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DAS UROGENITAL-SYSTEM 


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EINHEIIISCHEN REPTILIEN. 


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ALS HABILITATIONS - SCHRIFT 


DER 
HOHEN PIILOSOPHISCHEN FAGULTÄN DER UNIVERSITÄT WÜRZBURG 
| VORGELEGT VON 


D* M. BRAUN. 


(SEPARAT-ABDRUCK AUS ARBEIT. A. D. ZOOL.-ZOOT. INST. WÜRZB., B 


WÜRZBURG. 
J. STAUDINGER’SCHE BUCHHANDLUNG. 
1878. / 


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Das Urogenitalsystem der einheimischen 
Reptilien 


entwicklungsgeschichtlich und anatomisch bearbeitet 


von 


DR. MED. & PHIL. MAX BRAUN. 
(Mit Taf. V—X.) 


Im Sommer 1875 begann ich im Anschluss an die Entdeckungen 
Sempers und Spengels bei Plagiostomen und Amphibien eine Untersuchung 
über die Entwicklung des Urogenitalsystems der Reptilien, um zu erfahren, 
in wie weit sich die durch die genannten Autoren bei niederen Wirbelthieren, 
Anamnia, gefundenen Verhältnisse bei den Amnioten, und zwar bei der nie- 
dersten Klasse derselben, erhalten haben. Die literarischen Angaben über 
dieses Kapitel sind sehr spärlich; sie stammen entweder aus einer Zeit, in 
der von histologisch-embryologischer Forschung noch keine Rede war, oder 
sind ganz sporadisch bei Gelegenheit der Untersuchung der Entwicklung 
des Hühnchens oder andrer, mediceinischer Hausthiere gemacht, indem 
man von dem guten Glauben ausging, dass, da Reptilien und Vögel so 
sehr verwandt seien, sich auf erstere das bei den Vögeln Gefundene 
ohne Zwang übertragen lasse; naturgemässer wäre es freilich «gewesen, 
man hätte mit der niedersten Klasse der Amnioten begonnen und dann 
erst zu erforschen gesucht, wie weit sich der da gefundene Typus auch 
höher hinauf verfolgen lasse; doch theils Bequemlichkeit des zu unter- 
suchenden Materiales, theils alt hergebrachte Sitte liessen die Forscher 
immer beim Hühnchen verweilen. 

In Folgendem gebe ich zuerst eine kurze historische Uebersicht 
über unsere Kenntnisse des Urogenitalsystems der Reptilien in entwick- 
lungsgeschichtlicher Beziehung, die jedoch auf absolute Vollständigkeit 
keinen Anspruch macht, wenn ich auch hoffe, etwas Wesentliches nicht 
übersehen zu haben; hierauf werde ich zur Beschreibung meiner Befunde 
übergehen und endlich diese mit den Angaben über höher und niedriger 
stehende Wirbelthiere, wobei ich naturgemäss von der Semperschen 
Arbeit über das Urogenitalsystem der Plagiostomen ausgehe, vergleichen, 


Arbeiten a d. zool.-zoot. Inst, Würzb, Bd, IV. 5 


I. Historische Uebersicht. 


Die ersten, welche bereits 1811 die Urnieren bei Reptilien gesehen 
haben, sind Emmert und Hochstetter;?) sie sagen (pag. 94) von einem 
Eidechsenembryo aus ziemlich frühem Stadium, dass „zu beiden 
Seiten der Bauchhöhle röthliche, schwammige Organe, wahrscheinlich 
die Nieren“ liegen; die letztere Deutung ist ünrichtig, sicherlich waren 
es die Urnieren, welche beide vor sich hatten, da die Nieren viel später 
entstehen, und da ferner in ihrer Abbildung (tab. I. fig. 3) der Buch- 
stabe d dicht unterhalb des Herzens neben dem Darm steht, wo in 
diesem Stadium die Urnieren liegen. Ueber die weiteren Schicksale 
dieses Körpers fehlen jegliche Angaben bei den genannten Autoren, die 
hauptsächlich über das Amnion, den Kreislauf und die gröberen Formen 
des Embryo berichten. 


Richtigere und bei weitem ausführlichere Mittheilungen verdanken 
“ wir H. Rathke,?) dem fruchtbarsten Autor auf dem Gebiete der Ent- 
wieklungsgeschichte der Reptilien; er berichtet uns (l. ec. p. 44—48) 
hauptsächlich über die männlichen Geschlechtsorgane . von Embryonen 
und jungen Thieren der Lacerta agilis, fand den Nebenhoden vor 
jeder Niere liegend, an dessen innern Seite den kleinen, weissen Hoden 
und an der obern Seite des Nebenhodens anliegend den röhrenförmigen 


1) Untersuchung über die Entwicklung der Eidechsen in ihren Eiern. Reils 
und Autenrieths Arch. f. Physiologie. Bd. X. p. 84-192. 1811. 

”) Beobachtungen und Betrachtungen über die Entwicklung der Geschlechts- 
werkzeuge bei den Wirbelthieren in „Neuste Schriften der naturf. Gesellschaft in 
Danzig. I. Bd. 4. Heft. Halle 1825,« Auch unter dem Titel: Beiträge zur Ge- 
schichte der Thierwelt. Heft III, 


Historische Uebersicht. 115 


Samenleiter, der sich zur untern Fläche der Niere hinbegab und dem 
der andern Seite aufs innigste sich annäherte; bei einer noch nicht 
halb ausgewachsenen Lacerta agilis war der Nebenhoden länglich, platt 
: gedrückt, gelblich gefärbt und bestand deutlich aus einer Verknäulung 
von Gefässen, der Hode hing mit einem Samengefäss mit dem Neben- 
hoden zusammen; den Samenleiter beschreibt R. als wurmförmig gewun- 
den. Mit zunehmendem Alter. nimmt die vordere Hälfte des Samenleiters 
sehr an Dieke zu und wird keulenförmig, der Nebenhoden dagegen 
nimmt ab und stellt ein auf der innern Seite des Samenleiters liegendes 
kleines, gelblich gefärbtes Stück dar, das er bei einigen recht grossen 
Exemplaren nicht fand. Der Hode besteht zuletzt aus mehreren, knäuel- 
förmig zusammengewickelten Gefässen, die mit einem oder wenigen 
Ausführungsgängen durch den Nebenhoden oder bei dessen Mangel direkt 
zum Samenleiter gehen. Vom Eierstock bemerkt R. nur, dass er sich 
zu einem einkammrigen Sack, ähnlich wie bei den geschwänzten 
Batrachiern, ausbildet, dass die Eier sich auf der Binnenfläche desselben 
entwickeln und wahrscheinlich durch eine am. vordern Ende desselben 
gelegene Mündung entleert werden. 


Ich will gleich hier bemerken, dass das, was Rathke Nebenhoden 
nennt, ein solcher nicht ist, sondern der bekannte, goldgelbe Körper, 
der später als Nebenniere, jüngstens als Paradidymis resp. Paroophoron, 
Giralde’sches Organ gedeutet ist. 


J. Müller bestreitet die Angaben Rathke’s, dass „jene räthselhaften 
Organe“ (Urnieren) bei den Weibchen ganz verschwinden, bei den 
Männchen dagegen zum Nebenhoden werden, weil der knäuelförmige 
Anfang des vas deferens keine Aehnlichkeit mit dem Bau des Wolff’schen 
Körpers hat; es sei allerdings bei jungen Schlangen und Eidechsen 
noch ein Rest des Wolff’schen Körpers vorhanden, doch verschwinde 
derselbe völlig. Wichtig ist eine Bemerkung Müllers über den Wolft- 
schen Körper von einem Embryo der Lacerta viridis aus frühester 
Zeit: die Blinddärmehen (Urnierenkanälchen) entstehen parallel, entlang 
der ganzen Wirbelsäule auf beiden Seiten, vom Herzen an bis zum 
Schwanz; sie erscheinen zuerst als Cylinderchen, die am Ende dicker 
sind oder als gestielte Bläschen, und scheinen an der hintern Fläche 
verbunden; seine Abbildung (l. e. tab. I. fig. 10) bestätigt dies, es ist 
nur zu-bedauern, dass Müller nicht auch die Körpersegmente mitzeich- 


1) Bildungsgeschichte der Genitalien ete. Düsseldorf. 1830. p. 17—20. 
S* 


116 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


net; wie ich weiter unten zeigen werde, ist die Zahl „der gestielten 
Bläschen“ in diesem Stadium noch vollkommen übereinstimmend mit der - 
Zahl der Körpersegmente, eine nur etwas genauere Ausführung der Zeich- 
nung hätte wahrscheinlich auf dieses Verhältniss aufmerksam gemacht 
Dass Müller mit dem Stiel der Blase nicht die von mir gefundene Ein- 
stülpung vom Peritoneum her, sondern die Verbindung der Blase mit dem 
Ausführungsgang bezeichnet, scheint mir sicher aus seinen Worten und 
seiner Abbildung hervorzugehen. — Bei fast ausgebildeten Eidechsen- 
Embryonen entdeckte Müller die bleibenden Nieren im hintersten Theil 
der Bauchhöhle; die Geschlechtsorgane lagen an der innern Seite des 
obern breiteren Theiles des Wolff’schen Körpers; die Eileiter — nach 
Müller nur beim Weibchen vorhanden, nach Aussen von den Urnieren: 
den ductus deferens lässt Müller direct aus dem Ausführungsgang des 
Wolff’schen Körpers hervorgehen. Bei ausgewachsenen Schlangen 
hat Müller keine Spur der eigenthümlichen Blinddärmchen des Wolff’schen 
Körpers gefunden, dagegen bestand der Nebenhoden nur aus deutlichen 
Windungen des Samenganges, 

Ziemlich spärlich sınd im Verhältniss zu der umfangreichen Unter- 
suchung über andre Systeme Rathke’s!) Angaben über die Entwicklung 
des Urogenitalsystems der Natter; die Urnieren bilden sich aus 
einer von vorn nach hinten liegenden Reihe von Bläschen, die alle mit 
ihrem einen Ende an einen gemeinschaftlichen Kanal angeheftet sind. 
sie reichen vorn bis beinahe dicht an den Schlundkopf. Später wandeln 
sich die kugelförmigen Beutelchen in Kanäle um, indem sie zuerst retor- 
tenförmig, dann keulenförmig und zuletzt eylindrisch werden. Ausdrück- 
lich bemerkt Rathıke (l. ec. p. 47), dass sich die Bläschen in etwas 
geringerer Zahl als die Wirbelbeinkörper bilden, so dass nicht immer 
unter der Anlage eines von diesen Körpern ein solches Beutelchen ge’ 
funden werden kann. Was die Herkunft der Urnieren anlangt, so hält R. 
es für höchst wahrscheinlich, dass ihnen entweder das Gekröse selbst oder 
neben diesem das Gefässblatt der Keimhaut den Ursprung giebt. Wie die 
Entstehung der Beutelchen von vorn nach hinten fortschreitet, so geht es auch 
mit der Bildung der Kanälchen und der Malpighischen Körperchen; letztere 
liegen sehr oberflächlich an der innern Seite der Urniere in einer ein- 
fachen Reihe, die jedoch später im mittleren Theil doppelt wird; ihr 
Blut erhalten die Körperchen direct aus der Aorta. Die Urnieren 


!) Entwicklungsgeschichte der Natter. Königsberg 1839. p. 18, 19, 47, 78; 
95—97; 154--162, 207—209. 


Historische Uebersicht. 117 


nehmen an Länge bis zum Ausschlüpfen der Natter aus dem Ei zu. Die 
Nieren entstehen im hintersten Theil der Leibeshöhle und lassen später 
eine Reihe kolbenförmige Körperchen erkennen, die an einem zarten 
Kanal hängen, welcher neben dem Urnierenkanal an den Darm geheftet 
ist; hieran schliessen sich an der vordern und hintern Seite, also in 
zwei Reihen kleine, ovale Bläschen an, die später sich in Kanäle um- 
wandeln; auch die Malpighischen Körperchen der Niere bilden zuerst 
eine einfache Reihe, welche Regelmässigkeit jedoch noch vor dem Aus- 
kriechen verloren geht, indem an der medialen Seite der Nierenfläche 
immer neue entstehen und die älteren lateralwärts drängen, 

Die Geschlechtswerkzeuge — immer von der Natter — entstehen 
als zwei weissliche, sehr dünne Streifen an der innern Seite der Urnieren, 
über die Hälfte der Länge der Urnieren einnehmend; später runden sie 
sich allmählig ab, bleiben aber immer noch fadenförmig. In den Ovarien, 
die sich vom Wolff’schen Körper abschnüren und nur durch eine Bauch- 
fellfalte mit demselben zusammenhängen, entsteht eine kleine, von zwei 
Schichten begrenzte Höhlung, im Hoden dagegen eigenthümliche Kanäle, 
die Samengefässe, welche R. als Windungen eines einzigen Kanales 
auffasst, den er in Parallele zu der Höhlung im Ovarium bringt. Bei 
neugeborenen Nattern ist von Dottern noch keine Spur zu merken. In 
den Hoden nehmen die Samengefässe an Weite und Länge zu, scheinen 
jedoch noch immer starke Windungen eines einzigen Kanals zu sein, 
der aus dem vordern Ende des Hodens in der Substanz der Urniere 
eintritt. 

Von den ausführenden Gängen entstehen Ei- und Samenleiter, welch 
letzteren R. mit dem ersteren homologisirt, an der äussern, konvexen 
Seite der Urnieren, heben sich später von dieser ab, sind vorn noch 
blind und münden in das Ende des Darmkanals neben Urnierengang und 
Harnleiter. In der Mitte der dritten Periode bricht der Eileiter nach 
vorn durch und vergrössert sich allmählig. Auch der Samenleiter er- 
hält eine solche spaltförmige Oefinung, bildet sich jedoch nicht weiter 
aus, sondern wird ganz resorbirt, von hinten angefangen. Aus diesem 
Verhalten bringt‘R. diese Kanäle beim Männchen in Parallele mit den 
männlichen Brüsten, den weiblichen Ruthen, welche ohne zu funktioniren 
auf einem mehr atrophischen Zustande verharren. Zum persistirenden 
Samenleiter werden nun die Wolff’schen Gänge. 

Die äusseren Geschlechtstheile habe ich ausserhalb des Bereiches 
meiner Untersuchung gelassen, darum verzichte ich auch hier auf eine 
Angabe unsrer Kenntnisse über deren Bau und Entwicklung, 


118 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. . 


Nun folgen der Jahreszahl nach kleinere Mittheilungen; so entdeckte 
Remak!) eine starke Flimmerung in den Urnierenkanälchen bei Eidechsen, 
die am lebhaftesten in der Nähe des Malpighischen Körperchens statt- 
findet. Wohl gleichzeitig berichtet Kölliker?) über denselben Punkt 
und schreibt den Kanälchen ein geschichtetes Epithel zu, dessen oberste 
Lage flimmert. : Bidder) bestreitet diese leicht zu sehende Flimmerung 
bei Reptilienembryonen und wendet sich daun zu dem Streit zwischen 
J. Müller und Rathke bezüglich der Betheiligung des Wolff’schen Kör- 
pers an der Bildung des Nebenhodens, von denen der erstere nur den 
Ausführungsgang persistiren, während letzterer auch die Kanälchen der 
Urniere daran Theil nehmen lässt. Bidder schliesst sich den Rathke’- 
schen Angaben an und kommt nach eignen Untersuchungen an Lacerta 
agılis zu dem Schluss (p. 70), dass bei beiden Geschlechtern die Wolti- 
schen Körper der Eidechsen in die keimleitenden Organe umgewandelt 
werden: bei den Männchen in Nebenhoden und vas deferens, bei den 
Weibchen in die Ovidukte, mit dem Unterschiede jedoch , dass zu ersterer 
Umbildung der Wolff’sche Körper selbst, zu letzterer dagegen nur sein 
Ausführungsgang verwendet wird und dass im ersteren Fall von dem 
Ausführungsgang doch einige Spuren zurückbleiben, während im zweiten 
die drüsige Substanz selbst durchaus und spurlos verschwindet.“ Beides 
ist nicht richtig. 


Auch in Rathke’s*) Untersuchungen „über die Entwicklung der 
Schildkröten* sind es noch immer äussere Formverhältnisse der Organe, 
welche diesen unermüdlichen Embryologen fast ganz fesseln. Der 
Wolff’sche Körper bestand bei einem Embryo von Emys europaea 
aus der ersten Hälfte des Fruchtlebens jederseits aus einer einfachen 
Reihe kleiner diekwandiger Bläschen, die vorn und hinten fast kuglie 
waren, im mittleren Theil jedoch Kolbenform besassen und quer lagen; 
am äussern Rande verlief der Wolff’sche Gang. Selbst bei schon aus- 
geschlüpften jungen Schildkröten sind noch bedeutende Reste der Urniere 
vorhanden, die nach hinten über die Niere hinwegragen, jedoch später 


‘) Ueber Wimperbewegung in den Kanälchen des Wolff’schen Körpers bei 
Eidechsenembryonen. Frorieps neue Notizen XXXY. Bd. 1845. p. 308, 309. 

?) Ueber Flimmerbewegung in den Primordialnieren. Müll. Arch. für Anatomie 
und Physiologie. Jahrg. 1845. p. 518—523. 

®) Männl. Geschlechts- und Harnwerkzeuge der nackten Amphibien. Dorpat. 
1846. p. 62. Anmerk. 2 u. p. 66. 


*) Ueber die Entwicklung der Schildkröten. Braunschweig 1848, p. 21, 48, 
198 -—-204, 245— 248. 


Historische Uebersicht. 119 


schwinden. Einen dem weiblichen Eileiter analogen Gang beim Männ- 
chen konnte Rathke nicht auffinden, doch glaubt er, dass derselbe vor- 
handen, nur frühzeitig resorbirt werde. 

Die grosse Arbeit von Lereboullet!) verbreitet sich ebenfalls nur 
über die gröbere Anatomie des Urogenitalsystems von Lacerta stirpium, 
wegen deren ich auf das Original verweisen muss. 


Gelegentlich seiner Untersuchungen über Fische und Reptilien macht 
Leydig?) auch einige hierher gehörige Bemerkungen; zuerst constatirt 
er mit Remak .und Kölliker, welche Flimmerbewegung in den Urnieren 
der Eidechsenembryonen gesehen hatten, auch dieselbe bei Anguis 
fragilis. Bei Vergleichung der gewonnenen Resultate über die 
Harn- und Geschlechtsverhältnisse der Batrachier mit den Kenntnissen 
darüber bei höheren Wirbelthieren, namentlich Eidechsen, schliesst 
er sich den Aussprüchen Rathke’s und Bidder’s über die Umwandlung 
des Wolffschen Körpers in den Nebenhoden beim Männchen an; beim 
Weibchen findet sich ein Rest desselben, seitlich von der ockergelben 
Nebenniere gelegen, ein Nebeneierstock; übrigens geht nach Leydig 
nicht die ganze Urniere in den Nebenhoden über, ein Theil schwindet 
und ein kleiner Rest hleibt als Knäuel eines noch von Epithel ausge- 
kleideten Kanals nach vorn vom Nebenhoden liegen; der Wolffsche Gang 
wird beim Männchen Samenleiter, beim Weibchen Eileiter. 


Sehr zu bedauern ist es, dass Clark ®) bei der Menge des ihm zu 
Gebote stehenden Materiales nicht eingehendere Studien über die Ent- 
wicklung des Urogenitalsystems bei Schildkröten veröffentlicht hat; 
was ich darüber gefunden habe, ist Folgendes: die Wolffschen Körper 
nehmen die Hälfte der Körperlänge ein, sind am breitesten in der Mitte 
und bestehen der ganzen Länge nach aus schräg liegenden Querstreifen ; 
auf ihnen erscheinen die Gefässe als rothe Ziekzacklinien, welche in die 
Bauchvenen einmünden; dorsal auf ihnen liegen die breiten Ausführungs- 
gänge derselben. Später entwickelt sich auf der dorsalen Fläche jeder 
Urniere näher der Mittellinie gelegen die Niere, anscheinend durch eine 
Metamorphose des Wolffschen Körpers; die Kanälchen der Niere sind 


!) Recherches sur l’anatomie des organes genitaux des animaux vertebres in 
Nov. act. Acad. caes. Leop.-Car. nat. eur. tom. XV. 1851. p. 1--228. | 

?) Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien. Berlin 
1853. p- 87 - 91: 

°) Glark: Embryology of the Turtle in Natural history of the unitad states. 
Vol. II. part. III. 1857. 


120 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


mehr gewunden, nehmen in ihrem Verlauf einen glomerulus auf und 
münden mit kurzen, dieken tubuli uriniferi wahrscheinlich in den Aus- 
führungsgang, als welchen er den Wolfl’schen Gang aufzufassen scheint. 
Auf der Unterseite der Urniere erscheint als weisses, spindelförmiges 
Band die Genitaldrüse, 


Auch Lereboullet!) schenkte in seinen Untersuchungen über die 
Entwicklung der Eidechse dem Urogenitalsystem sehr wenig Auf- 
merksamkeit; nach ihm erscheinen die Primordialnieren in der Gestalt 
zweier Bänder, die aus durchscheinenden, in Reihen angeordneten Bläschen 
zusammengesetzt sind; jedes Band ist nach aussen durch einen Exkre- 
tionskanal begrenzt, der zur seitlichen Begrenzung der Allantois herab- 
steigt. Später zeigen die Wolff’schen Körper, namentlich vorn, gewun- 
dene Blindsäckchen, welche aus den Blasen hervorgegangen sind. Am 
8. Tage nach der Eiablage — es handelt sich um Lacerta agilis — 
bieten die Wolff’schen Körper eine sehr bemerkenswerthe Struktur: sie 
bilden cylindrische, ein wenig abgeplattete Massen, die in der Höhe des 
Herzens beginnen und sich allmählig nach hinten verschmälern. An den 
schon vorhandenen Kanälchen, die sich mannigfach unter einander ver- 
schlingen, unterscheidet Lereboullet (cf. 1. c. Pl. 5, fig. 50) zwei Abschnitte; 
der secernirende Theil, tube ondule, ist gewunden, viel dieker und von 
granulirten Zellen ausgekleidet, die Ausführungsgänge und unmittelbare 
Fortsetzung der vorigen, tube droit, verlaufen grade, enthalten Cylinder- 
epithel und sind mit grosser Regelmässigkeit der eine hinter 
den andern an den Wolff’schen Gang angeheftet. Ueber die Geschlechts- 
organe und bleibenden Nieren finde ich Nichts. 

Eine Zusammenfassung des Wissens über die Entwicklung der Wirbel- 
thiere findet sich in Rathke’s Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. 
Leipzig 1861. Cap. XII u. XIII. p. 163—184, worauf ich verweise. 


Auch in Rathke’s letzter Arbeit über die Krokodile?) sind es 
fast nur äussere Formverhältnisse, welche sein Interesse fesseln; über 
die Entwicklung der Nieren giebt er Folgendes an: dieNieren bestehen 
aus kleinen Beutelchen, die sich allmählich in ebenso viele Röhrchen, 
diese aber in ebenso viele Zweige des Harnleiters umwandeln, von denen 
Jeder eine bedeutende Menge Harnkanälchen aussendet. Später gruppiren 


1) Recherches sur le developpement du lezard; ann. d. scienc. nat. Zoologie, 
Tom. XVII 1862. Paris. p. 89--157. 

2) Rathke: Untersuchungen über die Entwickelung und den Körperbau der 
Krokodile. Braunschweig 1866. Cap. X. XI. p 171—19. 


Historische Uebersicht. 21 


sich die Zweige um ihre Harnkanälchen, die anfangs dicht neben ein- 
ander liegen, der Art, dass die Harnkanälchen je eines Zweiges in zwei 
Schichten auseinander gehen, von denen die einander zugekehrten Schichten 
zweier benachbarter Zweige beisammen bleiben und ein Nierenblatt oder 
doch einen Theil desselben bilden. 


So umfassend Waldeyers!) Untersuchungen über das Ovarium der 
höheren Wirbelthiere sind, so wenig bringen sie über die Reptilien, weil 
„bei der grossen, man darf wohl sagen, fast vollständigen Ueberein- 
stimmung ..... zwischen der Eibildung der Vögel und Reptilien ..... 
es nicht erforderlich erschien, eine grössere Zahl von Species zu unter- 
suchen.* Von Lacerta agilis konstatirt W. ein den ganzen Eier- 
stock überziehendes Epithel von ganz derselben Beschaffenheit wie bei 
den Vögeln; es setzt sich mit scharfer Grenze gegen das Peritoneal- 
epithel ab, muss daher auch als echtes Epithelium angesehen werden. 
Die Follikelbildung wurde nicht untersucht, da bei erwachsenen Ei- 
dechsen keine Spur einer solchen vom Epithel aus gefunden werden 
konnte, doch liessen sich einzelne, kleine Zellenhaufen in dem spärlichen 
Övarialstrome nachweisen. Hierauf folgt eine Beschreibung von Ei- 
follikeln, namentlich von jüngeren, aus der hervorzuheben ist, dass das 
Epithel immer mehrschichtig erscheint und aus grossen, blassen und 
kleinen getrübten Zellen besteht ; letztere, im Leben zwischen den grossen 
zerstreut, liegen nach dem Erhärten an der Peripherie. Die grösseren 
Zellen reichen mit ihren Fortsätzen bis durch die Zona radiata an den 
Dotter hinan, es scheinen sich ihre Enden direkt in Dotterbestandtheile 
umzuwandeln. 


Der letztere Punkt ist später von Eimer?) genauer bearbeitet und 
wohl erschöpfend dargestellt worden; ein Theil der Follikelepithelien 
funktionirt als einzellige Drüsen, die ihr Sekret dem Dotter beimengen 
und zwar —- fast möchte man sagen durch Ausführungsgänge, welche 
die Dottermembran durchbohren ; übrigens neigt Eimer mehr der Ansicht 
zu, dass die Follikelzellen nur mehr die Wege sind, durch welche aus 
dem Blut Nährmaterial zum Dotter gelangen kann, während Saftröhrchen 
und Poren vielleicht auch der Ausscheidung von Stoffen aus dem Ei 
dienen. Ihm wächst das Ei wie jede Zelle oder Organismus — durch 


1) W. Waldeyer: Eierstock und Ei. Ein Beitrag zur Anatomie und Entwick- 
lungsgeschichte der Sexualorgane. Leipzig 1870. p. 69-72. 

?) Th. Eimer: Untersuchungen über die Eier der Reptilien. I. II. M. Schultze’s 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. VIII. 1872. p. 216—243. p. 397—434, 


122 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Assimilirung von aussen aufgenommenen Ernährungsmateriales, als Zelle 
muss es auch ausscheiden; erst mit dem Auftreten des Binnenepithels 
im Ei hört das Ei auf, eine einfache Zelle zu sein, es muss „als Zelle 
mit endogener Brut betrachtet werden“. Dieses Binnenepithel,, dessen 
Existenz schon Clark bei Schildkröteneiern behauptet hat, soll als ein- 
schichtige Lage platter Zellen aussen auf dem Dotter, also nach innen 
von der Dotterhaut bei Eiern von bestimmter Grösse auftreten und selbst 
noch im Eileiterei zu erkennen sein. 


Diese Angaben haben den stärksten Widerspruch von Seiten Lud- 
wig’s!) erfahren, der weder bei Schildkröteneiern noch bei Eiern der 
von Eimer untersuchten Reptilien irgend eine Spur von dem Binnen- 
epithel entdecken konnte; für Clark gelingt es Ludwig nachzuweisen, 
dass dieser selbst über das Vorhandensein des Binnenepithels nicht klar 
war, während der Mangel an hierauf bezüglichen Abbildungen bei Eimer 
eine Entscheidung darüber, was E. gesehen hat, unmöglich macht. Bei 
Eileitereiern glaubt Ludwig annehmen zu müssen, dass Eimer Theile des 
Embryos für das Binnenepitliel ansah. Eine weitere Mittheilung über 
diesen strittigen Punkt ist bisher nicht erfolgt. 


Endlich habe ich noch die Untersuchungen Leydig’s?) zu erwähnen, 
der bei Gelegenheit seiner faunistischen Studien die Anatomie. nicht ver- 
nachlässigt und eine Reihe von Punkten zum Theil neu aufstellt, zum 
Theil berichtigt. Seine anatomischen Angaben hier kurz wiederzugeben, 
ist nicht gut möglich; uns interessirt hier mehr die Entwicklungsge- 
schichte, worüber Leydig auch Einiges publieirt: Die bleibende Niere 
(bei Lacerta agilis) geht aus Kanälchen hervor, welche hinter dem 
Wolffschen Körper aus dem Wolifschen Gang hervorsprossen und durch 
ihre Wucherung einen Drüsenkörper bilden, der beim neugeborenen 
Thier schon ganz die Form der ausgewachsenen Thhiere angenommen hat. 
Beim Eierstock hat Leydig die Ursprungsstelle der Follikel in der 
„Keimstätte“ entdeckt, welche auf dem Ovarium die Form eines 
spindelförmigen Doppelwulstes besitzt, dessen Elemente Leydig als nicht 
vom Peritoneum stammend ansieht, während die Hauptmasse des Ova- 
Yiums, das Stroma, eine lokale spindelförmige Verdickung des binde- 
gewebigen Stratums des Bauchfelles ist; das bindegewebige Gerüst zer- 
legt nun durch Einwuchern in die Keimstätte die Zellen desselben in 


1) H. Ludwig: Eibildung im Thierreich. Diese Arbeiten Bd. I. p. 443 etc. 
:, F. Leydig: Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tübingen 1872. 
p: 127—154. 


Historische Uebersicht. 723 


einzelne Follikel, ähnlich wie Leydig dieHodenkanälchen aus einem 
soliden Zellenkörper hervorgehen lässt, der durch Abscheidung von Binde- 
substanz in Cylinder zerlegt wird. 

Leydig hat auch Reste embryonaler Organe aufgefunden, so einen Rest 
der Tube in Form eines kleinen Blindsackes bei männlichen Eidechsen 
und Blindschleichen; ferner Theile des Wolffschen Körpers und seines 
Ausführungsganges bei weiblichen Eidechsen und Blindschleichen; den 
goldgelben Körper, der früher allgemein als Nebenniere galt, fasst er 
als einen besonderen Theil des Wolfischen Körpers auf, wegen seiner 
Zusammensetzung aus gewundenen Kanälchen; er nenut diesen Körper 
beim Männchen Paradidimys, beim Weibchen Paroophoron oder Parovarium. 


Aus dieser kurzen literarischen Uebersicht ersehen wir, welche Lücken 
und Widersprüche noch in entwicklungsgeschichtlicher Beziehung über das 
Urogenitalsystem der Reptilien bestehen, dass eigentlich keine Arbeit exi- 
stirt, welche auch nur ein Organ der Reptilien in der Weise behandelt, wie 
wir es von einigen höheren und niederen Wirbelthieren besitzen. Es ist 
dies um so mehr zu verwundern, als die Beschaffung des Materiales 
keine so :grossen Schwierigkeiten bietet wie z. B. bei Säugethieren; so 
bequem wie beim Huhn ist es freilich nicht. Um Anderen den Glauben 
an die Schwierigkeiten zu benehmen, will ich meine Erfahrungen über 
Zucht der Reptilien hier mittheilen. 


Il. Untersuchungs - Methoden. 


In das Bereich meiner Untersuchung zog ich zuerst nur einheimische 
Reptilien, vor Allen Lacerta agilis, Anguis fragilis, Tropidonotus natrix 
und Coronella laevis; erst später konnte ich auch Embryonen von Platy- 
dactylus facetanus, dem gewöhnlichen Mittelmeergecko und in allerletzter 
Zeit auch von Phyllodactylus europaeus untersuchen; ferner jüngere 
und ausgewachsene Thiere von Lacerta muralis verschiedener Fundorte, 
von den Balearen, aus Italien und Dalmatien, von Lacerta Lilfordi, 
Lacerta faraglionensis und Vipera berus. 

Anguis fragilis ist, wie bekannt, so gut wie lebendiggebärend, die 
Jungen verlassen das Ei sofort nach der Geburt; man ist deshalb, um 
die verschiedenen Entwicklungsstadien zu erhalten, genöthigt, trächtige 
Weibchen von Ende Mai bis Juli zu tödten, die Embryonen aus den 
Eileitern unter Salzwasser von 1°/o herauszupräpariren und dann gestreckt 
in Chromsäure zu erhärten. Diese Methode, an die sich die bekannte 
Behandlung mit verdünntem Spiritus bis zum Einbetten in Paraffin an- 
schliesst, lieferte mir die besten Resultate; schlechte Präparate bekam 
ich bei Behandlung mit Müllerscher Flüssigkeit, eine Erfahrung, die 
auch Kölliker!) bei Kaninchenembryonen gemacht hat. Auf die eben- 
daselbst gegebene Empfehlung der Ueberosmiumsäure versuchte ich auch 
diese und kann dieselbe für kleine Embryonen, die man ganz in Lack 
aufbewahren will, empfehlen; man lässt dieselben in der Conservirungs- 
llüssigkeit, die man 5—10 pro mille anwendet, bis eine schwache 
Bräunung eingetreten ist, spült mit destillirtem Wasser ab und behandelt 


') A. Köllicker: Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. 
Leipzig 1876, p. 229. 


Untersuchungs- Methoden, 125 


zuerst mit ganz schwachem Spiritus und so fort; eine besondere Färbung ist 
nicht nöthig. Solche Embryonen habe ich nun schon über 2 Jahre inCanada- 
balsam eingeschlossen und sie sind noch heut ganz vortrefflich. Weniger 
möchte ich die Ueberosmiumsäure für histologische Studien empfehlen, 
mir schien es immer, als ob sie doch die Gewebe ziemlich bedeutend 
verändert; deswegen habe ich eine Combination von Ueberosmiumsäure 
und Chromsäure angewendet, indem ich in ein Uhrschälchen voll wein- 
gelber Chromsäurelösung 3—5 Tropfen einer 1/2°/o Ueberosmiumsäure- 
lösung zusetzte; doch mehr als die Chromsäure allein hat mir diese 
Mischung nicht genützt. Sonstige Erhä rtunsmittel zog ich nur aus- 
nahmsweise zu Hilfe. 

Für die ersten Entwicklungsstadien von Lacerta agilis und Tropi- 
donotus natrix ist es ebenfalls nöthig, die trächtigen Thiere zu tödten 
und die Eileitereier unter Salzwasser oder gleich in Chromsäurelösung 
zu Öffnen; sehr kleine Embryonen, bei denen man der Weichheit der 
Gewebe wegen auf eine Streckung von vornherein verzichten muss, lässt 
man am besten auf dem Dotter liegen; grössere schneidet man heraus, 
befreit sie vom Amnion und sucht sie durch Nadeln, von denen eine in 
die Schwanzspirale, die andre unter den Oberkiefer gesteckt wird, in 
einer mit Wachs ausgegossenen Präparirschale zu strecken, Bei Nattern 
muss man, um Drehungen des Körpers, welche bei Querschnitten störend 
wirken, zu vermeiden, die Bauchwand einschneiden oder dieselbe vorn 
am Hals mit der Pincette anfassen und unter leisem Zug abzutrennen 
suchen; meist gelingt dies leicht, doch mitunter fasst man den Darm 
mit an und reisst mit dessen Mesenterium streckweise auch die beiden 
Genitaldrüsen ab, was solche Embryonen zum Theil unbrauchbar macht 
— doch ich wusste mir nicht anders zu helfen. 

Es gelang mir leicht, beide Thiere in Gefangenschaft zur Eiablage 
zu bringen; die Lacerta agilis hielt ich stets isolirt in kleineren mit 
Drahtgittern versehenen Käfigen theils der leichteren Fütterung der 
Thiere, theils der leichteren Uebersicht des Käfigs wegen; Lacerta agilis 
frisst nämlich gern ihre eigenen Eier und man würde, wenn man mehrere 
in einem Käfig halten und nicht bei Zeiten für die Sicherstellung der 
Eier sorgen würde, von den meisten Bruten sehr viel verlieren. Hat 
man dagegen nur ein Thier in einem Käfig, so begnügt sich dies mit 
einem Ei, das es, wie ich öfters sah, gleich nach dem Akt der Eiablage 
mit Behagen, ohne zu kauen, ganz hinunterschluckte. Nachdem ich diese 
Beobachtung des öfteren gemacht hatte, war es natürlich selbstredend, 
dass ich für Entfernung der Eier aus dem Käfig sorgte; ich brachte sie 


126 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


in flache Glasschalen auf feuchtes Moos und deckte sie mit Moos zu; 
für genügende Feuchtigkeit muss man sorgen, das Ei darf, wenn es sich 
normal entwickeln soll, keine Delle bekommen; oft wird eine solche, 
wenn man das Moos mit einer Spritzflasche anfeuchtet, wieder ausge- 
glichen und die Eier sehen prall aus; das Blut des Fruchthofes schim- 
mert röthlich durch, und ist dies ein gutes Zeichen für normale Eier. 
Durchschnittlich legte bei mir jede Lacerta agilis 8—10 Eier, welche 
Zahl mit der von Leydig angegebenen übereinstimmt. Die Entwicklung 
bis zum Ausschlüpfen dauert mindestens 6—8 Wochen; zum Ausschlüpfen 
selbst habe ich keine Eier gebracht, da ich die Embryonen vorher tödtete, 
Direktes Sonnenlicht ist selbstredend bei der Aufstellung der Brutkasten 
zu vermeiden, die Eier beginnen durch zu starke Wasserabgabe zu 
schrumpfen und sterben sehr leicht ab. | 
Die’ Natter legt 30—40 Eier auf einmal in Haufen unter dee: 
Steine etc., die Eier kleben in Reihen oder grösseren Klumpen an 
einander, haben eine ziemliche harte pergamentartige Hülle und sind 
prall. Dass die Natter dasselbe Gelüst auf ihre Eier zeigt, wie die 
Lacerta agilis, habe ich nicht beobachtet, doch nahm ich auch ihre 
Eier aus dem Käfig und brachte sie im ersten Jahre meiner Untersuch- 
ungen, um sie möglichst vor den lästigen Pilzen unseres Institutes zu 
schützen, in den inneren Raum der sogenannten Fliegenfangapparate 
aus Glas, die ich auf Watte setzte. Um die nöthige Feuchtigkeit zu 
geben, stelle ich ein Ührschälchen mit Wasser in die untre Oeffnung. 
So gelang es, die Eier, welche meist im Juli gelegt werden, lange Zeit 
am Leben zu erhalten, einen Theil derselben bis zum Ausschlüpfen zu 


bringen — Ende August etwa. Doch waren die Verluste immer noch 
‚gross und ich brachte. daher im nächsten Jahr — mit viel besserem 
Erfolg — die Eier in Blumentöpfe auf Moos, welche ich mit einem 


Drahtgitter bedeckte und in den Schlangenkäfig selbst stellte. In diesen 
herrscht ein eigenthümlicher Geruch, ein gewisser Grad von Feuch- 
tigkeit selbst bei guter Ventilation, der mir für die Entwicklung der 
Eier nöthig zu sein schien; wie gesagt war diesmal der Erfolg ein viel 
besserer, Man hat es nun in der Hand, jeden Tag von dem Eierhaufen 
zwei oder mehr zu lösen, zu präpariren und so sich eine vollkommene 
Entwicklungsreihe herzustellen, ohne jede Lücke, wie es bei dem Hühn- 
chen ebenfalls geschieht, oder wenigstens überall geschehen sollte. 

Die weitere Verarbeitung des Materiales geschah durch Zerlegen 
in Schnittserien — eine fürchterliche Aufgabe, wenn ih nicht das 
Leyser’sche Mikrotom hätte benützen können, mit dessen Hilfe es weniger 


Untersuchungs - Methoden. | 127 


plagend ist, einen Embryo von etwa 80 mm. in Schnitte von !/ı mm. 
Dicke zu zerlegen, also in 3200 Schnitte! Sehr viel Erleichterung ver- 
schafft man sich, wenn man die Embryonen vor dem Schneiden durchfärbt; 
ich wandte dazu Carmin, Hämatoxylin und Pikrokarmin an. Das erstere ver- 
sagt oft für die inneren Theile den Dienst, es dringt nicht immer durch, 
ich glaube dann nicht, wenn die Chromsäure nicht ganz ausgezogen ist; 
das Hämatoxylin färbt ganz präcis, doch habe ich leider die Erfah- 
rung gemacht, dass es sich in Canadabalsam oder Damarlack nicht hält, 
die Schnitte verbleichen und zwar diejenigen zuerst, welche dem Rand 
des Deckglases am nächsten liegen, also für den Zutritt der Luft am 
leichtesten zugänglich sind — für Dauerpräparate ist es also nicht 
zu gebrauchen. Endlich das Pikrokarmin, dieses liefert die besten 
Resultate, so lange es noch nicht zu alt ist; zu seiner Darstellung ver- 
fuhr ich auf sehr einfache Weise; ich goss zu einer konzentrirten und 
filtrirten Carminlösung, deren Ammoniakgehalt an der Luft verdunstet 
war, konzentrirte Pikrinsäurelösung und warf auch noch etwas Pikrin- 
säure in Substanz hinein; nach einigen Tagen filtrirte ich und erhielt 
eine eigenthümlich gefärbte, dunkle Flüssigkeit, die ganz exakt die 
Kerne roth färbte, während die Zellsubstanz, Nerven, Fasern ete mehr 
gelblich blieben. Diese Lösung verdünnte ich vor dem jedesmaligen 
Gebrauch mit dem vierfachen Volumen Wasser und liess die Embryonen 
zum Durchfärben 12—24 Stunden in ihr liegen. Auch für andre 
Thiere, namentlich Würmer, Mollusken haben wir ganz vortreffliche 
Resultate gesehen, so dass wir alle fast ausschliesslich damit arbeiten, 

Bei der Menge von Querschnittserien, die ich im Laufe der Unter- 
suchung fertigte, war es mir nöthig, um den Ueberblick nicht zu ver- 
lieren, Schemata zu entwerfen, die ich durch Einzeichnen der Quer- 
schnitte in carrirtes Papier, also in einem Längsbilde mir darstellte; 
für solche Schemata ist es nicht nöthig, jeden Querschnitt genau zu 
messen oder jeden genau zu zeichnen, ungefähr richtige Verhältniss- 
grössen genügen zu diesem Zweck, 

In der Arbeit habe ich es unterlassen, jeden Fmbryo, von dem 
ich Angaben mache, dem Aeussern nach zu beschreiben; es hätte dies 
die Arbeit unnöthig schwer und schleppend gemacht, ohne dass der 
Nutzen ein grosser ist; auch den Versuch, bei jedem Embryo ungefähr 
das gleiche alte und mehr bekannte Stadium des Hühnchens anzugeben, 
musste’ ich bald aufgeben, theils weil ich selbst in der Entwicklungs- 
geschichte des Hühnchens noch keine eignen, hierzu genügenden Erfahr- 
ungen besitze, theils, weil ein Vergleich schliesslich doch nicht gut 


128 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien, 


wegen der Verschiedenheit der Thiere möglich war. Ich begnüge mich 
daher mit der Grössenangabe und mit dem Alter des Embryo’s vom 
Tag der Eiablage an gerechnet; beide unterliegen aber Schwankungen 
und Fehlern, sind also nur als ungefähr richtig anzusehen. 


