sehr stark zusammengedrückt, und lässt sich somit kein sicheres Urtheil über die Zahl der Lamellen gewinnen, um so weniger, weil es sich offenbar um ein junges Thier handelt. Bei acanthoderma kann von einer Compression keine Bede sein, weil die Gesammtform des Wirbels in ausgezeichneter Weise gewahrt ist. Im Hinblick auf die Thatsache, dass wir bei Pristiophorus, abge- sehen von der den Doppelkegel verstärkenden Verkalkungssehicht der Aussenzone des Wirbelkörpers, nur eine ringförmige Verkalkungslage besitzen, erscheint mir die Zahl 3 bei Squatina acanthoderma in hohem Grade interessant. Interessant ist aber auch die grosse Dicke der Verkalkungsringe, denn das weist darauf hin, dass die fossilen Squatinae des Oberen Jura Pristiophorus und den Rhinobatiden näher standen, als die jetzt lebenden Meerengel. Im Uebrigen finde ich weder in der geweblichen Zusammen- setzung des Doppelkegels (Fig. 18 <1), noch in der der Aussenzone irgend welche Verschiedenheiten. In dem Doppelkegel zeigt sich auf das deutlichste ein verkalkter Vorknorpel mit den eigentümlichen, mit Fortsätzen versehenen Zellhöhlen. Sehr interessant ist der Umstand, dass sich in der dorsalen Mittellinie, unmittelbar der äussersten Verkalkungsschicht der Aussenzone aufgelagert, eine Schicht ver- kalkten Vorknorpels findet, welche nur aus der Verbindungsmasse der hyalinknorpligen Bogen her- stammen kann. Dieselbe ist nicht wie die Oberflächenverkalkung der Bogen in Plättchen zerfallen, sondern zusammenhängend. Darin liegt für mich ein weilerer Beweis für das getrennte Aufsitzen der Bogen, ein Beweis, dass Squatina acanthoderma ein Vorläufer, eine Art Stammform der jetzt lebenden Meerengel gewesen ist. Sie muss sich dabei in ihrem Habitus den Rhinobatiden und Aellopus genähert haben, bei denen ebenfalls zwischen den Bogenbasen solche zusammenhängende Verkalkungen auftreten. Was nun die Placoidschuppen betrifft, so unterlasse ich nicht, auch bei diesen auf bestimmte 132 Besonderer Theil. Unterschiede aufmerksam zu machen. Thaumas alifer (Fig. 10 u. 12) zeigt Placoidschuppen, welche an einzelnen Stellen denen der jetzt lebenden Squatinae ähnlich sind, an anderen dagegen eine Form be- sitzen . die eher als manschettenknopfartig (Fig. 10) zu bezeichnen wäre. Die Myrten Mattgestalt ist wenig ausgeprägt. Die Mittelspitze tritt zurück, und die Schuppenplatte wird somit mehr vierseitig. Zugleich ist die Schuppen platte (Fig. 11 u. 12) bei Thaumas alifer und Squatina acanthoderma weniger aufgerichtet, als bei Squatina vulgaris. Sie verhält sich ähnlich wie bei Aellopus und Rhinobatus Thouini, den alten Rhinobatiden. In der Kreide findet sich eine grosse Zahl von Squatinae. Ich unterscheide drei verschiedene Gattungen mit runden Wirbeln und getrennt aufsitzenden Bogen, ferner vier Gattungen mit oblongen Wirbeln, aber getrennten Bugen und nur eine, deren Wirbel so gebaut sind, wie die unserer jetzt leben- den Squatina. Dabei will ich nicht unterlassen hervorzuheben, dass die Grösse der Thiere bei allen drei Gattungen viel bedeutender war, als bei den jetzt lebenden. Sie betrug ungefähr das Sechsfache. Die meisten Squatinae hat mir die Obere Kreide von Ciply geliefert, von denen mir drei Gat- tungen, darunter zwei mit runden, eine mit länglichen Wirbeln aus dem Brüsseler Museum, sowie eine Form aus München zugesandt wurde. Die oblongen Wirbel gehören ferner in einer Gattung dem Pläner von Strehlen und dem Dresdener Museum (No. 838) an, in einer dem Senon von Aachen, und ver- dankeich dieselben der Güte meines Herrn Collegen Beyrich in Berlin, während eine weitere Art aus Foix les Cernes dem münchener Museum angehört. Die Squatinae der Kreide, welche den jetzt lebenden gleichen, stammen aus der Oberen Kreide von Maestricht, und bin ich für die Untersuchung derselben dem Leidener Museum und meinem Freunde Hubrecht, sowie dem Berliner Museum und meinen Herrn Collegen Beyrich und Dames verpflichtet. Letztere sind prachtvoll erhalten und typische Exemplare. Die Wirbel der Kreide bieten ohne alle Ausnahme einen wichtigen weiteren Fortschritt gegenüber denen des Oberen Jura dar. Bei den Meisten ist die Oberfläche eben oder über die Ränder vorge- quollen, nicht eingezogen, und die Zahl der concentrischen Lamellen der Aussenzone ist bei allen un- gemein vermehrt. Dennoch lassen sich in dieser Beziehung Unterschiede nachweisen. Am geringsten ist trotz der Grösse des Wirbels (Fig. 13) die Zahl der concentrischen Schichten bei einem bereits früher von mir beschriebenen Wirbel aus der Oberen Kreide von Ciply. Derselbe zeigt an einem der Mitte entnommenen Ouersciiliffe (Fig. 14) neun concentrische Lamellen, und diese bieten, wie ich nachher zeigen werde, des Interessanten viel. Der Wirbel musste grösstentheils zu Dünnschliffen verbraucht werden, und somit muss ich der Formbeschreibung eine Abbildung (Fig. 13) zu Grunde legen, welche vielleicht in den Einzelheiten etwas genauer hätte sein können. Ich bedaure vor allen Dingen, kein Bild der Wirbelhöhlung geben zu können. Es lässt sich jedoch immer noch an den Besten feststellen, dass dieselbe flach, kreisrund umgrenzt war und ohne eigentliche Hand- fläche, mit einem leicht abgebogenen Rande (Fig. 13) in die Seitenfläche übergeht. An den Anhef- lungöstellen der Bogen ist der Wirbelhöhlenrand leicht eingebogen, so dass derselbe nicht vollkommen kreisrund, in seiner Form mehr an die viereckige Gestalt des anderen Wirbels aus der Oberen Kreide von Ciply anklingt. Die Vertiefungen, welche sich auch an den Seitenflächen (Fig. 13) geltend machen, scheinen mir klar zu beweisen, dass die Bogenbasen getrennt aufsassen und der Beweis lässt sich auch durch die vollkommene Abwesenheit einer dem Wirbelkörper und vor allen dem Doppelkegel, den Wirbelrändern anhaftende Oberflächen Verkalkung führen. Statt dessen treten (Fig. 13) Ouerleisten zu Tage, die Enden der der Oberfläche anstehenden, bei der Fossilisation und dem Abfaulen der Bogen durchbrochenen (Fig. 14), concentrischen Lamellen, welche im Leben wahrscheinlich dicht unter den Vicrlcr Abschnitt. Plagiostomi lectospondyli. 133 Bogenbasen zusammenhängend, rings um den Wirbelkörper verliefen. V7on einer Oberflüchen Verkalkung ist wie erwähnt keine Spur nachzuweisen, und so wird, wenn die Bogen auch vielleicht auf ihrer Oberfläche eine dünne Verkalkung zeigten, die Verbindungsmasse zwischen den Basen derselben rings um die elastica externa des Wirbelkörpers unverkalkt und ähnlich dem der Rhinobatiden ein dünnes, vorknorpliges Lager gewesen sein. An die Rhinobatiden, namentlich die jüngeren, erinnert auch tlas Verhalten der Innenzone des Wirbelkörpers (Fig. 250- Dieselbe ist grösstentheils verkalkt, und zwar lässt sich an der Knollenform der Verkalkung nachweisen, dass das Gewebe während des Lebens aus einem gemischten Knorpel (prochrondrale Grundsubstanz um die Zellen, eingebettet in hyaline Grundsubstanz) bestand. Dagegen zeigt der Bau des centralen Doppelkegels (Fig. 25d) Verhältnisse, wie bei den Squatinae, und dasselbe ist der Fall mit den concentrischen Lamellen (Fig. 25. 26 o). Möglich indess, dass die Zellen in denselben Ausläufer besessen haben. In diesem Sinne könnten wenigstens die geschlängelten Kanäle gedeutet werden, die die Schichten der Aussenzone, wie die des centralen Doppelkegels (Fig. 25 u. 26) durchziehen. Von ganz besonderem Interesse mit Rücksicht auf die Erscheinungen bei Pristiophorus war mir das Verhalten der innersten (Fig. 14«, Fig. 25«). also ältesten Verkalkungsschicht der Aussenzone des Wirheikörpers. Sie besitzt auf dem mittleren Querschliff eine viereckige Gestalt, und behält die- selbe auch auf den nächstfolgenden der Serie bei. Das Eigenthümliche ist nun aber, dass Verschmel- zungen mit dem centralen Doppelkegel (Fig. 25«) vorhanden sind, und dass nur seitlich eine im Leben durch Knorpel bewirkte Trennung vorhanden war. Im Uebrigen mache ich noch darauf aufmerksam (Fig. 14). dass die Lamellen wie bei Pristiophorus japonicus nicht zusammenhängend, sondern durch- brochen sind, und wenn auch einzelne aufeinanderfolgende Schichten durch radiäre Verkalkungen, wenn auch selten zusammenhangen, so ist doch von einem Eindringen von Gelassen Nichts zu be- merken. Auch darin zeigt sich ein niederer Zustand. Ganz anders ist das Strukturbild der Wirbel aus der Oberen Kreide von Ciply, welche ich in meinen „anatomischen und paläontologischen Ergebnissen" ') abgebildet habe. Dieses ist mit den zahl- reichen, radiär eindringenden Gefässen, den zahlreichen, dichtgedrängten, concentrischen Verkalkungs- lagen genau dasselbe, wie bei der lebenden Squatina, und es wäre in geweblicher Beziehung nur zu erwähnen, dass an dem grossen Wirbel die Innenzone, welche aus Spindelzellknorpel mit sternförmig angeordneten Zellausläufern besteht, vollständig verkalkt ist. Sehr wichtig ist die Gestalt dieser runden Wirbel. Der kleine photographisch abgebildete Wirbel erinnert in seiner äusseren Form lebhaft an Squatina acanthoderma. Eigentliche Randleisten sind nicht vorhanden, sondern die Wirbelenden gehen con tin uirlich in die Wirbelhöhlung über. In der dorsalen Mittellinie findet sich wie bei acanthoderma eine Einsenkung, von zwei kleinen Wülsten begrenzt und diese zeigen auch hier die innere Grenze der Bogenbasen an, wie auch die äussere durch eine leistenförmige Erhebung an der Seitenfläche des Wirbelkörpers angedeutet ist. Man kann somit deutlich ein Ansatzfeld der getrennten Bogenbasen nachweisen. Weniger deutlich zeigen sich solche Felder für die unteren Bogen, jedoch lässt sich immer die Stelle ihres Ansatzes seitlich an einer seichten, mittleren, ventralen Einsenkung nach- weisen. Durch diese Vorsprünge und Felder, welche wie erwähnt den getrennten Ansatz der Bogen beweisen, erscheint die Wirbelhöhlung ein klein wenig abgeändert, nicht vollkommen kreisrund, son- dern etwas polygonal. Die Wirbelseitenflächen sind nicht vorgewulstet , sondern plan oder ein klein wenig eingezogen. 1) Leipzig 1879. 134 Besonderer Titeil. Der grössere Wirbel besitzt eine kreisrunde Wirbelhöhlung und der Rand derselben geht con- tinuirlich in die stark vorgewulstete Seitenfläche des Wirbelkörpers über. Auch bei diesem findet sich keine Spur eines selbständigen Randwulstes. Der Querschliff des Wirbels erscheint mir um deswillen interessant, weil er an die der Rhinobatiden erinnert. Es zeigt sich ein dorsaler, mittlerer Vorsprung statt einer Einziehung, ferner findet sieh eine mittlere ventrale Vertiefung, nebst seitlichen, leicht ver- tieften Flächen zum Ansätze der Bogen, welche auch hier getrennt aufsassen. An ihnen müssen aus- gedehnte Oberflächen Verkalkungen gefehlt haben. Der Umstand, dass die Flächen zum Ansätze der unteren Bogen mehr an der Seite des Wirbelkörpers liegen, lässt mich schliessen, dass wir es mit einem Rumpfwirbel zu thun haben. Die übrigen Wirbel des Pläner von Strehlen (Fig. 19) und der Kreide von Ciply, Maestricht (Foix les Cernes) (Fig. 21) und Aachen sind ovale Wirbel, von der Form, wie sie der Squatina eigen- thümlich ist, jedoch mit nicht unwichtigen Unterschieden. Sie sind dadurch ausgezeichnet, dass sich an ihnen keine Spur von rings um den Wirbelkörper gehenden Bogen nachweisen lässt. Das ist da- gegen an den Wirbeln aus der oberen Kreide von Maestricht (Fig. 22, 23, 24), welche dem leidener Museum angehören, der Fall. Diese zeigen auf das Deutlichste das Herumgreifen der Bogen und die starken Oberflächenverkalkungen derselben (Fig. 24), welche an die Ränder des centralen Doppelkegels anschliessen (Fig. 23) und mit demselben fest verwachsen. Diese zeigen überhaupt eine vollkommene Identität mit den Wirbeln der jetzt lebenden Squatina. Dem ursprünglichen Typus rundlicher Wirbel am meisten genähert sind die Wirbel von Foix les Cernes (Fig. 21) des münchener Museum und des Senon von Aachen, welche den berliner Samm- lungen angehören. Der Querdurchmesser der Wirbelhöhlung übertrifft nicht in auffallender Weise den Höhendurchmesser. Die Wirbelseitenfläche ist eben, sogar leicht eingezogen, wie bei den Wirbeln älterer Squatinae. Die Wirbelenden treten nicht hervor und gehen continuirlich in den Rand der Höhlung über. An den Wirbeln aus dem Senon von Aachen lassen sich besonders deutlich vier flache Felder zum Ansätze der getrennten Bogenbasen erkennen. Dabei erscheint die dorsale und ventrale Masse leicht vertieft. Die Durchbohrung von Seiten der Chorda liegt etwas dorsal verschoben (Fig. 19), und dabei ist der Längendurchmesser, und auch das ist wichtig zu erwähnen, dorsal ge- ringer, als ventral. Die innere Struktur und die gewebliche Zusammensetzung ist durchaus dieselbe (Fig. 14, 19. 21), wie bei den lebenden Squatinae und braucht nicht besonders geschildert zu werden. Die oblongen Wirbel aus dem Pläner (Fig. 19) und der Oberen Kreide von Ciply sind durchaus übereinstimmend gebaut. Ihre Umgrenzung erscheint aber ausgeprägt eckig (Fig. 19). Es sind gröss- tentheils Rumpfwirbel. Das eckige Aussehen rührt wiederum von den abgeplatteten Ansatzstellen der Bogenbasen her. Die Wirbelseitenfläche ist platt und etwas vorgequollen. Randwülste und Rand- flächen der Wirbelhöhlungen sind nicht vorhanden. Auf dem Querschnitt eines Wirbels von Ciply lässt sich die Trennung der Bogen dadurch sehr schön beweisen, dass sich in der dorsalen Mitte ganz wie bei Squatina acanthoderma des Oberen .Iura am Boden des llückenmarkskanales eine zusammen- hängende Lage eines verkalkten Vorknorpels, welcher sich im Leben an der Oberfläche des Wirbel- körpers zwischen den Rückenmarksbogen ausdehnen musste, findet. Wie ich bereits hervorhob, zeigen die dem leidener Museum angehörigen Wirbel aus der Oberen Kreide von Maestricht (Fig. 22. 23, 24) eine Form, wie sie bei den jetzt lebenden Squatinae vertreten ibt, wenn auch die Grösse der Wirbel viel bedeutender erscheint. Bei ihnen unterliegt es nicht dem geringsten Zweifel, dass die Bogen rings um den eigentlichen Wirbelkörper vereinigt waren. Ganz, besonders deutlich auf dem Querschnitt (Fig. 246) lässt sich die starke Oberflächen Verkalkung der seit- Vierter Abschnitt. Plagiostomi lectospondyli. 