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MUSEE ZOOLOGIQUE 

Palais de Rumine 
PI. Riponne 6 
CH -1005 LAUSANNE 
ZUL J ffj*t - S3S". 9o 

fait QCSG^I 


DE LA FÉCONDATION 

DES 

ORCHIDÉES 


PAR LES INSECTES 


l'AItlS. — lMPv SIMON liAÇON ET COUP., HUE d'eRFLRTH, I. 


* 


DE LA FÉCONDATION 


n i:s 


ORCHIDÉES 

PAR LES INSECTES 

ET 

DES IIO N S RÉSULTA,! S OU CROISEMENT 


I» A II 

CHARLES DARWIN 

M. A., F. R. S. etc. 

TRADUIT DE I/ANGLAIS PAR L. IIÈROLLE 


AVEC 34 G R A V U RES 


PARIS 

C. RlilNWALD ET », LIBRAIRES-ÉDITEURS 

15, IIU F. IIKS SA INTS — PÈRES , 15 


1870 


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V R E V A c e 


Deux ouvrages de M. Darwin ont été traduits en 
français; les observations considérables qu’ils ren- 
ferment, les vues importantes qui y sont exposées 
sur un des plus hauts problèmes des sciences na- 
turelles, ont eu un grand retentissement; et, à 
quelque opinion qu’on appartienne, on ne saurait 
méconnaître leur valeur. ' 

L’ouvrage dont je publie la traduction a sans 
doute une moindre portée, car il n’étudie qu’une 
seule famille végétale, au seul point de vue des phé- 
nomènes qui assurent la fécondation. Néanmoins, 
j’ai pensé que des recherches poursuivies avec pa- 
tience, pendant plusieurs années, par un observa- 


a 


II 


PRÉFACE. 


leur comme M. Darwin, sur un groupe d’êtres aussi 
remarquable que celui des Orchidées, et sur un 
acte physiologique aussi capital que celui de la 
fécondation, intéresseraient les personnes qui se 
livrent à l’élude de l’histoire naturelle. Nous avons 
vu l’éminent naturaliste anglais, dans ses autres 
ouvrages, faire une large place à l’ interprétation 
des faits, raisonner cl juger en philosophe, for- 
muler des hypothèses que l’on peut combattre, 
mais dont on ne saurait nier la grandeur; il sera 
juste de l’apprécier aussi dans un volume où, sans 
perdre ses autres mérites, il se montre plus parti- 
culièrement observateur exact et ingénieux expé- 
rimentateur. 

Ce livre n’est pas d’ailleurs aussi spécial qu’on 
pourrait le croire au premier abord ; les faits qui 
y sont consignés ont un intérêt général, car ils 
louchent à l’organisation florale dans sa plus haute 
expression; ils mettent en lumière le rôle merveil- 
leux des insectes dans la propagation des plantes; 
ils viennent à l’appui de celle doctrine que le croi- 
sement individuel est une loi générale de la nature. 
M. Darwin a signalé dans divers mémoires des 
faits tendant à la môme conclusion, observés sur 


PRÉFACE. ni 

d’autres piaules; mais nulle part il n’en a réuni 
un plus grand nombre et de plus décisifs. 

Je suis heureux d’exprimer ma reconnaissance 
envers M. Faivre, doyen de la Faculté des sciences 
de Lyon, dans le laboratoire duquel j’ai pu vérifier 
un certain nombre des descriptions données dans 
eet ouvrage, et qui m’a aidé de ses bienveillants 
conseils. Je remercie également M. Darwin du bon 
accueil qu’il a fait à ma traduction, et des notes 
précieuses dont il a bien voulu l’enrichir. Ces notes 
résument les recherches faites, par lui ou d’autres 
naturalistes, sur la fécondation des Orchidées, pos- 
térieurement à la publication de, son ouvrage, et 
mettent ce travail au niveau des découvertes ré- 
centes de la science. 


L. Réuolle. 


* 


* 


. 


INTRODUCTION 


L’objet de ce travail est de montrer que les pro- 
cédés qui servent à la fertilisation des Orchidées sont 
aussi variés et presque aussi parfaits que les plus 
beaux mécanismes du règne animal ; et, en second 
lieu, qu’ils ont pour objet propre la fécondation de 
chaque fleur parle pollen d’une autre fleur. Dans mon 
ouvrage sur l’Origine des .espèces , je me suis borné 
à donner des raisons générales à l’appui de mon opi- 
nion que tout être organisé , sans doute d’après une 
loi universelle de la nature, demande à être acciden- 
tellement croisé avec un autre individu, ou, en d’au- 
tres termes, qu’un hermaphrodite ne se féconde pas 
lui-même indéfiniment. On m’a blâmé d’émettre cette 
doctrine sans en donner des preuves suffisantes, ce 
que ne permettait pas la médiocre étendue de mon 

\ 


2 INTRODUCTION. 

ouvrage. Je désire donc montrer que je n’ai pas parlé 

sans avoir étudié les détails. 

J’ai été amené à publier ce petit traité séparément, 
parce qu’il est devenu trop gros pour être réuni au 
reste de mes travaux sur le même sujet. Comme les 
Orchidées sont universellement admises parmi les 
formes végétales les plus étranges et les plus déviées 
du type primitif, les faits que je publie maintenant 
conduiront peut-être quelques observateurs à prêter 
une plus grande attention à la physiologie de nos es- 
pèces indigènes ; l’étude des nombreux phénomènes 
remarquables qu’elles présentent élèvera le règne 
végétal tout entier dans l'estime de beaucoup de 
gens. Je crains cependant que les détails qu’exige ce 
sujet ne soient trop minutieux et trop complexes 
pour qui n’aurait pas un goût prononcé pour l’histoire 
naturelle. Ce traité m’en donnant l’occasion, je m’ef- 
forcerai aussi de montrer que l’étude des corps or- 
ganisés offre un intérêt égal, et à l’observateur plei- 
nement convaincu que des lois coordonnées régissent 
la structure de chaque être, et au naturaliste qui voit 
dans les plus petits détails de structure le résultat 
de l’action directe du Créateur. 

Je dois dire d’avance que Christian Konrad Spren- 
gel, dans son curieux et important travail : Das ent- 
dcckte Geheimnm der Natur , publié en 1795, a donné 
un excellent aperçu des fonctions des différents or- 
ganes chez les Orchidées; en effet, il connaissait 
bien la place qu’occupe le stigmate ; il avait reconnu 
que les insectes sont nécessaires pour enlever les 


INTRODUCTION. 


3 


masses polliniques, en ouvrant la poche du rostellum 
et atteignant les glandes visqueuses qu’elle renferme. 
Mais il passa sous silence beaucoup de faits curieux, 
sans doute parce qu’il croyait que chaque stigmate 
reçoit généralement le pollen de sa propre fleur. De 
même, Sprengel a en partie décrit la structure des 
Épipactis ; mais, à propos du Listera, il a complète- 
ment méconnu le remarquable phénomène qui ca- 
ractérise ce genre et qui a été si bien décrit par le 
docteur Hooker, dans les Pliilosophical Transactions, 
1854. Le docteur Ilooker a donné des dessins et une 
descriplion exacte et complète de la structure et du 
jeu des organes; mais n’ayant pas tenu compte du 
rôle des insectes , il n’a pas entièrement com- 
pris le résultat. Robert Brown 1 , dans un mé- 
moire célèbre publié, dans les Linnæan Transactions, 
exprima l’opinion que la plupart des Orchidées exi- 
gent pour fructifier l’intervention des insectes; mais 
il ajouta que la fertilité de tous les ovaires d’une 
grappe serrée, fait fréquemment observé, est difficile 
à concilier avec cette idée. Nous verrons bientôt que 
ce doute est sans fondement. Plusieurs autres auteurs 
ont aussi exposé des faits ou exprimé des opinions 
sur la nécessité de l’intervention des insectes dans la 
fertilisation des Orchidées. 

J’aurai, dans ce travail, le plaisir d’exprimer ma 
vive reconnaissance envers plusieurs personnes qui, 
avec une inépuisable obligeance, m’ont envoyé des 


Linnæan Transactions, 1833, vol. XVI, p. 704. 


INTRODUCTION. 


plantes fraîches, sans le secours desquelles ces recher- 
ches auraient été impossibles. La peine qu’ont prise 
quelques-uns de mes bienveillants auxiliaires a été non 
commune; je n’ai jamais exprimé un désir, demandé 
un secours ou un renseignement, qu’on neme les ait 
accordés aussi larges et aussi généreux que possible. 

Il me paraît utile, dans l’intérêt des personnes 
complètement étrangères à la botanique qui pour- 
raient lire ce traité, d’expliquer le sens des mots dont 
je ferai le plus fréquent usage. Dans la plupart des 
fleurs, les étamines ou organes mâles entourent 
comme d’un anneau un ou plusieurs organes fe- 
melles, qu’on nomme carpelles. Dans toutes les Orchi- 
dées ordinaires, il n’y a qu’une étamine, et elle se 
soude au carpelle pour former la colonne. Les étamines 
se composent d’un fdet servant de support à une an- 
thère (ce filet manque souvent dans les Orchidées 
d’Angleterre); dans l’anthère se trouve le pollen, élé- 
ment mâle et fécondateur . L’anthère se divise en 
deux loges, très-distinctes chez la plupart des Orchi- 
dées, et qui semblent même dans quelques espèces 
former deux anthères séparées . Chez toutes les 
plantes ordinaires le pollen consiste en une poussière 
fine et granuleuse; mais chez beaucoup d’Orchidées, 
les grains sont unis en masses , qui ont souvent pour 
support un très-curieux appendice, le caudicule; 
nous l’expliquerons dans la suite avec plus de dé- 
tails. Les masses de pollen, avec leurs caudicules et 
autres appendices , ont reçu le nom de pollinies. 

Rigoureusement, il y a chez les Orchidées trois car- 


INTRODUCTION. 


o 


pelles soudés. Au sommet de ce verticille femelle est 
une surface antérieure, molle et visqueuse, consti- 
tuant le stigmate. Les deux stigmates inférieurs sont 
souvent si complètement soudés, qu’ils ne semblent 
en former qu’un seul. Dans l’acte de la fécondation, 
de longs tubes émis par les grains de pollen pénètrent 
dansle stigmate et conduisent lecontenu desgrainsjus- 
qu’aux ovules, jeunes graines renfermées dans l’ovaire. 

Des trois stigmates qui doivent exister, celui du car- 
pelle supérieur seul est modifié en un organe extraor- 
dinaire nommé rostellum qui, dans beaucoup de cas, 
est tout à fait différent d’un vrai stigmate. Ce rostel- 
lum est rempli ou formé d’une matière visqueuse, et 
dans un très-grand nombre d’Orchidées les masses 
polliniques sont fortement attachées à une portion de 
sa membrane extérieure, destinée, comme les masses 
de pollen, à être enlevée par les insectes. Cette por- 
tion qui sera transportée consista généralement chez 
les Orchidées d’Angleterre en une petite pièce mem- 
braneuse, portant sous elle une couche ou balle de 
matière visqueuse que je nommerai disque visqueux ; 
mais, dans beaucoup d'Orcliidées exotiques, elle est si 
grande et si importante, qu’une de ses parties doit, 
comme dans le premier cas, s’appeler le disque vis- 
queux, l’autre prenant le nom de jjédicelle du rostel- 
lum; c’est alors au sommet de ce pédicelle que sont 
fixées les masses polliniques. Le pédicelle., prolonge- 
ment du rostellum sur lequel, chez beaucoup d’Or- 
chidées étrangères, les pollinies sont fixées, paraît 
avoir été généralement confondu, sous le nom de 


6 


INTRODUCTION. 


caudicule, avec le vrai caudicule des masses pollini- 
ques; ces deux organes sont pourtant tout à fait diffé- 
rents de nature et d’origine. On nomme quelquefois 
bursicule , fovea ou poche 1 , la partie du rostellum qui 
n’est pas enlevée et qui entoure la matière visqueuse. 
Mais il me parait plus convenable de rejeter tous ces 
termes, d’appeler tout le stigmate modifié rostellum , 
sauf à ajouter parfois un adjectif pour déterminer sa 
forme , et de nommer la portion de cet organe qui 
adhère aux pollinies et est enlevée avec elles, le disque 
visqueux, disque quelquefois muni d’un pédicelle. 

Enfin, on nomme sépales les trois divisions exté- 
rieures de la fleur, et leur réunion forme le calice ; 
mais au lieu d’être vertes, comme dans la plupart des 
autres fleurs, elles sont généralement colorées comme 
les trois pièces intérieures ou pétales. Un des pétales, 
qui est ordinairement au bas de la fleur, est plus dé- 
veloppé que les autres et revêt souvent les formes les 
plus bizarres; on l’appelle lèvre inférieure ou label- 
lum. Il sécrète le nectar, liqueur qui attire les in- 
sectes, et souvent il est muni à cet effet d’un long 
nectaire en forme d’éperon. 

1 Dans les principaux traités de botanique français, on appelle le dis- 
que visqueux rétinacle et le rostellum bursicule. (Trad.) 


DE LA FÉCONDATION 

DES 

ORCHIDÉES 


CHAPITRE PREMIER 

Structure des Orchis. — Mouvement des pollinies. — Parfaite adaptation 
des parties dans POrchis pyrarnidalis. — Des insectes qui visitent les 
Orchidées, et de la fréquence de leurs visites. — De la fertilité et de 
la stérilité de quelques Orchidées. — De la sécrétion du nectar, et du 
retard utile à la fécondation que les papillons éprouvent en le] prenant. 


A mon avis, les Orchidées anglaises peuvent être 
réparties en trois groupes, et dans la plupart des cas 
cette classification est naturelle; toutefois, j’en ex- 
clus notre Cypripedium indigène, dont la fleur a deux 
anthères, et que je ne connais point. Le premier de 
ces trois groupes est celui des Ophrydées ; chez ces 
plantes, les pollinies sont pourvues à leur extrémité 
inférieure d’un caudicule attaché dès l’origine à un 
disque visqueux ; l’anthère est placée au-dessus du 
rostellum. A ce groupe appartiennent la plupart de 
nos Orchidées communes. 


8 


ORCHIS MASCULA. 


Commençons par le genre Orcliis. Peut-être le lec- 
teur trouvera-t-il les détails suivants difficiles à com- 
prendre , mais je peux l’assurer que s’il a la pa- 
tience de lire ce premier article, il n’aura pas 
de peine à comprendre ceux qui suivent. Les 
ligures ci-jointes [fig. 1) montrent la position 
relative des principaux organes dans la fleur de 
YOrchis mascula. Les sépales et les pétales sont 
enlevés, à l’exception du labellum et de son nec- 
taire. Le nectaire se voit seulement de côté (n, 
fig. A) ; car son large orifice est tout à fait caché 
sur la fleur qu’on voit de face (B). Le stigmate (s) 
est bilobé et consiste en deux stigmates presque 
entièrement soudés ; il est au-dessous d’un ros- 
tellum (r) en forme de poche. L’anthère (a, fig. À 
et B) consiste en deux loges largement séparées, 
s’ouvrant en avant par une fente longitudinale; dans 
chacune d’elles se trouve une masse de pollen ou 
pollinie. 

La figure C représente une pollinie retirée d’une 
des deux loges de l’anthère. Elle consiste en une 
grande quantité de grains de pollen groupés en pa- 
quets cunéiformes (voy. la fig. F, dans laquelle ces 
paquets sont fortement séparés), que relient des lils ex- 
cessivement minces et élastiques. Ces fils se réunis- 
sent à l’extrémité inférieure de chaque pollinie, et 
forment ainsi (c, C) un caudicule élastique et droit. 
L’extrémité du caudicule est fermement attachée au 


STRUCTURE. 


9 


disque visqueux (d, C) qui consiste, comme on peut le 
voir sur une coupe (fig. E), en une petite pièce mem- 
braneuse, à contour ovalaire, portant sous sa face in- 
férieure une balle de matière visqueuse. Chaque pol- 
linie a son disque propre, et les balles de matière vis- 
queuse sont enfermées l’une et l’autre ( fig . D) dans le 
rostellum . 

Le rostellum est une saillie presque sphérique, 
légèrement aiguë (r, firj. À et B), suspendue au-dessus 
des deux stigmates soudés ; il mérite d’être décrit 
avec soin, car chaque détail de sa structure est d’une 
haute importance. La figure E représente une coupe 
de l’un des disques et de l’une des halles visqueuses ; 
et sur la face antérieure de la fleur (fig. D), on voit 
les deux disques visqueux dans le rostellum. Cette 
dernière figure (D) est probablement la plus propre à 
expliquer la structure du rostellum; mais on doit re- 
marquer que la lèvre antérieure y est considérable- 
ment abaissée. La partie inférieure de l’anthère est 
unie à la partie postérieure du rostellum, comme 
l’indique la figure B. Dans les premières périodes de 
son développement, le rostellum se compose d’un 
amas de cellules polygonales, pleines d’une matière 
brunâtre, puis bientôt ces cellules se fondent en deux 
balles d’unesubstance demi-fluide, extrêmement vis- 
queuse et homogène. Ces masses visqueuses sont un 
peu allongées, presque planes à leur sommet, mais 
convexes en dessous. Elles sont parfaitement libres 


0 RG II 1 S MASCULA 


Fig. 1. 


0RC1IIS MASCULA 


Cl. ANTHERE, 


r. ROSTELLUM, 
S. STIGMATE. 

/. LABELLUM. 


11. NECTAIRE. 

p. POLLINIE OU MASSE POLLINIQDE. 
C. CAUDICULE DE LA POLLINIE. 

(I. DISQUE VISQUEUX DE LA POLLINIE. 


A. Vue latérale de la Heur : tous les sépales et pétales sont enlevés, sauf le 
labellum ; on a coupé seulement la moitié du labellum et de la partie pos- 
térieure du nectaire. 

B. Face antérieure de la fleur : les pétales et sépales sont enlevés, saufle la- 
bellum. 

G. Une pollinie ou masse pollinique, comprenant les groupes de grains de 
pollen, le caudicule et le disque visqueux. 

D. Les disques et les caudicules des deux pollinies, vus par devant, dans le 
rostellum dont la lèvre est abaissée. 

E. Coupe du rostellum, montrant le disque qui y est renfermé, et le caudicule 
d’une pollinie. 

F. Groupes de grains de pollen ; les fils élastiques qui les réunissent son 
distendus. (Copié sur Bauer.) 


12 


ORCHIS MASCULA . 


dans le rostellum, car elles baignent de toute part 
dans un fluide, excepté en arrière, où chaque balle 
adhère fortement à un disque, petite portion de la 
membrane extérieure du rostellum. Les extrémités 
des deux caudicules sont fermement liées à ces deux 
petits disques membraneux. 

La membrane qui forme toute la surface extérieure 
du rostellum est d’abord continue; mais dès que la 
fleur est ouverte, au plus léger contact elle se rompt 
transversalement suivant une ligne sinueuse, en avant 
des loges de l’anthère et de la petite crête ou repli 
membraneux (voy. fg. D) qui s’étend entre elles. Cette 
rupture n’altère pas la forme du rostellum, mais 
elle convertit sa partie antérieure en une lèvre qu’on 
peut facilement abaisser. On voit cette lèvre consi- 
dérablement abaissée dans la figure D, et la figure B 
en montre le bord. Quand la lèvre est tout à fait 
abaissée, les deux balles de matière visqueuse sont à 
découvert. Grâce à l’élasticité de sa partie postérieure, 
jouant le rôle de charnière, la lèvre ou poche qui 
vient de se former, dès qu’elle n’est pas abattue par 
la pression, se relève et recouvre de nouveau les deux 
balles gluantes. 

Je ne peux pas affirmer que la membrane exté- 
rieure du rostellum ne se rompe jamais spontané- 
ment ; sans nul doute, elle se dispose à la rupture en 
devenant très-faible suivant certaines lignes; mais 
j’ai vu quelquefois le fait se produire à la suite du 


STRUCTURE. 


13 


contact le plus léger, si léger même qu’à mon avis 
cet acte n’est pas purement mécanique, mais pourrait, 
faute d’un meilleur terme, être appelé vital. Plus 
loin, nous trouverons des cas dans lesquels le plus 
léger contact ou l’action de la vapeur de chloroforme 
suffisent pour faire rompre la membrane extérieure 
du rostellum, suivant certaines lignes définies. 

Au moment où le rostellum se rompt transversale- 
ment en avant, il est probable (bien que je n’aie pu 
m’assurer de ce fait à cause de la position des orga- 
nes) qu’il se rompt de même en arrière suivant deux 
lignes ovalaires, ce qui sépare du reste de sa surface 
extérieure et met en liberté les deux petits disques 
membraneux, auxquels sont attachés extérieurement 
les deux caudicules et intérieurement les deux balles 
de matière visqueuse. Les points de ruptures devien- 
nent ainsi très-complexes, mais pourtant ils sont 
strictement déterminés. 

Comme les loges de l’anthère s’ouvrent en avant, 
de la base au sommet, même avant l’épanouissement 
de la fleur, dès que le rostellum, à la suite de la plus 
légère secousse, s’est convenablement rompu, sa lèvre 
peut aisément s’abaisser ; les deux petits disques 
membraneux étant déjà séparés, les deux pollinies 
deviennent alors absolument libres, mais sont encore 
couchées côte à côte dans leurs premières places. 
Ainsi les paquets de pollen et leurs caudicules restent 
dans les loges de l’anthère ; les disques font encore 


ORCIIIS MASCULA. 


partie de la face postérieure du rostellum , mais en 
sont isolés; les balles de matière visqueuse sont en- 
core cachées dans la cavité de ce dernier organe. 

Voyons maintenant comment fonctionne un méca- 
nisme si complexe. Supposons qu’un insecte s’abatte 
sur le labellum, vestibule de la fleur très-propre à le 
soutenir, et qu’il introduise sa tête dans la chambre 
(voy. fig. I, vue latérale A, vue de face B) au fond de 
laquelle se cache le stigmate (s), dans l’espoir d’at- 
teindre avec sa trompe l’extrémité du nectaire, ou, 
ce qui rend également compte du fait, qu’on fasse 
pénétrer très-doucement dans le nectaire un crayon 
finement taillé en pointe. Comme le rostellum, qui a 
la forme d’une poche, fait saillie dans l’étroite en- 
trée du nectaire, il est presque impossible d’intro- 
du ire un objet dans ce canal, sans le toucher. La 
membrane du rostellum se rompt alors suivant les 
lignes convenables et sa lèvre ou poche s’abaisse très- 
aisément ; cela fait, une ou deux des balles visqueuses 
atteindra presque infailliblement le corps qui vient 
de s’introduire. Telle est la viscosité de ces balles 
qu’elles s’attachent fortement à tout ce qu’elles tou- 
chent. De plus, la matière visqueuse a la propriété 
chimique spéciale de se prendre en une masse sèche 
et dure, comme le ciment, après quelques minutes. 
Les loges de l’anthère étant ouvertes le long de leur 
face antérieure, quand l’insecte retire sa tête, ou 
lorsqu’on retire le crayon, les deux pollinies (ou seu- 


FÉCONDATION. 


15 


lement l’une d’elles) sont entraînées et fortement 
unies à l’objet, au-dessus duquel elles s’élèvent comme 
de petits cornets; on peut le voir sur la figure 2 (À). 


A 


B 

: ' - Fig. 2. 

A, Masse pollinique d’O. mascula, venant d’être attachée au crayon. — B. Id., 
après l’abaissement. 

M V , _ / . I I. t 

Il est très-nécessaire que la force d’adhésion du ciment 
soit grande, comme nous allons le voir de suite ; en 
effet, si les pollinies s’abattent, soit de côté, soit en 
arrière, elles ne pourront jamais fertiliser une fleur. 
Par suite de la position qu’elles avaient dans leurs 
loges, elles divergent un peu lorsqu’elles sont fixées 
à un objet. Supposons maintenant que notre insecte 
s’envole et se pose sur une autre fleur, ou qu’on insère 
le crayon (A, fig. 2) avec la pollinie qui lui est atta- 
chée, dans le même ou dans un autre nectaire; 
en jetant les yeux sur le dessin ( fig . 1, A), on se 
convaincra que la pollinie fermement attachée sera 
tout simplement poussée contre ou dans son ancienne 
place, l’une des loges de l’anthère. Comment donc 


10 


0RC1IIS MASCULA. 


pourra-t-elle féconder la Heur? Grâce à un merveilleux 
artifice. Bien que la surface visqueuse reste immo- 
bile et adhérente, le disque membraneux auquel est 
fixé le caudicule, disque petit et insignifiant en ap- 
parence, est doué d’un remarquable pouvoir de 
contraction (ce mouvement sera décrit plus bas 
avec plus de détails) grâce auquel la pollinie s’a- 
baisse en décrivant un arc d’environ 90° toujours 
dans la même direction, vers la pointe du crayon 
ou de la trompe ; ce qui a lieu, en moyenne, dans 
l’espace de trente secondes. La figure 2 montre 
en B la position que prend la pollinie après ce 
mouvement. On peut voir en consultant le dessin 
[fig. 1, A) qu’après ce mouvement (et un espace de 
temps qui aura permis à l’insecte de voler sur un 
autre fleur), si le crayon est introduit dans le nectaire, 
le gros bout de la pollinie viendra frapper précisément 
la surface du stigmate. 

Ici, de nouveau, la nature met enjeu un ingénieux 
mécanisme, depuis longtemps signalé par fiobert 
Brown 1 . Le stigmate n’est pas assez visqueux pour pou- 
voir, au contact de la pollinie, la détacher tout en- 
tière de la tête de l’insecte ou du crayon ; mais il l’est 
assez pour briser les fils élastiques ( fig . 1, F) qui 
relient entre eux les paquets de grains de pollen, dont 
quelques-uns restent à sa surface. Il suit de là qu’une 


! Transactioîis of lhe Linnæan Society, vol. XVI, p. 75L 


FÉCONDATION. 17 

pollinie attachée au crayon ou à l’insecte pourra être 
transportée sur plusieurs stigmates et les fécondera 
tous. J’ai vu des pollinies d’Orchis pyramidalis adhé- 
rant à la trompe d’un papillon; les caudicules y res- 
taient seuls, tous les paquets de pollen ayant été collés 
aux stigmates des fleurs que l’insecte avait successi- 
vement visitées. 

Je dois encore mentionner un ou deux points se- 
condaires. Les balles de matière visqueuse situées 
dans la poche du rostellum baignent dans un fluide; 
ceci est très-important, car, comme je l’ai déjà dit, 
la matière visqueuse durcit après une exposition à 
l’air de très-courte durée. J’ai retiré ces balles de 
leurs poches, et j’ai vu qu’en quelques minutes elles 
perdent entièrement leur force adhésive. En outre, 
les petits disques membraneux dont le mouvement, 
cause de celui des pollinies, est si rigoureusement in- 
dispensable pour la fertilisation de la fleur, sont fixés 
à la face supérieure et postérieure du rostellum, sont 
complètement enveloppés et par suite restent humides 
dans la base des loges de F anthère ; et ceci est très- 
nécessaire, car il suffit d’une exposition à l’air d’en- 
viron trente secondes, pour que le mouvement d’abais- 
sement se produise; mais tant que le disque est hu- 
mide, la pollinie reste prête à agir dès qu’elle aura été 
transportée par un insecte. 

Enfin, j’ai montré qu’après avoir été abaissée, la 

lèvre se redresse et reprend sa position primitive, ce 

2 


18 


ORCfflS MASCULA. 


qui est très-utile ; en effet, si cela n’avait pas lieu, et 
qu’un insecte, après avoir abaissé la lèvre, manquât 
d’enlever les balles visqueuses, ou s’il n’en enlevait 
qu’une seule, dans le premier cas, les deux balles, et 
dans le second, l’une d’elles, demeureraient exposées 
à l’air; elles perdraient donc bientôt toute leur force 
adhésive, et les pollinies deviendraient absolument 
inutiles. Il est hors de doute que, souvent, dans plu- 
sieurs espèces d’Orchis, les insectes n’enlèvent à la 
fois qu’une seule pollinie; il est même probable qu’il 
en est généralement ainsi, car dans un épi les fleurs 
les plus basses et les plus anciennement écloses ont 
presque toujours leurs deux pollinies enlevées, tandis 
que les fleurs plus jeunes situées immédiatement au- 
dessous des boutons, ayant été plus rarement visitées, 
n’en ont perdu qu’une seule. Dans un épi d’Orchis 
maculata je n’ai pas trouvé moins de dix fleurs, sur- 
tout parmi les plus élevées, qui n’avaient perdu qu’une 
seule pollinie; l’autre pollinie était à sa place, la 
lèvre du rostellum s’étant très-bien redressée, et tout 
était parfaitement disposé en vue de son prochain 
enlèvement par quelque insecte. 

La description que je viens de donner de l’action 
des organes chez l’Orchis mascula s’applique égale- 
ment aux 0. morio, fusca, maculata et latifolia, et à 
l’Aceras anthropophora *. Ces espèces présentent dans 


1 Ce genre est évidemment artificiel. L’Aceras est un véritable Orchis, 


ORCHtS PYRAMIDAL1S. 


19 


la longueur du caudicule , la direction du nectaire, 
la forme et la position du stigmate, des différences 
légères et sans doute coordonnées, qui ne méritent pas 
d’être examinées en détail. Chez toutes, les pollinies, 
après leur enlèvement des loges de l’anthère, exécu- 
tent le curieux mouvement d’abaissement qui est si 
nécessaire pour les placer, sur la tète de l’insecte, 
exactement de manière à ce qu’elles viennent frapper 
la surface du stigmate dans une autre fleur. Chez 
l’Aceras, le caudicule est plus court que de coutume, 
le nectaire est réduit à deux petites dépressions ar- 
rondies, le stigmate est allongé dans le sens transver- 
sal, les deux disques visqueux sont tellement l’appro- 
chés dans le rostellum , que leurs bords empiètent 
l’un sur l’autre; ce fait est digne d’attention, car c’est 
un pas vers la soudure complète des disques, dont 
l’O. pyramidalis etl’O. hircina nous offrent l’exemple. 
Malgré cela, les insectes n’enlèvent parfois qu’une 
seule pollinie, mais ce fait est plus rare chez l’Àceras 
que chez les espèces précédentes. 

Nous arrivons à VOrchis ou Anacamptis pyrami- 
dalis . , que plusieurs botanistes rangent dans un genre 
spécial; c’est, parmi les espèces que j’ai soumises à 
mon examen, une des mieux organisées. La position 
relative des organes (fig. 5) diffère ici considérable- 

seulement son nectaire est très-court. Le docteur Weddel a décrit ( An- 
nales des Sciences naturelles , 3 e série, Bot., t. XVIII, p. 61 de nombreux 
hybrides, produits naturellement entre cette espèce et VOrcliis galeata. 


ORCHIS PYRAMIDALIS. 


20 

ment de ce qu’elle est chez l’O. mascula et les espèces 
voisines. Le stigmate se compose de deux surfaces ar- 
rondies et parfaitement distinctes (s, s, A) placées de 
chaque côté d’un rostellum en forme de poche. Ce 
dernier organe, au lieu de rester un peu au-dessus 
du nectaire, est tellement déjeté vers le bas (voy. B, 
coupe latérale de la fleur), qu’il s’avance au-dessus de 
lui et ferme en partie son orilice. Le vestibule qui 
conduit au nectaire, formé par la colonne unie aux 
bords du labellum, est moins vaste que chez l’O. mas- 
cula et les espèces voisines. Le rostellum, en forme 
de poche, est creusé d’un sillon vers le milieu de sa 
face inférieure; il est plein d’une matière fluide. Il 
n’y a qu’un seul disque visqueux (fig. C et E), delà 
forme d’une selle, portant, sur son côté presque plat, 
les deux caudicules des pollinies ; les extrémités tron- 
quées de ces caudicules adhèrent fortement à sa sur- 
face supérieure. Avant la rupture de la membrane du 
rostellum, le disque en forme de selle, on peut le voir 
sans peine, fait partie de la surface continue de cet 
organe. Les membranes qui forment la base des 
loges de l’anthère, se repliant largement au-dessus du 
disque, le couvrent en partie et lui conservent sa fraî- 
cheur, ce qui est d’une grande importance. La mem- 
brane supérieure du disque se compose de plusieurs 
couches de petites cellules, et par conséquent son 
épaisseur estassez grande ; elle est enduite en dessous 
d’une couche de matière très-adhésive, qui s’élabore 


STRUCTURE. 


2t 


dans le rostellum. Ce disque unique, en forme de 
selle, correspond exactement aux deux disques mem- 
braneux séparés, petits et ovales, auxquels sont fixés 
les caudicules chez l’O. mascula et les espèces voi- 
sines: ici, deux disques primitivement distincts se 
sont complètement soudés. 

Quand la fleur s’ouvre et que le rostellum, soit 
spontanément, soit à la suite d’un contact (j’ignore 
lequel des deux est vrai) s’est rompu suivant des li- 
gnes symétriques, il suffit de le toucher aussi légère- 
ment que possible, pour abaisser la lèvre, portion in- 
férieure et bilobée de sa membrane extérieure qui 
s’avance dans l’orifice du nectaire. Lorsque la lèvre 
s’est abaissée, la surface inférieure et visqueuse du 
disque, bien que restant dans sa position première, 
est à découvert, et il est presque sûr qu’elle s’atta- 
chera à l’objet qu’elle touche. Un cheveu d’homme 
introduit dans le nectaire est assez roide pour abaisser 
la lèvre, et la surface visqueuse de la selle s’attache 
à lui. Néanmoins, si la lèvre est trop légèrement tou- 
chée, elle se redresse et recouvre de nouveau le bord 
inférieur de' la selle. 

Pour bien juger delà parfaite adaptation des parties, 
on peut couper l’extrémité du nectaire et insérer une 
soie de porc dans l’ouverture ainsi faite, c’est-à-dire 
dans une direction inverse de celle que la nature 
s’est proposé de faire suivre aux papillons, quand ils 
engagent leur trompe dans la fleur; on peut ainsi 


OR CUIS P Y RAM I DALI S 


ORCHIS PYRAMDA.US. 


a. anthère. r. rostellum. /'. crête-guide du labellum. 

SS . STIGMATE. /. LÀBELLUH. 11. NECTAIRE. 

A. Fleur vue en face : les sépales et les pétales sont enlevés, sauf le labellum. 
— B. Fleur vue de côté : les sépales et pétales sont enlevés; le labellum est 
fendu en deux dans le sens de sa longueur ; Tune des parois de la partie 
supérieure du nectaire est coupée. — C. Les deux pollinies, attachées au 
disque visqueux en forme de selle. — D. Le disque ayant exécuté son pre- 
mier mouvement sans saisir aucun objet. — E. Le disque vu d'en haut, 
aplati de force, avec une de ses pollinies enlevées; on voit l’abaissement 
qui résulte du second acte de contraction. — F. Pollinie retirée par une 
aiguille qu’on a introduite dans le nectaire, après que par son premier 
mouvement elle a embrassé l’aiguille. — G. La môme pollinie, après le 
second mouvement d’abaissement et de contraction. 


24 


ORCHIS PYRAMIDÀI.IS. 


percer ou déchirer aisément lerostellum, sans jamais 
atteindre ou en atteignant rarement la selle. Aussitôt 
que la selle, s’attachant à la soie, est enlevée avec ses 
pollinies, la lèvre inférieure s’enroule rapidement 
de dehors en dedans, et laisse l’orifice du nectaire 
plus largement ouvert qu’il ne l’était d’abord. Cet 
acte est-il réellement utile aux petits papillons qui 
visitent si fréquemment ces fleurs, et par suite 
à la plante elle-même? Je ne prétends pas l’af- 
firmer. 

Enfin, le labellum est muni de deux crêtes proémi- 
nentes (/', fuj. À et B), inclinées en bas vers le centre 
et s’étalant au dehors comme l’ouverture d’un piège. 
Ces crêtes sont très-propres à diriger tout corps sou- 
ple, un cheveu ou un crin par exemple, vers l’entrée 
étroite et arrondie du nectaire qui, bien que déjà peu 
spacieuse, est encore en partie fermée par le ros- 
tellum. Ces crêtes, entre lesquellesglissent les trompes 
des insectes, peuvent être comparées au petit instru- 
ment dont on se sert parfois pour guider un fil dans 
le mince trou d’une aiguille. 

Voyons maintenant comment agissent ces organes. 
Qu’un papillon engage sa trompe (et nous allons voir 
de suite combien fréquemment les lépidoptères visi- 
tent ses fleurs) entre les deux crêtes-guides du label- 
lum, ou qu’on insère dans ce passage une soie très- 
fine, l’objet sera sûrement conduit à l’étroite entrée 
du nectaire, et ne pourra guère manquer d’abais- 


FÉCONDATION. 25 

ser la lèvre du rostellum ; cela fait, la soie entre 
en contact avec la surface inférieure du disque en 
forme de selle qui est suspendu à l’entrée du nec- 
taire, surface gluante et qui vient d’être mise à nu. 
Si on retire la soie, on retire avec elle la selle et les 
pollinies qui lui sont attachées. Presque instantané- 
ment, dès que la selle est exposée à l’air, il se pro- 
duit un mouvement rapide ; les deux ailes du disque 
se recourbent en dedans et embrassent la soie. En 
enlevant les pollinies par leurs caudicules à l’aide 
d’une paire de pinces, de telle sorte que la selle n’ait 
rien à embrasser, j’ai vu ses deux bouts se recourber 
assez en dedans pour venir se toucher l’un l’autre, 
suivant mes observations, en neuf secondes (voy. la 
fig. D), et après neuf autres secondes,, le mouvement 
continuant, la selle prit l’apparence d’une balle com- 
pacte. J’ai examiné les trompes de plusieurs papillons, 
auxquelles étaient attachées des pollinies de cet Or- 
chis ; elles étaient si menues que les bouts de la selle 
se rencontraient juste sous elles. Un naturaliste qui 
m’envoya un papillon avec quelques pollinies atta- 
chées à sa trompe, et qui ignorait ce mouvement, fut 
très-naturellement amené à cette conclusion surpre- 
nante, que l’insecte avait été assez adroit pour percer 
le centre même de la glande visqueuse de quelque 
Orchidée. 

Sans doute, par cet enlacement rapide, le disque 
s’affermit sur la trompe et maintient les pollinies 


26 


ORCHIS PYRAMIDAL1S. 


dressées, ce qui est très-important; toutefois le dur- 
cissement si prompt de la matière visqueuse suffirait 
probablement pour atteindre ce but, et l’avantage 
réel ainsi obtenu est la divergence des pollinies. Les 
pollinies, attachées au sommet ou côté plat de la 
selle, sont d’abord dirigées directement en haut et 
presque parallèles Tune à l’autre; mais dès que ce 
côté plat s’enroule autour de la trompe fine et cylin- 
drique de l’insecte ou autour d’une soie de porc, les 
pollinies divergent forcément. Aussitôt que la selle a 
embrassé la soie et que les pollinies divergent, com- 
mence un second mouvement : comme le premier, il 
est exclusivement dû à la contraction du disque mem- 
braneux qui a la figure d’une selle, et sera plus com- 
plètement décrit dans le septième chapitre. Ce mou- 
vement est celui que nous avons constaté chez l’O. 
mascula et les espèces voisines; les deux pollinies di- 
vergentes, qui d’abord étaient perpendiculaires à l’ai- 
guille ou à la soie (voy. fig. F), décrivent un arc d’en- 
viron 90° en s’abaissant vers le bout de l’aiguille 
(voy. fig. G), et viennent finalement s’abattre dans la 
même direction qu’elle. Trois fois j’ai vu ce mouve- 
ment s’effectuer trente ou trente-quatre secondes 
après que les pollinies avaient été enlevées des 
loges de l’anthère, et par conséquent quinze se- 
condes après l’enlacement du disque autour de la 
soie. 

L’utilité de ce double mouvement devient évidente 


FÉCONDATION. 27 

si l’on fait glisser une soie portant des pollinies qui 
ont divergé et se sont abaissées, entre les crêtes-guides 
du labellum, jusque dans le nectaire de la même ou 
d’une autre fleur (comparez les fig. A et G); on voit 
alors que les extrémités des pollinies ont pris exac- 
tement une position telle que l’une vient frapper un 
des stigmates, et qu’au même instant l’autre s’ap- 
plique sur celui du côté opposé. Les stigmates sont 
assez visqueux pour briser les fds élastiques qui 
relient les paquets de pollen, et on peut voir, 
même à l’œil nu, quelques grains d’un vert sombre 
retenus sur leurs surfaces blanches. J’ai montré 
cette petite expérience à plusieurs personnes, et 
toutes ont exprimé la plus vive admiration pour la 
manière merveilleuse dont se fertilise cette Or- 
chidée. 

Comme il n’est aucune autre plante, peut-être 
même aucun animal, chez qui les organes soient 
mieux adaptés les uns aux autres, et qui dans son en- 
semble soit plus en harmonie avec d’autres êtres 
organisés très-éloignés dans l’échelle de la na- 
ture, il serait juste que je résume en quelques mots 
les principaux traits de cette harmonie. Les fleurs 
recevant tour à tour la visite des lépidoptères diurnes 
et celle des nocturnes, ce n’est point, je pense, un 
caprice de l’imagination de croire que leur brillante 
livrée pourpre (qu’elle leur soit ou non donnée spé- 
cialement dans -ce but) attire ceux qui volent le jour, 


28 


ORCHIS PYRAMIDALIS. 


et que la forte odeur de renard qu’elles exhalent fait 
accourir les nocturnes. Le sépale et les deux pétales 
supérieurs forment un capuchon qui protège l’an- 
thère et les surfaces des stigmates contre le mauvais 
temps. Du labellum naît un long nectaire chargé d’at- 
tirer les papillons, et, comme des raisons que nous 
allons bientôt donner tendent à le prouver, le nectar 
est logé de telle manière qu’il ne peut être aspiré 
qu’avec lenteur (ce qui est tout différent dans plu- 
sieurs fleurs appartenant à d’autres tribus), afin que 
la matière visqueuse formant la partie inférieure de la 
selle ait le temps de devenir, grâce à sa curieuse pro- 
priété chimique, dure, sèche et adhérente. Il suffit 
d’introduire une soie de porc fine et llexible dans 
l’orifice ouvert entre les crêtes inclinées du labellum, 
pour se convaincre qu’elles guident la soie ou la 
trompe et l’empêchent effectivement de descendre 
obliquement dans le nectaire. Cette disposition est 
d’une importance évidente; car, si la trompe entrait 
obliquement, le disque en forme de selle s’attache- 
rait obliquement à elle, et, après les mouvements 
combinés des pollinies, celles-ci ne s’appliqueraient 
pas exactement sur les deux surfaces latérales du 
stigmate. 

Voyons maintenant le rostellum qui ferme en partie 
l’entrée du nectaire, semblable à un piège placé seu- 
le passage de l’oiseau ; piège si compliqué, si parfait, 
se rompant suivant des lignes symétriques pour 


FÉCONDATION. 


29 


former en haut le disque en forme de selle, en bas la 
lèvre de la poche; enfin cette lèvre si facile à abaisser, 
que la trompe d’un papillon peut à peine manquer de 
découvrir le disque visqueux et de s’attacher à lui ; 
si cependant elle ne le découvre pas, la lèvre, qui est 
élastique, se redresse, couvre de nouveau et conserve 
fraîche la surface gluante du disque. Voyons la ma- 
tière visqueuse qui est dans le rostellum, n’adhérant 
qu’à la selle et entourée de fluide, afin qu’elle ne 
durcisse pas avant l’enlèvement du disque; puis la 
face supérieure de la selle avec les caudicules qui lui 
sont attachés, également préservée de la dessiccation 
par la base des loges de l’anthère, jusqu’à ce qu’é- 
tant enlevée, elle commence aussitôt son curieux 
mouvement d’enlacement et fasse ainsi diverger les 
pollinies; vient ensuite le second mouvement qui les 
abaisse, et ces mouvement combinés ont exactement 
pour résultat de permettre que les bouts des pollinies 
viennent frapper les deux surfaces du stigmate. Ces 
surfaces ne sont pas assez visqueuses pour tirer à 
elles, en l’arrachant à la trompe de l’insecte, une 
pollinie tout entière, mais elles le sont assez pour 
rompre les fils élastiques et s’emparer de quelques 
paquets de pollen, en en laissant un grand nombre 
pour d’autres fleurs. 

Il faut observer que, bien que l’insecte mette pro- 
bablement un temps considérable à aspirer le nectar 
de chaque fleur, cependant le mouvement abaisseur 


30 


ORC1I1S USTULATA. 


des pollinies ne commence pas (je le sais par une ex- 
périence) avant qu’elles ne«oient tout à fait enlevées 
de leurs loges ; ce mouvement ne sera pas achevé, 
et les pollinies ne seront pas prêtes à couvrir les sur- 
faces du stigmate, avant qu’une demi-minute ne se 
soit écoulée; ce qui donnera largement au papillon 
le temps de voler sur une autre plante, afin que l’u- 
nion ait lieu entre deux individus distincts. Signa- 
lons enfin la merveilleuse production des tubes pol- 
liniques, leur marche à travers le tissu du stig- 
mate et les mystères de la germination, phénomènes 
communs d’ailleurs à toutes les plantes phanéro- 
games 

L ’Orchis ustulata 1 2 , semblable à plusieurs égards à 
l’Orchis pyramidalis, en diffère sous d’autres points 
de vue. Son labellum est creusé d’un profond canal ; 
ce canal, tenant lieu des crêtes-guides del’O. pyrami- 
dalis, conduit au petit et triangulaire orifice d’un 
court nectaire. Au-dessus de l’angle supérieur du 
triangle s’avance le rostellum, dont la poche est un 
peu aiguë en dessous. Par suite de cette position du 

1 [Récemment, le professeur Treviranus a confirmé (Botanüche Zei- 
tung , 1865, p. 241) mes observations sur YOrchis ou Anacamptis pyra- 
midalis, el ne diffère de moi que sur un ou deux points secondaires. En 
Angleterre, d'autres observaleurs ont confirmé mes observations sur 
cette remarquable espèce.] G. I)., mai 1869. 

2 Je suis très-obligé envers M. G. Chicliester Oxenden, de Broome 
Parle, qui m’a fourni des échantillons frais de cet Orchis, et avec une 
obligeance inépuisable, de nombreux échantillons de plantes vivantes 
et des indications concernant plusieurs de nos plus rares Orchidées. 


VISITES DES INSECTES. 


31 


rostellum tout auprès de l’entrée du nectaire, il y a né- 
cessairement deux stigmates latéraux; mais on peut re- 
marquer ici une intéressante gradation : le stigmate 
unique, médian, à peine lobé, del’O. maculata, devient 
bilobé chez l’O. mascula et franchement double chez 
l’O. pvramidalis ; mais il passe de l’une à l’autre de ces 
deux dernières formes, à l’aide d’une forme inter- 
médiaire : en effet, chez l’O. ustulata, immédiate- 
ment au-dessous du rostellum, se trouve une crête 
étroite qui relie les deux stigmates latéraux ; elle est 
formée d’utricules ou de tissu stigma tique, exacte- 
ment comme eux, et présente ainsi elle-même les ca- 
ractères d’un vrai stigmate. Les disques visqueux sont 
un peu allongés. Les pollinies exécutent le mouve- 
ment ordinaire d’abaissement, et en prenant cette 
position, afin d’être prêtes à frapper les deux stigmates 
latéraux, s’écartent un peu l’une de l’autre. 

Je viens de décrire, telle que je l’ai vue sur des 
plantes fraîches, la structure de plusieurs espèces 
anglaises du genre Orchis. Toutes ces espèces exigent 
absolument pour fructifier le concours des insectes. 
On le comprend, car les pollinies sont tellement en- 
fouies dans les loges de l’anthère, et le disque avec 
sa balle de matière visqueuse l’est tellement dans la 
poche du rostellum, qu’un coup ne saurait les faire 
tomber. Nous avons vu aussi les procédés très-variés 
par lesquels, après quelques instants, les pollinies 
prennent la position convenable pour frapper la sur- 


52 VISITES DES INSECTES, 

face du stigmate, et cette étude montre qu’elles 
sont habituellement transportées d’une fleur à une 
autre. Mais, pour m’assurer de la nécessité de l’in- 
tervention des insectes, j’ai mis un pied d’Orchis 
morio sous une cloche, avant qu’aucune de ses polli- 
nies n’ait été enlevée, laissant à découvert trois pieds 
voisins de la même espèce. Chaque matin j’examinai 
ces derniers et constatai l’enlèvement de quelques 
pollinies. A la fin. toutes furent enlevées, sauf celles 
d’une fleur située au bas d’un épi et d’une ou deux 
fleurs au sommet de chaque épi, qui ne le furent 
jamais. Je regardai alors la plante très -bien por- 
tante que j’avais couverte d’une cloche, et, comme de 
juste, toutes ses pollinies étaient dans leurs loges. 
En répétant cette expériencesur des pieds d’O.mascula, 
j’obtins exactement le même résultat. Ceci montre 
que les épis placés sous la cloche, lorsqu’ensuite ils 
furent découverts, n’avaient pas perdu leurs pollinies 
et par conséquent ne produisirent pas de fruits, 
tandis que les pieds voisins donnèrent beaucoup de 
graines ; de ce fail, je conclus aussi qu’il existe sans 
doute un temps favorable à la fertilisation pour 
chaque espèce d’Orchis ; les insectes mettent fin à 
leurs visites dès que ce temps est passé et que la sé- 
crétion régulière du nectar n’a plus lieu. 

Depuis vingt ans j’observe les Orchidées, et je n’ai 
jamais pu voir un insecte visiter une fleur, excepté 
deux papillons qui aspiraient le nectar d’un Orchis 


VISITES DES INSECTES. 


53 


pyramidalis et d’un Gymnadenia conopsea. Je suis sûr 
que les abeilles visitent quelquefois les Orchidées *, 
car le professeur Westwood m’en a envoyé deux, 
l’une de ruche et l’autre sauvage, chargées de polli- 
nies; en outre, M. F. Bond m’apprend qu’il a vu des 
pollinies attachées à des abeilles d’une autre espèce ; 
cependant, je tiens presque pour certain que les Or- 
chis communs en Angleterre reçoivent rarement la 
visite des abeilles 2 . D’autre part, j’ai rencontré dans 

1 M. Ménière (Bull. Soc. bot. de France, t. ï, 1854, p. 570) dit avoir 
vu, dans la collection du docteur Guépin, des abeilles prises à Saumur, 
ayant des pollinies d’Orchidées attachées à leur tête ; il raconte qu’une 
personne, qui élevait des abeilles près du jardin de la Faculté de Tou- 
louse, se plaignit de ce qu’elles revenaient du jardin avec la tête cou- 
verte de petits corps jaunes, dont elles ne pouvaient pas se débar- 
rasser. Ceci montre combien les pollinies sont fortement attachées. 
J’ignore si dans ce cas les pollinies appartenaient au genre Orchis ou à 
d’autres genres de la famille, que je sais être visités par les abeilles. 

2 [Après de nouvelles recherches, je reconnais que c'est là une erreur. 
On peut, je crois, sûrement admettre que les Orchidées à très-longs 
nectaires, telles que Y Orchis (Anacamptis) pyramidalis, les Gymnadenia 
et les Platanlhera , sont habituellement fertilisées par des lépidoptères, 
et que celles dont les nectaires ont une dimension plus ordinaire, sont 
fécondées par des abeilles et des diptères; de sorte qu’il y a un rapport 
entre la largeur du nectaire et celle delà trompe de l’insecte qui fertilise 
la plante. J'ai vu maintenant Y Orchis morio fertilisé par diverses espèces 
d'abeilles, notamment par l’abeille domestique (Apis mcllifica) que j’ai 
vue parfois porter de dix à seize masses polliniques, par le Bombas 
muscorum (il avait plusieurs masses polliniques attachées à la surface 
nue qui est immédiatement au-dessus de ses mandibules), par YEucera 
longicornis (onze masses polliniques étaient fixées à sa tête) et par 
YOsmia ru fa. Ces abeilles et d’autres hyménoptères, mentionnés dans cet 
ouvrage, m’ont été nommés par notre plus haute autorité en cette ma- 
tière. M. Fred. Smith, du Muséum britannique. — Les diptères ont été 
déterminés par M. Walker, du même établissement. Dans l’Allemagne 
septentrionale, le docteur 11. Muller, de Lippstadt, a trouvé des masses 


VISITES DES INSECTES. 


34 

des ouvrages d’entomologie quelques exemples de 
pollinies qu’on avait vu attachées à des papillons 
de nuit.M. F. Bond a eu la bonté de m’envoyer un 
grand nombre de ces insectes dans cette condition, 
en me permettant d’enlever les pollinies, au risque 
d’abîmer les échantillons ; c’était chose tout à fait 
nécessaire pour déterminer les espèces auxquelles 
appartenaient les pollinies. Chose singulière, toutes 
ces pollinies (à l’exception d’un petit nombre d’entre 
elles qui appartenaient aux Orchidées du genre Ha- 
benaria, dont je vais bientôt parler) étaient celles de 
l’O. pyramidalis. Voici les noms de vingt-quatre lépi- 

i 

polliniques d’Orcliis morio portées par des Bombus silvantm, Lnpidarius , 
confusus et pratorum. Le même et excellent observateur a trouvé des 
pollinies û’ Orchis lati folia attachées à un Bombus ; mais cet. Orchis est 
aussi fréquenté par des diptères. Un de mes amis a examiné l’Orchis 
mascula, et vu plusieurs fleurs visitées par un Bombus, sans doute le 
Bombus muscorum. Mais je suis surpris de ce qu'on ait si rarement vu 
des insectes visiter une espèce aussi commune. Mou fils, M. Georges 
Darwin, qui s’occupe d’entomologie, a clairement expliqué le mode de 
fertilisation de Y Orchis uiaculata . Il a vu plusieurs fois une mouche 
(Empis livida ) insérer sa trompe dans le nectaire, et plus tard j’ai pu 
moi-même le constater. Il a recueilli six mouches de cette espece, qui 
portaient des pollinies attachées à leurs yeux sphériques, au niveau de 
la base des antennes. Ces pollinies avaient exécuté, le mouvement d’a- 
baissement, et se dirigeaient parallèlement à la trompe, un peu au- 
dessus d’elle ; elles étaient par conséquent dans une position excellente 
pour atteindre le stigmate. Une des mouches portait six pollinies ainsi 
attachées, et une autre en portait trois. Mon fils vit aussi une mouche 
plus petite et d’une autre espèce (Empis pennipes) insérer sa trompe 
dans le nectaire ; mais elle ne parut pas agir aussi bien et aussi régu- 
lièrement que la première ; une mouche de cette seconde espèce avait 
cinq pollinies, et une autre en avait trois; elles étaient fixées à la face 
dorsale convexe de leur thorax.] C. D., mai 1809. 


VISITES DES INSECTES. 


55 


doptères d’espèces différentes, qui portaient attachées 
à leur trompe les pollinies de cet Orchis : 


PIERIS BRASSICÆ. 
POLYOMMATÜS ALEXIS. 
LYCŒNA PIILŒAS. 

ARGE GALATEA. 

HESPERIA SYLVANÜS. 
HESPERIA LINEA. 
SYRICHTI1ÜS ALVEOLUS. 
ANT1IROCERA FILIPENDÜLÆ. 
ANTHROCERA TR1FOLI1 1 . 
LITIIOSIA COMPLANA. 


LEUCANIA L1TIIARGYRIA 

(deux specimens). 

CARADRINA BLANDA 

CARADRINA ALSINES. 
AGROTIS CATÀLEUCA. 
EUBDLIA MENSURARIA 

(deux spécimens). 

IIELIOTÜIS MARG1NATA 

(deux spécimens). 


EÜCLIDIA GLYPHICA. 
XYLOPHASIA SUBLUSTRIS 

(deux spécimens). 

ÎIADENA DESTINA. 
TOXOCAMI'A PASTlNUM. 
SJËLAN1PPE RI VARIA. 
SPILODES PALËALIS. 
SPII.ODES CINCTAUS. 
ACONTIA LUCTUOSA, 


La grande majorité de ces papillons portaient 
deux ou trois paires de pollinies, invariablement 
attachées à leur trompe. L’Acontia en avait sept 
paires et le Caradrina pas 
moins de onze ! Les trom- 
pes de ces deux papillons 
avaient un aspect étrange, 
arborescent (fig. 4). Les dis- 
ques en forme de selle adhé- 
raient à la trompe, rangés m 

ü Tête et trompe d un Acontia lue- 

l’un devant l’autre, avec une tuosa, avec sept paires de poi- 

... „ . , , . Unies d’Orchis pvramidalis al- 

symetrie parfaite (comme cela tachées la trompe, 
devait nécessairement être, par suite delà direction 
que les crêtes-guides du labellum avaient imprimée à la 
trompe), et chaque selle portait sa paire de pollinies. 

1 Je dois à M. Parfit t l’examen d’un papillon de celte espèce; le fait 
est mentionné dans the Entomologistes weeldy Intelligenccr , vol. II, p. 182, 
et vol. III, p. 5, 5 octobre 1857. Les pollinies furent prises par erreur 
pour celles d’un Ophrys apifera. Le pollen, naturellement jaune, était de- 
venu vert; mais ayant été lavé, puis desséché, il reprit sa couleur normale. 


VISITES DES INSECTES. 


3(1 

L’infortuné Caradrina, avec sa trompe ainsi encom- 
brée, aurait eu de la peine à atteindre l’extrémité 
d’un nectaire et serait bientôt mort de faim. Ces 
deux papillons doivent avoir visité beaucoup plus des 
sept ou onze fleurs dont ils portaient les dépouilles, 
car les pollinies les plus anciennement attachées 
avaient perdu beaucoup de pollen, montrant ainsi 
qu’elles avaient déjà payé leur tribut à plus d’un 
visqueux stigmate. 

Cette liste montre aussi combien d’espèces de lépi- 
doptères visitent une seule espèce d’Orchis. L’Hadena 
fréquente aussi les Ilabenarias. Toutes les Orchidées 
munies de nectaires en forme d’éperon sont sans 
doute visitées indifféremment par plusieurs espèces 
de papillons nocturnes. Deux fois j’ai vu le Gymna- 
denia conopsea, transplanté à plusieurs milles du lieu 
où il vivait, avoir presque toutes ses pollinies enle- 
vées. M. Marshall, d’Ely 1 , a fait la même remarque 
sur des pieds transplantés d’Orchis maculata. Bien 
que je ne puisse pas l’affirmer, je soupçonne que les 
Nœottiées elles Malaxidées, qui n’ont pas de nectaires 
en forme de tube, sont fréquentées par des insectes 
d’un autre ordre. Le Listera est généralement fertilisé 
par de petits hyménoptères, le Spiranthes par des 
abeilles sauvages. Suivant M. Marshall, pas une seule 

1 Gardenefs Ckronicle , 18(51, p. 75. La note de M. Marshall est une 
réponse à quelques remarques que j’avais déjà publiées dans Gardenefs 
Ckronicle, 1800, p. 528. 


VISITES DES INSECTES. 


57 


pollinie ne fut enlevée sur quinze pieds d’Ophrys 
muscifera transplantés à Ely ; un Epipactis latifolia 
planté dans mon jardin, n’eut pas un meilleur sort 
pendant un premier été ; mais l’été suivant, six fleurs 
sur dix eurent leurs pollinies enlevées par quelque 
insecte. Ces faits paraissent indiquer que certaines 
Orchidées exigent, pour les fertiliser, des espèces 
déterminées d’insectes. Cependant, un Malaxis palu- 
dosa, transporté dans un marais distant de deux 
milles de celui où il croissait, eut immédiatement la 
plupart de ses pollinies enlevées. 

Le tableau suivant montre que, dans un grand nom- 
bre de cas, les papillons accomplissent avec succès 
leur œuvre de fertilisation ; mais il ne dit pas d’une 
manière exacte dans combien de cas ils réussissent. 
En effet, j’ai souvent trouvé presque toutes les pol- 
linies enlevées, mais, en général, mes observations 
précises n’ont porté que sur des cas exceptionnels, 
comme on peut en juger par les remarques jointes à 
cette liste. Déplus, dans plusieurs cas, les pollinies 
non enlevées appartenaient aux fleurs les plus hautes, 
au-dessous des boutons; plusieurs d’entre elles ont 
sans doute été enlevées plus tard. Plus d’une fois j’ai 
trouvé les stigmates couverts de pollen dans des fleurs 
qui n’avaient pas encore perdu leurs pollinies ; elles 
avaient donc reçu la visite des insectes. Dans beaucoup 
d’autres fleurs les pollinies avaient été prises, mais 
aucun pollen n’était encore déposé sur les stigmates. 


58 


VISITES DES INSECTES. 


' Le second lot d’Orchis morio, dont il est question 
dans le tableau, montre quelle nuisible influence eut 
le temps extrêmement froid et humide de 1800 sur le 
nombre des visites des insectes, et par suite sur la 
fertilité de cette Orchidée. Il ne se produisit cette 
année qu’un très-petit nombre de graines. 

J’ai examiné des épis d’Orcbis pyramidalis dans 
lesquels chaque fleur épanouie avait ses pollinies en- 
levées. Les quarante-neuf fleurs inférieures d’un épi 
que m’envoya de Folkestone sir Charles Lyell, produi- 
sirent quarante-huit belles capsules ; et des soixante- 
neuf fleurs inférieures de trois autres épis, sept seu- 
lement n’en produisirent pas. Ces faits montrent d’une 
manière concluante avec quel succès les insectes s’ac- 
quittent de leur rôle d’intermédiaires matrimoniaux. 

Le troisième lot d’Orchis pyramidalis croissait sur 
un coteau escarpé, herbeux, s’avançant au-dessus de 
la mer, près de Torquay ; il n’y avait là nul buisson, 
nul abri pour l’insecte. Surpris du petit nombre des 
pollinies qui avaient été enlevées, bien que les épis 
fussent vieux et que plusieurs des fleurs inférieures 
fussent déjà flétries, je cueillis, pour les comparer 
aux premiers, six autres épis, dans deux vallons buis- 
sonneux et bien abrités, situés à un demi-mille de 
chaque côté du coteau découvert; ces épis étaient 
certainement plus jeunes etauraient probablement eu 
dans la suite plusieurs autres pollinies enlevées, mais 
on voit combien, même alors, ils avaient été plus 


VISITES DES INSECTES. 


59 


40 


VISITES DES INSECTES. 


fréquemment visités par les papillons, et par consé- 
quent fertilisés, que ceux qui habitaient le rivage 
découvert. L’Ophrys abeille et POrchis pyramidal 
croissent, mêlés ensemble, sur plusieurs points de 
l’Angleterre ; il en était ainsi sur ce coteau, mais 
l’Ophrys abeille, au lieu d’être, comme de coutume, 
le plus rare des deux, était beaucoup plus abondant 
que POrchis pyramidal. Qui aurait soupçonné qu’une 
des principales causes de cette différence était proba- 
blement l’exposition de ce lieu peu agréable aux pa- 
pillons et, par suite, peu favorable à la fertilisation 
de POrchis pyramidal, mais n’influant en rien sur 
celle de l’Ophrys abeille qui, comme nous le verrons 
plus loin, ne dépend pas des insectes? 

J’ai examiné plusieurs épis d’Orchis latifolia, et 
connaissant bien l’état habituel de POrchis maculata, 
espèce très-voisine, je fus surpris devoir, dans neuf 
épis presque fanés, combien peu de pollinies avaient 
été enlevées. Une fois cependant, j’ai trouvé POrchis 
maculata encore plus mal fertilisé; sept épis portant 
trois cent quinze fleurs n’avaient produit que qua- 
rante-neuf capsules, ce qui fait en moyenne sept cap- 
sules pour chacun d’eux; les plantes, formant de 
vastes groupes, étaient rassemblées en plus grand 
nombre que je ne Pavais encore vu, et j’imagine que les 
papillons avaient trop de fleurs à sucer et à fertiliser. 
Sur d’autres plantes, croissant à peu de distance decet 
endroit, j’ai trouvé plus de trente capsules par épi. 


VISITES DES INSECTES. 


41 


L’Orchis fusca présente un exemple plus curieux 
de fertilisation imparfaite. J’ai examiné dix beaux 
épis provenant de deux localités du sud de Kent, que 
m’avaient envoyés M. Oxenden et M. Malden. La plu- 
part de leurs fleurs commençaient à se flétrir, et le 
pollen était moisi, même dans les plus hautes ; de là 
nous pouvons sûrement conclure qu’aucune pollinie 
n’aurait plus été enlevée. Je n’ai pu examiner en en- 
tier que deux épis, à cause de l’état trop avancé des 
fleurs, et le résultat qu’on peut voir sur le tableau 
ci-dessous, fut : cinquante-quatre fleurs avec leurs 
deux pollinies en place, et huit seulement avec une 
ou deux pollinies enlevées. Nous voyons dans cet 
Orchis et dans l’Orchis latifolia, qui n’avaient été ni 
l’un ni l’autre suffisamment visités, que les fleurs 
ayant encore une pollinie étaient plus nombreuses 
querelles qui les avaient perdues toutes deux. Parmi 
les fleurs appartenant aux autres épis d’Orchis fusca, 
j’en ai examiné plusieurs; le nombre des pollinies en- 
levées n’y était évidemment pas plus grand que dans 
les deux épis dont le tableau fait mention. Les dix 
épis réunis avaient eu trois cent cinquante-huit fleurs, 
mais conformément au petit nombre des pollinies 
enlevées, il ne s’était développé que onze capsules, 
et cinq épis sur dix n’en portaient pas une seule ; 
deux autres n’en avaient qu’une, et sur un seul le 
nombre s’élevait à quatre. Pour donner une preuve 
de ce que, comme je l’ai déjà dit, on trouve souvent 


42 SÉCRÉTION DU NECTAR, 

imprégnés de pollen les stigmates des fleurs dont les 
propres pollinies sont encore en place, j’ajouterai 
que parmi les onze fleurs qui avaient produit des cap- 
sules, cinq avaient encore leurs deux pollinies en- 
fouies dans les loges de leur anthère. 

Ces faits font naturellement naître un soupçon : si 
l’O. fusca est si rare dans la Grande-Bretagne, n’est-ce 
point parce qu’il n’attire pas assez puissamment nos 
insectes, et par suite, ne donne pas assez de graines? 
C. K. Sprengel 1 a remarqué qu’en Allemagne l’O. 
militaris (considéré par Bentham comme une variété 
de l’O. fusca) n’est aussi, bien qu’à un moindre degré, 
qu’imparfaitement fertilisé; il a vu, en effet, cinq 
vieux épis, portant cent trente-huit fleurs, ne produire 
que trente et une capsules, et il compare cette espèce 
au Gymnademia conopsea, dont presque toutes les 
fleurs sonL fertiles. 

Il me reste à traiter un sujet curieux, voisin du pré- 
cédent. L’existence d’un nectaire en forme d’éperon, 
bien développé, semble impliquer la sécrétion du nec- 
tar. Et pourtant Sprengel, très-consciencieux obser- 
vateur, après de minutieuses recherches faites sur 
des fleurs d’O latifolia et d’O. morio, n’a pu décou- 
vrir une seule goutte de nectar ; Krünitz 2 n’en a pas 
trouvé non plus, ni sur le labellum, ni dans le nec- 

1 Das Entdeckte Gcheimniss, etc., s. 404. 

2 Cité par J. G. Kurr dans son Untersuchungen liber die Bedeutung der 
Nektdrien, 1853, s. *28. Voy. aussi das Entdeckte GeheimnisSj s. 405. 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 45 

taire des 0. morio, fusca, militaris, maculata et lati- 
folia. Pour moi, j’ai étudié les espèces déjà citées 
dans cet ouvrage, et je n’ai pu y trouver aucune trace 
de nectar. J’ai examiné, entre autres, onze fleurs d’O. 
maculata, provenant de différentes plantes et de dif- 
férents districts, et prises sur chaque épi dans les 
conditions les plus favorables, sans jamais voir même 
au microscope le plus petit atome de nectar. Sprcn- 
gel appelle ces fleurs Scheinmflb lumen , ou fleurs à 
faux nectar; il suppose, car il savait bien que la fé- 
condation ne peut avoir lieu sans les visites des in- 
sectes, que ces plantes doivent leur existence à un 
système suivi de tromperies. On ne peut pas croire à 
une aussi monstrueuse imposture, si l’on pense au 
nombre incalculable d’Orchidées qui ont dû vivre pen- 
dant d’immenses périodes d’années, et à l’interven- 
tion indispensable d’un insecte dans la naissance de 
chacune d’elles; si l’on pense aux dispositions spé- 
ciales d’où l’on doit conclure qu’un insecte, après 
avoir visité une fleur qui l’aurait trompé, va presque 
aussitôt s’abattre sur une seconde fleur pour que 
l’imprégnation du stigmate ait lieu; elle grand nom- 
bre des pollinies attachées aux trompes des papillons 
qui ont visité l’O. pyramidal nous donne de ce fait 
la preuve la plus décisive. Celui qui ajouterait 
foi à une telle doctrine abaisserait bien bas les 
facultés instinctives de plusieurs espèces de papillons. 

Pour mettre à l’épreuve leur instinct, j’ai fait 


U SÉCRÉTION DU NECTAR, 

la petite expérience suivante, que j’aurais dû insti- 
tuer sur une plus large échelle. J’enlevai dans un 
épi d’O. pvramidalis quelques fleurs déjà ouvertes, 
puis je coupai vers la moitié de leur longueur les nec- 
taires de six fleurs voisines qui n’étaient pas encore 
écloses. Lorsque toutes les fleurs furent presque flé- 
tries, je vis que sur quinze fleurs supérieures dont le 
nectaire était intact, treize avaient perdu leurs polli- 
nies ; deux seulement les avaient encore dans les 
loges de leur anthère. Des six fleurs dont j’avais mu- 
tilé les nectaires, trois avaient leurs pollinies enlevées 
et trois les avaient encore en place. Ce résultat sem- 
ble indiquer que les papillons n’agissent pas sans quel 
que intelligence. 

On peut dire que la nature a tenté, mais incomplè- 
tement, la meme expérience. En effet, M. Bentham 1 
a montré que l’O. pyramidalis produit parfois des 
fleurs monstrueuses, dont le nectaire est tantôt nul, 
tantôt court et imparfait. Sir Charles Lvell m’a envoyé 
de Folkestone quelques épis qui comptaient plusieurs 
fleurs dans cet état: j’en ai vu six qui n’avaient pas 
le moindre vestige de nectaire, et leurs pollinies 
n’étaient pas enlevées. Sur environ douze autres fleurs 
ayant, soit un nectaire atrophié, soit un labellum 
anormal dont les crêtes-guides, tantôt faisaient dé- 
faut, tantôt étaient développées outre mesure et pre- 


1 Handbook of the British Flora , 1858, p. 501. 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 45 

naient un aspect foliacé, une seule avait ses pollinies 
enlevées et l’ovaire d’une autre commençait à se gon- 
fler. J’ai remarqué que, dans les six premières fleurs 
et dans ces douze autres, les disques en forme de 
selle étaient dans un état parfait et enlaçaient prompte- 
ment une aiguille, lorsque celle-ci était convenable- 
ment insérée. Les papillons avaient dépouillé de leurs 
pollinies et très-bien fertilisé les fleurs normales que 
contenaient ces mêmes épis; tandis qu’ils avaient 
négligé de visiter leurs voisines monstrueuses, ou, 
s’ils les avaient visitées, le dérangement survenu 
dans les rouages si compliqués de la fleur avait mis 
obstacle à l’enlèvement des pollinies et empêché la 
fécondation. 