Die Untersuchungen wurden insgesammt im hiesigen zoologischen 
Institut ausgeführt unter Benützung der Mittel, die demselben zu Gebote 
stehen und welche der Vorstand des Institutes, Prof. Semper, in liberal- 
ster Weise eine lange Zeit fast ausschliesslich für diese Arbeit verwenden 
liess; nur so war es möglich, ein Material zu sammeln, wie es für 
entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen nöthig ist — möglichst ohne 
Lücken; doch nicht allein für Material, sondern auch für die fort- 
währende Anregung und Unterstützung bei der mitunter sehr schwierigen 
und ermüdenden Untersuchung bin ich meinem Lehrer zu grossem Dank 
verpflichtet. - 


III. Eigne Untersuchungen. 


A. Segmentalorgane (Urniere, Wolff’scher Körper.) 
1. Wolff’scher Gang. 


Das Erste, das von der Urniere auftritt, ist der Ausführungsgang 
derselben, der Wolff’sche Gang. Ueber die erste Entstehung des- 
selben habe ich bei Reptilien wenig Untersuchungen angestellt, obgleich 
eine genaue Angabe darüber zur Klärung der so sehr differenten An- 
sichten über seine Bildung bei höheren Wirbelthieren, meist Hühnchen 
und Kaninchen, sehr erwünscht und nothwendig gewesen wäre Doch 
bestehen bei dem frühen Auftreten des Urnierenganges grosse Schwierig- 
keiten für die Präparation des bereits gekrümmten Embryos, die bei 
der Kleinheit des Objekts ein Strecken desselben fast zur Unmöglichkeit 
machen, daher man bei Schnittserien immer nur einige brauchbare Schnitte 
erhält. Was ich hierbei nun bemerkt habe, ist kurz Folgendes: Bei 
einem kaum 5 mm. langen Embryo von Lacerta agilis finde ich auf 
Querschnitten dicht unterhalb des Herzens den Wolff’schen Gang der 
Seitenplatte anliegend an einer Stelle, die weder zur Seitenplatte noch 
ganz zu den Ursegmenten gehört, sondern, nach aussen zum Ectoderm 
hin scharf und zwar halbkreisförmig begrenzt, zwischen beiden liegt, 
gegen die Mittellinie zu jedoch ohne bestimmte Grenze mit den Zellen 
der Seitenplatte in Verbindung steht; in der Mitte dieser sich nach 
aussen abschnürenden Zellenmasse ist ein Lumen schon ziemlich deutlich 
zu erkennen, von dem die Zellen nach dem Ectoderm zu raliär ange- 

Arbeiten a. d. zool,-zoot. Inst. Würzb, Bd. IV. 9 


130 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


ordnet sind, medig] mehr regellos liegen. Die Stelle, an der hier der 
Gang liegt, entspricht vollkommen derjenigen, an der Waldeyer!) die 
Entstehung des Ganges beim Hühnchen beobachtet hat und die auch 
von späteren Autoren für das Hühnchen als die richtige angegeben 
worden ist; so schliesst sich in Bezug auf den Ort der Entstehung 
E. Gasser?) ganz an Waldeyer an; das nämliche thut A. Kölliker’) 
und ebenso Foster und Balfour, *) doch herrschen wegen der Bildung 
selbst noch Differenzen. Die neuesten Autoren scheinen immer mehr 
zu bestätigen, dass der Wolff’sche Gang solid angelegt wird und erst 
später ein Lumen bekommt, dass dieses letztere jedoch weder durch 
Umlegen eines soliden, langgestreckten Zellenkörpers an die Seitenplatte 
(Waldeyer), also durch Schluss einer Rinne, noch durch Ausstülpung 
_ vom Pleuroperitonealepithel (Romiti) ‘sich bilde, Die letztere Ansicht 
hat die allerwenigste Wahrscheinlichkeit und eigentlich keinen genügenden 
Beweis durch ihren Urheber selbst gefunden; man vergleiche darüber, 
was z. B. Gasser 1. c. und Semper) sagen, vor Allem aber Romiti’s 
Arbeit selbst (Schultze's Archiv 1873), wo ich wie andere vergeblich 
nach überzeugenden Beweisen suche. Auch Waldeyer’s Ansicht. ist 
bisher von keiner Seite bestätigt worden, während man sich die Ent- 
stehung derselben schon aus seinen Bildern, deren Richtigkeit anerkannt 
wird, erklären kann. Noch viel weniger überzeugend ist die Herleitung 
der Epithelien des Woff’schen Ganges aus dem Ectoderm, wofür die in 
Bezug auf Anordnung der Zellen doch schematischen Figuren auf Taf. 10 
(Waldeyerl.c.) gar keinen Anhalt geben. Wir können also immerhin mit 
Sicherheit annehmen, dass der Wolif’sche Gang aus d em Mesoderm und zwar 
aus einem Zellstrang, der zwischen Ursegmenten und Seitenplatten liegt, 
entsteht, und später ein Lumen bekommt. Für dieselbe Art der Ent- 
stehung scheint mir auch meine Beobachtung bei Reptilien zu sprechen, 
doch kann ich vor der Hand einen sicheren Entscheid nicht geben, 
behalte mir aber vor, meine Untersuchungen über diesen wichtigen Punkt 
fortzusetzen und darüber zu berichten. 


1) Eierstock und Ei p. 115 u. ff. tab. IV. fig. 37—43. 

2) Sitzungsbericht der Gesellsch, z. Bef. d. ges. Naturwissensch. in Marburs 
10, Febr. 1875. p. 21. | 

2) Entwicklungsgeschichte d. Mensch. u. d. höh, Thiere. 1876. p. 120 fig. 48. 

#) Grundzüge der Entwicklungsgeschichte der Thiere. Deutsche Ausg. 1876. 
p, 72. fig. 20. p, 124, fig. 41. 

s) Das Urogenitalsystem der Plagiostomen ete, Diese Arbeiten Bd. II. p. 403. 


Eigene Untersuchungen: Wolff’scher Gang. 131 


Was nun das weitere Verhalten des Wolff’schen Ganges bei Rep- 
tilien anlangt, so stellt derselbe immer ein vorn blind geschlossenes 
Rohr dar, das hinten in die dorsale Wand derCloake einmündet, während 
des grössten Theiles der Urniere auf deren dorsalen Fläche verläuft, 
hinten jedoch allmählig lateral und endlich ganz ventral von ihr zu 
liegen kommt. Dass der Gang vorn wirklich blind geschlossen ist, 
davon habe ich mich nicht nur durch die frische Untersuchung, sondern 
vor Allem durch das Abzeichnen der vordersten Querschnitte der Urniere 
überzeugen können: es zieht durch die Peritoneaihöhle bei älteren Em- 
bryonen ein Blatt, welches von der Aorta herkommend, schräg nach 
aussen sich an die. Bauchwand ansetzt und die Peritonealhöhle in zwei 
Kammern theilt; ın diesem Blatt, das sich erst später bildet, liegt das 
vordere Ende der Urniere und ihres Ausführungsganges; während nun 
der vor dem Anfang liegende Schnitt nur ein aus sternförmigen Zellen 
bestehendes Gewebe zeigt, tritt im nächsten plötzlich eine rundliche 
Scheibe polyedrischer Zellen auf, mit scharfen Zellgrenzen, gelblich 
gefärbtem und getrübtem Protoplasma und deutlichem, ovalem Kern; 
kein Spalt . ist auch mit der stärksten Vergrösserung in. dieser 
Scheibe zu erkennen, genau schliesst Zelle an Zelle; je nachdem der 
Schnitt nun gefallen ist, bemerkt man auch durch Heben und Senken 
des Tubus, dass diese Scheibe an der Peripherie dicker ist, als im 
Centrum, so dass man es also eigentlich mit einem Segment eines ge- 
.bogenen Kanales zu thun hat, was denn durch den nächstfolgenden 
Schnitt auch bestätigt wird, indem nun 2 Kanäle auf dem Querschnitt 
erscheinen, welche durch eine Brücke von polyedrischen Zellen verbunden 
werden; im dritten Querschnitt sind dann meist die beiden Kanäle noch 
vorhanden, in den folgenden bleibt der eine, welcher am meisten dorsal 
liegt, immer zu erkennen, während sich zu dem anderen zahlreiche Quer- 
Längs- und Schrägschnitte von meist dünneren Kanälchen sgesellen. 
Hieraus geht hervor, dass der Wolf’sche Gang umgekehrt U förmig be- 
ginnt, dass der eine Schenkel zur Urniere, der andere zum Ausfüh- 
rungsgang gehört. 

Dieses Verhältniss konnte ich nicht nur für Lacerta agilis, sondern 
für die verschiedensten Entwicklungsstadien auch bei der Blindschleiche 
und der Natter konstatiren; der Wolff’sche Gang ist also bei Reptilien 
stets vorn geschlossen, kommunicirt hier nie mit der Leibeshöhle. 

Seine. weiteren Schicksale werde ich weiter unten besprechen, 


9# 


132 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


9. Urniere, Segmentalorgane. 


Sehr bald nach dem Auftreten des Urnierenganges, wenn derselbe 
nach hinten zu noch nicht den Enddarm erreicht hat, findet man be- 
reits vorn hinter dem Herzen die sich bildende Urniere. Zwischen der 
Reihe der Ursegmente und dem Pleuroperitonealepithel zieht von vorn 
nach hinten ein Strang indifferenten, aus Kernen und einer Zwischen- 
substanz bestehenden Gewebes, das scharf gegen das Peritoneum und 
auch gegen die Urwirbel abgesetzt ist; es geht ohne Grenze in das 
zellige Gewebe des Mesenteriums, um die Aorta ete. über und ver- 
wandelt sich bei der weiteren Entwicklung zum Theil in glatte Muskel- 
zellen, zum Theil in gewöhnliches, ungeformtes Bindegewebe. Das 
Peritonealepithel ist auf der costalen Seite stark verdickt, ebenso an 
der Uebergangsstelle in das viscerale Blatt, wird jedoch hier mehr ein- 
schichtig, aus einer einfachen Lage meist kleinerer Kerne bestehend 
(ef taf. V. fig. 1. P. ep,, fig. 2., 11. ete.). Von-ihm geht die. Ent- 
wicklung der Urniere aus, zu der ich mich jetzt wende: 


a. bei Lacerta agilis. 


Wenn man einen jungen Embryo einem HEileiterei entnimmt und, 
frisch schon bei schwacher Vergrösserung in seitlicher Lage untersucht, 
so bemerkt man leicht neben der Reihe der Urwirbel nach der Bauch- 
wand zu eine Reihe von rundlichen Bläschen, die vordersten als wirk- 
liche Blasen, die hinteren als noch solide, aus Zellen bestehende Kugeln; 
die Anordnung ist eine völlig regelmässige und was ganz besonders 
hervorgehoben werden muss, die Zahl der Blasen stimmt in der 
Anlage vollkommen mit der Zahl der Urwirbel überein; nach 
vorn hört meist diese Uebereinstimmung auf, die Urwirbel werden 
grösser und auf eine gewisse Zahl derselben kommt eine grössere Zahl 
von Urnierenbläschen. Dieses Verhältniss bleibt sich bei jeder Be- 
handlungsweise des Embryo gleich; ich habe auf taf. V in fig. 4 und 5 
Sagittalschnitte von in ihrer natürlichen Lage gehärteten Embryonen 
der Lacerta agilis halbschematisch abgebildet; doch sind die Contouren 
des ganzen Bildes wie der Theile genau mit einem Zeichenprisma nach 
dem Original ausgeführt; die 10 Blasen (fig. 4. taf. V. Sg. bl.) liegen 
genau neben 10 Urwirbeln, je eine zu einem Wirbel gehörig; weiter 
nach vorn war schon eine Verschiebung der Theile eingetreten, welche 


Eigene Untersuchungen: Segmentalorgane. 133 


Incongruenz bedingte. Sehr häufig erhält. sich nun eine Zeit lang, 
wenigstens streckenweise diese segmentale Anordnung; in fie. 5. 
taf. V. ist ein Sagittalschnitt von einer mehr nach vorn gelegenen Stelle 
der Urniere abgebildet, an der bereits Urnierenkanälchen (Un. k.) und 
Malpighische Körperchen (M. K.) vorhanden sind; auch hier ist die 
regelmässige segmentweise Anordnung noch bei den 5 hintersten Ur- 
nierenbläschen (Sg. bl.) deutlich zu erkennen, während das sechste sich 
zwischen Urwirbel 5 u. 6 — von hinten gezählt — einschiebt. Selbst 
nach dem Aufhören der strengen Segmentirung, d. h. der der Zahl nach 
genauen Uebereinstimmung zwischen Urnierenbläschen und Urwirbeln 
bleibt die Urniere bis in das späte Embryonalleben gegliedert, wie dies 
in übereinstimmender Weise Lereboullet?) von Lacerta agilis und Rathke?) 
von Tropidonotus natrix berichtet haben; die Autoren sprechen zuerst 
von einer Reihe von Bläschen, später von Malpighischen Körperchen 
und wirklich gibt es kaum ein regelmässigeres und zierlicheres Bild 
als eine frische Urniere bei schwacher Vergrösserung betrachtet; medial 
liegen von vorn nach hinten in einer Reihe die röthlichen glomeruli, 
dann folgen die gelblichen, stark getrübten Urnierenkanälchen, welche 
in regelmässigen der Zahl nach mit der der glomeruli übereinstimmen- 
den Sammelgängen, welche sich durch ein geringeres Lumen von den 
eigentlichen Drüsenkanälchen unterscheiden, in den Wolff’schen Gang 
einmünden, Später geht diese Regelmässigkeit verloren, indem oft 2 
und 3 Malpighische Körperchen nebeneinanderliegen. 

Bei der Betrachtung von Sagittalschnitten oder frischen Objekten 
ist es nicht möglich, sich über die Herkunft dieser Urnierenbläschen 
oder wie sie aus verschiedenen, weiter unten zu erörternden Gründen 
richtiger Segmentalbläschen genannt werden, zu vergewissern; dazu 
sind Querschnitte durch gehärtete und gestreckte Embryonen nöthig. 
Eine Untersuchung solcher Schnitte, wie sie in den fig. 1. u. 2. taf. V 
von Lacerta agilis abgebildet sind, ergibt nun Folgendes: seitlich neben 
der Aorta liest ein kolbiger Zellenhaufen, der sich bei genauer Ver- 
folgung der Schnittserie als ein kugliger, nach vorn und hinten scharf 
abgegrenzter Körper zu erkennen gibt und dessen Zellen direkt mit den 
Zellen des Peritonealepithels zusammenhängen; der zellige Körper selbst 
ist noch solid, an diesen schliesst sich ventral ein kurzer, hohler Stiel, dessen 


1) Recherches sur le developpement du lezard. Ann. d. sc. nat. Zool. tom. XVII. 
p. 145 u. taf. V, fig. 50, 
2) Entwicklungsgeschichte der Natter. p. 47. 


134 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. . 


Höhle direkt mit der Peritonealhöhle kommunicirt. Der in fig. 1. taf.V.. 
abgebildete Schnitt stammt aus der hintersten Körpergegend eines schon 
ziemlich weit entwickelten, doch noch nicht abgelegten Embryos, der 
- im vordersten Theil der Urniere bereits Malpighische Körperchen er- 
kennen lässt; daher die Differenz in der Ausbildung der Theile zwischen 
diesem und dem in fig. 2. abgebildeten Schnitt, der einem viel jüngeren 
Thier zukommt, aus dem vorderen Theile herrührt und ein späteres 
Entwicklungsstadium der Urnierenbläschen darstellt. In fig. 2. taf. V. 
liegt zwischen Aorta und Wolff’schen Gang der Querschnitt einer grossen 
Blase, die als solche sich durch die Verfolgung der Schnittserie und 
durch die seitliche Ansicht (ef. taf. V. fig. 4.) zu erkennen gibt. Die 
sie konstituirenden Elemente sind cylinderförmige Zellen mit grossem 
Kern, sie gehen ventral in die kleineren Kerne des Peritoneums all- 
mälig und ohne Grenze über; die Brücke ist allerdings sehr kurz, doch 
deutlich vorhanden; eine Kommunikation dieser Segmentalblase mit der 
Peritonealhöhle durch einen hohlen Kanal existirt auf diesem Stadium 
sicher nicht mehr; ich habe so viele Schnittserien und genau auf- 
einanderfolgende Entwicklungsstufen durchmustert, dass ich sagen muss, 
die Communikation besteht nur sehr kurze Zeit, ist überhaupt auf 
Schnitten nur selten zu finden; so wie in der soliden Zellenkugel (Ag. 1. 
taf. V. Sg. bl.) eine Höhlung auftritt (fig. 2. Sg. bl.) ist auch. die früher 
bestehende, hohle Einsenkung des Peritoneums geschlossen und die 
Höhlung der Segmentalblase ausser aller Verbindung mit der Bauchfell- 
höhle; nur die Wandung derselben hängt mit dem Epithel durch einen 
kurzen soliden Stiel zusammen. u | ER 

Dass fig. 2. taf. V. wirklich ein vorgeschritteneres Stadium von 
fig. 1. darstellt, lehrt nicht allein die Verfolgung der Schnittserie von 
fig. 1. nach vorn zu, sondern auch die Vergleichung älterer Embryonen 
und die seitliche Ansicht (taf. V. fig. 4). In beiden Fällen finden wir 
nach vorn von den soliden, dorsalwärts gehenden Knospen des Perito- 
neums rundliche oder ovale Blasen, welche eine Zeit lang mit den 
. Peritonealzellen in Verbindung stehen, sich später aber von diesen ab- 
schnüren und weitere Umwandlungen erfahren. 

Als solche ist zunächst die Bildung der Urnierenkanälchen 
zu beschreiben, von welchen ich gefunden habe, dass sie seitliche Sprossen 
der Segmentalbläschen sind und sich erst sekundär mit dem Wolff’schen 
Gange in Verbindung setzen; nie habe ich weder am frischen Präparat 
noch an Querschnitten gesehen, dass der Urnierengang durch Sprossen 
sich daran betheiligt, sondern allein die Segmentalblase; diese liegt 


Eigene Untersuchungen: Segmentalorgane. 135 


nämlich zuerst (fig. 2. taf. V.) schr dicht am Wolff’schen Gange, wird 
jedoch meist später durch eine dünne Schicht noch indifferenter Kerne 
des Mesoderms von demselben getrennt; Querschnitte lassen dann einen 
kleinen, kuppenartigen Fortsatz der Segmentalblase erkennen, der nach 
dem Wolf’schen Gang zustrebt, diesen erreicht, ja sogar dessen Wan- 
dung etwas einstülpt, schliesslich aber mit ihm so verschmilzt, dass eine 
Trennung der beiderseitigen Zellen völlig unmöglich ist und man nicht 
direkt entscheiden kann, ob nicht aus der Grenzschicht von Zellen zwi- 
schen künftigem. Urnierenkanälchen und dem Wolff’schen Gang kurze 
Gänge, die späteren Sammelgänge hervorgehen. | 

Schon Lereboullet!) hat bei Lacerta agilis die Umwandlung der 
Bläschen in die Kanäle der Urniere beobachet, doch scheint aus seinen 
Worten: hervorzugehen, dass er die ganze Blase in den Kanal sich ver- 
wandeln lässt, während ich das primäre Urnierenkanälchen als einen 
seitlichen Spross der Wandung der Segmentalblase erkannt habe. 

Das Verbindungsstück zwischen Segmentalbläschen und Wolff’schem 
Gang ist anfangs solid und grade gestreckt, krümmt sich jedoch sehr 
bald Sförmig, wobei auch die Segmentalblase ihre Lagerung ändert und 
sich statt der vorher inne gehabten Richtung mit dem grössten Durch- 
messer ‚von rechts nach links nun schräg von oben nach unten stellt 
(ef tar No de. 8). | 

Auf diesem Stadium geht die Krümmung des Verbindungsstückes 
noch nicht über eine senkrecht durch die Körperaxe gelegte Ebene her- 
aus; daher bekommt man auf Querschnitten dieses Bild sehr häufig 
(taf. V. fig. 3); später erheben sich einzelne Strecken über oder senken 
sich unter die ursprüngliche Ebene und es ist dann reiner Zufall, wenn 
man ein. mittelgrosses Urnierenkanälchen von seinem Ursprung bis zur 
Einmündungsstelle auf einem Schnitt verfolgen kann; meist braucht 
man dazu noch mindestens den vorhergehenden und folgenden Schnitt 
(ef. taf. V. fig. 7), oft noch mehrere; doch wird man sich immer über- 
zeugen, dass wenigstens bis zur Mitte des Embryonallebens hin ein 
jedes Malpighische Körperchen seinen eignen Urnierenkanal hat, der 
ohne mit ‘andern in Verbindung zu treten, nach mannigfachen Win- 
dungen sich ziemlich verschmälert und von der Mittellinie herkommend 
in den Wolff’schen Gang eintritt, Es ist dies ein Verhalten, das auch 
Lereboullet (l. c. tab. V. fig. 50) zur Darstellung bringt, er zeichnet 
den Wolff’schen Gang und an diesem zwei Urnierenkanälchen mit ihren 


2) Rech. sur le devel. du lezard. 1. c. p. 136. 


136 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


typischen Theilen, die, ohne eine Verbindung mit einander einzugehen, 
in den Wolff’schen Gang münden. Lereboullet ist durch Präparation 
zur Erkennung dieser Thatsachen gekommen, während ich es durch 
Querschnitte konstatirtee Auf der Höhe der Ausbildung der Urniere 
möchte ich mich weniger bestimmt für dies Abgeschlossensein der ein- 
zelnen Kanälchen aussprechen; bei den sehr zahlreichen Windungen, 
welche dieselben dann beschreiben, ist ein Verfolgen eines einzelnen 
Kanales nicht gut möglich; wenn man auch oft, namentlich bei Blind- 
schleichen und Nattern 2, selbst 3 Malpighische Körperchen auf einem 
Schnitt erhält, so habe ich doch nie eine Theilung der Urnierenkanälchen 
beobachtet, so dass ich annehmen zu können glaube, dass das frühere 
Verhältniss des gesonderten Verlaufes des zu einem glomerulus gehörigen 
Urnierenkanälchen erhalten bleibt; wir können uns also schematisch die 
Urniere der Reptilien so denken, dass wir von dem hohlen Urnieren- 
gang ausgehend in direkt nach der Mittellinie zustrebende, regelmässig 
angeordnete, schmale Kanäle gelangen, die sich erweitern, sehr vielfach 
winden und schlingen und endlich an die zu beiden Seiten des Mesen- 
teriums gelegenen Malpighischen Körperchen herantreten und hier den 
Gefässknäuel aufnehmen. 

Dieser bildet sich nach meinen Beobachtungen auf folgende Weise: 
Nachdem das Lumen der Segmentalblase sich in das anfangs solide 
Urnierenkanälchen fortgesetzt und dieses in den Wolff’schen Gang durch- 
gebrochen ist, stülpt sich die der Aorta zunächst gelegene Wand der 
Blase nach innen ein; ich habe nicht recht entscheiden können, ob diese 
Einstülpung eine Wucherung der Wandung nach innen, also solid ist 
und erst später hohl wird, oder von Anfang an eine echte Einstülpung 
darstellt; jedenfalls vermehrt sich die Zellenlage der Segmentalblase und 
begrenzt später einen in die Höhlung der Blase einspringenden Hohl- 
raum (cf. taf, V. fig. 6), in dessen Innern Blutkörperchen und Zellen 
von zweifelhaftem Charakter liegen; sehr oft und wie ich glaube auf 
den jüngeren Stadien habe ich darin Blutkörperchen gesehen, ohne dass 
es mir bei Verfolgung der nächsten Schnitte möglich gewesen wäre, 
eine Verbindung dieser Einstülpung mit der benachbarten Aorte zu 
finden, wie sie in den weiter nach vorn liegenden, sich bildenden Mal- 
pighischen Körperchen da ist. Dies ist der Grund, warum ich mit 
Bornhaupt!) zu der Annahme hinneige, dass die Blutkörperchen im 


!) Untersuchungen über die Entwickelung des Urogenitalsystems beim Hühnchen. 
In.-Diss. Riga. 1867. p. 26. 


Eigene Untersuchungen: Segmentalorgane. 137 


Innern der Einstülpung entstehen, sich vielleicht von der Wandung der- 
selben abschnüren oder sich aus den noch indifferenten Zellen des Meso- 
derms entwickeln, cf. taf, V. fig.6 u. 7a. Diese Frage habe ich nicht 
weiter verfolgt, da sie mich zu weit von meinem Thema abgeführt hätte, 
ebenso wenig habe ich nach der weiteren Ausbildung des glomerulus, 
nach den vielfachen Schlingen desselben u. s. w. gesucht; mir kam es 
nur darauf an, zu zeigen, dass die Segmentalbläschen sich durch Wucherung 
oder Einstülpung des der Aorta zunächst gelegenen Theiles ihrer Wandung 
zu echten Malpighischen Körperchen umbilden, die ihr Blut direkt durch 
kurze Gefässstämmehen, welche natürlich ebenso regelmässig wie die 
Organe, zu denen sie führen, angeordnet sind, aus der Aorta erhalten 
(ef. taf. V. fig. 9). Der Verlauf der zuführenden Gefässe ist anfangs 
ein grader, erst später kommt das Körperchen tiefer zu liegen, wodurch 
die vasa afferentia einen schrägen von vorn nach hinten gehenden Ver- 
lauf erhalten. Ueber den Verbleib der austretenden Gefässe weiss ich 
Nichts anzugeben. 

Die äussere Wandung des Malpighischen Körperchen besteht 
aus einer einschichtigen Lage platter kernhaltiger Zellen, die sich bei 
günstig geführtem Schnitt an die Zellenbekleidung des glomerulus un- 
mittelbar anschliessen, wie sie ja in der 'That von demselben Substrat 
nämlich vom Peritoneum herstammen, Die den glomerulus bekleidenden 
Zellen gehen später ebenfalls in Plattenzellen mit polygonaler Begrenzung 
und deutlichem Kern über; wie sich zu ihnen das Gefässendothel ver- 
hält, ist mir unbekannt geblieben. | 

Das an den glumerulus sich anschliessende Urnierenkanälchen be- 
ginnt mit einer trichterförmigen Erweiterung, verengt sich jedoch sehr 
bald; die platten Zellen der "Wandung des Malpighi’schen Körperchens 
erheben sich und gehen allmählich in die einschichtige Cylinderzellen- 
lage der Urnierenkanälchen über; die Abgangsstelle liegt allermeist an 
der lateralen Wandung des Körperchens. Es ist schon oben erwähnt 
worden, dass man an den Kanälchen zwei Theile unterscheiden kann: 
die diekeren (bei Lereboullet tubes ondul&s oder sacs sceröteurs) sind 
die drüsigen Kanälchen und von einer einschichtigen Cylinderzellenlage 
ausgekleidet, deren Protoplasma durch zahllose kleinste Körnchen gelb- 
lich getrübt ist, was sich auch an mit Terpentin etc. behandelten Prä- 
paraten noch erhält. Schon seit langem ist bekannt, dass die Urnieren- 
kanälchen bei den Reptilien flimmern,!) wovon man sich bei jedem 


1) ef. Die Angaben von Remak in Frorieps neue Notizen. XXXV, 1845. p. 308 
und 309 und Kölliker in Müll. Arch. für Anatomie und Physiologie 1845. p.518—523. 


138 | BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


frischen Präparat überzeugen kann. So viel ich gesehen habe, flimmern 
alle Kanälchen, mit Ausnahme ihres Anfangs- und Endstückes; die Cilien 
sind sehr lang und erhalten sich nicht in Chromsäurepräparaten, wess- 
halb sie auf meinen Zeichnungen durchgehends weggelassen sind. Im 
Wolff’schen Gang habe ich nie etwas von Flimmerung gesehen, ebenso- 
wenig in der Höhlung der Malpighischen Körperchen. 

Die zweiten Theile der Urnierenkanälchen, die Sammelröhrehen oder 
Endröhrehen, unter welchen die einzelnen Enden der Urnierenkanälchen 
mit der Mündung in den. Wolff’schen Gang zu verstehen sind, tubes 
droits Lereboullet's, und welche — höchst wahrscheinlich — nicht 
mehrere Kanälchen aufnehmen, sind bedeutend dünner sowohl in ihrer 
Wandung als auch im Lumen, die Zellen sind kubisch, ohne körnige 
Trübung. Diese Sammelröhrchen treten alle von der Mittellinie her- 
kommend in die mediale Wandung des Wolff’schen Ganges ein und ver- 
laufen ziemlich oberflächlich auf der dorsalen Fläche der Urniere. Prä- 
parirt man eine solche heraus und betrachtet bei schwacher Vergrösserung 
ihre dorsale Fläche, so sieht man mehr lateral den Wolff’schen Gang, 
von diesem ausgehend ganz regelmässig die Endröhrchen wie Spangen 
die Urniere umfassend, um sich an der medialen Fläche derselben in 
die Tiefe zu senken; namentlich bei Schlangenembryonen ist dies sehr 
deutlich zu erkennen. 


b. bei Anguis fragilis. 


Da die Entwicklung der Segmentäalorgane bei den einzelnen Familien - 
der Reptilien wenig Differenzen bietet, vielmehr sich eng an das bei 
Lacerta agilis erkannte auschliesst, so werde ich im Nachfolgenden nur 
einige abweichende Punkte anführen, um Wiederholungen zu vermeiden. 

Auch bei unsrer Blindschleiche werden die Segmentalorgane in Form 
von kleinen Bläschen angelegt, welche ebenfalls in der ersten Zeit ihres 

estehens streng segmental angeordnet sind, um dann wie bei den 
Eidechsen in einfacher Gliederung zu verbleiben. 

Die Segmentalblase (ef, Taf. V, Fig. 11 u.12) ist kleiner als 
bei den Fidechsen (ich werde weiter unten eine’ vergleichende Tabelle 
der Masse geben) und aus mehr Zellen zusammengesetzt; in Fig. 12, 
Taf. V, welche ein etwas früheres Stadium als Fig. 11 darstellt, ist 
der Schnitt etwas schräg geführt; wir sehen einerseits (Sg.-bL) die 
Blase mitten durchgetroffen, ihre ventrale Fläche in Verbindung mit 
dem Peritonealepithel; auf der andern Seite ist ihr vorderes oder hinteres 


Eigene Untersuchungen: Segmentalorgane. 139 


-Deckstück in den Schnitt gefallen und gegen das Peritoneum scharf 
abgegrenzt. Die Blase grenzt lateral an den Wolfischen Gang, den sie 
"etwas eindrückt, medial an die Aorta. ‘In dem älteren Stadium Fig. 11 
erfolgt kurz vor der Bildung der Urmierenkanälchen eine Drehung der 
Blase, sie neigt ihre frühere dorsale Fläche gegen den Wolffschen Gang 
zu, von dem sie etwas abgerückt erscheint und entsendet gegen diesen 
einen kleinen Fortsatz, den ersten Anfang des Segmentalkanälchens. 
Dieses verbindet sich sehr bald mit dem Ausführungsgang (Fig. 11, Ur.-k.) 
und macht dann dieselben Umwandlungen durch, wie sie bei der Eidechse 
beschrieben worden sind. Auffallend ist, dass die solide Verbindung 
der Segmentalblase mit dem Peritonealepithel so lange bestehen bleibt 
und bei der Drehung der Blase in einen förmlichen Stiel (Sg.-g. Fig. 11) 
ausgezogen erscheint; selbst wenn die Abschnürung stattgefunden hat, 
. bemerkt man noch an der ventralen Fläche der Blase ein kleines Häufchen 
von Zellen, welches ich als den Rest dieses Stieles deute (cf. Fig. 11, 
Taf. V rechterseits).. 

Mit der Drehung der Blase scheint sich auch das Lumen derselben 
zu verkleinern, später bei der Bildung der Malpighischen Körperchen 
wird es wieder grösser; es entsprechen die hierbei beobachteten Bilder 
ziemlich genau den in Fig. 6—8, Taf. V wiedergegebenen Entwicklungs- 
stadien bei Lacerta agilis; die glomeruli gehen auch bei der Blindschleiche 
aus einer Einstülpung der medialen Wand der Segmentalblase hervor 
und erhalten ihr Blut durch kleine Zweige direkt aus der Aorta. 

Auf der Höhe der Ausbildung der Urniere kann man Kanälchen 
von zweierlei Dicke erkennen, die diekeren, die sich unmittelbar an die 
glomeruli anschliessen und in dem Stroma der Urniere zahlreiche Wind- 
ungen, jedoch keine beobachteten Theilungen beschreiben, haben ein 
stark getrübtes, einschichtiges Flimmerepithel, während die schwächeren 
aus der Tiefe an die dorsale Fläche der Segmentalorgane tretend, ein 
niedrigeres Epithel besitzen, das nicht‘ mehr zu flimmern scheint; sie 
dringen alle in regelmässigen Abständen in die mediale Fläche des 
Wolffschen Ganges ein und verhalten sich wie bei den Eidechsen. 


c. bei Tropidonotus natrix. 


Die Embryonen unserer Ringelnatter würden sich wegen der Länge 
der Segmentalorgane und der dadurch bedingten sehr verschiedenen Aus- 
bildung der einzelnen Abschnitte derselben am. besten zu ihrem Studium 
eignen, wenn nicht gerade diese Länge eine ganz besondere Anforderung 


140 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


an unsere Geduld beim Anfertigen von Schnittserien stellte; freilich ist 
dann auch eine solche Serie ganz besonders lehrreich und für die andern 
Organe ebenfalls brauchbar. 

Bei einem Embryo von 13”"- Länge (Scheitel bis After) konnte 
ich zuerst an Querschnitten das Vorhandensein von Segmentalblasen 
und die Verbindung des Epithels derselben mit dem Peritonealepithel 
aufs Deutlichste nachweisen und verschiedenen Beobachtern demonstriren. 
Die Blasen liegen an der gewähnlichen Stelle (cf. Fig. 13, Taf. VII) 
zwischen Wolff’schen Gang und Aorta einerseits und Urwirbel und 
Peritonealepithel andrerseits; sie sind ziemlich klein, rundlich, etwas 
in die Breite gestreckt. Die Abschnürung findet früh statt. Die Zahl 
der letzten, also jüngsten Blasen stimmt immer genau mit der Zahl der 
zugehörigen Urwirbel überein; ich habe mich davon bei frischer Unter- 
suchung der hintersten Enden der Segmentalorgane, die nicht heraus- 
präparirt waren, oft genug überzeugt; die Theile sind so durchsichtig, 
dass man ziemlich starke Vergrösserungen anwenden kann und nicht 
zu Aufhellungsmitteln, die vielleicht quellend auf manche Theile ein- 
wirken könnten, seine Zuflucht zu nehmen braucht; ich untersuchte in 
!/a—1°/o Kochsalzlösung oder auch in Eiweiss von Nattereiern; döch 
auch Sagittalschnitte von in Chromsäure und Alkohol gehärteten Em- 
bryonen zeigen dasselbe Verhältniss, das jedoch vorübergehend ist; auf 
späteren Stadien erscheint die Reihe der Urnierenkanälchen gegenüber 
derjenigen der Körpersegmente zusammengerückt, was jedoch Folge eines 
stärkeren Wachsthums der letzteren ist. Rathke giebt in seiner Ent- 
wicklungsgeschichte der Natter p. 47 ausdrücklich an, dass die Zahl 
der Bläschen oder Beutelchen, wie er die Segmentalblasen nennt, nicht 
genau mit der Zahl der Urwirbel übereinstimme; ich kann mir diese 
Angabe nicht recht erklären, da ich stets eine streng segmentweise 
Anordnung der jüngsten Segmentalbläschen erkenne, wovon auch Semper, 
noch ehe ich meine Untersuchung begann, sich überzeugt hatte, indem 
er (Urogenitalsystem der Plagiostomen p. 414) sagt: „bei Reptiliei ist 
es ungemein leicht, sich davon zu überzeugen, dass in der That jedem 
Urwirbel auch eine Blase entspricht.... *. Ich kann nur annehmen, 
dass Rathke nicht die jüngsten Bläschen gesehen hat, sondern weiter 
vorn zählte, wo ja in der That eine Inkongruenz in der Zahl besteht, 
die hintersten 10—15 Bläschen sind immer segmental angeordnet. 

Wenn man sich die Mühe giebt aus Embryonen von abgelegten 
Eiern etwa 13—16 Tage nach der Ablage die Urniere herauszupräpa- 
riren, so wird man bei schwacher Vergrösserung an dem hinteren Ende 


%“ 


Eigene Untersuchungen: Segmentalorgane. 141 


derselben bemerken, dass am Wolffschen Gang in bestimmten regel- 
mässigen Entfernungen Knäuel von Kanälchen hängen, die nicht unter 
einander in Verbindung stehen; es sind dies die hintersten Abschnitte 
der Urniere aus je einem Segmentalorgan bestehend; der Abstand zwischen 
zwei Knäulen betrug bei einem Embryo vom 13. Tage nach der Ei- 
ablage 0,339mm. Ich halte das mit für eine Stütze meiner oben bei 
der Urniere der Eidechse ausgesprochenen Ansicht, dass der zu einem 
Malpighischen Körperchen gehörige Kanal nicht mit dem davor oder 
dahinter liegenden communieirt, dass vielmehr die Urniere aus einer 
regelmässig hinter einander liegenden Reihe von einzelnen, abgeschlos- 
senen, schlauchförmigen Drüsen, den Segmentalorganen besteht, 


d. bei anderen Schlangen. 


Es war mir noch möglich ganz junge Embryonen von Callopeltis 
Aesculapii und einer unbestimmten Zamenisart aus Italien, welche 
bei einem hiesigen Naturalienhändler in der Gefangenschaft abgelegt 
hatte, zu untersuchen. 


Die Embryonen der Aeskulapschlange hatten eine Länge von 11 bis 
13"m. und boten noch frühe Entwicklungsstadien der Segmentalorgane 
dar; die vordersten hatten sich bereits vom Peritoneum abgeschnürt 
und standen durch solide, strangförmige Sprossen mit dem Wolff’schen 
Gang in Verbindung; nach hinten fand ich sie in der ersten Bildung 
als kleine, am Peritoneum hängende Blasen, die sich allmählich nach 
vorn vergrösserten; nie habe ich bei Schlangen die Bildung eines eigent- 
lichen Trichters, wie bei den Eidechsen beobachtet, auch nicht die An- 
deutung eines feinen Spaltes, doch mag vielleicht die Behandlungsweise 
in dieser Beziehung ändernd eingewirkt haben. 


Von den Embryonen der Zamenis sp.? konnte ich nur ganz hinten 
zwei noch mit dem Peritoneum in Verbindung stehende Segmental- 
blasen erkennen; weiter nach vorn die Bildung von Kanälchen als 
laterale Sprossen dieser Blasen und endlich etwa von der Mitte ab die 
völlig ausgebildete Urniere, welche kein abweichendes Verhalten bot. 


Im Anschluss hieran gebe ich eine vergleichende Tabelle für die 
Masse der einzelnen Theile der Segmentalorgane bei den untersuchten 
Embryonen, wobei ich bemüht war, möglichst entsprechende Stadien zu 
wählen, doch ist natürlich dem subjeetiven Ermessen grosser Spielraum 
gelassen. 


142 


BRAUN: 


Wolff’scher Gang. 


Urogenitalsystem der Reptilien. 


| 
2 Grösster Kleinster | Höhe des 
Masse in mm. | Kerne. 
Durchm. | Durchm. |, Epithels. 
1. bald nach seiner | 0,039 0,035 0,014 0,010 || Trop. natr. 
Entstehung. | 0,055 0,035 0,016 0,008 | Coron. laevis. 
0,065 0,025 0,009 0,008 Anguis frag. 
vorn 0,023 0,019 Br 
kaen 0.080 0.023 0,009 0,008 || Lac. agilis 
| 
2, aus der Mitte des 0.093 0,093 ‚0,012 0,008 Tropid. natr. 
Embryonallebens. 0,072 0,069 0,012 0,008 |, Goron. laev. 
0,089 0,062 0,017 || 0,009  Anguis frag. 
0,071 \0,024-0,053|| . 0,021, 0,007 | Lac. agil. 
Breite 0,008 
M. |w. | Mm. | w. | M. w.| 
3. kurz vor dem Aus- ‚0,069 0,064 || 0,061/0,053 || 0,016 0.016 0,007 | Trop. natr. 
schlüpfen. ‘ 9 : . c ’ x 
? ! ? ? ? ? ? Coron. laev. 
| | { (0) 010- . £ j 
‚ 0,091.0,089 | 0,065,0,053 0.017) 914 | 0,008 Anguis frag. 
| ? i 
 0,141\0,135 || 0,113/0,113 || 0,020!0,020 | 0,010 | Lac. agil. 
| | | 
Segmentalblase. 
Grösster Kleinster Höhe des Breite der K 
En erne. 
ee Durchmesser.| Epithels. Zellen, 
Tropid. natr. 0,084 0,046 0,014-0,017 _— 0,008 
Anguis frag. 0,103 0,065 0,022 — ı 0,008-0,014 
Lac. agilis 0,112 0,060 0,019-0,024 | 0,008-0,01 0,008 


Eigene Untersuchungen : Die ausgebildete Urniere, 143 


Urnierenkanälchen. 


a) secernirender Abschnitt. 


| 
| Durch- Höhe des Breite der > 
| Kerne. 
messer. Epithels. Zellen. 
Aondon matr. . .-. . |. 010%. +. 0,019 0,010-0,014 0,008 
Anguis frag. 0,089 Kor 0014 0,010 


Lac. agiis . ..... ... | bis 0,103 | 0,019-0,081 | 0.010-0,013 | 0,007-0,01 
| 


Durch- Höhe des Breite der e 
Kerne. 
messer. Epithels. Zellen. 
eöpiden. natt. . . .....| 0,039 0,014 0,010 0,007 
Aualıs far... .. :.. 0,035 0,010 0,009 0,008 
Meran... ... 0,035 0,008 0,005 0,004-0,006 


3. Die ausgebildete Urniere. 


Was nun die Verhältnisse der ausgebildeten Urniere anlangt, so 
habe ich über diesen Punkt die wenigsten Untersuchungen angestellt, 
weil mich ‚andere Organe viel zu sehr fesselten; es ist auch kaum an- 
zunehmen, dass hier irgend welche besondere Differenzen vorkämen, die 
nicht bereits oben ihre Erledigung gefunden hätten. Wegen der äussern 
Formverhältnisse verweise ich auf die ziemlich ausführliche Darstellung 
Rathke’s®), die jedoch hauptsächlich nur spätere Stadien berücksichtigt 
und eine Reihe von Fragen, die heute von der grössten Bedeutung sind, 
naturgemäss gar nicht berührt. Was jedoch von mir angegeben wurde, 
befindet sich meist in Uebereinstimmung mit den Darstellungen Rathke's. 
Hervorheben muss ich noch mit Rathke die Lage der Malpighi’schen 
Körperchen oder „Blutdrüsen der Urniere*; „alle haben ihre Lage sehr 


!) Entwicklungsgeschichte der Natter p. 154 ete. Königsberg 1839, 


144 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


oberflächlich an der nach innen gekehrten Seite der genannten Ein- 
geweide (Urnieren), befinden sich in einiger Entfernung von dem untern 
Rande derselben, stehen dicht gedrängt beisammen und setzen ursprüng- 
lich eine einfache Reihe zusammen; nachher aber, wenn sie sich 
vergrössern und vermehren, verschieben sie sich, besonders im mittleren 
Theil des Organes...“ Was hier von den Segmentalorganen der Natter 
gesagt ist, gilt auch für die andern untersuchten Reptilien. Die später 
auftretende grössere Zahl der glomeruli, durch welche das Verlorengehen 
der Regelmässigkeit bedingt wird, muss als eine Theilung der ursprüng- 
lich aus den Segmentalblasen hervorgegangenen glomeruli aufgefasst 
werden, zu welcher Deutung auch J. W. Spengel!) für die Amphibien 
gekommen ist, ohne übrigens die Möglichkeit einer späteren, sekundären 
Einstülpung des Peritonealepithels ausschliessen zu können, da die Ent- 
wickelung von diesem Autor bis dahin noch nicht zur Genüge unter- 
sucht war. Ich habe auf diesen Punkt bei Reptilien geachtet und kann 
eine sekundäre Einstülpung ausschliessen, so dass kaum ein anderer 
Weg zur Erklärung übrig bleibt als der der Theilung, wofür ich auch 
einige Beobachtungen anführen zu können glaube, die ich bei Natter- 
embryonen gemacht habe; ich sah nämlich oft genug sehr langgestreckte 
Malpighi’sche Körperchen, fernerhin auch solche, in denen der glomerulus 
in zwei Hälften zerfiel und selbst die Kapsel, der Theilung der glomeruli 
entsprechend, eine seichte Furche zeigte. Da ich nun auf älteren Stadien 
statt eines Malpighi’schen Körperchens in einer Ebene zwei fand, mit- 
unter auch mehr, so glaube ich nicht fehl zu gehen, wenn ich die er- 
wähnten Beobachtungen kombinirend eine Theilung und dadurch bedingte 
Vermehrung der Körperchen annehme Wie weit die Theilung in das 
Segmentalkanälchen hineingeht, kann ich nicht angeben, da Schnitt- 
serien hierzu ungünstig sind. Mit der Vermehrung der Körperchen wird 
selbstredend auch die Gefässvertheilung eine andere, so (dass an einem 
der Aorta entspringenden Gefäss mehrere glomeruli ansitzen und schliess- 
lich eine Traubenform entsteht, wie sie Rathke (Natter tab, III. fig. 15 
und 16) abbildet. 