135 liehen Vereinigung, welche zusammenhängend in die Oberflächenverkalkung der Bogen selbst übergeht, nachweisen. Im Uebrigen unterscheidet sich die Form der Wirbel (Fig. 22) auch bezüglich der ge~ weblichen Zusammensetzung in Nichts von der der lebenden Squatinae. Das Bild der Wirbelseiten- fläche ist ein ganz anderes, als das der Squatinae mit getrennten Bogen. Dieselbe geht nicht abge- rundet in die Wirbelhöhlung über, sondern ist dieser gegenüber scharfkantig (Fig. 23) abgesetzt. Die Wirbelseitenfläche ist dabei leicht gefurcht, mit Oeffnungen für die eindringenden Gefässe (Fig. 24 a) verseben und schwach vertieft. Bei den besterhaltenen Wirbeln finden sich, den Ansatzstellen der vereinigten Bogenbasen entsprechend und von zerfetzten Bändern, den Besten der Oberflächen Verkal- kungen der Bogen, umgeben (Fig. 23), vierseitige Felder. Die Wirbelhöhlung ist, wie das namentlich auch an den Rumpfwirbeln lebender Squatinae der Fall ist, ausgeprägt bisquitförmig (Fig. 22). Aus der Tertiärperiode kenne ich von runden Squatinawirbeln nur einen (Fig. 30 u. 32), wel- cher dem freiburger Museum angehört, der Molasse von Pfullendorf (Badischer Seekreis) entstammt, und welchen ich der Güte meines Herrn Collegen Fischer verdanke. Dagegen kenne ich eine An- zahl Uebergangsformen zu den Wirbeln jetzt lebender Squatinae, oblonge Wirbel mit getrennten Bo- genbasen, und zwar aus dem Oligocaen von Osterweddingen (Museum München) (Fig. 27), ferner aus dem Oligocaen von Alzey (Rheinhessen), die ich der Güte meines Herrn Collegen v. Koch verdanke, ferner aus dem Pliocaen (Terrain rupellien), welche mir von dem Herrn van Beneden in Löwen zur Untersuchung übergeben wurden, und endlich aus dem Crag von Antwerpen, welche dem brüsseler Museum angehören. Echte Squatinae, aber von ungeheurer Grösse, sind mir aus der Molasse von Pfullendorf (Fig. 29) (Museum Freiburg) und von Baltringen (Sammlung Probst) bekannt. Der runde Wirbel aus der Molasse (Fig. 30) von Pfullendorf ist länger, als das sonst bei Squa- tinawirbeln der Fall zu ^ein pflegt, und muss einem gewaltigen Thiere angehört haben. Die Wirbel- seitenfläche ist eben bis auf eine grosse Einbuchtung (Fig. 30), von welcher ich nicht anzugeben ver- mag, ob sie mit dem Ansätze des Bogens zusammenhängt. Bandwülste lassen sich nicht nachweisen. Von Oberflächen Verkalkungen , welche auf um den Wirbelkörper vereinigte Bogen schliessen lassen, ist Nichts nachweisbar. Sie werden also hier getrennt gewesen sein. Die Wirbel aus dem Oligocaen (Fig. 27, 28) nähern sich am Meisten denen des Senon von Aachen. Die längliche Form springt wenig in die Augen, sie besitzen aber eine mehr vierseitige Gestalt und auch hier erscheinen die Wirbel länger, als man es sonst bei Squatinawirbeln zu sehen gewohnt ist. Dabei will ich hervorheben, dass bei dem Wirbel von Osterweddingen wie bei den Squatinae der Kreide eine Verkalkung der Innenzone zu beobachten ist. Die Länge des Wirbels hat bei den oblongen Wirbeln aus dem Crag von Antwerpen das grösste Maass erreicht und ist demnach die Wirbelhöhlung, welche scharfrandig abgegrenzt ist, ausserordentlich vertieft. Das Querschnittsbild dieses Wirbels klingt in der Form an das der oblongen Wirbel aus dem Pläner an, erscheint eckig, mit seitlich vorspringenden Leisten1), ein Verhalten, welches auch in dem geweblichen Aufbau seinen Ausdruck findet. Auch bei diesem Wirbel zeigt sich keine Spur von Oberflächen Verkalkungen und somit waren die Bogen getrennt. Dasselbe scheint mir bei den Wirbeln aus dem Pliocaen (Terrain rupellien) der Fall zu sein, dessen Seitenfläche leicht vertieft ist, und dessen allgemeine Form durchaus mit der der Wirbel aus der Oberen Kreide des leidener Museum überein- stimmt. Dafür erseheint wie bei dem grossen Wirbel aus der Kreide von Ciply eine mittlere, dorsale Erhe- 1) Anatomische und paläontologische Ergebnisse, Leipzig IST'.). Hasse, Das natürliche /s!tin der Elasmobranckier. 1 S ^36 Besonderer Theil. Vierter Abschnitt. Plagiostomi tectospondyli. billig, welche die Ansatzfelder der oberen Bogen trennt, während sich ventral an der entsprechenden Flüche eine Einziehung findet. Gigantische Thiere waren dann schliesslich die Träger der oblongen Wirbel aus der Mulasse von Pfullendorf (Museum Freiburg) und von Baltringen (Museum Probst, Unteressendorf). Es ist wohl möglich, dass die Zähne, welche Probst1) als Squatina Fraasi zugehörig beschreibt, diesen Thie- ren zukommen, da sie allgemein verbreitet in Baltringen vorkommen sollen, während ich von den beiden seltneren Geschlechtern aus Baltringen und Althain keine zugehörigen Wirbel gefunden habe. Die Pfullendorfer Wirbel sind kurz und wie die Rumpfwirbel lebender Squatinae (Fig. 29, 31) seitlich stark ausgebuchtet, ohne Randwülste. Die Wirbelhöhlung (Fig. 29) erscheint in Folge dessen nicht rein oval, sondern nach den Seiten hin eingezogen, flach und scharfrandig. Eine schmälere dorsale und breitere ventrale Verliefung (Fig. 31) deulet darauf hin, dass wir es mit Rumpfwirbeln zu thun haben. Per Querschnitt durch die Mitte (Fig. 31 a) zeigt einen mehr rundlichen eigentlichen Wirbel- körper. Seitlich (Fig. 31 6) zeigen sich dagegen ungeheuer entwickelte, flügelartig vorspringende, o-eschichtete, homogene Verkalkungen, welche in radiärer Richtung von Gelassen durchsetzt werden. Dieselben sind seitlich vollkommen mit dem eigentlichen Wirbelkörper verschmolzen, und das giebt entschieden zu denken. Ich glaube, dass wir es mit einer Form zu thun haben, deren Wirbelbogen getrennt waren, und bei denen die seitlichen Verbindungsmassen der Bogen (Perichondrium) durch Bil- dung von Vorknorpellagen verkalkten. Leider fehlt mir, weil ich den einzigen Wirbel nicht opfern wollte, die histiolügische Untersuchung. Die Wirbel würden dann eine weitere Mittelstufe darstellen, eine Stufe, welche sich wohl am ehesten an die grossen Squatinawirbel der Kreide von Ciply anschlösse. Freilich hat bei diesen die Oberflächen Verkalkung nur eine geringe Ausdehnung. Für das Getrenntsein der Bogen sprechen unter anderem auch die Vertiefungen zu den Seiten der starken, seitlichen Vor- ragungen. Eine entschieden der lebenden Squatina nahestehende, wenn auch gigantische Form stellt die Squatina aus der Molasse von Baltringen dar. Es handelt sich um einen Rumpfwirbel. Die Oberflä- chenverkalkungen, die Vertiefungen für die oberen Bogen, sowie die seitlichen für die Haemapophysen sind deutlich ausgeprägt und noch schärfer hervortretend wie bei den Wirbeln aus der oberen Kreide von Maestricht (Museum Leiden). Ferner spricht die bohnenförmige Form der Wirbelhöhlung durchaus für eine solche Annahme. 1) 1. c. Viertes Capitel. Taf. XIX. Trygones. In dem allgemeinen Theile habe ich Hypolophus und Pteroplatea von der Familie Trygon ab- getrennt, zu welcher sie von allen Zoologen gerechnet werden, so dass sogar Günther x) Hypolophus nur eine Unterabtheilung von Trygon sein lässt. Ich habe dieselben als Vertreter der Stammeltern der Trygonen und der Myliobatiden hingestellt, und ich glaubte eine gewisse Berechtigung dazu in dem in stammesgeschichtlicher Beziehung so ausserordentlich wichtigen Verhalten der Bogen, welche bei diesen Thieren niemals vollkommen rings um den Wirbelkörper zur Vereinigung kommen, zu fin- den, während das namentlich bei einem Theile der Myliobatiden der Fall ist. Freilich verhehle ich mir nicht, dass meine Annahme noch weiterer und kräftigerer Stützen als die gegebenen bedarf, um gesichert zu sein, allein vorläufig muss ich an dieser stammesgeschichtlichen Annahme festhalten, bis ausgedehntere Untersuchungen, namentlich an den eigentlichen Stechrochen und den Myliobatiden, an- gestellt sind, Untersuchungen, welche mir aus Mangel an hinreichendem Material unmöglich gewor- den sind. Mit voller Kenntniss der Schwächen dieses und der beiden folgenden Kapitel werde ich gewiss nicht der Letzte sein, der eine auf ausgedehntere Beobachtungen fussende Belehrung annimmt. Uebrigens werden durch meine Annahmen die bisherigen Aufstellungen der Zoologen nicht über den Haufen geworfen, es findet nur eine andere Gruppirung statt. Auch durch meine Untersuchungen wird sich herausstellen, dass Hypolophus in der That engere verwandtschaftliche Beziehungen zu Try- gon hat. als Pteroplatea. Hypolophus sephen, dessen Untersuchung mir von meinem Freunde Hubrecht in Leiden ermöglicht wurde, wenn es sich dabei auch nur um Schwanzwirbel handelte, ist als die ältere Form anzusehen, weil bei ihnen die Bogen vollkommen getrennt sind, während sie bei Pteroplatea wenigstens seitlich zur Vereinigung kommen. Aelter ist Hypolophus ferner insofern, als der eigentliche Wirbelkörper die Hauptmasse des Wirbels bildet, während bei den jüngeren und abgeleiteten Formen derselbe mehr in den Hintergrund gedrängt wird. Dafür treten dann die Bogen, beziehungsweise die die Bogen verbindenden Gewebs- massen immer mehr in den Vordergrund. Die Wirbelhöhlung ist kreisrund, scharfrandig (Fig. 1) und ohne Andeutung einer Schichtung. In trockenem Zustande zeigt der Wirbel eine ziemlich weite, centrale Durchbohrung, ein Zeichen der nicht unbedeutenden Stärke der Innenzone des Wirbelkörpers (Fig. 3 i). Bei der Betrachtung der Wir- l) 1. c. 138 Besonderer Thcil. belkörper von der Seite (Fig. 2) fällt es besonders ins Auge, dass die Höhe derselben, wenn auch be- trächtlicher wie die Länge, dennoch lange nicht in dem Maasse wie bei den Squatinorajiden überwiegt, und das ist als Unterscheidungsmerkmal der sonst so überaus ähnlichen Wirbel wichtig. Die Zwischen- wirbelmasse ist sparsam, die Wirbelkörper (Fig. 2) besitzen breite, aufgeworfene Ränder, ähnlich wie bei den Pristiden, und es zeigt sich eine schmale, mittlere Vertiefung, in deren oberes und unteres Ende sich die Bogenbasen gleichsam einfalzen. Die Seitenfläche dcv Wirbelkörper ist dabei durchaus glatt. Ob an dem Schwänze Diplospondylie vorhanden ist, ist mir nicht ganz klar geworden, allein nichts weniger als unwahrscheinlich. Die Rücken markshöhle (Fig. 1) ist ungemein weit und hoch und dem entsprechend verhalten sich die Bogenstücke (Fig. 1 u. 2). Die Neurapophysen (Fig. 2 n) sind dreiseitig mit einem zwischen die gewulsteten Wirbelkörperränder reichenden Fortsatz. Die intercalaria (Fi°-. 2 in) sind rautenförmig, und zwischen ihnen schieben sich als Zeichen des hohen Alters der Thiere (Fig. 2 s) dreiseitige Schlussstiicke ein, welche den Rücken markskanal überdachen. Die Slaema- pophysen (Fig. 2 />) sind schmal beginnende, dann vierseitig endende und an ihrem Ende dicht zu- sammenschliessende Platten, welche unmittelbar an den Wirbel körpern durch dreiseitige Zwischenräume, in denen intercalaria gelagert scheinen, getrennt sind. Polygonale Kalkplättchen bekleiden die Ober- fläche sowohl der oberen, wie der unteren Bogenstücke. Wie in dem äusseren Aussehen, so gleicht auch bezüglich der inneren Struktur, welche ich auf Querschnitten untersucht habe (Fig. 3), Hypolophus den Squatinorajiden , und das weist jedenfalls auf gemeinsame Stammformen hin. Die Innenzone (Fig. 3 i) besteht aus einem gemischten Knorpel, mit vorwiegender hyaliner Grundsubstanz (hyaliner Knorpel eingebettet in ein prochondrales Alveolen- werk). Der centrale Doppelkegel (Fig. 3 allein sie sind grösser, auch finden sich regelmässige Schlussstücke, welche keilartig eingezwängt (Fig. 15 s), als breite, vier- seitige Platten enden. Die Haemapophysen stellen lange, stehende Bauten dar (Fig. 15 /<), während 1) Abhandlungen der Senckenbergischeu naturforschenden Gesellschaft. 148 Besonderer Theil. Vierter Abschnitt. Plagioslomi tcctospondyli. die vorhandenen Schaltstücke (Fig. 15 in) sich als kleine, dreiseitige Knorpelchen einlagern. Die Ober- flache sämmtlicher Bogenstücke ist auch hier wieder von polygonalen Kalkplättchen bedeckt. Die Innenzone (Fig. 16 i), welche nur an der Oberfläche in geringer Tiefe verkalkt, und somit den auch hier in der Wirbelmitte ausserordentlich dünnen, centralen Doppelkegel (Fig. 16 d) verstärkt, ist hyaliner Knorpel, welcher die Chorda bis auf einen funiculus verdrängt. Gegen den Zwischen- wirbelraum hin zeigt sich gemischter Knorpel mit hyalinen Höfen um die Zellen. Die Zusammensetzung des centralen Doppelkegels ist dieselbe, wie bei Urolophus. Die Aussenzone, der die Bogen getrennt aufsitzen (Fig. 16), besteht aus einer wenig entwickelten Innenschicht (Fig. 16 a), deren Elemente in derselben Weise angeordnet sind, wie bei Urolophus. Die starke Aussenschicht zeigt wiederum das Bild eines doppelten Ordenskreuzes (Fig. 16 a), eines mit geraden zwischen die Bogenbasen, eines mit schrägen gegen die Mitte derselben gerichteten Schenkeln. Gemischter Knorpel mit Einzelzellen setzt beide zusammen, jedoch ist die Anordnung der Elemente in den schrägen Strahlen eine radiäre. Eine Trennung zwischen Bogen und Wirbelkörper findet nicht statt. Die Bogen bestehen aus hyalinem Knorpel. Fossile Taeniuren habe ich nicht nachzuweisen vermocht. Sechstes Capitel. Taf. XX u. XXI. M y 1 i o b a t e s. Von den Adlerrochen habe ich Myliobates aquila, ferner Aetobates Narinari, welchen ich meinem verehrten Collegen Dr. Lütken in Kopenhagen verdanke, sowie Cephaloptera Kuhli und Hhinoptera javanica, welche mir mein Freund Dr. Hu brecht in Leiden zur Verfügung stellte, untersucht. Ich halte die Gattung Myliobates für die älteste, weil bei ihr die Bogenbasen niemals rings um den Wirbelkörper zur Vereinigung kommen, während das bei den übrigen stattfinden kann. Auf Myliobates folgt dann meiner Ansicht nach Aetobates, darauf Hhinoptera oder Zygobates und schliess- lich Cephaloptera. Bei dieser erscheint der Antheil der Bogen an dem Aufbau der Wirbelkörper am grössten. Freilich will ich nicht verhehlen, dass auch hier durch eingehende, entwicklungsgeschicht- liche Untersuchungen, für welche mir leider das Material fehlte, der Nachweis der elastica externa er- bracht werden muss, um den Antheil bestimmen zu können, welchen die Bogen an der Bildung des Wirbelkörpers nehmen. In dem Verhalten der Bogen zeigt sich, dass die Myliobatiden jünger sind wie die Stechrochen, welchen sie schon durch das Vorhandensein von Stacheln näher gerückt sind als den übrigen Elasmo- branchi tectospondyli , seien es Hairochen oder Rochen. Als jünger erscheinen sie auch wegen des Auftretens der Kopfflossen, welches doch wohl nur so erklärt weiden kann, dass die Stammformen wie die Trygones Brustflossen besassen, welche zusammenhängend bis an das Ende oder bis nahe an das Ende der Schnauze reichten. Von diesen trennten sich dann im Laufe der Stammes-, vielleicht auch der individuellen Entwicklung die Kopfflossen ab. Immerhin müssen die Stech- sowohl wie die Adlerrochen sehr alt sein, sich sehr frühzeitig aus den Stammformen entwickelt haben. Dafür spricht, ganz abgesehen von den paläontologischen Funden, das Vorhandensein der Stacheln und die Form derselben, auf welche ich im allgemeinen Theile ganz besonders die Aufmerksamkeit gelenkt habe, sowie die so sehr veränderte Form der Zähne, welche immer doch nur ihren Ausgangspunkt von Placoidschuppen genommen haben können. Der Zusammenhang zwischen den Trygones und den Myliobatiden, wie ich denselben in den Stammtafeln zum Ausdruck gebracht habe, zeigt sich auch in dem feineren Bau der Wirbel. Daraus geht auch klar hervor, dass die Stammformen dieser Thiere wiederum mit den Squatinorajiden und deren Stammeltern näher verwandt sind. Kölliker1) machte 1) 1. c. 150 Besonderer Theil. bereits darauf aufmerksam, dass die Wirbel von Rhinobatus granulatus mit denen eines kleinen Indi- viduum von Myliobates übereinstimmen. Wie nun aber die besonderen Stammesverhältnisse der Adlerrochen sich gestalten, welche Stammformen der Trygones ihnen näher stehen, welche entfernter, das ist noch eine Aufgabe, welche zu lösen der Zukunft vorbehalten bleiben muss. Um dies festzustellen, dazu bedarf es weit