Ces quelques observations me portèrent de plus en 
plus à croire que nos Orchidées communes sécrètent 
du nectar, et je résolus d’examiner rigoureusement 
l’O. morio. Dès que plusieurs fleurs furent ouvertes, 
je me mis à les passer en revue pendant vingt-trois 
jours consécutifs: je les regardai après un brûlant 
soleil, après la pluie, à toute. heure; je mis les épis 
dans l’eau et je fis sur eux de nouvelles enquêtes à 
minuit, et le matin suivant, de bonne heure; j’irri- 
tai les nectaires avec un crin, je les soumis à l’action 
de vapeurs irritantes ; je pris des fleurs dont les pol- 
linies venaient tout récemment d’être enlevées par- 
les insectes, ce dont j’eus une fois une preuve parti- 
culière en trouvant au fond du nectaire quelques 


46 SÉCRÉTION DU NECTAR, 

grains d’un pollen étranger 1 ; enfin j’observai des 
fleurs qui, par leur position dans l’épi, semblaient 
destinées à perdre bientôt leurs pollinies ; mais je ne 
vis jamais qu’un nectaire tout à fait sec. 

Ayant remarqué que, chez d’autres fleurs, la sé- 
crétion du nectar commence et s’arrête en très-peu 
de temps, je pensai que chez les Orchis elle se fait 
peuL-être au premier point du jour. En conséquence, 
comme l’O. pyramidalis est visité (on peut en juger 
par la liste placée plus haut) par des papillons et 
quelques autres lépidoptères diurnes (telles que l’An- 
throcera et l’Acontia), j’examinai avec soin son nec- 
taire, choisissant, comme je viens de le dire, des 
plantes provenant de différentes localités et les fleurs 
les plus convenables; mais les points luisants de 
l’intérieur du nectaire n’étaient pas humectés de la 
moindre gouttelette. De là nous pouvons sûrement 
conclure que jamais, ni dans mon pays, ni en Alle- 
magne, les nectaires des Orchidées citées plus haut 
ne contiennent de nectar. 

En examinant les nectaires des 0. morio et macu- 
lata, et surtout de l’O. pyramidalis, je fus surpris de 
voir combien les membranes intérieure et extérieure 
du tube ou éperon sont séparées l’une de l’autre; de 

1 En mouillant et en séparant les deux lames de la trompe d’un 
papillon, qui portait des pollinies d’Habenaria attachées à sa tête, j’ai 
trouvé dans l’eau un nombre surprenant de grains de pollen, qui appar- 
tenaient à une autre plante. 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 47 

même, la structure délicate de la membrane inté- 
rieure que l’on peut très-aisément percer, et enfin la 
grande quantité de fluide contenu entre ces deux 
membranes, m’étonnèrent. Ce fluide est tellement 
abondant, qu’ayant d’abord simplement coupé les ex- 
trémités des nectaires d’un 0. pyramidalis, comme je 
les pressais faiblement sur la plaque de verre d’un 
microscope, de larges gouttes de fluide exsudèrent 
des extrémités que je venais de couper, et j’en con- 
clus que les éperons contenaient certainement du 
nectar. Mais lorsque je faisais avec soin, sans exercer 
aucune pression, une fente le long de la surface su- 
périeure, en regardant dans le tube, je trouvais la 
surface intérieure parfaitement sèche. 

J’examinai alors les nectaires du Gymnadenia co- 
nopsea (plante dont quelques botanistes- font un véri- 
table Orchis) et de l’Habenaria bifolia, qui sont tou- 
jours au tiers ou aux deux tiers pleins de nectar. La 
membrane intérieure avait la même structure que 
celle de l’O. pyramidal, étant couverte de papilles; 
mais il y avait entre elles une grande différence, car 
elle était immédiatement unie à la membrane exté- 
rieure, au lieu d’en être quelque peu séparée par un 
espace rempli de fluide, connue dans les espèces d’Or- 
cbis déjà citées. Ceci me conduit à supposer que, chez 
ces dernières, les papillons percent la faible mem- 
brane qui tapisse intérieurement les nectaires, et as- 
pirent le fluide qui s’amasse abondamment entre les 


48 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 


deux membranes. Je n’ignore pas que c’esl là une 
audacieuse hypothèse; car il n’y a pas encore d’exem- 
ple de nectar contenu entre les deux membranes d’un 
nectaire 1 , ni de lépidoptères perforant à l’aide de leur 
trompe si délicate, même la plus faible membrane 8 . 

Nous avons vu combien et quels admirables rouages 
sont mis en jeu pour la fertilisation des Orchidées. 
Nous savons combien il est important que les polli- 


1 Le cas qui s’en rapprocherait le plus, mais pourtant en resterait 
distinct, est celui de quelques plantes monocotylédones (décrit par Ad. 
Brongniart dans les Bull, de la Suc. bot . de France , 1. 1, 1854, p. 75) ; 
la sécrétion de leur nectar se fait entre les deux feuillets qui forment les 
cloisons de l’ovaire. Mais ce nectar est conduit au dehors par un canal 
excréteur, et, au point de vue morphologique, la surface sécrétante est 
une surface extérieure. 

8 [J’ai repris mes observations sur les nectaires de quelques espèces 
communes, spécialement sur ceux de YOrchis morio, pendant que dif- 
ferentes abeilles visitaient continuellement ces fleurs; mais je n’ai jamais 
aperçu la plus mince gouttelette de nectar. — Chaque abeille laissait 
pendant un temps considérable sa trompe engagée dans le nectaire, et 
animée d’un mouvement continuel. J’ai vu un Empis se comporter de 
même sur YOrchis maculata , et j’ai découvert par hasard sur cet Orehis 
de petites taches brunes , où des piqûres avaient été faites antérieu- 
rement. On peut donc sûrement accepter mon hypothèse, que les 
insectes perforent le revêlement intérieur du nectaire et aspirent le 
fluide contenu entre les deux parois de ce tube. J’ai dit dans le texte 
que cette hypothèse était hardie, parce qu’on ne connaissait aucun 
exemple de lépidoptères perforant une membrane à l’aide de leur 
trompe délicate : mais j'apprends maintenant de M. R. Trimen, auteur 
d’un excellent travail sur les lépidoptères du cap de Bonne-Espérance, 
que dans ce pays les teignes et les papillons font beaucoup de mal aux 
pèches et aux prunes en perçant leur peau sur des points qui n’ont subi 
aucune rupture. Des faits qui seront avancés clans cet ouvrage, faits 
relatifs à des insectes qui rongent le labellum chez diverses Orchidées 
exotiques, comportent l’idée que des insectes d’Europe perforent la 
paroi interne des nectaires.] G. D., mai 1869. 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 49 

nies attachées à la tête ou à la trompe d’un insecte, 
ne s’abattent ni de côté ni en arrière. Nous savons 
que la balle de matière visqueuse qui termine en bas 
la pollinie devient rapidement de plus en plus vis- 
queuse, se coagule et durcit en quelques minutes ; 
nous allons voir aussi que si les papillons éprouvent 
un retard en aspirant la liqueur du nectaire, c’est un 
avantage pour la plante, car alors le disque visqueux 
a le temps de se fixer inébranlablement sur son véhi- 
cule. Il est certain qu’ils éprouveraient un retard, 
s’ils avaient à percer quelque point de la membrane 
intérieure du nectaire et à puiser le nectar dans les 
espaces intercellulaires. L’avantage qui en résulterait 
est une preuve à l’appui de cette hypothèse, que les 
nectaires des espèces d’Orchis citées plus haut ne dé- 
versent pas le nectar à l’extérieur, mais le déposent 
dans des réservoirs intérieurs. 

La singulière observation qui suit confirme encore 
mieux cette vue. Je n’ai vu les nectaires contenir du 
nectar que chez cinq espèces anglaises d’Ophrydées, 
les Gymnadenia conopsea et albida, les Ilabenaria bi- 
folia et chlorantha et le Peristylus (ou Ilabenaria) vi- 
ridis. Dans les quatre premières espèces, la surface 
visqueuse des disques des pollinies, au lieu d’être 
enfouie dans une poche, est à découvert : ce qui mon- 
tre bien que la matière visqueuse n’a pas ici les 
mêmes propriétés chimiques que chez les véritables 
Ürchis, et ne durcit pas aussitôt qu’elle est exposée 


50 SÉCRÉTION DU NECTAR, 

à l’air. Pour m’en assurer directement, j’ai enlevé 
les pollinies des loges de l’anthère, de sorte que 
les surfaces supérieure et inférieure des disques fu- 
rent, l’une et l’autre, librement exposées à l’air. Le 
disque du Gymnadenia conopsea resta gluant pendant 
deux heures, celui de l’Habenaria clilorantha pen- 
dant plus de vingt-quatre heures. Dans le Peristylus 
viridis, une membrane en forme de poche recouvre 
le disque, mais elle est si menue que les botanistes 
ne font pas mention d’elle. Lorsque j’ai examiné 
cette espèce, je ne voyais pas encore quelle impor- 
tance il y a à connaître exactement la rapidité avec 
laquelle durcit la matière visqueuse; mais voici ce que 
j’écrivis dans mes notes à cette époque: le disque 
reste visqueux pendant quelque temps, après qu’on 
l’a retiré de sa petite pocbe. 

Maintenant le sens de ces faits est clair; si, comme 
cela est sans nul doute, la matière visqueuse des 
disques chez ces cinq dernières espèces est assez 
gluante pour pouvoir de suite souder fortement les 
pollinies aux insectes, et si elle ne devient pas rapi- 
dement de plus en plus visqueuse et dure, il n’est 
pas nécessaire que les papillons mettent longtemps à 
aspirer le nectar et soient obligés de percer sur quel- 
ques points la paroi interne des nectaires ; aussi est- 
ce exclusivement dans ces cinq espèces que nous 
trouvons une ample provision de nectar amassée, 
pour l’usage des insectes, dans le tube ouvert de ces 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 51 

organes. Ainsi, quand la matière visqueuse demande 
quelques instants pour jouer son rôle de ciment, le 
nectar est logé de telle manière que les papillons 
mettent plus de temps à l’atteindre ; et quand cette 
matière est tout d’abord aussi gluante qu’elle le sera 
jamais, le nectar est tout prêt à être rapidement as- 
piré : si cette double coïncidence est accidentelle, 
c’est un heureux accident pour la plante; mais si 
elle n’est pas fortuite, et je ne puis croire qu’elle le 
soit, quelle merveilleuse harmonie 1 ! 


1 [Depuis la publication de ce travail, les observations suivantes ont 
été publiées sur des formes voisines de celles que j'ai étudiées. M. J. 
Traherne Moggridge a donné (Journal of Linnæan Society, vol. VIII, 
Botany, 1805, p. 256) des détails très-intéressants sur la structure et le 
mode de fertilisation de YOrchis ou Aceras longibructeata. Comme chez 
VOrchis pyramidalis, les deux pollinies sont attachées à un seul et 
même disque visqueux; mais, contrairement à ce qui a lieu chez cette 
espèce, après avoir été retirées des loges de l’anthère, elles convergent 
l’une vers l’autre, puis obéissent au mouvement d’abaissement. Mais ce 
qu’il y a de plus intéressant dans cette espèce, c’est que les insectes 
puisent le nectar dans de petites cellules ouvertes, donnant à la surface 
du labelluin rapparence d’un gâteau de miel. M. Moggridge a vu cette 
plante fécondée par une grosse abeille, le Xylocopa violacea ; il rapporte 
aussi quelques observations relatives à YOrchis hircina , et décrit la 
structure et le mode de fertilisation du Serapias cordigera , fécondé par 
une autre abeille, le CeraLina albilabris . Chez ce Serapias, les deux 
pollinies sont attachées à un seul disque, après leur enlèvement ; elles 
sont d’abord inclinées en arrière, mais bientôt après, elles se porlent en 
avant et en bas de la manière ordinaire. Comme la cavité du stigmate 
est étroite, les pollinies sont guidées vers elle par deux crêtes, 

M. Moggridge m’a envoyé de L’Italie septentrionale des plantes vivantes 
d'Orchis ou Neolinea intacla, accompagnées d’excellents dessins et d’un 
exposé complet de la structure de toutes les parties. 11 m’apprend que 
cette espèce produit des graines sans l’intervention des insectes, cas 
rare chez les Orchidées. Je me suis assuré moi-même de la vérité de ce 


52 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 

ait en couvrant une plante ; presque toutes les fleurs fructifièrent. Ceci 
tient à ce que le pollen est extrêmement peu cohérent, et tombe sur 
le stigmate. Cependant les fleurs sont pourvues d’un court nectaire, et 
les pollinies ont de petits disques visqueux ; toutes ces parties sont dis- 
posées de telle sorte que, si un insecte les visitait, les masses polliniques 
seraient probablement enlevées, mais avec moins de succès que chez 
beaucoup d’autres Orchidées. Nous trouverons dans la suite un petit 
nombre d’Orchidées qui présentent des particularités de structure dis- 
posées à la fois en vue du croisement et de la fécondation de chaque 
fleur par elle-même. 

Je peux consulter ici un Mémoire de M. R. Trimen ( Journal of Lin- 
næan Society, vol. VII, Botany, 1863, p. 144) sur le merveilleux Disa 
grandiflora , du cap de Bonne-Espérance. Cette espèce présente quelques 
caractères remarquables : ainsi, les pollinies n’exécutent aucun mouve- 
ment spontané d’abaissement, car le poids des masses polliniques suffit 
pour plier la caudicule et lui donner la courbure sans laquelle la fécon- 
dation ne pourrait s’opérer ; on doit noter aussi que le sépale postérieur 
sécrète du nectar, et se prolonge en un éperon semblable au nectaire. 
M. Trimen m’apprend qu’il a vu un insecte de l’ordre des diptères, 
voisin des bombylius, fréquenter ces fleurs ; je dois ajouter qu’il m’a 
envoyé la description et des spécimens de différentes autres Orchidées 
du sud de l’Afrique, confirmant les conclusions générales auxquelles je 
suis arrivé.] C. D., mai 1869. 


CHAPITRE II 


Suite des Ophrydées. — Ophrys mouche et araignée. — Ophrys abeille, 
en apparence organisé pour se fertiliser toujours lui-même, mais avec 
des dispositions contraires favorables au croisement. — L’Orcbis gre- 
nouille; fécondation due à ce que deux parties du labellum sécrètent 
du nectar. — Gymnadenia conopsea. — Grand et petit Orchis papillon ; 
leurs différences et leurs modes de fertilisation. — Exposé des divers 
mouvements des pollinies. 


Nous arrivons à ces genres d’Ophrydées qui diffè- 
rent surtout des Orchis, parce que leurs deux rostel- 
1 u ms 1 en forme de poche sont distincts au lieu d’être 
soudés ensemble. Commençons par le genre Ophrys. 
Dans 1 ’Ophrys muscifera ou Ophrys mouche, le eau- 


1 11 n’est pas correct de parler de deux rostellums, mais on me par- 
donnera cette incorrection à cause de ses avantages. Rigoureusement, le 
rostellum est un organe impair, résultant d’une modification du stigmate 
ou du carpelle postérieur; ainsi, chez les Ophrys les deux poches et l’espace 
qui les sépare forment par leur ensemble le vrai rostellum. De même, 
chez les Orchis, j’ai parlé de l’organe en forme de poche comme s’il était 
tout le rostellum, mais en réalité cette dénomination s’applique aussi à 
la petite crête ou repli membraneux qui s’avance entre les bases des 
loges staminales. Celte crête plissée ( quelquefois convertie en un 
sillon) répond au sillon uni qui s’étend entre les deux poches chez les 
Ophrys, et, si elle est saillante et plissée, elle le doit au rapprochement 
et à la fusion de ces deux poches. Usera plus complètement question de 
cette modification dans le septième chapitre. 


51 


OPHRYS MÜÜCIIE. 


dieulede la pollinie (B) est courbédeux fois, presque 
à angle droit. La pièce membraneuse presque circu- 
laire, au côté inférieur de laquelle est attachée la 
balle de matière visqueuse, est d’une dimension con- 


Fig. 5. 


a. ANTHÈRE. S. STIGMATE. 

rr. ROSTELLUM. Z. LABELMJM. 

A. Face antérieure de la fleur : les deux pétales supérieurs sont presque cy- 
lindriques et filiformes. Les deux rostellums se voient un peu en avant des 
bases des loges staminales, mais la réduction du dessin empêche de s’en 
rendre compte. 

lî. Une des pollinies retirée de sa loge et vue latéralement. 


sidérable; elle forme nettement le sommet du rostel- 
lum, au lieu de n’en former, comme chez les Orchis, 
que la surface postérieure et supérieure; par suite, 
dès que la fleur s’ouvre, l’extrémité du caudicule qui 


FÉCONDATION. 55 

lui est attachée, est exposée à l’air. Comme on pou- 
vait s’y attendre d’après cela, le caudicule ne peut 
pas exécuter ce mouvement d’abaissement qui carac- 
térise toutes les espèces d’Orchis; car ce mouvement 
se produit toujours quand la membrane supérieure 
du disque est pour la première fois exposée à l’air 1 . 
La balle visqueuse est entourée de fluide, dans la poche 
formée par la moitié inférieure du rostellum ; et ceci 
est nécessaire, caria matière visqueuse se dessèche 
rapidement à l’air. La poche n’est pas élastique et ne 
peut pas se relever après l’enlèvement de la pollinie. 
Une telle élasticité n’aurait pas été utile, car ici cha- 
que disque visqueux a une poche spéciale ; chez les 
Orchis, au contraire, quand une pollinie a été enlevée, 
l’autre doit rester recouverte afin d’être toujours 
prête à s’acquitter de ses fonctions. 11 semble que la 


1 [M. T.-1L Farrer, qui a étudié dernièrement la fertilisation de diffé- 
rentes plantes, m’a convaincu que je m’étais trompé, et que les pollinies 
de cet Oplirys exécutent le mouvement d’abaissement. Quand l'atmos- 
phère est très-humide, le mouvement est lent. Mes remarques sur les 
rapports de diverses plantes entre elles sont donc jusqu’à un certain 
degré confirmées, mais on ne peut douter que le caudicule naturelle- 
ment recourbé ne joue un rôle important, en plaçant la masse pollinique 
dans une position couvenable pour qu elle trappe le stigmate. Continuant 
à examiner à l'occasion cette espèce, je n’ai jamais pu voir les insectes 
visiter ses fleurs; mais j’ai été amené à soupçonner qu’ils piquent ou 
rongent les petites proéminences d’aspect métallique qui existent sous 
les disques visqueux et se voient aussi chez les espèces voisines. J’ai 
quelquefois aperçu sur ces proéminences de très-petites piqûres, mais 
sans pouvoir décider si elles étaient l’œuvre des insectes, ou si elles 
étaient dues à la rupture spontanée de quelques cellules superficielles.] 
C. T)., mai 1809. 


56 


0P1IRYS MOUCHE. 


nature soit économe au point de s’épargner la dépense 
d’un peu d’élasticité superflue. 

Les pollinies ne peuvent pas, comme j’cn ai sou- 
vent fait l’expérience, être expulsées violemment de 
leurs cellules. Il est certain, comme nous allons 
le voir de suite, que quelques insectes visitent, 
quoique rarement, ces fleurs et enlèvent leurs pol- 
linies. Deux lois j’ai trouvé le stigmate bien garni 
de pollen dans des fleurs qui avaient encore leurs 
deux pollinies dans leurs cellules; et si j’avais 
examiné un plus grand nombre de fleurs, j’aurais, 
sans nul doute, observé ce fait plus souvent. Le label- 
lum allongé de l’Ophrys mouche est un bon lieu de 
repos pour les insectes: à sa base, juste au-dessous 
du stigmate, il présente une dépression profonde qui 
rappelle le nectaire des Orchis ; mais je n’ai jamais 
trouvé aucune trace de nectar. En outre, bien que 
j’aie souvent observé ces fleurs sans apparence et sans 
parfum, je n’ai jamais vu un insecte s’approcher 
d’elles. De chaque côté de la base du labellum se 
trouve une excroissance brillante, douée d’un éclat 
presque métallique, semblable à une gouttelette de 
fluide ; si dans quelques cas je pouvais croire aux faux 
nectaires de Sprengel, ce serait dans celui-ci. Pour- 
quoi les insectes visitent-ils ces fleurs? Je ne peux 
jusqu’à présent que le conjecturer. Les deux poches 
qui recou vrent les disques visqueux ne sont pas 
très-éloignées l’une de l’autre et s’avancent au-des- 


FÉCONDATION. 


57 


sus du stigmate : un objet doucement poussé en 
droite ligne vers l’une d’elles ( dans un Orchis il fau- 
drait qu’il soit dirigé plus bas) abaisse la poche, 
touche la balle visqueuse et s’attache à elle, et la 
pollinie est facilement enlevée. 

La structure de la fleur me conduit à penser que 
de petits insectes (comme nous le verrons aussi à 
propos du Listera) montent le long du labellum jus- 
qu’à sa base, et qu’inclinant et relevant tour à tour 
leur tète, ils viennent frapper une des poches; ils 
s’envolent alors sur une autre fleur avec une pollinie 
attachée à leur tête, et là, montant de nouveau du 
sommet à la base du labellum, ils portent la pollinie 
qui, grâce à la double courbure de son caudicule, 
vient frapper la surface gluante du stigmate et y 
laisse du pollen. En étudiant les espèces voisines, 
nous trouverons de bonnes raisons pour croire que, 
dans l’Ophrys mouche, le double pli du caudicule 
remplace le mouvement ordinaire d’abaissement. 

Les faits suivants montrentque les insectes visitent 
les fleurs de l’Ophrys mouche et en transportent les 
pollinies, bien que d’une manière insuffisante. Pen- 
dant quelques années avant 1858, j’eus l’occasion 
d’examiner quelques fleurs: j’ai trouvé que sur cent 
deux d’entre elles, treize seulement avaient une ou 
deux pollinies enlevées. A cette époque j’écrivis dans 
mes notes que la plupart de ces fleurs commençaient 
à se flétrir; cependant je crois avoir compris parmi 


58 


OPHRYS MOUCHE. 


elles bon nombre de fleurs fraîchement épanouies, 
qui peut-être ont été visitées dans la suite. C’est pour- 
quoi je préfère n’ajouter foi qu’aux observations sui- 
vantes. 


Nombre des 

Heurs dont les 
deux pollinies 
ou l'une d'elles 
avaient été 
enlevées par 
les insectes. 

Sombre des 

fleurs dont les 

deux pollinies 
restaient 

dans leurs 

cellules. 

En 1858, 17 plantes portant 57 fleurs, crois- 
sant les unes à côté des autres 

50 

27 

En 1858, 25 plantes portant 65 fleurs, crois- 
sant séparées les unes des autres 

15 

50 

En 1860, 17 plantes portant 61 fleurs. . . . 

28 

33 

En 1861, 4 plantes ayant 24 fleurs, provenant 
du sud de Kent. (Toutes les précédentes vi- 
vaient dans le nord du môme comté. ) . . . 

15 

9 

Total 

88 

119 


Ainsi, sur deux cent sept fleurs que j’ai examinées, 
il n’y en avait pas la moitié qui avaient reçu la visite 
des insectes; sur les quatre-vingt-huit fleurs visitées, 
trente et une n’avaient perdu qu’une pollinie. Comme, 
les visites des insectes sont indispensables à la fer- 
tilisation de cet Ophrys, il est surprenant (comme 
pour l’Orchis fusca) que la nature ne l’ait pas rendu 
plus attrayant pour ces petits animaux. Le nombre 
des capsules produites est même proportionnelle- 
ment moindre que celui des fleurs visitées. L’an 1861 
fut très-favorable àl’Ophrys mouche dans cette partie 


OPHRYS ARAIGNÉE. 


59 


du comté de Kent, et jamais je n’ai vu fleurir un plus 
grand nombre de ces plantes; j’ai profité de cette 
occasion pour en observer onze, qui portaient qua- 
rante-neuf fleurs, mais elles ne produisirent que sept 
capsules. Deux de ces plantes portèrent chacune deux 
capsules, trois autres en donnèrent une, de sorte 
qu’il n’y eut pas moins de six plantes qui furent tout 
à fait stériles! Que devons-nous conclure de ces faits? 
Les conditions de vie sont -elles peu favorables à 
cette espèce, bien que, cette année, elle se soit assez 
multipliée en certains endroits pour mériter d’être 
qualifiée de très-commune? La plante pourrait-elle 
nourrir plus de graines, et serait-ce pour elle un 
avantage d’être plus féconde? Pourquoi se couvre-t-elle 
de tant de fleurs, s’il ne lui est pas utile de produire 
plus de graines ? Sans doute, il y a dans le mécanisme 
de sa vie quelque chose que nous ne pouvons saisir. 
Nous allons bientôt voir quel remarquable contraste 
existe, au point de vue de la production des graines, 
entre cette espèce et une autre du même genre, 
l’Ophrys apifera ou Ophrys abeille. 

Ophrys aranifera , ou Ophrys araignée. — J’ai pu, 
grâce à M. Oxenden, observer quelques épis de cette 
espèce rare. Le caudicule (fig. À) s’élève d’abord per- 
pendiculairement au disque visqueux, puis se courbe 
ou s’incline en avant delà même manière, mais à un 
moindre degré, que dans la dernière espèce. Le point 
d’attache du caudicule avec la membrane du disque 


60 


Ol’HRYS ARAIGNÉE. 


OPHRYS ARASIFERA. 


est caché dans les bases des loges staminales, et 
ainsi il reste humide. Par suite, dès que les pollinies 
sont exposées à l’air, le mouvement ordinaire d’abais- 
sement a lieu, et elles s’abattent en décrivant à peu 

près un arc de 90°. Par ce 
mouvement les pollinies (je 
suppose qu’elles se soient at- 
tachées à la tète d’un insecte) 
prennent exactement la posi- 
tion convenable pour couvrir 
a. Pollinie avant son abais- la surface du stigmate, qui 

R. Pollinie S “; 0 n abaisse- est situé > relativement aux 
raent - rostellums, un peu plus bas 

dans cette Heur que dans celle de l’Ophrys mouche. 
Si l’on compare, sur la gravure qui les représente, 
une pollinie d’Ophrys araignée après son mouvement, 
avec une pollinie d’Ophrys mouche qui n’a pas la fa- 
culté de se mouvoir, il est impossible de douter que 
la courbure rectangulaire et permanente de la der- 
nière ne serve pas au même usage que le mouvement 
d’abaissement. 

J’ai examiné quatorze fleurs d’Ophrys araignée, 
parmi lesquelles quelques-unes commençaient à se 
flétrir ; aucune n’avait perdu ses deux pollinies, et 
trois seulement ri’en avaient plus qu’une. Cette espèce 
paraît donc, comme l’Ophrys mouche, n’être pas très- 
fréquemment visitée par les insectes. 

Les loges de l’anthère s’ouvrent si largement, 


OPHRYS ABEILLE. 


61 


que deux paires de pollinies voyageant dans une boîte 
tombèrent de ces cavités, et s’attachèrent à la fleur 
par leurs disques visqueux. Il y a ici, comme dans 
toute la nature, une gradation évidente ; en effet, 
l’étendue considérable de l’ouverture des loges sta- 
minales n’a pas d’utilité pour cette espèce, mais 
elle est de la plus haute importance, comme nous 
allons le voir immédiatement, dans l’espèce suivante, 
l’Ophrys abeille. De même, l’inflexion de l’extrémité 
supérieure du caudicule vers le labellum, sans la- 
quelle, chez les Ophrvs mouche et araignée, la pol- 
linie qu’un insecte vient d’enlever et de déposer au 
sein d’une nouvelle fleur ne pourrait frapper le stig- 
mate, est exagérée dans l’espèce suivante, mais pour 
servir à l’accomplissement d’une tout autre vue, la 
fécondation d’une fleur par elle-même 1 . 

Ophrys apifera. — Dans l’Ophrys abeille, nous trou- 
vons des moyens de fertilisation tout à fait spéciaux, 
si on le compare aux autres espèces du même genre, 
et même, autant que je peux le savoir, à toutes les 


1 [F. Delpino dit ( Feco?idazione nelle piante f etc., Firenze, 18G7) 
avoir examiné en Italie plus de dix mille individus de cetle espèce, et 
constaté qu’elle fructifie rarement. Cet Ophrys ne décrète pas de nectar*, 
llien qu’il n’ait jamais vu d’irisecte sur ces fleurs (sauf une fois, une 
sauterelle verte), il sait qu'elles sont fécondées par les insectes, ayant 
trouvé du pollen sur les stigmates de quelques-unes, alors que leurs 
pollinies étaient encore dans les loges de l’anthère. Les pollinies ne 
tombent jamais spontanément. Le môme auteur parait croire que j’ad- 
mets la fertilisation directe chez cet Ophrys; c’est une erreur.] C. D., 
mai 1869. 


OPIIRYS ABEILLE. 


02 

autres Orchidées. Pour les deux poches du rostel- 
lum, les disques visqueux, la position du stigmate, 
il ne diffère presque pas des autres Ophrys; mais 
j’ai remarqué avec surprise qu’il n’en est pas de 
même pour l’espace qui s’étend entre les deux 
poches et pour la forme des masses de pollen. Les 
caudicules des pollinies sont notablement longs, 


Fig. 7. 

OPHRYS APIFERA, OU OPIIRYS ABEILLE. 

a. ANTHÈRE. II. LABELLUM. 


A. Vue latérale delà fleur, le sépale et les deux pétales supérieurs étant en- 
levés. Une pollinie, dont le disque est encore dans le rostellum, est figurée 
au moment où elle tombe de sa loge ; l'autre, dont la chute est presque 
terminée, regarde déjà la surface cachée du stigmate, 
fi Pollinie dans la position qu’elle occupe dans sa loge. 

minces et flexibles, au lieu d’être, comme chez les 
autres Ophrydées, assez fermes pour se tenir dres- 
sés. Par suite de la forme des loges staminales, 
ils sont forcément courbés en avant à leurs extré- 


65 


FÉCONDATION SANS CROISEMENT, 
mités supérieures ; les masses de pollen, dont la 
forme est celle d’une poire, sont logées tout à fait en 
haut et précisément au-dessus du stigmate. Les 
loges de l’anthère s’ouvrent d’elles-mèmes dès que la 
fleur est entièrement épanouie, les gros bouts des 
pollinies s’en dégagent et tombent, mais les disques 
visqueux restent toujours dans leurs poches. Quel- 
que faible que soit le poids du pollen, le caudicule 
est si mince et devient bientôt si flexible, qu’en peu 
d’heures les pollinies s’abattent jusqu’à pendre libre- 
ment dans l’air (voy. la pollinie la plus basse dans la 
fig. À), exactement vis-à-vis de la surface du stig- 
mate. Qu’un léger souffle, effleurant les pétales étalés 
de l’Ophrys, vienne alors ébranler leurs flexibles et 
élastiques supports, et presque immédiatement elles 
frapperont le stigmate : dès lors elles ont atteint leur 
but et l’imprégnation a lieu. Pour m’assurer que nul 
autre secours n’intervenait dans cet acte, bien que 
cette expérience fût superflue, je mis une plante 
sous un filet, afin que le vent puisse agir sur elle sans 
qu’aucun insecte la visite peu de jours après, les 
pollinies étaient attachées aux stigmates ; mais sur 
un épi qu’on laissait sous l’eau dans une chambre 
tranquille, les pollinies restèrent libres, suspendues 
en face du stigmate. 

Piobert Brown 1 a remarqué le premier que la struc- 

1 Transact. Linn. Soc., vol. XVI, p. 740. Brown croyait à tort que 
c’est là un caractère commun à tout Je genre Oplirys. Sur les quatre 


(34 


OPHRYS ABEILLE. 


ture de l’Üphrys abeille est favorable à la fécondation 
directe. Si l’on considère la longueur inusitée et par- 
faitement calculée, la ténuité frappante des caudi- 
cules des pollinies ; si l’on remarque que les loges 
de l’anthère s’ouvrent d’elles-mêmes, et que les 
masses de pollen, en vertu de leur poids, tombent 
lentement jusqu’au niveau exact de la surface des 
stigmates, puis oscillent au gré du plus léger souffle, 
jusqu’à ce qu’elles viennent à la frapper; on ne 
peut douter que ces details de structure et de 
fonction, que ne nous offre aucune autre Orchidée 
d’Angleterre, aient pour objet spécial la fécondation 
sans croisement. 

Le résultat est tel qu’on pourrait le prévoir. J’ai 
souvent remarqué que les épis de l’Ophrys abeille 
semblent produire autant de fruits que de fleurs ; 
près de Torquay, j’ai examiné avec soin plusieurs 
douzaines de plantes, quelque temps après leur flo- 
raison; sur toutes, j’ai trouvé de une à quatre, et 
une fois cinq belles capsules, c’est-à-dire autant de 
capsules qu’il y avait eu de fleurs ; je n’ai trouvé des 
fleurs stériles, en négligeant quelques fleurs mal 
formées, situées généralement au sommet de l’épi, 
que dans un très-petit nombre de cas. Il est bon d’ob- 
server quel contraste présente ce cas avec celui de 
l’Ophrys mouche, qui demande l’intervention des in- 

espèces d’Ophrys qui croissent en Angleterre, celle-ci est la seule à la- 
quelle il s’applique. 


FÉCONDATION SANS CROISEMENT. 65 

secles, et dont quarante-neuf fleurs n’ont produit 
que sept capsules. 

En raison de ce que j’avais vu chez les autres Orchi- 
dées anglaises, la découverte de la fécondation directe 
de cette espèce me causa une telle surprise, que du- 
rant plusieurs années j’observai l’état des masses 
polliniques dans des centaines de fleurs; mais je n’ai 
jamais rencontré, pas même une seule fois, des motifs 
pour croire que le pollen ait été transporté d’une fleur 
à une autre. Sauf dans quelques fleurs monstrueuses, 
je n’ai jamais vu une pollinie manquer de s’unir au 
stigmate de sa propre fleur 1 . Dans un très-petit nom- 
bre de cas, j’ai constaté la disparition d’une pollinie, 
mais dans quelques-uns d’entre eux des traces de 
matière visqueuse étant restées, j’ai pensé que des 
limaces l’avaient dévorée. Par exemple, en 1860, j’ai 
examiné dans le nord du comté de Kent douze épis 
portant trente-neuf fleurs : trois d’entre elles avaient 
leurs pollinies enlevées, et toutes les autres pollinies 
étaient adhérentes à leurs stigmates respectifs. Ce- 
pendant, dans un lot provenant d’une autre loca- 
lité, j’ai trouvé un cas sans autre exemple : deux 
fleurs avaient perdu leurs deux pollinies et deux 
autres n’en avaient plus qu’une. J’ai trouvé sur des 

1 [Pour quelque raison que je ne comprends pas, dans un très-grand 
nombre de plantes des environs (Kent), pendant l’été de 1868, les pol- 
linies ne sont pas tombées spontanément des loges de Panthère , ou 
ne sont tombées que longtemps après P éclosion de la fleur.] C. I) , 
mai 1869. 


5 


60 OPHRYS ABEILLE, 

fleurs venant du sud de Kent le même résultat. Près 
de Torquay, j’ai vu douze épis portant trente-huit 
Heurs, chez lesquelles une seule pollinie avait été 
enlevée. N’oublions pas que des ébranlements pro- 
duits par les animaux, ou les orages, peuvent occa- 
sionnellement causer la perte d’une pollinie. 

Dans l’île de Wight, M. A. -G. More a eu la bonté 
d’examiner avec soin un grand nombre de fleurs. Il a 
remarqué que, dans les plantes croissant isolément, 
les deux pollinies étaient invariablement présentes. 
Mais parmi plusieurs plantes qui vivaient dans deux 
localités distinctes, en ayant pris quelques-unes chez 
lui, et choisissant les pieds qui semblaient avoir eu les 
pollinies enlevées, il examina cent trente-six fleurs : 
dix d’entre elles avaient perdu leurs deux pollinies, 
quatorze en avaient perdu une ; ainsi il semblait tout 
d’abord évident que ces pollinies avaient été trans- 
portées, attachées à quelque insecte. Mais ensuite 
M. More ne trouva pas moins de onze pollinies, non 
comprises dans celles citées plus haut comme enle- 
vées, dont les caudicules avaient été coupés ou rongés 
de tous côtés, mais dont les disques visqueux étaient 
toujours dans les poches; ceci prouve que quelques 
animaux autres que des insectes, probablement des 
limaces, s’étaient mis à l’œuvre. Trois fleurs étaient 
en grande partie rongées. Deux pollinies qui avaient 
été apparemment entraînées par un vent violent, 
étaient collées aux sépales; on en trouva trois autres 


FÉCONDATION SANS CROISEMENT. 67 

errant dans la boîte où avaient été rassemblées les 
plantes; il est donc douteux que plusieurs polli- 
nies, ou même qu’une d’entre elles, aient été en- 
levées par les insectes. J’ajouterai seulement que je 
n’ai jamais vu un insecte visiter ces fleurs 1 . Robert 
Brown a imaginé qu’elles ressemblent aux abeilles 
afin que les insectes ne songent pas à leur faire visite ; 
je ne suis pas de cette opinion. La ressemblance, 
peut-être plus frappante, de la fleur de l’Ophrys 
mouche à un insecte, n’empêche pas quelque insecte 
inconnu de la visiter : ce qui, dans cette espèce, est 
indispensable pour la fécondation. 

Soit que nous poussions l’examen anatomique de 
certaines parties de la fleur aussi loin que nous ve- 
nons de le faire, soit que nous nous attachions à l’état 
actuel des pollinies, chez un grand nombre de plantes 
cueillies dans différentes saisons et provenant de di- 
verses localités, ou au nombre des capsules fertiles 
qu’elles ont produites, il est évident, semble-t-il, que 
nous avons là une plante qui se fertilise toujours di- 
rectement. Mais voyons maintenant l’autre côté de la 
question. Lorsqu’on pousse un objet, comme chez 
l’Ophrys mouche, droit contre l’une des poches du 
rostellum, la lèvre s’abaisse, le disque, qui est large 

1 M. Gérard E. Smith, dans son Catalogue of plants ofS. Kent , 1829, 
p. 25, dit : « M. l’rice a souvent élé témoin d'attaques faites par une 
abeille sur l’Ophrys abeille, attaques semblables à celles de l’importun 
Apis muscorum. » Je ne peux pas comprendre ce qu’il veut dire. 


68 


OPHRYS ABEILLE. 


et extrêmement visqueux, s’attache fortement à cet 
objet, et la pollinie est enlevée. Même après que les 
pollinies sont naturellement tombées de leurs cellules 
et sont accolées au stigmate, on peut quelquefois les 
retirer de cette manière. Aussitôt que le disque est 
entraîné hors de sa poche, commence le mouvement 
d’abaissement qui, sur la tête d’un insecte, porterait 
la pollinie en avant et la rendrait prête à frapper le 
stigmate. Si enfin l’on porte la pollinie sur un stig- 
mate, puis qu’on l’en retire, les fils élastiques qui 
unissent ensemble les paquets de pollen se brisent et 
laissent quelques-uns de ces paquets sur la surface 
gluante. De même, dans toutes les autres Orchidées, 
la lèvre du rostellum s’abaisse dès qu’on la touche 
légèrement, le disque est visqueux, le caudicule s’a- 
bat brusquement après l’enlèvement du disque, les 
fils élastiques sont rompus par la viscosité du stig- 
mate de façon à ce que chaque fleur ait sa part de 
pollen : et là, le sens de ces combinaisons est clair, 
il n’y a pas à s’y tromper. Mais faut-il croire que chez 
l’Ophrys abeille les mêmes mécanismes existent ab- 
solument sans but, ce qui serait évidemment si, dans 
cette espèce, chaque fleur se fertilisait toujours elle- 
même? Si les disques étaient petits ou seulement peu 
visqueux, si les arrangements que je viens de men- 
tionner offraient un moindre degré de perfection, 
nous pourrions conclure qu’ils commencent à avorter; 
que la nature, si je puis ainsi parler, voyant que les 


FÉCONDATION SANS CROISEMENT. 6!) 

Ophrys mouche et araignée sont imparfaitement fer- 
tilisés et produisent peu de graines, a changé son 
plan et réalisé une fécondation sans croisement com- 
plète et perpétuelle, afin que les graines mûrissent 
en plus grande abondance. Le cas est aussi embar- 
rassant que possible, puisque nous avons étudié chez 
une même fleur des mécanismes disposés dans deux 
buts précisément contraires 1 . 

Nous avons déjà vu plusieurs curieuses structures, 
plusieurs mouvements, par exemple chez l’Orchis py- 
ramidalis, qui ont pour but, sans nul doute, la fé- 
condation d’une fleur par le pollen d’une autre; et en 
parcourant la vaste famille des Orchidées, nous ren- 
contrerons, beau coup d’autres mécanismes très-variés 
organisés dans la même vue. C’est pourquoi on ne 
saurait douter que quelque grand bien ne résulte de 
l’union de deux fleurs distinctes, souvent portées sur 
deux pieds distincts; mais les Ophrys mouche et arai- 
gnée achètent ce bien au prix de leur fertilité, dès 
lors très-amoindrie. L’Ophrys abeille, au contraire, 
gagne une grande fertilité au prix d’une fécondation 
sans croisement, qui semble perpétuelle; mais chez 
lui persistent les combinaisons ordinaires : assuré- 


1 [Le professeur Treviranus a d’abord (Botanische Zeitung, 1862, 
p. H) mis en doute l’exactitude de ce que je dis sur cet Ophrys, et des 
différences qui le séparent de YOphrys arachnitcs ; mais ensuite (Bot. 
Zeitung, 1863, p. 241) il a confirmé pleinement toutes mes assertions.] 
G. D., mai 1869. 


70 


OPHRYS ARACHNITES. 


ment elles sont destinées à lui donner de temps en 
temps le bienfait du croisement individuel. La con- 
clusion la plus sûre, à mon avis, est celle-ci : sous 
l’influence de certaines circonstances qui nous sont 
inconnues, à de longs intervalles de temps peut-être, 
un individu d’Ophrys abeille est croisé par un autre. 
C’est ainsi que les fonctions génératrices de cette 
plante s’harmoniseraient avec celles des autres Or- 
chidées, et même avec celles des autres plantes, 
autant que je peux en juger par ce que j’ai étudié de 
leur structure. 

Ophrys arachniles. — Plusieurs botanistes d’un 
grand poids considèrent cette forme comme une 

f simple variété du variable Ophrys abeille. 
M. Oxenden m’en a envoyé deux épis char- 
gés de sept fleurs. Les loges de l’anthère 
ne sont ni aussi élevées ni aussi recourbées 
Fig. s. au-dessus du stigmate que chez l’Ophrys 
pollinie a bcille. La masse pollinique est générale- 
ciinites. ment plus allongée. La partie supérieure 
du caudicule est courbée en avant, et la partie in- 
férieure obéit au mouvement d’abaissement, comme 
chez les Ophrys abeille et araignée. La longueur du 
caudicule est à ce qu’elle est dansl’O. abeille, comme 
deux est à trois, ou même comme deux est à quatre; 
mais bien qu’ainsi relativement plus petit, ce cau- 
dicule n’est ni moins épais ni moins large que celui 
de l’O. abeille; il est même beaucoup plus ferme, de 


FÉCONDATION. 71 

telle sorte que si l’on pousse le bout supérieur de la 
pollinie hors de sa cellule, tandis que le disque vis- 
queux reste enfermé dans sa poche, il se fléchit dif- 
ficilement vers le bas pour atteindre le stigmate. Nous 
ne trouvons plus ici de combinaisons spéciales en vue 
de la fécondation directe. 

Les sept fleurs qu’on m’a envoyées étaient certai- 
nement ouvertes depuis longtemps, et les épis étant 
venus par le chemin de fer avaient reçu plus d’une 
secousse 1 ; cependant sur six de ces fleurs, les polli- 
nies étaient encore dans leurs cellules; dans la sep- 
tième, elles adhéraient toutes deux au stigmate, 
mais les disques étaient toujours dans leurs poches : 
il est vrai que cette fleur était plus flétrie et pour- 


1 [Depuis, j’ai eu l’occasion d’observer quelques autres échantillons 
vivants, et j’ai constaté que les pollinies ne tombent pas, même quand 
on secoue fortement les épis; une immersion dans l’eau pendant 
une semaine ne les fait pas tomber non plus. M. J. -T. Moggridge 
a fait (Journal of Linnæan Soc . bot., vol. VIH, 1865, p. 258) une 
observation remarquable sur YOphny s scolopax, espèce très-voisine de 
YOphrys arachniles : a Menton, il ne montre aucune tendance à se fer- 
tiliser directement, tandis qu’à Cannes toutes les fleurs, grâce à une 
légère modification de la courbure des anthères, qui détermine la chute 
des pollinies, se fécondent elles-mêmes! Ce botaniste a donné, dans sa 
Flore de Menton, une description complète des Ophrys scolopax , arach- 
nites, ara?ii[era et api fera, accompagnée d’excellentes ligures, et le 
nombre des formes intermédiaires le porte à croire que toutes ces formes 
peuvent être regardées comme des variétés d’une seule et même espèce ; 
les différences qui les distinguent lui paraissent être intimement lices 
à la période de floraison de chacune d'elles. Cn Angleterre, si l’on juge 
d’après leur distribution, ces formes ne semblent pas être susceptibles 
de passer de l’une à l’autre, du moins pendant une période de temps 
modérée et qu’on puisse observer.] C. D., mai 1869. 


72 


HERMIMUM MONORCHIS. 


rait avoir été froissée. Des six autres, trois étaient 
si vieilles que leur pollen était moisi et leurs pétales 
décolorés ; néanmoins, comme je l’ai constaté de 
suite, les pollinies étaient encore dans leurs cellules. 
Or, sur tant de centaines de fleurs d’Ophrys abeille 
que j’ai examinées, je n’ai jamais rencontré un cas 
semblable. Considérant cette importante différence 
fonctionnelle qui sépare l’O. apifera et l’arachnites, 
les différences plus légères qui existent dans la struc- 
ture de leurs pollinies et qui entraînent aussi une 
modification fonctionnelle, enfin la petite dissem- 
blance de leurs fleurs, il me semble que, bien que 
ces deux formes puissent être reliées par des variétés 
intermédiaires, on doit faire de l’Ophrys arachnites 
une bonne espèce ; son mode de fertilisation l’allie 
même plus intimement à l’O. aranifera qu’à l’apifera. 

Herminium monorchis. — L’Orchis musc passe gé- 
néralement pour avoir des disques nus, ce qui n’est 
pas rigoureusement correct. Le disque est d’une 
grandeur inusitée, car il a presque le volume de la 
masse pollinique : il est de forme presque triangu- 
laire, asymétrique, un peu semblable à un casque, 
mais avec un côté proéminent. Il est formé d’une 
membrane dure ; la base est concave, et c’est la seule 
partie visqueuse ; une étroite bande membraneuse la 
recouvre et l’abrite, peut aisément s’en détacher, et 
répond à la poche des Orchis. Toute la partie supé- 
rieure du casque répond à ce petit lambeau de mem- 


FÉCONDATION. 73 

brane, de forme ovalaire, auquel le caudicule est, 
attaché chez les Orchis, et qui devient plus grand et 
convexe dans l’Ophrys mouche. Si quelque objet ter- 
miné en pointe vient à ébranler la partie inférieure 
du casque, la pointe glisse si promptement dans le 
creux de la base, puis y est si bien retenue par la 
matière visqueuse, que cette partie semble destinée à 
s’attacher à quelque point saillant de la tète d’un 
insecte. Le caudicule est court et très-élastique ; il est 
fixé, non pas au sommet du casque, mais à son extré- 
mité postérieure; s’il avait été fixé au sommet, son 
point d’attache aurait été librement exposé à l’air, et 
n’aurait pu se contracter pour provoquer l’abaisse- 
ment des pollinies, lorsque celles-ci ont été retirées 
de leurs loges. Ce mouvement est bien accusé; il 
est nécessaire pour donner au gros bout de la masse 
pollinique la position qui lui permettra de frapper le 
stigmate. Les deux disques visqueux sont éloignés 
l’un de l’autre. Il y a deux surfaces stigmatiques 
transversales, se touchant par leurs pointes sur la 
ligne médiane; mais la partie large de chacune d’elles 
s’étend directement au-dessous du disque. 

Le labellum est dressé, ce qui rend la fleur à peu près 
tubulaire. Autant que j’ai pu m’en assurer, quelque 
insecte, en circulant sur la fleur pour y entrer 
ou pour en sortir, pourrait heurter les extrémités 
supérieures et extraordinairement saillantes des dis- 
ques en forme de casque, et déplacer ainsi leurs sur- 


n 


HERMINIUM MONORCHIS. 


faces inférieures visqueuses qui s’attacheraient à sa 
tête ou à son corps. A la base du labellum, il y a une 
cavité si profonde qu’elle mérite presque le nom de 
nectaire; cependant, je n’ai point vu de nectar. Les 
Heurs sont très-petites et peu apparentes, mais exha- 
lent, surtout de nuit, une forte odeur de miel. Elles 
paraissent avoir beaucoup d’attrait pour les insectes; 
dans un épi qui ne contenait que sept fleurs récem- 
ment écloses, quatre avaient leurs deux pollinies en- 
levées et une avait perdu l’une d’elles 1 . 

1 [Mon fils, M. Georges Darwin, a complètement expliqué le mode de 
fécondation de ce petit Orcliis ; ses observations, que j’ai vérifiées de- 
puis, montrent que cette fécondation diffère de celle de toutes les autres 
Orchidées que je connais. Il a vu différents petits insectes entrer dans 
les fleurs, et après de nombreuses visites il n’a pas rapporté moins de 
vingt-sept d’entre eux, portant généralement une pollinie, quelquefois 
deux. Ces insectes étaient de pelits hyménoptères (le plus commun 
était le TeLrastichus diaphantus), diptères et coléoptères (MaUhodes 
brevicollis). Il parait seulement indispensable que les insectes soient 
d’une taille très-minime, car le plus grand n’avait qu’un vingtième de 
pouce de long. Il est extraordinaire que chez tous les pollinies soient 
attachées à la même place, au côté externe de Tune des deux pattes 
antérieures, sur la saillie formée par l'articulation du fémur avec l’os 
coxal ; une seule fois, une pollinie était attachée au côté externe du 
fémur, un peu au-dessous de l’arliculation. La cause de ce mode spécial 
d’attachement est assez claire ; la partie moyenne du labellum est si 
rapprochée de l’anthère et du stigmate, que les insectes entrent toujours 
dans la fleur par le même point, entre le labellum et l’un des pétales 
supérieurs : de cette façon, ils s’avancent avec leurs dos tournés, direc- 
tement ou obliquement, du côté du labellum. .Mon fils en a vu quelques- 
uns qui, s’étant engagés dans la fleur d'une manière différente, en sor- 
tirent et changèrent de position. Se tenant ainsi dans un des coins de 
la fleur, avec leurs dos tournés vers le labellum, ils insèrent leurs têtes 
et leurs pattes antérieures dans le court nectaire qui se trouve dans le 
vaste espace situé entre les disques; j'en ai eu la preuve en trouvant 
dans des fleurs trois insectes morts qui étaient restés attachés aux 


PERIST YLUS YIRIDIS. 75 

Peristylus (ou Habenaria ) viridis. — L’Orchis gre- 
nouille a été décrit, lui aussi, comme ayant ses dis- 
ques visqueux nus, ce qui est 
inexact. Les deux petites poches 
sont éloignées l’une de l’autre. La 
balle de matière visqueuse est 
ovale et ne durcit pas de suite ; sa 
surface est protégée par une petite 
poche. La membrane qui forme la 
face supérieure du disque est large, 
et, comme dans l’Ophrys mouche 
(0. muscifera), le point où elle 
s’unit au caudicule est librement 
exposé à l’air ; cette partie ne sau- 
rait donc, en se contractant, faire a oru^anSê 
exécuter à la pollinie le mouve- îatéraùxT^TL^eïïum S 
ment d’abaissement dont il a été souvent question 1 . 


Fig-. 9. 

PERISTYLUS VIRIDIS, 
OU 0RCII1S GRENOUILLE. 

FACE ANTÉHIEUUE DE LA FLEUR 


disques. Pendant qu’ainsi placés ils aspirent le nectar, ce qui demande en- 
viron deux ou trois minutes, le renflement articulaire du fémur se trouve, 
de chaque côté, sous le gros disque en forme de casque ; et quand l’in- 
secte se retire, ce disque s'adapte bien et s’attache à la jointure. Le 
mouvement d’abaissement du caudicule se produit alors, et la masse 
pollinique tombe juste en dehors du tibia ; de sorte que l’insecte, lors- 
qu'il entre dans une seconde fleur, ne peut guère manquer de fertiliser 
le stigmate, qui se trouve de chaque côlé, au-dessous du disque. J’aurais 
peine à citer une fleur dont toutes les parties soient plus merveilleuse- 
ment coordonnées en vue d’un mode de fécondation plus spécial que dans 
cette petite fleur de l’Ilerminium.] C. D., mai 1809. 

1 [M. Farrer m’apprend que je me suis assurément trompé, et que 
les pollinies obéissent au mouvement d’abaissement, mais ce mouve- 
ment n’a lieu que vingt ou trente minutes après leur enlèvement des 
cellules de l’anthère; c’est là sans doute la cause de mon erreur. 


7G 


PERISTYLUS V1RIDIS. 


Mais les caudicules ne sont pas l’ecourbés deux fois, 
comme ceux de l’Ophrys mouche. La surface du stig- 
mate est médiane et peu étendue ; et quoique les 
loges de l’anthère soient légèrement inclinées en 
arrière et convergent un peu à leurs extrémités su- 
périeures, affectant ainsi la position que prennent 
les pollinies lorsqu’elles sont attachées à un objet, il 
est difficile de comprendre comment les pollinies, 
enlevées par les insectes, peuvent venir s’appliquer 
sur le stigmate. 

L’explication en est assez curieuse. Le labellum est 
allongé; il forme une dépression assez profonde en 
avant du stigmate, et dans cette fosse, mais en s’ap- 
prochant un peu du stigmate, on trouve une petite 
fente («) qui donne accès dans un nectaire court et à 
deux lobes. Un insecte, pour aspirer la liqueur dont 
est rempli le nectaire, aurait donc à courber sa tête 
vers le bas, vis-à-vis du stigmate. Le labellum est 
sillonné par une crête médiane, qui probablement 
engagerait l’insecte à s’abattre sur l’un des côtés ; 
mais, sans doute pour l’y attirer avec plus de sûreté, 

Il m’affirme que les pollinies, après s’être abaissées, sont beaucoup 
mieux placées pour atteindre le stigmate. Selon lui, les insectes met- 
traient peut-être longtemps à puiser le nectar, soit dans ses réservoirs 
latéraux, soit dans la fente étroite qui conduit au nectaire central ; et 
pendant ce temps, la pollinie prenant lentement la position qui lui est 
nécessaire, deviendrait, par suite du durcissement graduel de la matière 
visqueuse, solidement adhérente au corps de l’insecte ; quand celui-ci 
visiterait une autre fleur, elle serait dès lors prête à la féconder.] C. D., 
mai 1869. 


FÉCONDATION. 


77 


outre le vrai nectaire, il y a deux fossettes (n') cir- 
conscrites par les bords saillants du labellum, pla- 
cées de chaque côté à la base de cet organe, précisé- 
ment au-dessous des deux poches, et qui sécrètent 
des gouttes de nectar. Supposons qu’un insecte vienne 
se poser, probablement sur un des côtés du labellum, 
et boive d’abord la goutte de nectar qui s’y trouve ; 
comme les poches sont placées exactement au-dessus 
des gouttes latérales, la pollinie du côté où s’abreu- 
vera l’insecte s’attachera presque certainement à sa 
tête ; s’il se rendait alors vers l’ouverture du vrai nec- 
taire, assurément il pousserait la pollinie contre le 
stigmate. Nous voyons donc ici un cas unique : le 
nectar est sécrété sur les bords de la base du label- 
lum, aussi bien que dans le petit nectaire central, 
et cette disposition remplace la faculté qu’ont les 
pollinies de se mouvoir, si générale chez les autres 
Orchidées, ainsi que la double courbure des caudi- 
cules chez l’Ophrys mouche. 

Si les choses se passent comme je viens de le dire, 
chaque fleur est fécondée par son propre pollen ; mais 
si l’insecte puisait d’abord son nectar à la source plus 
riche du nectaire, et ne venait qu’en second lieu 
boire les gouttes latérales, les pollinies ne s’attache- 
raient à sa tête qu’en ce moment, et volant à une 
autre fleur, il réaliserait l’union de deux fleurs 
ou de deux pieds distincts. D’ailleurs, s’il aspirait d’a- 
bord les gouttes latérales, d’après les observations de 


78 


GYMNADENIA ET HA BEN A RI A. 


Sprengel sur le Listera *, on pourrait croire que , 
troublé par l’attachement des pollinies à son corps, 
il ne continuerait pas immédiatement à s’abreuver de 
nectar, mais s’envolerait vers une autre fleur; il y aurait 
donc encore union entre deux individus différents. 

Je dois au Rév. B. S. Malden, de Cantorbéry, deux 
épis d’Orchis grenouille. Quelques-unes des fleurs 
avaient une pollinie enlevée, et l’une d’elles les avait 
perdues toutes deux. 

Les deux genres Gymnadenia et Habenaria sont re- 
présentés en Angleterre par quatre espèces chez les- 
quelles les disques visqueux sont réellement à dé- 
couvert. Leur matière visqueuse, comme je l’ai déjà 
fait remarquer, diffère un peu de celle des Orchis et 
ne durcit pas rapidement. Leurs nectaires sont rem- 
plis de nectar. Au point de vue de la dénudation des 
disques, la dernière espèce, le Peristylus viridis, est 
dans une condition presque intermédiaire. Les quatre 
formes suivantes composent une série de transitions 
graduelles: dans le Gymnadenia conopsea, les disques 
visqueux sont étroits et très-allongés, rapprochés l’un 
de l’autre; dans le G. albida, ils sont moins longs, 
mais encore rapprochés ; ceux de l’Habenaria bifolia 
sont ovales et distants l’un de l’autre ; enfin ceux de 
l’fl. chlorantha sont circulaires et plus largement 
séparés encore. 


1 Das Entdeclite Geheimniss der Nalur , p. 407 . 


GYMNADENIA CONOPSEA. 


79 


Gymnadenia conopsea. — Par son aspect général, 
cette plante ressemble beaucoup à un véritable Or- 
chis ; mais les pollinies ont des disques nus, étroits, 
semblables à des bandelettes, presque aussi longs 
que les caudicules (fig. 10). Quand les pollinies sont 
exposées à l’air, le caudicule s’abaisse en 50 ou 60 
secondes ; et comme sa surface antérieure est légère- 
ment creuse, il embrasse la surface supérieure mem- 
braneuse du disque. Le mécanisme de ce mouve- 
ment sera décrit dans le dernier chapitre. Les fils élas- 
tiques qui relient entre eux les paquets de pollen 
sont d’une faiblesse inaccoutumée, ce qui s’observe 
aussi dans les deux espèces suivantes d’Habenaria : 
l’état de quelques plantes qui avaient été plongées 
dans de l’esprit-de-vin me l’a bien démontré. Il y a 
sans doute une relation entre la faiblesse de ces fils 
et la nature de la matière visqueuse des disques, qui 
ne devient pas dure, sèche et adhérente comme chez 
les Orchis ; un papillon portant une pollinie attachée 
à sa trompe pourrait ainsi visiter plusieurs fleurs, 
sans que tout son fardeau- lui fût enlevé par le pre- 
mier stigmate qu’il frapperait. Les deux disques en 
forme de bande sont placés l’un près de l’autre et 
forment le palais de la bouche du nectaire. Ils ne sont 
pas, comme chez les Orchis, renfermés dans une lèvre 
ou poche située inférieurement, de sorte que la struc- 
ture du rostellum est plus simple. Quand nous trai- 
terons des homologies du rostellum, nous verrons 


80 


GYMNADENIA GOiNOPSEA. 


GYM.NADENIA CON0PSEA. 

A. Pollinie avant son abaissement. 

P. Pollinie après l’abaissement, mais 


que cette différence estdue aune légère modification, 
à ce que les cellules inférieures et extérieures du 
rostellum se résolvent en matière visqueuse; chez 

les Orchis, au contraire, la 
surface extérieure garde 
sa condition primitive, qui 
est cellulaire et membra- 
neuse. 

Comme les deux disques 
visqueux forment le palais 
de la bouche du nectaire et 

avant qu'elle ait embrassé ledisque. ^ par conséquent déje- 

tés en bas vers le labellum, les deux stigmates, au 
lieu d’être réunis et placés au-dessous du rostellum, 
sont nécessairement latéraux et séparés. Ils forment 
deux saillies proéminentes, presque en forme de 
cornes, de chaque côté de l’orifice du nectaire. J’ai eu 
la preuve que ces surfaces sont réellement celles des 
stigmates, car je les ai trouvées profondément percées 
par une multitude de tubes polliniques. Comme chez 
l’Orchis pyramidalis , on fait une agréable expé- 
rience en introduisant une fine soie de porc dans 
l’étroit orifice du nectaire; on voit sûrement les 
longues et étroites bandes visqueuses qui en forment 
le toit s’attacher à cette soie, et quand onia retire, on 
retire les pollinies : elles sont fixées à son bord supé- 
rieur et divergent un peu, sans doute à cause de la 
position qu’elles avaient dans les loges de l’anthère. 


FÉCONDATION. 81 

Elles s’abaissent alors rapidement jusqu’à ce qu’elles 
soient dans le même plan que la soie, et si la soie, 
mise dans la même position relative, est maintenant 
insérée dans le nectaire d’une autre fleur, les deux 
extrémités des pollinies viennent exactement frapper 
les deux surfaces stigmatiques, situées de chaque 
côté deTentrée du nectaire. Cependant, je ne suis pas 
tout à fait certain de comprendre pourquoi les polli- 
nies divergent, car les papillons n’enlèvent souvent 
qu’une seule pollinie; ce fait me porte à supposer 
qu’ils engagent leur trompe obliquement dans le nec- 
taire *. 

Les fleurs ont une douce odeur, et le nectar que 
contiennent toujours abondamment leurs nectaires 

1 [M. Georges Darwin, s’ étant rendu de nuit dans une localité où cetle 
espèce croissait en abondance, a pris aussitôt un Plusia chrysilis avec 
six pollinies attachées à sa trompe, un Plusia gamma (trois pollinies), 
un Anaitis plagiata (cinq pollinies) et un Triphæna promiba (sept pol- 
linies). Je dois ajouter qu’il a pris le premier de ces papillons, portant 
des pollinies de cet Orcliis, dans mon parterre, bien qu’il soit distant 
de plus d’un quart de mille de tout lieu habité par la plante. Je dis 
dans le texte que je ne sais pas pourquoi les pollinies divergent afin de 
frapper les deux surfaces latérales du stigmate; mais l’explication en est 
simple. La paroi supérieure du nectaire est voûtée, formée de chaque 
côté par le disque de la pollinie correspondante. Si maintenant un pa- 
pillon introduit sa trompe obliquement (et il n'y a pas de crêtes-guides, 
comme chez Y Anacamp lis pyramidalis , pour l’obliger à l’engager di- 
rectement en avant), ou si l’on introduit obliquement une soie de porc, 
une seule pollinie, comme me l’ont prouvé des expériences, est enlevée. 
Dans ce cas la pollinie s'attache de préférence à l’un des côtés de la soie 
ou de la trompe, et son extrémité, après le mouvement vertical d’a- 
baissement, est placée exactement de manière à frapper le stigmate 
correspondant]. C. D., mai 1869. 


G 


82 


GÏMNODENIA ALBIDA. 


semble avoir beaucoup d’attrait pour les lépidoptères, 
car les pollinies sont enlevées de bonne heure et avec 
succès. Par exemple, dans un épi qui portait qua- 
rante-cinq fleurs ouvertes, quarante et une avaient 
leurs pollinies enlevées ou du pollen déposé sur leurs 
stigmates; dans un autre épi chargé de cinquante- 
quatre fleurs, trente-sept avaient deux pollinies en- 
levées et quinze une seule, de sorte que dans tout 
l’épi deux fleurs seulement n’avaient point perdu de 
pollinies. 

Gymnadenia albüla. — Sur beaucoup de points de 
sa structure, cette fleur ressemble à la précédente, 
mais le renversement du labellum la rend presque 
tubulaire. Les glandes sont nues, petites, mais al- 
longées et rapprochées. Les surfaces stigmatiques 
sont en partie latérales et divergentes, le nectaire 
court et plein de nectar. Quelque petites que soient 
les fleurs, elles semblent attirer puissamment les 
insectes : des dix-huit fleurs inférieures d’un épi, 
dix avaient deux pollinies enlevées, sept n’en avaient 
plus qu’une. Dans quelques épis dontles fleurs étaient 
plus avancées, toutes les pollinies étaient enlevées, 
excepté dans deux ou trois fleurs supérieures 1 . 

1 [Le professeur Asa Gray a publié quelques détails intéressants (Ame- 
rican Journal of Science , vol XXXIV, 1 802, liote^ p. 260 et p. 426 ; et vol. 
XXXVI, 1865, p. 295) sur le Gymnadenia Lriden Lata, espèce américaine. 
L’anthère s’ouvre dans le boulon, et invariablement un peu de pollen 
tombe sur « l’extrémité nue et cellulaire de l’étroite proéminence du 
rostellum, et, chose étrange,- les tubes polliniques s’engagent dans la 


1IABENARIA CHLORANTIIA. 


85 


Habenaria ou Platanthera chlorantha . — Les pollinies 
du grand Orchis papillon diffèrent considérablement 
de celles des espèces mentionnées jusqu’ici. Les 
loges de l’anthère sont séparées l’une de l’autre par 
une large membrane connective. Les pollinies sont 
inclinées en arrière (fig. 11), et les disques visqueux, 
déjetés en avant de la surface du stigmate, se font face 
l’un à l’autre. De cette position des disques résulte 
l’allongement des caudicules et des masses pollini- 
ques. Le disque visqueux est circulaire, et dans un 
jeune bouton consiste en une masse celluleuse dont 
les couches extérieures, qui répondent à la lèvre ou 
poche des Orchis, se résolvent en matière adhésive. 
Cette matière a la propriété de demeurer gluante 
au moins vingt-quatre heures, après que la pollinie 
a été retirée de sa cellule. Le disque, couvert exté- 
rieurement d’une épaisse couche de matière adhésive 
(voir la section C, faite de telle sorte que la couche 
de matière visqueuse soit en bas), est muni, sur son 
côté opposé et enveloppé, d’un petit pédicelle en 
forme de tambour. Ce pédicelle se continue avec la 
portion membraneuse du disque et présente le même 
tissu. A l’extrémité enveloppée du pédicelle, le eau- 

substance de cette partie, de sorte que les fleurs se fécondent elles- 
mêmes ; cependant, toutes les combinaisons qui favorisent l’enlèvement 
des pollinies par les insectes (y compris le mouvement d’abaissement) 
sont aussi parfaites, que chez les fleurs qui exigent le concours des in- 
sectes. » On ne peut donc guère douter que cette espèce ne soit croisée 
de temps en temps]; C. D.> mai 1869; 


84 HABENARIA CHLORANTHA. 

dicule est attaché dans une direction transversale et 
se prolonge en une queue recourbée et rudimentaire, 
juste au-dessus du tambour. Ainsi le caudicule et le 


HABENARIA CIILORANTIIA, OU GRAND ORCHIS PAPILLON. 

aa. ANTHÈRE. îl. NECTAIRE. 

d. DISQUE. 11'. ORIFICE DU NECTAIRE. 

S. STIGMATE. /. LA BELL UM. 

A. Face antérieure de la fleur : tous les sépales et pétales sont enlevés, à l’ex- 

ception du labellum et de son nectaire. 

B. Une pollinie (elle est à peine assez allongée). Le pédicelle, en forme de 

tambour, est caché derrière le disque. 

G. Coupe d’un disque visqueux, du pédicelle en forme de tambour et de l’ex- 
trémité inférieure du caudicule. 


disque visqueux s’unissent par l’intermédiaire d’une 
pièce qui leur est perpendiculaire, d’une manière 
très-différente de ce qui a lieu chez les autres Orchi- 


FÉCONDATION. 8b 

dées d’Angleterre. Dans le court pédicelle en forme 
de tambour, on voit une ébauche de ce long pédicelle 
du rostellum qui, chez beaucoup de Vandées exoti- 
ques est si remarquable, et qui unit alors le dis- 
que visqueux au vrai caudicule de la pollinie. 

Le pédicelle en forme de tambour a la plus haute 
importance, non-seulement parce qu’il rend ledisque 
visqueux plus proéminent et plus propre à s’accoler 
à la tête d’un insecte, lorsque celui-ci engage sa 
trompe dans le nectaire, au-dessous du stigmate, 
mais par rapport à son pouvoir de contraction. Les 
pollinies sont inclinées en arrière dans leurs cellules 
(voy. fig. À), au-dessus et un peu de chaque côté de la 
surface du stigmate; si elles se fixaient dans cette 
position sur la tête d’un insecte, celui-ci pourrait 
visiter un certain nombre de fleurs sans que le pol- 
len soit déposé sur leurs stigmates. Mais voici ce qui 
arrive. Quelques secondes après que l’extrémité in- 
férieure du pédicelle a quitté la loge dans laquelle 
elle était enveloppée et se trouve exposée à l’air, un 
côté du tambour se contracte et cette contraction en- 
traîne en dedans le gros bout des pollinies ; dès lors 
le caudicule et la surface visqueuse du disque qui, 
comme on le voit sur la coupe C, étaient d’abord pa- 
rallèles, cessent de l’être. Au même moment le tam- 
bour tourne en décrivant environ un quart de cercle, 
ce qui porte le caudicule en bas comme une aiguille 
d’horloge et abaisse le gros bout de la pollinie ou 


86 


HABENARIA CHLORAÏNTHA. 


masse des grains de pollen. Après ce double mouve- 
ment, supposons que le disque droit, par exemple, 
soit fixé au côté droit de la tête d’un insecte; lorsque 
l’insecte, après un court intervalle de temps, visite 
une autre fleur, l’extrémité pollinifère de la pollinie 
s’étant abaissée et portée en dedans, frappera dès 
lors infailliblement la surface gluante du stigmate, 
lequel est situé au centre, sous et entre les loges 
de l’anthère. 

La petite queue rudimentaire du caudicule, qui 
fait saillie au-dessus du pédicelle, est intéressante 
pour ceux qui croient à la modification des espèces ; 
elle nous montre que le disque s’est un peu déjeté en 
dedans, et que primitivement les deux disques étaient 
encore pins en avant du stigmate qu’ils ne le sont 
aujourd’hui. Elle nous indique que, par sa structure 
la forme originelle se rapprochait un peu plus du Bo- 
natia speciosa, singulière Orchidée du cap de Bonne- 
Espérance. 

La remarquable longueur du nectaire, qui contient 
beaucoup de nectar, l’apparence de la fleur et sa couleur 
blanche, l’odeur suave qu’elle exhale fortement pen- 
dant la nuit, toutnous dit que le soin de fertiliser cette 
plante est remis aux plus grands papillons noctur- 
nes. Souvent j’ai trouvé des épis dont presque toutes 
les pollinies étaient enlevées. À cause de la position 
latérale des disques visqueux et de l’espace qui les sé- 
pare, le même papillon paraît n’enlever généralement 


HABENARIA BIFOLIA. 


