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UIG 1 t924.

Öot

Das

Pflanzenreich

Regni vegetabilis conspectus

Im Auftrage der Königl. preuss. Akademie der Wissensoliaften

herausgegeben von

A. Engler

IV. 68.

Myzodendraceae

mit 46 Einzelbildern in 9 Figuren

von

Carl Skottsberg

Ausgegeben am 10. November 1914

Leipzig und Berlin

Verlag von Wilhelm Engelmann

1914

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Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung, vorbehalten.

Copyright 19U by Wilhelm Engelmann, Leipzig and Berlin.

Myzodendraceae

von

Carl Skottsberg.

(Gedruckt Juni— Juli 1914.)

[Myzodendraceae Hieronymus in Engler u. Prantl, Pflzfam. III. \. (i889) 198.]

Wichtigste Literatur. A. P. de Candolle, Mem. sur les Loranthacees. Coli. Mem.
VI. (1830) \% u. Prodr. IV. (1830) 286. — Poeppig u. Endlicher, Nov. gen. I.
(1835) 1. — J. D. Hooker, The botany of the Antarctic Vojage. I. Flora antarctica
(1844—47) 289. — Bentham et Ilooker f., Gen. pl. III. (1880) 229. — Hiero-
nymus in Engler u. Prantl, Pflzfam. III. 1. (1889) 198. — T. Johnson in Ann. of
Bot. III. (1889) 179. — Ph. van. Tieghem in Bull. Soc. bot. France XLIH. (1896)
556. — Skottsberg in K. Svenska Vet.-Akad. Handl. LI. (1913) n. 4 und Engler's
Bot. Jahrb. L. (1913) 384.

Character. Flor es dioici, 3- (rarius 2-)meri, nudi. Flores masculi e staminibus
3 vel 2 compositi; antherae uniloculares , rima brevi apicali tangential! dehiscentes.
Discus centralis. Ovarium nullum. Flores foeminei staminodiis 3 primum per-
brevibus in sulcis ad angulos ovarii subinclusis, dein valde elongatis et longissime bar-
batis (»setae hypogynae«) instructi. Carpella 3; ovarium triangulum superum, parte
inferiore primum triloculare, ceterum uniloculare; placenta centralis libera apice elongato
conico; ovula 3 recta nuda ex apice placentae pendulae; Stylus 1 brevissimus vel sub-
nullus disco circumcinctus ; Stigmata 3 intus papulosa. Achaenium setis 3 barbatis
ornatum. Semen 1 albuminosum. Embryo bre vis rectus inversus cotyledonibus minutis
disco viscoso radiculam non discernendam obtegente (?).

Frutices in arboribus generis Nothof agi parasitici, subumbellatim et semper sym-
podiahter ramosi habitu Loranthacearum. Radix primaria in haustorium trans-
formata. Folia decidua alterna, normaha viridia aut squamiformia flavescentia.
Stipulae nuUae. Inflorescentiae racemosae, elongatae foliosae aut brevissimae
bracteosae, spiculis vel capitulis (interdum reductione bi- vel unifloris) axillaribus ebrac-
teatis compositae. Flores minuti, sessiles vel rarius breviter pedicellati, ebracteolati.

Vegetationsorgane. Die Myxodendron-kvi^n sind parasitische Sträucher. Als
Saugorgan dient ein wahrscheinlich der Primärwurzel homologes Haustorium. Nach
Hooker keilt sich das Haustorium bei M. hrachystachyuniy nachdem es die Rinde durch-
brochen hat, zwischen Rinde und Holzkörper ein. Später werden wohl Senker, die von
Solms-Laubach für M. punctulatum kurz beschrieben wurden (Abb. naturf. Ges.
Halle XIII. [1877] 255), gebildet, die, von den Lappen des.Haustoriums ausgehend, in das
Holz eindringen. Über den feineren Bau sind wir noch nicht unterrichtet. An der
Ansatzstelle schwillt die Wirtspflanze gallenartig auf (für M. hrachystachyum beschrieben
sind sogen. Holzrosen) oder sie wird äußerlich sehr wenig, bisweilen gar nicht, ver-
ändert.

Die Verzweigung ist bei allen Arten sympodial (Fig. 1 C). Von den Jahrestrieben
kann sich einer in die Verlängerung der Mutterachse einstellen. Die Stammspitze stirbt
im Herbst ab, aus den oberen Seitenknospen entwickeln sich im folgenden Frühjahr neue

A. Engler, Das Pflanzenreich. IV. (Embryophyta siphonogama) 68. \

2 Carl Skottsberg, — Myzodendraceae.

Zweige, während der ersten paar Jahre nur vegetative, später auch florale. Meist kommen
sie in geringer Zahl vor, es entsteht eine kandelaberartige Verzweigung, so daß man
aus der Zahl der Sproßgenerationen auf das Alter des betreffenden Individuums schließen
kann (Fig. \ C, 3). Wenn die Pflanze zur Blütenbildung schreitet, werden von den
Knospen eines Zweiges die meisten in Blütenstände, einige wenige — oft nur 2 — 3 —
in Innovationen verwandelt, welche demnach morphologisch gleichwertige Sprosse sind.
Nach der Stellung der Innovationen können zwei Typen unterschieden werden. Bei dem
einen sitzen sie unterhalb der Blütenstände, so bei M. Gayanum^ bei der Sekt.
Heterophyllum (Fig 3) und der Unterg. Eumyzodendron (Fig. %Ä). Bisweilen wird,
was ich besonders bei M. quadriflorum beobachtet habe, auch oberhalb der Blüten-
stände eine Innovation gebildet (ausnahmsweise sogar zwei), welche die Mutterachse
sympodial fortsetzt. Nicht selten ruhen Knospen ein oder mehrere Jahre. Von den

A c „

Fig. 1. Myxodendron punctulatum Banks et Sol. Ä Diagramm des Q Ährchens, links den
Diskus (punktiert) und die Narben (schwarz) zeigend. B Diagramm dos (5 Ährchens; Diskus
punktiert. C Schematisches Habitusbild eines 4 -jährigen Individuums im Sommer mit Blüten-
ständen (Bl) und Innovationen (I). — Original.

erwähnten wie auch von den übrigen Arten weicht 3f. Gayanum dadurch ab, daß es
im Spätsommer bis Frühwinter blüht; die Innovationen wachsen während des Winters
aus, um am Ende der Vegetationsperiode Blütenstände und vegetative Knospen zu tragen,
welche man somit von den noch vorhandenen Tragblättern gestützt findet, was natür-
lich bei den im Frühjahr blühenden Arten nicht vorkommen kann. Bei dem zweiten
Typus sitzen die Innovationen oberhalb der Blütenstände (Fig. 1(7); sie kommen in
wechselnder Zahl vor, bisweilen kann ein Zweig bis \ 0 oder 1 2 tragen. Hierher ge-
hören die Arten der Sektion Ephedranthus mit Ausnahme von M. Gayanum.

Die Knospen scheinen bekanntlich endogen zu sein, es wurde aber von Hiero-
nymus gezeigt, daß sie pseudoendogen sind, indem sie in einer Vertiefung angelegt
und nachträglich durch Hervorwölbung und ungleichmäßigen Dickenzuwachs der Rinde
eingeschlossen werden. Bei Eumyzodendron mit seinem beträchtlichen Dickenwachstum
werden sie tief eingesenkt und brechen nach winterlicher Ruhe im Frühjahr hervor,
wobei große Fetzen der Rinde mit aufgehoben werden. Man findet also die Basis der
Zweige wie auch der Blütenstände von einem Kragen umfaßt [Fig. 2 A, B). Ähnlich ver-

Carl Skottsberg. — Myzodendraceae. 3

hält sich Gymnophyton^ hier sind jedoch die Knospen weniger tief eingesenkt und
brechen schon im Herbst hervor. Das Einsenken ist also in diesem Falle nur als
Reminiszenz an ursprünglichere Verhältnisse aufzufassen. In Korrelation damit steht nun, daß
die Blätter hart und schuppenförmig sind ; wenigstens sind die niedersten als Knospen-
scimppen ausgebildet.