ausge- dehnterer Untersuchungen jetzt lebender und ausgestorbener Thiere, als mir anzustellen vergönnt war. Die von mir aufgestellte Altersreihenfolge Myliobates, Aetobates, Rhinoptera oder Zygobates und Cephaloptera erfährt durch die Annahme der Systematiker keine Widerlegung. Auch Günther1) unterscheidet unter den Myliobatiden zuerst Myliobates und dann Ceratoptera (Cephaloptera), doch wohl mit der stillschweigenden Annahme, dass letztere abgeleitete, erstere ursprüngliche Formen darstellen, eine Annahme, welche dadurch unmittelbar gegründet wäre, dass bei den Ceratoptera oder Cephaloptera Zahne nur in dem Unterkiefer vorhanden sind, während solche sonst immer in beiden Kieferhälften vorkommen. Uebrigens möchte ich doch Angesichts der manchmal sehr schwierigen Unterscheidung der Squatinorajidae- und der Myliobatiden wir bei einige Punkte hervorheben, welche diese zu erleichtern im Stande sind. Die Wirbelhöhlung der Adlerrochen zeigt meistens eine ausgeprägte, concentrische Streifung, ferner pflegt die Länge der Wirbelkörper eine beträchtlichere zu sein. Die Wirbelränder erscheinen meistens nicht so stark aufgeworfen, als bei den Squatinorajiden. Sonst litsst sich eine sichere Unter- scheidung in vielen Fällen nur durch Zuhülfenahme des Mikroskopes tieften, und auch diese giebt nicht immer unzweifelhafte Resultate, so dass die Erfahrungen auf diesem Gebiete sich noch weit mehr festigen müssen. Myliobates aquila. Die Höhlung der Schwanzwirbel von Myliobates aquila (Fig. 1) ist rund und scharfrandig. Das Verhältniss der Höhe der Wirbelkörper zur Länge ist wie 3:2, eher etwas mehr zu Gunsten der Höhe. Die Wirbelränder (Fig. 2) sind etwas mehr aufgeworfen, wie bei den Stechrochen, immer aber weniger als bei den Squatinorajidae, namentlich bei Prisiis. Die Oberfläche zwischen den Rändern ist eingezogen, glatt, oder ähnlich wie bei Pristis von wenigen niedrigen, queren Leisten durchzogen. Am Schwänze ist Diplospondylie deutlieh nachweisbar. Die Neurapophysen (Fig. 2 n) sind niedrige, dreiseitige Knorpel, ohne die bei den Stechrochen zwischen die aufgeworfenen Wirbelränder sich einkeilenden Fortsätze. Die intercalaria (Fig. 2 in) sind dagegen schöne Rauten, welche sich in regelmässiger Weise zwischen die Rückenmarksbogen einsenken. Zwischen ihre Enden lagern sich ebenso regelmässig Schlussstücke (Fig. 2 s). Diese besitzen eine keil- förmige Gestalt, sind jedoch mit ihren dicht zusammenschliessenden Platten nach hinten abgebogen. Die Haemapophysen (Fig. 2 h), denen, soweit ich gefunden habe, ebenso wie den Stechrochen die Schaltstücke fehlen, sind ebenfalls nach hinten abgebogene, vierseitige Platten, welche dicht zusammen- schliessend nur an ihren Basen, die breit der Wirbelkörperfläche ansitzen, abgeschnürt erscheinen. Auf diese Weise entstehen ovale Lücken, durch welche Gefässe treten. Die Bogenbestandtheile, welche, wie überall bei den Rochen, sehr hoch sind, wie auch der Rückenmarkscanal stets besonders weit 1) 1. 0. Vierter Abschnitt. Plagiostomi tectospondyli. 151 erscheint (Fig. 3), sind überall von den sechsseitig- polygonalen Kalkplättchen bedeckt, denen wir schon so häutig' begegnet sind. Was nun den inneren Bau betrifft, so möchte zunächst die Schilderung Kölliker's1) hervor- zuheben sein. Anlässlich der Schilderung des Rhinobalus granulatus giebt er an, dass die Wirbel des Myliobates beinahe ebenso gebaut seien. ,,Der chordale Wirbelkörper ist von aussen betrachtet cylindrisch, und zeigt sich fast die ganze Chordascheide verkalkt, mit Ausnahme eines dünnen Saumes, der in den Gegenden, wo die Bogen aufsitzen, knorpelig ist, an den übrigen Stellen mehr faserknorpelig erscheint. An diesen Orten, sowie zwischen je zwei Wirbeln hat auch die Chordascheide eine scharfe Begrenzung, ohne dass eine elastica externa mit Bestimmtheit sichtbar wird. An den Abgangsstellen der Bogen dagegen sind die beiderlei Knorpel ohne Abgrenzung verschmolzen." „Auf Durchschnitten erkennt man. dass die Wirbelkörper wie gewöhnlich zwei konische End- facetten besitzen und in der Mitte am dicksten sind. Hier findet sich die gewöhnliche innere Knorpel- lage und ist die Chorda fast ganz verdrängt, in den Facetten dagegen erkennt man hübsches, gross- zelliges Chordagewebe, von dem ich jedoch nicht sagen kann, ob es den ganzen Baum zwischen zwei Wirbeln erfüllt." Auf dem mittleren Querschnitt (Fig. 3) zeigt sich deutlich, dass die Bogenbasen dem Wirbel- körper vollkommen getrennt aufsitzen und überhaupt nur einen geringen Abschnitt der Oberfläche be- decken, ein Verhalten, welches jedenfalls auf die niedere Stellung von Myliobates hinweist. Der Wir- belkörper erscheint nicht vollkommen kreisrund, sondern zeigt namentlich in seinem verkalkten Ab- schnitte, den Ansätzen der Bogenbasen entsprechend vier etwas abgeplattete Felder. Die Umgrenzung erscheint somit polygonal. Die Chorda tritt im Centrum durch, allein es gelingt nicht an derselben eine elastica interna und somit eine scharfe Grenze gegenüber der Innenzone des Wirbelkörpers zu entdecken. Der funiculus chordae ist in einen ächten Knorpel (Chordaknorpel) umgewandelt, und nur in den Höhlungen zeigt die Rückensaite das gewöhnliche Verhalten. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass an grossen, vollkommen ausgewachsenen Thieren sowohl eine vollständige Verkalkung der In- nenzone, als dieses knorpligen Chordastranges vorkommt. Darauf ist bezüglich der Bestimmung fos- siler Wirbel einiges Gewicht zu legen, weil den Squatinorajidae eine Verkalkung der Rückensaite fehlt. Die Innenzone (Fig. 3 0 ist im Centrum des Wirbels massig stark entwickelt und besteht aus einem gewöhnlichen gemischten Knorpel, dessen Zellen jedoch zum Theil eine mehr Spindel- oder sternförmige Gestalt besitzen. Die oberflächlichen Lagen sind verkalkt und verstärken den centralen Doppelkegel. Der centrale Doppelkegel selbst (Fig. 3 d), dessen abgeplattete Zellen in concentrischen Reihen um die Chorda gelagert sind, ist in der Mitte ausserordentlich dünn, wird dagegen gegen die Enden hin sehr stark und bildet hier die aufgeworfenen Wirbelränder. Das grösste Interesse nimmt natürlich wiederum die Aussenzone in Anspruch, und zeigt diese zwei Schichten, von denen die innere (Fig. 3 a) vollkommen verkalkt und innig mit dem centralen Doppelkegel verbunden, auf dem Querschnitte kreisrund erscheint. Derselbe hat höchstens einen dor- salen Vorsprung und besteht aus einem verkalkten, gemischten Knorpel, dessen Zellen regelmässig concentrisch um den Doppelkegel angeordnet sind. Bei der Betrachtung mit schwacher Vergrösserung erscheint die Grenze (Fig. 3) gegenüber der Aussenlage als ein dunklerer Schichtungsring. Die Aussen- lage ist nicht vollkommen verkalkt (Fig. 3 a) und steht wie bei Trygon der Innenschicht an Stärke 1) Abhandlungen der Senckenbergischen Gesellschaft. Hassey Bas natürliche System der Elasvwbranchier. 20 152 Besonderer Theil. bedeutend nach. An ihrer Oberfläche befindet sich eine dünne Masse von Vorknorpel, von welcher das Waehsthum sowohl der Schicht, als der Bogenbasen ausgeht. In derselben war aber in dem von mir untersuchten Altersstadium keine Spur einer elastica externa mehr zu entdecken. Daher kommt es, dass namentlich gegenüber dem Gewebe der Bogenbasen keine scharfe Trennung vorhanden ist. Die wirkliche Grenze wird sich nur durch Untersuchung von Entwicklungsreihen nachweisen lassen. Die Zusammensetzung ist eine gleichmässige. Es zeigt sich wiederum ein gemischter, verkalkter Knorpel, allein nicht mit concentrischer, sondern mit radiärer Anordnung der Zellen. Die Zellen liegen häufig nicht einzeln, sondern in Gruppen. Nur in dem dünnen, vorknorpligen Oberflächenlager erscheinen die Zellen mehr abgeplattet und in concentrischen Lagen angeordnet. Eine Strahlenbildung, wie bei den Trygones ist nicht vorhanden, wenn auch die Oberfläche des verkalkten Theils der Aussenschicht (Fig. 3 u) nicht gleichmässig umgrenzt ist. Es linden sich vier stumpfe Hervorragungen nebst abge- platteten Oberflächenfeldern, und zwar zwei seitliche und eine dorsale und ventrale, von denen die ventrale kaum merkbar erscheint und an den Bumpfwirbeln vielleicht gar nicht vorhanden ist. Mit den Rändern dieser abgeplatteten Erhebungen können wie bei Trygon, wenn auch nicht so fest, die Oberflächenverkalkungen der Bogen verwachsen. Von Zellzapfen oder Gefässen habe ich in der vor- knorpligen Oberflächenschicht Nichts gesehen. Die Bogenstücke bestehen aus hyalinem Knorpel und die Oberflächenverkalkungen bieten nur in sofern etwas Besonderes, als die Zellen innerhalb derselben auf dem Querschnitt mehr radiär oder sternförmig angeordnet erscheinen. Die Verwachsung derselben ist so wenig fest, dass es leicht gelingt den Wirbelkörper vollkommen aus seiner Umgebung heraus zu schälen. Das ist paläontologisch wichtig, denn auf diese Weise wird die Oberflache fossiler Mylio- batidenwirbel keine Unebenheiten darbieten, welche leicht auf Reste der Oberflächen Verkalkungen der Bogenbasen zurück zu führen sind, wie bei Trygon und anderen [lochen. Vun periostalen Keilen zwischen den Bogenbasen ist keine Rede, und auch das ist wohl ein Unterscheidungsmerkmal gegen- über den Wirbeln anderer, nahe stehender Rochen. Das Vorkommen von Myliobates ist, soweit ich gefunden habe, bisher nur nach Zahnfunden aus den tertiären Perioden der Erde festgestellt. Zu dieser Zeit treten sie allerdings in grosser Anzahl und an vielen Orten auf. Schwerlich wäre ich wohl im Stands' bei den wenigen, mir zu Gebote ste- henden paläontologischen Hülfsmitteln allen diesen Funden gerecht zu werden, und so will ich mich denn darauf beschränken diejenigen besonders hervorzuheben, bei denen es mir gelang, gleichzeitig diesen Thieren zugehörige Wirbel nachzuweisen. Die ersten Myliobatiden , welche mir vorgekommen sind, gehören der oberen Kreide an. Die- selben entstammen dem berliner und dem leidener Museum, und wenn die Träger derselben auch nicht mit Myliobates aquila identisch waren, so stehen sie doch diesem Thiere sehr nahe und wäre es demnach von der grössten Wichtigkeit auch die Strukturverhältnisse der Wirbel der übrigen Arten von Myliobates zu untersuchen. Die Wirbel (Fig. 4. 5, 6, 7) finden sich in dem Senon von Aachen und in der oberen Kreide von Maestricht. Die Wirbelhöhlung (Fig. 4 u. 5) ist nicht vollkommen kreisrund, sondern es zeigt, vielleicht ein Zeichen, dass wir es mit einem Rumpfwirbel zu thun haben, namentlich der Maestrichter Wirbel eine ventrale Verbreiterung und geringe Abflachung. Auch erkennt man nicht unschwer die Stellen, an denen die Bogenbasen hafteten. Der Formunterschied ist vielleicht auch in der Grösse des Wirbels begründet, welche ungefähr das Zehnfache des von mir untersuchten, fusslangen Exemplares betrug. Im Uebrigen sind die Höhlungen scharfrandig umgrenzt, unverhältnissmässig flach und zeigen deutlich mehrfache, schmälere und breitere Schichtungsstreifen, von denen vielleicht der mittlere, brei- Vierter Abschnitt. Plagiostomi tectospondyli. 153 tere (Fig. 4, 5) der Grenze der beiden Schichten der Aussenzone des Wirbelkörpers entspricht. Bei den beiden Wirbeln von Maestricht und Aachen ist weder die Zahl, noch die Breite der Schichtungs- streifen die gleiche, so dass wir es wohl mit zwei verschiedenen Gattungen zu thun haben. Dafür spricht auch der Unterschied in der Form der Wirbelhöhlung. Die Chorda ist nahezu central gelagert, jedoch bei dein Maestrichter Wirbel ein klein wenig mehr ventralwärts. An diesem Wirbel sieht man schon bei oberflächlicher Betrachtung deutlich, dass die Chorda nicht allein verknorpelt, sondern wie auch die Innenzone des Wirbelkörpers durchaus verkalkt ist. Der funiculus chordae bildet im Inneren der Wirbelhöhlung (Fig. 4) ein kleines Kalkkuötchen. Betrachtet man die Wirbel von der Seite, so erscheint genau das Bild, welches ich von dem lebenden Adlerrochen geschildert habe, und ich denke, eine Vergleichung der beiden Figuren 2 und 6 zeigt auf das Klarste die Uebereinstimmung. Das Verhältniss der Länge zur Höhe ist auch hier wie 2:3, und erscheinen die Wirbelränder nur massig aufgeworfen, jedenfalls viel weniger, als z. B. bei Pristis. Die zwischenliegende Fläche ist, und das erseheint als ein wichtiges Merkmal, beinahe vollkom- men glatt und ist höchstens durch sparsame, schwach ausgeprägte Querleisten ausgezeichnet und etwas eingezogen. Darauf ist für die Bestimmung fossiler Wirbel grosses Gewicht zu legen und verhalten sich die Maestrichter und Aachener Wirbel vollkommen in der gleichen Weise. Uebereinstimmend ist auch das Bild des mittleren (Juerschnittes (Fig. 7). Die verkalkte Innenzone (Fig. 7 i) sowohl, wie der centrale Doppelkegel (Fig. 7 (/) verhalten sich auch in geweblicher Beziehung genau so wie bei dem lebenden Myliobates aquila, und brauche ich dem dort Geschilderten Nichts weiter hinzu zu fügen. Etwas anders steht es dagegen mit der Aussenzone des Wirbelkörpers (Fig. 7 a). Bei der Betrach- tung mit blossem Auge lässt sich keine scharfe Grenze zwischen einer Aussen- und Innenlage nach- weisen. Die Aussenzone erscheint ziemlich gleichförmig geschichtet, nur gehen die oberflächlichen Schichtungsstreifen nicht rings herum. Sie sind unterbrochen. Auch bei mikroskopischer Betrachtung tritt die Grenze nicht scharf und deutlich hervor, wie bei dem lebenden Adlerrochen, lässt sich aber doch an dem verschiedenen Verhalten des fossilen Gewebes nachweisen. Es zeigt sich, dass auch hier eine Aussen- und Innenschicht vorhanden ist, Erslere ist schwächer, letztere stärker entwickelt. Die Innenlage zeigt die concentrische Anordnung der Zellhöhlen. Es tritt ein regelmässiges, zierliches Alveolenwerk auf. Dabei hat dieselbe keine Fortsätze. Die Aussen- oder Oberflächenschicht zeigt da- gegen in ihrem mehr radiär angeordneten, mit unregelmässigen Zelllücken versehenen, verkalkten Al- veolenwerk grössere, un regelmässige Hohlräume, welche daher rühren, dass wie bei dem lebenden Myliobates aquila die Zellen des gemischten Knorpels im Leben mit ihren hyalinen Höfen in dieser Schicht oft iu grösseren oder kleineren Gruppen zusammenliegen. Dieselben faulten nach dem Tode aus und so entstanden bei der Fossilisation die Lücken und unregelmässigen Bäume, durch welche die Aussenschicht der Wirbelkörper fossiler Myliobatiden ausgezeichnet ist, Von deutlichen Fortsätzen oder Strahlen ist ebenso wenig wie bei dem lebenden Adlerrochen die Rede. Es lindet sich sogar eine dorsale und ventrale, schwache Einsenkung der Oberfläche. Immerhin erkennt man wie bei My- liobates aquila deutlich die vier abgeplatteten Felder zur Aufnahme der im Leben vollkommen ge- trennten Bogenbasen. Die Anheftung derselben muss eine sehr lockere gewesen sein, weil keine Spur von Verbindung der Oberflächenverkalkungen der Bogen mit der Wirbelkörpermasse nachweisbar ist. Ein wenn auch nur wenig abweichendes Bild bietet ein dem eiage callovien (les vaches noires. Dives, Normandie) angehöriger und dem berliner Museum entstammender Wirbel (Fig. 8). Die W'irbel- höhlung ist freilich auch scharf umgrenzt und zeigt zahlreiche Schichtungsstreifen, der central gelegene fuuiculus chordae ist ebenfalls verkalkt, allein die Umgrenzung ist nicht rund, sondern ausgeprägt 20 ::" 154 Besonderer Theil. polyedrisch, mehr wie bei dem Maestriehter Wirbel (Fig. 4). Bei der Betrachtung von der Seite (Fig. 9) erscheinen die Wirbelränder stärker aufgeworfen, während die zwischen ihnen gelegene, etwas einge- zogene Oberfläche wiederum glatt erscheint. Das Verhältniss der Länge und Höhe des Wirbelkörpers ist dasselbe geblieben. Ein mikroskopischer Schliff zeigt dieselben Strukturverhältnisse, wie bei den übrigen Wirbeln aus der Kreide (Fig. 10). Der centrale Doppelkegel (Fig. 10 d) ist verhältnissmässig flach und in der Mitte dünn. Gegen die Enden hin nimmt er allmählig an Dicke zu. Eine scharfe, mit blossem Auge sichtbare Grenze der beiden Schichten der Aussenzone (Fig. 10 a) ist auch hier nicht vorhanden, wäh- rend dagegen die mikroskopische Beobachtung eine solche ergiebt. Es erscheint dasselbe Strukturbild, wie ich es vorhin geschildert habe. Abgesehen von einer Zahnplatte eines Myliobates aus dem Oligocaen von Alzey in Bheinhessen, welche ich der Güte meines Herrn Collegen v. Koch in Darmstadt verdanke, habe ich aus der Ter- tiärperiode verhältnissmässig viele Myliobatidenwirbel gefunden und steht ein dem Museum zu München gehörender Wirbel aus Oeningen dem aus dem etage callovien (d' Orbigny) beschriebenen in der Form am nächsten. Die scharfrandig umgrenzte Wirbelhöhlung (Fig. 11), welche wiederum ausgeprägte Schichtungsstreifen zeigt, ist sogar eckig, mit dorsaler Spitze und namentlich oben mit scharf ausge- prägten, den Bogenbasen entsprechenden Kanten versehen. Im Uebrigen bietet derselbe nichts Beson- deres dar. Wohl aber ist der mikroskopische Querschliff (Fig. 12) interessant. Derselbe kann zugleich als Beispiel für die wesentlichsten Verhältnisse im Bau der übrigen tertiären Wirbel dienen, wenn man von dem mehr oder minder deutlichen Hervortreten des oder der Fortsätze absieht. Von der Innen- zone und dem centralen Doppelkegel (Fig. 12 i u. st wenigstens am Schwänze massig entwickelt, wird aber wohl am Rumpfe, und darauf weist auch eine Abbildung von Götte (Fig. 53) von Raja clavata hin, stärker ausgebildet sein. Es zeigt sich an dem Schwänze, dass ihre Ausbildung sehr frühzeitig, vor der Verkalkung der Mittelzone zum centralen Doppelkegel begann, denn dieser erscheint, wie der Längsschnitt (Fig. 4 d) lehrt, in der Mitte des Wirbelkörpers stark abgeplattet, ein Formverhältniss, welches für fossile Wirbel wichtig ist, denn es folgt daraus, dass die Schwanzwirbel nicht einfach in der Mitte durchbohrt, sondern von einem kurzen Canale durchsetzt werden. Im Zwischenwirbelraume (Fig. 4) zeigt sich die Innenzone dick, ausgedehnt worauf auch bereits Götte aufmerksam macht, Die Zusammensetzung derselben ist ähn- lich wie bei Squatina. Es handelt sich um einen hyalinen Knorpel mit Spindelzellen. Die Zellen zeigen starke Fortsätze und besitzen die merkwürdigsten Gestalten. Von Zellkapseln habe ich dabei Nichts nachzuweisen vermocht. Die oberflächlichen Schichten der Innenzoue verkalken und verstärken den centralen Doppelkegel, welcher aus einem gemischten Knorpel mit abgeplatteten, concentrisch an- geordneten Einzelzellen besteht. Der Abplattung desselben habe ich bereits Erwähnung gethan. Im Uebrigen ist er in der Wirbelkörpermitte (Fig. 4 d) in Verbindung mit den ihn verstärkenden Lagen mächtiger entwickelt, als bei den Myliobatiden. Er nimmt demnach gegen die Wirbelenden hin nur wenig an Stärke (Fig. 4) zu und endet hier leicht abgerundet. Am Wichtigsten ist wiederum die Aussenzone, welche, wie auch schon Götte zeichnet, durch- gehends Rundzellen enthält und in ihren unverkauften Theilen aus Hyalinknorpel besteht. In erwach- 166 Besonderer Tkeil. senen Wirbeln ist keine Spur einer elastica externa wahrzunehmen, und das Gewebe geht somit zu- sammenhängend in den Hyalinknorpel der Bogenstücke über, dessen näheres Verhalten ich ja in der Einleitung geschildert und abgebildet habe. Bei Embryonen ist dieselbe aber, wieGötte nachgewiesen hat, deutlich sichtbar und grenzt den Bogenantheil des Wirbelkörpers, welcher sich ja vor Allem an der Seite geltend macht, ab. Die Verkalkung der Aussenzone ist im Verhältniss zur Stärke derselben nicht sehr ausgedehnt, viel weniger als bei den Stachelrochen, und das beweist meines Erachtens, dass die Bajae sich frühzeitig von den Stammformen abgezweigt und eine von den übrigen Rochen diver- girende Entwicklungsreihe gebildet haben. Im Uebrigen tritt auch hier eine vollkommen verkalkte, aber ziemlich dünne (Fig. 3 a) Innen- lage auf, welche eine concen irische Anordnung um den centralen Doppelkegel bildet und denselben in geringer Ausdehnung verstärken hilft, während die Hauptmasse der Aussenzone der Oberflächen- sehicht (Fig. 3 a) angehört. In dieser treten ja, wie Götte bei Raja clavata nachgewiesen hat, selb- ständige Verkalkungen auf, welche sich erst nachträglich mit der verkalkten Innenschicht verbinden und sich als dorsaler und ventraler Strahl zeigen. Es wäre nun aber wohl wichtig zu untersuchen, ob diese, wie es mir sehr wahrscheinlich, sieh auch bei Raja oxyrhynchus aus je zwei selbständigen Verkalkungen hervorbilden. Jedenfalls geht aus der Länge des vorhandenen dorsalen und ventralen Strahles schon ohne Weiteres ihre frühzeitige Entstehung hervor, namentlich auch, da sie zwischen die Bogenbasen bis au den Boden des Rückenmarks- und Gefasscanales reichen und an den Enden mit den Oberflächen- verkalkungen derselben verwachsen. Die Elemente derselben sind nicht wie bei den Myliobatiden radiär, sondern in concentrischen , also hinter einander liegenden Reihen angeordnet. Dazu gesellen sich nun aber, und das ist in stammesgeschichtlicher Beziehung ungemein wichtig, nicht selbständig, sondern aus der Innenlage der Aussenzone oder wenigstens in inniger Verbindung mit ihr nachträg- lich entstanden, zwei seitliche Verkalkungen (Fig. 3), welche sieh, und das beweist eben ihr spätes Ent- stehen, nach der Verkalkung der Innenlage bei Raja oxyrhynchus am Schwänze kaum, am Rumpfe ein wenig mehr als stachlige Belegmasse erheben. Eine wirkliehe seitliche Strahlenbildung zeigt sich erst, wie wir sehen werden, bei den Rajae microrhynchi. Das Querschnittsbild (Fig. 3) ist ausserordentlich bezeichnend und für die Bestimmung fossiler Wirbel überaus werthvoll, und ehe ich zu diesem übergehe, wäre nun noch besonders hervorzuheben, dass die Oberflächen Verkalkungen der Bogen mehr entwickelt sind, wie bei den übrigen Rochen, allenfalls mit Ausnahme der Trygones. Sie stellen einen mächtigen, zusammenhängenden Belag ver- schmolzener Plättchen dar, und das ist, wie wir sehen werden, paläontologisch wichtig. Ein wundervolles Skelet, welches als Asterodermus platypterus aus den solenhofener Schiefern bekannt ist und eine Zierde des reichen münchener Museum bildet, gehört unzweifelhaft einem lang- schnauzigen Rochen an, und ich zweifle nicht daran, dass, wenn die wohl erhaltenen Placoidschuppen mit denen lebender Thiere verglichen werden, und das kann ohne Schädigung des kostbaren Stückes geschehen, dass sich dann eine noch nähere Verwandtschaft zu lebenden Rajae macrorhynchi feststellen lassen wird. Jedenfalls ist dieser Fund um deswillen so überaus wichtig, weil Rajae macrorhynchi aus so weit zurückliegenden Erdperioden, wie der Obere Jura nicht bekannt sind. Was nun meine eigenen Befunde betrifft, so will ich zunächst darauf aufmerksam machen, dass ein Wirbel, welcher dem münchener Museum entstammt und der mittleren Kreide von Jerusalem an- gehört, mit grösster Wahrscheinlichkeit einer Raja zuzuzählen ist, derselben Gattung wie der Träger der Wirbel aus der oberen Kreide, welche ich sogleich beschreiben werde. Ich habe denselben seiner Vierter Abschnitt. Plagiostomi tectospondyli. 167 Zeit l) bei den Cestracionten geschildert und abgebildet, allein ich hegte schon damals ernstliche Zweifel an der Zugehörigkeit. Unzweifelhafte Rajawirbel, welche denen der Raja oxyrhynchus nahe stehen, kenne ich, wie erwähnt, aus der oberen Kreide von Maestricht und gehören dieselben dem münchener Museum. Die Wirbel (Fig. 5, 6, 7). von welchen ich den einen durchschneiden Hess, gehören beide dem Rumpfe an. An diesen zeigt die Höhlung die charakteristische, querovale, polygonale Form, welche ich von Raja oxyrhynchus beschrieb. Sehr eigentümlich ist aber das Bild bei seitlicher Betrachtung (Fig. 5) oder bei der Betrachtung von oben (Fig. 6), und es ist damit ein Raja zukommendes Merkmal ge- geben. Im Uebrigen ist die längliche Form der Wirbelkörper (Fig. 5), sowie das schwache Hervor- treten der Rander (Fig. 6) bemerkenswerth. Seitlich betrachtet (Fig. 5) erscheint in der Mitte, anstatt der Vertiefungen an den beiden Enden, wie bei den Myliobatiden, eine bohnenförmig umgrenzte Grube, in deren Tiefe sich eine um den cen- tralen Theil der Wirbelkörper gehende Spalte befindet. Die dorsale Fläche (Fig. 6) zeigt eine zwei- geteilte, tiefe Einsenkung, in deren Grunde die den centralen Wirbeltheil trennenden Spalten sichtbar werden. Die Gruben sind vollkommen scharfrandig umgrenzt und die zwischenliegenden Massen an der Oberfläche vollkommen glatt. Das (Juerschnittsbild zeigt, was die einzelnen Theile bedeuten. Die Vertiefungen sind die im Leben durch Hyalinknorpel ausgefüllten Zwischenräume zwischen den mächtig entwickelten Oberflächen Verkalkungen (Fig. 7 b), welche nur theilweise mit dem eigentlichen Wirbel- körper, dem centralen Kerne verwachsen sind Die Verkalkungen der Oberfläche dringen keilförmig in die Tiefe und sind, und das ist ein Zeichen, dass die Träger niedriger als Baja oxyrhynchus waren, seitlich nicht mit einander verschmolzen. Auch in dem Bau des eigentlichen Wirbelkörpers zeigt sich, dass diese Raja aus der Kreide eine ältere Entwicklungsstufe darstellt. Die verkalkte Innenzone (Fig. 7 /'), der centrale Doppelkegel (Fig. 7 .\S NATÜRLICHE SYSTEM DER ELASMOBRANCHIER AUF GRUNDLAGE DES BAUES UND DER ENTWICKLUNG IHRER WIRBELSÄULE. EINE MORPHOLOGISCHE UND PALÄONTOLOGISCHE STUDIE VON C. HASSE 0. Ö. PROF. DER MENSCHLICHEN UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT BRESLAU. l'NTER MITWIRKUNG UEK HEUKEN ASSISTENTEN PROSECTOR Du. G. BORN, Dr. II STRASSER UND Dr. PH. STÖHR. BESONDERER THEIL. III. LIEFERUNG MIT XV II TAFELN. JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1882. VERÖFFENTLICHT ZUR FEIER DES FÜNFZIGJÄHRIGEN DOCTORJUBILÄUMS VON J. HENLE AM 4. APRIL 1882. Inhalt. Besonderer T h e i 1. Einleitung. Seite Morphologie der Skelettelemente der Elasmobrauchier 1 Erster Abschnitt. Die Holocephalen. Die Holocephalen 25 Zweiter Abschnitt. D i e Notida nide n. Die Notidaniden 39 Dritter Abschnitt. Plagiostomi cyclospondyli. Erstes Capitel. Laemargus 55 Zweites Capitel. Scymnus 65 Drittes Capitel. Echinorhinus '3 Viertes Capitel. Spinax '6 Fünftes Capitel. Acanthias S2 Vierter Abschnitt. Plagiostomi tectospondyli. Erstes Capitel. Pristiophorus ®' Zweites Capitel. Suuatinoraja '"■* Drittes Capitel. Squatina 126 Viertes Capitel. Trygones 137 Fünftes Capitel. Trygon 142 VI Inhalt. Sechstes Capitel. Seite Myliobates H° Siebentes Capitel. Eajae 163 Achtes Capitel. Torpedo 171 Fünfter Abschnitt. Plagiostomi asterospondyli. Erstes Capitel. Cestraciou 183 Zweites Capitel. Scylliolamnidae (Otodus) 193 Drittes Capitel. Lamna 214 Viertes Capitel. Selache 236 Fünftes Capitel. Scyllia 242 Sechstes Capitel. Hemigaleus 256 Siebentes Capitel. Galeus 2(33 Achtes Capitel. Carcharias 268 Neuntes Capitel. Cheiloscyllium 276 Zehntes Capitel. Mustelus 279 Nachwort 285 Fünfter Abschnitt. Plagiostomi asterospondyli. Basse, Das natürliche System de> Kl ■ hier. 24 Erstes Gapitel. Taf. XXIV u. XXV. Cestracion. Seiner Zeit habe ich sowohl über lebende, wie ausgestorbene Vertreter dieser Gruppe ausführ- liche Angaben gemacht1) und bereits im allgemeinen Theile dieses Werkes auf die ungemeine Wich- tigkeit genauer Kenntnisse des Baues der Wirbelsäule dieser Thiere die Aufmerksamkeit gelenkt. Den- noch möchte es ebenso wie bei Squatina durchaus nicht überflüssig sein, noch einmal die Verhältnisse zu schildern, denn sie sind für die Stammesgeschichte der ganzen Abtheilung von Ausschlag gebender Bedeutung, ausserdem ist aber Manches in meinen früheren Darstellungen Ballast, während Manches, was nebensächlich behandelt wurde, eine ausführliche Besprechung verdient. Ueberhaupt bedarf die ganze Schilderung eines innigen Anschlusses an die in den vorangegangenen Abschnitten und Capiteln niedergelegten Anschauungen. Bevor ich nun die Beschreibung von Cestracion beginne, möchte es wohl an der Zeit sein, einige allgemeine Betrachtungen über die Abtheilung der Plagiostomi asterospondyli und deren Stellung im Systeme vorauszuschicken. Da die Thiere mit einer After- und zwei Rückenflossen versehene Haie sind, so beweisen sie ja schon dadurch ihre Zusammengehörigkeit. Die asterospondyli besitzen eine scharf gegliederte Wirbelsäule und das ist eine Eigentümlichkeit, welche sie mit den Plagiostomi tectospondyli theilen, und sie beweist, dass die Thiere jünger sind als die Notidaniden und die Plagiostomi cyclospondyli. Allein sie sind, trotzdem die Bogen den Wirbelkör- pern vollkommen getrennt aufsitzen, jünger als die tectospondyli, weil bei im Wesentlichen gleichen Ver- halten der Innen- und Mittelzone des verkalkten, centralen Doppelkegels, die Bildung der Aussenzone, welche den Hauptbestandteil des Wirbelkörpers darstellt, weiter fortgeschritten ist, als bei ihnen. Die ringförmige Verkalkung der Aussenzone ist nicht wie bei den Pristiopho- riden und Squatinorajae fossiles selbstständig, sondern wie bei den jüngeren Hai- rochen und den Rochen innig dem centralen Doppelkegel angeschlossen und da- durch ausgezeichnet, dass von vornherein gegen die Oberfläche emporragend aus ihr vier gegen die Mitte der Bogenbasen gerichtete Schrägstrahlen, denen sich in wechselnder Zahl, jedoch in der Regel vier gerade Strahlen hinzugesellen können, erheben. In dieser Form der centralen Verkalkungen der Aussenzone und in der Ausdehnung derselben, wozu sich aUmähliff von der Oberfläche gegen die Tiefe vordringende Verkalkungen zwischen den 1) Morphologisches Jahrbuch Bd. 4. 