87 


qu’une seule pollinie à la fois ; dans un épi qui n’avait 
pas encore été beaucoup visité, trois fleurs avaient 
perdu deux pollinies et huit n’en avaient plus qu’une. 
A cause de la position des disques, on peut prévoir 
que les pollinies se fixent latéralement sur la tète ou 
la face des papillons; M. F. Bond m’a envoyé un Iladena 
dentina qui avait un œil couvert et fermé par un 
disque, et un Plusia v. aureum avec un disque atta- 
ché au bord de l’œil. La viscosité des disques est si 
grande que, si l’on prend à la main une grappe de 
fleurs, presque toutes les pollinies sont enlevées par 
les pétales et les sépales qui, ébranlés, viennent tou- 
cher ces disques ; et cependant il est certain que les 
papillons de nuit, peut-être les plus petites espèces, 
visitent souvent ces fleurs sans enlever les pollinies; 
car en examinant avec soin les disques d’un grand 
nombre de pollinies laissées dans leurs cellules, j’ai 
trouvé attachées à eux de petites écailles de lépi- 
doptères. 

Habenaria ou Platanthera bifolia ( petit Orchis pa- 
pillon 1 ). — Je suis prévenu que cette forme et la pré- 

1 [Selon le docteur H. Millier, de Lippstadt, le Platanthera bifolia 
des auteurs anglais est le Platanthera sulstitialis de Bœnninghausen ; il 
s’accorde parfaitement avec moi pour pour en faire une espèce distincte 
du Platanthera chlorantha. H dit que cette dernière espèce est unie par 
une série de gradations à une autre, nommée en Allemagne Platanthera 
bifolia. 11 donne un aperçu très-complet et très-important de la varia- 
bilité de ces espèces et de leur structure, en ce qui concerne leur 
fécondation. Yoy. Verhandl. d. Nat. Verein , Jalir X\V, 3 Forlga, Y Bd., 
s. 36-38]. C. D., mai 1869. 


88 


HABENARIA BIFOLLV. 


cédente sont considérées par M. Bentham et quelques 
autres botanistes comme deux simples variétés d’une 
même espèce; car on dit que, l’elativement à la posi- 
tion de leurs disques visqueux, il y a entre elles des 
gradations intermédiaires. Mais nous allons voir de 
suite que ces deux formes diffèrent par un grand 
nombre de caractères, abstraction fai te des différences 
dans leur aspect général et leur habitat, dont nous ne 
nous occupons pas ici. Si dans la suite on vient à dé- 
montrer que ces deux formes tendent actuellement 
l’une vers l’autre, ce sera un remarquable exemple 
de variation; et moi, entre autres, je serais aussi 
heureux que surpris de ce fait, car certainement ces 
deux plantes diffèrent plus l’une de l’autre que la 
plupart des espèces du genre Orchis. 

Les disques visqueux du petit Orchis papillon sont 
ovales; ils se font face l’un à l’autre et sont beaucoup 
plus rapprochés que dans la dernière espèce, telle- 
ment même que dans le bouton, lorsque leurs surfaces 
sont cellulaires, ils se touchent presque. Ils ne sont 
pas placés aussi bas par rapport à l’orifice du nectaire. 
La matière visqueuse est d’une nature chimique un 
peu différente, car elle devient beaucoup plus vis- 
queuse quand on l’humecte, après l’avoir fait long- 
temps sécher, ou l’avoir plongée dans de l’alcool fai- 
ble. On peut à peine dire qu’il y ait un pédicelle en 
forme de tambour ; il est représenté par une crête 
longitudinale tronquée à l’extrémité où s’attache le 


FÉCONDATION. 


89 


B. Disque et caudicule d’H. chlo- 
rantha, vus d’en haut, avec le 
pédicelle en forme de tambour, 
réduit. 

A. Disque et caudicule d’il, bifo- 
lia, vus d’en haut. 


caudicule. Dans la figure 12, les disques des deux 
espèces sont représentés avec leurs proportions natu- 
relles, vus verticalement d’en haut. Les pollinies, 
lorsqu’elles ont été enlevées 
de leurs cellules, exécutent 
les mêmes mouvements; mais 
celui qui les porte en dedans 
semble être plus accentué 
que dans la dernière espèce, 
ce qui résulte de la position 
du stigmate. Dans les deux 
espèces, on peut se rendre 
compte du mouvement si, avec une pince, on enlève 
une pollinie par son gros bout, et qu’on porte cette pol- 
linie immobile sur la plaque du microscope; on verra 
le plan du disque visqueux décrire un arc d’au moins 
45°. Les caudicules du petit Orchis papillon sont re- 
lativement beaucoup plus petits que ceux de l’es- 
pèce voisine ; les petits paquets de pollen sont plus 
courts, plus blancs, et dans une fleur parfaitement 
développée, s’isolent beaucoup plus promptement 
l’un de l’autre. Enfin, la surface du stigmate n’a pas 
la même forme, étant plus profondément trifide et 
présentant deux saillies latérales situées au-dessous 
des disques visqueux. Ces saillies resserrent l’entrée 
du nectaire et la rendent presque quadrangulaire. 
De là je peux conclure que le grand et le petit Orchis 
papillon sont deux espèces distinctes, dont les carac- 


90 


HABENARIA MFOÜA. 


tères différentiels sont masqués par une étroite res- 
semblance extérieure. 

Dès que j’eus examiné le petit Orchis papillon, je 
me sentis convaincu que, vu la position des disques 
visqueux, il ne devait pas être fertilisé de la même 
manière que le gi’and; et depuis, grâce à l’obligeance 
de M. F. Bond, j’ai vu deux papillons, l’Agrotis sege- 
tum et l’Anaitis plagiata, l’un avec trois et l’autre 
avec cinq pollinies attachées, non pas sur un des 
côtés de la tête, comme pour l’espèce précédente, 
mais à la base de la trompe. Je dois faire remarquer 
que les pollinies de ces deux espèces d’Habenaria, 
quand elles sont fixées sur les insectes, se reconnais- 
sent au premier coup d’œil *. 


1 [Le professeur Asa Gray a décrit la structure de dix espèces améri- 
caines du genre Platanthera (American Journ. of Science , vol. XXXIV, 
1862, p. 145, 259 et 424; et vol. XXXVI, 1865, p. 292). La plupart 
d’entre elles ressemblent , pour leur mode de fécondation, aux deux 
espèces d’Angleterre ; mais quelques-unes, chez lesquelles les disques 
visqueux sont l’un à côté de l’autre, présentent des dispositions cu- 
rieuses, telles qu’un labellum cannelé, des sortes de boucliers latéraux, 
etc., qui engagent les insectes à insérer leurs trompes directement en 
avant. D’autre part, le Platanthera Ilookeri (comme me l’a appris le 
professeur Asa Gray, voy. même vol. XXXIV, 1862, p. 145) diffère à cer- 
tain égard, et d’une manière très-intéressante, des deux espèces que j’ai 
décrites. Les deux disques visqueux sont très-éloignés ; un papillon 
pourrait donc, à moins d’être d’une très-grande taille, boire à l’abon- 
dante source de nectar sans en toucher aucun : mais ce péril est évité 
de la manière suivante. La ligne médiane du stigmate est proéminente, 
et le labellum, au lieu d’être pendant, se recourbe vers le haut : ainsi 
la fleur se trouve être en avant presque tubulaire et se divise en deux 
moitiés. Ceci oblige un papillon à se placer sur l’un ou l’autre côté pour 
prendre le nectar, et de cette façon sa tête viendra presque certaine * 


RÉSUMÉ. 91 

Nous avons terminé l'étude des Ophrydées, mais 
avant de passer à la tribu suivante je vais récapituler 
les principaux faits relatifs aux mouvements des pol- 
linies; ils sont tous dus à la contraction minutieuse- 
ment réglée d’une petite portion de membrane située 
entre la couche ou balle de matière adhésive et l’ex- 
trémité du caudicule, et, en outre, au pédicelle chez 
les Habenaria. Chez la plupart des espèces du genre 
Orchis, le stigmate est exactement au-dessous des cel- 
lules de l’anthère, et il suffit aux pollinies de se por- 


ment toucher un des disques. Le pedicclle en forme de tambour se con- 
tracte après avoir été enlevé, comme chez le Platanthera chloranlha. 
Le professeur Gray a vu un papillon du Canada portant sur chacun de 
ses yeux une pollinie de cette espèce. Chez le Platanthera flava (selon 
le même botaniste, American Jour», of Science , vol. XXXVI, 1 865, 
p. 292) le môme résultat, Centrée des papillons dans le nectaire par 
un de ses côtés, est atteint par d’autres procédés. Une étroite mais forte 
saillie s’élève de la base du labeUum, et s’avance vers le bas et vers le 
haut, de manière à toucher presque la colonne ; le papillon est ainsi 
forcé de s’abattre de l’un ou de l’autre côté, et de toucher un des dis- 
ques. Chez le Bonatea speciosa , merveilleuse espèce du cap de Bonne- 
Kspérance, on trouve une disposition semblable affectée au même 
usage. 

Les Platanthera hyperborea et dikUata ont été regardés par quelques 
botanistes comme des variétés de la même espèce, et le professeur Asa 
Gray dit ( American Journ. of Science, vol. XXXIV, 1862, p. 259 et 4-251 
qu’il a été souvent sur le point de se ranger de cet avis ; mais apres un 
examen plus approfondi, il trouve entre eux, outre d’autres caractères, 
une remarquable différence physiologique : le Platanthera dilatata, 
comme ses congénères, a besoin de l'intervention des insectes et ne 
pourrait pas se fertiliser lui-même, tandis que chez le Platanthera 
hyperborea les masses polliniques tombent ordinairement de leurs 
cellules, lorsque la fleur est très-jeune ou avant son éclosion, et le 
stigmate est fécondé sans croisement ; mais les mécanismes variés qui 
favorisent le croisement existent toujours]. C. D., mai 1869. 


92 RÉSUMÉ, 

ter directement en bas. Dans l’Orchis pvramidalis et 
les Gymnadenia, comme il y a deux stigmates latéraux 
et inférieurs, les pollinies se portent à la fois vers le 
bas et en dehors, et par un mécanisme différent dans 
l’une et l’autre espèce, divergent en formant un an- 
gle tel qu’elles puissent exactement s’appliquer sur 
les deux stigmates latéraux. Chez les Habenaria, la 
surface du stigmate étant inférieure et située entre 
les deux cellules staminales largement séparées, les 
pollinies s’abaissent encore, mais en même temps 
convergent l’une vers l’autre. Un poète pourrait ima- 
giner que les pollinies, tandis que portées sur le corps 
d’un papillon elles vont d’une fleur à l’autre, pren- 
nent volontairement et avec empressement, dans 
chaque espèce, l’attitude précise qui seule leur per- 
mettra de réaliser leur désir et de perpétuer leur 
race. 


CHAPITRE III 


Epipactis palustris; curieuse forme du labellum et son importance appa- 
rente pour la fructification de la fleur — Cephalanthera grandiflora; 
avortement du rostellum, pénétration hâtive des tubes polliniques, 
exemple de fécondation directe imparfaite, concours des insectes. — 
Goodyera repens. — Spiranthes autumnalis; remarquables disposi- 
tions grâce auxquelles le pollen d’une jeune fleur est transporté sur 
une autre plante,* sur le stigmate d’une fleur plus avancée. 


Nous arrivons à une autre grande tribu d’Orchi- 
dées anglaises, les Néottiées, dont Panthère est uni- 
que, libre, placée derrière le stigmate. Les grains de 
pollen sont reliés par de fins fils élastiques qui adhè- 
rent partiellement entre eux et font saillie près de 
l'extrémité supérieure de la masse pollinique ; c’est 
vers le bout opposé chez les Orchis. Dans beaucoup 
de cas, ces fils s’attachent finalement à la face dor- 
sale du rostellum; mais les masses polliniques n’ont 
pas de vrais et distincts caudicules. Dans le seul 
genre Goodyera, les grains de pollen sont groupés en 
paquets comme chez les Orchis. Par leur mode de fer- 
tilisation, les Epipactis et les Goodyera sont très-voisins 
des Ophrydées, mais leur organisation est plus simple; 


94 


EPIPACTIS PALUSTRIS. 


le Spiranthes rentre dans la même catégorie, bien 
qu’il diffère à certains égards. Le Cephalanthera sem- 
ble être un Epipactis dégradé ou simplifié ; comme il 
n’a point de rostellum, organe éminemment carac- 
téristique, et que ses grains de pollen ne sont pas 
composés, il est aux autres Orchidées ce qu’un oiseau 
sans ailes serait au reste des oiseaux. 

Epipactis palustris 1 . — La partie inférieure du 
stigmate est bilobée et fait saillie en avant de la co- 
lonne (voir s sur les dessins C, D, fig. XIII). Sur son 
sommet se trouve un rostellum unique, petit, 
presque globuleux. La face antérieure du rostellum 
(r, C, D) s’avance un peu au delà' de la partie 
supérieure du stigmate , ce qui n’est pas sans 
importance. Dans un jeune bouton, le rostellum 
est une masse de cellules molles, dont la surface 
extérieure est rugueuse; pendant le développement, 
ces cellules superficielles changent beaucoup, car 
elles se convertissent en une trame ou membrane 
douce, unie, très-élastique, et tellement tendre qu’un 
cheveu d’homme la perfore ; si l’on perfore ainsi 
cette membrane ou qu’on la frotte légèrement, 
sa surface devient laiteuse et quelque peu vis- 
queuse, et les grains de pollen s’attachent à elle. 
Dans quelques cas, bien que j’aie observé ceci plus 

1 Je suis très-obligé envers M. A. G. More* de Bembridge (ile de 
Wight), qui m’a plusieurs fois envoyé des échantillons frais de ce bel 
Orchis. 


STRUCTURE. 


95 


complètement dansl’Epipactis latifolia, la surface du 
rostellum paraît devenir laiteuse et visqueuse sans 
qu’on l’ait touchée. Cette membrane extérieure, 
douce et élastique, coiffe comme un bonnet le ros- 
tellum, et intérieurement elle est tapissée par une 
couche de matière beaucoup plus adhésive; exposée à 
l’air, cette matière se dessèche en cinq ou dix mi- 
nutes. En poussant légèrement le bonnet en haut et 
en arrière avec un objet quelconque, on l’enlève tout 
entier, lui et son enduit visqueux, avec une extrême 
facilité; et un petit moignon carré, la base du ros- 
tellum, reste seul sur le sommet du stigmate. 

Dans le bouton, l’anthère est tout à fait libre der- 
rière le rostellum et le stigmate; elle s’ouvre de haut 
en bas avant l’épanouissement, de la fleur, et laisse à 
découvert deux masses polliniques ovales, qui sont 
alors libres dans leurs loges. Le pollen consiste en 
granules sphériques, réunis par groupes de quatre; 
ces grains composés sont reliés entre eux par des fils 
fins et élastiques. Ces fils forment des paquets qui s’é- 
tendent dans le sens longitudinal le long de la ligne 
médiane de la face antérieure de chaque pollinie, vers 
le point où elle se trouve en contact avec la partie 
postérieure et supérieure du rostellum. Tel est le 
nombre de ces fils, que cette ligne médiane parait 
plus foncée, et que chaque masse pollinique montre 
une tendance à être divisée longitudinalement en 
deux moitiés : à tous ces points de vue, il y a une 


EPIPACTIS PALUSTRIS 


P»£- *3. 


EPIPACTIS PALUSTRIS. 


a. Anthère ; on voit en D les deux loges ouvertes, 

d. Anthère rudimentaire ou auricule, dont je parlerai dans un autre 
chapitre. 

r. Ilostellum ; — s. Stigmate ; — l. Labellum. 

A. Vue latérale de la lleur (les sépales inférieurs sont seuls enlevés) dans sa 
position naturelle. 

B. Vue latérale de la fleur, avec le segment terminal du labellum abaissé, 
comme il le serait par le poids d’un insecte. 

C. Vue latérale de la lleur, avec tous les sépales et pétales enlevés, à l'excep- 
tion du labellum, dont on a retranché la partie qui serait en avant sur le 
dessin; on peut voir combien l’anthère est grosse et massive. 

D. Face antérieure de la colonne, avec tous les sépales et pétales enlevés : 
le rostellum s’est un peu abaissé dans la lleur ici représentée, et doit avoir 
été plus haut, de façon à cacher une plus grande partie des loges de 
l’anthère . 


98 


EPIPACTIS PALUSTRIS. 


grande ressemblance générale entre ces pollinies 
et celles des Ophrydées. 

La ligne suivant laquelle les fils parallèles se diri- 
gent en plus grand nombre, est la plus résistante ; 
partout ailleurs les pollinies sont extrêmement fria- 
bles, et même des niasses de pollen s’en détachent faci- 
lement. Dans le bouton, le rostellum est un peu cour- 
bé en arrière et pressé contre l’anthère qui vient de 
s’ouvrir; les faisceaux de fils élastiques dont j’ai 
parlé, étant un peu proéminents, contractent alors une 
forte adhérence avec le pan postérieur du bonnet 
membraneux du rostellum. Le point d’attache se 
trouve un peu au-dessous du sommet des masses 
polliniques; mais sa position exacte est un peu va- 
riable, car j’ai vu des fleurs chez lesquelles ce point 
était à un cinquième delà longueur des pollinies, à 
partir de leur sommet. Cette variabilité offre un grand 
intérêt, car c’est un pas conduisant à la structure des 
Ophrydées, chez lesquelles les fils réunis ou cau- 
dicules naissent des extrémités inférieures des mas- 
ses polliniques. Lorsque les pollinies se sont fer- 
mement attachées par leurs fils à la face postérieure 
du rostellum, celui-ci s’incurve légèrement en 
avant, ce qui les entraîne en partie hors des loges 
de l’anthère. Le bout supérieur de l’anthère est 
mousse, ferme, dépourvu de pollen; il s’avance légè- 
rement au delà de la surface du rostellum, circon- 
stance qui, comme nous le verrons, est importante; 


99 


FÉCONDATION. 

Les fleurs ( fig . A) se détachent horizontalement de 
la tige. Le labellum a une curieuse forme, comme 
on peut le voir sur les dessins : la moitié terminale, 
qui s’avance au delà des autres pétales et forme un 
excellent pied-à-terre pour les insectes, est unie à la 
moitié basilaire par une charnière étroite; elle est 
naturellement un peu redressée (fl g. A), et ses bords 
s’engagent en dedans de ceux de la portion basilaire. 
La charnière d’union est si flexible et si élastique, 
que le poids d’une seule mouche, M. More me l’as- 
sure, abaisse la portion terminale (la figure B repré- 
sente une fleur dans cet état) ; mais le poids est à 
peine enlevé, qu’instantanément elle se redresse, 
reprend sa position première et habituelle (fig. A), et 
à l’aide des curieuses crêtes médianes dont elle est 
garnie, ferme en partie l’entrée de la fleur. La por- 
tion basilaire du labellum est une coupe qui, en temps 
opportun, se remplit de nectar. 

J’ai dû décrire avec détail toutes ces parties; 
voyons maintenant comment elles fonctionnent. La 
première fois que j’étudiai cette fleur, je fus très-em- 
barrassé : suivant la même marche que si c’eût été 
un véritable Orchis, je poussai délicatement vers le 
bas le proéminent rostellum, et il se déchira sans 
aucune peine; je retirai un peu de matière visqueuse, 
mais les pollinies restèrent dans leurs loges. Réflé- 
chissant à la structure de la fleur, j’eus l’idée qu’un 
insecte y entrant pour aspirer le nectar, comme le 


100 


EPIPACTIS PALUSTRIS. 


segment terminal du labellum s’abaisserait sous lui, 
ne toucherait pas le rostellum; mais qu’une fois en- 
tré dans la chambre florale, ce même segment s’étant 
redressé, il serait presque forcé, pour sortir, de mon- 
ter parallèlement au stigmate dans le haut de la fleur. 
J’effleurai alors légèrement le rostellum en haut et 
en arrière avec'une plume d’oiseau ou quelque objet 
semblable; je fus heureux de voir avec quelle facilité 
le bonnet membraneux du rostellum se détachait, et 
grâce à sa grande élasticité, s’adaptait à l’objet, quelle 
que soit sa forme, puis s’attachait fermement à lui en 
vertu de la viscosité de sa surface inférieure. Avec le 
bonnet, de grosses masses de pollen qui lui étaient 
unies par les fils furent nécessairement enlevées. 

Néanmoins je n’enlevais pas les masses polliniques 
aussi nettement que le font les insectes; j’ai fait la 
même expérience sur une douzaine de fleurs, tou- 
jours avec ce résultat imparfait. J’ai pensé alors 
qu’un insecte, en sortant de la fleur, doit na- 
turellement heurter avec quelque partie de son 
corps, l’extrémité supérieure, mousse et saillante de 
l’anthère, qui s’avance au-dessus du stigmate. En 
conséquence, j’ai dirigé ma plume de telle sorte que, 
effleurant de bas enhautle rostellum, je l’ai poussée 
contre le bout mousse et résistant de l’anthère (voy. 
sect. C) ; ceci délivra dès la première fois les polli- 
nies, et elles furent retirées en entier. C’est ainsi 
qu’enfin je compris le mécanisme de la fleur. 


FÉCONDATION. 


101 


L’anthère est grosse, située presque parallèlement 
au stigmate et derrière lui (sect. G), de sorte que les 
pollinies, quand un insecte les enlève, doivent natu- 
rellement s’attacher à son corps dans la position qui 
leur permet de frapper, dès que leur porteur s’abat sur 
une nouvelle fleur, la surface presque parallèle du 
stigmate. Il suit de là qu’ici et chez les autres Néot- 
tiées, le mouvement d’abaissement qu’exécutent si 
communément les pollinies des Ophrydées, n’a pas 
lieu. Lorsqu’un insecte portant des pollinies fixées à 
son dos ou à sa tête, entre dans une autre Heur, le 
facile abaissement du segment terminal du labellum 
joue sans doute un rôle important; car les masses 
polliniques sont extrêmement friables, et si, en en- 
trant, elles venaient à heurter les extrémités des péta- 
les, il pourrait se perdre beaucoup de pollen ; mais, 
grâce à lui, un large passage s’ouvre, et le stigmate 
visqueux avec sa partie inférieure proéminente, située 
en face, est le premier objet contre lequel les masses 
polliniques, s’avançant au-devant du dos de l’insecte, 
doivent naturellement frapper 1 . Je n'ai pas compté les 


1 Craignant d’avoir exagéré l’importance de la conformation spéciale 
du labellum, j’ai prié M. A. G. More de couper le segment terminal et 
flexible de ce pétale sur quelques fleurs, avant leur épanouissement, 
mais je l’ai fait trop tard. 11 n’a pu expérimenter ainsi que sur deux 
fleurs, situées près du sommet de l’épi. Les capsules qui succédèrent 
à ces fleurs étaient certainement petites ; mais cela résultait peut-être de 
leur position. En outre, ces capsules me furent envoyées et perdirent 
malheureusement la plus grande partie de leurs graines pendant le 
voyage; je n’ai donc pu reconnaître si les graines étaient bien formées. 


102 


EP1PACTIS PALUSTR1S. 


fleurs , mais, dans quelques épis que in’ a envoyés 
M. More, la grande majorité des pollinies avaient été 
prises naturellement et nettement par un insecte 
inconnu 1 . 

Sur le peu de graines qui restaient, beaucoup étaient mauvaises et 
ridées. 

[L’année suivante, M. More a repris cette expérience ; il a enlevé le 
segment flexible et terminal du labellum sur neuf fleurs : trois d’entre 
elles n’ont pas produit de capsules sémimfères, ruais ceci est sans doute 
accidentel. Sur les six bonnes capsules obtenues, deux avaient à peu 
près autant de graines que les capsules provenant de fleurs non mutilées 
du même pied; mais quatre en contenaient beaucoup moins. Quant aux 
graines elles-mêmes, elles étaient bien conformées. Ces expériences, 
dans la limite de leur étendue, permettent de croire que la portion ter- 
minale du labellum joue un rôle important en réglant l’entrée des 
insectes dans la fleur et leur sortie, en vue d’une parfaite fécondation.] 
C. D. mai 1869. 

1 [Mon fils, M. W. E.*I)ar\vin, a étudié avec soin pour moi cette plante, 
dans i’ile de Wight. Les abeilles de ruche semblent être les principaux 
agents de la fécondation ; il a vu une vingtaine de fleurs environ visitées 
par ces insectes qui, pour la plupart, avaient des masses polliniques 
attachées au-devant de leur tête, juste au-dessus des mandibules. J’ai 
supposé que les insectes s’introduisent dans les fleurs ; mais les abeilles 
sont trop grosses pour pouvoir le faire ; elles s’attachaient toujours, 
pendant qu’elles puisaient le nectar, au segment terminal et mobile du 
labellum, qui se trouvait ainsi abaissé. Comme ce segment est élastique 
et tend à se redresser, les abeilles, en quittant la fleur, semblaient 
s’envoler en s’élevant un peu ; ceci favoriserait, selon moi, le parfait 
enlèvement des pollinies, tout autant que le ferait l’insecte en se diri- 
geant vers le haut lorsqu’il sort de la fleur. Peut-être, cependant, ne 
serait-ce pas aussi nécessaire que je l’ai supposé ; car, à en juger par le 
point d’attachement des pollinies sur le corps des abeilles, la partie 
postérieure de la tète doit frapper, et par suite soulever l’extrémité 
supérieure arrondie et ferme de l’anthère, ce qui dégagerait les masses 
polliniques. 

Beaucoup d’autres insectes, outre les abeilles, visitent cet Epipactis. 
Mon fils a vu quelques grosses mouches ( Sarcophaga camosa) lréquenler 
ces fleurs; mais elles ne le faisaient pas aussi nettement et aussi régu- 
lièrement que les abeilles ; néanmoins, deux d’entre elles avaient des 


EPLPACTIS LAT1F0LIA. 


103 


Epipactis latifolia. — Cette espèce ressemble à la 
précédente pour tous les détails que je viens de don- 
ner; seulement le rostellum s’avance beaucoup plus 
loin en avant du stigmate, et l’extrémité supérieure 
de l’anthère s’avance moins. La matière visqueuse 
qui tapisse le bonnet élastique du rostellum met plus 
longtemps à durcir. Les sépales et pétales supérieurs 
sont plus largement ouverts que dans l’Epipactis f)a- 
lustris : le segment terminal du labellum est plus 
petit et fermement uni au segment basilaire (fig. 14); 
il n’est donc plus flexible et élastique : apparemment 
son unique rôle est de servir de pied-à-terre aux in- 
sectes. Pour que la fécondation ait lieu, il suffit 
qu’un insecte pousse en haut et en arrière le rostel- 


masses polliniques attachées à leur tête. Quelques mouches plus petites 
(Cœlopa frigida) sont aussi entrées dans les ileurs, et à leur sortie, des 
masses polliniques étaient plus irrégulièrement attachées à la face dor- 
sale de leur thorax. Trois ou quatre espèces d’IIyménoptères (l’un de 
petite taille, le Crabro brevis) visitaient aussi les fleurs; et trois d’entre 
ces Hyménoptères portaient des masses polliniques sur la face dorsale 
de leurs corps. Des Diptères encore plus petits, des Coléoptères et des 
fourmis venaient également aspirer le nectar, mais ils paraissaient trop 
petits pour pouvoir transporter des masses polliniques. 11 est étonnant 
que quelques-uns des insectes précédents visitent les fleurs; M. F. Walker 
m'informe en effet que le Sarcophaga fréquente les matières animales 
en décomposition, et le Cœlopa une algue qui, par exception, produit 
des fleurs; le Crabro, comme je l’apprends de M. Smith, cherche de 
petits Coléoptères (Hallicx) pour en approvisionner son nid. lin voyant 
que de si nombreuses espèces d’insectes peuvent visiter cet Epipactù 
je m’étonne aussi d’avoir vu mon fils observer pendant quelques heures, 
à trois reprises différentes, des centaines de ces plantes, sans avoir 
surpris à s’arrêter sur ces fleurs une seule des nombreuses abeilles sau- 
vages qui volaient autour d’elles.] C. D., mai 1869. 


104 


El'IPACTIS LÀTIFOLIA . 


lum, qui est très-saillant; il doit pouvoir le faire en 
se retirant, après avoir puisé à l’abondante source de 
nectar que contient la cupule dulabellura. Il ne pa- 
rait nullement être nécessaire que l’insecte pousse 
en arrière le bout supérieur de l’anthère, qui est peu 
proéminent; du moins j’ai vu que pour enlever aisé- 
ment les pollinies, il suffit de tirer le bonnet du ros- 
tellum dans une direction postéro-supérieure. 


Fig. 14. 

EPIPACT1S LATIFOLIA. 

Fleur vue de côté, avec tous les sépales et pétales enlevés, sauf le labellum. 
a. Anthère. — r. Rostellum. — s. Stigmate. — l. Labellum. 

En Allemagne, C. K. Sprengel a pris une mouche 
qui portait sur son dos des pollinies de cette espèce. 
En Angleterre, les insectes aiment à visiter ces fleurs ; 
pendant les mois froids et pluvieux de 1860, dans le 
Sussex, un de mes amis examina cinq épis portant 
quatre-vingt-cinq fleurs ouvertes : cinquante-trois 
d’entre elles avaient perdu leurs pollinies, et trente- 
deux les avaient encore; mais comme plusieurs de 
ces dernières étaient immédiatement au-dessous des 
boutons, de nouvelles pollinies auraient presque cer- 


FÉCONDATION. 105 

tainement été enlevées dans la suite. Dans le Devon- 
shire, j’ai trouvé un épi de neuf fleurs épanouies, et 
toutes les pollinies étaient enlevées à une seule ex- 
ception près : une mouche, trop faible pour enlever 
ces petits corps, était demeurée engluée à eux et au 
stigmate, victime d’une mort misérable 1 . 

1 [Celte Orchidée n’est pas commune dans nos environs ; cependant, 
j’ai eu l’heureuse chance d’en voir croître quelques pieds dans une allée 
couverte de gravier, près de ma maison ; j’ai pu les observer pendant 
plusieurs années et j’ai découvert ainsi quels insectes les fertilisaient. 
Quoique des abeilles de ruche et des abeilles sauvages de différentes 
espèces fussent constamment autour de ces plantes, alors complètement 
fleuries, je n’en ai jamais vu une, ni aucun insecte Diptère, visiter ces 
fleurs; d’autre part, j’ai vu à plusieurs reprises, chaque année, la guêpe 
commune [Vespa sylvestris) en aspirer le nectar. J’ai vu également les 
masses polliniques enlevées et transportées à d’autres fleurs sur les 
tètes des guêpes, et la fécondation ainsi effectuée. En outre, M. Oxenden 
m’a informé qu’un vaste groupe d'E. purpurata (forme dont certains 
botanistes font une espèce et d’autres une variété), était fréquenté par 
a des essaims de guêpes. » 11 est très-remarquable que le suc mielleux 
de cet Epipactis n’ait d’attrait pour aucune espèce d’abeille. Si les guêpes 
venaient à disparaître de quelque district, il en serait de même de 
Y Epipactis latifoLia. 

Le docteur II. Müller, de Lippstadt, a publié ( Verhandl . d. Nat. Verein, 
Jahr 35, III Folge, Bd., pp. 7-56) quelques observations très-impor- 
tantes sur les différences dans la structure et le mode de fécondation 
qui séparent les Epipactis rubiginôsa , microphyla et viridiflora , et sur 
les affinités qui les réunissent. La dernière espèce est très-remarquable 
par son manque de rostellum et sa fécondation directe régulière; ceci 
résulte de ce que le pollen non cohérent de la partie inférieure des 
masses polliniques émet, lorsqu’il est encore dans les loges de l’an- 
thère, et même lorsque la fleur est encore à l’état de boulon, des tubes 
polliniques qui s’engagent dans le tissu du stigmate. Il est probable 
cependant que cette espèce est visitée par les insectes, et que des croi- 
sements ont lieu quelquefois ; car le labellum contient du nectar. VE. 
microphylla est également remarquable, étant intermédiaire entre 
VE. lalifolia qui est toujours fertilisée par les insectes, etl’Æ. viridiflora 


106 


CEPHALANTHERA GRANDIFLORA. 


Cephalanthera grandiflora. — Cette Orchidée sem- 
ble intimement liée aux Epipactis, bien que certains 
auteurs l’aient classée dans un rang très-différent. Le 
stigmate a relativement à l’anthère la même position 
que chez les Epipactis; mais, par une exception sans 
autre exemple (mes remarques ne s’appliquent jamais 
au groupe si différent desCypripédiées), il n’y a point 
de rostellum. L’anthère est semblable à celle des 
Epipactis, mais elle située plus haut par rapport au 
stigmate. Le pollen est extrêmement friable, et s’at- 
tache promptement à tout objetqui vient à l’effleurer; 
ses granules sphériques sont isolés, au lieu d’être 
unis par groupes de trois ou de quatre, comme chez 
toutes les autres Orchidées 1 ; ils sont reliés entre eux 
par des fils élastiques faibles et peu nombreux : ainsi 
l’état du pollen, aussi bien que l’avortement du ros- 
tellum, témoigne d’une dégradation dans la structure. 
L’anthère s’ouvrant avant l’éclosion de la fleur, re- 
jette une partie du pollen, qui se groupe en deux co- 
lonnes verticales presque libres : chacune d’elles est 
presque divisée en deux moitiés longitudinales. Ces 
colonnes ainsi subdivisées se voient vis-à-vis du som- 
met quadrangulaire du stigmate, qui s’élève jusqu’au 

qui n’exige pas forcément leur intervention. Tout le mémoire du 
docteur H. Müller mérite d’être étudié avec soin.] G. D., mai 1869. 

* Cette séparation des grains de pollen a été observée et figurée par 
Bauer dans la planche publiée par Lindley dans ses splendides Illustra- 
tions ot orchidaceous plants . 


FÉCONDATION. 107 

tiers environ de leur hauteur. (Voir la vue de face B 
et la vue latérale C.) 

Avant l'épanouissement de la fleur, ou du moins 
avant qu’elle soit ouverte aussi complètement qu’elle 
doit l’être, les grains de pollen qui s’appuyent contre 
le bord supérieur aigu du stigmate (mais non ceux 
qui occupent les extrémités supérieures et inférieu- 
res de la masse) émettent une multitude de tubes 
qui pénètrent profondément dans le tissu de cet or- 
gane. Après cela, le stigmate s’infléchit en avant, 
d’où il résulte que les deux fragiles colonnes de pol- 
len se dégagent tout à fait des loges de l’anthère 
et même restent suspendues au-dessus de lui : 
les tubes polliniques qui ont pénétré dans la sub- 
stance du stigmate les relient à lui et leur servent de 
support en avant. Si elles n’avaient ce point d’appui, 
les colonnes ne tarderaient pas à tomber. 

Contrairement à ce qui a lieu chez l’Epipactis, la 
fleur se tient droite ; la partie inférieure du labellum 
est redressée et parallèle à la colonne [ficj. A), les 
bords des pétales latéraux ne s’écartent jamais beau- 
coup l’un de l’autre 1 ; ainsi les colonnes de pollen 
se trouvent protégées contre le vent, et comme la 
fleur est dressée, leur poids ne les entraîne pas en 
bas. Ces points sont d’une haute importance pour la 
plante, car autrement le pollen, au moindre souffle, 

1 Bauer figure des fleurs beaucoup plus largement ouvertes ; tout ce 
que je puis dire, c’est que je n’en ai vu aucune dans cet état 


108 


CEPHALANTIIERA GRANDIFLORA. 


tomberait et serait perdu. Le labellum se compose de 
deux parties, comme celui des Epipactis ; et quand la 
lleur est à sa période de maturité, la portion termi- 


Fi g. 15. 


CEPHALANTHERA GRANDIFLORA. 

a. Anthère; sur la vue de face B, on voit les deux loges et le pollen. 

0. Anthère rudimentaire ou auricule. 
p. Masses de pollen. 

s. Stigmate. 

1. Segment terminal du labellum. 

A. La fleur complète et entièrement épanouie, vue obliquement. 

B. La colonne vue en face, avec tous les sépales et pétales enlevés. 

C. Yue latérale de la colonne, avec tous les sépales et pétales enlevés; on peut 
à peine voir les minces colonnes de pollen, entre l’anthère et le stigmate. 


nale, qui est petite et triangulaire, se rabat à angle 
droit sur l’autre ; elle devient ainsi une sorte de 
petit palier devant une porte triangulaire, placée à 


FÉCONDATION. 109 

la moitié de la hauteur d’une fleur figurant presque 
un tube, et par laquelle les insectes peuvent entrer. 
Je n’ai pas vu de nectar ; mais comme la partie infé- 
rieure du labellum forme une petit coupe et présente 
la même structure que chez les Epipactis, je présume 
qu’il s’en produit. Bientôt, dès que la fleur est par- 
faitement fécondée, le segment terminal du labellum 
se relève, ferme la porte triangulaire, et de nouveau 
recouvre entièrement les organes de la fructification. 

Puisqu’une multitude de tubes polliniques pénè- 
trent de bonne heure dans le tissu du stigmate, où 
j’ai pu les suivre fort loin, il semble que nous avons 
ici un second cas (le premier est celui de l’Ophrys 
Abeille) de fécondation sans croisement perpétuelle. 
Fortement surpris de cela , je me suis demandé 
pourquoi le segment terminal du labellum, pendant 
une courte période de temps, s’abat-il et ouvre-t-il 
la chambre florale ? Quel est l’usage de la grande 
masse de pollen, qui se trouve au-dessus et au-des- 
sous de cette couche de grains dont les tubes pénè- 
trent seuls dans le stigmate par son bord supérieur ? 
Le stigmate a une surface visqueuse, large et plate ; 
et pendant quelques années j’ai presque invariable- 
ment trouvé des masses de pollen adhérent à sa 
surface, tandis que par un mécanisme quelconque 
les fragiles colonnes polliniques s’étaient brisées *. 


1 [Pendant l’année 1862, les fleurs de cel Orchis ont paru beaucoup 
moins fréquemment visitées par les insectes que pendant les année 


no 


CEPHALANTHERA GRANDIFLORA. 


J’ai pensé que, bien que les fleurs soient dressées et 
les colonnes bien protégées contre le vent, les masses 
polliniques pourraient à la longue s’affaisser, en vertu 
de leur propre poids, tomber ainsi sur le stigmate et 
déterminer une fécondation sans croisement. En 
conséquence, j’ai couvert d’un filet une plante por- 
tant quatre boutons, et j’ai examiné ces fleurs aussitôt 
qu’elles furent fanées; les larges stigmates de trois 
d’entre elles n’avaient point reçu de pollen, mais 
quelques grains étaient tombés sur un coin du qua- 
trième. De plus, sauf le sommet d’une colonne polli- 
nique de cette dernière fleur, toutes les colonnes 
étaient encore droites et non brisées. J’ai examiné 
les fleurs de quelques pieds croissant dans les envi- 
rons, et partout j’ai trouvé, comme je l’avais déjà 
fait si souvent, les colonnes brisées et les masses de 
pollen sur les stigmates. 

On peut donc sûrement conclure que des insectes 
visitent ces fleurs, dispersent le pollen et en laissent 
quelques masses sur les stigmates. On voit dès lors 
que si le segment terminal du labellum se rabat pour 
établir momentanément un palier et une porte ; si 
le labellum est dressé, ce qui rend la fleur tubulaire 

précédentes ; il y eut peu de masses de pollen brisées. Bien que j’aie 
examiné ces fleurs à plusieurs reprises, je n’ai jamais trouvé trace de 
nectar ; mais j’ai lieu de soupçonner que les crêtes dont est pourvue la 
base du labellum ont quelque attrait pour les insectes; ils viendraient 
les ronger, comme ils le font sur beaucoup de fleurs de Vandées et 
d’autres Orchidées exotiques.] G. D., mai 1869. 


i 


FÉCONDATION. III 

et force les insectes à se glisser tout auprès du stig- 
mate ; si le pollen s’attache de suite à tout objet qui 
le touche et se groupe en colonnes fragiles, mais pro- 
tégées contre le vent ; enfin, s’il y a de grosses mas- 
ses de pollen au-dessus et au-dessous de la couche 
pollinique dont les grains émettent seuls des tubes 
pénétrant dans le stigmate : toutes ces dispositions 
sont coordonnées et chacune d’elles est utile ; or elles 
seraient sans usage, si la fleur était soumise à une 
fécondation directe exclusive. 

Afin de reconnaître jusqu’à quel point la cons- 
tante et hâtive pénétration des grains de pollen par 
le bord supérieur du stigmate , auquel ils se fixent, 
entraîne une fécondation efficace , je couvris une 
plante immédiatement avant l’épanouissement des 
fleurs, et j’enlevai le léger filet dont je m’étais 
servi, dès qu’elles commencèrent à se faner. Grâce 
à une longue expérience, j’étais sûr qu’en les cou- 
vrant ainsi quelque temps, je ne nuirais pas à leur 
fertilité. Ces quatre fleurs couvertes produisirent 
autant de belles capsules qu’aucune de celles des 
plantes voisines. Quand ces capsules furent mûres, 
je les cueillis, ainsi que celles de quelques autres 
plantes croissant dans des conditions semblables, 
et je pesai les graines dans une balance chimique. 
Les graines des quatre capsules cueillies sur des 
plantes non couvertes pesaient un grain et demi, 
et celles d’un même nombre de capsules prises 


112 CEPHALANTHERA GRANDIFLORA. 

sur la plante couverte, moins d’un grain; mais 
ceci ne donne pas une bonne idée des différences 
relatives de fertilité, car j’ai remarqué qu’un 
grand nombre des graines de cette dernière plante 
étaient réduites aux téguments atrophiés et ridés. 
En conséquence j’ai mêlé les graines, puis j’ai pris 
quatre petits lots dans l’un des tas et quatre dans 
l’autre, et les ayant trempés dans l’eau, je les ai 
comparés sous le microscope composé ; sur qua- 
rante graines provenant de la plante non couverte, 
quatre seulement étaient mauvaises, tandis que sur 
quarante graines de la plante couverte, vingt-sept au 
moins ne valaient rien ; il y avait donc presque sept 
fois plus de graines mauvaises sur la plante couverte 
que sur celles auprès desquelles les insectes avaient 
libre accès. 

Ainsi, nous avons un cas complexe et curieux : par 
les tubes polliniques qui pénètrent de bonne heure 
dans le stigmate, fécondation directe perpétuelle 
mais à un degré extrêmement imparfait; ceci serait 
fort utile à la plante, au cas où les insectes viendraient 
à ne pas visiter ses fleurs. Cependant, le principal 
rôle de cette pénétration des tubes polliniques semble 
être de retenir les colonnes de pollen à leurs places, 
afin que les insectes, en s’agitant dans la fleur, puis- 
sent se couvrir de la poussière fécondante. Les in- 
sectes concourent habituellement beaucoup à la 
réalisation de cette fécondation directe imparfaite, 


GOODYERA REPENS. 


115 


en transportant le pollen d’une fleur sur son propre 

stigmate ; mais un insecte ainsi enduit de pollen ne 

peut guère manquer d’unir aussi deux fleurs distinc- 
« 

tes. Il semble même probable, d’après la situation 
relative des parties (quoique j’aie négligé de m’en 
assurer en enlevant d’avance les anthères, afin de 
voir si le pollen déposé sur le stigmate provenait 
d’une autre fleur) que l’insecte se couvrirait plus 
fréquemment de pollen en sortant d’une fleur qu’en 
y entrant, et sans doute ceci favoriserait l’union de 
deux fleurs distinctes. Le Cephalanthera n’offre donc 
qu’une demi-exception à cette règle générale qu’une 
fleur d’Orchidée est fécondée par le pollen d’une autre 
fleur de même espèce. 

Goodyera repens 1 . — Ce genre, pour la plupart de 
ceux de ses caractères qui nous concernent, est inti- 
mement uni aux Epipactis. Le rostellum, en forme 
de bouclier et presque carré, s’avance au delà du 

ê 

stigmate ; il est soutenu de chaque côté par des crêtes 
inclinées, s’élevant du bord supérieur du stigmate, 
presque de la même manière que chez le Spiranthes, 
comme nous allons bientôt le voir. La surface de la 
partie saillante du rostellum est rude, et quand elle 
est sèche, on peut voir qu’elle est formée de cellules ; 
elle est délicate, et quand on la pique légèrement, 


1 Des plantes de cette rare espèce, qui croît dans les montagnes, 
m’ont été envoyées avec beaucoup d’obligeance par le Rév. G. Gordon, 
d’Elgin. 


8 


114 


GOODYERA REPENS. 


laisse exsuder une goutte de fluide laiteux et vis- 
queux ; elle est couverte d’une couche de matière très- 
adhésive, qui durcit promptement quand on l’expose 
à l’air. La surface saillante du rostellum, quand on 
la frotte doucement vers le haut, s’enlève aisément, 
et entraîne avec elle un morceau de membrane à l’ex- 
trémité postérieure duquel sont attachées les pol- 
linies. 

Les crêtes inclinées qui soutiennent le rostellum 
ne sont pas retirées en même temps, mais restent 
saillantes en haut et figurant une fourche, puis bien- 
tôt se flétrissent. L’anthère repose sur un filet long 
et large ; des deux côtés une membrane unit ce filet 
aux bords du stigmate , ce qui forme imparfaite- 
ment une coupe ou clinandre. Les loges de l’anthère 
s’ouvrent dans le bouton, et les pollinies s’attachent 
parleurs faces antérieures, juste au-dessous de leurs 
sommets, à la face postérieure du rostellum ; à la 
fin, l’anthère s’ouvre largement, laissant les polli- 
nies presque à découvert, quoique en partie abri- 
tées par la coupe membraneuse ou clinandre. Chaque 
pollinie est incomplètement divisée dans le sens de 
sa longueur ; les grains de pollen sont groupés en 
masses presque triangulaires, qui renferment une 
multitude de grains ; chaque grain se compose de 
quatre granules, et les masses sont liées entre elles 
par des fils élastiques très-forts qui, à leurs extrémités 
supérieures, se réunissent et forment une seule bande 


FÉCONDATION. 


H5 

brune, aplatie et élastique, dont le bout tronqué 
adhère à la face postérieure du rostellum. 

La surface orbiculaire du stigmate est très-vis- 
queuse, ce qui lui permet de rompre les fils unissant 
les paquets de pollen, dont la résistance est ici 
plus grande que de coutume. Le labellum est incom- 
plètement partagé en deux parties : le segment ter- 
minal est réfléchi, et le segment basilaire, en forme 
de cupule, est plein de nectar. L’entrée de la fleur 
est un passage resserré entre le rostellum et le la- 
bellum. Depuis que j’ai étudié le Spiranthes, dont 
je vais parler de suite, j’ai soupçonné qu’à la matu- 
rité de la fleur la colonne s’écarte davantage du la- 
bellum, afin de permettre aux insectes portant des 
pollinies attachées à leur tête ou à leur trompe, d’en- 
trer plus librement. Dans beaucoup des échantillons 
qu’on m’a envoyés, les pollinies avaient été enlevées 
par les insectes, et la petite fourche formée par les 
deux branches qui soutenaient le rostellum était 
demi flétrie*. 

* [M. R. B. Thomson m'informe que dans le nord de l’i cosse il a vu 
beaucoup d’abeilles sauvages visiter ces fleurs et enlever leurs pollinies, 
qui étaient attachées à leurs trompes. L’insecte qu’il m’a envoyé est le 
Bombus pralorum. Cette espèce existe aussi aux États-Unis; et le profes- 
seur Gray (Amer. Joitrtu of Science, v* XXXIV, 1802, p. 427) confirme les 
idées que j’ai émises sur sa structure et sou mode de fécondation, qui 
sont également applicables à une espèce très-distincte, le Goodyera pu- 
bescens. M. Gray pense que le passage conduisant dans la fleur, très- 
étroit d’abord, devient plus large, comme je l’avais soupçonné, lorsque 
la floraison est plus avancée ; mais il croit que c’est la colonne, et non 
le labellum, qui change de position.] C* D., mai 1809* 


116 


GOODYERA REPENS. 


Le Goodyera nous intéresse; c’est un anneau qui 
relie entre elles quelques formes très-distinctes. Au- 
cune autre Néottiée ne m’a paru être plus près d’a- 
voir un vrai caudicule 1 , comme celui des Ophry- 
dées; et, chose curieuse, dans ce genre seul (autant 
que j’ai pu m’en assurer) les grains de pollen sont 
unis en gros paquets comme dans cette dernière 
tribu. Si les caudicules rudimentaires naissaient de 
l’extrémité inférieure des pollinies au lieu d’être 
fixés un peu au-dessous de leur sommet, les pollinies 
seraient presque identiques à celles d’un véritable 
Orchis. D’autre part, les deux crêtes inclinées qui 
soutiennent le rostellum et se flétrissent après l’en- 
lèvement du disque visqueux, la cupule membra- 
neuse ou cl inan dre qui se trouve entre le stigmate 
et l’anthère, et quelques autres détails, décèlent une 
affinité marquée avec le Spiranthes. La largeur du 
filet qui supporte l’anthère rappelle le Cephalanthera. 
Par la structure de son rostellum, à part l’existence 


1 Chez une espèce étrangère, le Goodyera discolor, que m'a envoyée 
M. Bateman, les pollinies se rapprochent encore plus par leur structure 
de celles desOphrydées; elles s’amincissent en de longs caudicules, rap- 
pelant beaucoup par leur forme ceux des Orchis. Le caudicule est formé 
d’un faisceau de fils élastiques, auxquels sont attachés de très-petits et 
très-fins paquets de grains de pollen, disposés comme les tuiles d’un 
toit. Les deux caudicules s’unissent prés de leurs bases, et là, sont atta- 
chés à un disque membraneux tapissé de matière visqueuse» Près delà 
base, les paquets de pollen deviennent si petits et si fins, et ils sont si 
fermement attachés aux fils élastiques, que je les crois sans usage; s’il 
en est ainsi, ces prolongements des pollinies sont de vrais caudicules. 


SPIRANTHES AUTUMNALIS. 


H7 


des crêtes inclinées, et par la forme de son labellum, 
le Goodyera se trouve voisin des Epipactis. Le Goo- 
dyera nous montre sans doute comment étaient les 
organes reproducteurs dans un vaste groupe d’Orchi- 
dées, maintenant en grande partie éteint, mais d’où 
descendent beaucoup d’espèces actuellement vivantes. 

Spiranthes autumnalis. — Cette Orchidée, gracieu- 
sement nommée en Angleterre Ladie 3’ tresses , offre 
quelques particularités dignes d’intérêt 1 . Le rostel- 
lum est une lame saillante, longue, mince et aplatie, 
que des épaules inclinées relient au sommet du stig- 
mate. Au milieu du rostellum, on peut voir un objet 
brun, étroit, vertical ( fig . 16 , G), bordé de chaque 
côté et couvert par une membrane transparente. Cet 
objet brun , je l’appellerai le disque en forme de bar- 
que. Il forme la partie médiane de la surface posté- 
rieure du rostellum, et consiste en une bande étroite 
de la membrane extérieure modifiée. Terminé en 
pointe au sommet (fig. E), arrondi à la base, légère- 
ment bombé , il a tout à fait l’aspect d’une barque 
ou d’un canot. Il a un peu plus de 777- de pouce de 
long, et moins de 7^ de large. Presque rigide et d’as- 
pet fibreux, il est en réalité formé de cellules allon- 
gées et épaissies, en partie fondues entre elles. 

1 Je suis très-obligé envers le docteur Battersby, de Torqueay, et 
M. A. G. More, de Brembridge, qui m’ont envoyé des échantillons de 
cette espèce ; mais dans la suite, j’ai pu examiner beaucoup de plantes 
vivantes. 


118 


SPIRANTHES AUTUMNALIS. 


Ce bateau, placé verticalement sur sa poupe, est 
plein d’un fluide épais, laiteux, extrêmement adhésif, 


Fig. 10. 


SPIRANTHES AUTUMNALIS (LADIES* TRESSES). 

a. ANTHÈRE* cl. BORD DD CLINANDRE. 

p. GRAINS DE POLLEN. ?\ ROSTELLUM. 

t. FILS UES MASSES POLL1NIQUES. S. STIGMATE 11. RÉSERVOIR DD NECTAR. 

A. Vue latérale de la fleur dans sa position naturelle, avec les deux sépales 
inférieurs seuls enlevés. On reconnaît le labellum à sa lèvre frangée et 
réfléchie. 

B. Vue latérale d'une fleur arrivée à maturité, avec tous les sépales et 
pétales enlevés. La position du labellum (qui s’est éloigné du rostellum) et 
du pétale supérieur, est indiquée par des points. 

G. Le stigmate, le rostellum et le disque visqueux qui en occupe le centre, 
vus par devant. 

D , Le rostellum et le stigmate vus de même, mais après l’enlèvement du 
disque. 

E. Le disque visqueux retiré du rostellum, très-amplifié, vu par derrière, 
avec les fils élastiques des masses polliniques qui lui sont attachés ; les 
grains de pollen en ont été enlevés. 


qui, exposé à l’air, brunit rapidement, puis durcit et 
se coagule tout à fait au bout d’environ une minute. 


FÉCONDATION. 119 

Un objet s’attache à lui en quatre ou cinq secondes, 
et lorsque le ciment s’est desséché, l’adhérence est 
merveilleusement forte. Les bords transparents du 
rostellum, de chaque côté du disque, consistent en 
une membrane attachée en arrière aux bords du ba- 
teau et repliée au-dessus de lui en avant, de manière 
à former la face antérieure du rostellum. Cette 
membrane repliée sur elle-même recouvre ainsi , 
comme le pont, la cargaison de matière visqueuse 
renfermée dans le navire. 

La face antérieure du rostellum est légèrement 
sillonnée par une ligne longitudinale, sur le milieu 
du bateau ; elle est douée d’une propriété vitale re- 
marquable : en effet , qu’on touche très-doucement 
le sillon avec une aiguille, ou qu’on fasse glisser une 
soie de porc le long de ce sillon, immédiatement il 
se fend dans toute sa longueur, et une gouttelette de 
fluide adhésif et laiteux exsude au dehors. Cette ac- 
tion n’est pas mécanique ou due à la simple violence. 
La fente gagne toute la longueur du rostellum, de- 
puis le stigmate qui est au-dessous jusqu’au sommet : 
au sommet elle se bifurque et court en bas sur la 
face postérieure du rostellum, de chaque côté et au- 
tour de la poupe du bateau. Quand cette rupture s’est 
opérée, le disque se trouve tout à fait libre, mais re- 
tenu entre les branches d’une fourche dans le rostel- 
lum. La rupture paraît ne jamais se produire spon- 
tanément. J’ai couvert d’un filet une plante dont les 


120 SPIRANTHES AUTUMNALIS. 

Heurs n’étaient pas encore ouvertes, et cinq de ces 
fleurs restèrent pendant une semaine complètement 
épanouies sous le filet : j’examinai alors leurs rostel- 
lums, et pas un ne s’était fendu; au contraire, sur 
des épis voisins que je n’avais pas couverts, presque 
chaque fleur, ayant été visitée et touchée par des in- 
sectes, après vingt -quatre heures seulement d’épa- 
nouissement, avait son rostellum fendu. Le rostel- 
lum se fend au bout de deux minutes quand on l’ex- 
pose à un peu de vapeur de chloroforme ; et, dans la 
suite, nous verrons qu’il en est de même pour quel- 
ques autres Orchidées. 

Quand on laisse une soie de porc pendant deux 
ou trois secondes dans le sillon du rostellum et 
que par suite la membrane s’est fendue, la matière 
visqueuse qui est dans le disque en forme de bateau 
est si près de la surface (et même elle exsude un peu) 
que le disque sera presque infailliblement attaché 
dans le sens longitudinal à cette soie et retiré avec 
elle. Quand le disque est enlevé , les deux branches 
du rostellum (fig. D), que quelques botanistes ont dé- 
crites comme deux appendices foliacés distincts, de- 
meurent en place et forment une sorte de fourche. 
Tel est l’état ordinaire des fleurs, deux ou trois jours 
après leur éclosion, lorsqu’elles ont reçu la visite des 
insectes. La fourche se flétrit bientôt. 

Quand la fleur est en bouton , la face postérieure 
du disque est couverte d’une couche de grosses cel- 


FÉCONDATION. 121 

Iules arrondies, de sorte que ce disque ne forme pas 
rigoureusement la surface extérieure du dos du ros- 
tellum. Ces cellules contiennent peu de matière vis- 
queuse : elles restent intactes ( comme le montre la 
figure E) vers le sommet du disque; mais au point 
où sont fixées les pollinies , elles disparaissent. J’ai 
conclu de là que la matière visqueuse renfermée dans 
ces cellules, quand celles-ci s’ouvrent, servait à lier 
au disque les fils intrapolliniques ; mais, n’ayant pas 
vu trace de telles cellules chez plusieurs grandes 
Orchidées étrangères, je présume que cette vue est 
erronée. 

Le stigmate est au-dessous du rostellum et se ter- 
mine par une surface oblique (vov. la vue latérale B); 
son bord inférieur est arrondi et garni de poils. De 
chaque côté une membrane (cl, B) s’étend des bords 
du stigmate au filet de l’anthère, formant ainsi une 
cupule membraneuse ou clinandre, dans laquelle 
s’abritent les extrémités inférieures des masses pol- 
liniques. 

Chaque pollinie consiste en deux feuilles de pollen, 
tout à fait disjointes à leurs bouts inférieurs, dis- 
tinctes aussi à leurs sommets, mais unies par des 
fils élastiques sur la moitié environ de leur lon- 
gueur : une très -légère modification convertirait les 
deux pollinies en quatre feuilles de pollen, ce qui a 
lieu dans le genre Malaxis et beaucoup d’Orchidées 
exotiques. Chacune des quatre feuilles consiste, d’ail- 


122 


SHRANTHES AUTUMNA.LIS. 


leurs, en une double rangée de grains de pollen, 
unis seulement sur leurs bords. Les grains de pollen 
(chacun d’eux est composé de quatre granules) sont 
unis par des fils élastiques qui sont plus nombreux 
sur les bords des feuilles et convergent au sommet 
de chaque pollinie. Les lames ou feuilles de pollen 
sont très-fragiles, et quand on les place sur le gluant 
stigmate d’une fleur, de larges tranches en sont aisé- 
ment détachées. 

Longtemps avant que la fleur s’ouvre, les loges 
de l’anthère pressées contre la partie postérieure du 
rostellum s’ouvrent en haut et, par suite, les polli- 
nies qu’elles renferment sont mises en contact immé- 
diat avec le dos du disque en forme de barque ; les 
fils qui sortent de la masse pollinique s’attachent 
alors fermement au dos de ce disque, un peu au-des- 
sus de son milieu. Les loges de l’anthère s’ouvrent 
ensuite plus bas, leurs parois membraneuses se con- 
tractent et brunissent; ainsi , tandis que la fleur s’est 
complètement épanouie, les parties supérieures des 
pollinies sont tout à fait à découvert, leurs bases 
reposent dans de petites cupules formées par les 
loges flétries de l’anthère, et sur les côtés le cli- 
nandre les protège. Dès que les pollinies sont ainsi 
devenues libres, elles sont facilement enlevées. 

Les fleurs sont tubulaires et décrivent une élégante 
spirale autour de la tige, se détachant d’elle dans 
une direction horizontale (fig. A). Le labellum est 


FÉCONDATION. 123 

creusé d’un sillon médian et muni d’une lèvre ré- 
fléchie et frangée, sur laquelle descendent les abeil- 
les ; à ses angles internes ou basilaires on trouve deux 
saillies globuleuses qui sécrètent du nectar en abon- 
dance. Le nectar s’amasse (n, fiq. B) dans un petit 
réservoir qui est au-dessous. Grâce à la proéminence 
du bord inférieur du stigmate et des deux nectaires 
latéraux infléchis, l’orifice qui conduit au réservoir 
du nectar est fort étroit; il est en outre central. 
Quand la fleur commence à s’ouvrir , le réser- 
voir est plein de nectar, et, à ce moment, la partie an- 
térieure du rostellum, qui offre un sillon peu marqué, 
est très- rapprochée du labellum; par conséquent, 
entre ces deux organes reste un passage, mais il est 
si étroit qu’une soie très-fine peut seule y être intro- 
duite*. Api’ès un jour ou deux, le labellum s’éloigne 
un peu du rostellum et laisse ainsi , pour aller au 
stigmate , un plus large passage. À ce léger mouve- 
ment du labellum est absolument liée la fertilisation 
de la fleur. 

Chez la plupart des Orchidées les fleurs restent 


1 Le professeur Asa Gray a bien voulu examiner les Spiranthes gracilis 
et cernua aux États-Unis. Il a trouvé la même organisation générale que 
chez le S. aulumnalU , et a remarqué combien l’entrée de la fleur était 
étroite. Comme à l’égard du Goodyera, le prof. Gray pense que c’est la 
colonne qui s’éloigne du labellum à mesure que la fleur vieillit, et non, 
comme je l avais supposé, le labellum qui s’éloigne de la colonne. Il 
ajoute que ce changement de position, qui joue un rôle si important 
dans la fertilisation de la fleur, « est si frappant, qu’on s’étonne de ne 
pas l’avoir remarqué. » (Amer. Journ . of Science, vol. XXXIV, p.427.) 


SPIRANTHES AUTUMNALIS. 


1Ü4 

quelque temps ouvertes avant d’être visitées par les 
insectes; mais, chez le Spiranthes, j’ai généralement 
trouvé le disque en forme de barque enlevé presque 
aussitôt après l’épanouissement de la Heur. Par exem- 
ple, des deux derniers épis que j’eus l’occasion d’exa- 
miner, l’un avait à son sommet de nombreux bou- 
tons, et parmi ses sept tleurs inférieures qui seules 
étaient ouvertes, six avaient déjà perdu leurs disques 
et leurs pollinies; l’autre avait huit fleurs ouvertes 
et toutes les pollinies étaient enlevées. Nous avons 
vu que la fleur doit être à même d’attirer les in- 
sectes dès qu’elle s’ouvre, car alors le réservoir 
contient déjà du nectar; et à ce moment le rostel- 
lum est si rapproché du labellum, qu’une abeille 
ou un papillon ne pourrait introduire sa trompe 
dans le passage, sans toucher le sillon médian du 
rostellum. J’en suis certain, je le sais par des expé- 
riences répétées à l’aide d’une soie. 

Remarquons comme tout est merveilleusement 
combiné pour qu’un insecte, visitant la fleur, enlève 
les pollinies. Les pollinies sont dès l’abord attachées 
au disque par leurs lils, et comme les loges de 
l’anthère se fanent de bonne heure, elles restent li- 
brement pendantes, quoique le clinandre les abrite. 
Au contact de la trompe d’un insecte, le rostellum se 
fend en avant et en arrière : ceci met à nu un disque 
long, mince et de la forme d’une barque, chargé 
d’une matière extrêmement visqueuse qui ne peut 


FÉCONDATION'. 


125 


manquer de s’attacher longitudinalement à la trompe. 
Ainsi, quand l’abeille reprend son vol, elle em- 
porte sûrement avec elle les pollinies; celles-ci 
étant attachées parallèlement au disque, se fixent 
parallèlement à la trompe. Ici , cependant , sur- 
git une difficulté : lorsque la fleur vient de s’ou- 
vrir et que tout y est pour le mieux arrangé en 
vue de l’enlèvement des pollinies , le labellum est 
si rapproché du rostellum que les pollinies atta- 
chées à la trompe d’un insecte pourraient peut- 
être ne pas pénétrer assez avant dans la fleur pour 
atteindre le stigmate; elles seraient renversées ou 
brisées; mais nous avons vu qu’après deux ou trois 
jours le labellum se réfléchit davantage et s’écarte de 
la colonne et du rostellum, ou ce dernier organe s’é- 
carte du labellum, et le passage devient ainsi plus 
large. La fleur étant dans cet état, j’ai fait des expé- 
riences avec des pollinies attachées à une soie fine; 
en introduisant cette soie dans le réservoir du nec- 
tar (n, fuj. B), on voit les lames de pollen rester par- 
faitement adhérentes à la surface visqueuse du stig- 
mate. On peut voir par la figure B, que l’orifice con- 
duisant au réservoir du nectar, grâce à la saillie que 
fait le stigmate, est situé près du bord inférieur de 
la fleur; les insectes doivent donc diriger leur trompe 
de ce côté, et un large espace est ménagé pour que 
les pollinies qui leur sont attachées soient entraînées, 
sans se heurter contre rien, jusqu’au stigmate. 11 est 


126 SPIRÀNTIIES AUTUMNALIS. 

clair que le stigmate n’est aussi proéminent qu’afin 
que les pollinies puissent pius sûrement le rencon- 
trer. 

Ainsi, chez le Spiranthes, non-seulement il faut 
que le pollen soit transporté d’une fleur à une autre, 
comme chez la plupart des Orchidées, mais une fleur 
nouvellement ouverte, dont les pollinies sont dans 
les meilleures conditions pour être enlevées, ne peut 
pas alors être fécondée. En général les vieilles fleurs 
seront fécondées par le pollen des jeunes, qui leur 
sera apporté, comme nous le verrons, d’une autre 
plante; conformément à cela, j’ai remarqué que la 
surface du stigmate est beaucoup plus visqueuse chez 
les fleurs avancées que chez les jeunes. Toutefois, 
une fleur qui n’aurait pas reçu de bonne heure la vi- 
site des insectes, ne serait pas forcément condamnée, 
dans la seconde période de sa floraison, à garder inu- 
tilement son pollen; car les insectes, en introdui- 
sant et en retirant leurs trompes, les courbent en 
avant, et ainsi, peuvent souvent frapper le sillon 
du rostellum. J’ai imité cet acte à l’aide d’une soie, 
et souvent j’ai réussi à retirer les pollinies. J’ai 
été conduit à faire cette expérience, en choisissant 
d’abord pour objet de mon examen des fleurs avan- 
cées; j’introduisis une soie de porc ou un brin 
d’herbe très-fin , en droite ligne dans le nectaire, 
et je ne pus jamais retirer les pollinies; mais je 
réussis en recourbant ma soie en avant. Ces fleurs 


FÉCONDATION. 


127 


dont les pollinies ne sont pas enlevées peuvent 
sans doute être fécondées, et j’ai vu bon nombre 
de fleurs dont les pollinies étaient encore en place, 
avoir des feuilles de pollen sur leurs stigmates. 

A Torquay, j’ai examiné un certain nombre de ces 
fleurs qui croissaient ensemble, pendant environ une 
demi-heure, et j’ai vu trois abeilles sauvages de deux 
espèces différentes les visiter. J’en pris une et je re- 
gardai sa trompe : sur la face supérieure, à une pe- 
tite distance du bout, étaient attachées deux pollinies 
entières et trois disques en forme de bateau, sans 
pollen ; cette abeille avait donc enlevé les pollinies 
de cinq fleurs, et probablement déposé sur les stig- 
mates d’autres fleurs le pollen de trois d’entre elles. 
Le lendemain, j’ai observé les mêmes fleurs pendant 
un quart d’heure, et pris une abeille, à l’œuvre ; à sa 
trompe étaient attachés une pollinie intacte et quatre 
disques, l’un placé sur le sommet de l’autre, ce qui 
montrait combien exactement chaque rostcllum avait 
été touché par la même partie de la trompe. 

Les abeilles s’arrêtaient toujours au bas de l’épi, 
puis, s’élevant le long de sa spirale, puisaient à cha- 
que fleur l’une après l’autre. Je suppose qu’elles 
font de même toutes les fois qu’elles visitent une 
grappe de fleurs très-serrées , trouvant que cette 
marche leur convient davantage; c’est ainsi que le 
pic-vert s’élève le long d’un arbre quand il cherche 
des insectes. Ceci semble une remarque très-insigni- 


128 


SPIRANTIIES AUTUMNAL1S. 


fiante, mais voyons ses conséquences. De grand ma- 
tin, l’abeille va faire sa ronde; supposons qu’elle s’a- 
batte au sommet de l’épi. Sûrement elle dépouil- 
lera de leurs pollinies les fleurs supérieures, les 
plus récemment écloses; mais ensuite, qu’elle vi- 
site la fleur voisine dont le labellum, selon toute pro- 
babilité, ne se sera pas écarté de la colonne (car ce 
mouvement s’effectue lentement et par degrés), et 
les masses polliniques seront souvent balayées hors 
de sa trompe et perdues. La nature ne saurait souf- 
frir une telle prodigalité. L’abeille va 'd’abord à la 
fleur la plus basse, puis s’élève en spirale le long de 
l’épi, ne fait rien sur le premier épi qu’elle visite 
avant d’atteindre ses fleurs supérieures, et enlève à 
ces dernières leurs pollinies; puis elle vole sur une 
autre plante, et s’abattant sur les fleurs les plus bas- 
ses et les plus avancées, dans lesquelles, grâce à la 
réflexion du labellum, elle trouve un large passage, 
elle fait frapper ses pollinies contre la saillie du stig- 
mate : si maintenant le stigmate de la plus basse fleur 
a déjà été bien fécondé, sa surface desséchée ne re- 
tient que peu ou point de pollen; mais sur la fleur 
qui suit immédiatement celle-ci, le stigmate étant 
visqueux, l’insecte dépose de larges feuilles de pol- 
len. Puis dès que l’abeille approche du sommet de 
l’épi, elle- fait une nouvelle moisson de pollinies fraî- 
ches; elle vole alors sur les fleurs inférieures d’une 
autre plante et les fertilise; tandis qu’elle fait sa 


FÉCONDATION. 12 'J 

ronde et augmente sa provision de miel, sans cesse 
elle féconde de nouvelles Heurs et perpétue la race de 
notre Spiranthe d’automne, qui à son tour donnera 
du miel aux futures générations d’abeilles. 


!) 


CHAPITRE IV 


Malaxis paludosa : simples moyens de fécondation — Listera ovala : 
sensibilité du rostellum, explosion de la matière visqueuse; rôle des 
insectes ; parfaite disposition des divers organes — Listera cordata — 
Neottia nidus-avis : sa fécondation semblable à celle du Listera. 


Nous arrivons aux dernières Orchidées anglaises, 
espèces chez lesquelles aucune partie de la surface 
extérieure membraneuse du rostellum n’est attachée 
d’une manière permanente aux pollinies. Dans cette 
subdivision, je ne connais que les trois genres Ma- 
laxis, Listera et Neottia, que je réunis simplement 
pour plus de commodité. Le Malaxis n’est pas une 
forme intéressante au point de vue de la fécondation; 
mais les Listera et Neottia doivent être rangées parmi 
les Orchidées les plus remarquables par la manière 
dont les insectes enlèvent leurs pollinies, grâce à la 
soudaine explosion de la matière visqueuse contenue 
dans leurs rostellums. 

Malaxis paludosa. — Cette rare Orchidée 1 , la plus 


1 Je suis très^obligé envers M* Wallis, de flartfield (Suss,ex), pour de 
nombreux pieds vivants de cette espèce. 


MALAXIS PALUDOSA. 


151 


petite des espèces anglaises, diffère des autres par la 
position de ses fleurs. Le labellum du Malaxis occupe 
le haut de la fleur 1 , au lieu d’être en bas et d’ètre, 
comme chez les autres Orchidées, la pièce sur laquelle 
s’abattent, les insectes; son bord inférieur embrasse 
la colonne et rend tubulaire l’entrée de la fleur. Grâce 
à sa position, il protège en partie les organes de la 
fructification (fig. 17). Chez la plupart des Orchidées, 
les pièces protectrices sont le sépale et les deux pétales 
supérieurs; mais ici ils sont réfléchis d’une singu- 
lière façon (comme le montre le dessin, fig. A), sans 
doute pour permettre aux insectes de visiter la fleur 
plus librement. Cette position de la fleur est très-re- 
marquable, car elle s’est réalisée dans un but déter- 
miné, comme le montre l’ovaire contourné en spirale. 
Chez toutes les Orchidées, le labellum est normale- 
ment en haut de la fleur, et s’il devient ordinaire- 
ment une lèvre inférieure., c’est par suite de la tor- 
sion de l’ovaire; mais chez le Malaxis la torsion 
est portée à un tel degré que la fleur reprend la 
position qu’elle aurait eue si l’ovaire n’était nul- 
lement tordu ; cette position, l’ovaire la recouvre en- 
suite à la maturité, en se détordant peu à peu. 


