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DE LA FÉCONDATION 


DANS LES 


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PAR 


EUGÈNE FOURNIER 


Licencié ès-sciences naturelles, 
Lauréat de la Faculté (École pratique, médaille d’or, 1860), 
Ancien interne Lauréat des Hôpitaux, 
Secrétaire de la Société botanique de France, 
Archiviste de la Société de Biologie. 


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DE LA FÉCONDATION 


DANS LES 


PHANÉROGAMES 


PAR 


EUGÈNE FOURNIER 


Licencié ès-sciences naturelles, 
Lauréat de la Faculté (École pratique, médaille d’or, 1860), 
Ancien interne Lauréat des Hôpitaux, 
Secrétaire de la Société botanique de France, 
Archiviste de la Société de Biologie. 


THÈSE 


Présentée au Concours d'agrégation 
(SECTION D'HISTOIRE NATURELLE) 
LIBRARY 


NEW YORK 
a  —— 
BOTANICAL 


GARDEN. 


PARIS 
F. SAVY, LIBRAIRE-ÉDITEUR 


24, RUE HAUTEFEUILLE, 24. 


1863 


re 


JUGES 
MM. DENONVILLIERS. MM. ROBIN. 
GAVARRET.. BALARD. 
WURTZ. LR ACHATIN: 
BOUCHARDAT. BAILLON. 
LONGET. 
CANDIDATS 
Physique. Sciences naturelles. rharmacologie. 
DESLEONET. FOURNIER. HÉBERT. 
DESPLATS. DE SEYNES. NAQUET. 


MORIN. VAILLANT. 


A M. LASÈGUE 


Censervateur des Collections botaniques au Musée Delessert. 


AVANT-PROPOS 


LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 

GARDEN. 


Le plan qui sera suivi dans cette thèse est très- 
simple. L'auteur y présentera d'abord l'exposé 
historique de la question; puis la description suc- 
cincte des organes nécessaires à la fécondation ; il 
traitera ensuite des circonstances qui facilitent ou 
entravent cette fonction, des divers actes physio- 
logiques dont elle se compose, et des phénomènes 
qui l’accompagnent et la suivent. Les deux chan: 
tres consécutifs seront consacrés : l’un à l'étude, 


si importante aujourd’hui, des fécondations croi- 


NOV 1 4 1905 


= A use 
sées et de quelques questions qui s’y rattachent; 
l’autre à la discussion des faits invoqués contre 
la nécessité de la fécondation, et à l'examen de 
la théorie de la parthénogénèse. Le travail sera 


terminé par un index bibliographique. 


DE LA FÉCONDATION 


DANS 


LES PHANÉROGAMES 


CHAPITRE PREMIER. 
Exposé historique. 


On doit distinguer, dans l’histoire des opinions émises 
sur la fécondation des végétaux phanérogames, trois pé- 
riodes, pendant lesquelles l’esprit humain a successivement 
soupçonné l'existence , puis reconnu les organes, et enfin 
pénétré le mécanisme de cette fonction. 


$ I. — L'observation de quelques faits vulgaires força 
certains écrivains de l’antiquité à concevoir une idée con- 
fuse de la sexualité des végétaux, et de l'influence exercée 
par les sexes l’un sur l’autre. Il est question dans Héro- 
dote (1) des Dattiers mâles et femelles , et d’une sorte de 


(1) Liv. 1, $ 198. 


pe 

fécondation artificielle que les Babyloniens pratiquaient 
sur ceux-ci. Aristote, à la fin du premier livre de son 
Traité sur la génération des animaux, trace un parallèle 
entre eux et les végétaux, chez lesquels il reconnaît des 
sexes en vertu de certaines considérations spéculatives. 
Théophraste parle aussi des Palmiers, et tombe à leur sujet 
dans des contradictions et des erreurs fort remarquables : 
tantôt (1) 1l expose que les fruits de ces arbres sont portés 
soit par des mâles, soit par des femelles, et présentent 
dans ces deux cas certaines différences ; tantôt (2), reve- 
nant à des idées plus saines, 1l dit que les fruits ne peuvent 
se développer sur le Palmier: femelle , à moins qu'on n'ait 
secoué sur lui la poussière des fleurs mäles. C’est ce que 
Pline a développé dans le passage suivant (3), copié par 
plusieurs auteurs du xvi‘ siècle : 

«Arboribus, immo potuis omnibus quæ terra gignat, her- 
«bisque etiam, utrumque sexum esse diligentissimi naturæ 
«tradunt : quod in plenum satis sit dixisse hoc loco : nullis 
«tamen arboribus manifestius. Mas in palmite floret, fe- 
«mina citra florem germinat tantum spicæ modo... Cetero 
«sine maribus non gignere feminas sponte edito nemore 
«confirmant : circaque singulos plures nutare in eum pro- 
«nas blandioribus comis. Illum erectis hispidum afflatu 
«visuque ipso et pulvere reliquas maritare : hujus arbore 
«excisa viduas post sterilescere feminas. » 

Dans le im ou 1v° siècle de notre ère, Cassianus Bassus 
exprime des idées analogues (4). Voici la traduction de ce 


(1) Hist. plant, éd. de Stapel, p. 91. 

(2) De Causis, b. nr, cap. xxur. 

(3) Hist. natur., éd. de Hardouin , 1741,t 1,p. 663. 
(4) Lib. x, cap. 1v. 


ME Re . 


passage , telle que la donne Stapel, commentateur de 
Théophraste : 

«Palma 1psa amat et quidem ardenter alteram palmam ,. 
«velut Florentinus in Georgicis suis tradit,.neque prius 
«desiderium in ipsa cessat, donec ipsam dilectus conso- 
(CRÉÉE Le Medela igitur amoris est, ut agricola fre- 
«quenter masculam contingat, et manus suas amanti ad- 
«moveat, et maxime ut flores de capite masculæ ademptos 
«in Caput amantis imponat; hoc namque modo amorem 
« miltigat. so) 

Les poëtes ont plusieurs fois célébré les amours des 
plantes. On lit dans Claudien (In nupt. Honor. et Mar., 
V: 45): 


Vivunt in Venerem frondes, omnisque vicissim 
Felix arbor amat ; nutant ad mutua Palmæ 


Un peu après l’époque de la renaissance des lettres, 
en 1505, le poëte Jovius Pontanus a décrit en vers élé- 
gants les amours de deux Palmiers qui vivaient de sun 
temps à Brindes et à Otrante, et dont le mâle a fécondé 
la femelle lorsque l’un et l’autre sont parvenus à une hau- 
teur suffisante pour s'élever au-dessus des arbres qui les 
entouraient. 

J'interromprai un instant l’ordre chronologique pour 
rapprocher de ces observations celles de Prosper Alpin 
et de Boccone. Prosper Alpin avait observé en Égypte la 
fécondation artificielle des Dattiers ; il en parle dans les 
termes suivants (1): «Hæc arbor alternis tantum annis co- 


(1) Hise. nat. Ægrypt., U, p. 14-15. 


SAT ee 


«piosiores fructus edit, neque, quod dictu valde mirabile 
«videtur, feminæ concipiunt ac fructificant ni in ramis 
«maris feminæ ramos aliquis promiscuerit ac se quasi oscu- 
«lari permiserit. Plerique feminas ut fecundent non ramos 
«sed pulverem intra maris involucrum inventum supra 
«feminarum ramos..….. spargunt..….. Ni etiam Ægyptn hoc 
«fecerint, sine dubio feminæ vel nullos fructus ferent, vel 
«quod ferent non retinebunt , neque hi maturescent. » 
Guilandinus avait déjà rapporté, en 1557, des faits 
analogues. Boccone, près de cinquante ans plus tard, 
vit pratiquer en Sicile la fécondation artificielle d’un Pis- 
tachier ; il remarqua qu'on ne faisait pas cette opération 
quand les arbres de sexe différent étaient voisins; et 1l 
ajoute : «Vento enim pulverem fecundantem advehi (1). » 
Ces citations suffisent pour prouver que les auteurs 
anciens avaient admis le principe de la fécondation vé- 
gétale. Reste à savoir comment on le concevait. On va 
voir par quelques exemples combien cette conception était 


confuse. 
Césalpin , après avoir nié l’existence de sexes différents 


dans les plantes, revient sur sa première opinion, et s’ex- 
prime ainsi (2) : 

«Sunt etiam herbæ quædam, in quibus amentaceum quid 
«oritur sine ulla spe fructus; steriles enim omnino sunt. 
«Quæ autem fructum ferunt , non florent, ut Oxycedrus, 
« Taæus, et in genere herbaceo Mercurialis, Urtica, Can- 
«nabis; quorum omnium steriles mares vocant, feminas 
«autem fructiferas : quod ideo fieri videtur, quia feminæ 


(1) Museo di piante rare , p. 282; 1697. 
(2) De Plantis, Nb. 1, p. 15; 1583. 


EN 

«materia temperatior fit, maris autem calidior; quod enim 
«in fructum transire debuisset, ob superfluam caliditatem 
«evauuit in flores. In eo tamen genere feminas melius pro- 
«venire et fecundiores fieri aiunt, si juxta mares ferantur, 
aut in Palma est animadversum, quasi halitus quidam ex 
cmare efflans debilem feminæ calorem expleat ad fructi- 
« ficandum. » 

Je n’ai pas pu consulter l’ouvrage de Patrizio, contem- 
porain de Césalpin, et qui, d’après De Candolle (1), a aussi 
. soutenu l'existence des sexes dans les plantes ; mais j'ai été 
assez heureux pour trouver dans la Bibliothèque Delessert, 
qui abonde en livres précieux, un exemplaire du traité de 
Zaluzianski, qui était resté inconnu à De Candolle. Dans 
ce livre, intitulé Methodi herboriæ libri tres, et imprimé 
à Prague en 1592, 1l existe un chapitre spécial de Sexu 
plantarum. Ce chapitre n’est guère qu’une paraphrase du 
passage de Pline cité plus haut; cependant on y trouve 
quelques indications de plus, et notamment celle des plantes 
hermaphrodites. « Quædam enim singulæ et per se aliud 
«generandi facultatem habent permistis maris et feminæ 
«principiis, idque optimo naturæ consilio. Cum enim ge- 
«neratio proficiscatur ab agente in patientem, natura operi 
«suo plantarum, cui motum negasset, actionis hujus et pas- 
«sionis primordia proportionalia conjunctim indidit, ut in 
«se fœtent et concipiant..…. In aliorum genere non nisi 
«binæ simul generant, quæ dividäuntur in marem et femi- 
«nam, etc. » 

Ainsi, jusqu'à La fin du xvu° siècle, tout ce que l’on trouve 
touchant notre sujet dans les auteurs les plus accrédités, 


(1) Physiologie végétale, HW, 500. 
Fournier. 


= 


19 — 
c'est l'observation de la fécondation artificielle des Dattiers 
et des Pistachiers, et d’une poussière possédant des pro- 
priétés fécondantes. Malpighi n'a pas connu les sexes des 
végétaux ; il croit que les étamines ne servent qu'à l’éla- 
boration et à la dépuration des humeurs; il regarde les 
fleurs comme une sorte d’émonctoire, et c’est à ce point 
de vue qu’il en compare les exhalaisons aux menstrues. 


S I, — C'est en 1682 que l’on trouve pour la première 
fois, dans l'ouvrage de Grew (1), l'indication des fonctions 
du pollen. Toutefois il faut iei distinguer entre les diverses 
opinions de l’auteur. Dans le premier livre de son ouvrage, 
il ne reconnait à la poussière pollinique d’autre utilité que 
de servir à la nourriture de certains insectes. Mais dans le 
livre 1v, chap. 5, p. 171, On the use of the attire, il rap- 
porte Le sentiment du professeur Sir Thomas Millington , 
d’après lequel le cœur des fleurs doit remplir les fonctions 
de mâle. Il développe ensuite une théorie fort curieuse. Il 
étudie particulièrement les fleurons des Composées (Ta- 
naisie, etc.), et pense que chaque fleuron doit être consi- 
déré comme un appareil femelle avant de s'ouvrir, et 
comme un appareil mâle après son épanouissement ; et cela, 
dit-il, à cause de la forme des organes, car le style ne res- 
semble pas mal à un pelit pénis, entouré de sa gaine pré- 
putiale, Or cette gaine est précisément le tube qui porte 
les anthères soudées, anthères dont il compare les loges à 


(1) The Anatomy of plants, ed. de Rawlins. C’est à la même 
époque que Bobart, directeur du Jardin botanique d'Oxford, mon 
tra, par des expériences sur le £Zychnis dioica, la nécessité du con- 
cours du mâle et de la femelle pour la formation des graines. 


A) 2 

des testicules, et le pollen au sperme. Dès que le pénis est 
exsert, ajoute-t-il, ou que les testicules s'ouvrent, cette 
poussière tombe sur l’ovaire , et la fécondation a lieu. Nous 
croyons nécessaire de citer encore in eætenso ce passage : 

«And as the young and early attire before it opens, 
«answers {o the menses in the femal ; 50 it is probable that 
«afterward when it opens or cracks, it performs the office 
«of the male. This is hinted from the shape of the parts. 
«For in the florid attire, the blade doth non unaptly re- 
«semble a small penis, with the sheath upon it, as its præ- 
«putium. And in the seed-like attire, the several thecæ 
«are so many little testicles. And the globulets and other 
«small particles upon the blade or penis, and in the thecæ, 
«are as the vegetable sperme, which, so soon as the penis 
«is exerted, or the testicles come to break, falls down 
«upon the seed-case or womb, and so touches it with a 
«prolifick virtue. » 

Plus loin, l’auteur ajoute qu'il ne faut pas s'étonner si 
les éléments spermatiques ne pénètrent pas dans la cavité 
femelle , et il rappelle ce qui se passe dans l’imprégnation 
des poissons. 

Ray rapporta , en la soutenant, l'opinion exprimée par 
Grew sur la fécondation du pollen (1); il cite, parmi les 
végétaux à fleurs unisexuées, les Palmiers , les Saules , le 
Houblon, le Chanvre, le Theligonum Cynocrambe, la 
Mercuriale, l’Ortie, l'Épinard. Ces documents attestent 
des progrès sérieux dans l'observation. Quelques années 
plus tard, dans la préface de son Sylloge stirpium extra 
Brilannias nascentium, il ditexpressément (1694) :«Apices 


(1) ist. plant, & 1, p. 17; 1686. 


sen 
«floris principua pars sunt cum pollinem contineant, nostra 
«sententia spermati animalium analogum , vi prolifica do- 
«natum et seminibus fecundandis inservientem. » Chris- 
tophe Sturm, en 1687, avait déjà donné quelques ré-. 
flexions sur ces faits, que reprend , en les développant, 
Rod.-Jac, Camerarius, professeur à Tubingue , dans une 
dissertation célèbre publiée sous forme de lettre, où plu- 
sieurs auteurs ont vu le premier germe de la théorie 
sexuelle. IL y publia des expériences intéressantes. Il a en- 
levé les étamines du Ricin avant leur déhiscence, et n’a pas 
vu la graine se former ; il a fait une expérience analogue 
sur le Maïs ; il distingue très-bien les plantes hermaphro- 
dites des monoïques et des dioïques ; enfin, après s’être 
exprimé comme les auteurs précédents au sujet des éta- 
mines, il est plus exact sur les organes femelles, qui con- 
sistent pour lui dans l’ensemble du pistil : «Hos uti apices 
«seminis masculi officinam, ita seminale vasculum cum 
«sua plumula sive stylo partes genitales, femino sexui com - 
«petentes, plantæ pariter exhibent. » Plus loin : «Cum flo- 
«ridi apices omnes , quemeunque etiam respectum habeant 
«ad stylos, conveniant in aspersione globulosi pollinis su- 
«per ipsos, natura autem superficiarium genituræ et ovi 
«contactum sufficientem pro fecundatione hujus evidenti 
«modo exemplo demonstraverit, quis vitio vertet vagum 
«foris pollinem destinari seminum vesiculis fecundandis. » 
IL raconte ensuite que le Pyrus dioica ne porte pas de 
graines , parce qu'il manque d’añthères, et qu'ayant cul- 
tivé des pieds femelles de Chanvre bien séparés de tout 
pied mâle, il a été fort étonné de leur voir porter des 
fruits. Nous reviendrons sur ce sujet dans la suite de ce 
travail. 


CDS. = 

Quelques années plus tard, les fonctions du style sont 
plus nettement indiquées encore par Burckardt (1), qui 
s'exprime ainsi : « Nolo in recensenda istarum partium 
«confirmatione multus esse, nee ostensurus sum quomodo 
«per partes istas contingat, sive quomodo vel ipsius 
«plantæ rudimentum e vesiculis seminalibus ministerio 
spollinis, ceu seminis fecundantis , per stylum, tanquam 
«vaginam, 1n capsulam seminalem , veluti ovarium , de- 
«feratur, » 

L'existence des sexes dans les végétaux est dès lors gé- 
néralement reconnue par les naturalistes ; si elle ren- 
contre encore quelques incrédules, comme Tournefort, qui 
nie presque la fécondation (2), cependant elle est pro- 
fessée publiquement, dès 1717 (3), par Sébastien Vaillant 
au Jardin du Roi, confirmée par les expériences de Blair 
en 1720 (4), et de Bradley (5) en 1724, et ne peut étre 
sérieusement ébranlée par la théorie de Pontedera. Ce 
dernier botaniste prétendait que le pollen ne va point sur 
le stigmate, mais que les sucs formés dans les anthères re- 
viennent par les filets jusqu’au fruit. Il explique l’action 
des Palmiers mâles par les insectes attachés sur leurs ra- 
meaux et la compare à la caprification des Figuiers (6). 

Enfin la théorie sexuelle, célébrée poétiquement par 


(1) Epistola ad Leibnitzium de caractere plantarum natu- 
rali, ed. I, 1702, p. 26. 

(2) Znstit, rei herb. 

(3) Séb. Vaillant, Sermo de structura florum , ete., 1718. 

(4) Bot. essays. London, 1720. 

(5) Vew experiments and observations, relating to the gene- 
ration of plants. London, 1724, in-8. 

(6) Anthologia, sive de floris natura libri tres, plurimis in- 
ventis observationibusque ac æneis tabulis ornati, 1720, in-4. 


ST 

Lacroix (1), admise par Tremblay dans ses thèses sur la 
végétation (Genève, 1734), est solidement établie par 
Linné, en 1735, dans ses Fundamenta botanica , et lui 
sert, en 1737, à édifier son système sexuel, dont il n’est 
pas de notre sujet de rappeler l'importance et Le succès. 
Les expériences de Spallanzani sur la production de 
graines sans fécondation préalable, plusieurs fois répétées 
depuis avec des résultats divers, et qui seront appréciées 
dans un chapitre particulier de cette thèse, n'ont rien prouvé 
contre la généralité de la fécondation, pas plus que Les ex- 
périences de M. de Siebold sur les Abeilles et les Pucerons 
n'ont détruit l'idée qu’on se faisait de la reproduction des 
animaux. Quant aux théories obscures de Schelver (1812), 
de Henschel (1820) et de quelques autres auteurs, c’est 
à peine s’il est besoin aujourd’hui de les rappeler. Schel- 
ver (2), que Gæthe honora d'un suffrage neu mérité, pré- 
tendit que le pollen, en tombant sur le stigmate , exer- 
cait sur lui une action délétère, et faisait refluer vers les 
ovules des sues qui auraient pu prendre une autre route, 
ce qui en amenait le développement. Henschel (3) écrivit 
sur le même sujet un livre fort obscur où l’on voit qu'il 
partageait les étranges opinions du précédent auteur. Tre- 
viranus (4) publia un travail spécial pour les réfuter tous 
deux, et la doctrine de l’existence des sexes, après avoir 
triomphé dans cette polémique, ne rencontra plus guère de 
contradicteur que Turpin. 


(1) Connubia florum latino carmine demonstrata. Paris, 1728. 

(2) Æritik der Lehre von den Geschlechtern der Pflanze. Hei- 
delberg, 1812. 

(3) Von den Sexualität der Pflanzen, 1820. 

(4) Die Lehre von Geschlechte der Pflanzen. Bremen, 1822, 


a À es 

Cet auteur expose, dans son Iconographie, que le pistil, 
dans lequel on a cru voir l'organe femelle, n'est qu'un 
bourgeon entièrement analogue à celui qui se rencontre à 
l’aisselle des feuilles; que l’étamine est un pistil rudimen- 
aire, le filet un gynophore , et chaque grain de pollen un 
ovule stérile. Heureusement cette étrange hypothèse n’ar- 
rêla pas les progrès de la science, que les Amici et les Bron- 
gniart étaient en train de fonder sur les observations mi- 
eroscopiques les plus minutieuses. 


S I. — Il est extrêmement intéressant de suivre les 
progrès successifs de la science dans l'étude du pollen et 
de son action. Bien que cette action fût reconnue généra- 
lement en principe, sinon dans son essence intime, au 
commencement du xvin® siècle, cependant l'autorité de 
Leeuwenhoek faillit entrainer les esprits hors de la bonne 
voie. Ce physiologiste croyait, comme on sait, avoir 
trouvé dans les spermatozoïdes des animaux l’origine de 
leur embryon. Cette opinion fut transportée au règne végé- 
tal, et, dès 1703, Samuel Morland (1) avancça que les grains 
de pollen pénétraient eux-mêmes dans le canal central 
du style, et venaient se loger dans l’ovule, pour y donner 
naissance à l'embryon. Cette opinion était fondée sur une 
observation bien curieuse. Morland avait reconnu dans 
certaines Papilionacées, et notamment sur les Fèves, la 
trace d’une ouverture par laquelle, selon lui, le grain de 
pollen avait dû pénétrer dans la graine quand elle était 
jeune. C'était cette ouverture que Turpin devait, plus d’un 


(1) Trans. phil., 1703,n° 287, p.1474; et Act, erudit,, 1705, 
p. 275, 


re 

siècle après , décrire sous le nom de micropyle. L'opinion 
de Morland fut bientôt renversée; on vit que le canalsty- 
laire central n’existe que dans un petit nombre de plantes, 
et que Le plus souvent on ne trouve au-dessus de l'ovaire 
aucun ‘canal propre à transmettre des corps aussi gros 
que des grains de pollen. On revint alors à une opinion 
plus rapprochée de la vérité. Geoffroy (1), Hill (2), et 
plusieurs auteurs de la même époque, admirent que la 
partie la plus subtile du pollen seule parvenait jusqu'aux 
ovules pour y former l'embryon (3). Antoine de Jussieu, 
en 1721 (4), et Neeiiham, en 1759 (5), virent sortir des 
grains de pollen mouillés une trainée de globules; Nee- 
dham dit que ces globules pénètrent jusqu’à l’ovule pour y 
former l'embryon. Gleichen (6), en 1764, fait les premières . 
observations sur le développement du pollen, et partage 
l'opinion de Needham. Viennent ensuite Keœlreuter (7) 


(1) Mémoires de l’Académie des sciences de Paris, 1711, 
p. 272. 

(2) Ouilines of a system of vegetable generation. London , 
1758. 

(3) Vaillant va même jusqu’à soutenir que le pollen ne peut pé- 
nétrer jusqu'aux ovules, bien que ceux-ci existent avant la féconda - 
tion, parce qu’ils sont clos de toute part par un tégument parti- 
culier. 

(4) Dissertatio de analogia inter plantas et animalia. Lon- 
dini, 1721, in-4. 

(5) Observations upon the generation , composition and de- 
composition of animal and vegetable substances. London, 1749, 
in-4. 

(6) Das Neuste aus dem Reiche der Pflanzen oder mikrosco- 
pische Untersuchungen und Beobachtungen der geheimen Zeu- 
gungstheile der Pflanzen, ete. Nuernberg, 1764. 

(7) Vorlæufige Nachricht von einigen das Geschlecht der 


ER Ce 
et Gærtner (1), lesquels, malgré les succès qu’ils avaient 
obtenus dans les fécondations artificielles, croient que la 
fovilla disparait dans le grain de pollen arrivé à une 
maturité complète. 

Nous arrivons enfin à l'époque moderne, où l’observa- 
tion exacte fait justice de toutes les observations erronées 
que nous venons de rapporter, et qui s’ouvre brillamment, 
au point de vue qui nous occupe, par la découverte du 
tube pollinique, due au savant Amici (2), dont les obser- 
vations , contredites par Guillemin (3), furent confirmées 
bientôt par le mémoire si connu de M. Ad. Brongniart (4) 
et par les travaux de Robert Brown (5). D’après Amici, le 
tube pollinique se met en contact avec l’ovule; M. Bron- 
gniart n’adopta pas cette opinion, et pensa que le tube, 
après un trajet plus ou moins long, éclatait au milieu du 
tissu conducteur , de telle sorte que les granules de la fo- 
villa, mis à nu, descendaient jusqu'aux ovules par les méats 
intercellulaires. Cette manière de voir dut étre abandonnée 
après des recherches subséquentes, et le contact du tube 


Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen. Leipzig, 
1761. 

(1) De Fructibus et seminibus plantarum, 1788, p. 29. 

(2) Ann. se. nat., 1"° série, t. II, p. 65. 

(3) Id. hide M taiVS ps 352 

(4) Mémoire sur la génération et le développement de l’em- 
bryon dans les végétaux phanérogames ; Ann, sc, nat., 1"° série, 
t. XIL, p. 14, 145, 225. 

(5) À brief account of microscopical observations made in the 
monihs of June, July and August. 1827, on the particles con- 
tained in the pollen of plants ; and on the general existence of 
aclive molecules in organic and inorganic bodies. London, 1828 : 
et Ann. sc. nat., 1" série, t. XIV, p. 341. 


pollinique avec l'ovule, et spécialement avec le nucelle, 
vers lequel il s'insinue par le micropyle, fut générale- 
ment reconnu. Cela une fois admis, les observateurs se 
partagèrent encore. Les uns reproduisirent, en la per- 
fectionnant, l'ancienne théorie de Leeuwenhoek, qui 
attribuait à l'élément mâle l'origine de la formation 
embryonnaire. Le célèbre Agardh, cité par A. de Saint- 
Hilaire (1), disait que les grains de pollen n'étaient pas 
autre chose que des embryons germant sur le stigmate. 
Horkel (2), et surtout son neveu Schleiden, inventeur de 
la théorie qui porte encore son nom, pensèrent le prouver. 
Suivant Schleiden, et d’après des observations faites d'a- 
bord sur le Phormium tenax (3), le tube pollinique, par- 
venu jusqu'au nucelle, pénètre dans ce dernier en s’insi- 
ouant entre les cellules, parvient au sac embryonnaire, le 
repousse, et refoule sur elle-même la membrane qui le 
ferme ; bientôt l’extrémité du tube pollinique, cachée dans 
le sac embryonnaire, se renfle et se développe en embryon. 
Plusieurs observateurs, au nombre desquels il faut compter 
MM. Wydler, de Martius, Meyen (4), Griffith (5), Géles- 
now (6) et M. Tulasne confirmèrent cette théorie dès son 


(1) Leçons de morphologie végétale, p. 581. 

(2) Historische Darstellung von der Lehre von den Pollen- 
schlauchen (Monastbericht der Berl. Akademie, 1836). 

(3) Nova acta nat. cur., t. IX, 1839, n° 88; et Ann. sc. 
nat., 2° série, t. XI, p. 134. 

(4) Ueber den Befruchtungsact und die Polyembryonie; Ber- 
lin, 1840; et Ann. se. nat., 2° série, t. XV, p. 212. 

(5) Sur le développement des ovules du Santalum, Ann, se. 
nat., 2° série, XI. 

(6) Bildung des Embryo und Sexualitæt der Pflanzen ; in 
Bot, Zeit, 1843, p. 841, 


= Mer 
début et en principe, tout en différant de M. Schleïden 
sur des détails importants. Ainsi M. Wydler, qui réduit les 
sexes des végétaux à un seul , le sexe femelle, n'a jamais 
pu voir, dans aucune des soixante familles sur lesquelles 
il a fait ses observations, Le sac embryonnaire refoulé sur 
jui-même ; mais il lui a semblé, dit-il, que ce même sac 
était ouvert à sa partie supérieure, et communiquait par 
un canal étroit avec le micropyle. M. de Martius a pensé 
aussi que le tube ne refoule point le sac, mais trouve dans 
le nucelle une cellule prédisposée à Le recevoir. Le système 
embryogénique de M. Endlicher, et les vues particulières 
émises autrefois par M. Unger sur le même sujet, se ratta- 
chent également à la doctrine de Schleiden, qui consiste 
essentiellement dans la formation de l'embryon aux dépens 
du tube pollinique; seulement Endlicher voulut voir dans 
le pollen l'agent féminin de la reproduction végétale, phé- 
nomène dans lequel les papilles stigmatiques ou l'humeur 
qu’elles sécrètent joueraient peut-être le rôle d’organe 
mâle (1). D'autres botanistes étaient complétement opposés 
au principe même de la théorie nouvelle, notamment Amici, 
dont les belles observations furent confirmées par M. Hugo 
von Mohl (2), M. C. Mueller (3), et surtout M. Hofmeis- 
ter (4), qui s’est fait depuis ces vingt dernières années le 
chef de l’école opposée. Le principal défenseur de la théorie 
de Schleiden fut, en Allemagne, M. le professeur Schacht, 
son élève, qui engagea une lutte personnelle et souvent 


(1) Grundz. einer n. Theor. der Pflanzenzeug.; 1838. 

(2) Entwickelung des Embryo vor Orchis Morio, Bot. Zeit., 
1847, p. 465. 

(3)Entwickelung des Pflansenembryo, Bot. Zeit.,1847,p.737. 

(4) Befruchtung der OEnotheren, Bot. Zeit., 1847,p. 785. 


ÿûD = 

très-vive avec M. Hofmeister ; son grand ouvrage sur ce 
sujet fut couronné en 1850 par l’Académie d'Amsterdam (1), 
mais une réserve expresse fut faite par l’Académie sur la 
valeur des conclusions de l’auteur. On peut lire dans le 
Flora de 1855 un exemple des discussions qui eurent lieu 
entre les chefs des écoles rivales, à propos d’une prépara- 
tion obtenue par M. Th. Deecke sur le Pedicularis sylva- 
tica, et déjà décrite par cet observateur l'année précé- 
dente (2). M. Schacht y attaque vivement (3) M. Hofmeis- 
ter, qui répond non moins vivement dans le n° 17 du 
même recueil ; enfin, dans le Botanische Zeitung de la 
même année, 1°” juin, n° 22, M. Hugo von Mohl, trou- 
vant la préparation de M. Deecke insuffisante, proteste aussi 
contre M. Schacht et contre la théorie de Schleiden. Celle- 
ci d’ailleurs perdait du terrain. M. Tulasne l'avait aban- 
donnée dès 1849 (4); en 1856, M. Ludwig Radikofer (5), 
élève de M. Schleiden, publie des observations dont les ré- 
sultats sont entièrement contraires à la doctrine de son 
maitre, et dont le célèbre professeur d’Iéna est obligé de 
reconnaitre l'exactitude. Enfin M. Schacht lui-même, dans 
un travail sur le Gladiolus Segetum, envoyé par lui de Ma- 
dère à l'Académie de Berlin (6), reconnait l'erreur dans 


(1) Entwicklungsgeschichte des Pflanzenembryo. 

(2) Entwicklungsgeschichte des Embryo von Pedicularis (4b- 
handl. des Gesellschaft zu Hall, 11, p. 657). 

(3) Flora, 1855, n°% 10 et 11. 

(4) Études d'embryogénie végétale. Ann. sc. nat., 3° série, 
t. XII, p. 24. 

(5) Die Befruchtung der Phanerogamen ; ein Beitrag zur 
Entscheidung des dartueber bestchenden Streites. In-4° de 36 p.; 
Leipzig, 1856. 

(6) Der Vorgang der Befruchtung bei Gladiolus Segetum. 


—_ io — 


laquelle il était en soutenant la théorie horkelienne. «En 
effet, dit-1l, ce n’est pas dans le tube pollinique, comme je 
l'avais cru jusqu’à ce jour, que se forme la première cel- 
lule de l'embryon ; mais celle-ci naît sous l'influence de ce 
tube, et d’une manière tout à fait particulière, d’une ma- 
tière granuleuse, sans membrane, qui existait dans le sac 
embryonnaire avant la fécondation. » La théorie de 
M. Schleiden s’écroulait en perdant son dernier défenseur, 
et 1l parait que son auteur même, d’après un demi-aveu 
fait à M. Radlkofer, n’y tient plus guère aujourd’hui. On 
est universellement d’accord sur l’origine de l'embryon, et 
l'on ne dispute guère que sur des points secondaires, comme 
par exemple sur la question de savoir si la vésicule em- 
bryonnaire préexiste ou non à la fécondation; M. Hofmeis- 
ter a eu gain de cause, et ses beaux travaux, auxquels 
nous ferons de fréquents emprunts dans le cours de cette 
thèse, sont généralement considérés comme l'expression la 
plus exacte de la science contemporaine sur la fécondation 
des Phanérogames. 


22 …— 


CHAPITRE Il. 


bescription des organes nécessaires à la 


fécondation, 


Dans ce chapitre, j’examinerai successivement les or- 
ganes mâles et les organes femelles. 


A. DES ORGANES MALES. 


Les organes mâles sont, comme on sait, les étamines, 
composées essentiellement des anthères, supportées ou non 
par les filets, et renfermant le pollen. Je ne m’occuperai 
en aucune façon de l'anatomie des anthères ; le temps dont 
je dispose pour la rédaction de cette thèse ne me permet 
pas non plus d’insister sur le développement du pollen; je 
me contenterai, à ce sujet, de renvoyer aux travaux les 
plus importants qui ont été publiés depuis trente ans (1), 


(1) Voyez à ce sujet : 

Amici, Ann. sc. nat., 1"° série, t. II, mai 1824; 

Guillemin, £d., t. IV, et Mém. Soc. d'hist. nat,, t. I; 

Ad. Brongniart, Ann. sc. nat., 1"° série, t. XIT et XV; 

R. Brown, Ann. sc, nat., 1"° série, t. XIV; 

Amici, Ann. sc. nat., 1"° série, t. XXI; 

Ad. Brongniart, Ann, sc. nat,, 1'° série, t, XXIV ; 

R. Brown, Observations ou the organs and mode of fecunda- 
tion in Orchideæ and Asclepiadeæ. London, 1831; 

Ehrenberg, Ueber das Pollen der Asklepiadeen. Ein Beitrag 


—— LE 
ne voulant, dans cette thèse, décrire que la structure du 
grain pollinique. 


1° Membrane externe du grain (exhyménine). — Cette 
membrane est tantôt lisse, tantôt munie de différentes sortes 
de saillies. 

Elle est rarement lisse et parfaitement unie ; dans le plus 
grand nombre des cas , elle offre au moins des ponctua- 
tions, par exemple dans les AUlium fistulosum, Chamærops 
humilis, Araucaria imbricata, Rumex scutatus, dans les 
Borraginées, Chénopodées, Myrtacées, Graminées, dans 
le Rivina brasiliensis, etc. 