Die Blätter sind klein, einfach und meistens ganzrandig, von normalem Aus-
sehen und lebhaft grün bei Eumyzodendron', bei der Sektion Heterophyllum nebst

Fig. 2. Myxodendron hrachystachyum DC. A Zweigstück der (5 Pflanze, rechts eine Innova-
tion, links ein Blütenstand, nat. Gr. B Zweigstück der Q. Pflanze mit einem Fruchtstand, nat.
Gr. G—D (5 und Q Teilblütenstand (3/1). E Medianer Längsschnitt durch ein Stb. (20/1).
F Untere Hälfte einer Anthere, den Querschnitt zeigend (20/1). O Längsschnitt der unreifen
Fr. (5/1, Ovarhöhlung zu groß gez.). ZZ" Q Bl. (5/1, Narben unrichtig orientiert). J Frucht (3/1).
K Embryo von dem Endosperm umschlossen, an der Spitze die Klebscheibe sichtbar (12/1).
L Keimpflanze, Kotyledonen in dem Rest des Endosperms steckend (7/1). M Zweig von Notho-
fagus antardica, mit einer keimenden, durch die Federborste verankerten Frucht, nat. Gr. —

Nach J. D. Hooker.

M. Oayanurn sind sie sehr klein, linealisch und gelblichgrün, bei den übrigen Gym-
91 ophy ton- Arien schuppenförmig mit dünnem, oft gewimpertem Rand und herzförmiger,
stengelumfassender Basis. Diese Schuppenblätter sind im Winter gelbbraun, nehmen
im Frühjahr nicht unbeträchtlich an Größe zu und färben sich zb grün. Sie fallen im
Herbst ab (bt^trefl's M. Gayanum s. oben). Die Blattstellung ist bei allen Arten 2/5-

Anatomische Verhältnisse, a) Stamm. Bei 31. hrachystachyum und ohlongifolium
wird die Epidermis während der Vegetationsperiode durch sekundäres Schutzgewebe mit
Lentizellen ersetzt. Im äußeren Teil der Rinde liegen Gruppen von Steinzellen, auf dem

1*

Carl Skottsberg. — Myzodendraceae.

Querschnitt einen Kreis bildend. Im ersten Jahre bildet sich ein lockerer Kreis von dünnen
Gefäßbündeln, welche durch breite, unverholzte Markstrahlen getrennt sind; an der
Außenseite der Bündel liegt je ein mechanischer Strang. Im zw^ten Jahre entsteht im
Mark ein zweiter Gefäßbündelkreis von ganz demselben Bau wie der erste. Jeder Holz-
teil wird im Herbst durch Bildung von zwei seitlichen Sklerenchymsträngen abgeschlossen,
welche somit die Jahresringe gut markieren. Die beiden Bündelkreise wachsen nach dem-
selben Modus, so daß, wenn der äußere 3, der innere 2 Jahreszonen zeigt usw. Ein
geschlossener Holzzylinder wird hier nie gebildet, Markstrahlen und Mark bleiben unver-
holzt, so daß die Weichheit und Zerbrechlichkeit des Stammes leicht begreiflich ist.
M. quadriflorum zeigt ungefähr denselben Bau. Steinzellen fehlen; das mechanische

System ist durch die Stränge an
der Außenseite von den Gefäß-
bündeln vertreten , welche hier
nur einen vollständigen Kreis
bilden; außerdem kommen \ — 2
unregelmäßig liegende, markstän-
dige Bündel vor, die im zweiten
Jahre auftreten. Die Jahresringe
werden durch die auf dem Quer-
schnitt spindelförmige Gestalt des
Holzteiles markiert. Bei M. li-
nearifoliwn ist nur ein Gefäß-
bündelkreis vorhanden ; sonst
zeichnet sich diese Art durch die
Anordnung ihres mechanischen
Systems aus : ein Kreis von mark-
ständigen Strängen, und an der
Außenseite jedes Bündels ein star-
ker, im Querschnitt hufeisen-
förmiger Strang. Bei Gymno-
phyton ist der Stamm mit den
eigentümlichen rundlichen Warzen
bedeckt, in deren Spitze eine
Spaltöffnung liegt ; unterhalb dieser
ist der große Luftraum. Unter-
halb der Epidermis wird Periderm
Schema- gebildet; trotzdem wird sie mit
ihren Warzen immer beibehalten.
Die Epidermiszellen sind von einer
ihr Inhalt besteht meistens aus großen oder kleinen, braun-

Fig. 3. Myxodendron angulatum Q, 4 -jährig,
tisiert 1/3. — Nach Skottsberg.

dicken Kutikula bedeckt;
gelben Kugeln von unbekannter Natur; der fragliche Stoff ist in Alkahen, Säuren, Al-
kohol und Äther unlöslich und unveränderlich. Auch die Zellen der äußeren Rinden-
schichten sind damit gefüllt. Innerhalb dieser Schichten führen die Rindenzellen
Chlorophyll. Die mechanischen Stränge bilden einen Kreis im innersten Teil der Rinde.
Die Gefäßbündel sind durch enge primäre Markstrahlen getrennt, die sekundären
sind sehr dünn und sparsam vorhanden. Im Gegensatz zu der Unterg. Eumyzodendron
wird bei Qymnophyton ein mächtiger, fast geschlossener Holzzylinder gebildet, und auch
das Mark verholzt vollständig. Ein deutlicher Unterschied zwischen Früh- und Spätholz
läßt die Jahresringe hervortreten. Bei allen Arten sind als Einschlüsse Kalkoxalatdrusen
häufig; bei M. quadriflorum sind sie besonders zahlreich. — b) Blatt. Die Blätter
sind einfach gebaut, indem das Mesophyll nicht differenziert ist, sondern aus rund-
Hchen, dr isodiametrischen Zellen mit kleinen Interzellularen besteht. Spaltöffnungen
finden sich auf beiden Seiten ; sie liegen im Niveau der Epidermis, welche bei Qymno-
phyton von einer mächtigen Kutikula bedeckt ist. Die gelbe Farbe bei diesen Arten

Carl Skottsberg. — Myzodendraceac.

wird durch den oben erwähnten eigentümhchen Stoff hervorgerufen, der in den Epidermis-
zellen aufgespeichert wird. Auch die Fruchtblätter erhalten in derselben Weise ihre
bräunliche Farbe.

Blütenverhältnisse. Der Blütenstand. Beim ersten BHck scheint der Blüten-
stand von recht verschiedener Natur bei verschiedenen Gruppen. Ein näheres Studium zeigt
aber, daß sämtliche Typen auf eine in verschiedener Richtung veränderte, zusammen-
gesetzte Ähre (oder Traube) zurückgeführt werden können. Bei der Sektion Ärchi-
phyllum (Fig. 2 ^—D) haben wir eine gestreckte Achse, deren als Laubblätter ent-
wickelte Brakteen Ähren oder Trauben (nämlich die (J^ Blüten kurz gestielt) tragen;
das Tragblatt ist bis zu der un-
tersten Blüte des Teilbiütenstandes
verschoben. Die Hauptachse wird
von einer Ähre ohne Tragblatt
abgeschlossen, die Teilblütenstände
scheinen Gipfelblüten zu besitzen
(dies alles wohl nur scheinbar,
denn bei den anderen Gruppen
sind weder terminale Blütenstände
noch Gipfelblüten vorhanden).
Denken wir uns nun den Partial-
blütenstand auf wenige (3 — 6)
Blüten reduziert und das Trag-
blatt bis zur Spitze der kurzen
Achse verschoben, so bekommen
wir den Typus der Sektion Telo-
phyllum [M. quadriflorum) . We-
gen der Verwachsung zwischen
Achse und Tragblatt — diese bei
(J hochblattartig — bekommt
der Partialblütenstand ein recht
eigenartiges Aussehen, die Blüten
scheinen der Oberseite des Blatt-
stieles zu entspringen (Fig. ^B).
Denken wir uns den Achsenteil
des Ährchens ganz reduziert, die-
ses aus 2 sitzenden axillären Blü-
ten bestehend, so gelangen wir
zu der Sektion Ängelopogon (M.
lincarifolium, Fig. iÄ). Um die
Verhältnisse bei der Sektion He~
terophyllujn zu erklären, müssen
wir uns die Achse des Ährchens

bei M. quadriflorum stark verkürzt denken, so daß die Blüten ein »Köpfchen« bilden.
Die g Köpfchen sind 3- bis 6-blütig, die (^f Köpfchen (nur von M. angulatu7n be-
kannt) 2 -blutig. Die Brakteen sind auch bei dem g Blütenstand =b hochblattartig.
Gehen wir jetzt von dem (j^ Blütenstand bei dem letzteren aus, so brauchen wir nur
den Achsenteil so stark zu verkürzen, daß seine Schuppenblätter einander decken, um
zum Typus der Sektion Ephedranthus zu kommen. Ihre »Zapfen« sind denen von
Ephedra habituell recht ähnhch (Fig. \C, öD). Hier sind nicht nur, wie bei den
vorigen, die untersten Tragblätter steril (Knospendecke!), sondern auch die obersten.
Nur beim Q Blütenstand sind die Blüten paarweise angeordnet, beim (J^ ist der Partial-
blütenstand auf eine einzige Blüte reduziert, der Blütenstand also scheinbar einfach;
im Vergleich mit den anderen Typen steht es aber außer Zweifel, daß er mit dem Q,
Gesamtblütenstand homolog ist.

