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in  2010  with  funding  from 

Open  Knowledge  Gommons  and  Harvard  Médical  School 


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DE  LA  GENERATION 


ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES 


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Paris.  —  Imprimerie  de  B.  Martinet,  rue  Mignon,  2. 


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DE  LA  GÉNÉRATION 


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PAR   LE   DOCTEUR 


G-  CLEMENCEAU 

Ex-interne  des  hôpitaux  de  Nantes,  ex-interne  provisoire  des  liôpitaux  de  Paris 

PRÉCÉDÉ  D'UNE  INTRODUCTION 


M.  CH.   ROBIN 

Membre  de  l'Inslilut,  professeur  à  la  Faculté  de  médecine  de  Paris 


PARIS 


LIBRAIRIE    GERMER    BAILLIERE 

il,    RUE   DE   L'ÉCOLE-BE-MÉDECINE  ,    17 

1867 

Tous  droits  réservés 


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INTRODUCTION 

DE    M.    LE    PROFESSEUR    RORIN 


Le  but  de  M.  Clemenceau,  en  publiant  le  travail 
dont  il  fait  paraître  la  deuxième  édition^  a  été  d'exposer 
l'ensemble  des  faits  particuliers  et  généraux  dont  l'étude 
l'a  conduit  aux  convictions  qu'il  exprime,  touchant  le 
mode  de  génération  des  éléments  anatomiques.  Le  but 
de  cette  préface  est  de  faire  comprendre  l'importance, 
souvent  méconnue,  des  questions  de  méthode  lorsqu'il 
s'agit  d'une  analyse  qu'il  est  indispensable  d'étendre  au 
delà  de  l'examen  de  la  forme,  du  volume  et  de  l'arran- 
gement réciproque  des  parties  directement  actives  dans 
l'économie  animale. 

Chacune  de  ces  parties  ne  remplissant  un  rôle  spé- 
cial, comme  élément  élastique^  contractile^  innervable, 
etc. ,  qu'autant  que  sa  substance  même  est  en  voie  de 
rénovation  moléculaire  continue,  cette  analyse  doit  né- 
cessairement être  poussée  jusqu'à  la  détermination  de 
la  nature  chimique  de  ces  molécules,  c'est-à-dire  des 
principes  immédiats  composant  cette  substance,  dite 
organisée.  D'un  autre  côté,  l'apparition  d'individus  non- 


Il  INTRODUCTION. 

veaux  parmi  ces  élénients  anatomiques,  ne  peut  avoir 
lieu  sans  l'apport  d'une  nouvelle  quantité  de  principes 
immédiats,  transmis  d'un  élément  anatomique  à  ceux 
qui  l'avoisinent ,  et  sans  la  formation  incessante  de 
certains  d'entre  eux.  On  comprend  donc  que  l'analyse 
anatomique  doit  inévitablement  être  poussée  jusqu'à 
l'examen  de  la  nature  de  ces  principes,  lorsqu'il  s'agit 
de  suivre  les  éléments  dans  l'ordre  de  leur  progression 
ascendante,  depuis  l'instant  où  chacun  d'eux  apparaît. 
Le  but  de  cette  préface  est  conséquemment  aussi  de 
donner  un  court  résumé  de  l'état  de  nos  connaissances, 
sur  les  conditions  et  les  modes  de  la  génération  des  élé- 
ments anatomiques. 


La  nature  des  parties  constituantes  élémentaires  de 
l'économie,  que  seul  le  microscope  nous  dévoile,  est  telle 
que  nul  des  objets  que  nous  montre  l'œil  nu  ne  peut 
donner  une  idée  nette  des  premières  en  dehors  de  toute 
observation  personnelle.  L'interprétation  de  la  nature 
des  caractères  constatés  exige  en  outre  une  éducation 
de  l'œil  pour  l'étude  de  ces  objets,  de  Timage  desquels 
nous  regardons  la  projection  sur  un  seul  plan  ;  elle  exige 
encore  une  éducation  des  facultés  d'analyse  et  de  syn- 
thèse pour  arriver  à  considérer  toujours,  par  exemple, 
comme  ayant  trois  dimensions  et  une  surface  des  corps 
qui  sont  vus  par  lumière  transmise,  de  telle  manière 
aue  l'image  de  leur  superficie  et  celle  des  parties  pion- 


INTRODUCTION.  III 

gées  dans  leur  épaisseur  se  trouvent  projetées  sur  un 
même  plan . 

On  sait  en  effet  que  sur  chaque  espèce  de  ces  parties 
il  est  nécessaire  d'étudier  :  1°  leurs  caractères  d'ordre 
mathématique  relatifs  à  leur  siège,  à  leur  volume,  à  la 
durée  de  leur  existence  par  rapport  à  l'organisme  ; 
2°  leurs  caractères  d'ordre  physique  relatifs  à  leur  con- 
sistance, à  leur  élasticité,  à  leur  couleur;  3°  leurs  carac- 
tères d'ordre  chimique  relatifs  aux  actions  colorantes, 
coagulantes  ou  décomposantes  des  agents  physiques  et 
chimiques,  puis  relatifs  aussi  à  leur  composition  immé- 
diate. 

La  valeur  logique  et  l'importance  pratique  de  la  con- 
naissance de  chacun  de  ces  ordres  de  caractères  vont  en 
augmentant  à  mesure  qu'on  approche  davantage  de 
l'examen  des  caractères  chimiques;  elle  devient  parti- 
culièrement prédominante  lorsqu'on  arrive  à  celui  des 
réactions  décelant  les  analogies  et  les  différences  de  la 
composition  immédiate  de  chaque  espèce.  La  raison  de 
ce  fait  est  que  la  connaissance  de  ces  données  nous 
place  plus  près  des  conditions  moléculaires  des  actions 
exercées  par  chacune  d'elles,  et  elle  nous  rapproche 
davantage  des  notions  relatives  à  leur  état  d'organisation, 
c'est-à-dire  des  conditions  les  plus  directes  de  leur  acti- 
vité organique.  Il  y  a  donc  dans  l'étude  des  réactions 
et  des  autres  caractères  d'ordre  chimique  des  éléments 
anatomiques,  des  humeurs  et  des  tissus,  un  point  de 
méthode  qui  nous  donne  la  raison  scientifique  de  ce 
qui  rend  la  connaissance  de  ces  caractères  plus  impor- 
tante encore  que  celle  des  caractères  d'ordre  physique, 


IV  INTRODUCTION. 

OU  de  ceux  de  forme  et  de  volume,  lorsqu'il  s'agit  de 
distiuguer  les  éléments  anatomiques  d'une  espèce  de 
ceux  d'une  autre  espèce.  C'est  ainsi,  par  exemple,  que 
deux  éléments  de  même  forme,  de  même  volume,  de 
même  consistance,  etc.,   ne   peuvent   être  considérés 
comme  étant  de  même  espèce  s'ils  réagissent  différem- 
ment, si  l'un  par  exemple  est  attaqué  par  l'acide  acé- 
tique lorsque  l'autre  ne  l'est  pas.  Aussi  nulle  description 
des  éléments  n'est-elle  acceptable,  quand  il  s'agit  de 
déterminer  une  espèce  de  l'un  d'eux,  si  l'indication 
comparative  des  caractères  de  cet  ordre  a  été  omise(l). 
Le  désir  de  voir  et  surtout  de  produire  vite  entraîne 
plus  d'un  observateur  à  négliger  ces  données  qu'il  est 
si  indispensable  de  prendre  en  considération  ;  par  suite, 
bien  des  erreurs  d'interprétation  sont  commises  par 
ceux  qui  pensent  pouvoir  en  méconnaître  impunément 
l'importance.  Rien  ne  saurait  donner  une  idée  du  peu 
de  rigueur  scientifique  qu'ils  apportent  à  la  détermi- 
nation de  la  nature  des  éléments  anatomiques,  facteurs 
individuels  des  actes  qui  se  passent  en  nous,  et  à  celle  des 
tissus.  D'une  part,  ils  ne  distinguent  pas  l'étude  des 

(1)  On  détermine  la  nature  d'un  élénnent  anatomique  en  tant  qu'ap- 
partenant à  telle  ou  telle  espèce,  par  la  détermination  de  son  siège, 
de  sa  forme,  de  son  volume,  de  sa  consistance,  de  ses  réactions  chi- 
miques, de  sa  composition  immédiate  et  de  sa  structure,  comparés  entre 
eux  dans  le  plus  grand  nombre  possible  des  phases  de  son  évolution. 
Chaque  élément  anatomique,  en  effet,  doit  être  envisagé  non  seule- 
ment sous  le  rapport  de  sa  structure  propre,  mais  encore  au  point  de 
vue  du  lieu,  du  mode  et  de  l'époque  de  son  apparition  dans  l'orga- 
nisme^ puis  des  modifications  normales  et  accidentelles  qu'il  présente 
à  partir  de  cette  apparition.  Car  chaque  espèce  présente  des  phases 
d'évolution  différentes  de  l'une  à  l'autre  ;  c'est-à-dire  qu'il  y  a  pour 


INTRODUCTION.  V 

premiers,  qui  relativement  représentent  des  corps  sim- 
ples, de  celle  des  seconds  ou  corps  complexes  que  ceux- 
là  forment  en  s'associant  par  juxtaposition.  D'autre  part, 
ne  reliant  pas  l'étude  des  altérations  de  tissus,  tant  par 
modifications  évolutives  de  leurs  éléments  constitutifs  pro- 
pres, que  par  génération  entre  ces  derniers  éléments  d'es- 
pèces différentes,  ne  reliant  pas,  dis-je,  cette  étude  à  celle 
de  l'état  normal  du  tissu  affecté,  leurs  descriptions  et 
l'incohérence  qui  résulte  du  mélange  des  nomenclatures 
adoptées  rendent  insaisissables  le  résultat  scientifique  et 
les  applications  possibles  de  ces  efforts.  Ici  des  éléments 
qui  diffèrent  par  leur  structure,  par  leurs  réactions,  par 
les  modes  que  suivent  leurs  altérations  sont  décrits  sous 
le  même  nom  parce  que  leur  forme  et  leur  volume  sont  à 
peu  près  semblables.  Ailleurs,  le  même  nom  est  donné 

chacune  un  lieu  et  un  mode  particuliers  d'apparition,  puis  chacune  en- 
suite se  développe  à  sa  manière.  Puisque  toute  propriété  normale  ou 
troublée  suppose  un  siège  correspondant,  il  fest  nécessaire  de  connaître 
avant  tout  d'une  manière  complète  chaque  élément  anatomique  indi- 
viduellement, il  est  indispensable  d'en  avoir  fait  la  biographie,  avant 
d'aborder  l'examen  anatomique  et  physiologique  des  parties  de  plus 
en  plus  complexes  que  ces  éléments  forment  essentiellement  par  leur 
réunion.  Alors  seulement  il  est  possible  de  déterminer  la  nature  des 
tissus  sains  ou  malades,  parties  complexes,  et  cela  par  la  connaissance 
des  éléments  ou  individus  relativement  simples  qui  les  composent.  Los 
éléments  analomiques,  parties  du  corps  véritablement  nouvelles  pour 
nouSj^une  fois  connus,  il  ne  reste  plus  rien  de  nouveau  à  décrire  dans 
l'économie.  Une  fois  connus,  il  n'y  a  plus  à  étudier  que  leurs  arran- 
gements de  plus  en  plus  complexes,  sans  qu'il  y  ait,  à  proprement 
parler,  d'autres  parties  nouvelles  à  observer  dans  l'organisme  ;  car 
par  leur  groupement  ils  forment  les  tissus  dont  l'ensemble  représente 
les  systèmes,  et  ce  sont  les  parties  primaires  de  divers  systèmes  qui, 
réunies,  constituent  les  organes,  comme  l'association  d'organes  diffé- 
rents compose  les  appareils  dont  l'ensemble  est  l'économie  vivante. 


yi  INTRODUCTION. 

à  des  produits  morbides  formés  d'espèces  d'éléments 
reconnus  comme  manifestement  distincts.  Là  encore 
on  voit  les  épithéliums  considérés  comme  ne  pou- 
vant être  distingués  des  autres  éléments  quelconques, 
malgré  les  différences  si  caractéristiques  que  l'observa- 
tion faite  avec  un  peu  de  méthode  permet  de  saisir 
aisément,  quand  on  les  compare  aux  autres  espèces 
d'éléments  anatomiques,  tant  en  ce  qui  touche  leur 
mode  de  génération  qu'en  ce  qui  regarde  leurs  carac- 
tères anatomiques  et  physiologiques  normaux  et  acci- 
dentels. Ailleurs  enfin,  ce  qui  logiquement  prend  le  nom 
de  trame  dans  la  description  des  tissus  normaux  reçoit 
dans  celle  de  leurs  altérations  celui  de  stroma;  et  cela 
malgré  l'évidente  différence  de  signification  de  ces  mots 
aux  points  de  vue  historique  et  étymologique,  et  malgré 
surtout  l'impropriété  du  dernier  dans  le  sens  qu'on  lui 
donne  ainsi.  Le  manque  de  rigueur  dans  l'emploi  des 
méthodes  scientifiques  là  même  où  elle  est  le  plus  néces- 
saire, ne  peut  en  effet  que  faire  oublier  que  la  sévérité 
et  l'exactitude  dans  le  choix  des  termes  sont,  en  tout 
état  de  cause,  des  auxiliaires  aussi  utiles  en  biologie 
qu'en  chimie  (1).    • 

('1)  L'étude  de  la  composition  élémentaire  et  delà  texture  des  tissus 
morbides,  lorsqu'elle  est  basée  sur  la  connaissance  des  caractères  cor- 
respondants des  tissus  normaux  et  du  mode  de  développement  de 
ceux-ci,  ne  valide  point  les  classifications  et  les  nomenclatures  ana- 
tomo-pathologiques  établies  d'après  les  caractères  extérieurs  seule- 
ment. Elle  conduit  à  des  résultats  tout  autres,  imprévus,  parce  qu'on 
ne  pouvait  les  prévoir  avant  d'avoir  vu  les  parties  simples  de  la  réu- 
nion desquelles  les  organes  dont  les  caractères  extérieurs  nous  frap- 
pent sont  la  résultante.  En  cherchant,  d'après  l'examen  de  la  couleur, 


INTRODUCTION.  VII 

D'accord  avec  l'anatomie,  la  physiologie  arrive  à 
démontrer  graduellement  que  chaque  espèce  d'élément 
remplit  un  rôle  qui  lui  est  propre,  et  s'altère  acciden- 
tellement d'une  manière  autre  aussi  que  ne  le  font  les 
éléments  dissemblables.  Parmi  ceux-là  même  qui  cher- 
chent à  étudier  celte  diversité  des  altérations  de 
tissus,  il  s'en  trouve  cependant  qui  tombent  dans  les 
incohérences  que  je  viens  de  rappeler.  C'est  là  une 
conséquence  à  peu  près  inévitable  des  observations 
an  atomiques  lorsqu'elles  sont  faites  empiriquement, 
c'est-à-dire  sans  distinguer  l'étude  des  divers  ordres 
de   caractères  des  éléments   anatomiques,   du  même 

de  la  consistance,  du  mode  de  déchirure,  et  autres  caractères  visibles 
à  l'œil  nu,  à  deviner  la  nature  intime,  c'est-à-dire  la  composition 
anatomique  élémentaire  des  tumeurs,  par  exemple,  qui  ne  peut  être 
constatée  qu'avec  des  instruments  amplifiants  et  à  tel  ou  tel  grossis- 
sement déterminé,  on  n'est  jamais  tombé  juste.  Associer  dans  les  des- 
criptions les  nomenclatures  anciennes  (fondées  sur  cette  forme  de 
l'empirisme  alors  inévitable),  à  d'autres  plus  récentes,  mais  qui  ne 
s'appuyent  pas  sur  la  comparaison  de  l'état  morbide  à  l'état  normal, 
constitue  une  inconséquence  manifeste  ;  celle-ci  ne  laisse  que  des 
rapports  rares  et  éloignés  entre  les  descriptions  et  la  réalité  qu'elles 
sont  destinées  à  traduire  en  signes,  parce  que  les  termes  sont  con- 
tredits par  la  nature  même  des  faits  qu'ils  devraient  exprimer. 
Lorsqu'on  recherche  la  cause  de  cette  manière  de  faire,  on  ne  la 
trouve  que  dans  la  tendance  qu'ont  certains  esprits  à  subordonner  les 
résultats  de  leurs  observations  à  d'anciennes  hypothèses  que  ces  ob- 
servations même  renversent,  dans  l'espoir  de  donner  une  autonomie 
à  l'anatomie  pathologique  et  à  ses  nomenclatures.  L'examen  des  liens 
naturels  (bien  que  ne  se  manifestant  qu'accidentellement)  qui  unissent 
les  états  morbides  à  l'état  sain ,  et  qui  font  que  la  nomenclature 
pathologique  doit  être  un  dérivé  de  celle  qui  est  usitée  en  anatomie 
normale,  se  trouve  ainsi  rejetée  au  dernier  plan,  au  grand  détriment 
de  la  pratique  de  l'art  aussi  bien  que  de  la  science. 


VIII  Ix\ïllODUCTION. 

genre  d'examen  fait  sur  les  tissus  ;  sans  observation  des 
éléments  aux  différentes  phases  de  leur  évolution  nor- 
male avant  d'en  constater  les  altérations.  C'est  par  cette 
confusion  qu'on  arrive  à  la  doctrine  qui  n'admet  pas  de 
délimitation  entre  les  épithéliums  et  les  cellules  ner- 
i^euses  ou  les  globules  rouges  et  blancs  du  sang,  les 
fibres  musculaires,  les  spermatozoïdes,  etc.,  etc.;  à 
cette  doctrine,  en  un  mot,  qui  réduit  toutes  les  espèces 
d'éléments  anatomiques  à  une  seule  ou  à  n'être  que  des 
formes  instables  d'une  seule  et  même  espèce  type,  avec 
possibilité  pour  chaque  forme  de  passer  à  l'une  quel- 
conque de  toutes  les  autres  indifféremment,  sous  de 
nombreuses  influences  accidentelles  et  en  moins  de 
temps  qu'un  élément  n'en  met  normalement  pour 
arriver  de  l'état  embryonnaire  à  celui  de  plein  dévelop- 
pement; doctrine  séduisante,  car  elle  évite  toute  préoc- 
cupation sur  les  connaissances  qu'il  est  nécessaire  d'ac- 
quérir d'abord  avant  de  pouvoir  arriver  à  constater  les 
caractères  distinctifs  de  ces  espèces. 

L'unité  d'agent  entraînant  l'unité  d'action,  cette  doc- 
trine ne  peut  faire  aussi  de  toutes  les  propriétés  d'ordre 
organique  que  des  formes  instables  les  unes  des  autres 
ou  d'une  propriété  fictive  et  met  toute  la  vie  dans  une 
cellule,  c'est-à-dire  dans  la  seule  des  formes  d'éléments 
iont  ce  système  admet  l'existence.  Placer  les  proprié- 
tés végétatives,  plus  la  contractihté  et  l'innervation 
tout  à  la  fois,  dans  une  seule  espèce  d'élément  anato- 
mique  revient ,  en  fait ,  à  ne  plus  laisser  possible  une 
distinction  entre  des  propriétés  aussi  radicalement  dif- 
férentes, pas  plus   qu'entre   les  éléments  qui  en  sont 


LNTRODUGTION.  IX 

doués.  Autant  vaudrait  réduire  à  uo  seul  ordre  égale- 
ment les  altérations  si  distinctes  dont  chaque  espèce 
d'élément  est  le  siège,    alors  que  les  différences  qui 
séparent  ces  espèces  se  manifestent  aussi  bien   par 
leurs  altérations ,  que  par  leur  constitution  normale 
et  le  rôle  qu'elles  remplissent;  alors  que  ces  différences 
se  montrent,  dès  les  premières  périodes  de  leur  évolu- 
tion, par  des  altérations  qui  parfois  les  atteignent  à 
cette  époque  comme  plus  tard.  Ramener  ainsi  de  force 
le  normal  ouïe  pathologique  à  l'unité  n'est  que  réduire 
tout  cà  une  illusion.   C'est  dans  l'intérêt  d'une  hypo- 
thèse, remplacer  par  l'homogénéité  et  conséquemment 
par  la  confusion  la  plus  complète,  la  notion  de  solidarité 
entre  les  parties  nécessairement  diverses,  qui  constituent 
un  organisme;   notion  de  solidarité  qui,  dans  l'étude 
du  normal  et  du  pathologique,  couronne  celle  des  divers 
degrés  de  l'organisation  et  celle  de  la  diversité  tant  du 
siège  que  de  la  nature  des  actes  accomplis  ;  notion  qui 
montre  non  pas  l'unité,  ni  l'identité  des  composants, 
mais  leur  concours  dans  un  tout  formé  d'espèces  de 
parties  simples,  diverses  de  nature,  aussi  bien  que  géo- 
métriquement distinctes   individuellement;    sans   que 
cette  solidarité  vienne  rien  enlever  à  chacune  de  celles-ci 
de  leur  individualité  anatomique  et  physiologique,  en 
l'absence  de  laquelle  le  tout  pourrait  encore  représenter 
une  masse,  mais  non  un  organisme. 

D'un  autre  côté,  les  bizarreries  dans  les  interprétations 
sont  nombreuses,  ainsi  qu'on  le  comprend  facilement, 
de  la  part  de  ceux  qui  croient  qu'il  est  possible  de  juger 
les  résultats  auxquels  conduisent  les  observations  mi- 


X  INTRODUCTION. 

croscopiques  sans  avoir  étudié  les  éléments  anatomiques 
et  les  tissus.  Il  serait  injuste  pourtant  de  ne  pas  re- 
connaître que  leurs  préventions  antiscientifiques  sont 
en  partie  justifiées  par  les  incohérences  dont  je  viens  de 
parler,  et  qui  pourtant  séduisent  tant  de  personnes 
par  l'apparente  facilité  qu'elles  semblent  donner  à  tout 
saisir  rapidement  dans  ces  questions.  Mais  ce  n'est  pas 
là  faire  de  la  science  que  de  chercher  à  soumettre  ainsi 
de  force  la  description  des  objets  observés  et  l'inter- 
prétation des  faits,  aux  arbitraires  limites  d'un  sys- 
tème absolu,  dans  l'espoir  de  faire  croire  à  sa  vahdité; 
la  question,  au  contraire,  est  de  se  préoccuper  de  con- 
stater l'ensemble  des  caractères  de  chaque  objet  et  de 
chaque  phénomène,  afin  de  voir  de  mieux  en  mieux 
comment  les  choses  sont  réellement,  pour  s'élever  en- 
suite graduellement  par  induction  à  une  formule  gé- 
nérale exprimant  le  mieux  possible  la  réalité. 

Il  faudrait  donc  se  garder  de  supposer  avec  beau- 
coup de  ceux  qui  se  refusent  à  répéter  toute  obser- 
vation de  ce  genre,  que  l'anatomie  générale  ne  consiste 
guère  qu'en  une  série  de  systèmes  arbitraires  ;  dans 
l'impossibilité  où  ils  se  trouvent  d'apprécier  la  somme 
considérable  de  données  réelles,  sur  lesquelles  les  inter- 
prétations seules  varient,  ils  méconnaissent  l'importance 
de  celles  qui  demeurent  acquises  comme  base  et  point 
d'appui  scientifique  immuable. 

Les  remarques  précédentes  sont  applicables  égale- 
ment aux  questions  de  physiologie  générale  qui  corres- 
pondent aux  données  anatomiques  de  cet  ordre.  C'est 
ainsi  qu'en  ce  qui  touche  la  génération  des  éléments 


INTRODUCTION.  XI 

anatomiques  d'une  part,  et  leur  évolution  de  l'autre, 
des  hypothèses  sur  ces  deux  ordres  de  phénomènes 
(ordinairement  confondus  en  un  seul),  ont  été  généra- 
lisées, d'après  l'observation  d'un  petit  nombre  de  faits, 
avant  qu'on  pût,  par  induction  après  observation  du 
plus  grand  nombre,  établir  une  véritable  doctrine  sur 
ce  point. 

Ces  théories  ne  pouvaient  pas  ne  pas  varier  tant  que 
le  mode  d'après  lequel  a  lieu  la  naissance  des  éléments 
et  tant  que  les  phases  de  leur  développement  n'avaient 
été  observées  que  sur  un  nombre  restreint  des  espèces 
de  ces  parties  du  corps.  Elles  ont  dû,  au  contraire,  se 
modifier  pour  exprimer  de  mieux  en  mieux  la  réalité 
à  mesure  que  ces  phénomènes  venaient  à  être  connus 
sur  quelques-unes  des  espèces  où  ils  n'avaient  pas 
encore  été  décrits. 


II 


On  peut  voir  dans  le  travail  de  M.  Clemenceau 
combien,  dans  l'exarnen  des  questions  complexes  de 
l'ordre  de  celles  qui  concernent  la  génération  des  élé- 
ments anatomiques,  il  importe  de  distinguer  l'étude 
d'un  phénomène  de  celle  des  conditions  qui  per- 
mettent l'accomphssement  de  ce  phénomène  lui-même. 