Ces granulations sont souvent disposées sans ordre ; d’au- 
tres fois elles constituent un réseau à mailles plus ou moins 
régulières ; on cite particulièrement, à cet égard, les pol- 
lens de certaines Convolvulacées (/pomæa purpurea, Co- 
bœæa scandens, etc.). Ce réseau se dispose quelquefois en 

- facettes fort élégantes. 


zur Auflæsung der Anomalien in der Pflanzenbefruchtung. Ber- 
lin, 1831. 
Fritzscb, Beitræge zur Kenntniss der Polien. Berlin, 1832; 
De plantarum polline. Berolini, 1835; 
Ueber das Pollen, Saint-Pétersbourg, 1837 : Mémoires 
de l'Académie impériale de Saint-Pétersbourg, 
ts Il; 
Mirbel, Observations sur le Marchantia ; 
Molh, Ann. sc. nat., 2° série, t. I; 
Mirbel, id. id. 1. ; 
Giraud, cd. id. id. : 
Dujardin, Observation au microscope ; 
Nägeli, Zur entwickelungsgeschichte des Pollens. Zurich, 
1842; 
Unger, Ueber merismatische Zellenbildung bei der Entwicke- 
lung des Poilens, 1844, in-4°. 


RM. 

Dans certaines espèces , la membrane externe est cou- 
verte de prolongements obtus ou aigus, qui ressemblent, 
dans le premier cas, à de petites papilles (1), et, dans le se- 
cond cas, à des poils, ce que l’on observe dans les Malva- 
cées et dans les Campanulacées , ou même à des épines, 
comme dans la famille des Synanthérées. Ces différentes 
sortes d'appendices laissent fréquemment exsuder une ma- 
lière visqueuse. 

Enfin la surface du grain présente souvent des plis ou 
des pores. 

Le pollen de quelques familles (Laurinées, Aristoto- 
chiées, Aroïdées ) est complétement dépourvu de ces mo- 
difications, mais on remarque le plus souvent une des 
deux , et quelquefois toutes les deux ensemble. Les plis 
suivent le plus souvent une ligne qui va d’un pôle du 
grain au pôle directement opposé dans les pollens ellip- 
soïdes ; quelquefois ils suivent au contraire l'équateur du 
grain, ou bien ils sont disposés en cercle ou en spirale 
(Thunbergia , Berberis). Le nombre de ces plis est varia- 
ble : on n’en trouve qu’un seul sur chaque grain dans 
beaucoup de monocotylédones, dans les Liliacées, lridées, 
Amaryllidées, Palmiers, etc. Le nombre trois est très-fré- 
quent dans les Dicotylédones ; exemple : Rosacées, Légu- 
mineuses, Solanées, Crucifères, etc. Enfin on en observe 
de quatre à six dans la Bourrache, et beaucoup d’autres 
Borraginées ; dans les Labiées , les Rubiacées, les Apo- 
cynées, elc. 

Ces plis se présentent en général sous forme de bandes 


(1) Gamerarius et Burckardt avaient observé il y a longtemps des 
pollens muriqués. 


plus lisses que le reste du grain. Les auteurs ont émis sur 
leur structure des hypothèses assez différentes. IL parait 
certain qu’ils sont formés par un véritable plissement de 
la membrane interne du grain , lequel se dédouble quand 
le grain se dilate en absorbant de l’eau. 

Les pores ou ostioles sont des espaces arrondis, plus 
clairs que le reste de la membrane, placés quelquefois 
à l'extrémité de protubérances particulières du grain, 
comme sur les Onagres. M. Mobl a soutenu que ces ori- 
fices ne sont pas perforés ; mais la plupart des auteurs sont 
aujourd’hui d’un avis contraire, Ad. de Jussieu n’a pas osé 
trancher la question dans son Cours élémentaire de bota- 
nique (8° édit., p. 286). Il est certaim que les ostioles ne 
sont pas perforés dans le cas où ils présentent un opercule 
que chasse en sortant le boyau pollinique, ce qui arrive 
dans les genres Cucurbita, Stellaria, Agrostemma, et 
quelques autres. 

Voici un résumé des principales observations faites sur 
Le nombre des ostioles du grain pollinique, et par consé- 
quent sur le nombre de tubes qu'il peut émettre : 

1° On n’a remarqué aucun ostiole dans les Anona , le 
Malthiola madeirensis, les genres Or phases Cepha- 
lanthera, Limodorum et Persea. 

2° On a trouvé un ostiole dans les genres Watsonia, 
Cypripedium, Musa, Strelitzia, Bromelia, Gladiolus, 
Yucca, Phormium, Saccharum, Triticum, et dans la 
plupart des Monocotylédones. 

3° On en a trouvé deux dans les Justicia, Beloperoma, 
Banksia, Limnanthes, et dans le Ficus comosa. 

4° On en a trouvé trois dans les Cleome, Clarkia, 
OEnothera, Fuchsia, Epilobium, Lythrum, Cuphea, 


Fournier. 3 


— 26 — 

Visnea, Vilis, Tilia, Ilex, Amsonia, Polycarena, Carica, 
Ardisia, Bougainvillea, Coffea, Mangifera, Isoplexis ; 
dans le Poinsettia et l'Euphorbia canariensis, le Clethra 
et le Monotropa, le Fraxinus, les Haliota, Scorzonera, 
Calendula, Rhinanthus, Melampyrum, Orobanche, Fa- 
gus, Quercus, Castanea, Corylus, Carpinus, Betula, 
Abus ; dans le Viscum et l'Arceuthobium. — Quelquefois 
le genre OEnothera cependant en offre quatre. 

5° On en a trouvé quatre ou cinq dans les fmpatiens, 
Bombax, Campanula, Styiidium, Ulmus, Carpinus , 
et dans certains Alnus. 

6° On en a trouvé huit et même davantage dans les 
Malvacées et les Amarantacées, les Fumaria, Agros- 
temma, Gypsophila, Alsine, Siellaria, Cerastium, Cucur- 
bita, Cactus, Opuntia, Convolvulus, Ipomœæa, Polemo- 
nium , Cobæa, Nyctago, Mirabilis, etc. Dans la Belle- 
de-Nuit on en compte une centaine , et jusqu’à deux cents 
dans la Rose-trémière. 

Que ces ostioles soient béants ou fermés par une mem- 
brane réunie qui serait résorbée par les progrès du déve- 
loppement, ce qui parait plus probable , 1ls n’en remplis- 
sent pas moins une fonction très-importante. En effet, dans 
les pollens à deux membranes qui en présentent, c’est 
toujours par eux que l’on voit sortir la membrane interne 
pour constituer les tubes ou boyaux polliniques. Dans les 
pollens qui n’ont pas de plis ou de pores, la membrane ex- 
terne se déchire en certains points, et c’est par ces ouver- 
tures accidentelles que l’interne fait saillie (Datura Stra- 
monium.) 

2° Membrane interne du grain (endhyménine). — Cette 
membrane a la même structure dans tous les pollens ; elle 


HP ie 
est toujours complétement homogène , très-mince et trans- 
parente comme de l’eau; elle se présente après l’enlève- 
ment de la membrane externe, comme une cellule fermée. 

Quelquefois il est très-difficile de l'isoler, parce qu’elle 
adhère intimement à la membrane externe; c’est ce qui se 
remarque dans les Graminées, dans l’Arum ternatum, le 
Musa Troglodytarum, les Ixia et Strelitzia. 

La propriété la plus remarquable de cette membrane 
interne est la force avec laquelle elle absorbe l’eau exté- 
rieure, si bien qu'elle finit quelquefois par se rompre, 
dans le champ du microscope, sous la pression du liquide 
qu’elle a absorbé. Les botanistes, témoins de ces phéno- 
mènes, en avaient conclu pendant longtemps que le boyau 
éclatait avant ou après son contact avec le stigmate, mais 
ne parvenait pas intact jusqu'aux ovules. 

Quelquefois le grain pollinique n’est composé que d’une 
seule cellule, sans plis n1 ostioles, que l’on considère géné- 
ralement comme analogue à l'endhyménine, C’est ce que 
l’on remarque dans les pollens des Orchidées et des Apo- 
cynées. On sait que ces pollens sont réunis en une seule 
masse conservant la forme qui résulte de son développe- 
ment dans la loge anthérale, et qu'ils sont portés tout 
d’une pièce sur le stigmate par certains moyens que nous 
examinerons plus loin, On a, pendant quelque temps, vu là 
un obstacle à la fécondation ; maïs R. Brown et M. Bron- 
gniart ont montré qu’elle s'opère dans cette famille comme 
dans les autres, les tubes polliniques se formant de même 
après le contact des masses polliniques et du stigmate. Ce 
n’est pas d’ailleurs seulement dans ces deux familles que 
l'on a observé l’agglomération des grains polliniques. On 
les a trouvés réunis par quatre dans les Pyrola, les 


= 0e 

Typha, le Fourcroya, et par seize dans les Acacia (1). 

Le pollen des Conifères doit être examiné séparément. II 
présente souvent des dilatations latérales séparées par un 
pli dela cavité principale du grain, Abiétinées, Podocarpus. 
En outre, il se forme dans le grain une génération cellu- 
laire qui n'existe pas dans les autres Phanérogames. Il en 
résulte un chapelet de deux (Cupressus) ou trois (Lariæ) 
cellules-filles (voy. pl. 1, fig. 1), dont la dernière se gonfle 
et fait issue hors du grain pour constituer le boyau (pl. 1, 
fig. 2). Ces faits ont été fort diversement décrits par les 
observateurs, Robert Brown, Fritzsche, Meyen; enfin 
c'est Gélesnow qui en a donné l'interprétation exacte , et 
M. Schacht les a étendus à tous les Conifères. Il pense qu’il 
existe quelque chose d’analogue dans les Cycadées. Giraud 
a décrit trois membranes polliniques dans le Crocus ver- 
nus; je ne crois pas que cette observation ait été confirmée. 

Placé dans l’eau, le grain se gonfle, et émetun ou plusieurs 
tubes à contour très-mince, remplis d’un liquide, la fovilla, 
dans lequel s’agitent des corpuscules. Ge liquide est épais, 
comme mucilagineux, souvent incolore, contenant une 
grande quantité de granules assez petits, inégaux entre 
eux, agités d’un mouvement particulier, sur lequel on a 
beaucoup discuté. Ces mouvements avaient d’abord fait as- 
similer ces granules aux spermatozoïdes des animaux; mais 
ils sont probablement dus à cette particularité remarquable 
découverte par Robert Brown dans Les particules extrème- 
ment fines de tous Les corps, même bruts, et que l’on a dé- 
signé sous Le nom de mouvement brownien. M. Fritzsch a 


(1) Schacht, Lerbruch der Anal. und. Physiol. der Gewæchse, 
JI, 1859, 


re 9 TS 


ultérieurement reconnu que ces grains bleuissent par l’iode 
et offrent tous les caractères de la fécule (1). Outre la fé- 
cule, l'analyse chimique a fait encore reconnaitre dans la 
fovilla une substance huileuse qui forme de petites goutte- 
lettes, du mucilage et de l’inuline. 

Achille Richard a constaté dans le Caladium bicolor un 
fait qui doit être noté (2). Le pollen de cette plante est pul- 
vérulent ; mais, au lieu de sortir des loges de l’anthère, qui 
s'ouvrent par un pore à leur sommet, sous l’apparence d’une 
poussière à grains distincts, ses utricules s’agglutinent en 
longs filaments , irréguliers, vermicellés, de 3 à 4 lignes 
de longueur ; examinés au microscope, ces filaments se 
sont montrés formés d’utrieules polliniques globuleuses, 
à surface lisse, placées sans ordre, mais sans mélange 
d'aucuns filaments ; parmi ces utricules se trouvaient des 
cristaux transparents assez nombreux, généralement un 
peu plus petits que les utricules, ayant la forme d’un oc- 
taèdre, ou celle d’un prisme carré terminé par des pyra- 
mides à quatre faces. Ce sont probablement des cristaux de 
phosphate de chaux. 


B. DES ORGANES FEMELLES, 


De même que je n’ai étudié dans l’étamine que le pollen, 
de même je ne veux étudier dans le pistil que les parties 


(4) La présence de fécule dans les boyaux polliniques sert à 
M. Hofmeister d’argument contre la théorie de Schleiden. Il rap- 
pelle que jamais on ne voit une cellule en engendrer d’autres lors- 
qu'il existe de la fécule dans son intérieur, et que par [conséquent 
la formation de l'embryon ne doit pas résulter d’une fragmentation 
cellulaire du boyau. 

(2) Mouv. El, de Bot., 7° éd., p. 373, 


EN 

essentielles à l'acte de la fécondation. Je me borneraï 
donc, dans ce chapitre, à l’examen du stigmate , du tissu 
conducteur et de l’ovule, 


$ I. Du stigmate. 


On donne le nom de stigmate à la partie supérieure du 
pistil, ordinairement dépourvue d'épiderme, garnie de 
glandes et humide, qui est destinée à recevoir la pous- 
sière fécondante. Anatomiquement , le stigmate est con- 
stitué par une masse d’utricules ovoïdes plus ou moins 
allongés et cylindriques, tous dirigés de la surface stigma- 
tique vers le style; ces utricules, très-minces, transpa- 
rents, renferment un petit nombre de globules dans leur 
intérieur ; ils sont presque toujours incolores, rarement 
jaunes ou rougeâtres ; ils sont très-lächement unis entre 
eux , et les intervalles en sont remplis , surtout près de la 
surface du stigmate , par une matière mucilagineuse com- 
posée de globules très-petits et très-nombreux. 

M. Ad. Brongniarta rencontré, chez quelques plantes, le 
Nuphar luteum , les Hibiscus, les Nyctago , un stigmate 
revêtu d’un épiderme ; «cet épiderme se composait quel- 
quefois, dit-il, de plusieurs couches intimement unies en- 
tre elles. » Il l’a vu soulevé par un liquide assez abondant 
au moment de la fécondation , et, en faisant macérer le 
stigmate dans l’acide nitrique , il a vu des gaz se former 
et soulever l’épiderme. L'existence de cette membrane , et 
surtout l'union entière des cellules qui la constituent , est 
assez difficile à concilier avec la pénétration du boyau 
pollinique dans le stigmate. I1 serait possible que cette 
membrane fût rompue avant l'émission du pollen par les 


PAR". Ce 
liquides mêmes que M. Brongniart a observés. En effet, 
A. de Saint-Hilaire a observé que quelquefois «l'épiderme 
«du style, déjà tout formé, laisse échapper, en s’entr’ou- 
«vrant, les glandes stigmatiques, ou met à découvert la 
«substance intérieure du style, tantôt couverte de papilles, 
«tantôt un peu boursouflée et comme mousseuse, toujours 
«ou presque toujours enduite de sucs visqueux » (1). 

Le stigmate est quelquefois muni d’organes particuliers 
destinés à retenir le pollen: nous citerons, à cet égard , les 
stigmates plumeux des Graminées, le stigmate pubescent 
du Platane , les poils qui accompagnent quelquefois cet 
organe chez les Composées , et qui sont presque généraux 
chez les Campanulacées. Une touffe de poils qui s'élèvent 
en voûte au-dessus du stigmate sert à distinguer le genre 
Vicia. Dans le Triglochin maritimum, les poils constituent 
une espèce de houppe au-dessus du stigmate. Une sorte de 

- collerette carlilagineuse qui entoure et dépasse le stigmate 
caractérise la famille des Goodenoviées. 

La position du stigmate et ses rapports avec celle des 
étamines seront traités dans le chapitre suivant. 

Le stigmate n'existe pas toujours, au moins tel que nous 
venons de le décrire. Rob. Brown n’en a pas trouvé dans 
le Rafftesia Arnoldi, non plus que de véritable tissu con- 
ducteur. Dans les Conifères et les Cycadées, le pollen, ar- 
rivé à l'organe femelle, pénètre dans le canal formé par 
la membrane que l'illustre savant anglais regardait comme 
le tégument de l’ovule, et tombe immédiatement sur la 
partie inférieure de cet ovule, où il émet son hoyau polli- 


(4) Saint-Hil., Mém. sur les plantes auxquelles on attribue un 
placenta central libre, ete., p. 32, 


ir 


nique (pl. 1, fig. 3). M. Schacht soutient qu’il existe à ce 
endroit une sécrétion lubréfiante particulière (1). 


S IE. Du tissu conducteur. 


Le tissu conducteur est celui qui établit une communi- 
cation entre le stigmate et les ovules pour y conduire le 
boyau pollinique ; 1l comprend en général le style et les 
organes nommés par Rob. Brown chordæ pistillares, qui, 
dans certains cas, se confondent avec la partie supérieure 
ou avec la totalité des placentas, dans d’autres ont une 
existence et une fonction spéciale , quelquefois n'existent 
que temporairement, ou même ne s’observent point. Mirbel 
avait fait, il y à cinquante ans, une étude approfondie de 
ce tissu , sur lequel Auguste de Saint-Hilaire a publié de 
nouvelles observations dans son Mémoire sur les plantes 
auxquelles on attribue un placenta central libre. 

Dans le premier cas se rencontrent un grand nombre 
de familles végétales que l’on peut subdiviser en deux 
groupes alors que leurs stigmates sont superposés aux pla- 
centas (Papavéracées) ou alternes avec eux ( Lythra- 
riées, etc.). 

Dans ces dernières familles, où le style est le sommet 
prolongé de la feuille carpellaire , il s'opère dans sa sub- 
stance une fusion des systèmes axile et appendiculaire. 

On remarque quelquefois dans ces familles une produc- 
tion particulière qui émane du conducteur, et vient coiffer 
pour ainsi dire le micropyle de l’ovule, en envoyant quel. 
quefois un prolongement dans son intérieur. 11 ÿ a long- 


(1) Zerbr, der Anat, und Physiol, der Gewæchse, t. II. 


Se 

temps que Mirbel a dessiné ce corps dans l’Euphorbia La- 
thyris ; depuis, le nombre des plantes chez lesquelles on a 
trouvé le chapeau est devenu considérable, M. Payer l’a 
montré très-nettement coiffant l’ovule des Lins. M. Baillon 
l'a étudié avec soin dans les Enphorbiacées, chez lesquelles 
il devient l’origine partielle de la caroncule. 

On a même observé le chapeau sur des plantes chez les- 
quelles le tissu conducteur ne suit pas le trajet du placenta, 
par exemple : Dans les Statice, où l'ovule est anatrope et 
pendant à l'extrémité d’un funicule basiliaire, et où le cha- 
peau proémine latéralement et déplace le funicule pour 
pénétrer dans le micropyle. Dans les Urticées, M. Wedde]l 
a représenté plusieurs fois un corps analogue au chapeau, 
Les Polygalées en ont un semblable, qui, d’après M. Mo- 
quin-Tandon , présente de grandes différences dans ses 
formes et ses dimensions. Mais le chapeau n'existe pas 
toujours, même chez les plantes munies de conducteurs 
spéciaux. 

Dans les Composées, M. Brown a décrit les deux cor- 
dons pistillaires qui règnent de chaque côté de l’ovaire, 
depuis la naissance du style jusqu’au micropyle, et parais- 
sent destinés au transport du pollen (1). Dans les Cruci- 
fères, d'après M. Tulasne, c’est la cloison qui sert au même 
but, ou du moins ses parties latérales touchant aux placen- 
tas; parfois le même observateur a rencontré des tubes 
polliniques libres dans la cavité ovarienne de ces plantes. 

Dans les Rosacées à ovaire infère, le tissu conducteur 
forme la partie axile et supérieure de l'ovaire. On remar- 
que encore, chez les Ombellifères et chez beaucoup de 


(1) Trausac. of the Linn, Soc., t. XII, part, 1, 1817, p. 89-91. 


DT 
Scrofulariées, dans l’axe de leur ovaire biloculaire, deux 


cordons conducteurs qui se réunissent au sommet pour pé- 
nétrer dans le style. 


Enfin, comme je l'ai dit plus haut, le tissu conducteur 
se détruit souvent après la fécondation, témoin ce qui se 
passe dans les Primulacées, le Limosella, les Caryophyllées, 
les Paronychiées, les Polygonées et les Chénopodiacées , 
dans lesquel!es M. de Saint-Hilaire a observé des filets fai- 
sant communiquer la partie centrale de l'ovaire avec les 
stigmates. Tantôt ces filets représentent simplement un or- 
gane mince et allongé, qui s'élève du sommet du placenta 
et pénètre dans la cavité du style ; tantôt c’est le placenta 
lui-même qui s'élève suivant l'axe et parait se prolonger 
dans l’appareil stigmatique, comme dans les Caryo- 
phyllées ; mais alors même on reconnait deux tissus dif- 
férents, l'appareil nourricier qui forme le centre de la co- 
lonne, étant constitué de cellules vertes, et l'appareil 
conducteur, qui en forme la surface, étant complétement 
blanc (1); d’autres fois, c’est avec chaque ovule que le 
sligmate se met en rapport, et cet ovule présente alors ce 
que l’on a appelé le double point d'attache ( Chénopo- 
diacées, Polygonées, Paronychiées) : il tient à l'appareil 
nourricier par le corden ombilical et la hile, à l'appareil 
fécondateur par le filet et le micropyle. 

Enfin le tissu conducteur peut faire défaut, et les tubes 
polliniques pénètrent alors librement dans la cavité ova- 
rienne. C’est ce que l’on a reconnu depuis longtemps pour 


(1) Dans les Portulacées, le placenta est naturellement divisé en 
autant de filets qu’il y a de stigmates, et il y a continuité entre ces 
organes; ces filets persistent après la fécondation, 


—_ 


les Gistinées ; il en est de même dans certaines Tamaris- 
cinées. 


S II, De l'ovule examiné avant la fécondation. 


Nous ne décrirons pas ici en détail le développement de 
l’ovule, tel qu’il est aujourd’hui bien connu depuis les an- 
ciens travaux de Grew et de Malpighi, et d’après les re- 
cherches nombreuses de Mirbel, Turpin, R. Brown et de 
M. Ad. Brongniart; nous rappellerons seulement que, dans 
la grande majorité des végétaux phanérogames, l’ovule, 
examiné au moment où il commence à paraître dans un 
bouton très-jeune , se présente sous la forme d’un petit tu- 
bercule parfaitement lisse et entier, qui, coupé transversa- 
lement, parait uniquement composé de tissu cellulaire : 
c'est le nucelle, autour de la base duquel apparaissent pos- 
térieurement les deux renflements qui doivent constituer la 
secondine et la primine (Onagrariées, Cucurbitacées, Pro- 
téacées, Polygonées, Euphorbiacées, Cupulifères propre- 
ment dites) ou bien un seul d’entre eux, si l’ovule ne doit 
être environné que d’un seul tégument, comme dans les 
Scrofulariées et beaucoup de Gamopétales; quelquefois même 
il n'existe aucun vestige de ces tuniques (Gycadées, Coni- 
fères, Loranthacées, Santalacées, Hippuridées, etc.)(1). Plus 
tard, dans un grand nombre deplantes, l’ovule exécute, avant 
la fécondation, des mouvements plus ou moins complets d’in- 
version qui rapprochent de diverses manières son extrémité 
de sa base organique, et qui tous paraissent avoir pour objet 


(1) D’après M. Schacht, le Co//ea arabica possède un nucelle 
nu. Cette observation demanderait à être confirmée. 


+ 7 


de placer cette extrémité dans un point où la substance fé- 
condante trouve vers elle un accès plus facile. Enfin les 
{uniques extérieures, en remontant autour du nucelle, cir- 
conscrivent autour de son extrémité un pertuis dont nous 
avons déjà parlé sous le nom de micropyle, et par où le 
tube pollinique pénétrera jusqu’à l’ovule. 


Du sac embryonnaire, — D'abord exclusivement cellu- 
Jeux, le nucelle se creuse bientôt intérieurement d’une ca- 
vité qui est le sac embryonnaire, et dont la formation ré- 
sulte généralement du développement prédominant d'une 
celiule du nucelle, autour de laquelle le parenchyme de cet 
organe est partiellement résorbé (1). C'est ordinairement 
vers la partie supérieure du nucelle qu'apparaît d’abord le 
sac, qui s'étend ensuite de manière à en occuper tout l’in- 
térieur, et qui quelquefois en détermine la résorption com- 
plète, ainsi qu’on l’a constaté pour des Personnées, Labiées, 
Orchidées, M. Schacht pour le Phaseolus, et M. Tulasne 
pour les Cruciféres. 

Quelquefois il existe plusieurs sacs embryonnaires. 
M. Al. Braun a rassemblé dans son mémoire sur la po- 
Jlyembryonie (2) les faits connus à cet égard ; nous mention- 
nerons spécialement ceux que M. Tulasne a fait connaitre 
pour quelques Crucifères (Cheiranthus Cheiri, Isatis linc- 
toria). Il faut aussi citer ici les faits offerts par les Loran- 
thacées. 1l est vrai qu'il s’est produit, pour l'interprétation 


(1) Dans l'état actuel de la science, on ne saurait plus du tout 
admettre, comme le voulait Mirbel, que le sac embryonnaire soit 
originairement «une sorte de boyau délié qui tient par un bout au 
sommet du nucelle et par l’autre à la chalaze. » 

(2) Ueber Poly-embryonie und Keimung von Cælebogyne,. 


2 
de ces faits, des divergences remarquables. Ainsi, tandis 
que M. Decaisne, dans son beau mémoire sur le développe- 
ment de l’ovule du Gui (1), admet qu’il existe dans cette 
plante plusieurs ovules extrêmement simples ; d’autres ob- 
servateurs, et notamment M. Hofmeister (2), soutiennent 
que ces ovules sont des sacs embryonnaires ; Le tissu interne 
et mince qui, placé à la partie interne du réceptacle, est 
regardé par M. Decaisne comme l'ovaire, n’est pour M. Hof- 
meister que la membrane interne d’une épaisse paroi ova- 
rienne, et cet observateur, après avoir seulement nommé 
du nom d’ovule quelques cellules qui apparaissent vers le 
mois de juillet dans le bouton femelle, au fond de la fente 
carpellaire, parait croire que ce tissu a disparu , et qu'il 
existe ici des sacs embryonnaires libres dans un ovaire. 
M. Schacht pense également qu’il n'y a pas, à propre- 
ment parler, d’ovule dans le Gui, et que les sacs embryon- 
naires s’y forment «dans le tissu médullaire de la fleur fe- 
melle. » Cette interprétation est certainement un peu forcée, 
et l'on comprendrait mieux que ces auteurs reconnussent 
comme ovule le tissu interne et mince qui forme le revête- 
ment intérieur de la masse ovarienne, et qui, à sa première 
apparition, correspond au fond de ja fente carpellaire bien- 
tôt fermée. M. Hofmeister ne serait pas sans doute éloigné 
de cette interprétation, car il admet également, dans le 
genre Loranthus, un ovule renfermant plusieurs sacs em- 
bryonnaires. Ils sont au nombre de 3 à 5 dans le Gui. 

La discussion que nous venons de résumer rappelle celle 


(1) Mémoires de l’Académie de Bruxelles, t. XII, 1841. 

(2) Veue Bcitræge zur Kenntniss der Embryobildung der 
Plhanerogamen, 1, Dik., p. 556; Ann. sc, nat., 4° série, t. XII, 
p. 24. 


se IR 

qui a eu lieu entre M. J.-D. Hooker et M. Weddell au 
sujet de l'ovaire des Balanophorées, et principalement du 
Cynomorium, et qui paraît avoir été close par le dernier 
mémoire de M. Weddell sur cette question (1), dans lequel 
ce savant distingué a modifié son opinion, ainsi que 
par la publication des dessins de M. Hofmeister. On sait 
maintenant qu’il existe dans les Balanophorées une cavité 
ovarienne communiquant avec un canal stylaire , dans la- 
quelle se développe un ovule pendant réduit au nucelle , 
et renfermant un sac embryonnaire allongé. 

On observe également plusieurs sacs embryonnaires 
dans certaines Santalacées (Exocarpos, etc.). I est remar- 
quable que la pluralité de ces organes ait été observée 
dans des familles jadis très-éloignées dans la classification 
naturelle, et que l’assentiment général des botanistes tend 
aujourd’hui à rapprocher. 

Le sac embryonnaire, une fois apparu, s’allonge tantôt 
par son extrémité inférieure seulement, tantôt à la fois 
par ses deux extrémités (Orchidées), en se courbant quel- 
quefois pour s’insinuer entre les cellules dans lesquelles 
il est comme enfermé. En même temps on voit apparaître 
dans son intérieur des productions qu'il faut diviser en 
trois groupes, et qui sont : le noyau primaire, les vési- 
cules embryonnaires découvertes par Amici, et les cellules 
antipodes découvertes par Hofmeister. 

Le noyau primaire existe d’abord confondu avec le sac 
embryonnaire lui-même, et à l’état de protoplasma siru- 
peux. Ce n’est qu'à un certain degré du développement 


(1) Mémoire sur le Cynomorium coccineum, parasite de l'or- 
dre des Balanophorées (Arch. du Muséum, t. X). 


RC ie 

qu'il se sépare de la paroï, d’après les faits observés sur 
les Monocotylédones (Jris, Crocus, Paris). On n’observe 
jamais qu’une vacuole entre cette paroi et le noyau, et 
cette vacuole augmente de grandeur pendant le dévelop- 
pement postérieur du sac embryonnaire, plus rapidement 
que le sac lui-même , qui s’amincit sur ses parties laté- 
rales, excepté aux points où 1l avoisine Le noyau. Celui-ci 
devient de plus en plus lenticulaire, et en même temps on 
voit se détacher de sa surface des couches de substance 
plastique qui s'étendent sur la paroi, sous forme de ruban, 
et qui mettent le noyau granuieux en communication d’une 
part avec les vésicules embryonnaires, d’autre part avec 
les cellules antipodes (1). Les couches plastiques ne sont 
pas apparentes Jongtemps, et à certaines époques on ob- 
serve parfois à leur surface des courants granuleux , que 
l'eau introduite dans la préparation supprime rapidement. 
Les courants les plus marqués et les plus prolongés ont été 
observés par M. Hofmeister sur le Merendera caucasica et 
l’Arum maculatum. 

La position de ce noyau primaire est très-variable, 
même dans la même espèce ; il est assez fréquemment rap- 
proché de la région équatoriale du sac. 

Ce noyau tend en général à disparaitre à mesure que 
se forment les antipodes et les vésicules embryonnaires. 
M. Hofmeister qualifie de monstruosités les cas où l’on 
observe, après la formation des vésicules, et à la place 
occupée -primtivement par le noyau , une formation vési- 
culeuse assez grande renfermant plusieurs nucléus cellu- 


(1) Hofm., . c., pl. xur, 33 pl. xvn, 16, 173 pl xx, 8m; pl. xxt, 
21% pl, xxv, 9, etc. 


— 40 — 
leux, et qu'il a vue dans l’Asphodelus luteus, et le Fri- 
tillaria imperialis. Mais, en tout cas, cette formation vési- 
culeuse disparaît encore avant la fécondation, ce qui 
arrive toujours au noyau primaire dans la très-grande 
majorité des Phanérogames. 


Des vésicules embryonnaires. — L'époque d'apparition 
de ces vésicules a été contestée dans ces dernières an- 
nées. M. Tulasne soutenait, dès son premier travail paru 
en 1849, et encore en 1835 avec une énergie nouvelle, 
qu'elles n'apparaissent qu'après la fécondation , tandis 
qu'un assez grand nombre d'observateurs en signalent 
la formation avant l’arrivée du tube pollinique. M. Bron- 
gniart exprime formellement cette idée en plusieurs en- 
droits de son travail, se fondant particulièrement sur des 
observations fournies par des Cucurbitacées ; MM. de 
Mirbel et Spach l’ont également admise, spécialement 
pour le Maïs. MM. Amici et Mohl, dans leurs mémoires 
sur la formation de l'embryon des Orchidées, disent très- 
explicitement que la vésicule préexiste à l'acte féconda- 
teur. Les partisans de la théorie de Schleiden, et prinei- 
palement M. Schacht, qui soutenaient qu’elle est formée 
par l'extrémité du tube pollinique, ont reconnu leur er- 
reur, et leur opinion n’a plus que l'importance d’un fait 
historique. On peut en dire autant des opinions émises 
par M. Meyen (1)et Mueller (2). Il fallait évidemment, 
pour arriver à la connaissance de la vérité-sur cette ques- 
tion délicate, choisir des plantes dans lesquelles le déve- 


(1) Ann. sc. nal., 2° série, t. XV, 1841. 
(2) Ann. sc. nat., 3° série, t. IX, p. 33. 


ge 

loppement ovareien est lent, et non pas des espèces an- 
nuelles à développement rapide. C’est ce qu'a fait M. Hof- 
meister, notamment sur le Gui et sur le Colchique, le 
Leucoium vernum, le Crocus vernus.On sait que l’on peut 
observer au printemps, dans le Gui, le développement du 
bouton qui fleurira l’année suivante. M. Hofmeister a trouvé 
formées, dès le commencement d'octobre, les vésicules qui 
ne devaient être fécondées qu’au mois d’avril ou de mai sui- 
vant (1). Dans le Crocus vernus, le développement des vé- 
sicules embryonnaires se manifeste au commencement de 
novembre dans le sac embryonnaire , entouré encore com- 
plétement par le tissu du nucelle; ce développement est 
achevé à la fin de décembre, bien avant que la partie su- 
périeure du sac embryonnaire fasse hernie en dehors du 
nucelle (2), 

D’après ce savant observateur, on observe le développe- 
ment des vésicules embryonnaires avant la fécondation 
dans toutes les Monocotylées, et dans toutes les Dicotylé- 
dones angiospermes en général. Pour les Conifères, d’après 
les planches mêmes quece savant observateur a publiées (3), 


(1) Hofm., £. e., I, Dik., p. 556. 

(2) Hofm., Z. e. I, Monok., p. 671. Nous citerons textuelle- 
ment ce passage : « Bei Crocus vernus beginnt die Bildung der 
« Keimblæschen in dem noch ringsum, auch am Scheitel, von Ge- 
« webe des Kerns eingeschlossenem Embryosacke Anfang Novem- 
«bers vor der Bluethe. Sie ist Ende Decembers vollendet, lange bevor 
«die Scheitelgegend des Embryosackes aus der Kernwarze hervor- 
« bricht. » 

(3) Vergleichende Untersuchungen der Keimung, entfaltung 
und fruchtbildung Hoherer Kryptogamen und der Samenbil- 
dung der Coniferen, pl. xxvu-xxvn. 


Fournier. 4 


» 


DS", 1 

il faut distinguer, à cause d'un fait sur lequel nous revien- 
drons, à savoir la lenteur du développement du tube polli- 
nique, qui emploie quelquefois une saison à traverser le 
tissu du nucelle pour parvenir aux vésicules embryonnai- 
res. Mais si, dans ce cas, les vésicules n'existent pas alors 
que les grains polliniques germent sur la surface de l’o- 
vule, cependant elles sont développées avant qu’elles en- 
trent en contact avec l'extrémité du boyau, c’est-à-dire 
avant l’acte essentiel de la fécondation. 