Fig. 4. A Myzodendron linearifolium DG. Q. Teilblüten-
stand (iO/i). — B M. quadriflorum DG. Q. Teilblüten-
stand (5/-!); G reifes Achänium, nur eine Sota vollständig
gezeichnet (5/1). — B M. macrolepis Phil. Q Gesamt-
blütenstand (S/l). — Original.

6 Carl SkoUsberg. — Myzodendraceae.

Die Blüte. Die männliche Blüte besteht bei Eumyzodendron (Fig. 2 G) aus 3, bei
Gymnophyton (Fig. \B) aus 2 gelben Staubblättern, zwischen denen sich bei dem ersten ein
dreieckiger, radiär gebauter, bei dem letzteren ein bilateral symmetrischer gelblicher Diskus
befindet. Von einer Blütenhülle ist keine Spur vorhanden. Der Diskus ist meistens als
ein Rudiment eines Ovars gedeutet worden; dieser Ansicht schließe ich mich auch an.
Van Tieghem hat bei 3L punctulatum auch 3 Staubfäden beobachtet; die Anzahl der
Staminodien bei der weibhchen Blüte läßt uns ja verstehen, daß die Zweizahl durch
Reduktion entstand. Nach van Tieghem waren ursprünglich 5 Staubblätter vorhanden,
und der Diskus sei als Rudiment der fehlenden 2 resp. 3 zu deuten. Diese Erklärung
sucht er durch Angaben über die Entwickelung zu stützen, Angaben, die ich vergebens
zu bestätigen suchte (K. Svenska Vet. Akad, Handl. LI. [1913] n). Die Antheren
(Fig. \ Bj tE — i^, 6^) sind monothezisch; das Fach wird durch eine dünne Tan-
gentialwand halbiert. Die Antherenwand ist zweischichtig, die Innenschicht besteht aus
radial gestreckten, prismatischen Zellen, deren Seitenwände verdickt sind; sie öffnet

Fig. 5. a—c Myxodendron Commersonii, Q Blütenstand (X 5) und zwei Schuppenblätter der

Innovationen (x 10); d—fM. imhricatum, d 5 Blütenstand (X 5), /"zwei Tragblätter (X 1"0)

und e zwei Blätter einer Innovation (x 10). Die punktierte Linie deutet die Abgrenzung des

dünneren Randgewebes an. — Nach Skottsberg.

sich durch eine kurze, tangentiale Spalte an der Spitze, wo eine Öffnung von gewöhnlichem
Typus ausgebildet ist. Die gelben, sphärischen Pollenkörner bleiben dz zusammengeballt ;
sie messen \ 4 — 2 0//, etwas verschieden bei verschiedenen Arten. Die Exine ist mit feinen,
spitzen V^arzen dicht besetzt. Die weibliche Blüte (Fig. i Ä, tG — H, i Ä—B) be-
steht nach der Ansicht des Verfassers aus 3 Staminodien und 3 Fruchtblättern, welche
ein dreikantiges, grünes Ovar bilden. Die Staminodien stehen anfangs in Furchen ganz
verborgen. Der Fruchtknoten wird von einem grünlichen, ringförmigen Diskus gekrönt, wel-
cher den sehr kurzen, in drei bräunliche Narben gespalteten Griffel kragenartig umgibt.
An dem Aufbau des Fruchtknotens beteiligen sich nach meiner Ansicht weder Hüllblätter
noch ein krugförmiger Blütenboden, in den das Ovar eingesenkt sein sollte. Meine
Deutung der Morphologie stützt sich auf die Entdeckung von Zwitterblüten bei 21. lineari-
folium (K. Svenska Vet. Akad. Handl. [1913] 20). Es zeigt sich nämlich, daß die Staub-
blätter bei diesen den Platz der Setae einnehmen, daß diese also Staminodien sind ; eine
derartige Vermutung hat schon De CandoUe im Jahre 1830 ausgesprochen. Solange
die wahre Natur der Federborsten unbekannt war, hat man der Morphologie der Blüte
die verschiedensten Deutungen gegeben. Jetzt ist es aber sehr natürlich, ja möglicherweise
sogar notwendig, den Fruchtknoten für oberständig und als nur aus Fruchtblättern

Carl Skoltsben

Myzodendraceae.

gebildet zu erklären. Daraus folgt aber, daß der Diskus nicht von dem Blütenboden
gebildet wird, sondern ein Anhangsgebilde zu den Fruchtblättern selbst darstellt. Für
die Annahme einer dem Ovar angewachsenen Blütenhülle gibt es wohl keinen Grund.
Es ist keine Andeutung davon vorhanden, daß der Diskus den freien Rand einer Hülle
darstelle; Gefäßbündel treten in ihn nicht ein. Jedes der drei Fruchtblätter hat dagegen
ein medianes Bündel, das durch den sehr kurzen, bisweilen fast unmerkhchen Griffel in eine
Narbe endigt (Fig. 6e — f). Die Innenseite der Narben ist dicht mit langen Papillen

Fig. 6. a Myzodendron recurvum, Querschnitt durch die Antheren iSO/l. — b M. qtiadriflorum,
Längsschnitt durch eine Narbe iSO/l. — c—f M. punctulatum, c Längsschnitt durch zwei Q Bl.
im Juni, d durch eine Q Bl. im Dezember, beide 55/i, e — f Querschnitt durch eine Q Bl. im Mai,
in /■ den Diskus und die Narben getroffen, 4 50/1. Leitbündel schraffiert. — Nach Skottsberg.

besetzt (Fig. %B). Sehr eigentümlich sind die längs den Fugen des Fruchtknotens lau-
fenden Furchen (Fig. 1v4, 4^, C, 6-EJ). An jungen Blüten sind sie ganz seicht und offen, wer-
den aber allmählich zugedeckt durch Auswachsen ihrer Ränder zu schmalen, flügelartigen
Leisten und verbergen dadurch die in ihnen steckenden, jungen Federborsten. Diese
Furchen sind wohl als Anpassung entstanden ; sie schützen die Borsten während ihrer
Entwicklung, was in Anbetracht der dünnen, anfangs sehr plasmareichen Haare wohl
notwendig ist. - Jede Seta enthällt ein Leitbündel und stimmt in ihrem anatomischen
Bau mit den Staubfäden überein. Die Haare sind wurzelhaarähnhche Ausstülpungen
der Epidermiszellen; ihre Spitze ist keulenförmig verdickt, was durch einen kolossalen
Dickenzuwachs der Kutikula zustande kommt. — Plazentation. Der Fruchtknoten

8

Carl Skottsberg. — Myzodendraceae.

ist anfangs einfächerig. Aus seinem Boden erhebt sich eine freie, zentrale Plazenta,
deren kegelförmige Spitze den offenen Griffelkanal zustopft und drei Samenanlagen trägt
(Fig. \A, 6(7 — E). Indem diese an Größe zunehmen, bilden sich in dem Boden drei
Taschen, welche sich immer mehr vertiefen, anfangs wohl dadurch, daß bei dem be-
trächtlichen Längenzuwachs des Ovars die unterhalb eines Ovulums befindliche Gewebe-
partie in der Entwickelung zurückbleibt. — Ovulum. Die Samenanlagen sind atrop,