Die regressive Metamorphose der Urniere kann ich erst bei Be- 
handlung der ausführenden Geschlechtswege besprechen. 


1) Das Urogenitalsystem der Amphibien. Diese Arbeiten Bd. III. Heft 1. 


Eigene Untersuchungen: Geschlechtsorg. Tniff. Stad. 145 


B. Geschleehtsorgane. 


1. Indifferentes Stadium. 


a. Bei Lacerta agilis und Anguis fragilis. 


Mit diesem Namen bezeichne ich jenen Zustand der ersten Anlage 
der Keimdrüsen, in welchem es noch nicht möglich ist, das künftige 
Geschlecht des Embryo zu erkennen; in diesem Stadium lassen auch 
äussere Charaktere, die später auf den ersten Blick Männchen und 
Weibehen leicht unterscheidbar machen, völlig im Stich, da sie noch 
einander ganz gleich sind; ich meine hauptsächlich die Penispapillen, 
die bei beiden Geschlechtern angelegt werden, ungefähr von der Mitte 
des embryonalen Lebens an beim Männchen sehr an Grösse zunehmen 
und dadurch ein gutes Merkmal des männlichen Geschlechts sind. 


Die ersten Spuren der Geschlechtsorgane gehen sehr weit zurück 
und fallen zeitlich fast genau mit der ersten Entstehung der Segmental- 
rgane zusammen; da wo nämlich das Peritonealepithel, welches die 
Segmentalorgane (Urnierenfalte, Keimwall der Autoren) überzieht, in 
das Epithel anf der Darmfaserplatte übergeht, also am Beginne des 
Mesenteriums des Darmes sieht man schon bei Embryonen von 8—9 mm. 
(Angemis fragilis. ef. taf. V. Ag&11 uw 12 Ur. £) in» dem meist etwas 
verdickten Epithel einzelne grosse Zellen liegen, die von gewöhnlichen 
Peritonealzellen begrenzt sind. Die Thatsache, dass man bei einigem 
Suchen leicht Vebergänge zwischen den Peritonealzellen, die übrigens 
nur Kerne in einer ganz geringen Menge Protoplasma sind, und den 
vergrösserten, echten Zellen mit Zellmembran, Protoplasma und Kern 
findet, deutet darauf hin, dass hier durch besondere Wachsthumsvorgänge 
eine Ansammlung von Protoplasma nm einen Kern in erhöhtem Masse 
stattgefunden hat, der völlig gleichwerthig den Peritonealzellenkernen 
ist, Solche vergrösserte Peritonealzellen bezeichnet man als Ureier, 
welchen Namen ich von jetzt ab ebenfalls gebrauchen werde, während 
ieh die allerdings bis jetzt noch nicht erhöbene Stelle des Peritonenums, 
welche die Ureier birgt, nach dem Vorgang Anderer als Ureierfalte 
bezeichne. Dieselbe erstreckt sieh nieht in der ganzen Länge der Peri- 
tonealhöhle jederseits neben dem Mesenterium, sondern beginnt hinter 
dem Anfang der Segmentalorgane etwa am hinteren Ende der Leber 
Arbeiten a. d. zoul.-zoo0t. Inst. Würzb. Bd. IV, 10 


146 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


(in späteren Stadien) und reicht zuerst bis an das hintere Ende der 
Segmentalorgane, d. h. soweit die Leibeshöhle sich erstreckt. 

Anfangs ist die Zahl der Ureier eine sehr kleine, so dass sie sich 
auf Schnittserien leicht zählen lässt; später wird sie beträchtlicher und 
damit beginnen auch weitergehende Veränderungen, die das Entstehen 
einer wirklichen Falte zur Folge haben. Es erhebt sich das Binde- 
gewebe unterhalb der Aorta in einer Längsleiste, welche jederseits vom 
Mesenterium von vorn nach hinten zieht, von Anfang an jedoch mehr 
eine langgestreckte Spindelform annimmt, indem die Verdickung in der 
Mitte am stärksten, nach vorn ziemlich jäh, nach hinten ganz allmählich 
abnimmt. Was die Breite der Verdickung anlangt, so ist dieselbe eben- 
falls in der Mitte am stärksten und wird nach vorn und hinten schmäler. 
Schon von Anfang an macht sich, wie überhaupt in den paarigen Organen 
der Leibeshöhle eine Asymmetrie in der Höhe bemerklich, die durch 
das ganze Leben sich erhält; zuerst sind die Differenzen minimale, 1—3 
Querschnitte von t/ao®”- Dicke betragend, welche man versucht sein 
könnte, auf Rechnung einer etwas schiefen Sehnittführung zu setzen, 
doch spricht die Constanz der Erscheinung dagegen. 

Die histologische Zusammensetzung der Ureierfalte, die, Wie ich 
hervorheben muss, bei jedem Embryo gefunden wurde, also die Anlage 
für den Hoden und den Eierstock darstellt, ist folgende: man unter- 
scheidet an ihr ein inneres Stroma, welches aus Bindegewebskernen von 
0,004—0,009"m. Grösse besteht und ohne Grenze in das kleinzellige 
Gewebe zwischen den Segmentalkanälchen, im Mesenterium etc. übergeht, 
und ein dieses Stroma überziehendes Epithel mit Ureiern = VUreier- 
polster oder Ureierlager. Dieses ist die unmittelbare Fortsetzung 
des Peritonealepithels, hier nur in der Weise modificirt, dass es verdickt 
erscheint und ein Theil seiner Zellen sich zu Ureiern umwandelt. In 
den ersten Stadien (ef. Taf. VII, Fig.1, 2, 3, Ur. f. Lacerta agilis) ist 
die Grenze zwischen Peritonealepithel und Stromazellen keine bestimmte, 
doch fand ich im Pikrokarmin ein ganz vortreffliches Mittel zur Unter- 
scheidung beider, indem mit diesem Reagens sich gewisse Kerne stärker 
färben; hierzu gehören auch die Kerne der Peritonealzellen, die fast 
immer dunkler gefärbt waren als die Kerne der darüberliegenden Stroma- 
zellen; mit Absicht habe ich diese dunklere Färbung auch in der Zeich- 
nung durch den dunkleren Ton auszudrücken gesucht, um meine Prä- 
parate möglichst genau wiederzugeben. Ohne diese Reaktion wäre es 
z. B. gar nicht möglich zu entscheiden, wie viel von den auf Taf. VII 
Fig 1 bei Ur, f. um das Urei liegenden Kernen zum Epithel oder zum 


Eigene Untersuchungen: . Geschlechtserg. Indiff. Stad. 147 


Bindegewebe gehörten, da ja die Kerne einander völlig gleichen; wir 
sehen, dass in diesem Stadium die Ureier noch zwischen den Peritoneal- 
zellen liegen, dass sie jedoch später mit der Bildung der Ureierfalte 
(ef. Taf. VII. Fig. 3. Ur. £)) in das Stroma selbst zu liegen kommen, 
also dorthin eingewandert sind, ohne von den Peritonealzellen, wie es 
scheint einige mitzunehmen, 

Die hier geschilderten Verhältnisse habe ich hauptsächlich an Em- 
bryonen von Lacerta agilis und von Anguis fragilis studirt, während 
mir von Tropidonotus natrix und Coronella laevis nicht so zusammen- 
hängende Stadien zu Gebote stehen. Jedoch finde ich auch bei diesen 
die erste Spur der Geschlechtsdrüse in vergrösserten Peritonealzellen, in 
Ureiern, die jedoch — namentlich habe ich dies an Embryonen von der 
Natter gesehen — bei einem Embryo nicht dieselbe Grösse erreichen 
wie bei einem gleichalten zweiten; ich glaube aus noch später mitzu- 
theilenden Gründen, dass bei der Natter sich schon so früh der Geschlechts- 
unterschied kenntlich macht, indem es nämlich auch beim Männchen 
wohl zur Ausbildung der Ureier kommt, diese jedoch von Anfang an 
etwas kleiner als beim Weibchen bleiben, als Ureier aber durch ihre Grösse 
und vor allem durch die nach aussen begrenzte Protoplasmaschicht ge- 
genüber den Peritonealzellen kenntlich sind. 

Bei einem Blindschleichenembryo von 3— Im. Körperlänge finde 
ich die Ureier im Durchschnitt 0,017—0,021"®. gross; die Kerne = 
0,010—0,012"m-; während die Kerne der dazugehörigen Peritonealzellen 
höchstens 0,008"". sross sind; bei einem Embryo von Lacerta agilis, 
der einen Tag nach der Eiablage dem Ei entnommen und getödtet wurde, 
und eine Länge vom Scheitel bis zum After von 10"". hatte, beträgt 
die Grösse der Ureier nur 0,017"®»-, der Eikerne 0,008", die Peritoneal- 
zellenkerne haben eine Grösse von 0,005 — 0,007"”-, während die ganze 
Epithelverdickung auf der Geschlechts- oder Ureierfalte 0,017 —0,016 
beträgt, woraus sich ergiebt, dass 2, höchstens 3 Kerne des Peritoneums 
übereinanderlagern; Stellen, in denen Ureier enthalten sind, sind natürlich 
dieker; die Geschlechtsfalte hat in diesem Stadium eine Höhe bis 
0,035mm. und eine Breite von 0,050"". Diese letzteren Masse sind 
natürlich je nach der Stelle, der sie entnommen sind, sehr verschieden. 

Aus den mitgetheilten Zahlen erkennen wir, dass erstens der Kern 
der Peritonealzellen bei der Umwandlung in ein Urei ziemlich bedeutend 
wächst und dass zweitens die zugehörige Protoplasmamenge, die für 
einen Kern der Peritonealzellen bei der dichten Aneinanderlagerung der- 


selben sehr gering ist, ebenfalls ganz beträchtlich zunimmt. 
10* 


143 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Die nächsten auffallenden Veränderungen in der an Grösse zunelımen- 
den Geschlechtsdrüse bei Lacerta agilis und Anguis fragilis bestehen im 
Auftreten eigenthümlicher, mehr blattartiger Zellenbalken, die mehr oder 
minder breit von der Basis der Geschlechtsfalte her in das Stroma der Ge- 
schlechtsdrüse eindringen. Sie bestehen aus dicht an einander gelagerten, 
ovalen Kernen von 0,004—0,006 mm. Grösse, die sich etwas in ‚Gestalt 
und Grösse -von den Kernen des Peritonealephitels unterscheiden und 
auch durch ihre Tinktion im Pikrokarmin insoferne hervorstechen, als sie 
in der Intensität der Färbung ungefähr die Mitte halten zwischen Peri- 
tonealzellen und Stromazellen; es ist auch dies versucht worden, in dem 
Ton der Figuren wiederzugeben; jedoch nur bei besonders gelungenen 
Präparaten, für deren Herstellung sich keine bestimmte Regel aufstellen 
lässt, ist diese Verschiedenheit in der Tinetion bemerkbar, sehr häufig 
ist kein Färbungsunterschied zwischen den Stromazeilen und den Zellen 
der eingewucherten Balken zu schen oder derselbe ist sehr minimal. 
Jedenfalls ist namentlich auf späteren Stadien eine mehr oder weniger 
scharfe Grenze zwischen den Zellenbalken und dem umgebenden Gewebe 
vorhanden; am wenigsten ist dieselbe bei Lacerta agilis ausgesprochen 
(ef. taf. VII. fig. 4.), wo es bei der in Anwendung gebrachten Behand- 
lungsweise nicht möglich war, auf Querschnitten überall eine zarte 
Linie als Begrenzung der in Rede stehenden Zellenbalken zu erkennen, 
während dies andererseits bei Anguis fragilis (cf. taf. VII. fig. 7 und 8.) 
leichter ist. Es scheint, als ob auch hier nicht zu vermeidende Dif- 
ferenzen in der Behandlungsweise von Einfluss sind; vielleicht liegt 
das aber auch im Objekt selbst, denn Embryonen von Platydactylus 
facetanus, die auf dieselbe Weise behandelt waren, gaben mir noch 
günstigere Bilder und waren auch für die Erkenntpiss der Herkunft 
dieser Zellstränge von Bedeutung; leider fehlen mir, da ich im Herbst 
15376 zu spät nach den Balearen kam, jüngere Stadien, doch ist das 
Jüngste, beobachtete von 11 mm. Länge in der Ausbildung der Ge- 
schlechtsorgane noch soweit zurück, dass es für die Auffassung der 
Zellstränge massgebend sein kann. Man erkennt an einem Querschnitt 
etwa aus der Mitte des Körpers auf's Deutlichste den Zusammenhang 
der die Zellenbalken konstituirenden Elemente mit den Zellen der 
äussern Wand der Malpighi’schen Körperchen (ef. taf, VII. 
fig. 1. Sg. str.) Wenn man nun damit die Thatsache, dass bei jüngeren 
Embryonen von Lacerta agilis und Angnis fragilis die Zellenbalken 
zuerst an der Basis der Geschlechtsdrüse auftreten und später erst in 
derselben liegen, in Verbindung bringt, so scheint mir kein Zweifel 


Kigene Untersuchungen: Geschlechtsorg. Indiff, Stad. 149 


darüber obzuwalten, dass die Zellenbalken Sprossen eines Theiles 
deräussern Wand derMalpighischen Körperchen sind. Nach- 
dem ich dies beim Gecko gefunden hatte, konnte ich dasselbe Verhalten 
auch bei Lacerta und Anguis konstatiren; ich habe schon oben hervor- 
gehoben, dass die Maipighischen Körperchen, welche aus den ursprüng- 
lichen Segmentalblasen hervorgegangen sind, in einer Reihe von vorn 
nach hinten angeordnet sind und zwar an der Basis der Geschlechtsfalte 
liegen oder wenigstens in deren unmittelbaren Nähe nach aussen von 
ihnen (ef. taf. V. fig. 10. gl. taf. VIL fig. 4 7. 8. gl. ete.). Diejenige 
Stelle der Wandung, welche unmittelbar nach der Geschlechtsfalte zu 
gerichtet ist, ist es nun, welche sich verdickt und einen Strang ent- 
sendet, der in die Geschlechtsdrüse eintritt und allmählig bis an die 
untere Fläche derselben, bis unter den verdickten Epithelbelag derselben 
vordringt (ef. taf.. VII. fig. 4); bei a ist die Verbindung mit dem 
äussern Epithel des Malpighischen Körperchens MK., dessen glomerulus 
nicht gezeichnet ist; der Strang macht hier, um in die Geschlechtsdrüse 
zu gelangen, ein Knie, wie auch bei Anguis fragilis (ig. 7 und 8 der- 
selben Tafel) und beim Gecko (taf. VIII. fig. 1.). Dieser einfache 
Verlauf macht bald einem gewundenen Platz, der betreffende Spross 
macht mehrere Windungen, er theilt sich mehrmals und entsendet auch 
nach vorn und hinten einen Fortsatz, der sich, wie es scheint, mit dem 
nächst höheren oder tieferen verbindet. Da diese Zellenbalken von den 
Segmentalblasen abstammen. so werde ich dieselben von nun an Seg- 
mentalstränge nennen, obgleich sie der Zahl nach nicht den 
Körpersegmenten, wohl aber den aus den Segmentalbläschen hervor- 
gegangenen Malpighischen Körperchen entsprechen. Um über die Form 
des Netzes, welches an der Geschlechtsdrüse durch die Segmentalstränge 
sebildet wird, mehr Klarheit als es durch Betrachtung von Qwerschnitt- 
serien möguch ist, zu gewinnen, zeichnete ich mehrere Querschnittserien 
von Embryonen von Anguis fragilis in der seitlichen Ansicht in carrirtes 
Papier und erhielt so folgendes Bild: An der Basis der Geschlechtsdrüse, 
aber noch im Wolffschen Körper gelegen zieht von vorn nach hinten 
ein blattartiger Strang von Zellen, der selbst in 2—5 Einzelstränge 
zerfällt, die sich bald wieder vereinigen, um wieder auseinanderzufahren 
und so fort, der also vielfach von langgestreckten, schmalen Spalten 
durchbrochen ist und nun in einzelnen, mehr oder weniger zusammen- 
hängenden Partien von unregelmässiger Gestalt in die Geschlechtsdrüse 
eindringt. Auf der entgegengesetzten Seite besteht die Verbindung 
mit den Malpighischen Körperchen und zwar derart, dass von jedem 


oO 


150 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Körperchen im Bereich der Geschlechtsfalte ein Fortsatz zu dem 
Hauptzellenstrange hinläuft, der den letzteren nach ganz kurzem Verlauf 
trifft; es liegen oft nur 2—4 Kerne zwischen der Wand des Körperchens 
und dem von vorn nach hinten ziehenden Hauptstrang, der aus der 
Vereinigung der Einzelstränge entstanden ist; man muss bedenken, dass 
die Malpighischen Körperchen sehr dicht über einander stehen, dass 
also der Raum zwischen den zuerst gesonderten Segmentalsträngen ein 
sehr kleiner ist und nur wenige Zellen dazu gehören, um eine Ver- 
bindung der gesonderten Segmentalstränge unter einander in der Richtung 
von vorn nach hinten zu ermöglichen und durch weitere Theilung das 
Netzwerk von Zellensträngen an der Basis der Geschlechtsdrüse, unseren 
„Hauptzellstrang“ zu bilden. 

Richten wir nun unser Augenmerk auf die freie Fläche der in die 
Geschlechtsdrüse eingewucherten Segmentalstränge, so sind auch hier 
ganz eigenthümliche Verhältnisse zu beobachten: es erreichen nämlich 
die Segmentalstränge- oder Blätter das verdickte Peritonealepithel, das 
zwischen seinen gewöhnlichen Elementen die Ureier enthält, und ver- 
binden sich mit demselben so innig, dass die vorher bestehende scharfe 
Grenze des Epithels gegen das Stroma und gegen die Stränge vollständig 
verschwindet; von den wuchernden Strängen wird das Stroma fast an 
der ganzen ventralen Fläche der Geschlechtsdrüse verdrängt und macht 
Zellen Platz, welche in unmittelbarem Zusammenhang einerseits mit dem 
verdickten Epithel, andrerseits mit den eingewucherten Strängen steht. 
Mit andern Worten: es beginnt ein Durchwachsungsprozess der beiden 
(Gewebe, den man aber nach den späteren Stadien besser als eine Einwander- 
ung von Elementen des Keimepithels in die Segmentalstränge bezeichnet. 

Man sieht nämlich später innerhalb der Segmentalstränge grosse 
Zellen liegen, die vollkommen in Gestalt und Grösse, in der Reaktion 
gegen Pikrokarmin den Ureiern gleichen. Uebergangsstadien von den 
Elementen der Segmentalstränge zu diesen Ureiern findet man nicht, 
wohl aber den Weg, auf dem sie in die Stränge hineingelangt sind, 
resp. hineingelangen; es ist dies erstens die Berührungs- und Ver wachs- 
ungsstelle der ventralen Flächen der Segmentalstränge mit dem verdickten 
Peritonealepithel und zweitens scheint auch die Möglichkeit zu bestehen, 
dass Elemente des Ureierpolsters durch das Stroma hindurch an jeder 
anderen Stelle in die Stränge, soweit letztere in der Geschlechtsdrüse 
liegen, eindringen können. Was den ersteren Weg anlangt, so wird ein 
Blick z. B. auf Fig. 8, Taf. VII wohl keinen Zweifel über denselben 
aufkommen lassen, der Segmentalstrang ist an seinem ventralen Theil 


Eigene Untersuchungen: Geschlechtsorg. Indiff, Stad. 151 


kolbig verdickt und hat sich mit dem Ureierpolster derart innig ver- 
bunden, dass man nicht mehr sagen kann, wohin die Kerne an der 
Verbindungsstelle gehören, ob zum Peritonealepithe! oder zu den Seg- 
mentalsträngen, während die Ureier im Vordringen in den Strang be- 
griffen sind. Dasselbe Verhältniss findet man fast auf allen Schnitten 
dieses Stadiums, sowohl bei der Biindschleiche als auch bei der Eidechse 
z.B. Fig. 5 u. 6 auf Taf. VIJ. Hier ist mehr zufällig die Verbindung 
auf eine Reihe von Kernen beschränkt, bei dieser aber selbst lässt 
die Reaktion des betreffenden, sonst gelungenen Präparates gegen Pikro- 
karmin im Stich, die Intensität der Färbung nimmt nämlich allmählich 
gegen die Zeilstränge zu, auf dem Verbindungswege ab und die Unge- 
wissheit über die Zugehörigkeit der betreffenden Kerne bleibt bestehen. 
Dass jedoch die Ureier auf diesem Wege einwandern, scheint mir ganz 
sicher zu sein, wie viel aber von den Peritoneaizellen mit daran be- 
theilist sind und ob überhaupt, ist zweifelhaft. 

Der zweite Weg führt durch das Stroma ohne eine direkte Ver- 
bindung zwischen den Strängen und dem Ureierlager; man sieht nämlich 
sehr oft die Ureier im Stroma selbst liegen, einmal dicht unter dem 
Epithel, dann wieder näher an den Strängen selbst und es dürfte wohl 
anzunehmen sein, dass sie in die Stränge auch eindringen, sonst wäre 
es unverständlich, wie solche Bilder zu deuten seien und ferner, wie 
diejenigen Ureier, welche an den seitlichen Flächen des Ureierlagers 
entstehen, in die Stränge gelangen, da man keine Bilder erhält, welche 
etwa auf ein Verschieben und Hindrängen nach der ventralen Fläche 
der Geschlechtsdrüse zu zu beziehen sein, wo die Einwanderung nach 
obigem wirklich stattfindet. Da ich nun hierbei niemals gesehen habe, 
dass das Urei mit einer Gruppe von Peritonealzellen in das Stroma 
tritt, vielmehr immer allein liegt, so ist es mir sehr wahrscheinlich, 
dass auch bei dem Durchwachsungsprozess an der ventralen Fläche der 
Geschlechtsdrüse von den Peritonealzellen nur wenige mit den Ureiern 
in die Segmentalstränge aufgenommen werden, doch lässt sich wenigstens 
vorläufig eine Entscheidung absolut nicht geben. 

Hiermit hat das indifferente Stadium der Geschlechtsdrüse sein 
Ende erreicht, es beginnen sowohl in derselben als auch an andern 
Körperstellen Veränderungen, welche das Erkennen des Geschlechts er- 
möglichen, diese sollen uns jedoch erst beschäftigen, nachdem ich das 
entsprechende Stadium bei den Schlangen abgehandelt habe; vorher gebe 
ich noch einige Bemerkungen über die Zeit, in der die eben beschriebenen 
Bildungen auftreten. 


152 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Dieselbe lässt sich nun nicht so genau begrenzen, wie-wir dies in 
den entwicklungsgeschichtlichen Angaben vom Hühnchen und selbst vom 
Kaninchen gewöhnt sind, weil erstens Tag und Stunde der erfolgten 
Begattung unbekannt sind, zweitens ein grosser Theil der Entwicklung 
oder die ganze im Eileiter abläuft, die bei keiner bestimmten Grenze aufhört 
und drittens die Witterungsverhältnisse und noch manches andere von ge- 
wissem Einfluss sind; ich habe oft die Erfahrung gemacht, dass, wenn zwei 
Eidechsen, die unter denselben Bedingungen in Gefangenschaft gehalten 
wurden, an einem Tage die Eier ablegten, die Untersuchung eine grosse 
Differenz in der Ausbildung der Embryonen zeigte, eine Differenz, die bis 
auf 17 Tage stieg, so dass ich Eutwicklungsstadien, die ich bei einem frisch 
abgelegten Embryo traf, bei einen anderen, der am selben Tage von 
einer audern Mutter abgelegt war, erst 17 Tage nach der Eiablage fand; 
so sehr waren die beiden Bruten verschieden. In fig. & taf. VIL ist 
ein Querschnitt von einem Embryo von Lacerta agilis abgebildet, der 
am 17. Tage nach der Eiablage dem Ei entnommen und präparirt wurde; 
dasselbe Stadium finde ich bei einem Embryo einer andern Brut bereits 
am ersten Tage nach der Eiablage; ich darf hier an eine zufällige An- 
gabe Bidder’s!) erinnern, nach welcher Lacerta agilis um Dorpat Eier 
legt, aus denen wie bei unserer Blindschleiche sofort die Jungen aus- 
kriechen; vielleicht ist es dort der kurze, nicht genügend warme Sommer: 
der das 'Thier zwingt, seine eigne Körperwärme zum Ausbrüten der 
Eier anzuwenden, um Nachkommenschaft zu erzielen. Dem entsprechend 
ist auch bei uns die Zeit, welche von der Eiablage bis zum Auskriechen 
der Jungen verfliesst, eine sehr variable, aber zum mindesten — nach 
meinen Frfahrungen — 6 bis 8 Wochen betragende. Zeitangaben haben also- 
keinen sehr brauchbaren Werth für einen Nachuntersucher, aber auch 
die Grössen sind schwankend und wenig zuverlässig: der Embryo liegt 
immer stark gekrümmt und muss, um gemessen und in Schnittserien 
zerlegt werden zu könnem, erst gestreckt werden, wobei man sich natür- 
lich auf die Streckung des Rumpfes beschränkt; hierbei sind jedoch 
Dehnungen und in Folge dessen Differenzen von mehreren Millimetern 
nicht ganz zu vermeiden. Dazu kommt noch, dass wirklich Grössen- 
unterschiede zwischen Embryonen derselben Brut, zur selben Stunde 
getödtet vorhanden sind, die oft recht beträchtlich sind. Wir müssen 
uns also an anatomische Charaktere halten, die mir konstanter zu sein 


1) Anatom. und liistol, Untersuchungen über die männl. Geschlechts- und 
Jarnwerkzeuge der nackten Amphibien. Dorbat 1846. p. 67. 


Eigene Untersuchungen: Geschlechtsorg. Indift. Stad. 153 
scheinen, übrigens wird man, wie bei den Segmentalorganen, selbst auf 
späteren Stadien die Anfänge immer noch an den hintersten Theilen 
finden, da die Entwicklung wie bei den Segmentalorganen von vorn 
nach hinten fortschreitet, ja sogar hinten bei den Geschlechts- 
drüsen auf einer gewissen, frühen Stufe stehen bleibt und endlich 
degenerirt, | 

Die hier geschilderte Entwicklung spielt sich bei Lacerta agılis 
ungelähr zwischen dem 2. und 20. Tage nach der Eiablage ab, so zwar, 
dass man am sichersten diese Stadien um den 10, Tag herum findet; 
was die Grösse anlangt, so sind Embryonen von 19—13 mm. Länge, 
gemessen vom Scheitel bis After am günstigsten; bei Anguis fragilis 
Grössen von etwa 14 bis höchstens 20 mm., ebenfalls vom Scheitel bis 
zum After. Auch die Länge der Penispapillen ist massgebend: sind bei 
mehreren Eımbryonen derselben Brut diese gleich gross, so hat auch 
eine Differenzirung in der Geschlechtsdrüse noch nicht stattgefunden. 


b. Bei Tropidonotus natrix. 


Die bei Anguis fragilis und Lacerta agilis geschilderten Verhält- 
nisse treten auch bei den Schlangen auf, doch in etwas modifieirter 
Weise, welche eine besondere Beschreibung nöthig machen; als Re- 
präsentant wurde hauptsächlich unsere Ringelnatter studirt, da Embryonen 
dieser aus späteren Entwicklungsstufen leicht zu beschaffen waren. 


Die ersten Entwicklungsvorgänge schliessen sich auf's engste den 
früher bekannt gewordenen bei Anguis und Lacerta an, es kommt auch 
zuerst zur Bildung einer Verdieckung des Peritonealepithels, von dem 
sich einzelne Elemente zu Ureiern vergrössern. Hierauf erhebt sich 
die ganze Stelle in Form eines sehr langen, spindelförmigen Körpers 
und wird als feiner, weisser Streif auf den Segmentalorganen, zu beiden 
Seiten des Mesenteriums liegend, für das blosse Auge sichtbar. Diese 
Erhebung wird von Bindegewebszellen gebildet, die innerhalb der Masse 
des Wolff’schen Körpers gelegen bereits feine Fasern entsenden, in der 
Geschlechtsdrüse aber noch aus Kernen bestehen, um die sich das Proto- 
plasma noch nicht zellig abgegrenzt hat; das Peritonealepithel ist wenig 
verdickt, die Ureier verhältnissmässig klein und spärlich, 

Es ist auch hier nochmals daran zu erinnern, dass die Malpighischen 
Körperchen in einer regelmässigen Reihe von vorn nach hinten an der 


154 BRAUN: Urogenitalssstem der Reptilien. 


Basis der Geschlechtsdrüse liegen. Sie sind es, an welchen die folgen- 
den Prozesse zu beobachten sind. 


Wir finden zuerst eine Verdiekung an der äussern Wand der Mal- 
p'ghischen Körperchen (cf. taf. VIII. fig. 8. Sg. str.), die in dem ge- 
zeichneten Falle 0,010 mm, beträgt; dieselbe ist von Anfang an gegen 
die Geschlechtsdrüse zu gerichtet und entsendet auch sehr bald nach 
hinten einen kleinen Fortsatz, so dass wir also in der Seitenansicht 
am Malpighischen Körperchen einen kleinen schwach gebogenen Haken 
sehen, der mit dem senkrechten Schenkel zuerst ventral nach der Ge- 
schlechtsdrüse zu strebt, dann sich horizontal resp. caudal umbiegt und 
blind endigt. Dies wiederholt sich im Bereich der Keimdrüse bei allen 
Malpighi'schen Körperchen, jedoch nicht gleichzeitig, da ja vorn die 
Segmentalstränge zuerst auftreten und während sich die hinteren bilden, 
selbst weitere Umbildungen erfahren. Diese bestehen in einer bedeuten- 
den Zunahme der Verdickung an der äussern Wand des Malpiglhi’schen 
Körperchenus und in der Entstehung eines Lumens in dem Segmental- 
strang, wodurch derselbe zu einem kurzen, vorn und hinten geschlossenen 
Kanal wird; um das Lumen ordnen sich die Kerne, indem sie mehr 
Spindelform annehmen, radienartig (cf. taf. VIIL. fig. 11. Sg. str.). Noch 
immer ist die Verbindung mit dem Epithel des Malpighi’schen Körper- 
chens sehr deutlich und erhält sich auch noch längere Zeit. Die Masse 
für die Verdickungen u. s. w. sind folgende: 


Verdickung wiesiefig.8. taf. VILL. entspricht: = 0,023"”- breit, 0,010” hoch. 


Zellkerne in derselben —= 0,006 — 008 U 
Verdickung wie siefig. 10 taf. VILL. entspricht: = 0,021 "”- breit, 0,020 "”- hoch 
Jellkerne in derselben = 0,006 !"- 


Verdickung entsprechend fig. 11 taf. VIII = 0,021" breit, O,021""-hoch. 
Zellkerne in derselben = 0,006 ""- 
Durchmesser des Lumens = (0,005 -— 007 ?” 


Gehen wir nun einen Schritt weiter, so finden wir ein weiteres. 
Vordringen des Kanales in die Geschlechtsdrüse hinein, deren Stroma 
sich in einer ganz eigenthümlichen Weise modifieirt; die Kerne ver- 
gıössern sich nämlich sehr bedeutend von 0,006 "”- auf 0,012” und dar-. 
über, und bei vielen grenzt sich eine Protoplasmaschicht als äusserer 
Ring ab; das Peritonealepithel ist verdickt, namentlich an der ventralen 
Fläche der Keimdrüse, Ureier sind spärlich. In dem Segmentalstrang 
(taf. VILL fig. 12. a) haben die Kerne noch mehr Spindelform ange- 
nommen und stehen zum Theil sehr dicht gedrängt; ihre Länge beträgt 


Eigene Untersuchungen: Entwicklung des Hedens, 155 


bis O,o1aW®- Das Lumen des Kanales ist in unsrer Figur gegen die 
Höhlung des Malpighi’schen Körperchen abgeschlossen; doch habe ich 
sehr oft beim Durchmustern von Querschnittserien Objekte gesehen, bei 
denen auf's deutlichste eine Communikation stattfand, so dass ich sie 
als eine Zeit lang bestehend annehmen muss. Beobachtung nur dieses 
Stadiums würde das Ganze nur als eine Ausstülpung der Wandung des 
Körperchens erscheinen lassen, eine Annahme, die nach dem Vorher- 
gehenden durchaus nicht gerechtfertigt erscheint, vielmehr ist der Bildungs- 
gang ein solcher, dass zuerst durch Wucherung der Zellen an einer 
bestimmten Stelle der Wandung der Malpighi’schen Körperchen, welche 
stets gegen die Geschlechtsdrüse zu gerichtet ist, eine kappenartige 
Verdiekung entsteht, die sich mit der Spitze krümmend nach hinten 
schlägt; erst sekundär entsteht in diesem Zellenhaufen eine Höhlung, 
die dann nach dem Malpighi'schen Körperchen zu durchbricht. 


Hiermit hat das indifferente Stadium bei der Natter schon ein Ende 
erreicht, also noch bevor die den Segmentalsträngen von Lacerta und 
Anguis entsprechenden Theile in die Geschlechtsdrüse hinein ge- 
wuchert sind und sich mit dem verdickten Epithel, dem Ureierlager 
verbunden haben. Nach dem Mitgetheilten besteht eine Differenz zwischen 
Schlangen einerseits und Eidechsen, Blindschleichen andrerseits; ich 
habe von den letzteren so viele Embryonen aus dem auch äusserlich 
indifferenten Stadium untersucht und überall die Verbindung der Seg- 
mentalstränge mit dem Ureierlager gefunden, dass ich kaum annehmen 
kann, ich hätte zufällig nur künftige Männchen geschnitten, während 
bei den Schlangen, noch ehe die Segmentalstränge so weit ausgebildet 
sind, dass sie an das Ureierlager reichen können, die Differenzirung der 
Geschlechter eintritt. 


3 Ausbildung der männlichen und weiblichen Keimdrüsen. 


a. Hoden. 


Ich habe hier noch von den Schlangen (Natter) bis zu jenem Stadium 
nachzutragen, in welchem die Segmentalstränge das Ureierlager erreichen, 
um von da ausgehend die weitere Ausbildung des Hodens zu besprechen, 
soweit dieselbe überhaupt von mir in das Bereich der Untersuchung ge- 
zogen wurde, 


BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


fa 
Sr 
ep) 


Wenn man sich eine Querschnittserie von einem Natterembryo vom 
18. — 20. Tage nach der Eiablage in carrirtes Papier einzeichnet, um 
über die Gestalt und Anordnung der Segmentalstränge an der Basis der 
Geschlechtsdrüse eine Anschauung zu erhalten, die sich durch Sagittal- 
schnitte nicht gewinnen lässt, so bekommt man ein ähnliches Bild, wie 
ich es von der Blindschleiche beschrieben habe, nur habe ich nicht ent- 
scheiden können, ob wir entsprechend dem. Hauptzellstrang der Blind- 
schleiche auch bei der Natter einen von vorn nach hinten verlaufenden 
Hauptkanal haben; in der ersten Zeit ist es sicher kein einheitlicher 
Kanal; derselbe besteht vielmehr aus einzelnen, allerdings in einer Längs- 
reihe angeordneten Stücken, die jedoch später so nahe an einander rücken, 
dass dadurch auf Querschnitten das Bild eines Lärgskanales selbstredend 
nur im Bereich der Keimdrüse entsteht; zu diesem entsendet nun jedes 
Malpighische Körperchen einen Fortsatz und andererseits dringen Kanäl- 
chen in die Keimdrüse ein, die nun zum Hoden wird. In fig. 13. taf. VIHL 
ist ein solcher Kanal dargestellt, der direkt als Sprosse des auf dem 
Querschnitt getroffenen Hauptkanales, der unmittelbar dem Malpighi-- 
schen Körperchen anliegt, erscheint, wohl auch unzweifelhaft als solcher 
aufzufassen ist; diese ersten Hodenkanälchen, um deren Kerne sich das 
Protoplasma zellig abzugrenzen beginnt, dringen im weiteren Wachsthum 
bis an das Ureierlager vor und verbinden sich mit demselben (taf, VOL 
fig. 14.). Dass hier eine Aufnahme von Peritonealzellen mit wenigen 
Ureiern in die Hodenkanälchen stattfindet, scheint mir nicht zu be- 
zweifeln zu sein; ich sah auch an einem allerdings jüngeren Embryo, 
als er in fig. 14 dargestellt ist, vom 10. Tage nach der Eiablage, dass 
zwischen den: Hauptkanal und dem Epithel ein Strang ausgespannt war, 
der nur aus 4 Zellen bestand: am Hauptkanal lag ein Urei, halb. zwischen 
die Zellen des Kanales aufgenommen, dann folgten 2 Zellen, die wie 
Peritonealzellen aussahen und endlich wieder ein Urei; solche Bilder 
habe ich oft in meinen provisorischen Notizen mir abgebildet, wodurch 
also auch für die Natter die Möglichkeit des Eindringens von zelligen 
Elementen des Ureierlagers auf zwei Wegen vorhanden wäre Die 
Natter ist in dieser Beziehung ein ungünstiges Objekt, da der Hoden 
sehr langgestreckt ist, die Ureier am künftigen Hoden sehr klein 
bleiben, schon sehr früh einzuwandern und sich zu verändern schei- 
nen. Desshalb unterbreche ich hier die Darstellung bei der Natter 
und wende mich zu günstigeren Thieren, den Eidechsen und nächsten 
Verwandten. | 

Während von Anfang an bei der Natter die Segineutalstränge Kanäle 


Eigene Untersuchungen: Entwicklung des Hodens 157 


darstellen, treten Höhlungen bei den Echsen und Schleichen erst sekun- 
där auf, womit die Differenzirung der Geschlechter gegeben ist, weil 
nämlich nur beim Hoden dieser Vorgang auftritt. Leydig!) hat im 
Hoden neugeborener Individuen von Lacerta vivipara einen ursprünglich 
gleichmässig zelligen Körper gesehen, welcher in die späteren Samen- 
kanäle durch Abscheidung von Bindesubstanz zerfällt, so dass geschlängelte 
Cylinder entstehen; Leydig denkt sich den Zellkörper durch Einwuchern 
von Bindegewebe in bestimmt abgegrenzte und geformte Theile zerlegt 
werdend, welche später ein Lumen bekommen, Lacerta viv.para konnte 
‚ich nicht untersuchen, doch lässt sich diese Beobachtung ganz mit den 
meinigen an Lacerta agılis vereinigen: der solide Zellkörper im Hoden 
ist der Complex der in den Hoden eingewucherten Segmentalstränge, 
welche auf der Schnittserie auch bei Lacerta agilis und Auguis fragilis 
stets vorhanden ist, also auch einen Zellkörper darstellt, der jedoch auf 
der einen Seite, ventral zum grössten Theil mit dem Ureierlager, auf 
der andern Seite, dorsal durch Zellstränge im Mesorchium mit dem 
Malpighischen Körperchen in Verbindung steht. In diesem Zellkörper 
grenzen sich nun im Hoden wirklich gewundene Cylinder ab, indem das 
spärliche Bindegewebe in die Substanz hineinwuchert ; sie stehen mit- 
nnter noch mit dem Peritonealepithel in Verbindung, meist jedoch sind 
sie davon abgeschnürt und durch Bindegewebe getrennt. In diesen 
Cylindern treten hierauf Höhlungen auf, welche den Eindruck machen, als 
ob sie durch Auseinanderweichen der die Gylinder zusammensetzenden 
Zellen entstanden seien; man sieht das Protoplasma in Zacken, welche 
mitunter eine Brücke zwischen den Wandungen bilden, in das Innere 
hineinragen. Dabei beginnen sich die Kerne radiär zu stellen und es 
treten auch feine Linien zwischen je zweien als Zellbegrenzungen auf. 
Die Vermehrung der ursprünglich soliden Kanäle schreitet immer fort, 
bis die ganze Drüse von kleinen Schläuchen erfüllt ist, zwischen deren 
ursprünglichen Zellen noch sehr gut die Ureier als grosse Zellen 
mit grossem, gekörnten Kern zu erkennen sind. Mit dem zunehmenden 
Wachsthum der Drüse nimmt successive das Ureierlager des Hodens ab, 
so dass schliesslich Nichts als ein einfacher, seröser Ueberzug übrig 
bleibt. Dieses trifft man bereits bei jungen 'Thieren gleich nach dem 
Ausschlüpfen aus dem Ei (ef. taf. VII. fig. 12.). 