1 Sir James Smith a, je crois, signalé le premier ce fait dans English 
Flora , vol. IV, p. 47. 1828. Vers le sommet de l’épi, le sépale supérieur 
n’est point pendant, comme le représente la gravure (fig. A), mais s’a- 
vance presque horizontalement; la torsion de la fleur n’est prs non plus 
toujours aussi complète. 


31 AL AXIS PALUDOSA 


Vi S . IV. 


MALAXIS PALUDOSA. 


(Copié en partie sur Bauer, mais modifié après l’examen des plantes vivantes) 


a. ANTHÈRE. 
p. POLLEN. 

Cl. CLINANDRE. 
V. TRACHÉES. 


ROSTELLUM. 


S. STIGMATE. 

/. LABELLÜM. 

U. SÉPALE SUPÉRIEUR 


A. Fleur intacte, vue de côté, avec le labellum en haut, dans sa position 
naturelle. 

B. Colonne vue par devant : on voit le rostellum, le stigmate en forme de 
gousset, et les parties antérieures et latérales du clmandre. 

C. Colonne vue par derrière sur un bouton : on voit l’anthère, faiblement 
les pollinies pyriformes qu'elle contient, et les bords postérieurs du cli— 
nandre. 

D. Fleur ouverte, vue par derrière ; l’anthère maintenant contractée etfiélrie, 
laisse à découvert les pollinies. 

E. Les deux pollinhs attachées à une petite masse transversale de matière 
visqueuse, durcies par l’esprit de-vin. 


134 


MALAXIS PALUDOSA. 


Si l’on dissèque cette petite fleur, on voit que la 
colonne est divisée longitudinalement en trois par- 
ties; la moitié supérieure de la partie médiane est le 
rostellum (/?</. B). Le bord supérieur de la moitié in- 
férieure de la colonne s’avance au delà de son point 
d’union avec la base du rostellum et forme ainsi un 
pli ou creux très-profond. Ce pli est la cavité du stig- 
mate et peut être comparé à un gousset. J’ai trouvé 
des masses polliniques dont les insectes avaient 
poussé les gros bouts dans cette poche; et un fais- 
ceau de tubes polliniques avait pénétré en ce point 
dans le tissu du stigmate. 

Le rostellum, ou portion médiane, est une longue 
saillie membraneuse et blanchâtre, formée de cellules 
quadrangulaires et couverte d’une légère couche de 
matière visqueuse : il est un peu concave en arrière, 
et une petite langue de matière A'isqueuse surmonte 
sa crête. La colonne, avec son stigmate en forme de 
poche étroite, et au-dessus, son rostellum, s’unit de 
chaque côté à une expansion membraneuse de cou- 
leur verte, convexe extérieurement et concave à l’in- 
térieur, dont les sommets, de chaque côté, sont ter- 
minés en pointe et sont situés un peu au-dessus de la 
crête du rostellum. Ces deux membranes (voy. les 
fig. G etD) entourent le filet, ou base de l’anthère, 
et s’unissent à lui; elles forment ainsi derrière le 
rostellum une cupule profonde ou clinandre. Cette 
cupule, comme nous allons le voir, est destinée à pro- 


FÉCONDATION. 


155 

téger les masses polliniques. En traitant de l’homo- 
logie des différents organes, je montrerai en suivant 
la distribution des trachées, que ces deux membranes 
qui forment le clinandre sont les deux anthères su- 
périeures du verticille interne, réduites à l’état rudi- 
mentaire, mais utilisées dans un but spécial. 

Avant l’épanouissement de la fleur, on peut voir 
une petite niasse ou gouttelette de fluide visqueux 
sur la crête du rostellum , débordant un peu la sur- 
face antérieure de cet organe. Quand la fleur est de- 
meurée quelque temps ouverte, cette goutte se res- 
serre et devient plus visqueuse. Elle n’a pas les mê- 
mes propriétés chimiques que la matière visqueuse 
de la plupart des Orchidées, car elle conserve sa flui- 
dité plusieurs jours, quoique librement exposée à 
l’air. Ces faits m’avaient amené à conclure que le 
fluide visqueux exsude de la crête du rostellum ; 
mais par bonheur, j’ai eu l’occasion d’examiner une 
espèce indienne très-voisine, le Microstylis Rhedii, 
(que le docteur Hooker m’a envoyé de Ivew), où j’ai 
vu de même exsuder, avant l’ouverture de la fleur, une 
goutte de matière visqueuse; mais, en ouvrant un 
bouton moins développé, j’ai aperçu sur la crête du 
rostellum une petite lame saillante, régulière, lingui- 
forme, formée de cellules qui, pour peu qu’on les 
agite, se résolvent en une gouttelette de matière vis- 
queuse. A ce moment, toute la face antérieure du 
rostellum, entre sa crête et la poche stigmatique, 


MAL AXIS PALUDOSA. 


136 

était aussi revêtue de cellules pleines d’une matière 
analogue, brune et gluante; il n’est donc pas dou- 
teux que si j’avais examiné un bouton de Malaxis as- 
sez jeune, j’aurais trouvé de même une petite langue 
cellulaire saillante sur la crête du rostellum. 

L’anthère s’ouvre largement pendant que la fleur 
est en bouton, puis elle se flétrit et se contracte, de 
sorte que, lors du complet épanouissement de la 
fleur, les pollinies sont entièrement à découvert, sauf 
leurs larges extrémités inférieures qui reposent dans 
deux petites cupules formées par les loges dessé- 
chées et plissécs de l’anthère. On peut comparer l’é- 
tat de rétraction des anthères (fig. D) avec l’aspect 
qu’elles ont dans le bouton (ftg. C). Les extrémités 
supérieures des pollinies, terminées en pointe, re- 
posent sur la crête du rostellum, mais s’avancent un 
peu au delà d’elle; dans le bouton elles sont libres, 
mais pendant que la fleur s’ouvre, elles sont toujours 
englobées par la surface postérieure de la gouttelette 
de matière visqueuse, dont la surface antérieure s’a- 
vance légèrement au delà du rostellum ; je me suis 
assuré, en faisant ouvrir quelques boutons dans ma 
chambre, qu’elles sont ainsi englobées sans aucun 
secoui's mécanique. Les pollinies figurées en E ne 
sont pas tout à fait dans leur position naturelle, mais 
exactement telles que je les ai retirées à l’aide d’une 
aiguille, sur une plante plongée dans de l’esprit-dc- 
vin; la petite masse irrégulière de matière visqueuse 


FÉCONDATION. 137 

avait durci et adhérait fortement à leurs extrémités. 

Les pollinies consistent en deux paires de feuilles 
très-minces que forme un pollen d’apparence ci- 
reuse ; ces quatre feuilles se composent de grains 
anguleux (chacun d’eux paraît subdivisé en quatre 
granules) qui ne se séparent jamais. Les sépales et 
les pétales ayant la direction qu’on leur connaît, 
quand les pollinies sont presque libres, n’étant plus 
retenues que par leurs sommets qui adhèrent au 
fluide visqueux et par leurs bases qu’enveloppent les 
loges de l’anthère repliées sur elles-mêmes, lors- 
que la fleur est complètement ouverte, elles seraient 
exposées d’une manière frappante et un souffle 
pourrait les chasser de leur place , s’il n’v avait 
des expansions membraneuses qui, de chaque côté de 
la colonne , forment un clinandre dans lequel elles 
reposent en sûreté. 

Qu’un insecte engage sa trompe ou sa tête dans l’é- 
troit espace qui sépare le labellum vertical du rostel- 
lum, infailliblement il touchera la petite masse vis- 
queuse saillante, et, en s’envolant, il enlèvera les 
pollinies déjà attachées à la matière visqueuse, mais 
libres de tout autre part. C’est là ce que j’ai facile- 
ment imité, en introduisant un petit objet dans le 
tube floral, entre le labellum et le rostellum. Si l’in- 
secte visite une autre fleur, les feuilles poil iniques 
très-minces qui sont attachées parallèlement sur 
sa trompe ou sur sa tête seront poussées , leurs 


1 58 


MALAXIS PALUDOSA. 


gros bouts en avant, dans la poche du stigmate. J’ai 
trouvé des pollinies dans cette position, engluées à 
l’expansion membraneuse qu’émet en haut le rostel- 
lum, et de nombreux tubes polliniques pénétraient 
dans le tissu du stigmate. L’usage de la fine couche 
de matière visqueuse qui revêt la surface du rostel- 
lum dans ce genre et dans le genre Microstylis, cou- 
che qui ne sert pas au transport du pollen d’une fleur 
à l’autre, semble être de maintenir les lames de pol- 
len, pendant que les insectes les portent, dans la po- 
sition nécessaire pour entrer et rester dans l’étroite 
cavité du stigmate. Ce détail est très - intéressant 
au point de vue homologique, car, comme nous 
le verrons plus loin, la matière visqueuse du rostel- 
lum a la même nature et la même destination pri- 
mordiales que la matière visqueuse du stigmate chez 
la plupart des fleurs, étant chargée de retenir le 
pollen lorsque, par une voie quelconque, il est ap- 
porté à sa surface. 

Les fleurs du Malaxis, quoique si petites et si peu 
apparentes, ont un puissant attrait pour les insectes ; 
en effet, sur plusieurs épis, toutes les fleurs ont eu 
leurs pollinies enlevées , sauf une ou deux placées 
immédiatement au-dessous des boutons. Sur quel- 
ques épis à fleurs avancées, toutes les pollinies ont 
été enlevées. Quelquefois les insectes n’enlèvent 
qu’une des deux paires. J’ai remarqué une fleur dont 
les quatre pollinies étaient en place et qui avait une 


LISTERA OVATA. 


159 


seule feuille de pollen dans la cavité de son stigmate; 
il est clair qu’elle y avait été déposée par un insecte. 
J’ai trouvé des feuilles de pollen sur les stigmates de 
plusieurs autres fleurs. La plante produit beaucoup 
de graines : sur un épi, treize des vingt et une fleurs 
inférieures avaient formé de grosses capsules. 

Listera ovata (ou Tway-blade) . — La structure et le 
rôle du rostellum de cette Orchidée ont fait l’objet 
d’un mémoire très-remarquable, publié, dans les Phi- 
losophical Transactions , par le docteur Hooker 1 , qui a 
décrit minutieusement, et par conséquent avec exac- 
titude, sa curieuse structure; toutefois, il n’a pas 
fait attention au rôle que jouent les insectes dans la 
fertilisation de cette fleur. G. K. Sprengel connaissait 
bien l’importance de l’intervention des insectes , 
mais il a méconnu à la fois la structure et la fonction 
du rostellum. 

Ce rostellum est de grande taille, rnince et foliacé, 
convexe en avant et concave en arrière; son sommet, 
taillé en pointe, est légèrement creusé de chaque côté 
et forme une voûte au-dessus du stigmate ( fig . 18 , r, 
s, A). En dedans, selon le docteur Hooker, des cloisons 
longitudinales le divisent en une série de loges qui 
contiennent et plus tard expulsent violemment la ma- 
tière visqueuse. Ces loges gardent des traces de leur 
structure cellulaire originelle. Je n’ai retrouvé un 


1 Philosopkical Transactions, 1854, p. 259. 


1 40 


LISTERA OVATA. 


rostellum ainsi fait que dans le genre Neottia, très- 


LISTERA. OVATA (OU TWAY-BLADE). 


(En partie copié sur Hookfcr). 

col. SOMMET DE LA COLONNE. S. STIGMATE. 

a. ANTHÈRE. I. I.ABELLUM. 

p. TOLLEN. II. SILLON NECTAR1FÈRE. 

V. ROSTELLUM. 


A. Fleur vue de côté, avec tous les sépales et pétales enlevés, saut le 
labellum. 

R. La même, avec les pollinies enlevées et le rostellum réfléchi après 
l’explosion. 


voisin de celui-ci. L’anthère, placée derrière le ros- 


FÉCONDATION. 


lit 


lellum, protégée par une large expansion du sommet 
de la colonne, s’ouvre dans le bouton. Les pollinies, 
quand la fleur est entièrement ouverte, restent tout 
à fait libres , supportées en arrière par les loges de 
l’anthère et appliquées en avant contre le dos con- 
cave du rostellum, dont la crête soutient leurs extré- 
mités supérieures terminées en pointe. Chaque pol- 
linie est presque divisée en deux masses. Les grains 
de pollen sont reliés les uns aux autres comme à l’or- 
dinaire par un petit nombre de fils élastiques ; mais 
ces fils sont faibles , et de grosses masses de pollen 
peuvent facilement sè détacher. Quand la fleur est 
demeurée ouverte pendant longtemps, le pollen de- 
vient plus fragile. Le labellum est très-allongé, con- 
tracté à sa base et infléchi vers le bas , comme le 
montre le dessin ; il présente un sillon médian qui 
commence un peu au-dessus de sa bifurcation et va 
jusqu’au stigmate; les bords de ce sillon sont glan- 
duleux et sécrètent beaucoup de nectar. 

Aussitôt que la fleur s’ouvre, si l’on touche la crête 
du rostellum, quelque légèrement que ce soit, une 
large goutte de fluide visqueux en est aussitôt expri- 
mée; cette goutte, comme l’a fait voir le D r Ilooker, 
se forme par la réunion de deux gouttelettes qui sor- 
tent des deux dépressions situées de chaque côté de 
la crête. Quelques plantes plongées dans de l’alcool 
faible m’ont donné une bonne preuve de ce fait: la 
matière visqueuse n’avait pu sans doute être expri- 


142 


LISTERA OVATA. 


mée qu’avec lenteur, et l’on voyait deux petites mas- 
ses distinctes de cette matière, sphériques, durcies et 
attachées aux deux pollinies. Le fluide est d’abord 
légèrement opaque et laiteux ; mais si on l’expose à 
l’air, en moins d’une seconde, il se recouvre d’une 
pellicule, puis en deux ou trois secondes la goutte 
entière devient dure, et prend aussitôt une teinte 
brun pourpré. Le rostellum jouit d’une sensibilité 
tellement exquise, que le contact du cheveu le plus fin 
suffit, pour provoquer l’explosion. Sous l’eau, le même 
phénomène se produit. Une exposition d’une minute 
environ aux vapeurs de chloroforme agit de même. 
Le fluide visqueux, pressé entre deux plaques de 
verre avant sa coagulation, paraît homogène ; mais il 
prend un aspect réticulé, dû peut-être à ce que les 
globules d’un fluide plus dense sont mêlés à un fluide 
plus léger. Les bouts effilés des pollinies devenues 
libres, reposant sur la crête du rostellum, sont tou- 
jours englobés par la goutte de fluide qui vient de 
jaillir ; jamais je n’ai vu ce fait manquer de se pro- 
duire. L’explosion est si rapide et le fluide si vis- 
queux, qu’il est difficile de toucher le rostellum avec 
une aiguille assez promptement pour ne pas enlever 
les pollinies, déjà attachées à la gouttelette en partie 
durcie. C’est pourquoi, si l’on porte à la main jusqu’à 
sa maison une grappe de ces fleurs, quelques sépales 
ou pétales se trouvant secoués, toucheront presque 
sûrement le rostellum et enlèveront les pollinies; 


FÉCONDATION. 


145 


celles-ci paraîtront alors, ce qui serait faux, avoir 
été lancées violemment à distance. 

Quand les loges de l’anthère se sont ouvertes et 
que les pollinies, mises à découvert, reposent sur le 
dos convave du rostellum, le rostellum s’incurve un 
peu en avant, et peut-être aussi l’anthère se rejette- 
t-elle légèrement en arrière. Ce mouvement est très- 
important, car sans lui, les extrémités de l’anthère 
seraient englobées dans la matière visqueuse qui vient 
de jaillir, et les pollinies seraient à tout jamais em- 
prisonnées et rendues inutiles. J’ai eu l’occasion de 
voir une fleur chez laquelle une pression blessante 
avait fait jaillir la gouttelette visqueuse, avant l’épa- 
nouissement complet, et l’anthère, avec les masses 
polliniques qu’elle contenait, était engluée pour tou- 
jours à la crête du rostellum. Au moment où la goutte 
jaillit, le rostellum, qui déjà forme une voûte au des- 
sus du stigmate, se courbe rapidement en avant et en 
bas, de façon à devenir ( fig . B) perpendiculaire à 
la surface de cet organe. Les pollinies, si elles 
ne sont pas enlevées par l’objet dont le conctact a 
déterminé l’explosion, se fixent au rostellum, et son 
mouvement les entraîne un peu en avant. Si alors, à 
l’aide d’une aiguille, on dégage leurs extrémités 
inférieures des loges de l’anthère, elles se redres- 
sent brusquement ; mais ce mouvement ne leur per- 
met pas d’atteindre le stigmate. En quelques heures, 
ou en un jour, non-seulement le rostellum recouvre 


LISTERA OVATA. 


lentement sa position première et sa forme légère- 
ment voûtée, mais il devient tout à fait droit et paral- 
lèle à la surface du stigmate. Ce mouvement qui le 
porte en arrière est important, car si, après l’explo- 
sion , il continuait à s’avancer verticalement et 
presque immédiatement au-dessus du stigmate, le 
pollen ne pourrait pas aisément être déposé sur la 
surface visqueuse de celui-ci. Lorsque le rostellum 
est touché assez faiblement pour que les pollinies 
ne soient pas enlevées, celles-ci, comme je l’ai dit, 
sont entraînées légèrement en avant, au moment 
de l’explosion, par le mouvement du rostellum ; mais 
ensuite, le mouvement qui le porte en arrière les 
repousse jusqu’à leur place primitive. 

D’après ce que je viens d’exposer, on peut sûre- 
ment comprendre comment s’effectue la fécondation 
de cette Orchidée. De petits insectes s’abattent sur la 
large extrémité inférieure du labellum, attirés par le 
nectar qu’elle sécrète en abondance ; en s’abreuvant 
de ce nectar, ils s’élèvent lentement le long de cette 
lame déplus en plus étroite, jusqu’au point où leur 
tète se trouve directement au-dessous de la voûte du 
rostellum ; en élevant leur tête ils atteignent cette 
voûte : la gouttelette visqueuse en jaillit, et les polli- 
nies se trouvent solidement attachées à eux. L’insecte 
s’envole en emportant les pollinies, aborde à une 
autre fleur, et laisse sur le visqueux stigmate de cette 
fleur quelques masses du fragile pollen. 


FÉCONDATION. 145 

Sûr que les choses se passaient ainsi, j’ai voulu être 
témoin du fait : observant un groupe déplantés deux 
ou trois fois par heure, je vis chaque jour de nom- 
breux insectes appartenant à deux petites espèces 
d’hyménoptères, des Hœmiteles et des Crvptus, voler 
tout autour des plantes et aspirer leur nectar; plu- 
sieurs fleurs, qui furent visitées un grand nombre de 
fois, avaient déjà été dépouillées de leurs pollinies, 
mais à la fin je vis des insectes de ces deux espèces 
se glisser sur le labellum de fleurs plus jeunes, puis 
soudain se retirer avec une paire de pollinies d’un 
jaune brillant attachées au-devant de leur tête ; je les 
pris, et je vis que le point où les pollinies se fixaient 
était le bord interne de l’œil ; sur l’autre œil d’un de 
ces insectes il y avait une goutte de matière visqueuse 
durcie, attestant qu’il avait déjà enlevé une autre 
paire de pollinies, et qu’ensuite, selon toute probabi- 
lité, il l’avait laissée sur le stigmate de l’une de mes 
fleurs. Quand j’ai pris ces insectes, je n’ai pu con- 
stater l’acte même de la fertilisation ; mais mainte- 
nant, C.-K. Sprengel a vu un insecte hyménoptère 
déposer une masse pollinique sur un stigmate. Mon 
fils a examiné un autre groupe de ces Orchidées, crois- 
sant à une distance de quelques milles ; il m’a apporté 
les mêmes hyménoptères chargés de pollinies, et a 
vu des diptères visiter aussi les fleurs. Il a été frappé 
du grand nombre de toiles d’araignées qui se dé- 
ployaient sur ces plantes; il semble que les araignées 

10 


LISTERA OVATA. 


146 

sachent combien le Listera a d’attrait pour les insec- 
tes, et combien ces derniers sont nécessaires pour le 
fertiliser. 

Pour montrer que le contact le plus délicat suffit 
pour déterminer l’explosion du rostellun, je peux 
mentionner ceci : j’ai trouvé un hyménoptère extrê- 
mement petit, faisant de vains efforts pour dégager 
sa tête, qui était ensevelie toute entière dans une 
goutte durcie de matière visqueuse, et par suite collée 
à la crête du rostellum et aux extrémités des polli- 
nies ; l’insecte était moins gros qu’une des pollinies, 
et après avoir fait jaillir le fluide visqueux, il n’avait 
pas la force d’enlever son fardeau ; il fut puni d’avoir 
entrepris un travail au-dessus de ses forces et périt 
misérablement. 

Chez le Spiranthes, les jeunes fleurs, dont les pol- 
linies sont dans la meilleure condition pour être 
enlevées, ne sauraient alors être fécondées; elles 
doivent rester à l’état virginal tant qu’elles ne seront 
pas un peu plus avancées et que la colonne ne se sera 
pas éloignée du labellum. Ici, il semble en être de 
même, car les stigmates des anciennes fleurs sont 
plus visqueux que ceux des nouvelles. Ces dernières 
ont leurs pollinies parfaitement prêtes à être enle- 
vées ; mais immédiatement après l’explosion le ros- 
tellum, comme nous l’avons vu , se courbe en avant 
et en bas, et protège ainsi quelque temps le stig- 
mate ; puis il prend insensiblement une direction 


FÉCONDATION. 


147 


tout à fait plane, et le stigmate plus mûr reste li- 
brement exposé à l’air, prêt à être fécondé. 

J’étais curieux de m’assurer si le rostellum, quand 
rien ne vient le toucher, finit par faire explosion de 
lui-même ; mais ce fait m’a paru très-difficile à ob- 
server, car ces fleurs ont tant d'attrait pour les in- 
sectes, et il suffit du contact de si petits insectes pour 
provoquer l’explosion, qu’il est presque impossible de 
l’éviter. 

J’ai plusieurs fois couvert des plantes, et lésai lais- 
sées couvertes longtemps après que d’autres plantes 
eurent formé leurs graines ; sans entrer dans des dé- 
tails inutiles, je peux dire positivement que dans quel- 
ques fleurs les rostellums n’avaient point fait explo- 
sion, bien que le stigmate soit flétri, et le pollen tout 
à fait moisi et incapable d’être enlevé. Cependant un 
petit nombre de ces fleurs très-avancées, pouvaient 
encore faire faiblement explosion quand on les tou- 
chait rudement. D’autres fleurs firent explosion sous 
le filet, et les extrémités de leurs pollinies se fixè- 
rent à la crête du rostellum ; quelque insecte d’une 
petitesse extrême les avait-il touchées, ou l’explosion 
s’était-elle faite spontanément ? Il m’est impossible 

de le dire. Il est bon de noter que, chez ces dernières 

« 

fleurs, aucun grain de pollen n’était tombé sur les 
stigmates (et j’ai regardé avec soin) et que les ovaires 
n’étaient nullement gonflés. Ces quelques faits mon- 
trent clairement que, chez cette espèce, la féconda- 


UÈ 


LISTERA OVATA. 


tion ne peut jamais avoir lieu sans que les insectes 
transportent les pollinies 1 . 

Les faits suivants témoignent du succès de l’œuvre 
des insectes : un très-jeune épi, portant encore en 
haut beaucoup de boutons, n’avait pas perdu les pol- 
linies de ses sept fleurs supérieures, mais celles des 
dix fleurs inférieures étaient complètement enlevées ; 
six de ces fleurs inférieures avaient du pollen sur 
leurs stigmates. Sur deux épis cueillis ensemble, les 
vingt-sept fleurs inférieures avaient perdu leurs pol- 
linies, et il y avait du pollen sur tous leurs stigmates; 
au-dessus d’elles, cinq fleurs ouvertes avaient encore 
leurs pollinies, et leurs stigmates n’avaient point 
reçu de pollen; le tout était surmonté par dix-huit 
boutons. Enfin, sur un épi plus avancé qui portait 
quarante-quatre fleurs, toutes bien épanouies, cha- 
cune de ces fleurs était dépouillée de ses pollinies ; 
et sur tous les stigmates que j’ai examinés il y 


1 [Ayant couvert quelques nouvelles plantes, j’ai trouvé que le rostel- 
lum perd la facilité de faire explosion après environ quatre jours, et 
qu’alors, dans l’intérieur de ses loges, la matière visqueuse brunit; le 
temps, alors exceptionnellement chaud, peut avoir hâté ce résultat. 
Après quatre jours, le pollen s’était désagrégé et il en était tombé un 
peu sur deux coins, ou même sur la surface entière du stigmate, dans 
le tissu duquel s’étaient, engagés des tubes polliniques ; par conséquent, 
si les insectes manquaient d’enlever les pollinies en déterminant 
l’explosion duroslelium, celle Orchidée pourrait certainement, semble- 
t-il, produire des graines par une fécondation directe accidentelle. Mais 
la dispersion du pollen désagrégé était grandement favorisée (et peut- 
être en dépendait-elle tout à fait) par la présence des Thrips , insectes 
si petits qu’aucun filet ne pouvait les exclure.] G. D. mai 18G9. 


FÉCONDATION. 


U9 


avait du pollen, généralement en grande quantité. 

Peut-être vaudra-t-il la peine que je résume les 
quelques combinaisons spéciales qui servent à la fé- 
condation de cette Orchidée. Les loges de Panthère 
s’ouvrant de bonne heure, les masses polliniques res- 
tent tout à fait libres et leurs extrémités imposent sur 
la lame concave du rostellum. Le rostellum s’incurve 
alors lentement au-dessus de la surface du stigmate, 
de sorte que sa surface d’explosion se trouve à quel- 
que distance de l’anthère; ce mouvement est très-né- 
cessaire, car sans lui l’anthère serait saisie par la 
matière visqueuse et le pollen emprisonné pour tou- 
jours. Cette flexion du rostellum sur le stigmate et la 
base du labellum vient à merveille en aide à l’in- 
secte : elle lui permet de frapper plus sûrement la 
lame lorsqu’il relève la tête, après avoir gravi le label- 
lum et aspiré la dernière goutte de nectar à la base 
de cet organe. Le labellum, comme le remarque 
Sprengel, devient plus étroit lorsqu’il rejoint la co- 
lonne, au-dessous du rostellum, afin qu’en ce point 
l’insecte ne puisse pas aller plutôt d’un côté que de 
l’autre. La crête rostellienne jouit d’une sensibilité 
tellement exquise, qu’au contact du plus petit in- 
secte elle se rompt sur deux points, et à l’instant 
deux gouttes d’un fluide visqueux jaillissent et s’u- 
nissent. Ce fluide durcit avec une si merveilleuse 
promptitude, que rarement il manque de coller les 
extrémités des pollinies, qui étaient placées exacte- 


150 


LISTERA CORDATA. 


ment sur le rostellum, sur la tète de l’insecte. Dès 
que le rostellum a fait explosion, il se courbe brus- 
quement vers le bas, jusqu’à ce qu’il forme au-dessus 
du stigmate une saillie perpendiculaire à cet organe; 
dès lors il protège le stigmate, qui n’est pas encore 
mûr, en empêchant qu’il ne s’imprègne de pollen, 
de même que le labellum du Spiranthes, en embras- 
sant la colonne, protège le stigmate de cette fleur. 
De même que chez le Spiranthes le labellum s’éloi- 
gne plus tard de la colonne, laissant aux pollinies à 
introduire un libre passage, de même ici le rostellum 
se déjette en arrière, et il ne recouvre pas seulement 
la forme voûtée qu’il avait d’abord, mais se redresse, 
laissant la surface du stigmate, qui est maintenant 
plus visqueuse, parfaitement accessible au pollen 
qui doit y être déposé. Les masses polliniques, quand 
une fois elles sont collées à la tête d’un insecte, lui 
restent en général fermement adhérentes, jusqu’à ce 
que le visqueux stigmate d’une fleur mûre délivre 
l’insecte de ce fardeau qui l’embarrasse, en brisant 
les faibles fils élastiques qui unissent les grains entre 
eux; et c’est ainsi qu’il reçoit en même temps le 
bienfait de la fécondation. 

Listera curdata. — Le professeur Dickie, d’Aber- 
deen, a eu la bonté de me faire deux envois de plan- 
tes de cette espèce, mais je les ai étudiées trop tar- 
divement. La structure est essentiellement celle de 
l’espèce précédente, et on voit très-bien les loges 


NE0TT1A NIDUS-AVIS. 


151 


du rostellum. Sur le milieu de la lame rostellienne, 
se dressent deux ou trois petits poils, mais j’ignore 
s’ils ont quelque importance fonctionnelle. Le label- 
lum a deux lobes basilaires (dont le L. ovala offre 
des vestiges) qui se recourbent vers le haut de cha- 
que côté, et obligent peut-être l’insecte à s’avancer 
directement en face du rostellum. Deux fleurs avaient 
été touchées pendant le voyage, ou de bonne heure 
par quelque insecte, et l’explosion avait eu lieu; en 
conséquence, leurs pollinies étaient fortement en- 
gluées à la lame du rostellum ; mais sur la plupart 
des épis, les insectes avaient enlevé toutes les masses 
polliniques 1 . 

Neottia nidus-avis. — J’ai fait de nombreuses re- 
cherches sur l’Orchis Nid-d’oiseau 2 ; mais elles ne 
méritent pas d’être publiées, car la structure et le 
rôle de chaque organe sont presque identiquement 

1 [Le prof. Dickie a bien voulu examiner des fleurs sur des plantes 
vivantes. 11 m’informe que, lorsque le pollen est mûr, la lame rostellienne 
est tournée vers le labellum, et que si on la touche, elle laisse aussitôt 
jaillir la matière visqueuse, d’ou résulte rattachement des pollinies à 
l’objet qui a provoqué l’explosion ; que le rostellum s’incurve ensuite 
vers le bas et s’étend sur la surface du stigmate, pour empêcher qu’elle 
ne reçoive du pollen; que plus tard enfin il se relève, laissant désormais 
le stigmate à découvert. Ainsi, tout ce passe comme chez le Listera 
ovata. Les Heurs sont visitées par de petits diptères ou hyménoptères. 1 
C. D. mai 1869. 

2 Cette plante singulière eL d’aspect maladif est généralement regar- 
dée comme parasite sur les racines des arbres à l’ombre desquels elle 
vit; mais, d’après Irmisch (Beitrage %ur Biologie und Morphologie der 
Orchideen , 1853, s. 25), ceci est certainement faux. 


152 


NEOTTIA NIDUS-AVIS. 


les mêmes que chez le Listera ovata'. Le labellum 
sécrète beaucoup de nectar, ce que je ne dis qu’avec 
réserve; en effet, pendant une saison froide et hu- 
mide, j’en ai cherché quelquefois et n’en ai pas pu 
voir une seule goutte; j’étais étonné de voir cette 
plante manquer en apparence de tout attrait pour les 
insectes, mais si je l’avais examinée avec plus de 
persévérance, j’aurais probablement trouvé du nec- 
tar. 

Je ne veux pas affirmer que le rostellum, lorsque 
rien ne vient à le toucher, finisse par faire explo- 
sion ; mais il est certain qu’il reste longtemps sans se 
rompre, quoique prêt à le faire; ayant trouvé en 
1860 un grand nombre de fleui-s dont l’explosion 
était faite, avec un petit morceau de ciment pourpré 
et durci, attaché à la crête du rostellum et aux polli- 
nies qui étaient restées en place, je soupçonne qu’a- 
près un certain temps l’explosion se fait d’elle-même, 
sans que le rostellum ait été irrité par aucun objet 1 2 . 

1 [Le docteur H. Müller, de Lippstadt, m’apprend qu’il a vu des 
diptères aspirer le nectar et enlever les pollinies.] C. D. mai 1869. 

2 [J’ai couvert d’un filet quelques plantes, et j’ai vu que le rostellum 
n’avait pas fait explosion spontanément après quatre jours, qu’il avait 
même presque perdu la faculté de le faire. Le pollen s’était désagrégé, 
et dans beaucoup de fleurs il en était tombé sur le stigmate, dans lequel 
s’étaient engagés des tubes polliniques. La dispersion du pollen est due 
en partie aux Tlirips , qui couraient en grand nombre tout autour, tout 
couverts de la poussière poli inique. — Les plantes que j’ai couvertes 
ont produit beaucoup de capsules, mais la plupart de celles des plantes 
voisines et non couvertes, cueillies sur l’épi à la même hauteur, étaient 
beaucoup plus grosses et contenaient beaucoup plus de graines. Je dois 


FÉCONDATION. 155 

Sur un gros épi, chaque fleur avait reçu la visite des 
insectes et toutes les pollinies étaient enlevées. Un 
autre épi, remarquablement beau, qui m’a été en- 
voyé du sud du comté de Kent par M. Oxenden, avait 
porté quarante et une fleurs et produisit vingt-sept 
belles capsules, outre quelques autres plus petites. 

Le pollen ressemble à celui du Listera : il consiste 
en grains (chacun est formé de quatre granules) re- 
liés par un petit nombre de fils faibles; il en diffère 
en étant beaucoup moins adhérent, à tel point qu’a- 
près peu de jours, il se gonfle et s’avance au delà des 
bords et du sommet du rostellum; il suit de là que, 
si le rostellum d’une fleur assez avancée est touché 
et fait explosion, les pollinies ne sont pas aussi net- 
tement saisies par leurs bouts que chez le Listera; 
une grande quantité de ce fragile pollen est donc 
souvent laissée en arrière dans les loges de l’an- 
thère, et sans doute perdue. Une partie tombe sur la 
corolle, et comme dans cet état le pollen adhère sans 
peine à tout objet, il n’est pas improbable que les 
insectes qui circulent tout' autour se couvrent de cette 
poussière et en laissent un peu sur le visqueux stig- 
mate, sans avoir touché le rostellum et déterminé 
son explosion. Certainement, si le labellum était plus 
redressé, ce qui forcerait les insectes à effleurer 

ajouter que j'ai découvert sur la lame rostellienne de petites rugosités 
qui semblaient particuliérement sensibles et propres à déterminer l’ex- 
plosion.] C. D. mai 18G9. 


lui 


NEOTTIA NIUUS-AVIS. 


l’anthère et la colonne, ils s’enduiraient de pollen 
dès que celui-ci serait devenu friable, et ils pour- 
raient ainsi fertiliser efficacement la fleur. 

Cette observation m’intéressait, car en examinant 
naguère le Cephalanthera, son rostellum avorté, le re- 
dressement de son labellum, la fragilité de son pol- 
len, je m’étais demandé comment, à l’aide de modi- 
fications graduelles utiles à la plante, pouvait s’ètre 
effectuée une transition entre l’état du pollen et de 
la fleur chez le genre Epipactis, où les pollinies sont 
attachées à un rostellum très-développé, et l’état ac- 
tuel du Cephalanthera. Or, leNeottia nidus-avis mon- 
tre jusqu’à un certain point comment peut s’être faite 
une semblable transition. Actuellement, cette Orchi- 
dée doit surtout sa fécondation à l’explosion du ros- 
tellum, qui n’a de résultat qu’autant que le pollen 
reste cohérent ; mais quoique la prompte désagréga- 
tion des masses de pollen me semble fâcheuse pour 
la plante, on doit admettre que le pollen, dans cette 
condition, est quelquefois transporté sur le stigmate 
parce qu’il s’attache aux corps velus des insectes. S’il 
en est ainsi, on peut voir qu’il suffit d’un léger chan- 
gement dans la forme de la fleur et dans l’évolution 
du pollen dont la désagrégation serait plus hâtive en- 
core, pour rendre cette chance de fécondation de plus 
en plus grande, et l’explosion du rostellum de moins 
en moins utile. Finalement, le rostellum deviendrait 
ainsi un organe superflu ; et alors, d’après le grand 


FÉCONDATION. 155 

principe d’économie d’organisation, rendu si néces- 
saire par la concurrence vitale qui tend à épargner 
les organes de chaque être, le rostellum avorterait 
ou serait résorbé. Dans ce cas se réaliserait une nou- 
velle Orchidée dans la condition précise du Cepha- 
lanthera, éloignée autant que l’exigent ses moyens de 
fécondation, mais cependant encore, par sa structure 
générale, intimement alliée aux genres Neottia et 
Listera, 


CHAPITRE Y 


Cattleya, fertilisation très-simple. — Masde?allia, curieuse fleur fer- 
mée. — Dendrobium, dispositions favorables à la fécondation directe. 

— Vandées, structure variée des pollinies, importance de l’élasticité 
et des mouvements du pédicelle. — Élasticité et force du caudicule. 

— Calanthe et scs stigmates latéraux, mode de fertilisation. — An- 
grœcum sesquipedale, merveilleuse longueur du nectaire. — Acro- 
pera, cas difficile. 


Après avoir étudié les modes de fertilisation de 
tant d’Orchidées anglaises, choisies dans quatorze 
genres, j’ai voulu m’assurer si les formes exotiques, 
appartenant à des tribus tout à fait différentes, ré- 
clamaient de même l’intervention des insectes. Je dé- 
sirais spécialement reconnaître si elles sont en général 
soumises à la même règle, d’après laquelle chaque 
fleur est nécessairement fécondée par le pollen d’une 
autre ; et en second lieu, j’étais curieux de savoir si 
les pollinies exécutent ces singuliers mouvements 
d’abaissement qui les placent, lorsqu’un insecte les 
a enlevées, dans la position convenable pour frapper 
le stigmate. 

J’ai pu, grâce à l’obligeance de divers amis on 
étrangers, examiner des fleurs fraîches de plusieurs 


ORCHIDÉES EXOTIQUES. 157 

espèces, appartenant à quarante-trois genres exoti- 
ques très-dispersés parmi les subdivisions de la vaste 
famille des Orchidées'. Mon intention n’est pas de 
décrire les modes de fertilisation de tous ces genres, 
mais seulement de choisir un petit nombre de cas 
remarquables, ou d’exemples qui éclairent les descrip- 
tions précédentes. La diversité des combinaisons réa- 
lisées presque toujours en vue du croisement entre 
fleurs distinctes, semble être inépuisable. 


1 Je suis surtout obligé envers le docteur Hooker, qui m’a donné en 
toute occasion son imporlant avis, et ne s’est jamais fatigué de m’envoyer 
des plantes du jardin royal de Kew. 

M. James Veitch, jun., m’a généreusement donné beaucoup de belles 
Orchidées, dont plusieurs m’ont été d’une utilité toute spéciale. M. R. 
Parker m’a envoyé aussi une série d’espèces très-remarquables. Lady 
Dorothy Nevill a mis très-obligeamment sa magnifique collection d’Or- 
chidées à ma disposition. M. Rucker de West-Hill, Wandsworth, m’a 
envoyé à plusieurs reprises de beaux épis de Catasetum, un Mormodes 
d’une extrême valeur pour moi, et quelques Dendrobium. M. Rodgers 
de Sevenoaks m’a donné des renseignements intéressants. M. Baleman, 
si connu par son magnifique travail sur les Orchidées, m’a expédié 
plusieurs formes remarquables, entre autres le merveilleux Angrœcum 
sesquipedale. 

Je dois de grands remerciements à M. Turnbull, de Down, qui a mis 
à ma disposition ses serres, et m’a donné quelques curieuses Orchidées; 
à son jardinier, M. Ilorwood, qui m’a aidé dans quelques-unes de mes 
recherches. 

Le professeur Oliver m’a aidé avec bonté de sa vaste science, et a 
dirigé mon attention sur quelques écrits. Lutin, le docteur Lindley m’a 
envoyé des plantes, soit fraîches, soit desséchées, et m’a secouru de 
diverses manières avec la plus grande obligeance. 

A tous ces messieurs, je ne peux qu’exprimer ma vive reconnaissance 
pour leur infatigable et généreux empressement à me rendre service. 


15S 


ÉPIDENDRÉES. 


ÉPIDENDRÉES 

Dans la classification qu’a donnée Lindley dans son 
inappréciable travail The vegetable Kingdom , on ren- 
contre d’abord les deux grandes tribus des Malaxidécs 
et des Épidendrées. Elles sont caractérisées par leurs 
grains de pollen unis en grosses masses cireuses, 
qui ne sont pas congénitalement attachées au rostel- 
lum. Chez les Malaxidées, dont j’ai décrit une espèce 
anglaise, les pollinies n’ont à proprement parler 
point de caudicule; chez les Épidendrées, qui n’ont 
aucun représentant en Angleterre, elles en ont un, 
mais non attaché au rostellum. 

Selon moi, on aurait pu fondre ces deux tribus en 
une seule ; comme les pollinies de quelques Ma- 
laxidées ont un petit, mais véritable caudicule, leur 
distinction fondée surtout sur ce caractère, s’efface. 
Mais c’est là un obstacle contre lequel tout natura- 
liste vient se heurter, lorsqu’il tente de classer un 
groupe naturel et très-développé, dans lequel, relati- 
vement aux autres groupes , peu de formes se 
sont éteintes. Pour que le naturaliste puisse dé- 
limiter ses divisions d’une manière claire et pré- 
cise, il faut que toutes les formes intermédiaires ou 
de transition aient complètement disparu ; si çà et là 
un des degrés intermédiaires a échappé à l’extinction, 
il oppose une véritable barrière à toute définition 
rigoureuse.- 


GATTLEYA. 


159 


Je commencerai par le genre Cattleya , dont j’ai vu 
quelques espèces ; sa fécondation se fait d’une ma- 
nière très-simple, mais autrement que chez toute 


Fig. 19. 


CATTLEYA 

a. ANTHÈRE. Col. COLONNE. 

b. RESSORT, AD SOMMET DE LA COLONNE. I. LACELLÜM. 

p. MASSES POLLINIQÜES. 71. NECTAIRE. 

T. ROSTELLUM. Ç. OVAIRE. 

S. STIGMATE. 

A. Face antérieure de la colonne, avec tous les sépales et pétales enlevés. 

B. Coupe et vue latérale de la lleur, avec tous les sépales et pétales enlevés, 
excepté le labellum, qui est fendu en deux et seulement indiqué. 

C. Anthère vue en dessous, montrant les quatre caudicules et leurs masses 
polliniques. 

D. Une pollin 1 e isolée, vue de côté, montrant la masse pollinique et le cau- 
dicule. 


Orchidée anglaise. Le rostellum (r, fuj. A., B) est une 
grosse saillie en forme de langue, formant un peu la 


160 


CATTLEYA. 


voûte au-dessus du stigmate : la face supérieure est 
une membrane lisse; la face inférieure et le centre 
(originairement c’est une masse cellulaire) consistent 
en une couche très-épaisse de matière visqueuse. 
Cette masse visqueuse est à peine séparée de l’épaisse 
couche gluante qui revêt la surface du stigmate, 
située immédiatement au-dessous du rostellum. La 
lèvre supérieure de l’anthère, généralement sail- 
lante, repose sur la base de la surface supérieure et 
membraneuse du rostellum, et s’ouvre immédiate- 
ment au-dessus. En arrière, au point où l’anthère 
s’attache au sommet de la colonne, se trouve une 
sorte de ressort qui la maintient fermée. Les pollinies 
se composent de quatre masses cireuses (huit chez le 
Cattleya crispa); chacune d’elles (voy. fig. C et D) pos- 
sède une queue semblable à un ruban, formée par 
un faisceau de fils très-élastiques, auxquels s’atta- 
chent de nombreux grains de pollen. Ainsile pollen est 
de deux sortes, masses cireuses et grains libres, re- 
liés par des fils élastiques (chaque grain se compose, 
comme à l’ordinaire, de quatre granules). Le pollen 
de cette dernière espèce est semblable à celui des 
Epipactis et des autres Néotliées 1 . Les queues, quoi- 
que formées de véritable pollen, servent aussi de cau- 
dicules, et on leur donne ce nom, car c’est par elles 

1 Les niasses polliniques du Bletia sont admirablement représentées 
dans de gigantesques proportions dans les dessins de Bauer, publiés 
par Lindley ( Illustrations ). 


FÉCONDATION. 


lül 


que les grosses niasses cireuses sont entraînées hors 
des loges de l’anthère. Les extrémités de ces caudi- 
cules sont généralement réfléchies, et dans les fleurs 
avancées, dépassent un peu l’anthère (vov. fig. A) ; 
elles reposent sur la base de la lèvre supérieure et 
membraneuse du rostellum. Le labellum enveloppe 
la colonne et donne à la fleur une forme tubulaire; 
il s’allonge inférieurement en un nectaire qui pé- 
nètre dans l’ovaire. 

Étudions maintenant l’action de ces organes. Si 
quelque corps de dimensions en rapport avec celles 
du tube floral, est introduit dans ce tube (une 
abeille morte m’a très-bien servi pour cela), le ros- 
tellum linguiforme s’abaisse, et souvent l’objet s’en- 
duit à peine de matière visqueuse ; mais quand on le 
retire, le rostellum se relève et une quantité surpre- 
nante de matière visqueuse est entraînée au-dessus 
de ses bords et dans la lèvre de l’anthère ; celle-ci est 
légèrement soulevée par le redressement du rostel- 
lum. Alors les extrémités saillantes des caudicules 
sont en un instant engluées au corps qui se retire, et 
les pollinies sont enlevées. Ceci n’a presque jamais 
manqué d’arriver dans mes nombreuses expériences. 
Une abeille vivante ou quelque autre gros insecte, 
s’abattant sur le bord frangé du labellum et se glis- 
sant dans l’intérieur de la fleur, abaisserait le label- 
lum, et le rostellum risquerait moins d’être atteint 
jusqu’au moment où, ayant aspiré son nectar, l’insecte 


1 G2 


CATTLEÏA. 


commencerait à se retirer. Lorsqu’une abeille morte, 
au corps de laquelle pendent par leurs caudicules les 
quatre masses cireuses de pollen, est introduite dans 
une autre fleur, toutes ces masses ou quelques-unes 
d’entre elles sont sûrement retenues par le stigmate, 
dont la surface peu profonde, large et très-visqueuse 
arrache, pour ainsi dire, les grains de pollen aux fila- 
ments des caudicules. 

Il est certain que les abeilles vivantes peuvent en- 
lever ainsi les pollinies. Sir W. C. Trevelyan a envoyé 
à M. Smith, du Muséum Britannique, un Bombus 
hortorum pris dans sa serre chaude, où un Cattleya 
était en fleur, et celui-ci me l’a fait parvenir : tout le 
dos, entre les deux ailes, était enduit d’une matière 
visqueuse desséchée, et portait, fixées par leurs cau- 
dicules, quatre pollinies prêtes à être retenues par le 
stigmate de la première fleur que l’abeille aurait 
visitée. 

Les caudicules des pollinies sont libres, la matière 
visqueuse du rostellum ne les atteint pas sans une 
intervention mécanique, et la fertilisation se fait, en 
général, de la même manière, chez les espèces que 
j’ai examinées dans les genres Lœlia, Chysis, Leptotes, 
Sophronitis, Barkeria, Phaius, Evelyna, Bletia et 
Cœlogyne. Chez le Cœlogyne cristata, la lèvre supé- 
rieure du rostellum est très-allongée. Chez l’Evelyna 
caravata, le pollen a huit niasses cireuses qui se réu- 
nissent en un caudicule unique. Chez les Barkeria 


EPIDENDRÜM. 


103 


le labellum, au lieu d’envelopper la colonne, est ap- 
pliqué contre elle, disposition qui parait rendre plus 
sûr encore le contact des insectes et du rostellum. 
Les Epidendrum diffèrent un peu des genres précé- 
dents : la face supérieure du rostellum, au lieu de 
rester toujours membraneuse, est si tendre qu’au 
moindre contact elle se fond avec toute la région infé- 
rieure, en une masse de matière visqueuse, bans ce 
cas le rostellum tout entier, avec les pollinies qui lui 
sont fixées, est enlevé par les insectes qui se retirent 
de la fleur. J’ai vu sur l’E. glaucum comme chez les 
Epipactis, la face supérieure du rostellum laisser 
exsuder, quand on la touche, de la matière visqueuse ; 
il est difficile de dire, dans de pareils cas, si la face 
supérieure du rostellum doit être appelée membrane 
ou matière visqueuse. 

Chez l’Epidendrum floribundum il y a une diffé- 
rence plus grande ; les cornes antérieures du clinan- 
dre (cupule du sommet de la colonne, qui loge les 
pollinies) s’approchent assez l’une de l’autre pour 
atteindre les deux bords du rostellum, qui se trouve 
par conséquent dans une sorte d’entaille ; les polli- 
nies sont au-dessus de lui, et comme, dans cette 
espèce, la face supérieure du l'ostellum se résout en 
matière visqueuse, elles s’attachent à lui sans aucune 
intervention mécanique. Les pollinies, bien qu’ainsi 
attachées, ne’ peuvent pas sortir des loges de l’an- 
thère sans le secours des insectes. Chez cette espèce, 


104 


EPIDENDRÜM. 


il pourrait arriver (quoique d’après la situation des 
parties, ce ne soit pas probable) qu’un insecte livre 
les pollinies à leur propre stigmate. Chez tous les au- 
tres Epidendrum que j’ai examinés et chez tous les 
genres mentionnés plus haut, comme les pollinies 
restent non attachées au-dessus du rostellum, il est 
évident que la matière visqueuse doit être poussée 
vers le haut et entraînée dans la lèvre de l’anthère 
par un insecte sortant de la fleur, qui dès lors trans- 
porte forcément les pollinies d’une fleur sur le stig- 
mate de l’autre 


1 [Le docteur Crüger dit [Journal Linn. Soc. y \ ol. VII. Botany, 1804, 
p. 131) : « Il existe à la Trinidad trois plantes de la tribu des Épiden- 
drées, un Schomburgkia, un Cattleya et un Epidendrum, dont les fleurs 
s’ouvrent rarement, et lorsqu’elles ne s’ouvrent pas, sont invariablement 
fécondées. On voit aisément que les masses polliniques ont subi l’action 
du fluide du stigmate, et que des tubes polliniques descendent de ces 
masses in situ dans le canal de l’ovaire. » M. Anderson, habile cultivateur 
d’Orchidées en Écosse, m’informe (voy. aussi Cottage Gardener , 1805, 
p. 206) que chez lui les fleurs du Dendrobium crelaceum ne s’ouvrent 
jamais et produisent néanmoins beaucoup de graines; j’ai examiné ces 
graines et les ai trouvées parfaitement bonnes. — Ces Orchidées produi- 
sant des fleurs ouvertes et des fleurs fermées rappellent beaucoup ces 
cas de dimorphisme observés chez les Oxalis, les Ononis, les Viola, 
dans lesquels la même plante produit habituellement des fleurs ouvertes 
et parfaites, et d’autres imparfaites et fermées. J’ajouterai que chez 
Y Oxalis sensiliua et le Lalhyrus nissolia y les fleurs ont toutes la même 
structure, mais quelques-unes ne s’ouvrent jamais et produisent cepen- 
dant des graines.] C. D., mai 1809. 


M AL AX IDÉES. 


105 


MALAXIDÉES 

Voyons maintenant les Malaxidées : chez les Pleu- 
rothallis proliféra et ligulata (?) les pollinies ont un 
caudicule court, et il faut une intervention mécani- 
que pour que la matière visqueuse soit entraînée de 
la face inférieure du rostellum jusque dans l’an- 
thère, pour que les caudicules soient atteints par 
elle et les pollinies enlevées. D’autre part, chez notre 
Malaxis indigène et chez le Microstylis Rhedii, de 
l’Inde, la face supérieure de la petite langue qui re- 
présente le rostellum devient visqueuse et s’attache 
aux pollinies sans aucun secours mécanique. Dans 
ces deux genres, il existe une disposition curieuse : 
la face inférieure aplatie du rostellum est revêtue 
d’un léger enduit de matière visqueuse, sans doute 
dans le but de maintenir les pollinies qu’apportent 
les insectes, dans la position nécessaire pour entrer 
et rester dans la fente que forme le stigmate. Sur un 
Stelis racemiflora, les pollinies s’étaient aussi, du 
moins apparemment (car les fleurs n’étaient pas en 
bon état), attachées d’elles-mêmes au rostellum; et 
je mentionne cette fleur surtout parce que, dans la 
serre chaude de Kew, un insecte avait enlevé la plu- 
part des pollinies et avait laissé quelques-unes d’en- 
tre elles adhérentes aux stigmates latéraux. Ces cu- 
rieuses petites fleurs sont largement ouvertes et 


166 


MASDEVALLIA. 


Irès-exposées; mais après quelque temps les trois 
sépales les ferment très-exactement et en défendent 
l’entrée, de sorte qu’on peut à peine distinguer une 
lleur avancée d’un bouton ; en outre, j’ai constaté 
avec surprise que les fleurs ainsi fermées s’ouvrent 
sous l’eau. 

Le Masdevallia fencstrata, espèce voisine, est une 
fleur extraordinaire. Les trois sé- 
pales, au lieu de se fermer, comme 
chez le Stelis, après que la fleur 
est demeurée quelque temps ou- 
verte, sont toujours unis et ne 
Fig. 20 . s’ouvrent jamais. Deux fenêtres 

MASDEVALLu fenestrata petites, ovales et latérales (de là 


L’une des fenêtres se dêta- } e nom ,[ c fenestrata ), situées dans 
taire - le haut de la fleur et opposées 

l’une à l’autre, donnent seules accès dans cette fleur; 
mais la présence de ces deux petites fenêtres (fig. 20) 
montre combien il est important que les insectes, ici 
comme chez les autres Orchidées, puissent y pénétrer. 
Je n’ai pu comprendre comme les insectes accomplis- 
sent ici leur oeuvre de fertilisation. Au fond de la 
chambre vaste et sombre que circonscrivent les sé- 
pales, se trouve une petite colonne; en avant de 
celle-ci s’étend le labcllum, creusé d’un sillon et muni 
d’une charnière très-flexible; les deux autres pétales 
sont placés de chaque côté, et tous ces organes réu- 
nis forment un petit tube. Quand un petit insecte 


BOLBOPIÏÏ’LLUM. 


Ifi7 


entre, ou, ce qui est moins probable, quand un in- 
secte plus gros introduit sa trompe par l’une ou l’au- 
tre fenêtre, il doit chercher ce tube intérieur afin 
d’atteindre le singulier nectaire qui se trouve à sa 
base. Dans ce petit tube, formé par la colonne, le la- 
bellum et les pétales latéraux, s’avance à angle droit 
un large rostellum, relié par une charnière et dont 
la face inférieure est visqueuse ; les petits caudicules 
des pollinies, qui s’avancent hors de la loge de l’an- 
thère, reposent sur la base de la face supérieure 
membraneuse du rostellum. La cavité du stigmate 
est profonde. J’ai vainement essayé, après avoir 
coupé les sépales, d’introduire une soie de porc dans 
le tube et de retirer les pollinies. Toute la structure 
de la fleur semble disposée avec soin pour empêcher 
l’enlèvement des pollinies, et leur introduction sub- 
séquente dans la chambre stigmatique ; il y a donc 
ici quelque mécanisme nouveau et curieux qui reste 
à découvrir. 

J’ai examiné les curieuses petites (leurs de quati’e 
espèces de Bolboplnjlhim, niais je n’essayerai pasdeles 
décrire en entier. Chez les B. cupreum et cocoinum, 
les faces supérieure et inférieure du rostellum se ré- 
solvent en une matière visqueuse que des insectes 
doivent entraîner en haut jusque dans l’anthère, pour 
assurer le sort des pollinies. J’ai reproduit ce fait 
sans peine en introduisant une aiguille au-dessous, 
et la retirant ensuite de la fleur, que la position du 


168 


BOLBOPHYLLUM 


labellum rend tubulaire. Chez le B. rhizophoræ, les 
loges de l’anthère se déjettent en arrière quand la fleur 
est complètement, développée, laissant complètement à 
découvert les deuxmasses polliniques, qui s’attachent 
d’elles-mêmes à la face supérieure du rostellum. Les 
masses polliniques sont unies par delà matière vis- 
queuse, et si l’on en juge à l’aide d’une soie, sont 
toujours enlevées ensemble. La chambre stigmatique 
est très-profonde ; son orifice est ovale, et Y une des 
masses polliniques le remplit exactement. Quelque 
temps après l’épanouissement de la fleur, les bords de 
cet orifice se rapprochent et le ferment complète- 
ment : fait que je n’ai observé sur aucune autre Or- 
chidée, et qui, je pense, tire sa raison d’être de ce 
que la fleur est très-mal protégée contre l’extérieur. 
Quand les deux pollinies étaient attachées à une ai- 
guille ou à une soie et poussées contre le stigmate, une 
de ces masses glissait dans l’étroit orifice plus facile- 
ment qu’on n’aurait pu le supposer. Cependant, il est 
évident que les insectes doivent prendre, dans leurs 
visites successives, précisément la même position, 
afin d’enlever d’abord les deux pollinies, et ensuite 
d’en engager une dans l’orifice qui conduit au stig- 
mate. Les deux pétales supérieurs, qui sont filifor- 
mes, pourraient servir à guider l’insecte; mais le la- 
bellum, au lieu de rendre la fleur tubulaire, pend 
exactement comme la langue hors d’une bouche lar- 
gement ouverte. 


IRRITABILITÉ DU LABELLUM. 169 

Dans toutes les espèces que j’ai vues, et plus spé- 
cialement chez le B. rhizophoræ, j’ai remarqué que 
le labellum est uni à la base de la colonne par une 
petite courroie blanche, très-étroite, très-flexible et 
montrant, quand on la distend, une grande élas- 
ticité, comme une bande de caoutchouc. Lorsque 
les fleurs de cette dernière espèce sont agitées par 
un peu de vent, les labellums linguiformes oscillent 
d’une façon très-singulière. Chez quelques espèces 
que je n’ai pas vues, telles que le B. barbigerum, 
le labellum est couvert de poils fins , et grâce 
à eux, le moindre souffle suffit pour le mettre en 
mouvement. Je ne saurais dire pourquoi le labellum 
est doué de cette extrême flexibilité et de cette ten- 
dance au mouvement, à moins que ce ne soit pour 
attirer l’attention des insectes sur ces fleurs som- 
bres, petites et sans apparence, comme le font sans 
doute chez beaucoup d’autres Orchidées des odeurs 
fortes ou de brillantes couleurs. 

Parmi tant de curieuses propriétés des Orchidées, 
on doit remarquer, chez plusieurs espèces très-diffé- 
rentes, l’irritabilité du labellum. Il se meut dès qu’on 
le touche, selon des descriptions. C’est le cas de quel- 
ques espèces du genre Bolbophyllum , mais je n’ai 
point trouvé d’irritabilité chez celles que j’ai exami- 
nées; je n’ai même vu, à mon grand regret, aucune 
Orchidée à labellum irritable. Le genre Calœna, 
d’Australie, jouit de cette propriété à un degré très- 


470 


DENDROBIUM. 


élevé; car lorsqu’un insecte se pose sur le labellum, 
celui-ci s’abat brusquement contre la colonne, en- 
fermant sa proie comme dans une boite. Le docteur 
Hooker 1 pense que ce mouvement sert de quelque 
manière à la fertilisation de la fleur. 

Je citerai enfin parmi les Malaxidées le genre Den- 
drobium; une de ses espèces au -moins, le D. chrysan- 
llium, est intéressante, car ses fleurs semblent orga- 
nisées pour se féconder directement, dans le cas où 
l’insecte qui les visite manquerait par hasard de re- 
tirer les masses polliniques. Le rostellum a deux fa- 
ces membraneuses, l’une supérieure, l’autre infé- 
rieure plus petite ; une masse épaisse de matière 
blanche comme du lait est enfermée entre elles deux, 
mais on peut facilement l’en faire sortir. Cette ma- 
tière blanche est moins visqueuse que de coutume ; 
quand on l’expose à l’air, une pellicule se forme à sa 
surface en moins d’une demi-minute, et bientôt elle 
se prend en une substance cireuse ou caséeuse. Au- 
dessous du rostellum se voit le stigmate, large et 
concave, mais peu épais et visqueux. La lcvre anté- 
rieure saillante de l’anthère (voy. A) couvre pres- 
que entièrement la face supérieure du rostellum. Le 
filet est d’une longueur considérable, mais caché sur 
la vue latérale A, derrière le milieu de l’anthère; on 
le voit en B, lorsqu’il s’est déjeté en avant : il est 


1 Flora of Tasmania, vol. II, p. 17, article Calœna. 


FÉCONDATION SANS CROISEMENT. 


171 


élastique, et presse fortement l’anthère en bas sur les 
surface inclinée du clinandre (voy. B) qui se trouve 
derrière le rostellum. Après B épanouissement de la 


Fig. 21. 

DENDROBIUM CHRYSANTHUM 

a. ANTHÈRE. I. LABELLUM. 

r. ROSTELLÜM. Tl. NECTAIRE. 

S. STIGMATE . 

A. Vue latérale de la ileur, avec l’anthère dans sa position naturelle avant 
l’expulsion des pollinies. Tous les sépales et pétales sont enlevés excepté le 
labellum, qui est coupé en deux longitudinalement. 

B. Esquisse d’une vue latérale de la colonne, après que l’anthère a lancé 
les pollinies. 

C. Face antérieure de la colonne; on voit les loges de l’anthère vides, après 
l’expulsion des pollinies. On a figuré l'anthère trop déjetée vers le bas, et 
couvrant une plus grande partie du stigmate qu’elle ne le fait en réalité. 


fleur, les deux pollinies, unies en une seule masse, 
sont complètement libres sur le clinandre et sous les 
loges de l’anthère. Le labellum embrasse la colonne, 


172 


DENDROBIUM. 


laissant devant elle un passage tubulaire ; il est plus 
épais dans sa partie moyenne (voy. sa section, fig. A), 
région qui s’étend en haut jusqu’au sommet du stig- 
mate. Sa partie inférieure se développe en un nec- 
taire en forme de soucoupe, qui sécrète n suc miel- 
leux. 

Si un insecte s’introduit dans une de ces fleurs, 
le labellum, qui est élastique, doit céder, et la lèvre 
saillante de l’anthère doit empêcher que le rostellum 
ne soit atteint; mais quand l’insecte se retire, cette 
lèvre se redresse et la matière visqueuse du rostel- 
lum est entraînée dans l’anthère, engluant la masse 
pollinique à l’insecte, qui la transportera ainsi sur 
une autre fleur. J’ai imité ceci sans peine; mais 
comme les masses polliniques n’ont pas de caudi- 
cule, et qu’elles sont placées très en arrière dans le 
clinandre et sous l’anthère, comme d’ailleurs la ma- 
tière qui sort du rostellum n’est pas extrêmement 
visqueuse, elles sont quelquefois restées en arrière et 
n’ont pas été enlevées. 

Grâce à l’inclinaison de la base du clinandre, à la 
longueur et à l’élasticité du filet, quand l’anthère se 
redressait, elle venait toujours frapper contre le ros- 
tellum et restait là pendante, avec ses loges vides sur 
la face inférieure (fig. C), suspendues au-dessus du 
sommet du stigmate. Le filet (voy. fig. B) s’étend alors 
dans l’espace qu’occupait primitivement l’anthère. 
Quelquefois, ayant enlevé tous les pétales y compris 


FÉCONDATION SANS CROISEMENT. 175 

le labellum, et porté la fleur sous le microscope, j’ai 
soulevé avec une aiguille la lèvre de l’anthère sans 
toucher au rostellum; j’ai vu l’anthère prendre, 
comme d’un hond, la position dans laquelle elle est 
représentée, de côté sur la figure B, et en face sur la 
figure C. Par ce brusque mouvement, l’anthère chasse 
la masse pollinique hors du clinandre concave, et la 
lance en l’air avec juste assez de force pour qu’elle 
aille tomber sur le milieu du visqueux stigmate, qui 
la retient. 

Toutefois, dans la nature, les choses ne peuvent se 
passer comme je viens de le décrire, parce que le 
labellum est incliné vers le bas; pour comprendre ce 
qui suit, il faudrait placer le dessin sens dessus des- 
sous, dans une position presque opposée à la sienne. 
Si un insecte manquait d’enlever la pollinie à l’aide 
de la matière visqueuse du rostellum, la pollinie se- 
rait d’abord lancée en bas sur la surface proéminente 
du labellum, qui se trouve immédiatement au-des- 
sous du stigmate. Mais il faut se rappeler que le la- 
bellum est élastique, et qu’à l’instant même où l’in- 
secte, en sortant de la fleur, redresserait la lèvre de 
l’anthère et déterminerait ainsi l’expulsion de la 
masse pollinique, le labellum rebondirait en arrière 
et, frappant la masse pollinique, la lancerait vers le 
haut contre le visqueux stigmate. La fleur étant dans 
sa position naturelle, j’ai réussi deux fois à repro- 
duire ceci en imitant les mouvements de l’insecte 


174 VANDÉKS. 

qui sort ; et en ouvrant la fleur, j’ai trouvé la masse 

pollinique collée au stigmate. 

Si l’on considère combien l’action doit être com- 
pliquée, cette explication de l’usage du filet élastique 
peut sembler un peu fantaisiste ; mais nous avons vu 
tant et de si curieux mécanismes, que je ne saurais 
regarder la grande élasticité du filet et l’épaisseur de 
la partie moyenne du labellum comme des particu- 
larités inutiles. Si les choses se passent telles que je 
l’ai décrit, ce serait un avantage pour la plante que son 
unique et grosse masse pollinique ne soit pas perdue, 
dans le cas où elle manquerait de s’attacher à un in- 
secte au moyen de la matière visqueuse du rostellum. 
Cette organisation n’est pas commune à toutes les es- 
pèces du genre; en effet, chez les D. bigibbum et 
formosum, le filet de l’anthère n’est pas élastique et 
le labellum n’est pas épaissi à son milieu. Chez 
le D. tortile, j’ai trouvé le filet élastique ; mais 
n’ayant vu qu’une seule fleur, et avant d’avoir étudié 
la structure du D. chrysanthum, je ne connais pas son 
histoire. 


V A N □ É ES 

Nous arrivons à l’immense tribu des Vandées, de 
Lindley, qui renferme un grand nombre des plus extra- 
ordinaires productions de nos serres chaudes, mais 
n’a aucun représentant en Angleterre. J’en ai étudié 
vingt-quatre genres. Le pollen se compose de masses 


STRUCTURE DE LA FLEUR. 


175 


cireuses, comme dans les deux dernières tribus, et 
chaque masse est munie d’un caudicule, qui s’unit 
de bonne heure au rostellum. Il est rare que ce eau- 

Anthère. Caudicule. 


Fig. 22. 

Figure théorique, expliquant la structure de la colonne chez les Vandées. 

1. Le Filet, portant l'anthère et ses masses polliniques : l’anthère s’est 
ouverte sur toute la longueur de sa face inférieure,' ce qui ne peut se voir 
sur cette figure. 

2. Le carpelle supérieur, modifié en haut pour former le rostellum. 

3. Les deux carpelles inférieurs soudés, avec leurs stigmates soudés éga- 
lement. 

dicule soit directement attaché au disque visqueux, 
comme chez les Ophrydées, mais il est uni à la face 
postérieure et supérieure du rostellum ; et cette par- 
tie doit être, ainsi que le disque, enlevée par les in- 
sectes. La figure théorique ( fig . 22), où les parties 
sont disjointes, expliquera bien la structure-type des 
Vandées. L’organe médian (2) est le plus dorsal ou 
postérieur des trois carpelles qui existent toujours 
chez les Orchidées ; sa partie supérieure, recourbée 
au-dessus du stigmate, se modifie pour former le^ 


170 


VANDÉES. 


rostellum. Le stigmate est double, et dépend des deux 
autres carpelles soudés (5). A gauche, se trouve le 
filet (1) qui porte l’anthère. Celle-ci s’ouvre de bonne 
heure ; les extrémités des deux caudicules, incom- 
plètement durcies , s’engagent dans une petite 
fente et s’attachent au côté postérieur du rostellum 
(le dessin ne représente qu’un seul caudicule et une 
seule masse pollinique). La surface du rostellum 
est généralement creusée pour recevoir les masses 
polliniques ; le dessin la représente lisse, mais en 
réalité elle est souvent munie de crêtes ou de nœuds 
pour servir à l’attachement des deux caudicules. 
Dans la suite, l’anthère s’ouvre plus largement sur 
sa face inférieure, laissant les masses polliniques 
libres, sauf qu’elles tiennent au rostellum par leurs 
caudicules. 

Pendant cette première période du développement 
floral, il s’est effectué un changement remarquable 
dans le rostellum : soit l’extrémité, soit la face infé- 
rieure devient extrêmement visqueuse, et une ligne 
de séparation, apparaissant d’abord comme une sim- 
ple zone de tissu hyalin, se forme graduellement, 
isolant l’extrémité visqueuse ou disque, ainsi que 
toute la face supérieure du rostellum jusqu’au point 
d’attache des caudicules. Si quelque objet vient alors 
à loucher le disque visqueux, ce disque, toute la 
partie postérieure du rostellum, les caudicules et les 
masses polliniques, peuvent être aisément enlevés 


Sl'RUCTURE DE LA FLEUR. 


177 


d’un seul coup. Dans les ouvrages de botanique, on 
désigne sous le nom de caudicule tout ce qui est 
compris entre le disque (généralement appelé gland) 
et les masses cireuses de pollen ; mais comme cette 
portion de l’appareil qu’enlèvent, les insectes joue un 
rôle essentiel dans la fertilisation de la fleur, et 
comme elle se divise en deux parties foncièrement 
différentes parleur nature et les détails de leur struc- 
ture, je nommerai caudicules les deux cordons élas- 
tiques qui sont strictement renfermés dans les loges 
de l’anthère, et pédicelle la portion du rostellum à 
laquelle ces caudicules s’attachent (voy. la figure) et 
qui n’est pas visqueuse. J’appellerai disque visqueux, 
comme précédemment, la portion visqueuse du ros- 
tcllum. Le tout sera convenablement nommé pollinie. 

Les Ophrydées ont toutes, excepté l’Orchis pyra- 
midalis, deux disques visqueux séparés ; les Vandées, 
sauf les Angrœcum, n’ent ont qu’un seul. Ce disque 
n’est pas enfermé dans une poche, mais à découvert. 
Chez les Habenaria les disques, comme nous l’avons 
vu, ne s’unissent aux deux caudicules que par l’inter- 
médiaire de petits pédicelles en forme de tambour 
répondant à l’unique pédicelle des Vandées, qui est 
généralement beaucoup plus développé. Chez les 
Ophrydées les caudicules des pollinies, bien qu’élas- 
tiques, ont une certaine rigidité, et servent à mettre 
les paquets de pollen à une distance convenable de 
la tète ou de la trompe de l’insecte, afin qu’ils attei- 


178 


VANDÉES. 


gnent le stigmate. Chez les Yandées, le même résul- 
tat s’obtient à l’aide du pédicelle du rostellum. Les 
deux caudicules des Vandées sont enfouis et attachés 
dans une fente profonde dont chaque masse pollinique 
est creusée, et à moins d’être distendus, sont rarement 
visibles, car les masses polliniques font immédiatement 
suite au pédicelle. Ces caudicules répondent, par 
leur position et leurs fonctions, aux filaments élasti- 
ques qui, chez les Ophrydées, relient entre eux les 
paquets de pollen, au point où ils se réunissent pour 
former la partie supérieure du caudicule ; caria fonc- 
tion du vrai caudicule des Vandées est de sc briser 
quand les masses polliniques, transportées par les 
insectes, s’attachent à la surface du stigmate. 