hängend und nackt; die von John-
son herrührende und von Coulter
und Chambe riain (Morphology of
Angiosperms, 1903) wiedergege-
bene Angabe eines Integuments ist,
wie Verf. nachgewiesen hat, irrig.
Der Embryosack liegt an der Spitze,
etwas nach innen zu. Er ist von
birnförmigem Umriß^ wird von einer
Nuzellusschicht bedeckt und zeigt
einen normalen Bau. Die Antipo-
den werden sehr früh resorbiert.
Nach der Befruchtung teilt sich der
sekundäre Endospermkern; durch
eine quer gestellte Wand ent-
stehen zwei Zellen. Die räumlich
untere bildet durch sukzessive
Zellteilung das gewaltige, stärke-
reiche Endosperm, die obere wächst
zu einem Haustorium schlauch-
förmig aus, dringt durch den Nu-
zellus in die Plazenta ein, biegt
um und durchwächst die Plazentar-
säule, einem Leitbündel folgend,
bis die Basis der Blüte erreicht ist,
wo sich der Schlauch reich ver-
zweigt (Fig. 7). Im Gegensatz zu
den Angaben Johnsons habe ich
das Haustorium einzellig und ein-
kernig gefunden. Es dient dem
Nahrungstransport für den Aufbau
des Endosperms und scheint bis
zu der Samenreife zu fungieren.
In dieser Weise entwickelt sich
nur ein Ovulum, die übrigen zwei
abortieren. Das Endosperm durch-
bricht bald die deckende Nuzellus-
schicht und füllt schließlich die
ganze Fruchtknotenhöhlung aus, die
Plazenta gegen die Wand pressend.
Nur eine kleine basale Partie des Endosperms bleibt von dem Nuzellus becherartig um-
faßt (Fig. 8). Der Embryo liegt dicht unter der Oberfläche am oberen inneren Rande,
das Wurzelende gegen oben gerichtet. Man kann dabei ein Hypokotyl, zwei Kotyle-
donen und eine aus langen, radiär gestreckten Zellen gebildete, kreisrunde Scheibe unter-
scheiden, die die Stelle der Primärwurzel einnimmt.

Bestäubung. Verf. hat (Feuerl. Blüten, Ergebn. d. Schwed. Südpolarexp. 1905)
auf Grund eigener Beobachtungen die Vermutung ausgesprochen, daß 3Iyzodcndro7i

Fig. 7. Myxodendron punctulatum Banks et Sei. a
Längsschnitt durch die Q Blüte (freie Spitze der Plazenta
links wegen Unklarheit des Präparats nicht gezeichnet),
eine Samenanlage mit Haustorialschlauch zeigend (55/i).
b Kern des Haustoriums (360/1). c Verzweigte Spitze des
Haustoriums (360/1). — Nach Skottsberg.

Carl Skottsberg. — Myzodendraceae. 9

entomophil ist. Zwar wurden keine Besucher wahrgenommen — es könnte sich wohl,
da ja fast sämtliche Arten sehr früh blühen, um kleine Fliegen oder dergl. handeln.
Jedenfalls ist die Organisation nicht der einer anemophilen Pflanze ähnlich. Zwar sind die
Blüten wenig augenfällig, die Staubfäden sind aber kurz und steif, die Antheren un-
beweglich, der Pollen stäubt nicht, die Narben sind sehr klein. Ferner muß wohl der
klebrige Diskus als ein Nektarium gedeutet werden. Blütenbiologisch steht Myzodendron
einem Typus wie Salix nahe.

Frucht und Samen. Keimung (Fig. 2/ — M). Die Frucht ist ein dreikantiges
Achänium, welches durch die drei langen Federborsten eine sehr charakteristische Gestalt
erhält (Fig. 2/, iC). Diese Setae sind vorzügliche Schwebevorrichtungen und dienen außer-

Fig. 8. Myxodendron punctulatum, a Längsschn. durch die befruchtete Samenanlage 425/< (der
Embryo hnks im Endosperm; Nuzellarteil des Haustoriums getroffen); b oberster Teil vom Endo-
sperm mit dem Haustorium, im Januar, 180/1. In den Endospermzellen zahlreiche Stärke-
körner. — Nach Skottsberg.

dem dem Verankern der Früchte. Warmings Angabe, daß sie reizbar sind, ist ganz
hypothetisch (Fröplanterne, \ 9 1 2). Dem Samen fehlt eine Testa. Die Keimung habe ich
im Oktober 19 02 im Feuerland bei M. hrachystachyum und punctulatum beobachtet.
Das Hypokotyl preßt die Klebscheibe zwischen den Spitzen der Fruchtblätter heraus;
wurde das Achänium in ungünstiger Stellung verankert, so macht das Hypokotyl, welches
mehrere mm lang und lebhaft grün ist, die nötige Krümmung, um die Klebscheibe in
Kontakt mit der Rinde zu setzen. Als Regel gilt, daß an anderem Substrat als jungen
Buchenzweigen die weitere Entwicklung ausbleibt. Die Kotyledonen bleiben in dem
Endosperm stecken, bis alles verzehrt ist, wonach das Perikarp abgestreift wird
(Fig. ^Kj L). Nach Hook er sind sie scheidenartig verwachsen und werden von der
Plumula gesprengt. So soll auch das Haustorium die Klebscheibe durchbrechen, um
durch die Rinde eindringen zu können. Hypokotyl und Scheibe sind nach ihm von
einer grünlichweißen Haut umschlossen, deren Nalur mir ganz rätselhaft scheint. Auf
Schnitten durch den Embryo habe ich vergebens nach dem entsprechenden Teil gesucht;
Hookers Angaben bedürfen' wohl einer Bestätigung.

10 Clarl Skottsberg. — Myzodcndraceae.

Geographische Verbreitung. Die Familie ist in dem temperierten Waldgebiet des
andinen Südamerika endemisch; die Nordgrenze in Chile liegt, soweit bekannt, in den
Gebirgswäldern temperierten Charakters etwa um 35" s. Br. Ihre reichste Entwicklung
dürfte sie in den Provinzen Valdivia und Llanquihue erfahren. Einzelne Arten gehen
bis Kap Hörn. Auch in den bewaldeten Tälern an der Ostseite der patagonischen Anden
sind mehrere Arten angetroffen worden. Ihre Ostgrenze fällt mit derjenigen der Notho-
fagus-kvien zusammen.

Verwandtschaftliche Beziehungen. Die kleine Familie ist in wichtigen Merkmalen
sehr einheitlich und sehr scharf charakterisiert, was ja natürlich nicht hindert, daß
sehr deutliche Beziehungen zu anderen bestehen. Myzodendron wurde früher den Loran-
thaceen zugerechnet; der Habitus ist derselbe, und auch in der Stellung und im Bau der
Blüten finden sich Anknüpfungen an gewisse Typen, die leider gar nicht hinreichend be-
kannt sind. Nach neueren Anschauungen sind die nächsten Verwandten unter den Santala-
ceen zu suchen, und Myzodendron stimmt in wichtigen Charakteren mit dieser Familie
überein, besonders was den Bau des Fruchtknotens, der Plazenta und der Samenanlagen
betrifft. Auch bei den Santalaceen sind Endospermhaustorien, welche genau wie bei Myzo-
dendron entstehen und sich entwickeln, bekannt geworden. Wir dürfen aber nicht ver-
gessen, daß bei Myzodendron die Frucht ganz anders ist. Sehr nahe Verwandte findet
man wohl unter den Santalaceen nicht, und auch nicht in den anderen Familien der
Reihe. Verhältnismäßig groß ist die Übereinstimmung mit Arjona und QuinGha7nalium\
bei diesen Gattungen ist der Fruchtknoten unten dreifächerig und der Diskus nach
van Tieghem von ganz derselben Natur wie hei Myzodendron. Die beiden genannten
Gattungen faßt er als eigene Familie, Ärjonaeeae, auf.

Einteilung. Hooker hat in Flora antarctica die Gattung Myzodendron in zwei
Untergattungen zerlegt. Ich habe sie hier als solche bestehen lassen. Man könnte ihnen
auch den Rang selbständiger Gattungen geben, ein Verfahren, das sich gewiß ver-
teidigen heße. Der Grund, warum ich dies nicht getan, liegt in dem Umstand, daß
bei der Sektion Heterophyllum gewiss^ vegetative Merkmale wie auch Blütenstandverhält-
nisse von Eumyzodendron mit dem Blütencharakter von Gymnophyton vereinigt sind
und daß bei der Sektion Ängelopogon die Blüten wie bei Ephedranthus Q zu zweien
in den Tragblattachseln sitzen. Die Sektionen bilden gewissermaßen eine kontinuierliche
Reihe. Am ursprünglichsten sind Archiphylhmi und Ängelopogon mit ihren normalen
grünen Laubblättern; einen eigentümlichen Seitenast stellt Telophyllum dar. Bei
Heterophyllu7n sind noch kleine Laubblätter vorhanden, und die Achse des Blütenstandes
ist von beträchtlicher Länge, die Q Partialblütenstände mehrblütig, die Tragblätter da-
gegen hochblattartig. Bei E])}iedranthus schließlich hat der Parasitismus eine Reduktion
der Laubblätter hervorgerufen ; nur bei M. Gayanum sind sie denen von Heterophyllmn
ähnlich. Die Blütenstände sind durch Verkürzung der Achse zapfenförmig geworden.