Sans  parler  ici  de  tout  ce  qui  touche  à  ce  sujet,  notons 
que  partout  où  existe  de  la  substance  organisée  en 
voie  de  nutrition,  on  peut  saisir  sur  le  fait  la  génération 
d'éléments  anatomiques.  Notons  d'autre  part,  qu'on  n'a 


XI  [  INTRODUCTION. 

encore  vu  cette  génération  que  là  ;  par  suite  \'à  genèse  des 
éléments  anatomiques  est  une  génération  spontanée^  en 
ce  qu'elle  consiste  en  une  apparition  de  particules  formées 
de  substance  organisée,  alors  qu'elles  n'existaient  pas 
là  quelques  instants  auparavant;  mais  on  voit  d'un  autre 
côté  que  par  les  conditions  dans  lesquelles  a  lieu  cette 
apparition  aujourd'hui  bien  connue,  cette  genèse  est 
nettement  distincte  de  Xhétérogénieou  génération  d'êtres 
dans  des  milieux  cosmologiques,  ou  non  organisés. 

Dans  la  rénovation  moléculaire  continue  ou  nutrition, 
l'acte  d'assimilation  consiste,  comme  on  le  sait,  en  une 
formation  dans  l'intimité  de  chaque  élément  anato- 
mique,  de  principes  immédiats  qui  sont  semblables  à 
ceux  de  la  substance  même  de  ce  dernier;  ils  sont 
pourtant  différents  de  ceux  du  plasma  sanguin  qui  en 
a  fourni  les  matériaux  avec  transmission  endosmo-exos- 
motique  de  chaque  élément  à  ceux  qui  l'avoisinent  et 
réciproquement.  Alors  que  cette  formation  l'emporte 
sur  la  décomposition  désassimilatrice,  elle  amène  l'aug- 
mentation de  masse  de  l'élément;  mais,  fait  capital, 
cette  formation  de  principes  s'étend  bientôt  au  delà, 
au  dehors  même  de  cet  élément,  dès  qu'il  a  atteint 
un  certain  degré  de  développement;  ce  sont  là  ces 
principes  immédiats  qui,  envisagés  synthétiquement 
dans  leur  ensemble,  comme  un  tout  temporairement 
distinct  des  parties  ambiantes,  reçoivent  le  nom  de 
hlastèi'jie.  A  mesure  qu'a  lieu  leur  formation,  ces  prin- 
cipes ne  peuvent  pas  ne  pas  s'associer  moléculairement 
en  une  substance  amorphe  ou  figurée,  semblable  à 
celle  de  composition  immédiate  analogue,  qui  a  été 


INTRODUCTION.  XIII 

la  condition  essentielle  de  la  formation  de  ces  mêmes 
principes. 

Telle  est  la  cause  directe  de  cette  formation  des 
principes  constitutifs  du  nouvel  individu  élémentaire, 
formation  qui  elle-même  est  chimiquement  la  cause  iné- 
vitable de  leur  réunion  ou  groupement  moléculaire;  car, 
formation  et  association  sont  choses  simultanées  ou  à 
peu  près,  en  raison  même  des  lois  de  l'affinité  chimique, 
qui  là,  non  plus  qu'ailleurs,  ne  perd  aucun  droit.  Tel  est 
le  mécanisme  intime  d'après  lequel  la  nutrition  d'une 
part,  et  l'arrivée  du  développement  de  chaque  élément 
jusqu'à  un  certain  degré,  d'autre  part,  deviennent  les 
conditions  nécessaires  de  l'accomplissement  de  la  ge- 
nèse ou  génération  de  nouvelles  particules  élémen- 
taires de  substance  organisée  amorphe  ou  figurée  ; 
conditions  capitales,  sur  l'importance  desquelles  Auguste 
Comte  a  tant  insisté  d'une  manière  générale  sans  être 
compris  de  la  plupart  des  physiologistes. 

Il  y  a  là,  comme  on  le  saisit  facilement,  tout  un 
ordre  de  notions  dont  on  ne  saurait  trop  se  pénétrer 
par  un  examen  approfondi  de  la  nutrition  et  du  déve- 
loppement, si  l'on  veut  comprendre  quoi  que  ee  soit  à 
l'étude  de  la  génération  des  éléments  ;  notions  dont  la 
méconnaissance  est  la  source  des  erreurs  systématiques 
et  des  hypothèses  contradictoires  qui  partagent  tant 
d'observateurs  et  jettent  le  trouble  dans  bien  des  esprits 
en  ce  qui  touche  ces  problèmes. 

Toute  apparition  de  substance  organisée,  amorphe 
ou  figurée,  est  caractérisée  par  ce  fa4t  que  rien  n'exis- 
tant que  des  éléments  anatomiques  dont  la  substance 


XIV  INTRODUCTION. 

est  en  voie  de  rénovation  moléculaire  continue,  des 
éléments  de  même  espèce  ou  d'espèce  différente  appa- 
raissent de  toutes  pièces,  par  genèse  ou  génération  nou- 
velle, à  l'aide  et  aux  dépens  des  principes  immédiats 
fournis  par  les  premiers  ;  principes  qui  s'associent  nio- 
léculairemenl  en  une  masse  de  forme*  déterminée  ou 
pour  quelques-uns  sans  autre  forme  que  celle  que  lui 
permettent  de  prendre  les  interstices  qu'elle  occupe  lors 
de  son  apparition.  Cette  apparition  a  lieu  ainsi  sans 
qu'il  y  ait  de  lien  généalogique  substantiel  direct  de 
l'élément  nouveau  avec  quelque  autre  élément  préexis- 
tant que  ce  soit. 

Ce  sont,  comme  on  le  voit,  des  éléments  qui  n'exis- 
taient pas  et  qui  apparaissent;  c'est  une  génération 
d'individus  nouveaux  qui  ne  dérivent  d'aucun  autre 
directement.  Ces  éléments  nouveaux,  pour  naître,  n'ont 
besoin  de  ceux  qui  les  précèdent  ou  les  entourent  au  mo- 
ment de  leur  apparition  que  comme  condition  d'existence 
et  de  production  ou  d'apport  des  principes  qui  s'associent 
entre  eux  ;  d'où  les  termes  genèse,  naissance^  etc. 

On  observe  la  genèse  sur  l'embryon,  le  fœtus  et 
l'adulte,  tant  chez  les  animaux  que  dans  les  plantes. 
Dans  aucune  de  ces  circonstances,  les  éléments  ne 
sont,  au  moment  de  leur  apparition,  semblables  à  ce 
qu'ils  seront  plus  tard.  Quelques-uns,  en  petit  nombre, 
peuvent  rester  pendant  plus  ou  moins  longtemps,  ou 
toute  la  vie  tels  qu'ils  étaient  lors  de  leur  genèse,  mais 
le  plus  grand  nombre  est  consécutivement  le  siège  des 
phénomènes  du  développement;  ces  derniers  consistent 
en  une  augmentation  de  masse  en  même  temps  qu'en 


INTRODUCTION.  XY 

une  succession  d'apparitions  de  parties  nouvelles,  par 
génération  au  sein  de  cette  masse  de  divers  granules,  de 
nucléoles,  etc..  Les  phénomènes  primitifs  de  la  genèse 
vont  donc  se  répétant  durant  le  développement  en  même 
temps  que  la  masse  augmente,  et  c'est  ainsi  que  chaque 
élément  atteint  peu  à  peu  les  caractères  qu'il  offre 
chez  l'adulte.  Ces  caractères  ne  doivent  pourtant  pas 
être  dits  définitifs,  car,  par  les  progrès  de  l'âge  ou  pa- 
thologiquement,    les    éléments  anatomiques   peuvent 
s'atrophier,  s'hypertrophier  ou  être  le  siège  de  défor- 
mations diverses  avec  des  modifications  presque  con- 
stantes dans  leur   structure.    Mais  dans  les   animaux 
particulièrement,   et,   pour  certains  éléments  sur  les 
plantes,  toute  espèce  qui  naît  par  genèse,  prise  au  mo- 
ment de  son  apparition,  diffère  des  autres  espèces  quel- 
conques prises  à  la  période  correspondante,  et  nulle, 
dans  son  évolution,  ne  devient  semblable  temporaire- 
ment ou  d'une  manière  permanente  à  quelque  autre 
espèce.  Il  importe  de  connaître  ce  fait,  car  la  plupart 
des  espèces  d'éléments  anatomiques  qui  ont  forme  de 
libre  ou   de  tube  ont  pour  centre  de  génération  un 
noyau,  né  antérieurement  (mais  qui  souvent  s'atrophie  et 
disparaît  dans  la  suite  du  développement),  ce  qui  donne 
temporairement,  à  quelques-uns  une  ressemblance  avec 
les  éléments  appelés  cellules,  au  moins  quant  à  l'aspect 
extérieur. 

Parmi  les  phénomènes  dont  une  fois  née,  la  matière 
organisée  sans  configuration  propre  est  le  siège,  les  plus 
remarquables  sont  ceux  qui  ont  pour  résultat  son  indi- 
vidualisation en  éléments  anatomiques  proprement  dits 


XVI  INTRODUCTION. 

OU  figurés,  offrant  la  forme  spéciale  de  cellule  dont  cha- 
cune présente  une  évolution  normale  ou  morbide  indé- 
pendante. 

On  sait,  par  exemple,  qu'une  fois  apparu  par  genèse, 
puis  développé  et  fécondé,  le  vitellus  devient  le  siège 
du  phénomène  dit  de  segmentation^  qui  débute  après 
qu'a  eu  lieu,  vers  son  centre,  l'apparition  par  genèse 
du  noyau  vitellin  (1). 

Ce  phénomène  a  pour  résultat  la  division  piogressive 
de  la  substance  vitelline  en  cellules  ;  celles-ci  se  juxta- 
posent graduellement  en  membrane  blastodermique,  et 
l'on  arrive  ainsi  jusqu'à  l'apparition  des  rudiments  de 
l'embryon.  C'est  de  la  sorte  que  de  l'état  de  masse 

(l)  Un  quart  d'heure  ou  vingt  minutes  après  l'achèvement  du  troi- 
sième globule  polaire  (et  par  conséquent  longtemps  après  la  dispari- 
tion du  noyau  dit  vésicule  germinaiive),  on  peut  saisir  au  milieu  de  la 
partie  centrale  du  vitellus,  devenue  plus  foncée,  un  petit  espace  clair 
circulaire,  large  d'un  centième  de  millimèlre  environ.  Il  se  dessine 
de  mieux  en  mieux  et  atteint  peu  à  peu  une  largeur  de  cinq  centièmes 
de  millimètre.  Au  bout  d'une  heure  environ,  ses  contours  deviennent 
saisissables  par  demi-transparence,  bien  qu'avec  difficulté.  On  peut 
alors  constater  qu'il  s'agit  là  d'un  corps  solide,  bien  que  facile  à 
aplatir,  corps  séparable  du  reste  du  vitellus,  qui  doit  recevoir  le  nom 
de  noyau  vitellin.  Ce  dernier,  en  se  divisant  en  même  temps  que  la 
substance  même  du  vitellus,  forme  les  noyaux  des  cellules  blastoder- 
miques  ;  en  naissant  par  genèse  de  toutes  pièces,  molécule  à  molécule, 
longtemps  après  la  disparition  complète  de  la  vésicule  germinaiive ^  il 
ne  représente  plus,  quand  il  existe,  le  noyau  de  l'ovule,  mais  bien 
celui  du  vitellus  fécondé  qui,  par  la  fécondation,  vient  d'acquérir  les 
qualités  d'un  nouvel  cire,  l'embryon;  qui  vient  d'acquérir  une  indé- 
pendance qui  lui  est  propre,  une  indépendance  par  rapporta  la  mem- 
brane vitelline  en  particulier,  dont  auparavant  il  était  solidaire.  Ces 
deux  faits  de  la  disparition  de  l'un  de  ces  noyaux,  que  suit,  après  la 
fécondation,  l'apparition  d'im  noyau  différent,  caractérisent  nettement 


INTRODUCTION.  XVII 

amorphe  le  contenu  de  l'ovule  ou  vitellus  arrive  à  l'état 
d'éléments  anatomiques  d'une  configuration  détermi- 
née,   formant  par  leur  arrangement    réciproque  les 
rudiments  transitoires  d'un  nouvel  organisme;  car  ces 
cellules  disparaissent  peu  à  peu  par  atrophie  à  mesure 
qu'apparaissent  entre  elles  les  éléments   anatomiques 
définitifs  et  permanents  du  nouvel  individu ,  ou  bien 
elles  ne  forment  que  des  organes  qui  lui  sont  extérieurs 
et  sont  caducs  (vésicule  ombihcale,  chorion  et  amnios). 
Dans  l'ovule  des  Insectes  et  des  Araignées  le  vitellus 
ne  se  segmente  pas,  mais  c'est  \mv  gemmation  d'une  por- 
tion seulement  de  la  substance  vitelline,  la  portion  su- 
perficielle, que  cette  substance  s'individualise  en  autant 
de  cellules  embryonnaires.  Celles-ci  constituent  le  blas- 
toderme enveloppant  le  reste  du  vitellus,  qui  ne  gemme 
plus,  et  qui  sert  ultérieurement  à  la  nutrition  de  l'em- 
bryon (1). 

la  succession  directe  d'une  individualHé  nouvelle  à  une  autre  (vitellus 
fécondé),  représentée  jusque-là  par  un  élément  analomique  plus  ou 
moins  développé  (ovule  non  encore  fécondé) .  Or,  fait  capital,  ce  n'est 
pas  la  segmentaiion  du  vitellus  qui  est  le  phénomène  initial  par  lequel 
débute  l'indicalion  de  la  constitution  de  celte  individualité  nouvelle  ; 
celle-ci  est,  au  contraire,  annoncée  par  un  acte  de  genèse,  celui  de  la 
génération  autonome  du  noyau  vilellin  aa  sein  d'une  masse  homogène 
en  voie  de  rénovation  moléculaire  continue,  le  vitellus  fécondé.  Ce 
n'est  que  postérieurement  à  Faulogenèse  de  ce  noyau  que  commence 
la  segmentation,  tiuit  de  ce  dernier  même  que  du  vitellus,  segmen- 
tation qui  a  pour  résultat  l'individualisation  de  la  masse  vitelline  en 
cellules  blastodermiques  ou  embryonnaires. 

(■i)  Chez  les  animaux  dont  le  blastoderme  se  forme  par  segmenta- 
tion du  vitellus,  le  point  où  ce  phénomène  va  commencer  est  décelé 
d'avance  par  la  production  d'une  cellule  appelée  g/o6u/e  polaire.  C'est 
par  cjsmmaiion  que  s'individualise  cette  cellule  dont  le  mode  d'appa- 

b 


XVIII  INTRODUCTION. 

Sur  la  surface  du  derme,  sur  celle  des  muqueuses  à 
la  face  interne  de  la  paroi  propre  des  tubes  urinipares, 
de  celle  des  culs-de-sac  glandulaires,  etc.,  l'apparition 
des  couches  épithéliales  débute  par  la  genèse  des 
noyaux,  d'abord  contigus,  très-petits,  et  peu  à  peu  ces 
derniers  grandissant  sont  écartés  graduellement  les 
uns  des  autres,  par  suite  de  la  genèse  entre  eux  d'une 
couche  de  matière  amorphe.  Bientôt,  cette  substance 
interposée  devient  le  siège  de  phénomènes  de  segmen- 
tation qui  ont  pour  résultat  son  individualisation  en  cel- 
lules. Des  plans  ou  sillons  de  division  se  produisant 
dans  l'intervalle  des  noyaux,  partagent  ces  couches  en 

rition  et  la  signification  physiologique  sont  restés  longtemps  ignorés. 
Le  second  mode  d'apparition  du  blastoderme  est  caractérisé  par  ce  fait 
que  cette  gemmation  s'étend  (Insectes  et  Araignées)  à  toute  la  surface 
vitelline,  au  lieu  d'être  bornée  à  un  seul  point  comme  chez  les 
animaux  dont  le  vitellus  se  segmente.  Le  résultat  de  la  gemmation 
comme  celui  de  la  segmentation  est  d'amener  V individualisation  de 
la  substance  du  vitellus  en  cellules,  en  éléments  anatomiques  de 
configuration  et  de  structure  déterminées,  juxtaposés  en  blastoderme 
et  en  tache  embryonnaire  ;  elle  conduit  par  suite  la  partie  principale  de 
l'ovule,  le  vitellus,  à  se  trouver  dans  les  conditions  de  rénovation  mo- 
léculaire continue  avec  échange  des  principes  immédiats  de  l'un  à 
l'autre  de  ces  éléments  qui  sont  immédiatement  contigus,  conditions 
mentionnées  plus  haut  (page  xii),  qui  sont  celles-là  même  qui  ont  pour 
résultat  d'amener  la  genèse  d'éléments  anatomiques  nouveaux.  Ces 
éléments  sont  les  premiers  éléments  définitifs  du  nouvel  être  (cellules 
et  gaîne  de  la  notocorde,  éléments  du  tissu  du  cœur,  de  l'axe  nerveux, 
des  cartilages  vertébraux,  etc.).  Au  point  de  vue  physiologique,  la 
segmentation  conduit,  en  un  mot,  à  l'apparition  dans  l'ovule  des 
mêmes  conditions  générales  de  la  genèse  que  l'on  retrouve  ensuite 
pendant  toute  la  durée  de  l'existence  individuelle,  pour  l'accroisse- 
ment proprement  dit  des  organes,  la  régénération  des  tissus  lésés  ou 
la  production  des  éléments  des  tissus  accidentels. 


INTRODUCTION.  XIX 

autant  de  cellules  prismatiques  ou  polyédriques  qu'il  y 
a  de  noyaux  comme  centre  de  segmentation.  Ce  n'est 
que  postérieurement  à  cette  individualisation  que  les 
cellules  et  leurs  noyaux  peuvent  s'hypertrophier,  se 
creuser  parfois,  et  par  exception  aussi,  devenir  indivi- 
duellement le  siège  d'une  scission  ou  d'une  gemmation. 
Dès  que  leur  augmentation  de  masse  dépasse  certaines 
limites,  ces  dernières  ont  alors  pour  résultat  la  repro- 
duction par  le  noyau  ou  par  la  cellule  divisés,  d'un 
élément  semblable  à  eux-mêmes. 

La  découverte  de  ces  faits  lie  entre  eux  de  la  ma- 
nière la  plus  logique  les  phénomènes  de  segmentation, 
et  de  gemmation  quelles  que  soient  les  périodes  de  la 
vie,  où,  depuis  l'état  ovulaire  jusqu'à  l'âge  le  plus 
avancé,  on  peut  les  observer.  Mais,  d'un  autre  côté, 
donnée  capitale,  elle  les  subordonne  partout  au  fait  de 
la  genèse  préalable  de  la  substance  dont  ils  amènent 
l'individualisation  en  cellules  et  à  celui  du  développement 
des  cellules  et  des  noyaux  dont  ils  amènent  la  multipli- 
cation par  reproduction.  Dans  le  premier  cas,  la  seg- 
mentation comme  la  gemmation  ont  pour  résultat  la 
prise  de  forme  déterminée  et  individuelle  d'une  sub- 
stance déjà  née,  qui  n'avait  pas  une  figure  qui  lui  fût 
propre  (vitellus  et  couches  de  matière  amorphe  épi- 
théliale  non  encore  segmentée).  Dans  le  second  cas, 
elles  ont  pour  résultat  l'apparition  d'un  nouvel  individu 
ayant  configuration  propre,  mais  toujours  semblable  à 
l'élément  figuré  dont  il  dérive  de  toutes  pièces  et  jamais 
d'espèce  différente.  La  matière  organisée  préexistant 
s'individualise,  ou  les  individus  qu'elle  constitue  se  mul- 


XX  INTRODUCTION. 

tiplient  par  scission  ou  par  gemmation,  mais  ces  actes 
n'ont  pas  pour  résultat  la  formation  d'espèces  nouvelles 
par  division  d'espèces  différentes. 

Depuis  leur  première  manifestation  dans  l'ovule 
jusqu'à  l'âge  le  plus  avancé,  ces  phénomènes  ont 
pour  résultat  l'individualisation  en  éléments  figurés  de 
substances  sans  configuration  déterminée  par  fraction- 
nement régulier  en  cellules  nettement  délimitées.  Les 
tissus  exclusivement  formés  de  cellules,  depuis  le 
blastoderme  jusqu'aux  couches  épithéhales,  se  rappro- 
chent ainsi  les  uns  des  autres  par  le  mode  d'après 
lequel  leurs  éléments  constitutifs  naissent  d'abord  et 
s'individualisent  ensuite. 

Les  phénomènes  de  segmentation  et  de  gemmation 
peuvent  avoir  heu  encore  sur  les  noyaux  apparus  par 
genèse  ;  ils  peuvent  aussi  avoir  lieu  sur  les  cellules,  soit 
blastodermiques ,  soit  épithéhales,  dont  l'individuali- 
sation en  éléments  de  forme  déterminée  résulte  de 
la  segmentation  de  la  substance  du  vitellus  ou  de  celle 
qui  est  née  par  genèse  entre  les  noyaux  d'épitiiélium 
qu'elle  écarte.  Ils  s'observent  même  sur  un  certain 
nombre  de  noyaux  et  de  cellules  apparus  par  genèse, 
ayant  pris  dès  l'apparition  première  de  leur  sub- 
stance une  forme  déterminée  et  ne  résultant  pas, 
comme  les  cellules  épithéhales  et  blastodermiques  d'une 
individualisation  par  scission  ou  par  gemmation  de  cou- 
ches ou  de  masses  sans  configuration  spécifique.  Tels 
sont,  par  exemple,  les  hématies,  les  leucocytes,  les  cel- 
lules du  corpus  hiteum  parmi  les  ceUules,  les  noyaux  em- 
bryoplastiques  parmi  les  noyaux  libres.  Mais  beaucoup 


INTRODUCTION.  XXI 

d'autres  cellules  comme  les  cellules  nerveuses  gan- 
glionnaires et  céphalo-rachidiennes,  les  fibres-cellu- 
les, etc.,  ne  sont  jamais  le  siège  de  cette  segmentation 
ni  de  cette  gemmation,  qui  sont  les  phénomènes  corres- 
pondants à  ce  qu'en  botanique  d'abord,  puis  dans 
divers  écrits  médicaux,  on  a  nommé  kyperplasie  par 
proUfication^  prolifération  ou  proligération  des  noyaux 
et  des  cellules. 

Mais  ces  cellules  une  fois  individualisées  de  la  sorte,  et 
les  noyaux  et  les  cellules  apparus  par  genèse,  qui  peu- 
vent être  aussi  le  siège  d'une  division  par  segmenta- 
tion ou  scission,  ou  par  gemmation,  ne  se  segmen- 
tent, etc. ,  que  lorsqu'ils  ont  atteint  ou  dépassé  leur  entier 
développement,  leurs  dimensions  les  plus  habituelles. 
Ainsi,  lorsque  des  cellules  et  des  noyaux  reproduisent 
un  élément  semblable  par  suite  de  cette  segmentation 
ou  de  cette  gemmation,  ces  phénomènes  sont  un  signe 
que  l'entier  accroissement  de  ces  éléments  est  atteint 
ou  dépassé.  En  d'autres  termes,  ces  derniers  phéno- 
mènes (caractérisant  ce  qu'on  a  nommé  parfois  \di  proli- 
fération des  cellules)  ne  s'observent  que  sur  les  noyaux 
et  les  cellules  devenus  grands,  sur  ceux  de  ces  éléments 
qui  nés  et  doués  de  leur  individualité  propre,  depuis  plus 
ou  moins  longtemps,  dépassent  en  volume  les  limites  du 
développement  du  plus  grand  nombre  (1).  On  constate, 

(1)  Les  faits  de  cet  ordre  s'observent  sur  la  plupart  des  éléments 
anatomiques,  tant  animaux  que  végétaux,  ayant  les  caractères  de  cel- 
lules ou  de  noyaux  libres.  C'est  à  ce  litre  qu'ils  ont  lieu  sur  des  cel- 
lules reproductrices  animales  (ovules  de  quelques  animaux)  et  végé- 
tales appelées  autrefois  spores  libres  {conidies  de  Tulasne),  telles  que 
celles  des  ferments  et  autres  iwjcéliums  dits  nnjcodermes  et  considérés 


XXII  INTRODUCTION. 

inversement,  que  les  noyaux  et  les  cellules  encore  petits, 
nés  depuis  peu,  tant  sur  l'embryon  que  dans  les  cas  de 
régénération  sur  l'adulte,  ne  sont  pas  le  siège  de  ces 
phénomènes,  contrairement  à  ce  qu'admettent  implici- 
tement ou  explicitement,  sans  pouvoir  le  constater  for- 
mellement, ceux  qui,  croyant  à  l'absolue  généralité  de 
la  scission  et  de  la  gemmation,  comme  phénomènes 

souvent  comme  autant  d'espèces  végétales  distinctes,  sans  que  toutes 
les  phases  de  leur  évolution  aient  été  suivies.  Toutes  les  fois  que  ces 
éléments  anatomiques  se  trouvent  placés  dans  des  conditions  qui  favo- 
risent leur  nutrition  et  par  suite  leur  accroissement  de  manière  à 
leur  faire  dépasser  le  volume  habituel  pour  un  état  donné  des  premiè- 
res phases  de  leur  évolution  au  lieu  d'acquérir  lentement  la  disposition 
de  tube  mycélial,  ils  se  segmentent  eux-mêmes  en  deux  éléments  ou 
cellules  semblables  ou  en  émettent  un  ou  plusieurs  par  gemmation  à  leur 
surface.  De  là  cette  multiplication  rapide  de  ces  cellules  encore  à  l'état 
embryonnaire  et  sans  que  parfois  elles  atteignent  même  jamais  l'état  de 
complet  développement.  Cette  multiplication  rapide  a  pour  condition 
d'existence  l'énergie  de  leur  propriété  assimilatrice  nutritive  en  ce  qui 
les  regarde;  mais  en  ce  qui  touche  le  milieu  ambiant  particulier  qui  leur 
fournit  les  principes  ou  matériaux  assimilés,  cette  énergie  de  leur 
propriété  de  nutrition  a  elle-même  pour  cause  la  décomposition  et 
le  dédoublement  de  certains  des  principes  de  ce  milieu  ;  phénomènes 
appelés  fermentations.  C'est  ainsi  qu'ils  jouent  le  rôle  de  ferment,  le- 
quel, comme  on  le  voit,  repose  d'abord  sur  l'intensité  de  leurs  actions 
assimilatrices  et  auquel  leur  multiplication,  conséquence  de  leur  ra- 
pide développement,  tend  à  donner  une  extension  progressive.  Or, 
comme  les  actes  d'assimilation  et  de  désassimilation  nutritives  qui 
amènent  ce  dédoublement  chimique  (dit  catalytique)  sont  eux-mêmes 
des  actions  chimiques,  on  voit  qu'il  n'y  a,  dans  les  fermentations 
qu'amène  la  présence  de  ces  corps,  rien  autre  que  des  phénomènes 
chimiques  de  même  nature  que  tous  ceux  qui  sont  déjà  connus.  Les 
conditions  qui  en  suscitent  la  manifestation  sont  seules  différentes  ; 
mais  ce  serait  à  tort  qu'on  voudrait  les  regarder  comme  d'ordre  diffé- 
rent ou  comme  étant  les  effets  d'un  principe  fictif  particulier,  vital  ou 
autre. 