Es frägt sich nun erstens, wohin kommen die Ureier und zweitens 
was wird in der weiteren Entwickelung aus ihnen, Die erste Frage ist 


1) Deutsche Saurier. p. 132, 


153 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


wohl kurz dahin zu beantworten, dass die Ureier in die Hodenkanälchen 
aufgenommen werden, auch wenn sich die innige Verbindung zwischen 
Segmentalsträngen und Ureierpolster gelöst hat. In der That findet 
man anfangs eine Menge Ureier im Stroma, während sie später in 
demselben nicht mehr vorkommen, vielleicht geht auch ein Theil der- 
selben zu Grunde. 
Was die andere Frage nach dem endlichen Schicksal der in die 
Hodenkanälchen gelangten Ureier anlangt, so scheint mir dieselbe aufs 
innigste mit der Spermatozoenbildung zusammenzuhängen, einen Punkt, 
den ich nur kursorisch in das Bereich meiner Untersuchung gezogen 
habe; doch will ich einige Beobachtungen darüber mittheilen, Ich wähle 
dazu den Hoden von Platydactylus facetanus und gehe von dem Quer- 
schnitt des Hodens eines Thieres, welches noch im ersten Sommer steht, 
aus: Wir finden da (taf. VIII. fig. 3.) die Hodenkanälchen umgeben 
von einer feinen doppelt konturirten Membran, auf welche nach innen, 
zuerst eine Lage von kleinen, stark getrübten Kernen in mehr homo- 
genem Protoplasma folgt; diese Lage bildet eine sehr dünne Schicht, 
Dann kommen nach innen zahlreiche, grosse Zellen von übrigens ziem- 
lich variabler Grösse, deren ganze Gestalt, Grösse und Eigenschaften 
des Kernes auffallend an Ureier erinnern und wohl kaum anders denn 
als Ureier zu deuten sind, da es mir gelungen ist, diese Zellen vom 
ersten Auftreten im Peritonealepithel bis nach dem Einwandern in die 
Hodenkanälchen zu verfolgen. Ich gebe in Tafel VIII. fig. 7. einen 
Querschnitt einiger Hodenkanälchen eines im vorhergehenden Jahre ge- 
borenen, im April des nächsten Jahres getödteten Thieres von Lacerta 
agilis, in dem ebenfalls eine grosse Zahl von Ureiern neben kleineren 
Zellen vorhanden sind; in einem Zwischenstadium von derselben Spezies, 
aber noch einem Embryo von 12 mm. Länge, vom Scheitel bis zum 
After gemessen, finden wir neben verhältnissmässig zahlreichen kleinen 
und mittelgrossen Zellen eine Anzahl von grossen Zellen, die den in 
diesem Stadium noch vorhandenen Ureiern im Ureierlager aufs genaueste 
gleichen (ef. taf, VII. fig. 10) und auch solche sind. Dasselbe sieht 
man bei frisch ausgeschlüpften männlichen Blindschleichen (taf. VII. 
fig. 12.) — alle diese grossen Zellen halte ich für eingewanderte Ureier 
und möchte zu der Annahme, dass sie mit der Spermatozoenbildung in 
Zusammenhang stehen, noch Folgendes anführen: sie fehlen nämlich den- 
jenigen Kanälchen, welche einfache Leiter des Sekretes sind und die 
an der Basis des Hodens und im Mesenterium desselben liegen, eine 


Thatsache, die mir nicht zufällig zu sein scheint. 


Eigene Untersuchungen: Entwicklung des Hodens 159 


Bei einem ausgewachsenen Geckomännchen finde ich die Hoden- 
kanälchen aus drei Theilen bestehend (ef. taf. VIII. fig. 4): zu äusserst 
eine feine Membran, dann folgt eine Lage stark getrübter, kubischer 
Zellen und endlich die dicke Schicht der Spermatoblasten, von denen 
die äussersten noch am ähnlichsten den Ureiern, wenn auch kleiner als 
diese sind; nach dem Lumen zu werden sie noch kleiner, stark licht- 
brechende Körperchen, die Köpfe der Spermatozoen treten in ihnen auf 
und endlich ganz im Lumen finden wir schon freie Spermatozoen. 


Ganz ähnliche Verhältnisse habe ich auch an verschieden alten 
Hoden von Lacerta agilis beobachten können, Beobachtungen, welche 
nach Herstellung der Tafeln gemacht wurden und daher nicht mehr 
bildlich dargestellt werden konnten. Bereits erwähnt ist, dass man im 
Hoden von einjährigen Eidechsen neben kleinen Zellen, die mehr regel- 
los stehen (ef. taf. VIII fig. 7), grosse Zellen mit stark granulirtem 
Kern findet, die ich als Ureier ansehe; im Sommer, wenn die Spermatozoen- 
bildung beginnt, was sich auch durch den Wechsel des Farbenkleides kund 
gibt, ist das Bild ein ganz anderes; statt der kaum mehr als eine Lage 
bildenden Ureier haben wir eine 6—Sfache Lage von Zellen, die meist 
radiär angeordnet und kleiner als die ersteren sind; doch glaube ich 
mich nicht zu täuschen, wenn ich sie als Theilungsprodukte der Ureier 
betrachte. Aus ihnen entwickeln sich die Spermatozoen, von denen 
immer mehrere in einer Zelle entstehen, 

So lückenhaft nun auch das hier Mitgetheilte ist, so glaubte ich 
doch selbst das Wenige veröffentlichen zu sollen, um andere Unter- 
sucher auf die Frage nach der Herkunft der grossen Zellen (Ure:ier) im 
Hoden und ihre Funktion auch bei andern Wirbelthieren aufmerksam 
zu machen; vor kurzem hat la Valette St. George Untersuchungen über 
die Spermatozoenbildung bei Amphibien !) publieirt, wobei ebenfalls grosse 
ureierähnliche Zellen eine Rolle spielen; leider gibt la Valette Nichts 
über den Ursprung dieser Zellen an, sagt aber ausdrücklich (p. 811), 
dass bei allen Wirbelthieren solche Zellen zuerst im Hoden auftreten 
und zu Spermatoblasten würden. | 

Ueber die Herkunft der eigenthümlichen, gelben Zellen zwischen 
den Hodenkanälchen der Eidechsen, auf welche Wagner, Leydig und 
Andere aufmerksam machen, und die sich leicht in jedem Zerzupfungs- 
präparate nachweisen lassen, konnte ich mir keine "bestimmte Ansicht 


bilden. 


1) Ueb. d. Genese d. Samenkörper. M, Schultze’s Arch. f. mikr. Anatom. Bd. XT, 


169 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Noch während des embryonalen Lebens wird die durch die Seg- 
mentalstränge hergestellte Verbindung der Hodenkanälchen mit den 
Malpighi'schen Körperchen ganz gelöst; diese Verhindungsstücke in dem 
Mesorchinm erscheinen meist solid, wermehren sich gar nicht, sondern 
schwinden immer mehr. Die Verbindung, welche also ursprünglich 
zwischen Hoden und Segmentalorganen bestanden — seine Hauptbestan!l- 
theile sind förmlich aus den letzteren heransgewachsen, — verschwindet 
dadurch, dass noch im Verlauf des ersten Lebensjahres die Segmental- 
stränge, welche von den Malpighi’schen Körperchen zum Zellstrang oder 
Zellkörper im Hoden und später zu den Hodenkanälchen führten, resor- 
birt werden — vielleicht mit Ausnahme der vordersten zwei oder drei, 
welche sich zu den wenigen Ansführungsgängen des Reptilienhodens 
umwandeln, die wie bekannt, vorn am Hoden austreten und in den 
Nebenhoden münden, 


b. Ovarium. 


Wir verliessen das Ovarium auf dem Stadium, in welchem es 
völlig dem jungen Hoden gleicht und hatten Gelegenheit, zu bemerken, 
dass ein Unterschied zwischen Schlangen uni Eidechsen vorhanden sei, 
indem es nämlich bei den ersteren nicht zu einer Verbindung zwischen 
Sesmentalsträngen und Ureierlager kommt; sondern es bleiben, während 
dieselbe beim Männchen eintritt, die Stränge beim Weibehen klein und 
an der Basis der Geschlechtsfalte liegen (ef. taf. VIII. fig. 14. Sg. str.) 
Von Eidechsen und Blindschleichen habe ich, wie bereits erwähnt, so 
zahlreiche Embryonen untersucht, und keinen Unterschied in der Aus- 
bildung der Geschlechtsdrüse bis zu einem gewissen Stadium gefunden, 
dass ich mich berechtigt halte, anzunehmen, es finde bei beiden Ge- 
schlechtern eine Verbindung zwischen Segmentalsträngen und VUreierlager 
statt, die beim Männchen den Schwund des Ureierlagers in Folge des 
Einwanderns des grössten Theiles seiner Elemente in die Sesmental- 
stränge bedingt, während beim ‘\Weibehen im weiteren Verlauf der Ent- 
wicklung es zur Lösung der Verbindung, zur Degeneration der Segmen- 
talstränge und zur Follikelbildung vom Ureierlager aus komnt. 

Betrachten wir zuerst die Segmentalstränge, so finde ich bei 
älteren weiblichen Embryonen dieselben als rundliche Haufen von klei- 
nen Zellen, die sich noch immer etwas dunkler färben, an der Basis 
des Ovariums liegen (ef. taf. VII. fig. 9 und 11. Sg. str.) Den Zeit- 


Eigene Untersuchungen: Entwickl. d. Ovarium. 161 


punkt des völligen Verschwindens der Segmentalstränge konnte ich 
nicht genau bestimmen, da der erste Winterschlaf dazwischen fällt und 
ich während desselben keine Thiere untersuchen konnte; genug — bei 
jungen, einjährigen Eidechsen und Blindschleichen, bei welch letzteren 

ich bald nach dem Ausschlüpfen noch die in Frage stehenden Gebilde 
 (taf. VII. fig. 11) erkennen konnte, war es mir nicht möglich, auf 
Schnittserien irgend etwas zu finden, was ich der Lage und dem Bau 
nach mit den Resten der Segmentalstränge hätte in Beziehung bringen 
können, ebensowenig gelang mir dies bei Tropidonotus natrix und Coro- 
nella laevis, Man wird sich hierbei vielleicht an die Zellenhaufen er- 
innern, welche Waldeyer!) in dem spärlichen Stroma des Ovariums von 
Lacerta agilis gefunden hat; diese könnte man vielleicht als Reste der 
Segmentalstränge auffassen und sie dadurch erklären; mir ist es jedoch 
wahrscheinlicher, dass Waldeyer die kleineren, von ziemlich grossen 
Zellen ausgekleideten Lymphräume als die Zellenhaufen angesehen hat; 
_ auf Querschnitten kann ich solche Bildungen nicht sehen, wohl aber die 
zuerst von Leydig erkannten Lymphräume. Uebrigens wäre es möglich, 
dass doch bei einigen Thieren solche Reste vorkämen; es ist bekannt, 
dass solche Organe, welche der regressiven Metamorphose unterworfen 
sind, ungemein leicht und oft individuell variiren. Wir haben also die 
Segmentalstränge beim Weibchen der untersuchten Reptilien als das 
Homologon des Hodens zu betrachten, das eine Zeit lang neben dem 
Ovarium bestehen bleibt, jedoch schon nach dem ersten Jahre völlig (?) 
resorbirt ist. 

Das Stroma des embryonalen Ovariums besteht aus einem Gewebe 
von ziemlich grossen, kernhaltigen Zellen, die ohne Zwischensubstanz 
aneinander gelagert sind und vereinzelte Gefässe enthalten; sie gehen 
ohne bestimmte Grenze an der Basis des Ovariums in echte Bindege- 
webszellen über und sind mir in der Geschlechtsdrüse schon vorher 
begegnet; z. B. taf. VII fig. 5 lässt als Stroma sehr grosse Kerne er- 
kennen, während weiter vorn Bindegewebszellen vorhanden sind; auch 
bei der Natter (taf. VIII. fig. 12) sehen wir ähnliche Zellen das Stroma 
bilden und bemerken, dass schon 4 Tage später (fig. 13) die Zellen sich 
zum. grössten Theil in spindelförmige Bindegewebszellen umgewandelt 
haben d. h, beim Hoden, während in demselben Alter beim Weibchen 
sie in der Mitte des Ovariums zusammengehäuft liegen und nach aussen 
zu allmählich in Bindegewebszellen übergehen. Auch in Fig, 16. taf. VIIT. 


!) Bierstock und Ei. p. 69. 


Arbeiten a d. zool.-zoot. Inst, Würzb, Bd, IV. a 11 


162 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


vom Ovarium eines Natterembryo finde ich das Stroma aus denselben 
Zellen bestehend, während sich in der Grundsubstanz eine feine Faserung 
bemerklich macht; ich glaube es also hier mit einem jungen Binde- 
gewebe zu thun zu haben, das sich später wirklich in ein fibrilläres 
Bindegewebe, aber meist mit grösserem Reichthum an Zellen. umwandelt. 
Die eigenthümlichen Zeichnungen im Stroma in fig. 9. taf. VII. halte 
ich für Kunstprodukte, einmal sind sie so unregelmässig, dass man 
gar Nichts mit ihnen anfangen kann und dann sind sie nicht konstant, 
obgleich die Embryonen auf dieselbe Weise behandelt wurden, 

Vom Ureierlager ist bereits durch Leydig!) bekannt, dass das- 
selbe in zwei spindelförmigen Körpern (Keimwülste, Keimstätte) bei der 
Eidechse vorhanden ist. Ich stimme diesem vollkommen bei, es gilt 
auch für die Blindschleiche; der früher einfache, verdickte Peritoneal- 
überzug, der in gleichmässiger Weise das Ovarium überkleidete, hat 
sich mehr auf die beiden Seitentheile des Organes zurückgezogen, während 
die ventrale Fläche nur von dem einfachen Peritoneum bedeckt ist, das 
sich aber unmittelbar jederseits in das Ureierlager fortsetzt und endlich 
am Mesovarium ohne erkennbare Grenze in das Peritoneum übergeht. 
Das Ureierlager fasse ich nur als eine Verdickung des Peritonealepithels 
auf, von dem einzelne Elemente durch stärkeres Wachsthum die Ureier 
bilden; Leydig lässt die Keimstätte in einem feinen, bindegewebigen 
Fachwerk die künftigen Eier enthalten und vom Peritoneum überzogen 
sein; der Unterschied in unsrer Angabe erklärt sich meines Erachtens 
leicht aus der verschiedenen Art der Untersuchung, Leydig brachte die 
Theile im ganzen unter das Mikroskop, ohne Schnitte anzufertigen und 
hat ein in diesem Stadium unter dem Ureierlager liegendes binde- 
gewebiges Fachwerk als auf gleicher Höhe mit dem ersteren gehalten 
und die oberste Lage von Zellen für das Peritoneum genommen, was 
freilich ganz richtig ist, nur gehören eben, wie Querschnitte lehren, die 
darunter liegenden Zellen mit den Ureiern ebenfalls zum Peritoneum, 
es ist eine lokale Wucherung desselben. Von feinen bindegewebigen 
Fasern, die eine Abtheilung der ursprünglich zelligen Anlage innerhalb 
des Ureierlagers in Follikel bedingen, habe ich Nichts wahrgenommen, 
vielmehr finden sich feinfasrige Züge von Bindegewebe, welche ein 
Maschenwerk von lymphatischen Räumen abgrenzen, wie es Leydig 
angibt (l. c.), dorsal vom Ureierlager, im Stroma und bilden das 
letztere; der Leydig’schen Schilderung habe ich Nichts hinzuzufügen, 


1) Die deutschen Saurier. p. 131. tab. XI, fig. 133. 


Eigene Untersuchungen: Eifollikelbildung. 463 


als dass diese Räume von Bindegewebszügen mit vielen, grossen Binde- 
gewebszellen begrenzt werden. | 


Solche Züge jungen Bindegewebes grenzen auch an das Ureierlager 
(ef. taf. VI. fig. 13—17); sie sind Träger von Blutgefässen und einzelnen 
‚ Pigmentzellen und bilden, wie Leydig zuerst angibt und ich nur be- 
stätigen kann, die äussere Wandung der Eifollikel, 


Bei den so sehr auseinandergehenden Angaben über die Eifollikel- 
bildung bei Wirbelthieren, war eine Untersuchung bei den Reptilien 
besonders geboten, von denen nur sporadische Mittheilungen bei der 
einmal fast sprüchwörtlich gewordenen Uebereinstimmung zwischen 
Reptilien und Vögeln vorhanden sind. Um mich möglichst vor Täu- 
schung zu schützen, habe ich sehr verschiedene Altersstufen und verschiedene 
Reptilien untersucht, doch im Wesentlichen überall dasselbe gefunden, 

Wenn Waldeyer!) sagt, „bei erwachsenen Eidechsen fand ich keine 
Spur einer Follikelbildung vom Epithel aus“, so hat er damit nur für 
gewisse Jahreszeiten und vielleicht auch für solche Thiere Recht, die 
zu alt sind und dem baldigen Tode verfallen. Ich muss angeben, dass 
ich kein Ovarium gesehen habe, das mir nicht Eifollikelbildungsstadien 
auf Querschnitten ergeben hätte — auch von ganz ausgewachsenen 
Thieren, nur muss man eben im Frühjahr und Sommer untersuchen. 


Von jedem der beiden Ureierlager auf jedem Ovarium, die sich bei 
älteren Eidechsen anf das hintere Ende des Ovariums beschränken 
geht die Eifollikelbildung aus und zwar, wie es scheint, an einer 
bestimmten Linie, die ungefähr die Mitte des Ureierlagers, aber an der 
gegen das Bindegewebe grenzenden Schicht, bezeichnet und parallel der 
Wirbelsäule verläuft. In taf. VIII fig. 6. habe ich halbschematisch 
einen Querschnitt vom Ovarium einer einjährigen #idechse, die im Mai 
getödtet wurde, abgebildet; das Ovarium hängt an dem noch funktioni- 
renden Wolff’schen Körper, der durch den glomerulus (gl.) und den 
Wolff’schen Gang hezeichnet ist; neben ihm liegt die Nebenniere (Nn.). 
Zu beiden Seiten des Mesovariums finden wir das Ureierlager (Ur. £.) 
und in jedem einen sich bildenden Follikel; das Ureierlager ist in seiner 
Mitte gegen das Stroma hin ausgebuchtet, diese Verdickung zieht fast 
ununterbrochen von vorn nach hinten, soweit überhaupt das Ureierlager 
reicht und stellt diejenige Linie dar, in der die Follikelbildung vor 
sich geht. | 


1) Eierstock und Ei. p. 69. 


164 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Von den Ureiern, die ziemlich regellos in der Ureierfalte zerstreut 
sind, gelangt immer eins in diese Hervortreibung, so dass an einem 
konstruirten Längsschnitt immer eine Reihe derselben über einander 
liegt; dieses Urei vergrössert sich etwas cf. z. B. fig. 16. taf. VL, um 
dasselbe ordnen sich noch innerhalb des Ureierlagers die klein gebliebenen , | 
Peritonealzellen radienartig in einer ein- oder mehrfachen Schicht an 
und grenzen sich nun durch eine feine Linie, die ich immer zuerst an 
der ventralen Fläche des jungen Follikels bemerke, von den umgebenden 
Zellen ab. In den Zellen des Follikels beginnen nun auch schon Ver- 
änderungen, wie sie als bleibender Zustand zuerst von Eimer!) für die 
Follikelepithelien des Reptilieneies dargestellt wurden; das Protoplasma 
scheidet nämlich bei Lacerta agilis (cf. fig. 13. taf. VI.) kleine Körn- 
chen aus, die sich in Menge bei den ausgebildeten Epithelien finden. 
Damit ist nun eigentlich der Follikel fertig und liegt noch innerhalb 
des Ureierlagers, aus dem er jedoch herausrückt, indem er das dorsal 
vor ihm liegende Bindegewebe kappenartig um sich herumstülpt, von 
diesem gleichsam umfangen und völlig von seinem Entstehungsort ab- 
geschnürt wird. Ein solches Durchtrittsstadium ist in taf. VI. fig. 15. 
von einem erwachsenen Thier von Anguis fragilis abgebildet; wir sehen 
die Follikelepithelien in Zusammenhang mit den Zellen des Ureierlagers 
an der ventralen Fläche des jungen Follikels. Ganz kurz vor der Unter- 
suchung des betreffenden Thieres abgeschnürte Follikel sind in den 
Figuren 13 und 14 derselben Tafel dargestellt, der Follikel ist von 
einer dünnen Schicht Bindegewebes umgeben und grenzt an der einen 
Seite, ventral,an den sich bildenden, nächsten Follikel, auf der andern 
— dorsal — an den nächst älteren; dieser wiederum liegt zwischen 
dem nächst jüngeren und dem nächst älteren und so fort bis der älteste 
ganz ventral liegt un als grösster auf der ventralen Fläche des Ovariums 
zu erkennen ist. 


Durch diese Art der Follikelbildung an einer bestimmten Linie wird 
also die Anordnung der Eier eine ganz regelmässige, sie bilden auf 
dem Querschnitt einen mehr oder minder regelmässigen Kranz, ef. taf. VIII. 
fig. 6 von Lacerta agilis; derselbe besteht aus zwei korrespondirenden 
Hälften, die man dadurch erhält, dass man parallel der Mittellinie des 
Körpers das Ovarium halbirt; am meisten dorsal. am Mesovarium liegt 
auf jeder Hälfte eines Ovariums das Ureierlager, dann folgen Schritt für 


!) Untersuchungen über die Bier der Reptilien I. I. M. Schultzes Arch. für 
mikr. Anatomie. Bd. VII. 1872. p. 216-243 u 397 —4A34. 


Eigene Untersuchungen: Eifollikelbildung. 165 


Schritt die Follikel, die jüngsten am Ureierlager, die ältesten am 
weitesten von ihm entfernt. Die Richtung im Wachsthum ist in fig. 6. 
taf, VILI. durch die Pfeile angedeutet. 


Da der Zuwachs jedoch nicht in einem Punkte, sondern in einer 
Linie stattfindet, so erhalten wir demgemäss, wenn man das ganze 
Ovarium in Betracht zieht, zwei korrespondirende Hälften als zwei etwas 
gekrümmte Blätter, indem die Eier wenigstens eine Zeitlang ziemlich 
genau entsprechend in Reihen angeordnet sind, die ältesten ventral in 
die Leibeshöhle vorspringend, die jüngsten dorsal am Ureierlager. 


Diese Anordnung erhält sich jedoch in ihrer Regelmässigkeit nicht 
durch das ganze Leben, durch die kolossale Vergrösserung, welche die 
Eier im weiteren Wachsthum erfahren, müssen Verschiebungen eintreten; 
diese’ bedingen es dann, dass die ältesten Eier erwachsener Thiere zwar 
immer noch ventral liegen, jedoch über das eigentliche Ureierlager hin- 
aus gelangt sind und zwar nach vorn; wir haben am erwachsenen 
Ovarium die Eier nicht mehr in parallelen Linien vom Ureierlager aus- 
gehend angeordnet, sondern in Ringen, die von dem nach hinten liegen- 
den Ureierlager radiär ausstrahlen; der hinterste liegt ungefähr in der 
Höhe des Organes, die anderen mehr nach vorn gelegenen erheben sich 
in einem bestimmten Winkel. Aber auch diese Anordnung ist nur eine 
mehr schematische, die zu Stande kommen müsste, wenn das Wachıs- 
thum in gleicher Weise in beiden Ureierlagern vor sich ginge, dies ist 
jedoch namentlich bei älteren Ovarien nicht der Fall; es fallen einzelne 
Follikel aus, werden gar nicht gebildet, andre scheinen früh zu dege- 
neriren und endlich kommt die überwiegende Grösse der ausgewachsenen 
Follikel über die jungen in Betracht, eine Differenz, die, wie es mir. 
scheint, nicht ganz durch die radiäre Anordnung und die Grösse der 
dadurch entstehenden Winkel kompensirt wird. Jedenfalls passt das 
Schema auf junge Ovarien und ist mit einiger Modification auf ältere 
anwendbar. 


Schon unter den Sauriern ist eine Ausnahme von dem hier ge- 
schilderten Verhalten zu erwähnen, es sind das die Geckotiden, von 
denen ich Platydactylus facetanus von den Balearen untersuchen konnte: 
bei diesem finde ich auf einem Ovarium immer nur ein Ureierlager, in 
demselben die Ureier aber so vertheilt, dass mir das ganze als gleich- 
werthig den getrennten Ureierlagern der Eidechsen erscheint, die ja, 
wie aus der Entwicklung bekannt ist, aus einem Lager entstehen; es 
scheint also beim Gecko der embryonale Typus beibehalten zu sein, Die 


166 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Ureier liegen rechts und links von der Mittellinie ihrer gemeinsamen 
Keimstätte, an demjenigen Theil des Ureierlagers, der in das gewöhn- 
liche Peritoneum übergeht. Die grössten Ureier trifft man am nächsten 
der Mittellinie und scheinen mir von beiden Seiten abwechselnd gegen 
denjenigen Punkt des Ureierlagers vorzurücken, an dem die Follikel- 
bildung stattfindet. Diese geht nun in derselben Weise vor sich, wie 
bei der Eidechse und der Blindschleiche: es schliesst sich noch inner- 
halb des Ureierlagers eine gewisse Menge von Peritonealzellen an das 
Ei an, grenzt sich von den umliegenden Zellen ab und wird zum Follikel- 
epithel, wie dies in fig. 14. taf. IV. dargestellt ist. Unterhalb des 
Ureierlagers finde ich viele Lymphräume, die von Bindegewebsbalken 
begrenzt werden und innen von einem hier kleinzelligen Epithel ausgeklei- 
det sind. Dieselben Räume sind auch für Lacerta agilis durch Leydig 
(deutsche Saurier) beschrieben worden, wo sie in der That vorhanden 
sind, doch konnte ich mich weder bei Lacerta noch beim Gecko über- 
zeugen, dass die Follikel, wie es Leydig annimmt, in diese Lymph. 
räume hineingelangen; ich habe nie gesehen, dass die letzteren sich 
gegen die Ureierlager öffnen und dort etwa den jungen Follikel auf- 
nehmen; immer finde ich dies Ureierlager von den Lymphräumen ge- 
trennt durch eine mehr oder weniger dicke, aber immer vorhandene 
Lage von jungem zellenreichen Bindegewebe, das erst durchbrochen 
werden müsste; jedoch sehe ich Nichts, was hierauf schliessen lässt. 


Was nun den Bau des Follikels bei Geckotiden anlangt, so besitzen 
wir durch Eimer!) so hinreichende Angaben, dass ich denselben Nichts 
hinzuzusetzen wüsste; höchstens würde ich die Funktion der grossen 
Follikelzellen als einzellige Drüsen mehr betonen; nach dem, was 
ich davon gesehen habe, kann man sich grade beim Gecko hiervon 
überzeugen, wie es Eimer auch darstellt. 


Zwischen den Drüsenzellen des Follikels liegen noch eine Anzahl 
kleiner Zellen, von denen bei Lacerta agilis Waldeyer?) angiebt, dass 
sie während des Lebens unregelmässig vertheilt seien, nach dem Tode 
jedoch an die äussere Wand des Follikels gelangen. Für Lacerta konnte 
ich mich von diesem Verhalten nicht recht überzeugen, ich sehe auch 
an Schnitten kleine Zellen unter den Drüsenzellen vertheilt, wenn frei- 
lich die grösste Zahl derselben an der Peripherie angeordnet ist; wie 


1) Ueber den Bau der Reptilieneier I. IL M, Schultze’s Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. VII. 
?) Eierstock und Ei.-p. 70. 


Eigene Untersuchungen: Eifollikelbikdung. 167 


‘Waldeyer dazu kommt, hier eine Wanderung anzunehmen, weiss ich 
nieht, auch ist mir nicht klar, wie er sich überzeugt hat, dass im 
Leben diese Wanderzellen unter den andern liegen und endlich beim 
Tode alle nach aussen kriechen. In fig. 17. taf. IV. habe ich einen 
jungen Follikel von Anguis fragilis im Querschnitt abgebildet, aus dem 
Nichts für die Waldeyer’sche Annahme zu entnehmen ist; ebensowenig 
finde ich bei älteren Follikeln, 

Beim Gecko bilden diese kleinen Zellen eine regelmässig vorhandene 
und auf Querschnitten wie Flächenansichten nachzaweisende, einfache 
Schicht an der äussern Wand der Follikel, als Grenze gegen das Binde- 
gewebe; es ist die Frage, ob diese Zellen zum Follikelepithel gehören 
und identisch sind mit den andern, kleinen Zellen zwischen den ein- 
zelligen Drüsen. Ich sehe nämlich öfters, dass bei Querschnitten die 
bindegewebige Lage sich von den Follikelzellen trennt und dass dann 
diese einfache Schicht kleiner Zellen nicht an den Follikelzellen hängen 
bleibt, sondern am Bindegewebe, also jedenfalls mit diesem in engerer 
Verbindung stehen muss; wie man darüber einen Entscheid geben soll 
weiss ich nicht recht, doch könnte man vielleicht an jene Ansicht 
denken, welche in der Histologie die endothelartigen Zellen gewisser 
Membranen nicht als echte Epithelien ansieht, die aus dem Ecto- oder 
Entoderm stammen, sondern als eine nur epithelähnliche Grenzschicht, 
die zum Bindegewebe gehört und von diesem abstammt. Dieses Ver- 
hältnıss muss ich unentschieden lassen. 

Das beschriebene einfache Ureierlager vom Gecko, in dem aller- 
dings eine Sonderung in zwei seitliche Bildungsstätten der Ureier ein- 
getreten ist, bedingt eine andere Art der Anordnung der Eier im Ovarium 
'als ich sie bei Eidechsen angab. Nach vorn und nach hinten nehmen 
die Ureier die ganze Ureierfalte ein und nur in der breiteren Mitte 
liegen sie an den Seiten; die Follikelbildung geschieht ebenfalls in einer 
Linie, doch da eben nur eine Anwachslinie an jedem Ovarium vor- 
handen ist; so bekommen wir keine aus zwei entsprechenden Hälften 
bestehende Kette von Eiern, sondern nur eine; allerdings liegt auch hier 
das älteste Ei am meisten ventral und dann schliessen sich die jüngeren 
an. — In einer kürzlich erschienenen Arbeit !) hatte ich Gelegenheit, 
von der geringen Zahl der vom Gecko abgelegten Eier zu sprechen, in 
jelem Ovarium reift nämlich nur ein Ei und jeder Eileiter nimmt immer 
nur ein Ei zur ersten Entwicklung auf; desshalb findet man auch immer 


') Lacerta Lilfordi und Lacerta muralis. Diese Arbeiten Bd. IV. Heft. 


168 BRAUN: Urogenitalsystein der Reptilien 


nur zwei Eier von Platydactylus zusammen abgelegt, nie mehr, selten 
jedoch nur eins; das ganze Ovarium ist auch bedeutend kleiner, als das 
unserer Lacerten, doch habe ich eine besonders geringe Ausbildung des 
Ureierlagers nicht bemerkt; in demselben liegen, namentlich vorn und 
hinten, die Ureier ebenso zahlreich, als bei unsern Eidechsen; wir müssen 
daher annehmen, dass die Follikelbildung langsam vor sich geht, in be- 
deutend geringerer Zahl als bei den Eidechsen stattfindet, ‚von denen 
ich übrigens bei Lacerta muralis und Läcerta Lilfordi mittheile, dass 
ihre Ovarien ebenfalls sehr klein sind und nur wenig Eier reifen. Das- 
selbe findet auch bei Lacerta faraglionensis Bedr. statt; ich. erhielt 
trächtige Weibchen dieser interessanten Form durch Herrn Dr, Fraisse, 
der sie selbst auf dem Faraglione sammeln liess und mir lebend in 
Gazebeuteln von dort mitbrachte; ein Theil der Weibchen hat bis jetzt 
abgelegt, immer fand ich nur zwei — leider unbefruchtete Eier zu- 
sammen und kann bei den noch trächtigen Exemplaren nicht mehr als 
zwei Bier durch die Bauchdecken hindurch sehen und fühlen; das Ovarıum 
ist auch bei dieser Race auffallend klein. 


Endlich habe ich noch ebenfalls durch Herrn Dr. Fraisse eine An- 
zahl lebender Exemplare des seltenen Phyllodactylus europaeus 
Gen& aus Italien erhalten und zwar von der Insel Tinetto; mir war dies 
doppelt angenehm, da ich durch deren Untersuchung die Angaben 
Wiedersheim’s!) prüfen konnte, die, wenn sie sich bestätigten, das all- 
gemeinste Interesse beanspruchen durften. Wiedersheim sagt (l.e. p. 511), 
dass das Reifen der Eier und zwar nur eines einzigen auf der einen 
Seite stattfindet, links häufiger als rechts; als Grund gibt W. an, dass 
das einzige reifende Ei sich zu einer solch monströsen Grösse ent- 
wickelt, dass man annehmen kann, es absorbire die Kraft des kleinen 
Organismus in ihrem ganzen Umfang, abgesehen davon, dass ein zweites 
Ei in dem Leibesraum absolut keinen Platz mehr finden würde. 
Dies wird nun allerdings durch die fig. 8 auf taf. XVIII. und fig. 13 
taf. XIX. bestätigt; leider finde ich keine Angabe darüber, ob die beiden 
Zeichnungen von demselben Thier stammen, was zur Beurtleilung des 
Falles immerhin wichtig wäre, da ich nach meinen Erfahrungen an- 
nehmen muss, dass es Wiedersheim wirklich mit einem Monstrum, mit 


!) Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodaetylus europaeus mit besonderer 
Berücksichtigung des Aquaeductus vestibuli der Ascalaboten im Allgemeinen; zu- 
gleich ein zweiter Beitrag zur Inselfauna des Mittelmeeres. Morphol. Jahrb. I. Bd: 
1876. p. 495---534. 


Eigene Untersuchungen: Ovarium v. Phyllodactyius. 169 


einem pathologischen Prozess zu thun hatte; ich finde nämlich bei sieben 
„hochträchtigen Weibchen des Phyllodaetylus“, die in meinem Besitz 
sind, jedes mit zwei Eiern schwanger, in jedem Eileiter befindet 
sich ein Ei, wovon ich mich leicht durch die anatomische Untersuch- 
ung als auch dadurch überzeugte, dass ich erstens durch die Bauchdecken 
jederseits der Mittellinie je ein Ei sehen konnte und zweitens bei der 
erfolgten Ablage stets zwei Eier nebeneinander liegend fand. Ich habe 
nur ein Weibchen in den Händen gehabt, das nur ein reifes Ei in dem 
einen Bileiter enthielt und erkläre mir also die eitirten Abbildungen als 
von einem kranken Thier herrührend, bei dem es W. selbst „beinahe 
unerklärlich schien“, wie das Ei die enge Cloakenspalte sollte passiren 
können, das Ei übertrifft nämlich im Durchmesser die Cloakenspalte fast 
um das Vierfache; die Spalte könnte man sich vielleicht dehinbar 
denken, doch der Beckenkanal ist es sicher. in diesem Masse nicht. Das 
Mass dieses monströsen Eies gibt W. auf 11—12 mm. in der grössten 
Länge, S—9 mm. in der grössten Breite an; während ich dies schreibe 
liegen mir 4 abgelegte Eier von Phyllodactylus vor, von denen das 
kleinste einen Längsdurchmesser von 9 mm, und einen Breitendurch- 
messer von, 7 mm. besitzt, während das grösste 1O mm. lang und nur 
6 mm. breit ist: das sind Differenzen von 2—3 mm., welche immerhin 
einen bedeutenden Unterschied im Kubikinhalte der Eier bedingen. 

Was nun endlich die einseitige Funktion des Ovariums bei Phyllo- 
dactylus, „welche an die Vögel erinnert‘, anlangt, so hat sich, wie ich 
glaube, Wiedersheim durch das nicht gleichzeitige Reifen der Eier und 
jenes monströse Ei täuschen lassen; ich habe nämlich gesehen, dass 
nicht blos bei Phyllodaetylus, sondern auch bei unsern Eidechsen auf 
einem gewissen Stadium in dem einen Eierstock die Eier, welche bei 
der nächsten Brunst abgesetzt werden sollen, etwas weiter entwickelt 
‘sind als in dem andern; diese Ungleichheit der Ausbildung wird jedoch 
wieder eingeholt und ist kurz vor der Loslösung der Eier aus dem 
Ovarium nicht mehr zu beobachten; diese Asymmetrie in der physiolo- 
gischen Leistung ist nicht überall gleich stark ausgesprochen oder er- 
scheint es uns wenigstens nicht, da wir in unserm Falle keine anderen 
Kriterien dafür haben, als die Grösse der Eier, die nun, wie ich in 
Uebereinstimmung mit Wiedersheim angeben muss, in einem gewissen 
Stadium zwischen rechts und links variirt. 

Uebrigens wirft auch Wiedersheim die Frage auf, ob die Ver- 
minderung der Fruchtbarkeit nicht mit den klimatischen Verhältnissen 
des Südens zusammenhängt. Trotz dieser geringen Fruchtbarkeit sind 


170 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


nach allen Berichterstattern z. B. die Individuen von Lacerta muralis 
sehr häufig, sind, wie ich selbst weiss, die Gecko’s (Platydactylus face- 
tanus) auf Menorka so gemein, dass man kaum einen Stein findet, unter 
. dem nicht ein Gecko sässe; ebenso zahlreich ist auf der ganz kleinen 
Isla del Ayre die Lacerta Lilfordi und solche Beispiele gibt es genug, 
so dass trotz der verminderten Fruchtbarkeit eine Vermehrung resultirt, 
die an Individuenzahl wohl die Individuen verwandter Thiere in unsern 
Breiten übertrifft. Dies kann man mit klimatischen Verhältnissen des 
Südens in Verbindung bringen, die dort weit weniger als bei uns auf 
das Einzelthier einwirken und so den Procentsatz der vor der Zeit 
sterbenden 'Thiere auf ein Geringes herabsetzen;. oder man kann hierzu 
noch ein Fehlen von Nachstellungen annehmen, das sicherlich auf der 
Isla del Ayre und dem Faraglionefelsen vorhanden ist. Es ist hier 
jedoch nicht der Ort, diese Frage weiter zu diskutiren. 

Bei den Schlangen bleibt das einfache Ureierlager durch das 
ganze Leben bestehen, während bei Lacerta agilis und Anguis fragilis 
schon während des embryonalen Lebens eine Zweitheilung des ursprüng- 
lich einfachen Ureierlagers eintritt, wie die figg. 9 und 11 auf taf. VII. 
zeigen. Man könnte die Doppelspindelform des Ureierlagers bei den 
beiden letztgenannten Reptilien vielleicht mit der Kürze des Ovariums 
in Zusammenhang bringen, welche selbst wieder durch die Kürze des 
Körpers bedingt wird. Die Produktion der Eier findet hier neben ein- 
ander, weniger hintereinander statt; auch das Ovarium der Blindschleiche 
ist klein, zusammengedrängt, das der Schlangen aber sehr langgestreckt, 
ein Ei hinter dem anderen gelagert. Nur die jüngsten Eier resp. Follikel 
liegen neben den ganz grossen, aber auch wieder unter einander eine 
Längsreihe bildend. Aus der fig. 5. taf. VIII. ist das desswegen nicht 
genau ersichtlich, weil das Ovarium durch die ältesten Follikel sehr in 
Falten gelegt ist und die ursprünglichen Verhältnisse dadurch verwischt 
sind. Doch lehrt schon die Vertheilung der jüngeren Follikel, dass die 
Bildung derselben am ganzen Ovarium stattfinden muss und ihre An- 
ordnung in einer Längsreihe deutet darauf, dass nur ein Ureierlager, 
nur eine Keimstätte für sie vorhanden ist. Schon fig. 15 nnd 16 auf 
taf. VIII. zeigen dies eine Ureierlager eines Natterembryos auf der 
ventralen Fläche des Ovariums, dieses kommt dann, wenn die ersten 
Follikel im Laufe des ersten Lebensjahres gebildet werden, ganz nahe 
an das Mesovarium zu liegen, worauf uns schon die Lage der jüngsten 
Follikel an alten Ovarien hindeutet. Durch ältere und jüngere Ovarien 
habe ich Schnittserien angefertigt und diese haben mir ergeben, dass 


Eigene Untersuchungen: Ovarium v. Schlangen. 171 


wirklich ein kleines Ureierlager neben dem Mesovarium als eine Ver- 
diekung des Epithels gelegen ist, von wo aus sich die Follikel ventral- 
wärts bilden. Schon bei Thieren, die nach dem ersten Winterschlaf 
im Mai untersucht wurden, scheint mir das Ureierlager, das bei etwa 
Y90facher Vergrösserung kaum zu erkennen ist und auf einem Schnitt 
1—2 Ureier, oft gar keine enthält, unterbrochen zu sein; jedenfalls 
wird die Epithelverdickung oft so dünn, dass man sie kaum als solche 
ansprechen kann. In noch viel ausgesprochenerem Masse ist dies bei 
alten Ovarien der Fall, das ursprünglich kontinuirliche, bandförmige 
Ureierlager ist mit dem weiteren Wachsthum des Ovariums in einzelne, 
langgestreckte Inseln aufgelöst, die allmälig aus demselben Substrat, 
dem Peritonealepithel hervortauchen und eine Längsreihe neben dem 
Mesovarium bilden. 

Endlich komme ich zu dem Binnenepithel der Reptilieneier, 
dessen Existenz bekanntlich zuerst von Clark!) bei Schildkröten be- 
hauptet wurde; schon Gegenbauer?) widerspricht diesem nicht allein 
für Schildkröten (Emys europaea), sondern auch für Alligator lucius, 
Lacerta agilis und Tropidonotus natrix; 11 Jahre später berichtet 
Eimer?) aufs Neue von dem Vorhandensein eines Binnenepithels oder 
einer Embryonalmembran, was wieder von Ludwig*) den heftigsten 
Widerspruch erfuhr, der sich ebensowenig wie Gegenbaur von dem 
fraglichen Epithel überzeugen konnte, Ludwig diskutirt auch die Be- 
weise, welche von Clark und Eimer für das Binnenepithel beigebracht 
worden sind, ohne jedoch völlige Beweiskraft in den Angaben Beider 
anzuerkennen. Ich hatte Gelegenheit, bei meinen Untersuchungen über 
das Ovarium der Reptilien — fast möchte ich sagen, zahllose Quer- 
schnitte von Reptilieneiern aus allen Stadien und von sehr verschiedenen 
Thieren zu durchmustern, ohne dass ich auch nur irgend Etwas ge- 
funden hätte, welches mir die Behauptung Eimers zu rechtfertigen schien; 
ich habe die Eier frisch und gehärtet untersucht, aber immer mit dem- 
selben negativen Resultat und halte auch dafür, dass sich Eimer und 
Clark getäuscht haben. | 


1) Embryology of the Turtle in L. Agassiz contrib. to the nat. hist of the 
Unitad States of America. Vol, Il. Boston. 1857. p. 486 ete. 

2) Wirbelthiereier mit partieller Furchung. Müll. Arch. 1861. p. 510. 

®) Untersuchungen über die Eier der Reptilien. L Il. Arch. f. mikr. Anat, 
VI. 1872. p. 409 etc. 

*) Ueber die Eibildung im Thierreiche. Diese Arbeiten Bd. I. 1874, p. 445 etc. 


192 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien, 


©. Ausführende Geschleehtswege 


1. Samenleiter. 


Hier berichten alle Autoren übereinstimmend und richtig, dass der 
Wolff’sche Gang im männlichen Geschlecht zum Samenleiter wird, eine 
Funktion, die er in allen Wirbelthierklassen übernimmt. Ich habe an 
dieser Stelle neben einigen Angaben über den Bau des ausgebildeten 
Organes noch einige Mittheilungen über die Metamorphose der Segmen- 
talorgane, Urniere und deren Reste beim Weibchen zu machen. 