Myzodendron Banks et Soi.

Myzodendron"^) Banks et Sol. mscr. ex Forst, in Comment. Goetting. IX. (1789) 45
nomen; DC. (ex errore sub nomine Misodendrum) Coli. Mem. VI. (18 30) 12; Prodr.
IV. (1830) 286; Hook. f. in Ann. sc. nat. 3. ser. V. (1846) 193, Fl. antarct. (I8i4 —
1847) 289.

Conspectus subgenerum et sectionum.

A. Stamina 3. Inflorescentiae foliosae. Cortex fuscus vel

fuscoviolascens non verrucoso-punctulatus .... Subgen. I. Eumyzodendron.
a. Spiculae sessiles biflorae. Folia linearia . . . . Sect. 1. Ängelopogon.

*) Nomen e vocibus graecis /uvCeu), fxv^^u) (sugo) et t^ei^i^QQv (arbor) compositum ob modum
vivendi specierum hujus generis.

Myzodendron. 11

b. Spiculae pluriflorae. Folia non linearia.

a, Spiculae multiflorae. Setae usque ad apicem

barbatae Sect. 2. Ä7'chiphyllum.

ß. Spiculae floribus 3 — 5 =t secundis compositae.

Setae apice incrassato nudo , Sect. 3. TelojyhyllK^m.

B. Stamina 2. Inflorescentiae bracteosae. Cortex fla-

vescens vel ferrugineus, dense verrucoso-punctulatus Subgen. II. Gymnophyton.

a. Inflorescentiae elongatae; spiculae g pluriflorae . Sect. 4. Heterophyllum.

b. Inflorescentiae abbreviatae ; spiculae Q biflorae . Sect. 5. Ephedranthus.

Subgen. I. Eumyzodendron Hook. f.

Eumyxodendron Hook. f. Fl. antarct. (18 45 — 1847) 297. — Angelopogon
Poepp. mscr.

Sect. \. Angelopogon (Poepp. mscr.) Engl. Natürl. Pflzfam. Nachtr. (1897) \i\. —
Angelopogon van Tiegb. in Bull. Soc. bot. France XLIH. (1896) 558, ut genus.

1. M. linearifolium DG. Prodr. IV. (1830) 286; Skottsberg in K. Svenska Vet.-
Akad. Handl. LI. (1913) 7, fig. 1 et t. 1 fig. 4, 8; Poepp. et Endl. Nov. gen. et
spec. I. (18 35) 1 t. 1 s. n. M. lineare DC. — M. microphyllum Hook, et Arn. in Bot.
Miscell. III. (1833) 357. — Pseudodichotome ramosum. Rami usque ad 20 — 25 cm
longi et 3 — 4 mm crassi, subglabri, cortice laevi fusco-violascente vel cinerascente len-
ticellis albidis consperso. Folia linearia obscure viridia, apice acutiuscula, margine sparse
pilosa, 10 — 20 mm longa et 1 — 2 lata, nervo medio sat conspicuo. Inflorescentiae (^
bracteosae, ad 7 cm longae, bracteis quoad formam foliis similibus sed flavescentibus,
magis spathulato-linearibus, 4—5 mm longis et 1 mm latis; flores in axillis 2 (vel 1)
subsessiles. Inflorescentiae Q foliosae, foliis illis ramorum sterilium (innovationum) simil-
limis 6 — 10 mm longis et 1 — 1,5 mm latis, fructiferae usque ad 2 0 cm et ultra longae;
flores sessiles in axillis 2 (vel l), circ. 1 mm longi ovario sparse piloso. Achaenia 2 —
3 mm longa; setae ad 60 mm longae. — Fig. iA.

Südchile, in den Gebirgen der Provinz Maule bis Valdivia : Kordilleren von Maule
(Germain!); Kord, von Ghillan (Philippü); Kord, von Antuco, fast verblüht im Dez.
1828 (Poeppig n. 800 u. III: 256 — Original der Art!); Gautin (Middleton!) ;
Temuco, mit unreifen Fr. am 9. Febr. 1902 (Elwes!); Valdivia (Bridges!, Philippi
n. 419!). — Auf NoÜiofagus obliqua (Poepp. et Endl.) Blume.

Var. contractum Skottsb. in Engler's Bot. Jahrb. L. (1913) 390. — M. brachy-
stachyum Macloskie, Fl. Patag. t. 14 non DG. — Ut typus, sed rami solum 5 — 6( —
10) cm longi; folia circ. 10 mm longa et 1 — 1,5 mm lata. Inflorescentiae fructiferae
5 — 8 cm longae rhachide zb dense hispida; ovarium dense pilosum.

Ghilenisch.es Regenwaldgebiet: Kord, von Ghillan (Philippü); Quillen-Tal
bei 1400 m mit Fr. am 3. Febr. 1902 (Elwes!); Lago Traful bei 1600 m mit Fr. am
4. Febr. 1902 (Elwes!); Anden Valdivias mit Fr. im Febr. (Reiche!, Neger!); Villarica
(Neger!); Westpatagonien, im Tal von Rio Aysen (Burmeister). Andines Pata-
gonien: Territ. Glmbut, 44^ 2 4' s. Br., 71*^ 22' w. L. (Högberg!); Gerro Lelej bei
1000 m, blühend am 29. Okt. 1908 (Skottsberg n. 544!); Tal von Rio Garrenleufü
(lUin); Nordseite des Koslowsky-Tals, bei 700 m, blühend am 5. Dez. 1908 (Skottsberg
n. 759! — forma monoica); Territ. Sta Gruz , im Pass zw. den Koslowsky- und
Fenix-Tälern, blühend am 8. Dez. 1908 (Skottsberg n. 544!); Hochgebirge bei Rio
Zeballos, bei 1200 m, blühend am 16. Dez. 1908 (Skottsberg n. 544!); Lago Ar-
gentino mit Fr. am 25. Jan. 1905 (Düsen n. 5624! — forma monoica); Gerro
Buenos Aires mit Fr. am 4. Feh. 1909 (Skottsberg n. 5441); Magallanes (Phi-
lippü); Estancia Mayer (Borge n. 232!); Punta Arenas (Lechler n. 1077b!); Kap
Negro (Borge n. 2 30!). — Auf Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Blume und ant-
arctica (Forst.) Blume.

12 Carl SkoUsberg. — Myzodendraccae.

Sect. 2. Archi'phyllum (van Tiegh.) Engl. Natürl, Pflzfam. Nachtr. (1897) 140. —
Ardiiphyllum van Tiegh. in Bull. Soc. bot. France XLI. (1896) 557, ut genus.

A. Rami glabri t. M. hrachystachyum.

B. Rami dz dense griseo-velutini . . 3. Jf. ohlongifoliuin.

% M. brachystachyum DG. Coli. Mem. VI. (1830) 14 t. 12: 1 et Prodr. IV. (l 830)
286; Skottsberg in K. Svenska Vet.-Akad. Handl. LI. (1913) 4, fig. 1 et t. 1, fig. 2, 6, 7,
15. — M. planifolium Comm. in herb. — 31. brachystachyum DC. Hook. f. Fl. antarct.
(1844—47) 297 t. 103, 105, 107 bis fig. 7—12 et M. oUongifolium Hook. f. 1. c. 301
non DG. — M. macrophyllum Phil, in Linnaea XXX. (1859) 190. — False di- v. tricho-
tome ramosum. Truneus primarius basi dz incrassatus, ceterum ut rami adulli ad
1 0 mm crassus, cortice fusco-violascente glabro dz lucido, lenticellis consperso. P'olia
lineari-oblonga, truncato-obtusa, viridia, glabra, 30 — 50 mm longa et 4 — 8 mm lata,
nervis dr conspicuis subparallelis. Inflorescentiae rhachide pilosa, foliosae, foliis infimis
sterilibus; (^ 2 — 8 cm longae, foliis late ovatis vel ovato-rhomboideis, basi cuneatis,
apice obtusis vel acutiusculis, 6 — 9 mm longis et 3 — 6 mm latis; spiculae 4 — 15 mm
longae. Inflorescentiae Q 2 — 8 , dein usque ad 1 5 cm longae, foHis ovato-linearibus
V. ovato-spathulatis, 10 — 20 mm longis, 3 — 10 mm latis, obtusis; spiculae florigerae
5 — 4 5 mm longae, fructiferae ad 30 mm longae. Achaenia ovoidea c. 2 mm longa
et 1 mm crassa. Setae 30 — 40 mm longae. — Fig. 2.