INTRODUCTION.  XXIII 

primitifs  et  essentiels  de  toute  génération,  pensent  expli- 
quer tout  et  lever  toute  difficulté  en  ces  questions  par 
une  phrase  qui  est  sacramentelle,  dès  que  s'y  trouvent  les 
termes  hyperplasie  ou  prolifération^  que  vont  répétant 
de  confiance  les  imitateurs  auxquels  les  mots  suffisent 
en  dehors  de  la  trop  difficile  observation  des  faits  et 
des  trop  dures  exigences  de  la  logique  inductive. 

Ainsi  l'apparition  des  individus  nouveaux  d'une 
même  espèce  d'éléments,  tant  par  scission  que  par 
gemmation  d'éléments  déjà  individualisés  et  d'une  con- 
figuration déjà  nettement  déterminée,  loin  d'être  un 
fait  général,  reste  bornée  à  un  nombre  restreint  d'es- 
pèces et  de  circonstances  particulières  en  ce  qui  regarde 
ces  espèces.  La  segmentation  et  la  gemmation  sont  donc 
des  actes  particuliers  subordonnés  aux  phénomènes 
d'évolution  ou  de  développement  d'une  partie  déjà  exi- 
stante ;  ils  ont  bien  pour  résultat  soil  X individualisation 
de  couches  déjà  produites,  soit  la  reproduction  d'élé- 
ments déjà  individualisés  par  scission  ou  nés  par  ge- 
nèse ,  mais  ils  ne  caractérisent  nullement  la  production 
proprement  dite. 

A  plus  forte  raison,  la  naissance  dans  l'embryon  d'es- 
pèces d'éléments  anatomiques  qui  n'y  existaient  pas 
encore,  loin  d'être  la  conséquence  d'une  scission, 
suite  du  développement  outrepassé  d'une  autre  espèce 
préexistante,  c'est,  au  contraire,  le  développement  qui 
comprend  entre  autres  choses  pour  chaque  élément 
anatomique  individuellement,  des  phénomènes  de  géné- 
ration intérieure,  amenant  successivement  l'apparition 
de  granules,  de  nucléoles,  de  stries,  etc. 


XXIV  INTRODUCTION. 

L'examen  général  des  résultats  auxquels  conduit  l'ob- 
servation de  tous  ces  phénomènes,  montre  que  la  for- 
mation de  l'organisme  est  due  à  une  succession  d'êpi- 
genèses  d'éléments  anatomiques  ;  chaque  espèce  des 
éléments  anatomiques  définitifs  a  un  lieu,  une  époque 
et  un  mode  d'apparition  qui  lui  sont  propres,  comme 
chacune  est  douée  de  propriétés  d'élasticité,  de  contrac- 
tilité,  d'innervation,  etc.,  que  ne  possèdent  pas  les  au- 
tres. Ce  n'est  pas  par  métamorphose  ou  transformation 
d'une  seule  espèce-type  d'élément,  en  plusieurs  espèces 
distinctes,  qu'a  lieu  la  formation  des  fibres  lamineuses 
ici,  là  des  fibres  élastiques,  des  fibres  musculaires, 
des  éléments  nerveux,  etc.,  pas  plus  que  la  contractilité 
n'est  une  transformation  de  l'élasticité  et  l'innervation 
de  la  contractihté. 

Jamais  on  ne  voit  un  élément  ayant  atteint  son  plein 
développement  présenter  une  succession  de  nouvelles 
modifications  le  faisant  passer  à  l'état  d'espèce  différente, 
comme  de  l'état  de  cellule  épithéhale  à  celui  de  fibre 
élastique,  etc.  Quelles  que  soient  les  suppositions  im- 
plicitement ou  exphcitement  admises  comme  vraies  par 
les  fauteurs  de  l'hypothèse  de  la  métamorphose  des  élé- 
ments d'une  espèce  en  ceux  d'une  autre  espèce,  jamais 
on  ne  voit  un  élément  venant  de  naître,  ayant  les  carac- 
tères d'une  fibre  lamineuse,  ou  d'une  fibre  élastique  en- 
core aux  premières  phases  de  leur  évolution  devenir  fibres 
musculaires,  cellules  épithéliales  ou  nerveuses,  etc.  ou 
réciproquement.  Et  pendant  leur  évolution  ou  après 
qu'ils  ont  atteint  leur  plein  développement,  les  aberra- 
tions accidentelles  de  forme,   de  structure,  etc.,  que 


INTRODUCTION.  XXV 

présentent  parfois  les  éléments  de  telle  ou  telle  de  ces 
espèces,  n'amènent  en  aucune  manière  l'un  d'entre 
eux  à  prendre  les  caractères  des  éléments  de  l'une  quel- 
conque des  autres  ou  vice  versa.  Dans  leurs  modifica- 
tions accidentelles,  ils  oscillent  autour  d'un  type,  si  l'on 
peut  dire  ainsi,  sans  perdre  leurs  attributs  essentiels  pour 
en  acquérir  d'autres  permanents  ou  non,  mais  propres 
à  des  éléments  doués  de  propriétés  différentes.  Ni  jeune 
ni  adulte,  un  élément  quelconque  n'est  indifférent,  ana- 
tomiquement  ni  dynamiquement  parlant,  c'est-à-dire 
apte  à  rester  inerte  plus  ou  moins  longtemps  pour,  sous 
des  impulsions  dont  on  masque  en  vain  l'état  d'indéter- 
mination sous  le  nom  vague  de  besoins  fonctionnels  des 
■parties.,  devenir  à  un  moment  donné  fibre  élastique, 
musculaire,  etc.,  etc.,  contrairement  à  ce  qu'admettent 
explicitement  ou  non  quelques  hypothèses.  On  ne  voit 
pas  non  plus  des  éléments  adultes  émettre  par  scission 
ou  par  gemmation  des  éléments  qui,  encore  très-petits, 
et  avant  d'avoir  atteint  leur  développement  complet,  pro- 
lifieraient  abondamment  de  la  même  manière,  pour  se 
transformer  en  individus  doués  d'attributs  anatomiques 
et  physiologiques  différents  de  ceux  qu'on  dit  avoir  été 
le  point  de  départ  de  la  multiplication  ainsi  admise. 

Cet  examen  montre,  en  outre,  que  tout  élément  ana- 
tomique,  tout  tissu,  tout  organe  qui  est  né  devient,  par 
le  fait  de  son  apparition,  de  son  développement  et  de  sa 
nutrition,  la  condition  de  la  genèse  d'un  élément  an  ato- 
mique, d'espèce  semblable  ou  différente,  et  par  suite  de 
l'apparition  d' un  tis^u,  d'un  organe,  etc.  ;  il  devient  même, 
à  certaines  périodes,  l'une  des  conditions  de  l'atrophie  de 


XXVI  INTRODUCTION. 

quelque  autre  partie.  C'est  de  la  sorte  que  les  éléments 
anatomiques  deviennent  successivement  générateurs  les 
uns  des  autres,  sans  l'être  primitivement,  c'est-à-dire 
sans  qu'il  y  ait  un  lien  généalogique  direct  entre  la  sub- 
stance de  celui  qui  apparaît  avec  celle  des  éléments  de 
même  espèce  ou  d'une  autre  espèce  entre  lesquels  il 
naît.  C'est  par  cette  série  de  conditions  survenant  suc- 
cessivement, que  s'établit  la  connexité  qui  existe  d'une 
part  entre  l'apparition  constante  de  plusieurs  éléments 
à  la  fois,  se  montrant  aussitôtavec  une  forme  spécifique, 
et  d'autre  part  leur  réunion  suivant  un  arrangement 
réciproque  déterminé,  conduisant  ainsi  pas  à  pas  l'or- 
ganisme à  présenter  les  dispositions  qui  entraînent  avec 
elles  l'accomplissement  de  chaque  fonction. 

Toute  méthode  rigoureuse  exige  que  cette  succession 
de  conditions  soit  logiquement  étudiée,  depuis  les  pre- 
miers phénomènes  de  la  fécondation  jusqu'à  ceux  qui 
ont  lieu  dans  les  derniers  temps  de  la  vie  ;  hors  de  là 
il  est  absolument  impossible  d'arriver  à  pouvoir  se 
rendre  compte  exactement  des  phénomènes  normaux 
et  morbides  d'ordre  organique,  même  de  ceux  qui  nous 
apparaissent  comme  les  plus  simples.  Aussi,  lorsqu'on 
s'est  rigoureusement  soumis  à  ces  exigences  inévitables 
de  la  science,  on  voit  que  ceux-là  vont  tombant  d'er- 
reurs en  erreurs,  qui  croient  pouvoir  se  passer  de 
l'observation  des  dispositions  et  des  phénomènes  em- 
bryonnaires pour  entrer  de  plain-pied  dans  les  études 
anatomo-pathologiques  ;  il  en  est  encore  ainsi  de  ceux 
qui  pensent  pouvoir  donner  la  théorie  exacte  des  faits 
relatifs  à  la  génération  des  éléments  en  étudiant  les 


INTRODUCTION.  XXVII 

actions  évolutives  observées  chez  l'adulte  ou  dans  les 
produits  morbides,  alors  que  les  premiers  sont  indispen- 
sables pour  comprendre  les  secondes. 

Il  en  est  enfin  de  même  de  ceux  qui  admettent  que 
tout  élément  anatomique  serait  une  provenance  évolu- 
tive substantielle  et  directe  par  scission  répétée  d'un  élé- 
ment anatomique-souche  d'espèce  différente  ou  sem- 
blable indistinctement.  Cette  hypothèse  est,  par  une 
générahsation  forcée,  l'extension  à  tous  les  éléments 
anatomiques  d'un  fait  que  l'observation  prouve  être  res- 
treint à  un  certain  nombre  d'espèces  seulement.  Elle 
substitue  la  notion  d'évolution  à  celle  de  génération  que, 
malgré  l'évidente  supériorité  de  son  importance,  elle 
supprime  de  fait;  car  la  segmentation  d'un  élément 
préexistant  caractérise  une  des  phases  de  l'accroisse- 
ment ou  développement  de  certaines  espèces  d'entre 
eux;  cette  phase  a  pour  résultat  la  séparation  d'un 
nouvel  individu,  mMS  semblable  {reproduction)^  et  dont 
la  substance  existait  avant  la  division  qui  l'a  individua- 
hsé.  Cette  hypothèse  supprime  davantage  encore  toute 
notion  de  génération  en  admettant,  contrairement  à 
l'observation  embryogénique,  que  les  éléments  doués 
de  propriétés  physiologiques  différentes,  telles  que 
r inextensibilité,  l'élasticité,  la  contractilité,  l'innerva- 
tion, ne  naissent  pas  différents  les  uns  des  autres,  mais 
que  c'est  en  se  développant  qu'ils  arrivent  à  être  spé- 
cifiquement distincts  de  ceux  dont  ils  viendraient  de 
dériver  ainsi  directement. 

En  supprimant  toute  obligation  de  l'étude  des  faits 
précédents  concernant  la  génération,  ces  hypothèses  ac- 


XXYIII  INTRODUCTION. 

quièrent  une  simplicité  qui  est  des  plus  séduisantes  et 
cela  explique  leur  succès  ;  malheureusement  elles  sont 
erronées  par  suite  de  ce  fait  même  qu'elles  ne  tien- 
nent pas  compte  de  toutes  les  conditions  indispensables 
à  l'accomplissement  de  phénomènes  dont  il  importe  tant 
de  déterminer  les  lois.  11  n'est  pas  nécessaire  de  rap- 
peler ici  comment  l'hypothèse  d'après  laquelle  l'ap- 
parition de  tous  les   éléments  anatomiques   dans  les 
conditions  normales  et  morbides  résulterait  d'une  scis- 
sion continue  d'éléments  d'espèce  semblable  ou  difFé- 
rente,  supprime  en  fait  la  notion  de  génération  en  faisant 
de  l'apparition  d'un  nouvel  individu  un  cas  particuher 
du  développement  de  son  antécédent;  il  n'est  également 
pas  nécessaire  de  montrer  en  détail  comment,  par  là, 
elle  constitue  une  simple  extension  de  la  théorie  de 
révolution,  dite  aussi  de  l'emboîtement  des  germes. 
Mais,  sans  étabhr  une  identification  qui  ne  serait  pas 
soutenable  ici,  il  n'est  pas  inutile  de  faire  observer  qu'au 
point  de  vue  logique  l'hypothèse  de  la  production  des 
éléments  par  scission  continue  ^\iQ  prolifératio7i  est,  à  la 
théorie  inductive  de  l^uv  genèse,  avec  ou  sans  reproduc- 
tion ultérieure  par  scission,  ce  que  l'hypothèse  de  l'émis- 
sion de  la  lumière  est  à  la  théorie  des  vibrations  lumi- 
neuses. Les  auteurs  qui  admettent  la  première,  en  sont 
encore  en  cet  ordre  de  questions  où  en  étaient  ceux  qui, 
au  temps  de  Fresnel,  admettaient  l'hypothèse  de  l'émission 
substantielle  de  la  part  des  corps  lumineux,  au  lieu  de 
reconnaître  la  validité  des  notions  prouvant  la  réalité 
des  vibrations  lumineuses  delà  matière.  Nous  avons  vu, 
en  effet,  que  le  mouvement  intime  de  rénovation  mole- 


INTRODUCTION.  XXIX 

culaire  continue  ou  nutritive  de  chaque  élément,  suscite 
de  proche  en  proche,  autour  de  celui-ci,  la  formation 
chimique  de  principes  immédiats  analogues  ou  sem- 
blables à  ceux  qui  constituent  sa  substance  même,  sans 
que  ces  éléments  émettent  directement  et  abandonnent 
en  cela  leur  propre  matière  constitutive.  Quant  à 
l'émission  par  gemmation  endogène  ou  exofjène  d'un 
élément  semblable  à  soi,  lorsqu'elle  a  lieu,  elle  n'est 
qu'un  phénomène  ultérieur,  qui  n'est  ni  constant,  ni 
général,  et  qui  ne  s'observe  que  dans  un  certain  nombre 
de  cas  particuliers  et  déterminés. 

Dans  l'hypothèse  de  la  proHfé ration  par  gemmation 
ou  scission  tant  endogène  qu'exogène,  on  admet  que  la 
matière  organisée  émettrait  incessamment  et  substan- 
tiellement d'autre  substance  organisée  ;  ce  sont  les  élé- 
ments figurés  qui  émettraient  continûment  des  éléments 
semblables  ou  non  ;  quant  aux  substances  sans  confi- 
guration propre,  autre  que  celle  des  interstices  qu'elles 
comblefit  (et  dites  intercellulaires),  bien  que  sans  analogie 
de  constitution  avec  les  sécrétions  elles  sont  considérées 
alors  comme  des  produits  sécrétés  par  les  éléments  qui 
ont  forme  distincte. 

D'un  trait  se  trouve  ainsi  supprimée  la  nécessité  de  toute 
notion  des  mouvements  moléculaires  nutritifs  et  évolutifs 
incessants  qui,  arrivés  à  un  certain  degré,  deviennent  la 
condition  de  la  génération  d'une  substance  analogue  par 
uite  de  la  formation  de  principes  qu'ils  entraînent  au- 
tour d'eux;  formation  qui,  en  ce  qui  touche  les  substances 
coagulables  propres  à  chaque  espèce  d'éléments,  telles  que 
la  musculine,  l'élasticine,  etc.,  est  le  fait  initial  de  toute 


XXX  INTRODUCTION. 

génération  (1).  Les  éléments  anatomiques,  en  effet, 
d'après  l'hypothèse  précédente,  ne  naîtraient  pas,  ils  se- 
raient directement  émis  par  d'autres  éléments  et,  au  lieu 
de  génération  par  association  moléculaire  avec  innéité 
possible,  il  n'y  aurait  plus  qu'émission  par  un  individu 
d'un  autre  individu  de  même  espèce,  ou,  qui  plus  est, 
d'une  autre  espèce  que  lui-même. 

D'un  trait  se  trouve  également  supprimée  toute  diffé- 
rence entre  le  phénomène  si  remarquable  de  la  genèse 
et  cet  autre  acte  non  moins  admirable,  par  lequel  les 
substances  sans  configuration  spécifique  nées  et  suffi- 
samment développées  s'individualisent  en  corpuscules,  de 
configuration  et  de  structure  propres,  celle  de  cellules  ; 
acte  qu'on  observe  sous  des  aspects  divers,  selon  les  con- 
ditions de  lieu  et  de  temps  depuis  la  période  embryon- 
naire la  plus  primitive  représentée  par  le  vitellus  fécondé 

(4)  La.  naissance  ne  saurait  être  confondue  sans  erreur  grave  avec 
la  rénovalion  moléculaire  continue  ounutrition,  et  définir  celle-ci  par  la 
première  comme  on  l'a  fait  si  souvent  depuis  Harvey  et  Leibnitz  (Voyez 
Nouvelles  lettres  et  opuscules  inédits  de  Leibnitz.  Paris,  1857,  in-S", 
Inlroduclion,  par  M.  Foucher  de  Careil,  p.  Lxxvi  et  suivantes,  et 
p.  412-435),  n'est  qu'une  manière  de  reculer  une  difficulté  faute  de 
pouvoir  la  résoudre.  Dans  la  nutrition,  les  éléments  anatomiques,  sans 
cesser  d'être  les  mêmes  individuellement,  sans  disparaître  de  l'éco- 
nomie, sont  le  siège  d'un  remplacement  matériel,  molécule  à  molé- 
cule, de  la  matière  inapte  à  servir  davantage  et  qui  sedésassimile,  rem- 
placement opéré  par  des  principes  immédiats  qui  n'ont  pas  encore  été 
utilisés.  Dans  la  génération,  c'est  l'apparition  de  substance  organisée, 
amorphe  ou  à  l'état  d'éléments  anatomiques  figurés,  qui  n'existait  pas, 
ou  qui  ayant  existé  n'existe  accidentellement  plus  comme  dans  le  cas 
de  la  régénération  ou  cicatrisation.  Si  ces  deux  phénomènes  n'en  fai- 
saient qu'un,  l'économie  durerait  toujours,  car,  dans  le  cas  où  la  nu- 
trition serait  une  génération  continue,  il  y  aurait  remplacement  inces- 


INTRODUCTION.  XXXI 

dans  lequel  vient  de  naître  le  noyau  vitellin,  jusqu'à 
l'âge  le  plus  avancé,  sur  les  couches  épithéliales  les  plus 
diverses  s'individualisant  en  cellules  par  segmentation  de 
leur  matière  amorphe,  segmentation  intercalaire  par 
rapport  aux  noyaux;  acte  qui,  dans  l'un  et  l'autre  cas, 
est  consécutif  à  un  fait  de  genèse  préalable,  celui  du 
noyau  viteUin  au  sein  du  vitellus  clans  le  premier  cas, 
celui  de  la  genèse  des  noyaux  épithéliaux  et  delà  matière 
amorphe  interposée  dans  le  second. 

En  résumé^  on  trouve  dans  l'organisme  des  parties 
constituantes  solides  élémentaires,  qui  ont  une  confi- 
guration individuelle  déterminée,  et  d'autres  qui  n'ont 
pas  d'autre  forme  que  celle  des  interstices  qu'elles  com- 
blent entre  les  parties  figurées  ou  des  surfaces  tégu- 
mentaires,  glandulaires, etc.,  qu'elles  tapissent. Celles-ci 
ne  sont  pas  une  provenance  substantielle  directe,  ou 
proligération  immédiate  des  éléments  anatomiques 
figurés,  mais  apparaissent  par  genèse  (pagexm  etxiv). 
Arrivées  à  un  certain  degré  de  développement  avec  ou 
sans  genèse  de  noyaux  dans  leur  épaisseur,  quelques- 

saat  de  toutes  pièces,  par  néo-genèse  de  parties  n'ayant  pas  encore 
servi;  ou  bien,  en  cas  d'identité  de  celle-ci  avec  la  nutrition,  ces  par- 
ties supposées  préexistantes  et  apparues  on  ne  sait  comme,  ne  feraient 
que  renouveler  leurs  principes  immédiats,  sans  qu'il  y  eût  possibilité 
de  régénération  des  parties  enlevées  comme  dans  le  cas  de  la  cicatri- 
sation des  brûlures,  etc. ,  autreniient  que  par  allongement  des  éléments 
restants,  ce  qui  n'est  pas.  La  nutrition  seule  exprime  réellement  dans 
l'économie  ce  que  Leibnitz  entend  sous  le  nom  de  loi  de  continuité,  et 
cela  par  la  série  de  phénomènes  rigoureusement  de  même  ordre  qu'elle 
représente  tant  que  persistent  certaines  conditions  de  composition  im- 
médiate de  la  substance  organisée  et  de  circonstances  extérieures  à 
celte  dernière. 


XXXII  INTRODUCTION. 

unes  d'entre  elles  (vitellus,  couches  épithéliales  encore 
amorphes,  etc.),  elles  peuvent  secondairement  gemmer 
ou  se  segmenter  en  corpuscules  d'une  forme  et  d'une 
structure  déterminées,   celles   dites  de   cellules,   qui 
ultérieurement  s'accroissent  individuellement  plus  ou 
moins,  et  chacune  à  leur  manière,  selon  la  composi- 
tion immédiate  de  leur  substance  et  leur  siège,  et  par 
suite,  selon  la  nature  et  la  quantité  des  principes  qu'elles 
reçoivent  et  assimilent.  Arrivées  à  un  certain  degré  de 
développement,  ces  cellules  ou  les  noyaux  peuvent  se 
diviser  également;  chacun  se  double  ainsi,  pour  cha- 
cun se  doubler  ou  non  de  nouveau  à  son  tour  en  un 
semblable  et  nullement  en  un  dissemblable,  c'est-à-clire 
nullement,  de  manière  que  tant  dans  l'ovule,  après  la 
segmentation  vitelline,  que  sur  l'adulte,  un  élément  non 
contractile,  non  doué  d'innervation,  etc.,  puisse,  par 
exemple,  émettre  un  corpuscule  devenant  peu  à  peu 
fibre  musculaire,  cellule  ou  tube  nerveux ,  etc.  C'est 
entre  d'autres  éléments  ou  des  éléments  semblables  en 
voie  de  rénovation  moléculaire  continue  que  croissent 
par  genèse,  et  en  prenant  chacun  dès  l'origine,   une 
forme  et  une  structure  spécifiques  distinctes,  modifiées, 
mais  jamais  renversées,  par  l'évolution,  ({ue  naissent, 
dis-je,-  ces  éléments,  ainsi  que  tant  d'autres,  tels  que  les 
éléments  élastiques,  cartilagineux,  osseux,  etc.,  etc. 


ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES 


«  Ces  cellules  sont  autant  d'individus  vivants,  jouis- 
sant chacun  de  la  propriété  de  croître,  de  se  multi- 
plier, de  se  modifier  dans  de  certaines  limites,  et  qui 
sont  les  matériaux  constituants  des  plantes.  La  plante 
est  donc  un  être  collectif.  » 

(De  Mip.bel,  Nouvelles  notes  sui'  le  Cambium, 
in  Comptes  rendus  de  l'Académie  des  sciences, 
29  avril  1839.) 