Les vésicules embryonnaires ainsi formées sont généra- 
lement au nombre de deux (1), et quelquefois en plus grand 
nombre. Ce nombre est rarement dépassé dans les familles 
des Naïadées, Graminées, Aroïdées, Mélanthacées. Elles 
sont le plus souvent au nombre de trois dans les Orchi- 
dées (2), dans les Liliacées et Les Amaryilidées ; d’ailleurs, 
on peut tronver, sous ce rapport, des différences entre les 
ovules d’un même fruit. M. Tulasne en a trouvé jusqu'à 
cinq dans le Nothoscordum fragrans. Dans le Funkia cœæ- 
rulea et l’Hymenocallis cœrulea , l'existence de plusieurs 
vésicules embryonnaires amène quelquefois la formation 
de plusieurs embryons. Il en est de même, dans le Mangifera 
indica et les Citrus où ce fait est connu depuis longtemps, 
et dans le Cælebogyne ; c'est M. Radilkofer qui a décou- 
vert ce fait intéressant, confirmé par M. Al. Braun qui, 


(1) Cest là un des arguments les plus forts que l’on puisse faire 
valoir contre la théorie de Schleiden, puisqu'il n’y a généralement 
qu’une vésicule embryonnaire fécondée, et que l’autre se développe 
sans qu’elle soit, à aucun instant de son existence, en rapport avec 
le tube fécondateur. 

(2) Cependant dans l'Orchis Morio le nombre 2 est le plus or« 
dinaire, 


sh 0 

parmi vingt-trois jeunes individus de cette plante obtenus 
par semis, a trouvé sept fois des embryons multiples, plus 
ou moins soudés ensemble (1). 

Quant aux Conifères, il faut Les étudier spécialement au 
point de vue qui nous occupe. On sait depuis longtemps, 
quelle que soit l'interprétation que l’on adopte de la fleur 
de ces arbres, que dans l’intérieur du corps regardé par 
les uns comme le nucelle d’un ovule muni d’un ou de deux 
tésuments (Podocarpus), et par d’autres comme un ovule 
enfermé dans un pistil dicarpellé, il existe une cavité que 
l'on a comparée, pour son développement et sa nature, au 
sac embryonnaire des autres végétaux. Dans celte cavité 
se développent des corps analogues aux vésicules em- 
bryonnaires par leur position et leurs fonctions, mais qui 
ne développent cependant l'embryon ; ce rôle est dévolu à 
une cellule-fille qui se forme dans leur intérieur. Aussi 
beaucoup d'auteurs leur ont-ils refusé le nom de vésicules, 
préférant les nommer vaguement corpuscules, et réservant 
le nom de vésicules embryonnaires aux cellules-filles. 

M. Al. Braun, dans son mémoire déjà cité sur la Poly- 
embryonie, préfère , au contraire, conserver le nom de vé- 
sicules aux cellules-mères, et nous croyons qu’il est dans le 
vrai. On observe ici une génération cellulaire ultérieure 
dans l'organe femelle, comparable à celle que nous avons 
décrite dans l'organe mâle des mêmes végétaux, et per- 
sonne n’a jamais, que nous sachions, songé à refuser le 


(1) Ge sont dés faits analogues que l’on a observés dans certains cas 
de monstruosités offerts par le règne animal, et notamment dans le 
développement des œufs à deux jaunes. Voyez Broca, Expériences 
sur le développement des œufs à deux jaunes. 


MR Nue 
uom de grains polliniques au pollen des Conilères, parce 
que dans la cellule formée par leur endhyménine il se 
produit une cellule-fille qui développe le boyau pollinique. 
Nous savons bien, et nous avons entendu quelques bota- 
nistes émettre cette théorie, que l’on pourrait comparer le 
nucelle des Conifères entouré de son pistil à un ovaire en- 
touré de son périanthe ; alors le sac embryonnaire serait 
une cavité ovarienne , les vésicules et leurs cellules-filles 
seraient des sacs embryonnaires normaux. Une circon- 
stance milite en faveur de cette interprétation, c’est le rôle 
que joue la partie supérieure du nucelle, qui remplit 
évidemment les fonctions de stigmate, et qui, d’après 
M. Schacht, est lubréfiée par un liquide au moment de l’ar- 
rivée des grains polliniques. Mais le développement de l’en- 
veloppe, qui se prononce d’abord par deux croissants (1) 
opposés, n’est pas favorable à cette hypothèse, qu'il serait 
prématuré de discuter plus longuement dans l’état actuel 
de la science. 

On sait que les Cycadées sont conformées, quant à leur 
ovaire, de même que les Conifères; on remarque égale- 
ment plusieurs embryons dans leur fruit, et ce que nous 
venons de dire leur est parfaitement applicable (2). 

M. Hofmeister s’est beauconp étendu sur la genèse des 
vésicules embryonnaires. Elles apparaissent d’abord dans 
un amas de protoplasma qui se rassemble à la partie su- 
périeure du sac, comme des noyaux libres, arrondis, plus 


(1) Voy. Baïllon, Recherches organogéniques sur la fleur 
femelle des Conifères, Adansonia, 1, 1. 

(2) Voyez entre autres travaux Karsten, Organographische Be- 
fruchtung der Zamia muricata, in Mém. de l’ Acad. des sc. de 
Berlin, 1857, . 


L' 
transparents que le protoplasma environnant, et dépourvus 
de substances solides. 

A cet état, on peut observer des noyaux dans l’intérieur 
des vésicules. Il en existe généralement un seul, rappro- 
ché de l'extrémité inférieure de la vésicule, laquelle extré- 
mité fait une saillie arrondie dans la cavité du sac. Ce 
noyau est d’abord entouré d’une matière plastique dont la 
couche extérieure est comme vitrée et se dissout très-faci- 
lement dans l’eau de la préparation, tandis que sa couche 
intérieure est formée de granules assez gros. Par une mo- 
dification ultérieure, ces granules disparaissent et leur sub- 
stance se transforme en une membrane amincie qui s’é- 
carte du noyau et n’adhère plus qu’à sa partie inférieure. 
Quelquefois, dans certaines Monocotylédones citées plus 
haut, où ce développement se fait pendant l'hiver, cette 
membrane acquiert encore une organisation plus parfaite 
et devient celluleuse ; mais, en tout cas, elle se ramollit 
au moment de la fécondation, et souvent devient dif- 
fluente, à tel point qu’elle disparaît promptement dans le 
liquide de la préparation, et, dans certains cas extrêmes, ne 
laisse pas de traces de la vésicule (1), ainsi que M. Schacht 
l'a constaté sur le Canna. Cela peut bien expliquer pour- 
quoi certains observateurs ont nié l'existence de la vési- 
cule embryonnaire, qu’ils n’avaient pas constatée en exa- 
minant des ovules avant l’imprégnation. 

Quand la membrane extérieure résiste à l’action de 
l'eau, on constate qu’elle est intimement adhérente à la 
surface inférieure de la voûte formée par le sac, sinon 


(1) Il arrive là la même difficulté que pour lobservation mieros- 
copique de l’aleurone, 


EP |; eu 
la vésicule ne tarde pas à nager dans le liquide de la pré- 
paration. 

Quand il existe, comme c’est le cas normal, plusieurs 
vésicules embryonnaires, elles ne sont ordinairement pas 
également rapprochées de la voûte intérieure du sac, et 
souvent, dans les Monocotylédones, elles font saillie à la 
partie supérieure du sac, en poussant devant elles la mem- 
brane du sac embryonnaire dans le canal micropylaire ; 
on voit même chacune d’elles se loger dans un renflement 
particulier du sac (pl. n, fig. 3). Cet allongement en lon- 
gueur des vésicules est vraiment extraordinaire dans le 
Walsonia rosea. 


De l'appareil filamenteux. — C’est ici le lieu de dire 
un mot de cette production particulière des vésicules em- 
bryonnaires à laquelle M. Schacht a donné le nom d’ap- 
pareil filamenteux ( Fadenapparat) et qu'il a découverte 
sur le Gladiolus Segetum. Elle se développe peu de temps 
avant la fécondation. On observe alors que le contenu de 
la partie supérieure des vésicules prend une consistance 
particulière, et se transforme en granules qui se disposent 
en rayonnant à partir de la partie supérieure de la vési- 
cule, laquelle reste complétement blanche (pl. 1, fig. 2). 
Cette production , traitée par le chlorure de calcium, ne 
se contracte pas comme le ferait un protoplasma ordi- 
paire, mais conserve sa structure radiée. Par les progrès 
du développement, on y remarque des raies foncées, char- 
gées de granules, et des espaces plus clairs , sous forme de 
fils, qui les sépare. L’iode teint les raies foncées en jaune 
brun, et les fils plus clairs en bleu clair. Les fils peuvent 
être séparés avec l'extrémité d’une aiguille, 


— dE ES 

Cet appareil a été retrouvé dans un grand nombre de 

Monocotylédones ( Phormium, Yucca, Zea ), dans le Se- 

chium, le Torenia, etc. Il fait défaut dans les Canna , les 

Citrus et plusieurs autres plantes, ce qui empêche de lui 

reconnaitre une imporlance très - générale pour la fécon- 
dation. 


Des cellules antipodes (Gegenfuesslerzellen). — Gelles- 
ci apparaissent , comme leur nom l'indique, à l'extrémité 
inférieure du sac embryonnaire ; on les voit déjà complé- 
tement développées à l'époque où les vésicules ne sont en- 
core que des amas de protoplasma mal déterminés. Leur 
membrane est beaucoup plus résistante que celle des vé- 
sicules, et ne se dissout point dans le liquide de la prépa- 
ration. Le nombre de ces cellules est très-variable dans les 
diverses espèces, mais à peu près constant dans la même, 
On n’en observe qu’une dans le Naias major, l’Hippeas- 
trum aulicum, le Bonapartea juncea, le Pedicularis, le 
Lathræa ; c’est elle qui cause l’énorme excroissance vide 
que l’on a figurée à la partie inférieure du sac embryon- 
naire de cette dernière plante. M. Schacht est disposé à 
interpréter de la même manière le prolongement filamen- 
teux de la même partie offert par le Sechium edule. On 
en observe 2 ou 3 dans la plupart des Liliacées et des 
lridées , et de 6 à 12 dans les Triticées. Quelquefois elles 
manquent complétement, par exemple dans le Merendera 
caucasica, et en général dans les Orchidées. 

Dans la grande majorité des cas, ces cellules sont for- 
tement apprimées contre la paroi inférieure du sac em- 
bryonnaire. 

On ne voit jamais ces cellules donner lieu à un dévelop- 


FU. |. NE 

pement ultérieur, ni participer à la formation de l’endo- 
sperme. Dans un seul cas (Crocus vernus), M. Schacht a 
vu des cellules se former dans les antipodes, maïs par 
monstruosité, car l’albumen ne s’était pas développé d’une 
manière normale. On ne sait pas si ces antipodes exercent 
le moindre rôle relativement à la fécondation. 

Ce sont à peu près là toutes les productions de forme 
définie que l’on ait observées dans le sac embryonnaire, 
surtout si l’on y joint la mention de quelques grains de 
fécule observés sur le Herendera caucasica, dans le proto- 
plasma de la paroi qui recouvre les vésicules embryon- 
naires ; ces grains disparaissent avant la fécondation. 

Dans la plupart des cas, le sommet du sac embryon- 
naire persiste jusqu'à la fécondation comme une mem- 
brane complétement homogène ; dans d’autres, selon 
M. Hofmeister, on y remarque un système de raies diver- 
gentes qui n’est autre chose que celui que nous avons dé- 
crit plus haut, en le ‘rapportant, avec M. Schacht , aux 
vésicules embryonnaires. Ce qui confirme l'opinion que 
nous adoptons ici, c’est que ce système est souvent double 
et en rapport avec la saillie de chaque vésicule ; il paraît, 
du reste, s’écarter de cette vésicule après la fécondation, 
et c’est sans doute à cause de cette particularité que 
M. Hofmeister l'en croit indépendant. D'ailleurs ce savant 
lui-même reconnait que sur les vésicules non fécondées il 
est facile de détacher cet appareil de la paroi du sac. 


Tels sont les organes qui vont se trouver mis en rapport 
dans le grand acte de la fécondation, et de l’action récipro- 
que desquels résultera la formation de l’embryon végétal. 


L'acte de la fécondation est loin d’être simple. 11 se com- 


En ag 
pose de plusieurs actes successifs, Il faut, pour qu'il s’ac- 
complisse, que le pollen soit porté sur le stigmate, et en- 
suite qu’il parvienne du stigmate jusqu’à l’ovule. Le premier 
de ces phénomènes est extérieur, et dépendant, jusqu'à un 
certain point, d'agents extérieurs qui peuvent le faciliter 
ou l’entraver, et dont nous allons traiter dans le chapitre 
suivant. 


CHAPITRE III. 


Des agents qui facililent où entravent la 


fécondation. 


Nous traiterons d’abord des agents favorables au trans- 
port du pollen sur le stigmate , et nous distinguerons dans 
cette étude : 1° le rôle des enveloppes de la fleur, 2° le 
rapport de position des organes mâle et femelle dans la 
fleur, 3° la déhiscence des anthères, 4° les mouvements 
des étamines, 5° les mouvements des styles, 6° le concours 
apporté par les insectes et par le vent, 7° certaines cir- 
constances météorologiques. Il est d’ailleurs à remarquer 
que nous ne parlerons ici que des phénomènes de féconda- 
tion observés dans la même fleur; tout ce qui est relatif 
aux fécondations croisées devant être l’objet d’un chapitre 
particulier de cette thèse. 


A. DES AGENTS QUI FACILITENT LA FÉCONDATION. 


1° Rôle des enveloppes de la fleur. — On répète depuis 
longtemps, dans plusieurs traités de botanique, que le pé 
rianthe exerce une influence utile à la fécondation, en pro- 
tégeant les organes sexuels qu'il renferme. Il est évident 
que ses brillantes couleurs et parfois son odeur servent à at- 
tirer les insectes qui, comme nous Le développerons plus bas, 
sont quelquefois d’une extrême utilité pour assurer la fé 
condation. Cependant il ne faudrait pas s’exagérer l’impor- 
tance du périanthe. On connait un grand nombre de plantes 
qui portent deux sortes de fleurs : les premières vernales, 


LL. MS 

avec une corolle bien développée, stériles, et les secondes 
estivales, avec une corolle rudimentaire, et fertiles. Le 
fait est fréquent dans le genre Viola, l'Oxalis acetosella. 
Il est vrai que dans ces cas les étamines sont imparfaite- 
ment développées dans les premières fleurs. Mais, dans plu- 
sieurs Lésumineuses des genres Vicia, Lathyrus, Amphi- 
carpæa, Arachis, Voandzeia, Stylosanthes, Chapmania, 
il existe des fleurs parfaites, situées sur des branches supé- 
rieures dressées, et d’imparfaites, quant à la corolle, qui 
donnent seuls des fruits, bien que les deux sortes de fleurs 
aient les organes sexuels bien conformés. Le plus souvent 
les fruits produits par ces fleurs radicales, si l’on peut ainsi 
parler, s’enfoncent en terre pour y mürir. On pourrait en- 
core citer d’autres fleurs à corolle imparfaite qui produisent 
du fruit, notamment dans les genres Lamium, Salvia, 
Mentha, Arenaria, etc. (1). 

IL faut remarquer d’ailleurs ici que les verticilles exté- 
rieurs de la fleur ne peuvent guère servir à favoriser la fé- 
condation, quand ils se détachent au moment même de 
l'épanouissement (Thalictrum). 

Ces réflexions nous conduisent à accorder peu de con- 
fiance aux expériences de Murtel, qui prétend (2) que si on 
coupe les pétales lorsqu'une fleur commence à s'épanouir, 


(1) Les botanistes descripteurs n’ont pas manqué de saisir cette 
occasion, pour créer, comme ils disent, des espèces nouvelles. Le 
Lamium  bifidum DG. a une forme à fleurs imparfaites qui 
est devenue pour Gussone le Lamium cryptanthum ; V Arenaria 
graminifolia Arduini et V4. clandestina Portenschlag ont été re- 
connus par Visiani comme étant la même espèce, à pétales très-petits 
dans la dernière forme. 

(2) Traité de la végétation, 1. p. 178. 


Ne 


toutes les autres parties périssent ; tandis que si on le fait 
plus tard, l'embryon semble ne s’en fortifier que mieux. 

Si les pétales jouent dans quelques cas un rôle vraiment 
protecteur, ce n’est guère que pour garantir les organes 
floraux contre l'influence de l’eau, ainsi que nous l’étudie- 
rons plus bas. 

Mais on ne saurait nier que les verticilles extérieurs de 
la fleur ne servent à la fécondation par les mouvements 
qu’ils déterminent. Ainsi, dans les Indigotiers et dans quel- 
ques Luzernes, les pièces de la carène sont fixées à l’éten- 
dard par des protubérances latérales en forme de crochets; 
lorsque Le développement de la fleur s’achève, ces crochets 
se détachent, et la carène, n'étant plus retenue, se déjette 
avec élasticité, et détermine la chute du pollen. Ainsi en- 
core dans le Lopezia racemosa du Mexique, il existe un 
organe pétaloïde en forme de cuiller placé en face de l’é- 
tamine unique, et des deux nectaires situés au-dessus d’elle, 
qui reçoit dans son intérieur le pollen et le nectar, et s’a- 
baisse ensuite sur le stigmate ; à ce moment celui-ci déve- 
loppe un bouquet de poils pour mieux retenir encore le 
pollen. Dans les Violettes , le pollen s’amasse visiblement 
dans l’onglet concave et velu du pétale éperonné, là où le 
stigmate, en s’inclinant, peut facilement le rencontrer. 
Dans certaines fleurs, et M. Fermond a insisté sur ce 
fait (1), les divisions du périanthe se rapprochent des 
organes sexuels, et s'appliquent sur eux soit encore vi- 
vantes (Malvacées), soit déjà flétries (Hemerocallis, etc.). 
M. Fermond a remarqué que les fleurs de l’Hemerocallis 


(1) Recueil des travaux de la Société d’émulation pour les 
sciences pharmaceutiques, . HT, 1859. 


— 53 — 

fulva, qui sont rarement fécondes, fructifient presque tou- 
Jours lorsque leur périanthe, en se flétrissant, rapproche 
ses parties de manière à en envelopper le stigmate. 

Quelquefois aussi le périanthe sert à la fécondation par 
les poils dont il est muni ; par exemple le périanthe externe 
des Iris, dont les poils recoivent le pollen et le rendent aux 
stigmates. Comme la déhiscence est extrorse, la fécondation 
serait difficile sans cette précaution de la nature. D’autres 
fois, le périanthe agit en protégeant les organes sexuels 
contre l'influence nuisible de l’eau, ainsi que nous le ver- 
rons plus loin. 


2° Rapport de position des organes mâle et femelle dans 
la fleur. — Dans un grand nombre de fleurs hermaphro- 
dites, les étamines portent les anthères plus haut que les 
stigmates, et, dans ce cas, la fleur est habituellement dres- 
sée , de sorte que le pollen, en s’échappant des anthères, 
tombe naturellement sur le stigmate. 

Dans plusieurs, au contraire, les styles se prolongent, 
de manière à dépasser sensiblement la longueur des étami- 
nes. Dans ce cas, la fleur est habituellement penchée et ren- 
versée, et le pollen peut encore tomber sur le stigmate; 
c’est ce qu’on observe dans le Campanula stylosa, le Fuch- 
sia, etc. 

Dans les Aloe, la fleur, dressée avant et après la fleu- 
r&ison, est entièrement recourbée au moment de la fécon- 
dation ; le style y dépasse les anthères ; on remarque des 
phénomènes analogues dans plusieurs Liliacées. 

Dans beaucoup de Labiées et de Scrofulariées, le stigmate 
occupe une position intermédiaire aux anthères portées par 
les grandes et par les petites étamines, de sorte que la fé- 


pe 


DR pros 

condation est assurée, quelle que soit la position de la fleur. 
Mon ami M. Éd. Bureau a remarqué dans le genre Reyesia, 
jadis placé parmi les Bignoniacées, et qui, selon cet excel- 
lent observateur, appartient aux Scrofulariées , un phé- 
nomène fort intéressant, encore inédit. Il existe dans cette 
plante quatre étamines didynames, les deux plus longues 
en arrière, présentant des loges polliniques d’égale dimen- 
sion, les deux plus courtes en avant, adhérentes l’une à l’au- 
tre par l’enchevétrement des papilles dont leur surface est 
revêtue, et renfermant deux loges inégales, la postérieure 
plus large que l’antérieure. L’extrémité du style s’élargit 
en une sorte de cuiller bordée de papilles stigmatiques, qui 
s'applique sur la partie postérieure des anthères antérieu- 
res et les comprime. La fente par laquelle se fait la déhis- 
cence de ces anthères est cachée dans la concavité de la 
cuiller, et le pollen ne peut s'échapper sans toucher aux 
papilles stigmatiques qui en bordent le pourtour (1). Dans 
les Synanthérées, les Violettes, les Lobélies, les rapports 
des organes staminaux avec le stigmate sont plus intimes. IL 
est vrai que, dans les Composées, Le style dépasse les éta- 


(1) L’excès de volume des deux loges postérieures des anthères 
antérieures est très-remarquable. II se produit malgré la compres- 
sion que subissent ces loges de la part du stigmate. « Ce volume, 
dit M. Bureau (Bull. Soc. bot. Fr., janvier 1863, actuellement sous 
presse), est en rapport avec l'importance de leurs fonctions; il ne 
peut guère avoir d'autre cause quele stimulus produit sur cette par 
tie de l'organe male par le contact immédiat et permanent de l’or- 
gane femelle, et la plus grande énergie vitale qui en est la consé- 
queuce. Il est inutile d'établir ici avec des faits pris dans le règne 
animal une comparaison qui vient naturellement à l'esprit, mais cette 
réaction de Ja fonction sur l'organe mérite d’être notée en botanique, 
car le règne végétal en fournit peu d'exemples. » 


Nr es 
mines ; mais il n’en a pas toujours été ainsi : l'organe fe- 
melle était encore fort court quand les anthères , soudées 
en manière de gaine, avaient déjà pris tout leur dévelop- 
pement ; plus tard, le style croit, il s’élève au milieu de sa 
gaine, et, à mesure qu'il s’allonge, les poils dont il est ex- 
térieurement couvert ramassent les grains de pollen, qui de 
là passent sur le stigmate. Dans le Nolana prostata, au 
contraire, le-style est d’abord beaucoup plus long que 
les étamines, qui s’allongent consécutivement pour porter 
les anthères à peu près à la hauteur du stigmate. 

Dans les Rumeæ, les trois lobes stigmatiques passent en- 
tre les anthères pour aller se fixer aux lobes du périanthe. 

Dans les Asclépiadées, où le pollen est compacte et cé- 
racé, on trouve aux angles du stigmate, entre chaque paire 
d’étamines, un petit corps ovoïde, cartilagineux, de cou- 
leur brune, qu’on a nommé rétinacle, en le comparant au 
rétinacle des Orchidées. De ce corps, émanent deux filets 
qui, l’un à droite, l’autre à gauche, vont se rattacher aux 
masses polliniques les plus voisines, de sorte qu’à l’aide de 
ses filets appendiculaires chacun des cinq corps cartilagi- 
neux tient appendues deux masses polliniques appartenant 
chacune à une anthère différente. 

Dans les Orchidées, la fécondation naturelle est très- 
difficile ; car, à la difficulté de dispersion du pollen, qui 
est réuni en masses solides, se joint la situation de l’an- 
thère, située au-dessus du stigmate, mais séparée de lui 
dans beaucoup de genres exotiques par un rostre allongé. 
Les mouvements de l’appareil anthérifère et l'influence 
des insectes sont souvent nécessaires pour que la fécon- 
dation puisse s’opérer. Nous insisterons plus loin sur ce 
sujet, 


LME 

Quand la position relative des anthères et du stigmate 
est défavorable à la fécondation, on pent quelquefois ob- 
vier artificiellement à cet inconvénient. Le lis blanc ne 
fructifie à peu près jamais dans les jardins, et la longueur 
du style de cette plante porte le stigmate un peu au- 
dessus des étamines. Or on sait, depuis Gesner, qu’il est 
assez facile d'obtenir des capsules de lis en coupant la 
tige fleurie et en la suspendant par la base. M. Fermond 
paraît croire qu’on facilite ainsi la fécondation ; d’autres 
botanistes pensent que par ce moyen on fait simplement 
refluer des sucs nourriciers dans l'ovaire. 


3° Déhiscence des étamines. Nous ne faisons ici que 
signaler cette cause adjuvante du transport du pollen, et 
qui est surtout appréciable quand l'élasticité des parois 
anthérales, due à la membrane fibreuse décrite par Pur- 
kinje, est bien développée. On sait, par les travaux de 
plusieurs observateurs, et principalement par ceux de 
M. Chatin, partiellement confirmés par les recherches plus 
récentes de M. Ad. Targioni-Tozzetti, que cette tunique 
fibreuse manque dans un certain nombre de familles, sur- 
tout dans celles où l’on observe la déhiscence porricide des 
anthères (Ericinées, Monotropées, Solanum (1), ete). Il est 
difficile de comprendre comment a lieu, dans ces cas, l'é- 
mission du pollen. 


4° Mouvements des élamines. — Ges mouvements ont 
été décrits par tous les auteurs classiques. M. Gœppert 


(1) La tunique fibreuse existe dans le genre Zycopersicum, 
dont la déhiscence est latérale. 


— due 

en a fait l’objet d’un travail physiologique spécial (1) ; 
M. Baillon a réuni Les faits connus à cet égard dans sa 
thèse de concours (2), et a proposé pour quelques-uns 
d’entre eux une interprétation nouvelle ; récemmment 
M. Kabsch a publié encore un travail spécial sur ce 
sujet (3). 

Ces mouvements sont {rès-variés : les uns sont lents et 
se produisent au moment de l’anthèse. Ainsi les étamines, 
tordues en faisceaux dans les Lins, les Géraniacées, con- 
tournées en spirale de haut en bas dans les Clerodendron, 
infléchies dans les Croton, se redressent lors de l’anthèse 
et deviennent rectilignes. Ainsi encore ces organes , en se 
redressant, détachent par la base la corolle des Vignes, 
des Myrtacées , etc. Chez les Poranthera, l’anthère, qui 
est déhiscente par son sommet, est d’abord dressée en haut 
d'une étamine rectiligne qui se courbe et s’infléchit vers 
le centre de la fleur, lors de l’épanouissement, de manière 
à tourner en bas l’orifice par lequel tombe le pollen. 

Des mouvements les plus lents de l’androcée on peut 
passer, par toutes les gradations, au mouvement subit où 
l'irritabilité se dévoile dans sa plus grande énergie. Il faut 
citer ici les mouvements staminaux des Fraxinelles, du 
Zygophyllum Fabago, des Capucines, des Geranium, des 
Dianthus , du Stellaria holostea, des Cistes, des Poin- 


(1) Sur l’irritabilité des étamines du Beréeris, in Linnæa, 1828, 
et Ann. se. nal., 1. XV, p. 69. 

(2) Des Mouvements dans les organes sexuels des végétaux 
- el dans les produits de ces organes, 1856. 

(3) Anatomische und physiologische Beobachtungen ueber 
die Reizbarkeit der Geschlechtsorgane, in Bot. Zeit., 1861, 
n'® 54 et 55. 


Fournier 


Cr 


— 58 —- 


ciana, du Marronnier d'Inde , des Sedum Telephium et S. 
reflecum, du Geum urbanum, de L'Agrimonia Eupatoria, 
du Saæifraga dactylioides, du Fritillaria persica, des Ta- 
marixæ gallica, Polygonum orientale et Hyoscyamus au- 
reus. Dans toutes ces plantes, les étamines se rapprochent 
à certains moments du pistil pour y lancer la poussière 
pollinique. 

Chez d'autres plantes, le même phénomène se produit 
plus rapidement, et peut en outre être notablement activé 
par l'excitation. Certains Cereus, si l’on passe la barbe 
d’une plume sur les filets des étamines, les redressent vers 
le pistil par un mouvement continu que l'œil peut suivre; 
de même les Loasa, les Cajophora, les Parnassia, les 
Butomus, les Ruta , les Opuntia. 

Il est intéressant d'étudier dans quel ordre s'opère le rap- 
prochement des étamines. Quelquefois elles se rapprochent 
toutes à la fois, comme daus le Tabac, quelquefois l’une 
après l’autre comme dans le Lis et le Parnassia, quelque- 
fois par faisceaux. Dans les Dianthus, ce sont les étamines 
les plus rapprochées du style qui commencent la féconda- 
tion, et les plus éloignées qui la terminent. Dans la plupart 
des Renonculacées, les étamines sont serrées contre le pistil, 
ets’en écartent successivement après leur déhiscence, comme 
si elles étaient devenues inutiles. On comprend du reste que 
cela doit dépendre de l’ordre de développement de ces orga- 
nes. Ainsi, chez les Caryophyllées, les Rutacées et les Ona- 
grariées, presque toujours le verticille des grandes éta- 
mines a terminé la déhiscence de ses anthères avant que 
le verticille des petites ait commencé à ouvrir les siennes ; 
il y a, chez ces plantes, rapport direct entre l’ordre de nais- 
sance et celui de maturation, comme chez les Coriariacées, 


ER 5 
Géraniacées, Malvacées, Mimosées , Saxifragées , Crassu- 
lacées, Mélastomacées, Rosacées, Myrtacées, Monotropées, 
Dioscorées , Mélanthacées, Tradescantiées, Hypoxydées, 
Asparaginées, Asphodélées, Liliacées, Amaryllidées. Au 
contraire, il y a rapport inverse entre l’ordre de naissance 
et l'ordre de maturation des étamines dans les Cassia et 
dans quelques Oxalis (1). 

Le mouvement rapide, instantané, des étamines, se pré- 
sente dans quelques fleurs avec une intensité remarquable. 
Tous les auteurs citent à cet égard le Berberis vulgaris ; 
on a constaté les mêmes phénomènes chez les Berberis 
cretica, cristata, emarginata, nepalensis, ilicifolia, sibi- 
rica, et dans le B. Lycium; le Berberis Darwinit, mis 
en expérience par M. Ballon dans la serre tempérée du 
Muséum , où il fleurit à la fin de l'hiver, avait des mou- 
vements très-peu énergiques. Plusieurs autres plantes de la 
même famille ont présenté le même phénomène, notamment 
les Mahonia Aquifolium Nutt. et M. fascicularis DC. 
Dans ces plantes, dès que l’étamine , qui était placée dans 
la concavité du pétale auquel elle est superposée, a été 
touchée, son filet se courbe en dedans, et son sommet, dé- 
crivant un axe de cercle, vient tomber sur le pistil. 
Caodo (2) a vu, après avoir arraché les étamines, qu’elles 
se courbaient encore en se mouvant. Dans les Kalmia, les 
anthères sont retenues dans de petites fossettes qui occu- 
pent le fond de la corolle ; les étamines se courbent d’abord 


(1) Voy. Chatin, Recherche des rapports entre l'ordre de 
naissance et l’ordre de déhiscence des étamines, in Bull. Soc, 
bot. Fr.; I, 279. 

(2) Discorso della irritabilita d'alcuni flort, ete., 1764; 


pour les dégager, et alors seulement se redressent au-dessus 
du pistil. 

Dans l’Amaryllis aurea et le Sparmannia africana, les 
mouvements des étamines, qui sont rapides et instantanés, 
se produisent par saccades, en plusieurs temps. Dans la 
première de ces plantes, les étamines s’agitent d’une sorte 
de mouvement convulsif; dans la seconde, elles s’écartent 
par petites secousses du centre de la fleur, au moment où 
on les touche. 

On s’est beaucoup occupé de déterminer le siége de 
ce mouvement des étamines. Kælreuter avait établi, dès 
1772 (1), que c'est en touchant la base de la face interne 
du filet qu'on détermine l’incurvation des étamines des 
Berberis. M. Kabsch pense que les agents de ce mouve- 
ment sont les cellules papilleuses dont est couvert le filet 
au moment de la floraison. Aussi, comme les filets sont 
lisses dans le Ruta et le Parnassia, il est obligé d’ad- 
mettre que dans ces plantes le mouvement n’est point 
causé par lirritabilité, ce qui arrive, comme nous le ver- 
rons, dans d’autres plantes. 

Les observateurs , et particulièrement M. Gœppert, ont 
étudié l’action des agents extérieurs sur l'irritabilité des 
étamines. De Humboldt (2) appliqua l'électricité sur elles : 
les étamines furent redressées, mais perdirent leur irrita- 
bilité. Nasse (3) a mis le pôle positif de la pile en commu- 
nication avec le pédoncule floral , et le pôle négatif avec 
le sommet de la fleur : il vit que les étamines se mouvaient 


(1) Vov. act. Acad. sc. Petropol., VI, 1790, 
‘2) Ucber die Gereilze Muskel, WI, 193. 
(3) Gilberl's Annalen, 1812, p. 293. 


avec activité. Treviranus en conclut que l'organe possède 
l'électricité positive, conclusion qui nous parait au moins 
bien hasardée. Une température de 57° à 66° détruisit tout 
effet dans d’autres expériences de Nasse, entreprises avec 
de l’eau chaude. L’acide cyanhydrique, l’eau d'amandes 
amères, de Cannelle, d’Acorus, les acides acétique, sulfuri- 
que, et d’autres acides, font contracter instantanément les 
étamines, quand on en projette quelques gouttes sur la 
fleur; une goutte d’eau pure, tombant d'une hauteur de 
3 pouces , ne détermine aucun mouvement. D'ailleurs 
ces mêmes agents, quand on les fait absorber aux plantes, 
détruisent au contraire l’irritabilité ; le sulfure de carbone 
agit très-vivement à cet égard ; les fleurs plongées dans le 
chloroforme par M. Baillon ont perdu toute irritabilité 
en une demi-heure, puis, retirées de la cloche, elles l’ont 
recouvrée. Quant aux différentes substances narcotiques et 
stupéfiantes, elles n’exercent sous ce rapport aucune action. 

Je ne veux pas m'engager dans l’étude de l’irritabilité 
végétale, qui m’entrainerait trop loin, et je reviens à 
mon sujet. | 

Je disais plus haut qu’il est des mouvements rapides 
qui ne tiennent évidemment pas à l'irritabilité ; tels sont 
ceux que présentent les Orties et les Pariétaires. Sans 
doute ici le filet des étamines se redresse subitement au 
moment où la fleur vient de s'ouvrir, et Le pollen est ainsi 
lancé au loin; mais dans le bouton ces étamines sont 
courbées, parce que leur sommet est mainienu appliqué 
au-dessous du rebord saillant du gynécée rudimentaire. 
Quand les folioles calicinales s’écartent , l’étamine, n’étant 
plus ainsi maintenue, se redresse en vertu d’une simple 
élasticité, 


en 

Dans les Stytidiées, le style est soudé, comme l’on 
sait, avec les élamines ; il en résulte une colonne unique 
ou gynostème. Celui-ci est fléchi deux fois sur lui-même, 
et déjeté du côté antérieur de la fleur, Au moment de la 
déhiscence des anthères , si l’on secoue la plante on qu’on 
ouche légèrement le gynostème , celui-ci se redresse aus- 
sitôt , et remonte jusqu’à ce qu'il occupe l’axe de la fleur; 
il la dépasse même , et s'incline de l’autre côté de la tige. 
Abandonné à lui-même , il revient à sa position primi- 
tive. 