Waldgebiet von Südchile: Goronel (Ochsenius!); Temuco (Middleton!); Vil-
larica (Lechler!); Valdivia (Lechler n. 284!, Buchtien, blühend am 12. Sept. 19021);
Ghiloe (z. B. Guming n. 39!); Ancud, verblüht im Nov. (! auf Galdcluvia paniculata) ] West-
patagonien, Ajsen-Tal, Verbreitung d. Fr. am 1 7. Jan. 1896 (Düsen!); Südpata-.
gonien, Port Famine (King!); Punta Arenas, blühend im Okt. 1852 (Lechler n.1 01 4!),
verbl. Dez. 1852 (Lechler 1014b!); Kap Negro (Spegazzini); Fretum magellanicum
(Gommerson!). Feuerland (1769, Banks u. Solander), Azopardo-Tal, Verbrei-
tung d. Fr. Anf. März (Düsen n. 641 ! A. 30!, Skottsberg n. 219!); Ushuaia^ Verbr.
d. Fr. Anf. März, blühend im Okt. 1902 (Skottsberg n. 16 l!); Orange aarbour (Wi 1-
kes!); Hermite Insel (Hooker!); Staaten Insel (nach DG. — Original der Art; Spe-
gazzini). — Auf Nothofagus antarctica (Forst.) Blume, betuloides (Mirb.) Blume, Do7n-
hcyi (Mirb.) Blume und pumilio (Poepp. et Endl.) Blume; einmal auf der Gunoniacee
Galdcluvia paniculata (Gav.) Don gefunden (s. oben).

3. M. oblongifolium DG. Prodr. IV. (1830) 671; Poepp. et Endl. Nov. gen. et spec.
L (1835) 1 t. 2; Skottsberg in Engler's Bot. Jahrb. L. (1913) 389. — Ängelopogon he-
terophyllus Poepp. in sched. — Praecedenti simillimum^ sed differre videtur ramis dense
griseo-velutinis; indumentum in ramis adultis minus conspicuum, cortex languide fuscus.
Inflorescentiae fructiferae usque ad 22 cm longae, foliis lanceolato-linearibus 25 — 27 mm
longis et 5 — 8 mm latis. Achaenia quam in praecedente magis cjlindracea, circ.
2,5 mm longa et 1 mm crassa; setae usque ad 75 — 85 mm longae, maximae generis.

Süd Chile in Gebirgswäldern: Kordilleren von Ghillan, verblüht im Dez. 1851 (Phi-
lippü), bei 2100 m, am 23. Dez. 1901 (Elwes!); Banos de Ghillan, mit reifen Fr,
(Söhrens!); Kord, von Antuco, verblüht im Dez. 1828 (Poeppig n. 813 — Original
der Art!), bei 1700 m im Jan. 1829 (Poeppig n. IH: 257!); Gorral (Gay!); Valdivia
(Philippü); Puerto Montt, mit unreifen Fr. im Feh. 1868 (Reed!). Andines Pata-
gonien, Territ. Ghubut, 44^20' s. Br. 71" 25' w. L. (Högberg!). — Auf N. pumilio
(Poepp. et Endl.) Blume. Angebhch (Herbarzettel im Pariser Herbar) auch auf Aristo-
telia maqui L'Herit. Belegex. fehlt.

Sect. 3. Telophyllum. (van Tiegh.) EngL Natürl. Pflzfam. Nachtr. (1897) 140. —
Telophyllum van Tiegh. in Bull. Soc. bot. France XLIII. (1896) 558, ut genus.

4. M. quadriflorum DG. GolL Mem. VL (1830) t. 12 : 2 et Prodr. IV. (1830) 286;
Skottsberg in K. Svenska Vet.-Akad. Handl. LL (1913) 7, fig. 1 et t. 1, fig. 3, 9, 10, 14.
— M. parvifolium Poepp. in sched. — False di- v. trichotome ramosum, glabrum.

Myzodendron. 13

Truncus primarius basi leviter incrassatus, ad \ 0 mm crassus v. ultra, ramis plerumque
regulariter dispositis; cortex e fusco rufescens, transverse striatus, lenticellis prominen-
tibiis punctulato-conspersus. Folia obovata, brevissime petiolata petiolo puberulo, apice
truncato-obtusa et minute denticulata, laete viridia, subenervia^ 5 — -10 mm longa et
3 — 4 mm lata. Inflorescentiae (^ bracteosae, 2 0 — 2 5 mm longae; spiculae saepius
2-florae axi circ. 2 mm longo; bractea pseudoapicalis lutea, obovata, apice irregulariter
sinuoso-dentata, tenuis, distincte nervosa, 3 — i mm longa et 2 — 2,5 mm lata. Inflores-
centiae Q rhachide puberula, foliosae, 20 — 2 5 dein usque ad 50 mm longae, foliis in-
fimis sterilibus; axis spiculae 3 — 6 mm longus, 3 — 6 (plerumque 4) flores in latere
interiore gerens; folium pseudoapicale suborbiculatum vel obovatum, firmum, margine
argute serratum, nervis conspicuis, 4 — 5 mm longum et 3 mm latum, statu fructi-
fero elongatum et basi magis cuneatum. Achaenia obovoidea glabra, 3 mm longa et
1,2 mm crassa. Setae ad 25 mm longae, apice clavato nudo (solum aculeis brevissimis
praedito), cinnamomeo, — Fig. iB — C.

Südchile in Gebirgswäldern: Kordilleren von Antuco, fast verblüht im Jan. 1829
(Poeppig!). Andines Patagonien, Territ. Chubut, Gerro Lelej bei 1000 m, blühend
am 29. Okt. 1908 (Skottsberg n. 905!); Territ. Sta Cruz, Meseta Chalia bei 1200 m,
blühend am 4. Dez. 1908 (Skottsberg n. 905!); Lago Argentino, mit jungen Fr. im
Jan. 1905 (Düsen n. 5761 !); Punta Arenas (Lechler n. 1255!), ebenda blühend im
Nov. bis Dez. 1895 (Düsen n. 1871). Feuerland, Azopardo-Tal, m. fast reifen Fr.
am 2. März 1896 (Düsen n. 6191); Ushuaia, Verbreitung d. Fr. im März 1895 (Düsen
n. 725!); Staaten Insel (nach DG. — Original der Art). — A\ü Nothofagus pumilio [Voepi^.
et Endl.) Blume.

Subgen. II. Gymnophyton Hook. f.

Oymnophyton Hook. f. Fl. antarct. (1844 — 47) 289. — Myzodendron sensu
strictiore, van Tiegh. in Bull. Soc. bot. France XLIII. (1896) 556.

Sect. 4. Heterophyllum Skottsberg in Engler's Bot. Jahrb. L. (1913) 391. — Folia

innovationum viridia, linearia, ramorum florigerorum bracteiformia. Inflorescentiae amenti-

formes elongatae, bracteis remotis, in planta Q plurifloris, in (J^ bifloris.

A. Rami cjlindracei, teretes 5. If. macrolepis.

B. Rami angulati, alati 6. Jf. angulatum.

5. M. macrolepis Phil, in Anal. Univ. Ghile II. (1865) 316; Skottsberg in K. Svenska
Vet.-Akad. Handl. LI. (1 9 I 3) 1 4. — Glabrum. Rami leretes dense verrucoso-punctulati, cor-
tice fusco vel in junioribus ferrugineo, circ. 2 — 3 mm crassi. Folia triangulato-linearia,
basi obtusa, apice acuta, viridia, 3 — 5,5 mm longa et 1,5 — 3 mm lata, infima breviora
et magis coriacea. Inflorescentiae g 3 — 6-florae, 3 0 — 75 mm longae rhachide pu-
berula; bracteae (infimae steriles) cordato-ovatae v. lanceolato-ovatae v. subrhomboideae,
obtuse apiculatae, fuscescentes, apice virescentes, nervo medio sat conspicuo, 3 — 5,5 mm
longae et 2 — 3 mm latae. Flores 2 — 3 mm longi stjlo brevi crasso, stigmatibus parvis
truncatis. Achaenia matura ignota. Planta mascula ignota. — Fig. 4 D.

Regenwaldgebiet von Südchile: Prov. Valdivia, Gordillera Pelada (F. Philipp! —
Original der Art); ebenda bei 1100 m blühend im Jan. 1872 (K. A. Philippü);
Andines Patagonien, Westende von Lago Nahuelhuapi (Spegazzini). — Auf Notho-
fagus betuloides (Mirb.) Blume.