Le  minéral  le  plus  complexe,  en  quelque  point  qu'on 
interroge  sa  structure,  offre  toujours  une  substance 
identique  avec  elle-même.  Pour  raisonner  des  combinai- 
sons chimiques,  il  faut  reculer  jusqu'à  l'atome,  qui  seul  est 
immuable.  Il  n'est  pas  besoin  de  remonter  si  haut  pour 
interpréter  les  phénomènes  de  la  physiologie.  La  matière 
organisée,  qui  n'est  après  tout  qu'un  des  modes  de  la 
matière  brute,  présente  un  arrangement  moléculaire 
très-complexe,  mais  aussi  très-fragiie,  et  qui  diffère 
suivant  le  point  de  l'organisme  où  on  l'étudié.  Constituée 
par  des  principes  immédiats  d'ordres  divers  et  diverse- 
ment combinés,  la  matière  organisée  s'observe  sous 
deux  aspects.  Elle  est  amorphe  ou  figurée  (Buffon). 

CLEMENCEAU.  1 


2  DE  LA  GÉNÉRATION 

Amorphe,  elle  est  dépourvue  dé  toute  structure. 
«  Mais,  dit  M.  Robin,  ce  n'est  pas  la  forme  qui  caractérise 
l'organisation,  c'est  la  composition  intime  et  immédiate, 
le  mode  d'union  molécule  à  molécule  de  principes  d'une 
nature  spéciale  (i).  »  C'est  là  le  degré  le  plus  simple 
d'organisation,  mais  c'est  aussi  le  caractère  fondamental 
de  la  substance  organisée. 

Les  granulations  moléculaires  établissent  une  sorte 
de  transition  entre  l'état  amorphe  et  les  éléments  figurés, 
ou  éléments  anatomiques  proprement  dits. 

Ceux-ci  (cellules,  fibres  ou  tubes)  offrent  pour  carac- 
tère particulier  d'avoir  une  structure  qui  leur  est  propre 
et  varie  suivant  l'espèce. 

C'est  de  Mirbel  qui,  en  1801,  est  arrivé  à  la  notion  de 
l'élément  anatomique  entrevue  par  Glisson  (1650), 
Leeuwenhoeck  (1680),  Boerhaave,  Haller  (2)  (1750)  et 

(1)  Programme  du  cours  d'hislulogie,  p.  1  4,  1  864. 

(2)  Haller  dit  formellement,  au  commencement  de  ses  Elementa 
physiologiœ  :  «  La  fibre  (fibra)  est  pour  le  physiologiste  ce  que  la  ligne 
est  pour  le  géomètre.  »  Plus  tard,  on  regarda  la  libre  comme  servant 
de  base  à  presque  toutes  les  parties  du  corps.  C'est  à  la  fibre  qu'on 
ramena,  en  dernière  analyse,  les  tissus  les  plus  variés. 

A  la  fin  du  dernier  siècle,  il  se  produisit  une  réaction  contre  la 
théorie  de  la  fibre.  Celle-ci  fut  remplacée  par  le  globule.  On  alla  jusqu'à 
considérer  la  fibre  comme  un  alignement  idéal  de  globules.  On  suppo- 
sait que  la  cellule  se  formait  par  suite  de  la  disposition  des  globules  en 
membrane,  cette  dernière  entourant  les  globules  qui  formaient  le  con- 
tenu (Baumgàrtner  et  Arnold).  La  théorie  de  la  formation  des  cellules 
par  enveloppement  fut  la  conséquence  de  cette  doctrine.  Les  globules 
élémentaires  étaient  supposés  se  trouver,  dans  le  principe,  dispersés 
dans  le  fluide  formateur.  Sous  l'influence  de  diverses  causes^  ces  glo- 
bules se  rassemblaient  en  petits  amas  qui  s'entouraient  d'une  mem- 
brane d'après  le  procédé  que  nous  avons  dit. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  3 

Bichat.  —  Il  dit  le  premier  que  l'organisme  était  le 
résultat  de  l'association  de  parties  élémentaires,  vivant 
chacune  pour  son  compte.  Gruithuisen  (1811),  Trevira- 
nus  (1815),  Turpin  (1818),  reprirent  sur  les  animaux 
les  observations  de  de  Mirbel  sur  les  plantes.  En  1828, 
Turpin  arrivait  à  cette  conclusion  :  «  1°  Les  êtres  orga- 
nisés les  plus  compliqués  sont  des  sortes  de  composés 
par  surajoutement  d'êtres  organisés  plus  simples  qu'eux. 
2°  Chaque  vésicule,  chaque  fibre  et  la  cuticule  générale 
dont  se  compose  la  masse  tissulaire  d'un  végétal,  sont 
des  individualités  qui  ont  leur  centre  vital  particulier  de 
végétation  et  de  propagation.  Mais  toutes  ces  individua- 
lités simplement  contiguës  les  unes  aux  autres  ou  collées 
par  leur  surface,  deviennent  solidaires  et  constituent 
par  leur  assemblage  l'individualité  composée  d'un 
arbre  (1).  »  Les  recherches  modernes  n'ont  fait  que 
confirmer  ces  vues.  Ce  que  de  Mirbel  disait  de  la  plante 
peut  donc  s'entendre  de  l'homme.  C'est  un  être  collectif, 
—  une  fédération  d'éléments  anatomiques.  Son  indivi- 
dualité n'est  qu'une  synthèse  de  la  leur. 

L'analyse  anatomique,  en  effet,  réduit  le  corps  de 
l'animal,  et  de  l'homme  par  conséquent,  en  corpuscules 
ultimes  :  ce  sont  les  éléments  anatomiques,  que  l'ana- 
lyse chimique  décompose  à  son  tour  en  principes  immé- 
diats. Chaque  élément  anatomique  jouit  d'une  individua- 
hté  qui  lui  est  propre,  aussi  bien  au  point  de  vue  de  sa 
nutrition  et  de  son  développement  que  de  sa  forme.  Il 


(1)  Turpin,  Mémoires  du  Muséum  d'histoire  naturelle ,  4  828,  t.  XVI, 
p.  157. 


k  DE  LA  GÉNÉRATION 

naît,  s'évolue  et  meurt  d'une  façon  aosolument  indé- 
pendante et  d'après  les  lois  physiologiques  qui  régissent 
son  espèce.  —  Chaque  espèce  a  son  autonomie,  son  rôle 
physiologique,  sa  manière  de  se  juxtaposer  ou  de  s'en- 
chevêtrer dans  de  certaines  proportions  et  suivant  cer- 
taines lois  pour  former  les  tissus.  Enfin  ces  derniers 
s'associent  pour  constituer  les  organes  du  fonctionne- 
ment desquels  résulte  l'organisme.  Quel  que  soit  l'ar- 
rangement moléculaire  de  la  matière  organisée,  elle 
possède  deux  ordres  de  propriétés  :  les  unes  en  commun 
avec  la  matière  brute,  les  autres  qui  lui  sont  spéciales. 
M.  Robin  a  caractérisé  ces  dernières  du  nom  de  pro- 
priétés d'ordre  organique  ou  biologique.  «  Elles  varient 
dans  leurs  manifestations,  non-seulement  avec  la  con- 
stitution physique  et  la  composition  moléculaire  ou  élé- 
mentaire, mais  avec  la  forme  et  le  volume  de  chaque 
élément  anatomique  en  particulier  »  (1).  Elles  sont  au 
nombre  de  cinq  :  les  unes  dites  végétatives,  parce  que  ce 
sont  les  seules  qu'on  retrouve  dans  les  éléments  végé- 
taux; les  autres  qui,  si  l'on  excepte  les  spermatozoïdes 
de  quelques  plantes,  ne  s'observent  que  dans  les  éléments 
animaux,  sont  appelées  propriétés  animales.  Les  pre- 
mières sont  la  nutrition.^  le  développement.,  la  naissance; 
les  secondes  :  la  contractilité  et  Xinnervation. 

Cette  classification  appartient  à  M.  Robin.  L'impor- 
tance de  cette  distinction  est  grande,  surtout  en  ce  qui 
concerne  les  propriétés  végétatives  qu'on  a  souvent 

(4)  JReuuedes  cour&  scientifiques ,  n"  47,  22  octobre  1864.  Cours  de 
M.  Robin,  De  l'organicisme,  des  propriétés  vitales  et  de  l'irritation, 
recueilli  par  M.  Taule. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  5 

cherché  à  ramener  à  une  seule.  Aussi  croyons-nous 
utile,  avant  d'entrer  en  matière,  de  définir  les  trois 
termes  :  nutrition,  développement^  naissance ^  et  de  les 
distinguer. 

La  nutrition  est  en  même  temps  la  plus  élémentaire 
et  la  plus  générale  de  ces  propriétés.  Il  y  a  des  éléments 
anatomiques  qui  n'en  ont  pas  d'autre,  mais  tous  ont  au 
moins  celle-là.  Nous  la  définirons  avec  M.  Robin  (1) 
«  le  double  mouvement  continu  de  combinaison  et  de 
décombinaison  que  présentent  sans  se  détruire  les  élé- 
ments anatomiques  » ,  Elle  est  la  condition  d'existence 
même  de  toutes  les  autres  propriétés  d'ordre  organique. 
Toutes  la  supposent  ;  elle  n'en  suppose  aucune. 

Le  développement  consx^iQ  dans  l'accroissement  (2)  en 
tous  sens  de  l'élément  anatomique,  depuis  sa  naissance 
jusqu'à  sa  mort,  c'est-à-dire  jusqu'au  moment  où  la  nu- 
trition y  cesse.  Cette  propriété  de  se  développer  est  sans 
doute  le  résultat  de  la  nutrition  (o.),  mais  ce  n'en  est 

(1)  Dictionnaire  dit  de  Nysten^  art.  Nutrition. 

(2)  Le  développement,  dit  M.  Robin  {Programme  du  cours  d'histo- 
logie,-p.  32),  consiste  en  H"  une  augmentation  dans  les  trois  dimen- 
sions ;  2°  en  un  changement  de  forme  ;  3"  en  modifications  graduelles 
de  structure. 

Si  le  développement  produit  V accroissement,  il  ne  faudrait  pas  pour 
cela  se  croire  autorisé  à  confondre  ces  deux  termes.  L'accroissement, 
c'est-à-dire  l'augmentation  de  masse,  est  aussi  bien  le  résultat  du 
développement  que  de  la  multiplication  (par  naissance)  des  éléments 
anatomiques. 

(3)  «  Les  phénomènes  d'évolution,  quels  qu'ils  soient,  consistent  en 
changements  incessants,  ayant  lieu  dans  les  éléments  anatomiques 
pendant  toute  la  durée  de  leur  existence,  phénomènes  qui  restent 
incompréhensibles,  si  l'on  cesse  un  instant  de  se  rappeler  que  le 
développement  est  subordonné  à  la  nutrition.  On  entend  par  là  que  la 


e  ■       DE  LA  GÉNÉRATION 

pas  la  conséquence  inévitable.  Il  peut  très-bien  en  effet 
se  rencontrer  un  élément  anatomique  qui  se  nourrisse 
sans  s'accroître,  par  suite  d'un  équilibre  parfait  entre 
l'assimilation  et  ladésassimilation.  —  Ainsi  se  trouvent 
distinguées  l'une  d'avec  l'autre  les  deux  propriétés  que 
nous  venons  de  définir.  D'ailleurs,  si  le  développement 
entraîne  des  modifications  successives  de  forme,  de  vo- 
lume et  de  structure,  l'apparition  même  des  propriétés 
animales  n'est  qu'un  fait  d'évolution,  puisque  l'élément 
se  montre  avant  la  propriété.  «Nul  élément  n'est,  lors  de 
son  apparition,  ce  qu'il  sera  plus  tard.  —Alors  il  diffère 
plus  de  ce  qu'il  sera  étant  adulte  que  cet  état  ne  diffère 
de  l'état  sénile  ou  d'aberration  morbide  extrême  »  (1). 

nutrition  par  la  rénovation  continue  des  principes  immédiats  fournit  ou 
enlève  incessamment  des  matériaux  à  chaque  élément,  et  devient  ainsi 
la  condition,  l'accomplissement  de  ces  changements  de  forme,  de 
volume  et  de  structure  qui  caractérisent  toutes  les  particularités  du 
développement.  »  (M.  Rohin,  Mémoire  sur  la  naissance  des  élém.  anaî.j 
Journal  d'anal,  et  de  phiisioL,  1864,  p.  364.)  Toutes  les  propriétés 
d'ordre  biologique  étant  subordonnées  à  la  nutrition,  la  plus  simple 
mais  la  plus  nécessaire  de  toutes,  la  propriété  de  naissance  ne  pourra 
se  manifester  que  consécutivement  à  la  nutrition.  C'est  dire  qu'on 
n'o5jserve  la  génération  des  éléments  anatomiques  que  dans  un  orga- 
nisme en  voie  de  nutrition. 

(1)  M.  Robin,  Programme  du  cours  d'histologie,  p.  26. 

Depuis  Turpin  (1826),  beaucoup  d'auteurs  ont  tenté  d'expliquer  la 
génération  des  éléments  anatomiques  par  l'idée  àhm  développement 
continu,  supprimant  toute  idée  de  naissance  proprement  dite,  ou  par 
celle  d'une  génération  de  cellules  dans  d'autres  cellules,  c'est-à-dire  par 
ce  qu'on  a  décrit  depuis  sous  le  nom  de  génération  endogène.  La  con- 
fusion est  manifeste  :  ces  deux  propriétés,  définies  comme  nous  l'avons 
fait,  sont  parfaitement  distinctes.  Quant  à  l'endogenèse,  nous  verrons 
plus  loin  que  c'est  un  phénomène  très-rare  et  qui  ne  s'observe  que 
dans  certains  cas  pathologiques. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  7 

Dans  un  être  vivant,  c'est-à-dire  eo  voie  de  nutrition, 
la  production  d'un  élément  anatomique  au  moyen  de 
principes  immédiats  variés  est  ce  qui  caractérise  la  nais- 
sance. C'est  la  propriété  dont  jouissent  les  éléments  ana= 
tomiques  de  déterminer  dans  leur  voisinage  la  produc- 
tion ou  génération  d'autres  éléments,  ou  d'en  reproduire 
directement  de  semblables  à  eux.  Cette  définition  est 
celle  de  M.  Robin.  Il  ajoute  seulement  que,  pour  mani- 
fester cette  propriété,  les  éléments  anatomiques  doivent 
se  trouver  placés  dans  de  certaines  conditions  de  nutri- 
tion et  de  développement.  Le  mot  naissance  exprime 
donc  une  seule  propriété,  mais  à  deux  points  de  vue 
différents.  C'est  la  propriété  que  possède  l'élément  de 
donner  lieu  à  la  génération  d'éléments  semblables  à  lui, 
à' engendrer  en  un  mot  d'une  façon  plus  ou  moins  di- 
recte. —  Mais  c'est  aussi  la  propriété  qu'a  l'élément  de 
naître,  d'apparaître.  Que  cette  naissance  ait  lieu  par 
reproduction.^  c'est-à-dire  aux  dépens  de  la  substance 
môme  des  éléments  préexistants,  ou  de  toutes  pièces  par 
genèse^  molécule  à  molécule,  à  l'aide  et  aux  dépens  d'un 
blastème  fourni  par  ces  derniers,  le  fait  caractéristique 
est  toujours  l'apparition  d'un  élément  qui,  quelques  in- 
stants auparavant,  n'existait  pas.  Un  nouvel  individu  a 
surgi  ;  ce  fait  capital  permet  de  séparer  nettement  cette 
propriété  de  celles  de  nutrition  et  de  développement 
avec  lesquelles  on  a  cherché  à  la  confondre.  «  La  nais- 
sance^ écrit  M.  Robin,  y  compris  la  reproduction  et  la 
régénération.,  ne  saurait  être  confondue,  sans  erreur 
grave,  avec  la  rénovation  moUéculaire  continue  ou  nutri- 
tion; et  définir  celle-ci  par  la  première,  comme  on  l'a 


8  DE  LA  GËiNÉRATION 

lait  si  souvent  depuis  Harvey  et  Leibnitz,  n'est  qu'une 
manière  de  reculer  une  difficulté,  faute  de  pouvoir  la 
résoudre.  Dans  la  nutrition,  les  éléments  anatomiques, 
sans  cesser  d'être  les  mêmes  individuellement,  sans  dis- 
paraître de  l'économie,  sont  le  siège  d'un  remplace- 
ment matériel  molécule  à  molécule,  de  la  matière  deve- 
nue inapte  à  servir  davantage  et  qui  se  désassimile, 
remplacement  par  des  principes  immédiats  qui  n'ont 
pas  encore  été  utilisés.  Dans  la  génération,  c'est  l'appa- 
rition de  substance  organisée,  amorphe  ou  à  l'état 
d'éléments  anatomiques  figurés,  qui  n'existait  pas,  ou 
qui,  ayant  existé,  n'existe  accidentellement  plus,  comme 
dans  le  cas  de  la  régénération  ou  cicatrisation^  etc.  »  (1). 

11  nous  suffit  d'avoir  défini  les  termes  dont  nous  au- 
rons à  nous  servir.  —  Nous  allons  étudier  la  génération 
des  éléments  anatomiques,  c'est-à-dire  que  nous  cher- 
cherons à  déterminer,  d'après  les  données  de  l'expé- 
rience, où,  quand  et  comment  ils  naissent. 

On  observe  la  naissance  des  éléments  anatomiques, 
soit  dam  l'ovule  fécondé,  «  devenu  par  là  un  individu 
nouveau  »  (2),  soit  dans  le  corps  de  l'être  déjà  formé 
(embryon,  fœtus  ou  adulte).  Le  premier  de  ces  phéno- 
mènes est  la  génération  même  de  l'organisme  :  ici  l'ap- 
parition dans  l'ovule  du  premier  élément  anatomique 
et  la  naissance  de  l'être  sont  un  seul  et  même  fait  qu'il 
est  impossible  de  scinder.  Le  second  a  pour  résultat 

(1)  Robin,  Journal  d'anatorme  et  de  physiologie;  Mémoire  sur  la 
naissance  des  éléments  anatomiques,  1864,  t.  I,  p.  40,  note. 

(2)  Robin,  Journal  d'anatomie  et  de  physiologie,  p.  31,  1"  année, 
n»4.  Paris,  1864. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  9 

l'accroissement  de  l'organisme ,  qui  est  en  même 
temps  amené  par  le  développement  des  éléments  an- 
térieurs. 

La  naissance  des  êtres  nouveaux,  je  veux  dire  des 
éléments  anatoraiques  qui  arrivent  à  l'individualité, 
s'opère  d'après  deux  modes  :  par  reproduction  ou  par 
genèse.  Il  y  a  reproduction  quand  un  élément  anatomique 
figuré  en  produit  directement  un  semblable  par  gem- 
mation ou  par  segmentation.  La  genèse  consiste  dans 
l'apparition  d'un  élément  anatomique  qui  n'e;iistait  pas, 
«  dont  les  principes  seuls  étaient  répandus  dans  le  lieu 
où  se  passe  ce  phénomène  moléculaire,  mais  en  des  pro- 
portions qui  ne  sont  pas  celles  qu'on  trouve  dans  l'élé- 
ment apparu  »  (1  ). 

Enfin  V individualisation  est  un  mode  de  naissance  des 
éléments,  intermédiaire  à  la  genèse  et  à  la  reproduction. 
Elle  tient  en  effet  de  ces  deux  phénomènes  à  la  fois. 
Elle  est  un  résultat  de  la  segmentation  ou  de  la  gemma- 
tion (au  fond  ces  deux  phénomènes  sont  identiques) 
d'un  élément  amorphe  engendré  entre  les  éléments  voi- 
sins ou  à  leur  surface. 

Nous  traiterons  plus  spécialement  de  la  génération 
des  éléments  anatomiques  dans  l'ovule.  L'ovule  fécondé, 
c'est  Xêtre  à  l'état  virtuel,  et  lorsque  s'accomplit  cette 
intéressante  succession  de  phénomènes  qui  commence  à 
Xovule  et  aboutit  à  Xêtre.^  l'observateur  y  saisit  mieux 
que  partout  ailleurs  les  moindres  phases  de  l'acte  phy- 
siologique. Aussi,  cette  étude  faite,  ne  nous  restera- t-il 

(1)M.  Robin,  Journal  d'oMat.  et  de  physiol.,  \86i,\),  1S3. 


10  DE  LA  GÉNÉRATION 

que  peu  de  choses  à  dire  de  la  naissance  des  éléments 
analomiques  chez  l'être  déjà  formé,  d'autant  que  dans 
ce  dernier  cas  les  conditions  du  phénomène  sont  chan- 
gées, mais  non  pas  le  mode.  Une  espèce  donnée  d'élé- 
ments ne  naît  pas  d'une  façon  différente  dans  l'ovule, 
l'embryon,  le  fœtus  ou  l'adulte.  Le  milieu  varie  ainsi 
que  l'origine  des  matériaux  de  l'élément,  mais  le  mode 
d'après  lequel  celui-ci  acquiert  son  individualité  reste 
le  même. 

Notre  premier  chapitre  contiendra  la  série  des  phé- 
nomènes qui  se  passent  dans  l'ovule  jusqu'au  moment 
de  la  liquéfaction  des  cellules  embryonnaires,  c'est  dire 
que  nous  étudierons  la  gemmation  et  la  segmentation, 
ou,  pour  employer  un  terme  plus  général,  la  reproduc- 
tion :  ce  qui  nous  conduira  à  nous  occuper,  dans  un 
dernier  paragraphe,  de  l'étude  de  ce  phénomène  chez 
l'être  déjà  formé.  Dans  le  second  chapitre,  nous  repren- 
drons l'ovule  où  nous  l'aurons  laissé,  et  nous  assisterons 
à  la  naissance  successive  des  éléments  définitifs  de  l'em- 
bryon :  ce  qui  nous  fera  connaître  le  phénomène  de  la 
genèse  et  ses  conditions.  Pour  en  compléter  l'étude, 
nous  le  poursuivrons  chez  l'être  déjà  formé  en  termi- 
nant ce  chapitre. 

Mais  au  début  de  ce  travail,  il  nous  aura  fallu  consi- 
dérer l'ovule  comme  une  matière  préexistante,  sans 
nous  préoccuper  en  rien  de  son  origine.  Il  nous  restera 
donc  à  établir  que  l'ovule  lui-même  est  un  élément 
anatomique  et  à  déterminer  où,  quand  et  comment  il 
naît,  c'est  ce  que  nous  ferons  dans  un  troisième  chapitre  : 
après  quoi  nous  aurons  épuisé  tout  ce  qui  concerne  la 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  11 

naissance  des  éléments  anatomiques  au  point  de  vue 
physiologique. 

Le  dernier  chapitre  comprendra  ce  que  nous  consi- 
dérons comme  la  conclusion  pratique  de  ce  travail  :  la 
génération  des  éléments  anatomiques  dans  les  cas  pa- 
thologiques. Nous  ne  pourrons  point  donner  à  cette 
question  tous  les  développements  qu'elle  comporte.  Nous 
avons  tenu  cependant  à  ne  point  l'omettre.  Cette  étude 
révèle  en  effet  loute  la  portée  des  investigations  micros- 
copiques que  certains  se  plaisent  encore  à  accuser  de 
stérilité.  Elle  établit  la  transition  insensible  qui  relie  la 
physiologie  à  la  pathologie  et  donne  la  première  de  ces 
sciences  pour  base  à  la  seconde.  Elle  montre  enfin  com- 
ment les  phénomènes  de  l'une  dérivent  des  phénomènes 
de  l'autre,  suivant  des  lois  invariables  qu'elle  s'applique 
à  déterminer  en  dehors  de  toute  conception  à  priori. 

Si  l'on  veut  interpréter  utilement  les  phénomènes 
pathologiques,  une  vue  de  l'esprit,  si  ingénieuse  qu'elle 
soit,  ne  saurait  remplacer  l'observation.  Ce  n'est  qu'en 
pénétrant  dans  l'intimité  même  de  l'organe  et  de  la  fonc- 
tion, qu'on  peut  arriver  à  comprendre  l'acte  m.orbide, 
sa  signification,  son  rôle,  et  quels  moyens  il  convient  de 
lui  opposer. 


CHAPITRE  PREMIER 


DE  LA  REPRODUCTION 


L'ovule  subit  deux  séries  de  phénomènes,  depuis  sa 
naissance  jusqu'au  moment  de  la  segmentation  du  vitel- 
lus.  Les  uns  précèdent  la  fécondation ,  les  autres  lui 
sont  postérieurs.  L'étude  des  premiers  et  de  la  féconda- 
tion elle-même  se  trouve  naturellement  renvoyée  au 
chapitre  Ilï,  où  nous  décrirons  la  naissance  de  l'ovule. 
Nous  y  verrons  alors  comment  l'ovule,  après  être  né  en 
véritable  élément  anatomique,  après  avoir  été  morpho- 
logiquement une  cellule,  «  acquiert,  par  suite  de  son 
développement,  des  dimensions  et  des  particularités  de 
structure  intime  qui  en  font  un  organe  spécial  »  (1).  En 
effet,  les  phénomènes  d'évolution  qui  s'y  passent,  et 
qu'on  n'observe  dcins  aucun  autre  élément,  en  font  bien 
un  organe  nouveau  et  sans  analogue  dans  l'économie. 
Sa  structure  anatomique  modifiée,  il  en  résulte  que  sa 
fonction  physiologique  reçoit  une   direction  nouvelle. 

C'est  à  ce  moment  même  de  son  évolution  que  nous 
allons  commencer  à  étudier  l'ovule. 