24 v 184 Besonderer Theil. Bogenbasen (perichondrale oder periostale Strahlen und Keile) gesellen, liegt das besondere Merkmal der ganzen Abtheilung und sie liefert den Beweis, dass die Plagiostomi asterospondyli von Formen (Hybo- donten, Strophodonten etc.) herzuleiten sind, welche in dem Aufbau ihrer Wirbelsäule überall das einfache, gleichmässige Strahlenbild zeigten, welches unter den jüngeren Grauhaien Heptanchus an einem Theile der Schwanzwirbelsäule darbietet. Da nun die Abtheilung durch innigere Verwandtschaftsbande an Heptanchus, nicht aber an die älteren und deren lebenden Vertreter Hexanchus geknüpft ist, so zeigt auch dieser Umstand, dass dieselbe weiter vorgeschritten und jünger ist als die der Plagiostomi cyclo- und tectospondyli. Cestracion ist unter den jetzt lebenden asterospondyli die älteste Form, und dafür spricht, ab- gesehen von den paläontologischen Befunden, einmal die Thatsache, dass diese Gruppe den Flossen- stachel bewahrt hat, und dass die Strahlen bildung in der Aussenzone des Wirbelkörpers am einfachsten erscheint und am Meisten Anschluss an die Verhältnisse bei Heptanchus darbietet. Freilich sind die Strahlen reichlicher, allein das beweist nur, dass zwischen den Acrodonten, von denen Cestracion der lebende Vertreter ist, und den Notidaniden eine Menge ausgestorbener Zwischenformen vorhanden waren, deren Wirbelsäule sich leicht aus der Hand der Befunde bei den übrigen asterospondyli wieder herstellen lässt. Cestracion. Die Möglichkeit der Untersuchung von Cestracion Philippi, welcher einzig und allein mein Ma- terial gebildet hat, verdanke ich meinen Collegen v. Kölliker und Günther, sowie meinem Freunde Hubrecht in Leiden. Dieselbe erstreckt sich nur auf den Schwanz. Die Wirbelsäule des hinteren Schwanzabschnittes bietet dabei ganz andere Verhältnisse, als die des vorderen, allein das kann nicht überraschen, weil wir ja vor allen bei den Holocephalen ähnliche Erscheinungen beobachtet haben. Der Erste und meines Wissens Einzige, welcher die Wirbelsäule des Cestracion in etwas ein- gehenderer Weise berücksichtigt, ist v. Kölliker1), und beschreibt derselbe sie folgendermaassen : „Die Wirbel zeigen wesentlich den Typus von Heptanchus. Der Wirbelkörper besteht aus einem hohlen Doppelkegel, der innen Faserknochen, aussen Knorpelknochen zeigt und an seiner äusse- ren Seite acht niedrige Kanten trägt, so dass der senkrechte Querschnitt das Bild eines Sternes giebt. An der Innenseite des Doppelkegels liegt im Centrum des Wirbels achter hyaliner Knorpel, der die eigentliche Chorda bis auf eine unkenntliche Spur verdrängt, und ebenso wird die Aussenseite des knöchernen Wirbels von hyalinem Knorpel umgeben, der dann unmittelbar in den der Bogen sich fortzusetzen scheint. Die sehr deutlichen Reste der ursprünglichen elastica externa der Chordascheide zeigen jedoch bestimmt an, dass das Meiste dieses Knorpels der ursprünglichen Scheide angehört. Von diesen Resten der elastica externa will ich noch bemerken, dass dieselben hier wie bei allen anderen ausgebildeten Selachiern, wo sie noch kenntlich sind, nicht einfach in einer Kreislinie ange- ordnet sich zeigen, vielmehr eher eine Art rautenförmiger Figur begrenzen, indem sie oben und unten, rechts und links wie flügel- oder warzenförmig vortreten, in welchen Gegenden die innen an dieselben angrenzenden Theile der Chordasciieide auch häufig ganz homogen erscheinen. Die Bogen vereinen sich auf das Genaueste mit dem chordalen Wirbelkörper, lassen denselben jedoch seitlich, da wo die elastica vorspringt, unbedeckt. Eine leichte Knorpelverkalkung, die seitlich an jedem Wirbelkör- per ihre Lage hat, liegt zum Theil oberflächlich in dem den Bogen entstammenden Knorpel, zum 1) Schriften der senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft Bd. V. Fünfter Abschnitt. Plagiostomi asterospondyli. 185 Theil innen an dem vortretenden Theil der elastica externa und gehört somit dem chordalen Wirbel- körper an, doch ist die letztere Verkalkung- schwach und ziemlich in einem Niveau mit der den Bogentheilen angehörenden." Die Höhlung ist an den hinteren Sehwanzwirbeln kreisrund, tief, ohne klar ausgesprochene Randfläche und mit centraler Durchbohrung. Au der Sehwanzbasis erscheint sie dagegen oval (Fig. 2) mit grösserem Breiten- und geringerem Höhendurchmesser, und hier erscheint eine schwach ausgeprägte Randfläche. In der Mitte der Höhlung sieht man regelrecht den funiculus chordae zapfenartig vor- ragen, und die Innenzone erseheint als ein denselben umgebendes, breites, dunkles Feld (Fig. 2), ein Zeichen, dass dieselbe in weiter Ausdehnung unverkauft ist. Es ist ein nicht unwichtiges Merkmal für die Bestimmung fossiler Wirbel, da solche, wenn sie dem Cestracion angehören, eine ziemlich weite, centrale Durchbohrung haben müssen. Ausserdem treten ziemlieh deutlich (Fig. 2) mehrfache Schichtungsstreifen auf. Bei seitlicher Betrachtung (Fig. 1) erscheinen die hintersten Schwanzwirbel viel länger, als hoch und in der Mitte dorso-ventral eingeschnürt, jedoch rührt die Einschnürung von den gegen die Mitte vorgewölbten Bogenbasen her, welche getrennt dem WTirbelkörper aufsitzend die Höhe desselben schein- bar beeinträchtigen. Fsolirt mau aber den Körper, so tritt das wahre Verhältniss zu Tage. Die Wir- belränder sind ausserordentlich schwach aufgeworfen. Her Zwischenwirbelraum ist schmal. V7on einer Oberflachenverkalkung ist an dem Wirbelkörper Nichts zu entdecken, derselbe schimmert aber durch das Oberflächengewebe durch. Hie Neurapophysen sind hier ziemlich regelmässig trapezförmig ge- staltet (Fig. 1 »), und zwischen ihnen keilen sich dreieckige intercalaria (Fig. 1 in) ein. Hie Nerven - durchbohrung der Neurapophysen liegt gewöhnlich etwas excentrisch. Diplospondylie liess sich nicht genau feststellen. Am hinteren Schwanzende finden sich deutliche Schlussslücke. Die Haemapophy- sen sind breite, wie die Schlussstücke (Fig. 1 s) nach hinten abgebogene, ziemlich dicht schliessende Blatten (Fig. 1 /*). welche den Wirbelkörpern breit aufsitzen und geschwungene Bänder zeigen. Von Schaltstücken habe ich hier keine Spur gefunden. Anders gestaltet sich das Bild an den vorderen Schwanzwirbeln. Hie Wirbelkörper (Fig. 3) erscheinen hier mehr quadratisch und sind an ihrer Oberfläche von Krümelverkalkungen bedeckt, wie bereits v. Kölliker richtig hervorgehoben hat. Durch diese sieht man aus der Tiefe zwei Leisten durchschimmern, zwischen denen sich ein mittlerer, breiterer Streifen (Fig. 3) und ein schmälerer dorsal und ventral befindet. Von vorspringenden Wirbelrändern ist Nichts zu sehen. Bieselben sind beinahe ganz scharfrandig. Der Zwischenwirbelraum ist auch hier wieder sehr schmal. Von Sclilussslücken habe ich an den Rückenmarksbogen Nichts zu entdecken vermocht, dagegen findet sich das elastische Fangsband, welches so vielen Plagiostomi asterospondyli eigenlhümlich ist. Hie Neurapophysen (Fig. 3«) sind hohe, dreiseitige, excentrisch durchbohrte Platten mit abgerundeten Spitzen und breit den Wirbel- körpern aufsitzenden Basen. Hie Schallknorpel sind dagegen ausgeprägt elliptisch (Fig. 3 in), und ich möchte dabei bemerken, dass die dorsalen Nervenstämme gewöhnlich nicht durch dieselben, sondern im benachbarten Bindegewebe durchbrechen (Fig. 3). Wie die Blutbogen geschlossen sind, vermag ich nicht zu sagen. Dieselben sind wahrscheinlich nicht lange, vierseitige Platten, wie am hinteren Schwanzabschnitte, sondern verhältnissmassig niedrig, dreiseitig, gekrümmt und an den Bändern ein- gebogen. Die Spitzen sind abgestumpft, und zwischen den Basen sind kleine, elliptische Schaltstücke eingekeilt (Fig. 3 in). Bas ganze Verhalten der Bogen zum Wirbelkörper zeigt, dass Cestracion eine sehr alte Form ist und direkt von Thieren abgeleitet werden muss, welche vollkommen getrennte Bogenbasen besassen. Es müssen aber bis zum jetzt lebenden Cestracion eine Menge Uebergangsglieder 186 Besonderer Theil. existirt haben, und dafür sprechen ja vor allem die zahlreichen Zahnfunde aus dem mesozoischen Zeit- alter. Der Beweis liegt in dem Verhalten der Bogenstücke, der Abwesenheit der Diplospondylie, in dem alleinigen Auftreten der Schlussstücke am hinteren Schwanztheile , in dem Fehlen der interea- laria haemalia an dieser Stelle. Ein mittlerer Längsschnitt durch die hinteren Schwanzwirbel zeigt (Fig\ 5), dass der funiculus chordae nicht allein vertebral, sondern auch intervertebral vorhanden ist, ein Beweis für die ziemlich gleichmässige Einschnürung von Seiten der Wirbelkörperanlage. In der That linden wir, dass das Zwischenwirbelgewebe in ziemlicher Tiefe vorhanden ist und nur wenig- der Wirbelkörpermitte an Dicke nachsteht. Die Chorda ist somit vertebral nur wenig von der sich ausbildenden und vor- wuchernden Aussenzone (Fig. 5 a) eingeschnürt, und dafür spricht auch die Flachheit des centralen Doppelkegels (Fig. 5 is (Fie,-. 7, 8 a) erheben sich dieselben in voller Ausdehnung, und es zeigt sich dabei, dass der dorsale und ventrale Strahl gabelig getheilt sind, während die Schrägstrahlen, vollkommen gleichmässii;- ausge- bildet, wohl ebenfalls als getheilte und zwar seitliche Strahlen aufgefasst werden müssen. Dafür spricht einmal der Umstand, dass dieselben nicht die Richtung gegen die Mitte der Bogenbasen genau inne- halten, und dass sich an der einen Seite (Fig. 8) zwischen ihnen zwei kleine Nebenstrahlen einschieben. Der Anschein selbständiger Schrägstrahlen (Fig. 4) wurde dann nur dadurch hervorgerufen, dass die seitlichen Parthien der Verkalkungsschicht der Aussenzone an den Enden stärker und schneller wachsen, als in der Mitte, so dass es nicht zur Bildung eines einheitlichen Seitenstrahle> kommt. Für das ur- 188 Besonderer Theil. sprüngliche Vorhandensein von vier, zwischen die Bogenbasen einlegenden Strahlen sprechen auch, wie wir sehen werden, paläontologische Funde, und somit erscheint es wahrscheinlich, dass die Vor- läufer der Acrodonten nur vier primäre, gerade Strahlen besassen, welche sich dann im Laufe der Entwicklung vervielfachten. Die Strahlen sind kurz, ragen niemals über die Innenlage der Aussenzone, in welcher sie entstehen, hinaus, sie sind (Fig. 8) geschichtet und an ihren Enden (Fig. 7 u. 8) kolbig verdickt. Ein wichtiges Zeichen, dass die Organisation bei den asterospondyli weiter vorgeschritten ist, als bei den cyclo- und tectospondyli liegt darin, dass weniger an dem hinteren Schwanzende, als an der Schwanzbasis in der Aussenschicht der Zone, seitlich am Wirbelkörper, nicht alter dorsal und ventral Verkalkungen (Fig. 10 o), welche an das Ende der Seitenstrahlen anstossend die ersten An- deutungen der perichondralen oder periostalen Keile darstellen und bei den meisten Familien der astero- spondyli eine so hervorragende Rolle spielen, weit mehr als bei irgend einer der übrigen auftreten. Es sind das die Seitenschilder v. Kölliker's. Die Aussenzone besteht, wie meistens bei den Elasmobranchiern, aus einer deutlich geschiedenen Aussen- und Innenschicht, von denen die erstere, wie wir wissen, die Strahlen des Wirbelkörpers bildet, während in letzterer die Oberflächen Verkalkungen auftreten. Ich will dabei bereits an dieser Stelle hervorheben, dass bei den asterospondyli die Bildungen der Aussenlage meistens in der Ent- wicklung fortschreiten und bei den jüngsten in diese Abtheilung gehörenden Thieren die grösste Aus- dehnung gewinnen, während die Bildungen der Innenzone vielfach in der Bedeutung zurückbleiben. Die beiden Schichten der Aussenzone werden, wie bereits erwähnt, ähnlich wie bei Scymnus unter den Plagiostomi cyclospondyli durch eine Grenzzone (Fig. 4, 6, 8, 9, 10 g) geschieden, welche ich ja früher als elastica externa deutete. Dieselbe besteht, wie die übrigen Lagen der Aussenzone, aus einem gemischten Knorpel, allein es überwiegt in ihr die prochondrale Substanz, und da wir allen Grund haben anzunehmen, dass die Imbibitionsfähigkeit derselben eine grössere als die des hyalinen Knorpels ist, und da sie eine niedere Entwicklungsstufe des Gewebes darstellt, durch deren Hülfe das Wachsthum geschieht, so hat dieselbe wohl unzweifelhaft, namentlich für die Innenlage, die Bedeutung einer Wachsthumsschicht. An den hintersten Schwanzwirbeln, wie der Querschnitt (Fig. 6 g) lehrt, ringförmig um die Chorda und den centralen Doppelkegel gelagert, erscheint dieselbe in dem Augen- blicke, in welchem die Strahlenbildung in der Innenlage beginnt (Fig. 4 g), verändert. Sie gewinnt auf dem Querschnitt die Gestalt eines stehenden Rechteckes, und diese Form rührt daher, dass mit der Strahlenbildung und Verkalkung zugleich eine Verstärkung der Innenlage Hand in Hand geht. Da nun die ventralen und dorsalen Massen zuerst die eigenthümlichen Umänderungen zeigen, so muss die Grenzlage oben und unten von dem centralen Doppelkegel gegen die Oberfläche geschoben werden, während sie dagegen seitlich liegen bleibt. Damit ist das Rechteck fertig. Ist nun der Grund für diese Formänderungen wirklich ein zureichender, so muss das noch deutlicher an den vorderen Schwanzwirbeln, wo die Strahlen gleichmässig und stark ausgebildet sind, hervortreten, und das ist in der That der Fall. Die Grenzlage (Fig. 8, 10 g) erscheint auf dem Querschnitt in Gestalt einer Rosette, deren Ecken den Strahlen entsprechend vorgetrieben sind. Zwischen ihnen ist sie eingesunken und hier (Fig. 10 g) zugleich breiter, au den Strahlenenden dagegen schmäler. Dieser Umstand beweist, dass sie von Seiten des Theiles des Gewebes der Innenlage, in welchem die Strahlen entstehen, einem besonderen Wachsthumsdruck ausgesetzt ist, einem Druck, welcher zu einer Verdünnung der Grenzlage führt, während derselbe zwischen ihnen bei dem geringen Dicken wachsthum der Innenlage geringer ist und somit keinen so starken Einlluss auf die Grenzlage ausüben kann. Der Wachsthumsdruck, Fünfter Abschnitt. Plagiostomi asterospondyli. 