Dans d’autres cas , les mouvements des étamines sont 
déterminés par une sorte de bascule. On sait que dans les 
Sauges les connectifs sont très-allongés, et portent à leur 
extrémité, d’un côté, une anthère transformée en glande 
mellfère, de l’autre, une anthère normale ; l’ensemble 
est en équilibre sur le filet. Quand le miel est sorti de la 
glande, l’anthère tombe du côté du stigmate. Dans le 
Physogeton, Chénopodiacée qui croît sur Les bords de la 
mer Caspienne, M. Moquin-Tandon a fait connaître un 
appareil fort curieux. lei le connectif se dilate en une pe- 
tite vessie colorée qui se remplit pendant la floraison , et 
qui, quand elle est pleine, tombe vers le côté extérieur de 
la fleur en rapprochant les anthères du centre de cet or- 
gane ; c'est un phénomène inverse du précédent. 

J'arrive aux phénomènes intéressants que nous offre la 
famille des Orchidées. J'ai déjà signalé la difficulté de la 
fécondation naturelle dans beaucoup de genres de cette 
famille, à cause de la position relative des masses polli- 
niques et du stigmate. La nature y a, dans certains cas, 
obvié par l’élasticité dont elle a doué l’appareil anthéri- 
fère de ces plantes. Chacun sait que les HMormodes, les 


=. 100 — 
Catasetun, plusieurs genres de la tribu des Vandées, 
projettent leurs masses polliniques au loin, quelquefois à 
un mètre de distance. On trouve fréquemment des masses 
polliniques sur les feuilles inférieures des Epipactis, et j'ai 
entendu dire à M. Brongniart qu'un auteur ancien avait 
cru que le pollen était directement produit dans ces cas par 
la surface de la feuille. Malheureusement pour la fécon- 
dation , l’anthère ainsi projetée atteint rarement le stig- 
mate. M. Baïllon a vu, il y a plusieurs années, dans le 
Catasetum turidum (1), que le rétinacle, tout chargé du 
suc sécrété par la substance glanduleuse, est projeté en 
avant, entrainant après lui le caudicule et les masses pol- 
liniques, traverse horizontalement la cavité de la fleur, et 
va toujours se fixer au point le plus concave du labelle qui 
fait face au gynostème, exactement sur la ligne médiane. 
Les masses fécondantes sont alors présentées justement 
en face de l’appareil stigmatique ; mais , si elles sont pla- 
cées un peu trop haut ou trop bas, elles peuvent encore 
changer de place dans le sens vertical, par suite de la 
très-grande mobilité que leur donne l'articulation de l'ex- 
trémité du caudicule avec le rétinacle. Ce fait a été nié 
par M. Ménière (2) et par M. Darwin. M. Ménière a vu 
que dans certains Catasetum le caudicule, en vertu d’une 
rétraction progressive, amenait les pollinia dans la cavité 
de l’organe femelle, et déterminait ainsi la fécondation. 
Rien n'empêche que tous ces moyens ne soient employés 
par là nature. Quant à M. Darwin, il raisonnait sous l’em- 


(1) Sur le mode de fécondation du Catasetum luridum, Lindl., 
in Bull. Soc. bot. Fr., 1, 285, 

(2) Note sur la fécondation des Orchidées, même recueil, 
1,367. 


CES 
pire d’une idée préconcue que nous examinerons plus loin. 

L'agent de ce mouvement pollinique est Le caudicule, qui 
est doué d’une élasticité considérable, et qui, diversement 
courbé dans le bouton en vertu de son propre accroisse- 
ment, se redresse quand les pollinia deviennent libres, 
et, s'appuyant sur le gynostème, lance subitement tout l’ap- 
pareil en l'air. 


5° Mouvements des organes femelles. Ces mouvements, 
comme ceux que nous venons d'examiner, sont lents ou su- 
bits. Nous étudierons d’abord les premiers. 

Le style infléchi des Clerodendron se redresse peu à peu; 
au contraire, un style d’abord dressé s’infléchit ensuite 
lentement jusqu’à ce que sa portion stigmatique arrive au 
niveau des anthères; on en voit des exemples dans le 
Methonica superba, le Lilium superbum, les Hibiscus, le 
Sida americana, les Passiflora, les Nigella, les Turnera, 
les OEnothera, les Epilobium et certains Cereus. 

Des mouvements rapides s’observent dans le stigmate 
des Mimulus, des Diplacus, etc. Si l’on prend des Himulus 
dont les deux lames stigmatiques sont écartées, et qu’on 
laisse tomber un grain de poussière sur la face interne de 
ces lames, ou qu’on les irrite avec une épingle, elles se 
referment aussitôt. 

La coupe stigmatique des Goodenia, que nous avons dé- 
crite plus haut, se referme également sur le pollen; la 
structure est analogue dans le genre Leschenaultia. Don 
a décrit un curieux phénomène d’irritabilhité dans une por- 
tion de l’appareil femelle du Mélèze (1). Au moment de 


(1) Sur l'irritation du stigmate du Pinus Larix, in Ann, se. 
nat,,t. XI, p. 83. 


y 

l'émission du pollen, cet observateur a vu le canal qui fait 
dans ces plantes les fonctions de canal stylaire, et que 
B. Brown a considéré comme un appendice tubuleux du 
tégument de l’ovule, étaler la surface interne de ses parois, 
recouverte d’un tissu papilleux, recevoir le pollen, et en- 
suite se contracter et les rapprocher. 

Les poils simples et unicellulaires qui garnissent le style 
des Campanules sont susceptibles d’un mouvement d’inva- 
gination que M. Brongniart a décrit depuis longtemps. Le 
mouvement de ces organes rentrant dans leur base entraine 
peu à peu dans cette double gaine les grains de pollen 
qu'il avait retenus au passage, et les rapproche ainsi du 
stigmate. M. Hartig pense que les grains de pollen, une 
fois engagés dans Le tissu superficiel du style, s’y brisent 
et se vident de leur contenu , que le tissu ambiant absorbe 
et transmet jusqu’au lieu précis de l’imprégnation. Cette 
opinion, réfutée par M. Schleiden (1), est entièrement con- 
trouvée. 

Ce serait ici le lieu de dire un mot du mouvement d’as- 
piration qui a été remarqué dans le stigmate des Orchi- 
dées, quand on pratique sur elles la fécondation. Quand 
on place la masse pollinique à une petite distance de l’or- 
gane femelle, on la voit entrainer, comme happée par le 
stigmate. Cela est particulièrement remarquable dans la 
Vanille. 

Quelquefois les deux organes mâle et femelle exécutent 
simultanément des mouvements favorables au transport du 
pollen. Ainsi, dans plusieurs Synanthérées ( Arciium , 


(1) Die neueren Einvuerfe gegen meine Lehre von der Be- 
fruchtung, t. UT, p. 13; Berlin, 1844. 


RER 


Atractylis, Carduus, Curlina, Carthamus, Echinops, 
Onopordon, Serratula, Centaurea, Helianthus), les filets 
se rapprochent pour mieux embrasser le stigmate, en même 
temps que celui-ci s’allonge pour passer entre eux, mouve- 
ment qui, comme je l'ai dit plus haut, l'avait fait regarder 
par Grew comme étant l'organe mâle, 

Les mouvements des organes sexuels des plantes ont été 
décrits par Desfontaines (Mémoires de l'Acad. des sciences 
de Paris pour 1733, et Encycl. méth., bot., art, Irritabi- 
lité); par Medikus (Pflansenphys. t. 1, p. 58-88 , et pas- 
sim); et par Smith (Trans. phil., 1788). 


6° Du concours des agents extérieurs. Le concours des 
insectes est reconnu depuis longtemps comme fort utile 
à la fertilisation des fleurs. Au temps même où Spallanzani 
combattait la doctrine de Linné, Conrad Sprengel la for- 
üfiait par ses observations sur le rôle que les insectes 
jouent dans la fécondation. Ce patient observateur se rendait 
seul dans la campagne, et, couché au pied d’une plante, 
il épiait sans bruit l'instant où l’insecte se posait sur la 
fleur pour y puiser le nectar, et le voyait en même temps 
répandre les grains de pollen sur l’organe femelle (1). 
M. Darwin s’est montré non moins zélé que Sprengel 
dans l'interrogation de la nature, en étudiant la fécon- 
dation des Orchidées (2). Il a étudié attentivement les 
insectes qui en visitent habituellement les fleurs et en 


(1) Das entdeckte Geheimniss der natur im Bau und in der 
Befruchtung der Blumen. Bealin, 1793. 

(2) On the various contrivances by which british and foreign 
Orchids are fertilised by inseets. Un vol. in-8 de 365 pages. Lon- 
don, 1862, 


Et DE à 
donne la liste ; 1l les a surpris emportant les masses polli- 
niques attachées à leur trompe; il a examiné, dans quel- 
ques prairies, toutes les fleurs de certaines espèces d’Or- 
chidées indigènes, et compté dans combien de fleurs ces 
masses avaient été enlevées : ce nombre est en moyenne 
double de celui des fleurs restées intactes en apparence. 
Plusieurs apiculteurs ont remarqué que les Abeilles ont 
quelquefois la tête chargée de masses polliniques d’Orchi- 
dées fortement adhérentes, ce qui leur donne une physio- 
pomie très-singulière. Un d'eux, voisin du jardin de la Fa- 
culté de Médecine, cité par M. Ménière (1. c.), s’est plaint 
de ce que ses abeilles, revenant de butiner dans le jardin 
(et s'étant probablement introduites dans les serres), 
avaient la tête chargée de ces corps jaunes, dont elles ne 
pouvaient se débarrasser. 

Les Abeilles et les autres Hyménoptères ont plusieurs 
moyens de féconder les fleurs des Orchidées. Tantôt c’est 
en transportant directement sur un stigmate le pollen d’une 
autre fleur, et cette circonstance, sur laquelle nous revien- 
drons, a été invoquée par divers observateurs comme cause 
fréquente d’hybridation dans cette famille ; tantôt c’est en 
pénétrant dans la fleur que la trompe de l'insecte, en frô- 
lant les pollinia , met en jeu l’élasticité du caudicule, et 
fait tomber les pollinia sur le stigmate; d’autres fois, 
comme dans les Cypripedium, c’est seulement en retirant 
sa trompe qu’il emporte avec lui une ou deux des masses 
polliniques. 

Le concours des insectes a été regardé par beaucoup de 
savants comme absolument nécessaire pour la fécondation 
des Orchidées. M. Darwin a consacré toute l'énergie de 
son rare talent à la défense de cette théorie. M. Bron- 


+: À 

gniart, M. Guépin (1), M. Ménière, ont adopté la même 
opinion. Malgré ce concours imposant de témoignages di- 
vers, elle ne saurait prévaloir contre l'observation si pré- 
cise, intéressante, que l’on doit à M. Hofmeister et que 
je reproduiraï ici pour ne pas scinder cette discussion, bien 
qu'elle dût être mieux à sa place dans un chapitre ulté- 
rieur. En observant des Orchis Morio placés sous une cloche 
de verre humide, le savant allemand a vu les tubes pol- 
liniques se former dans l’anthère elle-même, en sortir par 
sa face antérieure et serpenter en faisceaux onduleux de 
chaque côté du rostre pour arriver au stigmate (2). Nous 
citerons textuellement ce passage. « Bei Najas major, sowie 
« bei Exemplaren von Orchis Morio die in sehr feuchter 
« Luft (unter Glasglocken) vegetirten, sah ich œfters den 
« Pollen schon in der, eben geæffneten, Anthere massen- 
« haft Schlæuche treiben. Diese Schlæuche fanden bei 
« Orchis Morio den Weg bis in die Ovarien : sie traten aus 
« Antherenspalten vielfach Verschlungen und gekruemmt 
« als ein dichter Filz hervor, folgten aber beim Weiter- 
« wachsen, wenn auch unter mannigfachen wellenfær- 
« migen Beugungen beïderseits der Vorderfläche der 
« Anthere, am Rostellum vorbeigehend, bis sie die feuchte 
« Narbenflæche erreichten. » 

Aussi, tout en reconnaissant l'extrême utilité du con- 
cours des insectes pour la fécondation des Orchidées, ne 
pouvons-nous l’admettre comme nécessaire pour toutes les 
plantes de cette famille. Quant aux plantes dioïques, à l’é- 
gard desquelles le concours de ces utiles auxiliaires de la 


(1) Annales de la Société linnécnne d'Angers, {°° vol., p. 101. 
(2) Neue Beitræge, ete., Monok., p. 683. 


fe 

nature est d’une importance plus grande encore, nous y 
reviendrons en traitant des fécondations croisées. Il est 
vrai qu’un certain nombre d’Orchidées, que l’on croyait 
récemment encore hermaphrodites, rentrent aujourd'hui 
dans ce groupe, notamment plusieurs Catasétidées (1). 

Je ne dois pas passer sous silence les causes qui attirent 
les insectes sur les fleurs. L’odeur cadavéreuse de certai- 
nes Aroïdées est dans ce cas ; il en est de même de celle des 
_Rafflesia. Mais c’est évidemment le nectar produit par les 
fleurs qui les sollicite le plus efficacement. M. Darwin a 
constaté que les fleurs d'Orchidées dont l’éperon est en- 
dommagé ou imparfaitement développé, et qui ne peuvent, 
en conséquence, attirer les insectes par leur nectar, con- 
servent leurs masses polliniques intactes. Aussi était-il sur- 
pris de-trouver toujours sec le tube nectarifère des Or- 
chées, quand il était en bon état. Enfin il a reconnu que 
cet organe est formé de deux tuniques séparées par un 
large espace où s’accumule le nectar, que la tunique inté- 
rieure en est si délicate qu’elle peut aisément être traver- 
sée par la trompe des insectes. Schkuhr avait observé, il 
y a longtemps (2), qu'avant la fécondation les nectaires 
des Delphinium, des Hellébores et de la Capucine, sont 
vides, et ne se remplissent que pendant la durée. Ponte- 
dera (3), Soyer-Willemet (4), Perrotteau (5), ont observé 


(1) Voy. Duchartre. Vote sur le polymorphisme de la fleur chez 
quelques Orchidées in Bull. Soc. bot. Fr., IX, 113. M. Neumann, si 
habile à pratiquer les fécondations artificielles, n’a jamais pu faire 
goufler l'ovaire des Catasetum, non plus que M. A. Rivière. 

(2) Bull. se. nat., VI, p. 360. 

(3) Cité par Senebier, Physiol. vég. II, 42. 

(4) Mém. sur le nectaire. Paris, 1826. 

(5) Ann. des travaux de la Société d'Angers, 1823, p. 23, 


se TN de 
des faits analogues à ceux qu'il faudrait se garder de gé- 
néraliser. En effet, Desvaux (1) a coupé les nectaires de la 
Nigelle de Damas, et même celui des Orchis, sans nuire à 
la fécondation de ces plantes. Sur 184 familles, Kurr n’a re- 
connu la présence d'organes nectarifères que dans 84. 
Aussi peut-on croire que le nectar est utile à la féconda- 
tion en altérant les insectes, mais n’est pas nécessaire, puis- 
qu'un grand nombre de fleurs peuvent se passer de leur con- 
cours pour nouer leurs fruits. Ce n'est pas que le nectar 
ne puisse être utile à la fécondation d’une autre manière; 
nous en avons elté un exemple curieux dans l’organisation 
du Lopezia, M. Joseph Hooker en a décrit un autre dans le 
Listera ovata (2). D’après cet éminent observateur, peu 
après l'épanouissement de la fleur de cette Orchidée, il suf- 
fit d'en toucher le rostre pour voir sortir aussitôt, aux deux 
côtés de son extrémité, deux masses blanches, visqueuses, 
confluentes, sorte de sécrétion glanduleuse qui assure la 
fécondation en retenant les masses polliniques sur le rostre 
où elles se désagrégent, et d’où les grains polliniques peu- 
vent ensuite arriver au stigmate. Le labelle aussi sécrète 
dans cette espèce, sur la ligne médiane, un liquide vis- 
queux qui retient les masses polliniques lorsqu'une cause 
quelconque les détache avant la sortie des deux glandes 
du rostelle. 

Il faut rapprocher de l’action des insectes celle des o1- 
seaux-mouches et des colibris, qui vont comme eux re- 
cueillir le nectar des fleurs. Labillardière (3) dit que le 


(1) Ann, Soc. linn. Paris, vol. Y. 

(2) Phil trans., 1854, 259-263; et Ann. sc. nat., 4° série, 
tom. IT, 85-90. 

(3) Voy.,t. I, p. 80. 


RS D 
Parus ater va recueillir le nectar des fleurs de l’Agave 
amrican«. 

Enfin, dans l’action des agents extérieurs, nous devons 
étudier celle des vents. Elle a été admise par les anciens 
avant toute observation scientifique, ainsi que nous l'avons 
montré dans les considérations historiques placées en tête 
de ce travail. Tout le monde connaît les faits observés par 
Bernard de Jussieu, qui vit fructifier pour la première fois 
des Pistachiers femelles au jardin des Plantes, une année 
où un Pistachier mâle avait fleuri au jardin des Chartreux, 
près le Luxembourg. Mais, dans ce cas, le pollen peut bien 
avoir été transporté aussi par les insectes. 

M. Decaisne n’est guère disposé à reconnaître au ventune 
telle influence ; 11 fait remarquer que les pieds de Pistacia 
vera, placés à côté d'individus mâles, restent stériles si on 
ne les féconde pas artificiellement (1). D'ailleurs il faut re- 
connaître que le vent peut avoir de l'influence sur la dis- 
persion du pollen des plantes hermaphrodites, rien qu’en 
agitant leur appareil floral. 


7° Des circonstances météorologiques. I est certaines 
heures, certaines saisons, certains climats plus favora- 
bles que d’autres à la fécondation. Tous les horticul- 
teurs qui s'occupent de fécondations artificielles savent 
qu’elles réussissent bien mieux entre huit et dix heures 
du matin; on connait bien cette circonstance à la Marti- 
nique, où les nègres sont chargés de féconder artifi- 
ciellement la Vanille. Quant à l'influence de la saison, 


(2) Vote sur la stérilité habituelle de quelques espéces, in 
Bull. Soc. bot. Fr., N, 155. 


LD 
a { _—— 


M. Brongniart a reconnu depuis longtemps, par des obser- 
vations comparatives faites sur la même plante, que des 
pollens recueillis à l’automne émettent moins facilement 
leurs boyaux polliniques qu’en été, et que les mouvements 
des granules de la fovilla sont moins vifs. Pour ce qui est 
du climat, il y a ici des influences multiples ; mais chacun 
sait que la fructification est gênée ou empêchée par le dé- 
faut de chaleur. 11 y a un grand nombre de végétaux cul- 
tivés en France, soit dans les jardins, soit en grand, qui 
n’y portent pas de fruits au delà d’une certaine zone. D'ail- 
leurs il faudrait distinguer ici la fécondation, qui pourrait 
quelquefois avoir lieu, du développement du fruit que pour- 
rait empêcher postérieurement la rigueur du climat. 


B. DES AGENTS QUI ENTRAVENT LA FÉCONDATION, 


Le prineipal des agents nuisibles à la fécondation est 
assurément le contact de l’eau. En général, tout glo- 
bule de pollen qui se trouve humecté pendant qu'il est 
encore dans l’anthère s'ouvre intempestivement, et ne 
peut contribuer à la fécondation. Lorsqu'on fait dévelop- 
per une fleur dans l'eau, les anthères en sont comme vi- 
des, ou ne renferment aucun grain pollinique en bon état 
(De Candolle); lorsqu'une pluie abondante ou un brouil- 
lard humide atteint les fleurs au moment de l'ouverture des 
anthères, la fécondation s'opère mal; c’est un accident qui 
est particulièrement à redouter pour Ia Vigne et pour le 
Blé. 

IL existe certains préservatifs contre cette cause de stéri- 
lité des fleurs. Un certain nombre de plantes ferment leur 
corolle à l'approche de la nuit, comme pour éviter l'humi- 


dité, plusieurs espèces courbent leurs pédoncules vers le 
soir, de sorte que la corolle, renversée, est mieux à l’abri 
de l'humidité de l’air ; ailleurs, comme dans la Balsamine, 
les fleurs se cachent sous les feuilles pendant la nuit, et se 
mettent ainsi à l’abri des intempéries atmosphériques. La 
corolle cochléaire des Labiées et d’autres plantes protége 
manifestement leurs organes sexuels contre la pluie. 

IL est un certain nombre de plantes cependant qui fleu- 
rissent étant submergées ; muis quand elles s’épanouissent, 
il existe dans l’intérieur de la fleur, entre la corolle et les 
organes sexuels, un espace libre, rempli par une petite 
quantité d'air, dans lequel se fait la fécondation. C’est ce 
qui à été vu pour le Ranunculus aquatilis (Ramond, 
Batard }), l’Alisma natans et V'Illecebrum verticillatum. 

Les fleurs unisexuées des Zostera sont mêlées dans une 
duplicature de la feuille, où existe une petite quantité d’air 
qui facilite la fécondation. D'ailleurs, le pollen confervoïde 
de ces plantes, sortes d’utricules allongés, d’un centimètre 
de longueur, est si singulièrement organisé qu’il n’a peut- 
être pas à redouter au même point l'influence de l'eau. 

D’autres plantes aquatiques évitent l'influence nuisible 
de l’eau pendant leur anthèse, en fleurissant à la surface 
de l’eau. Les Lemna, qui flottent naturellement à la sur- 
face, s’y épanouissent sans difficulté. D’autres plantes, 
attachées au fond de l’eau par les racines, s’allongent assez 
pour atteindre la surface : tels sont la plupart des Potamo- 
geton, et notamment le P. amphibium, les Sparganium, 
les Z'ypha, certaines Nymphéacées (Nymphæa alba, Nuphar 
luteum). 

Un troisième cas, fort analogue aux précédents, est celui 


des plantes qui, bien qu'implantées en terre dans leur jeu- 
Fournier. 6 


Re ARE 
nesse, le sont assez faiblement pour que leur légèreté spé- 
cifique les élève à la surface de l’eau : le Limnanthemum 
nymphoides, le Stratiotes aloides, qui a été naturalisé par 
M. Weddell dans quelques étangs des environs de Paris, 
s’élèvent à la surface sans appareil spécial pour les soule- 
ver. Quelquefois cet appareil existe. Ainsi le Trapa natans 
germe au fond de l’eau et s’y développe. Quand la plante 
arrive à l'état adulte, le pétiole des feuilles se renfle en 
une vessie celluleuse pleine d’air, et appareil devient une 
sorte de volant qui monte à la surface. ii faut rapprocher 
de ces faits ceux que nous offrent le Pontederia cordataet 
les Utriculaires. Chez ces plantes aussi, les rameaux sub- 
mergés sont garnis d’une foule de petits utricules vésicu- 
leux et remplis d'air, qui les maintiennent soulevées; am- 
poules qui ont paru à M. Irmish être la première ébauche 
de la feuille d’une branche restée rudimentaire (1). 

Enfin quelques plantes aquatiques se détachent, par une 
véritable désarticulation, de leur partie radiculaire pour 
venir flotter et fleurir à la surface de l’eau : telles sont 
quelques Hydrillées, l'Aldrovanda et les pieds mâles du 
Vallisneria. 

L'histoire botanique de l’Aldrovanda, mal connue de 
De Candolle, a été éclaircie, dans ces dernières années, par 
les découvertes de l’habile directeur du jardin des plantes 
de Bordeaux, M. Durieu de Maisonneuve, et par les tra- 
vaux de MM. Chatin (2) et Caspary (3). L’Aldrovanda est, 
on Je sait, une Droséracée à feuilles vésiculeuses, dont les 

(1) Botanische Wittheilungen, in Flora, 1858, n° 3. 

(2) Faits d'anatomie et de physiologie pour servir à l'histoire 


de Y'Aldrovarda vesiculosa, in Zull. Soc. bot., V, 580. 
(3) Sur l’Aldrovanda vesiculosa, in Bull, Soc. bot,, V, 716. 


= FN 

tiges, florifères ou non, apparaissent subitement, vers le 
mois de juin, à la surface de l’eau. On les voit monter du 
fond de la vase à la surface. Quand elles ont fleuri, elles re- 
courbent sous l’eau, comme l’Hydrocharis, le pédicelle 
d’abord dressé de leurs fleurs, et la plante tout entière 
rentre de plus en plus sous l’eau par la destruction des 
feuilles de la base et le faible développement des vésicules 
dans celles du sommet (Chatin ); puis il se développe, à 
l'automne , à l'extrémité de ses rameaux, des bourgeons 
formés de feuilles étroitement imbriquées et gorgés de 
fécule, qui descendent au fond de l’eau et perpétuent la 
plante. Ils ne se fixent par aucune radicelle, mais retien- 
vent simplement la plante au fond de l’eau au moyen d'un 
mécanisme bien simple et pourtant assez curieux. Leurs 
restes persistent en effet à la base de la nouvelle plante, 
en prenant une forme que M. Durieu a trouvée très-régu- 
lière dans tous les pieds qu'il a péchés : c’était celle d’un 
pavillon de trompe ou de clarinette très-ouvert, l'ouver- 
ture reposant sur le limon et y paraissant assez solidement 
fixée. Une légère différence de pesanteur spécifique entre 
cet ancien bourgeon et la plante vivante aide l'appareil à 
demeurer pendant quelque temps au fond de l’eau. Puis, 
lorsque s’opère la rupture, par le fait de la décomposition 
de l’entre-nœud inférieur, la plante vient flotter près de 
Ja surface (1). La rupture est d'autant plus facile que, dans 
les mérithalles inférieurs de la plante, on remarque fré- 
quemment l'existence d’une lacune dans l’axe du faisceau 
fibreux central, et Ha disparition , souvent complète, des 
vaisseaux qui existaient dans Le parenchyme cortical, oùleur 


(1) Voy. Durieu de Maisonneuve, in Ball. Soc. bot. Fr., NI, 399. 


se TE 


place, restée vide, forme également des lacunes ; enfin les 
matières azotées ont diminué de proportion dans cette 
partie (Chatin ). 

Les phénomènes curieux offerts par la Vallisnérie ont 
été décrits depuis longtemps par les botanistes et par les 
poëtes ( Delile, Castel). Micheli (1) est le premier auteur 
qui ait décrit avec précision la rupture du pédoncule des 
fleurs mâles de ces plantes, lesquelles s'élèvent à la sur- 
face de l’eau pour s'épanouir ; elles entourent alors les 
feurs femelles, dont le pédoncule s'élève pour les porter 
à la surface, et se replie ensuite en spirale pour rem- 
porter Les fleurs fécondées et les fruits de la plante au 
fond de l’eau. En 1729, Linné, qui avait observé la Val- 
lisnérie spontanée dans le Finmark , en Norwége et près 
d'Upsal, en décrivit à peu près en ces termes la fécon- 
dation, dont Jussieu, dans son Genera (1789), donna 


plus tard une description élégante. D’après L.-C. Richard 
encore (2), dès le bätllement du sommet de la spathe 
mâle, et à mesure que sa déhiscence augmente, les fleurs, 
se détachant successivement de leurs pédicelles et rete- 
nant un peu d'air dans leur périanthe clos, s'élèvent 
comme de très-petites bulles pyriformes vers la surface , 
et, dès qu’elles y sont parvenues, s'ouvrent subitement ; 
aussitôt les anthères se rompent , et retenant le pollen, 
irrégulièrement congloméré, prennent l'apparence de cer- 
taines espèces de Botrylis. 

Ce fait, qui paraissait si bien établi, et qu'admet encore 


(1) Nova genera, 1729,p. 13. On sait que Micheli fait de Ja 
Vallisnerie mâle un genre particulier sous le nom de J’ailisnerioides. 

(2) Mémoire sur les Hydrocharidées, in Mém. de l'Institut, 
1811, 2° partie; Paris, 1814, p. 13 et 14. 


PT, ee 
aujourd'hui la généralité des botanistes, a pourtant été 
nié par des observateurs fort sérieux. Nuttall (1) , soute- 
nant une opinion différente de celle qu'il avait admise 
antérieurement dans son (renera (2), pense que dans le 
Vallisneria americana, espèce qui n'est tout au plus 
qu'une variété du V. spiralis, ainsi que l’a constaté 
M. Duchartre (3), ce sont uniquement des grains de pollen 
qui viennent flotter à la surface du liquide. En 1828, un 
observateur italien , Paolo Barbieri (4), a émis une opi- 
nion analogue. {l a rompu le pédicule des fleurs mâles, 
qui, ainsi détachées, ne sont pas venues, assure-t-1l , 
flotter à la surface du liquide. Meyen a observé la Vallis- 
nérie cultivée en serre. «Quoique cette plante, dit-1l dans 
sa Physiologie (5), fleurisse presque chaque année dans 
nos serres, on n’a jamais pu voir ses fleurs mäles se dé- 
tacher, mais j'ai vu moi-même maintes fois que des masses 
plus ou moins volumineuses de son pollen s'élèvent vers 
la surface de l’eau , et que là, venant naturellement ou 
artificiellement en contact avec les fleurs femelles, elles en 
opèrent la fécondation.» M. Chatin a observé le Vallis- 
neria dans les bassins de l'École de pharmacie, et a vu 
que ce sont bien les fleurs mâles, et non point le pollen, 
qui se détachent pour venir flotter à la surface de l’eau ; il 
a remarqué que ces fleurs sont assez petites pour que les 


(1) Chapman’s Philadelphia journal, 1822. 

(2) P. 230. 

(3) Bull. Soc. bot. Fr., I, 290.7 

(4) Osserazioni microscopiche, memoria physiologico-bota- 
nica. Mantova, 1828. 1 

(5) Veues System des Fflanzenphysiologie, WI, 1839. 
p. 287. 


En, 


botanistes qui les ont vues flotter à la surface de l’eau 
aient pu les prendre pour des grains polliniques. Dans 
l'état actuel de la science, l'opinion de Meyen ne sau- 
rait être acceptée ; un grand nombre de botanistés ont été 
à même d'observer à Toulouse, où la Vallisnérie croit 
spontanément , la réalité des faits exprimés par Linné, 
Jussieu et L.-C. Richard ; M. Moquin-Tandon ne manquait 
pas de les décrire dans ses cours. Toutefois le savant 
professeur dont la perte récente est si vivement déplorée 
à la Faculté, ajoutait qu'il avait quelquefois vu , dans le 
canal du Languedoc et dans les bassins du Jardin bota- 
nique de Toulouse, flotter à la surface de l’eau, non-seule- 
ment des fleurs mâles entières de Vallisneria, mais aussi 
des étamines détachées , ce qui concilierait les deux opi- 
nions opposées que je viens de rapporter. 

Il faut mentionner ici spécialement la structure des or- 
ganes mâles de cette curieuse plante. Les anthères, qui 
sont à deux loges, se partagent en quatre valves qui se 
renversent sur le filet, et le pollen forme alors au sommet 
de l’étaminé, où les gros grains restent agglomérés par 
une matière visqueuse , comme une petite grappe blanche 
en forme de mûre. Le pollen [Chatin (1), Parlatore (2)], 
que protége la matière épanchée à sa surface, peut rester 
quelque temps dans l’eau avant que l’exhyménine se dé- 
chire pour livrer passage aux boyaux polliniques , ce qui 
est évidemment trés-favorable à la fécondation. 

On s’est occupé de savoir par quel mécanisme pouvaient 


(1) Chatin, snr les fleurs mâles du Vallisneria spiralis L. in 
Bull. Soc. bot. Fr., Il, 293. 
(2) Parlatore, Vote sur le Vallisneria spiralis, éd., I, 299, 


Er Se 


avoir lieu , dans cette curieuse plante , La rupture des pé- 
dicules des fleurs males et les mouvements du pédoncule 
de la fleur femelle. La rupture des premiers est évidem- 
ment facilitée par l'absence d'éléments fibro-vasculaires 
dans leur tissu, constatée par M. Chatin ; ils ne présentent 
pas d’articulation distincte, mais les cellules de la base 
de chaque pédicelle, qui sont plus allongées à la base de 
la fleur, se rétractent, et le décollement a lieu. Il com- 
mence par les utricules de la périphérie et finit par 
celles plus allongées de la partie axile qui forment comme 
un moignon saillant au sommet du pédicelle privé de sa 
fleur. Ge sont Les fleurs supérieures qui se séparent les pre- 
wières ; ce sont d’ailleurs les premières nées, car Leur ap- 
parition a lieu, d’une manière générale, dans l’ordre een- 
trifuge. Quant aux pédoncules de la fleur femelle, la 
plupart des auteurs disent qu’ils ont la forme d’un tire- 
bouchon, et qu'ils se déroulent avant la floraison pour 
s'enrouler de nouveau après. M. Chatin, ayant observé 
facilement des individus cultivés dans de grands vases de 
verre, à vu que les pédicelles ne s’enroulent pas d’abord 
pour se dérouler ensuite et s'enrouler de nouveau plus 
tard ; ils sont d’abord parfaitement droits, ou seulement 
sinueux , comme M. Chatin les a représentés dans son 
Mémoire sur le Vallisneria, et leur enroulement une fois 
commencé ne cesse jamais (2). M, Chatin a confirmé cette 
observation par l’examen du Vallisneria spontané du midi 
de la France (Mémoire sur le Vallisneria, p. 9). D'ailleurs 
le retrait de la fleur ne dépend pas de la fécondation, et 
a lieu pour ainsi dive fatalement après l’époque fixée pour 


(2) Bull, Soc. bot. Fr., Il, 380. 


OU 


la floraison; 1l n’est pas non plus nécessaire à la matura- 
tion des graines, et n’a pas lieu dans tous les cas observés. 
Les hampes femelles présentent, dans leur constitution 
anatomique , un faisceau fibreux central, qui existe seul à 
sa base et à son sommet ; plus, un petit faisceau latéral ou 
symétrique que M. Chatin regarde comme jouant un rôle 
actif dans l’enroulement de cette hampe. 

Il existe encore des plantes submergées dioïques, chez 
lesquelles on a vu les fleurs mâles se détacher par la rup- 
ture de leur pédoneule, et arriver ainsi en contact avec 
les fleurs femelles à la surface de l’eau. Les choses se pas- 
sent ainsi, d’après M. Robert Wight (1), chez le Vallis- 
neria alternifolia Roxb., et, d'après Roxburgh, chez 
l'Hydrilla ovalifolia L.-C. Rich. Elles ont encore lieu 
d'une manière analogue, quoique avec une particularité 
nouvelle, chez l'Udora canadensis Nutt. ( Elodea cana- 
densis Michx.). Dans cette derniêre plante, d’après Nuttall, 
les fleurs mâles se détachent par la rupture de leur pédon- 
cule; mais, dès qu’elles arrivent à la surface de l’eau, 
leurs anthères s'ouvrent avec élasticité, et répandent leur 
pollen qui flotte sur le liquide. 

Il n’est pas hors de propos de rappeler ici Les faits ana- 
tomiques qui résultent des recherches de MM. Cha- 
tin et Caspary sur l’A/drovanda et sur les Hydrillées : 
c'est que dans toutes les plantes où l’on observe à cer- 
taines époques la rupture de l'appareil axile, la structure 
de la tige offre sur tous les points essentiels une simili- 
tude remarquable. L’épiderme y manque, l'écorce est 
composée d’un parenchyme allongé traversé par des la- 


(2) Hooker s Miscellany, 1, 344. 