(1)  Robin,  Mém.  sur  les  phénomènes  qui  se  passent  dans  l'ovule  avant 
la  segmentation  du  vitellus  {Journal  de  la  physiologie^  1862,  p.  75), 


ik  DE  LA  GÉNÉRATION 

Sa  structure  est  alors  très-simple  :  un  contenu  gra- 
nuleux, dit  vitelhis,  une  membrane  enveloppante,  homo- 
gène, hyaline,  nommée  par  M.  Coste  membrane  vitelUne. 
Nous  verrons  (chapitre  III)  comment  les  spermatozoïdes 
la  traversent.  Le  vitellus  est  séparé  de  la  membrane 
vitelhne  par  un  espace  clair  que  remplit  un  liquide  par- 
faitement hmpide.  On  peut  y  observer  (1)  des  sperma- 
tozoïdes sur  le  point  de  se  liquéfier. 

De  forme  sphérique,  les  ovules  ont,  chez  les  mammi- 
fères, de  1  à  2  dixièmes  de  millimètre  (2).  Dans  l'espèce 
humaine,  la  membrane  vitelhne,  épaisse  de  0""",  Ol/i,est 
élastique,  amorphe,  homogène,  hyaline,  transparente. 
A  ce  moment,  c'est-à-dire  après  le  phénomène  du  re- 
traitih),  le  vitellus  offre  un  diamètre  de  0"™,i3  à  0'""\16 
(au  lieu  de  0""",16  à  0""",i^i  son  diamètre  avant  le  re- 
trait). «  C'est  une  masse  sphérique,  cohérente,  granulée, 
transparente  et  visqueuse  »  (4).  A  mesure  qu'on  se  rap- 

(1)  Au  moment  où  commence  la  segmentation  du  vitellus,  il  n'y  a 
plus  de  spermatozoïdes  mobiles  entre  la  membrane  vitelline  et  le 
vitellus. 

M.  Lacaze-Duthiers  dit  cependant  avoir  observé  des  spermatozoïdes 
mobiles  dans  l'œuf  du  dentale  passé  la  période  de  fractionnement. 

M.  Robin  n'a  rencontré  ce  phénomène  chez  aucun  mollusque,  pas 
plus  que  chez  les  hirudinées.  Il  considère  ce  fait,  s'il  est  confirmé, 
comme  une  exception. 

(2)  «  Les  différences  qu'ils  offrent  à  cet  égard  ne  sont  pas  propor- 
tionnées à  celles  qui  existent  entre  les  animaux  eu  égard  à  leur  taille.  » 
Robin,  Bict.  dit  de  Nysten,  art.  Ovule. 

(3)  Nous  verrons,  chap.  III,  que  les  premiers  phénomènes  qu'on 
observe  dans  l'ovule  sont,  par  ordre  de  succession,  la  disparition  de 
la  vésicule  ainsi  que  la  tache  germinative  et  le  retrait  du  vitellus. 

(4)  Loc.  cit.  supra,  Dict.  ditde  Nysten. 

«  De  toutes  lesparties  constituantes  de  l'ovule,  le  vitelluri  est  la  seule 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  15 

proche  du  centre,  on  trouve  le  vitellus  composé  de  gra- 
nulations de  plus  en  plus  foncées,  unies  par  une  sub- 
stance amorphe  et  visqueuse.  Il  est  plus  clair  et  possède 
un  reflet  plus  brillant  à  sa  surface,  où  la  ténacité  de  la 
substance  amorphe  est  d'ailleurs  plus  prononcée  que 
dans  sa  profondeur.  Une  mince  couche  de  cette  matière 
déborde  les  granulations  à  la  périphérie  de  la  sphère 
vitelline  (1). 

Tel  est  l'ovule  au  moment  oii  vont  s'y  produire  les 
phénomènes  qui  suivent  la  fécondation.  Alors  commence 
cette  série  de  phénomènes  dont  j'ai  parlé  en  commen- 

qui  prenne  part  postérieurement  à  la  formation  du  blastoderme.  » 
(M.  Robin,  Mém.  sur  les  ■phénomènes  qui  se  passent  dans  l'ovule  avant 
la  fécondation,  iSGS,  p.  73.) 

(1  )  Cet  aspect  et  cette  disposition  ont  fait  croire  à  quelques  auteurs 
que  Je  vitellus  possédait  une  membrane  spéciale  immédiatement  appli- 
quée sur  lui.  M.  Coste,  le  premier  (1834),  puis  MM.  Bergmann, 
Bischoff,  Vogt  et  Robin,  ont  démontré  l'absence  de  cette  membrane 
sur  laquelle  M.  Lacaze-Dulhiers  disait  avoir  vu  un  micropyle.  M.Robin 
a  observé  que  si  l'on  déchire  par  écrasement  le  vitellus  en  un  point 
de  sa  surface,  les  granulations  vitellines  se  rassemblent  du  côté  de  la 
rupture,  en  laissant  à  l'extrémité  opposée  la  substance  visqueuse, 
qui  apparaît  limpide  et  transparente.  Les  granulations  extrêmement 
fines  qui  restent  dans  cette  dernière  ne  sont  douées  d'aucun  mouve- 
ment brownien.  Ce  qui  démontre  qu'elles  ne  se  trouvent  point  dans 
une  cavité.  D'ailleurs,  aucune  trace  de  plissement  à  la  surface  du 
vitellus  ;  et  cela  ne  manquerait  pas  d'avoir  lieu  s'il  possédait  une 
çaembrane.  On  observe,  en  effet,  constamment  ce  dernier  phénomène 
lorsqu'on  vient  à  rompre  la  membrane  vitelline.  Les  granules  qui 
s'accumulent  du  côté  de  la  rupture  s'épanchent  alors  dans  l'espace 
plein  de  liquide  qui  sépare  le  vitellus  de  l'enveloppe  ovulaire,  et  sont 
doués  d'un  mouvement  brownien  très-prononcé.  D'où  l'on  peut  dire 
que  «  le  vitellus  est  exclusivement  constitué  par  un  globe  granuleux 
qui  est  le  contenu  de  la  cellule  ovulaire  développée.  L'œuf  n'a  pas 
d'autre  enveloppe  que  celle  dite  vilelline,  qui  provient  de  l'accroisse- 


16  ])K  LA  GÉNÉRATIOiX 

çant  et  qui  précèdent  la  segmentation  du  vitellus.  Il  y  en 
a  trois  sur  lesquels  M.  Robin  a  tout  particulièrement  in- 
sisté ;  ce  sont  : 

1°  Les  phénomènes  de  déformation  et  de  giration  du 
vitellus  ; 

2°  La  production  des  globules  polaires  ; 

3°  L'apparition  du  noyau  vitellin. 


§  1".  —  Phénomènes  de  déformation  et  de  giration 
du  vitellus. 

Immédiatement  après  le  retrait  du  vitellus,  on  voit 
certains  mouvements  s'y  manifester.  La  longue  durée 
de  ses  phénomènes,  ses  interruptions  à  des  périodes 
déterminées,  son  retour  régulier,  le  rendent  extrême- 
ment remarquable.  «  11  commence,  en  effet,  quelques 
minutes  après  la  ponte  chez  les  grenouilles,  les  poissons, 
les  insectes,  les  mollusques  et  les  hirudinées,  pour  se 
continuer  jusqu'à  l'époque  oii,  comme  conséquence  de 
la  division  du  vitellus  en  nombreuses  parties,  le  blasto- 
derme se  trouve  formé  par  celles-ci  »  (1). 

Ce  phénomène  est  double  :  il  consiste  dans  des  chan- 

ment  de  la  paroi  de  la  cellule  par  laquelle  l'ovule  commence.  »  (Robin, 
Mé^n.  sur  les  pliénomènes  qui  se  passent  dans  l'ovule  avant  la  segmenta- 
tion du  vUellus,  p.  73.) 

Le  nom  de  membrane  \itelline,  proposé  par  M.  Coste,  est  donc 
parfaitement  exact.  Ceux  d'enveloppe  ovarique  (Quatrefages),  sone 
pellucide  (Bischoff),  coque  (Lacaza-Duthiers),  membrane  coquillière 
(Vogt),  sont  évidemment  impropres. 

(1)M.  Robin,  Mémoire  cité,  1862,  p.  100. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  17 

gemenls  successifs  de  la  forme  du  vitellus  et  dans  la  ro- 
tation lente  de  celui-ci  sur  lui-même.  Pour  M,  Robin, 
ce  second  fait  est  la  conséquence  du  premier,  «  dû  lui- 
même  à  des  contractions  amibiformes  ou  sarcodiques  de 
la  substance  homogène  fondamentale  du  vitellus  »  (1). 

Les  changements  de  forme  qu'affecte  le  vitellus  sont 
variables.  De  sphérique  qu'il  était  d'abord,  tantôt  il  de- 
vient pyramidal,  à  angles  plus  ou  moins  arrondis,  tantôt 
il  figure  un  ovoïde  plus  ou  moins  allongé.  Parfois  il  se 
déprime  à  ses  deux  extrémités,  puis  s'étrangle  à  son  mi- 
lieu, ce  qui  simule  un  commencement  de  segmentation. 
D'autres  fois,  enfin,  son  contour  devient  légèrement 
sinueux  et  se  hérisse  de  saillies  que  le  retrait  des  gra- 
nulations rend  transparentes. 

Pendant  que  ces  déformations  s'accomplissent,  le  vi- 
tellus tourne  sur  lui-même.  En  effet,  si  l'on  fixe  un  point 
quelconque  du  vitellus  reconnaissable  à  quelque  parti- 
cularité, on  le  voit  se  déplacer  vers  la  circonférence, 
disparaître,  puis  Teparaitre  du  côté  opposé.  Selon 
M.  Robin,  pour  faire  un  tour  complet  sur  lui-môme,  le 
vitellus  demande  de  quarante-cinq  à  cinquante-cinq  mi- 
nutes, par  une  température  de  11  L  12  degrés.  La  gi- 
ration  deviendrait  moins  rapide,  à  mesure  que  baisserait 
la  température. 

Ces  deux  ordres  de  phénomènes  coexistent.  Ils  cessent 
au  moment  de  l'apparition  de  la  saillie  qui  va  donner 
naissance  au  premier  globule  polaire  pour  recommencer 

(1)  Loc.  dt.,p.  4  04.  M.  Robin  a,  le  premier,  décrit  ce  phénomène 
avec  détails.  Bischoff  (1843)  l'avait  observé  sur  l'œuf  du  lapin,  et 
M.  Quatrefages  sur  les  œufs  dliermelles  non  fécondés, 

CLEMENCEAU.  2 


18  DE  LA  GÉNÉRATION 

pendant  que  s'achève  la  séparation  de  celui-ci  :  après 
quoi  il  se  produit  un  nouveau  temps  d'arrêt,  suivi  d'un 
nouveau  retour  du  phénomène  dès  que  se  dessine  la 
saillie  du  second  globule  polaire.  Ces  faits  se  répètent 
autant  de  fois  qu'il  se  produit  de  ces  éléments.  Pendant 
que  le  noyau  vitellin  naît  et  se  développe,  le  vitellus 
reste  immobile  et  régulier.  Mais,  dès  que  le  noyau  vi- 
teUin  se  divise,  le  phénomène  réapparaît  et  se  complique 
même ,  grâce  à  la  segmentation  du  vitellus.  En  effet, 
les  deux  premiers  globes  vitellins,  d'abord  ovoïdes,  après 
avoir  glissé  l'un  sur  l'autre,  s'aplatissent  et  s'accolent 
par  leur  face  contiguë,  au  point  de  reproduire  la  forme 
primitive  du  vitellus  avant  sa  segmentation  :  puis  il  se 
produit  un  nouveau  temps  de  repos,  après  lequel  les 
globes  reprennent  leur  forme  primitive,  puis  se  segmen- 
tent à  leur  tour.  Pendant  toute  la  durée  de  la  segmenta- 
tion, et  à  chacune  de  ses  phases,  les  mêmes  phénomènes 
se  reproduisent  dans  le  même  ordre  avec  une  régularité 
toujours  constante.  Seulement  ils  deviennent  d'autant 
plus  lents  que  la  subdivision  du  vitellus  approche  davan- 
tage de  sa  fin  (1). 

Ce  qui  rend  ces  phénomènes  importants  à  connaître, 
c'est  le  fait  de  leur  coexistence  avec  l'apparition  des 

(1)  Les  phénomèqes  de  déformation  et  de  giration  du  vitellus  s'ob- 
servent en  général  sur  les  œufs  fécondés  ou  non,  chez  les  animaux 
dont  les  cellules  blastodermiques  s'individualisent  par  segmentation. 

M.  Robin  a  vu  que,  chez  les  Upitlaires  culiciformes  [chironomes, 
tamjpes,  etc.),  ces  mouvements  du  vitellus  ne  s'observent  pas  même 
sur  les  œufs  fécondés.  L'œuf  est  de  forme  ovoïde.  Le  vitellus  ne  se 
sépare  de  la  membrane  vitelline  qu'aux  deux  extrémités,  et  fécondé  se 
fragmente  par  gemmation.  Sur  les  œufs  inféconds,  le  vitellus  se  trans- 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  19 

premiers  éléments  anatomiques  et  les  différences  d'as- 
pect qu'ils  impriment  à  la  masse  embryonnaire  pendant 
la  durée  d'une  même  période.  Ce  dernier  cas  est  sur- 
tout manifeste  quand  les  globes  vitellins,  réduits  à  un 
Yolume  de  0"'",03  à  O'^^'^Oô,  passent  à  Fétat  de  cellules 
blastodermiques  proprement  dites. 

C'est  ici  le  lieu  de  noter  un  phénomène  que  M.  Robin 
a  seul  décrit  jusqu'à  présent  :  je  veux  parler  des  chan- 
gements qui  surviennent  dans  la  structure  intime  du 
vitellus  après  la  fécondation.  «  Ils  consistent  essentiel- 
»  lement  en  ce  que  les  granules  jaunâtres  du  vitellus, 
»  qui  jusque-là  étaient  restés  très-petits,    deviennent 
»  rapidement  plus  volumineux,  se  rassemblent  un  peu 
»  plus  vers  le  centre  du  vitellus  qu'auparavant,  s'é- 
»  cartent  légèrement  de  la  surface  de  celui-ci  et  su- 
»  bissent  des  modifications  moléculaires,  qui  font  qu'ils 
»  réfractent  plus  fortement  la  lumière  »  (1).  Quant  à  la 
substance  fondamentale,  homogène  et  visqueuse,  elle 
est  étrangère  à  ces  phénomènes  et  reste  interposée  à  ces 
granules  graisseux  réunis  en  gouttelettes,  comme  elle 
l'était  aux  granules  isolés. 

forme  par  gemmation  en  globules  qui  remplissent  la  cavité  de  la  mem- 
brane vitelline,  puis  se  déforment  incessamment  et  glissent  à  chaque 
instant  les  uns  sur  les  autres.  Au  bout  de  vingt-quatre  à  quarante-huit 
heures,  ces  globules  se  ramollissent,  se  gonflent,  se  réunissent  par 
coalescence  en  une  seule  masse  qui  distend  la  membrane  vitelline  et 
se  putréfie. 

(1)  M.  Robin,  Mém.  sur  les  phén.  qui  se  passent  dans  l'ovule  avant  la 
segment,  du  vitellus,  p,  107. 


20  DE  LA  GÉNÉRATION 


§   2.    —    PE.ODUCTION    DES   GLOBULES   POLAIRES. 

Ce  phénomène  consiste  dans  l'apparition  en  un  point 
du  vitellus,  quelques  heures  après  le  retrait  de  celui-ci, 
de  globules  translucides  qui  ont  reçu  les  différents  noms 
de  globules  muqiieux,  huileux  ou  transparents^  corpus- 
cules hyalins^  globules  joolaires,  etc.,  etc.  «  Le  point 
»  même  de  la  surface  du  vitellus  où  naissent  ces  glo- 
!)  bules  marque,  quelques  heures  d'avance,  le  pôle  de 
»  ce  dernier  qui  va  se  déprimer,  puis  se  creuser  d'un 
»  sillon  de  division  devenant  peu  à  peu  équatorial  ;  de 
»  là  le  nom  de  globules  polaires  qui  doit  leur  être  donné. 
»  C'est  aussi  le  point  où  apparaîtra  plus  tard  l'extrémité 
»  céphalique  »  (1).  Après  leur  naissance,  les  globules 
polaires,  au  nombre  de  deux,  trois  ou  quatre,  se  ré- 
unissent en  un  seul;  leur  évolution  s'arrête  là.  En  effet, 
pendant  toute  la  durée  du  développement,  ce  globule 
reste  à  côté  del'embryon  sans  participer  aux  phénomènes 
qui  se  passent  près  de  lui.  A  l'époque  de  l'éclosion,  il 
demeure  dans  la  membrane  vitelline  et  se  détruit  en 
même  temps  qu'elle  par  putréfaction.  Il  semble,  comme 
le  dit  M.  Robin,  que  son  rôle  physiologique  se  borne  à 

[\)  M.  Robin,  Mémoire  sur  la  production  des  globules  polaires  de 
l'ovule,  p.  -150, 

Les  globules  polaires  ont  été  découverts  par  Carus  (1828),  sur  les 
gastéropodes.  Duraortier  ('1837),  Warthon  Jones  (1837),  Pouchet 
(1828),  Bisohoff  (4  841),  les  ont  successivement  décrits.  Mais  tous  ces 
auteurs  les  ont  fait  provenir  de  la  vésicule  germinalive.  Nous  verrons, 
chap.  m,  que  la  vésicule  de  Purkinje  a  depuis  longtemps  disparu  quand 
apparaît  le  premier  globule  polaire. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMÏQUES.  21 

préparer  par  sa  production  le  début  de  la  segmentation 
du  vitellus,  et  par  suite  la  génération  des  cellules  du 
blastoderme. 

La  production  des  globules  polaires  se  fait  par  gem- 
mation (1)  du  vitellus  et  aux  dépens  de  la  substance 

(1)  La  gemmation  et  la  segmentation  sont  deux  modes  d'individuali- 
sation de  la  substance  organisée  en  éléments  anatomiçues,  phénomènes 
qui  ont  lieu,  comme  nous  l'avons  dit,  soit  sur  une  matière  amorphe 
déjà  née  (et  ont  alors  pour  résultat  l'individualisation  des  éléments), 
soit  sur  des  noyaux  ou  des  cellules  (d'où  résulte,  dans  ce  cas,  la  re- 
produclion  des  éléments  anatomiques  figurés.  Nous  définirons  la  seg- 
mentation §  4  de  ce  chapitre.  Ce  qui  caractérise  la  gemmation,  c'est 
l'apparition  (à  la  surface  du  vitellus  aussi  bien  que  d'une  cellule)  d'une 
saillie  qui  se  sépare  de  l'organisme  souche,  soit  par  cloisonnement, 
soit  par  resserrement  graduel  de  sa  base.  Ce  fait  qu'il  apparaît  dès  le 
principe  une  partie  nouvelle,  affectant  une  direction  qui  lui  est  propre, 
distingue  seul  la  gemmation  de  la  segmentation.  La  gemmation  ou 
surculation,  génération  accrémentitielle  surculaire  (Burdach),  généra 
tion  propagulaire  («d.),  génération  exogène  (Henle),  développement 
superutriculaire  (de  Mirbel),  s'observe  surtout  sur  les  éléments  anato- 
miques des  plantes  acotylédones  cellulaires  particulièrement,  et  sur 
quelques  animaux  et  végétaux  entiers  des  plus  simples.  On  la  rencon- 
tre encore  sur  un  certain  nombre  d'éléments  anatomiques  des  animaux, 
en  particulier  sur  le  vitellus.  Chez  les  animaux  dont  le  vitellus  se  seg- 
mente, la  gemmation  ne  se  produit  qu'en  un  point  de  celui-ci.  Elle  a 
pour  résultat  l'apparition  des  globules  polaires.  Enfin,  il  est  des  ani- 
maux (les  articulés)  dont  l'œuf  ne  présente  point  le  phénomène  de  la 
segmentation.  Les  cellules  blastodermiques  naissent  alors  par  gemma- 
tion de  toute  la  surface  du  vitellus.  Chez  ces  animaux,  les  globules 
polaires  concourent  à  la  formation  du  blastoderme  ;  ils  sont  au  nombre 
de  quatre  ou  de  huit  qui  naissent  simultanément  par  gemmation  l'un 
à  côté  de  l'autre.  Au  lieu  de  se  réunir  par  coalescence,  ils  se  seg- 
mentent, possèdent  des  noyaux  et  finissent  par  se  confondre  avec  les 
cellules  blastodermiques.  Pour  cette  raison  l'étude  des  globules 
polaires,  chez  les  articulés,  sera  renvoyée  au  §  4,  où  nous  décrirons  la 
naissance  des  cellules  blastodermiques.  C'est  sur  les  œufs  des  tipulaires 
culiciformes  que  M.  Robin  a  fait  les  observations  dont  nous  parlons. 


22  DE  LA  GÉNÉRATION 

hyaline  de  ce  dernier.  «  Ce  phénomène  débute  par  le 
»  retrait  des  granules  du  vitellus  sur  une  portion  circu- 
»  laire  de  la  surface,  large  de  0'°'",05  ou  environ,  de 
»  manière  à  laisser  la  substance  hyahne  complètement 
»  seule  et  translucide  »  (l).  Après  quelques  minutes, 
cette  partie  transparente  forme  une  saillie  hémisphé- 
rique qui,  en  s'allongeant,  devient  conoïde,  mais, 
comme  sa  base  se  resserre  au  fur  et  à  mesure  que  l'al- 
longement continue,  elle  affecte  d'abord  la  forme  d'un 
cylindre  large  de  O^^^OS  sur  une  largeur  double,  puis 
devient  piriforme.  Enfin  elle  se  sépare  du  vitellus,  touten 
lui  restant  contiguë,  tantôt  par  une  division  transversale, 
tantôt  par  le  rétrécissement  progressif  de  sa  base.  Pen- 
dant ce  temps,  le  vitellus  est,  comme  on  sait,  le  siège 
de  déformations  incessantes  plus  prononcées  à  la  fin  de 
la  production  de  chaque  globule,  et  subissant  un  arrêt 
momentané  après  le  phénomène  de  la  séparation. 

Les  faits  que  je  viens  de  signaler  et  que  M.  Robin  (2) 
a  décrits  dans  tous  leurs  détails  (mémoire  déjà  cité)  ne 
concernent  que  l'apparition  des  globules  polaires  en  gé- 
néral. Nous  n'avons  que  peu  de  mots  à  dire  de  la  nais- 
sance de  chacun  d'eux  en  particuher.  Ils  naissent  le 
plus  souvent  l'un  après  l'autre  :  quelquefois  cependant 

(1)M.  Robin,  Mém.  sur  la  naissance  des  élém,  anat,  [Journal  d'anat. 
et  de  physioL,  t.  I,  n°  4,  p.  359). 

(2)  Nordmann  (ISie),  Vogt  (1846),  admettent  que  la  production 
du  globule  polaire  résulte  de  l'excrétion  de  la  vésicule  germinative. 
Lovén  le  fait  provenir  de  la  tache  germinative.  Les  nombreuses  obser- 
vations de  M.  Robin  sur  les  nephelis,  les  clepsines,  limnées,  an- 
cyles,  etc.,  sont  absolument  en  contradiction  avec  ces  faits.  Outre 
qu'il  a  suivi  toutes  les  phases  de  la  naissance  des  globules  polaires,  il 


DES  ÉLÉMENTS  ANÂTOMIQUES.  23 

M.  Robin  a  vu  se  scinder  en  deux  et  même  trois  glo- 
bules une  gemme  détachée  ou  non  du  vitellus. 

Quelles  que  soient  les  différentes  particularités  de  la 
gemmation,  le  premier  globule  reste,  après  sa  sépara- 
tion complète,  adhérent  au  vitellus  à  l'endroit  où  il  est 
né.  Mais  à  ce  point-là  même  naît  un  second  globule  po- 
laire avec  la  même  série  de  phénomènes  qu'a  présentés 
le  premier;  celui-ci  se  trouve  ainsi  soulevé.  Sur  certains 
œufs  de  Nephelis  et  à'Himdo  il  naît  de  la  même  façon 
un  troisième  et  même  un  quatrième  globule.  Chez  les 
giossiphonies,  M.  Robin  en  a  compté  jusqu'à  quatre. 

En  général,  ces  globules  sont  limpides,  réfractent 
fortement  la  lumière  et  sont  dépourvus  de  granulations. 
Quand  des  granules  y  ont  été  entraînés,  on  n'y  observe 
jamais  de  mouvement  brownien,  ce  qui  indique  dans  ces 
éléments  l'absence  d'une  cavité  distincte  de  la  paroi. 

Après  leur  apparition,  les  globules  restent  adhérents 
les  uns  aux  autres,  le  dernier  se  trouvant  en  contact  di- 
rect avec  le  vitellus.  Ils  forment  donc  une  chaîne  de 
deux  ou  trois  globules  sphériques,  larges  de  O^^jOl 
à  0"'°,03,  à  bord  pâle  mais  net.  Outre  les  fines  granu- 
lations qu'on  y  observe  et  qui  sont  tantôt  réunies  en 

n'a  jamais  rien  vu  sortir  de  toutes  pièces  du  vitellus.  On  sait  d'ailleurs, 
depuis  M.  Coste  (voy.  chap.  III),  que  la  vésicule  germinative  est  tou- 
jours liquéfiée  avant  la  segmentation,  et  M.  Robin  a  montré  qu'elle  se 
liquéfie  avant  l'apparition  du  premier  globule  polaire.  MM.  de  Quatre- 
fages  (1848),  Lacaze-Duthiers  (1858),  avaient  suppose  que  des  glo- 
bules polaires  provenaient  de  la  substance  vitelline  profonde  qui  sorti- 
rait par  rupture  en  vm  point  de  la  surface  du  vitellus  ;  mais,  d'après 
ces  auteurs  eux-mêmes,  cette  opinion  ne  reposait  pas  sur  l'observation 
directe  des  faits. 