Es ist bekannt und jede Untersuchung unsrer Reptilien lehrt es, 
dass nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei die Segmentalorgane noch den 
Raum von dem vordern Ende der Geschlechtstheile bis über den An- 
fang der bleibenden Nieren einnehmen und dergestalt noch in Gemein- 
schaft mit den Nieren funktioniren; wir finden noch Malpighische Kör- 
perchen, Flimmerung in den Karilshen und ein Sekret, das sich durch 
den Wolfl’schen Gang gemeinschaftlich mit dem Sekret der Nieren durch 
den Harnleiter in die Cloake ergiesst. Wesentlich dasselbe Verhältniss 
bleibt noch bis zum ersten Winterschlaf bestehen, zwar scheint eine 
Reduktion des Organes einzutreten, doch ist dieselbe nur scheinbar, 
das Thier wächst, die Segmentalorgane jedoch nicht mehr. Nach dem 
ersten Winterschlaf finde ich in demselben Raum zwischen Hoden und 
Nieren wie ein Band eine grauweisse Masse ausgestreckt , die aus einem 
Hauptkanal und zahlreichen, vielfach gewundenen Kanälchen besteht; 
die Flimmerung ist noch erhalten und ist nach dem Hauptkanal zu ge- 
richtet, dem Wolff’schen Gang bei beiden Geschlechtern; auch die 
glomeruli sind noch ganz deutlich in einer Längsreihe an der medialen 
Fläche der Segmentalorgane zu erkennen; selbst im Wolff’schen Gang 
finde ich bei einigen Präparaten ein Secret, das Organ funktionirt also 
noch. Trotzdem ist eine sichtliche Reduktion eingetreten, die Zahl der 
glomeruli hat abgenommen, ich zähle (bei Lacerta agilis Männchen im 
Anfang Mai getödtet) 17 glomeruli auf der rechten, 21 auf der linken, 
bei einem Weibchen, zur selben Zeit getödtet, 25 resp. 27 glomeruli; 
die Urnierenkanälehen sind viel geringer an Zahl geworden und ver- 
. laufen nun mehr gestreckt in grossen Schleifen von vorn nach hinten. 
Auch macht sich schon ein Unterschied bemerklich je nachdem man 
ein Weibchen oder Männchen untersucht; bei dem letzteren nämlich 


Eigene Untersuchungen: Samenleiter., 173 


bildet der Wolff’sche Körper ein vorn etwas dick angeschwollenes, hinter 
dem Hoden bandartig werdendes Organ und läuft in mnunterbrochener 
Continuität auf der ventralen Fläche der Nieren bis zur Cloake, nach 
hinten, etwä im vorderen Drittel der Nieren seine Kanälchen verlierend ; 
beim Weibchen tritt dagegen eine Zerreissung in mehrere Portionen ein, 
die hintereinander liegen und zum Theil noch miteinander durch ein 
Kanälchen verbunden sind; das vordere Ende des Organs ist kaum 
gegen das hintere verdickt, die vorhandene Verdickung rührt von dem 
goldgelben Körper her, der in früherer Zeit als Nebenniere aufge- 
fasst, in neuerer Zeit jedoch als ein Rest des Wolff’schen Körpers 
gedeutet und beim Männchen als Paradidymis, Giralde’sches Organ, 
gelber Rest des Wolff’schen Körpers (Leydig), beim Weibchen Paroo- 
phoron (Waldeyer), Parovarium (His) genannt wurde. Zu dieser Auf- 
fassung führten lediglich topographische Gründe und die verkehrte 
Nomenklatur der sogenannten „vergleichenden Anatomie,“ welche die 
Namen für Organe niederer Thiere von den höheren und höchsten ent- 
lehnte, unbekümmert darum, ob eine Parallele durch die Entwicklung 
nachzuweisen war oder nicht. Nirgends finde ich den durch die Ent- 
wicklung erbrachten Beweis, dass der goldgelbe Körper wirklich ein 
Rest der Segmentalorgane, des Wolff’schen Körpers ist, es genügte 
dieselbe Lage, wie sie bei höheren Wirbelthieren Paradidymis und 
Parovarıum haben, um bei den Eidechsen und Schlangen (dasselbe gilt 
für die übrigen Reptilien) ein Organ mit demselben Namen zu belegen ; 
wie unrecht dies war, davon habe ich mich dürch die Verfolgung der 
Entwicklungsgeschichte des goldgelben Körpers überzeugt, worüber ich 
in einer besonderen Arbeit demnächst berichten werde; hier sei nur 
so viel im Voraus mitgetheilt, dass der goldgelbe Körper sowohl dem 
Bau als der Entwicklung nach Nichts mit den Segmental- 
organen zu thun hat und dass daher obige ihm von neueren Autoren 
beigelegte Namen als irrig zu bezeichnen und zu streichen sind, Den 
Beweis für diese Ansicht bringe ich demnächst. 


Der Wolif’sche Gang ist bei beiden Geschlechtern (Lacerta agilis) 
ziemlich gleich stark im Mai nach dem ersten Winterschlaf ausgebildet: 
der Durchmesser beträgt bei einem Männchen 0,073 mm. das Lumen 
0,045 mm.; beim Weibchen, das gleich gross war und zur selben Zeit 
getödtet wurde, hat der erstere 0,057—0,068 mm., das Lumen 0,039 mm,, 
eine Differenz ist also vorhanden und, wenn Messungen an 3 Pärchen 
massgebend sein können, auch konstant. 


174 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Auf welche Weise der Schwund der glomeruli und der Kanälchen 
vor sich geht, habe ich nicht in allen Stadien verfolgen können, doch 
sprechen manche Punkte für 'eine fettige Degeneration mit nachfolgender 
Resorption der Epithelien; ich erinnere dabei an die Figur 131 auf 
tab. X von Leydig’s „deutsche Saurier“, die von einem neugeborenen 
Jungen von Lacerta vivipara herrührt und bei der man die dunkel ge- 
haltenen Kanälchen des Wolf’schen Körpers kaum anders denn als in 
Fettmetamorphose begriffen deuten kann, umsoweniger anders, wenn 
ich noch bemerke, dass man beim Behandeln solcher Präparate mit 
Terpentin und Harzen diese Kanälchen fasst völlig aufhellt, wodurch 
die Natur der Trübung als fettige wohl erwiesen ist; eine Aufhellung 
mit Essigsäure gelingt am frischen Präparat nicht. Diese Degeneration 
beginnt schon im Embryonalleben am vordersten Theil der Segmental- 
organe, wodurch das vorderste Ende der Urniere allmählich in gleiche 
Höhe mit den Geschlechtsorganen herabrückt. 


Endlich verschwinden im Verlaufe des zweiten Lebensjahres bei 
beiden Geschlechtern (Lacerta agilis) die glomeruli und der grösste 
Theil der Urnierenkanälchen; es bleibt dann beim Männchen der 
zum Samenleiter gewordene Wolff’sche Gang übrig, der sich viel- 
fach schlängelt, stärker wird und sich mit einer beträchtliehen Lage 
von Bindegewebe und glatten Muskelfasern umgiebt; vorn in der Höhe 
des Hodens bildet er den sogenannten Nebenhoden, in dem man auf 
dem Querschnitt sowohl stärkere als zahlreiche dünnere Kanälchen er- 
kennen kann, die Leydig !) als verschieden dicke Abschnitte eines und 
desselben Kanales auffasst, einer Auffassung, der ich nicht ganz bei- 
stimmen kann. 

Mir liegt eine aus der ersten Zeit meiner Untersuchungen stammende 
Schnittreihe des Hodens und Nebenhodens von Lacerta agilis, die während 
der Brunstzeit getödtet wurde, vor, bei welcher ich mich von dem Ueber- 
gang der dieken in die dünneren Schläuche nicht überzeugen kann; 
ferner ist das Sperma nur in den dieken Theilen oder vielmehr in dem 
dicken Samenleiter enthalten und in den dünnen auch nicht ein Sperma- 
tozoe; dies scheint mir sehr gegen eine bestehende Communikation des 
eigentlichen Samenleiters mit den feineren Kanälchen zu sprechen. 
Hierzu kommt nun noch die Vertheilung dieser letzteren, welche sehr 
an das Verhältniss der Urnierenkanälchen zum Wolff’schen Gang er- 
innert; ich finde auf allen Querschnitten die kleinen Kanälchen lateral 


') Leydig. Deutsche Saurier p. 141 u. tab, X. fig. 128°, “ 


E'gene Untersuchungen: Reste der Segmentalorg. 175 


vom Samenleiter angeordnet, am stärksten an der medialen Fläche des- 
selben, da wo der goldgelbe Körper liegt, angehäuft. Beide Partien 
der dünnen Kanäle stehen nun durch einzelne Kanälchen, welche auf 
der ventralen Fläche des Samenleiters quer verlaufen, mit einander in 
Verbindung. Wenn ich ventral sage, so ist dies nicht ganz korrekt, 
insofern nämlich die früher ventrale Fiäche sehr oft gegen den Hoden 
zu gewendet ist. Bei diesem Verhalten kann ich mich des Eindrucks 
nicht entwehren, als ob der sich zum Samenleiter entwickelnde Wolff’sche 
Gang, der an Masse zunimmt und sich vielfach windet, den Rest der 
Segmentalorgane, der ja ventral von ihm liegt, zur Seite gedrängt habe, 
gleich als wenn er durch seine Masse förmlich in diese eingesunken 
sei und für die kleinen Kanäle nur an seiner medialen und lateralen 
Seite Platz gelassen hätte. Wie früher so liegt auch jetzt der Samen- 
leiter (Wolff’scher Gang) dorsal, die Urniere, jetzt Nebenkanälchen aber 
ventral. | 

Wie sehr der Wolf’sche Gang an Masse zunimmt, mögen einige 
Zahlen zeigen; in dem geschwellten Nebenhoden beträgt der Durchmesser 
des Samenleiters 0,283 mm,, die Wandung misst 0,084 nım., das Lumen 
0,120 mm.; dagegen beträgt der Durchmesser der Nebenkanälchen 0,056 mm., 
ihr Lumen nur 0,016 mm.; sie sind von einem einschiehtigen Flimmer- 
epithel ausgekleidet und beweisen auch durch dieses ihre Herkunft von 
den Urnierenkanälchen. Als solche haben sie wenigstens früher in Ver- 
bindung mit dem Wolff’schen Gang gestanden; ob sie es beim aus- 
gebildeten Nebenhoden noch thun, habe ich nicht feststellen können, 
doch scheint das erhaltene Lumen und die Flimmerung in den feineren 
Kanälen eine noch bestehende Communication derselben mit dem Samen- 
leiter wahrscheinlich zu machen. Jedenfalls aber kann man die dünnen 
und diekeren Karäle nicht als verschieden dicke Abschnitte eires und 
desselben Kanales betrachten, 

Wir haben schon oben bemerkt, dass beim Weibchen (Lac. agilis) 
die Urniere nach dem ersten Winterschlaf anfängt, in mehrere Stücke 
zu zerfallen, die nun ebenfalls der fettigen Degeneration und Resorption 
bis auf kleine Reste unterliegen. Diese sind in ihrer Form, Zahl und 
Anordnung sehr variabel und selbst bei demselben Thier rechts und 
links verschieden; sie liegen stets in einer Reihe zwischen Eileiter und 
der Mittellinie, dem früheren Verlauf der Urniere 'entsprechend und 
zeichnen sich durch ihre graugelbliche bis bräunliche Färbung aus; es 
sind unregelmässige 0,5—1 mm, und darüber grosse, langgestreckte 
Körperchen, neben denen mitunter eine grosse Zahl von mikroskopisch 


176 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. * 


kleinen Resten der Segmentalorgane in Form von rundlichen, mit einem 
Plattenepithel ausgekleideten Cysten vorhanden ist; auch diese sind sehr 
variabel sowohl im Auftreten als in Grösse und Gestalt; sie enthalten 
meist einen Hohlraum, in dem oft Coneremente liegen oder sind — 
namentlich die kleineren nur Zellenhaufen. Fast ausnahmslos- sind die 
Epithelien der Cysten sowohl wie der grösseren, graugelben Reste fettig 
degenerirt. Präparate über diese Theile stellte ich mir sehr einfach 
dadurch her, dass ich den betreffenden Thieren den Bauch aufschnitt, 
die Gedärme entfernte und nun das Präparat etwa !/g Stunde in !/a %/o 
Chromsäurelösung liegen liess; dann behandelte ich mit Spiritus bis 
zum absoluten Alkohol im Verlauf von 24—48 Stunden; präparirte das 
Peritoneum zwischen Ovarium und Niere heraus, entwässerte in Terpen- 
tin und schloss das ausgebreitete Bauchfell in Lack ein. Durch diese 
Behandlungsmethode werden natürlich die Epithelien aufgehellt, wodurch 
die Reste des Wolff’schen Körpers auch eine andere Farbe erhalten, 
Mitunter fand ich nun beim Durchmustern solcher Präparate noch einen 
früheren Zustand erhalten, indem ich kleine Kanälchen antraf, welche 
in einen kurzen, stärkeren Längskanal seitlich .einmündeten, es ist dies 
der Wolff’sche Gang resp. ein Stück desselben mit einigen Stücken von 
Urnierenkanälchen. Für isolirte, abgeschnürte Stücke der letzteren, 
vielleicht auch des Wolff’schen Ganges selbst halte ich die beschriebenen 
Cysten, von denen man einige wohl in den meisten Präparaten antreflen _ 
wird. Alles zusammen — mit Ausnahme des goldgelben Körpers, neben 
dem man auf Querschnitten besonders bei jüngeren Thieren noch Kanäl- 
chen der Segmentalorgane sieht — muss dem Nebenhoden des Männchens 
parallelisirt und Epoophoron Nebeneierstock benannt werden, so wenig 
passend diese Namen, die von höheren Wirbelthieren stammen, in unseım 
Falle auch sein mögen; ein Paroophoron oder Parovarium können wir 
bei den Reptilien nicht anerkennen, so wenig wie beim Männchen die 
Paradidymis; was bis jetzt dafür gehalten wurde und damit z. B. in. 
Leydig’s deutschen Sauriern bezeichnet wurde, ist der goldgelbe Körper, 
der in gar keiner Beziehung zum Urogenitalsystem steht. 


Was nun dieselben Theile bei Anguis fragilis anlangt, so kann 
ich mich kürzer fassen, da der Prozess der Umwandlung und der Re- 
sorption der Segmentalorgane auf dieselbe Weise wie bei der Bidechse 
vor sich geht; beim Mänchen entsteht der Nebenhoden aus dem Wolf!- 
schen Körper, beim Weibchen der durch Leydig uns näher beschriebene 
Nebeneierstock (Deutsche Saurier p. 149). 


Eigene Untersuchungen : Samenleiter. 177 


Leydig sagt vom Nebenhoden der Blindschleiche (1. c. p. 152), derselbe 
sei sehr entwickelt, wenn man jedoch seine Figur 118. tab. IX. männliche 
Geschlechtsorgane von Anguis fragilis mit Figur 124. tab. X. dieselben 
Organe von Lacerta agilis vergleicht, so wird man zugeben, dass die 
Nebenhoden (g. resp. f.) bei der letzteren stärker entwickelt ist, was 
selbst während der Brunstzeit, in welcher die Theile eine Schwellung 
erfahren, der Fall ist. Auch beim Nebenhoden der Blindschleiche kann 
man übrigens zweierlei starke Kanälchen, die überall wie bei Lacerta 
agilis flimmern, unterscheiden. | | 

Der Nebeneierstock Epoophoron enthält bei Anguis fragilis 
noch mehr Theile vom Wolff’schen Körper, indem sowohl der Ausführ- 
- ungsgang als auch Urnierenkanälchen wenigstens zum Theil erhalten 
‚sind, ef. Leydig deutsche Saurier tab. IX. fig. 112. 1. u. 2. Buchstabe c; 
b ist der goldgelbe Körper, der keine Beziehung zu den Geschlechts- 
organen hat und bei der Blindschleiche langgestreckt erscheint. 

Wenn man das Peritoneum zwischen Ovarium und Eileiter in der 
bei Lacerta agilis erwähnten Weise behandelt und bei etwa 120facher 
Vergrösserung durchmustert, so wird man einen Kanal, der von vorn 
nach hinten verläuft und etwa in der Höhe des Ovariums oft mit einer 
Cyste beginnt, leicht bemerken können; seine epithelige Auskleidung 
unterscheidet ihn leicht von gleich verlaufenden Gefässen, wie Leydig 
bemerkt: von diesem Kanal gehen eine grosse Zahl blind endigender 
Zellstränge seitlich ab, an denen Leydig noch Malpighische Gefässknäuel 
gesehen hat; ganz unregelmässig sind die Stränge, die oft noch ein 
Lumen enthalten, angeordnet; zwischen ihnen findet man noch zahlreiche 
abgeschnürte Stücke als rundliche oder längliche Zellenhaufen, die von 
einer kernführenden Membran umgeben sind und den Gang bis weit 
nach hinten, über den goldgelben Körper hinaus, begleiten. Leydig 
konnte den Kanal nicht bis zu seinem hintren Ende verfolgen, was freilich 
bei dem massenhaften schwarzen Pigment sehr schwer ist; doch glaube 
ich mich bei einem Präparat überzeugt zu haben, dass derselbe etwa im 
vorderen Drittel der bleibenden Niere blind endet, also nicht mehr die 
Cloake erreicht; auch auf Qnerschnitten konnte ich ihn nicht weiter 
verfolgen. | 

Von den Schlangen wissen wir durch die Untersuchungen Rathke’s 
schon seit langem, dass der Nebenhoden aus dem Wolff’schen Körper 
hervorgeht; Rathke schliesst jedoch seine Untersuchungen mit dem 
neugeborenen Thier ab, es fehlen daher Angaben über die Reste der 
Segmentalorgane, namentlich beim Weibchen, über das ich hier noch 


Arbeiten a. d. zool.-zoot. Inst. Würzb. Bd. IV. 12 


178 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


einiges zu berichten habe. Diese bestehen nämlich bei allen untersuch- 
ten Spezies (Tropidonotus natrix, Coronella laevis, Callopeltis Aesculapii, 
Zamenis sp.? und Pelias berus) aus einem langen, von vorn nach hinten 
verlaufenden Kanal, der blind in der Höhe des Ovariıum beginnt und 
sich weit nach hinten verfolgen lässt. Dieser Kanal hebt sich schon 
für das völlig unbewaffnete Auge auf dem durchsichtigen Peritoneum 
durch seine weissliche Farbe ab; noch deutlicher erkennt man ihn, 
wenn man ein frisch getödtetes, erwachsenes Weibchen aufschneidet 
und grade gestreckt, die Bauchdecken aus einander geschlagen in Chrom- 
säurelösung etwa 1 Stunde liegen lässt und dann in Spiritus untersucht; 
nach einem solchen Präparat ist die fig. 5 auf taf. VIII von meinem 
Freund J. v. Kennel gezeichnet worden. Durch die Chromsäure gerinnen 
nämlich die Epithelien dieses Kanales und heben denselben im durch- 
sichtigen Peritoneum als feinen, weissen, vielfach gewundenen Streif ab, 
der aber in seinem Verlauf stets die Richtung von vorn nach hinten 
beibebält. In seinem vordersten Ende liegt der Kanal auf dem lang- 
gestreckten goldgelben Körper, dicht neben dem Ursprung des Mesova- 
riums, verläuft dann viel näher dem Darm als dem Eileiter gelegen 
neben einem kleinen Gefäss, sich in kleinen Biegungen schlängelnd und 
kommt an die äussere Seite der Niere zu liegen, von wo an ich ihn 
weiter durch Querschnitte nach hinten bis zur Einmündung des Harn- 
leiters in die Cloake verfolgen konnte; es ist mir nach mehreren Prä- 
paraten sehr wahrscheinlich, dass er gemeinschaftlich mit diesem in die 
Cloake einmündet, doch habe ich die Verbindung nie so deutlich ge- 
sehen, dass ich sie ohne Zweifel hätte demonstriren können. 

Wenn man Stück für Stück des Peritoneums als mikroskopisches Prä- 
parat behandelt, so gelingt es bei jedem Thier, einzelne, blind auslaufende 
und mannigfach gewundene Kanälchen nachzuweisen, welche in den 
Hauptkanal einmünden; dieser hat eine äussere, bindegewebige Hülle mit 
Muskelfasern gemengt, ist von einem einschichtigen Pflasterepithel aus- 
gekleidet und, wie bemerkt, so stark, dass man ihn ohne Mühe mit 
blossem Auge erkennen kann. 

Es scheint mir gar keinem Zweifel zu unterliegen, dass wir es hier 
mit dem in toto erhaltenen Wolff’schen Gang zu thun haben, der dem 
Gartner’schen Kanal bei einigen Säugeru zu parallelisiren ist, während 
man die wenigen Kanälchen Nebeneierstock benennen kann. 

Es schwinden also bei den Schlangen die Urnierenkanälchen fast 
ganz, der Wolff’sche Kanal bleibt jedoch vollständig erhalten; bei der 
Blindschleiche haben wir den grössten Theil des Kanales und eine ziem- 


Eigene Untersuchungen: Entwickl. d. Eileiters. 179 


liche Anzahl von Urnierenkanälchen und endlich bei der Eidechse sind 
vom Wolffi’schen Gang nur einzelne abgeschnürte Stückchen nachzu- 
weisen, während der grösste Theil der vorhandenen Kanälchen, Zell-- 
haufen und Cysten wohl als Reste der Urnierenkanälchen aufzufassen ist. 
Ueberall funktioniren die Segmentalorgane bis ins zweite Lebensjahr 
hinein, von da an beginnen die Rückbildungen, die bei den untersuchten 
. Repräsentanten der verschiedenen Gruppen verschieden weit gehen. 


Ueber Reste des Wolff’schen Ganges, die ich bei weiblichen Gecko- 
tiden gefunden habe, wurde ich weiter unten handeln. 


2. Eileiter, 


Von besonderer Wichtigkeit erschien wegen der Angaben Sempers 
über die Entwicklung des Eileiters bei Haien eine genaue Untersuchung 
der Entwicklung desselben Organes bei den niedersten, jetzt iebenden 
Amnioten, die mir, so einfach auch die Resultate sind, besondere Mühe 
gekostet hat, da ein ganz anderes Resultat als das mitzutheilende er- 
wartet wurde. 

Die Entwicklung der Tube habe ich bei Lacerta agılis, Anguis 
fragilis und Tropidonotus natrix in allen Phasen verfolgt und bei Coro- 
nella laevis und Callopeltis Aesculapii kontrolirt, ohne besondere Diffe- 
renzen aufzufinden; ich beschränke mich daher, im Anschluss an meine 
Figuren auf taf. VI. die Entwicklung bei Anguis fragilis zu schil- 
dern und werde am Schluss noch einige Angaben über die andern Thiere 
machen. 

Es ist nöthig, anf die Topographie des vordersten Theiles 
der Leibeshöhle einen Blick zu werfen, weil an diesen der erste 
Anfang .der Tube sich knüpft. Die Leibeshöhle läuft nach vorn in zwei 
durch eine bindegewebige Brücke getrennte Zipfel aus, die mehr nach 
vorn, als es ig. 1. taf. VI darstellt, noch weiter von einander entfernt 
liegen und schliesslich ganz schmal und spaltenförmig werden ; die Höhle 
ist natürlich von dem Peritonealepithel ausgekleidet, das an einer Stelle 
und zwar an der pleura costalis, kurz vor dem Uebergang dieser in die 
pleura visceralis auf der bindegewebigen Brücke eine mir völlig unver- 
ständliche Verdickung zeigt; in diesem Winkel liegen sehr oft die bei- 
den Blätter so eng aneinander, dass von einem Spalt Nichts zu sehen 
ist. Eigentlich sind drei Brücken vorhanden; die mittlere, unpaare von 
der ventralen Fläche der Aorta ausgehend, umschliesst den Oesophagus 

12* 


180 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


und die beiden, blindsackförmigen Lungenanlagen, ventral von dem 
ersteren gelegen; die beiden seitlichen, paarigen, welche auf derselben 
Höhe verschieden stark ausgebildet sind, treten schräg von der Mittel- 
linie nach Aussen, verbinden das Bindegewebe um die Aorta mit dem 
Herzen und enthalten weiter hinten die Segmentalorgane (cf. fig. 2 taf. VL.) 
Mit dem Abrücken dieses Blattes von der ventralen Körperwand — in 
fig. 1 taf. VI. auf der linken Körperseite bei P. h. — treten die beiden 
Zipfel der Leibeshöhle zusammen; in sie ragt nun (fig. 2) die stark 
aufgetriebene Urnierenfalte hinein, welches Verhältniss bis nach hinten 
erhalten bleibt. 

Die Abrissstelle der Urnierenfalte bildet den Ausgangspunkt für 
die Entstehung des Eileiters, zuerst des Tubentrichters; man findet 
nämlich an dieser Stelle (cf. fig. 4 u. 5. taf. VI.) das Peritonealepithel 
besonders verdickt und eine kleine, langgestreckte Erhebung überziehend, 
die sich auf den Segmentalorganen gebildet hat. Im vordersten Theil 
liegt diese Erhebung, die ich die Tubenfalte nenne, (cf. fig. 10 taf. VI.) 
fast ganz ventral, rückt dann allmählich in einer Viertel Spiraltour 

“um die ganze Urnierenfalte herum, so dass sie endlich ganz dorsal, 
"doch immer in die Bauchhöhle hineinragend, zu liegen kommt; von hier 
ab — es geschieht das noch im vordern Drittel der Leibeshöhle — ist 
die Tubenfalte, deren Bildung ich bei verschieden alten Embryonen 
als von vorn nach hinten fortschreitend verfolgen konnte, an den Ver- 
lauf des Wolff’schen Ganges geknüpft und begleitet diesen im ganzen 
Bereich der Leibeshöhle bis hinten. Vom Wolff’schen Gang habe ich 
Eingangs meiner Arbeit erwähnt, dass dieser am hintern Körperende 
seine dorsale Lage aufgibt und allmählig ganz ventral zu liegen kommt 
und dann in die Cloake einmündet. Denselben Verlauf nimmt hinten 
die Tubenfalte, sie rückt ebenfalls ventral, hört jedoch selbstredend mit 
der Bauchhöhle auf. Ihre Bildung geht von vorn nach hinten vor”sich 
uud der Tubenbildung stets voraus. 

Diese entsteht nämlich, wie schon erwähnt, da, wo die Urnieren- 
falte (fig. 1. taf. VI. Ur. £.) von der ventralen Körperfläche rückt, durch 
Einstülpung eines ganz umschriebenen Stückchens des Peritonalepithel 
nach innen in die Substanz der Urnierenfalte hinein. Auf Querschnitten, 
die halbschematisch, jedoch mit genauer Einhaltung der Grössenverhält- 
nisse und der Conturen in fig. 1—3 auf taf. VI. von Anguis fragilis 
dargestellt sind, finde ich Folgendes: Nachdem die Segmentalorgane in 
der Urnierenfalte aufgetreten sind und die Tubenfalte eine auf dem 
Qnerschnitt stempelförmige Erhöhung gebildet hat, dessen Epithel stark 


Eigene Untersuchungen: Entwick]. d. Eileiters. 181 


verdickt ist, beginnt das letztere nach innen in die Tubenfalte hinein 
sich einzustülpen (fig. 2 Tb. und fig. 6 und 7); diese Einstülpung kommt 
auf den nächsten Schnitten (fig. 3 rechterseits) tiefer in die Tubenfalten 
und schnürt sich endlich als Kanal von dem äussern, verdickten Epithel 
ab; fig. 8 taf. VI lässt die Tubenfalte erkennen, deren verdicktes Epithel 
durch einen kurzen Gang mit dem Querschnitt eines Längskanaies in 
Verbindung steht, selbst aber nach hinten abgeschlossen ist; der Längs- 
kanal reicht noch einige ‚Querschnitte von !/ao mm. Dieke weiter nach 
hinten und geht dann in einen soliden Zellstrang, dessen Zellen radien- 
artig angeordnet sind, über (cf. fig. 9 Tb.); es ist ganz sicher, dass 
hinter der Einstülpung eine Verbindung des Peritonalepithels mit dem 
Kanal oder dem Zellstrange nicht stattfindet, stets sind beide scharf 
von einander getrennt. Auch der Zellenstrang ist in diesem Stadium 
nur auf einigen Schritten zu verfolgen, und endet dann; in der Tuben- 
falte, die hinter dem Ende des Zellstranges ihre grösste Höhe stets er- 
reicht (fig. 10), liegt dann wieder das gewöhnliche Bindegewebe, welches 
sowohl den Wolff’schen Gang, als. auch die Kanälchen der Segmental- 
organe umgibt. Auf das Ende des Tubenzellstranges habe ich mein 
besonderes Augenmerk gerichtet, um hier die Waldeyer’sche Ansicht von 
der Tubenentstehuug bestätigt zu finden oder nicht, ich sah nie eine 
Verbindung zwischen Peritonealepithel und der wachsenden Tube, wie 
sie Waldeyer!) beim Hühnchen gesehen hahen will; mitunter bekommt 
man allerdings solche Bilder, erstens bei Schrägschnitten und dann bei 
‘ Embryonen oder an solchen Stellen derselben, die mit der Pincette ge- 
quetscht worden sind, es legt sich dann das Epithel der Tubenfalte so 
dicht an das Epithel der Urnierenfalte an, dass man ganz ähnliche 
Bilder bekommt, wie sie Waldeyer zeichnet, die ich also nicht läugne; 
nur halte ich sie für Kunstprodukte, es ist mir auch nie gelungen, das 
hinterste Ende der entstehenden Tube da zu sehen, wo es nach der 
Waldeyer’schen Ansicht liegen müsste, ich sehe es stets in der Tuben- 
falte gelegen; nicht an dem Winkel, den die Tubenfalte mit der Ur- 
nierenobemMäche bildet. 

Diese Entwicklung habe ich an Blindschleichenembryonen von 14 
bis 16 mm. Länge, vom Scheitel bis zum After gemessen, verfolgt; als 
die jüngsten Stadien bekam ich beim Construiren der Schemata für die 
Tuben-Entwicklung, wie ich zwei derselben in fig. 11 und 12 taf. VI 
publieire, Bilder, welche die Tube in ihrem ersten Anfang darstellen 


1) Eierstock und Ei. taf. V. Abbild. 50. 


182 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


und in dieser Vergrösserung und Zeichnungsweise wie mit dem Finger 
in das Peritonealepithel hineingedrückt erscheinen; dann kommen Schemata, 
die der fig. 11 entsprechen, wo wir das dunkel gehaltene Peritoneal- 
epithel sich an einer Stelle in einen kleinen Blindsack sich einstülpen 
sehen, der mit der Peritonealhöhle durch einen Spalt kommunieirt und 
nach hinten einen kurzen Zellenstrang angefügt hat. In einem späteren 
Stadium, wie es einer Länge von 17—18 mm. entspricht, ist der Blind- 
sack lang ausgezogen, ebenfalls nach hinten mit einem Zellstrange in 
Verbindung. Dieser ist das hinterwärts wachsende Ende der Tube; die 
Wachsthumsrichtung ist in beiden Figuren durch Pfeile angedeutet. So 
geht das nun fort, bis die Tube die Cloake erreicht, immer unter Voran- 
sendung des Zellenstranges in die Tubenfalte hinein; hinten durchbohrt 
sie seitlich und ganz wenig nach vorn vom Wolf’’schen Gang die Wand 
der Cloake, aber nur beim Weibchen — ich brauche wohl nicht hervor- 
zuheben, dass die Tube bei beiden Geschlechtern gebildet wird —, beim 
Männchen endet sie dicht vor der Cloake blind nnd scheint sich nie 
mit derselben zu verbinden. 

Nach meiner Darstellung entsteht die Tube also vom Peritoneal- 
epithel, durch Einstülpung desselben an einer ganz bestimmten Stelle, 
welche da liest, wo die Urnierenfalte von der ventralen Körperfäche 
wegtritt, wo also die erstere im Ganzen einen Peritonealüberzug erhält; 
der so entstandene Blindsack wächst nun nach hinten in eine vorher 
gebildete leistenförmige Erhebung hinein bis zur Cloake, ohne dass sich 
dabei andere Elemente des Peritoneums als die zuerst eingestülpten be- 
theiligen. 

Zu ganz demselben Resultat bin ich für Lacerte agilis, Tropidonotus 
natrix und Coronella laevis gekommen; der Ort, die Art der Entstehung 
und die weitere Ausbildung sind ganz gleich bei den untersuchten 
Reptilien; auch hier wächst die Tube in eine vorher gebildete Falte, 
die sich mit Ausnahme des vordersten Abschnittes an den Verlauf des 
Wolff’schen Ganges anschliesst, hinein. 

Bei Lacerta agilis finde ich den ersten Anfang der Efhstülpung 
bei Embryonen vom 18. und 19. Tage nach der Eiablage, zu einer Zeit, 
in der die Urniere völlig ausgebildet ist und sich nach hinten von ihr 
schon ein Zellenstrang, die Anlage der Niere gebildet hat, in welche der 
Harnleiter eingewuchert ist; in der Geschlechtsdrüse ist die Einwander- 
ung der Ureier in die Segmentalstränge in vollem Gange. Auch bei 
Lacerta agilis habe ich nicht gesehen, dass das hintere Ende der Tube 
beim Männchen in die Cloake eindringt, 


Eigene Untersuchungen: Entwickl. d. Eileiters. 183 


Das Wachsthum geht ziemlich langsam vorwärts: am 18. Tage 
nach der Eiablage entsteht die Tube, am 26. Tage nach derselben ist 
sie noch nicht über die Körperbälfte hinausgekommen und erst bei Em- 
bryonen, die ganz kurz vor dem Ausschlüpfen stehen mussten, deren 
Alter ich jedoch nicht angeben kann, da ich sie im Freien gefundenen 
Eiern entnahm, hatte die Tube beim Weibchen die Cloake erreicht, 
während beim Männchen bereits die Resorption begann. 

Bei der Natter wird die Tube schon zu einer Zeit gebildet, während 
welcher das Ei sich noch im Eileiter des Mutterthieres befindet; der 
‚kleinste Embryo, der mir die Tube als kurzen nur auf wenigen Schnitten 
vorhandenen Blindsack zeigt, hat vom Scheitel bis zum After, im ge- 
streckten Zustande gemessen, eine Länge von 39 mm., das Wachsthum 
bis zur Cloake dauert bis ungefähr zum 14. Tage nach der Eiablage 
und dann beginnt beim Männchen die Resorption und zwar, wie 
schon Rathke ganz richtig angibt, von hinten her. 

Man findet am frischen Objekt, in 1/a—1 °/o Kochsalzlösung unter- 
sucht, bei männlichen Embryonen zwischen dem hintern noch mit Lumen 
versehenen Ende der Tube und der Cloake einen körnigen Strang, der 
sich unmittelbar an die Tube ansetzt, ebenso breit ist wie diese und 
bis zur Cloake reicht; dieser körnige Strang vergrössert sich nun, je 
ältere Embryonen man untersucht, immer mehr nach vorn; indem die 
Tube selbst immer kürzer wird. Schliesslich reicht die körnige Degene- 
Yation der Tube bis zum vorderen Ende und scheint bei Schlangen auch 
dieses zu befallen, während bei der Laacerta agilis und der Blindschleiche 
dasselbe erhalten bleibt und zu einem von Leydig entdeckten Rest 
nach vorn vom Nebenhoden gelegen, sich umwandelt Ich habe den- 
selben nicht in allen untersuchten Thieren auffinden können, während 
ich anderseits auf Schnittserien mich überzeugen konnte, dass auch im 
Verlauf der früheren Tube beim Männchen einzelne Stücke in Form 
von länglichen Säckchen erhalten bleiben; diese Reste fand ich bei 
einigen Embryonen von Lacerta agilis und Tropidonotus natrix, welche 
kurz vor. dem Ausschlüpfen standen; bei älteren T’hieren konnte ich 
davon Nichts bemerken. 

Bei der Umwandlung zum bleibenden Eileiter handelt es sich um 
die Ausbildung von zahlreichen Drüsen in der Schleimhaut und um das 
Entstehen einer starken Muskellage; der ausgebildete Eileiter, der in 
seinem grössten Theile mehr als Uterus funktionirt, stelit einen band- 
förmigen Kanal dar, welcher vorn etwa in der Höhe des hinteren Endes 
der Leber mit einem grossen, vielfach eingeschnittenen Trichter in die 


184 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Leibeshöhle ausmündet. An der Einmündungsstelle in die Cloake ist 
namentlich bei den Schlangen eine ganz besonders starke Anhäufung 
von glatten Muskelfasern zu erwähnen, welche ein kurzes, an der Uloake 
sitzendes Rohr darstellen, das den Eileiter aufnimmt. An der lateralen 
Kante der Tube verläuft ein ziemlich starkes, muskulöses Band von 
vorn nach hinten, welches, da es bedeutend kürzer als der Eileiter ist, 
bedingt, dass derselbe im nicht trächtigen Zustande in zahlreiche Quer- 
falten gelegt ist. Befinden sich Eier im Eileiter, welche immer mit 
ihrem Längsdurchmesser parallel der Mittellinie liegen, so entsteht eine 
reine Kammernng des Eileiters, es bildet sich um jedes Ei eine so gut 
wie völlig abgeschlossene Tasche; die Wand des Eileiters wird an diesen 
Stellen sehr stark ausgedehnt, unterhalb und oberhalb eines jeden Eies 
liegt ein kurzes Stückchen intakten Eileiters, dessen Wände ganz zu- 
sammen liegen. Das muskulöse Band an der lateralen Kante des Ei- 
leiters ist zwar verstrichen, doch trotz der Ausdehnung als weisslicher 
Streif zu erkennen. | Ä | | 

Bei den beiden Geckotiden, welche ich untersuchen konnte, ist die | 
Kammerung des Eileiters ein bleibender Zustand, auch im nicht schwange- | 
ren Zustande vorhanden; wir finden sowohl bei Platydactylus facetanus/ 
als bei Phyllodactylus europaeus an den Trichter sich anschliessen 
einen kurzen, etwas eingekerbten und gefalteten Kanal, der bald in = 
platte Tasche (ef. fig. 1 taf. X) übergeht — jederseits nur in eine; 
dann folgt wiederum bei Platydactylus der Eileiter in der gewöhnlichen 
Form bis zur Einmündung in die Cloake; diesen Zustand konnte ich 
schon bei jungen, wenige Wochen alten Platydactylus facetanus von 
Menorka erkennen, indem der Eileiter an der späteren Stelle der Tasche 
spindelförmig aufgetrieben erschien. Die Tasche funktionirt als Uterus, 
in ihr wird ein Ei bis zu einem gewissen Zustand der Ausbildung be- 
herbergt. Da bei beiden Thieren der Eileiter weniger bekannt, zum 
Theil sogar verkannt ist, möge es mir gestattet sein, über den eigent- 
lichen Rahmen dieser Arbeit hinaus einige Angaben zu machen. 


Ich beginne mit dem Eileiter von Platydactylus facetanus, 
welcher noch in der Höhe des hinteren Endes der Leber mit einem 
etwa 3—=4 mm. langen Spalt seinen Anfang nimmt; die Ränder dieses 
erscheinen fast ganz glatt, ganz seichte Einkerbungen kann ich aller- 
dings an meinen Präparaten erkennen, doch sind dieselben lange nicht 
so tief, wie sie z. B. Leydig!) von Lacerta vivipara abbildet; ob 


1) Deutsche Saurier. tab. IX. fig. 116. 


Eigene ‚Untersuchungen: Urogenitalsyst. v. Platydact. 185 


Flinmerung an diesen Theilen vorhanden ist, weiss ich nicht. Von 
dem Spalt, der einen Theil des freien Randes einer weiter vorn be- 
sinnenden Bauchfellfalte einnimmt, geht ein sich etwas verjüngender 
platter Kanal nach der Mittellinie zu und krümmt sich in sanftem 
Bogen — lateral konkayv — nach hinten, um nach kurzem Verlauf in 
die bereits erwähnte Tasche überzugehen, deren Wände im nicht schwange- 
ren Zustande fast vollständig einander berühren; der Eileiter verengert 
sich vor der Tasche auf 1—1,5 mm., während der grösste Querdurch- 
messer der Tasche 5 mm. beträgt. Das Lumen ist im Ganzen hinter 
dem Trichter spaltförmig, wird mehr nach hinten oval und endlich vor 
der Tasche, dem physiologischen Uterus, rund; schon von Anfang an 
springen in das lumen hinein eine Anzahl von Falten, die nach hinten 
immer zahlreicher werden und das Lumen sehr beschränken. Hinter 
der Tasche, welche ziemlich nahe der Mittellinie auf dem vorderen Ende 
der Niere liegt, folgt wiederum ein platter Kanal, der nach hinten, wo 
er die Cloakenwand erreicht, stark muskulös und cylindrisch wird; er 
durchbohrt die Cloake, ragt jedoch nach innen konvergirend mit einem 
kurzen an der Spitze durchbohrten Stück in die Höhlung der Cloake 
hinein, mündet also auf einer Papille aus. 