— 81 — 
cunes nombreuses, et le centre est occupé par un seul 
faisceau de cellules allongées, au milieu ou autour duquel 
se trouvent des vaisseaux annulaires qui plus tard se dé- 
truisent aussi en s’allongeant et sont remplacés par des 
lacunes. 

Cette longue histoire de la fécondation des végétaux 
aquatiques ne serait pas complète si nous ne rappelions les 
desiderata de la science à cet égard. On conçoit bien 
encore que la fécondation puisse avoir lieu chez le Posi- 
donia, s’il est vrai, comme l’a dit Cosentino, que chaque 
groupe d'organes reproducteurs de cette plante soit recou- 
vert d’une sorte de voûte mucilagineuse. Mais ce problème 
devient plus compliqué pour les genres dioïques de la fa- 
mille des Zostéracées, tels que les Thalassia et les Cymo- 
docea qui vivent fixés au fond des mers, et nous devons 


avouer qu'il nous paraît insoluble dans l’état actuel de la 
science. 


Aux causes qui entravent la fécondation nous devons 
ajouter les déformations pathologiques des organes sexuels 
et notamment celles que causent certains parasites (Ustilago 
antherarum, Ustilago Maydis, Claviceps purpurea, etc.). 
Dans d’autres cas tératologiques, lorsque les étamines ou 
carpelles deviennent virescents, il est bien évident que la 
reproduction est impossible. Dans les Bruyères, souvent la 
corolle s’allonge, par effet de balancement organique, en 
même temps que l’androcée tend à disparaitre ou même 
disparait complétement comme dans l'Erica tetralix 
L. var, anandra, observé depuis longtemps par A. Richard 
dans la forêt de Montmorency. Nous renvoyons d’ail- 


SN 7 
leurs à ce sujet aux éléments de tératologie végétale de 
M. Moquin-Tandon. 


Ce long exposé termine l'étude des phénomènes que la 
plupart des botanistes appellent les phénomènes précur- 
seurs de la fécondation. Je voudrais avant de le terminer 
y rattacher quelques considérations sur le moment auquel 
se fait la fécondation dans la vie de la fleur. M. Fermond 
a étudié ce sujet avec soin. La fécondation a lieu soit dans 
le bouton, comme dans beaucoup de Légumineuses ; soit au 
moment où la fleur s'ouvre, ou pendant l’anthèse ; soit pen- 
dant qu’elle est épanouie, ou après l’anthèse; soit enfin 
après la floraison, au moment où le périanthe se fane 
(Hemerocallis). 


— 63 — 


CHAPITRE IV. 


Bes phénomènes essentiels de Ia fécondation. 


J'étudierai ici le tube pollinique dans le chemin qu'il 
parcourt et dans les modifications qu'il offre en pénétrant 
jusqu’au micropyle de l’ovule, ainsi que dans sou contact 
prolongé avec le sac embryonnaire. 

Il est universellement admis aujourd’hui que l'intermé- 
diaire du boyau pollinique est indispensable pour la fé- 
condation, M. 3.-D. Hooker a fait quelques expériences 
desquelles il a tiré une conclusion un peu différente. Il a 
ouvert des boutons très-jeunes, en retirant les stigmates et 
les styles, et laissant l’ovaire ouvert, afin que le pollen pût 
tomber directement sur les ovules. Il n’a réussi que sur le 
Meconopsis cambrica. L’incision faite aux fleurs se re- 
ferma, si ce n’est à l'ovaire, qui resta ouvert, en vertu, 
dit l’auteur, du développement inégal de ses faces, et d’une 
courbure qui fit bäiller l’incision. Il a rencontré seulement 
1 ovule développé sur 30, c’est-à-dire pourvu d’un péri- 
sperme bien développé et d’un embryon parfait, Ces expé- 
riences isolées, et suivies d’un résultat fort médiocre, ne 
permettent de tirer aucune conclusion motivée contre la 
nécessité des moyens ordinaires pour la fécondation des 
végétaux. Quant aux opinions de M. Hartig, nous les avons 
appréciées plus haut. 

Il est intéressant de chercher en combien de temps le 


04 — 


tube pollinique, une fois produit dans le stigmate, pénètre 
jusqu’à l’ovule. Ce temps varie suivant des limites bien 
plus étendues qu’on ne le croit généralement. En décrivant 
la fécondation des Conifères, qui a été l’objet de plusieurs 
travaux sérieux, et qui nous occupera spécialement à la fin 
de ce chapitre, nous verrons qu'il s'écoule souvent un an 
entre l’arrivée du grain du pollen à la partie supérieure du 
nucelle et son contact avec le sac embryonnaire , soit qu’il 
reste longtemps inactif, soit qu'il chemine très-lentement à 
travers le tissu du nucelle (1). Il est des végétaux où le 
pollen est lancé par les anthères avant que les ovules soient 
développés. Dans le Noisetier et le Charme, le pollen est 
déposé en février, et la fécondation proprement dite, ou 
le contact micropylaire , n’a guère lieu qu'en juin. Dans 
le Colchicum autumnale , le tube pollinique existe à l’au- 
tomne , et n’opère la fécondation qu’à la fin de l'hiver 
qui suit (Hofmeister). Dans le Citrus nobilis, observé par 
M. Schacht à Madère, les anthères tombent, et le style se 
détache de l'ovaire quand les tubes polliniques l'ont tra- 
versé, et cependant la fécondation n'a lieu qu’un mois 
après. Dans les Orchidées , le tube pollinique emploie, au 
minimum, dix jours pour parvenir du stigmate à l’ovule; 
dans les Aroïdées (Arum, Pothos), environ cinq jours. 
D'ailleurs, selon M. Hofmeister, auquel nous empruntons 
la plupart de ces détails, ce temps varie beaucoup selon 


(1) Cette lenteur de l’imprégnation après l’arrivée de la substance 
fécondante dans les organes femelles rappelle, bien que de très-loin, 
ce qui se passe dans le règne animal chez certains mollusques et in- 
sectes, chez lesquels les spermatozoïdes sont laissés en dépôt dans un 
organe spécial pour en descendre ultérieurement, et féconder les 
ovules à leur passage dans Je canal vaginal. 


IE ne 
les circonstances météorologiques ; un air chaud et humide 
est le plus favorable à la rapidité de l’imprégnation, qui 
varie dans l’/ris pumila, certaines espèces de Lilium , le 
Leucoium vernum, etc., de seize heures jusqu’à sept 
jours ; dans le Crocus vernus, de vingt-quatre à soixante- 
douze heures, tandis que dans les Graminées et Cypéra- 
cées, on trouve des boyaux polliniques en contact avec le 
micropyle cinq à sept heures après la fécondation. 

Le tube pollinique émis dans le tissu conducteur se pré- 
sente sous forme d’une cavité circonscrite par une mem- 
brane à double contour, contenant un liquide ordinai- 
rement jaunàtre, d’un jaune-vert dans les Campanules 
(Tulasne), réfractant fortement la lumière, et contenant 
une grande quantité de corpuscules, les uns simplement 
huileux, les autres colorables en bleu par la solution 
d'iode, les autres formés, selon quelques observateurs, par 
des matières azotées. Nous avons rappelé plus haut les ob- 
servations de Brown et de M. Brongniart sur le mouve- 
ment de ces granules. M. Brongniart l'a décrit dans le 
Pepo macrocarpus et dans plusieurs Malvacées. Cet émi- 
nent observateur dit positivement qu’il les a vus se courber 
en arc ou en S, comme des vibrions. Il en est généralement 
ainsi quand on les observe après avoir fait germer le grain 
pollinique dans l’eau, tandis que, examinés au microscope 
dans une coupe du tissu conducteur, leurs mouvements 
sont moins accusés. {l parait même qu'ils les perdent com- 
plétement en approchant de l’ovule. 

Les micrographes les plus accrédités soutiennent l’im- 
mobilité de ces granules d’après leurs observations sur la 
fécondation. M. Schacht insiste particulièrement sur ce 
point à propos de ses observations sur les Citrus, où ces 


BU 
granules sont d’une longueur remarquable , et rappellent 
assez bien, par leur forme, les corps observés dans le latex 
des Euphorbes. 

Le diamètre des tubes polliniques est très-variable. C’est 
M. Tulasne qui, parmi les observateurs récents, a fourni 
les documents Les plus intéressants à cet égard. Ceux des 
Veronica sont remarquables par leur ténacité et leur gros- 
seur, qui varie à peu près entre les mêmes limites que 
celles du fil produit par le ver à soie, et offrent de 0" ,608 
à 0,012; ils ont à peine 0""%,604 dans l’Isatis tincto- 
ria; leur diamètre est généralement circonscrit entre ces 
limites dans la plupart des plantes qui ont été étudiées à ce 
point de vue. 

Dans son trajet, le boyau pollinique subit des modifica- 
tions. À mesure qu'il descend, la matière qu'il contient se 
rassemble à sa partie inférieure, tandis que sa partie su- 
périeure se vide et quelquefois même se désorganise assez 
rapidement, ou tombe avec le style dans lequel elle était 
renfermée. En se rassemblant ainsi dans le cul-de-sac infé- 
rieur du tube, les granules donnent parfois naissance à des 
corps allongés fusiformes, que M. Hofmeister compare aux 
cellules allongées des proembryons de Mousses (Pothos, 
Merendera, ete.). 11 n’a pas observé de mouvements dans 
ces corps, où ils auraient été si appréciables. I est possible 
aussi que le contenu du tube subisse pendant cette migra- 
tion des changements chimiques. C’est ce qui a paru à 
M. Gasparrini, dans ses Ricerche sulla embriogenia delle 
Canape. Pendant que le boyau descend le long du style, 
sa substance, dit-il, devient d’un jaune orangé, et ac- 
quiert un peu plus de densité. Quelques observateurs ont 


. Nr En 
cru observer une sorte de circulation dans le boyau polli- 
nique. 

Lorsque le style est long , les boyaux polliniques subis- 
sent, pour arriver jusqu'aux ovules, une élongation vraïi- 
ment extraordinaire. Dans le Digitalis purpurea, cette 
élongation , à son maximum, est environ de 33 millimé- 
tres, et plusieurs des boyaux doivent, d'après le calcul de 
M. Tulasne, acquérir en longueur plus de onze cents fois 
le diamètre du grain de pollen d'où ils sont sortis. D’après 
M. Hartig, le développement du filament pollinique serait 
dû à la matière fécondatrice (Befruchtungsstoff) issue des 
grains de pollen qui se sont vidés sur le stigmate sans 
émettre de boyau, et que le tissu conducteur a absorbée (1). 
Il est plus rationnel de penser que le tube s’alimente des 
sues ordinaires dont le tissu cellulaire qu'il traverse est 
imbibé, ainsi que l'ont pensé Amici, Brown, Meyen et 
d’autres physiologistes. On a observé plusieurs fois des ra- 
mifications dans le tube pollinique. Elles sont rares dans le 
tissu conducteur, mais assez fréquentes dans le canal mi- 
cropylaire. Meyen avait déjà vu ces ramifications il y a 
longtemps ; Gelesnow les a observées sur plusieurs Cruci- 
fères ; M. Schacht, sur le Viola tricolor, l'OEnothera mu- 
ricala, le Crocus vernus, les Thuya et les Araucaria; 
M. Hofmeister, sur le Leucoium vernum et le Crinum ca- 
pense. Dans le Crocus, c'est presque la règle de voir le 
boyau développer, dans Le canal micropylaire, une rami- 
fication latérale, qui parfois atteint un développement con- 
sidérable; quelquefois elle forme une véritable bifurcation. 
Dans l’Hippeastrum aulicum, les ramifications sont de 


(1) eue Theorie der Befrucht. der Pfl. p. 14,20. Braunschweig, 
1842. 


mn 

forme et de longueur très-variées, se rencontrent parfois 
et s’anastomosent. Celles du Pothos longifolia sont en- 
core plus bizarres, et ressemblent à des filaments de my- 
célium. 

Nous n'avons guère à revenir sur le trajet que suivent 
les boyaux polliniques pour passer du stigmate au micro- 
pyle, car nous l'avons par le fait indiqué en décrivant le 
tissu conducteur. Dans plusieurs familles, les tubes pénè- 
trent simplement dans le canal stylaire, et de là descendent 
vers les ovules, soit librement à travers la cavité de l’o- 
vaire (Cistinées), soit en rampant à la surface des placen- 
tas (Violariées, Liliacées, Orchidées). Ils rampent aussi sur 
les placentas après avoir traversé Le tissu conducteur du 
style dans la plupart des Scrofulariées, dans les Crucifères 
et beaucoup d’autres familles. D'autres fois, mais dans des 
cas plus rares aujourd’hui, ils suivent le placenta et s’a- 
vancent vers le micropyle par l'intermédiaire du funicule 
(Labiées, Borraginées). Quant aux familles à placenta cen- 
tral et au double point d'attache dont la fréquence a été 
exagéré par A. de Saint-Hilaire, nous renvoyons à ce qui 
a été dit plus haut, page 32. 

En rampant sur les placentas ou même en descendant 
librement dans la cavité ovarienne, les tubes polliniques 
sont entrelacés Les uns dans les autres, tantôt deux à deux, 
rarement à plusieurs, comme les fils d’une-cordelette, 
quelquefois même, pendant un court trajet, dirigés à re- 
bours. Dans les Orchidées et les Liliacées (Hofmeister), ils 
suivent isolément et régulièrement les cellules superficielles 
des placentas. Ils rampent ainsi d'autant plus longtemps 
que leur pénétration dans la cavité micropylaire est plus 
difficile, comme chez Les Arum, où les extrémités anté- 


PART "AE 
rieures des ovules s'étendent vers l’excavation remplie 
d'air de la cavité ovarienne. 

Dans les ovules qui possèdent une caroncule ou un épais- 
sissement quelconque des parties qui entourent le micro- 
pyle, on voit le boyau écarter lentement le tissu de ces 
parties pour se frayer un passage jusqu’au nucelle (Euphor- 
biacées, etc.). 

M. Tulasne a observé, dans l’Ornithogalum nutans, 
la pénétration de plus d’un boyau pollinique dans le micro- 
pyle d’un même ovule. 

Enfin le boyau arrive en contact avec le sac embryon- 
naire. 

Dans certaines plantes, ce contact est facilité par des 
circonstances particulières. En même temps que le tube 
pollinique descend vers le micropyle, on voit soit le 
nucelle, soit le sac embryonnaire, soit les vésicules em- 
bryonnaires elles-mêmes, faire issue hors de l’ovule et 
aller à la rencontre du boyau. 

C’est le nucelle lui-même qui fait ainsi hernie dans 
beaucoup d'Euphorbiacées. Dans un jeune ovule de Phyl- 
lanthus, au moment où le chapeau recouvre le micro- 
pyle, le nucelle, obtus jusque-là, s’allonge et s’effile ; son 
sommet sort de l’exostome, le dépasse, et va se mettre en 
contact avec le chapeau. L’ovule des Jatropha, des Cro- 
ton, offre le même développement, mais poussé plus loin. 
Dans le Codiœum pictum, ce prolongement nucellaire’at- 
teint la longueur de l’ovule lui-même, sinon davantage, 
et forme une longue colonne qui va s’insinuer entre les 
deux lobes du chapeau. Dans le Crozophora tinctoria, à 
mesure que le nucelle se prolonge en dehors du micro- 
pyle, son sommet s’évase, se dilate; bientôt il a pris ka 


Fouruier. 7 


ET 


forme d’une petite raquette, ou, si l’on veut, d’un battoir; 
d’après M. Baillon (1), il est positif qu’alors ce battoir se 
courbe sur son manche, et, se rabattant en dedans sur les 
deux lobes du chapeau, les applique contre l’exostome. 
D'autres fois c’est le sac embryonnaire lui-même qui fait 
hernie par le micropyle:; c’est ce que l’on voit sur des 
ovules nus, principalement dans les Loranthacées (Piscum, 
Loranthus),les Santalacées(Santalum, Exocarpos)et dans 
l’Avicennia. Il y a longtemps que ces phénomènes ont été 
indiqués par Griffith (2). Les cellules de la surface de l’ovule 
du Santalum deviennent saillantes, de manière à lui donner 
l'aspect mamelonné d’une framboise. Une des cellules de 
l'intérieur, le sac embryonnaire, prend un énorme déve- 
loppement, et, écartant les cellulès du sommet de l’ovule, 
sort sous forme d’un long boyau conique qui se recourbe 
sur lui-même, et s'infléchit au sortir du nucelle. M. Bail- 
lon (3) l’a vu alors s'appuyer contre la surface convexe du 
cône placentaire, au dedans de l’ovule, et monter à mesure 
qu’il s’allonge le long de ce placenta, sur lequel il s’applique 
si exactement qu'il se creuse dans son tissu un sillon super- 
ficiel où il demeure incomplétement incrusté. Lorsque le 
sac embryonnaire a acquis huit ou dix fois la longueur 
même de l’ovule, en se portant de bas en haut à la ren- 
contre des tubes polliniques, ceux-ci, qui marchent en sens 
contraire, le rejoignent non loin du sommet du placenta. 


(1) De quelques particularités que présentent les organes de 
la fécondation, in Bull, Sor. bot. Fr.,IV, 19. 

(2) Sur le développement des ovules du Santalum, du Loran- 
thus et du Viscum, in Transact. of the Linn. Soc.; et Ann, sc. nat., 
2° série, t. XI, p. 99, pl. 3. 

(3) Mémoire sur les Loranthacées, p. 16, 


= = 
La un ou deux tubes s'appliquent par leur extrémité sur Le 
sommet de ce sac, et paraissent lui adhérer en ce point. 
Dans les Exocarpos, on voit plusieurs cellules, qu’Endli- 
cher a considérées comme des ovules , s'élever du fond de 
la loge ovarienne, et s’allonger par leur partie supérieure. 
Chaque cellule ainsi étirée constitue un grand poil creux 
qui s’insinue de bas en haut dans l’orifice supérieur de 
l'ovaire ; c’est dans l'extrémité supérieure de ce long sac, 
c'est-à-dire en haut du canal stylaire, que l'embryon se 
forme. Dans les Thesium, d’après M. Hofmeister, qui a fait 
aussi une fort belle étude de ces phénomènes chez les Lo- 
ranthacées (1), c’est seulement après le contact féconda- 
teur que la membrane du sac embryonnaire se voûte vers 
l'extérieur et ressort en dehors du nucelle, ainsi que cela 
a été décrit depuis longtemps par différents observateurs. 

Nous avons déjà fait remarquer, et nous rappellerons 
encore combien il est intéressant que l'opinion émise par 
M. Decaisne, il y a déjà plusieurs années, sur les affinités 
des Loranthacées et des Santalacées, soit confirmée par 
l'étude microscopique des phénomènes de la fécondation 
dans ces deux familles. 

Ce ne sont pas seulement les sacs embryonnaires qui 
font saillie en dehors du micropyle pour se présenter au 
contact fécondateur. Les vésicules embryonnaires aussi 
sortent par un col allongé, au sommet duquel se remarque 
l'appareil filamenteux, refoulant devant lui le sac em- 
bryonnaire, dans plusieurs Monocotylédones, et notam- 
ment dans le Watsonia rosea. Nous avons figuré ce fait 


(1) Neue Beitr., etc., 1, Dik.; Ann. sc. nat., 4° série, t. XIL, 
p. 1-32. | 


— 92 — 
d’après une planche de M. Schacht (pl. n, fig. 3). lei le 
tube pollinique descend pareillement par le micropyle, et 
le contact a lieu latéralement entre lui et la protubérance 
allongée, formée par le sac et les vésicules, ce qui est un 
phénomène très-exceptionnel. 

Les Colchicacées présentent aussi des phénomènes très- 
curieux. Ici le tube pollinique, en s’accroissant, après 
avoir traversé les tuniques épaisses de l’ovule, se place 
dans une cavité singulièrement formée, entre le sac 
embryonnaire et les tuniques extérieures, par une di- 
latation de celles-ci. 11 en résulte une excavation assez 
vaste, dans laquelle le tube pollinique descend, remonte 
et s’infléchit de diverses manières avant de se mettre en 
contact avec le sac embryonnaire. Un phénomène ana- 
logue a été observé dans Le Pothos longifolia. (Voy. Hofm., 
Neue Beitr., 11, Monok., pl. xvi, fig. 1 et 1°.) 

Nous avons hâte de rentrer dans l’étude de faits moins 
anomaux que ceux-là. Dans la très-grande majorité des 
cas, 1] se produit, au moment de la fécondation, un simple 
contact entre le cul-de-sac pollinique et la voûte formée 
par la paroi externe du sac. Ce contact est parfois favorisé 
par l’action du micropyle qui, d’après M. Tulasne, se con- 
tracte sur le tube dans Les Véroniques. Souvent le tube s’é- 
pâte à son extrémité, comme pour mieux assurer le contact ; 
dans les Dianthus (Tulasne), le tube se moule sur le sac ; 
on le voit se couder, prendre la forme d’un pied humain, 
ou se bifurquer et se placer comme à cheval sur lui. 

A ce moment, la membrane qui forme l'extrémité infé- 
rieure du boyau se présente souvent épaissie ; cet épaissis- 
sement diminue de bas en haut sur les parties latérales du 
boyau. IL s’observe nettement dans les grandes Liliaçées, 


Pr 

dans le Crinum capense, V Hippeastrum aulicum, le Cro- 
eus vernus. Dans cette dernière espèce, on distingue des 
couches différentes dans cet épaississement de la paroi; 
mais, à l’extrémité tout à fait inférieure du cul-de-sac, il 
existe, au centre même de cet épaississement, un point où 
la paroi est beaucoup plus mince (Hofmeister), comme si 
cela devait faciliter les phénomènes essentiels de la féconda- 
tion. Quelques auteurs ont prétendu observer la perfora- 
tion de cette extrémité du boyau ; M. Hofmeister ne la 
jamais vue, M. Tulasne non plus; ce qui a été interprété 
ainsi n’est évidemment qu’un état avancé du eul-de-sac 
pollinique, qu'on avait rompu en le détachant artificielle- 
ment du sac embryonnaire. L’épaississement du eul-de-sac 
est d’ailleurs un phénomène ultime parmi ceux qui nous 
occupent ; 1l n'apparait qu'après la rencontre du boyau 
avec le sac embryonnaire. En effet, l’adhérence du boyau 
avec le sac, d’abord faible, devient bientôt extrêmement 
intense, et l’on déchire plutôt Le sac ou le boyau que de les 
séparer. Il y a des exceptions à cette règle, par exemple 
dans le Puschkinia scilloides, le Veltheimia viridiflora , 
l'Hyacinthus orientalis. Dans le Phormium tenax, on 
peut aussi retirer le tube après la fécondation, mais en 
employant une certaine force de traction. 

On a observé aussi l’épaississement de la partie supé- 
rieure du sac embryonnaire vers son point de contact avec 
le boyau. 

Nous arrivons à l’étude des relations du boyau pollini- 
que avec les vésicules embryonnaires, relations qui sont, à 
proprement parler, le point essentiel de la fécondation des 
Phanérogames. Comme on devait s’y attendre, les observa- 
teurs ont été fort divisés sur ce point, et nous avons déjà 


us Re 

rappelé plus haut cette discussion (voy. p. 40). M. Tulasne 
est aujourd’hui à peu près seul à soutenir que la vésicule 
embryonnaire ne préexiste pas à la fécondation, et qu’elle 
en est, au contraire, le premier résultat. S'il en était ainsi, 
il serait inutile de s'occuper de ses rapports avec le tube 
pollinique. Mais la majorité des observateurs, M. Hofmeis- 
ter, M. Schacht, M. Radlkofer, M. Henfrey, sont en dés- 
accord avec M. Tulasne, et affirment l'existence de la vé- 
sicule ou plutôt des vésicules embryonnaires avant le con- 
tact fécondateur. Elles sont très-positivement figurées ainsi, 
en un très-grand nombre de cas, par tous ces observateurs. 
Ce quiexpliquela divergence desauteurs à ce sujet,c'est que, 
de l’aveu de ceux qui disent Les avoir formellement recon- 
nues, elles sont, au moment de la fécondation, presque dif- 
fluentes ; ce n’est, en général, qu'après le contact qu’elles se 
revêtent d’une membrane solide, et deviennent réellement 
vésicules ; ce n'étaient auparavant presque que des nucléus. 
D'ailleurs, à un point de vue général, il eût été difficile 
d'admettre que l'élément du germe ne préexistät pas à la 
fécondation, car cela eût été la preuve d’une différence 
fondamentale entre la reproduction des végétaux et celle 
des animaux, et la nature en général ne marque pas dans 
ses actes de différences aussi tranchées. Nous savons bien 
que l’on n'aurait pu asseoir une théorie sur ce raisonne- 
ment ; mais heureusement l’observation a prononcé, et la 
science possède aujourd’hui des faits nombreux pour éta- 
blir que la vésicule embryonnaire préexiste à l'acte fécon- 
dateur. j 


(1) On the development of the ovule of Santalum album, with 
some remarks on the phœnomena of impregnation in plants 
generally, in Trans. of the Linn. Soc., vol, XXII, p. 69-79. 


NT 2 


Nous avons indiqué en détail le nombre des vésicules ; 
nous devons ajouter iei que parfois elles ne se conservent 
pas toujours toutes jusqu’à la fécondation. Dans ce cas, c’est 
ordinairement l’inférieure qui persiste, et l’on voit à côté 
d’elle, sous forme de masses granuleuses , les restes de 
celles qui ont péri (Zostera, Ruppia, Arum, Calla, Hor- 
deum, Sorghum). D’autres fois, elles se conservent jusqu’à 
la fécondation, et alors elles sont, en général, placées à 
peu près sur le même plan (Pedicularis, Crocus, Leu- 
coium, Merendera, Bulbocodium, Veltheimia, Puschkinia). 

Dans un grand nombre de cas, tandis que le tube polli- 
nique vient se mettre en rapport intime avec la paroi su- 
périeure de la voûte du sac embryonnaire, les vésicules 
adhèrent, de leur côté, à la paroi inférieure de cette voûte. 
Ce fait est extrêmement important à prendre en considéra- 
tion dans l’étude de la fécondation ; mais il ne faudrait pas 
le généraliser trop prématurément, ni croire qu'il s'établit 
constamment, par ce moyen, un passage endosmotique entre 
le cul-de-sac et la vésicule. D'après M. Radlkofer (1), la 
distance qui sépare ordinairement le bout du tube pollini- 
que de la vésicule fécondée ne permet pas d'admettre un 
passage direct de la substance fécondante du premier à la 
matière qui doit subir l'influence de celle-là, D’après 
M. Hofmeister, i n’est pas nécessaire que l’utricule polli- 
nique fécondant se-melte en contact avec les surfaces 
d'adhésion des vésicules embryonnaires, pour que le dé- 
veloppement de l'embryon ait lieu; l'endroit de contact de 
l’utricule ne coïncide même pas avec la surface d’adhérence 


(1) Der Befruchtungsprocess im Pflanzenreich und seine 
Verhæltniss zu dem im Thierreiche, Leipzig, 1857. 


Nes 
de la vésicule. Nous citerons ici le texte, à cause de son 
importance : 

« Der befruchtende Pollenschlauch braucht nicht mit 
« den Ansatzfiæchen der Keimblæschen in Beruehrung zu 
« Kommen, um die Entwickelung des Embryo anzuregen. 
« Die Beruehrungsstelle des Pollenschlauchendes fællt sogar 
« in der Regel nicht mit der Anzatflæche eines der Keim- 
« blæschen zusammen (1). » Même dans les figures de M. Tu- 
lasne, qui n'admet le développement de la vésicule que 
postérieurement à l’imprégnation , il est facile de voir que 
la surface par laquelle cette vésicule s'applique à la paroi 
interne du sac est loin de correspondre toujours à la sur- 
face d’adhérence du boyau (Véroniques, Cheiranthus, 
Matthiola, Isatis tinctoria). Ces deux parties se correspon- 
dent mieux dans les figures que le même observateur a 
données de l’embryogénie des Labiées ; mais les faits né- 
gatifs nous autorisent à poser comme conclusion de cette 
discussion, dont nous ne pouvons citer ici tous les éléments, 
que, d’après les faits connus aujourd'hui, le contact du 
tube pollinique et de la vésicule à travers la mince paroi 
du sac embryonnaire n’est pas nécessaire pour que la fé- 
condation ait lieu. 

Cette conclusion , nous le savons, est en contradiction 
avec la manière de voir de M. Le professeur Schacht. Nous 
avons longuement décrit, d’après lui , l'appareil filamen- 
teux des vésicules embryonnaires , en lui accordant même 
plus que M. Hofmeister ne lui accorde. Ce dernier, en 
effet, regarde le Fadenapparat comme faisant partie de 
la paroi du sac embryonnaire. D'ailleurs, ce qui concerne 


(1) Hofm., Veue Beitr., II, p. 681. 


M 


cet appareil est encore un peu obscur, de même que le rôle 
qu'on a voulu lui assigner pendant la fécondation; et, 
comme nous nous sommes fait une loi de n’admettre dans 
cette thèse que des faits suffisamment démontrés, nous ne 
nous étendrons pas sur un sujet dont l’étude est encore 
aussi peu avancée. D'ailleurs encore le Fadenapparat est loin 
d'exister chez tous les végétaux : on ne l’a guère ren- 
contré jusqu'ici que dans des Liliacées, des iridées et des 
Amaryllidées. Ge qui peut faire penser qu'il joue un rôle 
dans la fécondation, c’est qu’il disparait immédiatement 
après. Nous avons figuré (pl. n, fig. 4) les vésicules du 
Gladiolus Segetum après la fécondation, d'après M. Schacht. 
Les vésicules se séparent alors des rayons, en redescendant 
un peu dans le sac embryonnaire. Les rayons se dissocient, 
les granules qui entraient dans leur composition se désa- 
grégent, et bientôt il ne reste plus de irace de l'appareil. 
Dans quelques plantes le boyau pollinique, après s'être 
trouvé en contact avec la paroi du sac, la pousse devant 
Jui et s’en coiffe comme d’un capuchon. C’est ce que M. Tu- 
lasne a parfaitement figuré dans la Digitale pourprée et le 
Campanula Medium (Ann. sc. nat., 3°série, t. XII, pl. ur, 
fig. 3; et pl. v, fig. 2 et 3). Il en est de même dans le Gui, 
d’après M. Radikofer, dans le Naias, les Passiflores et quel- 
ques Géraniacées, d’après M. Hofmeister. | 
Selon les observateurs allemands auxquels nous avons 
tant emprunté pour la rédaction de cette thèse, et qui sont 
d’accord sur ce point, le développement va plus loin dans 
le genre Canna, et le capuchon du sac, perforé à son som- 
met , laisse pénétrer l'extrémité du boyau dans la partie 
supérieure du sac. M. Hofmeister a vu dans le Tillandsia 
usneoides le même fait qu’il qualifie d’ailleurs d’anormal. 


00 


Le plus ordinairement une seule des vésicules embryon- 
naires est fécondée. Dans les Gladiolus (pl. n, fig, 4), 
IFatsonia, Crocus, Phormium, les deux vésicules, qui sont 
presque de niveau dans l’extrémité supérieure, prolongée 
ou non, du sac embryonnaire , sont fécondées également 
suivant M. Schacht, qui s'appuie sur la bifurcation, parfois 
observée dans ces plantes, de l'extrémité inférieure du 
boyau pollinique. Nous craignons que le savant auteur 
allemand ne se soit laissé entrainer ici dans l'hypothèse. 
En effet, on n'a pas signalé de pluralité d’embryons dans 
les Liliacées et les familles voisines, et lui-même reconnait 
que l’une des deux vésicules de ces plantes descend dans 
le sac après la fécondation, pour se convertir en embryon. 
D'ailleurs, nous avons déjà cité des exemples où plusieurs 
vésicules sont fécondées dans le même sac; elles le sont 
quelquefois à des époques différentes , et l’on trouve dans 
le même sac des embryons à différents degrés de dévelop- 
pement, dont les plus avancés seulement germeront, les 
autres étant gênés par la croissance plus hâtive de leurs 
ainés. 

Dans le genre Citrus, où se trouve un très-grand nombre 
de vésicules embryonnaires dont plusieurs se développent 
en embryons, il existe des phénomènes très-particuliers 
d’après M. Schacht qui Les a’étudiés pendant son séjour à 
Madère, Les vésicules sont ici attachées non pas seulement 
à la partie supérieure du sac, mais aussi à ses parties laté- 
rales. Comme le tube pollinique ne touche que Ja partie 
supérieure du sac, il est à penser qu’il ne pourrait pas fé- 
conder ces dernières, dont plusieurs cependant se dévelop- 
pent en embryons, Or on trouve, dans le tube pollinique 
des Citrus, des corps allongés, arrondis, ayant une forme 


= où} — 

particulière et facilement reconnaissables. Le sac est en- 
touré d’une couche mucilagineuse, Dans certaines coupes 
M. Schacht a observé des vésicules latérales faisant saillie 
dans la couche mucilagineuse et un ou plusieurs #ranules ou 
corpuscules fécondateurs (Befruchtungskærper) étaient at- 
tachés au sommet de cette saillie. IL pense qu’ils étaient 
sortis du tube pour aller féconder les vésicules latérales (4). 
Gette observation est extrêmement intéressante ; mais en- 
core isolée, elle demande à étre vérifiée, car elle est de 
nature à jeter un jour particulier sur les phénomènes de la 
fécondation, surtout sur le rôle que jouent dans cet acte les 
granules polliniques. 

La cellule, une fois fécondée, est bientôt, comme nous 
l'avons dit, entourée d’une membrane qui la constitue dé- 
finitivement. Cette membrane se sépare nettement du 
protaplasma granuleux de la vésicule par l’action de 
l’eau et de différents sels, qui font contracter ce prota- 
plasma. D'abord délicate, cette membrane s’accuse de 
plus en plus et présente un double contour. Aussitôt la 
vésicule s’allonge par son extrémité inférieure et se cloi- 
sonne par formation de diaphragmes horizontaux. Le 
nombre de ces diaphragmes est variable, même dans des 
plantes très-voisines. En général c’est le plus inférieur qui 
se forme le premier ; il en résulte une loge particulière 
dans laquelle va se développer l'embryon, et qui forme 
un globule de plus en plus volumineux, suspendu pour 
ainsi dire à la voûte du sac embryonnaire par la partie supé- 
rieure, filiforme et cloisonnée de la vésicule, à laquelle 


(1) Lerbr. der Anat.und Phys. der Gew., 1859, II, p. 390. 


— 100 — 


on a donné pour cette raison le nom de suspenseur (1). 