24  DE  LA  GÉNÉRATION 

amas,  tantôt  éparses,  on  y  trouve  parfois  quelques-unes 
des  gouttelettes  résultant  de  la  réunion  des  granules  vi- 
tellins  (voyez  la  fin  du  §  i"  (1). 

Ainsi  disposés,  les  globules  polaires  deviennent  le 
siège  de  phénomènes  qui  s'achèvent  en  général  avant 
le  commencement  de  la  segmentation  et  parfois  même 
avant  l'apparition  du  noyau  vitellin.  M.  Robin,  qui 
établit  ce  fait,  dit  cependant  les  avoir  assez  souvent  vus 
accompagner  le  début  de  la  segmentation.  Ils  consistent 
en  la  réunion  des  globules  en  un' seul.  Cette  réunion 
s'accomplit  dans  chaque  espèce  animale  de  deux  ma- 
nières différentes  :  le  plus  ordinairement,  le  globule  le 
plus  extérieur  (qui  à  ce  moment  est  encore  pédicule) 
diminue  peu  à  peu  de  volume.  Toute  sa  substance  passe 
insensiblement  dans  le  globule  qui  lui  est  subjacent. 
Celui-ci  disparaît  à  son  tour  de  la  même  façon,  et  le 
dernier  globule  subsiste  seul,  accru  de  toute  la  masse 
des  deux  globules  disparus. 

Quelquefois  les  deux  globules  polaires  les  plus  exté- 
rieurs s'appliquent  l'un  sur  l'autre,  et  s'aplatissent  et 
se  soudent  par  une  portion  de  leur  surface  de  plus  en 
plus  étendue.  Il  semble  que  le  premier  apparu  soit  ab- 
sorbé par  le  second,  qui  lui-même  se  fond  dans  le  der- 

(1)  Nous  n'avons  pas  à  parler  ici  d'un  globule  particulier  que 
M.  Robin  a  décrit  chez  les  mollusques.  Son  caractère  spécial  est  de 
naître  de  toutes  pièces  au  sein  du  vitellus  immédiatement  au-dessous 
du  dernier  globule  né  par  gemmation.  Une  autre  particularité  à  noter, 
c'est  qu'il  soulève  la  périphérie  du  vitellus  en  une  mince  pellicule  qui 
le  sépare  de  l'autre  globule  polaire.  Ces  deux  globules  coexistent  l'un 
à  côié  de  l'autre,  pendant  toute  la  durée  du  développement  de  l'em- 
bryon. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  25 

nier.  Il  ne  reste  alors  plus  qu'un  globule  polaire,  «  le 
seul,  dit  M.  Robin,  qui  ait  été  signalé  jusqu'à  présent, 
sans  qu'on  ait  observé  la  succession  des  phénomènes  qui 
en  déterminent  la  production  »  (1).  Postérieurement 
à  ces  faits,  M.  Robin  a  vu,  chez  les  Nephelis,  le  globule 
polaire  devenir  parfois  granuleux.  lUui  est  même  arrivé 
d'y  observer  deux  ou  trois  petits  noyaux  sphériques,  trans- 
parents, à  bords  nets,  sans  nucléoles,  larges  de  0'"'",006 
à  O^^jOOS.  Ces  noyaux  se  produisent  par  cohérence 
des  granules.  Enfin  le  globule  polaire  unique  réfracte- 
rait un  peu  plus  fortement  la  lumière  que  ne  le  faisaient 
ceux  qui  l'ont  précédé.  Nous  avons  déjà  dit  que  le  glo- 
bule polaire  se  retrouve,  sans  jamais  subir  de  modifica- 
tions, à  côté  de  l'embryon,  jusqu'à  l'issue  de  celui-ci 
hors  de  la  membrane  vitelhne.  Chez  lesçiossip/iomes^  le 
mouvement  brownien,  qui  ^manquait  dans  les  globules 
disparus,  a  été  vu  par  M.  Robin  dans  le  globule  po- 
laire unique.  Aussi  lorsque  ce  dernier  vient  à  être  brisé, 
on  voit  la  membrane  mince  qui  forme  sa  paroi  se  plisser, 
tandis  que  son  contenu  s'échappe.  Quant  aux  globules 
polaires  primitifs,  il  est  parfaitement  sûr  qu'ils  ne  pos- 
sèdent pas  de  paroi  propre.  Sans  parler  de  l'absence  du 
mouvement  brownien,  la  façon  dont  se  produit  leur 
coalescence  le  prouve  surabondamment.  S'ils  avaient 
une  paroi  distincte  du  contenu,  cette  paroi  ne  pourrait 
pénétrer  dans  le  globule  voisin.  Elle  resterait  à  l'extérieur 
flétrie  et  plissée,  ce  qui  n'a  pas  lieu. 

C'est  au  point  de  contact  du  globule  polaire  unique 

(I)  M.  Robin,  Mémoire  cité  ci-dessus,  p.  173, 


26  DE  LA  GÉNÉRATION 

et  du  vitellus  que  se  montre  le  premier  sillon  de  la  seg- 
mentation (1).  Mais,  avant  le  début  de  ce  phénomène, 
nous  avons  à  en  noter  un  autre  non  moins  important  : 
je  veux  parler  de  la  production  du  noyau  vitellin  (2). 
Ce  fait  précède  la  segmentation.  11  se  produit  quelque- 
fois pendant,  le  plus  souvent  après  la  réunion  des  glo- 
bules polaires  en  un  seul.  Au  point  de  vue  anatomique 
et  physiologique,  l'apparition  du  noyau  viteUin  «  carac- 
térise plus  nettement  encore  l'individualité  nouvelle 
acquise  par  l'ovule  depuis  la  fécondation  »  (3).  Nous  au- 
rons occasion  de  revenir  là-dessus  dans  le  paragraphe 
qui  va  suivre. 


§  3.  —  Production  du  noyau  vitellin. 

L'apparition  d'un  noyau  au  centre  du  vitellus  est  le 
terme  de  cette  série  de  phénomènes  que  l'on  observe 
dans  l'ovule,  depuis  la  fécondation  jusqu'au  moment 
de  la  segmentation . 

L'ovule,  qui  est  né  cellule,  avait  pour  noyau  la  vési- 
cule germinative,  et  pour  nucléole  la  tache  germinative. 
Celles-ci  se  sont  liquéfiées  :  c'est  là  le  signe  que  l'œuf 
est  devenu  un  organe  distinct,  séparable  du  lieu  où  il 
est  né  et  apte  à  subir  une  évolution  individuelle  propre. 

(1)Fr.  MiJlIeretLowen,  1848. 

(2)  La  production  du  noyau  vitellin  ne  s'observe  que  dans  l'œuf 
fécondé.  Il  n'en  est  pas  de  même  des  globules  polaires,  qui  toujours 
apparaissent,  «  que  la  fécondation  ait  lieu  ou  non.  »  (Robin,  Journal 
d'anal,  et  de  physiol. ,  1. 1,  n"  2,  p.  18-1.) 

(3)  M.  Robin,  Mémoire  déjà  cité,  p.  186. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  27 

Puis  le  vitellus  s'est  contracté,  la  fécondation  est  sur- 
venue; dès  lors  l'ovule  a  perdu  son  individualité,  il  a 
cessé  d'être  un  des  éléments  anatomiques  de  l'animal 
adulte  qui  Fa  produit,  et  c'est  le  vitellus  qui  se  trouve 
constituer  un  nouvel  être  (1).  «L'apparition  du  noyeau 
vitellin  caractérise  essentiellement  l'individualisation  du 
vitellus  comme  être  distinct  de  l'ovule,  en  tant  que  pro- 
duit de  l'être  femelle  »  (2).  Séparé  delà  membrane  vitel- 
line  par  un  liquide,  et  dépourvu  de  toute  membrane 
spéciale,  le  vitellus  n'a,  au  point  de  vue  anatomique  et 
physiologique,  d'autre  valeur  que  celle  d'un  élément 
amorphe.  Indépendamment  de  tout  concours  de  la 
membrane  vitelline,  et  grâce  aux  phénomènes  d'évolu- 
tion qui  lui  sont  propres,  il  va  donner  naissance  aux 
premiers  éléments  anatomiques  de  l'embryon.  Le  pre- 
mier acte  par  lequel  il  manifeste  son  individualité  nou- 
velle est  l'apparition  du  noyau  vitellin /Celui-ci,  en  effet, 
n'est  pas  le  noyau  de  l'ovule  (ce  rôle  appartenait  à  la  vé- 
sicule germinative,  maintenant  disparue)  ;  il  est  le  noyau 
du  vitellus  «  qui  vient  d'acquérir  les  qualités  d'un  nou- 
vel être,  l'embryon;  qui  vient  d'acquérir  une  indépen- 
dance propre  par  rapport  à  la  membrane  vitelline  en 
particuher,  dont  auparavant  il  était  solidaire  »  (3). 

Après  la  naissance  du  dernier  globule  polaire,  on  voit 
cesser  les  mouvements  de  déformation  du  vitellus.  A 

(1)  Nous  essayerons  de  démontrer  ces  deux  propositions  à  la  fin  du 
chap.  III. 

(2)  M.  Robin,  Mém.sur  la  naissance  des  élém.  anat.  [Jonrn.  d'anal. 
etde  physîoh,t.\,  n°  4,  p,  339). 

(3)  M.  Robin,  Mém.  sur  la  naissance  des  élém,  anat.  (Joiirn.  d'anal, 
et  de  physioL,  t.  I,  a°  2,  p.  182). 


28  DE  LA  GÉNÉRATION 

mesure  que  celui-ci  reprend  sa  forme  sphérique,  les 
granulations  se  retirent  peu  à  peu  de  sa  périphérie  pour 
s'accumuler  vers  son  centre.  Aussi  cette  partie  de  l'or- 
gane devient-elle  plus  opaque  en  même  temps  qu'une 
zone  plus  claire  se  forme  à  la  surface.  En  cet  endroit,  la 
substance  amorphe  devient  de  plus  en  plus  tenace. 
Quand  elle  se  rompt  en  un  point,  les  granules  vitellins 
s'échappent,  et  si  l'eau  ne  la  dissolvait  pas,  si  elle  ne 
contenait  des  granulations  dans  son  épaisseur,  on  pour- 
rait croire  qu'elle  forme  une  membrane  (1).  Deux  ou 
trois  heures  après  la  production  du  dernier  globule  po- 
laire, un  quart  d'heure  chez  les  Nephelis  (on  sait  que 
les  observations  de  M.  Robin  ont  tout  particulièrement 
porté  sur  ces  animaux),  on  aperçoit  au  centre  du  vi- 
tellus  un  petit  espace  clair,  circulaire,  large  de  0'"'",01 
à  0""",03,  qui  atteint  bientôt  O^'jOS.  C'est  un  corps 
solide,  homogène,  à  bords  nets  ;  c'est  le  noyau  vitel- 
lin  (2).  Il  représente  une  goutte  claire  que  les  granula- 
tions masquent  en  grande  partie  ou  même  tout  à  fait. 

(1)  Les  observations  de  M.  Coste  concordent  là-dessus  avec  celles 
de  M.  Robin.  M.  Coste,  dès  '18.45,  montrait  qu'il  y  avait  continuité  de 
substance,  depuis  le  centre  du  vitellus  jusqu'à  sa  superficie,  et  que 
cet  organe  ne  possède  pas  de  membrane  qui  lui  soit  propre.  [Sur  les 
premières  modijications  de  la  matière  organique  {Comptes  rendus  de 
l'Académie  des  sciences,  4  845,  t.  XXXI,  p.  4  370.) 

(2)  Cette  dénomination  est  exacte  anatomiquement  et  physiologi- 
quement.  La  suite  de  ce  chapitre  montrera,  en  effet,  qu'il  joue,  par 
rapport  au  vitellus,  le  rôle  du  noyau  dans  chaque  cellule. 

L'absence  d'une  membrane  spéciale  au  vitellus  réfute  l'hypothèse 
de  la  naissance  des  cellules  par  involution  ou  enveloppement .  Reraak 
(1852),  le  promoteur  de  cette  théorie,  admet  que  la  segmentation  du 
vitellus  «  est  due  à  une  division  de  cellules,  grâce  au  développement  et 
à  la  fusion  de  cloisons  membraneuses  dans  l'intérieur  de  l'œuf».  Le 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  29 

On  dirait  alors  une  tache  ronde  un  peu  plus  transpa- 
rente que  le  reste  du  vitellus.  Il  se  forme,  suivant 
M.  Robin  (i),  par  séparation  d'une  certaine  portion  de 
la  substance  visqueuse  interposée  aux  granules  vitellins. 
Ceux-ci  délimiteraient  simplement  le  noyau  en  s' écar- 
tant du  centre  et  l'entoureraient  d'un  cercle  plus  foncé 
de  granulations  qui  lui  sont  adhérentes.  Cependant  sa 
consistance  est  plus  considérable  que  celle  de  la  sub- 
stance amorphe  en  tout  autre  point  du  vitellus.  «  Ce 


vitellus  {protoplasma  de  la  cellule  ovulaire)  se  diviserait  en  cellules 
nucléées  par  une  série  régulière  d'étranglements  successifs. 

Dès  le  troisième  degré  de  la  segmentation,  les  sphères  de  fraction- 
nement laisseraient  voir  un  gros  noyau  et  une  double  membrane  d'en- 
veloppe. La  division  des  cellules  de  segmentation  procéderait  de  celle 
du  noyau,  et  cette  dernière  de  la  scission  du  nucléole  quand  il  en  existe 
un.  Mais  il  resterait  toujours  à  déterminer  quelle  est  la  cause  de  ce 
dernier  phénomène  :  et  l'on  se  trouverait  ainsi  conduit  à  admettre 
chez  le  nucléole  cette  scission  spontanée  qu'on  refuse  au  vitellus. 
Dans  les  premières  phases  de  la  segmentation,  toujours  d'après  Remak, 
les  deux  membranes  des  cellules  de  segmentation  participeraient  à 
l'étranglement  qui  suit  la  division  du  noyau.  Cependant,  vers  la  fin, 
on  trouverait,  dans  l'intérieur  de  l'œuf,  les  cellules  de  segmentation 
pourvues  d'une  seule  membrane  qui  seule  participerait  à  l'étrangle- 
ment. Elles  seraient  entourées  par  des  membranes  communes  (mem- 
branes mères)  ne  subissant  point  d'étranglement,  a  Ce  serait  là,  dit 
M.  Robin,  le  premier  exemple  de  ce  qu^on  nomme  la  formation  endo- 
gène des  cellules.  »  {Mém.  sur  la  production  du  blastoderme  chez  les 
articulés,  p.  380,  note.)  Les  observations  de  Remak  ont  été  faites  sur 
les  batraciens.  Dans  ses  nombreuses  recherches  sur  les  mollusques, 
les  hirudinées,  etc.,  M.  Robin  n'a  jamais  rien  constaté  de  semblable. 
Lors  donc  que  les  observations  de  M.  Remak  viendraient  à  être  con- 
firmées, elles  auraient  la  valeur  de  faits  particuliers  et  non  de  lois. 
Dès  aujourd'hui  l'on  peut  dire^  en  effet,  qu'elles  manquent  absolu- 
ment du  caractère  de  généralité  que  leur  avait  attribué  leur  auteur. 

{\)  Mémoire  sur  la  production  dunoyativitellin,  p.  314. 


30  DE  LA  GENERATION 

fait  indique  une  modification  intime  due  aux  actes  mo- 
léculaires de  la  nutrition  dont  cette  matière  est  le  siège 
d'une  manière  très-active  à  ce  moment  »  (1). 

Le  noyau  vitellin  est  parfaitement  sphérique,  dépourvu 
de  granulations,  réfracte  assez  fortement  la  lumière  et 
n'offre  pas  de  cavité  distincte  d'une  paroi  (2).  Il  paraît 
d'une  -densité  égale  dans  toute  sa  masse.  Quand  on 
exerce  une  pression  sur  lui,  on  le  déprime;  mais  aussitôt 
qu'on  la  cosse,  il  revient  sur  lui-même.  Enfin  on  y  ob- 
serve souvent  un  nucléole  «  à  contours  plus  foncés 
que  les  siens  et  à  centre  plus  brillant  »  (3). 

Le  noyau  vitellin  n'apparaît  que  dans  l'ovule  fécondé. 
A  ce  moment,  comme  M.  Coste  l'a  constaté  le  premier, 
la  vésicule  germinative  a  disparu  depuis  plusieurs  heures. 
L'observation  ne  permet  donc  pas  d'admettre  l'opinion 
qui  fait  dériver  directement  le  noyau  vitellin  soit  de  la  ' 
vésicule  germinative  (de  Baer),  soit  de  la  tache  germi- 
native (Bischoff)  (II). 

(1)  M.  Robin,  Journal  d'anat.  et  de  phjsiol.,  t,  I,  n"^  4,  p.  339; 
Mém.  sur  la  naissance  des  éléments  anat. 

(2)  Vogt  (1846)  le  considère  comme  formé  d'une  paroi  enfermant 
un  liquide  transparent;  mais,  outre  qu'il  ne  présente  pas  de  paroi 
distincte,  M.  Robin  l'a  toujours  trouvé  d'une  égale  densité  dans  toute 
son  épaisseur. 

(3)  M.  Robin,  Jowru.  d'anaf,  el  de  phrjsiol.,  loe.  cit. 

(4)  Bagge  (1841),  Reichert  (1846),  M.  Coste  (1845),  ont  décrit 
le  noyau  vitellin.  Le  dernier  de  ces  auteurs  a  observé  la  production 
indépendante  de  cet  organe  ainsi  que  les  phénomènes  ultérieurs  qui 
s'y  passent  ;  il  avait  supposé  que  le  noyau  ne  se  montrait  jamais 
qu'après  le  nucléole,  qu'il  appelle,  pour  cette  raison,  globule  primor- 
dial. Mais  M.  Robin  a  toujours  vu  l'apparition  du  nucléole  (et  celui-ci 
manque  quelquefois)  précéder  celle  du  noyau.  ((Ainsi  qu'on  le  voit,  dit 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  31 

Peu  après  (une  demi-heure  environ  chez  les  Nephelis) 
l'apparition  du  noyau  au  centre  du  vitellus,  celui-ci 
commence  à  se  déprimer  au-dessous  des  globules  po- 
laires. En  même  temps  le  noyau  s'allonge,  «  suivant 
»  une  direction  perpendiculaire  à  l'axe  dont  les  globules 
»  polaires  occupent  une  extrémité  0  (1).  Se  rétrécissant 
vers  son  miheu,  le  noyau  viteUin  finit  par  se  diviser  eu 
«  deux  noyaux  plus  petits  que  le  premier,  mais  dont  les 
»  volumes  réunis  sont  plus  considérables  que  celui  du 
»  globule  unique  »  ("2).  Au  même  moment,  le  vitellus 
se  segmente  en  deux  sphères  de  fractionnement.  Sui- 
vant M.  Robin  (3),  ce  phénomène  a  lieu  dans  la  moitié 
supérieure  de  la  trompe  (douze  heures  environ  après  le 
coït  fécondant  chez  le  lapin).  En  étudiant  la  segmenta- 
tion du  vitellus,  nous  verrons  que  le  même  phénomène 
se  répète  sur  chaque  nouveau  segment. 

Il  y  a  quelques  différences  individuelles  et  spécifiques 
dans  le  mode  de  production  du  noyau  vitellin  qu'il  est  bon 

M.  Robin  [Mém.  sur  la  producHon  du  noyau  vilellin),  la  succession  des 
phénomènes  que  présentent,  dans  leur  apparition,  leur  évolution  et 
leur  fin,  la  vésicule  germinative,  les  globules  polaires  et  le  noyau, 
contredisent  toutes  les  hypothèses  qui  voudraient  les  rattacher  à  une 
origine  commune.  »  D'un  autre  côté,  M.  Coste  avait  pensé  que  le 
noyau  vitellin  (auquel  il  donne  le  nom  de  globule  oléagineux)  était  de 
nature  graisseuse.  Cependant,  au  contact  de  l'iode,  de  l'alcool,  dq 
l'acide  acétique,  etc.,  M.  Robin  l'a  toujours  vu  présenter  les  réactions 
des  substances  azotées. 

(1)  Robin,  Mém.  sur  la  production  du  noyau  vitellin,  p.  313. 

(2)  Robin,  Mém.  sur  la  naissance  desélém.  anat.  [Journd'anat.  et 
de  physiol.,  p.  339,  t.  I,  n"  4).  C'est  à  ce  moment  que  se  pro- 
duisent, dans  le  globule  polaire,  deux  ou  trois  petits  noyaux  clairs 
de  O'°,006. 

(3)  Idem, 


32  DE  LA  GÉNÉRATION 

de  noter,  car  nous  pourrons  en  tirer  des  conclusions 
importantes  au  point  de  vue  de  la  physiologie  générale. 

«  Chez  les  limnées,  les  physes,  les  ancyles,  les  pla- 
»  norbes,  les  Purpura,  il  n'est  jamais  possible  de  décou- 
»  vrir  un  noyau  viteUin  dans  le  vitellus,  ni  dans  les 
»  quatre  premières  sphères  de  segmentation,  même  en 
»  écrasant  ces  parties  ;  tandis  qu'on  l'observe  sur  d'autres 
»  espèces  de  mollusques,  tels  que  les  actéons  et  les  acé- 
»  phales  lamellibranches.  Chez  les  gastéropodes,  dont 
»  le  vitellus  et  les  quatre  premiers  globes  vitellins  man- 
»  quent  de  noyau,  il  s'en  produit  un  dans  les  sphères 
»  vitellines  secondaires  (1).  )^ 

Chez  quelques  Nephelis,  le  noyau  vitellin  ne  se  pro- 
duit qu'après  le  début  de  la  segmentation.  C'est  quand 
il  existe  quatre  sphères  de  fractionnement  qu'on  voit 
naître  un  noyau  clair  dans  chacune  d'elles.  Ce  fait,  qui 
est  ici  exceptionnel,  est,  d'après  M.  Robin  ("2),  habituel 
chez  les  gastéropodes  d'eau  douce. 

Chez  les  gastéropodes,  dont  ie  vitellus  et  les  quatre 
globes  vitellins  primitifs  ne  renferment  pas  de  noyau,  il 
s'en  produit  un  dans  chacune  des  quatre  petites  sphères 
vitellines  secondaires^  trrjisparentes  ou  non  (voy.  Cellules 
claires,  §  4).  Nous  verrons  que  ces  dernières  se  pro- 
duisent par  gemmation  des  globes  vitellins  primitifs.  Au 
centre  de  chaque  gemme  il  se  produit  un  noyau,  molé- 
cule à  molécule,  qui  ne  dérive  jamais  (par  gemmation 
ou  segmentation)   du  noyau  des  sphères  primitives, 

(1)M.  Robin,  Mém.  sur  laproduclion  du  noyau  viteUin,  p.  318. 
(2)  Journ.  d'anat.  et  dephysiol.  de  M.  Robin,  il/e'm.swr  lanaissance 
des  élém.  anat.,  p.  339,  t.I,  n°  4. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  33 

({uand  celles-ci  en  possèdent  un  comme  chez  \esNep/ielis. 
L'absence  du  noyau  dans  le  vitellus  et  dans  les  quatre 
sphères  primitives  (glossiphonies  et  gastéropodes  d'eau 
douce)  montre  que  ce  corps  ne  doit  pas  être  considéré 
comme  un  centre  d'attraction  agissant  sur  les  molécules 
du  vitellus,  de  manière  à  produire  sa  segmentation  (1) 
(ainsi  que  l'admet  M.  Claparède,  1862).  —  D'ailleurs, 
il  n'est  pas  rare  de  voir  les  sillons  de  segmentation  du 
vitellus  atteindre  une  certaine  profondeur  avant  la  com- 
plète division  du  noyau  vitellin  ;  et  de  plus,  on  voit  quel- 
quefois chez  les  Nephelis  le  sillon  de  segmentation  passer 
à  côté  de  ce  noyau.  Une  des  sphères  se  trouve  ainsi  dé- 
pourvue de  noyau.  Un  peu  plus  tard  il  s'en  produit  un, 
à  son  centre,  molécule  à  molécule,  aux  dépens  de  la 
substance  amorphe  dont  s'écartent  les  granulations.  Et 
d'ailleurs,  chez  les  insectes  dont  le  vitellus  ne  se  seg- 
mente ni  n'éprouve  des  mouvements  de  déformation,  il 
ne  naît  point  de  noyau  vitellin.  Les  cellules  du  blasto- 
derme naissent  par  gemmation  à  la  surface  du  vitellus. 
Tantôt  elles  ne  présentent  pas  de  noyaux  [tipulaires  cu- 
licif ormes) ^  tantôt  il  s'en  produit  un  à  leur  centre  pen- 
dant leur  gemmation  [Melophagus^  Miiscides)  (2). 