189 beziehungsweise -Zug macht sich aber auch noch auf andere Weise geltend (Fig. 10). Die Enden der Strahlen, welche ursprünglich gleichmässig in die Länge wachsen, ja an ihrem Ende (Fig. 4) an- fänglich mehr spitz erscheinen, sind, nachdem das Wachsthum derselben vollendet ist, an den Enden kolbig verdickt, in die Breite gewachsen , und ich kann mir das nur aus einem längs ihrer Axe wir- kenden [»ruck erklären, dessen Ursache wühl einzig und allein in der Spannung der überliegenden Grenzzone zu suchen ist. Die Verhältnisse sind so interessant und liegen, wie ich glaube, so klar zu Tage, dass es wohl der Mühe werth wäre eine genauere Untersuchung der Entwicklung dieser Vor- gänge vorzunehmen. Was die Gewebszusammenselzung betrifft . so imponirt die Grenzzone auf Schnitten als ein Faserwerk und ist auch als solches beschrieben worden, allein diese Annahme ist bei näherer Unter- suchung nicht stichhaltig. Das, was als Faserwerk imponirt, ist ein Lamellensystem prochondraler Sub- stanz, auf welches ich in der Einleitung die Aufmerksamkeit besonders gelenkt habe. In den Lücken desselben ist Hyalin knorpel gelagert, die Zellen sind jedoch nicht rundlich, sondern, und das ist wie- derum grösstentheils von dem Wachsthumszug, beziehungsweise -Druck, welcher von der Innenzone auf sie ausgeübt wird, abhängig, spindelförmig, und sie sind concentrisch angeordnet. Das ist desto mehr der Fall, je dünner die Grenzzone ist. Die Zellausläufer, welche zuweilen recht lang sein können, scheinen dabei eine Umwandlung zu elastischen Fasern durchzumachen. Die Innenschicht der Aussenzone (Fig. 9, 10 a) besteht ebenfalls aus einem gemischten Knorpel, in welchem jedoch die hyaline und prochondrale Grundsubstanz ziemlich gleichmässig gemischt sind. Der Wachsthumsriehtung entsprechend zeigen die Elemente, namentlich in den unverkalkten Abschnitten (Fig. 9, 10) eine schöne, strahlige Anordnung, welche jedoch mit der Grenzzone abschneidet. Die säulenförmig aufgereihten Zellen sind (Fig. 9 a) nicht immer rund und eingekapselt, sondern erscheinen wiederum eckig, mit kurzen Fortsätzen von mannichfaltiger Gestalt. An manchen Stellen überwiegt dabei die vorknorpelige Grundsubstanz die hyaline nicht unbedeutend. Anders gestaltet sich das Bild in den verkalkten Abschnitten, in welchen der gemischte Knorpel auch wieder seine Bolle spielt. Die Zellen sind aber rund und eingekapselt, und die hyaline Grundsubstanz ist ausgedehnter. Die dünne Verkalkungsschicht, welche zur Verstärkung des centralen Doppelkegels dient, ist nur insofern bemer- kenswerth, als die Zellen hier, wie in den übrigen verkalkten Theilen der Innenlage, nicht einzeln, wie in dem centralen Doppelkegel, sondern, wenn auch nur in kleinen Gruppen, zusammen liegen. Die verkalkte Grundsubstanz umschliesst dadurch ein ziemlich weitmaschiges Lückensystem, in welchem dir Zellgruppen mit ihren hyalinen Höfen gelagert sind, und dieselbe Erscheinung zeigt sich in den Strahlen. Es ist das paläontologisch wichtig, denn dadurch werden die Strahlen sehr bröcklich und erscheinen im fossilen Zustande von weiten Lücken durchsetzt. Uebrigens ist die Verkalkung in den Strahlen keine gleichmässige , und darauf beruht die Schichtung (Fig. 10). Es muss ein Wechsel in der Massenentwicklung der vorknorpeligen Grundsubstanz stattfinden, denn wir sehen in abwechselnden Lagen breite, dicke Verkalkungen mit kleinen Lücken und solche, in welchen die Zellen mit ihren hyalinen Höfen im Wesentlichen radiär angeordnet, von einem weitmaschigeren, verkalkten Alveolen- werk umgeben sind. Alle diese Erscheinungen treten erst an den voll ausgebildeten Strahlen zu Tage. Die von der elastica externa umgrenzte Oberflächenschicht der Aussenzone ist dadurch im höch- sten Grade interessant, und das weist auf die niedere Stellung der Cestracionten hin. dass sich an ihr, wie bei den ältesten Plagiostomen der anderen Abteilungen nachweisen lässt, dass die Verknorpelung ursprünglich nicht gleichmässig, sondern ungleichmässig, von einzelnen Kernen aus vor sich geht. Es findet, und dasselbe gilt für die Bogenstücke, eine dishomogene Entwicklung statt. Ein Beweis dafür Ha ssi'. Das natürliche Syst m der Elasmohranchiei 190 Besonderer The.il. liegt in dem Auftreten ausserordentlich zierlich angeordneter Knorpelmassen, von derselben Zusammen- setzung- wie die Grenzschicht der Aussenzone. An den hinteren Schwanzwirbeln herrschen etwas andere Verhältnisse als an den vorderen. Dennuch lässt sich nicht unschwer das Gemeinsame nachweisen, und das ist entwicklungsgeschichtlich wichtig. Die Knorpelmassen der Aussenzone (Fig. 4, 6, 8), welche unter den Bugenbasen gelagert sind, sind am Weitesten in der Entwicklung vorgeschritten und stellen hyalinen Knorpel dar. Damit ist ein Verhältniss gegeben, wie wir es bei den niedrigsten Elasmobranchiern , den Holocephalen und Notidaniden getroffen haben, wenn ich auch nicht anzugeben vermag, welches die Ursachen für die gleichmassig fortschreitende Entwicklung dieser vier Knorpelmassen, gegenüber der zwischen den Bogenbasen gelegenen, sind. Letztere stellen (Fig. 4 d) an den hinteren Schwanzwirbeln vier Massen gemischten Knorpels dar, von denen jedoch die dorsalen und ventralen Abschnitte insofern anders gebaut sind, als die prochondrale die hyaline Grundsubstanz überwiegt oder wenigstens derselben gleich ist, während seitlich die vorknorpelige Grundsubstanz mehr zurücktritt. Diese stellt Lamellarsysteme, auf dem Schnitt Faserzüge dar, welche dorsal und ventral (Fig. 9 d) von der Oberfläche gegen die Grenzzone ausstrahlen, während sie seitlich die Masse der Aussenschicht senkrecht durchsetzen. Ihnen mischen sich dann auch Kernfasern (Fig. 9), d. h. zu elastischen Fasern umgewandelte Zellfortsätze bei, so dass wir einen wirklichen elastischen, gemischten Knorpel auftreten sehen. An der Oberfläche zwi- schen den Bogenbasen zeigt sich selbstverständlich eine Lage von Vorknorpel, in welcher, wie wir wissen, seitlich Kalkkrümeleinlagerungen auftreten. An den vorderen Schwanzwirbeln ist das Verhältniss dadurch geändert, dass sieh vor allen Dingen dorsal, jedoch auch in Andeutungen ventral (Fig. 8, 10), der Mitte des Bodens des Rückenmarks- canales entsprechend eine hyaline Knorpelinsel ausbildet, welche dann zu beiden Seiten (Fig. 8) von dem vorknorpeligen Lamellensystem umkreist wird, und diese Insel stellt auf dem Querschnitt (Fig. 7) die bereits früher beschriebene Vorragung am Boden des Rückgratcanales dar. Seitlich erscheint die Oberflächenlage vollkommen prochondral, bis an die Grenzzone reichend (Fig. 8) und verkalk! durch- aus zu den Seitenplatten oder den seitlichen periostalen oder perichondralen Keilen, welche auch noch eine Strecke auf die Bogenbasen übergreifen. Auch die Bogen- und Schlussstücke stellen durchaus nicht gleichmässige hyaline Knorpel dar, sondern, und auch das ist für die Stellung von Cestracion bezeichnend, es zeigt sich in ihnen dis- homogene Entwicklung. Namentlich hinten können sie an den Enden (Fig. 6) vollkommen aus ge- mischtem Knorpel bestehen, in welchem die prochondrale Grundsubstanz in Gestalt von parallelen oder radiär gegen die Oberfläche ausstrahlenden Lamellen auftritt. Die vorknorpelige Natur. derselben tritt namentlich deutlich durch ihre Verbindung mit den ausgedehnten Vorknorpel Verkalkungen an der Decke des Bückenmarkscanales hervor (Fig. 6). In der Mitte der Stücke erscheinen dagegen hyaline Knorpelinseln (Fig. 4), welche namentlich an den Bückenmarksbugen (Fig. 10 n) eine zierliche Anord- nung der Lamellensysteme bedingen. An den vorderen Schwanzwirbeln (Fig. 8) tritt die prochondrale Masse im Ganzen zurück und durchsetzt den Hyalinknorpel un regelmässig, senkrecht von der Ober- fläche und den dort befindlichen Krümelverkalkungen ausgehend. In Hinblick auf die Verhältnisse bei Pristiophorus, bei den älteren cyclospondyli und vor Allem bei den Holocephalen und Notidaniden ist diese gewebliche Zusammensetzung im höchsten Grade interessant, allein es zeigt sich, weil die Vorknorpelmasse viel mehr zurücktritt, dass Cestracion, und dass damit die asterospondyli jünger sind als diese. Ich habe auch die Gelegenheit benutzt, die Placoidsehuppen von Cestracion Philippi zu unter- Fünfter Abschnitt. Plagiostomi asterospondyli. 191 suchen, und habe ich dieselben (Fig. 11) der Haut der hinteren Schwanzgegend entnommen. Dieselben zeichnen sich durch eine ungemein grosse, rautenförmige Fussplatte aus. Diese ist ziemlich zart, die Rander sind unregelmässig gezackt und von einem breiten, in radiärer Richtung gestreiften Saume umgrenzt. Die Oberfläche des pyramidal gegen den Schuppenstachel sich erhebenden Abschnittes zeigt gratartig vorspringende und gegen den Stachel verlaufende Leisten und besitzt eine musivische Felde- rn ng (Fig. 10), welche oft an den Schuppen der Haie zu bemerken ist. Die eigentliche Schuppenplatte zeigt den ersten Anfang zur Bildung eines Dreispitzes. Es findet sich ein starker, nach hinten gerich- teter Mittelstachel und neben diesem treten zwei stumpfe Nebenzacken auf. Ueber die Mitte des Sta- chels verläuft ein scharfer Kamm, welcher am Knie am höchsten ist. Acrodus. So alt nun auch die Familie Cestracion ist. so sparsam sind, abgesehen von den Zähnen, die sicher deutbaren, fossilen Ueberreste derselben. Acrodus falcifer aus dem Oberen Jura von Eichstädt, dessen Untersuchung mir von meinem verehrten Herrn Collegen Zittel in der liberalsten Weise ge- stalte! wurde, bietet das einzige Beispiel eines erhaltenen Skeletes. Immerhin kann ich selbst nach Ausscheidung des früher von mir beschriebenen Wirbels aus der mittleren Kreide von Jerusalem diesem Funde einige wenige andere anreiben . welche dein münchener Museum entstammen. Sonst habe ich in dem mir zu Gebote stehenden Materiale keine Wirbel gefunden. Das eine Stück zeigt einen Abschnitt der Wirbelsäule mit den beiden Flossenstacheln und stammt aus dem Oberen Jura von Moernsheim , das andere ist eine unscheinbare Platte aus dem lithographischen Schiefer, welches in der münchener Sammlung mit 1875. XIV. 28 bezeichnet ist, und enthält das Schwanzende eines Cestracion nahe stehenden Acrodus. Die Erhaltung der Wirbel dieser wichtigen Platte übertrifft weit die der beiden anderen. Oer centrale Doppelkegel zeigt dieselbe Anordnung <\r< verkalkten Knorpels, mit denselben Zellhöhlen wie bei Cestracion Philippi. Vor allen Dingen wichtig und entscheidend ist aber das Ver- halten der der Aussenzone angehörigen, den centralen Doppelkegel umlagernden, verkalkten Massen und der Strahlen. Der gewebliche Aufbau ist derselbe, wie ihn Fig. 8 u. 10 darstellt, und selbst die Schichtung der Strahlen lässt sich aufs Deutlichste erkennen. Diese bestehen aus zwei seitlichen, welche durch eine Furche unvollständig getheilt sind und damit ihre Zusammengehörigkeit zu einem einfachen seitlichen Strahle bekunden. Ausserdem findet sich je ein dorsaler und ventraler Strahl. Damit ist ein Uebergang von Cestracion zu niederen Stammformen gegeben. Die Einfachheit der geraden Strahlen ist wohl ein den Acrodonten gemeinsames Merkmal. Von einer Asymmetrie der seitlichen Fortsätze wie bei Cestracion Philippi habe ich .Nichts eiddecken können. Was die Ober- flächen Verkalkungen betrifft, so Hessen sieh an diesem fossilen Exemplare deren Spuren in Gestalt durch einander geworfener, verkalkter Knorpelplättchen nachweisen. Die Form der Placoidschuppen stimmt am meisten mit der der gleichen des Cestracion Philippi überein. Was nun die Wirbel des Acrodus falcifer und des Acrodus aus Moernsheim betrifft, so zeigen sie in ihrem geweblichen Bau sowohl, wie in der Anordnung der Theile genau dieselben Verhältnisse, und es ist demnach trotz der gelingen Abweichungen in der Form der Placoidschuppen. die auf Ver- schiedenheiten an verschiedenen Körperstellen beruhen könnten, sicher, dass die Träger derselben Gat- tung falcifer angehörten. Für die Schilderung des inneren Baues lege ich das Moernsheimer Exemplar zu Grunde, weil die Erhaltung der Elemente besser ist, wie bei dem Eichstädter. 192 Besonderer Theil. Fünfter Abschnitt. Plagiostomi asterospondyli. Das Aeussere der Wirbel von Äerodus falcifer (Fig. 15) bietet ausserordentlich wenig Beson- deres. Der Körper ist dorso - ventral stärker entwickelt, als von vorne nach hinten. Er besitzt leicht aufgeworfene, schmale Ränder, und zwischen ihnen erscheint die Seitenfläche vertieft. Die dem Wirbel anhaftenden oberen und unteren Massen enthalten ausser den Placoid schuppen keine Ueberreste. Schürfer ausgeprägt, allein von derselben Form erscheinen die Wirbel aus Moemsheim (Fig. 16). Die in der Höhe stärker entwickelten, mit schmalen, aufgeworfenen Rändern versehenen Körper zeigen sich auch hier seitlich ziemlich stark vertieft und bemerkt man an dem am besten erhaltenen, wie bei dem lebenden Cestracion zwei breite Leisten mit den Andeutungen dreier, flacher Vertiefungen (Fig. 18). Dieselben sind die Räume zwischen den Strahlen des W'irbelkörpers. Die Wirbelhöhlung ist wie bei den vorderen Schwanzwirbeln von Cestracion Philippi queroval. Von allen Elementen, welche man auf Quer- und Längsschliffen durch WTirbel von Acrodus falcifer zu Gesicht bekommt, ist nur der Theil der Aussenzone erhalten, welcher die Kalkstrahlen bildet, und ein Theil der Strahlen selber. Bei dem Moernsheimer Exemplare sieht man auch Reste des cen- tralen Doppelkegels (Fig. 19, 20, 21 ti5. 2) Abhandlungen der senckenberg. Gesellschaft. 28* 216 Besonderer Theil. knorpel, dann folgt eine schöne elastica interna und statt der Chorda ein leerer Raum. Auch im Cen- trum des Doppelkegels ist von der Chorda nichts mehr zu sehen, und findet sich an ihrer Stelle eine dünne, scheibenförmige Lage von Knorpelknochen." „Der feinere Bau und die Bedeutung aller dieser Theile ist folgende. Von dem eigentlichen Doppelkegel habe ich nichts weiter zu bemerken, indem derselbe ganz nach dem Typus derer der JNictitantes gebaut ist, nur dass die Knorpelkapseln ausgezeichnet gross sind und oft so dicht stehen, dass der Anschein grösserer, reihenförmiger Lücken entsteht. Die mittlere, dünne Verknöcherung dieses Doppelkegels zeigt sehr eigenthümliche, verschieden grosse, buchtige und zum Theil in einander ge- öffnete Höhlen und ist, obschon die Stelle der Chorda einnehmend, doch sicher nicht ein Product dieser, sondern der inneren Knorpellage der äusseren Chordascheide, die bei anderen Plagiostomen zwischen der Chorda und dem Doppelkegel ihre Lage hat, die wuchernd die Chorda verdrängte und dann ver- kalkte. In der That sieht man auch nach dem Ausziehen der Kalksalze in diesem Septum noch ziemlich erkennbare Reste der elastica interna genau in der Mitte, jedoch keine Spur von Chordazellen. Dass die genannten zwei Theile aus einer Verknöcherung der knorpeligen Chordascheide hervorgingen, ist klar, ebenso sicher ist aber auch, dass die äusseren Keile von verkalktem Faserknorpel Periostab- lagerungen sind und der äusseren skeletbildenden Lage ihren Ursprung verdanken. Das Gewebe dieser Keile ist ähnlich dem der vier äusseren Keile der Nictitantes, jedoch weniger verkalkt und daher weicher. Auch ist die Grundsubstanz hier mehr wie in einem Netzknorpel beschaffen und wie die minder verkalkten Theile lehren, äusserst zierlich aus feinen, nach allen Richtungen sich verflechtenden und verbundenen Fäserchen gebildet, zwischen denen viele grosse, rundliche, oft in senkrechten Reihen stehende, ziemlich dickwandige Kapseln sich linden. Besondere senkrechte Fasern fehlen auch nicht, nur sind dieselben minder stark als bei den Nictitantes, und ebenso sind von aussen eindringende starke Blutgefässe da. Alle diese Theile von verkalktem Faserknorpel haben ihren Bildungspunkt in einer bis L"' mächtigen, dunkleren Lage vun Faserknorpel, welche die Wirbel äusserlich vollkommen bekleidet mit einziger Ausnahme der Stellen, wo die knorpeligen Bogen abgehen. Bemerken will ich übrigens noch, dass an meinen Wirbeln manche dieser Keile auch nach dem Aufweichen ihre Fächer nicht ganz erfüllen, sowie dass an trockenen Wirbeln diese Keile fast ganz geschrumpft und ihre Fächer zwischen den Blättern scheinbar leer waren.'" „Sind mir über die Entwicklung dieser Keile keine Zweifel geblieben, so kann ich von den 12 — 18 speichenartigen Blättern nicht dasselbe sagen. Dieselben bestehen aus einem stark verkalkten Faserknorpel mit sehr zahlreichen, grossen, dickwandigen und in ihren Wandungen ebenfalls verkalkten Knorpelkapseln. Eine Faserung in der Richtung der Dicke ist an diesen Blättern deutlich, ebenso eine Schichtung in der Richtung von innen nach aussen, so dass dieselben an der Fläche parallel streifig erscheinen, und auf Schnitten senkrecht auf ihre Flächen und in der Längsrichtung der Wirbelsäule erkennt mau, dass ihre Zellen vielfaltige Verbindungen durch schmälere und breitere Ausläufer ein- gehen. Innen und vorn und hinten, wo diese Blätter an die Aussenfläche des inneren Doppelkegels angrenzen, scheinen beide innig verschmolzen, allein mit dem Mikroskope unterscheidet man doch nicht blos einen verschiedenen Faserverlauf, sondern auch eine Verschiedenheit in der Menge und Gestalt der Zellen. Die Blätter, die an das Knorpelkreuz angrenzen, sind meist ziemlich scharf vom Knorpel getrennt, hie und da findet sich jedoch hier eine dünne Lage von Faserknorpel, die dann unmerklich in den Knorpel übergeht. An den Seiten, die an die Keile von verkalktem Faserknorpel angrenzen, haben diese und alle anderen Blätter eine deutliche Schicht von Faserknorpel, die einerseits bestimmt in ihr Gewebe, andererseits in das der Keile selbst sich furtsetzt. An ihren freien Rändern endlich Fünfter Abschnitt. Plagiostomi asterospondyli. 