C'est dans la forme dn suspenseur et dans les rapports 
qu’il affecte avec l'extrémité inférieure, encore adhérente 
au sac, du boyau pollinique, qu’il faut chercher l’explica- 
tion des erreurs qui ont entrainé pendant plusieurs années 
les partisans de la doctrine Horkélienne, ou, comme on les a 
appelés, les pollinistes. La vésicule, étant adhérente au sac 
d'un côté, peut facilement être prise pour la continuation du 
boyau qui adhère de l’autre. Cela est surtout facile dans 
les plantes où, comme dans les Labiées, les points d’ad- 
hérence du boyau et de la vésicuie se correspondent en 
général assez bien, et surtout dans celles où, comme dans 
la Digitale et ies Campanules, le boyau refoule devant lui 
la partie supérieure du sac embryonnaire. La question est 
aujourd’hui jugée par l’accord unanime des observateurs, 
même de plusieurs d’entre eux qui avaient soutenu jadis la 
doctrine de Schleiden ; mais cette doctrine, qui était 1l y a 
bien peu d'années l'expression de l'opinion scientifique en 
Allemagne, a une telle importance, ne füt-ce que dans 
l’histoire de la question, et tient une telle place dans tous 
les travaux qui ont été faits sur ce sujet depuis vingt ans, 
que je crois devoir, dans cette thèse, énumérer les prinei- 
pales raisons et les faits d'observation qui militent contre 
elle, et qui l'ont fait définitivement rejeter. J'emprunterai 
cette énumération à l’un des anciens adeptes de la théorie, 
à M. Tulasne. D’après lui (2) on peut résumer ces motifs 
dans les termes suivants ; ce sont : 


(1) Le suspenseur n'existe pas toujours. Dans ce cas l'embryon est 
dir sessile. M. Tulasne a observé ce fait dans deux Légumineuses, le 
Sutherlandia frutescens et\ Onobrychis sativa, et dans l’Amandier. 

(2) Ann. de nat,, 4° série, t. IV, p. 109. 


NN 


1° L’épaississement notable et presque constant du 
sac embryonnaire à son sommet, ce qui, semble-t-il, serait 
un obstacle mis à sa rupture où à sa perforation par le 
fil pollinique. 

2° Le sort que l'extrémité de ce dernier éprouve à la 
surface du sac ; elle s’y écrase, et s'applique ou se moule 
sur ses saillies terminales ; elle est très-obtuse, impropre 
à percer, et si elle cause une dépression plus ou moins 
profonde où elle se loge, la cavité ainsi formée restera 
toujours close du côté de la chambre embryofére. 

3° La vésicule embryonnaire est fréquemment attachée 
au sac assez loin du point touché extérieurement par le 
fil fécondateur, et conséquemment ne saurait être prise 
pour l’extrémité interne de celui-ci. Quand il y a oppo- 
sition directe entre ces deux organes, la membrane du sac 
les sépare ; le disque d'implantation de la vésicule est un 
diaphragme qui ne se détruit point, bien que le tube pol- 
linique vienne se reposer sur lui. 

4° La base de la vésicule est presque toujours d’un beau- 
coup plus grand diamètre que le fil poilinique, et elle 
adhère extrêmement à la membrane du sac embryonnaire, 
double circonstance dont l'introduction du fil pollinique 
ne rendrait pas heureusement compte. 

5° Enfin, ce fil est souvent limité et ordinairement 
presque solide, tant sa membrane constitutive est épaissie, 
au lieu que la vésicule embryonnaire et le suspenseur qui 
en nait sont d’une transparence parfaite, d’abord presque 
vides de toute matière solide, et faits d’une membrane tel- 
lement mince, qu’elle échappe souvent à la vue la plus 
exercée; ces dissemblances frappautes rendent tout à 
fait improbable que le suspenseur continue le fil pollini- 


_— ho > 


que, et qu'ils soient ensemble un seul et même organe. 

Avant de résumer la manière dont s’accontplit la fécon- 
dation chez les phanérogames, nous devons traiter spécia- 
lement de ce qui se passe chez les Conifères, où les faits 
sont particuliers. 

Nous avons décrit plus haut (p. 28 et 45) la constitution 
particulière des organes sexuels de ces arbres. Le pollen 
est porté sur la partie supérieure du nucelle par différents 
moyens, les insectes, le vent, etc. ; nous avons rapporté 
plus baut l'observation de D. Don (p. 64) et celle de 
M. Schacht (p. 44). Dans les Cycadées, les écailles du 
spadice femelle, très-serrées dans l’origine, quand elles 
commencent à être écartées par le fait du développement 
des ovules, permettent l’accès jusqu’au micropyle proémi- 
nent d’une espèce de Coléoptère, qui est aussi dans l’habi- 
tude d’aller sur les spadices mâles ; cet écartement rend 
facile la pénétration du pollen (1). Une fois les grains 
arrivés à la surface du nucelle, ils seglissent lentemententre 
les cellules pour pénétrer dans son intérieur. Ils emploient 
une année à cela, dans les Pinus et Juniperus. En même 
temps, d’après M. Schacht, leurs ramifications s'étendent de 
bas en haut, à travers Le micropyle, notamment dans l’Arau- 
caria brasiliensis (pl. mn, fig. 1). Ge fait nous paraît bien 
surprenant, et nous craignons que l'habile micrographe n’ait 
été induit en erreur par le développement de quelques 


LA 


utricules polliniques qui auraient germé sur l’écaille, au- 


(1) Karsten, Organographische Betrachtung der Zamia muri- 
cata Willd., ein Beitrag sur Kenniniss der Organisations- 
Verhæltniss der Cycadeen und deren Stellung im naturlichen 
Systeme, in Abhandl, d, Kænigl. Pr. Akad.der Wissensch. zu 
Berlin, 1856. 


— 103 — 
dessus du micropyle, et qui se seraient rompus pendant 
la préparation. 

Quand les tubes sont arrivés au sac embryonnaire, ils en 
traversent la paroi, en rampant entre les cellules qui la 
constituent, et arrivent à la partie supérieure des corpus- 
eules que, d'après des raisons données plus haut, nous 
avons regardés comme les vésicules embryonnaires de 
ces plantes. A la partie supérieure de ces organes existe 
une rosette de quatre cellules, entre lesquelles se glisse 
encore le boyau pollinique; M. Hofmeister et M. Schacht 
sont d'accord à cet égard. Aussitôt après, on remarque 
un amas protoplasmatique à la partie supérieure de la 
vésicule, autour de la partie qui termine le boyau polli- 
nique ; bientôt cet amas granuleux se retrouve au bas de 
la vésicule (pl. 1, fig. 3). M. Schacht ne l’a pas vu tomber, 
mais il l’a vu à des époques différentes en haut et en bas (1); 
M. Hofmeister ne l’a même pas vu adhérent à la partie su- 
périeure. 

Lorsque cet amas de matière granuleuse est tombé au 
bas de la vésicule embryonnaire, il s'organise et se subdi- 
vise en quatre parties (pl. 1, fig. 4), dans chacune des- 
quelles s'opère bientôt un travail de segmentation ultérieur. 
IL en résulte quatre rangées de quatre cellules chaque, qui 
tendent à s’allonger par la partie inférieure; deux de ces 
rangées sont représentées dans la figure citée. En's’allon- 


(1) M. Schacht a soutenu dans diverses publications des manières 
de voir un peu différentes sur la fécondation des Conifères. Nous 
nous sommes arrêté ici à l'interprétation qu’il a donnée après avoir 
abandonné la théorie de Schleiden, et qu'il a formulée en 1859 
dans son Lerbruch der Anatomie und Physiologie der Gewærhse. 
D'ailleurs elle se rapproche beaucoup de celle de M. Hofmeister, 


mn an 


geant ainsi, elles forment le suspenseur et l'embryon : le 
suspenseur aux dépens de la troisième cellule de chaque 
rangée, l'embryon aux dépens de la dernière. En s’allon- 
geant, le suspenseur décrit des flexuosités remarquables, 
qui ont été observées dans les Cycadées comme dans les 
Coniféères, et ont été regardées longtemps comme caracté- 
risant la classe des Gymnospermes. 


Arrivé à ce point de notre travail , nous devons résumer 
en peu de mots les phénomènes essentiels de la féconda- 
tion ; ils consistent : à 

i° Dans l’arrivée du grain pollinique sur le stigmate ; 

2° Dans l'émission d’un boyau pollinique qui, par lin- 
termédiaire du tissu conducteur, et quelquefois en ram- 
pant librement dans la cavité de l'ovaire et à la surface 
des placentas, arrive au micropyle de lovule ; 

3° Dans le contact et l’adhérence solides qui s’établis- 
sent entre le tube, d’une part, et le sac embryonnaire, de 
l’autre ; 

4° Enfin dans le développement d’une vésicule em- 
bryonnaire qui s’entoure d’une membrane solide et se 
transforme en embryon. 

On désirera peut-être nous voir pénétrer plus avant 
dans ce sujet, et l’on nous demandera quelle idée nous 
nous faisons de l’action du tube pollinique sur la vésicule, 
et comment nous concevons cette espèce de fécondation à 
distance que nous avons décrite. Nous répondrons que 
nous avons seulement exposé les faits, évitant soigneuse- 
ment de nous livrer à aucune hypothèse hasardeuse que 
ne justifierait pas l’état actuel de la science et qui serait 
démentie plus tard. Cependant, si l'on veut savoir notre 


— 105 — 

sentiment sur ce point, nous ajouterons, mais sans tenir 
beaucoup à cette expression de notre pensée, que les gra- 
nules polliniques, bien qu’'immobiles quand ils sont au 
contact du sac embryonnaire, nous paraissent devoir être 
regardés malgré leur immobilité comme analogues dans 
leur rôle aux corpuscules fécondateurs des Cryptogames et 
aux spermatozoïdes ; on les a vus, dans les Citrus, parvenir 
directement aux vésicules embryonnaires. Dans un grand 
nombre de cas où l’on observe la fécondation à distance, et 
non pas par le contact immédiat du boyau et de la vésicule, 
il nous parait que toute la substance de la fovilla jouit des 
propriétés fécondantes, et, en vertu de tout ce qui nous est 
connu sur l’endosmose, rien n'empêche de croire qu’elle 
passe au travers de la double paroi du boyau et du sac, ce 
qui parait favorisé par l'adhérence intime de ces deux orga- 
nes et par la présence de ce point plusclair signalé par M. Hof- 
meister au centre de l’épaississement de la paroi inférieure 
du boyau. Ainsi l'organe femelle fournit une masse proto- 
plasmatique, la vésicule embryonnaire, et cette masse su- 
bit le contact de la substance fécondante à l’état liquide : 
telle est, en abrégé, l’essence de la fonction que nous ve- 
nons d'étudier longuement. 

Nous nous serions étendu quelque peu sur la compa- 
raison des phénomènes offerts par la fécondation des Pha- 
nérogames avec les phénomènes analogues observés chez 
les Cryptogames, si ceux-ci n'étaient le sujet d’une thèse 
spéciale qui doit étre soutenue dans ce concours même. IL 
y à certainement une analogie entre la fécondation dans 
les deux règnes, en ce que des deux côtés il existe une 
cavité, sac embryonnaire ou archégone, dans laquelle, 
après le contact de l’agent fécondateur, un globule proto- 


Fouruier. ô 


— 106 — 

plasmatique s’entoure d’une paroi propre et se transforme 
en un corps destiné à reproduire le végétal ; mais la diffé- 
rence est en ce point important que généralement la cavité 
embryonnaire des Cryptogames est ouverte et admet dans 
son intérieur des corpuscules fécondateurs doués de mouve- 
ment (anthérozoïdes). Les Conifères et les Cycadées se rap- 
prochent plus des Cryptogames supérieurs que les autres 
Phanérogames, à cause des formations multiples qui naissent 
dans leur sac embryonnaire, comparable aux cellules- 
mères des spores des Rhizocarpées. Quant à l’analogie que 
l'on a voulu établir entre le suspenseur ( Vorkeim) et le 
proembryon des Fougères et Équisétacées, elle nous sem- 
ble un peu forcée, malgré le grand développement que 
prend cet organe dans les Conifères et les Cycadées. Cet 
organe est, il est vrai, transitoire dans les deux cas, et 
précède le développement de l'embryon ; mais il se déve- 
loppe antérieurement à la fécondation , dont 1l porte les 
organes, chez les Fougères et les Équisétacées, et postérieu- 
ment à elle dans les Conifères et les Cycadées. 

Que si l’on nous demande d'indiquer un rapprochement 
entre la fécondation des végétaux et celle des animaux, 
nous dirons que la seule partie de l'ovule végétal compa- 
rable à l'œuf des animaux est le sac embryonnaire, dans 
lequel existe un fluide granuleux au milieu duquel se dé- 
veloppe l'embryon. Ce qui distingue essentiellement la fé- 
condation des végétaux de celle des animaux, c’est que chez 
les premiers l’ovule est fécondé dans le lieu même où il 
est né, et où l’élément fécondateur doit venir le chercher, 
sans qu’il en sorte à aucune époque de son développement, 
et d’où il est expulsé par la désorganisation même de la 
cavité qui le renferme. Quant à l'endosperme, sur lequel 


ANR 2 
nous reviendrons dans un chapitre ultérieur, qu’il apparaisse 
temporairement ou qu’il persiste jusqu’à la maturation de 
la graine, qu’il soit simple comme dans la majorité des cas, 
ou double comme dans les Nymphéacées et quelques au- 
tres familles , il ne peut être comparé qu'à l’albumen de 
l'œuf, ou même, à un point de vue très-général, aux maté- 
riaux que certains animaux rassemblent près de leurs œufs, 
pour que les jeunes larves y trouvent une nourriture con- 
venable lors de leur premier développement. 

Si nous voulions, abordant un ordre d'idées qui appar- 
tient à la philosophie naturelle, étudier la relation qui 
existe entre les éléments mâle et femelle qui agissent l’un 
sur l’autre dans la génération, nous les verrions procéder 
tous deux d’une ceilule embryonnaire dans laquelle un 
vitellus s’organise et se transforme en cellules par un dé- 
veloppement ultérieur. Dans l'organe mâle, ces cellules 
deviennent les animalcules mobiles des Algues, les grains 
de pollen des Phanérogames, les spermatozoïdes des ani- 
maux ; dans l’ovule femelle, il existe aussi une cellule, c’est 
la vésicule embryonnaire, qui se segmente intérieurement 
par un procédé pareil à la segmentation du vitellus, et 
se transforme enfin en embryon. 


— 108 — 


CHAPITRE V. 


Des phénomènes quêi accompagnent la 


fécondation, 


Nous voulons traiter ici du développement de chaleur 
qui se remarque pendant la floraison d’un grand nombre 
de végétaux, et qui, comme nous le montrerons, se lie 
d’une manière intime à la fonction de reproduction. 

Lamarck fit le premier connaitre, en 1777, mais sans le 
mesurer, l’excès considérable de température que présente 
le spadice de l’Arum maculatum après l'épanouissement de 
Ja spathe. Depuis cette publication, l'attention des obser- 
vateurs s’est tournée fréquemment vers l'observation des 
phénomènes analogues , et surtout sur ceux qu’offrent les 
fleurs de la famille des Aroïdées. IL faut citer à cet égard 
les travaux d’Hubert (1), Sénebier (2), de Saussure (3), 
Schultz, Vrolik, de Vriese, Ad. Brongniart (4), Dutro- 
chet (5), Van Beek et Bergsma (6), Otto, Klotzsch, Rob. 


(1) Journal de physique, 1804, p. 280. 

(2) apports de l'air avec les êtres organisés, 1807, t. IL. 
(3) Ann. de chimie et de physique, 8° série, t. XXI, p. 279. 
(4) Nouv. Ann.du Muséum d'histoire naturelle, t. WT, p. 145. 
(5) Ann. sc. nat., Bot., 2° série, t. XIII, p. 65. 

(6) Comptes rendus de l’Académie des sciences, t. VIII, p, 454. 


— 109 — 
Caspary (1), Arrighi et Tassi (2), et de quelques autres ob- 
servateurs. Nous rappellerons succinetement les résultats 
fournis par leurs observations. 

La température des fleurs est soumise à certains pa- 
roxysmes remarquables, évidemment en rapport avec la 
fécondation. Hubert a constaté à l'ile Bourbon que le spa- 
dice de l’Arum cordifolium, au moment de l'ouverture dela 
spathe , acquiert une température supérieure de 25° à celle 
du milieu ambiant, et a aussi prouvé que la température des 
fleurs mâles fertiles surpasse de 11° celle des fleurs femelles. 
D'après les recherches de Dutrochet, on remarque, pen- 
dant la floraison de l’Arum maculatum, deux accès de 
fièvre quotidienne : le premier jour, jour de l'épanouisse- 
ment de la spathe, l'excès de température a son siége prin- 
cipal dans l’extrémité du spadice terminée en massue, et 
constituée par des fleurs mâles avortées ; le deuxième jour, 
son siége principal dans les fleurs mâles fertiles. Les fleurs 
femelles y participent, et la massue le ressent à peine. 
M. Brongmiart, en étudiant le Colocasia odora, aremarqué 
six accès de fièvre paroxystique; l'excès de température 
ne dépassa pas 11°. M. Van Beek et Bergsma ont, à l’aide 
d’aiguilles thermo-électriques, confirmé l'exactitude des ob- 
servations de M. Brongniart ; seulement ils ont vu la tempé- 
rature propre du spadice atteindre, dansle Colocasia odora, 
un maximum de 22°. MM. Otto, Klotzsch et Caspary ont 
étudié au même point de vue les grandes fleurs du Victoria 


(1) Ueber Wærmeentwickelung in der Bluethen der Victoria 
regia (Bonplandia, 1855, n°° 13 et 14). 

(2) Dello svolgimento di calore ne’ flori della Magnolia gran - 
diflora L. 


— 110 — 
regia. D'après leurs observations, on observe trois maxima 
et deux minima de température. 

Suivant l’accord unanime de {ous les physiologistes, 
c’est aux anthères qu'est due principalement cette produc- 
tion de chaleur, bien que toutes les autres parties de la 
fleur y participent à un degré variable. De Saussure a fait 
voir depuis longtemps que dans les fleurs doubles, dans 
lesquelles les étamines sont transformées en pétales, Le dé- 
veloppement de chaleur est plus faible que dans les fleurs 
simples des mêmes espèces. On a remarqué encore, en 
comparant au même point de vue les fleurs mâles aux fleurs 
femelles, que l’avantage est aux premières (Typha, Cas- 
tanea, Cucurbita, Zea). L'élévation de température des 
fleurs du Victoria regia se montre dans les pétales, dans 
les anthères et dans l'ovaire; mais elle est plus considé- 
rable dans les anthères, où elle atteint de 3 à 4° R. au- 
dessus de la température de l’eau, et de 8 à 10° R. au des- 
sus de celle de l’air ; dans ces fleurs, le maximum de la 
chaleur a lieu avant l'ouverture des anthères et la sortie 
du pollen. D’après M. Tassi, l'augmentation de chaleur, 
dans les fleurs du Magnolia grandiflora, n’a pas lieu dans 
les étamines, auxquelles elle se communiquerait seule- 
ment d’après lui, mais dans la portion staminifère de l'axe 
floral. 

Des expériences délicates de physique et de chimie, ré- 
pétées par plusieurs observateurs, ont montré que l’oxy- 
gène est absorbé en bien plus grande quantité par les éta- 
mines que par les autres organes de la fleur, et l’on sait 
que cette absorption est la cause directe de la production 
de chaleur. On trouvera l’exposé méthodique de ces faits 
dans un des traités de Physique médicale de M. le profes- 


— {ii — 

seur Gavarret (1). Un observateur, Dunal (2), a montré, la 
balance à la main, qu’il se brûle de nombreux matériaux 
organiques pendant la floraison. Il a trouvé que 70 grammes 
d'une pâte formée avant la fécondation par les appendices 
du spadice de l’Arum italicum, traités comme la pomme 
de terre dont on veut extraire la fécule, ont donné 3 gram- 
mes de fécule desséchée à 20°; tandis que les mêmes or- 
ganes , traités de même après la fécondation, n’en ont 
plus fourni que 0 gr. 25. 

On doit rapprocher ces faits de ceux que nous offre le 
règne animal, dans lequel, d’après un grand nombre d'oh- 
servateurs, les mâles jouissent en général d’une tempéra- 
ture plus élevée que les femelles, et surtout d’une plus 
grande résistance au froid (3). 

Le développement de chaleur qui a lieu dans beaucoup 
de plantes au moment de la floraison a été considéré par 
M. Brongniart comme pouvant concourir à la fécondation, 
vu qu’il a cru remarquer plus de rapidité dans les mou- 
vements des granules polliniques, lorsque la température 
est plus avancée. 


‘1) De la Chaleur produite par les êtres vivants, p. 520. 

(2) Considérations sur les organes floraux colorés ou glan 
duleux. Montpellier, 1829. 

(3) M. Martins a au contraire trouvé, après l'examen d’un grand 
nombre, que la température des Canards femelles est un peu plus éle- 
vée que celle des mâles. 


on er mime émane mots 


— 112 -- 


CHAPITRE VI. 


Bes phénonènes postérieurs à la fécondation, 


Ces phénomènes sont la formation de l'embryon et le 
grossissement de l’ovaire. 

Nous n'’insisterons pas sur la formation de l’embryon. 
Nous croyons que cette thèse, déjà longue, consacrée à 
l'étude de la fécondation et non de la génération ou de la 
reproduction, ne comprend pas nécessairement l'étude du 
développement de la graine, laquelle suffirait seule à une 
thèse. Nous voulons seulement rappeler les principaux 
phénomènes qui s’observent immédiatement après la fé- 
condation dans le sac embryonnaire. Celui-ci fait quelque- 
fois issue en dehors de ses enveloppes. Nous avons indiqué 
ce fait dans les Zhesium. On le remarque aussi dans les 
Labiées et le genre Symphytum. Nous l'avons figuré dans 
le Galeopsis versicolor (pl. n, fig. 5). On y remarque deux 
dilatations, l’une qui se dirige vers l'extrémité supérieure 
de l’ovule, l’autre vers la chalaze ; celle-ci est très-remar- 
quable au point de vue physiologique. Dans les Bétoines la 
dilatation supérieure prend un aspect rubané et s’allonge 
considérablement, en se pliant plusieurs fois sur elle-même. 
Dans les Véroniques l’extrémité supérieure du sac produit 
des végétations multilobées et irrégulières (Tulasne) (1). 


(1) Ces dilatations supérieures n’ont guère été observées que chez 
des ovules à nucelle nu ou à simple tégument. 


— 113 — 

L'apparition de l’endosporme (qui, on le sait, existe généra- 
lement dans le sac embryonnaire, quand même il doit dispa- 
raître par une résorption ultérieure et avant la maturité), 
a lieu à des époques différentes, généralement après la 
fécondation, mais quelquefois avant, dans un petit nombre 
de cas, peut-être sujets à révision (Asarum). Quelquefois 
la formation endospermique se manifeste seulement par 
l'apparition passagère de quelques cellules libres ou de 
nucléus cellulaires dans le liquide du sac embryonnaire, 
tout au moins sur certains individus de ces espèces (7ropæo- 
lum, Trapa, Naias, Zostera, Ruppia, Canna, Orchidées). 
Dans d’autres cas où doit avoir lieu la genèse d’un albu- 
men abondant, c'est la cavité tout entière du sac qui se 
comporte comme cellule initiale de l’albumen (Asarinées, 
Aristolochiées, Balanophorées, Pyrolacées, Monotropées) ; 
la première subdivision de ce sac est due à la formation 
d'une cloison qui le partage en deux moitiés à peu près 
égales, dont chacune renferme un nucléus cellulaire, et 
dont chacune aussi produit à son tour, au moins une fois, 
de nouvelles cellules. Ou bien c’est seulement dans la 
subdivision supérieure du sac que se produit la subdivi- 
sion en cellules de l’albumen ( Viscum, Thesium. Lathræa, 
Rhinanthus, Melampyrum, Globularia). La cellule ini- 
tiale remplit au contraire la région moyenne du sac em- 
bryonnaire dans les Veronica, Nemophila, Pedicularis, 
Plantago, Campanula, Loasa et les Labiées; elle en 
occupe l'extrémité inférieure dans les Loranthus, Acan- 
thus, Catalpa, Hebenstreitia, Verbena, Vaccinium {Hof- 
meister). 

Dans d’autres cas sur lesquels je trouve moins de ren- 
seignements dans les auteurs, la genèse de l’endosperme 


— 114 — 


a lieu par plusieurs cellules initiales. Dans les Crucifères 
M. Tulasne à observé la production, à la face interne du 
sac embryonnaire, d’une couche simple, continue et géné- 
rale de cellules vertes. Il a observé aussi que dans la Pensée 
l'endosperme nait sous forme d'une membrane mince à la 
face interne du sac embryonnaire. 

La fécondation est suivie de la flétrissure du périanthe 
et du gonflement de l'ovaire, Cependant, quand elle s’ac- 
complit dans le bouton, la fleur ne s’en épanouit pas moins 
après ; et dans quelques cas la corolle ne se flétrit pas 
immédiatement après l'arrivée du pollen dans Le tissu con- 
ducteur ; d’autrefois elle est flétrie longtemps avant que le 
tube pollinique soit parvenu au micropyle. Quant au dé- 
veloppement de l'ovaire, il ne faudrait pas croire qu'il soit 
toujours le résultat de la fécondation. M. Planchon a rap- 
porté que le chef des cultures de M. Van Houtte lui a dit 
avoir fait grossir les ovaires de beaucoup d’Orchidées en 
appliquant simplement sur le stigmate un corps étranger 
quelconque. M. Germain de Saint-Pierre a fait remarquer 
qu'il est des fruits, tels que les poires par exemple, qui 
peuvent mürir en apparence sans avoir été fécondés et sans 
contenir de graines fertiles. M. Cosson a rappotté égale- 
ment que les Salix hippophaëfolia et undulata, qui ne sont 
représentés aux environs de Paris que par des individus 
femelles, développent d’abord leurs ovaires de la même 
manière que s'ils étaient fécondés, mais qu'après avoir 
acquis le volume à peu près normal, ces ovaires ne tardent 
pas à se flétrir et à tomber. Enfin M. Regel (Die Parthe- 
nogenesis im Planzenreiche), a observé sur un pied robuste 
de Ceratozamia robusta Miq., de grosses graines, par- 
faites en apparence, mais dans lesquelles la dissection lui 


Lan | | Lee 
a montré qu'il n'existait pas la moindre ébauche d’em- 
bryon. Il a trouvé dans ces graines, vers le micropyle, 
quatre vésicules embryonnaires qui ont donné naissance à 
des cellules-filles dans leur intérieur, mais non à un em- 
bryon. M. Duchartre a montré à la Société botanique des 
graines de Cycas revoluta qui se trouvaient dans le même 
état, 


De has mn 


UT TN 


CHAPITRE Vil. 


Des fécondations ecroisces. 


Dans tout ce qui précède, nous avons uniquement parlé 
des phénomènes de la fécondation considérés dans une 
seule fleur, et en supposant implicitement que le pollen 
venait des anthères mêmes de la fleur dont il fécondait les 
ovules. Les choses ne se passent pas toujours ainsi dans la 
pature, non-seulement dans les fleurs à sexes séparés, mais 
même dans les fleurs hermaphrodites, où souvent les éta- 
mines et les stigmates ne sont pas prêts en même temps 
pour l’imprégnation. Nous partagerons naturellement l’é- 
tude de ces faits en plusieurs paragraphes, et nous étudie- 
rons la fécondation croisée, d’abord entre fleurs différentes 
d’un même individu ; puis entre individus différents de Ja 
même espèce ; enfin entre individus d’espèces ou même de 
genres différents. 


1° Entre fleurs différentes d'un même individu. 


Nous nous oecuperons d’abord des fleurs hermaphro- 
dites; en second lieu, des fleurs unisexuées. 

De Candolle a fait remarquer depuis longtemps (Phys. 
vég., t. M, p. 521) que, dans plusieurs plantes dont les 
fleurs sont en tête : Composées, Campanulacées et Dipsa- 
cées, les stigmates de chaque fleur sont souvent fécondés 


| HR 

par les anthères des fleurs voisines. « IL en est ainsi, dit-il, 
dans toutes les plantes que Conrad Sprengel range dans sa 
classe de sa dichogamie, c’est-à-dire dans celle dont les 
deux sexes ne se développent pas en même temps. » 
M. Lecoq a fortement insisté sur ce sujet dans ses der- 
nières publications (1), et il en a même fait le sujet d’une 
communication spéciale à l’Académie des sciences. Il ap- 
pelle fécondation indirecte la fécondation dans laquelle la 
fleur, tout en étant hermaphrodite, est fécondée par les 
étamines d’une autre fleur. Cette espèce d’anomalie peut, 
d’après lui, être due à deux causes : la première est la po- 
sition des organes ; la seconde, leur inégalité de dévelop- 
pement ou d'aptitude. 

Dans le premier cas se trouvent un grand nombre de 
Graminées. Prenons le Phleum ou le Seigle pour exem- 
ples ; on y voit les étamines de la première fleur inférieure 
qui s’ouvre rester pendantes, de manière à rendre la fé- 
condation très-difficile ; ais les étamines de la fleur qui 
se trouve immédiatement au-dessus, et qui s'ouvre la se- 
coude, sont également pendantes, et leurs anthères se. 
trouvent justement placées dans la fleur inférieure, ou du 
moins d’une manière très-propre à favoriser le contact de 
leur pollen avec le stigmate de la première fleur. À me- 
sure que la floraison s’opère, les fleurs sont successive- 
ment fécondées par celles qui sont placées immédiatement 
au-dessus. 


(1) De la fécondation naturelle et artificielle des végétaux, 
et de l'hybridation considérée dans ses rapports avec l’horticul- 
ture, l'agriculture et la sylviculture ; contenant les moyens pra: 
tiques d'opérer l'hybridation et de créer facilement des variétés 
nouvelles, 2° édit.; Paris, 1862. 


— 118 — 

Dans le second cas se trouvent probablement beaucoup 
plus de végétaux qu'on ne pense ; un petit nombre ont été 
indiqués. M. Lecoq cite le genre Pelargonium, dans 
lequel, dit-il, les anthères n’ont plus de pollen quand le 
pisül est propre à le recevoir ; l'Aconitum, dans lequel les 
étamines et Les pistils se développent généralement à des 
époques différentes ; les Silene, dont quelquefois les cinq 
premières étamines se développent avant les trois styles, 
et les cinq autres plus tard; les Lychnis, l'Althæa, les 
Evonymus, les Sedum, les Sempervivum, les Saæxi- 
fraga, dans lesquels les anthères perdent leur pollen avant 
que les stigmates soient disposés à le recevoir. Au con- 
traire, dans les Celosia, les stigmates sont prêts les pre- 
miers. J'ai observé sur le Veronica spicata un fait à 
joindre à ceux que rapporte M. Lecoq. Dans cette plante, 
les fleurs sont disposées suivant une série de cycles très- 
contractés, simulant des verticilles. L’épanouissement 
commence par la base, de telle manière que la fleur n° 1 
du cycle n° 1 s’épanouissant la première, la deuxième épa- 
nouie est la fleur n° 1 du cycle n° 2, placée immédiate- 
ment au-dessus de la précédente. Quand les fleurs s’ou- 
vrent, le style reste horizontal, ou plutôt dirigé de haut 
en bas, tandis que les deux étamines sont dressées ; elles 
répandent leur pollen généralement le jour qui suit l’épa- 
nouissement. Ce n’est que le troisième ou le quatrième jour 
que le style se relève et s’allonge, en érigeant les papilles 
stigmatiques ; 1l se place souvent alors entre les étamines 
de la fleur supérieure , qui sont aptes à la fécondation. 
Dans le cas de ce genre, la nature assure quelquefois l’im- 
prégnation au moyen d'artifices particuliers, comme nous 
l'avons raconté pour le Lopezia. 


mor Us 

il est à remarquer que les Véroniques à épi, comme la 
plupart des plantes citées plus haut, d’après M. Lecoq, 
sont très-fréquemment visitées par les insectes. 

Les fleurs unisexuées monoïques, dont nous avons seu- 
lement à nous occuper ici, sont fréquemment disposées de 
facon à ce que les mâles étant supérieurs aux femelles, le 
pollen tombe naturellement sur le stigmate ( Arum, Ficus, 
Sparganium, Typha, Carex, sect. Eucarex). Mais il n’en 
est pas toujours ainsi. Dans le Carex leporina et quelques 
autres, plusieurs des épillets sont androgynes, et femelles 
au sommet. Il est évident alors que la partie supérieure 
d’un épillet doit recevoir le pollen de la partie inférieure 
de l’épillet supérieur. Dans l’Aulne, le Noisetier, les fleurs 
mâles sont placées à l'extrémité d’un rameau, et les fleurs 
femelles au-dessous ; dans ce cas elles doivent être fécon- 
dées par les fleurs sous lesqueiles elles se trouvent; mais, 
dans les Pins, les cônes formés par les fleurs femelles étant 
placés à la partie supérieure des rameaux et dirigés en haut, 
et les fleurs mâles latéralement au-dessous d’elles, les pre- 
mières correspondent aux fleurs mâles du rameau supérieur 
de qui elles doivent recevoir l'imprégnation. IL en est de 
même dans les Poterium, où les fleurs sont presque tou- 
jours unisexuées, et disposées en capitules qui terminent 
chaque rameau ; ces capitules sont mâles inférieurement, 
et femelles supérieurement ; or les étamines sont pen- 
dantes, et les femelles ne peuvent être fécondées que par 
les étamines du capitule supérieur. Ces faits rappellent de 
très-loin la reproduction de quelques mollusques, ou no- 
tamment celle des Lymnées, dans laquelle chaque indi- 
vidu joue le rôle de mäle par rapport à celui qui le pré- 
cède, ou de femelle par rapport à celui qui le suit. Les 


— Pb 

inflorescences du Cynomorium présentent encore, d’après 
M. Weddell, quelque chose d’analogue. On remarque, en 
effet, dit cet excellent observateur, que les anthères d’une 
inflorescence n’émettent leur pollen qu’alors que le pistil 
des fleurs femelles est flétri depuis longtemps, et que l’em- 
bryon est en pleine voie de développement; les fleurs 
femelles ne sont donc fécondées que par le pollen d’une 
inflorescence voisine. 

Les plantes monoïques se comportent quelquefois, rela- 
tivement à la fécondation , comme des plantes dioïques, 
quand leurs fleurs mäles ne s’ouvrent pas en même temps 
que les femelles. C’est ce qui a lieu dans le Cucurbila 
Pepo, d'après M. Lecoq. 

Le concours des insectes est éminemment utile dans tous 
les cas que nous venons de rapporter. On sait qu’on l’a uti- 
lisé artificiellement, pour la caprification du Figuier, en 
secouant sur les rameaux du Figuier cultivé ceux du Fi- 
guier sauvage ou Caprifiguier. Les Cynips qui sortent alors 
des figues sauvages pénètrent par l’orifice supérieur dans 
les figues cultivées et en opèrent la fécondation artifi- 
cielle. I ne faudrait pas confondre cette opération avec 
celle que l’on pratique en Orient sur le Dattier. 


2° Entre individus différents. 


La fécondation croisée peut avoir lieu entre individus 
différents, soit parce qu’elle est nécessaire, comme dans les 
plantes dioïques, soit chez les plantes hermaphrodites. 