Chez beaucoup de Vandées les caudicules se bri- 
sent aisément, et la fertilisation de la fleur, sur ce 
point du moins, est chose simple ; mais dans d’autres 
cas, la force des caudicules et la longueur qu’ils peu- 
vent atteindre par distension sans se briser, sont sur- 
prenantes. J’ai eu d’abord de la peine à comprendre à 
quel bon résultat pouvaient concourir la foi’ce si grande 
et l’extensibilité des caudicules. Il est clair que, si la 
pollinie fait une saillie considérable sur la tête de 
l’insecté, tandis que celui-ci vole (et l’insecte, pour 
les plus grandes fleurs d’Orchidées, doit être très- 
gros), la force de résistance du caudicule la protège 
contre un choc qui pourrait la faire tomber. De plus, 
lorsqu’un insecte porteur d’une pollinie visite, soit 


ACTION DES ORGANES. 


179 


une fleur trop jeune dont le stigmate n’est pas encore 
assez visqueux, soit une fleur déjà fécondée dont le 
stigmate commence à se dessécher, la résistance du 
caudicule doit empêcher les masses polliniques d’être 
inutilement déposées. 11 faut se rappeler que les 
masses polliniques sont précieuses, car dans la plu- 
part des genres, chaque fleur n’en produit que deux ; 
et dans beaucoup de cas, si l’on en juge par les di- 
mensions du stigmate, un seul de ces organes doit 
recevoir les deux masses ; dans d’autres cas néan- 
moins, l’entrée de la chambre stigmatique est assez 
étroite pour qu’une seule masse pollinique puisse s’y 
engager, de sorte que le pollen d’une seule fleur 
suffit probablement à en féconder deux. 

Bien que chez plusieurs espèces, notamment les 
Phalænopsis et les Saccolabium, la surface du stig- 
mate soit en temps convenable extraordinairement 
visqueuse, cependant, ayant enlevé les pollinies par 
leurs disques visqueux à l’aide d’un scalpel, j’ai in- 
troduit les masses de pollen dans la chambre stigma- 
tique, et elles ne se sont pas attachées à sa surface avec 
une force assez grande pour empêcher que je ne les re- 
tire. Je les ai même laissées quelques instants en con- 
tact avec la surface visqueuse, comme l’aurait fait un 
insecte afin d’aspirer son nectar; mais quand j’ai voulu 
les entraîner hors de la chambre du stigmate, leurs 
caudicules, bien que considérablement distendus, ne 
se sont pas rompus, et le disque visqueux ne s’est pas 


180 VANDÉES. 

détaché du scalpel; ainsi les masses polliniques n’ont 
pas été retenues par le stigmate. Il me vint alors à 
l’idée que l’insecte pourrait, en s’envolant, pousser 
les pollinies, non pas en droite ligne hors de la 
chambre du stigmate, mais presque perpendiculaire- 
ment à son entrée. J’imitai cette action supposée, et 
les caudicules distendus effleurant les bords de la 
chambre, le frottement qu’ils subirent, joint à la vis- 
cosité du stigmate, détermina le plus souvent leur 
rupture; les masses polliniques restèrent donc sur le 
sLigmate. Ainsi, il semble que la grande force et l’ex- 
tensibilité des caudicules, qui, tant qu’ils ne sont pas 
distendus, restent enfouis dans les masses pollini- 
ques, préservent à l’occasion celles-ci de la perte, 
tout en permettant en temps convenable et par l’in- 
tervention des insectes, lorsque le frottement brise 
leur résistance, que ces mêmes masses restent adhé- 
rentes à la surface du stigmate, ce qui assure la fé- 
condation de la fleur. 

Le disque et le pédicelle du rostellum présentent 
chez les Yandées une grande diversité de formes, et 
se prêtent à un nombre en apparence inépuisable 
de combinaisons. Même dans les espèces d’un seul 
genre, le genre Oncidium par exemple, ces parties 
diffèrent grandement. Je donne ici (fig. 25) un 
petit nombre de figures, prises presque au hasard. 
En général (d’après ce que j’ai pu examiner), le pé- 
dicelle est une pièce membraneuse simulant un ru- 


ACTION DES ORGANES. 


181 


ban mince {fig. A), long ou court ; mais il est par- 
lois presque cylindrique (fig. C) et souvent de toutes 
sortes de formes. Le pédicelle est généralement pres- 
que droit, mais chez le Mittonia Clowesii, il est natu- 
rellement incurvé ; et dans quelques autres cas, 


Fig. 23. 

POLLINIES DES YANDÉES. 

cl. Disque visqueux. — ped. Pédicelle. — p. Masses polliniques. 

Les caudicules, enfouis dans l’intérieur des masses polliniques, ne se voient 
pas. 

A. Pollinie d ’Oncidium grande, partiellement abaissée 

B. Pollinie de Brassia maculata (copié sur Bauer). 

G. Pollinie de Stanhopea saccata , après abaissement. 

D. Pollinie de Sarcanthus tcrelifolius , après abaissement. 

comme nous allons le voir de suite, il prend après 
son enlèvement des formes variées. Les caudicules 
extensibles et élastiques qui relient les masses polli- 
niques au pédicelle, ne peuvent se voir ici, enfouis 
qu’ils sont dans une fente ou cavité, dans l’intérieur 
de chacune de ces masses. Le disque, visqueux sur 
sa face inférieure, est une pièce membraneuse fine 
ou épaisse, de formes très-diverses. Chez l’Acropera, 
c'est un bonnet terminé en pointe; quelquefois il a la 
forme d’une langue, d’un cœur (fig. C), d’une selle, 


182 VXNDÉES. 

comme chez certains Maxillaria, ou d’un coussin 
épais (ftg. A) comme chez plusieurs espèces d’Onci- 
dium ; dans ce dernier cas, le pédicelle est attaché à 
l’un des bouts, au lieu de l’être, ce qui est plus ordi- 
naire, près du centre. Chez les Angræcum distichum 
et sesquipedale lerostellum estéchancré, et l’on peut 
enlever deux disques séparés, minces, membraneux ; 
chacun d’eux porte sur un court pédicelle sa masse 
pollinique. Chez le Sarcanthus teretifolius le disque 
(fig. D) est de forme très-bizarre ; comme la chambre 
du stigmate est très-profonde et d’une forme non 
moins singulière, on est porté à croire que le disque 
doit se fixer d’une manière très-précise sur la tête 
carrée et saillante de quelque insecte. 

Il y a, le plus souvent, une relation manifeste en- 
tre la longueur du pédicelle et la profondeur de cette 
chambre du stigmate dans laquelle les masses polli- 
niques doivent être introduites ; dans un petit nom- 
bre de cas cependant, le pédicelle étant long et le 
stigmate peu profond, de curieux phénomènes de com- 
pensation interviennent. Quand le disque et le pé- 
dicelle ont été enlevés, la forme du rostellum change; 
il est généralement un peu plus court et moins épais, 
quelquefois échancré : chez le Stanhopea, tout le 
pourtour de l’extrémité du rostellum est enlevé, et 
il ne reste qu’une saillie fine, terminée en pointe et 
semblable à une aiguille, qui originairement en 
formait le centre. 


ACTION DES ORGANES. 


185 


Jetons maintenant les yeux sur la figure théorique 
qui précède (fig. 22, p. 119), supposons que le ros- 
tellum soit plus étroit, le stigmate plus rapproché de 
sa face inférieure, et nous verrons que, si un insecte 
ayant une pollinie attachée à sa tête vole à une autre 
fleur et y prend presque exactement la position qu’il 
avait lors de l’attachement du disque, les masses pol- 
liniques frapperont le stigmate, surtout si, sollicitées 
par leur poids , elles se sont abaissées le moins du 
monde. Voilà tout ce qui se passe chez les Lycaste Skin- 
nerii, Cymbidium giganteum , Zygopetalum Mackai , 
Angræcum eburneum, Miltonia Clowesii , chez un 
Warrea, et, je crois, chez le Galeandra Funkii. Mais 
supposons que, sur notre figure, le stigmate soit si- 
tué plus bas , au fond d’une cavité profonde , ou que 
l’anthère soit située plus haut, de sorte que le pédi- 
celle du rostellum soit relevé pour l’atteindre et se 
trouve dans d’autres conditions qu’il est inutile de 
détailler ; dans de tels cas , si un insecte visite une 
fleur avec une pollinie attachée à sa tête , les masses 
polliniques ne frapperont pas le stigmate , à moins 
qu’un grand changement ne soit survenu dans leur 
position, après leur attachement à leur porteur. 

Chez beaucoup de Vandées, ce changement s’effec- 
tue suivant le procédé si commun chez les Ophrydées, 
savoir, par un mouvement de la pollinie qui, en une 
demi-minute environ, s’abaisse après avoir été déta- 
chée du rostellum. J’ai vu ce mouvement s’exécuter 


184 VANDÉES. 

d'une façon très-nette, la pollinie enlevée décrivant 
en général à peu près un arc de 90° ou quart de circon- 
férence, chez quelques espèces des genres Oncidium, 
Odontoglossum, Brassia, Vanda, Aerides, Sarcanthus, 
Saccolabium, Àcropera et Maxillaria. Chez le Rodri- 
guezia suaveolens, l’abaissement est remarquable par 
son extrême lenteur 1 ; chez l’Eulophia viridis, par son 
peu d’extension. Chez quelques-unes des plantes no- 
tées comme n’offrant pas de mouvement des pol- 
linies, je ne suis vraiment pas sûr qu’il n’y ait pas un 
très-léger abaissement. Chez les Ophrydées , les loges 
de l’anthère sont placées parfois en dedans, parfois 
en dehors par rapport au stigmate; les pollinies ont 
donc à se porter, suivant le cas, en dedans ou en 
dehors : mais chez les Validées, les loges de l’anthère 
se trouvent directement au-dessus du stigmate, et la 
pollinie se porte toujours directement en bas. Chez 
le Calanthe, cependant, les deux stigmates sont 
placés extérieurement aux loges de l’anthère, mais 
les pollinies, comme nous le verrons, les atteignent 
par suite d’un arrangement mécanique des parties. 

Chez les Ophrydées, la contraction qui détermine 
l’abaissement des pollinies se produit à la surface 

* [M. Ch. Wright, dans une lettre au professeur Asa Gray, dit avoir 
vu à Cuba une pollinie cTOncidium attachée à un Bombus, et il en a 
conclu d’abord que je m’étais complètement (rompé au sujet de cet 
abaissement des pollinies; mais après quelques heures cette pollinie 
prit elle-même la position nécessaire pour la fécondation de la fleur.] 
C. D. mai 1869. 


ACTION DES ORGANES. 


185 


supérieure du disque visqueux, près du point d’at- 
tache du caudicule. Chez les Vandées, c’est aussi à la 
surface supérieure du disque visqueux, mais au point 
où il s’unit au pédicelle, et par suite à une distance 
considérable du point d’attache des vrais caudicules. 
La contraction et le mouvement qui la suit sont de 
nature hygrométrique (mais ce point, comme on le 
verra dans le septième chapitre, est assez obscur) et 
par conséquent n’ont pas lieu avant que la pollinie 
ait été détachée du rostellum et que le point d’union 
du disque et du pédicelle ait été exposé quelques 
secondes ou quelques minutes à l’air. Si , après la 
contraction et le mouvement subséquent du pédi- 
celle, tout l’appareil enlevé est placé sous l’eau, le 
pédicelle se relève lentement et reprend, relative- 
ment au disque visqueux, la position qu’il avait 
quand il faisait partie du rostellum. Si alors on le 
retire de l’eau, il s’abaisse de nouveau. Il importe 
de noter ces faits; ils peuvent servir à distinguer ce 
mouvement de certains autres. 

Le Maxillaria ornithorhvncha nous offre un cas tout 

t) 

spécial. Le pédicelle du rostellum est très-allongé, 
entièrement couvert par la lèvre antérieure saillante 
de l’anthère, et par suite reste humide. Après l’en- 
lèvement , il ne se produit pas de mouvement à 

la jonction du disque et du pédicelle ; mais le pé- 

« 

dicelle lui -même, en un point un peu plus haut 
que le milieu de sa hauteur, s’infléchit rapidement 


186 


VANDÉES. 


en bas et sur lui-même, dans une direction opposée 
à celle qui est prise dans tous les autres cas. Placé 
sous l’eau , ce pédicelle se redresse et reprend sa 
forme première. Si l’on suppose que le long cou re- 
dressé d’un oiseau représente le pédicelle, et la tête 
les masses polliniques, le mouvement, dans tous les 
cas ordinaires, sera celui de l’oiseau pour saisir une 
graine sur le sol : les vertèbres inférieures seules 
décrivent une courbe en s’approchant de son corps; 
chez ce Maxillaria, au contraire, le mouvement est 
celui que ferait l’oiseau pour porter sa tête en arrière 
au point d’atteindre presque son propre dos, la cour- 
bure ne portant ici que sur les vertèbres moyennes 
du cou. J’ai dit plus haut que si le pédicelle est 
long et la cavité du stigmate peu profonde, comme 
chez ce Maxillaria, il y a une action compensatrice ; 
en voici un exemple : le labellum présente vis-à-vis 
le stigmate une saillie quadrangulaire, ce qui rend 
plus étroite l’entrée de la fleur; et si le pédicelle du 
rostellum ne venait d’une manière ou d’une autre à 
se raccourcir, la fleur serait difficilement fécondée. 
Or, après le mouvement de réflexion que je viens de 
décrire et l’accourcissement du pédicelle qui en ré- 
sulte, la pollinie, attachée à quelque petit objet, peut 
être introduite dans la fleur , et les masses de pollen 
sont placées de telle sorte qu’elles adhèrent prompte- 
ment à la surface du stigmate. 

Dans quelques cas , ces mouvements hygrométri- 


ACTION DES ORGANES. 


187 


ques ne sont pas les seuls, et l’élasticité entre en jeu. 
Chez les Aerides odorata et virens, et l’Oncidium (ro- 
seum?), le pédicelle du rostellum est maintenu en 
ligne droite, attaché au disque par une de ses extré- 

t 

mités et à l’anthère par l’autre; cependant, il a une 
tendance très-forte, due à son élasticité naturelle, à 
se dresser perpendiculairement au disque. Par con- 
séquent, quand le disque s’attache à quelque objet 
et que la pollinie est enlevée, le pédicelle se dresse 
instantanément et se place perpendiculairement à sa 
position première, en élevant en l’air les masses pol- 
liniques. Ceci a déjà été remarqué par d’autres ob- 
servateurs; et je crois comme eux que le résultat 
ainsi obtenu est de mettre les masses pcdliniques 
en liberté, hors de leurs loges. Aussitôt après ce 
redressement élastique , commence le mouvement 
hygrométrique d’abaissement qui entraîne assez 
singulièrement le pédicelle, encore en arrière et, re- 
lativement au disque, presque dans la position qu’il 
avait lorsqu’il était uni au rostellum. Cependant 
l’extrémité du pédicelle â laquelle, chez les Aerides, 
les masses polliniques sont appendues par de petits 
caudicules, reste un peu courbée vers le haut ; et ceci 
semble bien disposé pour faire tomber les masses pol- 
liniques, par-dessus un rebord, dans la profonde ca- 
vité du stigmate. J’ai bien saisi la différence entre le 
premier mouvement, qui est élastique, et le second 
(mouvement de réflexion) qui est hygrométrique, 


■188 


V'ANDÉES. 


lorsque la pollinie étant placée dans l’eau après ses 
deux mouvements , le pédicelle prit de nouveau la 
position qu’il avait d’abord acquise par son élasticité; 
l’action de l’eau ne changea nullement cette dernière 
position. Aussitôt que la pollinie fut retirée de l’eau, 
le mouvement hygrométrique d’abaissement com- 
mença. Je n’ai fait celte expérience que sur l’Onci- 
dium. 

Chez le Rodriguezia secunda, je n'ai pas constaté 
comme chez le R. suaveolens mentionné plus haut, 
un abaissement lent du pédicelle, mais un abatte- 
ment rapide qui , là seulement, paraît dû à l’élasti- 
cité; placé sous l’eau, le pédicelle n’a pas montré de 
tendance à recouvrer sa position primitive, comme 
chez toutes les autres et nombreuses Orchidées que 
j’ai examinées. 

Chez les Phalænopsis grandiflora et amabilis, la 
cavité du stigmate est peu profonde et le pédicelle 
du rostellum est long. C’est pourquoi une action com- 
pensatrice est nécessaire; mais, contrairement à ce 
qui a lieu chez les Maxillaria, elle s’effectue à l’aide 
de l’élasticité. Il n’y a pas de mouvement d’abaisse- 
ment; mais quand la pollinie est enlevée, le pédi- 
celle, qui était droit, s’incurve soudain en son mi- 
lieu, comme ceci : ( — ' — ). Le point à gauche peut 
représenter les masses polliniques, et on doit se figu- 
rer le disque, à droite , comme une pièce membra- 
neuse triangulaire. Le pédicelle ne se redresse pas 


CALANTIIE MASUCA. 


189 


sous l’eau. Après la contraction, l’extrémité qui porte 
les niasses polliniques est un peu relevée, et le pédi- 
celle , grâce à cette inclinaison d’un de ses bouts et 
à la courbure de sa partie moyenne, convexe en haut, 
semble bien conformé pour faire glisser les mas- 
ses polliniques, par-dessus une crête, jusque dans la 
profonde cavité du stigmate 1 . 

La structure du Calanthe Masuca et de l’hybride 
C. Dominii est très-différente. Il y a deux stigmates 
latéraux, petites fossettes ovales, placées exactement 
de chaque côté du rostellum (fig. 24). Le disque vis- 
queux est ovale (fig. B) ; il n’a pas de pédicelle, mais 
huit masses de pollen s’attachent à lui par des cau- 
dicules très - courts et faciles à rompre. Ces mas- 
ses polliniques se détachent du disque comme les 
rayons d’un éventail. Le rostellum est gros, et ses 
bords s’abaissent de chaque côté vers les fossettes 
stigmatiques. Quand on enlève le disque, on voit que 
le rostellum est profondément échancré au milieu 
(fig. C). Le labellum est uni à la colonne presque jus- 
qu’à son sommet, mais il laisse une ouverture au long 
nectaire (w, A) qui se trouve immédiatement sous le 

1 [Je dois remarquer ici que Delpino (Fecondazione nelle piante , 
Firenze, 1867, p. 19) dit avoir examiné des fleurs de Vanda, Epiden- 
drum, Pliaius, Oncidium et Dendrobium, et confirme en général mes 
observations. Dernièrement le professeur Bronn, dans la traduction alle- 
mande de ceL ouvrage (18G2, p. 221), a donné une description de la 
structure et du mode de fertilisation du Slanhopea devoniensis.] C. D. 
mai 1869. 


190 


CALANTUE J1ASUCA. 


rostellum. Ce labellum est garni d’excroissances bi- 
zarres, verruqueuses et globuleuses. 

Si on introduit une grosse aiguille dans l’orifice du 
nectaire (/îjjf. A) , puis qu’on l’en retire, on retirera avec 


CALANTHE MASDCA. 


p. MASSES POLLINIQUES. I. LABELLUM. 

S. S. LES DEUX STIGMATES. d. DISQUE VISQUEUX. 

n. ORIFICE DU NECTAIRE. d. CLINANDRE , AVEC LES MASSES P0LL1- 

NIQUES ENLEVÉES. 

A. Fleur vue d’en haut; les loges de l'anthère sont enlevées et on voit les 
huit masses polliniques dans leur position naturelle, dans le clinandre. Tous 
les sépales et pétales sont coupés, excepté le labellum. 

B. Masses polliniques attachées au disque visqueux, vues par leur face 
inférieure. 

C. Fleur dans la môme position qu'en A, mais dont le disque et les masses 
polliniques sont enlevés : le rostellum est alors échancré, et le clinandre, 
réceptacle des masses polliniques, est vide. On peut voir deux masses 
polliniques adhérant à la surface du stigmate du côté gauche. 

elle le disque visqueux, portant son élégant éventail de 
masses polliniques rayonnantes ; ces masses pollini- 
ques ne changent point de position. Si maintenant on 
introduit l’aiguille dans le nectaire d’une autre fleur, 
les extrémités de ces masses viennent nécessairement 
frapper les bords supérieurs et latéraux du rostellum 


ANGRÆCllM SESQU1PEDALE. 191 

et, se divisant en deux groupes, s’engagent dans les 
deux fossettes latérales du stigmate. Les caudicules 
étant très-fins se brisent aisément, et les masses 
polliniques restent, semblables à de petits dards, 
adhérentes à la surface visqueuse des deux stigmates 
(voy. le stigmate gauche, fig. C) ; la fécondation de 
la fleur s’effectue ainsi d’une manière simple et inté- 
ressante. 

J’aurais dû dire qu’une étroite bande transversale de 
tissu stigmatique relie, par-dessous le rostellum, les 
deux stigmates latéraux; car il est probable que quel- 
ques-unes des masses polliniques médianes s’engagent 
dans l’échancrure du rostellum ou au-dessous de lui. 
Je suis d’autant plus incliné à le croire que j’ai trouvé 
chez l’élégant Calanthe vestita, un rostellum s’éten- 
dant tellement au-dessus des stigmates latéraux, 
qu’apparemment toutes les masses polliniques doi- 
vent s’engager au-dessous de sa surface. 

Je crains de fatiguer le lecteur, mais je ne puis 
entièrement passer sous silence YAngræcum sesquipe- 
dale , dont les grandes fleurs à six rayons, semblables à 
des étoiles formées d’une cire blanche comme la 
neige, ont excité l’admiration des voyageurs à Mada- 
gascar. Un nectaire vert, semblable à un fouet et d’une 
longueur surprenante, pend sous le labellum. Sur 
quelques fleurs que m’a envoyées M. Bateman, j’ai vu 
des nectaires longs de 11 pouces et demi, mais pleins 
sur une longueur d’un pouce et demi seulement, à 


192 ANGRÆCUM SESQUIPliDALE. 

l’extrémité inférieure, d’un très-doux nectar. Quel est 
l’usage, doit-on se demander, d’un nectaire d’une lon- 
gueur si démesurée? Nous allons voir, je pense, que 
la fécondation de la plante dépend de cette longueur 
du nectaire, et de ce que le nectar n’est contenu que 
dans sa partie extrême et amincie. Il est toutefois 
étonnant qu’un insecte puisse atteindre ce nectar : 
en Angleterre, les sphinx ont bien des trompes aussi 
longues que leur corps; mais à Madagascar, il faut 
qu’il y ait des papillons dont la trompe atteigne, en se 
déployant, une longueur de 10 à 11 pouces! 

Le rostellum est large et foliacé ; il s’avance per- 
pendiculairement au-dessus du stigmate et de l’o- 
rifice du nectaire : il présente une échancrure pro- 
fonde, qui s’élargit en dedans. Ce rostellum res- 
semble donc beaucoup (voy. fig. 14, C) à celui du 
Calan the après l’enlèvement du disque. Les deux bords 
de l’échancrure, près de l’extrémité large de celle-ci, 
sont bordés inférieurement par un étroit lambeau de 
membrane visqueuse, qui est facilement enlevée; il 
y a donc deux disques visqueux distincts. Au milieu 
de chaque disque s’attache un petit pédicelle mem- 
braneux, et chaque pédicelle porte à son autre bout 
une masse pollinique. Sous le rostellum se trouve un 
stigmate visqueux, en forme de crête étroite. 

Pendant quelque temps je n’ai pu comprendre com- 
ment les pollinies de cette plante sont enlevées, com- 
ment la fécondation peut s’opérer. J’ai introduit crins 


FÉCONDATION. 195 

et aiguilles dans le large orifice du nectaire et dans 
l’échancrure du rostellum, sans obtenir de résultat. 
Il me vint alors à l’idée que, vu la longueur du nec- 
taire, la fleur doit être visitée par de grands papil- 
lons, dont la trompe serait épaisse à la base; et que 
pour épuiser jusqu’à la dernière goutte de nectar, 
même le plus gros de ces insectes aurait à dérouler 
sa trompe et à l’étendre aussi bas que possible. Pour 
cela le papillon, soit qu’il ait engagé d’abord sa 
trompe dans le nectaire par le large orifice qui y 
donne accès (et d’après la forme de la fleur, c’est le 
plus probable), soit qu’il l’insère de suite dans l’é- 
chancrure du rostellum, doit finalement l’introduire 
dans cette fente, car c’est le plus court, chemin, et 
une légère pression suffit pour abaisser toute la 
feuille rostellienne : la distance de l’extérieur de la 
fleur au fond du nectaire se trouve ainsi raccourcie 
d’un quart de pouce environ. Je pris donc un cylindre 
d’un dixième de pouce de diamètre, et le poussai 
vers le bas à travers l’échancrure du rostellum : les 
bords de cette fente se disjoignirent aussitôt, et fu- 
rent abaissés ainsi que tout le rostellum. Quand 
j’ai doucement retiré cet objet, le rostellum s’est re- 
levé en vertu de son élasticité, les bords de l’échan- 
crure se sont retournés et ont embrassé le cylindre. 
Alors les bandes de matière visqueuse qui bordent 
inférieurement l’échancrure, se sont trouvées en con- 
tact avec le cylindre et se sont attachées à lui ; c’est 


194 ANGRÆCUM SESQUIPEDALE. 

ainsi que les masses polliniques ont été enlevées. Ce 
procédé est le seul par lequel j’aie réussi à retirer les 
pollinies; et on ne saurait douter, je crois, qu’un 
gros papillon ne soit contraint d’agir ainsi, c’est-à- 
dire, de dérouler complètement sa trompe en l’en- 
gageant dans l’échancrure du rostellum, de manière 
à atteindre l’extrémité du nectaire, puis de la retirer 
chargée de pollinies. 

Je n’ai pas réussi à reproduire la fécondation de la 
fleur aussi bien qu’à enlever les pollinies, mais ce- 
pendant j’y suis arrivé deux fois. Comme les bords de 
l’échancrure du rostellum doivent se retourner avant 
que les disques s’attachent au cylindre, ceux-ci se 
fixent, pendant qu’on le retire, à quelque distance 
de sa base. Les deux disques ne s’attachent pas tou- 
jours à des points exactement correspondants. Main- 
tenant, qu’un papillon engage sa trompe, portant des 
pollinies fixées près de sa base, dans l’orifice du nec- 
taire, et probablement les masses polliniques seront 
d’abord introduites au-dessous du rostellum ; puis 
quand, dans un dernier effort, l’insecte fera passer sa 
trompe dans l’échancrure de ce dernier organe, elles 
seront presque nécessairement déposées sur le stig- 
mate, crête étroite qui s’avance au-dessous du rostel- 
lum. En imitant ceci à l’aide de pollinies attachées à 
un cylindre, j’ai vu deux fois les masses polliniques 
arrachées, rester engluées à la surface du stigmate, 

Si l’Angræcum, dans les forêts de son pays natal, 


FÉCONDATION. 


195 


sécrète plus de nectar que les vigoureuses plantes que 
m’a envoyées M. Bateman, de telle sorte que son nec- 
taire en soit rempli, de petits papillons peuvent en 
prendre leur part, mais sans aucun avantage pour la 
plante. Les pollinies ne seront pas enlevées jusqu’à ce 
qu’un très-gros papillon, muni d’une trompe mer- 
veilleusement longue, ait essayé d’aspirer la dernière 
goutte. Si l’espèce de ces grands papillons venait à 
s’éteindre à Madagascar, assurément il en serait de 
même de l’Angræcum. D’autre part, comme le nectar, 
au moins à l’extrémité du nectaire, se trouve hors de 
la portée des autres insectes, la disparition de l’An- 
græcum serait probablement une sérieuse perte pour 
ces lépidoptères. On peut en partie comprendre com- 
ment le nectaire a pu acquérir son étonnante lon- 
gueur par voie de modifications successives. Certains 
papillons de Madagascar étant devenus plus grands, 
sous l’influence des conditions générales de vie et par 
voie de sélection naturelle, soit à l’état de larve, soit 
à celui d’insecte parfait, ou la trompe seule s’étant 
allongée pour puiser le suc que l’Angræcum et d’au- 
tres Heurs logent au fond d’un long tube, les pieds 
d’Angræcum qui avaient les plus long nectaires ( le 
nectaire varie beaucoup de longueur chez quelques Or- 
chidées), et qui forçaient par conséquent les papillons 
à introduire leur trompe tout entière, ont dû être 
mieux fécondés. Ces plantes ont dû produire plus de 
graines, et les jeunes plantes nées de ces graines 


190 ACROPERA. 

hériter le plus souvent de la longueur des nectaires; 
et de même dans les générations suivantes de la plante 
ou de l’insecte. Il semble qu’il se soit alors engagé 
une lutte pour la longueur, entre le nectaire de l’An- 
græcum et la trompe de certains papillons; mais 
l’Angræcum a triomphé, car il fleurit en abondance 
dans les forêts de Madagascar, et oblige encore chaque 
papillon d’introduire sa trompe aussi loin que possi- 
•ble pour aspirer la dernière goutte de nectar. 

Pour finir, je signalerai le genre Acropera , remar- 
quable à un point de vue spécial. Quoique le docteur 
Hookcr m’ait envoyé maintes fois des fleurs fraîches 

«J 

de deux espèces (A. luteola 1 et Loddigesii), ce genre 
a été longtemps l’opprobre de mon travail. Toutes les 
parties de la fleur me semblaient manifestement 
disposées de. manière à empêcher la fécondation. Je 
pense avoir enfin résolu une partie de cette énigme, 
bien que le rôle de quelques organes importants me 
soit encore totalement inconnu. Mais d’ailleurs je 
ne crois comprendre complètement le mécanisme de 
la fécondation chez aucune Orchidée; car plus j’étu- 
die nos espèces les plus communes, plus je découvre 
de combinaisons nouvelles et admirables. 

Le rostellum de Y Acropera, mince et allongé, s’a- 


1 Le docteur Lindley m'a pprend qu’il ne connaît point cette espèce; l'o- 
rigine de ce nom est également inconnue à Kew. Espèce ou variété, cette 
forme est très-voisine de VA. Loddigesii , et n’en diffère peut-être que 
par sa couleur jaune uniforme. 


FÉCONDATION. 


197 


vance perpendiculairement à la colonne (voy. la 
fig. 22); le pédicelle de la pollinie est aussi, par con- 
séquent, long et très-mince ; le disque, extraordinai- 
rement petit, a la forme d’une calotte visqueuse en 
dedans, coiffant l’extrémité du rostellum. Après de 
nombreux essais, j’ai vu que le disque ne s’attache à 
aucun objet avant d’être entièrement détaché de 
la pointe du rostellum ; et on ne peut bien obtenir ce 
résultat qu’en poussant tout le rostellum vers le haut, 
afin qu’il glisse sur et contre l’objet avec lequel on le 
touche : quand le petit disque est ainsi enlevé, il 
s’attache bien à cet objet. Le sépale supérieur forme 
un capuchon qui enveloppe et protège la colonne. Le 
labellum est un organe extraordinaire, qui défie toute 
description : il articule avec la base de la colonne par 
une bande mince, tellement élastique et flexible que 
le moindre souffle la fait vibrer. Il est pendant, et 
ceci semble être important à noter, car la plante elle- 
même est pendante, et pour mettre le labellum dans 
cette position, le support de chaque fleur (ovaire) 
s’incurve en demi-cercle. De chaque côté, les deux 
pétales supérieurs peuvent guider un objet sous le 
capuchon que figure le sépale supérieur. Mais com- 
ment toutes ces pièces peuvent-elles conduire l’in- 
secte à pousser quelque partie de son corps sous le 
capuchon, pour soulever le rostellum et en détacher 
le petit disque visqueux? Je ne peux nullement le 
comprendre. 


198 


ACROPEIîA. 


La pollinie, lorsqu’elle s’est attachée à un objet 
par son disque, exécute le mouvement ordinaire d’a- 
baissement; et ceci semble inutile, car la cavité du 
stigmate est placée haut (voir fig. 22), à la base de 
la saillie perpendiculaire que forme le rostellum. 
Mais ce n’est là, relativement, qu’une petite diffi- 
culté; la difficulté réelle provient de ce que l’orifice 
de la chambre stigmatique est tellement étroit qu’on 
a beaucoup de peine à y introduire les masses polli- 
niques. J’ai essayé de le faire à plusieurs reprises et 
n'ai l’éussi que trois ou quatre fois. Même après avoir 
laissé les niasses polliniques se dessécher pendant 
une heure, ce qui les fait diminuer un peu de vo- 
lume, j’ai rarement pu les faire entrer. J’ai examiné 
de jeunes fleurs et des fleurs presque flétries, pen- 
sant que la largeur de l’orifice pourrait varier pen- 
dant la floraison, car nous avons vu que cet orifice se 
ferme chez une espèce de Bolbophyllum ; mais j’ai 
toujours eu la même peine à introduire les pollinies. 
Cependant , si l’on remarque que le disque visqueux 
est extrêmement petit, que par conséquent sa force 
d’adhésion n’est pas aussi grande que chez les Orchi- 
dées où il est de grande taille, et que le pédicelle 
est grêle et allongé, il semble presque indispensable, 
pour que l’introduction des pollinies soit facile , que 
la chambre stigmatique ait une largeur inaccou- 
tumée. Or, nous avons vu que, loin d'ètre ainsi, elle 
est tellement resserrée que j’ai rarement pu faire 


FÉCONDATION. 


199 


entrer dans son intérieur même une seule masse pol- 
linique. En outre, comme l’a également observé le 
docteur Hooker, la surface du stigmate est singuliè- 
rement peu visqueuse! 

J’avais mis ce cas de côté comme inexplicable lors- 
qu’il me vint à l’esprit que, bien qu’on ne connaisse 
aucun exemple de séparation des sexes chez les Or- 
chidées, l’Acropera que j’examinais pourrait bien 
être une plante mâle 1 . Je regardai alors les utricules 


1 [J’ai commis une grande erreur, en supposant que, dans ce genre, 
les sexes sont séparés. M. J. Scott, du Jardin botanique royal d’Edim- 
bourg, m’a bientôt convaincu que l’Acropera est hermaphrodite, en 
m’envoyant des capsules pleines de bonnes graines, qu’il avait obtenues 
en ouvrant la chambre du stigmate et y introduisant alors des masses 
polliniques prises sur la même plante. Mon erreur a été causée par mon 
ignorance de ce fait remarquable , si bien décrit depuis par le docteur 
Ilildebrand (Botanische Zeüung, 1863, Oct. 30. et Àug. 4, 1805), que 
chez plusieurs Orchidées, les ovules ne se développent que quelques se- 
maines ou même quelques mois après la pénétration des tubes pollini- 
ques dans le tissu du stigmate. Si j’avais examiné les ovaires de l’Acro- 
pera quelque temps après que les Heurs se sont flétries, j’aurais certai- 
nement trouvé des ovules bien développés. Je sais maintenant que chez 
plusieurs Orchidées exotiques, outre l'Acropera (par exemple les Gon- 
gora, Cirrhœa, Acineta, Stanhopea, etc.), l’entrée dé la chambre stig- 
matique est si étroite que les masses polliniques ne peuvent y être intro- 
duites sans les plus grandes difficultés. On ignore encore comment ces 
plantes sont fertilisées. Il est certain que les insectes concourent à leur 
fertilisation. Le docteur Criiger a vu une abeille (Euglossa) visiter un 
Stanhopea, avec une pollinie fixée sur son corps, et des abeilles du même 
genre visitent sans cesse les Gongora. Fritz Muller a remarqué (Bolan. 
Zeitung ., Sept. 1868, s. 650) que si l’un des bouts de la masse polli- 
nique s’engage dans l’étroit orifice de la chambre sligmntique d’un Cir- 
rhœa, il est humecté par le fluide du stigmate et se gonfle, et la masse 
pollinique entière est ainsi graduellement attirée vers le stigmate. Mais, 
d’après des observations que j’ai faites sur l’Acropera et le Stanhopea dans 
ma propre serre chaude, je soupçonne que chez beaucoup de ces Orchi- 


‘200 


ACBOPtRA.. 


de la surface stigmatique sur des échantillons qui 
avaient séjourné dans de l’esprit-de-vin, et je les 
trouvai vides, semblables à de petites loges de verre, 
mais généralement pourvues d’une aréole pâle ou 
d’un noyau visible 1 . Puis, j’ai examiné les mêmes 
utricules sur un très-grand nombre d’Orchidées, et 
jusqu’ici je n’ai trouvé aucune exception à cette règle 
que l’esprit-de-vin y détermine la coagulation d’une 
quantité considérable de matière d’un brun jaunâtre. 
J’ai pris des Orchidées fraîches et les ai plongées dans 
l’esprit-de-vin ; après vingt-quatre heures, le contenu 
des utricules était coagulé et les noyaux avaient une 
teinte beaucoup plus sombre. Il faudrait de plus 
nombreuses observations pour qu’on puisse accorder 
une grande importance à ce fait, mais je peux en 
inférer dès à présent que les utricules du stigmate de 
l’Acropera ne sont pas semblables à celles des autres 
Orchidées. L’état de l’ovaire en donne une meilleure 
preuve. 

Si l’on prend une fine tranche horizontale de cet 
ovaire et qu’on l’examine à un très-laible grossisse- 
ment, on voit sur les trois segments ou arcs qui 

dées, ce n’est pas le gros bout de la pollinie, mais le pédicelle, auquel 
fait suite le bout le plus mince , qui est introduit dans la chambre du 
stigmate. En introduisant ainsi la pollinie, j'ai pu accidentellement fé- 
conder quelques-unes des espèces nommées plus haut , et obtenir des 
graines.] C. D., mai 1869. 

1 Voir pour le noyau des utricules stigmatiques, Robert Brown (Lui- 
næan Transactions , vol. XVI, p. 710), et les beaux dessins de Bauer dans 
le grand ouvrage de Lindley. 


FÉCONDATION. 


201 


doivent porter les jeunes graines de petites saillies 
qui, à première vue, ressemblent à de vrais ovules. 
Mais, si on les examine avec plus de soin, on voit que 
ce sont de petites franges membraneuses, un peu 
ramifiées, tout à fait fines et transparentes, qui, 
chez certains échantillons, présentent la structure 
cellulaire beaucoup plus nettement que chez d’au- 
tres. Si ces franges sont les placentas, ils sont plus 
développés que chez les autres Orchidées; si, comme 
je le pense, ce sont les ovules (ou plutôt les tégu- 
ments des ovules) dans un état d’atrophie, ces corps 
sont plus fermement attachés aux placentas qu’à 
l’ordinaire, ils ne laissent pas voir de micropyle à 
leurs extrémités libres et on ne distingue pas de 
nucelle dans leur intérieur; aucun d’eux enfin n’est 
anatrope. J’ai examiné six ovaires de fleurs vieilles et 
jeunes d’Acropera, les unes fraîches, les autres après 
immersion dans de l’esprit-de-vin, et les trois 
arcs ovulifères étaient toujours à peu près dans le 
même état. J’ai examiné aussi, pour comparer, des 
ovaires d’Orchidées appartenant à presque toutes les 
divisions principales, sur des fleurs vieilles ou jeu- 
nes, mais non fécondées, les unes fraîches, les au- 
tres après immersion dans l’esprit-de-vin , et in- 
variablement les ovules avaient un aspect tout 
autre. 

De ces quelques faits, savoir : le peu de largeur de 
l’entrée de la chambre stigmatique, dans laquelle les 


202 


ACROPERA. 


masses polliniques peuvent à peine être introduites, 
bien que la longueur et la finesse du pédicelle du ros- 
tellum, la petitesse du disque visqueux et le mouve- 
ment d’abaissement semblent commander une vaste 
cavité stigmatique située plus bas, — la faible visco- 
sité de la surface du stigmate, — l’état de vacuité 
des utricules de cette surface, — et surtout l’état 
des arcs ovulifères, je puis inférer que la plante 
de Kew, sur laquelle on a cueilli à plusieurs reprises 
des fleurs d’Acropera luteola, est une plante mâle. 
Après avoir examiné beaucoup d’Orchidées de serre 
chaude, je n’ai pas lieu de supposer que la culture 
puisse affecter les organes femelles au point de les 
rendre tels que je viens de les décrire. Il est à peine 
possible d’admettre qu’elle puisse resserrer les so- 
lides parois de la chambre du stigmate 1 . Je ne vois 
donc rien qui infirme ma conclusion sur le sexe mâle 
de cette plante. 

La forme femelle ou hermaphrodite de l’Àcropera 
luteola ressemble-t-elle beaucoup à la forme mâle, 
ou bien est-elle encore déguisée sous un autre nom 
et attribuée à un genre distinct? il m’est impossible 
de le dire. Chez l’Acropera Loddigesii, très-voisin de 

1 Sur un épi de Goodyera discolor (du Brésil), que m’a envoyé M. Ba- 
teman, et dont toutes les fleurs, déformées et monstrueuses, avaient des 
stigmates imparfaits , j’ai trouvé des ovules pourvus de nucelles tres- 
saillants hors des téguments ( exactement tels que les a figurés Bron- 
gniart sur un Epipactis dans les Annales des sciences naturelles, t. xxiv, 
1851, pl. 9), et en apparence bien développés. 


FÉCONDATION. 205 

l’A. luteola et n’cn différant que par la couleur, j’ai 
trouvé de même une difficulté presque insurmon- 
table à faire entrer les masses polliniques dans la 
cavité du stigmate; mais quand j’ai examiné cette 
espèce, je ne soupçonnais pas encore que toutes 
les plantes connues de ce genre fussent mâles, et je 
n’ai pas pris garde à l’ovaire. 

J’ai maintenant décrit, peut-être avec trop de dé- 
tail, quelques-unes des nombreuses combinaisons 
qui assurent la fécondation des Yandées. Position 
relative des organes, frottement, viscosité, mouve- 
ments élastiques ou hygrométriques, toutes choses 
parfaitement en harmonie les uiies avec les autres, 
concourent au résultat. Mais la mise en œuvre de tous 
ces moyens est subordonnée à l’intervention des in- 
sectes ; sans leur aide, aucune plante dans cette 
tribu, parmi les vingt-quatre genres que j’ai exami- 
nés , sauf celles qui produisent des fleurs toujours 
closes et pourtant fécondes, ne pourrait produire 
une graine. De plus, il est évident que dans la grande 
majorité des cas, l’insecte n’enlève les pollinies qu’en 
se retirant de la fleur et, les transportant avec lui, 
effectue l’union de deux fleurs distinctes. Ceci est 
parfaitement clair dans les cas nombreux où les pol- 
linies changent de position, après avoir été détachées 
du rostellum, et se placent de manière à frapper ai- 
sément le stigmate; elles ne peuvent le faire, en 
effet, que lorsque l’insecte a quitté la fleur qui joue 


204 VANDÉES. 

le rôle de mâle, et avant qu’il en ait visité une se- 
conde, destinée à jouer celui de femelle 1 . 


1 [J'ai reçu de Fritz Müller plusieurs lettres contenant un nombre 
étonnant d’observations neuves et très-curieuses, sur la structure et la 
fécondation croisées de diverses Orchidées de la partie sud du Brésil. Je 
regrette beaucoup que le manque de temps et d’espace ne me permette 
pas de donner un extrait de ces nombreuses découvertes, qui viennent 
à l’appui des conclusions générales de mon travail. Mais j’espère qu’un 
jour leur auteur sera conduit à en publier un compte rendu détaillé.] 
G. D., mai 1869. 


CHAPITRE VI 


Catasétidées, les plus remarquables de toutes les Orchidées. — Mécanisme 
par lequel les pollinies des Catasetum sont lancées à distance et trans- 
portées par les insectes. — Sensibilité des cornes du rostellum. — 
Différence extraordinaire entre les formes male, femelle et herma- 
phrodite du Catasetum tridentatum. — Mormodes ig-nea : curieuse 
structure de la fleur, expulsion de ses pollinies. — Cypripedium : im- 
portance de la forme du labellum, qui ressemble à un sabot. — Sé- 
crétion du nectar. — Avantage qui résulte du temps que les insectes 
mettent à l’aspirer. — Bizirres excroissances du labellum, qui pa- 
raissent attirer les insectes. 


J’ai réservé pour l’étudier séparément une sous- 
tribu des Vandées, celle des Catasétidées, la plus 
remarquable, selon moi, de toute la famille des Or- 
chidées. 

Je commencerai par le genre Catasetum, celui dont 
l’organisation est la plus complexe. Une rapide in- 
spection de la lleur montre qu’ici, comme chez les 
autres Orchidées , une intervention mécanique est 
indispensable pour retirer les masses polliniques de 
leurs loges et les transporter sur la surface du 
stigmate. De plus, nous allons voir que les trois 
formes suivantes de Catasetum sont des plantes 
mâles. 11 est donc certain que, pour que des graines 


200 


CATASETUM. 


se produisent, les masses polliniques doivent être 
transportées sur des plantes femelles. Dans ce genre, 
la pollinie est munie d’un disque visqueux de grande 
taille ; mais ce disque, au lieu d’être placé, comme 
chez les autres Orchidées , de telle sorte qu’un in- 
secte visitant la fleur ait grande chance de l’atteindre 
et de l’enlever, est tourné en dedans et accolé à la 
surface supérieure et postérieure d’une chambre que 
je dois nommer chambre stigmatique, bien qu’elle 
ne remplisse pas les fonctions de stigmate. Il n’y a 
rien dans cette chambre qui puisse attirer les insec- 
tes ; et lors même qu’ils y entreraient, il serait diffi- 
cile que le disque s’attache à eux , car sa surface 
visqueuse esten contact avec la paroi supérieure de la 
chambre. 

Comment donc fait la Nature? Elle a doué ces plan- 
tes de ce que, faute d’un meilleur terme, j’appellerai 
sensibilité, et de la remarquable faculté de lancer 
fortement leurs pollinies à distance. C’est pourquoi, 
lorsque certains points déterminés de la fleur vien- 
nent à être touchés par un insecte, les pollinies sont 
lancées comme des flèches qui auraient , au lieu 
de barbes, un renflement très-gluant. L’insecte, 
troublé par le brusque coup qu’il reçoit ou après 
s’être rassasié de nectar, s’envole et s’abat tôt ou 
tard sur une plante femelle; il y reprend la posi- 
tion qu’il avait lorsqu’il a été frappé, l’extrémité pol- 
linifère de la flèche est introduite dans la cavité du 


GÉNÉRALITÉS. 207 

stigmate, et du pollen s’attache à la surface visqueuse 
de cet organe. C’est de cette manière seulement 
qu’au moins trois espèces du genre Catasetum sont 
fécondées 1 . 

Chez beaucoup d’Orchidées, par exemple les Lis- 
tera, les Spiranthes et les Orchis, nous avons vu 
que la surface du rostellum est tellement sensible 


1 [Afin que le lecteur accepte avec confiance les détails qui suivent, 
je ferai quelques remarques préliminaires. A ma grande satisfaction, le 
docteur Crüger, directeur da Jardin botanique de la Trinité, a derniè- 
rement, par lettres et dans un mémoire inséré dans un journal de la 
Société Linnéenne (vol. VIII, Bot., 1804, p. 127), pleinement confirmé 
mes observations sur les Catasetum , et les conclusions que j’en avais 
déduites. 11 m’a envoyé des abeilles qu’il avait vues rongeant le de- 
dans du labellum'; elles appartiennent à trois espèces d’Euglossa, et 
avaient des pollinies attachées à la surface dorsale et velue de leur 
thorax, de telle sorte que, pendant leur vol, .elles fussent étendues 
sur leur dos et leurs ailes. Le docteur Crüger a reconnu, en cherchant à 
fertiliser lui-même ces plantes, que les sexes sont séparés ; Fritz Müller 
a fait de même sur le Catasetum menlosum, du Brésil méridional. Néan- 
moins, d’après deux notes qu’on m’a adressées , il parait que le Cata- 
setum tridentatum , bien que ce soit une plante mâle, produit accidentel- 
lement des capsules et des graines ; mais tout botaniste sait que c’est là 
une anomalie susceptible de se montrer sur d’autres plantes mâles. Fritz 
Müller a donné [Bolanische Zeitung, sept. 1868, s. 650) une descrip- 
tion très-intéressante et s’accordant parfaitement avec la mienne , de 
l’état des petites pollinies sur les pieds femelles; l’anthère ne s’ouvre 
jamais, et les masses poiliniques, n’étant pas attachées aux disques vis- 
queux, ne sauraient être enlevées. Les grains de pollen, comme il arrive, 
si généralement aux parties ou organes rudimentaires, varient extrême- 
ment de dimension et de forme. Cependant Müller a trouvé qu’en ap- 
pliquant ces masses poiliniques atrophiées et rudimentaires sur la sur- 
face du stigmate (ce qui ne peut jamais avoir lieu naturellement), on 
leur fait émettre des tubes poiliniques! C’est là, selon moi, un exemple 
vraiment merveilleux de la gradation de structure et de fonction dans 
des parties devenues rudimentaires.] C, D., mai 1869. 


208 


CATASETÜM. 


que, si' on la touche ou si on l’expose aux vapeurs du 
chloroforme, elle se rompt suivant certaines lignes 
déterminées. Il en est de même dans la tribu des 
Catasétidées, mais avec cette remarquable différence 
que chez les Catasetum le rostellum se prolonge en 
deux cornes recourbées et terminées en pointe, que 
j’appellerai les antennes ; elles pendent au-dessus 
du labellum sur lequel les insectes s’abattent, et l’ex- 
citation produite par le contact d’un corps est trans- 
mise le long de ces antennes jusqu’à la membrane 
qui doit se rompre ; puis, quand cette rupture a eu 
lieu , le disque de la pollinie se trouve subitement 
libre. Nous avons vu aussi que chez quelques Validées 
les pédicelles des pollinies restent forcément abattus, 
mais sont élastiques et tendent à se redresser, de 
sorte qu’aussitôt libres ils s’enroulent brusquement 
sur eux-mêmes , sans doute afin de détacher les 
masses polliniques des loges de l’anthère. Dans le 
genre Catasetum, au contraire, les pédicelles sont 
retenus dans une position arquée, et, quand ils 
deviennent libres par la rupture des bords du disque 
auxquels ils s’attachaient, ils se redressent avec une 
telle force que non-seulement ils entraînent hors 
de leurs places les masses de pollen et les loges de 
l’anthère, mais toute la pollinie est lancée en avant, 
au-dessus et au delà de l’extrémité des appendices 
que j’ai nommés antennes, à la distance de deux ou 
trois pieds. Ici donc, comme ailleurs dans la nature, 


CATASETDM SACCATUM. 


209 


une même structure et de mêmes propriétés sont 
utilisées pour de nouveaux desseins. 

CataseLum saccatum l . — J’entrerai maintenant 
dans les détails. On peut juger de l’aspect général de 
la fleur dans cette espèce, par la gravure suivante 
(fig. 25). On voit en B une vue latérale de la fleur en- 
tière, mais avec les pétales et les sépales enlevés, 
sauf le labellum ; en A, la face antérieure de la co- 
lonne. Le sépale et les deux pétales supérieurs entou- 
rent et protègent la colonne ; les deux sépalps infé- 
rieurs s’avancent transversalement en dehors. La fleur 
se tient plus ou moins inclinée d’un côté, mais le 
labellum en occupe toujours le bas. Une couleur 
sombre et cuivrée, avec des taches orangées ; une 
ouverture béante dans un grand labellum bordé de 
franges; deux antennes, dont l’une est simplement 
pendante et l’autre déjetée en dehors, donnent à ces 
fleurs un aspect étrange, sinistre, reptilien. 

En avant, au milieu de la colonne, on peut voir la 
profonde cavité du stigmate ( fig . A, s); on la voit aussi 
sur une coupe (fig. 26, c), où l’on a séparé un peu les 
disparties les unes des autres, afin de rendre leur 
position plus intelligible. Au milieu de la paroi 
supérieure de la chambre stigmatique, fort en ar- 

1 Je suis très-obligé envers M. James Veitch , de Chelsea, qui m’a 
donné le premier une fleur de cette espèce ; plus tard, M. S. Rucker, 
dont on connaît la magnifique collection d’Orchidées, m’a généreuse- 
ment envoyé deux beaux épis, et m’a aidé de la manière la plus 
obligeante au moyen d'autres spécimens* 

U 


CATASETUM SACCATÜM 


Vis. 23. 


CATASETUM SACCATUM 

a. ANTHÈRE. L LABELLUU. 

OU. ANTENNES Dü ROSTELLUK. J). MASSES POLLINIQÜES. 

(I. DISQUE DE LA POLLINIE. pii. OU pçd* PÉDJCELLE DE LA POLLINIE. 

f. FILET DE L'ANTHÈRE. S. CHAMBRE STIGMATIQUE. 

g. OVAIRE. 


A. Face antérieure de la colonne 

B. Vue latérale de la fleur, avec les sépales et les pétales enlevés, saut le 
labellum. 

1. Coupe de la colonne, avec toutes les parties un peu disjointes. 

D. Pollinie : face supérieure. 

E. Pollinie: face inférieure, qui est en contact avec le roslelluin. 


212 


CATASETUM SACCATUM. 


rière (A ,d), on peut distinguer l’extrémité antérieure 
du disque visqueux de la pollinie. Ce disque se conti- 
nue, de chaque côté, avec une petite frange membra- 
neuse qui rejoint les bases des antennes. Au-des- 
sus du disque, s’avance un rostellum proéminent, 
cordiforme , sur lequel s’applique une fine mem- 
brane d’enveloppe. Cette membrane est le pédicelle 
de la pollinie (ped., sur la coupe C et en A) : en bas, 
il s’attache à la face supérieure du disque visqueux ; en 
haut, il s’engage sous les loges de l’anthère et va s’unir 
aux deux masses polliniques. Dans sa position natu- 
relle, le pédicelle est fortement arqué pour recouvrir la 
convexité du rostellum ; mais dès qu’il devient libre, 
il se redresse avec vigueur, et en même temps, ses 
bords latéraux s’enroulent en dedans. Dans le bou- 
ton, quand le développement est encore peu avancé, 
ce pédicelle membraneux fait partie du rostellum, 
mais dans la suite il s’en sépare par suite de la disso 
lution d’une couche de cellules. 

La pollinie, après qu’elle est devenue libre et qu’elle 
s’est redressée, est représentée en D [fig. 26) ; sa face 
inférieure, qui est en contact avec le rostellum, se voit 
en E ; les bords latéraux du pédicelle sont maintenant 
très-recourbés en dedans. Sur cette dernière figure, 
on voit la fente située sur la face inférieure de chaque 
masse pollinique. Dans la base de cette fente, se trouve 
une couche de tissu très-extensible, formant le eau 
diculepar lequel les masses polliniques sont unies au 


STRUCTURE. 


213 


pédicelle. Par une disposition toute spéciale à ce 
genre, l’extrémité inférieure du pédicelle s’unit au 
disque à l’aide d’une charnière mobile, de telle sorte 
que ce pédicelle peut se mouvoir d’arrière en avant 
aussi loin que le permet l’extrémité du disque vis- 
queux, tournée vers le haut (fig. D).Le disque est gros 
et épais ; il se compose d’une membrane supérieure 
forte, à laquelle s’attache le pédicelle, et au-dessous, 
d’un coussin d’une grande épaisseur, amas de matière 
pulpeuse, floconneuse et gluante. La face postérieure 
(qui est inférieure sur la figure D) est de beaucoup la 
plus visqueuse, et c’est forcément elle qui frappe la 
première un objet, après l’expulsion de la pollinie. 
La matière visqueuse est prompte à durcir. Toute la 
surface du disque reste fraîche avant l’expulsion, car 
elle est appliquée contre la paroi supérieure de la 
chambre stigmatique. Sur la coupe (fig. C), elle est 
représentée, comme les autres parties, un peu séparée 
de cette paroi. 

Le connectif de l’anthère (a, dans les figures) se 
prolonge en une pointe, qui adhère lâchement à 
l’extrémité effilée de la colonne ; cette extrémité 
(f, fig. C), homologiquement, est le filet de l’anthère. 
Sans doute l’anthère est ainsi conformée afin de pou- 
voir se déchirer plus aisément lorsqu’elle est poussée 
par son extrémité inférieure, que la pollinie est mise 
en liberté et violemment expulsée, grâce à l’élasticité 
du pédicelle. 


214 


CATASETUM SACCATDM. 


Le labellum se tient perpendiculairement à la co- 
lonne ou un peu incliné vers le bas ; ses lobes laté- 
raux et basilaires se recourbent sous la portion 
médiane, afin qu’un insecte ne puisse s’abattre qu’en 
face de la colonne. Au milieu du labellum est une 
cavité profonde, bordée de crêtes saillantes ; les parois 
de cette cavité ne sécrètent point de nectar, mais sont 
épaisses et charnues et ont une saveur légèrement 
douce et succulente. Je pense, comme nous le ver- 
rons plus loin, que les insectes visitent les fleurs du 
Catasetum pour ronger ces parois et ces crêtes char- 
nues. La pointe de l’antenne gauche se trouve immé- 
diatement au-dessus de la cavité, et serait presque 
infailliblement atteinte par un insecte conduit à 
visiter, dans un but quelconque, cette partie du 
labellum. 

Les antennes, qui n’existent chez aucun autre genre, 
sont les plus singuliers organes de cette fleur. Ce sont 
deux cornes rigides , recourbées, se terminant en 
pointe. Elles sont formées d’une étroite bande mem- 
braneuse, dans les bords se replient en dedans et 
viennent se toucher, mais ne se soudent pas; chaque 
corne est donc un tube semblable à la dent à venin 
d’une >ipère, et fendu sur un de ses côtés. Elles se 
composent de cellules nombreuses , très-allongées, 
généralement hexagonales, effilées à leurs deux bouts, 
pourvues (comme celles de beaucoup d’autres tissus 
de la fleur) de nucléus et de nucléoles. Les antennes 


FÉCONDATION. 


215 


sont les prolongements des côtés de la face antérieure 
du rostellum. Comme le disque visqueux est en 
continuité avec la petite frange membraneuse de 
chaque côté, et que cette frange se continue avec 
les bases des antennes, ces derniers organes sont 
mis en relation directe avec le disque. Le pédicelle 
de la pollinie passe entre les bases des deux antennes. 
Celles-ci ne sont pas libres dans toute leur longueur; 
leurs bords externes, sur une étendue considérable, 
s’unissent intimement et se confondent avec ceux de 
la chambre stigmatique. 

Dans toutesles fleurs que j’ai examinées, etquiavaient 
été cueillies sur trois plantes, les deux antennes avaient 
la même position ; mais quoique semblables d’ailleurs, 
elles n’étaient pas placées symétriquement. La partie 
terminale de l’antenne gauche se recourbe vers le 
haut (voir fi, g. B, où cette position est mieux indiquée 
qu’en A), et en outre un peu en dedans, de sorte que 
sa pointe est sur la ligne médiane et défend l’en- 
trée dans la fossette du labellum. L’antenne droite 
est pendante, la pointe tournée un peu en dehors ; 
par suite de cette position, le pli ou sillon, formé par 
l’union de ses deux bords, se voit à l’extérieur; 
tandis que sur l’autre antenne, il est caché le long de 
la face inférieure. Nous allons voir que l’antenne 
droite est un organe secondaire, presque paralysé et 
apparemment sans fonctions. 

Étudions maintenant l’action de tous ces organes. 


216 


CATASETUM SACCATDM. 


Si l’on touche, dans cette espèce, l’antenne gauche 
(l’une ou l’autre antenne dans les deux espèces qui 
suivent), les bords de la membrane supérieure du 
disque, qui sont en continuité avec la surface environ- 
nante, se rompent instantanément, et le disque se 
trouve libre. Le pédicelle, qui est très-élastique, 
lance aussitôt le disque pesant hors de la chambre 
stigmatique, et avec une telle lorce que toute la pol- 
linie est expulsée, y compris les deux masses de pol- 
len, et que la longue pointe lâchement attachée de 
l’anthère, se détache du sommet de la colonne. La 
pollinie est toujours lancée avec son disque visqueux 
en avant. J’ai i mité cette action avec un petit fragment 
de baleine, portant à l’un de ses bouts un léger poids 
qui représentait le disque; l’ayant courbé contre un 
objet cylindrique, j’ai retenu doucement son extré- 
mité supérieure sous la tête arrondie d’une épingle, 
pour simuler l’action ralentissante de l’anthère, puis, 
laissant tout à coup l’extrémité inférieure libre, j’ai 
vu la baleine violemment lancée, comme la pollinie 
du Catasetum, avec le petit poids en avant. 

Je me suis assuré que le disque est lancé le premier, 
en pressant avec un scalpel sur le milieu du pédicelle, 
et touchant ensuite l’antenne; le disque sortitaussitôt, 
mais à cause de la pression exercée sur le pédicelle, 
la pollinie resta en place. L’élasticité du pédicelle, 
cause de ce brusque redressement qui entraîne l’ex- 
pulsion des pollinies, se manifeste encore dans le sens 


FÉCONDATION. 


217 


transversal : si l’on fend en deux un tuyau de plume, 
et qu’on en fasse glisser la moitié sur un crayon trop 
épais, dès que la pression qu’on a dû employer cesse, 
il se contracte et se détache du crayon ; or, le pédi- 
celle de la pollinie se comporte d’une manière ana- 
logue, car ses deux bords, dès qu’ils le peuvent, se 
recourbent en dedans. Ces forces combinées suffisent 
pour lancer violemment la pollinie à une distance de 
deux ou trois pieds. Quelques personnes m’ont rap- 
porté, qu’ayant touché des fleurs de ce genre dans 
leurs serres chaudes, elles ont été frappées à la figure 
par les pollinies. J’ai touché moi-même les antennes 
duC. callosum, en tenant la fleur à 92 centimètres en- 
viron de la fenêtre, et j’ai vu la pollinie frapper un 
carreau de vitre et s’attacher par son disque adhésif 
à la surface lisse et verticale du verre. 

Les observations suivantes sur la nature de l’exci- 
tation par suite de laquelle le disque se sépare des 
parties voisines, ont été faites quelquefois sur les deux 
espèces dont je parlerai après celle-ci. Quelques fleurs 
qu’on m’a envoyées par la' poste ou le chemin de fer, 
ont dû éprouver beaucoup de secousses, et cependant 
l’expulsion des pollinies n’avait pas eu lieu. J’ai laissé 
deux fleurs tomber de la hauteur de deux ou trois 
pouces sur une table, sans que ce phénomène se pro- 
duise. A l’aide d’une paire de ciseaux, j’ai coupé l’o- 
vaire immédiatement au-dessous de la fleur, les sé- 
pales, et même dans quelques cas la masse épaisse du 


218 


CATASETUM SACCATUM. 


labellum ; mais cette mutilation n’a pas eu le résultat 
attendu. Des piqûres profondes dans diverses parties 
de la colonne et même dans la chambre stigmatique, 
n’ont pas eu plus d’effet. Un coup, assez fort pour 
faire tomber brusquement l’anthère, comme il m’est 
arrivé une fois par accident, détermina l’expulsion 
des pollinies. Deux fois, j’ai pressé assez fortement 
sur le pédicelle, et par conséquent sur le rostellum 
qu’il recouvre, mais sans résultat. J’ai comprimé le 
pédicelle et doucement écarté l’anthère; alors l’ex- 
trémité pollinifère de la pollinie jaillit au dehors en 
vertu de son élasticité, et ce mouvement entraîna la 
séparation du disque d’avec les parties voisines. Ce- 
pendant M. Ménière 1 a montré que l’anthère se dé- 
tache quelquefois d’elle-même, ou peut être détachée 
délicatement, sans que le disque devienne libre, et 
qu’alors le pédicelle reste pendant en avant du stig- 
mate. 

Après avoir expérimenté sur quinze fleurs apparte- 
nant à trois espèces, je reconnais qu’une violence 
modérée, exercée sur une partie quelconque de la 
fleur à l’exception des antennes , reste sans effet. 
Mais quand on touche l’antenne droite chez le C. sac- 
catum, ou l’une ou l’autre antenne chez les deux es- 
pèces suivantes , la pollinie est lancée à l’instant 
même. Les antennes sont sensibles à leur pointe et 

1 Bulletin de la Soc. bot. de France , t. I, 1854, p. 367. 


FÉCONDATION. 219 

dans toute leur longueur. Sur une (leur de C. triden- 
tatum, il m’a suffi de les toucher avec une soie de 
porc; cinq fleurs de C. saccatum ont exigé le léger 
contact d’une fine aiguille; enfin, pour quatre autres, 
un petit coup fut nécessaire. Même sur le C. triden- 
tatum, un courant d’air ou d’eau froide, dirigé au 
moyen d’un petit tuyau, ne suffisent pas; dans aucun 
cas un cheveu d’homme n’est assez fort : ainsi, les 
antennes sont moins sensibles que le rostellum du Lis- 
tera. Mais une extrême sensibilité n’eût pas été utile 
à cette plante, car il y a lieu de croire que les fleurs 
en sont visitées par de gros insectes. 

il est presque certain que la mise en liberté du dis- 
que ne résulte pas simplement d’un mouvement des 
antennes; car celles-ci, sur une longueur considé- 
rable, adhèrent fermement aux bords de la chambre 
stigmatique, et sont ainsi fixées et inamovibles près 
de leurs bases. Quelques fleurs, lorsque je les ai re- 
çues, n’étaient pas sensibles ; mais elles le sont deve- 
nues après une immersion d’un jour ou deux dans 
l’eau. J’ignore si ce fait est dû à une maturation plus 
complète ou à l’absorption de l’eau. Deux fleurs de C. 
callosum, dont la sensibilité était tout à fait engour- 
die, furent plongées dans de l’eau tiède pendant une 
heure, et leurs antennes devinrent très-sensibles ; 
ceci indique que le tissu cellulaire des antennes doit 
devenir turgescent pour être à môme de recevoir et 
de transmettre les effets du contact, et me conduit 


220 


C1TASETDM SACCATDM. 


à supposer qu’une vibration se transmet d’un bout à 
l’autre de ces organes ; s’il en est ainsi, la vibration 
doit être de quelque nature spéciale, car l’action or- 
dinaire de diverses forces plus grandes n’entraîne pas 
la rupture. Deux fleurs placées dans de l’eau chaude, 
pas assez chaude cependant pour me brûler les doigts, 
lancèrent spontanément leurs pollinies. Ayant perdu 
une plante sur laquelle je me proposais de faire d’au- 
tres expériences, je n’ai pas vu comment agissent les 
gouttes ou la vapeur des fluides âcres. D’après ces 
derniers faits, on peut se demander si c’est bien une 
vibration, produite par le léger contact d’une aiguille, 
qui est transmise d’un bout à l’autre des antennes. 
J’ai constaté que, chez le G. tridentatum, les antennes 
ont un pouce et un dixième de long, et que si l’on 
touche doucement avec une soie leur extrême pointe, 
la vibration qui en résulte est transmise, autant que 
j’ai pu en juger, instantanément dans toute leur lon- 
gueur. J’ai mesuré la longueur de plusieurs cellules 
du tissu des antennes, et par un grossier calcul, j’ai 
trouvé que cette transmission doit se faire à travers 
non moins de soixante-dix à quatre-vingts cellules fer- 
mées. 

Nous pouvons, du moins, sûrement conclure que 
les antennes, quicaractérisentlegenreCatasetum, sont 
spécialement destinées à recevoir les effets d’un con- 
tact et à les transmettre au disque de la pollinie; ce 
qui amène la rupture d’une membrane et, par un 


FÉCONDATION. 221 

phénomène d’élasticité, l’expulsion de toute la polli- 
nie. S’il faut une preuve de plus, elle est fournie par 
la plante dont on a fait le genre Monachanthus, et qui, 
comme nous le verrons plus loin, est le pied femelle 
du Catasetum tridentatum ; comme elle n’a point de 
pollinies à lancer, elle manque entièrement d’an- 
tennes. 

J’ai dit que, chez le G. saccatum, l’antenne droite 
est invariablement pendante, avec la pointe tournée 
un peu en dehors, et qu’elle est presque paralysée. 
Cette opinion repose sur cinq expériences, dans les- 
quelles j’ai violemment frappé, ployé et piqué cette 
antenne, sans produire aucun effet; tandis qu’à peine 
avais-je touché l’antenne gauche avec une force bien 
moindre, la pollinie était lancée en avant. Dans un 
sixième cas, un grand coup sur l’antenne droite dé- 
termina l’expulsion : cette antenne n’est donc pas 
complètement paralysée. Mais comme elle ne défend 
pas l’abord du labellum qui, chez toutes les Orchidées, 
semble être chargé d’attirer les insectes, sa sensibilité 
eût été inutile. 

La grande dimension de cette fleur, celle surtout 
de son disque visqueux, et la merveilleuse puissance 
d’adhésion de celui-ci, me font admettre que le C. sac- 
catum est visité par de gros insectes. La matière 
visqueuse, quand elle a durci, devient si adhérente, 
et le pédicelle est si fort (bien qu’il soit très-mince et 
large seulement d’un vingtième de pouce à sa base), 


222 


CATASETUM SACCATUM. 


qu’à ma grande surprise , il a pu supporter pen- 
dant quelques secondes un poids de 1,262 grains, 
c’est-à-dire près de 90 grammes; il a résisté 
pendant un temps considérable à un poids un peu 
moins fort. Quand la pollinie est lancée, la grande 
pointe de l’anthère est généralement entraînée avec 
elle. Quand le disque va frapper une surface plane, 
comme celle d’une table, l’extrémité pollinifère de 
la pollinie est souvent entraînée au delà du disque par 
suite de la pesanteur de l’anthère, et la pollinie, si 
elle s’attachait au corps d’un insecte, se fixerait ainsi 
dans une position fâcheuse au point de vue de la fer- 
tilisation. De plus, elle décrit souvent un arc trop 
accentué 1 . Mais il ne faut pas oublier que, dans la 

1 M. Bâillon (Bull, de la Soc. bot. de France, 1. 1, 1854, p. 285) dit que 
le CalaseLum luridum lance toujours sa pollinie en ligne droite et dans 
une direction telle qu’elle s’attache de suite au fond de la concavité du 
labellum : dans cette position, selon lui, elle féconde la tleur suivant un 
procédé qui n’est pas clairement expliqué. Dans un mémoire inséré 
dans le même recueil (p. 5G7 ) , M. Ménière attaque avec raison la con- 
clusion de M. Bâillon. Il remarque qu'on peut facilement détacher l’an- 
thère, qui se détache quelquefois d'elle-même; dans ce cas, grâce à 
l’élasticité du pédieelle, les pollinies restent pendantes, et le disque 
visqueux reste encore adhérent au plafond de la chambre du stigmate. 
M. Ménière donne ensuite à entendre que , par le retrait subséquent et 
progressif du pédieelle , les masses poli iniques pourraient être entraî- 
nées dans la chambre stigmatique. Ceci ne saurait avoir lieu sur les 
trois espèces que j’ai examinées et y serait inutile. M. Ménière continue 
en montrant de quelle importance sont les insectes pour la fertilisation 
des Orchidées; il paraît croire que leur intervention est nécessaire chez 
les Cataselum, que ces plantes ne pourraient se féconder elles-mêmes. 
M. Bâillon et M. Ménière décrivent tous deux correctement la position 
recourbée du pédieelle élastique lorsqu’il n’est pas encore libre. Ni 


CATASETUM CALLOSDM. 