6. M. angulatum Phil, in Anal Univ. Ghile IL (1865) 315; Skottsberg in K.
Svenska Vet.-Akad. Handl. LL (1913) 8, fig. 2 et t. 1, fig. 1, 11 — 13. — Sparse ra-
mosum, glabrum. Rami sub angulo 20 — 30" abeuntes, adulti obsolete sulcati fusces-
centes, minus conspicue punctulati, juniores ferruginei v. badioflavi, conspicue 5-angulati,
alati et punctulati. Folia infima innovationum bracteiformia, sicca et coriacea, fusces-
centia, c. 3 mm longa et 2 mm lata; cetera hneari-subobovata, obtuse apiculata,
flavescenti-viridia, enervia, 4 — 6 mm longa et 2 mm lata. Inflorescentiae (^ 25 —
30 mm longae; bracteae infimae steriles ovatae, cucullatae, obtusae, ceterae lanceolato-

14 Carl Skottsberg. — Myzodendraceae.

ovatae, planae, obtusae vel subacutae, badioflavae, 3 mm longae et \ ,5 mm latae. In-
florescentiae Q 40 — 56 mm longae; bracteae fusco-virescentes, infimae steriles, ceterae
3 — 6-florae, cordato-ovatae vel rhomboideae, obtusiuseulae, 2,5 — 3 mm longae et 2 —

3 mm latae. Fiores brevissime pedunculati pedunculo hispido, 4 — 5 mm longi, an-
gusti; Stylus pro genere conspieuus; Stigmata minuta. Setae achaenii submaturi 9 —
\ 0 mm longae, longissime plumosae.

Regenwaldgebiet von Südchile: Prov. Valdivia, Gordillera Pelada (Q, F. Phi-
lippi — Orginal der Art), ebenda, verblüht im Jan. \ 872 (Reed!, Philipp ü); West-
patagonien, Rio Baker, fast reife Fr. (Reiche!), Messier-Kanal (Reiche!); Skjring
Water, Puerto Pinto, Fr. abgefallen, 25. Apr. 1908 (Skottsberg n. 275!). —Auf N.
betuloides (Mirb.) Blume — Philippi gibt als Wirtspflanze N. Dombeyi an, wahr-
scheinlich liegt eine Verwechselung vor.

Sect. 5. EjyJiedranthus Skottsberg in Engler's Bot. Jahrb. L. (1913) 391. — Folia

omnia {M. Gayanum quoad illa innovationum exceptum) squamiformia coriacea badio-

flava — virescentia. Inflorescentiae breves illis Ephed^'ae habitu sat similes, bracteis im-

bricatis, in planta Q. bifloris, in (^ unifloris.

A. Folia innovationum linearia viridia 1. M. Gayanum.

B. Folia innovationum minuta squamiformia.

a. Verrucae minutissimae, 0,1 mm diam S. M. imbricatum.

b. Verrucae majores, 0,3 mm diam.

«. Squamae brevissime apiculatae, saepius latiores quam

longae. Verrucae orbiculatae 9. M. punctulatum.

ß. Squamae longe apiculatae, saepius longiores quam latae.
Verrucae magis ellipticae, interdum cristiformes et sub-
confluentes 10. if. recurvum.

7. M. Gayanum van Tiegh. in Bull. Soc. bot. France XLIII. (1896) 557; Skotts-
berg in K. Svenska Vet.-Akad. Ilandl. LI. (1913) 9 fig. 3. — M. imbricatum Ilook. f.
Fl. antarct. (1845 — 47) 549 t. 104, fig. 9—12 non Poepp. et Endl. — M. patago-
nicum Spegazzini in Anal. Mus. Nac. Buenos Aires VII. (1902) 161. — M. antardicum
Gandoger in Bull. Soc. bot. France LI. (1904) 142 quoad plantam masculam. — Gracile,
dense ramosum, ramis sub angulo 45^ — 60" abeuntibus, 1 — 2 mm crassis, dense et
minute punctulatis, adultis ferrugineis, junioribus sulphureo-viridibus. Foha (interdum
subopposita) remota, linearia vel vix subelliptico-lanceolata, obtusiuscula et apice mi-
nutissime denticulata, margine sparse ciliolata, crassiuscula, enervia, lutescenti-viridia,

4 — 6 mm longa et 1 — 1,5 mm lata, infima magis obtusa, 2 mm longa et 1 mm lata,
glaberrima. Inflorescentiae brevissimae, ovoideae, patentes; (^ 2,5 mm longae et
1,5 mm crassae, bracteis obtuse triangulari-cordatis, 1mm longis ac latis, flores 1 mm
longi; g 3 mm longae et 1,5 mm crassae bracteis subcordato-orbicularibus, 0,75 mm
longis et 1 mm latis, arcte imbricatis, flores 0,4 — 0,5 mm longi. Achaenia (immatura)
2 mm longa setis 5 — 6 mm longis.

Regenwaldgebiet von Südchile: Prov. Valdivia, Quinchilca (Gay n. 135 — Ori-
ginal der Art!; Bridges n. 785, 786!); Llanquihue, Puerto Varas, blühend im Feb.
1868 (Reed n. RI: 169!); Tronador-Gletscher, blühend am 1 6. Feb. 1902 (Elwes!);
Insel Iluafo, verblüht im JuU 1908 (Skottsberg n. 490!); Westpatagonien, Aysen-
Tal, blühend am 13. Feb. 1897 (Düsen n. 578!); Halbinsel Tres Montes, Port Otway,
verbl. am 16. Apr. 1868 (Cunningham!), blühend am 9. Feb. 1888 (Lee!); Baker-
Fjord, Puerto Cueri-cueri, blühend am 9. Juni 1908 (Skottsberg n. 490!). Andines
Patagonien, Westende von Lago Nahuelhuapi (Mauri). — Auf Nothofagus Dombeyi
(Mirb.) Blume und N. nitida (Phil.) Reiche.

8. M. imbricatum Poepp. et Endl. Nov. gen. et spec. I. (1835) 2 t. 3 ; Skottsberg in
Engler's Bot. Jahrb. L. (1913) 386 fig. \d — f. — Sparse ramosum ramis pauUo diver-
gentibus 1 — 3 mm crassis, adultis obsolete verrucosis et languidc cinereo-fuscis, jimioribus

Myzodendron.

15

perspicue cinereo-flavis vel stramineis, minutissime sed creberrime punctulatis, punctulis
0,08 — 0,1 mm diam. Innovationes plenimque 2 — 3, squamis orbiculari-subobovatis, apice
truncatis et abrupte mucronulatis, margine ciliatis, i,5 — 1,75 mm longis et i,2 — 1,5 mm
latis. Inflorescentiae § 7 — 12, brevissimae, 2,5- — 3,5 mm longae; bracteae late cor-
datae vel subreniformes sat tenues margine subintegro, 0,75 — 1mm longae et 1 ,2 — 1 ,5 mm
latae, infimae supremaeque steriles; flores graciles 2,5 mm longae, ovario infra discum
subiter dilatatulo; Stylus subnullus; stigmata 3 normalia parva. Planta mascula ignota. —
Fig. hd—f.

Südchile, Gebirgswälder um 36" — 37" s. Br. : Kordilleren von Chillan, bei 1300 m,
blühend am 27. Dez. 1901 (Elwes!); Kord, von Antuco, fast verblüht im Feb. 1829
(Poeppig n. 812 — Original der Art!). — Auf Nothofagus Dombeyi (Mirb.) Blume.
Nach Poeppig 1. c. auf Liboeedrus chilensis Endl.