Le premier cas, la fécondation des plantes dioïques à 
distance, par le concours des insectes, et peut-être par ce- 
lui du vent, est connu pour ainsi dire de toute antiquité : 


— 121 — 

nous en avons donné l'historique en commençant cette 
thèse. On sait que la fécondation artificielle des Dattiers 
n'ayant pu être pratiquée en Egypte pendant la guerre 
de 1798, ces arbres demeurèrent tous stériles. Aujourd’hui 
encore, cette opération se pratique en Algérie et dans tout 
l'Orient. En Egypte, elle a lieu en février et mars; en Algé- 
rie, vers le mois d'avril (1). Les spathes mâles sont fendues au 
moment ou l'espèce de crépitation qu’elles produisent sous le 
doigt indique que le pollen des fleurs de la grappe est suf- 
fisamment développé, sans toutefois s'être échappé des an- 
thères ; la grappe est ensuite divisée par fragments portant 
chacun sept ou huit fleurs. Aprés avoir placé les fragments 
dans le capuchon de son burnous, l’ouvrier grimpe avec 
uneagilité merveilleuse jusqu’au sommet de l'arbre femelle, 
en s'appuyant sur une anse de corde passée autour de ses 
reins, et qui embrasse à la fois son corps et le tronc de l’ar- 
bre ; 1l se glisse ensuite avec une adresse extrême entre 
les pétioles des feuilles, dont Les aiguillons, forts et acérés, 
rendent cette opération assez dangereuse ; et, après avoir 
fendu avec un couteau la spathe femelle, il y insinue l'un 
des fragments qu'il a emportés avec lui. En Egypte, on lie 
l'extrémité des spathes femelles après cette opération. 

Dans les plantes dioïques, la nature cherche quelquefois 
à assurer la fécondation par des moyens particuliers ; les 
fleurs femelles ont des styles très-saillants, et susceptibles 
de prolonger longtemps leur état d’orgasme, et les indi- 
vidus mâles, d’après une remarque faite par de Candolle, 
sont, en général, plus nombreux. 


(1) Voy. Dela culture du Dattier dans les oasis des Liban, par 
MM. E. Gosson et P, Jamin; in Bull. Soc. bot., 1, 36. 


Fournier. 9 


— 122 — 


Nous avons longuement raconté plus haut (voy. p. 76) 
l'histoire de la Vallisnérie, que nous n’avons pas voulu 
séparer de celle des plantes aquatiques à fleur hermaphro- 
dite. Enfin, la fécondation croisée peut avoir lieu entre 
individus différents, même à fleur hermaphrodite, du 
moins en apparence, comme chez les Primula, sur lesquels 
M. Darwin a longuement étudié le dimorphisme des or- 
ganes sexuels. On savait avant lui que dans les Primevères 
de nos prairies, comme dans les Auricules et les Prime- 
vères de la Chine, on distingue deux formes très-différentes 
par la longueur du style et par la position des étamines ; 
mais on n’en savait pas davantage, Dans l’une de ces 
formes, le stigmate est inclus, et les étamines se montrent 
à l'issue du tube de la corolle; dans l’autre, ce sont les 
étamines qui sont enferinées, et le stigmate qui fait saillie, 
porté par un long style. 

M. Darwin a remarqué que les Primevères longuement 
stylées ont un pistil beaucoup plus long, avec un stigmate 
#lobuleux et beaucoup plus rugueux, situé bien au-dessus 
des anthères, Les étamines sont courtes; les grains de 
pollen moins volumineux et de forme oblongue ; la moitié 
supérieure du tube de la corolle est plus renflée, et le 
nombre des graines produites est relativement plus faible. 
Les Primevères brièvement stylées ont un pisüil court, 
dont la longueur est moitié plus courte que celle du tube 
de la corolle, avec un stigmate lisse aplati, placé au des- 
sous des anthères; les étamines sont allongées , les grains 
de pollen sphériques et plus volumineux ; le tube de la 
corolle conserve son même diamétre jusqu’à son extrémité 
supérieure: le nombre des graines produites est relative- 
ment plus grand, En poursuivant ses expériences sur le 


— 123 — 

degré de fertilité des Primevères, M. Darwin eut l’idée de 
les isoler au moyen d’une gaze, et de mettre ainsi les om- 
belles fleuries à l'abri des insectes. 11 obtint alors ce ré- 
sultat curieux que des plantes à court style, munies 
ensemble de 27 ombelles de fleurs, ne produisirent que 50 
graines, et que 18 plantes à long style, pourvues de 
74 ombelles, n’en donnèrent pas une seule; d’autres 
plantes abritées dans la serre furent également stériles. 1] 
fait remarquer qu'ici, comme dans la plupart des plantes 
désignées, le concours des insectes semble indispensable. En 
fécondant artificiellement les styles allongés par le pollen 
des anthères allongées, il a obtenu une fertilité complète 
et de même en fécondant les styles courts par les élamines 
courtes ; tandis qu’en fécondant les styles longs par les éta- 
mines courtes, qui appartenaient aux mêmes fleurs, ou les 
styles courts par les étamines longues, il n’a obtenu qu’une 
fertilité incomplète. Le but de la nature dans ces cas, se- 
lon M. Darwin, est de favoriser le croisement entre indi- 
vidus distincts. 

Nous nous arrêtons ici dans l’exposé des fécondations 
indirectes, sujet qui est tout à fait à l’ordre du jour à pré- 
sent, et ne manquera pas d’être enrichi par des observa- 
tions antérieures. Il est extrémement intéressant au point 
de vue philosophique, parce qu’on y voit la tendance de 
la nature à assurer dans le règne végétal la reproduc- 
tion entre individus distincts, de même qu’elle préfère dans 
le règne animal les unions entre individus de famille et 
même de races différentes. 

Lorsque les croisements ont lieu entre individus diffé- 
rents, ils amènent souvent la création de types nouveaux 


End | dé 
nommés métis , si les parents sont de la même espèce ; hy- 
brides, s'ils sont d'espèce différente. 

Nous n'avons point l'intention d'exposer ici dans son ex- 
tension l'immense question de l’hybridité, nous voulons 
seulement en présenter un court résumé historique, et étu- 
dier dans quelles conditions peuvent se former les nou- 
veaux produits, c’est-à-dire dans quelles linites la fécon- 
dation est possible entre des types différents et entre 
leurs produits. Nous joiudrons à ce chapitre un appen- 
dice relatif à la fécondation artificielle. 

Camerarius avait déjà quelques notions du croisement 
dans les plantes, mais ce fut en réalité Bradley qui en 
parla le premier comme d’un fait positif. En 1761 parut 
le petit ouvrage de Kælreuter, qui eut deux suppléments 
en 1763 et 1766. Ce travail, (out à fait fondamental, 
renferme une division des hybrides en trois catégories : 
1° Les hybrides parfaits ou complétements stériles , 2° les 
hybride imparfaits ou faiblement fertiles, 3° les variétés 
hybrides ou parfaitement fertiles. L'auteur y assigne deux 
causes à la stérilité complète des vrais hybrides, l’imper- 
fection du pollen et celle de l'organe femelle. Linné 
n'avait pas des idées très-exactes sur Les hybrides, et 
il cite à cet égard quelques exemples faux, d'après 
M. Klotzsch. Plus tard, les expérierices de Sageret (1) et 
de Gærtner (2) appelèrent lattention sur les croisements 
artificiels. Knight établit que le croisement des deux es- 


(1) Considérations sur la production des hybrides, des variantes 
et des variétés en général, et sur celles de la famille des Gucurbita- 
cées en particulier. Ann, se. nat., Le série, t. VIIE, p. 294. 

(2) Notice sur des expériences concernant la fécondation de quel- 
ques végétaux. Ann, sc, nal., 1"° série, t. X, p. 113. 


= 125 — 

pèces donne des hybrides incapables de se féconder 
eux-mêmes , tandis que celui de deux variétés d’une même 
espèce donne des plantes parfaitement fertiles, conclusions 
contestées par M. W. Herbert. Il a réussi à produire par erol- 
sement plusieurs variétés très-remarquables d'arbres frui- 
tiers. En Allemagne , le travail de Wiegmann , couronné 
par l’Académie des sciences de Berlin , et publié en 1828, 
fut suivi des deux ouvrages importants de Gærtner parus 
en 1844 et 1849. Depuis cette époque et même avant , un 
grand nombre de travaux se sont produits ayant pour but 
de décrire des formes hybrides nouvelles entre espèces 
bien connues; mais nous craignons que dans beaucoup de 
ces travaux on n'ait accordé une trop grande importance 
à la transformation de quelques caractères extérieurs , et 
qu’on n’ait pas suffisamment établi l'origine hybride des 
produits qualifiés de ce nom. Nous exceptons hautement 
de cette réserve les beaux travaux de M. Naudin, qui 
ont éclairei singulièrement , suivant nous , l’idée que l’on 
doit se faire aujourd’hui de l’espèce et de ses variations, 
en rappelant que M. Naudin a précisément révélé que le 
nombre des hybrides est moins étendu qu'on croyait, et 
que, dans les Curcubitacées notamment, où , malgré les 
expériences les mieux conduites, il n’a pu en produire, on 
avait confondu les hybrides avec les métis. 

Il y a deux questions àexaminer ici au sujet des hybrides : 
1° dans quelles limites est possible la production des hy- 
brides ; 2° dans quelles limites les hybrides sont suscep- 
übles eux-mêmes de fécondation. 

Sur la première question, nous devons répéter que la 
confusion qui règne encore dans la science au sujet de 
l’espèce, dont il n'existe pas de bon critérium, rend la con: 


126 — 


clusion très-difficile à tirer, attendu qu'on ne sait pas tou- 
jours, quand on a obtenu un produit différent de ses père 
et mère, si ceux-C01 appartenaient à deux espèces différentes 
ou à deux races différentes d'une même espèce. Nous 
avons rapporté déjà ces exemples offerts par des Orchi- 
dées classées dans des genres différents (Catasetum, Myan- 
thus, Monacanthus), qu'on est disposé à regarder aujour- 
d'hui comme des formes de la même espèce, en rapport 
avec des différences sexuelles, D’un autre côté, des formes 
très-voisines, qu’on serait disposé à regarder comme étroi- 
tement alliées, n’offrent jamais des croisements féconds. 
Comme le dit M. Darwin (1), nul jusqu'ici n’a pu encore 
découvrir quelle est la nature ou le degré des différences 
apparentes, ou du moins reconnaissables, qui empêchent 
deux espèces de pouvoir s’allier. On peut trouver dans la 
même famille un genre, tel que les Dianthus, dont beau- 
coup d’espèces croisent très - aisément (2), et un autre 
genre tel que les Silènes, dont les efforts les plus persé- 
vérants n'ont jamais pu obtenir un seul hybride, même 
entre les espèces les plus voisines. Ainsi, les diverses 
espèces de Nicotiana ont donc lieu à de nombreux croi- 
sements, et Gærtuer a trouvé que le N. acuminata, qui 
cependant n’a rien qui le distingue absolument de ses 
congénères, se refusait à féconder non moins de huit 


(1) De l'origine des espèces, ou des lois du progres chez les 
êtres organisés, p. 365. 

(2) Le riche herbier de M. le comte de Franqueville contient une 
série d'hybrides obtenus artificiellement par Gærtner dans les genres 
Dianthus, Cucubulus, Lychnis, OEnothera, Lobelia, Verbascum, 
Digitalis et Nicotiana. Ces échantillons sont accompagnés d’éti- 
quettes et de notes de la main même de Gærtner,. 


— 127 — 
autres espèces de Nicotiana et à se laisser féconder par 


elles. 
Quelquefois même certaines espèces se prêtent au croi- 


sement, et non au croisement réciproque. Ainsi le Hira. 
bilis Jalapa peut être aisément fécondé par le pollen du 
M. longiflora, et Kælreuter essaya, pendant le cours de 
huit années consécutives , de féconder le A. longiflora 
avec le pollen du M. Jalapa, sans pouvoir y réussir. 

On a cru quelquefois constater la possibilité de croise- 
ments entre plantes de genres différents; mais ici se pré- 
sente la même difficulté que plus haut : on ne possède 
pas plus le critérium du genre que celui de l’espèce. 
M. Weddell (1) a trouvé à Fontainebleau , en 1841, un 
hybride entre le genre Orchis et le genre Aceras, qu’il a 
appelé, du nom de ses parents supposés, Aceras antropo- 
phoro-militaris, et qui présente en effet des formes inter- 
médiaires entre eux ; d’après M. Cosson (2), l’Orchis 
spuria Rchb. f. est également un hybride de ces deux 
genres; mais les genres Orchis et ceras ne sont guère dif- 
férents que dans notre esprit et nos classifications (Lecoq), 
et ne reposent que sur de faibles différences organographi- 
ques. 

Nous parlerons plus loin des hybrides bien consta- 
tés entre les genres Triticum et Ægilops, qui présen- 
tent entre eux plus de différence ; cependant MM. Grenier 
et Godron les ont réunis (3). 

Mais lorsque le pollen d’une plante est placé sur le 


(1) Ann. se. nat., 3° série, XVIIL p. 5. 

(2) Cosson et Germain de Saint-Pierre, Flore des environs de 
Paris, 2° édit., p. 679. 

(3) Flore de France, t. IL, p. 601. 


— 128 — 


stigmate d'une autre plante de famille distincte, son ac- 
tion est aussi nulle que pourrait l’être celle d’une égale 
quantité de poussière inorganique. 

Il est à remarquer que les croisements ont été constatés 
chez les végétaux sur une bien plus grande échelle que 
dans le règne animal. Il est entendu que nous ne parlons 
ici que des croisements entre espèces différentes. 


Vient maintenant une seconde question , l'étude de la 
fécondité des hybrides. Ici encore se présente la difficulté 
que nous avons déjà signalée ; quand un produit résultant 
de croisements est fécond , on hésite pour savoir s’il pro- 
vient d’espèces ou de races différentes, et souvent on a 
conclu pour la seconde opinion en vertu de préoccupations 
théoriques. En effet, les anciens auteurs, Kælreuter, Gær- 
tner, Knight, ont généralement conclu à la stérilité des 


hybrides, qui paraît reconnue aujourd’hui par les obser- 
vateurs. 
Cependant M. W. Herbert, extrêmement habile en hor- 


ticulture, était parvenu à des opinions toutes différentes. 
Dans une lettre écrite en 1835 à M. Ch. Darwin (1), il 
lui disait avoir fécondé l’Hippeastrum aulicum tantôt avec 
son propre pollen, tantôt avec celui d’un hybride des- 
cendu de trois autres espèces distinctes, et n'avoir réussi 
que dans le second cas, et cela pendant cinq années consé- 
cutives. Il affirme qu’un hybride de Calceolaria integri- 
folia et de C. plantaginea , espèces aussi dissemblables 
que possible par leurs habitudes générales, « s’est repro- 
duit aussi régulièrement que si c’eût été une espèce natu- 
relle des montagnes du Chili. » M. Naudin a reconnu 


(1) Darwin, L, c., p. 358. 


— 129 — 

aussi, contre l'opinion générale, que la plupart des hy- 
brides sout fertiles, et que sauf l'avortement des grains 
polliniques, tous peuvent le devenir dans certaines condi- 
tions d’âge et de culture. M. Lecoq, vivement attaqué dans 
la première édition de son ouvrage sur la fécondation na- 
turelle et artificielle des végétaux pour avoir dit qu’il existe 
plus d’hybrides fertiles que d'hybrides stériles, écrit dans 
sa seconde édition (p. 65) qu'il a été pleinement confirmé 
dans son opinion. M. Darwin, dans son grand ouvrage De 
l'origine des espèces (p. 35 et suiv.) soutient également la 
doctrine de la fertilité des hybrides, laquelle s’accorde bien 
avec lesmutations successives qu'il entrevoit dans sa théorie 
sur la filiation des êtres organisés. D’après lui (p. 359) il 
est notoire que toutes Les espèces de Pelargonium, Fuchsia, 
Calceolaria, Petunia, Rhododendron, ont été croisées de 
mille manières,et cependant plusieurs de ces hybrides pro- 
duisent régulièrement des graines. M. Noble lui a assuré 
qu’il avait un très grand nombre de graines d'un hybride 
entre les Rhododendron Ponticum et Rh. Catawbiense, et 
que cet hybride donne des graines aussi abondamment 
qu’il est possible de se l’imaginer. M. Lecoq a obtenu des 
graines de ses Mirabilis hybrides. 

Dans l’état actuel de la science, 1l est donc reconnu que 
cerlains hybrides, placés dans des conditions spéciales, 
peuvent donner des graines. Mais cela n’est ordinairement 
vrai que si on les féconde avec un pollen étranger, car le 
leur est rarement propre à la reproduction. L'examen mi- 
croscopique en fait presque toujours reconnaître l'imperfec- 
tion, qui, d’après M. Klotzsch (1), consiste dans l'absence de 


(1) Ueber die Nutzanwendung der Pflanzen-Bastarde und 


— 130 — 


la matière analogue à la bassorine, et dans la faiblesse du 
revêtement externe des grains. D'ailleurs, M. Darwin s'ef- 
force de faire admettre que la fécondation croisée, qui pa- 
rait être Le but des efforts de la nature, est plus efficace que 
la fécondation par les étamines de la fleur fécondée (1). 

M. Lecoq a reconnu sur des Mirabilis qu’on pouvait 
déterminer la production des fruits en mutilant la plante, 
c'est-à-dire en lui enlevant des rameaux, ce qui appelle 
davantage la sève sur Les fruits qui lui restent ; cette ma- 
mère de procéder n’a pas été appliquée seulement aux 
plantes hybrides. 

La question la plus importante à examiner, relativement 
à la fécondité des hybrides, est de savoir dans quelles 
limites s'exerce cette faculté. On s’en est beaucoup préoc- 
cupé au point de vue théorique, en prétendant que si les 
hybrides étaient reconnus indéfiniment fertiles, cela dé- 
rangerait l'ordre établi par le créateur. En se renfermant 
dans le domaine de l'observation et de la discussion scien- 
tifique, on a vu que les hydrides ne se perpétuent ordinai- 
rement que dans un petit nombre de générations, et qu’en- 
suite ils retournent au type de leurs parents; alors nous 
n'avons plus à les étudier. Un très-petit nombre d’entre 
eux ont été poursuivis pendant un nombre assez considé- 
rable de générations pour qu’on soit autorisé à dire qu'ils 
se sont fixés ; de ce nombre sont les hybrides obtenus entre 


Mischlinge (Monastb. der K. Preuss. Akad. der Wissensch. zu 
Berlin, 1854, p. 535-562. 

(2) M. Bentham, dans un travail publié en avril 1861 dans le 
Natural history review (On the species and genera of plants),se 
montre disposé à partager, dans de certaines limites, l'opinion de 
M. Darwin sur l'importance des fécondations croisées dans la nature. 


— 131 — 


les Triticum et les Ægilops, et notamment l’ Ægilops triti- 
coides Req. (Triticum vulgari-ovatum Godr. et Gren.), 
dont l’origine hybride est parfaitement prouvée. M. Fabre 
a obtenu dix-neuf générations successives de cet hybride, 
en expérimentant dans le département de l'Hérault. 
M. Grœnland a entrepris une série d'expériences, faites à 
Verrières près Paris, en hybridant artificiellement l'Æyi- 
lops ovata par le pollen de diverses variétés de Triticum ; 
mais les hybrides obtenus sont revenus, l’année d'après, 
au type de leur père (1). D'après les expériences de 
M. Godron, et malgré les négations opposées de M. Jordan, 
qui a voulu voir des espèces légitimes dans les différents 
hybrides dont nous parlons, il parait évident que l’Ægi- 
lops triticoides a aussi donné naissance à une seconde 
forme hybride, l’Ægilops spellæformis Jord., plus rap- 
proché des Triticum ; or cette dernière plante est cultivée 
depuis plusieurs années au Muséum, où elle n’a pas varié. 
Ce qu’il y a de curieux, c’est que la fécondité de ces hy- 
brides augmente à mesure qu’ils s’éloignent davantage du 
point de départ. 

Nous voulons, en terminant, dire un mot des fécondations 
artificielles, dont nous avons parlé plusieurs fois cà et là 


(1). 3. Grœnland, Ueber die Bastardbildungen in der Gattung 
Ægilops, dans Prinhsheim's Jarbuecher, vol. I, cah. 1m, 1858; et 
Bull, Soc. bot, Fr.,t. V, p. 364. En semant une graine hybride 
récoltée sur un pied d’Ægilops tritieoides dans le département de 
l'Hérault, M. Grœnland a obtenu, au milieu de nombreux retours 
au type paternel, des descendants qui ont conservé le type de 
l'Ægilops triticoides ; il paraît disposé à conclure de cette obser- 
vation que les hybrides naturels ont plus de tendance à se fixer 
que les hybrides artificiels, (Voy. Bulletin Soc. botan., t, VIII, 
p. 612.) 


— 132 — 


dans le courant de ce travail. Nous ne reviendrons pas sur 
ce qui a déjà été dit. 

Une circonstance, dont il n’a point encore été question, 
facilite singulièrement les fécondations artificielles, nous 
voulons parler de la possibilité de conserver le pollen 
pendant un certain temps sans qu’il perde ses propriétés 
fécondantes. Il y a longtemps que Gleditsch faisait venir 
du pollen par la poste. Linné a conservé pendant six 
semaines le pollen du Jatropha urens, et s’en est servi avec 
succès pour féconder des fleurs femelles. M. Haquin, de 
Liége, a fécondé des Lis avec succès, en se servant de pol- 
len extrait depuis quarante-huit jours ; des Azalées avec 
du pollen de quarante-deux jours, et des Camélias avec du 
pollen de soixante-cinq jours. M. Hay Browu, horticulteur 
anglais, a obtenu un hybride avec un pollen qu'il avait 
conservé six semaines enveloppé dans un morceau de pa- 
pier. M. Giraud a conservé pendant un an du pollen 
de Lis blanc, avec lequel il a obtenu des fécondations. 
M. Chatin en a conservé pendant plusieurs années. M. E. 
Faivre a exposé celte année dans le cours qu'il a fait au 
collége de France, comme suppléant de M, Flourens, des 
expériences intéressantes à ce sujet. Il a recueilli à Lyon 
du pollen de Gesneria cinnabarina, le 5 janvier 1862; le 
5 janvier 1863, ce pollen a été employé avec succès à la 
fécondation d’une plante de la même espèce; au mois de 
mars, les mouvements Browniens persistaient encore dans 
les boyaux émis par ce pollen, mais affaiblis. Le 2 avril 
dernier, M. Houllet a fécondé avec ce pollen un Gesneria 
cinnabarina au Muséum ; l'opération a très-bien réussi (1). 


(1) Lettre de M, Faivre du 15 juillet, 


= IR 

IL y a différents moyens proposés pour la conservation 
du pollen. Le meilleur et le plus généralement adopté par 
les horticulteurs, est de recueillir les anthères au moment 
où elles vont s'ouvrir, et de Les placer dans de petits verres 
de montre que l’on colle deux à deux avec un peu de 
gomme arabique légèrement posée sur les bords; on a soin 
de les laisser auparavant quelques heures ouverts, afin que 
le pollen se dessèche à l'air libre. 

Les précautions à prendre pour pratiquer la fécondation 
artificielle sont de pratiquer la castration des fleurs en les- 
quelles on opère, et surtout de la pratiquer assez tôt, et de 
toucher avec le pollen étranger tous les stigmates, si la 
fleur en a plusieurs. Quand l'organe femelle est placé très- 
bas dans la fleur, il est quelquefois nécessaire de fendre la 
corolle pour l’atteindre. IL faut choisir selon les fleurs sur 
lesquelles on agit, le moment de la journée {c’est ordinaire- 
ment le matin) et l’époque de la vie de la fleur où l’impré- 
gnation s’y fait naturellement. Il est bon, lorsqu'on le peut, 
d'appliquer sur le stigmate, en y posant Le pollen, un peu 
de la liqueur muiellée que renferment les nectaires de la 
fleur et qui aide souvent à l'apparition des tubes polliniques, 


— 131 — 


CHAPITRE VII. 
be Ia Parthémogénèse. 


La fécondation est-elle toujours nécessaire pour déter- 
miner la forme d’un embryon? Telle est la question que 
nous devons étudier maintenant, et qui a été vivement 
agitée dans ces dernières années. Nous avons vu, dans 
notre Exposé historique, que dès 1694, Camerarius s’é- 
tonnait d’avoir vu fructifier des Chanvres femelles séparés 
des mâles, et voyait là une difficulté pour la théorie 
sexuelle qu'il soutenait énergiquement. Cependant un 
grand nombre d’expérimentateurs, Bradley, Delius, 
Swayne, Phil. Miller, et surtout Linné, firent voir qu’en 
ôtant les étamines des fleurs hermaphrodites, ou les fleurs 
mâles des végétaux monoïques, ou enfin en séquestrant 
les femelles des végétaux dioïques , on n’obtenait aucune 
graine. Bradley retrancha les étamines de la Tulipe; 
Linné celles du Chelidonium corniculatum , de l’Albuca 
major, de l’Asphodelus fistulosus, et d’un Nicotiana ; on 
alla plus loin : on coupa l’un des styles d’un ovaire qui 
en avait plusieurs, et dans la loge correspondante les 
ovules avortèrent. D'un autre côté, Linné, ayant dans ses 
serres des pieds de Jatropha , d’Antholiza, de Cunonia , 
qui ne donnaient point de semences, répandit sur elles un 
pollen étranger, et les rendit fertiles. Les expériences de 
Kælreuter et de Gærtner étaient également des plus pro- 


— 135 — 
bantes en faveur de la théorie de la fécondation, lorsque 
Spallanzani vint jeter sur elle quelque doute par ses obser- 
vations, très-sérieusement faites. Ayant isolé des individus 
femelles d'Épinard et de Chanvre, il recueillit des semences 
qui germèrent ; on lui objecta que des grains de pollen 
pouvaient avoir été transportés par le vent ou les insectes ; 
alors il éleva dans une serre chaude, au milieu de l'hiver, 
des pieds de Melon d’eau; il eut soin, dit-il, de retran- 
cher les fleurs mâles , et cette fois encore il obtint des 
fruits mürs et des graines fertiles (1). Bientôt après A. de 
Marti (2) et Serafino Volta (3) répétèrent et contredirent 
les expériences de Spallanzani. Volta ne trouva pas de 
graines fertiles sur la Mercuriale et le Chanvre quand il 
eut soin d'enlever toutes les étamines. Il faut savoir en 
effet que ce qui a tant compliqué cette question , et ce qui 
explique les erreurs de plusieurs observateurs , c’est qu’il 
est fréquent de rencontrer accidentellement quelques fleurs 
mâles sur les pieds femelles de certains végétaux dioïques. 
M. Moquin-Tandon en a trouvé sur l’Épinard, MM. Payer 
et Baillon (4) et quelques autres botanistes, sur les pieds 
femelles de Chanvre et de Mercuriale ; on a même donné 
le nom de Mercurialis ambigua à une forme du Mercu- 
rialis annua caractérisée, outre une modification dans les 


(1) Spallanzani, Mémoire sur la génération des planies, tra- 
duit par Sénebier. , 

(2) Experimentos y observaciones sobre los sexos y la fecon- 
dation de las plantas, 1 vol. in-8°; Barcelone, 1791. 

{3) Mémoires de l'Académie de Mantoue, t.1, p. 226. 

(4) Ce dernier observateur a constaté non-seulement la monœæcie, 
mais encore l’hermaphroditisme accidentel chez cette plante (Bull. 
Soc. bot. Fr., t. IV, p.694). Marti l'avait rencontré sur les fleurs 
du Pastèque. 


— 136:— 
feuilles, par la réunion des sexes sur 1e même individu ; 
je pourrais encore ajouter à ces exemples celui d’un Cha- 
mœærops cultivé au jardin de la Faculté, qui m’a offert des 
fleurs hermaphrodites ; M. Regel a observé des faits sem- 
blables. 

Ces difficultés n’ont pas empêché les observations de se 
multiplier. En 1819 et 1820, M. Lecoq entreprit des ex- 
périences multipliées sur le Chanvre, l'Épinard , la Mer- 
curiale, le 7rinia vulgaris, le Lychnis sylvestris, et un 
Cucurbita. 11 prit toutes les précautions possibles pour 
isoler les plantes mises en expériences, et cependant, à 
l'exception du Cucurbita et du Lychnis, toutes lui don- 
nèrent des graines fertiles (1). 

La question se compliqua bientôt par les faits offerts 
par le Cœlebogyne ilicifolia, que fit connaitre M. John 
Smith (2), et qu'ont acceptés depuis tous les botanistes 
anglais. Cette Euphorbiacée est dioïique. Le seul échan- 
tillon mâle qu’on en connaisse a été recueilli par Cunnin- 
gham, et se trouve dans l’herbier de M. Hooker. La fe- 
melle est cultivée à Kew depuis 1829, et aujourd'hui 
au jardin de Berlin et au Muséum de Paris ; elle n’a jamais 
présenté de fleurs mâles et produit cependant chaque an- 
née (en Angleterre) de bonnes graines, desquelles sont 
provenus d’autres pieds femelles. L'étude qu’en ont faite, 
avecle secours du microscope, MM. Pringsheim et Deecke, 
leur a montré un sac embryonnaire ordinaire, et une for- 
mation embryonnaire normale. Plus tard M. Radikofer 


(1) Ges expériences ne furent publiées qu'en 1827 par M. Lecoq, 
dans une thèse soutenue à l’École de Pharmacie de Paris (Recherches 
sur la reproduction des végétaux). Il ne put convaincre ses juges. 


(2) Trans. of the Linn. Soc., 1841, p. 509. 


— 131 — 
étudia à son tour le Cœlebogyne (1). Comme cette plante 
élait cultivée à Kew en compagnie d’autres Euphorbia- 
cées, on aurait pu supposer qu’elle était fécondée par hybri- 
dation. M. Radlkofer, pour détruire cette hypothèse, fait 
remarquer que les plantes de la troisième et de la qua- 
trième génération ressemblent parfaitement au pied-mère 
primitif, Il n’a pu trouver un boyau pollinique dans aucune 
partie de l’ovaire ni de l’ovule du Cælebogyne ; mais dans 
le sac embryonnaire encore jeune il a rencontré trois vé- 
sicules embryonaires appliquées contre la paroi interne de 
son extrémité supérieure. De ces vésicules étaient pro- 
venus, dans les ovaires avancés , tantôt un, tantôt deux, 
quelquefois même trois embryons. 

Le fait du Cœælebogyne avait servi à M. Al. Braun, 
au 32° congrès des naturalistes allemands, tenu à Vienne 
en 1856, dans sa séance du 17 septembre (2), pour édifier 
complétement la théorie nouvelle, en la fondant sur les 
phénomènes de Parthénogénèse observés par M. de Siebold, 
sur fes Psychés, les Abeilles, les Pucerons, les Vers à soie, 
par M. Lecoq sur le Bombyx Caja, et par d’autres natu- 
ralistes sur quelques mollusques, notamment sur le Palu- 
ludina vivipara. M. Al. Braun voulut la fortufier par 
l'exemple du Chara crinita, espèce largement répan- 
due, dit-il, et dont on ne rencontre partout que des in- 
dividus femelles, desquels proviennent quantité de fruits 
et de graines susceptibles de germer sans fécondation préa- 


(1) Der iBefruchtungsprocess im Pflanzenreich und  scin 
Verhæliniss zu dem im Thierreiche. Leipzig, 1857. (Thèse pour le 
doctorat en philosophie.) 

(2) Voyez le Flora , 1856, n° 38 et sq. 


Fournicr. 10 


— 138%— 
lable. M. Al. Brauu ne connait du Chara crinita mäle que 
des échantillons recueillis près d'Orange, par Requien. 

L'année précédente, en France, M. Naudin avait encore 
repris les expériences de Spallanzani et de Bernhardi (1), 
sur le Chanvre et sur la Mercuriale, ainsi que sur une Cu- 
curbitacée qui n’avait pas encore été examinée à ce point 
de vue, la Bryone. 

A cette époque (1857), la doctrine de la parthéno- 
génèse était généralement acceptée en Allemagne (2); elle 
l'était en France par M. Decaisne, qui avait suivi les expé- 
riences de M. Naudin, et par M. Thuret, qui les avait ré- 
pétées à Cherbourg. Une opinion nouvelle se produisait en 
Allemagne pour la combattre. M. Seemann publiait, dans 
le Bonplandia (1857, n° 14 et 15), un article où l’on di- 
sait que les graines du Cæœlebogyne ne renferment pas 
d'embryon, mais seulement un bourgeon ou faisceau 
d'organes foliaires, ce qui rappelait le mode de généra- 
tion particulier observé dans l'ovaire de certains insectes 
par M. Ch. Robin, relativement aux germes produits sans 
fécondation. M. Al. Braun répondit victorieusement à 
M. Seemann par l'observation des faits. Mais il devait ar- 
river à la théorie de la parthénogénèse les mêmes vicissi- 
tudes qu’à la théorie de Schleiden, dont nous avons plus 


(1) Voy. Ann. des sc. nat., 2° série, t, XII, p. 362, les expé- 
riences de Bernhardi, confirmatives ellessmêmes de celles de Fouge- 
roux, Dureau de La Malle, Girou de Buzareingues, etc. 

(4) Voyez Al. Braun, Ueber Parthenogenesis bei Pflanzen, dans 
les Mémoires de la classe physique de l'Académie royale des 
sciences de Berlin pour 1856; et Radikofer, Üeber die wahre Par- 
thenogenesis bei Pflanzen, dans le Zeitschr. f. wissensch. Zoolo- 
gie de Th. v. Siebold et Külliker, 1857, 4° cahier, et dans le Bon- 
plandia du 1°" juillet 1857. 


— 139 — 
haut raconté le succès et la chute. Déjà M. Radikofer avait 
trouvé un grain de pollen sec sur le stigmate du Cælebogyne 
sans y attacher d'importance, et M. Deecke avait observé un 
tube pollinique placé au contact du sac embryonnaire de la 
la même espèce. Dans l'été de 1857, M. Baillon, étudiant 
la plante au Muséum, rencontrait dans l’une de sesfleurs un 
organe «qu'il pensait, sans pouvoir l’affirmer, être une 
étamine anormalement développée dans l’intérieur de la 
fleur femelle» (1). Gette observation, acceptée par M. Cha- 
tin, et vivement combattue par M. Decaisne (2), fut suivie 
des remarques de Schenk et de M. Regel (3), et surtout 
de celles de M. Karsten (4), qui constata que les fleurs her- 
maphrodites ne sont pas rares sur le Cœlebogyne ; il en 
trouva environ une sur cinq. Ges fleurs contenaient seule- 
ment une étamine , et quelquefois une seconde avortée ; 
celle qui atteignait son entier développement était, dit- 
il, de la longueur des sépales de la fleur, son filet épais 
et charnu , et son anthère réniforme , d’une couleur oran- 
gée. Il a observé le tube pollinique et la fécondation de la 
plante. M. Regel avait trouvé des fleurs mâles sur quel- 
ques pieds femelles de Bryonia dioica, ce qui détruisait 
à ses yeux la portée des expériences de M. Naudin. M. Gas- 
parrini, qui avait répété jadis les expériences de Spallan- 
zani sur le Chanvre, reconnait lui-même que ces expé- 


(1) De l'Hermaphroditisme accidentel chez les Euphorbia- 
cées., in Bull. Soc. bot. Fr.,t. IV, p. 695. 