(1)  Dans  cette  théorie,  la  segmentation  n'est  qu'un  cas  particulier 
de  Yinvolulion.  Le  noyau  vitellin  agirait  comme  centre  d'attraction  sur 
les  molécules  du  vitellus,  qui,  plus  tard,  s'envelopperait  d'une  mem- 
brane et  formerait  ainsi  les  cellules  embryonnaires.  Au  reste,  cette 
hypothèse  ne  fait  que  reculer  la  difficulté.  On  veut  expliquer  la  division 
spontanée  du  vitellus  par  l'attraction  produite  sur  sa  substance  par 
chaque  nouvelle  moitié  du  noyau  vitellin.  Comment  expliquera-t-on 
la  scission  de  ce  noyau  ?  Il  faudra  bien  admettre  qu'il  y  a  là  division 
spontanée. 

(2)  M.  Robin,  Mém.  sur   la  production  du  noyau  vitellin,  p.  321. 

CLEMENCEAU.  3 


3&  DE  LA  GÉNÉRATION 

Enfin  la  genèse  (voy.  chap.  Il)  de  ce  noyau  vitellin  avec 
ou  sans  nucléole  est  un  fait  sur  lequel  il  importe  d'insis- 
ter. La  génération  s'pontanèe  de  ce  noyau,  molécule  à 
molécule,  au  sein  du  blastème  représenté  par  le  vitellus, 
explique  la  possibilité  d'un  fait  analogue  dans  d'autres 
conditions.  Nous  retrouverons  en  effet  ce  phénomène 
chez  l'embryon  aussi  bien  que  chez  l'adulte,  à  l'état 
normal,  comme  dans  les  cas  pathologiques  ;  et  nous  ver- 
rons naître  des  noyaux  de  toutes  pièces,  «  molécule  à  mo- 
»  lécule,  au  sein  de  substances  amorphes  plus  ou  moins 
»  granuleuses ,  qui  plus  tard  se  segmenteront  en  au- 
»  tant  de  cellules  ou  à  peu  près  qu'il  y  a  de  noyaux  »  (1). 


§  4.  —  Segmentation  et  gemmation  du  vitellus. 

Le  vitellus  qui  depuis  son  retrait  n'était,  à  proprement 
parler,  qu'un  élément  anatomique  amorphe,  devient 
bientèt  d'une  structure  de  plus  en  plus  complexe.  C'est 
ainsi  que  dès  la  naissance  de  son  noyau  on  voit  s'indivi- 
dualiser sa  substance  en  parties  de  moindre  volume 
douées  d'une  structure  différente  de  la  sienne  :  ce  sont 
en  effet  des  éléments  anatomiques  figurés,  des  cellules. 
«  Cette  individuahsation  s'accomplit  de  deux  manières 
»  distinctes  d'un  groupe  animal  à  l'autre,  c'est-à-dire  par 
»  segmentation  de  la  masse  du  vitellus  ou  "^dx  gemmation 
»  de  la  substance  hyaline  de  sa  surface,  sans  qu'y 
»  prennent  part  les  granules  et  gouttelettes  vitellins 

(1)  Robin^  Mémoire  sur  la  production  du  noyau  vitelHn,  p.  323. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  35 

p  jaunâtres j  d'aspect    graisseux,   qu'elle  relie    entre 
»  eux  »  (1). 
Chez  certains  mollusques  même  la  segmentation  et  la 

(I)  M.  Robin,  Joarn.  d'anat.  et  de  physiol.;  tome  1,  n"  2;  Mém.  sur 
la  naissance  des  éléments  anatom.  ^  p.   181. 

Nous  avons  vu  que  la  segmentalion  est  un  des  modes  de  génération 
des  éléments  anatoraiques.  Elle  consiste  essentiellement  en  une  division 
de  la  substance  amorphe  ou  figurée  qui  en  est  le  siège.  Cette  division 
se  manifeste  par  l'apparition  d'un  sillon,  puis  de  lignes  foncées  qui 
indiquent  les  plans  de  contiguïté  des  deux  parties  en  lesquelles  se 
sépare  la  masse  primitive. 

On  observe  la  segmenlaiion  ou  sillonnement,  scissiparité,  llssipa- 
rité,  etc.,  etc.,  chez  les  plantes  (dans  l'ovule,  comme  dans  le  végétal 
tout  formé),  et  chez  les  animaux,  aussi  bien  dans  l'œuf  que  sur  les 
éléments  de  l'être  constitué.  On  rencontre  enfin  ce  phénomène  sur 
quelques  organismes  entiers,  animaux  et  végétaux,  mais  les  plus  sim- 
ples, soit  unicellulaires,  soit  déjà  composés  d'éléments  anatomiques, 
et  par  suite,  de  tissus  divers. 

Le  phénomène  de  la  segmentation  a  cié  décrit,  pour  la  première 
fois,  sur  l'œuf  des  grenouilles,  par  Prévost  et  Dumas  [2'^  mém.'sur  la 
qénéraiion;  Aiin.  des  sciences  iiaf.,  Paris,  1824).  Ils  regardèrent 
cette  formation  de  sillons  ou  division  en  segmenls,  comme  une  loi  géné- 
rale devant  s'étendre  aux  autres  classes  d'animaux.  Aujourd'hui  on  a 
constaté  la  segmentalion  du  viteilus,  chez  presque  toutes  les  classes 
animales,  et  chez  toutes  les  plantes  sans  exception.  Décrit  également 
par  Baer,  en  1834,  ce  phénomène  fut  regardé  par  Schwann  (1838) 
comme  étant  probablement  un  mode  de  production  des  cellules.  Ber^- 
mann(1841)  l'étudia  sur  l'oêuf  des  grenouilles  et  le  considéra  comme 
une  «introduction  à  la  formation  des  cellules  »  dans  l'œuf  aux  dépens 
du  viteilus.  M.  Robin,  à  qui  nous  empruntons  cet  historique,  a  décrit 
ce  phénomène  avec  beaucoup  de  soin,  en  lui  assignant  sa  véritable 
signification.  {Hist.  nat.  des  végétaux  parasites.  Paris,  1853,  p.  147- 
246).  «  Ce  qu'on  a  décrit,  dit-il  ailleurs  {Journ.  d'anat.  et  de  physiol., 
p.  340),  sous  le  nom  de  génération  endogène  dans  l'ovule,  n'est  autre 
chose  que  l'individualisation  de  la  substance  du  viteilus  en  cellules  em- 
bryonnaires mâles  [gvains  de  pollen  et  spermatozoïdes),  et  en  cellules 
embryonnaires  femelles,  par  segmentation  du  contenu  des  diverses  va- 
riétés A'ovules  (utricules  ou  cellules  mères  des  spermatozoïdes  et  du 


30  DE  LA  GÉNÉRATION 

gemuialioii  se  succèdent  pour  concourir  directemenl  à 
la  production  du  blastoderme. 

En  somme,  si  ces  deux  phénomènes  constituent  deux 
actes  distincts  pendant  toute  la  durée  de  leurs.phases,  il 
faut  dire  qu'ils  s'accomplissent  dans  des  conditions  sem- 
blables et  conduisent  chacun  au  même  résultat.  Ce  sont 
deux  modes  d'individualisation  de  la  substance  amorphe 
née  par  genèse. 

Mais  souvent  ils  se  continuent  sur  les  cellules  qui  ont 
atteint  un  certain  degré  de  développement.  Dans  ce  cas, 
ce  sont  alors  deux  modes  de  reproduction  des  éléments 
figurés  (1). 

pollen;  ovules  proprement  dits,  sac  embryonnaire  des  phanérogames, 
sporanges  et  archégones  des  cryptogames).  » 

L'ovule  étant  devenu,  par  suite  de  son  développement,  un  organe 
spécial,  la  segmentation  du  vitellus  ne  ressemble  en  rien  à  la  scission 
d'une  cellule.  En  effet  quand  ce  dernier  phénomène  se  produit,  le 
contenu  et  la  paroi  se  divisent  en  même  temps.  Il  ne  se  produit  rien  de 
semblable  dans  l'ovule,  dont  le  contenu  seul  (vitellus)  se  segmente.  Il 
est  vrai  qu'on  a  décrit  comme  un  phénomène  analogue  à  ce  dernier  la 
scission  des  cellules  de  cartilage.  Mais  on  sait  aujourd'hui  que  le  chon- 
droplaste  n'est  point  une  cellule.  La  scission  des  cellules  du  cartilage 
est  de  tous  points  analogue  à  la  scission  des  autres  cellules. 

(l)  Le  phénomène  a  deux  aspects  ;  par  rapport  à  l'élément  amorphe 
ou  figuré  préexistant,  la  segmentation  et  la  gemmation  sont,  il  est 
vrai,  une  individualisation  (blastèxne),  ou  une  reproduction  (cellule). 
Mais,  par  rapport  à  l'élément  qui  apparaît,  ces  deux  phénomènes  sont 
véritablement  une  naissance. 

Sans  parler  des  différences  générales  que  présentent  dans  leurs  ré- 
sultats les  phénomènes  de  la  segmentation  et  de  la  gemmation,  nous 
pouvons,  dès  à  présent,  signaler  une  importante  distinction.  Dans  la 
gemmation,  chacune  des  gemmes,  aussitôt  sa  séparation  achevée, 
passe  directement  à  l'état  de  cellule  ;  et  cette  cellule  offre  de  suite  le 
volume  qu'elle  conservera  toujours.  Dans  la  segmentation,  l'élément 
nouveau  offre,  à  sa  naissance,  un  volume  moindre  que  celui  qu'il 
présentera  plus  tard  :  aussi  s'accroît-il  plus  ou  moins  rapidement. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.        37 

II  en  résulte  que  la  segmentation  et  la  gemmation  se 
rencontrent  dans  l'ovule  aussi  bien  que  dans  l'être  déjà 
formé  (embryon  ou  adulte),  tant  à  l'état  normal  qu'à 
l'état  morbide.  Leur  seule  condition  nécessaire  est  la 
présence  d'un  blastème  (1)  ou  d'éléments  anatomiques 
figurés.  Les  phases  du  phénomène  varient  d'ailleurs  sui- 
vant l'état  amorphe  ou  figuré  de  la  substance  qui  en  est 
le  siège.  Nous  y  reviendrons.  Nous  n'avons  à  nous  occu- 
per ici  que  de  la  segmentation  et  de  la  gemmation  dans 
l'ovule.  Dans  le  paragraphe  suivant  nous  poursuivrons 
cette  étude  chez  l'être  déjà  formé. 

Chez  les  vertébrés  et  la  plupart  des  invertébrés,  les 

(i)  «Les  blastémes  ou  cytoblastèmes  sont  des  substances  amorphes 
liquides  ou  demi-liquides,  soit  épanchées  entre  les  éléments  anatomi- 
ques préexistants  d'un  tissu,  ou  à  sa  surface,  soit  interposées  entre  des 
éléments  qui  naissent  à  leurs  dépens,  au  fur  et  à  mesure  qu'a  lieu 
leur  production  au  sein  ou  à  la  surface  d'un  tissu.  »  {Dict.  dit  de  Nysten, 
art,  Blastème.)  Ils  jouent  le  rôle  de  milieu,  favorable  à  la  génération 
des  éléments  ou  à  la  production  des  matériaux  nécessaires  pour  l'ac- 
complissement de  ce  phénomène. 

M.  Robin  insiste  sur  ce  qu'on  doit  éviter  de  confondre  les  blastémes 
,  avec  les  plasmas,  «  ces  derniers  n'étant  que  les  parties  organisées 
que  représente  la  portion  fluide  des  humeurs  (sang  et  lymphe),  circu- 
lant en  vaisseaux  clos  ».  (M.  Robin,  Programme  du  cours  d'hisloL, 
p.  4  5.)  Il  y  a  autant  d'espèce  de  blastémes,  c'est-à-dire  diff'érant  par 
leur  composition  immédiate,  que  de  conditions  dans  lesquelles  ils  sont 
versés.  Ce  sont  des  espèces  transitoires.  A  peine  produits,  ils  servent 
à  la  génération  de  parties  élémentaires  plus  élevées,  soit  comme 
milieu,  soit  comme  matériaux.  «  Leur  existence  n'est  qu'une  succes- 
sion de  phénomènes.  D'un  côté  leur  production  est  incessante  ;  de 
l'autre  leur  disparition  est  continuelle,  par  suite  de  la  naissance  à 
leurs  dépens  d'éléments  anatomiques  divers.  »  (Robin^  Programme  du 
cours  d'/i}s/oi.,  p.  4  7.)  Ils  proviennent  tantôt  des  cellules  environ- 
nantes, par  exsudation  ou  liquéfaction,  tantôt  du  plasma  même  des 
capillaires  voisins. 


38  DE  LA  GÉNÉRATION 

cellules  embryonnaires  s'individualisent  par  segmenta- 
tion du  vitellus.  Après  avoir  décrit  ce  phénomène,  nous 
dirons  quelques  mots  de  la  formation  du  blastoderme 
des  articulés.  Chez  ces  animaux,  c'est  par  gemmation 
de  la  substance  hyaline  du  vitellus  que  se  produisent 
d'une  manière  directe  les  premiers  éléments  de  l'em- 
bryon. Nous  verrons  enfin  que,  chez  certains  mollus- 
ques, ces  éléments  se  forment  successivement  par  seg- 
mentation et  par  gemmation  (cellules  claires). 

Chez  le  plus  grand  nombre  des  espèces  animales,  les 
sphères  vitellines  naissent  par  segmentation  du  vitellus. 
Dépourvu  d'enveloppe  (Coste),  celui-ci  ne  saurait  être 
considéré  comme  un  élément  anatomique  ;  aussi  allons- 
nous  le  voir  se  segmenter  à  la  manière  d'un  blastème, 
et  nous  pourrons  saisir  le  moment  où  les  (/lobes  vite l lins, 
s'entoureront  d'une  paroi  et  deviendront  de  véritables 
cellules. 

Peu  après  sa  naissance,  le  noyau  vitelUn  s'allonge  et 
se  scinde  eu  deux  autres  noyaux.  Eo  même  temps,  on 
voit  partir  du  globule  polaire  un  sillon  circulaire  qui  sé- 
pare bientôt  le  vitellus  en  deux  moitiés  égales.  A  mesure 
que  le  sillon  gagne  en  profondeur,  les  granulations  s'é- 
cartent de  lui,  laissant  ainsi  à  son  niveau  une  ligne  plus 
claire  de  substance  amorphe.  Avant  que  le  noyau  se  di- 
vise complètement,  les  granulations  se  rassemblent  au 
centre  du  vitellus.  Elles  y  forment  deux  masses,  ayant 
chacune  pour  centre  une  des  moitiés  du  noyau  vitellin. 
La  ligne  claire  qui  les  séparait  se  déprime  circulaire- 
ment.  La  substance  amorphe  déborde  au  fond  du  sillon 
les  granulations  qui  s'y  trouvaient  et  les  deux  masses 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  39 

granuleuses  se  séparent  pourvues  chacune  d'un  noyau  : 
ce  sont  les  sphères  de  fractionnement  ou  globes  vitellins. 
Le  sillon  dont  nous  venons  de  parler  se  montre  à  la  fois 
sur  le  noyau  et  sur  le  nucléole,  quand  ce  dernier  existe; 
quelquefois  même  on  l'observe  sur  le  nucléole  avant  de 
le  voir  sur  le  noyau.  «  Mais  il  est  des  cas  dans  lesquels 
le  sillon  se  produit  sur  le  noyau  sans  diviser  le  nucléole 
qui  reste  sur  un  des  côtés  :  en  sorte  que  l'un  des  deux 
noyaux  manque  de  nucléole  et  reste  ainsi,  ou  bien,  peu 
après,  il  en  naît  un  de  toutes  pièces  par  genèse  »  (1). 
Parfois  aussi  le  sillon  de  la  masse  granuleuse  passe  à 
côté  du  noyau  sans  que  celui-ci  se  segmente.  Un  des 
globes  vitellins  manque  alors  de  noyau  :  ou  bien  cet  état 
de  choses  persiste,  ou  bien  il  y  naît  un  noyau  par  ge- 
nèse. Les  globes  vitellins  sont  soumis  aux  mouvements 
de  déformation  et  de  giration  dont  nous  avons  parlé. 
Ovoïdes  au  début,  ils  reprennent  bientôt  la  forme  sphé- 
rique.  Chacun  d'eux  offre  le  même  aspect  et  la  même 
constitution  anatomique  que  le  vitellus.  Nous  avons  dit, 
paragraphe  o,  que  ce  phénomène  s'accomplissait  au- 
dessus  du  milieu  de  la  trompe  (douze  heures  après  le 
coït  fécondant  chez  le  lapin). 

La  production  des  deux  sphères  vitellines  est  à  peine 
terminée  que  déjà  celles-ci  deviennent  à  leur  tour  le 
siège  d'une  segmentation  en  tout  point  semblable  à  celle 
qu'a  subie  le  vitellus.  Il  se  forme  ainsi  quatre  globes  vi- 
tellins moitié  plus  petits  que  les  deux  premiers.  Le  même 
phénomène  se  répète  successivement  sur  chaque  seg- 

(I)  Robin,  Journ.  d'anuL  et  de  physiol..,  l.  I,  n°  4,  p.  342  ;  M^m. 
sur  la  naissance  des  élém.  anat. 


hO  DE  LA  GÉNÉRATION 

ment  nouveau.  Le  nombre  des  sphères  de  fractionne- 
ment va  toujours  en  augmentant,  et  leur  volume  tou- 
jours en  diminuant.  Leur  structure  reste  la  même  :  elles 
sont  toutes  pourvues  d'un  noyau,  et  c'est  invariablement 
par  celui-ci  que  la  segmentation  commence;  mais  les 
globules  vitellins  subissent  alors  des  changements  évo- 
lutifs qui  les  font  passer  à  l'état  de  cellules. 

Au  quatrième  jour,  chez  les  lapines,  un  peu  après 
l'arrivée  de  l'ovule  dans  l'utérus,  M.  Robin  (i)  trouve 
les  globes  vitellins  pressés  contre  la  face  interne  de  la 
membrane  vitelline  qu'elles  tapissent.  Il  s'est  accumulé 
au  centre  de  l'ovule  un  liquide  (*2)  qui  écarte  les  unes 
des  autres  et  refoule  contre  la  paroi  vitelline  les  sphères 
de  segmentation  devenues  par  là  un  peu  polyédriques. 
En  même  temps,  leurs  granulations  moléculaires  grais- 
seuses deviennent  plus  petites  et  plus  pâles,  quelques- 
unes  même  disparaissent.  C'est  à  ce  moment  que  les 
globes  vitellins  deviennent  de  véritables  cellules.  En 
effet,  la  substance  de  leur  surface  se  modifie,  se  con- 
dense, et,  grâce  à  une  série  de  phénomènes  molécu- 
laires, acquiert  tous  les  caractères  d'une  paroi  (3). 

(1)  M.  Robin,  loc.  cit.,  supra. 

(2)  Ce  sera  plus  tard  le  liquide  de  la  vésicule  ombilicale. 

(3)  On  a  décrit  ce  phénomène  en  disant  que  les  globes  vitellins 
s'entourent  d'une  paroi.  Mais  il  importe  de  dire  «  que  le  développe- 
ment de  cette  paroi  de  cellule  est  un  phénomène  qui  s'opère  sur  place, 
molécule  à  molécule,  dans  le  globe  vitellin,  aux  dépens  de  sa  ma- 
tière, à  laquelle  s'ajoutent  et  dont  s'éliminent  certains  principes 
immédiats,  par  suite  des  actes  de  rénovation  moléculaire  nutritive. 
Les  espèces  de  ceux-ci  qui  ne  sont  pas  déterminées  encore  amènent 
qn  changement  de  nature  de  la  substance,  changement  démontré  par 
les  différences  de  réactions  des  globes  vitellins,  comparées  à  celles  des 


DES  ELEMENTS  AN  ATOMIQUES.  hl 

La  partie  superCcielle  du  globe  vitellio  devient  ferme, 
demi-solide,  susceptible  d'être  déchirée.  Dans  ce  cas, 
elle  ne  se  rétracte  pas  et  ne  revient  pas  sur  elle-même, 
comme  faisait  la  substance  amorphe  interposée  aux  gra- 
nulations du  vitellus  et  de  ses  sphères  de  segmentation. 
C'est  alors  une  véritable  paroi,  une  membrane  de  cel- 
lule épaisse  de  0"'",002  à  0"'",003.  Elle  est  homogène 
et  transparente.  Il  n'y  a  pas  de  granulations  dans  son 
épaisseur,  tandis  qu'il  y  en  avait  toujours  quelques-unes 
à  la  surface  du  globe  vitellin.  Déprimées  par  leurs  faces 
contiguës  et  par  la  pression  de  la  membrane  vitelline, 
ces  cellules  sont  polygonales  ;  cependant  elles  font  en- 
core une  saillie  hémisphérique  dans  le  liquide  de  l'inté- 
rieur de  l'œuf  (l). 

Pendant  que  la  substance  amorphe  du  globe  vitellin 
devient  plus  ferme  à  sa  surface,  elle  se  ramollit  à  son 
centre.  En  devenant  contenu  de  cellules,  elle  passe  à 
l'état  demi-liquide  et  tient  en  suspension  les  granula- 
tions moléculaires  qu'elle  unissait  auparavant.  Le  noyau 
ne  subit  aucun  changement  et  reste  tel  qu'il  était  dans 
les  globes  vitelhns.  Il  est  transparent  et  contient  d'un  à 
cinq  nucléoles  brillants. 

Ainsi,  quelles  que  soient  les  variétés  du  fractionne- 
ment que  nous  décrirons  plus  tard,  quand  chaque 
sphère  vitelline  est  réduite  à  un  volume  qui  varie  de 
0"",0/tOà  0"",009  (suivant  les  espèces),  elle  s'entoure 

cellules  qui  viennent  de  naître.  »   (Robin,  Mém.  sur  la  naissance  des 
élém.  anat.;  Journ.  d'anal,  et  de  pliysiol.,  p.  366.) 

(1  )  a  Elles  conservent  leur  forme  polyédrique,  lors  même  qu'elles 
sont  isolées.  »  {l\ohm, loc.  cil.) 


42  DE  LA  GENERATION 

d'une  paroi.  Dès  ce  moment,  ce  ne  sont  plus  des  sphères 
de  fractionnement,  mais  bien  des  cellules  avec  un  con- 
tenu remplissant  une  cavité  limitée  par  une  membrane 
distincte,  a  Ce  sont  des  éléments  anatomiques  de  l'em- 
bryon qui  ont  atteint  leur  dernier  degré  de  développe- 
ment »  ('!). 

Au  fur  et  à  mesure  de  leur  production,  ces  cellules, 
qui  continuent  à  acquérir  par  pression  réciproque  la 
forme  polyédrique,  se  rangent  en  série  pour  constituer 
le  blastoderme  ou  vésicule  hlastodermique ^  aussi  les  ap- 
pelle-t-on  cellules  hlastodermiques.  Ce  sont  les  premières 
cellules  qui  naissent  dans  l'ovule  aux  dépens  des  globes 
vitellins. 

Mais  tous  les  globes  vitellins  n'ont  pas  subi  cette 
transformation.  Quelques-uns  d'entre  eux  sont  groupés 
à  l'un  des  pôles  de  l'ovule,  et  donnent  lieu  à  ce  qu'on 
appelle  \amas  mûnforme  ^  alors  que  déjà  les  autres 
globes  sont  arrivés  à  l'état  de  cellules  hlastodermujues . 
La  segmentation  continue  dans  les  sphères  de  l'amas 
mûriforme  et  les  réduit  à  un  volume  beaucoup  plus 
petit  que  celui  des  globes  vitellins  qui  se  sont  transfor- 
més en  cellules  blastodermiques.  Plus  tard,  enfin  (vers 
le  huitième  jour,  après  le  coït  fécondant  chez  le  lapin), 
les  globes  de  l'amas  mûriforme  s'entourent  d'une  paroi 
et  prennent  alors  le  nom.  de  cellules  de  la  tache  embryon- 
naire ('2).  En  môme  temps  et  de  la  môme  manière,  les 

(1)  Robin,  Mèm.  surlaslnict.  intime  de  la  vésicule  ombilicale^  4  861, 
p.  319. 

(2)  Le  nom  de  tache  embryonnaire  a  été  proposé  par  Goste  et  em- 
ployé, plus  tard,  par  Wagner.  C'est  le  Cumulus  proliger  de  Biirdach  et 
de  Baër,  VArea  germinativa  de  Bischofl. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  ftS 

globes  vitellins  de  la  circonférence  profonde  de  l'amas 
mûriforme  constituent  les  cellules  des  parois  de  la  vési- 
cule ombilicale. 