Dies lässt sich Alles mit blossem Auge konstatiren; betrachtet 
man Querschnitte des Eileiters, so findet man denselben aus mehreren 
Lagen zusammengesetzt: zu äusserst liegt der Peritonealüberzug, der 
nur diejenige Stelle freilässt, wo das Mesenterium des Oviduct von dem- 
selben abtritt, es ist dies die mediale, schmale Fläche; dann folgen zwei 
Lagen glatter Muskelfasern, eine äussere longitudinale und innere cirku- 
läre Schicht, hierauf nach innen die submucosa mit zahlreichen, bis auf 
die Muskellage reichenden, schlauchförmigen Drüsen und endlich zu innerst 
die mit einem Cylinderepithel ausgekleidete Schleimhaut, deren Falten 
ich schon- erwähnt habe. Die gesammte Dicke der Wandung beträgt 
allerhöchstens 0,75 mm., meist nur 0,5 mm.; fast zwei Drittel der 
Wandung nimmt die Drüsenschicht ein, die aus zahllosen, nur wenig 
verzweigten, schlauchförmigen Drüsen zusammengesetzt ist; sie beginnen 
schon dicht hinter dem Trichter, dort etwas spärlicher und häufen sich 
am meisten in der Tasche. Ihre Funktion ist mir unbekannt, doch ist 
es sehr wahrscheinlich, dass, sie mit der Bildung der harten Eischale 
in Beziehung stehen; das einfache Cylinderepithel der Schleimhaut kann 
man doch kaum dafür verantwortlich machen, 

Der weitere Verfolg einer Schnittserie, die ich mit Erhaltung der 
Darmwand durch das hintere Ende des Urogenitalsystems eines weib- 


186 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


lichen Gecko anlegte — hauptsächlich mit Rücksicht auf Phyllodaetylus 
und die Angaben Wiedersheims über dieses Thier, hat mich ein interessan- 
tes Verhältniss von Cloake und Eileiter bei Platydactylus facetanus 
auffinden lassen, welches mir bei der anatomischen Präparation ent- 
sangen war! der Eileiter liegt in dem hinter der Tasche folgenden Theil 
zwischen der dorsalen Wand der Cloake und der ventralen Fläche der 
Niere, mit der letzteren durch ein schmales Mesenterium verbunden. 
Von der Darmwand ist der Eileiter nicht ganz getrennt, sondern durch 
Bindegewebe an dieselbe angeheftet, wohl ist aber die Muskulatur des 
Eileiters völlig gesondert von der. Muskulatur des Darms, zwischen 
beiden erstreckt sich ein, wie es scheint, Iymphatischer Hohlraum. Nach 
hinten wird der Eileiter auf dem Querschnitt oval, seine Schleimhaut 
springt in vielen Falten in das Lumen hervor und misst im Durch- 
messer 0,509 mm., mit der Muskulatur etwa 0,738 mm.; plötzlich ver- 
breitert sich auf dem Querschnitt die Muskulatur des Eileiters an seiner 

ventralen Fläche und im nächsten Schnitt tritt unabhängig von der 
Schleimhaut des Eileiters- der Querschnitt einer rinnenförmig gebogenen 
Drüse auf, die in der ventralen Muskellage des Eileiters eingebettet ist 
und diesen letzteren wie eine nicht ganz geschlossene Spange umfängt; 
ich unterscheide an der Drüse, die ich wegen ihrer Lage als Tuben- 
oder Eileiterdrüse bezeichnen will, den rinnenförmigen Ausführungsgang, 
der ganz von einer Cylinderepithellage umfasst wird; diese lässt eine 
Anzahl von Vertiefungen erkennen, in welche ganz kleine, nur wenig 
verzweigte, schlauchförmige Drüsen einmünden; auf einem Schnitt zähle 
ich etwa 35 —40 solcher Drüschen; sie liegen in der ganzen Schleim- 
haut, am meisten jedoch an den beiden Rändern des ganzen Drüsen- 
sackes, wo sie auch am grössten sind. In den Lumina dieser Drüschen 
sehe ich ein glasiges, in Pikrokarmin sich roth färbendes Sekret, das 
sich von der einfachen Epithellage etwas zurückgezogen hat. Durch 
eine starke Muskellage ist der Drüsensack von dem Eileiter getrennt, 
nirgends erkenne ich eine Verbindung dieser Drüse mit der Schleimhaut 
der Tube, beide stehen in gar keiner Beziehung, ausser dass die Drüse 
in der Muskulatur der Tube liest. Weiter nach hinten verschmilzt die 
Muskulatur des Eileiters mit derjenigen der Cloake und bildet eine in 
den Darm hervorspringende, etwas gestreckte Papille.. An der Stelle 
nun, wo die Papille auftritt, mündet die Eileiterdrüse in die Cloake aus, 
jedoch setzen sich die kleinen Drüschen mit dem charakteristischen, 
glasigen Sekret noch eine Strecke weit nach hinten fort und sind in 
der Schleimhaut der Cloake, welche die Papille überzieht, und lateral 


Eigene Untersuchungen: Urogenitalsyst. v. Platydact. 187 


von dieser in derselben Form zu erkennen. Wir können nach diesem 
die Eileiterdrüse als einen Blindsack der Cloake auffassen, der von letzterer 
nach vorwärts abgeht und in die Muskulatur der Tube eingedrungen 
ist; als Blindsack der Cloake dokumentirt sich dieser Drüsensack erstens 
dadurch, dass das Epithel der Cloake ohne Grenze in das seinige über- 
geht und diesem völlig gleich ist, und zweitens dass die Cloakendrüs- 
chen in gleicher Form und Anordnung auch in dem Drüsensack selbst 
vorhanden sind. Sie erreichen nach hinten in der Cloake ungefähr in 
gleicher Höhe mit der Ausmündung des Eileiters ihr Ende; an ihre 
Stelle treten dann viel breitere Drüsenschläuche mit höherem Cylinder- 
epithel und einem sich in Pikrokarmin fast gar nicht färbenden, krüm- 
lichen Sekret, das am frischen Thiere weisslich erscheint und in Folge 
dieser Beschaffenheit erkennen lässt, dass die Drüsen der zweiten Art 
in einer Linie ausmünden, welche parallel dem hinteren Rande der Cloake 
zwischen den beiden Penis hinzieht. 

Der Eileiter geht in der erwähnten, in die Cloake einspringenden 
Papille, noch weiter nach hinten und mündet endlich am hinteren, etwas 
abgeflachten Ende derselben in die Cloake. Dieser hintere Abschnitt des 
Eileiters von der Tasche an entbehrt der schlauchförmigen Drüsen, die 
sich namentlich, wie oben erwähut, in der Tasche reich entwickelt zeigen. 

Nun noch kurz einen Blick auf das Verhalten des Harnleiters, der 
als 0,140 mm, dicker Kanal auf der ventralen Fläche der etwas aus 
gehöhlten Niere verläuft und aus derselben die Sammelröhrchen empfängt 
er liegt genau da, wo das Bauchfellband des Eileiters an die Niere sich 
anheftet und gelangt weiter nach hinten, wenn die Tube in die Wand 
der Cloake eingetreten ist, in dasselbe Bauchfellband, das nun von der 
Cloake zur Niere geht; hier macht er dann, hinter der Ausmündung der 
Tube plötzlich eine Biegung ventralwärts und mündet auf der Fort- 
setzung der Tubenpapille, jedoch wie bei andern Reptilien getrennt vom 
Eileiter in die Cloake aus. Mit ihm vereinigt sich kurz vor der Münd- 
ung ein zweiter, etwas schmälerer Kanal, der nach der Dicke der Schnitte 
zu urtheilen noch nicht einen Millimeter lang ist und seitlich in den- 
selben eintritt; ich halte diesen vorn blinden Kanal für einen Rest des 
Wolif’schen Ganges, der hier beim Weibehen in seinem hintersten Ab- 
schnitt erhalten ist, während der grösste vordere Theil resorbirt ist: 
dazu bestimmt mich die seitliche Einmündung resp. Verbindung dieses 
Kanales mit dem Harnleiter kurz vor dessen Mündung und die That- 
sache, dass auch bei andern Reptilien mehr oder weniger grosse Reste 
oder der ganze Wolff’sche Gang beim Weibchen erhalten bleiben, 


188 . BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien 


Hinter der Mündung in die Cloake geht der Harnleiter weiter nach 
hinten und liegt ebenfalls als einfacher Kanal auf der ventralen Fläche 
der nun immer schmäler werdenden Nieren, von denen man wenigstens 
bei andern Reptilien angibt, dass eine Vereinigung derselben nicht statt- 
findet; für den Gecko ist dies nicht der Fall; ich sehe auf meinen 
Schnittserien eine zweimalige Vereinigung der beiden Nieren, die vordere 
tritt in der Höhe der Einmündung des Eileiters auf ‘und besteht in 
zwei Brücken von Nierensubstanz, eine dorsale und eine ventrale, welche 
ein Gefäss zwischen sich haben und von einer Niere zur anderen ziehen. 
Nach hinten zu löst sich diese Verbindung eigentlich nicht vollständig, 
doch habe ich einige Schnitte, auf denen die Brücke sicher fehlt und 
durch Bindegewebe ersetzt ist. Kurz vor dem Ende der Nieren ver- 
schmelzen dann beide völlig zu einem Complex von Nierenkanälchen 
und nur die nun auch gemeinschaftlich gewordene Vene gibt die ur- 
sprüngliche Theilung noch an. 


Das Ovarium ist wie bei allen von mir untersuchten Reptilien in 
eine besondere Bauchfellfalte ganz eingeschlossen, welche nach vorn und 
hinten einen Zipfel entsendet; es ist wie der grösste Theil des Oviducts 
vollkommen frei beweglich. 


Lebhaft bedauern muss ich es, im Augenblick kein gut erhaltenes 
Männchen von Platydactylus facetanus zu besitzen; frisches Material 
konservirte ich nicht mit Rücksicht auf den Enddarm und die Exem- 
plare, die ich lebend mitgebracht hatte, sind mir leider gestorben, ehe 
ich das eben erwähnte Verhältniss beim Weibchen fand; es ist nach 
meinen Erfahrungen schwer, den gewöhnlichen Gecko längere Zeit in 
Gefangenschaft zu halten, was nach einer brieflichen Mittheilung von 
Prof. v. Leydig auch diesem erfahrenen Herpetologen mit Exemplaren, 
die ich lebend ihm übersandte, nicht möglich gewesen ist. 


Vom Urogenitalsystem des weiblichen Phyllodactylus 
europaeus liegen Angaben von Wiedersheim }) vor, die ganz eigen- 
thümliche Verhältnisse darstellen. Sie weichen von den Befunden bei 
andern Reptilien bedeutend ab und müssen durch die hier gegebene Ent- 
wicklung erklärt werden. Bereits oben hatte ich Gelegenheit, die An- 
sicht Wiederheims über die angeblich einseitige Funktion des Ovariums 
bei Phyllodactylus, welche an die Vögel erinnern sollte, zu berichtigen; 


') Zur Anatomie und Physiologie von Phyllodactylus europaeus ete. Gegen- 
baur’s morphol. Jahrbuch. 1. p. 511-515 u. p. 516-517. 


Eigene Untersuchungen: Urogenitalsyst. v. Phyllodact. 189 


es thut mir leid, auch jetzt wieder berichtigend und ergänzend auftreten 
zu müssen. i 

Vom Oviduct sagt Wiedersheim, dass er „auswärts vom dem Ovarium“ 
— besser wohl lateral vom Ovarium — liege und wie ein Vorhang den 
Eierstock überlagere; mit seiner Figur 13 tab. XIX. stimmt dies schon 
nicht ganz überein; der Anfang des Eileiters liegt dort nur, auf einer 
Seite — der rechten — so, dass er das medial gelagerte Ovarium wie 
ein Vorhang deckt; links ist dasselbe Stück lateral auf dem Uterus- 
Abschnitt des Eileiters gezeichnet, also nach der entgegengesetzten 
Seite hinaus, wie es übrigens das normale Verhalten darstellt. Drei 
weibliche Exemplare habe ich untersucht und bei allen gesehen, dass 
wie bei anderen Reptilien der Trichter nach der lateralen Körperwand 
zu gerichtet ist; die Spalte misst im kontrahirten Zustande nur 2 mm.; 
ihr Rand ist wenig eingekerbt. Der Trichter liegt an dem lateralen 
Rande einer Bauchfellfalte, welche vorn an den Rippen beginnt und 
nach hinten allmählig breiter wird. Auf fig. 13 von Wiedersheim ist 
der Trichter gar nicht zu erkennen, er soll dem Text und der Tafel- 
erklärung nach bei F liegen, in welchem zipfelartigen Theil ich jedoch 
Nichts als eine Bauchfellfalte erkennen kann; erst zwischen den Buch- 
staben Z. und S. käme nach meinen Präparaten der Trichter. An 
diesen schliesst sich wie beim Gecko ein platter, etwas gefalteter Kanal 
an, der „wie eine vielfach gefaltete Fahne in der Längsaxe des Körpers 
herunterhängen“ soll, wofür ich aber in meinen Präparaten keinen An- 
halt finden kann. Dieser Theil soll in doppelter Weise fixirt sein: 
erstens besteht nach Wiedersheim „eine innige Verwachsung fast mit 
der ganzen medialen Seite des Uterus und zweitens geht ein starker, 
glatte Muskelfasern enthaltender Strang vom „obern“ (vordern) Ende 
des Uterus zu diesem Theil. Das letztere ist richtig, es ist dies der 
laterale Rand der Bauchfellfalte, in welcher der Eileiter liegt und die 
wie bei den andern Reptilien einen sehr langgestreckten Zug glatter 
Muskelfasern enthält. Das erstere jedoch, die innige Verwachsung mit 
dem DUterus, die es bedingt, dass das Lumen dieses Theiles „unter 
scharfer Knickung‘“ in den Uterus übergeht, macht es mir zur Ge- 
wissheit, dass das Präparat, welches Wiedersheim vorlag, ein pathologi- 
sches war, zu welcher Ansicht ich bereits oben bei der einseitigen 
Funktion des Ovariums gekommen bin, und worin ich noch durch Fol- 
gendes. bestärkt werde: In den von mir untersuchten drei Fällen sehe 
ich nämlich bei einem genau so wie bei den anderen, dass der platte 
Kanal des Eileiters sich ohne jede Knickung in den physiologischen 


190 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Uterus, den von mir als Tasche bezeichneten Abschnitt des Eileiters 
fortsetzt, dass diese Tasche eine mehr oder weniger kreisrunde Cireum- 
ferenz hat und ziemlich scharf abgeschnitten in das Endstück. des Ei- 
leiters übergeht, wie es Wiedersheim für die linke, dem normalen Ver- 
- halten mehr entsprechende Seite seiner fig. 13 zeichnet. Diese Tasche 
hat eine Länge von 3,5 und eine Breite von 1,5 mm. und ist auch bei 
dem nicht trächtigen Thier als solche vollkommen deutlich zu erkennen, 
wenn sie auch im Ganzen kleiner als im schwangeren Zustande ist. 
Von allen diesem ist in fig. 13 bei Wiedersheim Nichts zu erkennen — 
dies zusammengehalten mit dem Früheren und der auch bereits erwähn- 
ten Differenz zwischen rechts und links lässt mich das Präparat als ein 
pathologisches betrachten und legt mir die Verpflichtung auf, ein völlig 
naturgetreues Bild hiervon zu publieiren, das ich einem der Sache fern 
stehenden Freunde J, v. Kennel verdanke (fig. 1 taf. X.). 

An die Tasche schliesst sich nun der dritte Abschnitt dss Eileiters, 
der eigentliche ausführende, beim Ablegen des Eies in Betracht kommende 
Kanal, dessen Eigenthümlichkeiten Wiedersheim nur halb zur Kenntniss 
gekommen sind. An ein kurzes, nur 1 mm. langes Verbindungsstück 
schliesst sich der Endabschnitt des Eileiters an, der sich auch äusser- 
lich durch eine Verbreiterung des Kanales nach den Seiten hin kennt- 
jich macht (ef. taf. X fig. 1 bei a.) Seine Zusammensetzung lässt sich 
durch Präparation nicht erkennen, hierzu sind Querschnitte, am besten 
Schnittserien nöthig. Es ist noch zu erwähnen, dass die beiden 
vordersten Abschnitte des Eileiters frei beweglich sind, der hinterste 
dagegen ziemlich fest mit seiner dorsalen Fläche auf die ventrale der 
Niere gekettet ist; schon die Tasche liegt, wenn man das Thier auf 
den Rücken gelegt denkt, der Niere auf; dies Verhalten, das übrigens 
beim gewöhnlichen Gecko sich wiederfindet, weicht von den andern mir 
bekannten Reptilien ab, wo der Eileiter nur ganz wenig nach der Mittel- 
linie zu konvergirt, bis zu seiner Einmündung in die Cloake aber frei 
beweglichbleibt. 

Betrachten wir nun die Querschnitte und zwar einen hinter der 
Tasche (fig. 2 taf. X), da uns die vorderen weniger interessiren, — 
so sehen wir den Eileiter durch ein schmales Band mit der Niere 
verbunden; sein Lumen, von einem Öylinderepithel begrenzt, ist lang 
gestreckt, spaltförmig, in der Richtung vom Bauch nach dem Rücken 
zu zusammengedrückt; hierauf folgen nach aussen die beiden Muskel- 
lagen, eine innere eirkuläre und äussere longitudinale; von Drüsen ist 
Nichts zu bemerken, Der nächstfolgende Querschnitt (fig. 3 taf. X) 


Eigene Untersuchungen: Urogenitalsyst. v. Phyllodact. 191 


zeigt eine Verbreiterung des Lumens der Tube nach der ventralen Fläche 
zu, so dass im Ganzen der Querschnitt mehr quadratisch wird; zahl- 
reiche Falten der Schleimhaut und inselförmig abgesprengte Stücke des 
Epithels sind vorhanden; dieser Schnitt entspricht ungefähr der Stelle 
a in fig. 1. Dasselbe Verhalten bietet sich auch noch auf dem dritten 
Schnitt; auf dem vierten (fig. 4 taf. X) aber finden wir wieder eine 
Verschmälerung des Lumens der Tube, die noch weiter geht, als 
die vorn geschilderte; während der gesammte Querschnitt des Ei- 
leiters im Ganzen gleich gross bleibt, nımmt die Tube einen kleinen 
ovalen Raum ein, der an der breiter gewordenen Brücke zwischen Ei- 
leiter und Niere also dorsal liegt; die Schleimhaut springt in grossen 
Falten hervor. Der übrige Raum wird von der sehr stark entwickelten 
muscularis circularis eingenommen, während die longitudinalis nur ge- 
ring entwickelt ist. Der nächste Schnitt, also Nr. 5 von dem zuerst 
beschriebenen an — ich bemerke, dass die Schnitte alle 1,2o mm. dick 
sind — lässt plötzlich in der dicken Ringsmuskelschicht, ventral von der 
Tube gelegen, aber in der Muskellage eingebettet, die Querschnitte der vor- 
dersten Enden von kleinen Schläuchen (cf. fig. 4. Dr.) erkennen, die mit kubi- 
schem Epithel ausgekleidet sind; im nächsten Schnitt Nr. 6 (üg. 5 taf. X) 
treten eine ganze Menge solcher Querschnitte auf und nehmen in der 
Ringsmuskularis einen halbmondförmigen Raum, um die ventrale Fläche 
des Tubenepithels gelegen, ein. Sehr bald dahinter (ig. 6 taf X) schen 
wir auf dem Querschnitt einen halbmondförmigen Spalt auftreten, in den 
kleine, schlauchförmige Drüsen einmünden; diese Drüsenschicht stellt eigent- 
lich eine einzige Drüse mit breitem, rinnenförmigen Ausführungsgang dar, 
der parallel der Tube von vorn nach hinten und in der muscularis derselben 
gelegen verläuft; die Drüse umfasst wie eine Spange über °/a der eigent- 
lichen Tube (ef. fig. 7 taf. X), deren muscularis ebenfalls immer zunimmt, 
während das Lumen nach hinten bedeutend kleiner wird — wohl eine 
Folge der Einwirkung der Chromsäure auf die Contraktion des Muskeln; 
es erscheint fast, als ob in das Gewebe der Drüse, in einer lokalen wall- 
artigen Wucherung der dorsalen Wandung des Ausführungsganges ein 
zweiter Kanal eingebettet sei, der mit dem ersteren gar Nichts zu thun 
habe und vielleicht wegen der Nachbarschaft der Niere als Harnleiter ange- 
sehen werden möchte. Dieser soll nämlich nach Wiedersheim (l. c. p. 517) 
den Eileiter in seiner hinteren Peripherie treffen, ihn in seiner ganzen 
Dicke durchsetzen und sich mit seinem letzten Ende in der ventralen 
Wand desselben förmlich einlöthen. Hierin liegt schon ein Widerspruch: 
zuerst trifft also der Harnleiter den Eileiter in seiner „hinteren“ Peri- 


199 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


pherie — immer diese vom Menschen herrührende Nomenklatur, die auf 
die Wirbelthiere nicht passt, wenn man sie nicht aufhängt — und 
schliesslich löthet er sich auf der ventralen Fläche desselben ein, muss 
also doch wohl, um dahin zu gelangen, um den halben Eileiter herum- 
gehen, was stillschweigend vorausgesetzt zu werden scheint. Nehmen 
wir jedoch an, es handle sich hier um eine Verwechselung oder einen 
Druckfehler und es solle heissen, der Harnleiter löthe sich auf der dor- 
salen Fläche des Eileiters ein, so stehen wir wieder vor einem Räthsel, 
für das wir auf unseren Präparaten keine Lösung finden, wenn wir 
nicht annehmen, dass Wiedersheim den von mir als eigentliche Tube 
bezeichneten Theil für den Harnleiter und die Drüse für den Eileiter 
angesehen hat; der erstere liegt allerdings in der dorsalen Wandung 
der letzteren förmlich eingebettet, ist viel kleiner und kann, wenn man 
nur etwa einen oder den andern Querschnitt macht, oder gar blos ana- 
tomisch präparirt, diesen Eindruck sehr leicht hervorrufen — es ist mir 
Anfangs ebenso gegangen, nur das Verfolgen der Schnittserie nach vorn 
und hinten und die zur sicherern Controle mit dem Zeichnenprisma an- 
gefertigten Zeichnungen ergaben mir die Täuschung und damit auch die 
Wahrheit. | 
Verfolgen wir nun Tube und Drüse bis zum Einmünden in die 
Cloake, so sehen wir, dass das Lumen des Ausführungsganges der Drüse 
immer grösser wird, während der Tubenkanal an Grösse abnimmt; end- 
lich biegt der letztere ventral, die dicke Muskellage durchbohrend, und 
hört auf, ist also an seiner Mündung angelangt (ef. fig. 8 taf. X); auf 
demselben Schnitt mündet jedoch die Drüse auch schon in die Cloake, 
ihre schlauchförmigen Drüsen gehen noch einen Schnitt weiter nach 
hinten. Wenn man von der Cloake ausgeht, so trifft man rechts und 
links der Mittellinie eine gemeinsame Mündung für Tubendrüse und 
Tube, die erstere liegt ventral, die letztere dorsal und bekommt kurz 
vor dem vordern Ende der Drüse eine kleine Aussackung, die dann 
nach vorwärts wiederum in einen Kanal und aus diesem in die Tasche 
führt. Dies ist nun ein von den andern Reptilien stark abweichendes 
Verhältniss, weil wir bei der gleichzeitigen Ausmündung der Drüse und 
Tube in die Cloake die Funktion der ersteren nicht verstehen; die An- 
nahme, dass in der Cloake Theile der Eischale gebildet werden, scheint 
mir auszuschliessen zu sein. Die Anordnung ist auch derart, dass beim 
Gebärakt das vorrückende Ei die Tubendrüse ganz komprimirt, ihr 
Sekret also eher in die Cloake gelangen muss, ehe das Ei dahinkommt, 
welches ohnedem bereits seine Eischale besitzt, wie mich die Unter- 


Eigene Untersuchungen: Urogenitalsyst. v. Phyllodact. 193 


suchung eines trächtigen Weibchens lehrte; wir müssen also für die 
Bildung der Eischale nach andern Drüsen suchen, die voraussichtlich 
dort liegen werden, wo dasEi sich am längsten aufhält, es ist dies die 
Tasche des Eileiters; in der That steckt diese gerade wie beim Gecko 
(Platydactylus) ganz voll von Drüsen; es sind auch ziemlich kurze, 
wenig verzweigte Schläuche, die mit einem Pflasterepithel ausgekleidet 
sind und in den Uterus münden, 

Ueber die Bedeutung der Tubendrüse kann ich mich, so lange die 
Entwicklung noch unbekannt ist, nicht bestimmt aussprechen ; sie könnte, 
da sie an derselben Stelle, wie der Eileiter in die Cloake mündet, so- 
wohl vom Epithel der Tube als auch der Cloake sich entwickeln. Ein 
Punkt scheint für die letztere Abstammung zu sprechen: Wir wissen 
durch Leydig'), dass in der Cloake der Eidechsen zweierlei Drüsenarten 
vorkommen, die eine, grössere Art gehört der Rückwand der Cloake 
an und ist nach Leydig eine Prostata, die andere, kleinere liegt in der 
Bauchwand der Cloake, hat einen traubigen Bau und ist eine Talgdrüse. 
Jedoch schon bei der Blindschleiche heisst es (p. 151): „es scheint, als 
ob hier bei der weiblichen Blindschleiche der Drüsenwulst die zweierlei, 
bei dem männlichen Thier und den Eidechsen getrennten Formen der 
Prostata zugleich vorstelle“; es herrscht also schon zwischen Eidechse 
und Blindschleiche ein Unterschied. Beim Phyllodactylus finde ich in 
der Cloake nur eine Drüsenart, die in langen, mit hohem Cylinderepithel 
in die dorsale, mehr noch in die seitliche Wand der Cloake einmündet; 
vielleicht ist also die Tubendrüse der andern Drüse der Eidechsen 
(Prostata) zu parallelisiren. 

Die nachträglich angestellte (oben mitgetheilte) Untersuchung eines 
weiblichen Platydactylus lässt die hier entwickelte Ansicht, dass die 
Tubendrüse in der That einem Complex von Cloakendrüsen gleichzusetzen 
ist, nur bestätigt erscheinen; dort ist die Entscheidung über die ver- 
muthliche Herkunft leichter, weil die Drüse weit getrennt von dem Ei- 
leiter ausmündet und weil die sie zusammensetzenden, kleinen schlauch- 
förmigen Drüschen mit niedrigem Epithel noch eine Strecke weit nach 
hinten in der Cloake zu erkennen sind; hier (Phyllodactylus) sind alle 
diese Drüschen in dem nach vorn abgehenden Blindsack der Cloake ver- 
einigt, der in merkwürdige Beziehung zur Tube selbst tritt, 


Die hier mitgetheilten Befunde veranlassten mich, einen männlichen 
Phyllodactylus zu untersuchen; bei der frischen Präparation glaubte 


') Deutsche Saurier. p. 141 u. 142, 
Arbeiten a. d. zool.-zoot. Inst. Würzb. Bd. IV, 13 


194 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


ich in einer weisslichen Masse, welche auf der ventralen Nieren- 
fläche lag und mit der Cloake in Zusammenhang stand, die Tuben- 
drüse des Weibchens wiedergefunden zu haben, doch lehrte mich eine 
angefertigte Schnittserie, dass die weissliche, langgestreckte Masse, 
neben welcher lateral der prall mit Samen gefüllte Samenleiter in zier- 
lichen Windungen verlief, nur durch eine besondere Anordnung der 
Sammelröhrchen der Niere bedingt wurde; diese ableitenden, sehr weiten 
Kanälchen, welche in den 0,104 mm. dicken Harnleiter einmünden, 
nehmen an Masse wohl die Hälfte der secernirenden Nierensubstanz ein; 
die letztere liegt wie eine Schale dorsal um die Sammelröhrchen und 
ist kaum halb so breit wie diese, wohl aber noch einmal so lang. Diese 
eigenthümliche Anordnung ist beim Weibchen in der Niere nicht vor- 
handen; hier treten die Sammelröhrchen schon in der Niere zu wenigen 
Kanälchen zusammen und diese münden dann in den Harnleiter; eine 
von vorn nach hinten durchgehende Scheidung in einen secernirenden 
Theil mit Malpighischen Körperchen und engen, gewundenen Nieren- 
kanälchen und einen ableitenden Theil mit zahlreichen, mehr gestreckt 
verlaufenden und weiteren Kanälen habe ich nirgends sonst bei Reptilien 
gesehen, als in der Niere des männlichen Phyllodactylus. 

Eine Vereinigung der Nieren, wie ich sie oben beim Weibchen vom 
Platydactylus beschrieb, kann ich beim Männchen von Phyllodactylus 
nicht finden; die beiden Nieren treten zwar nach hinten nahe an ein- 
ander, doch trennt sie immer eine Schicht Bindegewebe und die hinten 
in ein Gefäss zusammenfliessende Nierenvene. 

Vom Hoden giebt Wiedersheim (l. c. p. 515) an, dass derselbe 
rundlich, hinten etwas zugespitzt ist; neben ihm liegt der goldgelbe 
Körper, der zu dem einzigen Ausführungsgang, den der Hoden an seinem 
„obern“ (vordern} Ende abschickt, ein besonderes Verhältniss eingeht, 
indem er von dem Gang „förmlich durchsetzt wird“ — so scheint es 
nach einem frischen Präparat allerdings der Fall zu sein, doch lehren 
Querschnitte anders: den Beginn des goldgelben Körpers finde ich weiter 
nach hinten, als der Ausführungsgang des Hodens liegt; dieser letztere 
bildet dann mit spärlichen, dünnen Kanälchen den sogenannten Neben- 
hoden, welcher durch ein bindegewebiges Band mit dem goldgelben 
Körper innig verbunden Ist, ohne aber in seine Substanz einzutreten, 
Mit dem hinteren Ende des goldgelben Körpers hören denn auch die 
kleinen Nebenkanälchen im Nebenhoden auf und der Samenleiter zieht 
sich mannigfach windend nach hinten, kommt auf die ventrale Fläche 
der Niere, liegt hier an deren lateralen Rand um die bereits erwähnte 


Eigene Untersuchungen: Urogenitalsyst. v. Phyllodact. 195 


weissliche Masse — der Summe der harnleitenden Nierenkanälchen, 
herum und verläuft nun ziemlich grade bis zur Cloake, in der er ver- 
eint mit dem Harnleiter auf einer Papille ausmündet. 


Es bleiben noch die Nieren und der Ausführungsgang derselben 
beim Weibchen übrig; von den ersteren gibt Wiedersheim (l. c. p. 516) 
an, dass sie „etwa birnförmige Gestalt mit dickerem oberen (vorderen) 
und spitz ausgezogenen unterem (hinteren) Ende‘ besitzen; „sie weichen 
also von demselben Organ der Eidechsen gewaltig ab“; weder bei 
diesen noch bei Phyllodactylus sind die Nieren birnförmig, der Quer- 
schnitt solcher müsste immer annähernd kreisförmig sein, dagegen sind sie 
bei beiden in der Richtung vom Bauch zum Rücken abgeplattet, auf dem 
Querschnitt bei Phyllodactylus viel platter als bei den Eidechsen; bei 
beiden jedoch sind die Nieren vorn breiter, spitzen sich nach hinten zu 
und kommen hinten mit dem medialen Rande sehr nahe aneinander zu 
liegen; der mediale Rand ist bei beiden ziemlich glatt, der laterale ein- 
gekerbt: bei beiden reichen die Nieren nach hinten über die Stelle hin- 
aus, an welcher der Harnleiter in die Cloake einmündet. 


Dieser liegt als einfacher, von einem einschichtigen Plattenepithel 
ausgekleideter Kanal, dessen Schleimhaut nicht in Falten vorspringt, in 
einer bindegewebigen Masse nach innen von der Nierenvene; das Binde- 
gewebe füllt eine rinnenförmige von vorn nach hinten laufende Vertief- 
ung der ventralen Fläche der Nieren aus; lateral davon ist die Tube 
durch ein kurzes Band mit diesem Bindegewebe verbunden ; weiter nach 
hinten, wenige Schnitte vor der Einmündung der Tube in die Cloake 
ist der Eileiter durch Bindegewebe mit dem den Harnleiter umgebenden 
Gewebe verbunden, doch berechtigt Nichts zu der Meinung, der Harn- 
leiter sei in die Wand des Eileiters eingelöthet. Nachdem nun der Bi- 
leiter mit der Drüse die Cloake durchbohrt hat, wendet sich der Harn- 
leiter ziemlich plötzlich in einem Bogen nach der dorsalen Wand der 
Cloake, in die er eingebettet sein muss, um sie durchbohren zu können; 
3 Schnitte weiter nach hinten mündet er gemeinschaftlich mit einem 
andern Kanal ein; dieser letztere nämlich kommt lateral aus dem Binde- 
gewebe der dorsalen Cloakenwand, ist unverästelt und strebt medial 
ziemlich in der Querechnittebene verlaufend nach dem Harnleiter, mit 
dem er sich vereinigt und gemeinschaftlich ausmündet. Ich hetrachte 
diesen Kanal als den hintersten, erhalten gebliebenen Rest des Wolf- 
schen Ganges, der bei allen Reptilien gemeinschaftlich mit dem Harn- . 


leiter in die Cloake einmündet. Gleichzeitig ergiessen noch eine grosse 
13* 


196 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Zahl von schlauchförmigen Drüsen mit hohem Epithel ihr Sekret in die 
Cloake, von denen schon weiter vorn die Rede war. 

Ein etwa 8— 9 Monate altes weibliches Exemplar von -Phyllodac- 
tylus europaeus, das ich Anfangs Mai tödtete und untersuchte, hat mir 
Folgendes ergeben: der Eileiter stellt einen von vorn nach hinten ver- 
laufenden ganz einfachen Kanal dar; kein Abschnitt desselben ist mit 
Ausnahme des Trichters besonders differenzirt; dieser von Cylinderepithel 
ausgekleidete Kanal hängt an einem kurzen Mesenterium vorn am Rest 
des Wolfl’schen Körpers, hinten an der ventralen Fläche der Niere; erst 
ganz kurz vor der Einmündung in die Cloake erweitert sich die Tube, 
es erscheinen auf dem Querschnitt jederseits 2 spaltförmige Lumina mit 
Cylinderepithel ausgekleidet, von denen ich nicht entscheiden kann, ob 
dies durch eine Faltung des Eileiters oder einem kurzen Blindsack, der 
Anlage der Eileiterdrüse bedingt ist; nach hinten vereinigen sich beide 
wieder zu einem Kanal und dieser mündet im Verein mit dem der 
andern Seite in die Cloake. Gleichzeitig hat das schmale Mesenterium 
aufgehört, die Tube ist durch Bindegewebe mit der Niere vereinigt und 
in deren ventrale Fläche sieht man Harnleiter und Wolff’schen Gang 
nach hinten ziehen; beide vereinigen sich hinter dem Ende der Tube 
oder vielmehr der Harnleiter mündet in den Wolff’schen Gang uud durch 
dessen Endstück in die Cloake. 

Das Verhalten lehrt uns erstens, dass die Entwicklung der Eileiter- 
drüse in eine postembryonale Periode fällt, ebenso die Gliederung des 
Eileiters in die verschiedenen Abschnitte, zweitens dass der Harnleiter 
um diese Zeit in einer viel weniger engen Beziehung zur Tube steht 
als später, was mit der Entwicklung des Eileiters in gar keinen Zu- 
sammenhang zu bringen, vielmehr auf eine Verkürzung des ursprüng- 
lichen Mesenteriums zurückzuführen ist, und dass drittens der oben er- 
wähnte kurze Blindsack, der mit dem hintersten Ende des Harnleiters 
sich vereinigt und gemeinschaftlich ausmündet, wirklich ein Rest. des 
Wolffschen Ganges ist. Ich konnte diesen Kanal bei dem jüngeren 
Thier bis zum später schwindenden Rest der Segmentalorgane verfolgen 
und mich überzeugen, dass er hinten in derselben Weise sich mit dem 
Harnleiter verbindet wie beim alten Thier, wodurch meines Erachtens 
die Deutung des Kanales ohne Zweifel richtig ist. 

Wiedersheim hat im letzten Drittel des Oviducts (l. c. p. 514 und 
tab. XIX fig. 15) zwei Oefinungen gesehen, von denen die „obere“ 
(vordere), sternförmige die Ausmündung des Oviducts, die „untere“ (hin- 
tere), kreisförmige die des Ureters ist resp. sein soll, denn weder im 


Eigene Untersuchungen: Urogenitalsyst. v. Phyllodact. 197 


Text noch in der Figur sehe ich den Beweis; bei a fig. 15 soll nach 
‘dem Text der Eileiter ausmünden und doch geht derselbe, ohne hier 
sein Ende zu finden, weiter, bis zum zweiten runden Loch und selbst 
hinter diesem sehen wir erst die Oeffnung in der Cloake. Ich erlaube 
mir keine Erklärung für diese Angaben, kann nur versichern, dass sie 
dem Sachverhalt nicht entsprechen. Mir scheint es, als ob Wiedersheim 
den länglichen Wulst der Cloake, auf welchem der Harnleiter ausmündet 
(ef. fig. 1 P. und 9 taf. X) für die Fortsetzung der Tube angesehen 
habe, trotzdem diese bereits in die Cloake gemündet haben soll; es ist 
dies die Harnleiterpapille bei den andern Reptilien, die bei Phyllodacty- 
. Jus nur langgezogen erscheint und mit der 'Tube Nichts zu thun hat; 
sie liegt nur in der Verlängerung derselben, ihre zahlreichen Muskel- 
fasern schliessen sich den Muskeln des Eileiterendes an und gehören 
zur dorsalen Cloakenwand. Gleich darauf kommt Wiedersheim zu dem 
gesperrt gesetzten Ausspruch (l. c. p. 515): „Genital- und Harnpapille 
sind also im vorliegenden Falle vollkommen von einander getrennt!“ 
So ist das bei allen Reptilien, d. h. den weiblichen Thieren; Leydig!) 
sagt z. B. von der Blindschleiche: „Beim Weibchen bestehen die Münd- 
ungen der Eileiter in die Cloake, sowie diejenigen der Harnleiter nicht 
blos für sich, sondern sind weiter auseinander gerückt (sc. als beim 
Männchen). Die: Eileiter öffnen sich stark nach vorne und aussen; die 
Harnleiter mehr nach hinten und gegen die Mitte der Cloake.*“ Von 
der Eidechse heisst es (p. 128): „Beim Weibchen besteht ebenfalls diese 
paarige, gefässreiche und mit glatten Muskeln versehene Papille; nur 
ist sie, da sie jetzt lediglich zur Papille des Harnleiters geworden, 
viel kleiner als beim Männchen“; also auch hier besteht die Trennung 
der Genital- und Harnpapille, auch hier münden beide gesondert wie 
beim Phyllodactylus, der durchaus keine Ausnahme in dieser Bezieh 
ung macht. | 


Da ich nun einmal bei Phyllodactylus europaeus und zwar beim 
Weibchen desselben bin, so möge es erlaubt sein, nur kurz noch einen 
Punkt zu berichtigen; Wiedersheim hat bekanntlich beim Männchen von 
Phyllodactylus europaeus zwei nierenförmige Spalten entdeckt, die sich 
beiderseits auf der hinteren Cloakenlippe finden und in einen von einer 
glashellen Cutikula ausgekleideten Sack führen, den er in eine Reihe 
mit den sogenannten Schenkeldrüsen der Eidechsen bringt. Dieses letz- 
tere soll uns hier nicht beschäftigen, sondern nur der (l. c. p. 516) 


1) Deutsche Saurier. p. 129. 


198 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


folgende Ausspruch: das Weibchen besitzt keine Andeutung jener spalt- 
förmigen Oeffnungen an der Ventralseite der Schwanzwurzel. Der erste 
Phyllodactylus, den ich beim Auspacken in die Hand bekam, war ein 
trächtiges Weibchen mit zwei Eiern, bei dessen Betrachtung mir sofort 
diese spaltförmigen Oeffnungen auffielen; sie gaben den Grund zu einem 
Nachschlagen der Wiedersheim’schen Arbeit, um über sie am schnellsten 
Aufklärung zu finden — doch vergeblich, Wiedersheim negirt, wie wir 
sehen, ihr Vorkommen beim Weibchen völlig, was mir unverständlich 
bleibt, denn an jedem Weibchen, das ich darauf hin untersuchte, konnte 
ich diese Oeffnungen Jedem demonstriren. Näher habe ich diese Sache 
noch nicht untersucht, ich will mich mit dieser Berichtigung begnügen. 


Anmerkung. Die hier geschilderten Verhältnisse, die interressante Ab- 
weichungen darstellen, sind für mich eine Aufforderung, die geplante, vergleichend 
anatomische Bearbeitung des Urogenitalsystems der Reptilien auch wirklich auszu- 
führen ; nach dem, was ich bisher in einer Voruntersuchung gesehen habe, ist der 
Bau nicht so übereinstimmend, wie man allgemein anzunehmen scheint. Bei der 
Schwierigkeit der Beschaffung von genügend conservirtem oder frischem Material 
muss die Arbeit langsam vorwärts schreiten und längere Zeit in Anspruch nehmen; 
ich möchte mir daher im Interesse der Sache erlauben, an alle Besitzer von gutem 
Material die Bitte zu richten, mit demselben mich, resp. meine Arbeit möglichst 
unterstützen zu wollen. . 


3. Entwicklung der bleibenden Niere. 


Schon Rathke?!) hebt die grossen Schwierigkeiten, „über den innern 
Bau der Nieren Einiges zu erfahren,“ hervor, welche sich dem Unter- 
sucher darbieten. Selbst mit den heutigen verbesserten Hilfsmitteln ist 
dies noch immer der Fall, so dass ich in diesem Kapitel am weitesten 
von einer vollständigen Darstellung der Entwicklung entfernt bin, wozu 
mehrere Umstände, deren Erörterung nicht hieher gehört, beigetragen 
haben. Doch glaube ich wenigstens über die Herkunft der Nierenepi- 
thelien positive Angaben machen zu können, ein Punkt, der von fast 
allen Bearbeitern der Nierenentwicklung selbst der höheren Thiere kaum 
‘erwähnt und berührt, geschweige denn erörtert worden ist, trotzdem er . 
für die Beurtheilung der Niere in phylogenetischer Beziehung von grosser 
Bedeutung sein muss, 


') Entwicklungsgeschichte der Natter 1839. 


Eigene Untersuchungen: Entwickl. d. bleib. Niere. 199 


Bei der Entwicklung der Niere haben wir zweierlei zu unterscheiden: 
erstens die Bildung eines hinter den Segmentalorganen gelegenen, lang- 
gestreckten Zellenstranges, aus dem zum grössten Theil nach allen 
Beobachtern die Niere entsteht und zweitens die Bildung des Ausführ- 
ungsganges, des Harnleiters, der ebenfalls einen Theil der Niere 
bildet. 

Was nun den letzteren anlangt, so glaubt Rathke von der Natter, 
dass er nicht von der Urniere und deren Ausführungsgang abstamme, 
und auch nicht durch Ausstülpung aus dem Darm entstehe, was er aus 
der Analogie mit den Säugethieren, bei denen er den Harnleiter ausser 
Verbindung mit der Cloake gesehen hat, schliesst. In der That ist es 
aber der Wolff’sche Gang, von dem der Harnleiter abstammt; ich habe 
dies durch frische Untersuchung von Natterembryonen nach der Eiab- 
lage konstatiren können; ungefähr am 12. Tage nach derselben, wenn 
der Embryo im gestreckten Zustande vom Scheitel bis zur Cloaken- 
spalte 47—50 mm. misst, finde ich von der medialen Fläche des hintersten 
Endes des Wolff’schen Ganges einen nach vorn strebenden, kleinen 
Blindsack abgehend, die Anlage des Harnleiters; er ist ungefähr halb 
so dick im Lumen als der Wolff’sche Gang und wächst nun ziemlich 
rasch nach vorwärts; ich konnte ihn Tag für Tag länger werden sehen 
d. h. länger finden und stets mit dem Wolff’schen Gang in Verbindung, 
cf. taf. IX. fig. 6 vom 15. Tage nach der Eiablage; hier betrug das 
gemeinschaftliche Endstück 0,452 mm.; der Harnleiter war 1,356 mm. lang, 
hinten 0,101 mm, breit, vorn (0,056 mm. 