217 sind die Blatter von der hier allerdings sehr dünnen Lage vun Faserknorpel bekleidet, welche, wie oben schon erwähnt, auch die Keile des weicheren verkalkten Faberknorpels überzieht und die Wirbel äusserlich umgiebt, und zeigt dieses Gewebe auch Uebergänge in dasjenige der Blätter. Allem zufolge scheint es mir, dass auch die fraglichen Blätter periostale Bildungen sind, und dass sie zusammen mit den weicheren Keilen den vier Keilen der Nictitantes entsprechen, für welche Auffassung auch die Verhältnisse der anderen noch zu beschreibenden Lamnoidei sprechen." Ich selber habe Thatsachen gefunden, welche nicht überall mit den v. Kölliker'schen Deu- tungen in Einklang zu bringen sind, und dieser Widerspruch rührt daher, dass es v. Kölliker nicht vergönnt war Embryonen zu untersuchen. Erst durch diese kommt hinlänglich Klarheil in die ver- wickelten Verhältnisse. Zunächst möchte ich jedoch das Verhalten bei erwachsenen Thieren schildern. Die Höhlung der hintersten Schwanzwirbel (Fig. 1) stellt ein stehendes Oval dar, welches gegen den Rumpf hin allmählig der Kreisform Platz macht. Ueberall bricht die Chorda im Gentium durch, allein sowohl der knopfartig vorspringende funiculus, als die Innenzone ist verkalkt und zwar vorne stärker als hinten. Die Höhlung ist dabei massig vertieft, aber von zahlreichen, regelmässigen, con- centrischen Schichtungsstreifen durchzogen (Fig. 1). Hie schmale Bandfläche ist nur wenig ausgeprägt, der Band ist mehr flach übergebogen. Die Betrachtung von der Seite (Fig. 2) lehrt, dass überall die Ränder der Wirbelkörper breit aufgeworfen sind, viel mehr als bei den Scylliolamniden, und das ist, wie ich bereits früher hervorhob, ein wesentliches Unterscheidungsmerkmal. Das Verhaltniss der Höhe zur Länge ist dabei überall ziemlich das gleiche wie 3:2. Demnach ist die Länge der WTirbel im Ganzen bedeutender, als bei den Otodonten. Auch das Zwischenwirbelgewebe zeigt sich ausgedehnter als bei diesen Thieren, und somit muss die Beweglichkeit derselben eine grössere sein, wie es ja auch aus ihrer ganzen Lebens- weise klar hervorgeht. Die zwischen den Rändern liegende Flache ist nirgends vorgequollen, sondern plan oder selbst ein klein wenig eingezogen. Es zeigen sich dabei au dem vordersten Rumpfabschnitte (Fig. 2) ziemlich unregelmässige, dagegen hinten am Rumpfe und am Schwänze etwas zahlreichere und regelmässig quer verlaufende Leisten. Diese zeigen oft wieder untergeordnete Vertiefungen (Fig. 2) jedoch in regelloser Weise, sind aber auch oft ungetheilt. Die von ihnen begrenzten Altschnitte der Seitenfläche sind an dem vordersten Rumpfende ziemlich unregelmässig (Fig. 2), regelmässiger dagegen am Schwänze. Eine Oberflächenverkalkung fehlt am Schwänze sowohl den Wirbelkörpern, als den Bogeustücken durchaus, dagegen zeigen sie sich an den Basen der Neurapophysen des Rumpfes in Gestalt zerstreuter, unregelmässiger, zackiger Plättchen. Nirgends ist an dem Körper Diplospondylie vorhanden. An dem Rümpfende sitzen die Neurapophysen der ganzen Länge der Wirbelkörper auf, dagegen befinden sie sich am Schwänze nur zwischen den Rändern. An dem vorderen Theile des Schwanzes sind sie weniger deutlich, am hinteren und am Rumpfe aber vollkommen von den Schaltknorpeln geschieden (Fig. 2 n). Sie reichen bis an die Decke des Rückenmarkscanales und stellen überall un- regelmässig vierseitige Platten mit eingebogenen Bändern dar, und zwischen ihnen schieben sich ent- sprechend geformte intercalaria (Fig. 2 in), welche ebenfalls bis an die Decke des Rückgratcanales reichen und an dem Rumpfe einem elastischen Längsbande zum Widerlager dienen. Dieses tritt an die Stelle der Schlussstücke, welche den Lamniden fehlen, und das ist abermals ein Zeichen spateren Auftretens in der Erdgeschichte. An dem Schwänze existiren zwischen den Haemapophysen , welche eine Gestalt wie die Rückemnarksbogeu besitzen und an ihrer Basis entsprechend den Zwischen wir bei- räumen regelmassig von Gelassen durchbrochen werden, keine intercalaria. Dagegen treten solche 218 Besonderer Theil. (Fig. 3 in) zwischen ihnen, welche dreieckige, seitlich gewandte Knorpelplatten darslellen (Fig. 3 h), am Rumpfe auf. Oft linden sich auch intercalaria accessoria. Die Schaltstücke sind getheilt und zwar durchaus unregelmässig. Die ventrale Fläche der Wirbelkörper (Fig. 3) zeigt deutlich zwei durch einen breiten Zwischenraum getrennte Leisten, welche nicht parallel, unregelmässig getheilt und mit Nebenausläufern versehen sind (Fig. 3). Das Bild der Schwanzwirbelsäule eines Embryo ist bei seitlicher Betrachtung ein wenig von dem des Erwachsenen verschieden. Die Wirbelränder treten stark hervor, dagegen zeigen sich an der Seilenfläche von einem dunklen Streifen getrennt (Fig. 4) regelmässig nur zwei breite Leisten, deren Ende aus der Tiefe durchschimmernd unregelmässig quergetheilt ist. Die Neuiapophysen (Fig. 4 ») sind dabei mit der stumpfen Schneide dorsalwärts gewandte Keile, die Schaltknorpel dagegen dreiseitige, eingekeilte Platten (Fig. 4 in). Auch die Haemapophysen (Fig. 4 h) zeigen trotz des Mangels der Schaltknorpel nicht vollkommen die spätere Gestalt. Sie sind an der Basis durch breite Zwischen- räume getrennte, nach hinten abgebogene Platten, welche an ihren Enden zusammenschliessen. Ganz ausserordentlich wichtig ist das Querschnittsbild des Schwanzwirbels eines Embryo der Lamna cornubica. Der funiculus chordae ist schon vollkommen ausgebildet, allein man sieht, wie bei einem jungen Ginglymostoma eirratum, dass die Einschnürung der Chorda nicht wesentlich durch die Wucherung der Aussenzone des Wirbelkörperantheils zu Stande gekommen ist, sondern durch die Wucherung der Innenzone, und das ist ein Zeichen, dass Lamna, trotzdem diese Form von den Oto- donten abzuleiten ist, ein hohes Alter besitzt, sich frühzeitig von ihnen getrennt hat, wofür auch die fossilen Zahnfunde sprechen. Diese (Fig. 5 i) besteht, wie die übrigen Abschnitte des Wirbelkörpers, aus einem gewöhnlichen gemischten Knorpel. Der centrale Doppelkegel (Fig. 5 d) muss, wenn er auch stärker entwickelt ist, wie bei einem jungen Ginglymostoma, wie bei diesem flach sein. Die Gewebsanordnung ist dieselbe, wie bei den Scylliolamniden. Es handelt sich um abgeplattete Einzel- zellen, welche in einem verkalkten Alveolenwerk in concentrischen Lagen liegen. Am meisten Aufmerksamkeit verdient natürlich die Aussenzone, welcher die Bogen vollkommen getrennt aufsitzen (Fig. 5), und welche noch massig entwickelt deutlich zeigt, dass sie ebensowenig wie bei den Otodonten getheilt ist. Sie stellt im Gegensatze zu den Acrodonten und den Scyllien eine zusammenhängende Lage dar. Von hineindringenden Gefässen habe ich in diesem Entwicklungs- stadium noch Nichts wahrgenommen, auch zeigt sich keine besondere Anordnung der Zellelemente. Man erkennt deutlich unmittelbar am centralen Doppelkegel (Fig. 5 a) eine dünne, ringförmige Ver- kalkungsschicht. Dieselbe besteht aus einem gemischten Rundzellenknorpel, und aus ihr erhebt sich ein kurzer, dicker, ventraler und dorsaler Strahl, dagegen ist ein seitlicher kaum zu erkennen. Sieht man jedoch genauer nach, so erscheint die Ringlage seitlich etwas stärker als an den Stellen, welche der Mitte der Bogenbasen entsprechen, und somit haben wir hier das ursprüngliche Bild der vier Grundstrahlen der Otodonten, nur ist die Entwicklung derselben weniger weit vorgeschritten. Die Strahlen sind seitlich mehr zurückgeblieben, als dorsal und ventral. Damit schliesst sich Lamna innig- an die Scylliolamniden an. Es zeigt sich aber zugleich auf das Deutlichste, dass es eine von ihnen abzuleitende Form ist. Aus den primären Strahlen erheben sich Nebenstrahlen, welche dorsal und ventral (Fig. 5) einfach spitz neben den Bogenbasen, an der Oberfläche der Aussenzone enden, seitlich dagegen mit einem dicken, kolbigen Nebenfortsatze versehen zum Theil noch in der Tiefe der Aussen- zone liegen. Die seitlichen Nebenstrahlen sind also in der Entwicklung voran und zeigen gabelige Theilung, wie solche ja auch bei den älteren Scylliolamniden vorhanden war. Ganz anders erscheint das Querschnittsbild des erwachsenen Wirbels, welches ich jedoch nur Fünfter Abschnitt. Plagiostomi asterospondyli. 21(J in den verkalkten Abschnitten untersuchen konnte, weil die mir übersandten Wirbel nicht frisch cooservirt waren. Ich glaube aber, da das Verhalten der verkalkten Massen vollkommen mit der v. kollik er 'sehen Schilderung übereinstimmt, dass er auch in der Deutung der Zusammensetzung der Weichtheile nicht fehlgegriffen hat. Aus seinen Angaben geht klar hervor, dass es sich um ein Gewebe handelt, welches ganz dem der Scylliulamniden entspricht, nur muss man statt des Ausdruckes Faserknorpel, gemischten Knorpel, statt des Ausdruckes Fasern, prochondrale Lamellen setzen. Die gewebliehe Zusammensetzung wird, denke ich, klar aus der Schilderung der fossilen Wirbel her- vorgehen. Der funiculus chordae und die Innenzone (Fig. 6 i) sind vollkommen verkalkt. Dieselbe zeigt, wie die Betrachtung fossilen Gewebes (Fig. 11, 13 i) lehrt, Zellhöhlen, aus denen hervorgeht, dass die Zellen nicht vollkommen rund waren, sondern kurze Auslaufer eckiger Forin besassen, wie wir Aehn- liches bei den Scylliolamniden fanden. Der centrale Doppelkegel (Fig. ü s vor der Verkalkung derselben, also vor der Bildung des centralen Doppelkegels (Fig. 4 d) geschehen sein. Dieser erscheint nicht wie gewöhnlich bei den Plagiostomen gegen die Rückensaite, sondern sogar gegen die Oberfläche des Wirbelkörpers vorgewölbt, vorge- trieben, und das kann nur durch die Wucheruni;' der fnnenzone nach aussen nach vollendeter Ab- schnürung der Chorda bewirkt worden sein. Der centrale Doppelkegel (Fig. 4 d), welcher wie bei den Lamniden gebaut ist, ist in der Mitte sehr dünn (Fig. 3 catulus ein jüngeres Geschlecht darstellt. Fossil ist mir Scyllium catulus von drei Stellen und aus drei verschiedenen Erdepochen be- kannt, aus dem Jura von Kehlheim, aus der Kreide (Greensand), vom Baumberge und aus der Wür- temberger Molasse (Baltringen). Heber die Zugehörigkeit zu catulus kann kaum ein Zweifel obwalten. Das Fossil (Fig. 27), welches dem oberen Jura entstammt und dem münchener Museum ange- hört, stellt das äusserste Schwanzende eines Scyllium catulus dar. Die Wirbelchen sind gut erhalten und zeigen die langgestreckte Stundenglasform, wie wir sie bei erhaltenen Bogen bei catulus auftreten sehen. Schon die Diphycercie des Schwanzes weist auf Scyllium hin. Diese Diagnose wird auch durch den Wirbelquerschnitt und durch die Untersuchung der Placoidschuppen bestätigt. Ersterer (Fig. 28) zeigt, dass von einer Strahlenbildung keine Rede ist, und untersucht man mikroskopisch (Fig. 29), so sieht man einmal den verkalkten Theil der Innenzone (Fig. 29 i), dann dem centralen Doppelkegel (Fig. 29 d) und die ringförmige Verkalkungsschicht der Aussenzone (Fig. 29 a) in der Zusammensetzung, wie sie catulus eigenthümlich ist. Auch die periostalen Keile lassen sich in ihrer eigenartigen Zusammensetzung erkennen. Dass diese unmittelbar den centralen Theilen anliegen rührt von dem Drucke her, unter dem die Wirbelsäule bei dem Einbetten gestanden hat. Dass es sich wirklich nur um eine Anlagerung der Keile (Fig. 29 p) handelt, geht aus der deutlich nachweisbaren Trennungsspalte hervor. Den Keilen haften nebenbei vereinzelte Placoidschuppen an (Fig. 29). Das zweite Scyllium catulus vom Baumberge ist ein vollständiges, in der münchener Sammlung befindliches Thier, welches Graf Münster als Thyellina angusta beschrieben hat, und welches seit der Zeit von den Paläontologen den Scyllien zugezählt wird. Wie so Vieles verdanke ich auch meinem Herrn Collegen Zittel die Möglichkeit der Untersuchung dieses Fossils, und ist bei genauer Untersuchung der an bestimmten Stellen gut erhaltenen Wirbelabschnitte (Fig. 30) kein Zweifel, dass wir es mit einem Scyllium und zwar mit catulus zu thun haben. Die Wirbelkörper, die Nemapo- physen. die Schaltstücke (Fig. 30) haben genau die Gestalt wie bei dem lebenden catulus. Die Pla- coidschuppen (Fig. 31, 32) sind entweder einfach myrtenblattförmig, mit einem Längskiele (primäre Form), oder dreispitzig, mit wenig vortretenden Nebenzacken, wie sie den Scyllien zukommen. Der Wirbel aus der Molasso von Baltringen, welcher der Sammlung Probst entstammt, ist in Fünfter Abschnitt. Plagiostomi asterospondyli. 