(2) Bull. Soc. bot. Fr., IN, p. 789. 

(3) Die Parthenogenesis im Pflansenreiche (Wémoires de 
l'Acad. imp. des sciences de Saint-Petersbourg, 7° série, t. [°", 
n°2 4) 

(4) Das Geschlecätsleben der Pflanzen und die Parthenoge- 
nesis, in-4°, Berlin , 1860. 


riences ne prouvent presque rien, à cause du dévelop- 
pement possible, et quelquefois observé d'organes sta- 
minaux parmi les fleurs du Chanvre femelle (1). M. Baïl- 
lon avait déjà, dans l'Adansonia, en décembre 1860, 
rassemblé tous les documents cités plus haut et ses propres 
observations , pour conclure directement contre la théorie 
de la parthénogénèse. Il est certain cependant que quel- 
ques naturalistes sont encore disposés à l’admettre, mais 
dans des limites fort étroites. Même en rejetant toutes les 
observations faites soit à l’air libre , soit même en serre, 
sur des plantes dioïques qui deviennent accidentellement 
monoïques ou hermaphrodites, on a de la peine à conce- 
voir que M. Braun, qui a observé pendant des mois en- 
tiers le Cœlebogyne, n'ait pas vu de fleurs hermaphro- 
dites se développer sur cette plante. Au demeurant, quand 
même 1l ne resterait que ce fait, dont l’authenticité est 
fort ébranlée par les observations de M. Karsten, on ne 
serait certes pas en droit d’en rien conclure contre la 
théorie de la fécondation , une des mieux prouvées qu'il y 
ait aujourd'hui en histoire naturelle. 


Je ne veux pas terminer ce travail sans y témoigner l’ex- 
pression de ma vive gratitude à mes amis, MM. J.Grœn- 
laud et L. Kralik, qui ont bien voulu m'aider dans la lec- 
ture des auteurs allemands tant de fois cités dans cette 
thèse. 


(1) Licerche sulla embriogenia della Canape (comptes ren- 
dus de l'Académie royale des sciences physiques et mathématiques de 
Naples, {°° fascicule, mai 1862). 


BIBLIOGRAPHIE 


ALPINUS (Prosper). De plantis Ægypti liber. 


AMICI. Du pollen (Ann. sc. nat., 1"° série, t. Il, p. 65). 
— Ucber die Befruchtung der Kurbisses (Æ{lora, 1845). 
— Note sur le mode d’action du pollen sur le stigmate (Ann. 
sevnat., 1° série, t: XXI, p: 329). 
— Sur la fécondation des Orchidées (Ann. sc. nat., 3° série, 
t. VIL p. 193). 


AUDIBERT. Conservation du pollen (Revue horticole, t. IT, 4° liv., 
p. 160). 


AUTENRIETH. De discrimine sexuali jam in seminibus apparente. 
Tubingæ, 1821. 

BAILLON. Sur le mode de fécondation du Calasetum luridum 
Bull. Soc. bot. Fr., t. I, p. 285). 

— Des mouvements dans les organes sexuels des végétaux et 
dans les produits de ces organes. Thèse de concours pour 
l'agrégation, 1856. 

— De quelques particularités que présentent les organes de 
la fécondation (Bull. Soc. bot. Fr., IV, p. 19). 

_— De l’hermaphroditisme accidentel chez les Euphorbiacées 
(Bull. Soc. bot. Fr.,'t. IV, p. 692). 

— Étude générale du groupe des Euphorbiacées. Paris, 1858. 

— Recherches organogéniques sur la fleur des Conifères 
(Adansonia, t. 1, p. 1). 

— Considérations sur la parthénogénèse dans le règne végé- 
tal (Adansonia, t. I, p. 124-138). 

— Mémoire sur les Loranthacées (4dansonia, t. Il, p. 330- 
380). 


/ 


BARBIERI (Paolo). Osservazioni microscopiche, memoria physio- 
logico-botanica. Mantova, 1828. 


BENTHAW. On the species and genera of plants, considered with 
reference to their practical application to systematie botany 
(The natural history review; avril 1861, p. 133-151). 


— 112 — 


BERWALD. Abhandlung vom Geschlecht der Pflanzen und der Be- 
fruchtung. Hamburg, 1778. 


BLAIR. Botanical essays. London, 1720. 
BOCCONE. Museo di Piante rare, Veneziæ, 1697. 


BRADLEY. New experiments and observations relating to the gene- 
ration of plants. London, 1724. 


BRAUN (Alexandre). Ueber Polyembryonie und Keimung von Cæ- 
lebogyne. 
— Ucber Parthenogenesis bei Pflanzen (Mémoires de la classe 
physique de l’Académie royale des scicnces de Berlin, 1556. 
— De la production d’embryons sans fécondation préalable 
(Flora, 1856, n°° 38 et suiv.; Bull. Soc. bot. Fr., II. 
p. 615). 
BRONGNIART (Ad.). Mémoire sur la génération et le développement 
de l'embryon dans les végétaux phanérogames (Ann. se. 
nat. 1"° série, t. XII, p. 14, 145 et 225). 
— Nouvelles recherches sur le pollen et sur les granules 
spermatiques des végétaux (Ann. sc. nat., 1" série, t, XV, 
p. 381). 
— Observations sur le mode de fécondation des Orchidées et 
des Cistinées (Ann. sc. nat., 1"° série, t. XXIV, p. 113). 
— Quelques observations sur la manière dont s'opère la 
fécondation dans les Asclépiadées (Ann. sc. nat., 1"° série, 
t. XXIV, p. 263). 


BROWN (Rob.). A brief account of microscopical observations made 
in the months of june, july and august 1827, on the particles 
contained in the polien of plants; and on the general exis- 
tence of active molecules in organic and inorganie bodies. 
London, 1828 ; et Ann. sc. nat., 1° série, t. XIV, p. 341. 

— Observations on the organs and. mode on fecundation in 
Orchideæ and Asclepiadeæ. London, 1821. 

_ On the plurality and development of the embryos in the 
seeds of Coniferæ. London, 1844. 


BUCHOZ. De la génération des plantes. Pont-à-Mousson, 1760. 
BUNIVA. De generatione plantarum. Augustæ Taurinorum, 1788. 


BURCKARDT. Epistola ad Leibnitzium de caractere plantarum na- 
turali, 1702. 


BUREAU (Éd.). Étude sur les genres Reyesia et Monttea C1. Gay, et 
observations sur la tribu des Platycarpées de M. Miers (Bull. 
Soc. bot. Fr., janvier 1863). 


— 143 — 


CAMERARIUS. Epistola de sexu Plantarum. Tubingæ, 1694. 
CAODO. Discorso della irritabilita d’alcuni flori. 1764. 


CASPARY. Ueber Wærmeentwickelung in der Bluethen der Victoria 
regia Lindl. (Bonplandia, 1855, n°‘ 13 et 14, p. 178-199 ; et 
Bull. Soc. bot. Fr., Il, p. 309). 


CÉSALPIN. De Plantis libri XVI. Florentiæ, 1583. 


CHATIN. Recherche des rapports entre l’ordre de naissance et l’or- 
dre de déhiscence des étamines (Bull. Soc. bot. Fr., 1, 
p.279). 

ms Sur l'anatomie du Vallisneria spiralis (Bull. Soc. bot. 
Fr., 1, p. 361). | 

— Sur les fleurs mâles du Vallisneria spiralis L. (Bull. Soc. 
bol" Fr; I, p: 293). 

= Organogénie florale et remarques sur la végétation du 
Vallisneria spiralis (Bull. Soc. bot. Fr., Il, p. 377). 

— Faits d'anatomie et de physiologie pour servir à l’histoire 
de l’Aldrovanda. vesiculosa (Bull. Soc. bot. Fr., V, p. 580). 

— Mémoire sur le Vallisneria spiralis L., considéré dans son 
organographie, sa végétation, son organogénie, son anatomie, 
sa tératologie et sa physiologie. Paris, 1855. 

CIENCOWSKI. Sur la fécondation des Conifères. Moscou, 1853. 


COBBOLD. Embryogeny of Orchis (Ann. of Nat. Hist., sér. Il. 
vol. V). 
COLBIORNSEN. Programma de sexu Plantarum. Hafniæ, 1782. 
CORDA. Ueber die Befruchtung der Coniferen. 1835. 
COSSON et P. JAMIN. De la culture du Dattier dans les oasis des 
Liban (Bull. Soc. bot. Fr., I, p. 37). 
CRUEGER (H.). Befruchtung der Orange (Bot. Zeit., 1851, p. 87). 
— Zur befruchtungsangehgenheit (Bot. Zeit.; 1856, p. 809). 
DARWIN, De l’origine des.espèces, ou des lois du progrès chez les 
êtres organisés; traduit par M'*° Royer. Paris, 1862. 
— On the various contrivances by which british and foreing 
Orchids are fertiliséd by insécts. London, 1862. 
DE BARY. De Plantarum generatione sexuali. Berolini, 1853. 
DECAISNE. Sur le développement de l’ovule du Gui (Mémoires de 
l’Académie de Bruxelles, 1845, t. XII). 
— Note sur la stérilité habituelle de quelques espèces (Bull. 
Soc. bot. Fr., V, p. 155). 


DE CANDOLLE (A.-P.). Physiologie végétale, t. IT. 
10* 


— 144 — 


DEECKE. Entwickelungsgeschichte des Embryo von Pedicularis. 
(Abhandl. des Gesellschaft zu Halle, Il, p. 657). 
— Entwickelung des Embryo von Stachys. (Bot. Zeit., 18 56, 
p. 121). 


DESVAUX. Mémoire sur le nectaire. (Ann. Soc. Linn., Paris, 
vol. V). 


DON. Sur l’irritation du stigmate du Pinus Larix (Ann. Sc. nat., 
t. XIII, p. 83.) 


DUCHARTRE. Quelques mots sur la fécondation chez la Vallisnérie 
(Bull. Soc. bot. Fr.,Il, p. 289). 
— Note sur le polymorphisme de la fleur chez quelques Or- 
chidées (Bull. Soc. bot. Fr., IX, p. 113). 
= Sur un cas de grossissement sans fécondation des ovules 
du Cycas revoluta (Bull. Soc. bot. Fr., IX, p. 531). 


DUJARDIN. Observation au microscope. 


DUREAU DE LA MALLE. Observation sur la fécondation du Chanvre 
(Ann. Sc. nat., 1"° série, t. XXV, p. 297). 


DURIEU DE MAISONNEUVE. Sur la récolte de l’Aldrovanda vesi- 
culosa (Bull. Soc. bot. Fr., VI, p. 399). 


EHRENBERG. Ueber das Pollen der Asklepiadeen. Ein Beitrag zur 
Auflésung der Anomalien in der Pflanzenbefruchtung. Ber- 
lin, 1831). 

ENDLICHER. Grundzuge einer neuen Theorie der Pflanzenzeugung. 
Wien, 1838. 


ERNSTING. Historische und physikalische Beschreibung der Gesch- 
lechter der Pflanzen. Lemgo, 1762. 


FERMOND. Recherches sur les fécondations réciproques de quelques 
végétaux (Bull. Soc. bot. Fr., II, p. 748, 760). 
— Faits pour servir à l’histoire générale de la fécondation 
dans les végétaux (Recueil des travaux de la Société d’ému- 
lation pour les sciences pharmaceutiques, t. III, 1859). 


FRITZSCHE. Beitrage zur Kenntniss der Pollen. Berlin, 1832. 
—  Ueber das Pollen. Petersburg, 1833 (Mémoires de l’Aca- 
aémie impériale de Saint-Pétersbourg, t. Il). 
— De plantarum polline. Berolini, 1835. 
— Die entwickelung der unbefruchteten ovula bei Cucumis 
sativus (Wiegmann’s Archiv, 1835). 


GÆRTNER (Joseph). De fructibus et seminibus plantarum. Stutt- 
gartiæ et Lipsiæ, p. 788; 1807. 


— 145 — 


GÆRTNER (Karl-Friedrich). Beitræge zur Kenntniss der Befruch- 
tung. Stuttgart, 1844. 

— Notice sur des expériences concernant la fécondation de 
quelques végétaux (Ann. se. nat., 1° série, t. X, p. 113). 

— Recherches sur la fécondation dans les végétaux phanéro- 
games (Ann. sc. nat., 3° série, IV, p. 5). 

GASPARRINI. Ricerche sulla natura del caprifico c del fico e sulla 
caprificazione. Napoli, 1845. 

—  Ricerche sulla embriogenia delle Canape (Comptes rendus 
de l’Académie royale des sciences physiques et mathéma- 
tiques de Naples, 1°" fascicule, mai 1862). 

GELESNOW. Bildung der Embryo und Sexualitæt der Pflanzen 
(Bot. Zeil., 1843, p. 841). 

— De l'embryon du Mélèze (Ann. sc. nat., 1850). 
GEOFFROI. Voy. Mémoires de l’ Acad. des sciences de Paris, 1811. 
GIRAUD. Sur la structure et les fonctions du pollen (Ann. sc. nat., 

2° série, t. XIV, p. 164). 

— Embryogeny von Tropæolum majus (Trans. of the Linn. 
506, XI) 

GIROU DE BUZAREINGUES. Expériences sur la génération des 
plantes (Ann. sc. nat., 1° série, t. XXIV, p. 138; t. XXX, 
p. 398). 

— Mémoire sur le rapport des sexes dans le règne végétal 
(Ann. sc. nat., 1'° série, t. XXIV, p. 156). 

GLEICHEN. Das neuste aus dem Reiche der Pflanzen oder mikro- 
scopische Untersuchungen und Beobachtungen der geheimen 
Zeugungstheile der Pflanzen (Nuernberg, 1764). 

GMELIN (J.-F.). Irritabilitas vegetalium, etc. Tubingæ, 1768. 

-GODRON. De la fécondation naturelle et artificielle des Ægilops 
par les Triticum (Ann. sc. nat., 4° série, t. Il, p. 215). 

— De l’Ægilops triticoides et de ses différentes formes (4nn. 
sc. nat., 4° série, t. V, p. 74). 

GOEPPERT. Sur l'irritabilité des étamines du Berberis (Linnæa, 
1828; et Ann. sc. nat., XV, p. 69). 

GOTTSCHE. Ueber Macrozamia Preissii (Bot. Zeit., 1845, p. 377). 

GREW. The anatomy of plants, 1682. 


GRIFFITH. Sur le développement de l’ovule du Santalum, du 
Loranthus et du Viscum (Ann. sc. nat., 2° série, t. XI, 
p. 99 ; traduit des Trans. of the Linn. Soc., t. XVIII). 


HT de 


— On the development of the ovule of Avicennia (Trans. of 
the Linn. Soc., 1846). 
— Befruchtung von Dishidia (Bot. Zeit., 1853). 


GROENLAND (et L. DE VILMORIN). Note sur l’hybridation du 
genre Ægilops (Bull. Soc. bot. Fr., IN, p. 693). 
— Sur les hybrides entre les Ægilops et les Triticum (Bull. 
Soc. bot. Fr., V, p. 361; et Jahrbuecher fur Wissensch. bot., 
I, 2° cahier, 1858, p. 514-530, pl. xxx). 


GUILLEMIN. Du Pollen (Ann. sc. nat., 1'° série, t. IV, p. 352). 


HARTIG. Neue theorie der Befruchtung der Pflantzen, Braunsch- 
weig, 1842. 
— Beitræge zur Entwickelungsgeschichte der Pflanzen. Ber- 
lin, 1843. 


HEBENSTREIT. De fœtu vegetabili. Lipsiæ, 1742. 


HELLER. Organa plantarum functioni sexuali inservientia. Wirce- 
burgi, 1800. ; : 


HENFREY. On the development of ovule of Orchis Morio (Trans. 
of the Linn. Soc. XVI, p. 152). 

— On the development of ovule of Santalum album, with 
some remarks on the phænomena of impregnation generally 
(Trans. of the Linn. Soc. vol. XXII, p. 369-79, pl. 17-18; 
voyez aussi Gardeners’chronicle, 12 mars 1856; Repert. of 
the british association 1856; et Bull. Soc. bot. Fr.111, p.124, 
713). 


HENSCHEL. Von den sexualitæt der Pflanzen. Breslau, 1820. 


HERNANDEZ. Nuevo discurso de la generacion de plantas. Madrid, 
1767. 


HILAIRE (A. DE SAINT-). Mémoire sur les plantes auxquelles on 
attribue un placenta central libre, et sur la nouvelle famille 
des Paronychiées. Paris, 1816. 
— Leçons de morphologie végétale. 


HILL. Outlines of a system of vegetable generacion. London, 1758. 


HOFMEISTER. Befruchtung der OEnotheren (Bot. Zeit., 1847, 
p. 785, et Ann. sc. nat.; 1"° série, t. XL, p. 65). 
— Die Entstehung des Embryo des Phanerogamen. Leipzig, 
1849. 
— Zur Entwickelungsgeschichte des Zostera (Bot. Zeit., 
1852, p. 121). 
—  Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung 


RS 2 1 


and Fruchtbildung hoherer Kryptogamen und der Samenbil- 
dung der Coniferen. Leipzig, 1851. 

— Befrunchtung der Coniferen (Flora, 1854, p. 530). 

— Embryologisches (Flora, 7 mai 1855, n° 17, p. 257-266; 
Bull, Soc. bot. Fr., Il, p. 323). 

— Nenere Beobachtungen über die Embryobildung der Pha- 
nerogamen (Pringsheim’s journal, Bd. 1, p. 82-86). 

— Zur Uebersicht der Geschichte von der Lehre der Pflanzen- 
befruchtung (Flora, 1857, p. 119). 

— Uebersicht neuer Beobachtungen der Befruchtung (Bericht 
der Sæchs. Gesellsch. der wissensch., 1856). 

— Neue Beitræge zur Kenntniss der Embryobildung der Pha- 
nerogamen, 1, Dikotyledonen, Leipzig, 1850 ; traduit par- 
tiellement dans Ann. sc. nat., 4° série, t. XII, p. 13 I, 
Monokotyledonen, Leipzig, 1861. 


HOOKER (J.-D.) Sur la possibilité de féconder des ovules après 
l'enlèvement du stigmate (Bull. Soc. bot. Fr., 1., p. 249). 
— On the fonctions and structure of the rostellum of Listera 
ovata (Phil. Trans. 1854, p, 259-263, pl. 1; Ann. sc. 
nat. 4° série, 111, 1855, p. 85-90, pl. 1; et Bull. Soc. bot. 

Fr. 11, p. 694). 


HORKEL. Historische Darstellung von der Lehre von den Pollens- 
chlauchen (Monastb. der Berl. Ahademie, 1836). 


JORDAN (Alexis). Mémoire sur l’Ægilops triticoides et sur les 
questions d’hybridité, de variabilité spécifique qui se ralta- 
chent à l’histoire de cette plante (Ann. sc. nat., 4° série, IV, 
1855, p. 295-361; Bull. Soc. bot, Fr., 111, p. 627). 
— Nouveau mémoire sur la question relative aux Æailops 
triticoides et speltæformis (Ann. soc. Linn. de Lyon, nonv. 
sér., t. IV, 1857). 


JUSSIEU (Antoine de). Dissertatio de analogia inter plantas et ani- 
malia. Londini, 1721. 


KAB5CH. Anat. und physiol. Beobachtungen über die Reizbarkeit 
der Geschlechtsorgane (Bot. Zeit. 1861, n° 54 et 55). 


KALL. De duplici plantarum sexu Arabibus cognito. Hafniæ, 
1782-83. 


KALM. De fecundatione plantarum. Aboæ, 1757. 


KARSTEN. Entwickelungsgeschichte der Loranthaccen (Bot. zeit., 
1852, p. 310). 


— 118 — 


— Organographische Betracthung der Zamia muricata. Ein 
Beitrag zur Kentnniss der Organisations-Verhaltniss der 
Cycadeen ud deren Stellung im naturlichen systeme (Ab- . 
handl. der K. Preuss. Akad. der Wissensch. zu Berlin, 1856, 
n° 4, p. 193-219, pl. 1, 111; Bull. Soc. bot. Fr. IV, 953). 

— Das Geschlechtsleben der Pflanzen und die Parthenogene- 
sis. Berlin, 1860 (Ann. sc. nat. 4° série, t. xu1, p. 252). 

KLOTZSCH. Ueber die Nutzanwendung der Pflanzen-Bastarde und 
Mischlige (Monastb. der K. Pr. Akad. der Wissench. zu Ber- 
lin, 1854, 535-562). 

KOELREUTER. Vorlæufige nachricht von Versuchen und Beobachtun- 
gen ueber das Geschlecht der Pflanzen. Leipzig, 1761-1766. 

— Expériences sur l’hybridation (Journal de physique de 
l'abbé Rozier, t. XXI, 1782, p. 785). 

KNORR. Die Entstehung des Embryo (Bot. Zeit., 1846, p. 173). 

KROYER. De sexualitate plantarum ante Linnœum cognita. Haïniæ, 
1761. 

LACROIX. Connubia florum latino carmine demonstrata. Paris 1718. 

LECOQ. Recherches sur la reproduction des végétaux. Clermont- 
Ferrand, 1827. 

— De la fécondation naturelle et artificielle des végétaux, 
et de l’hydridation, etc., Paris, 2° éd. 1862. 

— De la génération alternante dans les végétaux, et de la 
production de semences fertiles sans fécondation (Bull. Soc. 
bot. Fr., II, 653). 

LESKE. Dé generatione vegetabilium. Lipsiæ, 1773. 
LINNÉ De nuptiis et sexu plantarum. Upsaliæ, 1821. 

— Fundamenta botanica. 

— Sponsalia plantarum. Stockolm, 1746. etc., etc. 

LOGAN. Experimenta et meletemata de plantarum generatione. Lug- 
duni Batavornm, 1739. 


LUGWIG. De pulvere antherarum. Lipsiæ, 1778. 

MARTI. Experimenta y observaciones sobre los sexos y fecundation 
de las plantas. Barcelona, 1791. 

MAUZ. Versuchen und Beobachtungen über das Geschlechte der 
Planzen. Bremen 1822. 

MÉNIÈRE. Note sur la fécondation des Orchidées (Bull. Soc. bot. 
Fr, 1,' p.285): 

MEYEN. Neues System der Pflanzenphysiologie, HF, 1830. 


= Ucber den Befruchtungsact und die Polyembryonice. Ber- 
lin, 1840, et Ann. sc. nat., 2° série, t. XV, p. 212. 
MIRBEL. Recherches sur l’ovule végétal. 1828-1830. 
— Sur le Marchantia. 
—_ Examen critique d’un passage du mémoire de M. H. v. 
Mohl sur la structure et les formes du grain de pollen 
(Ann. se. nat , 2° série, t. IV, p. 5). 


MIRBEL ET SPACH. Zea Mays (Ann. sc. nat., 1839). 
MOHL (HUGO VON). Sur la structure et les formes des grains de 
pollen, par Hugo v. Mohl (Ann. sc. nat., 2° sér.,t.11[,148,30%). 
— Entwcikelung des Embryo von Orchis Morio (Bot. Zeit. 
1847, p. 465; Ann. sc. nat. 3° séric, t. IX). 
— Der vorgebliche entscheidende Sieg der Schleiden’schen 
Befruchtunzgslehre (Bot. Zeit., I Juin 1855, n° 22, p. 335- 
388 >; et Bull. Soc. bot. Fr. If, p. 324; Ann. sc. nat. 2° série, 
LP D. 219). 
MORLAND (Samuel). voy. Acta eruditorum, 1703, p. 275; et Trans. 
phil., 1703, n° 287. 
MORETTI. Della fecondazione della piante, Milano, 1830. 


MUELLER (H.). Entwickelung das Pflanzenembrvyo (Bot. Zeit., 1847, 
p. 737). 

MUSTEL. Traité de la végétation. Paris et Rouen, 1781-84. 

NÆGELI. Zur Entwickelungsgeschichte des Pollen. Zurich, 1842. 

NAUDIN. Observations concernant les plantes hybrides qui sont cul- 
tivées au Museum. (Ann. sc. nat, 4° série, t. IX, p. 257). 

NEEDHAM. Observations upon the generation, composition aud de- 
composition of animal and vegetable substances. London,1749. 

OELREICH. Generatio æquivoca ut absona demonstrata. Londini 
Gothorum, 1739). 

PARLATORE. Note sur le Vallisneria spiralis (Bull. Soc. bot. Fr., 
Il, p. 299°. 

PERROTTET. Note sur la fécondation artificielle du Dattier (Bull, 
Soc. bot. Fr., 1, p. 289). 

PINEAU. Sur la formation de l'embryon chez les Conifères (Ann. 
sc. nat., 3° série, t. XI). 

PLANCHON. Considérations sur les ovules de quelques Véroniques 
et de l’Avicennia. Montpellier, 1844. 

PONTEDERA. Anthologia, sive de floris natura libri tres, plurimis 
inventis observationibusque ac æneis tabulis ornati. 1720. 


— 150 — 


RADLKOFER (Lup 16). Die Befrunchtung der Phanerogamen; ein 
Beitrag zur Entscheidung des darueber bestehenden Streites. 
Leipzig, 1856; et Bull. Soc. bot. Fr., I, p. 213. 

— Der Befruchtungsprocess in Pflanzenreiche und sein Ver- 
hæltniss zu dem im Thierreiche. Leipzig, 1857, et Bull. Soc. 
bot. Fr., IV, p. 218. 

— Ueber die wahre Parthenogenesis bei Pflanzen (Zeitschr. 
fur wissensch. Zool. de Th. v. Siebold et Kôlliker, VII, 
4° cahier, 1857 ; Bonplandia du 1° juillet 1857, n° 12, p. 177- 
280; Ann. sc. nat., 4° série, t. VIIL, p. 247, et Bull. Soc. 
bot. Fr., IV, p. 824). 

— Ueber das Verhæl{niss der Parthenogenesis in den anderen 
Fortplanzungsgarten. Leipzig, 1858. 

RAY. Historia plantarum. 1686. 

— Sylloge stirpium extra Britannias nascentium. 1694. 

REGEL. Der Werwandlung von Ægilops ovata in Weizen (Bon- 
plandia, 1854, p. 286-293). 

-— Der kunstliich erzogene Bastard zwischen Ægilops ovata 
und Triticum vulgare (Gartenflora , juin 1857, p. 163-168, 
et Bull. Soc. bot. Fr., t. V, p. 528). 
RICHARD (L.-C.). Mémoire sur les Hydrocharidées (Mémoires de 
l’Institut,, 1811, 2° partie, Paris, 1814). 
RICHARD (Ach.). Nouveaux éléments de botanique. 
ROBERG. Plantarum generatio leviter adumbrata. 1735. 


ROBIN (Ch.). Mémoire sur l’existence d'un œuf ou ovule, chez les 
mâles comme chez les femelles des végétaux et des animaux, 
produisant, l’un les spermatozoïdes, ou les grains de pollen, 
l’autre les cellules primitives de l'embryon (Comptes ren- 
dus, 1848, II, p. 421). 

ROEPER. De erganis plantärum. Basileæ, 1828. 


ROSSI. Historia de cio’ che estato pensato intorno alla fecondazione 
della piante. Verona. 


ROTHERAM. The sexes of plants vindicated. Edimburgh, 1740. 

SAGERET. Considérations sur la production des hybrides, etc. 
(Ann. sc. nat., 1'° série, t. VIII, p. 294). 

SANDERSON. On the embryogyny of Hippuris (Ann. and. Mag. of 
nat. hist. 1850). 

SCHACHT. Entwickelungsgeschichte des Planzenembryo. Amster- 
dam, 1850. 

= Sur l’organisation du Pollen des Conifères (Beitræge zur 


— 151 — 


Anatomy und Phys. des Gew.; Berlin, 1854; et Bull. Soc. 
bot. Fr. I, p. 333). 

— Ueber die Enstehung des Pflanzenkeims (Flora, 1855, 
n° 10 et 11, p. 145-158, 161-170, pl. 11; et Bull. Soc. bot. 
Pr Il, p.321). 

— Ueber die Befruchtung von Pedicularis sylvatica (Flora, 
1855, p. 449; et Bull. Soc. bot. Fr., II, p. 789). 

— Ueber die Enstehung der Keimes von Tropæolum majus 
(Bot. Zeit., 1855, n° 37, p. 641). 

— Einige Worte über die Befruchtung von Gladiolus(Monast. 
der Berl. Akad., 22 mars 1856). 

— Der Vorgang der Befruchtung bei Gladiolus segetum (Mô- 
nast. der Berl. Akad., mai 1856, p. 266-279, pl. ret 1; 
Bull, Soc. bot. Fr., II, p. 45). 


SCHACHT. Ueber die Befructungs-Erscheinungen bei Phormium 

tenasx (Monast. der Berl. Akad. déc. 1857, p. 576-585; Ann. 
Sc. nat., 2° série, t. VIII, p. 275 ; Bull. Soc. Bot. Fr. IV, 
p. 1041). 

— Ueber Pflanzensbefruchtung (Pringsheim’s journ., Bd. I, 
p. 193-231). 

— Neue Untersuchungen ueber die Befruchtung von Gladio- 
lus Segetum (Bot. Zeit., 1858, n° 7, 15 janvier, p. 21-28 ; 
Ann. Sc. nat., 2° série, vol. VIII, p. 349). 


SCHAUER. Zusammenstellung aller über die Befruchtungsweise der 
Asklepiadeen aufgestelten Theorien (A. Br. vermischte 
Schriften, 1834). 


SCHELGESNOW. Voy. Bull. de Moscou, 1834. 


SCHELVER. Kritik der Lehre von den Geschlechtern der Pflanzen. 
Heidelberg, 1842. 


SCHIERA. Dissertatio de Plantarum sexu et fecundatione. Medio- 
lani, 1750. 


SCHLEIDEN. Ueber die Entstehung des Embryo von Phanerogamen 

(Nova acta L. C. nat. cur., c. XIX). 

— Beitrage zur Phytogenesis. 

— Die neuern Einwürfe gegen meine Lehre von den Befruch- 
tung. Leipzig, 1844. 

—  Historische Berichtigung (Bot. Zeit., 1845, p. 73). 

— Ueber Amicis letzten Beitrag zur Lehre von der Befruch- 
tung (Flora, 1845, p. 593). 


SCHUEBLER. Ueber die Beziehung der Nektarien zur Befruchtung 
und Samenbildung der Gewæchse. Tubingen, 1833; 


— 192 — 
SOYER-WILLEMET. Mémoire sur le nectaire. Paris, 1826. 
SPRENGEL. Dar entdeckte Geheimniss der Befruchtung. Berlin, 
1793. 
STIEFF. De vita nuptiisque Plantarum. Lipsiæ, 1741. 
STURM (Johann Cristoph). Sxtayozvtx. Altdorf, 1687. 
TARGIONI-TOZZETTI. Della necessita di osservare le parti della 
fruttificazione. Modena, 1825. 


TREVIRANUS. Ueber den Bau der Befruchtungstheile der Gewæchse 
(Zeischr. f. Phys. Bd. 11). 
— De ovulo vegetabili. Vratislaviæ, 1828. 
—— Von der Entwickelung des Embrvyo. Berlin, 1815. 
—— Die Lehre von Geschlechte der Pflanzen (Bremen, 1822). 
— Fernere Beobachtungen über Verkummern der Blumen- 
krone und die wirkungen davon (Verkhandl. des Natur- 
hist. Vereines der Preuss. Rheinlande und Westphalens 
1857, n° année, p. 131-139 ; Bull. Soc. Lot., t. NV, p. 178). 
UNGER. Ueber merismatische Zellenbildung bei der Entwickelung 
des Pollens, 1844. 
— Entstehung des Embryo von Uippuris. 
VAILLANT (Séb.). Sermo de structura florum. Paris, 1718. 
WALDSCHMIEDT. De sexus ejusdem plantæ genuinæ. Kilio, 1705. 
WALLN. Téuos ourov, sive nuptiæ arborum. 
WEDDEL. Mémoire sur le Cynomorium coccineum (Arch. du Mus., 
LA) 


— Description d'un cas remarquable d’hybridité entre des 
Orchidées de genres différents (nn. sc. nat., l"° série, 
t. XVIIL, p. 5). 


WILSON. On the embryo of Tropæolum majus (Bot. Zeit., 1849, 
p. 329; Lond. Journ. of. bol., vol. XI, 1843). 


WOGEL. Theoria generationis. Halæ, 1759. 
ZALUZIANSKI. Methodi herbariæ libri tres. Pragæ, 1592. 
LETTERSTEDT. De fecundatione plantarum. Lundæ, 1810-12. 


FIN. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Planche E. 


Fécondation des Conifères (Pinus, Abies, Picea), d’après Schacht. 


md. 


. Grain pollinique avant l'émission du boyau. — 1. Exhymé- 
nine; 2. endhyménine ; 3. cellule-fille principale. 


Fig. 


a 


Grain pollinique après l’émission du boyau, formé par 
la cellule-fille principale. 


Fig. 


œ 


. Pollen germant à la surface du nucelle. — 1. Tissu du nu- 
celle; 2. sac embryonnaire; 3. vésicule embryonnaire 
(corpuscule) revêtue de son épithélium ; 4. cellules for- 
mant la rosette; 5. cellule embryonnaire au moment de 
la fécondation ; 5. cellule embryonnaire fécondée, tom- 
bée au fond de la vésicule; 7. extrémité du boyau pol- 
linique. 


Fig. 


Fig. 4. 2. Sac embryonnaire; 3. vésicule embryonnaire; 4. ro- 
sette ; 6. cellule embryonnaire divisée en quatre; 7. pre- 
mier état du suspenseur ; 8. embryon naissant. 


Planche Ex. 


. Pollen de l’Araucaria brasiliensis, émettant ses ramifica- 
tions en dehors du micropyle, d’après Schacht.— 1. Tissu 
du nucelle; 2. sac embryonnaire; 3. corne niSs 4. tu- 
bes polliniques. 


ne 


Fig. 


Fig. 2. Extrêmité supérieure du sac embryonnaire chez le Gla- 
diolus Segetum. — 1. Paroi supérieure épaissie du sac 
embryonnaire; 2. cellules embryonnaires ; 3. appareil 
filamenteux. 


Fig. 3. Les vésicules du Watsonia engagées dans le canal micro- 
pylaire, en contact avec un tube pollinique. — 1. Extré- 


Fournier: , 1i 


mité supérieure des vésicules munies de l'appareil fila- 
menteux ; 2. tube pollinique; 3. partie inférieure de la 
vésicule où l’embryon se formera. 

Fig. 4. Vésicules du Gladiolus Segetum après la fécondation. — 
1. Paroïi du sac embryonnaire; 2. appareil filamenteux 
qui commence à disparaître; 3. vésicules. 


Fig. 5. Ovule du Galeopsis versicolor après la fécondation. — 
1. Tissu de l’ovule ; 2. sac embryonnaire; 3. dilatation 
supérieure du sac ; 4. dilatation inférieure ou chalazique ; 
4. suspenseur ; 6. embryon. | 


Dumeral 2 


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Fécondation des Conmferes. 


Æ Fourruer del. Dumenil se. 


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A. PARENT, IMPRIMEUR DE LA FACULTÉ DE MÉDECINE, 
1 31, rue Monsieur-le-Prince, 81. cran 


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