9. M. punctulatum Banks et Sol. mscr. ex Forst. Comment. Goetting. IX. (1789)
45 nomen; DC. p. p. (M. punctulatum ß. subumbeUatimi DC.) Coli. Mem. VI. (1830)
13 t. IIB; Prodr. IV. (1830) 671; Hook. f. Fl. antarct. (1844—47) 209 t. 102,
104 fig. 1—8, 13—21, 107 bis fig. 1—6; Skottsberg in K. Svenska Vet.-Akad.
Handl. LI. (19 13) 10 flg. 4 et t. 1 fig. 5, in Engler's Bot. Jahrb. L. (1913) 388
fig. 2 f — i. — Viscwn flavescens Comm. in herb. — M. rioquinoense 0. Ktze. Rev.
gen. III. (1893) 284. — M. antarcticum Gandoger in Bull. Soc. bot. France LI. (1904)
142 quoad plantam foemineam. — Subumbellatim ramosum. Rami patentes, adulti
usque ad 5 mm crassi ferruginei, juniores sulphurei, omnes conspicue verrucoso-punctu-
lati, verrucis semiglobosis 0,2 5 — 0,3 mm diam. Innovationes plerumque 2 — 3, rarius
ad 7 — 8, saepius ultra 1 mm crassi; squamae late cordatae, apice rotundatae vel eximie
truncatae et minute apiculatae, basi cordato-truncatae, carnosulae margine tenui ciliato,
viridi-fulvae, plerumque latiores quam longae, 1,25 — 1,5 mm longae et 2 — 2,5 mm
latae. Inflorescentiae breves 2,5 — 5 mm longae; bracteae late cordatae, obtusae sed =fc
apiculatae, margine ciliatae, 1,8 mm longae et 2 mm latae, infimae supremaeque ste-
riles. Flores (^ 1 — 1,25 mm longi, Q fusiformes 1 — 1,5 mm longi. Achaenia 3 mm
longa; setae 9 — 11 mm longae. — Fig. 1, 9f — i.

Fig. 9. Myzodendron recurvum [a—e] und punctulatum {f—i); Schuppenblätter der Innova-
tionen [a—d, f—h] und Tragblätter [e, i). X 10.

Waldgebiet von Südchile: Cordillera de Nahuelbuta (Neger!); Rio Quino (Kuntze!);
Valdivia (Philippü); Magellansstraße (Commerson n. 7 — Original der Art!); Port
Famine (King!). Andines Patagonien: Territ. Ghubut, Cerro Lclej, blüh, bei 1000 m
am 29. Okt. 1908 (Skottsberg n. 17l!); Lago San Martin (Quensel!); Lago Argentino,
halbreife Fr. am 21. Jan. 1905 (Düsen n. 5618!); Punta Arenas (blühend im Okt.
1852, Lechler n. 1077!; verblüht im Nov. 1867, Gunningham!; 1 1 . Dez. 1895,
Düsen n. 165!; Verbreitung d. Fr. im Febr., Skottsberg n. 1 7l!); Kap Negro (Borge!);
Laredo Bay (Lee!); Feuerland, Ushuaia blühend im Okt. 1902 (Skottsberg n, 258!);

16 Carl Skottsberg. — Myzodendraceae.

Rio Grande, verblüht am < 9. Jan. 1896 (Düsen n. 397!); Orange Harbour (Wilkes!);
Hermite Insel (Hooker!); Staaten Insel (Menzies!). — Auf Nothofagus antarcHca
(Forst.) Blume, betuloides (Mirb.) Blume, Dombeyi (Mirb.) Blume und pumilio (Poepp.
et Endl.) Blume.

\ 0. M. recurvum van Tiegh. in Bull. Soc. bot. France XLIII. (I 896) 557; Skottsberg
in Engler's Bot. Jahrb. L. (1913) 3 88 flg. 2a — e. — Praecedenti simillimum, sed gra-
cilius et densius ramosum. Verrucae oblongae, subcristiformes et interdum dz con-
fluentes. Rami novelli plerumque 1 mm crassi. Innovationes 3 — 5 usque ad 10 — 12,
graciles infra 1 mm crassi; squamae longiores quam latae, longe et recurve apiculatae,
2 — 2,5 mm longae et 1,25 — 1,75 mm latae. Inflorescentiae ut in M. punctulato sed
longiores (5 — 6 mm) et bracteae magis remotae, acutiores. — Fig. 9 a— e.

Regenwaldgebiet von Südchile: Gay n. 1540 — Original der Art; Villarica
(Neger!); Valdivia, blühend im Nov. (Lech 1er n. 580! in herb. Paris, a cl. v. Tieghem
M. recurvum designatum); ebenda (Philippi n. 6l! n. 1156! Buchtien!); Chiloe, Rio
San Antonio (Reed!), Insel San Pedro (Skottsberg n. 8581); Ghonos Inseln, Puerto
Lagunas, blühend am 26. Nov. 1868 (Gunningham!). — Auf Nothofagiis Dombeyi
(Mirb.) Blume und nitida (Phil.) Reiche.

Species non satis nota.

11. M. Commersonii van Tiegh. in Bull. Soc. bot. France XLIII. (1896) 557;
Skottsberg in Engler's Bot. Jahrb. L. (1913) 3 86 fig. 1a— c. — M. punctulatum a. ma-
gellanicum DG. Goll. Mem. VI. (1830) 13 t. HA. — M. inmctulato persimile, sed differre
videtur squamis innovationum magnis, late ovatis, apice triangulatis, 2,5 — 3 mm longis
et 1,75 — 2,25 mm latis; inflorescentiae g ad 1 2 mm longae, bracteis remotis ovato-
orbiculatis apiculatis, 2,5 mm longis et 2 mm latis; flores adulti 3,5 — 4 mm longi.
Planta mascula ignota. — Fig. 5 a — c.

Magellansstraße, Dez. 1767 (Commerson!). — Auf dem Herbarzettel hat Gom-
merson geschrieben: »Dans tous les bois du Detroit de Magellan. « Dies bezieht sich
ohne Zweifel auf sein gesamtes Material von » Viscum flavescens '■ ^ denn die vorliegende
Form ist niemals wiedergefunden worden. Es ist gewiß möglich, daß wir es mit einer
zufälligen Abweichung unbekannter Natur zu tun haben. Gegenwärtig läßt sich das
nicht beweisen, und Übergänge zwischen Jf. Commersonii und M. punctulatum sind
mir nicht bekannt; somit mag es vorläufig als »species haud satis cognita« aufgeführt
werden.

Species dubia.

M. latifolium Phil. Namen erwähnt von Reiche, Grundzüge der Pflanzenver-
breitung in Chile (Veget. der Erde VIH. [1907] 360). — Es ist mir nicht bekannt, daß
jemals ein Myzodendron unter diesem Namen beschrieben wurde; möglicherweise liegt
ein Schreibfehler vor.

ll

Register

für C. Skottsberg-Myzodendraceae.

Die angenommene Gattung ist fett gedruckt, die angenommenen Arten sind mit einem Stern (*)

bezeichnet.

Angelopogon Poepp. H.

heterophyllus Poepp. 12.
Angelopogon (van Tiegh.) Engl.

(sect.) 11.
Archiphyllum (van Tiegh.) Engl.

(sect) 12.
Ephedranthus Skottsb. (sect.) 1 4.
Eumyzodendron Hook. f. (sub-

gen.) 1 1 .
Gymnophyton Hook. f. (subgen.)

13.
Heterophyllum Skottsb. (sect.)

13.
Misodendrum DG. 10.
Myzodendron Banks et Sol. 1 o.
*angulatum Phil. 13, n. 6. (4

Fig. 3).
antarcticum Gandogerl 4,1 5.
*brachystachyumDG. 1 2, n. 2.

(3 Fig. 2).

*Gommersonii van Tiegh. 1 6,

n. 11. (6 Fig. 5).
*Gayanum van Tiegh. 14,

n. 7.
*imbricatum Poepp. et Endl.

14, n. 8. (6 Fig. 5).
latifolium Phil. 16.
hneare DG. 11, n, 1.
*hnearifohum DG. 11, n. 1.
(5 Fig. 4).

var. contractum Skottsb.
- 11.

f. monoica 1 1 .
*macrolepis Phil. 1 3, n. 5. (5

Fig. 4).

macrophyllum Phil. 12, n.2.

microphyllum Hook, et Arn.

11, n. 1 .

*oblongifolium DG. 12, n. 8.

parvifolium Poepp. 1 2, n. 4.

patagonicum Speg. 1 4,

n. 7.
planifolium Gomm. 12, n. 2.
♦punctulatum Banks et Sol.
1o,n. 9. (2Fig. 1; 7 Fig. 6;
8 Fig. 7; 9 Fig. 8; 15
Fig. 9).
var. a. magellanicum DG.

16, n. 11.
var. ß. subumbellatum
DG. 15, n. 9.
*quadriflorum DG. 12, n. 4.
. (5 Fig. 4).
*recurvum van Tiegh. 16,

n. 10. (15 Fig. 9).
rioquinoense 0. Ktze. 15,
n. 9.
Telophyllum (van Tiegh.) Engl.

(sect.) 12.
Viscum flavescens Gomm. 15.

A. Engler, Das Pflanzenreich. IV. (Embryophyta siphonogama) 68.

Druck von Breitkopf & Häxtel in Leipzig.

QK Das Pflanzenreich

97

P46

Heft 62

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