253 der Mitte quer durchbruchen. Seine Höhlung zeigt, dass wir es mit einem Rumpfwirbel zu thun haben. Dieselbe ist kartenherzförmig, die centrale Durchbohrung ist wegen des Verschwindens der Innenzone weit, und eine Handfläche ist deutlich ausgeprägt (Fig. 33); dass wir es mit einem Scyllium catulus zu thun haben, zeigt aber vor Allem die Bruchfläche. Der centrale Doppelkegel (Fig. 34 d), die ringförmige Verkalkung der Aussenzone (Fig. 34 u) verhält sich genau so wie bei catulus, ebenso die periostalen Keile, welche in den an den Wirbehündern haftenden Theilen (Fig. 34) auch in der Starke, Form und Anordnung, wie sie catulus zukommt, vortrefflich erhalten sind. Scyllium canicula habe ich nur mit Rücksicht auf die äusseren Form Verhältnisse der Wirbelsäule und der Placoidschup- pen zu untersuchen Gelegenheit gehabt. |)ie Höhlung ist an den Schwanzwirbeln ein stehendes Oval, an dem Rumpfe dagegen ist die- selbe kartenherzförmig umgrenzt. Im Uebrigen ist wie bei catulus eine Handfläche vorhanden, und die Durchbohr ung von Seiten der Chorda liegt central. Rei seitlicher Betrachtung ist das Bild ein etwas anderes, wie bei Scyllium catulus und erinnert vielmehr an das von Pristiurus. An beiden Körperabschnitten (Fig. 22, 23) ist das Verhältniss der Länge der Wirbelkörper zur Höhe wie 2 : 3. Die Wirbelränder sind aufgeworfen, allein die zwischen ihnen befindliche Flüche ist nicht eingezogen, sondern plan, ja sogar leicht vorgewölbt, im Uebrigen überall mit Oberflachen Verkalkungen versehen, welche vollkommen innig mit den Verkalkungen der Haem- und Neurapophysen zusammenhängen. Diese letzteren (Fig. 22, 23 n) zeigen eine von der bei catulus vorkommenden abweichende Form. Sie sind kolbenförmig und sitzen mit breitem Ende den Wirbelkörpern auf. Sie reichen bis an die Decke des Rückenmarkskanales, enden aber hier schmal. Die Schaltstücke (Fig. 22, 23 in), welche ebenfalls bis an die Decke des Rückgratkanales reichen, sind am Schwänze elliptisch, am Rumpfe mehr vierseitig. Sie sind durch weite Abstände von den eigentlichen Rückenmarksbogen gelrennt, und es schieben sich zwischen die Enden Schlussstücke (Fig. 22, 23 s) ein. Das Verhalten erinnert weit mehr an Edwardsi als an catulus. Die Haemapophysen (Fig. 22 h) sind am Schwänze kolbenförmige, an ihren Enden vierseitig verbreiterte und mit einander eng verbundene Platten, welche dagegen am Rumpfe (Fig. 23 //) wie bei catulus dreiseitig und nach hinten abgebogen erscheinen. Die Placoidschuppen sind plumper wie bei catulus, erheben sich entweder auf dreiseitiger, oder viereckiger Rasis (Fig. 24, 25, 26) steil. Die einfache iVlyrtenblattform ist nicht zu erkennen, dagegen ist der Schuppenstachel (Fig. 24) dreispitzig, aber nicht einfach mit drei Kielen versehen, sondern es finden sich deren fünf. Dieses Verhalten (Fig. 25, 26) stellt jedenfalls eine sekundäre Erscheinung dar. Pristiurus uiclaiiostoiuus schliesst sich in dem Bau und in der Form der Wirbelkörper an Scyllium canicula, in der der Bo- genstücke und der Placoidschuppen an catulus an. Der gewebliche Aufbau erinnert an Edwardsi und capense, weniger an Scyllium maculatum und marmoratum. Die Aussenzone der Wirbelkörper ist nicht wie bei diesen Thieren und bei catulus ungetheilt. sondern in zwei Schichten getrennt, und das ist ein Zeichen, dass Pristiurus einstweilen als eine jüngere Form angesehen werden muss, trotz- dem das Gewebe vielfach eine niedrigere Stufe einnimmt, als bei catulus. Bezüglich der von mir angenommenen Stellung von Pristiurus ist mir aber ein gewichtiges Bedenken aufgestossen , und das ist darin begründet, dass man an den hinteren Schwanzwirbeln (Fig. 38) Andeutungen einer Strahlen- Hasse. Das natürliche System der FJasmobranchn <\ 33 254 Besonderer Theil. bildung sieht. Es wäre somit nicht unwahrscheinlich, dass künftige Untersuchungen Pristiurus eine Stellung zwischen Scylliura Edwardsi und capense einerseits, andererseits catulus als jüngster Form an- weisen werden. Hinter Pristiurus und vor catulus würde dann auch canicula zu setzen sein. Die Höhlung der Schwanzwirbel zeigt centrale Durchbohrung, eine schmale Randfläche und die Form eines stehenden Ovales, zudem ist sie ziemlich tief und aus dem Inneren ragt der funiculus chordae hervor. Die Höhlung der Rumpfwirbel ist wie bei Scyllium canicula kreisrund. Am Schwänze (Fig. 36) glaube ich Diplospondylie gefunden zu haben, bin aber nicht vollkommen sicher. Bei Betrachtung von der Seite erscheint das Verhältniss der Höhe zur Länge der Wirbelkörper dasselbe, wie bei Scyllium canicula. Auch die sonstigen Formverhältnisse der Körper stimmen voll- kommen überein. Nur ein Unterschied macht sich bemerkbar, und das ist die Ausdehnung des Zwi- schenwirbelgewebes, welches entschieden beträchtlich breiter ist, als bei den übrigen Scyllien (Fig. 36, 37). Damit ist natürlich der Wirbelsäule eine grössere Beweglichkeit gestattet. Die Neurapophysen (Fig. 36, 37 n) reichen nicht bis an die Decke des Rücken markskanales, ebenso wenig wie die Schaltstücke (Fig. 36, 37 in), und besitzen abgesehen von dem Breitenunter- schiede am Schwänze und am Rumpfe dieselbe Gestalt. Sie sind kolbenförmig, und die Oberflächen- verkalkungen gehen zusammenhängend in die Wirbelkörperoberfläche über. Die Schaltknorpel stellen Rauten dar. Der Rückenmarkskanal wird durchaus durch die keilförmigen, jedoch ziemlich dicht ge- lagerten Schlussstücke (Fig. 36, 37 s) geschlossen. Die Haemapophysen sind am Schwänze nur an den Enden geschlossen (Fig. 36/0, hn Uebrigen aber kolbenförmig und nach hinten abgebogen. Am Rumpfe (Fig. 37 h) sind sie wie bei den übrigen Scyllien gestaltet, ragen aber stärker seitwärts. Das Querschnittsbild ist ein überaus wichtiges. Die Innenzone ist selbst in der Mitte der Wir- belkörper (Fig. 38, 39, 40 i) verhältnissmässig schwach entwickelt. In Folge dessen ist der funiculus chordae dick und seine Fasern sind locker. An der Oberfläche in dünner Lage verkalkt, besteht sie aus einem Knorpel von derselben Zusammensetzung wie die des centralen Doppelkegels der Scyllien überhaupt, mit abgeplatteten, concentrisch um die Chorda angeordneten Zellen. Der centrale Doppel- kegel (Fig. 38, 39 d) ist in der Mitte verhältnissmässig dünn, bietet aber in seiner Zusammensetzung nichts Besonderes. Die Aussenzone zeigt wieder die ringförmige Verkalkung an dein centralen Doppelkegel, allein während dieselbe am Rumpfe (Fig. 40) ohne Spur von Strahlen erscheint, zeigt sie am Uebei gange zum Schwänze (Fig. 39 a) und am Schwänze selber (Fig. 38 «) Andeutungen derselben. Hinten ist sie auf dem Durchschnitt immer mehr viereckig, und es treten vier schräge, gegen die Mitte der Bo- genbasen ragende Ecken auf, welche den Schrägstrahlen von Scyllium Edwardsi und capense homo- log, nur noch weniger entwickelt sind, am Rumpfe aber wie bei catulus und canicula vollkommen ver- schwinden. Dieser niederen Stufe der Schwanzwirbelsäule entspricht auch das gewebliche Verhalten und die Zusammensetzung der Aussenzone. Während an dem Rumpfe und an der Schwanzbasis (Fig. 40 Scoliodon. Mein Freund Br. Hubrecht in Leiden hat mich in den Stand gesetzt, sowohl Scoliodon La- landi, als acutus untersuchen zu können und habe ich Folgendes gefunden: Von Lalandi standen mir nur einige Rumpfwirbel, von acutus dagegen Schwanzwirbel zu Ge- bote. Bie Wirbelhöhlung der ersteren ist kreisrund, (Fig. 1) tief, in der Mitte von der Chorda durch- bohrt, und sie besitzt eine schmale, aber deutliche Randfläche. Annäherungsweise dieselbe Form be- sitzen die Schwanzwirbelhöhlungen von acutus, nur dass sich hier eine ventrale Verbreiterung findet. Bie Gestalt wird dadurch eine mehr kartenherzförmige. Bei seitlicher Betrachtung (Fig. 2) erscheinen die Rumpfwirbelkörper bei Lalandi lang, stund englasförmig, die Körper der Schwanzwirbel bei acutus Besonderer Theil. Fünfter Abschnitt. Plagiostomi asterospondyli. 269 dagegen mehr rechteckig, allein immerhin mit überwiegender Länge. Die Wirbelränder sind massig aufgeworfen, die Seitenfläche ist glatt und schwach eingezogen. Das Zwischenwirbelgewebe ist sehr schmal. Die oberen Dogenstücke zeigen bei beiden Geschlechtern dieselben Formen. Die Neurapo- physen (Fig. 2 n) sind bis an die Decke des Hückgratkanales reichende, vierseitige, schwach an der Oberfläche verkalkte Platten, welche mit verbreiterter Dasis der Seitenfläche der Wirbelkürper ansitzen. Die intercalaria (Fig. 2 in) sind in ihrer Form entsprechende, zwischen ihnen eingekeilte Stücke. Von Schlussstücken ist Nichts nachzuweisen, wohl aber findet sich wie bei allen Elasmobranchiem, denen Schlussstücke fehlen, ein oberes elastisches Längsband, auf welches namentlich auch Götte die Auf- merksamkeit gelenkt hat. Die Haemapophysen des Schwanzes (Fig. 2 h) sind nach hinten gerichtete, an den Enden dicht zusammenschliessende, zarte Knorpel von ähnlicher Form, wie bei Hypoprion, am Dumpfe dagegen seit- und abwärts gerichtete, nach hinten gebogene, dreieckige Knorpelchen, wie bei allen jüngeren Elasmobranchiem, ohne Schaltstücke. Der Längsschnitt durch die Wirbelsäule stimmt in den allgemeinen Merkmalen durchaus mit denen aller Carchariden überein und ist deswegen interessant, weil er zeigt (Fig. 3), dass die verte- brale Einschnürung weniger durch die Wucherung der Innenzone (Fig. 3 ■/), als durch die der Aussen- zone bedingt ist. Dadurch erscheinen die Wände des centralen Doppelkegels (Fig. 3 d) steil ansteigend. Der Doppelkegel ist nicht flach, sondern scharf gekantet und das Zwischenwirbelgewebe (Fig. 3 iv) hat nur eine gelinge Dicke. Das Querschnittsbild durch die Mitte eines Rumpfwirbels von Scoliodon La- landi ist ausserordentlich belehrend. Bei beiden Scoliodonten ist der gemischte Knorpel in ausgedehn- ter Weise vertreten, und das zeugt für das Alter der Thiere. Die prochondrale Grundsubstanz über- wiegt die hyaline namentlich in der Aussenzone. Die massig entwickelte Innenzone (Fig. 4 i) hat die Rückensaite von der Seite her zu einem funiculus chordae zusammengedrückt und besteht aus ge- mischtem Knorpel. Der centrale Doppelkegel (Fig. 3, 4 (/) ist in der Mitte ziemlich dünn, verdickt sich aber allmählig gegen die Enden hin, zeigt lamellöse Schichtung und eine Zusammensetzung, wie bei den Hemigalei und bei Galeus. Die ringförmige Verkalkungsschicht der Aussenzone (Fig. 2, 4 a) ist dünn, besteht aus ge- mischtem Knorpel, und von ihr gehen in das Knorpelkreuz der Aussenzone vier Schrägstrahlen aus. von welchen die beiden dorsalen kurz und spitz enden, während die beiden ventralen an ihren Enden abgerundet sich weiter erstrecken , allein die Oberfläche des Wirbelkörpers nicht ganz erreichen. An die ringförmige Verkalkung treten die das Knorpelkreuz begrenzenden, perichondralen Keile (Fig. 4 p). Dieselben sind ebenso gleichmässig wie bei Galeus zusammengesetzt und an einem erwachsenen Thiere unzweifelhaft auch in der Mitte mit den centralen Verkalkungen verschmolzen. Die Wände, mit denen sie das Knorpelkreuz begrenzen, sind wie bei den Galei, beziehungsweise wie bei Hemigaleus ge- krümmt und auch die Oberfläche der seitlichen, periostalen Keile, wie bei diesen, S förmig gebogen (Fig. 4). Der unverkalktc Theil des Knorpelkreuzes ist ein prachtvoller, gemischter Knorpel, in wel- chem die prochondrale Grundsubstanz ein zierliches Maschenwerk (Fig. 4) mit radiärer Streckung der Maschen bildet, um unter der elastica externa in eine concentrische Grenzzone überzugehen (Fig. 4 g), welche anzeigt, dass bei Scoliodon ein Zerfall der Aussenzone in eine Aussen- und Innenschicht vor- handen war, wobei allerdings ersten1 die letztere bedeutend an Dicke übertraf. Auch die Bogenstücke bestehen aus einem schönen, gemischten Knorpel mit ringförmiger Anordnung der prochondralen Grundsubstanzen. Nur an den Enden treten Lamellensysteme auf, welche an das Verhalten bei Ce- stracion, Pristiophorus etc. erinnern. Der ganze gewebliehe Aufbau zeigt, dass Scoliodon nicht von lebenden Galei, sondern von Hasse, Oai natürliche System der Elasmobranchier. 3 ■) 270 Besonderer Theil. ausgestorbenen, zu diesen gehörenden Geschlechtern herstammt, sich frühzeitig- von Coraxarten ab- zweigte. Es wäre wohl wichtig in der Entwicklungsgeschichte der Thiere weiter nachzuforschen, ob nicht die Bestandteile der periostalen Keile ungleichzeitig entstehen und somit einen Anschluss an die Scyllien darbieten. Die Ränder der periostalen Keile (Fig. 4 p) bieten nämlich einen Anblick, als seien sie ursprünglich als getrennte Strahlen entstanden, und als sei das Gewebe zwischen ihnen erst nachträglich verkalkt. Ist das der Fall, so ist damit wieder ein Beweis der Abstammung der Carcha- riden, damit auch der Galei und Hemigalei von Scyllium marmoratum ähnlichen Thieren gegeben. Scoliodon nahestehende Thiere, welche vielleicht auch Aprion angehören, was eine Untersu- chung des lebenden Geschlechtes entscheiden wird, kenne ich ziemlich viele. Habe ich nur den Quer- schnitt des einen abgebildet, so geschieht das um deswillen, weil die anderen nur wenig Abweichun- gen von der Scoliodonform darbieten. Der Wirbel, welcher der älteste wäre, wenn dessen Fundort (Zone der avicula contorta, Uminster, England) richtig angegeben wäre, was nun aber nicht der Fall zu sein scheint, da er meiner Ansicht nach aus der Molasse stammt und vielleicht zufällig verwechselt ist, wurde mir aus dem münchener Museum geschickt. Derselbe zeigt bezüglich der Wirbelhöhlung, des Querschnittes und der allgemeinen Form genau die Verhältnisse des Würenloser Wirbels. Bei diesem ist die Höhlung, welche allein aus dem Gestein vorragt, kreisförmig umgrenzt, mit zahlreichen Schichtungsstreiten, centraler Durchbohrung der Chorda und Fehlen der Randfläche. Der mittlere Quer- schliff zeigt die allgemeine Form (Fig. 5) der Scoliodonwirbel, sowie längere dorsale, bis in die Mitte des Knorpelkreuzes ragende ventrale Strahlen, zudem buchtige Begrenzung des Kreuzes. Da aber die Wirbelseitenfläche gleichmässig eben ist, so sind die periostalen, seitlichen Keile an der Oberfläche gleichmässig gerundet und nicht S förmig gebogen. Ganz gleiche Wirbel sogar bezüglich der Grösse kenne ich aus dem Claiborne (Alabama) und gehören dieselben der berliner Sammlung an. Der Baltringer Molasse und der Sammlung Probst entstammen dagegen zwei Wirbelformen, von welchen die eine vollkommen mit den bisher beschriebenen Scoliodonten übereinstimmt, und das ist um so interessanter, weil Probst Zähne eines einzigen Scoliodon als Scoliodon Kraussi von gleichem Fundorte beschreibt. Auch die Länge des Wirbelkörpers stimmt mit der des Scoliodon Lalandi über- ein. Die andere Form ist mir dagegen zweifelhaft und kann über denselben nicht früher ein endgül- tiges Urtheil gefällt werden, als bis Physodon und vor allen Dingen Aprion untersucht worden ist. Einige Merkmale sprechen auch für Hypoprion, so die etwas ovale Gestalt der Höhlung, die grosse Länge der centralen Schrägstrahlen. Die ganze Sache ist aber so unsicher, dass ich auch die Abbil- dung unterlassen habe. Hypoprion. Auch die Untersuchung von Hypoprion Macloti, von welchem mir Schwanzwirbel zu Gebote standen, verdanke ich meinem Freunde Hubrecht. Die Höhlung, mit schmaler, aber ausgeprägter Handfläche und centraler Durchbohrung von Seiten der Chorda, ist nicht vollkommen kreisrund, son- dern mehr oval, mit senkrecht gerichteter, längerer Axe (Fig. 6). Bei seitlicher Betrachtung erscheinen die Wirbelkörper quadratisch, mit schwachen Bandwülsten, schmalem Zwischenwirbelgewebe, leicht vertiefter, glatter Seitenfläche und mit getrennten Bogenbasen. Die Neurapophysen (Fig. 7 «) sind im Wesentlichen so gestaltet, wie bei Scoliodon, allein nicht sm regelmässig und hoch. Sie sind kolbenförmig, erreichen das Dach des Rückenmarkskanales, sind aber durch weite Zwischenräume getrennt, und diese werden auch nicht durch die elliptischen Schalt- Fünfter Abschnitt. Plagiostomi asterospondyli. 271 knorpel (Fig. 7 in) vollständig ausgefüllt. Das elastische Längsband ist vorhanden. Die nach hinten abgebogenen Haemapophysen (Fig. 7 h) schliessen nicht allein an ihren Enden, sondern auch unter der kolbigen Basis, mit welcher sie den Körpern aufsitzen, zusammen. Dadurch entsteht ein doppeltes, oben dreieckiges, unten vierseitiges, durch Bindegewebe geschlossenes Lückensystem, welches zum Durchtritte von Gefässen dient. Bei Hypoprion habe ich ebensowenig wie bei Scoliodon Diplospon- dylie nachweisen können. Die wie bei Scoliodon entwickelte Innenzone (Fig. 8 i) besteht, soweit ich gesehen habe, ebenso wie die Dogenstücke, aus hyalinem Knorpel, dagegen ist der centrale Doppelkegel, ebenso wie die ringförmige Verkalkung der Aussenzone (Fig. 8