Bei Lacerta agilis fand ich am 8. Tage nach der Eiablage auf 
Querschnittserien in derselben Weise den Harnleiter vom Wolff’schen 
Gang abtretend (fig. 7. taf. IX.); er reichte nur 4 Schnitte nach vorn 
von dem Ursprung aus dem Urnierengang, 

Der Harnleiter wuchert in eine langgestreckte zwischen den Ur- 
wirbeln und Peritoneum gelegene Zellenmasse ein, die allgemein als 
Nierenanlage gilt, sich vorn an das hintre Ende der Urnieren anschliesst 
und hinten kurz vor der Cloake endet; ich will diesen Theil als Nieren- 
zellstrang bezeichnen. Bei meiner Untersuchung kam es mir haupt- 
sächlich darauf an, die Herkunft der den Nierenzellstrang zusammen- 
setzenden Elemente zu erforschen, da wir über positive Angaben in 
dieser Beziehung nicht verfügen. Zu diesem Zweck dienten mir besonders 
Schnittserien von Embryonen von Lacerta agilis etwa von der Zeit der 
Eiablage oder kurz vorher an; was ich da nun fand, habe ich möglichst 
getreu in den Figuren 1—-3. taf. IX. wiederzugeben versucht. Auf 


| 200 BRAUN: .Urogenitalsystem der Reptilien. 


fig. 1 sehen wir das Peritonealepithel — ich bemerke, dass das hintre 
Ende der Urniere völlig ausgebildet ist -—— in der Richtung gegen die 
Urwirbel zu verdickt, der nächstfolgende Schnitt zeigt dasselbe, der 
dritte lässt Nichts davon erkennen. Die Verdiekung ist gegen die 
Zellen des Bindegewebes nicht scharf abgegrenzt, wohl aber als solche 
durch die enge Aneinanderlagerung der Zellen und durch die intensivere 
Färbung der Kerne in Pikrokarmin gekennzeichnet; ein Schema, das 
ich mir wie bei den meisten untersuchten Embryonen durch Eintragen 
der Querschnitte auf karrirtes Papier herstellte, zeigte mir, dass mehrere 
solcher Verdickungen hintereinander, aber in unregelmässigen Abständen 
liegen; ob diese Knospen des Peritoneums an ihrer dorsalen Fläche mit 
einander verbunden sind, also einen Längsstrang darstellen, der an 
einzelnen Stellen mit dem Peritoneum zusammenhängt, ist mir nicht 
sicher geworden; bei der nicht scharfen Abgrenzung der Zellen ist es 
sehr schwierig, dies festzustellen. 

Als späteres Stadium dente ich das folgende Objekt fig. 2, das von 
einem älteren Embryo stammt und zwar von demselben Mutterthier: 
Die Peritonealverdickung reicht weit in das Bindegewebe zwischen Ur- 
wirbeln und Peritoneum einerseits und zwischen Aorta und Wolff’schen 
Gang andrerseits hinein; sie geht im Bogen um den Wolff’schen Gang 
herum, von diesem aber durch Bindegewebszellen getrennt. Auch hier 
ist es mir nicht möglich eine scharfe Grenze zwischen dieser Ein- 
wucherung und den umliegenden Zellen zu sehen, nur die dichte An- 
einanderlagerung und die Reaktion der Kerne gegen Pikrokarmin spricht 
für ihre Zusammengehörigkeit. Bestände die ganz deutliche Verbindung 
mit dem Peritonealepithel nicht, so könnte man versucht sein, eine 
dichtere Aneinanderdrängung von Zellen des Mesoderms hier zu sehen 
und diese Bilder so zu deuten, doch dann bliebe eben dieser Zusammen- 
hang unerklärt, und ferner die Thatsache, dass mit dem Aelterwerden 
des Embryos die ursprünglich kleine Knospe des Peritonealepithels auch 
ferner grösser wird. 

Endlich in dem dritten Stadium ist es nun schon zur Bildung des 
Nierenzellenstranges gekommen, es ist das jene Zellgruppe in fig. 3, 
welche .medial am Wolff’schen (W. G.) Gang liegt und gegen die beiden 
Venen scharf abgegrenzt erscheint; noch deutlicher ist auf allen Schnitten 
die Grenze gegen den Wolif’schen Gang und schliesst eine Betheiligung 
desselben an der Herkunft dieser Zellen von selbst aus. Der Zusammen- 
hang mit dem Peritoneum ist auf einigen Schnitten noch ziemlich deut- 
lich zu erkennen, auf andern fehlt er, obgleich die Zellen um den 


Eigene Untersuchungen: Entwickl. d. bleibenden Niere. 201 


Wolff’schen Gang in derselben Weise vorhanden sind; wir dürfen also 
sagen, dass am Wolfi’schen Gang ein Zellenstrang liegt, der hinter der 
Urniere beginnend von vorn nach hinten läuft und an einigen Stellen 
mit dem Peritoneum in Verbindung steht, Diese Verbindung, scheint 
mir, erleichtert sehr die Combination dieses Stadiums mit den vorher- 
gehenden, bei denen es nicht sicher war, ob der Zellenstrang vorhanden 
ist; wir dürfen nur annehmen, dass eine Vereinigung der hintereinander 
liegenden Peritonealknospen stattgefunden hat, um das Bild des dritten 
Stadiums zu erhalten. Gegen diese Combination kann es nicht sprechen, 
dass fig. 3 von einem nur 3 Tage nach der Eiablage getödteten Embryo 
stammt, während die Originale zu fig. 1 und 2 älter sind, jedoch von 
einem andern Mutterthier stammen; es ist bekannt, dass die jeweilige 
Eiablage bei den verschiedenen Thieren zu verschiedenen Zeiten statt- 
findet"— wenigstens in der Gefangenschaft, und dass der Zeit nach 
gleich alte Embryonen vom Datum der Eiablage an gerechnet sehr ver- 
schieden weit ausgebildet sein können; meldet doch Bidder, dass um 
Dorpat Lacerta agilis lebendig gebärend sei. 

Später wird die Verbindung des Nierenzellstranges mit dem Peri- 
toneum völlig gelöst; er ist dann auf dem Querschnitt rund, die Kerne 
sind wie concentrisch geschichtet angeordnet, in der Mitte am dichtesten 
gedrängt. Aussen um diesen Zellenstrang lagert sich eine Schicht von 
Zellen ab, die durch das Auftreten von feinen Fasern sich sehr bald 
als Bindegewebszellen kundgeben; es ist dies die Anlage der Nieren- 
kapsel, die aber immer nur eine geringe Ausbildung erfährt, 

Schon während des Entstehens des Nierenzellenstranges ist aus 
dem Wolff’schen Gang der Harnleiter hervorgesprosst und wuchert nach 
vorwärts in den Nierenzellstrang hinein und zwar ziemlich in dessen 
seitlichen Theil. Zuerst füllt die Nierenanlage, das ist Nierenzelistrang 
und Harnleiter, den Raum zwischen dem hinteren Ende der Urniere und 
der Cloake aus; sehr bald wächst aber das Ganze über die Urniere 
. hinaus, so dass das hintre Ende dieser das vordre der Nierenanlage 
deckt, ein Verhältniss, welches bis lange nach der embryonalen Periode 
bestehen bleibt. 

In dem Nierenzellstrang eingedrungen entsendet nun der Harnleiter 
medial eine Anzahl von blinden Sprossen, die ziemlich regelmässig hinter 
einander von der medialen Wand des Harnleiters abtreten und den 
Nierenzellstrang in Abtheilungen zerlegen. Bereits am 15. Tage nach 
der Eiablage sah ich bei einem 53mm. langen Embryo von Tropido- 
notus natrix diese Sprossen auftreten und zählte bei einem 20 Tage 


902 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


alten Natterembryo von 59mm. 27 solcher Sprossen, von denen die 
mittelsten sich bereits zu gabeln anfingen und einen kurzen vorderen 
und hinteren Ast entsendeten. Auch um diese tritt eine besondere 
Gruppirung der nächstgelegenen Kerne ein. 

Die zuerst erwähnte Abtheilung des Nierenzellstranges geht nicht 
durch den ganzen Strang hindurch, sondern beschränkt sich auf die 
Rinde, ist jedoch so tief, dass ein Sagittalschnitt durch diese Region. 
einen völligen Zerfall in Zellhaufen vortäuschen kann cf. fig. 5. taf. IX. 
N. K. Jeder solcher Haufen bekommt zwei Aeste, den einen aus dem 
nächst vorderen Spross des Harnleiters, den andern aus dem nächst 
hintern, eine Vertheilung, die ich in dieser Weise bei der Eidechse 
nicht wiederfinden kann.. Hier theilt sich vielmehr ziemlich früh der 
Nierenzellstrang — vielleicht nur auf bestimmte Strecken — in Längs- 
gruppen, die also auf dem Querschnitt in solchen Abtheilungen liegen, 
wie bei Tropidonotus natrix auf dem Sagittalschnitt, jedoch nicht ganz 
getrennt sind. 

Gesondert von diesen aus dem Harnleiter stammenden Sprossen resp. 
Kanälen, welche mir nur die Sammelgänge zu sein scheinen, entstehen 
im Nierenzellstrang und in dessen der Mittellinie zugewendeten Fläche 
eine Reihe von Bläschen; bei der Natter ist es, wie ich in Ueberein- 
stimmung mit Rathke sehe, sicher zuerst nur eine Reihe, später erst 
werden es mehr; bei der Eidechse scheinen es von Anfang an 2, in der 
Mitte der Nierenanlage selbst 3 Reihen zu sein; diese Bläschen, welche 
welche bald zu kleinen Beuteln auswachsen, indem sich ihre seitliche 
Fläche nach dem Harnleiter zu in einen Fortsatz auszieht, sind die An- 
lagen des eigentlich secernirenden Theiles der Niere; aus ihnen gehen 
die Malpighischen Körperchen und die gewundenen Harnkanälchen her- 
vor. Ein Theil der letzteren kann vielleicht auch selbstständig aus 
dem Nierenzellstrange entstehen; bei der grossen Menge von Kanälen 
ist dies durch Querschnitte nicht festzustellen, 

Die weitere Ausbildung habe ich nicht verfolgt, auch die histo- 
logische Struktur der Nierenepithelien, auf welche Heidenhain zuerst 
aufmerksam gemacht hat, übergehe ich an dieser Stelle, da meine Unter- 
suchungen darüber zu spärlich sind und wende mich nur noch zu dem 
Verhalten des Harnleiters bei Eidechsen und den Nerven der Eidechsenniere. 

Es ist bekannt, dass die Niere der Eidechsen nach hinten über 
das Becken hinaus sich fortsetzt, dass also ein Theil der Harnkanälchen 
hinter der Einmündung des Harnleiters in die Cloake verläuft und dem 
entsprechend, um ihr Sekret entleeren zu können, entweder naclı vorn 


Eigene Untersuchungen: Bleibende Niere bei Lacerta. 203 


streben oder in einen gemeinschaftlichen Sammelgang zusammenfliessen 
muss, in dem das Sekret von hinten nach vorn fliesst. Das letztere 
ist der Fall: schon der Nierenzellstrang wuchert als solcher nach hinten; 
in ihn dringt ein Canal ein, der von der Vereinigungsstelle des Wolfi’schen 
Ganges und des Harnleiters nach hinten entspringt und welcher der 
Haprnleiter für den hinteren Nierenabschnitt wird. 

Auch im ausgewachsenen Zustande geht von der Vereinigungsstelle 
von Harn- und Samenleiter, die gemeinschaftlich beiderseits auf einer 
Papille ausmünden, ein Kanal nach hinten ab, welcher der Harnleiter 
für den hinteren Nierenabschnitt ist und nach kurzem Verlauf in eine 
grössere Anzahl von secundären Sammelröhrchen ausstrahlt, die in die 
Niere eindringen. In diesem Theile des harnleitenden Apparates findet 
also die Bewegung des secernirten Harnes von hinten nach vorn statt, 
in dem vordern Abschnitt umgekehrt. 

Was den hinteren Nierenabschnitt selbst anlangt, so heisst es meist 
z.B. Leydig. Deutsche Saurier. p. 127, von Lacerta vivipera, dass eine 
Verwachsung am hinteren Ende nicht stattfindet; für Lacerta agilis 
kann ich mich diesem Ausspruch nicht anschliessen; da findet schon 
vor der Einmündung des Harnleiters in die Cloake eine Verbindung der 
beiden Nieren statt und zwar auf deren ventralen Fläche; die Anfangs 
sehr schmale Brücke, welche stets von secernirenden Nierenkanälchen 
gebildet ist, wird nach hinten immer grösser und verbindet die beiden 
Nieren ungefähr mit einander, wie das corpus callosum die beiden 
Grosshirnhemisphären; endlich verschmelzen ganz hinten die beiden 
Nieren fast völlig, es bleibt nur dorsal eine seichte Einkerbung be- 
stehen, | 

Der hintre Nierenabschnitt von Lacerta agilis ist auch noch wegen 
seiner eigenthümlichen Beziehungen zu einem grossen Ganglion erwähnens- 
werth, das ich zuerst auf Querschnitten durch die ausgewachsene Niere 
bemerkte. Durch das dichte Aneinandertreten der beiden Nieren wird 
auf der ventralen Fläche eine Rinne gebildet, die zum Theil von Binde- 
. gewebe und Blutgefässen, beim Männchen zum Theil von den Win- 
dungen des Samenleiters ausgefüllt wird; zwischen diesen Windungen 
und der Niere liegt ein Paar von Ganglien, welche von einander 
durch spärliches Bindegewebe getrennt werden und wie es scheint, eine 
lange Strecke der Niere, jedoch in verschiedener. Gestalt begleiten- 
Meistens ist nämlich der Querschnitt dieser Ganglien rundlich, oder 
etwas abgeplattet; nach hinten zu wird er jedoch ganz langgestreckt; 
die Ganglien schmiegen sich hier der durch die Nieren gebildeten Rinne 


204 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


völlig an, gleichen also zwei Platten, welche unter einem: stumpfen 
Winkel zusammentreten. Es ist mir wahrscheinlich, dass diese Ver- 
breitung der Ganglien nur eine Communikation zwischen dem mittleren 
Ganglienpaar, das in der Tiefe der Rinne liegt, und einem mehr seit- 
lich gelegenen Paar darstellt, das sowohl vor als hinter dieser Ver- 
breiterung auf Schnitten erscheint. Ueber die Natur des Ganglion habe 
ich bei ausgewachsenen Thieren keine Untersuchungen angestellt, doch 
an Querschnittserien von Eidechsenembryonen bemerkt, dass der eine 
n. sympathicus in der hintern Nierengegend mit dem andern zusammen- 
tritt und ein Doppelganglion bildet, das meiner Ansicht nach dem beim 
ausgewachsenen Thier gefundenen entspricht. 
Ob von diesem Ganglion Nerven in die Niere treten, dafür finde 
ich auf meinen Präparaten keinen Anhalt; um dies zu konstatiren, sind 
andere Untersuchungsmethoden nothwendig, als ich sie anwenden konnte. 


Zum Schluss stelle ich noch einmal die Resultate der mitgetheilten 
Untersuchungen in folgenden Sätzen zusammen: 


1. Die Urnieren entstehen bei Reptilien aus soliden Wucherungen 
des Peritonealepitbels in die Mittelplatten hinein, welche Sprossen eine 
segmentale Anordnung zeigen, d.h. der Zahl nach genau mit der Zahl 
der Körpersegmente übereinstimmen; an den Sprossen, die sich zu 
Blasen umwandeln, ist zwischen der Verbindungsstelle mit dem Perito- 
neum, dem Homologon der Semper’schen Trichter, dem verbindenden 
Strang —= Segmentalkanal und der Blase = Segmentalbläschen zu un- 
terscheiden; Trichter und Segmentalkanal schwinden sehr bald, das 
Bläschen entsendet seitlich nach dem Wolff’schen Gang einen Fortsatz, 
der zum Urnierenkanälchen wird und bildet sich selbst zum Malpighischen 
Körperchen um; dieses mit dem zugehörigen Urnierenkanälchen bildet 
ein Segmentalorgan und eine grosse, in einer Reihe angeordnete Zahl 
der letzteren die Urniere. 

2. In der weiteren Entwicklung wird die Urniere beim Männchen 
zu einem Theil des Nebenhodens, der Wolffsche Gang zum Samenleiter; 
beim Weibchen finden je nach den untersuchten Gruppen verschiedene 
Reduktionen statt, doch lassen sich Reste überall nachweisen; bei 
Eidechsen in Form von verschlungenen Kanälchen, von Cysten und 
Zellenhaufen im Peritoneum, bei Blindschleichen in Kanälchen, welche 
an einem öfters unterbrochenen Längskanal hängen, bei Gecko’s als 


Zusammenfassung der Resultate. 205 


kleiner blinder Kanal, der vereinigt mit dem Harnleiter in die Cloake 
mündet und bei Schlangen als langer. am Ovarium beginnender Kanal, 
der wahrscheinlich in die Cloake mündet. 

3. Bei beiden Geschlechtern wird der Eileiter angelegt und zwar 
durch eine lokale Einstülpung des Peritoneums, welche mit solider 
Spitze in eine vorher entstandene Falte, die sich im Verlauf fast ganz 
an den Verlauf des Wolff’schen Körpers anschliesst, hineinwächst und 
bis zur Cloake vordringt. Beim Weibchen wird die Cloakenwand durch- 
bohrt und es erfährt die Tube weitere Umbildungen; beim Männchen 
fällt sie der regressiven Metamorphose anheim, die von hinten nach 
vorn vorwärts schreitet; Reste erhalten sich bei Lacerta und Anguis in 
Form eines gewundenen Kanälchens, dessen Lage durch die Pigmentirung 
des Peritoneums bei den genannten Thieren bestimmt ist. (cf. Leydig.) 

4. Die Geschlechtsdrüse wird in gleicher Weise bei beiden Ge- 
schlechtern angelegt; sie entsteht als langgestreckte, faltenartige Er- 
hebung an der medialen Fläche der Urnieren und wird aus einem binde- 
gewebigen Stroma und dem verdickten Peritonealepithel, dessen einzelne 
Elemente sich zum Theil in Ureier umgewandelt haben, zusammen- 
gesetzt. Jedes Malpighische Körperchen, deren Reihe an der Basis der 
Geschlechtsdrüse liegt, entsendet gegen die letztere einen soliden Fort- 
satz (Eidechse, Blindschleiche) oder einen Kanal (Ringelnatter), welche 
zu einem langgestreckten, vielfach durchbrochenen Zellstrange (Segmen- 
talstränge) zusammentreten, von dem aus eine Einwucherung in die 
Keimdrüse (Lacerta, Anguis, Platydactylus) stattfindet; die eingewucher- 
ten Segmentalstränge erscheinen wie ein Blatt in der Geschlechtsdrüse 
und treten ventral mit dem verdickten und Ureier führenden Epithel in 
Verbindung, es erfolgt eine Einwanderung der Ureier sowohl durch diese 
Verbindung als auch durch das Stroma in die Segmentalstränge hinein. 
Bei Lacerta, Anguis und wohl auch bei Platydactylus bilden sich beim 
Männchen aus den Segmentalsträngen die Hodenkanälchen, während zu 
gleicher Zeit das Ureierlager allmählig schwindet; beim Weibehen 
degeneriren die eingewucherten Segmentalstränge, während das Ureier- 
lager sich bedeutend vergrössert und in Form zweier spindelförmiger 
Wülste auf dem Oyarium sich anordnet. Bei der Natter sendet nur 
beim Männchen der von dem Malpighischeu Körperchen kommende Kanal, 
der, wie es scheint, wenigstens auf grössere Strecken sich mit davor 
und dahinter liegenden Kanälen zu einem Längskanal verbindet, eine 
Anzahl seitlicher Kanälchen in die Geschlechtsdrüse hinein, welche mit 
dem verdickten Peritonealepithel derselben in Verbindung treten; sie 


206 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


sind die Hodenkanälchen, die sich später wieder vom Peritoneum trennen. 
Beim Weibchen degeneriren diese ebenfalls von den Malpighischen Kör- 
perchen entstandenen Kanälchen sehr bald, während das Ureierlager sich 
vergrössert. 

5, Die Eifollikelbildung geht während des ganzen Lebens vom Ur- 
eierlager aus vor sich, so, dass ein Urei, umgeben von einer Zahl von 
Peritonealzellen, sich abschnürt und von einer bindegewebigen Umhüll- 
ung umfasst wird. 

6. Die bleibeude Niere entwickelt sich im Anschluss an die Urniere 
aus unregelmässigen Sprossen des Peritonealepithels, welche — wahr- 
scheinlich — zu einem soliden Zellenkörper-Nierenzellstrang verschmelzen; 
in diesen dringt ein Blindsack vom hintersten Ende des Wolff’schen Ganges 
als Harnleiter ein; dieser entsendet eine Reihe von seitlichen Sprossen, 
die sammelnden resp, leitenden Kanälchen der Niere, die sich mit den 
im Nierenzellstrang selbstständig entstehenden secernirenden Kanälchen 
und Malphighischen Körperchen verbinden. 


IV. Die Beziehungen des Urogenitalsystems der Reptilien 
| zu dem der anderen Wirbelthiere. 


1. Wolff’scher Gang der Amnioten und Urnierengang der 
Anamnia. 


Durch die Semper’'schen Untersuchungen ist bei Haien festgestellt 
worden, dass der zuerst als Ausführungsgang der Segmentalorgane auf- 
tretende „primäre Urnierengang“ sich in zwei Kanäle der Länge nach 
spaltet; der eine bleibt Urnierengang (Leydig’scher Gang), der andere 
wird zum Eileiter. Erst dieser zweite Urnierengang kann mit dem 
Wolff’schen Gang der Reptilien homologisirt werden, denn der primäre 
enthält in sich die Anlage zweier Kanäle, was beim Wolff’schen Gang 
der Amnioten nicht der Fall ist. Ferner kommt hierzu noch die spätere 
Umwandlung des Urnierenganges beim Männchen zum Samenleiter, 
welche ebenfalls für die Homologie der beiden Kanäle bei Plagiostomen 
und Reptilien spricht. Die Identität der Entstehung des Wolff’schen 
Ganges ist zwar bei den Amnioten noch nicht ohne Widerspruch der 
Angaben festgestellt, namentlich bestehen noch Zweifel, ob derselbe ur- 
sprünglich hohl oder solid angelegt wird, worüber ich leider auch bei 
den Reptilien zu keinem entscheidenden Resultat gekommen bin; doch 
herrscht wenigstens in Bezug auf den Ort der Entstehung eine ziemliche 
Uebereinstimmung, wenn man von der Romitischen Angabe, die ich mit 
Anderen als nicht erwiesen betrachte, absieht; es ist dies derjenige Theil 
der Seitenplatten, der unmittelbar an die Urwirbel stösst und an der 
dem Eetoderm zugekehrten Fläche den Wolff’schen Gang erscheinen 


208 BRAUN: DUrogenitalsystem der Reptilien. 


lässt, Den Wolff’schen Gang habe ich bei den Reptilien nie vorn offen 
gesehen, was auch bei dem Leydig’schen Gang gilt; der früher bestehende 
Trichter des primären Urnierenganges des Haien bildet bei der Spaltung 
dieses Kanales den Trichter des Eileiters und hat bei den Amnioten 
kein Homologon. Vielleicht bilden die in entwicklungsgeschichtlicher 
Beziehung über diesen Punkt noch unbekannten Amphibien eine ver- 
bindende Brücke. 


Hier schliesst sich am besten 


9. der Eileiter 


an, dessen Entwicklung als von einer Einstülpung des Peritonealepithels 
an einem bestimmten Punkte ausgehend erkannt werden konnte; dieser 
peritoneale Blindsack schiebt sich nach hinten in eine auf dem Wolf’- 
schen Körper gelegene, blattartige Erhebung — die Tubenfalte — ein 
und erreicht allmählich, ohne dass eine Betheiligung anderer als der 
ursprünglich eingestülpten Peritonealzellen nachgewiesen werden konnte, 
die Cloake. Ganz dieselbe Entstehung ist auch für das Hühnchen von 
Bornhaupt!) nachgewiesen worden; auffallend ist Bornhaupt die Peritoneal- 
verdickung an der Stelle des Wolff’schen Körpers, in welcher die Tube 
sich bildet; es ist das die Tubenfalte. Die Verdickung des Epithels 
schwindet wieder, wenn die Tube grösser wird und die Falte mehr aus- 
füllt (ef. taf. VIII fig. 1 Tb.) und könnte dadurch erklärt werden, dass 
man hier an einen lokalen Wucherungsprozess denkt, der gleichsam eine 
Aufspeicherung von Baumaterial bedingt, das später mit dem Dicker- 
werden der Tube seine Verwendung zur einfachen Bekleidung der auch 
grösser werdenden Tubenfalte findet. Doch gibt es andere Verdickungen 
im Peritoneum, die uns vorläufig noch unverständlich sind; so erwähnte 
ich schon eine lokale Verdickung an der costalen Wand des Epithels, 
die sich ziemlich lange Zeit im Embryo erhält und dann schwindet, 
ohne dass wir hier den Aufbau eines Organes oder Organtheiles erkennen 
können. 


Wesentlich zu derselbeu Ansicht üher die Entwicklung der Tube 
wie Bornhaupt ist Gasser?) gekommen, nach ihm hat der Müller’sche 


!) Untersuchungen über die Entwicklung des Urogenitalsystems beim Hühnchen. 
In.-Diss. Riga. 1867. p. 37 ete. 

?) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Allantois, der Müller’schen Gänge 
uud des Afters. Habilitationsschrift. 1874. p. 37 ete. 


und seine Beziehungen zu dem der andern Wirbelthiere. 209 


Gang — es gilt dies vom Hühnchen — in der ersten Zeit die Gestalt 
eines Trichters, der nach „oben“ (vorn) rinnenförmig ausmündet, nach 
„unten“ (hinten) mit solider Spitze „vorwärts“ dringt. Eine Betheili- 
gung der Peritonealverdickung auf der Tubenfalte, die Gasser mit Vor- 
liebe Keimepithel nennt, an der Bildung des Eileiters konnte nicht er- 
kannt werden; die Verdiekung schwindet, indem „nur die oberste Zellen- 
lage desselben den Charakter des Epithels behält; was aus den darunter 
liegenden Schichten desselben wird, ist noch nicht genügend eruirt“; 
ich habe schon oben meine Ansicht darüber ausgesprochen und kann 
nicht glauben, dass von Zellen, die morphologisch ganz gleichwerthig 
sind, die aus demselben Substrat, an derselben Stelle entstehen, die einen 
Peritonealzellen, die andern etwas anders werden, wenn sie nicht zu 
Grunde gehen oder weitere Umbildungen, wie z. B. die Ureier erfahren. 


Zwischen diese beiden Arbeiten fallen die Untersuchungen Wal- 
deyer’s!), die, wie bekannt, die Tube als aus einer Rinne entstanden er- 
klären, die sich auf dem Wolff’schen Körper bildet; ich hatte schon 
früher Gelegenheit, die Vermuthung auszusprechen, dass die Waldeyer'- 
schen Bilder in diesem Punkte sich irrthümlich erwiesen, indem ein 
künstliches oder vielleicht auch natürliches Aneinanderlegen der Tuben- 
falte und des Wolff’schen Körpers leicht solche Bilder vortäuschen kann, 
während in Wirklichkeit in der Tubenfalte selbst das hintere Ende der 
wachsenden Tube gelegen ist. Auch Sernoff?) bestätigt die Bornhaupt’sche 
Ansicht über die Entwicklung der Tube als eine einfache Einstülpung 
der Pleuroperitonealhöhle, die nach rückwärts (hinten) in das Mittelblatt 
zwischen Wolff’schen Gang und Keimepithel auswächst; er hält aus- 
drücklich Waldeyer’s Ansicht für unrichtig. Dann kommen noch Foster 
und Balfour®), die sich wiederum in kurzen Worten ohne Beweise an 
Waldeyer anschliessen, übrigens zugeben, dass die Meinungsverschieden- 
heit im Vergleich zu dem Gesichtspunkt nicht von grosser Bedeutung 
sei, dass der Müller’ sche Gang vom Keimepithel der Pleuroperitoneal- 
höhle abstamme. Auch sagen Foster und Balfour, dass am Hinterende 
des Embryo, wo das Keimepithel mangelt, die ursprüngliche Grube 
(Rinne als Anlage der Tube) zu einer anfangs soliden, dann hohlen Ein- 
stülpung, die durch das Mittelblatt hindurch dringt und nach hinten 


1) Eierstock und Ei. Leipzig 1870. 
?) Centralblatt für medizin. Wiss. 27. Juni 1874. 
 ?) Grundzüge der Entwicklungsgeschichte der Thiere. Deutsche Ausg. Leipz. 
1876. p. 161. 
Arbeiten a. d. zool.-zoot. Inst, Würzb, Bd. IV. 14 


210 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien 


zur Cloake zustrebt. Nach diesen beiden Autoren sind drei Bildungsmodi 
vereinigt; der grösste Theil der Tube wird als Rinne angelegt, von dieser 
bleibt der vorderste Abschnitt offen und bildet den Trichter, der mittlere 
schliesst sich zur Tube, der hinterste stülpt sich solid ein und wird 
dann hohl. Nach den übereinstimmenden Angaben der genannten Autoren, 
. zu denen sich noch die meinigen über Reptilien gesellen, können wir 
sagen, dass die Tube vom Peritonealepithel abstammt, dass jedoch die 
Art und Weise der Bildung strittig ist, wenn auch die grösste Wahr- 
scheinlichkeit für eine lokale Einstülpung vorhanden ist, eine Bildungs- 
weise, die bei den Reptilien keinem Zweifel unterliegt. 

Zu den älteren Angaben über die Tubenentwicklung bei Säugern, 
die unter einander ziemlich differiren, wohl nur desshalb, weil man keine 
Entwicklungsreihe untersuchte, sondern mitunter nur von einem Stadium 
auf die ganze Entwicklung schloss, ist in neuester Zeit noch ein Autor!) 
hinzugekommen, der vom Kaninchenembryo am 14. Tage die Tuben- 
entwicklung beschreibt: „Die Bildung geschieht in der Weise, dass das 
Oberflächenepithel des Wolff’schen Körpers am stumpfen Kopfende des 
letzteren, unten — aussen — vom Uebergang des Zwerchfellbändehens 
auf den Wolff’schen Körper in Gestalt eines Trichters in die Tiefe sich 
senkt und mit einem soliden Fortsatz zwischen dem lateralen Ober- 
flächenepithel und dem Wolff’schen Gang gegen das Beckenende vor- 
dringt.“ Diese Beobachtung steht in bestem Einklange mit den am 
Hühnchen und den Reptilien gewonnenen Resultaten, so dass wohl für 
alle Amnioten derselbe Bildungsmodus der Tube angenommen werden 
kann. Ich kann mich der Annahme Sempers?) nicht anschliessen, dass 
der Müller'sche Gang auch bei Amnioten vom Wolff’schen abstammt 
und dass die ursprüngliche Verbindungsstelle zwischen beiden ganz am 
Vorderende der Urniere liegen und sehr kurz sein muss. Die Beob- 
achtung spricht dagegen: wie ich gezeigt habe, liegt der Entstehungs- 
ort der Tube vom Wolff’schen Gang weit entfernt (cf. die Abbildungen 
auf taf. VI) und kann schon desshalb. mit diesem in gar keinem Zu- 
sammenhang stehen. Es hat sich bei Reptilien trotz besonderer darauf . 
gerichteter Aufmerksamkeit Nichts ergeben, was auf einen solchen Zu- 
sammenhang deuten könnte. Zwischen der Tube der Plagiostomen und 
der der Amnioten besteht demnach ein morphologischer Unterschied ; 


ı) Th. Egli: Beiträge zur Anatomie u. Entwicklung der Geschlechtsorgane I. 
Urogenitalsystem des Kaninchens. In.-Diss. Zürich. 1876 p. 32. 
?) Urogenitalsystem der Plagiostomen. Diese Arbeiten Bd. I. p. 411. 


und seine Beziehungen zu dem der andern Wirbelthiere. _ 911 


die erstere entsteht aus dem Epithel des primären Urnierenganges, sich 
in der ganzen Länge von diesem abschnürend, bei den letzteren aus 
dem Peritonealepithel am vordern Ende des Wolff’schen Körpers ohne 
jegliche Betheiligung des Urnierenganges. Wir vermissen wieder sehr 
die Kenntnisse über die Entwicklung der Tube bei den Amphibien, die 
vielleicht den Gegensatz zwischen Haien und Amnioten mildern würden. 
Denn bei den letzteren ist die Tube eine völlige Neubildung; der bei 
den Haien vorhandene Kanal, der wohl physiologisch dasselbe leistet, 
morphologisch aber etwas ganz anderes ist, hat bei den Amnioten gar 
kein Homologon, gar keine Spur hinterlassen, ist in der Entwicklungs- 
reihe völlig verloren gegangen; an seine Stelle ist bei den Amnioten ein 
Kanal getreten, der zwar dieselbe Form hat, dasselbe leistet, jedoch auf 
ganz andere Weise und aus anderem Substrat entsteht. Man ersieht 
aus diesem Beispiel, wie voreilig es ist, aus derselben Form und Leistung 
im ausgebildeten Zustand irgend einen Schluss auf morphologische 
Homologie der zu vergleichenden Theile zu ziehen, so lange man die 
Entwicklung nicht kennt. 

Es ist merkwürdig, dass sich das Auftreten des neuen Kanales, des 
Müller’schen Ganges in der Thierreihe an das Vorkommen des Amnion 
zu knüpfen scheint. 


3. Die Segmentalorgane. 


In den Erörterungen der allgemeinen Beziehungen des Urogenital- 
systems der Wirbelthiere, dem dritten Abschnitt seiner Plagiostomen- 
arbeit, hat Semper bereits unter Zuhilfenahme der damals vorliegenden 
Ergebnisse meiner Untersuchung die Urnieren der Reptilien für Seg- 
mentalorgane erklärt und sie mit den gleichen Organen bei Haien und 
Anneliden homologisirt. Die ausführlicheren Beobachtungen, die ich 
unterdessen bekam, haben diese Ansicht nur bestätigt. Ich konnte zeigen, 
dass die schon früher gekannten Beutelchen oder Bläschen der Urniere 
in der ersten Zeit ihres Bestehens bei allen untersuchten Reptilien seg- 
mental in gleicher Zahl mit der Zahl der Körpersegmente auftreten, und 
ferner, dass das Epithel derselben vom Peritonealepithel abstammt, welches 
sich mit oder ohne Bildung eines kurzen Kanales einstülpt; bei Eidechsen 
scheint wirklich ein Trichter und ein sich daran schliessender Segmentalgang 
zu existiren, die jedoch sehr bald obliteriren. Die Hauptsache bleibt aber die 


Abstammung vom Peritonealepithel, denn wir sehen, dass sehr früh die ur- 
14 * 


212 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien 


sprünglich bestehende segmentale Anordnung bei allen Reptilien aufgegeben 
wird. Ich habe desshalb die Rathke’schen Urnierenbläschen Segmentalbläs- 
chen und die aus jedem einzelnen hervorgehenden Theile der Urniere Seg- 
mentalorgan genannt. Während nun bei den Anamnia die Verbindung 
der Segmentalorgane mit der Peritonealhöhle durch das ganze Leben 
bestehen bleibt, ist sie bei den Reptilien schnell vorübergehend und 
alle Versuche, bei den ausgebildeten Urnieren derselben ein ähnliches 
Verhältniss wie etwa beim Frosch nachzuweisen, blieben fruchtlos; eine 
ächte Communikation besteht nicht, sondern wird (Eidechsen ausge- 
nommen) durch einen soliden Zellstrang vermittelt und angedeutet; die 
secernirenden Segmentalorgane der Reptilien haben mit der Peritoneal- 
höhle keine Verbindung wie bei den Anamnia. 

Doch gibt es der Uebereinstimmungen noch mehrere: Wir haben 
bei Reptilien gesehen, dass die Segmentalbläschen sich zu Malphighi- 
schen Körperchen entwickeln, wie bei den Haien durch Semper gezeigt 
wurde, dass das blinde, erweiterte Ende der Segmentalgänge, welches 
der Segmentalblase der Reptilien entspricht, auch einen glomerulus in 
sich aufnimmt und „das primäre Malpighische Körperchen“ bildet, wäh- 
rend die sekundären gleichfalls aus Nierenkanälchen hervorgehen, welche 
vom erweiterten Grunde des Segmentalganges entspringen, also aus dem- 
selben Substrat stammen. Für die Reptilien konnte ich die unzweilel- 
hafte Vermehrung der Malpighischen Körperchen, die später, nachdem - 
die ursprüngliche Segmentalblase sich völlig umgebildet hat, erst ein- 
tritt, nicht auf die Urnierenkanälchen zurückführen, sondern glaubte, 
einzelne Stadien als eine Theilung derselben deuten zu müssen. 

Eine weitere Uebereinstimmung besteht in der Nichtbetheiligung 
des Wolff’schen Ganges an der Bildung der Segmentalorgane. Die 
Segmentalblase entsendet einen seitlichen Fortsatz, das primäre Urnieren- 
kanälchen, welches den Wolff’schen Gang durchbricht und sich mit ihm 
verbindet; ich konnte nirgends sehen, dass vor dieser Verbindung der 
Wolff’sche Gang Sprossen nach den Segmentalblasen zu entsendet, und 
später, wenn die Verbindung eingetreten ist, dürfte es unmöglich sein, 
zu entscheiden, wie viel an der Verbindungsstelle von den ursprünglich 
gleichen Zellen zum Wolfschen Gang und wie viel zum ÜUrnieren- 
kanälchen gehören. Ganz dasselbe Verhalten besteht bei den Plagio- 
stomen, | 

Seit der Semper’schen Publikation 1875 sind mehrere Angaben er- 
schienen, welche die von Semper erwarteten Beweise der Homologie der 
Urnieren der Amnioten mit den Segmentalorganen der Plagiostomen 


und seine Beziehungen zu dem der andern Wirbelthiere. 213 


bringen. Kölliker!) schildert die Entwicklung des Wolff'schen Körpers 
beim Hühnchen, wie folgt: „Die Urnieren entstehen von der Bauchhöhle 
aus als Wucherungen der Mittelplatten, welche unterhalb der Urnieren- 
gänge zwischen denselben und den Aorten, gegen die Seitentheile der 
Urwirbel sich entwickeln und bis an dieselben hinanreichen. Die Ur- 
nierenschläuche besitzen Keulen- oder Kolbenform und münden durch 
schwer zu erkennende, rundliche, leicht erweiterte Oefinungen in die 
Bauchhöhle, während ihre innere Höhlung sehr eng ist und nur in 
günstigen Fällen zur Anschauung kommt.... Nachdem die Urnieren- 
schläuche eine Zeitlang bestanden haben, setzen sie sich mit dem Ur- 
nierengang in Verbindung und stellen dann Sförmig gebogene Gebilde 
dar, die immer noch mit der Mittelplatte zusammenhängen und auch 
noch eine Mündung besitzen.“ Die weitere Entwicklung konnte nicht 
verfolgt werden, doch ist so viel sicher, dass die Urnierenanlagen be- 
reits von den Mittelplatten am 4. Tage getrennt sind und keine 
Spur der früheren Mündungen mehr erkennen lassen, Von dem Ur- 
nierengang gehen jetzt von Stelle zu Stelle hohle Gänge aus (die 
Urnierenkanälchen), welche nach kurzem Verlauf zu der Anlage eines 
Malpighischen Glomerulus führen. Schliesslich glaubt Kölliker, dass 
seine „Urnierenschläuche‘“ wohl unzweifelhaft als Homologa der Trichter 
sich darstellen werden, die bei Haien und Amphibien konstatirt sind, 
Das ist nun in der That der Fall: wir ersehen erstens: die Ab- 
stammung der Epithelien der ÜUrniere von dem Peritonealepithel, 
zweitens die in einzelnen, getrennten Knospen erfolgende Anlage, drittens 
die Nichtbetheiligung des Wolff’schen Ganges am Ausbau der Urniere 
und endlich die Umwandlung der Enden der Urnierenschläuche — wenn 
man vom Wolff’schen Gang ausgeht, in die glomeruli, eine Ueberein- 
stimmung mit den Reptilien und durch diese mit den Haien, die nicht 
besser gedacht werden kann. Nur fehlt noch die Segmentirung, die 
jedoch für das Hühnchen selbst in der ersten Anlage nicht zu erweisen 
sein wird; es beträgt die Zahl der Urnierenschläuche immer mehr, als 
die Zahl der Körpersegmente auf derselben Strecke; doch denke ich, 
wird man sich daran nicht stossen, wenn man nun weiss, dass auch 
bei den Reptilien die vorhandene der Lage und Zahl nach genau den 
Urwirbeln entsprechende Anordnung der Segmentalorgane sehr bald schwin- 
det und nur eine mit der Segmentirung des Körpers nicht mehr congruente 


1) Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. Leipzig 
1876. p. 199. 


214 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien 


Gliederung darstellt. Die letztere besteht nun sicher bei dem Hühnchen; 
Remakt) spricht von der Anlage der Urniere als von einer Reihe runder 
Körperchen, die anfangs solid sind, alsbald aber sich in Bläschen um- 
wandeln; an der der Mittellinie zugekehrten Fläche dieser Blasen treten 
runde solide Zellenhaufen auf, welche die Grundlage des glomerulus 
bilden; die glomeruli bilden also anfangs auch eine Reihe und entwickeln 
sich wie bei den Reptilien aus der Segmentalblase und zwar aus deren 
medialen Wandung, was Bornhaupt?) direkt beobachtet und auch Kölliker 
gesehen hat. Auch Bornhaupt spricht von einer Reihe von Bläschen. 


Es ist zu verwundern, dass Foster und Balfour, trotzdem der letz- 
tere der mit Semper fast gleichzeitige Entdecker der Segmentalorgane 
der Plagiostomen ist, in ihrer Entwicklungsgeschichte des Hühnchens 
auf die Frage nach der Herkunft der Urniere fast gar nicht zu sprechen 
kommen, auch die erste Entstehung nicht gesehen haben. 


Um nun endlich auch die Säugethiere mit in das Bereich dieser 
Diskussion zu ziehen, so verdanken wir wiederum Kölliker (l.c.p. 287) . 
den Nachweis, dass die Urnieren am 10. Tage als kolbenförmige Wuche- 
rungen der Mittelplatten beim Kaninchen auftreten, doch konnte eine 
Höhlung in den Urnierensprossen nicht erkannt werden: an diesen Um- 
stand scheint sich Kölliker zu stossen, da er besonders darauf aufmerk- 
sam macht, dass Semper’sche Trichter vor der Hand als erste Anlagen 
der Urniere beim Kaninchen nicht nachzuweisen seien, doch könnte dies 
vielleicht eine Folge des Erhärtungsmittels sein, Das letztere ist aller- 
dings möglich, doch nachdem es mir bei Blindschleichen und Schlangen 
auch nicht möglich war, solche Trichter zu finden, die beim Hühnchen 
und der Eidechse vorkommen, kann ihr Fehlen beim Kaninchen nicht 
auffallen und gar keinen Grund dafür abgeben, dass die Urnieren des 
Kaninchens etwa morphologisch andere Organe seien; die Hauptsache 
bleibt ihre Abstammung vom Peritonealepithel und diese scheint mir 
völlig gesichert zu sein. 

Mittheilungen über die weitere Entwicklung fehlen fast völlig, 
Kölliker sah nur, dass die Verbindung der „Urnierensprossen“* mit dem 
Peritonealepithel sich bald löst und diese mit dem Wolff’schen Gang 
sich verbinden, Die schon mehrfach citirte Arbeit von Th. Egli ent- 


!) Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbelthiere. Berlin 1850—55. 
p. 59. | 

®) Untersuchungen über die Entwickelung des Urogenitalsystems beim Hühn- 
chen. In.-Diss. Riga. 1867. p. 23. 


und seine Beziehungen zu dem der andern Wirbelthiere. 215 


hält über diese Punkte gar keine Angaben, trotzdem der Autor die 
Kölliker’sche Entdeckung auch vom Kaninchen kennt. 