225 


nature, l’expulsion résulte du contact des antenne s 
avec un gros insecte posé sur le labellum, et dont la 
tête et le thorax doivent être peu éloignés de l’anthère. 
Un objet arrondi, mis dans la même position, est 
toujours frappé exactement à son milieu, et si on le 
retire avec la pollinie qui s’est attachée à lui, celle-ci 
s’abat sous le poids de l’anthère à partir de son arti- 
culation avec le disque; alors l’anthère tombe, lais- 
sant les masses polliniques libres et dans une position 
convenable pour la fertilisation. L’utilité d’une expul- 
sion aussi violente de la pollinie est sans doute d’ap- 
pliquer le coussin doux et gluant du disque sur le 
thorax velu de quelque gros hyménoptère ou le dos 
sculpté d’un scarabée qui cherche sa nourriture sur 
les lleurs. Quand le disque et le pédicelle se sont at- 
tachés à l’insecte, celui-ci ne peut certainement s’en 
débarrasser; mais les caudicules se brisant assez ai- 
sément, les masses polliniques doivent être déposées 
sur le stigmate visqueux d’une fleur femelle. 

Cataselum callosum. — Cette fleur *, plus petite 
que la précédente, lui ressemble à beaucoup d’égards. 
Le bord du labellum est couvert de papilles ; sa ca- 
vité médiane est petite, et derrière elle se trouve une 
longue saillie en forme d’enclume ; je mentionne ces 

l’un ni l’autre de ces botanistes ne semble savoir que les espèces du 
genre Catasetum (du moins les trois espèces que j’ai examinées) ne sont 
en réalité que des plantes mâles. 

1 Un bel épi de ces lleurs m’a été très-obligeamment envoyé par 
M. Rucker et déterminé par le docteur Lindley. 


224 CATASETUM TRIDENTATDM. 

détails parce que cette forme est voisine du Myanthus 
barbatus, que je vais décrire de suite. Le pédicelle 
est coloré enjaune, très-arqué, uni par une charnière 
à un disque extrêmement visqueux. Quand Tune ou 
l’autre des antennes est atteinte, les pollinies sont 
lancées avec beaucoup de force. Les deux antennes 
sont placées symétriquement de chaque côté de la 
saillie en forme d’enclume, et leurs pointes sont dans 
la cavité du labellum. Les parois de cette cavité ont 
un goût succulent et agréable. Les antennes ont cela 
de remarquable, que toute leur surface est hérissée 
de papilles. La plante que je décris ainsi n’est qu’une 
forme mâle. 

Catcisetum tridentatum. — L’aspect général de cette 
fleur est tout autre que celui des deux premières ; la 
figure 27 la représente, avec un sépale enlevé de 
chaque côté. Le labellum occupe le haut de la fleur, 
situation opposée à celle qu’il a chez la plupart des 
Orchidées ; il a la forme d’un casque ou d’un seau, 
qui serait terminé par trois petites pointes. Il est 
clair, d’après cette position, qu’il ne peut contenir de 
nectar ; mais ses parois sont épaisses, et ont, comme 
chez les fleurs précédentes, un goût succulent et 
agréable. La chambre stigmatique, bien qu'elle ne 
remplisse pas les fonctions de stigmate, est de grande 
taille. Le sommet de la colonne et la pointe effilée 
de l’anthère sont moins allongés que chez le C. sac- 
catum. Pour le reste, il n’y a pas de différence impor- 


STRUCTURE. 


22 


tante. Les antennes sont plus longues et leurs pointes, 
sur un vingtième environ de leur longueur, sont hé- 
rissées de cellules papilliformes. 

Comme précédemment, le pédicelle de la pollinie 
s’articule avec le disque à l’aide d’une charnière ; 
l’extrémité antérieure du disque est tournée vers le 


Fig. 27. 


CATASETUM TI1IDENTATUM . 
a. anthère. an. antennes. 

pci. PÉDICELLE DE LA POLLINIE. I. LABELLU3I. 

A. Vue latérale de la fleur dans sa position naturelle ; les deux sépales in- 
férieurs sont coupés. 

B. La colonne vue par devant et dressée. 

haut, de sorte que le pédicelle, quand il est attaché 
à la tête d’un insecte, ne peut se porter en arrière, 
mais seulement en avant, mouvement qui paraît in- 
tervenir dans la fertilisation de la plante femelle. 
Comme dans les au très espèces, ledisque estdegrande 
taille, et son extrémité postérieure qui, lors de l’ex- 

15 


226 CATASETUM TRIDENTATUM. 

pulsion, va frapper l’objet la première, est beaucoup 
plus visqueuse que le reste de la surface. Cette sur- 
face est humectée par un fluide laiteux qui, exposé à 
l’air, brunit rapidement et se prend en une matière 
de la consistance du fromage. La face supérieure du 
disque est une membrane forte et formée de cellules 
polygonales ; chacune de ces cellules contient une 
ou plusieurs masses d’une matière brune et translu- 
cide. Cette membrane recouvre, en lui adhérant, une 
couche épaisse composée de masses arrondies de ma- 
tière brune (dans la partie inférieure, leur forme de- 
vient extrêmement irrégulière) séparées l’une de 
l’autre, et enfouies dans une substance transparente, 
homogène et très-élastique. Vers l’extrémité posté- 
rieure du disque, cette couche se transforme en une 
matière extrêmement visqueuse qui, solidifiée, de- 
vient brune, translucide et homogène. Ainsi, le 
* 

disque a une structure beaucoup plus complexe que 
chez les autres Vandées. 

Je ne décrirai rien de plus dans cette fleur, si ce 
n’est la position des antennes. Sur les six fleurs que 
j’ai examinées, elles étaient placées exactement de 
même. Ellesnesont pas symétriques. Toutes deux sont 
sensibles, maisj’ignoresie’estaumèmedegré. Toutes 
deux se recourbent sous la voûte du labellum : l’an- 
tenne gauche s’élève plus haut, et sa pointe s’incurve 
en dedans vers le milieu ; l’antenne droite est plus 
basse et mesure toute la base du labellum, mais sa 


FORMES SEXUELLES. 


2*27 


pointe dépasse à peine le bord gauche de la base delà 
colonne. Grâce à la disposition des pétales et des sé- 
pales, un insecte visitant la fleur doit presque sûre- 
ment s’abattre sur la crête du labellum; mais il lui sera 
difficile de ronger une partie quelconque de la grande 
cavité du labellum sans toucher une des deux an- 
tennes, car la gauche en défend la partie supérieure, 
et la droite l’inférieure ; et dès que l’une d’elles sera 
touchée, la pollinie sera infailliblement lancée et vien- 
dra frapper la tête ou le thorax de l’insecte. 

On peut se représenter la position des antennes chez 
ce Catasetum en supposant un homme dont le bras 
gauche serait soulevé et plié de façon que la main 
soit en avant de la poitrine, et dont le bras droit croi- 
serait ce dernier en passant plus bas, ses doigts 
atteignant un peu au delà du côté gauche. Chez le C. 
callosum, les deux bras descendent plus bas et s’éten- 
dent symétriquement. Chez le C. saccatum, le bras 
gauche est plié et dirigé en avant, comme chez le C. 
tridentatum, mais plus bas ; tandis que le bras droit 
est pendant, presque paralysé, avec la main tournée 
un peu en dehors. Dans chacun de ces cas, dès qu’un 
insecte visite le labellum, les antennes transmettent 
admirablement bien leur message, et le moment est 
dès lors venu où la pollinie est lancée et transportée 
à la plante femelle. 

Le Catasetum tridentatum intéresse à un autre point 
de vue. Les botanistes furent surpris, quand sir 


228 


CATASETUM TRIDENTATDM. 


R. Schoraburgk 1 affirma qu’il avait vu trois formes, 
regardées comme constituant trois genres distincts, le 
Gatasetum tridentatum, le Monachanthus viridis et le 
Myanthus barba tus, croître toutes trois sur un même 
pied. Lindlev fit observer 5 «qu’un tel fait ébranle 
jusque dans leurs fondements toutes nos idées sur 
la stabilité des genres et des espèces.» Sir R. Schom- 
burgk affirme avoir vu des centaines de pieds deC. tri- 
dentatum dans l’Essequibo, sans en trouver un seul 
qui portât des graines 3 ; tandis qu’il fut surpris de 
voiries gigantesques loges séminifèresdu Monachan- 
thus. Il remarque avec justesse «qu’on a ici des indi- 
ces de différence sexuelle chez les fleurs des Orchi- 
dées. » 

Le cours de mes recherches m’a conduit à exami- 
ner moi-même avec soin les organes femelles des C. 
tridentatum, callosumet saccatum. Dans aucun cas la 


1 Transactions of the Linnæan Society , vol. XVII, p. 522. — Le doc- 
leur Liudley a publié ( Bolanical llegister, fol. 1951) le cas d’une autre 
espèce de Myanthus et de Monachanthus se rencontrant sur la même 
tige : il parle aussi d’autres cas analogues. Quelques fleurs étaient dans 
un état intermédiaire, ce qui n’est pas étonnant, car on trouve parfois 
des plantes dioïques qui reprennent partiellement les caractères de 
l’hermaphrodisme. M. Rodgers, de Riverhill, m’a fait savoir qu’ayant 
apporté de Demerara un Myanthus, il le vit, à la seconde floraison, 
métamorphosé en Gatasetum. Le docteur Carpenter ( Comparative Phy- 
siology , 4 e édit., p. G55) fait allusion à un fait semblable observé à 
Bristol. 

2 The Vegetable Kingdom, 1855, p. 178. 

5 M. Brongniart dit (Bail, de la Soc . bot. de France, tom. II, 1855, 
p. 20) que M. Neumann, habile à pratiquer la fécondation artificielle des 
Orchidées, n’a jamais réussi à féconder les Gatasetum. 


FORMES SEXUELLES. 


229 


surface du stigmate n’était visqueuse, comme cela a 
lieu chez toutes les autres Orchidées excepté Jes Cypri- 
pedium, et bien qu’elle ne puisse, sans cela, briser les 
caudicules et retenir les masses polliniques : j’ai soi- 
gneusement étudié ce point sur des fleurs jeunes et 
avancées de 0. tridentatum. Si on enlève en grattant, 
sur les trois espèces ci-dessus, la surface de la cham- 
bre et du canal stigmatiques, après immersion dans 
l’esprit-de-vin, on trouve qu’elle est composée d’utri- 
cules contenant des noyaux semblables pour la forme 
à ceux des autres Orchidées, mais beaucoup moins 
nombreux. Les utricules adhèrent mieux entre elles 
et sont plus transparentes ; pour comparer, j’ai exa- 
miné les mêmes utricules sur plusieurs espèces d’Or- 
chidées que j’avais plongées dans de l’esprit-de-vin, 
et je lésai toujours trouvées beaucoup moins trans- 
parentes. Chez le C. tridentatum, l’ovaire est plus 
court, beaucoup moins profondément sillonné, plus 
étroit à la base et plus plein intérieurement, que chez 
le Monachanthus. De plus, chez les trois espèces de 
Catasetum, les cordons ov'ulifères sont courts, et les 
ovules diffèrent considérablement de ceux d’un grand 
nombre d’au très Orchidées, auxquels j’ai pu les compa- 
rer ; ils sont plus fins, plus transparents et moins pul- 
peux. Ils n’étaient pourtant pas aussi complètement 
atrophiés que ceux de l’Acropera. Bien que, par leur 
aspect général et leurs connexions, ils correspondent 
si clairement à de véritables ovules, peut-être n’ai-je 


230 


CATASETUM TRIDENTATUM. 


pas rigoureusement le droit de les désigner ainsi, car 
dans aucun cas je n’ai pu découvrir le micropyle et 
le nucelle intérieur; en outre, ils ne sont jamais ana- 
tropes. 

En résumé, l’ovaire est étroit et court, sa surface 
est plus unie, les cordons ovulifères sont moins longs, 
les ovules eux-mêmes sont presque atrophiés, la sur- 
face du stigmate n’est pas visqueuse et ses utricules 
sont vides : si l’on rapproche de ces faits le témoi- 
gnage de sir R. Schomburgk, qui n’a jamais vu le G. 
tridentatum produire des graines dans sa propre 
patrie, on peut regarder avec confiance cette prétendue 
espèce, aussi bien que les deux autres, comme exclu- 
sivement mâle. 

Pour le Monachanthus viridis et le Myanthus barba- 
tus, j’ai dû à l’obligeance du président et des direc- 
teurs de la Société linnéenne, de pouvoir examiner 
l’épi qui portait ces deux fleurs, conservé dans l’esprit- 
de-vin et envoyé par sir R. Schomburgk. Elles sont 
représentées par la figure 18. Chez le Monachanthus, 
comme chez le Catasetum, le labellum occupe le haut 
de la Heur ; sa cavité n’est pas à beaucoup près aussi 
profonde, surtout sur les côtés, et son bord est crénelé. 
Les autres pétales et les sépales sont tous réfléchis, 
et moins tachetés que ceux du Catasetum. La bractée 
qui est à la base de l’ovaire est beaucoup plus grande. 
Toute la colonne, surtout le filet et la pointe de l’an- 
thère, sont de bien plus petite dimension ; le rostel- 


FORMES SEXUELLES. 


251 


lum est beaucoup moins saillant. Les antennes man- 
quent complètement, et les masses polliniques sont 
rudimentaires. Ces faits sont intéressants, parce qu’ils 
confirment l’opinion émise sur la fonction des anten- 


Fig. 28. 

MYANTHUS BAUBATDS. MONACHANTHUS YIR1DIS. 

a. ANTHÈRE. p. MASSE POLLINIQÜE RUDIMENTA’RE. 

Cin. ANTENNES. S. -FENTE STIGMATIQUE. 

/. LABELLUM. Sep. LES DEUX SÉPALES INFÉRIEURS. 

A. Vue latérale d’une fleur de Monachanthus viridis dans sa position natu- 
relle. (Ces deux dessins sont ombrés d’après le dessin de M. Reiss dans 
les Linnœan Transactions.) 

B. Vue latérale d’une fleur de Myanthus barbatus dans sa position naturelle. 

nés ; en effet, puisqu’il n’y a pas ici de vraies pollinies 
à lancer, il était inutile qu’un organe spécial trans- 
mette l’ébranlement dû à son contact avec un corps 


252 


CATASETUM TRIDENTATOM. 


étranger, jusqu’au rostellum. Je n’ai pas trouvé trace 
de disque visqueux ou de pédicelle ; si ces organes 
existent, il faut qu’ils soient extrêmement rudimen- 
taires, car il n’y a presque point d’espace pour loger 
le disque. 

Au lieu d’une vaste chambre stigmatique, on trouve 
une fente transversale étroite, immédiatement au- 
dessous de la petite anthère. J’ai pu introduire une 
des masses polliniques du Catasetum mâle dans cette 
fente, qui pour avoir été plongée dans l’esprit-de-vin, 
était couverte de gouttelettes coagulées de matière 
visqueuse, et d’utricules. Ces cellules du stigmate 
différant de celles que nous avons étudiées chez le 
Catasetum, étaient pleines (après leur immersion dans 
l’esprit-de-vin) d’une matière brune. L’ovaire est plus 
long, plus épais vers sa base, plus franchement 
sillonné que chez le Catasetum ; les cordons ovulifères 
sont aussi beaucoup plus longs, les ovules plus opa- 
ques et plus pulpeux, comme chez toutes les Orchi- 
dées communes. Je crois avoir vu le micropyle à 
l’extrémité semi-anatrope du testa, avec un gros nu- 
eelle saillant ; mais comme les échantillons étaient 
restés plusieurs années plongés dans l’esprit-de-vin 
et qu’ils étaient un peu altérés, je n’ose rien affirmer. 
Ces seuls faits montrent d’une manière presque cer- 
taine que le Monachanthus est une plante femelle; 
et, en effet, sir R. Schomburgk l’a vu couvert de 
graines abondantes. Sa fleur diffère de la manière la 


FORMES SEXUELLES, 


255 


plus frappante de la fleur mâle du Catasetum triden- 
tatum, et il ne faut pas s’étonner que ces deux plantes 
aient été d’abord rangées dans deux genres distincts. 

Les masses polliniques nous donnent un exemple 
si curieux et si juste d’une organisation rudimentaire 
qu’elles méritent une description spéciale; mais je 
dois décrire auparavant les masses polliniques par- 
faites de la plante mâle. On peut les voir en D et en 
E, figure 26, attachées au pédicelle; ce sont deux 
grosses lames composées de grains de pollen cohé- 
rents et cireux, courbées en dessus de manière à for- 
mer un sac, avec une fente ouverte le long de la face 
inférieure; dans cette fente se loge un tissu cellulaire, 
pendant que le pollen est en voie de développement. 
Dans la partie inférieure et allongée de chacune 
d’elles, se trouve une couche de tissu très-élastique, 
formant le caudicule ; son extrémité s’attache au pédi- 
celle du rostellum. Les grains de pollen les plu 
extérieurs sont plus anguleux, plus jaunes et ont des 
parois plus épaisses que les grains intérieurs. Dans 
un jeune bouton, les deux masses polliniques sont 
enveloppées dans deux sacs membraneux accolés, que 
percent bientôt leurs extrémités inférieures et leurs 
caudicules ; et alors les extrémités des caudicules 
s’unissent au pédicelle. Avant l’épanouissement de 

t 

la fleur, les sacs membraneux s’ouvrent, et les masses 
polliniques qu’ils renfermaient reposent dès lors à 
découvert sur la face postérieure du rostellum. 


234 


CATASETUM TRIDENTATDM. 


Chez le Monachanthus au contraire, les deux sacs 
membraneux qui renferment les masses polliniques 
rudimentaires ne s’ouvrent jamais ; ils se séparent 
aisément l’un de l’autre et se dégagent de l’anthère. 
Leur tissu est épais et pulpeux; comme la plupart 
des parties rudimentaires, ils varient beaucoup de 
dimensions et de forme. Les masses polliniques qui 
y sont renfermées, et par conséquent restent sans 
usage, n’ont pas le dixième du volume de celles 
du mâle; elles ont la forme d’une poire à poudre 
(/?</. 28, p), avec leur extrémité inférieure ou la plus 
mince, très-développée et perforant presque le sac 
membraneux extérieur. Elles sont enlières, sans fente 
le long de la face inférieure. Les grains de pollen les 
plus extérieurs sont quadrangulaires et ont des parois 
plus épaisses, exactement comme sur la plante mâle; 
et ce qui est très-curieux, chaque cellule a son nucléus. 
R. Brown a établi 1 que dans les premières phases de 
formation des grains de pollen, chez les Orchidées 
ordinaires, on peut souvent distinguer une petite 
aréole ou un nucléus ; de sorte que les grains de pol- 
len rudimentaires du Monachanthus ont sans doute 
gardé, comme il arrive si généralement aux organes 
atrophiés dans le règne animal, un caractère embryo- 
naire. Enfin, à la base, dans l’intérieur du flacon que 
figure la masse pollinique, se trouve une petite masse 


Transactions of the Linnæan Society, vol. XVI, p. 711. 


FORMES SEXUELLES. 


235 


de tissu brun élastique, vestige du caudicule, qui 
court dans l'extrémité mince du flacon, mais (du 
moins sur quelques échantillons) n’atteint pas la sur- 
face extérieure, et ne peut avoir été attachée à aucune 
partie du rostellum. Ges caudicules rudimentaires 
sont, par conséquent, complètement sans usage. 

Nous voyons donc que chaque détail de structure 
caractérisant les masses polliniques de la plante 
mâle, se retrouve, avec quelques parties plus déve- 
loppées et d’autres légèrement modifiées, dans les 
simples rudiments de la plante femelle. De tels faits 
sont familiers à tout observateur, mais on ne peut 
jamais les étudier sans un nouvel intérêt. A une 
époque peu éloignée, les naturalistes apprendront 
avec surprise, peut-être avec mépris, que des hommes 
sérieux et instruits admettaient autrefois que ces 
organes sans usage ne sont pas des restes arrêtés de 
bonne heure par le principe d’hérédité à des pério- 
des correspondantes de leur développement, mais 
ont été créés à part et disposés à leurs places res- 
pectives comme des plats sur une table (c’est la com- 
paraison qu’a employée un naturaliste distingué) par 
une main toute-puissante, « pour compléter le plan 
de la nature. » 

Arrivons maintenant à la troisième forme, le 
Myanthus barbatus (fig. 28, B), qui se développe 
souvent sur le même pied que les deux précédentes. 
Cette fleur, par son aspect extéideur, mais non par sa 


236 


CATASETUM TRIDENTATUM. 


structure essentielle, diffère plus des deux autres 
que celles-ci ne diffèrent entre elles. Elle se tient gé- 
néralement dans une position opposée à la leur, c’est- 
à-dire que le labellum en occupe le bas. Celabellum 
est garni d’un nombre extraordinaire de longues 
franges ; il n’a qu’une cavité médiane tout à fait in- 
signifiante, au bord postérieur de laquelle fait saillie 
une singulière corne recourbée et aplatie. Les autres 
pétales et les sépales sont tachetés et allongés, et les 
deux sépales inférieurs sont seuls réfléchis. Les an- 
tennes ne sont pas aussi longues que dans la fleur 
mâle du G. tridentatum; elles s’avancent symétri- 
quement de chaque côté de l’appendice en forme de 
corne qui se trouve à la base du labellum, et leurs 
pointes, qui ne sont pas hérissées de papilles, attei- 
gnent presque la cavité médiane. La chambre stigma- 
tique tient à peu près le milieu, pour la dimension, 
entre celle du Catasetum et celle du Monachanthus ; 
elle est tapissée de cellules chargées d’une matière 
brune : l’ovaire droit est franchement sillonné et pres- 
que deux fois aussi long que celui du Monachanthus, 
mais moins épais au point où il s’unit à la fleur ; les 
ovules ne sont pas aussi nombreux que ceux de la fleur 
femelle, mais deviennent comme eux pulpeux et opa- 
ques après avoir séjourné dans l’esprit-de-vin, et leur 
ressemblent à tous égards. Comme chez le Monachan- 
thus, je crois, sans oser l’affirmer positivement, avoir 
vu le nucelle faire saillie hors du testa. Les pollinies 


GENRE CATASETUM. 


257 


ont environ le quart du volume de celles de la fleur 
mâle, mais leur disque et leur pédicelle sont parfai- 
tement bien développés. Les échantillons que j’ai exa- 
minés avaient perdu leurs masses polliniques ; mais 
par bonheur, M. Reiss a donné de ces masses (. Linnæan 
Transactions) un dessin montrant qu’elles ont propor- 
tionnellement la taille nécessaire, et qu’elles pré- 
sentent la fente ordinaire et la forme voulue : on ne 
peut donc guère douter qu’elles ne soient assez par- 
faites pour jouer leur rôle physiologique. On voit que, 
sur cette fleur, les organes de l’un et de l’autre sexe 
paraissent en état de fonctionner; aussi peut-on con- 
sidérer le Myanthus barbatus comme la forme her- 
maphrodite d’une seule et même espèce, dont le 
Catasetum est la forme mâle et le Monachanthus la 
forme femelle. 

Chose curieuse, le Myanthus, forme hermaphro- 
dite, se rapproche beaucoup plus, par toute son 
organisation, de la forme mâle des deux autres espèces 
(le Catasetum saccatum, et surtout le C. callosum) 
que de la forme mâle ou de la forme femelle de sa 
propre espèce. 

En résumé, le genre Catasetum offre un intérêt 
tout spécial sous certains rapports. La séparation des 
sexes est inconnue aux autres Orchidées, sauf proba- 
blement, comme nous allons le voir, au genre voisin 
Cycnoches. Chez les Catasetum, nous trouvons trois 
formes sexuelles, généralement portées sur des pieds 


258 


GENRE CATASETUM. 


distincts, mais quelquefois réunies sur le même ; et 
ces trois formes diffèrent étonnamment l’une de 
l’autre, beaucoup plus, pour citer un exemple, qu’un 
paon ne diffère d’une paonne. Mais leur réunion sur 
une même plante cesse maintenant d’être une ano- 
malie, et ne peut plus être regardée comme un 
exemple hors ligne de variabilité. 

Ce genre est encore plus intéressant par son mode 
de fertilisation. Nous voyons une fleur attendre pa- 
tiemment, ses antennes tendues en avant dans une 
position bien calculée, prêtes à donner le signal dès 
qu’un insecte introduira sa tctc dans la cavité du 
labellum. Le Monachanthus, forme femelle, n’avant 
point de pollinies à lancer, est dépourvu d’antennes. 
Dans les formes mâle et hermaphrodite, qui sont le 
Catasetum tridentatum et le Myanthus, les pollinies 
sont repliées sur elles-mêmes comme des ressorts, 
prêtes à être lancées instantanément, dès que les 
antennes auront été touchées ; elles sont toujours 
lancées le disque en avant, et ce disque est enduit 
d’une matière visqueuse qui, durcissant vite, fixe 
fortement le pédicelle qui lui est lié, au corps de 
l’insecte. L’insecte vole d’une fleur à l’autre, et finit 
par visiter une plante femelle ou hermaphrodite : il 
introduit alors une des masses de pollen dans la cavité 
du stigmate. Quand il s’envole, le caudicule élastique 
qui est assez faible pour céder à la viscosité de la sur- 
face du stigmate, se rompt et abandonne la masse pol- 


MORMODES IGNEA. 


‘259 


Unique ; alors les tubes polliniques se forment lente- 
ment et s’engagent dans le canal du stigmate; l’acte 
de la fécondation s’accomplit. Qui aurait été assez 
hardi pour soupçonner que la propagation d’une 
espèce pouvait dépendre d’un mécanisme si complexe, 
si artificiel en apparence, et pourtant si admirable? 

J’ai pu étudier deux autres genres de la sous-tribu 
des Catasélidées, les genres Mormodes et Cycnoches. 

Mormodes ignea. — Pour montrer combien il est 
parfois difficile de comprendrelemodede fertilisation 
des Orchidées, je dois dire que j’ai examiné avec soin 
douze fleurs de cette espèce', en les soumettant à des 
expériences variées dont j’enregistrais les résultats, 
sans pouvoir aucunement saisir la signification et le 
rôle des diverses parties. Il était clair. que les pollinies 
étaient lancées, comme chez les Catasetum, mais 
comment chaque partie de la fleur prenait-elle part 
à cet acte? Je ne pouvais pas même le conjecturer. 
J’avais abandonné ces recherches désespérantes, 
quand, résumant mes observations, j’eus tout d’un 
coup l’idée d’expliquer les faits comme il suit, idée 
que je reconnus ensuite conforme à la vérité par de 
nombreuses expériences. 

L’aspect de la fleur est extraordinaire, et son 


1 Je dois exprimer ma cordiale reconnaissance envers M. Rucker, de 
West-Hill, qui m’a prêté une plante de Mormodes portant, sur deux épis, 
une abondance de fleurs, et m’a permis de la garder pendant un temps 
considérable; 


240 


MORMODES IGNE A. 


organisation plus curieuse encore que son aspect 
(fig. 19). A sa base la colonne se dirige en arrière, 


Fig'. 29. 

MORMODES IGNEA. 

Vue latérale de la lleur ; le sépale supérieur et le pétale supérieur voisin 
sont coupés. 

N. 13. Le labellum est un peu relevé, afin qu’on puisse voir son échancrure, 
qui devrait s’appliquer immédiatement sur le sommet recourbé de la 
colonne. 

a. ANTHÈRE. /. LABELLUM. 

pd. PÉDICELLE DE LA POLLINIE. Is. SÉPALE INFÉRIEUR. 

S. STIGMATE. 


perpendiculairement à l’ovaire qui tient lieu de pé- 
doncule, puis elle prend une direction verticale jus- 


STRUCTURE. 


241 


que près de son sommet, puis s’indéchit de nouveau. 
De plus, elle est tordue d’une manière toute spéciale, 
de telle sorte que sa surface antérieure, qui comprend 
l’anthère, le rostellum et la partie supérieure du stig- 
mate, regarde latéralement à droite ou à gauche, 
selon que les fleurs sont d’un côté ou de l’autre de 
la tige. La surface du stigmate qui participe à cette 
torsion singulière, s’étend jusqu’au bas de la colonne: 
à sa partie supérieure elle forme une cavité profonde, 
au-dessous de la saillie du rostellum (pd) , cavité 
dans laquelle est logé le gros disque visqueux de la 
pollinie. 

L’anthère , allongée et triangulaire , ressemble 
beaucoup à celle du Catasetum : elle ne s’étend pas 
en haut jusqu'au sommet de la colonne. Ce sommet 
est un filament mince et aplati que, par analogie avec 
le Catasetum, je suppose être le prolongement du filet 
de l’étamine, mais ce pourrait être aussi un prolonge- 
mentdelacolonne.il estdroitdanslebouton, mais avant 
l’ouverture de la fleur, se courbe sous la pression du 
labellum. Un groupe de trachées court vers le haut de 
la colonne jusqu’au sommet de l’anthère; là, ces 
vaisseaux se réfléchissent et redescendent un peu le 
long de cet organe. Le [point où ils se réfléchissent 
forme une petite charnière très-fine, par laquelle l’ex- 
trémité échancrée de l’anthère s’articule avec la co- 
lonne, immédiatement sous la pointe recourbée de 
celle-ci. Cette charnière, quoique moins grosse que la 

16 


242 


MORMODES 1GNEA. 


tète d’une épingle, est de la plus haute importance, 
car elle est sensible et transmet l’ébranlement produit 
par le contact d’un corps au disque de la pollinie ; 
elle sert aussi de guide dans le phénomène de l’ex- 
pulsion. Puisqu’elle communique au disque l’indis- 
pensable ébranlement, on pourrait soupçonner qu’une 
partie du tissu du rostellurn, qui est en contact im- 
médiat avec le fdet de l’anthère, se prolonge jusqu’à 
elle; mais je n’ai pu découvrir aucune différence de 
structure avec les parties correspondantes du Catase- 
tum. Le tissu cellulaire qui entoure la charnière est 
gorgé de fluide, car lorsque l’anthère se déchire, 
pendant l’expulsion de la pollinie, une grosse goutte 
en exsude. Cet état de réplétion facilite peut-être la 
rupture finale de la charnière. 

La pollinie ne diffère pas beaucoup de celle du Ca- 
taselum (voy. fig. 26 , D) : elle suit la courbure du 
rostellurn, qui est moins proéminent que dans ce 
dernier genre. Toutefois, le sommet épais du pédi- 
celle se dilate sous les masses polliniques, que de 
plus faibles caudicules attachent à une crête médiane 
de sa surface supérieure. 

Le disque est grand ; sa surface visqueuse est en 
contact avec le plafond de la chambre stigmatique , 
et ne saurait être atteinte par les insectes. Son extré- 
mité antérieure est pourvue d’un petit rideau qui en 
dépend (on le voit {obscurément sur la fig. 29), et 
qui, ayant l’expulsion, est en continuité de chaque 


STRUCTURE. 


245 


côté avec les bords supérieurs de la fossette stigma- 
tique. Le pédicelle s’unit à l’extrémité postérieure du 
disque; mais quand le disque devient libre, la partie 
inférieure du pédicelle se recourbe doublement, de 
telle sorte qu’il semble alors attaché au centre du 
disque par une charnière. 

Le labelium est vraiment remarquable : il s’atténue 
à sa base en une sorte de pédoncule à peu près cylin- 
drique, et ses bords sont tellement recourbés, qu’ils 
se rencontrent presque en arrière. Il s’élève d’abord 
verticalement, puis forme une voûte au-dessus et en 
arrière du sommet de la colonne, contre lequel il 
s’applique fortement. En ce point (et cela, même dans 
le bouton), il est creusé d’une petite cavité qui reçoit 
la pointe, finalement courbée, de la colonne. Il est 
clair que ce petit enfoncement représente la vaste 
fosse à parois épaisses et charnues qui, creusée dans 
le labelium des diverses espèces de Gatasetum et 
d’autres Vandées, doit attirer les insectes. Ici, par un 
singulier changement de destination, il sert à retenir 
le labelium dans sa position normale sur le sommet 
de la colonne; toutefois, il serait possible que les 
insectes viennent le ronger, et qu’ainsi , il contribue 
encore à les attirer. Sur le dessin (fig. 19), le la- 
bellum est fortement relevé, afin qu’on puisse voir 
cette légère échancrure et le filament incliné. Dans 
sa position naturelle, il peut presque être comparé à 
un énorme chapeau tricorne, s’appuyant sur un 


244 


MORMODES IGNEA. 


support allongé et posé sur la tète (le la colonne. 

Par suite de la torsion de la colonne, que je n’ai 
observée chez aucune autre Orchidée, tous les orga- 
nes importants delà fructification regardent à gauche 
dans les fleurs placées au côté gauche de la tige, et à 
droite dans les fleurs du côté droit. Ainsi deux fleurs 
prises de chaque côté de la grappe et mises dans la 
môme position relative, paraissent avoir été torduesen 
sens inverse. Une seule fleur, perdue parmi les autres, 
était peu tordue et sa colonne regardait le labellum. 
Le labellum est aussi un peu tordu : par exemple, sur 
la fleur que représente la gravure et qui regarde à 
gauche, sa nervure médiane se porte d’abord à 
droite, puis revient, mais à un moindre degré, vers 
le côté gauche, de façon à presser contre la surface 
postérieure-du sommet de la colonne. La torsion de 
toutes les parties de la fleur commence avant la flo- 
raison. 

La position que prend ainsi chaque organe est de 
la plus haute importance ; car si la colonne et le la- 
bellum ne se tournaient pas de côté , les pollinies, 
lorsqu’elles sont lancées, iraient frapper la voûte du 
labellum qui s’arrondit au-dessus d’elles et seraient 
repoussées en arrière, comme il advint sur la seule 
fleur dont la colonne était, par anomalie, presque 
droite. Si tous les organes ne se tordaient pas en sens 
opposé de chaque côté de la grappe, de manière à 
regarder tous en dehors, comme les Heurs sont très- 


FÉCONDATION. 24o 

serrées, les pollinies n’auraient pas assez d’espace 
pour être librement lancées et s’attacher aux insec- 
tes. 

Quand la fleur est entièrement développée, les trois 
sépales sont pendants, mais les deux pétales supérieurs 
sont presque dressés. Ces pièces, les deux pétales 
surtout, sont épaisses, gonflées et jaunâtres à leur 
base; à leur parfaite maturité, elles sont en ce point 
tellement gorgées de liquide que, si on les pique, avec 
un fin tube de verre, le fluide s’élève à une certaine 
hauteur dans ce tube en vertu de la capillarité. Ces 
bases renflées des sépales et des pétales, ainsi que 
celle du labellum, qui s’atténue en une sorte de pé- 
doncule, ont une saveur vraiment douce et agréable; 
je ne doute pas qu’elles ne servent à attirer les insec- 
tes, car aucun réservoir ouvert ne se remplit de 
nectar. 

Je vais maintenant essayer de montrer comment 
toutes les parties de la fleur sont coordonnées et 
agissent de concert. Comme précédemment, la polli- 
nie se courbe autour du rostellum ; dans le genre 
Catasetum, lorsqu’elle devient libre, elle se dresse 
seulement avec force : mais chez ce Mormodes il y 
a quelque chose de plus. Le lecteur pourra voir plus 
bas, sur la figure 50, la coupe du bouton d’une autre 
espèce de Mormodes, qui ne diffère de celle-ci que par 
la forme de l’anthère et parce que le rideau annexé 
au disque visqueux est beaucoup plus profondément. 


246 


MORMODES IGNE A. 


Supposons maintenant que le pédicelle de la pollinie 
soit assez élastique pour que, devenu libre, non-seule- 
ment il se redresse, mais il s’incurve brusquement 
en arrière en sens inverse de sa première courbure, 
en formant une sorte de cercle irrégulier; et nous 
verrons qu’alors la surface extérieure du rideau, qui 
n’est pas visqueuse, s’appliquera sur l’anthère, la 
surface visqueuse du disque se trouvant au côté exté- 
rieur du cercle. C’est là précisément ce qui se passe 
chez notre MormodeS. Mais la pollinie se courbe en 
sens inverse avec tant de force (sans doute les deux 
bords du pédicelle aident ce mouvement en se recour- 
bant transversalement en dehors), qu’elle rebondit 
aussitôt, repoussée par la surface bombée du rostel- 
lum. Comme les deux masses polliniques adhèrent 
d’abord assez fortement à l’anthère, lorsqu’elles re- 
bondissent, cette dernière se déchire par sa base ; et 
comme le petite charnière qui est au sommet de l’an- 
thère ne se brise pas tout d’abord, la pollinie et sa 
loge restent un instant pendantes comme le balancier 
d’une horloge : mais bientôt les oscillations font cé- 
der la charnière, et la masse entière est lancée en 
l’air verticalement, à un pouce ou deux au-dessus, 
en avant et près de la partie terminale du labellum. 
Quand la pollinie ne rencontre aucun objet sur son 
parcours, elle retombe généralement et s’attache, 
quoique peu fermement, dans le pli qui est sur la 
crête du labellum, directement au-dessus de la co- 


FÉCONDATION. 247 

lonne. J’ai constaté à plusieurs reprises l’exactitude 
de tout ce que je viens de décrire. 

Le rideau du disque qui, lorsque la pollinie s’est 
courbée en cercle, se trouve reposer sur l’anthère, 
rend un service considérable en empêchant que la 
matière visqueuse du disque ne s’attache à elle, et 
ne retienne ainsi pour toujours la pollinie dans la 
position qu’elle vient de prendre. Ceci, comme nous 
allons le voir, aurait entravé un mouvement ultérieur 
de la pollinie, nécessaire à la fertilisation de la fleur. 
C’est ce qui arriva dans quelques-unes de mes expé- 
riences, comme je mettais des obstacles au jeu natu- 
rel des organes, et la pollinie et l’anthère restèrent 
engluées l’une à l’autre en figurant un cercle irrégu- 
lier. 

J’ai déjà dit que la petite charnière par laquelle 
l’anthère s’articule avec la colonne, un peu au-dessous 
du filament incliné qui termine celle-ci, est sensible 
au toucher. À quatre reprises, j’ai trouvé que je pou- 
vais toucher avec une certaine force toute autre partie ; 
mais qu’à peine avais-je atteint ce point avec la plus 
fine aiguille, instantanément la membrane qui unit le 
disque aux bords de la cavité dans laquelle il est logé 
se rompait, la pollinie était lancée vers le haut et re- 
tombait sur la crête du labellum, comme je viens de 
le décrire. 

Supposons maintenant qu’un insecte s’abatte sur 
la crête du labellum (c’est la seule partie de la fieu 


248 


MORMODES IGNEA. 


où il puisse convenablement s’arrêter), et qu’il se 
penche en avant de la colonne pour ronger ou sucer 
les bases des pétales, qui sont remplies d’un suc miel- 
leux. Son poids et ses mouvements abaisseront et 
feront bouger le labellum, ainsi que le sommet in- 
cliné de la colonne, qui est au-dessous ; et celui-ci, 
en pressant sur la charnière, déterminera l’expulsion 
de la pollinie, qui viendra infailliblement frapper la 
tête de l’insecte et s’attacher à elle. J’ai mis mon 
doigt, revêtu d’un gant, sur le sommet du labellum, 
son bout avançant un peu au delà du bord, et l’agi- 
tant alors légèrement, je fus réellement émerveillé de 
voir avec quelle promptitude la pollinie fut lancée 
vers le haut, et avec quelle précision la surface vis- 
queuse du disque tout entière vint frapper mon doigt 
et s’attacher fermement à lui. Cependant, je doute 
que le poids et les mouvements d’un insecte suffisent 
pour agir ainsi indirectement sur le point sensible ; 
mais si l’on jette les yeux sur la gravure, on verra 
combien il est probable que l’insecte, pour mieux 
s’appuyer en cherchant à atteindre les bases des pé- 
tales, aille poser ses pattes antérieures par-dessus le 
bord du labellum sur le haut de l’anthère, et touche 
ainsi lui-même le point sensible; la pollinie serait 
alors lancée, et le disque visqueux frapperait certai- 
nement la tête de l’insecte et s’attacherait à elle. 

Avant de passer outre, je crois devoir mentionner 
quelques-unes de mes premières expériences. J’ai pi- 


FÉCONDATION. 


249 


qué profondément diverses parties de la colonne ou le 
stigmate, et j’ai coupé les pétales, ou môme le label- 
lum, sans que la pollinie soit lancée; une seule fois, 
encoupantplus rudement la base étroite et épaisse du 
labellum, j’ai déterminé l’expulsion, sans nul doute 
pour avoir ainsi causé l’ébranlement du filament ter- 
minal de la colonne. J’ai soulevé doucement l’anthère 
à sa base ou sur un de ses côtés, et la pollinie a été 
lancée ; mais alors la charnière sensible s’est né- 
cessairement fléchie. Lorsque la fleur est ouverte de- 
puis longtemps et qu’elle est presque prête à lancer 
spontanément sa pollinie, un léger tiraillement sur 
l’uneou l’autredeses parties provoque ce phénomène. 
La compression de son mince pédicelle, et par consé- 
quent du rostellum sa illant qu’il recouvre, vers la base 
de l’anthère, entraîne l’expulsion ; mais ceci n’est 
pas surprenant, puisque l’excitation produite par le 
contact d’un corps sur la charnière sensible, doit tou- 
jours être transmise à travers cette partie du rostellum 
jusqu’au disque. Chez les Catasctum, on peut presser 
légèrement sur ce point sans causer l’expulsion ; mais 
dans les fleurs de ce genre, la partie saillante du ros- 
tellum n’est pas située sur le trajet que suit l’excita- 
tion dans sa transmission des antennes au disque. 
Une goutte de chloroforme, d’esprit-de-vin ou d’eau 
bouillante, placée sur cette partie du rostellum, ne 
produit pas d’effet; j’ai été surpris de voir qu’il 
ne s’en produit pas non plus, quand on expose la 


250 


MORMODES IGNEA. 


fleur entière à l’action de la vapeur de chloroforme 

Voyant que cette partie du rostellum est sensible à 
la pression et que la fleur est largement ouverte de 
chaque côté, préoccupé d’ailleurspar l’exemple dse 
Catasetum, je fus d’abord convaincu que les insectes 
devaient entrer par la partie inférieure de la fleur et 
toucher le rostellum. Je pressai donc sur le rostellum 
avec des objets de différentes formes, mais pas une 
seule fois le disque visqueux ne s’attacha bien à eux. 
Si je me servais d’une grosse aiguille, la pollinie ex- 
pulsée se courbait en cercle autour d’elle, avec sa sur- 
face visqueuse en dehors ; si je prenais un objet large 
et plat, la pollinie s’agitait autour de lui et se roulait 
quelquefois en spirale, mais le disque ne s’atta- 
chait pas ou ne s’attachait que très-imparfaitement. 
Après la douzième tentative, jemelaissai aller au dés- 
sespoir. L’étrange situation de ce labellum qui vient 
s’appuyer sur le haut de la colonne, aurait dû me 
montrer dans quel sens j’avais à expérimenter. J’au- 
rais dû repousser l’idée que le labellum n’était ainsi 
placé dans aucun but utile ; négligeant ce guide 
naturel, j’ai pendant longtemps tout à fait méconnu 
l’organisation de cette fleur. 

Nous avons vu que, lorsque la pollinie est librement 
lancée vers le haut, elle s’attache, par toute la surface 
visqueuse de son disque, à tout objet qui s’avance au 
delà du bord du labellum, directement au-dessus de 
la colonne. Ainsi attachée, elle figure un cercle irré- 


FÉCONDATION. 


251 


gulier ; l’anthère déchirée couvre encore les masses 
polliniques et se trouve en contact immédiat avec le 
disque, mais le rideau empêche qu’elle ne lui adhère. 
Tant que cette position subsiste, le pédicelle saillant 
et recourbé doit empêcher efficacement les masses 
polliniques d’être déposées sur un stigmate, même 
en supposant que l’anthère soit tombée. Admettons 
maintenant que la pollinie soit attachée à la tète d’un 
insecte, et voyons ce qui a lieu. Le pédicelle, lorsque 
l’expulsion le sépare du rostellum, a sa face inférieure 
très-humide : pendant qu’elle se dessèche, le pédicelle 
se redresse lentement, et quand il est parfaitement 
droit, l’anthère ne tarde pas à tomber. Les masses pol- 
liniques sont dès lors à découvert, et des caudicules 
faciles à rompre les lient à d’extrémité du pédicelle, 
à une distance convenable et du côté qui se trouvera 
naturellement en contact avec le visqueux stigmate, 
lorsque l’insecte visitera une autre fleur ; de sorte 
que chaque détail est maintenant parfaitement favo- 
rable à la fertilisation. 

Quand l’anthère tombe, elle s’est acquittée de ses 
trois fonctions : sa charnière a agi comme organe sen- 
sible ; grâce à son faible attachement à la colonne, 
la pollinie est restée d’abord un instant suspendue ; 
enfin son bord inférieur a concouru, avec le rideau du 
disque, à empêcher que les masses polliniques ne 
soient pour toujours engluées au disque visqueux. 

D’après des observations faites sur quinze fleurs, 


252 


MORMODES IGNEA. 


le pédicelle se redresse en douze ou quinze minutes. 
Le premier mouvement, qui provoque l’expulsion, 
est élastique : le second, qui est plus lent et en sens 
contraire, résulte du dessèchement de la surface ex- 
terne ou convexe ; mais ce mouvement diffère de celui 
que j’ai vu se produire chez tant de Vandées etd’Ophry- 
dées, car, si l’on plonge dans l’eau la pollinie de ce 
Mormodes, elle ne recouvre pas la forme circulaire 
que son élasticité lui avait donnée. 

Le Mormodes ignea est hermaphrodite. Les pollinies 
sont bien développées. La surface du stigmate, si sin- 
gulièrement allongée, est extrêmement visqueuse et 
couverte d’innombrables utricules, dont le contenu 
se contracte et se coagule par une immersion de moins 
d’une heure dans l’esprit-de-vin. Si cetLe immersion 
dure un jour, l’action subie par les utricules est si 
grande qu’elles se dissolvent, fait que je n’ai remar- 
qué chez aucune autre Orchidée. Les ovules, soumis 
à l’action de l’esprit-de-vin pendant un ou deux jours, 
prennent cet aspect demi-opaque, pulpeux, qu’ils ont 
en pareil cas chez toutes les Orchidées femelles ou 
hermaphrodites. La longueur inusitée de la surface 
du stigmate m’a fait supposer que, si les pollinies n’é- 
taient par expulsées, l’anthère se détacherait elle- 
même et les masses polliniques, oscillant librement, 
féconderaient leur propre fleur. En conséquence, j’ai 
mis quatre fleurs à l’abri de tout contact; huit ou dix 
jours après leur éclosion, l’élasticité du pédicelle 


CYCNOCHES VENTRICOSUM. 


255 


triompha de toute résistance, et les pollinies furent, 
mais inutilement, spontanément expulsées. 

Bien que le Mormodes ignea soit hermaphrodite, 
il doit être, de fait, aussi véritablement dioïque que le 
Catasetum, en ce qui concerne le concours de deux in- 
dividualités distinctes dans l’acte delà reproduction : 
en effet, comme il faut douze ou quinze minutes, 
après l’expulsion, pour que la pédicelle de la pollinie 
se redresse et que l’anthère tombe, il est presque cer- 
tain que l’insecte ayant la pollinie attachée à sa tête, 
doit pendant ce temps quitter la plante où il l’a prise 
et s’abattre sur une autre l . 

Cycnoches ventricosum. — J’ai reçu d’abord de 
M. Veitch quelques gros boutons de cette espèce,. qui 
m’ont fourni le sujet de la figure 50, puis quelques 
fleurs développées, qui arrivèrent trop lard pour être 
dessinées. Les pétales et les sépales, d’un vert jaunâtre, 
sont réfléchis; le labellum est épais, et d’une forme 
curieuse : il ressemble à un vase peu profond et ren- 
versé, sa face supérieure étant convexe. La colonne, 
mince et extraordinairement longue, se recourbe 


1 [J’ai maintenant examiné une autre espèce de Mormodes, le rare 
il/, luxatum. Par les principaux points de sa structure, la sensibilité du 
filament et le jeu des différents organes , il est semblable au M. ignea; 
mais la fossette du labellum est beaucoup plus grande et n’est pas for- 
tement pressée contre le filament qui termine la colonne. Je pense 
que, comme chez le Catasetum, elle sert à attirer les insectes, qui ron- 
gent ses parois. Les Heurs sont tout à fait irrégulières, le côté droit et 
le côté gauche différant beaucoup P un de l’autre.] C. ü. mai, 1869. 


254 


CYCNOCÜES VENTftlCOSUM. 


comme le cou d'un cygne au-dessus du labellum ; de 
sorte que la fleur entière a un très-singulier aspect. 
Sur une coupe on voit le pédicelle élastique de la pol- 
linie courbé comme chez le Catasetum ou le Mormo- 


courE d’un bouton de cycnoches. 


a. ANTHÈRE. cl 

f. FILET DE L’ANTHÈRE. S 

p. MASSE POLL1NIQUE. g 

pdf I'ÉDICELLE DE LA POLLINIE, DONT 
LA SÉPARATION AVEC LE ROS- 
TELLDM EST INDIQUÉE. 

des : mais à la période du développement que repré- 
sente la gravure, il est encore uni au rostellum, et la 
future ligne de séparation n’est marquée que par une 
couche de tissu hyalin, indistincte vers l’extrémité 
supérieure du disque. Celui-ci est de taille gigantes- 


. DISQUE DE LA POLLINIE. 

. CHAMBRE STIGMATIQUE.] 

. CANAL STIGMATIQUE CONDUISANT A 
l’ovaire. 


FÉCONDATION. 255 

que, et son extrémité inférieure se prolonge en un 
grand rideau frangé, pendant en avant de la chambre 
stigmatique. La matière visqueuse durcit très-promp- 
tement, en changeant de couleur. Le disque s’attache 
à un objet avec une force surprenante. L’anthère 
diffère beaucoup par sa forme de celle du Catasetum 
ou du Mormodes, et paraît retenir avec plus de force 
les massespolliniques. Une partie du liletde l’anthère, 
placée entre deux petits appendices foliacés, est sen- 
sible ; quand on touche cette partie, la pollinie est 
lancée vers le haut, comme chez leMormodes, et avec 
une force suffisante pour atteindre, si aucun objet ne 
l’arrête, la distance d’un pouce. Sans doute quelque 
gros insecte s’abat sur le labellum pour en ronger la 
surface convexe, ou sur l’extrémité de la colonne qui 
se recourbe vers le bas ; venant alors a toucher le point 
sensible, il provoque l’expulsion des masses pollini- 
ques, qui s’attachent à son corps et sont transportées 
par lui sur une autre fleur et peut-être une autre 
plante. J’ajouterai qu’on sait, grâce à Lindley ‘, que 
le G. ventricosum produit sur la même hampe des 
fleurs à labellum simple, d’autres à labellum très-dé- 
coupé, et d’autres enfin dans un état intermédiaire. 
Comme chez les Catasetum, le labellum présente des 
différences analogues suivant les sexes, onpeutcroire 


1 Vege table Kingdom , 1853, p. 177. Lindley rapporte encore, dans lé 
Botanical Register, loi. 1951, un exemple analogue de dimorphisme 
observé sur un pied d’une autre espèce de Cycnoches; 


256 ARÉTHDSÉES. 

que ces variations correspondent aux formes mâle, 

femelle et hermaphrodite du Cycnoehes. 

ARÉTHUSÉE5 

J’ai décrit un grand nombre d’Orchidées anglaises, 
appartenant à la quatrième et à la sixième tribu de 
Lindley, les Ophrydées et lesNéottices. Delà cinquième 
tribu, celle des ÀréLbusées, je n’ai vu aucune fleur 
fraîche. À en juger par des observations relatives à 
trois espèces très-différentes, les fleurs de cette tribu 
ne pourraient .être fécondées sans une intervention 
mécanique. Irmisch fait cette remarque au sujet de 
l’Epipogium aphyllum 1 . M. Rodgers, de Sevenoaks, 
m’informe que dans sa serre les espèces du genre 
Limodorum ne fructifient pas sans un secours étran- 
ger; on sait qu’il en est de même de la Vanille. Ce 
dernier genre est cultivé à Taïti, à Bourbon et aux 
Indes orientales, pour ses fruits aromatiques ; mais, 
pour qu’il les produise, on est obligé de recourir à la 
fécondation artificielle 2 . Il doit donc exister dans 

1 Beitrage zur Biologie der Orchideen, s. 1853, 55. — [Le docteur 
P. Rohrbach a public un admirable mémoire (Ueber den Blulenbau,e te.; 
Gôttingen , 1866) sur VEpipogium Gmelini : les fleurs sont fécondées 
par le Bombus Inconnu. — Le docteur Scudden, des États-Unis, a 
décrit (Proc, of the Boston Nat. Ilist. Soc., vol. IX, 1 865, p. 182) le 
mode de fécondation d'un autre genre de cette tribu, le genre Pogonia, 
et là encore les insectes interviennent.] C. D., mai 1869. 

2 Pour Pile Bourbon, voir Bull, de la Soc. bot. de France , tom. I, 
1854, p. 290. Pour Taïti, voy. II. -A. Tilley, Japon , the Amour, etc., 
1861, p. 575. Pour les Indes, consulter Morren, dans Annals and Maga- 
zine of Nat. Hist.f 1859, vol. 111, p. 6. 


CYPRIPEDIDM. 


ibl 


l’Amérique, sa patrie, quelque insecte spécialement 
chargé de le féconder. Les insectes des pays chauds 
que je viens de nommer et où la vanille fleurit, ne 
visitent pas ses fleurs, bien qu’elles sécrètent une 
grande quantité de nectar, ou ne les visitent pas de la 
manière voulue. 

CYPRIPÉDIÉES 

La septième et dernière tribu de Lindley ne ren- 
ferme que le genre Cypripedium, mais il diffère 
de tous les autres genres de la famille, beaucoup 
plus que deux Orchidées quelconques ne diffèrent 
l’une de l’autre. Il faut qu’une multitude de formes 
intermédiaires se soient éteintes, et que ce seul 
genre, aujourd’hui très -disséminé, ait survécu 
comme un souvenir d’un état primitif et plus simple 
de la grande famille des Orchidées. Le Cypripedium 
n’a point de rostellum ; ses trois stigmates sont 
bien développés, mais soudés ensemble. La seule 
anthère qui soit parfaite chez toutes les autres Or- 
chidées, est ici rudimentaire et représentée par une 
singulière proéminence en forme de bouclier, pro- 
fondément échancrée à son bord inférieur. Il y a deux 
anthères fertiles, qui font partie d’un verticille plus 
intérieur, et que divers rudiments représentent chez 
les Orchidées ordinaires. Les grains de pollen ne sont 
pas composés de trois ou quatre granules réunis, 
comme dans tous les autres genres, excepté le genre 

17 


258 


CYPRIPEDIUM. 


dégradé Cephalanthera. Ces grains ne sont ni agglu- 
tinés en masses cireuses, ni liés ensemble par des 
filaments élastiques, ni pourvus d’un caudicule. Le 
labellum est de grande taille, et comme chez toutes 
les autres Orchidées, c’est un organe composé. 

Les observations suivantes s’appliquent seulement 
aux quatre espèces quej’ai vues, les C. barbatum, pur- 
puratum, insigne et venustum. Les fleurs ne sont pas 
fertilisées de la même manière que dans les nombreux 
cas dont j’ai déjà parlé. Le labellum se recourbe autour 
d’une courte colonne, de telle sorte que ses bords 
se rencontrent presque sur la face dorsale; et sa large 
extrémité se replie au-dessus et en arrière d’une ma- 
nière spéciale, en figurant assez bien un sabot dont 
le fond termine la fleur. C’est pourquoi, en Angle- 
terre, on appelle cette fleur Ladies' -slipper (pantoufle 
de dame). Dans sa position naturelle, telle que la 
figure la représente, la surface dorsale sur laquelle 
les bords du labellum viennent presque se rejoindre 
se trouve en haut. La surface du stigmate, un peu 
proéminente, n’est pas visqueuse ; elle regarde la 
surface de la base du labellum ; on peut à peine en 
distinguer le côté supérieur et dorsal, entre les bords 
du labellum et dans l’échancrure de l’anthère avortée 
(a'), mais sur la gravure (s, firj. A), les bords du la- 
bellum sont abaissés et celui du stigmate se trouve 
en dehors d’eux. L’extrémité du labellum est aussi 
légèrement abaissée, de sorte que la fleur paraît un peu 


STRUCTURE. 239 

plus ouverte qu’elle ne l’est en réalité. On peut aper- 
cevoir les masses polliniques des deux anthères laté- 
rales (a), placées dans la partie inférieure du labellum 
et s’avançant un peu au delà de la colonne. Les grains 


Piff- 51 


CYPR1PEDIUM. 


a. ANTHÈRE. S. STIGMATE. 

ANTHÈRE AVORTÉE, SEMBLABLE l. LABELLUM. 

A UN BOUCLIER. 

A. Fleur vue d’en haut, montrant sa face dorsale; les sépales et les pétales, à 
l’exception du labellum, sont coupés en partie. Le labellum est un peu 
abaissé, ce qui découvre la surface dorsale du stigmate ; les bords du la- 
bellum se trouvent ainsi légèrement séparés, et son extrémité est plus 
basse. 

B. Vue latérale de la colonne, les sépales et pétales étant tous enlevés. 

de pollen sont revêtus d’un enduit de lluide si vis- 
queux, qu’on peut le tirer et l’allonger en lils. Comme 
les deux anthères sontsituées au-dessus et en arrière 
delà surface inférieure convexe (voy. fig. B) du stig- 
mate, il est impossible que le pollen glutineux qu’elles 


200 


CYPRIPEDIUM. 


renferment puisse l’atteindre et la fertiliser sans une 
intervention mécanique. 

Un insecte pourrait gagner l’extrémité du labellum 
c’est-à-dire la pointe du sabot, en suivant la fente 
longitudinale de la face dorsale; mais selon toute 
probabilité, c’est la partie de la base située en avant 
du stigmate qui lui offre le plus d’attrait. Or, la 
portion terminale du labellum, se recourbant pour 
former le dessus du sabot, ferme l’extrémité de la 
fleur; la face dorsale du stigmate, et cette grosse an- 
thère avortée qui ressemble à un bouclier, obstruent 
presque complètement la portion basilaire de la fente 
médiane; et il ne reste plus à l’insecte, pour atteindre 
avec sa trompe la partie inférieure du labellum, que 
deux passages praticables : directement au-dessus et 
immédiatement en dehors des deux anthères laté- 
rales 1 . Si un insecte entre par cette voie, et il lui 


1 [Le professeur Asa Gray, après avoir examiné quelques espèces 
américaines du genre Cypripedium, m’a écrit (voir aussi Amer. Journ. 
of Science, vol. XXXIY, 1862, p. 427) qu’il était convaincu que je me 
trompais; selon lui, la fleur est fécondée par de petits insectes qui 
entrent dans la cavité du labellum, par la grande ouverture de la face 
supérieure, et sortent par l’un ou l’autre des petits orifices voisins des 
anthères et du stigmate. En conséquence , j'ai pris une très-petite 
abeille qui me. semblait être de la taille convenable, un Andrena par- 
vula (par un hasard singulier, comme nous allons le voir, ce genre était 
justement le bon), et je l’ai introduite dans la cavité du labellum par la 
grande ouverture de la face supérieure. Cet insecte essaya vainement 
d’en sortir et retomba toujours au fond par suite du plissement du bord 
du labellum , qui est une des particularités les plus importantes de la 
structure de cette fleur. Ainsi le labellum agit comme une de ces 
trappes à bords renversés en dedans qui servent à prendre les blattes 


FÉCONDATION. 


201 


serait difficile de faire autrement, sa trompe sera 
certainement enduite de pollen, comme le fut une 
soie de porc que j’avais introduite de la même ma- 
nière. Quand je poussais cette soie enduite de pollen 
plus avant dans la fleur, et surtout quand je l’enga- 
geais dans la petite échancrure qui est en dehors de 
l’anthère, un peu de pollen glu l ineux restait en gé- 
néral sur la surface légèrement convexe du stigmate. 
La trompe d’un insecte doit effectuer cette petite opé- 
ration mieux qu’une soie, grâce à sa flexibilité et à ses 
mouvements. Un insecte doit donc déposer le pollen 
sur le stigmate de la fleur où il l’a pris, ou s’il s’en- 
vole, le transporter à une autre fleur; l’un ou l’autre 
de ces deux cas se réalise, selon que l’insecte intro- 


dans les cuisines de Londres. A la fin, l’abeille se fraya un chemin jus- 
qu’à l’un des pelits orifices, prés de l une des anthères, et, l’ayant prise, 
je l’ai trouvée enduite de pollen. Ayant de nouveau mis cette même 
abeille dans le labellum, je l’ai vue sortir encore par un des petits ori- 
fices; j’ai fait la môme expérience cinq fois, toujours avec le même ré- 
sultat. Alors , ayant coupé le labellum , j’ai examiné le stigmate et l’ai 
trouvé tout enduit de pollen. Delpiuo ( b'econda%ione , etc., 1867, p. 20) 
a prévu avec beaucoup de sagacité qu'on trouverait quelque insecte 
agissant comme mon abeille; il remarque que, si un insecle introdui- 
sait sa trompe, comme je l'avais supposé, du dehors dans l’un des pe- 
tits orifices voisins des anthères, le stigmate serait fécondé par le pollen 
de sa propre plante; or il présume qu’il n’en est pas ainsi, ayant 
grande confiance en ce que j'ai si souvent avancé que tout est générale- 
ment disposé en vue de réaliser l’union du stigmate et du pollen de 
deux plantes ou fleurs distinctes. On sait maintenant par les admirables 
observations du docteur H. Muller, de Lippsladt (Verhandlimg d. Nat. 
Verein , Jahr XXV, 111, Folge V. Bd., p. 1), que, dans la nature, le Cy- 
pripedium calceulus est fertilisé par deux espèces du genre Andrena, 
exactement de la manière que je viens de décrire.] C. D., mai 1869. 


262 


CYPRIPEDIUM. 


duit d’abord sa trompe directement au-dessus de 
l’anthère, ou en dehors par la petite échancrure. 

On voit maintenant de quelle importance, ou plu- 
tôt de quelle nécessité, est pour la fertilisation de la 
plante la curieuse forme de sabot qu’affecte le la- 
bellum, en conduisant les insectes à engager leurs 
trompes dans les passages latéraux adjacents aux 
anthères. L’anthère supérieure, rudimentaire et en 
forme de bouclier, est également nécessaire, et pour 
la même raison. 

La nature montre ici dans ses ressources une éco- 
nomie frappante : chez toutes les Orchidées que j’ai 
vues, sauf les Cypripedium, un stigmate plus ou moins 
concave est assez visqueux pour retenir le pollen sec, 
transporté jusqu’à lui grâce à la matière visqueuse 
que sécrète un stigmate modifié, le rostellum. Chez 
les Cypripedium seuls, le pollen estglutineux et joue 
ce rôle de la substance visqueuse dont, chez les autres 
Orchidées, la production est attribuée à la fois au vrai 
stigmate et à un stigmate modifié ou rostellum : 
D’autre part, chez les Cypripedium, le stigmate perd 
tout à fait sa viscosité -et devient légèrement con- 
vexe, afin que par le frottement, il détache mieux 
le glutineux pollen qui adhère à la trompe de l’in- 
secte. Ainsi l’acte de fertilisation s’effectue sans la 
moindre prodigalité 1 . 

1 [Cette vue sur la corrélation qui existe entre l’état du pollen et ce- 
lui du stigmate, est puissamment confirmée par une remarque de 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 


205 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 

Beaucoup d’Orchidées exotiques sécrètent du nec- 
tar en abondance dans nos serres chaudes. J’ai trouvé 
remplis de fluide les nectaires en forme de cornet 
del’Aerides; etM. Rodgers,de Sevenoaks, m’apprend 
qu’il a retiré des cristaux de sucre d’une taille consi- 
dérable du nectaire de l’A. cornutum. Dans presque 
toutes les fleurs d’Angræcum distichum qu’on m’a en- 
voyées de Kew, les insectes avaient percé les parois 
des nectaires afin d’atteindre plus promptement le 
nectar: s’ils suivaient invariablement cette mauvaise 
habitude dans les pays de l’Afrique où croît cette 
plante, sans aucun doute l’espèce ne tarderait pas à 
s’éteindre, car elle ne produirait jamais de graines. Les 
organes sécréteurs du nectar présentent une grande 
diversité de structure et de position dans les différents 
genres ; mais ils semblent toujours faire partie de la 
base du labellum. Chez leDendrobium chrvsanthum, 

M. Asa Gray, qu’il m’a communiquée par lettre et qu’il a insérée dans 
Amer. Journ. of Science, vol. XXXIV, 18G2, p. 428 : chez le Cypride - 
dium acanle, le pollen est beaucoup plus granuleux ou moins visqueux, 
sauf sur sa face extérieure, que chez les autres espèces américaines du 
même genre, et le stigmate est en même temps un peu concave et vis- 
queux ! Le docteur Gray ajoute que l’épais stigmate des Heurs de ce 
genre présente une autre particularité remarquable, « étant tout cou- 
vert de petites papilles rigides et terminées en pointe , toutes dirigées 
en avant , » très-propres à retenir le pollen en le détachant de la tête 
ou ducorps d’un insecte.] G. b., mai 1869. 


264 SÉCRÉTION DU NECTAR, 

le nectaire est une soucoupe peu profonde; chez l’E- 
velyna, il se compose de deux grosses masses cellu- 
laires réunies; chez le Bolbophvllum cupreum, c’est 
un sillon médian. Le nectaire du Cattleya pénètre dans 
l’ovaire ; celui de l’Angræcum sesquipedale atteint, 
comme nous l’avons vu, l’étonnante longueur de plus 
de 11 pouces anglais (0 m , 275) ; mais je ne peux entrer 
dans le détail de chaque cas. L’appareil nectarifère 
du Coryanthes, décrit par M. Ménière 1 , est pourtant si 
remarquable que je ne saurais le passer entièrement 
sous silence : deux petits cornets, près d’une sorte 
de courroie qui joint le labellum à la base de la co- 
lonne, sécrètent un nectar limpide, à saveur légère- 
ment sucrée, en si grande abondance qu’il tombe len- 
tement goutte à goutte. M. Ménière estime la quantité 
sécrétée par une seule Heur à environ une once an- 
glaise (28 gr , 5). Mais ce qu’il y a de remarquable, c’est 
que l’extrémité profondément creusée du labellum 
pend exactement au-dessous des deux petits cornets 
et recueille les gouttes de nectar à mesure qu’elles 
tombent, comme un seau suspendu un peu au-des- 
sous d’une source s’écoulant goutte à goutte 2 . 

1 Bulletin de la Soc. bot. de France , tom. II, 1855, p. 551. 

2 [Le Coryanthes macrantha est peut-être la plus merveilleuse de 
toutes les Orchidées, sans môme en excepter le genre Calasetum. Son 
mode de fertilisation a été décrit par le docteur Crüger dans Journ. of 
the Linn. Soc . (vol. VIH, 1864, p. 150) et dans les lettres qu’il m'a 
adressées en m’envoyant des abeilles du genre Euglossa qu’il avait vues 
à l’œuvre sur cette fleur. Le fluide recueilli par le labellum n’est pas du 
nectar et ne sert pas à attirer les insectes, mais en mouillant leurs 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 


265 


Bien que le but extrêmement important de la sé- 
crétion du nectar soit , chez les Orchidées , d’attirer 
les insectes indispensables pour la fécondation, il 
semble que, dans certains cas du moins, cette sécré- 
tion serve aussi comme excrétion. En effet, on a ob- 


ailes, leur empêche de sortir par une autre voie que les petits passages 
ménagés près de l’anthère et du stigmate. Ainsi la sécrétion de ce 
fluide sert exactement à la même fin que le plissement du bord du 
labellum, chez le Cypripedium. Je transcris de la dernière édition de 
mon Origine des espèces un passage relatif à la fertilisation du Co- 
ryanthes. 

« Le labellum de cette Orchidée est creusé en un grand godet, dans 
lequel des gouttes d’une eau presque pure, sécrétée par deux cornets 
situés au-dessus, tombent continuellement; quand il est à demi plein, 
cette eau s’écoule d’un côté par une gouttière. La base du labellum est 
au-dessus du godet, creusée elle-même en une sorte de chambre dans 
laquelle donnent accès deux ouvertures latérales ; dans cette chambre 
se trouvent de curieuses éminences charnues. L’homme le plus ingé- 
nieux, s’il n’avait été témoin des faits, n’aurait jamais deviné à quoi 
tout cela sert. Or le docteur Crüger a vu des essaims de grosses abeilles 
visiter les gigantesques fleurs de celte Orchidée, non pour en aspirer le 
nectar, mais pour ronger les éminences charnues au-dessus du godet; 
souvent elles se faisaient tomber l'une l’autre dans le godet , et alors 
leurs ailes mouillées ne leur permettant plus de s’envoler, elles étaient 
forcées de sortir par la gouttière qui déverse au dehors le trop-plein 
du réservoir. Le docteur Crüger voyait »< une procession continuelle » 
d’abeilles sortant ainsi de leur bain involontaire. Le passage est étroit, 
et la colonne en forme la voûte, de sorte qu’une abeille, en s’y frayant 
un chemin, frotte le dessus de son corps, d’abord contre la surface vis- 
queuse du stigmate, puis contre les glandes visqueuses des masses pol- 
liniques. Ainsi, la première abeille qui sort par cette voie d’une fleur 
récemment ouverte emporte les masses pol Uniques attachées sur son 
corps. Le docteur Crüger m’a envoyé une fleur conservée dans l’esprit- 
de-vin et une abeille qu’il avait tuée avant qu’elle en fût complètement 
sortie, portant encore la masse pollinique. Quand l’abeille, ainsi char- 
gée, vole à une autre fleur ou s’abat une seconde fois sur la même, 
qu’elle est poussée par ses compagnes et tombe dans le godet, puis sort 
par la gouttière, la masse pollinique touche nécessairement d’abord le 


266 SÉCRÉTION DU NECTAR, 

serve que les bractées de certaines Orchidées 1 sécrètent 
du nectar ; et comme elles se trouvent en dehors de la 
fleur, leur sécrétion ne saurait attirer les insectes 
dans un but utile. M. Rodgers me dit avoir vu beau- 
coup de nectar sécrété à la base des pédoncules des 
fleurs chez la Vanille. Il peut très-bien entrer dans 
le plan de la nature, tel que l’exécuterait la sélection 
naturelle, que la matière excrétée pour débarrasser 
l’économie d’éléments superflus ou nuisibles soit uti- 
lisée en vue d’un résultat de la plus haute importance. 
Pour donner un exemple qui contraste avec celui des 
fleurs et de leur suc, les larves de certains lamelli- 
cornes (Cassidæ, etc.) se servent de leurs propres 
excréments comme d’un revêtement protecteur pour 
leurs corps délicats. 

Le labellum en forme de sabot des Cypripedium 
semble destiné à recueillir du nectar ; mais sur au- 


stigmate, s’attache à lui et le féconde. On comprend maintenant tout l’u- 
sage des diverses parties de la fleur : les cornets sécrètent un liquide 
• qui s’amasse dans le godet, empêche les abeilles de s’envoler et les 
force à sortir par la gouttière, et là elles frottent en passant les masses 
polliniques visqueuses et le stigmate visqueux, convenablement placés 
sur leur trajet. »] C. D., mai 1869. 