4. Die Geschlechtsorgane. 


Diese entstehen bei den Reptilien aus zwei in der Längsrichtung 

verlaufenden und neben dem Mesenterium gelegenen faltenartigen Er- 
hebungen des Peritoneums; diese Falten bestehen aus dem verdickten, 
scharf abgegrenzten Peritonealepithel mit vergrösserten Zellen = Ureiern 
und dem bindegewebigen Stroma. Ueberall wuchern in die Geschlechts- 
drüse oder Genitalfalte, Ureierfalte Zellstränge (Blindschleiche, Eidechse) 
oder Kanäle (Natter) ein, die wegen ihrer Abstammung von den ur- 
sprünglichen Segmentalblasen Segmentalstränge genannt wurden: sie 
bilden an der Basis der Genitalfalte einen zwar vielfach durchbrochenen, 
doch zusammenhängenden Zellencomplex (Blindschleiche, Eidechse) oder 
einen Kanal (Natter), der regelmässig von dem Epithel der Malpighischen 


 Körperchen einen Fortsatz erhält, wodurch also eine Art Gliederung 


hervorgerufen wird und der nach der andern Seite (ventral) in die Ge- 
schlechtsdrüse einwuchert. Nun beginnt ein eigenthümlicher Durch- 
wachsungsprozess zwischen Ureierlager und Segmentalsträngen, der beim 
künftigen Männchen zu einem völligen Schwinden des Ureierlagers und 
Einwandern der Ureier in die Hodenkanälchen führt; beim Weibchen 
dagegen zur Degeneration der Segmentalstränge und Eifollikelbildung 
vom Ureierlager aus, Ganz instruktiv sind in dieser Beziehung die 
Bilder von gleich alten Stadien des Hodens und des Eierstocks, die ich 
in fig. 9, 10, fig. 11, 12 taf. VII. und fig. 6, 7 taf. VIIL. mitgetheilt 
habe. Bei den Schlangen macht sich schon vorher die Differenzirung 
-der Geschlechter dadurch bemerklich, dass erstens beim Weibchen die 
Segmentalstränge nicht mit dem Ureierlager in Verbindung treten und 
zweitens, dass beim Männchen das Ureierlager von Anfang an kleiner 
erscheint. 

Aus den Segmentalsträngen entwickeln sich die Hodenkanälchen; 
die eingewanderten Ureier nebst andern Peritonealzellen mengen sich 
mit den von der Segmentalblase stammenden Zellen der Segmentalstränge 
und bilden den secernirenden Theil des Hodens; in den leitenden Theil 
scheinen keine Ureier zu gelangen; die Verbindungen der Malpignhischen 
Kärperchen mit den Hodenkanälchen verschwinden zum grössten Theil, 
nur die vordersten führen in den zum Samenleiter umgewandelten Wolft- 
schen Gang. 


216 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien 


Beim Weibchen degeneriren die Segmentalstränge völlig; die Bil- 
dungsstätte für die Eifollikel bleibt die grösser werdende und bis ans 
Lebensende bestehende Ureierfalte auf dem Ovarium; die Bildung selbst 
findet durch Einstülpung eines Ureies, das von Peritonealzellen umgeben 
ist, und spätere Abschnürung dieses Theiles statt. Sie geht mit ge- 
wissen Pausen das ganze Leben hindurch fort. 

Die Uebereinstimmung mit den Plagiostomen ist hinsichtlich der 
Geschlechtsorgane ziemlich gross; bei beiden haben wir ein indifferentes 
Stadium zu verzeichnen, in welchem das verdickte Peritonealepithel eine 
Bindegewebsfalte fast im ganzen Bereich der Segmentalorgane überzieht. 
Hierauf tritt dann bei den Haien eine Einwanderung der Ureier, beim 
Weibchen gruppenweise mit Peritonealzellen, in das Stroma hinein, ein; 
sie führt zur Bildung von Eifollikeln, oder beim Männchen zur Vor- 
keimfalte, aus der sich dann erst die samenbildenden Follikel, die Am- 
pullen unter Betheiligung der Ureier bilden, Die samenleitenden Kanäle 
stammen von den Segmentalgängen her und verbinden durch das Hoden- 
netz letztere mit den Ampullen. Die Reptilien weichen nun darin von den 
Haien ab, dass es beim Hoden nicht zur Bildung einer Vorkeimfalte kommt, 
von der aus ein regelmässiger Ersatz der verbrauchten und degeneriren- 
den Ampullen stattfindet; das ganze Ureierlager wandert gleich in Theile 
ein, die von den ursprünglichen Segmentalblasen herrühren und ohne 
Zweifel mit dem Hodennetz der Haie zu homologisiren sind; bei den 
Reptilien schwindet eben der Segmentalgang oder wird überhaupt als 
Gang nicht angelegt, jedoch senden die aus demselben Substrat stammen- 
den und zu gleicher Zeit gebildeten Segmentalstränge die Stränge ab, 
welche dann an der Basis der Geschlechtsdrüse zu einem Netz sich ver- 
einigen, Man könnte vielleicht einen Punkt anführen, der die Segmental- 
stränge noch näher an die Segmentalgänge anschlösse: der dem Seg- 
mentalgang bei Haien entsprechende Theil ist bei Reptilien die Ver- 
bindung der Segmentalblase mit dem Peritonealepithel (ef. fig. 11 taf, V.); 
dieser wird bei der Blindschleiche sehr lang, ein Rest von ihm lässt 
sich an der bereits abgeschnürten Segmentalblase, die schon mit dem 
Urnierengang in Verbindung steht, noch erkennen; derselbe ist aber 
gegen diejenige Stelle des Peritoneums gerichtet, in der bereits die Ur- 
eier liegen und an der die Genitalfalte sich bildet.-. Man könnte nun 
diesen Rest von neuem sprossen lassen — in der That gehen von der 
entsprechenden Stelle der späteren Malpighischen Körperchen die Seg- 
mentalstränge ab —, um die Segmentalstränge zu erhalten. Doch ich 
kann dafür keine Beobachtungen anführen, schliesslich dürfte es ganz 


u 


und seine Beziehungen zu dem der andern Wirbelthiere. 917 


gleichgültig sein, ob die Segmentalstränge von dem Epithel der Mal- 
pighischen Körperchen ausgehen, oder von einigen Zellen, welche: viel- 
leicht an derselben Stelle vom früheren Segmentalgang übrig geblieben 
sind. Jedenfalls stammen sie wie bei den Haien vom Peritonealepithel 
_ her und zwar von der nämlichen Einstülpung desselben. 


Wir hätten also Vorkeimfalte und Ampullen des Haihodens in den- 
jenigen Theilen der Hodenkanälchen bei Reptilien vereinigt und um- 
gebildet, welche einmal in der ganzen Zeit ihres Bestehens die Ureier 
aufgenommen haben, während das Hodennetz in den ausführenden Theilen 
derselben zu suchen ist. Wie bei andern Amnioten scheint auch bei 
Reptilien eine Degeneration einzelner Hodenkanälchen oder einzelner 
Abschnitte derselben nach einer Brunst nicht vorzukommen; eine Menge 
von Zellen werden allerdings bei der Spermatozoenbildung verbraucht, 
doch für deren Ersatz besteht kein besonderes Vorkeimlager, sondern 
es findet derselbe aus den tieferen Schichten der Zellenbekleidung eines 
Hodenkanälchens statt, die — so viel wir wissen — direkt an der 
Spermatozoenbildung nicht Theil nehmen. 


Da nun das Vorkommen eines dem Hodennetz der Haie entsprechen- 
den Theiles bei den Reptilien erwiesen ist, so lässt sich erwarten, dass 
bei der Verwandtschaft dieser mit den Vögeln — dieselbe sei einmal 
hier von uns betont, aber von der umgekehrten Basis ausgehend, als 
die meisten bisherigen Berufungen auf diese Verwandtschaft — auch 
beim Hoden der Vögel die Segmentalstränge sich werden wieder finden 
lassen. Thatsächlich ist nichts Sicheres bekannt, allerhand Andeutungen, 
ohne positive Beweise existiren und mögen zum Theil einstweilen hier 
herbeigezogen sein. Dass irgend Jemand die Malpighischen Körperchen 
als die Ursprungsstellen der Hodenkanälchen ansieht oder angibt, ist 
mir nicht erinnerlich, vielleicht hat H. Kapff!), der übereifrige Kritiker 
von Waldeyer, etwas hierher gehöriges gesehen, denn er sagt, dass dem 
äusserlichen Auftreten der Geschlechtsdrüse regelmässig im Innern eine 
Gefässwucherung von der Aorta und vielleicht auch von den glomerulis 
her gegen jene mediale Stelle des Wolff’schen Körpers vorangeht, wo 
eben die Geschlechtsdrüse aufgetreten; was die Aorta dabei zu thun 
hat, weiss ich nicht, aber die Gefässwucherung von den glomeruli scheint 
mir darauf hinzudeuten, dass Karpff wohl etwas den Segmentalsträngen 
der Reptilien Aehnliches und Entsprechendes gesehen hat. Andere 


1) Untersuchungen über das Ovarium und dessen Beziehungen zum Peritoneum 
Müll. Arch. für Anatomie, 1872. p. 557. 


218 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien 


Autoren, z. B. Waldeyer!) lassen die Hodenkanälchen aus dem Wolf- 
schen Körper hervorgehen und zwar aus Kanälen desselben, den Beweis 
dafür ist W. uns schuldig geblieben, denn die engeren Kanäle der Seg- 
mentalorgane, welche Waldeyer in seiner fig. 58 taf. VI. dorsal zeich- 
net, sind die letzten Enden der Urnierenkanälchen und stehen kurz vor 
ihrer Einmündung in den Urnierengang; dass diese mit den Hoden- 
kanälchen in Verbindung stehen, wie es Weldeyer gesehen zu haben 
glaubt, ist mir sehr unwahrscheinlich und wenn sie es wirklich thun, 
so ist doch durchaus noch nicht bewiesen, dass die Hodenkanälchen oder 
die Anlagen derselben auch von ihnen stammen, die Verbindung kann 
wenn sie überhaupt existirt, secundär erfolgt sein. Andere Beobachter 
sagen, die Hodenkanälchen entwickeln sich aus dem Wolff’schen Körper 
— womit gar Nichts gesagt ist und endlich lässt z. B. Kölliker ?), die 
Hodenkanälchen in der Geschlechtsdrüse selbständig entstehen, doch gibt 
dieser die Möglichkeit des Uebersehens einer Verbindung zwischen 
Theilen des Wolf’schen Körpers und Hodenkanälchen zu. Auch beim 
Kaninchen lässt Egli?) die Hodenkanälchen gesondert vom Wolff’schen 
Körper entstehen, zu keiner Zeit ist eine Sprossung irgend eines Theiles 
der Urnierenkanälchen in der Richtung gegen die Geschlechtsdrüsenan- 
lage zu sehen, wofür er noch als Beweis anführt, dass am nächsten: 
der Greschlechtsdrüse die Malpighischen Körperchen, die doch wohl 
Theile der Urnierenkanälchen sind, liegen, während die Hodenkaänälchen 
resp. deren erste Anlagen unter dem Epithel der Geschlechtsdrüse auf- 
treten. (?) 

Man sieht, dass die ganze Angelegenheit vom Hühnchen an auf- 
wärts noch völlig dunkel und unentschieden ist; die Wichtigkeit einer 
recht baldigen Entscheidung brauche ich nach der Mittheilung meiner 
Beobachtungen an Reptilien nicht zu betonen, andererseits will ich auch 
nicht den Propheten spielen und diesen und jenen Punkt als durch Be- 
obachtung sicher nachweisbar hinstellen; ich erinnere an die Tube der 
Haie und Reptilien! 

Was nun endlich die Follikelbildung anlangt, so geht dieselbe 
ebenso bei den Haien wie Reptilien vor sich, d. h. Eizelle und Follikel- 
zellen sind gleichwerthig und stammen vom verdickten Peritonealepithel 


') Eierstock und Ei. p. 192. 

2) Ueber die Entwicklung der Graaf’schen Follikel der Säugethiere. Verhandl. 
der phys. med. Gesellsch. in Würzburg. Bd. VII. 1875. p. 92-9. 

3) Beiträge zur Anatomie und Entwicklung der Geschlechtsorgane. I. Zur 
Entwicklung des Urogenitalsystems beim Kaninchen. In.-Diss. Zürich. 1876. p. 29. 


und seine Beziehungen zu dem der andern Wirbelthiere. 219 


des Ovariums; andere Theile treten nicht hinzu. Dasselbe wird für 
Vögei und Säugethiere auch von Waldeyer angenommen und zu be- 
weisen gesucht, doch nicht ohne Widerspruch; oben nannte ich Kapff 
den übereifrigen Kritiker Waldeyers, seine Arbeit machte mir den Ein- 
druck, als ob dadurch der Versuch gemacht werden sollte, die ihm selbst 
oder‘auch Anderen unbequeme Ansicht Waldeyers als auf lauter Irr- 
thümern beruhend hinzustellen und zu beseitigen. Ein Verdienst hat 
sie allerdings, sie mahnt uns zu grosser Vorsicht in der Beurtheilung 
dieser Einstülpungsvorgänge. Doch nachdem ich etwas ganz Homologes 
auf dem Ovarium der Reptilien gesehen habe, wo wegen des Fehlens 
von Grübchen und wie es scheint normaler Epitheleinsenkungen, die 
Nichts bedeuten, eine Täuschung in dieser Beziehung nicht gut möglich 
ist, wo die Follikelbildung ohne offene Communikation mit der Ober- 
fläche stattfindet, glaube ich auch an ihr Vorkommen bei den höheren 
Wirbelthieren. | 


Ein anderer Gegner der Ansicht von der Gleichwerthigkeit von 
Follikelepithel und Eizelle ist Kölliker!), der zwar die Eier aus dem 
_ Keimepithel ableitet, dagegen die Follikelzellen aus Strängen, die von 
den Kanälen des Wolff’schen Körpers stammen sollen. Kölliker hat die 
Övarien 1—2 Tage alter Hündinnen untersucht und das ist doch nur 
ein Stadium, aus welchem allein einen Schluss auf die Entwicklung 
zu ziehen mir nicht gerechtfertigt erscheint; man mag oft genug ganz 
sicher in diesen Schlüssen sein; Geltung können sie erst haben, nach- 
dem die Entwicklung wirklich beobachtet ist und den hypothetisch an- 
genommenen Modus bestätigt. Ich habe bei der Blindschleiche, deren 
Ovarium viel weniger komplicirt ist als das einer Hündin, nicht durch 
einfaches, wenn auch sorgfältiges Mustern einer Schnittserie, in der kein 
Schnitt fehlte, zum Entscheid kommen können, ob nicht doch die Seg- 
mentalstränge etwas mit der Eifollikelbildung zu thun haben; man denke 
nur, dass z. B. eine schräg verlaufende Einstülpung in der Nähe der 
Reste der Segmentalstränge stattfände, bei Schrägschnitten sind die 
sonst vorhandenen Abgrenzungen von Zellenkomplexen schwer zu sehen 
und ein solches Bild könnte die Verbindung des Segmentalstranges mit 
der Einstülpung vortäuschen; oder aber die Einstülpungen sind unregel- 
mässig, gebogen, ihre abgeschnittenen Ende gleichen genau (bei der 
Blindschleiche) den Resten der Segmentalstränge; wenn man nun nicht 


') Entwicklung der Graaf’schen Follikel der Säugethiere. Verhandlungen der 
phys. med, Gesellsch. in Würzb. Bd. VIII. 1875. p. 92—95. 


220 BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien 


durch die Schnittserie kontroliren kann, wird man zum mindesten im. 
Zweifel bleiben oder unrichtig urtheilen. Ich konnte nur dadurch zum 
Ziele, d. h. einem richtigen Urtheil kommen, dass ich mir Schnitt für 
Schnitt mit der Camera abzeichnete und dann die einzelnen in ihrer 
Folge genau verglich; so konnte ich bei Reptilien eine Betheiligung der 
Segmentalstränge bei der Follikelbildung völlig ausschliessen. 

Um das junge Hunde-Ovarium kennen zu lernen, habe ih 1—2 
Tage alte Hündinnen getödtet, die Ovarien gehärtet und geschnitten; 
ich finde da ein solches Durcheinander von Zellen, Epithelsprossen, 
Strängen, Zellhaufen ete., dass ich gern gestehe, hier keinen Entscheid 
geben zu können; mir ist es unmöglich, sagen zu können, diese Zell- 
masse stamme vom Epithel oder von eingewucherten Strängen. So 
lange also nicht jüngere Stadien resp. die Entwicklungsreihe selbst vor- 
liegt, müssen wir die Kölliker'sche Entwicklungsansicht vom Graaf’schen 
Follikel aus als zwar möglich, doch noch nicht als bewiesen ansehen. 

Wir werden einstweilen daran festhalten müssen, dass Eizelle und 
Follikelepithel auch bei den höchsten Amnioten morphologisch identisch 
sind, wie es für die Reptilien von mir zuerst erkannt wurde. Doch 
besteht ein Unterschied: während bei den Reptilien die Eifollikelbildung 
das ganze Leben hindurch von der bestehen bleibenden Ureierfalte 
vor sich geht, ist dies bei Vögeln und Säugern nicht der Fall, sondern 
findet nur in dem embryonalen Leben statt; das ganze Ureierlager scheint 
sich nach und nach einzustülpen und bleibt dann als besondere Schicht 
unter dem Peritonealepithel liegen (Pflüger’sche Schläuche), später sogar 
noch durch Bindegewebe von ihm getrennt. Man könnte darin Etwas der 
Vorkeimfalte der Haie Analoges sehen, es bildet das Lager, von dem 
aus der Ersatz verbrauchter Follikel stattfindet. 


5. Die bleibende Niere. 


Bei den Reptilien entsteht die Niere aus nicht regelmässig segmen- 
tal geordneten Knospen des Peritoneums, die sich nach hinten von der 
Urniere bilden, vom Peritoneum sich abschnüren und dann zn einem 
cylinderförmigen Zellstrang zusammentreten, welcher die Anlage der 
Malpighischen Körperchen und der gewundenen Harnkanälchen, also des 
secernirenden Theiles der Niere bildet; der leitende Theil geht vom 
Epithel des Wolff’schen Ganges in Form eines nach vorwärts wachsen- 
den Kanales, des Harnleiters ab, der in den cylinderförmigen Zellstrang 
eindringt und dort ziemlich regelmässige Aeste entsendet. 


und seine Beziehungen zu dem der andern Wirbelthiere. 321 


Nach diesem hat die Niere der Reptilien mit den Segmentalorganen 
die Entstehung vom Peritonealepithel gemein, welches bei beiden den 
secernirenden Theil liefert; auch der ausführende Theil ist bei beiden 
gleich, nämlich der Wolff’sche Gang resp. ein von diesem abstammender, 
und in ihn mündender Kanal. Es fehlt die segmentale Entstehung, die 
wir aber auch bei der Urniere schwinden sehen und die bei der Niere 
dadurch wenigstens angedeutet ist, dass die Malpighischen Körperchen 
in einer Reihe angelegt werden. Wir dürfen daher die Niere der Rep- 
tilien als einen hinteren Theil der Segmentalorgane auffassen, der, ziem- 
lich selbstständig geworden, wohl im Anschluss an die ersteren entsteht, 
doch durch ein Zeitintervall getrennt ist; dieser verspätet auftretende 
Theil der Segmentalorgane enthält einen besonderen Ausführungsgang, 
der aber wie bei andern Amnioten vom Wolfl’schen Gang, dem leitenden 
Kanal der Segmentalorgane abstammt. 

Man fühlt sich versucht, die bleibende Niere der Reptilien mit dem 
hinteren Abschnitt der Segmentalorgane der Haie, der eigentlichen Niere 
derselben zu parailelisiren, während der vordere Abschnitt, Leydig’sche 
Drüse mit Leydig’schem Gang der Urniere mit Wolff’schem Gang der 
Reptilien entspricht. Dagegen kann nicht eingewendet werden, dass die 
Niere der Amnioten einen besonderen Ausführungsgang bekommt; der- 
selbe ist nur ein Theil des Wolff’schen Ganges und scheint mir, während 
er die Selbstständigkeit des hinteren Abschnittes der Segmentalorgane 
dokumentirt, doch auch wieder seine Zusammengehörigkeit mit dem vor- 
deren anzuzeigen. 

Was die Abstammung des Nierenepithels bei anderen Ampnioten an- 
belangt, so besteht darüber nichts Gewisses; ohne besondere Beweise 
leiten die Einen es von den Urwirbein, Andere vom Wolff’schen Gang ete, 
ab; so viel scheint sicher, dass der Harnleiter ein Spross des hintersten 
Endes des Wolff’schen Ganges ist, dass derselbe in einen ceylinderförmigen 
Körper, die Nierenanlage hineinwuchert, in welcher die Malpighischen 
Körperchen und ein Theil der Nierenkanälchen selbstständig entstehen. 


Fig. 


Fig. 


Tafelerklärung. 


Gemeinsame Abkürzungen. 


Ao. „==: ÄAorta M.r. = Medullarrohr. 

Tr —- Trichlier. Ect. = Ectoderm. 

Sg.g = Segmentalgang. Uw. = Urwirbel. 

Sg.bl = Segmentalblase. Ur.k. = Urnierenkanälchen. 

W.G. = Wolff’scher Gang. M.K. = Malpighi’sches Körperchen. 

P.h. = Peritonealhöhle. gl. — glomerulus. 

P.ep. = Peritonealepithel. Urf... = DUreiertalte, 

Ch. = Chorda dorsalis. M.pl. = Muskelplatte. 

Ms. = Mesenterium. 

Tafel V. 

1. Querschnitt aus dem hintern Theil eines Embryo von Lacerta asgilis 
a. d. Eileiter. '°°/. Einstülpung des Peritonealepithels zur noch soliden 
Segmentalblase. 

= vena cardinalis. 
D'= Dam. 

9. Querschnitt aus dem vordern Theil eines Embryo von Lacerta agilis 
a. d. Eileiter 19°/,, ein jüngeres Stadium als das vorige in der ganzen Aus- 
bildung des Embryo. Die Einstülpung des Peritoneum hat sich zur Blase 
(Sg.bl.) umgewandelt, damit ist der Trichter geschwunden , doch besteht 
noch eine Verbindung der Blasenwand mit dem Epithel = Sg.g, 

3. Querschnitt eines Embryo von Lacerta agilis.a. d. Eileiter "*/,.. Ver- 
bindung der Segmentalblase durch eine solide Sprosse mit dem Wolff’schen 
Gang; Anlage der Urnierenkanälchen. 

4. Sagittalschnitt eines Embryo von Lacerta agilis a. d. Eileiter ’?,,, ent- 


stammt demselben Mutterthier wie fig. 2. Die hintersten 10 Segmental- 
hlasen stimmen genau in ihrer Zahl mit den Urwirbeln überein. 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


Fig. 7, 


Fig. 8. 


Fig..% 


Fig. 10. 


Fig. 11. 


Kjei 1. 


Tafelerklärung. ı 295 


Sagittalschnitt eines Embryo von Lacerta agilis a. d. Eileiter ”/,, aus 
dem vordern Theil des Embryo; die Zahl der Segmentalblasen, die bereits 
in Malpighische Körperchen sich umzuwandeln beginnen, stimmt auch 
hier noch mit der Zahl der Urwirbel überein, doch beginnt bereits nach 
vorn die Verschiebung. 


Bildung von Malpighi’schen Körperchen durch Einstülpung (a) des der 
Aorta zunächst liegenden Theiles der Wandung der Segmentalblase; La- 
eerta’agilis‘a. d..Bileiter *°/).. 


Ein ähnliches Stadium von einem andern Embryo von Lacerta agilis 
a. d. Eileiter 19°/.. 


Bildung von Malpighi’schen Körperchen von Lacerta agilis. '%/. In 
die Einstülpung (a) der Segmentalblase dringt ein noch einfacher Ast der 
Aorta. 


Ein fast völlig ausgebildeter glomerulus in der Segmentalblase liegend; 

Querschnitt aus einem 1 Tag nach der Eiablage gehärteten Embryo von 

Lacerta agilis 1%/,. Die vasa afferentia sind seitliche Aeste der Aorta. 
N. vena. 


(Querschnitt durch denselben Embryo, dem fig. 9. entnommen ist ”*/,, zur 
Uebersicht der Lage der Urniere etc, Lacerta agilis. 


Querschnitt durch einen 8- 10 mm. langen Embryo von Anguis fra- 
gilis. Die Segmentalblase einerseits noch im Zusammenhang mit dem 
Peritonealepithel, andrerseits davon abgeschnürt; jedoch schon in Ver- 
bindung mit dem Urnierengang (W. G.) 

D.r. = Darmrinne. 


. Querschnitt durch denselben Embryo (Anguis fragilis) weiter hinten; 


die Segmentalblase einerseits in einer ähnlichen Lage wie bei Lac. agilis 
(ef. fig. 2), auf der andern Seite ist ihre vordere oder hintere Wandung 
getroffen. 


In fig. 11 und 12 im Peritonealepithel an der Uebergangsstelle auf 
das Mesenterium einzelne vergrösserte Zellen = Ureier. 


D.r. = Darmrinne., 


Tafel VI. 
' Figuren 1— 19. Zur Entwicklung des Eileiters. 


Querschnitt durch den vordern Theil eines Embryos von Anguis fra- 
gilis, 16 mm. lang vom Scheitel bis After. Die Peritonealhöhle auf der 
einen Seite durch eine bindegewebige Brücke getheilt; auf der andern 
Seite ist die Brücke (Ur.f.) von der Bauchwand abgerissen, das Peritoneal- 
epithel, da wo sich die Tube bilden soll (P.h.) verdickt. 
Ur.f,. = Urnierenfalte, 
Unterhalb der Aorta (Ao.) liegt der Darm, darunter die Lungenanlagen. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


A. 


0 


„40 


BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Querschnitt durch denselben Embryo , einige Schnitte weiter nach hinten 
In jeder Urnierenfalte ist die Urniere aufgetreten, die ganze Falte dadurch 
auf dem Schnitt mehr halbkreisförmig geworden. Auf der einen Seite ist 
das Peritonealepithel auf der Tubenfalte stark verdickt, auf der andern 
senkt es sich nach innen (Tb.), bildet also eine Rinne. 
Querschnitt durch denselben Embryo, einige Schnitte weiter nach hinten. 
Die Tubenrinne oder Trichter ist tiefer eingesunken in die Tubenfalte, 
auf der andern Seite liegt der Querschnitt eines Kanals. (Tb) in der 
Tubenfalte. 

Fig. 1—-3. Bei Hartnack. Ocular 2, Objektiv IV., eingesch, tub. ge- 
zeichnet. 
entspricht der einen Seite von Fig. 1. Ur.f. bei stärkerer Vergrösserung 
nach demselben Original; das Peritonealepithel an der ventralen Fläche 
der Urnierenfalte stark verdickt. 
Ein Schnitt der Tubenfalte etwas weiter nach hinten, wenn der Wolff’sche 
Körper bereits im Bereich des Schnittes aufgetreten ist; entspricht unge- 
fähr Fig. 2 bei P.h. 
Die Tubenfalte hat sich sehr verbreitert; ihr verdicktes Epithel stülpt 
sich nach innen ein. 
Die Tubenfalte bildet hier eine breite Rinne, begrenzt von wallförmigen 
Erhebungen des Epithels; entspricht Fig. 2. Tb. 
Das Epithel der Tubenfalte steht nach Innen mit einem Kanal in Ver- 
bindung, der sich auf dem nächsten Schnitt vom Epithel abgeschnürt hat 
und wie in Fig. 3 bei Tb. erscheint. 
In der Tubenfalte liegt an Stelle des Kanales ein ovaler Zeilenkörper (Tb.), 
das nach hinten wachsende Ende der Tube; die Falte selbst erscheint in 
einer Richtung verkürzt, in der entgegengesetzten verbreitert. 
zeigt die Tubenfalte (Tb.f.) am Wolif’schen Körper hängend neben dem 
Wolff’schen Gang (W.G.); in ihr nur Bindegewebszellen. 

Fig. —10 mit Hartnack Ocul. 2, Objekt VI. eingesch. tub. gezeichnet. 


11u.12. Zwei aufeinander folgende Stadien der Tubenentwicklung in der Seiten- 


14. 


15. 


Ansicht, durch Eintragen einer Querschnittserie gewonnen. Die Richtung 
der Pfeile bedeutet die Wachsthumsrichtung nach hinten. 


Figur 13 — 17 Entwicklung von Eifollikeln. 


. 13. Querschnitt des einen Ureierlagers eines zweijährigen Weibchens von La- 


certa agilis. Innerhalb desselben grenzt sich um ein Urei eine Lage 
von Peritonealzellen zum jüngsten Follikel ab; der nächstältere liegt be- 
reits ausserhalb des Ureierlagers, anstossend an den dritten bei a. '9°/.. 
Querschnitt durch das Ureierlager von Platydactylus facetanus; 
ausgewachs. Exemplar, im August nach der Eiablage getödtet; im ver- 
dickten Epithel ein sich bildender Follikel. ?9).. 

Querschnitt durch das Ureierlager von einem erwachsenen Exemplar von 
Anguis fragilis; im Mai getödtet; der jüngste Follikel im Durchtritt . 
oder Abschnürung begriffen. Hartn, VII 2. eingez. tub, 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


16. 


L7. 


Tafelerklärung. 225 


Ein junger Follikel im Querschnitt von einem andern, gleichalten Thier 
von Anguis fragilis, noch im TUreierlager gelegen; der Schnitt stammt 
vom hinteren Ende des Ureierlagers, desshalb die Grössendifferenz. 

Ein junger Follikel von Anguis fragilis erwachsenes Thier; aus dem 
Ovarialstroma. Hartn. VII. 2 eing. tub. 


Tafel VII. 


Fig. 1—12. Entwicklung der Geschlechtsdrüsen. 


Querschnitt durch einen Embryo von Lacerta agilis, dem Eileiter ent- 
noinmen ; 6—8 mm. lang. 

Auf der einen Seite geht vom Wolff’schen Gang (W.G.) das Sförmig 
gewundene Urnierenkanälchen aus, das in die Segmentalblase neben der 
Aorta führt; diese ist nur an ihrer Peripherie getroffen. Das Peritoneal- 
Epithel ist am Uebergang auf das Mesenterium verdickt, einzelne Zellen 
xvergrössert. 1%. 


Querschnitt durch die Ureierfalten eines Embryos von Lacerta asilis. 
1 Tag nach der Eiablage getödtet; 10 mm. lang vom Scheitel bis zum 
After; hier ist es zur Bildung einer wirklichen Ureierfalte gekommen 
(Ur.f.), welche wallartig in die Leibeshöhle hineinsieht. '9°/.. 


Schnitt durch denselben Embryo mehr nach vorn, wo die Ureierfalte noch 
mehr hervortritt. 19°/.. 


Querschnitt durch die eine Geschlechtsdrüse von Lacerta agilis. 17 
Tage nach der Eiablage getödtet. Vom Malpighi’schen Körperchen aus 


bei a geht ein Haufen von Zellen in knieförmigem Verlauf in die Ge- 


schlechtsdrüse hinein und verdrängt das Stroma fast ganz. 
NB. Die Stroma -Zeilen sind etwas zu klein gezeichnet. 31%/.. 


Schnitt durch denselben Embryo von Lacerta agilis, der Strang in 
der Geschlechtsdrüse hat sich mit dem Ureierlager in Verbindung gesetzt; 
einzelne Ureier in ihm, wie in Fig. 4 und 

von demselben Embryo stammend. *®°/. 


Querschnitt durch die Geschlechtsdrüse und den angrenzenden Theil der 
Segmentalorgane von Anguis fragilis; Eileitereiern entnommen, 19 mm. 
lang vom Scheitel bis zum After; die Mittellinie liegt nach fig. 8 zu. Von 
dem äussern Epithel des Malpighi’schen Körperchens (gl.) geht bei a ein 


‚keulenförmiger Zelienfortsatz aus nach der Keimdrüse zu und in mehreren 


Windungen, die hier quer getroffen sind in dieselbe hinein. Eine Abthei- 
lung in Kanälchen hat bereits stattgefunden, in diesen und im Stroma die 
Ureier. Hart. VIl, 2. eingezog. tub. 


Querschnitt durch einen andern Embryo desselben Thieres, einem jüngeren 
Stadium entsprechend; fast die ganze Geschlechtsdrüse wird von den vom 
Malpighischen Körperchen stammenden Segmentalsträngen eingenommen ; 
an der ventralen Fläche massenhafte Einwanderung von Elementen des 
Ureierlagers in die Segmentalstränge. Hartn. VII. 2. eing. tub. 


Arbeiten a. d. zool.-zoot. Inst. Würzb. Bd. IV. 15 


226 


Fig. 9 u. 


BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


10. Gleichalte Stadien eines Ovariums (fig. 9) und’ eines Hodens (fig. 10) 
von einem 12 mm. langen Embryo von Lacerta agilis, bei dem die 
erste Spur der Pigmentirung der Epidermis auftrat. 19%. 


Fig. 11 u. 12. Gleichalte Stadien eines Ovariums (fig. 11) mit Follikelbildung und eines 


85) 


Fig. 
Fig. 3. 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig. 6 u. 


Fig. 7. 


Fig. S— 


Hodens (fig, 12) von Anguis fragilis, völlig ausgebildeter Embryo, der 
kurz vor dem Auskriechen stand. Hartnack VII. 2. eing. tub. 


. Querschnitt durch ein Segmentalbläschen von einem Embryo von Tropi- 


notus natrix, 1 mm.Jane 29% 


Tafel VIIL 


Querschnitt durch Wolff’schen Körper und Keimdrüse eines Embryo’s von 
Platydactylus facetanus von Menorka, 13 mm. lang vom Scheitel 
bis zum After. Vergr. Hartn. VII. 2. eing. tub. 


Nn. Nebenniere = goldgelber Körper, Paradidymis der neueren Autoren. 


Querschnitt durch den Hoden eines Embryo von Platydactylus face- 
tanus von Menorka; 17 mm. vom Scheitel bis . After. Hartn. VII. 2. 
eing. tub. 
Querschnitt zweier Hodenkanälchen eines Platydactylus facetanus, 
junges Thier; peripher liegen kleine getrübte Zellen, central grosse Ureier- 
ähnliche Zellen, wahrscheinlich Ureier. : Hartn. VII. 2. eing. tub. 
Querschnitt durch ein Hodenkanälchen eines ausgewachsenen Platydac- 
tylus facetanus zur Demonstration der weiteren Schicksale der grossen 
Ureierähnlichen Zellen; Umwandlung in Spermatoblasten. Hartn, VII 2. 
eing. tub. | 
Ein Stück Peritoneum zwischen Ovarium (Ov.) und Bileiter (Eil.) mit dem 
erhalten gebliebenen Wolff’schen Gang (W.G.), der im Beginn auf der 
Nebenniere (Nn.) = goldgelben Körper verläuft; der Gang ist in der 
Lithographie etwas zu dick ausgefallen. Natürl. Grösse; Originalzeichnung 
von J.v. Kennel nach einem Präparat von Coronella laevis ausgen. Exempl. 
7. Gleichalte Stadlen eines Ovariums (fig. 6) und eines Hodens (fig. 7) im 
Querschnitt von einjährigen Exemplaren von Lacerta agilis, bei ver- 
schieden starker Vergrösserung. 

fig. 6 halbschematisch ”/,; die Richtung der Bildung von Eifollikeln 
ist vom Ureierlager aus durch Pfeile angedeutet; der Wolff’sche Körper 
functionirt in diesem Alter noch vollständig. 


Querschnitt durch einige Hodenkanälchen. 19°/,. 


16. . Aufeinanderfolgende Stadien der Entwicklung der Geschlechtsdrüse 
von Embryonen von Tropidonotus natrix. 


Querschnitt durch die Geschlechtsdrüse und den angrenzenden Theil eines 


Malpighi’schen Körperchens mit der Verdickung (Sg.str.) eines Theiles ER 


seiner Wandung, welche nach der Geschlechtsdrüse zustrebt ?”°/. Embryo 
39 mm, lang, einem Eileiterei entnommen, 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


9 


10. 


11, 


12. 
13. 
14. 


15. 


16. 


Tafelerklärung. 2327 


Der nächstliegende Querschnitt desselben Embryo's ?7°/,. 
Querschnitt durch die Geschlechtsdrüse und den angrenzenden Theil eines 


. Malpighi’schen Körperchens (gl.), an dem die Verdickung stärker geworden 


ist; entstammt einem weiter nach vorn gelegenen Schnitt desselben Em- 
bryo’s und entspricht einem älteren Stadium, als fig. 8. °1%/. 


In der Verdickung der Wand des Malpighi’schen Körperchens (Sg. str.) 
ist ein Lumen aufgetreten; der Schnitt noch mehr nach vorn als der 
vorige geführt. 3°/.. 


Die Verdickung der Wand des Malpighi’schen Körperchen’s erscheint als 
eine Ausstülpung der Wandung und communiceirt bei andern Schnitten 
mit der Höhlung des Körperchens. Embryo 50 mm. lang; 14 Tage nach 
der Eiablage getödtet. 


Eindringen eines seitlichen Zweigkanales, der von dem am Malpighischen 
Körperchen entstandenen und gelegenen Hauptkanal ausgeht, in den 
Hoden; diese Zweigkanäle stellen die Hodenkanälchen dar. '?°/. Embryo 
55 mm. lang, 18 Tage nach der Eiablage getödtet. 


Demselben Embryo entnommen wie fig. 13, aber mehr nach vorn; Ver- 
bindung des Hodenkanälchens mit dem Peritonealepithel. !%/.. 


Querschnitt durch das Ovarium eines Natterembryo, gleichalt wie fig. 13 
und 14; ist also auf dem Stadium von fig. 11 stehen geblieben. 199. 


Querschnitt durch das Ureierlager von einem Natterembryo, 71mm. lang; 
25 Tage nach der Eiablage getödtet; Bildung eines Eifollikels. *1%/,. 


Tafel IX. 


Zur Entwicklung der bleibenden Niere von Lacerta agilis. 


Querschnitt durch das hintre Ende eines Embryo’s von Lac. ag., 8 Tage 
abgelegt, das Peritonealepithel (P.ep.) nach dem Wolff’schen Gang zu 
verdickt.120)7. 


Querschnitt durch das hintere Ende einesEmbryo’s von Lac.ag. derselben 
Brut, 15 Tage nach der Eiablage getödtet; die Peritonealverdickung er- 
kt sich weit in das Bindegewebe zwischen Aorta und Wolff’schen 
Gang hinein. 19). 


Querschnitt durch das hintere Ende eines Embryo’s von Lac. agilis einer 
andern Brut als die Originale von fig. 1 und 2; 3 Tage nach der Eiablage 
getödtet,; späteres Stadium mit dem Auftreten eines Zellstranges am 
Wolff’schen Gang = Anlage der Niere. 1%/.. 


Querschnitt durch den Nierenzellstrang, in der der Harnleiter (Hnl.) be- 
reits eingedrungen und seitliche Aeste abgegeben hat, '%/.. 

N,k. noch nicht zur Bildung von Kanälen verbrauchter Theil des 
Nierenzellstranges, an den sich aussen die bindegewebige Nierenkapsel 
anlegt. | 


Frontalschnitt durch die Niere eines 71 mm. langen Datierembryg s cf. Text. 
Capitel Niere. p. 202. "*/,. halbschematisch. 


228 


BRAUN: Urogenitalsystem der Reptilien. 


Fig. 6. Wolff’'scher Gang und Harnleiter in situ eines 13 Tage alten Natter- 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


T. 


ir 


Embryo's; stark vergrössert. 
Querschnitt durch die Cloake eines Eidechsenembryo’s, in welche Wolff’- 
scher Gang (W.G.) und Harnleiter (Hrnl.) zusammen einmünden. **/.. 
halbschematisch. 

Ect, = Ectoderm. 


Tafel X. 


Zur Anatomie des Urogenitalsystems von Phyllodactylus europaeus, 


Das Urogenitalsystem eines weibl. Phyll. eur. in situ; etwa doppelt ver- 
srössert. Originalzeichnung von J. v. Kennel. : 


Ov. = Ovarium. 

Tr, — Trichter, 

Tb: =, Tube. 

Ut. = Üterus, 

N. = Niere. 

a. == Verbreiterung der Tube, dem Querschnitt fig. 3 entsprechend. 

P. "= Papille,’ an deren Hinten Ende der Harnleiter ausmündet 
(et. ng, IP.) 


Unterhalb des hintern Randes der Cloake erscheinen in der Epidermis 
der Schwanzwurzel zwei Spalten, welche in ein blindes Säckchen führen. 
Querschnitt durch den Eileiter (Tb.) und die Niere (N.) dicht über der 
Verbreiterung bei a. fig. 1. halbschematisch. °/.. 

Hrnl. = Harnleiter. 
Querschnitt wie fig. 2. entsprechend a in fig. 1. °®/.. 
Querschnitt wie fig. 2. entsprechend dicht unterhalb a. in fig. 1. ” 

Dr. = vorderstes Ende der Tubendrüse. 
Nächstfolgender Querschnitt. Verbreiterung der Drüse. ”°/,. 
Querschnitt derselben Serie wie fig. 2-5. In der Drüse der rinnenförmige, 
gemeinschaftliche Ausführungsgang. ’®/.. 
Folgender Querschnitt mit Verkleinerung der Tube (Ib. die fast völlig 
von der Drüse umspannt wird. ”°/.. 
Ausmündung der Tubendrüse in die Cloake und der Tube (Tb.m.) auf 
einer Papille (P.) ’®/.. 

W.G. = Rest des Wolff’schen Ganges. 

Querschnitt durch die Cloakenwand (Ül.) mit den beiden Papillen, in 
deren einer sich der Wolff’sche Gang (W.G.) mit dem Harnleiter (Hrn.l.) 
kurz vor der Ausmündung des letzteren vereinigt. 


Druck der Thein’schen Druckerei (Stürtz) in Würzburg, 


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Inhalt. 


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dbeiranderen-schlangen  .... i., u. na. u 2a u Al 

== Die auszebildete Urniere..  ... . nv „ee na nn 18 

B. Geschlechtsorgane a are nn an Dos 

1. Indifferentes Stadium . . . BEE A NDR PORERREER 13 3 15, 

a. bei Lacerta agilis und Anus Fragilie Re a a ae 

b- bei Tropidonotis natrx . «-. el a 

9. Ausbildung der männlichen und wörhiichen Keirhdräsen GE (0: 

a, ale Sr sr ee 262 SE 

b. Eierstock .. .. . ee ee er ee, Bach) 

GC. Ausführende Es chleellfe wege a a Er le 

au samenleiten ma ee ae Ne ne ee ZO 

b. Eileiter BEL N NEN re Sul RER NE N 7: 

D. Bleibende Niere . . . | 199 


IV. Die Beziehungen des Der alystems dr Benin. zu den de andeien, 
Mnchelitikerenien va nn. nn 2 907 
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669.2 Das Urogenital-system 
B82 der einheimischen 

Rept. Reptilien. 


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