1 J. -G. Kurr, Ueber die Bedeutung der Nektarien , 1855, s. 28, sur 
la foi de Treviranus et de Curt. Sprengel. Fritz Muller me dit avoir ob- 
servé le même fait sur les bractées de quelques Orchidées du Brésil 
méridional. Le calice de certaines espèces d’iris ( id ., s. 25) sécrète 
aussi du nectar. J’ai vu les stipules des Vicia saliva et faba sécréter une 
grande quantité de nectar que recueillent avidement les abeilles. Les 
glandes de la face inférieure des feuilles, chez le laurier ordinaire, 
sécrètent aussi un nectar qui, bien qu’il se produise par gouttes extrê- 
mement petites, est recherché par divers insectes. 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 267 

curie des quatre espèces de ce genre nommées plus 
haut, je n’ai vu ce suc s’y amasser; selon Kurr 1 , le 
C. calceolus ne sécrète jamais de nectar. Cependant, 
chez les quatre espèces, le labellum est garni de poils ; 
et j’ai presque toujours remarqué à leurs extrémités 
de petites gouttes d’un fluide un peu visqueux qui, 
s’il est sucré, suffit certainement pour attirer les in- 
sectes; desséché, ce fluide visqueux forme une petite 
pellicule, mais je n’ai pu découvrir aucune trace de 
cristallisation. 

Je rappellerai que dans le premier chapitre j’ai 
démontré que chez certaines espèces d’Orchis la ca- 
vité de l’éperon ou nectaire ne contient jamais de 
nectar , mais qu’entre les deux membranes de cet 
éperon se trouve une abondante provision de lluide. 
Chez toutes les espèces qui présentent ce caractère, la 
matière visqueuse du disque de la pollinie durcit en 
une ou deux minutes, et il serait heureux pour la 
plante qu’un insecte cherchant à atteindre le nectar 
soit retardé par la nécessité de perforer le nectaire 
sur quelques points, ce qui donnerait à la matière vis- 
queuse le temps de durcir. D’autre part, chez toutes 
les Ophrydées dont le nectar s’amasse librement dans 
le nectaire, la matière visqueuse ne durcit pas rapi- 
dement, et il n’v aurait aucun avantage à ce que les 
insectes éprouvent un obstacle semblable. 


1 Bedeutung der Nektarien, 1835, s. 29. 


208 SÉCRÉTION DU NECTAR. 

Chez les Orchidées exotiques cultivées dont le nec- 
taire ne contient pas de nectar, il est impossible de 
s’assurer s’il resterait vide dans des conditions de 
vie plus naturelles. Je n’ai pas fait beaucoup d’ob- 
servations comparatives sur le mode de durcissement 
de la matière visqueuse du disque chez ces formes 
exotiques. Néanmoins il me semble que certaines 
Vandées sont dans la même condition que nos especes 
indigènes d’Orchis; ainsi le Calan the masuca a un 
très-long nectaire qui, sur toutes les fleurs que j’ai 
examinées, était tout à fait sec en dedans et habité 
par des Coccus couverts de poussière ; mais dans les 
espaces inter-cellulaires, entre ses deux tuniques, il 
y avait beaucoup de fluide; dans cette espèce la ma- 
tière visqueuse du disque, dès que j’eus troublé 
sa surface, perdit complètement en deux minutes 
son pouvoir d’adhésion. Le disque d’un Oncidium, 
troublé de même, devint sec en une minute et 
demie; celui d’un Odontoglossum, en deux minutes: 
aucune de ces Orchidées n’a de nectar libre. D’autre 
part, chez l’Angræcum sesquipedale, dont le nectar 
s’amasse librement dans l’extrémité du nectaire, le 
disque de la pollinie, après qu’on l’eut retiré de la 
fleur et qu’on eut troublé sa surface, était encore 
très-gluant après quarante-huit heures. 

Le cas du Sarcanthus teretifolius est plus curieux. 
Après que la pollinie se fut détachée du rostellum, le 
disque perdit toute sa viscosité en moins de trois 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 269 

minutes. D’après cela, on pouvait s’attendre à trouver 
du fluide dans les espaces intercellulaires du nec- 
taire, mais point dans sa cavité libre; mais il y en 
avait des deux côtés, de sorte qu’on voit ici réunis 
dans la même fleur les deux états des organes pro- 
ducteurs de nectar. On pourrait peut-être penser que 
les insectes aspirent rapidement le nectar libre et 
négligent celui qui se trouve entre les deux tuniques. 
Mais je soupçonne beaucoup qu’ils sont, par des 
moyens totalement différents, retardés dans leurs 
efforts pour atteindre le nectar libre, ce qui donne à 
la matière visqueuse le temps de durcir. Chez cette 
Orchidée, le labellum et son nectaire forment un or- 
gane extraordinaire. J’aurais voulu en avoir un des- 
sin; mais j’ai reconnu que sa structure serait aussi 
difficile à représenter que les gardes d’une serrure 
compliquée: l’habile Bauer lui-même, par un grand 
nombre de figures et de coupes faites sur une large 
échelle, a peine à la rendre intelligible. Le passage 
conduisant du dehors au réservoir du nectar est si 
compliqué, qu’à plusieurs reprises je n’ai pu y faire 
passer une soie ; je n’ai pas mieux réussi en l’intro- 
duisant en sens inverse, de l’extrémité sectionnée du 
réservoir à l’ouverture extérieure. Sans nul doute un 
insecte doit pouvoir diriger sa trompe, qu’il meut à 
son gré, à travers les sinuosités de ce passage ; mais 
la configuration du canal doit néanmoins retarder 
l’instant où elle atteindra le nectar, et le singulier 


270 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 


disque visqueux, de forme carrée, trouvera ainsi le 
temps nécessaire pour s’attacher fortement à la tête 
ou au corps de l’insecte. 

La cupule qui forme la hase du labellum chez l’Epi- 
pactis servant de réservoir au nectar, je m’atten- 
dais à voir les cupules analogues des Stanhopea, 
Acropera, etc., servir à la même fin; mais je n’ai 
jamais pu y trouver une goutte de nectar. Selon 
M. Ménière 1 , on n’en trouve jamais ni dans ces 
genres, ni dans les genres Gongora, Cirrhœa et autres. 
Chez le Catasetum tridentatum , et chez sa forme 
femelle le Monachanthus, la cupule du labellum étant 
renversée, ne saurait contenir du nectar. Comment 
donc ces lleurs attirent-elles les insectes? Il est 
certain qu’ils doivent être attirés, surtout sur le 
Catasetum, dont les sexes sont portés par des pieds 
différents. Dans plusieurs genres de Vandées il n’y 
a pas de trace d’organe sécréteur de nectar, ni de 
réservoir; mais dans tous ces cas, autant que j’ai pu 
m’en assurer, le labellum est épais et charnu ou 
pourvu d’excroissances. Le labellum des Oncidium 
et des Odontoglossum , par exemple, nous montre 
toutes sortes de protubérances singulières. Chez le 
Calanthe (fig. 24), on voit sur le labellum un amas 
de petites boules bizarres, et en même temps un nec- 
taire extrêmement long qui ne contient pas de ncc- 

1 Bull. Soc. bot. de France , tom. II, 1 b55, p. 552. 


SÉCRÉTION DU NECTAR. 271 

ta r ; chez FEillophia viridis, le nectaire est court et 
vide, et le labelhun couvert de crêtes longitudinales 
bordées de franges. Enfin, chez quelques Ophrydées 
qui n’ont pas de nectaire, comme les Ophrys mouche 
et araignée, et à un degré moins évident l’O. abeille, 
à la base du labellumse trouvent deux proéminences 
brillantes, placées au-dessous des deux poches. Lindley 
a remarqué que l’usage de ces excroissances étranges 
et variées est tout à fait inconnu. 

D’après la position qu’occupent ces excroissances 
relativement au disque visqueux de la pollinie, et 
d’après le manque de nectar, il me semble grande- 
ment probable qu’elles jouent le rôle d’aliments, et 
attirent ainsi, soit des hyménoptères, soit des coléop- 
tères vivant au dépens des fleurs. J’expose cette opi- 
nion parce qu’un examen attentif des fleurs de Vali- 
dées qui, dans leur pays natal, auraient eu leurs 
pollinies enlevées, trancherait bientôt la question 1 . 
Puisque des grains sont habituellement disséminés 
par des oiseaux qu’attire la matière douce et pulpeuse 


* [J’ai éprouvé une grande satisfaction en apprenant que cette hypo- 
thèse était pleinement confirmée. Le docteur Crüger a vu, en Amé- 
rique, des abeilles du genre Euglossa ronger le labellum des Catasetum, 
Coryanthes, Gongora et Stanhopea dans le sud du Brésil, fritz Müller 
a plusieurs fois trouvé les proéminences du labellum de l'Oncidium 
rongées. Ces faits nous mettent à même d’expliquer l’existence de ces 
saillies diverses et singulières qu’on remarque sur le labellum de plu- 
sieurs Orchidées exotiques , car invariablement elles sont placées de 
telle sorte que, si un insecte les ronge, il doit toucher les disques vis- 
queux et, par conséquent^ enlever les pollinies.] C. D., mai 1869; 


272 SÉCRÉTION DU NECTAR, 

qui les enveloppe, une fleur peut bien être habituel- 
lement fertilisée par un insecte venant prendre sa 
nourriture sur le labellum. Mais je suis obligé de dire 
que le docteur Percy, ayant analysé pour moi le la- 
bellum épais et sillonné d’un Warrea, en le faisant 
fermenter sur du mercure, n’a pas constaté qu’il con- 
tînt plus de matière sucrée que les autres pétales. 
D’autre part, le labellum épais des Catasetum, et 
même les bases des pétales supérieurs chez le Mor- 
modes ignea, ont, comme je l’ai dit plus haut, une 
saveur un peu douce, assez agréable et succulente. 

Nous en avons fini avec les Orchidées exotiques. 
Pour moi j’ai trouvé le plus grand intérêt dans l’étude 
de ces productions végétales si merveilleuses et sou- 
vent si belles, si différentes des fleurs ordinaires par 
tous leurs mécanismes variés, leurs parties suscep- 
tibles de mouvement ou douées d’une propriété sem- 
blable à la sensibilité, quoique certainement elle en 
diffère. Les fleurs des Orchidées, avec leurs formes 
étranges et diversifiées à l’infini , peuvent être com- 
parées à la grande classe vertébrée des poissons, ou 
plus justement encore aux insectes tropicaux de la 
famille des homoptères, qui semblent à notre igno- 
rance avoir été façonnés par le plus bizarre caprice. 


CHAPITRE VII 


Homologies des fleurs d’Orchidées. — Profonde modification qu’elles 
ont subies. — Gradation des organes, du rostellum, des masses pol- 
liniques. — Formation du caudicule. — Affinités généalogiques. — 
Mécanisme du mouvement des pollinies. — Usages des pétales. — 
Production des graines. — Importance des plus minimes détails de 
structure. — Pourquoi la structure est si diversifiée quand le but gé- 
néral à atteindre est toujours le même. — Pourquoi les combinaisons 
organiques sont si parfaites chez les Orchidées. — Résumé sur le 
rôle des insectes. — La nature a horreur de la fécondation directe 
perpétuelle. 


Il est peu de fleurs dont la structure théorique ait 
donné lieu à plus de recherches que celles des Orchi- 
dées; et ce n’est pas étonnant, si l’on remarque com- 
bien elles diffèrent des fleurs ordinaires. On ne peut 
bien comprendre aucun groupe d’êtres organisés avant 
de s’être rendu compte de ses homologies ; c’est-à-dire 
avant d’avoir discerné le modèle général, ou, comme 
on l’appelle plus souvent, le type idéal des divers 
membres dece groupe. Aucun membre actuellement 
existant ne peut être exactement semblable au type ; 
mais ceci ne diminue pas l’importance de la question 
pour le naturaliste, probablement même devient -elle 

18 


274 HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES, 

plus importante à résoudre pour l’intelligence com- 
plète du groupe. 

On arrive à discerner les homologies d’un être ou 
d’un groupe d’êtres quelconques, surtout par l’étude 
du développement embryogénique, quand elle est 
possible; par la découverte d’organes à l’état rudi- 
mentaire; ou en suivant, à travers une longue série 
d’êtres, des transitions graduelles d’une partie à une 
autre, jusqu’à ce que ces deux parties, très-dissem- 
blables et employées à des fonctions tout à fait diffé- 
rentes, puissent être reliées par une suite non inter- 
rompue d’anneaux intermédiaires. On n’a jamais 
relié ainsi deux organes, à moins qu’homologique- 
ment ils ne fassent qu’un seul et même organe. 

La science de l’Homologie est importante, parce 
qu’elle nous donne la mesure des variations que le 
plan de chaque groupe peut comporter, nous permet 
de classer convenablement les organes les plus divers; 
nous montre des gradations que nous n’aurions pas 
aperçues et nous aide ainsi dans notre classification. 
Elle explique beaucoup de monstruosités ; elle nous 
fait découvrir des parties obscures et cachées ou 
même de simples vestiges d’organes, et nous révèle 
la signification des rudiments. Outre ces avantages 
pratiques, pour le naturaliste qui croit à une modifi- 
cation graduelle des êtres organisés, la science de 
l’Homologie enlève toute obscurité à des expressions 
telles que le plan de la nature, le type idéal, l'arche- 


HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES. 


275 


type, etc., car alors ces mots expriment des faits 
réels. Ainsi guidé, le naturaliste voit que tous les 
organes homologues, quoique très-diversifiés, sont 
des modifications d’un seul et même organe primitif; 
en suivant les gradations actuellement existantes, il 
pose des jalons pour déterminer, autant qu’il sera 
possible, le cours probable des modifications pendant 
une longue suite de générations. Soit qu’il suive le 
développement de l’embryon, qu’il s’attache à l’étude 
des organes rudimentaires, ou qu’il trace des transi- 
tions graduelles entre les êtres les plus différents, il 
peut être certain que par ces diverses voies il poursuit 
le même but, marchant à la connaissance du progé- 
niteur actuel du groupe, tel qu’il vivait et croissait 
jadis. L’étude de l’Homologie gagne ainsi beaucoup 
en intérêt. 

Bien que cette étude, à quelque point de vue qu’on 
la considère, offre toujours un grand intérêt à celui 
qui s’occupe de la nature, il est très-douteux que les 
détails suivants, relatifs à la nature homologique de la 
fleur chez les Orchidées, puissent être supportés par 
la plupart des lecteurs. Cependant, s’ils désirent voir 
de quelle lumière vive, quoique encore bien impar- 
faite* l’homologie peut éclairer un sujet, ces détails 
seront peut-être aussi propres à le leur montrer que 
tout autre exemple. Ils verront avec quel art une 
fleur peut être façonnée à l’aide de plusieurs organes 
distincts^ combien l’adhérence de deux parties pri- 


276 HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES, 

mitivement séparées peut devenir intime, comment 
des organes peuvent être employés dans des buts tout 
à fait différents de leurs fonctions naturelles, com- 
ment d’autres peuvent entièrement disparaître, ou ne 
laisser de leur existence première que de simples 
traces sans usage. Enfin, ils verront quelle énorme 
somme de changements ces fleurs ont subie en s’éloi- 
gnant de leur structure primordiale ou typique. 

Robert Brown a le premier clairement discuté les 
homologies des Orchidées 1 , et, comme on pouvait le 
prévoir, il a peu laissé à faire. Guidé par la structure 
générale des plantes monocotvlédones, et par diverses 
considérations, il a proposé d’admettre que la fleur se 
compose proprement de trois sépales, trois pétales, 
six anthères disposées sur deux rangs ou verticilles 
(dont une seule, appartenant au verticille externe, est 
parfaite chez toutes les formes ordinaires) et trois 
carpelles, dont l’un se modifie et devient lerostellum. 
Ces quinze organes sont disposés selon la règle com- 
mune, trois par trois, sur cinq verticilles alternes. 
R. Brown ne démontre pas suffisamment l’existence 
de trois des anthères, mais il pense qu’elles sont 
combinées avec le labellum, quand cet organe pré- 
sente des crêtes ou des sillons. Ces vues de Brown 

1 Je crois que ses dernières opinions ont été formulées dans son cé- 
lèbre mémoire lu en novembre 1831 ( Linnxan Transactions , vol. XVI, 
p. 685). [Consulter aussi le docteur Crtiger, qui adopte une autre ma- 
nière de voir dans Journ. of Linn. Soc . , vol. VIH, Bot. 1864, p. 152.] 

C. D., 1869. 


HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES. 


277 


ont été acceptées par la plus haute autorité actuelle 
en matière d’Orchidées, Lindlev. 

Robert Brown a suivi les trachées dans la fleur en 
faisant des coupes transversales 1 , et seulement à l’oc- 
casion, autant qu’on peut en juger, par des coupes lon- 
gitudinales. Comme ces vaisseaux se développent de 
très-bonne heure, ce qui donne toujours beaucoup 
de valeur à un organe dans l’étude des homologies, 
et comme ils paraissent avoir une haute importance 
physiologique, quoique leur fonction ne soit pas bien 
connue, il m’a semblé, guidé par les conseils du 
D r Hooker, qu’il serait utile de suivre dans le haut 
de la fleur toutes les trachées naissant des six groupes 
qui entourent l’ovaire. De ces six groupes de trachées, 
j’appellerai (quoique ce ne soit pas correct) celui qui 
est au-dessous du labellum, groupe antérieur; celui 
qui est au-dessous du sépale supérieur, groupe pos- 
térieur; et les deux groupes placés de chaque côté de 
l’ovaire, groupes antéro-latéral et postéro-latéral. 

Le diagramme suivant montre le résultat de mes 
dissections. Les quinze petits cercles représentent au- 


1 Litin. Transacl., vol. XVI, p. 696-701. Link, dans ses Bemerkun - 
gen über den Bau der Orchideen (Botanische Zeitung , 1849, s. 745) 
semble aussi s’en être rapporté aux coupes transversales. S’il avait 
suivi les vaisseaux dans leur longueur, je crois qu’il n’aurait pas atta- 
qué l’opinion de Brown sur la nature des deux anthères du Cypripe- 
dium. Brongniart, dans son admirable ntélûbh'e (Annales des Sc. Nat., 
tom. XXIV, 1851) indique accidentellement la marche de quelques tra- 
chées. 


278 HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES, 

tant de groupes de trachées, que j’ai tous suivis jus- 
qu’à l’un des six grands faisceaux ovariens. Ils for- 
ment, comme on le voit, cinq verticilles alternes; 
mais je ne me suis pas préoccupé d’indiquer les dis- 
tances exactes qui les séparent. Afin de guider l’œil, 
on a réuni par un triangle les trois groupes centraux 
qui se rendent aux trois carpelles. 

Cinq groupes de trachées se rendent aux trois sé- 
pales et aux deux pétales supérieurs, trois entrent 
dans le labellum, et sept s’élèvent dans la grande co- 
lonne centrale. Ces vaisseaux sont disposés, comme 
on peut le voir, suivant des rayons qui partent de l’axe 
de la fleur; et invariablement, tous les vaisseaux 
d’un même rayon se rendent au même groupe ova- 
rien : ainsi, ceux qui se distribuent au sépale supé- 
rieur, à l’anthère fertile (À 1) et au carpelle ou stig- 
mate supérieur (rostellum S »’), s’unissent pour former 
le groupe ovarien postérieur. De même, ceux qui 
desservent l’un des sépales inférieurs, un coin du 
labellum et l’un des deux stigmates (S), s’unissent 
pour former le groupe antéro-latéral ; et ainsi des 
autres. 

D’après cela, si l’on peut se fonder sur la présence 
des groupes de trachées, et le D r Hooker m’apprend 
qu’il n’a jamais trouvé faux leur témoignage, une 
fleur d’Orchidée se compose certainement de quinze 
organes, dans un état remarquable de modification 
et de soudure. Nous voyons trois stigmates, dont les 


279 


HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES. 


deux inférieurs sont généralement soudés, et le supé- 
rieur se modifie pour former le rostellum. Nous 
voyons six étamines disposées sur deux rangs, dont 


Pétale 

supérieur. 


Sépale 

inférieur. 


Sépale supérieur ou postérieur. 


Pétale 

supérieur. 


Sépale 

inférieur. 


Labellum. 

Fig. 52. 

COUPE DE LA FLEUR d’üIS'E ORCHIDEE. 

Les petits cercles représentent les trachées. 

SS. Stigmates. — Sr. Stigmate modifié pour former le rostellum. 

Anthère fertile du verli cille externe; À a et A-, anthères du même verticille 
combinée avec le pétale inférieur, pour former le labellum. 

^et a», anthères rudimentaires du rertieille interne, formant généralement 
le clinandre, fertiles chez les Cypripedium ; a z , troisième anthère du même 
verticille qui, quand elle existe, forme le devant de la colonne. 


une seule (À 1) est ordinairement fertile; chez les 
Cypripedium, cependant, deux étamines du verticille 
interne (a 1 et a 2) sont fertiles, et chez les autres Or- 
chidées elles sont représentées de diverses manières, 


280 HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES, 

plus manifestement que les autres. La troisième 
étamine du verticille interne (a 3), quand on peut 
suivre ses trachées, forme le devant de la colonne : 
Brown pensait qu’elle formait souvent une excrois- 
sance médiane ou crête adhérente au labellum, 
ou, chez le Glossodia’, un organe filamenteux qui 
s’avance librement au-devant de lui. La première de 
ces opinions ne s’accorde pas avec mes dissections; 
à l’égard du Glossodia, je ne sais rien. Les deux éta- 
mines stériles du verticille externe (A2, À 3) étaient, 
pour R. Brown, représentées quelquefois ' par des 
excroissances latérales du labellum; j’ai constaté la 
présence de leurs trachées dans le labellum chez 
toutes les Orchidées dont j’ai fait l’examen, même 
dans les cas où ce labellum est très-étroit ou tout 
à fait simple, comme chez les Malaxis, les Hermi- 
nium et les Habenaria. 

Nous voyons donc qu’une fleur d’Orchidée se com- 
pose de cinq parties simples, qui sont trois sépales et 
deux pétales, et de deux parties composées, la colonne 
et le labellum. La colonne est formée de trois car- 
pelles et généralement de quatre étamines, le tout 
complètement soudé. Le labellum est formé d’un 
pétale et de deux étamines pétaloïdes du verticille 
externe, avec soudure également parfaite. Je remar- 


1 Voy. les observations de R. Brown sur l’Apostasia, dans les Plantæ 
Asiaticæ rariores, 1850, p. 74, de Wallich. 


HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES 


281 


querai, comme venant à l’appui de ce fait, que dans 
la famille voisine des Marantacées les étamines, et 
même les étamines fertiles, sont souvent pétaloïdes 
et partiellement soudées. Cette manière d’envisager la 
nature du labellum explique sa grande taille, sa forme 
fréquemment triparlite, et surtout son mode d’union 
à la colonne, qui diffère de celui des autres pétales *. 
Comme les organes rudimentaires varient beaucoup, 
elle peut aussi nous faire comprendre la variabilité 
qui, selon le docteur Ilooker, caractérise les excrois- 
sances du labellum. Chez quelques Orchidées dont le 
nectaire est en forme d’éperon, les deux côtés de cet 
organe paraissent formés par les deux étamines mo- 
difiées ; ainsi chez leGymnadenia conopsea (mais non 
chez l’Orchis pyramidalis), les trachées provenant du 
groupe ovarien antéro-latéral, descendent sur les cô- 
tés du nectaire ; celles qui viennent du groupe anté- 
rieur descendent en suivant exactement le milieu du 
nectaire, puis remontent sur le côté opposé et vont 
former la nervure médiane du labellum. Le dévelop- 
pement de ces éléments latéraux du nectaire explique 
sans doute la tendance de son extrémité à se bifur- 
quer, chez les Calanthe, l’Orchis morio, etc. 

J’ai observé le nombre, la position et la marche des 
trachées, telles que les montre le diagramme (fig. 52), 

1 Link parle du mode d’union du labellum et de la colonne dans 
Berner kungen, etc., dans Botanische Zeitung, 1849, p. 745, 


282 HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES, 

sur quelques Vandées et Epidendrées 1 . Chez les Mala- 
xidées, j’ai retrouvé les mêmes trachées excepté a 3, 
qui est la plus difficile de toutes à suivre et paraît le 


1 Je devrais peut-être donner quelques détails sur les fleurs que j’ai 
disséquées ; mais j’examinais des points spéciaux , tels que la marche 
des trachées dans le labellum , et pour la plupart ils ne méritent pas 
d'être rapportés ici. Pour la tribu des Vandées, j’ai suivi toutes les tra- 
chées chez les Calasetum tridentatum et saccatum; le grand faisceau 
qui se rend au rostellum se sépare (ainsi que chez les Mormodes) du 
groupe ovarien postérieur, au-dessous de la bifurcation qui fournit les 
groupes du sépale supérieur et de l’anthère fertile ; le groupe ovarien 
antérieur court un peu le long du labellum avant de se bifurquer, et 
d'envoyer un faisceau (a 5) vers le haut de la lace antérieure de la co- 
lonne ; les trachées qui naissent du groupe postéro-latéral s'élèvent 
le long de la face dorsale de la colonne, de chaque côté de celles qui se 
dirigent vers Panthère fertile, et ne vont pas aux bords du clinandre. 
Chez YAcropera luteola la base de la colonne, au point où s’attache le 
labellum, est très-allongée, et les trachées de tout le groupe ovarien an- 
térieur s’allongent de même ; celles qui s’élevaient sur le devant de 
la colonne ( a 3) sont brusquement réfléchies; à leur point de ré- 
flexion , elles sont curieusement indurées et aplaties, et présentent des 
saillies et des renflements bizarres. Sur un Oncidium, j’ai suivi les tra- 
chées Sr jusqu’à la glande visqueuse de la pollinie. Parmi les Épiden- 
drées, j’ai suivi toutes les trachées chez un Cattleya ; et chez YEvelyna 
caravata , toutes, excepté a 3, que je ne cherchais pas. Dans les Malaxi- 
dées, chez le Liparis pendilla, toutes aussi, sauf a 3, qui manque pro- 
bablement. Sur le Malaxis paludosa, j’ai suivi presque toutes les tra- 
chées. Sur les Cypripediumbarbatam et purpuralum de même, sauf a 5 
qui manque, j’en suis presque certain. Parmi les Neottiées, j’ai examiné 
le Cephalanthera grandiflora et suivi tous ses groupes vasculaires, ex- 
cepté celui du rostellum avorté et ceux des deux oreillettes a l et a 2, 
qui étaient certainement absents; YEpipaclis, ou les groupes a 1, a 2, 
a 5, manquent certainement; le Spiranthcs autumnalis , où le groupe 
Sr court jusqu'au sommet de la fourche du rostellum : dans cette espèce 
et le Goodyera , il n'y a pas de vaisseaux se rendant aux membranes du 
clinandre. Chez aucune des Ophrydées, on ne trouve les groupes a 1, 
a 2 et a 5. Sur YOrchis pyramidalis j’ai suivi tous les autres, y compris 
deux qui se rendaient aux deux stigmates séparés : dans celte espèce , 
les vaisseaux du labellum contrastent d’une manière frappante avec 


285 


HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES, 
plus souvent manquer. Chez les Cypripédiées aussi 1 , je 
les ai suivies sauf a 5, qui, j’en suis certain, était ici 
réellement absente : dans cette tribu l’étamine (A 1) 
est représentée par un rudiment très-apparent et en 
forme de bouclier, tandis qu’a 1 et a 2 se dévelop- 
pent en anthères fertiles. Chez les Ophrydées et les 
Néottiées toutes les trachées ont été suivies, à l’ex- 
ception importante de celles qui appartiennent aux 
trois étamines (a 1, a 2 et a 5) du verticille interne. 

ceux des sépales et des autres pétales ; ces derniers, en effet, sont sim- 
ples, tandis que dans le labellum il y en a trois, dont les deux latéraux 
rejoignent naturellement le groupe ovarien antéro-latéral. J’ai égale- 
ment tout suivi sur le Gymnadenia conopsea; mais je ne suis pas sûr 
que les trachées qui desservent les côtés du sépale supérieur ne s’é- 
cartent pas de leur tracé ordinaire, comme dans le genre voisin Ilabe- 
naria , pour se jeter dans le groupe ovarien postéro-latéral : le groupe 
Sr, allant au rostellum, pénètre dans la petite crête membraneuse qui 
s’avance entre les bases des loges de l'anthère. Enfin, sur VHabenaria 
chlorantha j’ai suivi toutes les trachées, excepté, bien entendu, les 
trois groupes qui se rendent au verticille staminal interne ; et cepen- 
dant, j’ai cherché avec beaucoup de soin a 5 : le faisceau qui dessert 
l’anthère fertile monte le long du connectif, entre les deux loges de 
l’anthère, mais ne se bifurque pas : celui qui dessert le rostellum monte 
vers le haut de l’épaule ou rebord qui est au-dessous du connectif, mais 
ne se bifurque pas non plus et- ne s’étend pas jusqu’aux deux disques 
visqueux largement séparés. 

1 D’après la description que donne Irmisch (Beitrage zur Biologie der 
Orchideen , 1855, s. 78 et 42) du développement d’un bouton de Cypri- 
pedium , il semble qu’il y ait chez cette fleur tendance à la formation 
d’un filament libre en avant du labellum, comme chez le Glossodia dont 
j’ai parlé plus haut ; et ceci expliquerait peut-être l’absence des tra- 
chées qui proviennent du groupe ovarien antérieur et se rendent dans 
la colonne. Dans le genre Uropedium, que Brongniart (Amial. desSc. 
nat., 3 me série, Bot., tome XIII, p. 114) regarde comme très- voisin, et 
peut-être comme une monstruosité, du genre Cypripedium, une troi- 
sième anthère fertile occupe exactement cette même position. 


284 HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES. 

Cependant, chez le Cephalanthera grandiflora, j’ai 
clairement vu a 5 se détacher du groupe ovarien an- 
térieur et s’élever sur le devant de la colonne; ce 
membre anormal de la tribu des Néottiées n’a pas 
de rostellum, et le faisceau vasculaire désigné par Sr 
sur le diagramme manquait totalement, bien qu’il 
existe chez toutes les autres Orchidées. 

Quoique chez aucune véritable Orchidée, à l’excep- 
tion des Cypripedium, les deux anthères (a 1 et a 2) 
du verticille interne ne soient complètement déve- 
loppées, elles existent généralement à l’état rudimen- 
taire etsont souvent utilisées ; ainsi, elles forment en 
général les parois membraneuses du clinandre, cu- 
pule qui termine en haut la colonne, renferme et 
protège les masses polliniques. Ces rudiments vien- 
nent donc en aide à leur sœur l’anthère fertile. Dans 
un jeune bouton de Malaxis paludosa, les membranes 
du clinandre et l’anthère fertile, pour la forme, la 
texture, la hauteur à laquelle les trachées atteignent, 
se ressemblent d’une manière très-frappante : il est 
impossible de ne pas voir dans ces deux membranes 
deux anthères rudimentaires. Chez une Épidendrée, 
l’Evelyna, le clinandre est de forme semblable, et il 
en est de même, chez les Masdevallia, des cornes du 
clinandre qui servent pareillement à maintenir le 
labellum à une distance convenable de la colonne. Chez 
le Liparis pendula et quelques autres plantes, non- 
seulement ces deux anthères rudimentaires forment 


HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES. 285 

le clinandre, mais elles s’avancent comme deux ailes 
de chaque côté de rentrée de la cavité stigmatique, 
et servent à guider l’introduction des masses polli- 
niques. Dans les genres Acropera et Stanhopea, au- 
tant que j’ai pu m’en assurer, les bordures membra- 
neuses qui descendent le long de la colonne jusqu’à 
sa base, ont la même origine ; mais dans d’autres 
cas, comme chez les Cattleya, les bordures ailées de 
la colonne m’ont paru être de simples développe- 
ments des deux carpelles. Dans ce dernier genre et 
dans le genre Catasetum, les deux mêmes étamines 
rudimentaires, si l’on juge d’après la situation des 
vaisseaux, servent surtout à raffermir la partie dor- 
sale de la colonne ; et consolider de même la partie 
antérieure est l’unique fonction de la troisième éta- 
mine (a 5) du verticille interne, dans le cas où j’ai 
pu la découvrir. Cette troisième étamine remonte au 
milieu de la colonne, jusqu’au bord inférieur ou 
lèvre de la cavité du stigmate. 

J’ai dit que chez les Ophrydées et les Néottiées, les 
trachées marquées a 1, a 2, a 3 dans le diagramme 
manquent totalement, et je les ai cherchées avec soin ; 
mais chez presque tous les membres de ces deux tri- 
bus, deux petites papilles, souvent nommées oreillet- 
tes, se voient exactement dans la position que les deux 
premières de ces trois anthères occuperaient, si elles 
s’étaient développées. Non-seulement elles se trou- 
vent dans cette position, mais la colonne, dans quel- 


286 HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES, 

ques cas, comme chez le Ceplialuntliera, présente de 
chaque côté une ligne proéminente, courant de ces 
deux oreillettes aux bases ou aux nervures médianes 
des deux pétales supérieurs, c’est-à-dire précisément 
suivant la direction des filets des deux étamines en 
question. De plus, on ne saurait douter que les mem- 
branes du clinandre, chez le Malaxis, ne soient for- 
mées par ces deux anthères dans un état de modifica- 
tion et d’atrophie. On peut maintenant, depuis le 
clinandre parfait du Malaxis, en passant par ceux du 
Spiranthes, du Goodyera, de l’Epipactis latifolia et 
de l’E. palustris (voy. fig. 14, p. 104, et 13, p. 96), 
jusqu’aux oreillettes petites et légèrement aplaties du 
genre Orchis, tracer une gradation complète. J’en 
conclus que ces oreillettes sont doublement rudimen- 
taires; car ce sont les rudiments des parois membra- 
neuses du clinandre, qui elles-mêmes sont les rudi- 
ments des deux anthères dont j’ai si souvent parlé. 
L’absence de trachées se rendant aux oreillettes ne 
semble nullement suffire pour renverser ces quelques 
suppositions sur leur nature si controversée; la 
preuve que ces vaisseaux peuvent tout à fait dispa- 
raître nous est fournie par le Cephalanthera grandi- 
flora, chez lequel le rostelluin et ses trachées ont 
complètement avorté. 

En résumé, des six étamines ou anthères qui doi- 
vent être représentées chez toute Orchidée : les trois 
qui appartiennent au verticille externe sont toujours 


HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES. 287 

présentes, la supérieure est généralement fertile, et 
les deux inférieures, invariablement pétaloïdes, font 
partie du labellum; les trois qui composent le ver- 
ticille interne sont moins bien développées, sur- 
tout l’inférieure, a 5, qui, lorsqu’on peut la décou- 
vrir, sert seulement à renforcer la colonne, et dans 
quelques cas rares, selon R. Brown, forme une saillie 
distincte ou un filament. Les deux anthères supé- 
rieures de ce verticille interne sont fertiles chez les 
Cypripedium, et dans les autres cas, sont générale- 
ment représentées par des expansions membraneuses 
ou par de petites oreillettes sans trachées; toutefois, 
ces oreillettes elles-mêmes peuvent faire complète- 
ment défaut, comme chez quelques espèces d’Ophrys. 

Ces notions sur les homologies des fleurs d’Orchi- 
dées nous permettent de comprendre l’existence de 
la remarquable colonne centrale, la grandeur, la 
forme généralement tripartite et le mode spécial d*ah 
tachement du labellum, l’origine du clinandre, la 
position relative de l’unique anthère fertile chez la 
plupart des Orchidées et des deux anthères fertiles 
Chez les Cypripedium, la situation du rostellum et 
celle des autres organes, enfin la division fréquente 
du stigmate en deux lobes et la présence plus rare de 
deux stigmates distincts. 

Je n’ai rencontré qu’un seul cas auquel il me fût 
difficile d’appliquer les vues précédentes, celui des 
deux genres voisins, Habenaria et Bonatea. Ces fleurs 


288 


HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES. 


ont subi une déformation si extraordinaire, par suite 
de l’écartement considérable des deux loges de leur 
anthère et des deux disques visqueux de leur rostel- 
lum, qu’une anomalie n’a chez elles rien de surpre- 
nant. Cette anomalie porte seulement sur les tra- 
chées qui se rendent aux côtés du sépale et des deux 
pétales supérieurs ; celles qui forment les nervures 
médianes de ces pièces ou se distribuent aux organes 
plus importants, suivent identiquement le même tra- 
jet que chez toutes les autres Ophrydées. Les trachées 
latérales du sépale supérieur, au lieu de s’unir à 
celles delà côte médiane pour se jeter dans le groupe 
ovarien postérieur, divergent et tombent dans les 
groupes postéro-latéraux : de même, les trachées de 
la face antérieure des pétales supérieurs, au lieu de 
s’unir à celles de la côte médiane pour se jeter dans 
les groupes ovariens postéro-latéraux, divergent et 
s’écartent de leur tracé ordinaire, pour se joindre aux 
groupes antéro-latéraux. 

L’importance de cette anomalie dépend du doute 
qu’elle peut jeter sur la vérité de ma proposition, 
que le labellum est toujours un organe composé d’un 
pétale et de deux étamines pétaloïdes; car si l’on 
venait à avancer que, pour quelque cause inconnue, 
chez un ancien représentant de la famille des Orchi- 
dées, les vaisseaux latéraux du pétale inférieur se 
soient détournés de leur trajet primitif pour se jeter 
dans les groupes ovariens antéro-latéraux, et que 


HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES. 289 

cette particularité se soit perpétuée par hérédité 
chez toutes les Orchidées actuelles, même chez celles 
dont le labellum est le plus petit et le plus simple, 
je ne pourrais donner que la réponse suivante ; mais 
elle est, je crois, satisfaisante. On peut s’attendre à 
trouver dans les fleurs d’Orchidées, par analogie 
avec les autres fleurs de plantes monocotylédones, 
quinze organes plus ou moins dissimulés, arrangés 
en cinq verticilles alternes ; or on trouve quinze 
groupes de vaisseaux arrangés précisément ainsi. 
D’après cela, il y a une forte probabilité pour 
que les vaisseaux des groupes À 2 et A 5, qui pé- 
nètrent dans les parties latérales du labellum, 
non pas dans un ou deux cas, mais chez toutes .les 
Orchidées que j’ai vues, et qui sont placés absolu- 
ment comme ils le seraient s’ils desservaient deux 
étamines normales, représentent réellement des éta- 
mines modifiées ou pétaloïdes, et ne soient pas les 
vaisseaux latéraux du pétale inférieur qui se seraient 
écartés de leur trajet primitif. D’autre part, dans les 
genres Iiabenaria etBonatea 1 , les vaisseaux venant 

1 Chez le Bonatea speciosa , dont je n’ai examiné que des échantillons 
desséchés , envoyés par le docteur Hooker, les trachées provenant des 
côtés du sépale supérieur se jetlent dans le groupe ovarien postéro- 
latéral, exactement comme chez les Habenaria. Les deux pétales supé- 
rieurs sont fendus jusqu’à leurs bases, et les vaisseaux du segment an- 
térieur s’unissent à ceux de la portion antérieure du segment postérieur 
pour se jeter, comme chez les Habenaria et contrairement à la règle 
ordinaire, dans les groupes antéro-latéraux. Les segments antérieurs 
des deux pétales supérieurs se soudent au labellum , qui se trouve 

19 


290 HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES, 

des côtés du sépale et des deux pétales supérieurs et 
se jetant dans des groupes ovariens inaccoutumés, 
ne peuvent représenter aucun organe autrefois dis- 
tinct et actuellement disparu. 

Nous avons terminé maintenant l’étude des homo- 
logies générales de la fleur chez les Orchidées. Il est 
intéressant de jeter les yeux sur une des espèces étran- 
gères les plus magnifiques, ou seulement sur une de 
nos plus humbles formes, et d’observer combien elle 
apparaît profondément modifiée quand on la compare 
à toutes les fleurs ordinaires. Cette fleur, avec son 
labellum généralement grand, formé d’un pétale et 
de deux étamines pétaloïdes, avec ses curieuses mas- 


ainsi, de la manière la plus spéciale, divisé en cinq segments. Les 
deux stigmates, merveilleusement saillants, se soudent aussi à la 
face supérieure du labellum, tandis que les sépales inférieurs paraissent 
se souder à son côté inférieur. Par conséquent, une section de la base 
du labellum divise le pétale inférieur, deux anthères pétaloïdes, des 
parties des deux pétales supérieurs et, sans doute, des deux sépales in- 
férieurs et des deux stigmates : elle coupe en tout ou en partie non 
moins de sept ou neuf organes. La base du labellum est ici un organe 
aussi complexe que la colonne des autres Orchidées. 

[La structure et le mode de fertilisation de cette merveilleuse Orchi- 
dée sont maintenant complètement décrites par M. R. Trimen [Journ. 
of Linn . Soc., vol. IX, bot. 1865, p. 156). Une saillie ou cheville qui 
s’élève de la base du labellum est une des particularités les plus remar- 
quables, car elle contraint l’insecte d’introduire sa trompe d’un côté, et 
de cette manière il atteint un des disques. M. J. -B. Mansel Weale a 
publié aussi ( ibid ., vol. X, p. 470, 1869) des observations analogues 
sur une seconde espèce, le Bonatea Darwini. 11 a pris un papillon sau- 
teur, un Pyrgus clmo , tout à fait embarrassé par le nombre des polli- 
nies qui s’étaient attachées à son sternum. Je ne connais aucun autre 
cas dans lequel les pollinies s’attachent au sternum d’un Lépidoptère.] 
C. D., mai 1869. 


HOMOLOGIES DES ORCHIDÉES. 291 

ses polliniques dont je vais maintenant m’occuper, et 
sa colonne résultant de la soudure de sept organes, 
dont trois seulement remplissent leur fonction natu- 
relle, savoir, une anthère et deux stigmates ordinai- 
rement soudés, tandis qu'un troisième stigmate est 
incapable d’être fécondé, mais se transforme et de- 
vient le merveilleux rostellum, et que trois anthères, 
semblablement incapables de produire du pollen, 
servent à protéger le pollen de l’anthère fertile ou à 
consolider la colonne, ou sont réduites à l’état rudi- 
mentaire, ou disparaissent entièrement ; cette fleur, 
quelle somme de modifications, de changements de 
fonction, de soudures et d’avortements elle réunit ! Et 
pourtant nous savons que dans cette colonne et les 
pétales et sépales qui l’entourent, se trouvent cachés, 
disposés trois par trois sur cinq verticilles concentri- 
ques alternes, quinze faisceaux vasculaires qui sans 
doute ont subsisté jusqu’au temps présent pour s’être 
développés dans chaque fleur dès le début de son évo- 
lution, avant la formation ou l’existence de telle ou 
telle partie nécessaire au bien-être de la plante. 

Pouvons-nous, en vérité, être satisfaits d’admettre 
que chaque Orchidée a été créée, exactement telle que 
nous la voyons aujourd’hui, d’après un certain «type 
idéal, » et que le tout-puissant Créateur, ayant tracé 
un plan unique pour toute la famille, n’a pas voulu 
s’écarter de ce plan? qu’ainsi, le Créateur a fait ac- 
complir au même organe diverses fonctions, souvent 


292 


GRADATIONS 


insignifiantes par rapport à sa fonction primitive, a 
réduit d’autres organes à de simples rudiments sans 
usage, et les a tous disposés comme s’ils devaient rester 
séparés, pour les souder ensuite ? N’est-il pas plus 
simple et plus intelligible d’admettre que toutes les 
Orchidées doivent leurs caractères communs à leur 
descendance de quelque plante monocotylédone, qui 
comme tant d’autres plantes du même embranche- 
ment, possédait quinze organes, disposés trois par 
trois sur cinq verticilles alternes; et que la structure 
présente de leur fleur, si merveilleusement changée, 
a été acquise par une longue suite de lentes modifi- 
cations, chaque modification utile ayant été fixée, 
pendant le cours des changements incessants auxquels 
le monde organique et le monde inorganique ont été 
exposés ? 

De la gradation des organes. — Le rostellum, les 
pollinies, le labelluro, et à un moindre degré la co- 
lonne, sont les parties les plus remarquables de l’or- 
ganisme des Orchidées. Je me suis déjà suffisamment 
étendu sur les deux dernières. Quant au rostellum, 
hors de la famille des Orchidées, il n’existe aucun 
organe qui lui soit comparable. Si les homologies de 
ces fleurs n’étaient pas assez bien connues, ceux qui 
croient à la création distincte de chaque être pour- 
raient s’appuyer sur ce fait, et citer le rostellum 
comme un organe absolument nouveau, spécialement 
créé, qui ne saurait être dérivé d’aucun organe 


DANS LA STRDCTDRE DU ROSTELLUM. 293 

préexistant par voie de modifications lentes et succès 
sives.Mais, Brown l’a remarqué depuis longtemps, ce 
n’est pas un organe nouveau. Il est impossible de jeter 
les yeux sur les deux groupes de trachées ( fig . 5 2, 
p. 279) qui vont des nervures médianes des deux sé- 
pales inférieurs aux deux stigmates inférieurs quel- 
quefois tout à fait distincts, puis sur le troisième 
groupe de ces vaisseaux allant de la nervure médiane 
du sépale supérieur au rostellum, qui occupe exacte- 
ment la place d’un troisième stigmate, sans recon- 
naître sa nature homologique. Il y a toute raison de 
croire que ce stigmate supérieur tout entier, et non pas 
simplement une partie, s’est transformé en rostellum ; 
car dans beaucoup de cas il y a deux stigmates, mais 
jamais il n’y en a trois chez les Orchidées qui ont un 
rostellum. D’autre part, chez les Cypripedium et les 
Apostasia (ce dernier genre était rangé par Brown 
parmi les Orchidées), il n’y a point de rostellum et 
la surface du stigmate est trifide. 

Ne connaissant que les plantes actuellement exis- 
tantes, il nous est impossible de suivre tous les degrés 
par lesquels le stigmate supérieur a passé pour deve- 
nir le rostellum ; mais voyons quels sont les faits fa- 
vorables à l’hypothèse d’une telle transformation. Le 
changement physiologique n’a pas été aussi grand 
qu’il semble tout d’abord. La fonction du rostellum 
est de sécréter une grande quantité de matière vis- 
queuse ; il n’est plus apte à être traversé par les 


294 


GRADATIONS 


tubes polliniques, et par conséquent, a perdu sa fer- 
tilité ; mais cette perte est si commune parmi les 
plantes, qu’elle mérite à peine d’être mentionnée. Les 
stigmates des Orchidées, comme ceux de la plupart 
des autres plantes, sécrètent une matière visqueuse 
dont l’usage est toujours de retenir le pollen, quand 
par un moyen quelconque il est déposé sur leur sur- 
face. Maintenant, examinons le rostellum le plus 
simple, par exemple, celui d’un Cattleya ou d’un Epi- 
dendrum. Nous trouverons une couche épaisse de ma- 
tière visqueuse, qui n’est pas distinctement séparée 
de la surface gluante des deux stigmates soudés : sa 
fonction est simplement d’enduire le dos d’un insecte 
qui sort de la fleur et de lui attacher les masses pol- 
liniques : elles sont ainsi tirées hors de l’anthère et 
transportées sur une autre fleur, et là, retenues par 
la surface presque aussi visqueuse du stigmate. Le 
rôle du rostellum est donc encore de mettre en sû- 
reté les masses polliniques, mais indirectement, en 
les attachant au corps d’un insecte. 

La matière visqueuse du rostellum et celle du stig- 
mate paraissent avoir presque les mêmes caractères : 
celle du rostellum a généralement la propriété spé- 
ciale de se dessécher promptement ou de durcir ; 
celle du stigmate, quand on la retire de la plante, 
semble se dessécher plus vite que de l’eau gommée 
au même degré de viscosité. Cette tendance à la des- 
siccation est très - remarquable, car, d’après Gært- 


DANS LA STRUCTURE DU ROSTELLUM. 295 

ner 1 , des gouttes de la sécrétion stigmatique d’une 
Nicotiane n’ont pu se dessécher en deux mois. Chez 
beaucoup d’Orchidées, la matière visqueuse du ros- 
tellum, quand on l’expose à l’air, change de couleur 
avec une rapidité remarquable et devient d’un brun 
pourpré ; j’ai observé un changement de couleur 
semblable, quoique lent, dans la sécrétion visqueuse 
des stigmates de quelques Orchidées, entre autres le 
Cephalanthera grandi dora. Quand on place dans l’eau 
le disque visqueux d’un Orchis, comme l’ont aussi 
constaté Brown et Bauer, de petites parcelles en sont 
expulsées avec violence et d’une manière particulière, 
et j’ai observé exactement le même fait sur la couche 
de matière visqueuse qui recouvrait les utricules 
stigmatiques, dans une fleur non épanouie de Mor- 
modes ignea. 

Pour comparer en détail la structure du rostellum 
à celle du stigmate, j’ai examiné de jeunes boutons 
des Epidendrum cochleatum et floribundum, fleurs 
qui, à leur complet développement, ont un rostellum 
simple. La surface postérieure était la même dans les 
deux organes; le rostellum, à cette période peu avan- 
cée, se composait d’un amas de cellules presque orbi- 
culaires, contenant des sphérules de matière brune, 
qui se résolvent plus tard en matière visqueuse : le 
stigmate était couvert d’une couche plus mince de 

1 Beitrcige zur Kenntniss der Befruchtung , 184 2 6. 


296 


GRADATIONS 


cellules semblables, et au-dessous d’elles étaient les 
utricules fusiformes adhérentes. On pense que ces 
utricules sont en rapport avec la pénétration des 
tubes polliniques, et leur absence dans le rostellum 
expliquesans doute sa stérilité. Surunbouton, n’ayant 
pas trouvé dans le stigmate, la. couche extérieure 
de cellules presque orbiculaires qui paraît sécréter la 
matière visqueuse et que mentionnent des observa - 
teurs plus expérimentés, je ne peux m’empêcher 
d’avoir quelque doute à ce sujet ; toutefois, je n’ai 
nulle autre raison pour suspecter l’exactitude de mes 
recherches. Si la structure du rostellum chez une 
des Orchidées les plus simples, et celle du stigmate, 
sont telles que je les ai décrites, leur seule diffé- 
rence est que, chez le rostellum, la couche de cellu- 
les qui sécrète la matière visqueuse est plus épaisse 
et les utricules ont disparu. 

D’après cela, on peut très-bien concevoir que pen- 
dant le cours d’une transformation lente, le stigmate 
supérieur, tandis qu’il est encore jusqu’à un certain 
degré fertile ou susceptible d’être traversé par les 
tubes polliniques, puisse sécréter un excès de matière 
visqueuse ; et que les insectes, en s’enduisant de cette 
matière, parviennent à retirer les masses polliniques 
et à les transporter sur les stigmates des autres fleurs. 
Ainsi se serait formée une ébauche de rostellum. 

Les détails suivants sur le rostellum et les polli-, 
nies intéresseront seulement celui qui se préoccupe 


DANS LA STRUCTURE DU ROSTELLUM. 297 

beaucoup de l’organisation des Orchidées, ou qui 
désire voir jusqu’à quel point deux états très-diffé- 
rents d’un même organe peuvent être reliés l’un à 
l’autre, dans les limites d’une seule famille. Si l’on 
parcourt les sept tribus, on voit que le rostellum offre 
une merveilleuse diversité de structure ; mais la plu- 
part de ses états peuvent être reliés sans laisser entre 
eux de trop grandes lacunes. L’une des variations les 
plus frappantes consiste en ce que, tantôt toute la 
surface antérieure jusqu’à une certaine profondeur, 
et tantôt la portion centrale seule deviennent vis- 
queuses; dans ce dernier cas, chez les Orchis par 
exemple, la surface reste membraneuse. Mais entre 
ces deux états il y a tant de transitions insensibles, 
qu’il est à peine possible de tirer une ligne de sépa- 
ration : ainsi, chez les Epipactis, la surface exté- 
rieure s’écarte beaucoup de sa nature cellulaire pri- 
mitive; elle se convertit en une membrane très-élas- 
tique et tendre, qui est elle-même légèrement vis- 
queuse, et laisse volontiers exsuder la matière vis- 
queuse qu’elle recouvre;- toutefois, c’est encore une 
membrane, dont une couche plus épaisse de matière 
visqueuse enduirait la surface inférieure. Chez l’Ha- 
benaria chlorantha la surface extérieure est très-vis- 
queuse, mais ressemble encore beaucoup, sous le 
microscope, à la membrane extérieure de l’Epipactis. 
Enfin, chez quelques espèces d’Oncidium, etc., 
la surface visqueuse extérieure, autant que peut 


298 


GRADATIONS 


le montrer son aspect sous le microscope, diffère 
de la couche visqueuse sous-jacente seulement par 
la couleur ; mais il doit y avoir quelque différence 
essentielle ; j’ai trouvé en effet que la couche sous- 
jacente reste visqueuse tant que la couche exté- 
rieure très-mince est intacte, et si elle cesse de 
l’être, durcit rapidement. Il ne faut pas s’étonner 
de cette gradation dans l’état de la surface du ros- 
tellum, car dans le boulon, la surface est toujours 
cellulaire ; il ne s’agit donc que de la persistance 
plus ou moins parfaite d’un état premier. 

La nature de la matière visqueuse varie d’une façon 
remarquable parmi les Orchidées : chez le Listera, 
elle durcit presque instantanément, plus vite que le 
plâtre de Paris ; chez le Malaxis et l’Angræcum, elle 
reste fluide et visqueuse pendant quelques jours; et 
entre ces deux extrêmes il y a beaucoup d’intermé- 
diaires. J’ai vu la matière visqueuse d’un Oncidium 
se dessécher en une minute et demie ; à celle de quel- 
ques espèces d’Orchis il faut deux ou trois minutes; 
chez l’Epipactis il en faut dix, chez le Gymnadenia 
deux heures, chez l’Habenavia plus de vingt-quatre 
heures. Quand la matière visqueuse d’un Listera s’est 
durcie , ni l’eau ni l’esprit-de-vin faible n’ont d’ac- 
tion sur elle ; celle de l’Habenaria bifolia, au contraire, 
après avoir séjourné dans l’alcool et avoir été dessé- 
chée pendant quelques mois, devient, quand on l’hu- 
mecte, aussi gluante que jamais ; la matière visqueuse 


DANS LA STRUCTURE DU ROSTELLUM. 299 

de certaines espèces d’Orchis, en pareil cas, présente 
un état intermédiaire. 

Une des variations les plus importantes du rostel- 
lum porte sur ce que les pollinies lui sont ou ne lui 
sont pas congénitalement attachées. Je ne fais pas 
allusion aux cas dans lesquels la surface supérieure 
du rostellum devient visqueuse, comme chez le Ma- 
Iaxis et quelques Epidendrum, et s’attache sans inter- 
vention mécanique aux masses de pollen; ces cas ne 
présentent pas de difficulté, et on peut les relier par 
une gradation. Mais je m’occupe de ce qu’on appelle 
l’attachement congénital des pollinies par leurs cau- 
dicules. Il n’est pas strictement correct de parler d’un 
attachement congénital , car au début, les pollinies 
sont invariablement libres; elles ne s’attachent au 
rostellum qu’ensuile, plus ou moins promptement 
selon les espèces. On ne connaît point de gradation 
actuelle dans le mode d’attachement; mais on peut . 
montrer qu’il dépend de conditions et de modifica- 
tions très-simples. Chez les Épidendrées, les pollinies 
se composent d’une masse de pollen cireux, avec un 
long caudicule (formé de fds élastiques auxquels 
adhèrent des grains de pollen) qui ne s’attache 
jamais spontanément au rostellum. D’autre part, 
le Cymbidium giganteum a un caudicule attaché 
congénitalement à cet organe, mais sa structure est 
identiquement la même, avec cette seule différence 
que les fils élastiques, près de sa base, adhèrent à la 


300 


GRADATIONS 


lèvre supérieure du rostellum au lieu de reposer 
simplement sur elle. 

Sur une forme voisine, l’Oncidium unguiculatum, 
j’ai suivi le développement des caudicules. Les masses 
polliniques sont d'abord renfermées dans des loges 
membraneuses ; bientôt ces loges se rompent sur un 
de leurs points. A cette période peu avancée, on peut 
découvrir dans la fente que présente chaque masse pol- 
linique une couche de substance cellulaire, avec des 
cellules d’assez grande dimension, chargées d’une 
matière notablement opaque. On peut suivre tous les 
degrés de transformation par lesquels passe ce con- 
tenu, pour devenir la trame translucide des filaments 
du caudicule. A mesure que ce changement s’effectue, 
les cellules disparaissent. Finalement, ces fils adhè- 
rent par une de leurs extrémités au pollen cireux, et 
par l’autre, tandis qu’ils ne sont encore qu’à demi 
développés, sortent par la petite ouverture de la loge 
membraneuse et s’attachent au rostellum, contre 
lequel l’anthère est pressée. Ainsi, l’attachement des 
pollinies à la face dorsale du rostellum semble dé- 
pendre uniquement de la rupture prématurée des 
parois de l’anthère, et d’une légère saillie que font 
les caudicules par l’ouverture ainsi formée, avant 
qu’ils ne se soient entièrement développés et durcis. 

Chez toutes les Orchidées une portion du rostellum 
est réellement enlevée par les insectes avec les polli- 
nies ; car la matière visqueuse, bien que j’en aie jus- 


DANS LA STRUCTURE DU ROSTELLUM. 301 

lement parlé comme d’une sécrétion, est une partie 
modifiée du rostellum. Mais chez celles dont les cau- 
dicules s’attachent de bonne heure au rostellum, une 
portion solide, membraneuse, non modifiée de sa 
surface extérieure, est également retirée. Chez les 
Vandées, cette portion est parfois d’une taille consi- 
dérable (elle forme le disque et la pédicelle de la 
pollinie) et donne aux pollinies leur caractère le plus 
saillant; mais les variations de forme et de taille 
qu’offrent les portions enlevées du rostellum, même 
chez les Vandées, peuvent très-bien être réunies en 
série graduelle ; et la série sera plus parfaite encore, 
si l’on remonte au minime fragment de membrane 
ovalaire auquel s’attache le caudicule d’un Orchis, 
pour arriver au disque de l’Habenaria bifolia, à celui 
de l’H. chlorantha avec son pédicelle en forme de 
tambour ; puis de là, en passant par beaucoup d’au- 
tres formes, jusqu’au grand disque et au pédicelle 
des Catasetum. 

Dans tous les cas où une portion de la surface exté- 
rieure du rostellum, attachée aux caudicules, est en- 
levée avec eux, afin qu’elle se détache aisément, il se 
forme des lignes de séparation définies et souvent 
complexes, ou, du moins, une diminution de la fer- 
meté du tissu prélude à leur formation. Mais la for- 
mation de ces lignes de plus grande faiblesse rappelle 
assez bien ce fait déjà signalé, que certaines portions 
définies de la surface extérieure du rostellum pren- 


502 GRADATIONS 

nent une condition intermédiaire entre celle de mem- 
brane véritable et celle de matière visqueuse. L’ap- 
parition de ces lignes dépend dans beaucoup de cas, 
peut-être dans tous, de l’excitation produite par un 
contact; comment cette excitation agit-elle? c’est 
pour le moment inexplicable. Mais la propriété d’être 
sensible au contact, chez le stigmate (et nous savons 
que le rostellum est un stigmate modifié) et même 
chez tous les organes de la végétation, n’est pas très- 
rare chez les plantes. 

Dans les genres Listera et Neottia , il suffit de tou- 
cher le rostellum avec un cheveu pour qu’il se rompe 
sur deux points, et que la matière visqueuse contenue 
dans son intérieur soit instantanément expulsée. Jus- 
qu’ici, ce cas ne peut être relié aux autres par aucune 
gradation. Mais le docteur Hooker a montré que le 
rostellum est d’abord composé de cellules, comme 
chez les autres Orchidées, et que la matière visqueuse 
se développant originairement dans ces cellules, reste 
ensuite, sans doute dans un état de tension, renfer- 
mée dans les petites loges, prête à être expulsée dès 
que la surface extérieure se rompra. 

La dernière et remarquable variation du rostellum 
que je veuille mentionner, se rapporte à l’existence, 
chez beaucoup d’Ophrydées, de deux disques visqueux 
largement séparés, quelquefois renfermés dans deux 
poches distinctes. Il semble tout d’abord qu’il y ait 
ici deux rostellums ; mais on ne trouve jamais qu’un 


DANS LA STRUCTURE DU ROSTELLUM. 503 

seul groupe médian de trachées. On voit chez les Van- 
dées comment un disque visqueux unique et un pé- 
dicelle unique peuvent se dédoubler; car chez quel- 
ques Stanhopea le disque cordiforme montre une 
trace de tendance à la division ; et chez les Angræcum, 
il y a deux disques distincts et deux pédicelles, rap- 
prochés l’un de l’autre ou un peu écartés. 

On pourrait croire qu’une gradation semblable, 
d’un rostellum unique à deux rostellums en appa- 
rence distincts , est encore plus évidente chez les 
Ophrydées; car on a la série suivante : chez l’Orchis 
pvramidalis, un seul disque dans une seule poche ; 
chez l’Àceras, deux disques se touchant et empiétant 
l’un sur l’autre, mais non réellement fondus en un 
seul; chez les Orchis latifolia et maculata, deux dis- 
ques tout à fait distincts, avec une poche ne montrant 
encore que des indices de division; et enfin, dans le 
genre Ophrys, deux poches parfaitement distinctes, 
qui contiennent deux disques aussi évidemment dis- 
tincts. Mais cette série n’indique pas les premiers 
degrés par lesquels un rostellum simple aurait passé 
pour se diviser en deux organes séparés; elle montre 
au contraire comment deux rostellums anciennement 
séparés se seraient, dans quelques cas, fusionnés en 
un seul. 

Cette conclusion est fondée sur la nature de la pe- 
tite crête médiane (quelquefois appelée saillie rostel- 
lienne) qui se voit entre les bases des loges de l’an- 


304 


GRADATIONS 


thère(voy./îgr. 1,B etD, p. 10). Dans les deux divisions 
des Ophrydées (celles à disques nus et celles à disques 
enfermés dans une poche), toutes les fois que les deux 
disques sont très-rapprochés l’un de l’autre, on trouve 
cette crête médiane 1 . D’autre part, quand les disques 
sont largement séparés, le sommet du rostellum situé 
entre eux est lisse, ou presque lisse. Dans l’Orchis 
grenouille (Peristylus viridis), ce sommet est voûté, 
et incliné comme le toit d’une maison; c’est le pre- 
mier degré de la formation d’une crête recourbée. 
Chez l’Herminium, qui a deux gros disques séparés, 
il y a cependant une crête notablement plus déve- 
loppée qu’on n’aurait pu le prévoir; chez le Gymna- 
denia conopsea, l’Orchis maculata et d’autres, ce 
repli forme une mince coiffe membraneuse; chez 
l’O. mascula, les deux bords de cette coiffe sont en 
partie adhérents; chez l’O. pyramidalis et l’Aceras, 
elle est convertie en une proéminence pleine. Ces faits 
ne sont intelligibles que dans cette hypothèse : tandis 
que, durant une longue suite de générations, s’opérait 
graduellement la fusion de deux disques en un seul, 
la portion intermédiaire ou sommet du rostellum 
s’est voûtée de plus en plus, est arrivée à former ainsi 


1 Le professeur Babington (Marnai of British Botany, 3 me édit., se 
sert de l’existence de cette « saillie rostellienne » comme d’un carac- 
tère pour distinguer les genres Orchis , Gymnadenia et Aceras des au- 
tres genres d'Ophrydées. Les trachées du rostellum se rendent vers 
et même dans la base de cette crête ou saillie. 


DANS LA STRUCTURE DU ROSTELLUM. 


505 


un repli saillant, puis enfin une proéminence pleine. 

Que nous comparions entre eux les états variés du 
rostellum dans les diverses tribus des Orchidées, ou 
le rostellum avec le carpelle et le stigmate des tleurs 
ordinaires, les différences sont merveilleusement 
grandes. Un carpelle simple, chez une plante ordi- 


Fig. 53. 


ROSTELLUM d’üiN CATASETUM. 

(Ul. ANTENNES DU ROSTELLUM. ])C(l. PÉ DI CELLE DU ROSTELLUM, AU- 
ll. DISQUE VISQUEUX. QUEL LES MASSES POLLN1QUES 

SONT ATTACHÉES. 

naire, est un cylindre surmonté d’une petite surface 
viscpieuse. Quel contraste offre avec lui le rostellum 
d’un Catasetum, lorsqu’on l’a séparé des autres élé- 
ments delà colonne! Comme j’ai suivi le cours de 
toutes les trachées chez cette Orchidée, on peut ad- 
mettre que le dessin est approximativement exact. 

L’organe tout entier a perdu sa fonction normale de 

20 


506 


GRADATIONS 


fertilité. Sa forme est des plus singulières : son extré- 
mité supérieure est épaissie et recourbée, et se pro- 
longe en deux antennes sensibles, terminées en 
pointe, creuses à l’intérieur comme les dents à venin 
d’une vipère. En arrière et entre les bases de ces an- 
tennes, se voit un gros disque visqueux, attaché à un 
pédicelle dont la structure diffère de celle de la por- 
tion sous-jacente du rostellum, et qui en est séparé 
par une couche de tissu hyalin se dissolvant sponta- 
nément. Le disque, attaché aux parties environnantes 
* 

par une membrane qui se rompt sous l’influence de 
l’excitation produite par un contact, est formé en 
haut d’un tissu ferme, et au-dessous, d’un coussin 
élastique revêtu de matière visqueuse ; cette matière 
elle-même, chez beaucoup d’Orchidées, est recouverte 
d’une pelliculede nature différente. Quelle prodigieuse 
spécialisation des parties nous voyons ici ! L’examen 
des Orchidées décrites dans ce volume, bien qu’elles 
soient relativement peu nombreuses, nous ayant 
montré tant et de si évidentes gradations dans la 
structure du rostellum, et tant de probabilités pour 
que le carpelle supérieur se soit originairement con- 
verti en cet organe, il devient très-admissible que, 
si nous pouvions voir toutes les Orchidées qui aient 
jamais existé dans le monde, toutes les lacunes de 
la chaîne des Orchidées actuelles et de beaucoup de 
chaînes perdues seraient amplement comblées par 
une série de transitions faciles. 


DANS LA STRUCTURE DU POLLEN. 


507 


Nous arrivons aux derniers des organes tout spé- 
cialement remarquables chez les Orchidées, à leurs 
masses polliniques. L’anthère s’ouvre de bonne heure, 
déposant souvent les masses de pollen mises à nu sur 
la partie dorsale du rostellum. Ceci est déjà indiqué 
chez les Canna, membres delà Camille la plus voisine 
de celle des Orchidées, chez lesquels le pollen est 
déposé sur le pistil, immédiatement au-dessous du 
stigmate. Il y a de grandes variations dans l’état du 
pollen : chez les Cypripedium, (leurs si anormales, les 
grains sont plongés isolément dans un fluide gluti- 
neux ; chez toutes les autres Orchidées (sauf le genre 
dégradé Cephalanthera), chaque grain se compose 
généralement d’une réunion de quatre granules 1 . Ces 
grains composés sont reliés par des (ils élastiques, ou 

1 Dans quelques cas, j’ai vu les quatre granules émetlre quatre tubes 
polliniques. Sur quelques fleurs demi-monstrueuses de Malaxis palu- 
dosa et d ’Aceras anthropophora et sur des fleurs normales de Neottia 
nidus-avis , j’ai vu les grains de pollen émettre leurs tubes , tandis 
qu’ils étaient encore dans Panthère et non pas sur le stigmate. J’ai cru 
devoir mentionner ce fait, car R. Brown (Linn. Transact vol. XVI, 
p. 729) rapporte, sans doute avec quelque surprise, que du pollen en- 
fermé dans Panthère, sur une fleuV avancée d’Àsclepias, produisit des 
tubes polliniques. Ces exemples montrent que ces tubes , du moins 
tout d’abord, se forment aux dépens du contenu des grains de pollen. 

Ayant parlé des fleurs monstrueuses d’Aceras, j'ajouterai que j’en ai 
vu quelques-unes, toujours les plus basses de l'inflorescence; le labcl- 
lum y était à peine développé et pressé contre le stigmate. Le rostellum 
ayant avorté, les pollinies n’avaient pas de disques visqueux; mais 
leur trait le plus curieux était celui-ci : les deux loges de Panthère, 
sans doute par suite de la position du labellum rudimentaire, s’étaient 
largement séparées et se trouvaient réunies par une membrane connec- 
tive presque aussi large que celle de P Habenària chloranlha. 


508 


GRADATIONS 


unis par un ciment inconnu en masses dites cireuses. 
Les masses cireuses ainsi formées sont nombreuses 
chez les Ophrydées ; chez les Épidendrées et les Vali- 
dées, leur nombre se réduit à huit, quatre, deux, et 
enlin, par la fusion de ces deux, à une seule. Chez 
les Épidendrées il y a deux sortes de pollen dans la 
même anthère : on y trouve eu effet des masses ci- 
reuses, et des caudicules formés de fils élastiques 
auxquels sont attachés de nombreux grains composés. 

Je ne peux jeter aucune lumière sur le mode 
d’adhérence des grains de pollen dans les masses ci- 
reuses; quand ces masses ontséjourné trois ou quatre 
jours dans l’eau, les grains composés se séparent 
aisément l’un de l’autre, mais les granules qui for- 
ment chaque grain restent fermement unis : ainsi, 
la nature de l’adhérence n’est pas la même dans les 
deux cas. Les fils élastiques qui relient les paquets 
de pollen chez les Ophrydées, et qui s’avancent fort 
loin dans l’intérieur des masses cireuses chez les 
Validées, sont aussi d’une nature différente; car le 
chloroforme ou une longue immersion dans l’al- 
cool agit sur eux, tandis que ces fluides n’ont pas 
d’effet particulier sur la cohésion des masses ci- 
reuses. Chez quelques Épidendrées et Vandées, les 
grains extérieurs de la masse diffèrent des grains 
intérieurs; ils sont plus gros, et ont des parois plus 
jaunes et plus épaisses. Ainsi, dans le contenu d’une 
seule loge d’anthère, on voit une variation surprenante 


DANS LA STRUCTURE DU POLLEN. 


509 


de structure: des granules soudés quatre à quatre, ce ' 
qui parait dû à leur mode de développement, et des 
grains composés en partie reliés par des fils, en partie 
unis et pétris ensemble, les extérieurs différant des 
in lérieurs. 

Chez les Validées, le caudicule, composé de finsfils 
cohérents, se développe aux dépens du contenu semi- 
fluide des cellules d'une couche membraneuse. J’ai 
constaté que le chloroforme agit de même, dune 
manière particulière et énergique, sur les caudicules 
de toutes les Orchidées et sur la matière glutineuse 
qui enveloppe les grains de pollen des Cypripedium, 
matière que l’on peut aisément étirer en fils ; on peut 
donc supposer que dans cet organisme plus simple 
des Cypripedium, nous voyons l’état primordial des 
fils élastiques qui servent à relier les grains de pollen 
chez tant d’autres Orchidées plus élevées en organi- 
sation 1 . 

1 Auguste Saint-Hilaire dit ( Leçons de botanique , 1841, p. -447) que 
les fils élastiques existent dans le jeune bouton lorsque les grains de pol 
len ont commencé à se former, sous forme de fluide épais et semblable 
à de la crème. Ses observations suri 'Ophrys api fera, ajoute-t-il, lui ont 
montré que ce fluide est sécrété par le rostellum et qu’il s'écoule lente- 
tement goutte par goutle dans l’anthère. Si cette assertion n'était pas 
celle d’un savant de tant de valeur, je ne la citerais pas ici, car elle est 
certainement erronée. Dans des boutons d'Epipaclis lalifoiia j ai ou- 
vert l’anthère, alors entièrement fermée et séparée du rostellum, e j ai 
trouvé les grains de pollen réunis par les fils élastiques. Le Cepha- 
lanthera graiidi fiera n'a pas de rostellum pour sécréter le fluide épais, 
et cependant les grains de pollen sont, unis de même. Sur un spécimen 
monstrueux d ’Orchis pyramidalis, les oreillettes, ou anthères rudimen- 
taires situées de chaque côté de l’anthère véritable, s’étaient en partie 


510 


GRADATIONS 


Le caudicule, quand il est bien développé et dé- 
pourvu de grains de pollen, est ce qu’il y a de plus 
frappant dans les pollinies. Chez quelques Néottiées, 
notamment le Goodyera, nous le voyons à l’état nais- 
sant, dépassant à peine la masse pollinique, et ses 
fils élastiques ne sont que partiellement unis. Si, chez 
les Yandées, on suit la gradation, du caudicule ordi- 
naire nu au caudicule presque nu des Lycaste et à 
celui des Calanthe, jusqu’à celui du Cymbidium 
giganteum, qui est couvert de grains de pollen, il 
semble probable que cet organe soit arrivé à son 
état habituel par une modification d’une pollinie, telle 
que celle d’une Epidendrée, savoir : par l’avortement 
des grains de pollen qui étaient primitivement atta- 
chés à des fils élastiques séparés, et par la soudure 
de ces fils. 

C’est en partie ainsi que s’est formé le caudicule 
allongé, ferme et nu des Ophrydées; nous en avons 
unepreuve meilleure que celle fournie par unesimple 
gradation. Au milieu de ce caudicule transparent, 
j’avais souvent observé une sorte de nuage ; et en ou- 
vrant avec attention celui de l’Orchis pyramidalis, j’ai 
trouvé sur quelques échantillons, au centre, exacte- 
ment à égale distance des paquets de pollen cl du 

développées et se trouvaient manifestement d’un côté du rostellum et 
du stigmate; j’ai trouvé dans l'une d’elles un caudicule distinct (qui 
n’avait nécessairement point de disque à son extrémité), et, ce caudicule 
ne pouvait certainement pas avoir été sécrété par le stigmate. Je pour- 
rais donner encore d'autres preuves, mais ce serait superflu. 


dans la structure du pollen. 


5H 


disque visqueux, quelques grains de pollen (composés, 
comme à l’ordinaire, de quatre granules soudés) tout 
à fait libres. Il est impossible que ces grains, ainsi en- 
fouis, soient déposés sur le stigmate d’une fleur, et ils 
sont absolument inutiles. Ceux qui peuvent se per- 
suader que des organes ont été créés spécialement 
sans but, tireront peu de conclusions de ce fait. Ceux 
au contraire qui croient à une modification lente des 
êtres organisés, ne seront pas surpris que le change- 
ment n’ait pas été toujours parfaitement complet, que 
pendant et après les phases nombreuses de l’avorte- 
ment des grains de pollen inférieurs et de la soudure 
des fils élastiques, il y ait encore eu tendance à la pro- 
duction d’un petit nombre de grains au point où ils 
s’.étaient primitivement développés, et que par consé- 
quent ces grains aient été englobés dans les fils déjà 
cohérents du caudicule. Les petites masses nuageuses 
formées parles grains de pollen libres dans les caudi- 
cules de l’Orchis pyramidalis, seront pour eux une 
bonne preuve que la masse pollinique de la souche 
dont il descend était semblable à celle de l’Epipactis 
ou du Goodyera, et que les grains ont lentement dis- 
paru des parties inférieures de la masse, laissant les 
fils élastiques nus et prêts à se souder en un véri- 
table caudicule. 

Comme le caudicule, long ou court selon l’espèce, 
joue un rôle important dans la fertilisation, il doit 
sans doute s’être développé, à partir de cet état nais- 


312 


gradations 

sant qu’il a conservé chez l’Epipaclis, par la fixation 
continuelle de divers accroissements de longueur, 
chacun d’eux étant avantageux par rapport aux autres 
changements qui s’opéraient dans la structure de la 
fleur. Mais d’après les faits, nous pouvons conclure 
que ce procédé n’a pas été le seul, et quele caudicule 
doit une grande partie de sa longueur à l’avortement 
des grains de pollen inférieurs. Il est grandement 
probable qu ensuite, dans quelques cas, il s’est beau- 
coup allongé par voie de sélection naturelle; car, 
chez le Bonateaspeciosa, le caudicule est actuellement 
Plu 8 de lrois foi s aussi long que la masse allongée 
des grains de pollen; et on ne peut guère supposer 
qu une masse aussi allongée de grains faiblement 
cohérents se soit formée, sans qu’un insecte ait pu 
sûrement transporter et appliquer sur le stigmate une 
masse pollinique de cette forme et de cette dimension. 

Nous avons étudié jusqu’ici les transitions gra- 
duelles dans l’état d’un organe isolé. Avec des connais- 
sances plus étendues que les miennes, il serait inté- 
ressant de suivre aussi loin que possible, dans cette 
famille à formes nombreuses et très-voisines les unes 
des autres, les transitions graduelles entre les diverses 
espèces et les divers groupes. Pour avoir une grada- 
tion parfaite, il faudrait pouvoir rappeler à la vie 
toutes les formes éteintes qui aient jamais existé, dans 
plusieurs séries de générations remontant à la souche 


DANS LES GROUPES D’ORCHIDÉES. 


515 


commune de la famille. C’est par suite de leur ab- 
sence et des lacunes qui en résultent dans les séries, 
que nous pouvons classer les espèces existantes en 
groupes bien définis, tels que genres et tribus. Si 
aucune forme n’avait disparu, il y aurait eu néan- 
moins de grandes lignes, des branches d’un dévelop- 
pement spécial; les Vandées, par exemple, auraient 
toujours formé un grand corps, distinct du grand 
corps des Ophrydées ; mais des formes anciennes et 
intermédiaires, probablement trcs-différentes deleurs 
descendants actuels, auraient rendu la séparation de 
ces deux grands corps par des caractères rigoureux 
absolument impossible. 

Je risquerai seulement quelques observations. Le 
genre Cypripedium, par ses trois stigmates développés 
et son manque de rostellum, par ses deux anthères 
fertiles et son large rudimentde la troisième, et enfin 
par l’état de son pollen, semble être une forme réa- 
lisée lorsque la famille était encore dans un état plus 
simple, et qui aurait échappé à l’extinction. Près de 
lui se place le genre Apostasia, admis par R. Brown 
au nombre des Orchidées, mais rangé par Bindley 
dans une petite famille distincte. Ces groupes frap- 
pés d’arrêt ue nous révèlent pas la nature de la sou- 
che commune de toutes les Orchidées, mais ils ser- 
vent sans doute à nous montrer l’état de la famille à 
des périodes reculées-, alors qu’aucune forme n’était 
encore aussi profondément différenciée des formes 


314 


GRADATIONS 


de la même et des autres familles, que le sont nos 
Orchidées actuelles, et surtout les Validées e,t les 
Ophrydées; et alors que, par conséquent, la famille 
des Orchidées se rapprochait davantage par l’ensem- 
ble de ses caractères, des groupes les plus voisins, 
tels que celui des Marantacées. 

Parmi les autres Orchidées, on peut voir qu’une 
forme ancienne, par exemple une des Pleurothalli- 
dées, dont quelques-unes ont des masses polliniqucs 
cireuses avec un petit caudicule pourrait donner 
naissance, par l’entier avortement du caudicule 
aux Dendrobiées , et par son accroissement aux 
Épidendrées. On voit par l’exemple du Cymbi- 
dium, avec quelle facilité une forme telle qu’une 
de nos Épidendrées actuelles pourrait se trans- 
former en une Vandée. Les Néottiées sont presque 
aux Ophrydées ce que les Épidendrées sont aux 
Vandées. Dans certains genres de Néottiées, les 
grains de pollen sont réunis en paquets que relient 
des fils élastiques, et ceux-ci forment une ébauche 
de caudicule. Mais ce caudicule ne naît pas de l’ex- 
trémité inférieure de la pollinie comme chez les 
Ophrydées ; il ne se détache pas non plus invariable- 
ment de l’extrémité supérieure; de sorte que, sur ce 
point, des transitions intermédiaires ne seraient nul- 
lement impossibles. Chez le Spiranthes, la partie dor- 
sale du rostellum, enduite de matière visqueuse, est 
seule enlevée ; la partie antérieure est membraneuse, 


DANS LES GROUPES D’ORCHIDÉES. 


315 


et se rompt comme le rostellum en forme de poche 
des Ophrydées. Une forme ancienne, dans laquelle 
seraient combinés, mais avec un moindre dévelop- 
pement, la plupart des caractères du Goodyera, de 
l’Epipactis et du Spiranthes, pourrait, par de légères 
modifications subséquentes, donner naissance à toute 
la tribu des Ophrydées. 

Peu de questions en histoire naturelle sont plus 
vagues et plus ardues que celle de décider quelles 
formes, dans un vaste groupe, doivent être considé- 
rées comme les plus élevées 1 ; car toutes sont émi- 
nemment bien appropriées à leurs conditions d’exis- 
tence. Si l’on prend pour point de comparaison les 
indices de modifications successives, la différencia- 
tion des parties et la complexité de structure qui en 
résulte, les Ophrydées et les Vandées seront les pre- 
mières. Attache-t-on beaucoup d’importance à la 
grandeur et à la beauté de la fleur, aux dimensions 
de la plante entière, les Vandées l’emporteront. Elles 
ont en outre des pollinies plus complexes, et leurs 
niasses polliniques se réduisent souvent à deux. 
D’autre part, le rostellum semble s’ôtre plus éloigné 
de sa nature stigmatique primitive chez les Ophrydées 
que chez les Vandées. Chez toutes les Ophrydées les 

1 La discussion la plus complète et la plus remarquable de cette ques- 
tion difficile a été publiée par le professeur Ïï.-G. Bronn dans son Ent- 
vridcelungs-Gesetze der Organischen Welt , 1858. J’ai lu la traduction 
française publiée en 1861, Supplément , Comptes rendus, tom. II, p. 520 
et suiv. Le grand travail a été couronné par l’Académie des sciences. 


316 


MOUVEMENTS DES POLLINIES. 

anthères du verticille interne ont presque entière- 
ment disparu ; elles sont réduites à l’état d’oreillettes 
doublement rudimentaires. Sans doute ces anthères 
ont éprouvé une modification considérable ; mais leur 
dégradation si profonde peut-elle être considérée 
comme un signe d’élévation organique? Je doute 
qu’aucun membre de la famille des Orchidées ait été 
plus profondément modifié dans toute sa structure 
que le Bonatea speciosa, qui appartient à la tribu 
des Ophrydées, et, dans celte même tribu, quoi 
de plus parfait que l'ensemble des phénomènes qui 
assurent la fécondation chez l’Orchis pyramidalis? 
Néanmoins, un sentiment mal défini me porte à pla- 
cer les magnifiques Yandées au plus haut rang. Si 
l’on considère chez les Catasetum, dans cette tribu, 
le mécanisme si fini de l’expulsion et du transport 
des pollinies, le rostellum doué d’une sorte de sensi- 
bilité et si merveilleusement conformé, enfin la sépa- 
ration des sexes sur des plantes distinctes, on doit 
peut-être donner à ce genre la palme de la victoire. 

Je dois présenter encore quelques observations, 
que je ne pouvais introduire dans le courant de l’ou- 
vrage. Je parlerai d’abord du mécanisme par lequel 
les pollinies s’abaissent, chezun si grand nombred’Or- 
chidées, après avoir été enlevées et exposées pendant 
quelques secondes à l’air. Ce mouvement esL toujours 
dû à la contraction d’une partie de la surface exté- 


MOUVEMENTS DES POLLINIES. 


517 


Heure du rostellum, partie quelquefois très-minime, 
comme dans le genre Orchis, et qui reste à l’état 
membraneux. Nous avons vu que cette membrane 
est, en outre, sensible au moindre contact. Chez un 
Maxillaria, c’est le milieu du pédicelle qui se con- 
tracte, et dans le genre Habenaria, c’est tout le pédi- 
celle en forme de tambour. Dans toutes les autres 
espèces que j’ai examinées, le siège de la contraction 
se trouve au point d’attache du caudicule ou du pé- 
dicelle avec le disque; mais le disque et le pédicelle 


Fig. 54. 

DISQUE DU GYMNADENIA CONOPSEA. 

sont des parties delà surface extérieure du rostellum. 
Mes remarques ne s’appliquent pas aux mouvements 
qu’exécutent les pollinies des Yandées en vertu de 
leur simple élasticité. 

On peut très-bien étudier le mécanisme de rabais- 
sement, sur le disque allongé en forme de bande du 
Gymnadenia conopsea. La ligure 10 (p. 80) représente 
une pollinie entière, avant et après son mouvement 
(mais elle n’est pas complètement abaissée). La figure 
ci-dessus montre le disque très-grossi, vu par en 


518 MOUVEMENTS DES POLLINIES, 

haut avant sa contraction (1), et une coupe longitudi- 
nale du même disque, également avant sa contrac- 
tion, mais avec la partie inférieure du caudicule qui 
s’attache à lui et se dirige perpendiculairement à sa 
surface (2). A l’extrémité la plus large du disque se 
voit une dépression profonde, en forme de croissant, 
que borde une petite crête formée de cellules allon- 
gées. Le caudicule s’attache aux bords abrupts de 
cette dépression et de cette crête. Si maintenant le 
disque est exposé à l’air pendant environ trente 
secondes, la crête se contracte et s’abat ; en s’abattant, 
elle entraîne avec elle le caudicule. Si on la met 
alors dans l’eau, elle se relève, et si on l’expose une 
seconde fois à l’air, elle s’abaisse de nouveau ; mais 
à chaque mouvement, elle perd un peu de sa force. 
Chaque fois que le caudicule s’abaisse ou se relève, il 
en est de même de la pollinie tout entière. 

L’exemple du disque en forme de selle de l’Orchis 
pyramidalis montre bien que la faculté d’exécuter ce 
mouvement appartient exclusivement à la surface du 
rostellum. En effet, ayant détaché sous l’eau les cau- 
dicules de ce disque, ainsi que la couche de matière 
visqueuse qui tapisse sa surface inférieure, je l’ai 
exposé à l’air, et aussitôt la contraction habituelle 
s’est produite. Ce disque, et je pense qu’il en est de 
même de celui du Gymnadenia conopsea, est formé 
de quelques couches de petites cellules qu’un séjour 
dans l’esprit-de-vin rend plus facilement visibles, car 


MOUVEMENTS DES POLLINIES. 


510 


leur contenu devient alors plus opaque ; sur les côtés 
de la selle, ces cellules sont un peu allongées. Tant 
que la selle reste humide sa surface supérieure est 
presque plane, mais dès qu’elle se trouve exposée à 
l’air (vov. fig. 5, E, p. 22), elle se contracte immédia- 
ment au-dessous du point où s’attache l’extrémité 
tronquée de chaque caudicule et devient oblique ; il se 
creuse deux petites vallées en avant des deux caudi- 
eules. Cette contraction entraîne les caudicules en 
bas; c’est presque comme si l’on creusait deux tran- 
chées en ligne droite au-devant de deux pieux, et 
qu'on enlevât en même temps le sol qui se trouve au- 
dessous d’eux. Autant que j’ai pu m’en assurer, c’est 
une contraction semblable qui détermine l’abaisse- 
ment des pollinies chez l’Orchis mascula '. 

Quelques pollinies, après avoir passé plusieurs 
mois collées à une carte, ont été plongées dans l’eau : 
elles se redressèrent d’abord, puis exécutèrent le mou- 
vement d’abaissement. Une pollinie fraîche, tour à 
tour humectée et exposée à l’air, peut se dresser et 
s’abaisser plusieurs fois de suite. Avant d’avoir con- 
staté ces faits, qui semblent indiquer que le mouve- 
ment est de nature hygrométrique, je croyais à une 
action vitale; j’ai cherché quel serait l’effet du chlo- 
roforme, de l’acide prussique, d’une immersion dans 


1 [Sur l 1 Orchis hircina, j'ai bien vu au microscope toute la partie an- 
térieure du disque s’abaisser, pendant que s’effectuait le mouvement 
simultané des deux pollinies.] C. D. mai 1869. 


520 


MOUVEMENTS DES POLLINIES. 


le laudanum : mais ces réactifs n’empêchaient pas le 
mouvement de s’effectuer. Néanmoins, on éprouve 
de grandes difficultés à admettre que ce mouvement 
soit simplement hygrométrique. Chez l’Orchis pyra- 
midnlis, les côtés de la selle (voy. fig. 5, D, p. 22) se 
recourbentcomplétementen dedans en neuf secondes, 
c'est-à-dire avec une rapidité surprenante si ce phé- 
nomène est dû à une simple évaporation ; et c’est la 
surface inférieure qui se recourbe, elle, par consé- 
quent, qui devrait se dessécher aussi promptement; 
mais il ne peut en être ainsi, puisqu’elle est couverte 
d’une couche épaisse de matière visqueuse : toutefois, 
les côtés de la selle pourraient bien se dessécher un 
peu pendant les neuf secondes. Le disque en forme 
de selle se contracte énergiquement dans l’esprit-de- 
vin, et si on le plonge ensuite dans l’eau, il s’ouvre 
de nouveau. Ceci n’indique pas que le phénomène 
soit purement hygrométrique. Mais que la contraction 
soit hygrométrique, due à l’endosmose ou à une autre 
cause quelconque, les mouvements qui en résultent 
et par lesquels les pollinies s’abaissent, sont admira- 
blement réglés dans chaque espèce de telle sorte que 
les masses polliniques, lorsque les insectes les trans- 
portent d’une lleur à l’autre, prennent la position né- 
cessaire pour frapper la surface du stigmate. 

Ces mouvements seraient tout à fait inutiles, si 
les pollinies ne s’attachaient tout d’abord à l’insecte 
dans une position déterminée relativement à la lleur, 


PÉTALES ET SÉPALES. 321 

afin dese trouver, après l'abaissement, invariablement 
tournées vers le stigmate ; et pour cela, il tant que les 
insectes .soient, amenés à visiter toutes les fleurs de 
la même espèce d’une manière uniforme. Cette con- 
sidération me conduit à dire quelques mots des sé- 
pales et des pétales. Leur fonction première est cer- 
tainement de protéger les organes de la fructification 
dans le bouton, et même après l’entier épanouisse- 
ment de la fleur, le sépale et les deux pétales supé- 
rieurs continuent souvent à jouer leur rôle protecteur. 
Nous ne pouvons douter qu’ils ne le fassent utilement, 
lorsque nous voyons, chez le Stelis, les sépales se 
refermer si exactement et protéger de nouveau la 
fleur après qu’elle est demeurée quelque temps ou- 
verte; chez le Masdevallia, les sépales rester soudés 
ensemble, et deux petites fenêtres donner seules ac- 
cès dans la fleur ; et dans les fleurs très-ouvertes et 
malprotégées du Bolbophyllurn, l’orifice de la chambre 
stigmatique se fermer après quelque temps. Le Ma- 
laxis, le Cephalanthera, etc., pourraient fournir des 
exemples analogues. Mais ,1e capuchon formé par le 
sépale et les deux pétales supérieurs, outre ses fonc- 
tions protectrices, sert évidemment à guider les in- 
sectes, en les forçant à entrer par le devant de la 
fleur. Je ne regarde pas comme un simple effet d’ima- 
gination l’opinion de C. K. Sprengel 1 , que la couleur 

1 Je sais que souvent on a parlé légèrement du curieux ouvrage de 
cet auteur, publié sous le curieux titre : bas Eutdeckte Geheimniss cler 

21 


522 USAGES DES PÉTALES ET SÉPALES, 

vive et brillante de la fleur sert à attirer de loin les 
insectes ; les fleurs de certaines Orchidées sont pour- 
tant singulièrement verdâtres et peu apparentes, 
sans doute afin d’échapper à quelque danger ; mais 
beaucoup de ces fleurs obscures exhalent une odeur 
pénétrante, qui pourrait remplir le même office. 

Le labellum est de beaucoup la plus importante des 
enveloppes extérieures de la fleur. Il sécrète le nectar, 
et souvent le recueille dans un réservoir; ou bien il 
est charnu, et chargé d’excroissances que les insectes 
viennent ronger. Si les fleurs n’avaient pas un attrait 
quelconque pour ces agents de la fécondation, elles 
seraient condamnées à une stérilité perpétuelle. Le 
labellum est toujours placé au-devant du rostellum, 
et, d’après ce que j’ai vu, c’est souvent sur sa partie 
la plus extérieure que s’abattent les indispensables 
visiteurs : chez l’Epipactis paluslris , cette partie est 
flexible et élastique; elle paraît contraindre les in- 
sectes, lorsqu’ils se retirent, à effleurer le rostellum ; 
chez lesCypripedium, elleest recourbée commele fond 
d’un sabot, ses bords sont infléchis, et ainsi les in- 
sectes ne peuvent sortir de la fleur que par les petits 

Natur. Sans doute Sprengel était un exalté, et il paraît avoir poussé 
quelques-unes de ses idées à des conclusions extrêmes. Mais je suis cer- 
tain, d’après mes propres observations, que son travail renferme beau- 
coup de notions exactes. 11 y a longtemps déjà, Robert Brown, dont le 
jugement fait autorité aux yeux de tous les botanistes, me parlait de cet 
ouvrage avec éloge, et observait que les gens peu versés dans la science 
seuls, se permettaient d’en rire. 


USAGES DES PÉTALES ET SÉPALES. 525 

orifices voisins des anthères et du stigmate. Dans les 
fleurs avancées de Spiranthes, la colonne s’écarte du 
labellum, laissant un passage plus large pour que 
des pollinies, attachées à la trompe d’une abeille, y 
soient sûrement introduites. Chez certaines Orchidées 
exotiques, le labellum, par un mouvement brusque, 
emprisonne les insectes comme dans une boîte. Chez 
le Mormodes ignea, il s’appuie sur le sommet de la 
colonne, et les insectes s’abattent sur lui pour attein- 
dre la charnière sensible de l’anthère. Souvent le 
labellum est profondément cannelé, ou muni de 
crêtes-guides, ou étroitement pressé contre la co- 
lonne, et dans une multitude de cas il s’en approche 
assez pour rendre la fleur tubulaire. Ces différents arti- 
fices ont pour effet de forcer l’insecte à effleurer 
le rostellum. Toutefois on ne saurait admettre que 
tout détail de structure du labellum est utile : dans 
quelques cas, chez le Sarcanthus par exemple, sa 
forme extraordinaire semble due en partie à ce que, 
dans le bouton, il s’est développé en contact immédiat 
avec le rostellum, si curieusement conformé. 

Chez le Listera ovata, le labellum est éloigné de la 
colonne, mais, grâce au peu de largeur de sa base, les 
insectes sont conduits immédiatement sous le milieu 
du rostellum : dans d’autres cas, comme chez les 
Stanhopca, Phalænopsis, etc., il est pourvu de lobes 
basilaires renversés, qui agissent évidemment, de 
chaque côté, en guidant les insectes. Quelquefois, 


NOMBRE DES GRAINES. 


32 k 

par exemple chez le Malaxis, les deux pétales supé- 
rieurs se recourbent en arrière et se trouvent hors de 
leur chemin; ailleurs, comme chez l’Acropera, le 
Masdevallia et quelques Bolbophyllum, ces pétales 
supérieurs servent clairement à guider l’insecte, le 
forçant à entrer dans la fleur ou à introduire sa 
trompe directement en avant du rostellum. Dans 
d’autres cas, des ailes se détachent latéralement des 
bords du clinandre, c’est-à-dire des côtés de la co- 
lonne, et servent de guides à la pollinie, lorsque l’in- 
secte la retire et lorsque ensuite il l’introduit dans la 
cavité du stigmate. Ainsi, on ne peut douter que les 
pétales, les sépales et les anthères rudimentaires ne 
rendent divers bons services, outre celui de protéger 
avant la floraison les organes propagateurs. 

La fleur entière, avec toutes ses parties, a pour 
mission de produire des graines; elle en produit à 
profusion chez les Orchidées. Mais ce n’est point là 
une distinction pour la famille; car la production 
d’un nombre presque infini d’œufs ou de graines, est 
certainement un signe de dégradation physiologique. 
Si une plante vivace, à quelque période de son exis- 
tence, n’échappe à la destruction que par la produc- 
tion d’une grande quantité de graines ou de rejetons, 
c’est qu’elle est pauvrement organisée, ou n’est pas 
convenablement protégée contre les dangers qui la 
menacent. J’étais curieux d’évaluer le nombre de 
graines que produit une Orchidée : ayant pris une 


NOMBRE DES GRAINES. 


525 


capsule mûre de Cephalanthera grandiflora, j’ai dis- 
posé ses graines aussi uniformément que j’ai pu sui- 
vant une rangée étroite, le long d’une ligne tracée 
avec une règle; puis je les ai comptées sur une lon- 
gueur, exactement mesurée, d’un dixième de pouce. 
Il y en avait 85, ce qui donnerait pour la capsule en- 
tière 6,020, et pour les quatre capsules que portait 
la plante 24,000 graines. En soumettant au même 
calcul les graines plus petites de l’Orehis macula ta, 
j’ai trouvé presque le même nombre, 6,200, et comme 
j’ai souvent vu plus de trente capsules sur une seule 
plante, la somme des graines d’une plante serait 
186,500, nombre prodigieux pour un végétal des plus 
humbles *. Comme cette espèce est vivace, et, dans 
beaucoup de lieux, ne peut pas augmenter en nombre, 
il est probable que, dans une période de quelques 
années, une seule de ces graines si nombreuses pro- 
duit une plante destinée à atteindre tout son déve- 
loppement. J’ai examiné beaucoup de graines de 


1 [Cependant, ces graines sont peu nombreuses en comparaison de 
celles que produisent certaines espèces exotiques. J’ai avancé (Variation 
des animaux et des 'plantes sous l'action de la domestication , trad. par 
M. Moulinié, vol. II, p. 405, n. 54 ), sur l’autorité de M. Scott, qu’une 
seule capsule d’Àcropera contient 371,250 graines; et cette espèce pro- 
duit tant de racèmes et de fleurs, que probablement une seule plante 
ne porte quelquefois pas moins de 74 millions de graines dans le cours 
d’une année. Fritz Muller a évalué avec soin le nombre des graines dans 
une capsule d’un Maxillaria du Brésil méridional : il a trouvé le nombre 
1,756,440 ; le même pied porte parfois une douzaine de capsules.] C. D., 
mai 1869. 


32fi 


NOMBRE DES GRAINES. 


Cephalanthera, je n’en ai trouvé que très-peu de mau- 
vaises. 

Pour indiquer quelle est la portée réelle des chif- 
fres ci-dessus, je montrerai brièvement dans quelle 
mesure peut se multiplier l’O. maculata : un acre 
(0,40 hect. ) pourrait contenir 1 74,240 plantes, chacune 
ayant un espace de six pouces carrés; elles seraient 
un peu trop pressées pour pouvoir fleurir ensemble ; 
en déduisant douze mille graines comme mauvaises, 
on trouve qu’un acre serait complètement couvert 
par la progéniture d’une seule plante. La multiplica- 
tion continuant à se faire dans la même mesure, les 
plantes de la seconde génération couvriraient un es- 
pace un peu plus étendu que l’ile d’Anglesey ; et celles 
de la troisième génération d’une seule plante revêti- 
raient presque (dans la proportion de 47 à 50) d’un 
tapis vert uniforme toute la surface des terres. 

On ignore comment une aussi effrayante progres- 
sion est arrêtée. Les graines, si menues et revêtues 
de téguments si légers, sont susceptibles de la plus 
vaste dissémination; et j’ai plusieurs fois observé, dans 
mon verger et dans un bois nouvellement planté, de 
jeunes plantes qui devaient forcément avoir été ap- 
portées d’une petite distance. Cependant il est notoire 
que les Orchidées sont distribuées avec parcimonie ; 
par exemple, le district que j’habite est très-favorable à 
cette famille, car autour de ma maison, dans un 
rayon d’un mille, croissent treize espèces appartenant 


COMBINAISONS SPÉCIALES. 327 

à neuf genres; mais une seule d’entre elles, l’Or- 
chis morio, est assez abondante pour former un des 
traits saillants de la végétation ; il enestdemême, mais 
à un moindre degré, de l’O. maculata, dans les lieux 
légèrement boisés. La plupart des autres espèces, 
bien qu’elles ne méritent pas l’épithète de rares, sont 
distribuées avec économie; et pourtant, si leurs grai- 
nes ou les jeunes plantes qui en proviennent n’étaient 
pas habituellement détruites en grande partie, la pos- 
térité d’une seule d’entre elles, comme nous venons 
de le voir, couvrirait immédiatement toute la surface 
terrestre du globe. 

Ce trop long volume touche maintenant à sa fin. Je 
pense avoir montré quelle diversité presque inépui- 
sable de merveilleuses combinaisons nous présente 
l’organisme des Orchidées. De ce que j’ai désigné 
telle ou telle partie comme adaptée à un but spécial, 
il ne faut pas conclure qu’elle ait été formée dès l’o- 
rigine en vue de ce but unique. Il semble au contraire 
que, dans le cours régulier de l’évolution, chaque 
organe originairement affecté à la réalisation d’un 
seul but, s’adapte par changements insensibles à 
des fonctions très-différentes. Par exemple, le long 
et ferme caudicule des Ophrydées sert manifeste- 
ment à appliquer les grains de pollen sur le stig- 
mate, quand la pollinie est attachée à un insecte et 
transportée par lui d’une fleur à l’autre ; et l’anthère 
s’ouvre largement pour que la pollinie puisse être 


528 COMBINAISONS SPÉCIALES 

aisément retirée; mais, chez l’Ophrys abeille, l’anthère 
s’ouvrant un peu plus largement encore et le caudi- 
cule devenant un peu plus long et moins épais, 
celui-ci se trouve spécialement propre à concourir, 
avec l’aide de la pesanteur de la masse pollinique et 
d’un ébranlement éprouvé parla fleur, à une fin toute 
différente, la fécondation sans croisement. Toute 
condition intermédiaire entre ces deux états pourrait 
se réaliser, et nous en avons un exemple dans l’O. 
arachnites. 

De même , l’élasticité du pédicelle de la pollinie 
chez quelques Validées sert à dégager les masses pol- 
liniques des loges de leur anthère; mais par de lé- 
gères modifications, elle devient spécialement desti- 
née à lancer les pollinies à une certaine distance. La 
grande cavité creusée dans lelabellum chez beaucoup 
de Vandées sert à attirer les insectes, mais chez le 
Mormodes ignea, où ses dimensions sont très-réduites, 
elle contribue à maintenir le labellum dans une po- 
sition convenable sur le sommet de la colonne. L’exa- 
men d’un grand nombre de plantes nous permet 
d’admettre qu’un long nectaire en forme d’éperon 
est primitivement destiné à sécréter et à recueillir 
une provision de nectar; mais chez plusieurs Orchi- 
dées, il a si bien perdu cette fonction, qu’il ne con- 
tient du fluide qu’entre ses deux tuniques. Chez les 
Orchidées dont le nectaire contient à la fois du nectar 
libre et du fluide dans les espaces intercellulaires, 


DIVERSIFIÉES A L’INFINI. 


329 


on peut voir comment la transition d’un état à l’autre 
a dû s’effectuer: insensiblement, la quantité du nec- 
tar sécrétée par la membrane intérieure a dû dimi- 
nuer, tandis que ce suc s’accumulait de plus en plus 
dans les méats interccllulaires. Je pourrais citer en- 
core d’autres exemples analogues. 

Quoiqu’un organe n’ait pas été à son origine formé 
dans tel but spécial, s’il sert actuellement à la réali- 
sation de ce but, on peut dire avec justesse qu’il est 
spécialement constitué pour lui . D’après le même prin- 
cipe, si un homme construit une machine dans une 
fin déterminée, mais emploie à cet effet, en les modi- 
fiant un peu, de vieilles roues, de vieilles poulies et 
de vieux ressorts, la machine, avec toutes ses parties, 
pourra être considérée comme organisée en vue de 
cette fin. Ainsi, dans la nature, il est à présumer que 
les diverses parties de tout être vivant ont servi, à 
l’aide de modifications légères, à différents desseins, 
et ont fonctionné dans la machine vivante de plusieurs 
formes spécifiques anciennes et distinctes. 

Dans le cours de mes études sur les Orchidées, 
aucun fait peut-être ne m’a plus vivement frappé que 
cette inépuisable diversité de structure, cette prodi- 
galité de moyens pour obtenir toujours ce même ré- 
sultat : la fécondation d’une fleur par le pollen 
d’une autre. Ce fait peut jusqu’à un certain point 
s’expliquer par le principe de sélection naturelle. Les 
diverses parties de la fleur formant un ensemble 


530 COMBINAISONS SPÉCIALES 

coordonné, si de légères variations dans l’une d’elles 
sont conservées par la sélection comme utiles à la 
plante, les autres parties devront en général subir des 
modifications correspondantes. Mais certaines parties 
ne sauraient varier d’une manière correspondante, et 
toutes les variations, quelle que soit leur nature, qui 
mettront les organes floraux en plus parfaite harmo- 
nie les uns avec les autres, seront fixées et conser- 
vées par la sélection naturelle. 

En voici un simple exemple : chez beaucoup 
d’Orchidées, l’ovaire (ou parfois le pédoncule) se tord 
pour quelque temps sur lui-même, d’où il suit que 
le labellum devient inférieur et pendant, et que 
les insectes peuvent mieux visiter la fleur ; mais par 
suite de quelques changements lents survenus dans 
la forme et la position des pétales, ou la fleur étant 
visitée par de nouvelles espèces d’insectes, il pourrait 
devenir plus avantageux que le labellum reprît sa 
position normale, ce qui a lieu actuellement chez le 
Malaxis paludosa; il est clair que ce changement 
pourrait s’effectuer simplement parla sélection con- 
tinuelle des variétés dont l’ovaire serait un peu moins 
tordu ; mais si la plante ne produisait que des va- 
riétés à ovaire plus fortement tordu, le même résul- 
tat pourrait être obtenu par leur sélection jusqu’à 
ce que la Heur ait décrit un tour complet sur son 
axe : il semble qu’il en ait été ainsi chez le Ma- 
laxis, car le labellum est maintenant en haut de 


DIVERSIFIÉES A L’INFINI. 351 

la fleur, et l’ovaire présente une torsion excessive. 

De même, on a vu que, chez la plupart des Vali- 
dées, il y a une relation évidente entre la profondeur 
de la chambre stigmatique et la longueur du pédi- 
celle qui sert à y introduire les masses polliniques ; 
si manitenant, par suite de quelque changement dans 
la forme de la colonne ou pour toute autre cause, la 
chambre stigmatique devient un peu moins profonde, 
le raccourcissement du pédicelle sera la plus simple 
modification correspondante, mais s’il arrive que ce 
pédicelle ne varie pas en longueur, la plus impercep- 
tible tendance qu’il montrera à se courber en arc en 
vertu de son élasticité, comme chez les Phalœnopsis, 
ou à se déjeter en arrière par un mouvement hygro- 
métrique, comme dans une espèce du genre Maxilla- 
ria, sera conservée et sans cesse accrue par' la sélec- 
tion ; la modification qu’éprouvera ainsi le pédicelle 
aura le même résultat physiologique qu’aurait eu son 
raccourcissement. Si des modifications analogues 
s’accentuent peu à peu pendant plusieurs milliers de 
générations, dans les diverses parties de la fleur et 
dans différents sens, il doit en résulter une inépuisa- 
ble diversité de structure en vue d’un but toujours le 
même. En adoptant cette manière de voir, on peut, 
je pense, s’expliquer en partie pourquoi, dans plu- 
sieurs vastes groupes d’êtres organisés, les organes se 
modifient et se combinent si diversement pour accom- 
plir des fonctions analogues. 


552 


IMPORTANCE 


Plus j’étudie la nature, plus je suis frappé avec 
une force toujours croissante par cette conclusion : 
En produisant dans chaque partie des variations acci- 
dentelles légères, mais très-diverses, et en recueil- 
lant et accroissant par sélection naturelle celles de 
ces variations qui sont avantageuses à l’organisme, 
dans les conditions d’existence complexes et toujours 
changeantes où il peut se trouver, la nature réalise à 
la longue des combinaisons admirablement appro- 
priées les unes aux autres et à leur but; et ces combi- 
naisons surpassent incomparablement toutes celles 
que l’imagination la plus fertile, l’homme le plus 
ingénieux, pourrait inventer dans une période de 
temps illimitée. 

Ce n’est pas une étude stérile, pour le partisan de 
la sélection naturelle, que celle des plus minimes 
détails de structure. Lorsqu’un naturaliste observe 
un être organisé quelconque, mais ne l’étudie pas 
dans toutes les phases de son existence (quelque im- 
parfaite que resterait toujours une telle étude), il 
hésite à décider si chaque détail a son usage, ou s’il 
n’existe qu’en vertu d’une loi générale. Quelques sa- 
vants pensent que la nature a créé des mécanismes 
innombrables, simplement par amour pour la beauté 
et la variété, à peu près comme un ouvrier ferait un 
assortiment de différents modèles. Pour moi, j’ai 
bien souvent douté que tel ou tel détail de structure 
puisse avoir un usage; mais s’il n’en avait point, il 


DES MUNIMES DÉTAILS DE STRUCTURE. 335 

ne pourrait avoir été produit par la conservation na- 
turelle des variations utiles; on ne saurait expliquer 
l’existence de tels détails que d’une manière vague, 
par l’action directe des conditions de vie, ou les lois 
mystérieuses de la corrélation de croissance. 

Citer presque tous les détails de structure de la 
fleur des Orchidées, qui, en apparence insignifiants, 
ont certainement une haute importance, serait ré- 
capituler une grande partie de ce volume. Je me 
bornerai à rappeler à la mémoire du lecteur un petit 
nombre de cas. Je ne parle pas ici de la charpente 
générale de la plante, des vestiges des quinze organes 
primitifs formant cinq verticilles alternes ; car pres- 
que tous ceux qui croient à la modification progres- 
sive des êtres organisés, admettent que leur présence 
a été héritée d’un ancêtre reculé. Je viens d’énumérer 
une série de faits concernant l’usage des pétales et 
des sépales, dans les positions et avec les formes 
variées qu’ils présentent. J’ai rappelé également l’im- 
portance des légères différences de forme qu’offre le 
caudicule de la pollinie chez l’Ophrys abeille, si on le 
compare à ceux des autres espèces du même genre : 
il faut y joindre l’importance de la double courbure 
du caudicule chez l’Ophrys mouche ; et encore, celle 
de la relation qui existe entre la longueur et la forme 
du caudicule, par rapport à la position du stigmate, 
dans des tribus entières. Chez l’Epipactis palustris, 
l’extrémité ferme et saillante de l’anthère ne contient 


354 


MINIMES DÉTAILS DE STRUCTURE. 


point de pollen, mais, quand elle est frappée par les 
insectes, concourt à la mise en liberté des masses 
polliniques. Chez le Cephalanthera grandillora, si 
la fleur est dressée et presque fermée, c’est pour 
empêcher que les fragiles colonnes de pollen ne soient 
brisées. La longueur et l’élasticité du filet de l’an- 
thère, dans certaines espèces de Dendrobium, paraît 
assurer à la fleur une fécondation sans croisement, 
si les insectes manquent d’enlever ses masses polli- 
niques. Chez le Listera, la légère inclinaison de la 
lame du rostellum en avant, empêche que la matière 
visqueuse jaillissante n’atteigne les loges de l’anthère. 
Dans le genre Orchis, l’élasticité de la lèvre du ros- 
tellum permet à cet organe de se relever comme un 
ressort lorsqu’une des masses polliniques est enlevée, 
et le second disque visqueux, couvert de nouveau, ne 
perd pas la propriété qui lui sera nécessaire. Personne, 
avant d’avoir étudié les Orchidées, n’aurait soupçonné 
que ces infimes détails de structure et beaucoup 
d'autres fussent d’une haute importance pour cha- 
que espèce; et que, par suite, si ces espèces se trou- 
vaient exposées à de nouvelles conditions de vie et 
que la structure des diverses parties subit la moindre 
Variation, les minimes détails en question pussent être 
modifiés par sélection naturelle. Ces exemples mon- 
trent bien quelle réserve on doit mettre à se prononcer, 
chez les autres êtres organisés, sur la valeur des par- 
ticularités de structure insignifiantes en apparence. 


PERFECTION DE L'ORGANISME. 


55ù 


On doit naturellement se demander pourquoi l’or- 
ganisation des Orchidées présente des combinaisons 
si parfaites. D’après les observations de C. K. Spren- 
gel et les miennes propres, je suis certain que, chez 
beaucoup d’autres plantes, la fécondation n’a lieu 
qu’à l’aide de procédés analogues et d’une grande 
perfection ; toutefois, il semble qu’ils soient réelle- 
ment plus nombreux chez les Orchidées que chez la 
plupart des autres plantes. Dans de certaines limites, 
on peut répondre à la question. Chaque ovule, pour 
être fécondé, réclame l’action d’au moins un, et 
probablement de plusieurs grains de pollen *, et les 
graines produites par les Orchidées sont extraordi- 
nairement nombreuses ; il faut donc que de grosses 
masses de pollen soient déposées sur le stigmate de 
chaque fleur \ Même chez lesNéottiées, dont le pollen 
est granuleux, à grains réunis seulement par de 


1 V. Gærtner, Beitrage zur Kenntniss der Befruchtung , 1844, S. 135, 

2 [J’ai tenté d’évaluer le nombre de grains de pollen que produit une 
fleur d 'Orchis mascula: il y a deux masses polliniques; j’ai compté 
dans l’une d’elles 155 paquets de pollen; chaque paquet, autant que j’ai 
pu l’apprécier en le dissociant avec soin sous le microscope, contient 
près de cent grains composés; chaque grain composé est formé de 
quatre grains simples. En multipliant ces chiffres les uns par les autres, 
on trouve un produit d’environ 120,000 grains pour toute la fleur. 
D’autre part, nous avons vu qu’une fleur de 10. maculata , espèce voi- 
sine, produit environ 0,200 graines; il y a donc presque vingt grains 
de pollen pour un ovule. Une fleur d’une espèce du genre Maxillaria 
ayant produit 1,750,000 graines, d’après le même calcul, aurait élaboré 
près de 34 millions de grains de pollen, et certainement, chacun de ces 
grains porte en lui lés éléments de la reproduction, dans la plante 
adulte, de chaque détail de structure !] C. D., mai 1869. 


556 


CAUSES DE LA PERFECTION. 


faibles fils, j’ai remarqué qu’en général des masses 
considérables de pollen sont déposées sur les stig- 
mates. D’après cela, nous pouvons peut-être com- 
prendre pourquoi, dans un si grand nombre de cas, 
les grains se soudent ensemble en épaisses masses 
cireuses : c’est sans doute afin qu’aucun d’eux ne se 
perde pendant leur transport d’une fleur à l’autre. 
La plupart des plantes produisent assez de pollen 
pour fertiliser plusieurs fleurs, même lorsque chaque 
fleur a plusieurs stigmates. Mais les deux stigmates 
soudés des Orchidées exigent tant de pollen, que 
celui-ci, si sa production était proportionnelle à 
celle du pollen des autres plantes, s’élaborerait avec 
une profusion extravagante au plus haut degré, 
épuisante pour l’individu. Pour éviter les pertes et 
l’épuisement, il fallait que des dispositions spéciales 
et admirables assurent le dépôt des masses pollini- 
ques sur le stigmate; et ainsi, l’on peut comprendre 
en partie pourquoi les Orchidées ont été mieux douées 
sous ce rapport que la plupart des autres plantes. 

Beaucoup de Validées n’ont que deux masses pol- 
liniques, et chez quelques Ma lax idées, ces deux mas- 
ses se fondent en une seule : ce seul fait prouve que 
la nature a dû recourir pour la fécondation de ces 
plantes à des ressources extraordinaires, autrement 
elles seraient restées stériles. Je ne crois pas qu’on 
puisse trouver dans tout le règne végétal un autre 
exemple de pollen formant une masse unique dans 


DE L’ORGANISME DES ORCHIDÉES. 537 

chaque fleur, et ne pouvant par conséquent féconder 
qu’un seul stigmate. On peut faire des remarques 
analogues au sujet des graines : beaucoup de fleurs 
produisent une multitude de graines, plusieurs n’en 
produisent qu’une seule ; de très-nombreuses fleurs 
produisent un nombre infini de grains de pollen, 
et quelques fleurs d’Orchidées, au point de vue du 
nombre de fleurs qui peuvent être fécondées, n’en 
produisent qu’un seul, bien qu’en réalité il résulte 
de l’agglomération d’une multitude de grains élé- 
mentaires. 

Quoique tant de précautions aient été prises pour 
que le pollen des Orchidées ne se perde pas, nous 
voyons que dans toute cette vaste famille, forte, 
selon Lindley *, de 455 genres et d’environ 6,000 es- 
pèces, le soin de la fertilisation est confié, à peu 
d’exceptions près, aux insectes. On peut difficilement 
taxer cette assertion de témérité, après l’étude que 
j’ai faite et qu’ont poursuivie divers excellents obser- 
vateurs, de tant de genres anglais ou étrangers, dis- 
persés parmi toutes les principales tribus, et dont la 
structure est généralement presque uniforme. Chez 
toutes les plantes dans la fécondation desquelles les 
insectes jouent un rôle important, il y a de grandes 
chances pour que le pollen soit transporté d’une fleur 
à une autre. Mais chez les Orchidées, nous avons vu 


1 Ganlencrs Chronicle, March. 1, 1802 , p. 192. 


338 


CONCLUSION. 


de plus de nombreux phénomènes spéciaux, tels que 
les mouvements exécutés par les pollinies après leur 
enlèvement pour acquérir une position convenable, le 
mouvement lent de la colonne pour permettre l’in- 
troduction des masses polliniques, ou, dans certains 
cas, la séparation des sexes, attester que le pollen 
d’une fleur ou d’une plante est habituellement trans- 
porté sur une fleur ou une plante distincte. Comme 
le transport augmente les chances d’accident, il 
nécessite et explique encore les précautions extraor- 
dinaires dont la fécondation est entourée. 

La fécondation directe est un fait rare chez les 
Orchidées. Nous l’avons vue réalisée habituellement 
d’une manière plus ou moins parfaite dans une 
espèce d’Ophrys, chez les Neotinea, Gymnadenia, 
Platanthera, Epipactis, Cephalanthera, Neottia, et 
chez ces Épidendrées et Dendrobium dont les fleurs 
restent souvent closes. Sans nul doute, on en décou- 
vrira d’autres cas encore. La fécondation directe 
semble être plus parfaitement assurée chez YOphrys 
apifera et chez le Neotinea (Orchis) intact a, que dans 
les autres cas. Mais il importe de noter que, chez 
toutes ces Orchidées, les combinaisons ordinaires de 
structure existent toujours, et ne sont pas à l’état 
rudimentaire, mais manifestement propres à assurer 
le transport des masses polliniques par les insectes 
d’une fleur à l’autre. Comme je l’ai remarqué 
ailleurs, quelques plantes indigènes ou naturall- 


CONCLUSION. 


339 


séesne produisent jamais de fleurs, ou, si elles fleu- 
rissent, ne mûrissent point de graines. Mais, per- 
sonne n’en doute, c’est une loi générale de la nature 
que les plantes phanérogames produisent des fleurs 
et que ces fleurs produisent des graines. Lorsqu’elles 
ne le font pas, nous croyons qu’elles s’acquitteraient 
de ces fonctions essentielles si elles étaient soumises 
à des conditions différentes, que primitivement elles 
s’en acquittaient, et qu’elles le feront encore dans 
la suite. De même, je pense que les quelques Orchi- 
dées qui ne sont pas actuellement soumises au croi- 
sement individuel, le deviendraient dans des condi- 
tions différentes, ou l’étaient à l’origine, puisqu’elles 
ont en général gardé les instruments de ce croise- 
ment ; qu’enfin elles le deviendront de nouveau 
dans un temps plus ou moins éloigné, à moins que 
d’ici là leur espèce ne s’éteigne. 

Si l’on remarque combien est manifestement 
précieux le pollen des Orchidées, et avec quel soin 
il est élaboré ainsi que les parties accessoires, si l’on 
remarque que l’anthère' est toujours située immédia- 
tement en arrière ou au-dessus du stigmate, on est 
convaincu que la fécondation directe aurait été un 
procédé incomparablement plus sûr que le transport 
du pollen d’une fleur à l’autre. Il est donc surpre- 
nant que cette fécondation directe ne soit pas deve- 
nue la règle. D’après cela, il doit y avoir quelque 
chose de nuisible dans ce procédé. La nature nous 


540 


CONCLUSION. 


dit de la manière la plus éloquente qu’elle a horreur 
de la fécondation de soi par soi perpétuelle. Cette 
conclusion semble avoir une haute importance, et 
justifie peut-être les longs détails donnés dans ce 
volume. Ne devons-nous pas admettre comme pro- 
bable, conformément à la croyance générale des 
éleveurs de nos races domestiques, que les alliances 
entre parents ont quelque chose de nuisible, que 
quelque grand avantage inconnu résulte de l’union 
entre individus séparés pendant de nombreuses 
générations ? 


INDEX 


A 

Aceras anthropophora ,18;— fleurs 
monstrueuses d’, 307. 

Acontia luctuosa portant des masses 
polliniques, 35. 

Acropera, structure de la fleur, 
196; — vaisseaux des, 282; — 
mouvements des pollinies, 184. 

Aerides (Nectaire de F), 263; — 
mouvements des pollinies, 184, 
187. 

Anderson, M., fleurs qui ne s’ou- 
vrent pas, 164. 

Angrœcum (Nectaire de F), 265 ; 
— pollinies de 1’, 182 ; — sës- 
quipedale, 191. 

Antennes du rostellum des Catase- 
tum, 214, 218. 

Anthères rudimentaires, 284. 

Apostasia, 293; — affinités des, 
513. 

Aréthusées, 256. 

B 

Babington, prof., sur le rostellum, 
506. 


Bâillon, M.,sur les Calasetum,222. 

Barkeria, 162. 

Bateman, M., obligations, 116,157, 
191. 

Bauer, M., sur les grains de pollen 
des Cephalanthera, 106; — sur 
les masses polliniques des Bletia, 
1 60 ; — sur les utricules du stig- 
mate, 200. 

Bentham, M, sur des fleurs mon- 
.strueuses d’Orchis pyramidalis, 
44. 

Bletia, 162. 

Bolbophyllum, 167. 

Bonatea speciosa, 86, 91 ; — pol- 
linies du, 312 ; — vaisseaux du, 
287. 

Bond, M. F., sur des papillons por- 
tant des pollinies, 55. 

Brongniart, M., sur les Catasetum, 
228 ; — sur la sécrétion du nec- 
tar, 48 ; — les Uropedium, 285; 
— les vaisseaux des Orchidées, 
277. 

Broun, prof., fécondation du Stan- 
hopea devoniensis, 189; — sur 


342 


INDEX 


le rang des êtres organisés, 315. 

Brown, R., sur la fécondation des 
Orchidées, 3; — sur la viscosité 
du stigmate, 16; — l’Ophrys 
apifera, 63; — les utricules du 
stigmate, 200 ; — les homolo- 
gies des Orchidées, 276; — le 
rostellum, 295; — les Aposta- 
sia, 315. 

c 

Calœna, 170. 

Calanthe, structure de la fleur, 
189; — nectaire du, 268, 270. 

Carpenter, Dr, sur les formes des 
Catasetum, 228. 

Calasétidées, 205. 

Catasetum callosum, 225; — C. 
saccatum, 209; — C. tridenta- 
tum, 224 ; — sexe mâle du, 228; 

— trachées des, 282 ; — curieuse 
forme du rostellum des, 505. 

Cattleya, structure de la fleur, 159 ; 

— trachées des, 282. 

Caudicules des pollinies chez les 

Yandées, 178; — Développe- 
ment des, 500 ; — structure des, 
51 0. 

Cephalanthera grand iflora, 106 : — 
comment a été acquise la struc- 
ture actuelle du, 154; — tra- 
chées du, 282 ; — nombre des 
graines du, 325. 

Clinandre (Trachées du), 284. 

Cœlogyne, 162. 

Combinaisons peu importantes en 
apparence, 352; — spéciales 
très-diversifiées, 527. 

Coryanthes macrantha, 264. 

Crüger, Dr, fleurs qui ne s’ouvrent 
pas, 164; — sur les Catasetum, 


207 ; — insectes rongeant le la 
bellum, 271. 

Cycnoches ventricosum, 255. 

Cymbidium, 183; — structure des 
pollinies, 510. 

Cypripedium, structure de la fleur, 
257 ; — poils sécréteurs, 267 ; 

— trachées des, 282 ; — pollen 
des, 309; — affinités des, 515. 

D 

Darwin, G., fécondation de l’Orchis 
maculata, 34 ; — fécondation de 
l’Herminium monorchis, 74; — 
insectes portant des pollinies, 
81. 

Darwin, W. E., fécondation de 
TÉpipactis palustris, 102. 

Delpino, F., sur FOphrys araignée, 
61 ; — sur les Vandées, 1 89 ; — 
sur les Cypripedium, 261 . 

Dendrobium (Structure des), 170. 

Dendrobiées (Affinités des), 314. 

Dickie, prof., sur le Listera ovata, 
151 ; — obligations, 150. 

Disque (Viscosité du) chez lesOphrv- 

. dées, 49; — viscosité du, chez 
les Vandées, 268 ; — viscosité 
du, chez les Catasetum, 222. 

Disques (Les deux) des Ophrydées, 
502. 

Diversité de structure et but uni- 
que, 529. 

E 

Épidendrées, 158 ; — affinités des, 
514. 

Epidendrum (Structure des), 165; 

— structure détaillée du rostel- 
lum des, 295. 


INDEX. 


Épipactis latifolia (Structure de 1’), 
103; — transplantée, 57. 
Épipactis palustris (Structure de 

, r), 94. 

Épipactis (Trachées des), 282. 
Épipogium, 256. 

Étamines rudimentaires, 284. 
Eulophia, 184; — nectaire des, 
271. 

Évelyna, 162 ; — nectaire des, 264; 

— trachées des, 282. 

F 

Farrer, M., sur l’Ophrys mouche, 
55; — sur le Peristylus viridis, 
75. 

Fécondation (Résumé sur la), 557 ; 

— de soi par soi, résumé sur 
la, 338. 

Fertilité des Orchidées anglaises, 

‘ 37. . 

Fleurs mâles des Calasetum, 229; 

— usage des enveloppes de la, 
321. 

G 

Galeandra, 185. 

Gartner, sur la matière visqueuse 
du stigmate, 294, 295. 

Glossodia, 280. 

Goodyera repens, 115; — trachées 
du, 282; — discolor, 116. 
Gordon, Rev. G., obligations, 113. 
Gradation des organes, 292. 

Graines (Nombre des), 524. 

Gray, Prof. Àsa, sur le Gymnadenia 
tridentata, 82; — sur des es- 
pèces américaines du genre Pla- 
tanthera, 90; — sur les Goodye- 
ra, 115; — sur les Spiranthes, 


343 

123; — sur les Cypripedium, 
260, 265. 

Gymnadenia albida, 82 ; — cono- 
psea, structure du, 79 ; — sé- 
crélion du nectar du, 47, 49 ; — 
vaisseaux du, 285j — mouve- 
ments des pollinies du, 517. 

H 

Habenaria bifolia, 87; — chloran- 
tha, 85; — viridis, 75; — sé- 
crétion du nectar chez les, 47, 
49; — trachées des, 283, 287. 

Herminium monorchis, 72. 

Hildebrand, Dr, sur l’Acropera, 
199. 

Homologies des Orchidées, 273. 

Hooker, Dr, sur le Listera, 3 ; — 
obligations, 157; — sur les 
mouvements du labellum, 170; 
— sur la structure du Listera 
ovata, 139. 

Ilorwood, M., obligations, 157. 

I 

Insectes, fréquence de leurs vi- 
sites aux Orchidées, 57. 

Irmisch, sur un bouton de Cypri- 
pedium, 285 ; — sur les Neottia, 
151 ; — sur l’Épipogium, 256. 

K 

Krünitz, sécrétion du nectar, 42. 

Kurr, sur du nectar sécrété par 
les bractées, 266. 

L 

Labellum (Mobilité du), 169; — 
du Sarcanlhus, 269 ; — Excrois- 


344 


INDEX. 


sances du, 270; — cupule du, 
ne sécrétant point de nectar chez 
les Vandées, 270; — trachées 
du, 281; — homologies du, 
287 ; — importants usages du, 
322. 

Lælia, 162. 

Laurier, nectar sécrété par les 
feuilles du, 266. 

Lépidoptères portant des pollinies, 
33. 

Limodorum, 256. 

Lindley, obligations, 157; — clas- 
sification des Orchidées, 158; 

— sur les formes des Catasetum, 
228 ; — sur les formes des Cyc- 
noches, 255 ; — sur les homo- 
logies des Orchidées, 277 ; — 
sur les Apostasia, 313; — sur 
le nombre des genres et des es- 
pèces de la famille, 537. 

Link, sur les homologies des Or- 
chidées, 277, 281. 

Liparis (Trachées du), 282. 

Listera cordata, 150; — ovata, 
structure du, 139. 

Lycaste, 188; — pollen du, 310. 

M 

Malaxidées, 165. 

Malaxis paludosa, 130; — trans- 
planté, 57 ; — trachées du, 282 ; 

— clinandre du, 284. 

Malden, Rev. B. S., obligations 

41, 78. 

Mansel Weale, sur le Bonatea Dar- 
wini, 290. 

Marshall, M., sur la stérilité des 
Orchidées transplantées, 56. 

Masdevallia fenestrata, 1G6. 


Masses poil iniques rudimentaires 
du Monachanthus, 255; — gra- 
dation des, 507. 

Maxillaria, mouvement des polli- 
nies, 184, 185. 

Ménière, M., des insectes qui visi- 
tent les Orchidées, 33; — sur 
les mouvements des Catasetum, 
218, 222; — sur la sécrétion 
du nectar, 264, 270. 

Miltonia (Pollinies des), 181, 185. 

Microstylis Rliedii, 155, 165. 

Moggridge, M. Traherne, féconda- 
tion de quelques Ophrydées, 
51 ; — sur l’Ophrys scolopax, 
71. 

Monachanthus viridis, 250. 

More, M. A. G., de la fertilité de 
l’Ophrys abeille, 66; — sur l’Épi- 
pactis paluslris, 94, 99, 101. 

Mormodes ignea, 259 ; — luxatum, 
253. 

Mouvements des pollinies, 91, 
516. 

Miiller, Fritz, sur des Orchidées 
brésiliennes, 204; — sur les 
Catasetum, 207 ; — sur des in- 
sectes rongeant le labellum, 
271. 

Miiller, IL, sur les Platanthera, 
87; — sur quelques espèces 
d’Épipactis, 105; — sur les Cy- 
pripedium, 261. 

Myanthus barbatus, 255. * 

N 

Nectaire des Ophrydées anglaises, 
42, 48 ; — coupé pour éprouver 
l’instinct des papillons, 44; — 
longueur du, chez l’Angrœcum, 
191 ; — vaisseaux du, 281. 


INDEX. 


345 


Nectar (Sécrétion du), chez les 
Ophrydées anglaises, 4-2, 4*7 ; — 
sécrétion du, chez les Orchidées 
étrangères, 2(33, 268; — sé- 
crété par les bractées, etc., 266. 

Neottia Nidus-avis, 451 . 

Neottiées (Affinités des), 514. 

Nevill, lady Dorothy, obligations, 
157. 

Nicotiana (Stigmate des), 294, 295. 

O 

Odontoglossum, 184. 

Oliver, prof., obligations, 157. 

Oncidium (Pollinies des), 181, 184, 
187. 

Ophrydées (Trachées des), 285; — 
affinités des, 314. 

Ophrys apifera, structure de 1’, 
61 ; — fertilité de P, 65. 

Ophrys arachnites, 70. 

Ophrys aranifera, 59. 

Ophrys muscifera (Structure de 1’), 
53; — fertilité de 1’, 57 ; — 
transplanté, 57. 

Orchis fusca, 1 8 ; — stérilité de 
1’, 41 ; — grenouille, structure 
de la fieur, 75 ; — sécrétion du 
nectar, 49, 76; — latifolia, 18; 

— fertilité de 1’, 4'J ; — sécré- 
tion du nectar de P, 42; — ma- 
culata, 18; — transplanté, 36. 

— nombre des graines de P, 
325; — mascula, 8, 52 ; — 
mouvement des pollinies, 16; 

— morio, 18, 32; — fertilité 
de P, pendant une saison froide, 
38; — sécrétion du nectar de 
P,' 42, 45 ; — musc, 72 ; — 
papillon, 83 ; — pyramidalis, 


1 9 ; — sécrétion du nectar chez 
P, 44, 46; — fertilité de P, dans 
différents cas, 58; — fleurs 
monstrueuses d’,,44, — vais- 
seaux de P, 282 ; — mouve- 
ments des pollinies, 25, 518; 
— ustulata, 50. 

Oxenden, M. G. C., obligations, 
50, 45. 

P 

Papillons (Instinct des), 43; — 
portant des pollinies, 55. 

Parfitt, M., sur des pollinies por- 
tées par des insectes, 55. 

Parker, M. R., obligations, 157. 

Pédicelle de la pollinie, 301. 

Percy, Dr, analyse du labellum, 
272. 

Peristylus veridis, 75; — sécrétion 
du nectar du, 49, 76. 

Pétales (Usages des), 321. 

Phajus, 162. 

Phalœnopsis, viscosité du stigmate, 
179 ; — mouvements des polli- 
nies, 188. 

Pleurothallis, 165. 

Pollinies, résumé de leurs mou- 
vements, 91, 516; — des Van- 
dées, 181 ; — des Catasetum, 
expulsion des, 212 ; — du Mor- 
modes, expulsion des, 245; — 
leur attachement au rostellum, 
299; — gradation des, 307. 

R 

Rodgers, M., obligations, 157; — 
sur le Myanthus, 228. 

Rodriguezia, 184, 188. 

Rostellum, unique chez les’Ophry- 
dées, 53, 502; — des Vandées, 


346 


INDEX. 


175; — avorté, 286 ; — grada- 
tions du, 292; — structure dé- 
taillée du, 295; — crête du, 
chez les Ophrydées, 305; — 
complexe, chez les Catasetum, 
305. 

Rucker, M., obligations, 157, 209, 
223, 259. 

S 

Saccolabium, viscosité du stigmate, 
179; — mouvements des polli- 
nies, 184. 

Saint-Hilaire, Aug., sur le pollen 
des Orchidées, 309. 

Sarcanthus (Pollinies du), 181 , 
184; — Mouvements des polli- 
nies, 184; — labellum du, 268. 

Schomburgk, sir R., sur les Cata- 
setum, 228. 

Scott, M. J., sur PAcropera, 199. 

Sécrétion du nectar, 42, 265, 268. 

Sépales (Usages des), 321. 

Sexes des Orchidées, 228. 

Smith, M. F., sur un Bombus por- 
tant des masses polliniques, 
162. 

Smith, M. G., sur des abeilles vi- 
sitant l’Ophrys apifera, 67. 

Smith, sir James, sur la position 
des fleurs de Malaxis, 131. 

Sophronitis, 162. 

Spiranthes autumnalis, 117; — 
vaisseaux du, 282. 

Sprengel, C. K., stérilité de l’Or- 
chis militaris, 42 ; — Sécrétion 
du nectar chez les Orchis, 43 ; 
— transport des pollinies d’Épi- 
pactis, 104; — sur le Listera, 
159, 145 ; — valeur de l’ouvrage 
de, 521. 


Stanhopea (Pollinies du), 181. 

Stelis, 165. 

Stérilité d’Orchidées anglaises, 38. 

Stigmate (Viscosité du), chez les 
Vandées, 1 79 ; — utricules du, 
199, 229, 252 ; — état du, chez 
les Catasetum, 229; — Grada- 
tions du, 295; — structure dé- 
taillée du, 295. 

Structure (Diversité de la), en vue 
d’un but unique, 529. 

T 

Thomson, M. R. B., sur leGoodye- 
ra, 115. 

Thrips (Dispersion du pollen due 
aux), 148, 152. 

Trachées des Orchidées, 277. 

Treviranus, Prof., sur l’Orchis py- 
ramidalis, 50 ; — sur l’Ophrys 
abeille, 69. 

Trimen, M. R., insectes perforant 
la peau des fruits, 48 ; — sur le 
Disa grandiflora, 52 ; — sur le 
Bonatea speciosa, 290. 

Tubes polliniques, émis dans Pan- 
thère, 507. 

Turnbull, M. G. H., deDown, obli- 
gations, 157. 

U 

Uropedium, 285. 

Utricules du stigmate, 199, 229, 
252. 

V 

Vanda, 184. 

Vandées, 174; — affinités des, 
514. 


INDEX. 


547 


Vanille (Fécondation de la), 256; — 
sécrétion du nectar, 266. 

Veitch, M., obligations, 157, 209. 

Vicia, sécrétion du nectar par les 
stipules, 266/ 

Viscosité du disque des Ophrydées 
anglaises, 49 ; — du disque des 
Catasetum, 222 ; — du disque 
des Vandées, 268; — du ros- 
tellum et du stigmate, 295, 
298. 


W 

Wallis, M., obligations, 150. 

Warrea (Nectaire du, 272); — pol- 
linies du, 185. 

Weddell, Dr, sur les hybrides 
d’Aceras, 19. 

Westwood, Prof., sur les abeilles 
qui visitent les Orchidées, 35. 

Z 

Zygopetalum, 183. 


"• 


: 


LISTE DES GRAVURES 


1. Orchis mascula 10 

2. Pollinies d’Orchis mascula 15 

3. Orchis pyramidalis 22 

4. Tête et trompe de papillon portant des pollinies ’. 55 

5. Ophrys muscifera 54 

6. Ophrys aranifera . GO 

7. Ophrys apifera 62 

8. Ophrys arachnites 70 

9. Peristylus viridis . 75 

10. Gymnadcnia conopsea 80 

11. Habenaria chlorantha 84 

12. Habenaria bifolia 89 

15. Épipactis palustris 96 

14. Épipactis latifolia 104 

15. Cephalanthera grandiflora 108 

16. Spiranthes autumnalis 118 

17. Malaxis paludosa 152 

18. Listera ovata 140 

19. Cattleya 159 

20. Masdevallia fenestrata 166 

21. Dendrobium chrysanthum 171 

22. Figure théorique, expliquant la structure de la colonne chez 

les Vandées 175 

25. Pollinies des Vandées 181 

24. Galanthe masuca 190 


\ 


350 LISTE DES GRAVURES. 


j Catasetum saccatum . • • • j 2 h 

27. Catasetum tridentatum 225 

28. Monachanthus et Myanthus 251 

29. Mormodes ignea, 240 

30. Cycnoches 254 

31. Cypripedium. 259 

52. Diagramme d’une fleur d’Orchidée 279 

55. Rostellum d’un Catasetum 505 

54. Disque du Gymnadenia conopsea 517 


TABLE 


Préface i 

Introduction 1 

CHAPITRE I 

Structure des Orchis. — Mouvement des pollinies. — Parfaite adaptation 


des parties dans POrchis pyramidalis. — Des insectes qui visitent les 
Orchidées, et de la fréquence de leurs visites. — De la fertilité et 
de la stérilité de quelques Orchidées. — De la sécrétion du nectar, 
et du retard utile à la fécondation que les papillons éprouvent en le 
prenant 7 

CHAPITRE 11 

Suite des Ophrydées. — Ophrys mouche et araignée. — Ophrys abeille, 
en apparence organisé pour se fertiliser toujours lui-même, mais 
avec des dispositions contraires favorables au croisement. — L’Or- 
chis grenouille-, fécondation due à ce que deux parties du labellum 
sécrètent du nectar.— Gymnadenia conopsea. — Grand et petit Ophrys 
papillon; leurs différences et leurs modes de fertilisation. — Exposé 
des divers mouvements des pollinies. 55 

CHAPITRE III 

Épipactis palustris; curieuse forme du labellum et son importance 
apparente pour la fructification de la fleur. — Ccphalanthera grandi- 
flora ; avortement du rostellum, pénétration hâtive des tubes polli- 
niques, exemple de fécondation directe imparfaite, concours des 
ihsectes. — Goodyera repens. — Spirantlies autuntnalis ; remarquables 
dispositions grâce auxquelles le pollen d’une jeune fleur est 
transporté sur uhe autre plante, sur le stigmate d’une fleur plus 
avancée. i i ^ ^ j . i . 95 


352 


TABLE. 


* CHAPITRE IV 

Malaxis paludosa; simples moyens de fécondation. — Listera ovata : 
sensibilité du rostellum, explosion de la matière visqueuse ; rôle des 
insectes; parfaite disposition des divers organes. — Listera cordata. 

— Neottia nidus-avis; sa fécondation semblable à celle du Lis- 
tera 130 

CHAPITRE V 

Cattleya; fertilisation très-simple. — Masdevallia, curieuse fleur fermée. 

— Dendrobium; dispositions favorables à la fécondation directe. — 

Validées; structure variée des pollinies, importance de l’élasticité et 
des mouvements du pédicelle. — Élasticité et force du caudicule. — 
Calanthe et ses stigmates latéraux; mode de fertilisation. — Angrœ- 
cum sesquipedale, merveilleuse longueur du nectaire. — Acropera, 
cas difficile. 156 

CHAPITRE VI 

Catasétidées, les plus remarquables de toutes les Orchidées. — Méca- 
nisme par lequel les pollinies des Catasetum sont lancées à distance 
et transportées par les insectes. — Sensibilité des cornes du rostel- 
lum. — Différence extraordinaire entre les formés mâle, femelle et 
hermaphrodite du Catasetum tridentatum. — Mormodes ignea : cu- 
rieuse structure de la fleur, expulsion de ses pollinies. — Cypripe- 
dium, importance de la forme dulabellum, qui ressemble à un sabot. 

— Sécrétion du nectar. — Avantage qui résulte du temps que les 

insectes mettent à l’aspirer. — Bizarres excroissances du labellum 
qui paraissent attirer les insectes 205 

CHAPITRE VII 

Homologies des fleurs d’Orchidées. — Profonde modification qu’elles 
ont subies. — Gradation des organes, du rostellum, des masses pol- 
liniques. — Formation du caudicule. — Affinités généalogiques. — 
Mécanisme du mouvement des pollinies. — Usages des pétales. — 
Production des graines. — Importance des plus minimes détails de 
structure. — Pourquoi la structure est si diversifiée quand le but gé- 
néral à atteindre est toujours le meme. — Pourquoi les combinaisons 
organiques sont si parfaites chez les Orchidées. — Résumé sur le rôle 
des insectes. — La nature a horreur de la fécondation directe per- 
pétuelle 273 


PARIS. — IUP. SIMON RAÇON ET COMP., RUE d’eRFURTH, 1. 


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Palais de Rumine 
PL Riponne 6 
CH -1005 LAUSÂMHE 


I 


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