Une  fois  individualisées,  les  cellules  blastodenniciues^ 
embryonnaires  et  des  parois  de  la  vésicule  ombilicale  se 
segmentent  à  leur  tour  de  la  même  façon  que  les  élé- 
ments dont  ils  dérivent  directement.  Le  volume  de  ces 
cellules  s'accroît  peu  à  peu  :  on  ne  tarde  pas  alors  à  ob- 
server dans  les  plus  grandes  un  rétrécissement  ou  un 
étranglement  au  milieu  de  leur  noyau.  Les  granulations 
se  groupent  autour  de  chaque  nouveau  noyau,  pendant 
qu'une  ligne  claire,  qui  est  la  trace  du  sillon  ou  plan  de 
séparation,  divise  la  cellule  en  deux  moitiés  égales.  Il 
résulte  de  là  deux  cellules  plus  petites  que  la  première, 
qui  grandissent  ou  présentent  ou  non,  à  leur  tour,  le 
même  phénomène  (i).  Le  noyau  des  deux  nouvelles  cel- 

(1)  On  a  plus  particulièrement  désigné  sous  les  noms  de  fissiparité, 
scission,  sc/ss/ptïnie  (reproduction  mérismatiquedes  cellules  végétales: 
Unger,  1846),  le  phénomène  de  la  segmentation  quand  il  s'accomplit 
sur  des  éléments  anatomiques  figurés,  cellules  végétales  ou  animales, 
organismes  entiers  unicellulaires  ou  non.  Quand  la  scission  a  lieu,  les 
deux  moitiés  de  la  cellule  se  séparent  simplement  par  une  ligne  ou 
pian  de  démarcation  sans  étranglement  de  la  masse  cellulaire. 

On  réserverait  pli!s  particulièrement  le  nom  de  segmentation  à  ce 
même  mode  de  génération  des  éléments  anatomiques^  quand  il  se 
produit  sur  une  substance  amorphe  (vitellus  et  globes  vitellins,  pro- 
duction de  l'épithélium  des  muqueuses,  etc).  C'est  encore  ce  même 
phénomène  qui  a  reçu  le  nom  de  cloisonnement  dans  les  cellules  avec 
paroi  et  cavité  distinctes,  parce  que  la  paroi  se  prolonge  en  une  cloi- 
son ou  qu'il  se  forme  de  toutes  pièces  une  cloison  qui  plus  tard  se 
dédouble. (Le  cloisonnements'observe  surtout  sur  les  cellules  végétales.) 
Dans  le  cloisonnement,  comme  dans  la  fissiparité,  on  ne  voit  ni  sillon 
ni  dépression  circulaire  sur  l'élément  qui  va  se  segmenter.  Tous  ces 
phénomènes  ne  sont,  au  demeurant,  ([ne  des  variétés  de  la  segmentation. 


liU  DE  LA  GÉNEKAÏION 

iules  se  trouve  d'abord  très-rapproché  de  la  paroi  repré- 
sentant leur  cloison  de  séparation.  Ordinairement,  il 
gagne  bientôt  le  centre  de  l'organe.  Quelquefois  une 
cellule  se  divise  en  deux  moitiés  inégales;  d'autres  fois 
le  noyau  se  divise  en  deux,  mais  non  la  cellule  :  d'où 
l'on  rencontre  des  cellules  à  deux  noyaux.  Ou  bien,  au 
contraire,  la  cellule  se  segmente  et  non  pas  le  noyau  : 
dans  ce  cas,  une  des  deux  cellules  nouvelles  manque  de 
nucleus. 

Ainsi  se  reproduisent  et  se  multiplient  ces  cellules. 
C'est  de  cette  multiplication  même  que  résultent  les 
changements  évolutifs  des  organes  qu'elles  composent  : 
blastoderme^  tache  embryonnaire,  vésicule  ombilicale. 

Les  cellules  blastodermiques,  en  se  multipliant,  per- 
mettent au  blastoderme  de  s'agrandir  et  de  se  replier 
autour  de  la  tache  embryonnaire  et  de  l'embryon,  pour 
former  l'amnios.  «  Ce  sont,  du  reste,  dit  M.  Robin,  des 
cellules  qui  prennent  bientôt  tous  les  caractères  des  cel- 
lules de  l'épithélium  pavimenteux,  à  couche  unique  de 
cellules  »  (I).  De  cette  couche  de  cellules,  qui  a  reçu  le 
nom  de  ieuillet  externe  (séreux  ou  animal,  BischofF)  du 
blastoderme,  proviennent  par  la  suite,  outre  les  cellules 
pavimenteuses  de  l'amnios,  les  cellules  du  chorion. 

Schwann  (1838),  Yogt  (1841),  ont  les  premiers  décrit  le  phéno- 
mène de  la  segmentation  chez  les  cellules  animales.  M.  Geste  a  le  pre- 
mier montré  que  les  cellules  du  blastoderme  continuaient  à  être  le  siège 
du  phénomène  observé  dans  le  vitellus  et  les  sphères  vitellines.  Coste, 
Recherches  sur  les  premières  modificalions  de  la  matière  organique  et 
des  cellules.  [Comptes  rendus  de  l'Académie  des  sciences,  1  845,  t.  XXXI, 
p.  1374).  Voy.  M.  Robin,  les  Mémoires  déjà  cités. 

(1)  M.  Kobin,  loc.  cit.,  supra. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  Zi5 

Après  donc  que  les  globes  vitellins  ont  donné  lieu  à  la 
production  des  cellules  extérieures  ou  superficielles  de 
la  vésicule  blastodermique,  après  que  les  petites  sphères 
de  l'amas  miiriforme  ont  donné  naissance  aux  cellules 
embryonnaires,  les  cellules  ombilicales  (ou  des  parois  de 
la  vésicule  ombilicale)  apparaissent  (1).  Elles  résultent, 
comme  nous  l'avons  déjà  dit,  de  l'individualisation  des 
globes  vitellins  situés  à  la  circonférence  profonde  de 
l'amas  mûriforme.  Aussitôt  nées,  ces  cellules  se  multi- 

(l)  La  paroi  de  la  vésicule  ombilicale  est  formée  de  trois  tuniques  : 
l'externe,  qui  se  forme  après  les  deux  autres,  est  mince,  lisse,  formée 
de  tissu  lamineux  ;  elle  est  en  rapport  avec  le  tissu  lamineux  normale- 
ment œdéraatié,  dit  magma  réticulé,  lequel  est  interposé  entre  le  cho- 
rion  et  l'amnios. 

La  tunique  moyenne  de  la  vésicule  ombilicale  est  mince,  transpa- 
rente, assez  résistante  et  constiiuée  par  des  cellules  polyédriques, 
granuleuses,  avec  noyau  et  nucléole,  et  par  des  noyaux  libres.  Ces 
cellules  proviennent  du  feuillet  vasculaire  du  blastoderme. 

La  tunique  interne  est  plus  épaisse,  presque  opaque,  mais  plus 
molle  ;  elle  est  composée  de  cellules  de  forme  sphéroïdale,  peu  adhé- 
rentes entre  elles.  Leur  diamètre  est  de  0""",17  à  0™™,29  ;  elles  sont 
transparente,  peu  granuleuses;  un  quart  ou  un  tiers  d'entre  elles 
manquent  de  noyau.  Quand  elles  en  ont  un,  il  est  dépourvu  de  nu- 
cléole. Ces  cellules  sont  celles  de  la  portion  extra-embryonnaire  du 
feuillet  muqueux  blastodermique,  aux  dépens  de  laquelle  se  forme 
essentiellement  la  vésicule  ombilicale. 

Entre  ces  dernières  tuniques  rampent  les  vaisseaux  qui  sont  une 
provenance  des  cellules  de  Varea  vasculosa.  Les  mailles  polygonales 
de  cette  tunique  vasculaire  sont  formées  de  capillaires  dont  les  plus 
fins  ont  de  O^^'jOIS  à  0'"'^,020. 

Enfin,  le  contenu  de  la  vésicule  ombilicale  est  un  liquide  de  trans- 
parence et  de  consistance  variables,  tenant  en  suspension  des  granu- 
lations et  des  cellules.  On  sait  qu'il  a  commencé  à  s'accumuler  au  centre 
de  l'ovule  dès  les  premiers  temps  de  la  segmentation  du  vitellus. 
(Pour  plus  de  détails,  voyez  M.  Robin,  Mémoire  sur  la  structure  intime 
de  la  vésicule  ombilicale,  1861.) 


46  ,  DE  LA  GÉNÉRATION 

plient  par  segmentation.  Elles  engendrent  ainsi  plusieurs 
rangées  de  cellules  «  qui,  de  la  circonférence  des  feuil- 
lets, moyen  et  interne  ou  viscéral  de  la  tache  embryon- 
naire, s'étendent  et  se  prolongent  au-dessous  de  la  cou- 
che extérieure  ou  la  plus  superficielle  de.  la  vésicule 
blastoderraique  »  (I).  Ce  feuillet  externe  du  blastoderme 
se  trouve  ainsi  doublé  par  ces  nouvelles  couches  de  cel- 
lules, plus  grandes  et  plus  granuleuses  que  les  cellules 
embryonnaires,  qui  constituent  ce  qu'on  a  appelé  le 
feuillet  interne  (muqueux  ou  végétatif,  Biscboff),  et  le 
feuillet  moyen  (2)  (ou  vasculaire  du  blastoderme).  Ces 
deux  feuillets  naissent  donc  postérieurement  au  feuillet 
externe  de  la  vésicule  blastodermique  :  ce  sont  eux  qui, 
s' étendant  en  dehors  de  la  circonférence  de  la  tache  em- 
bryonnaire, forment  les  deux  parois  de  cellules  de  la 
vésicule  ombilicale  et  du  conduit  omphalo-mésentéri- 
que  (3).  La  vésicule  ombilicale  contient  de  la  sorte  dans 
sa  cavité  le  liquide  du  centre  de  l'ovule. 

Dans  cette  portion  du  blastoderme,  appelée  tache  em- 
bryonnaire, les  trois  feuillets  sont  constitués  par  des 
éléments  semblables,  à  savoir  les  cellules  embryonnaires. 
Celles-ci  pourtant  «  sont  sous-jacentes  à  une  rangée 
unique  de  cellules  blastodermiques  tout  à  fait  extérieure, 

(1)  M.  Robin,  Mémoire  sur  la  structure  intime  de  la  vésicule  ombili- 
cale, p.  320. 

(2)  Ce  feuillet  contient  les  premiers  rudiments  des  vaisseaux  de 
l'embryon,  limités  par  des  îlots  de  cellules. 

(3)  Ces  deux  parois  de  cellules  (tunique  interne  et  tunique  moyenne) 
s'arrêtent  à  la  circonférence  de  l'ombilic  intestinal,  qui,  après  l'appa- 
rition de  l'intestin,  correspond  à  la  circonférence  du  feuillet  interne 
de  la  tache  embryonnaire. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  ^7' 

formant  le  feuillet  le  plus  externe  de  cette  tache  »  (1); 

(1)  M.  Robin,  Mémoire  sur  la  naissance  des  élémejils  anatumiqiies 
{Journ.  d'anat.  et  de  physiol. ,  186-5,  t.  I,n"  4.  p.  345). 

C'est  cette  rangée  de  cellules  qui  semble  donner  (par  multiplication 
de  ces  éléments)  l'amnios  ;    car    les  différences  que  nous  venons  de 
mentionner  se  retrouvent  entre  les  cellules  minces,  pâles,  nettement 
pavimenteuses  de  l'amnios,  et  les  cellules   polyédriques  plus  larges, 
plus  granuleuses,  du  reste  de  la  vésicule  blastodermique  qui  compose 
te  chorion  et  demeure  appliqué  à  la  face  interne   de  la  membrane 
vitelline  ou  ovulaire.  On  sait  en  effet  que  c'est  le  feuillet   séreux  du 
blastoderme  qui  forme  le  chorion.  M.   Coste  admet  trois  espèces  de 
chorion  qui  se  succèdent  successivement.  Le  premier  serait  formé  par 
les  végétations  dont  se    couvre   la  membrane  vitelline  à  l'arrivée  de 
l'ovule  dans  i'utérus  ;  végétations  qui,  à  défaut  de  vaisseaux,  appor- 
tent des  matériaux  au  vitellus  qui  se  segmente.  Le  deuxième  chorion 
serait  constitué  par  le  feuillet  externe  du  blastoderme,  repoussé  peu 
à  peu  contre  la  membrane  vitelline,  après  la  résorption  de  laquelle  il 
deviendrait  enveloppe  extérieure  de  l'œuf  ou  chorion  pourvu  de  villo- 
sités,  mais  sans  vaisseaux.  Le  troisième  chorion,  enfin,  serait  formé 
par  l'allantoïde  qui  s'applique  à  la  face  interne  du  chorion  précédent, 
(en   déterminerait  l'atrophie  et  deviendrait   ainsi  membrane  externe 
définitive  de  l'œuf),  d'abord  couverte  parlout  de  villosités  vasculaires  et 
n'en  possédant  plus  tard  qu'au  point   où  se  développe  le  placenta. 
Pour  M.  Robin,  il  n'y  a  qu'un  seul  chorion,   le  deuxième,  ou  chorion 
rèd.  La  membrane  vitelline  n'est  pas  un  chorion,  puisqu'elle  n'existe 
qu'autant  que  l'embryon  n'est  pas  encore  formé.  Quant  au  deuxième 
chorion,  M.  Robin  affirme  qu'il  ne  se  résorbe  jamais  et  reste  jusqu'à 
la  fin  de  l'évolution  fœtale  tapissé   à   sa   face   interne  par  l'allantoïde 
dont  les  anses  vasculaires  s'enfoncent  dans  les  villosités  qui  le  recou- 
vrent. Un  fait  à  noter,  c'est  qu'au  moment    où   le  feuillet   externe 
blastodermique  s'applique    contre  la  membrane  vitelline  qui  s'atro- 
phie, l'œuf  a  atteint,  d'après  M.  Robin,  de  3  à  6  millimètres  selon  les 
espèces  mammifères  dont  il  s'agit.  La  membrane  vitelline  a  donc  beau- 
coup grandi.  Ce  cas  ne  s'observe  que  chez  les  mammifères.  Dans  les 
autres  espèces,  elle  ne  grandit  plus  après  la  ponte  ou  après  le  début 
de  la  segmentation.  L'évolution  de  l'embryon  a  lieu  dans  son  extérieur 
sans  qu'elle  y  participe.  Elle  est  abandonnée  après  sa  rupture   qui 
constitue  l'éclosion. 


A8  DE  LA  GÉNÉRATION 

et  moins  granuleuses,  plus  petites,  plus  minces  et  plus 
pâles  qu'en  tout  autre  point  de  la  portion  extra-em- 
bryonnaire de  ce  feuillet  blastodermique  superficiel. 
Quant  aux  cellules  embryonnaires,  elles  s'arrêtent  à  la 
circonférence  même  de  la  tache  où  elles  rencontrent  la 
couche  de  cellules  ombihcales  qui  tapissent  la  face  in- 
terne du  reste  du  blastoderme. 

Dans  l'œuf  du  lapin,  on  trouve  les  cellules  embryon- 
naires, à  partir  du  huitième  jour  qui  suit  le  coït  fécon- 
dant; on  les  voit  persister  jusqu'au  quatorzième  ou  au 
quinzième  jour.  Cette  espèce  d'élément  anatomique 
présente  deux  variétés  :  1"  la  variété  cellule^  qui  est  de 
beaucoup  la  plus  abondante  partout,  et  quelquefois 
existe  seule  ;  2°  la  variété  noyaux  libres,  semblables  aux 
noyaux  que  renferment  les  cellules.  On  les  rencontrerait 
dans  le  foie  en  plus  grande  quantité  que  partout  ailleurs. 
Les  cellules  embryonnaires  ont  de  0'"'",008  à  0"'",012; 
elles  sont  de  moitié  moins  grosses  que  celles  des  divers 
feuillets  de  la  vésicule  ombilicale,  le  plus  souvent  polyé- 
driques, mais  d'une  façon  irrégulière,  quelquefois  ar- 
rondies et  même  sphériques,  pâles,  transparentes,  à 
contour  net,  quoique  peu  foncé,  uniformément  granu- 
leuses. Les  noyaux  ont  de  0"'",00,4  à  O^^^OOe,  sont  sphé- 
riques, assez  foncés,  à  contour  noirâtre,  rarement  pour- 
vus de  nucléole.  Beaucoup  de  cellules  ont  deux  noyaux. 
.Ces  cellules,  dit  M.  Robin  (1),  ne  diffèrent  pas  notable- 
ment d'une  espèce  de  mammifères  à  l'autre.  D'ailleurs, 
les  différences  que  l'on  observe  sont  moindres  que  celles 

(1)  Mémoire  sur  la  slruclure  intime  de  la  vésicule  ombilicale,  p.  318. 


0J> 

DES  ELEMENTS  ANATOMIQUES.  ^9 

qui  existent  dans  deux  embryons  humains  de  même 
âge;  elles  portent  sur  le  volume  et  ie  nombre  des  gra- 
nulations. Nous  verrons,  chapitre  II,  que  «  leur  rôle 
physiologique  spécial  est  de  préparer  des  matériaux 
aptes  à  la  génération  des  éléments  qui  succèdent,  mais 
n'existent  pas  encore  »  (1). 

C'est  donc  dès  l'origine  des  éléments  du  blastoderme, 
et  même  dès  la  naissance  des  éléments  anatomiques 
qu'il  s'établit  une  distinction  entre  les  parties  perma- 
nentes et  les  parties  transitoires  du  nouvel  organisme. 
Cette  différence  peut  être  en  effet  constatée  dès  l'appa- 
rition de  la  tache  embryonnaire.  Dès  l'époque  de  la 
naissance  des  premières  cellules,  il  est  facile  de  distin- 
guer celles  qui  vont  former  certains  organes  transitoires 
de  l'embryon  (chorion  villeux,  amnios,  vésicule  ombili- 
cale) de  celles  qui  vont  former  la  tache  embryonnaire. 
De  ces  dernières  seules  proviendra  l'embryon  :  c'est  à 
elles  que  succéderont  les  éléments  anatomiques  perma- 
nents des  organes  définitifs  du  nouvel  être.  Et  bien  plus, 
dès  que  ces  éléments  anatomiques  permanents  apparaî- 
tront (à  la  place  des  cellules  embryonnaires  liquéfiées), 
nous  pourrons  les  distinguer  dès  l'origine  en  cellules 
d'espèces  différentes.  Dès  leur  naissance,  ces  éléments 
sont  d'espèces  distinctes,  tant  par  leurs  caractères  anato- 
miques que  par  leurs  propriétés  physiologiques,  «  et  on 
ne  voit  pas,  dit  M.  Robin,  qu'ils  commencent  par  être 

(1)  a  Elles  ne  représentent  donc  aucunement  en  fait  tout  ce  qui  exis- 
tera plus  tard  dans  l'organisme,  comme  on  l'a  admis  d'après  ce  fait 
seul  queces  cellules  naissent  avant  tous  les  autres  éléments.  »M.  Robin, 

Progr.  du  cours  d'hislologie,  Tp.  41.  '-'^'"X^-.        *""  "ÇîÇi: 

CLEMENCEAU.  k 

.  -M  '  >: 


50  DE  LA  GENERATION 

d'espèces  semblables  pour  devenir  difFérents  par  méta- 
morphose directe  »  (1). 

Les  cellules  embryonnaires  ne  s'individualisent  pas 
chez  tous  les  animaux  par  la  segmentation  du  vitellus. 
Les  premiers  éléments  de  l'embryon  se  produisent  alors 
par  gemmation  d'une  portion  de  la  substance  hyaline  du 
vitellus,  «  et  cela  directement,  sans  passer  par  l'état  in- 
termédiaire de  globules  vitellins  et  sans  se  segmenter 
une  fois  nés  »  (2).  C'est  à  M.  Robin  qu'appartient  la 
découverte  de  ce  fait,  qui  est  un  des  plus  importants 
parmi  ceux  que  comptent  les  progrès  de  la  physiologie 
et  de  la  zoologie.  Il  a  reconnu  qu'il  existait  des  animaux 
chez  lesquels  le  vitellus  ne  se  segmentait  pas,  et  a  décrit 
dans  leur  ovule  fécondé  un  blastoderme  formé  de  deux 
rangées  de  cellules  superposées,  d'abord  ovoïdes,  puis 
devenant  polyédriques  par  pression  réciproque.  Le  phé- 
nomène de  la  gemmation  limité  en  un  seul  point  du  vi- 
tellus, des  vertébrés  et  de  la  plupart  des  invertébrés, 
s'observe  sur  la  périphérie  tout  entière  du  vitellus  chez 
le  plus  grand  nombre  des  articulés  (diptères,  hyméno- 
ptères, coléoptères,  Robin  ;  et  probablement  aranéides, 
Claparède,  Leuckart.  —  M.  Robin  a  vu  se  segmenter  les 
œufs  de  certains  articulés  :  acariens,  tardigrades,  cy- 
clops).  Nous  allons  suivre  rapidement,  avec  M.  Robin, 
les  différentes  phases  du  phénomène  chez  les  tipulaires 
culiciformes  (3) . 

(1)  M.  Robin,  Mémoire  sur  la  structure  intime  de  la  vésicule  ombili- 
cale, p.  322. 

(2)  M.  Robin,  Mémoire  sur  la  productioii  du  blastoderme  chez  les  arli- 
'culés,  1862,  p.  351. 

(3)  ^^"T  J\ifi'^'^''^-(WuL"  f"^"'-^"^ '-'"■"  du  blastoderme  cheg  les  articulés. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  51 

Chez  ces  animaux,  le  vitellus,  qui  se  compose  exclusi- 
vement de  gouttelettes  graisseuses  ténues,  agglutinées 
par  de  la  substance  amorphe,  rempHt  d'abord  complè- 
tement la  cavité  de  la  membrane  viteUine.  Au  moment 
de  la  ponte,  le  retrait  du  vitellus  a  lieu,  mais  il  ne  s'opère 
qu'aux  deux  extrémités  de  l'œuf,  qui  est  ovoïde.  (Notons 
qu'on  n'observe  pas,  chez  les  insectes,  les  mouvements 
de  déformation  et  de  giration  du  vitellus,  que  nous 
avons  signalés  chez  les  animaux  dont  le  vitellus  se  seg- 
mente.) 

Quelques  minutes  après  le  retrait  du  vitellus,  débute 
la  production  des  globules  polaires,  suivie  de  la  nais- 
sance des  cellules  blastodermiques,  qui  commence  même 
avant  l'achèvement  des  premiers.  Les  globules  polaires 
se  produisent  à  la  petite  extrémité  du  vitellus,  par  gem- 
mation de  la  substance  hyaline.  Il  en  naît  deux  et  sou- 
vent trois  Tun  à  côté  de  l'autre.  Quatre  à  huit  globules 
polaires  apparaissent  ainsi,  qui  ne  tardent  pas  à  se  mul- 
tiplier par  scission.  Un  noyau  y  naît  par  genèse  et  ils 
finissent  par  acquérir  ainsi  les  caractères  de  véritables 
cellules.  Aussi,  au  lieu  de  se  réunir  par  coalescence  et 
de  rester  comme  un  corps  étranger  à  côté  de  l'embryon, 
ces  cellules  prennent  part  à  la  constitution  du  blasto- 
derme au  même  titre  que  les  autres  cellules  embryon- 
naires. On  n'observe  pas  la  production  d'un  noyau  vi- 
tellin.  (Nous  savons  que  le  noyau  vitellin  manque  même 
chez  certaines  espèces  animales  dont  le  vitelhis  se  seg- 
mente.) 

Alors  qu'il  n'existe  encore  que  cinq  ou  six  globules 
polaires,  les  cellules  blastodermiques  cominencent  à 


5-i  DE  LA  GÉNÉRATION 

naître.  Kiles  apparaissent  à  la  grosse  extrémité  du  vi- 
tellus,  à  l'opposé  des  globules  polaires.  Naissant  les  unes 
à  côté  des  autres  par  gemmation  de  la  substance  hya- 
line, elles  gagnent  peu  à  peu  le  reste  du  vitellus.  On 
voit  alors  à  la  surface  du  vitellus  de  petites  éminences 
hémisphériques  dont  la  saillie  augmente  graduellement. 
Quand  elles  sont  aussi  hautes  que  larges  (0""°,01/i  à 
0'""\016),  elles  se  compriment  réciproquement.  Leur 
pédicule  se  rétrécit,  elles  se  séparent  du  vitellus  et  de- 
viennent polygonales.  Une  fois  cette  rangée  de  cellules 
blastodermiques  constituées  ainsi,  il  s'en  produit  une 
seconde  de  la  même  façon  à  la  périphérie  du  vitellus. 
Après  l'apparition  d'une  troisième  rangée  de  cellules,  il 
ne  reste  plus  de  substance  hyaline  dans  le  vitellus,  qui 
reste  exclusivement  composé  de  gouttes  huileuses.  Chez 
les  tipulaires  culiciformes ,  les  cellules  que  nous  venons 
de  décrire  manquent  de  noyau.  Chez  les  musca  carnana 
et  domestica,  M.  Robin  a  vu  un  noyau  se  produire  de 
toutes  pièces  par  genèse,  au  centre  de  chaque  cellule, 
à  mesure  qu'elle  gemmait  de  la  substance  hyaline  du 
vitellus.  Pressé  par  le  blastoderme ,  l'amas  de  cellules 
résultant  de  la  scission  des  globules  polaires  (1)  finit  par 
se  confondre  avec  les  cellules  blastodermiques.  Selon 
M.  Robin  (-2),  ces  dernières  n'éprouveraient  jamais  de 
scission.  Leur  augmentation  de  nombre  ne  pourrait  pro- 
venir que  de  la  continuation  de  la  gemmation  du  vitellus 

(I  )  La  scission  des  globules  polaires  n'a  jusqu'à  présent  été  observée 
que  chez  les  diptères. 

(2)  Mémoire  sur  la  production  du  blastoderme  chez-  les  arliculéfi^ 
p/376. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  53 

à  sa  surface.  Enfin  la  portion  du  vitellus  réduite  à  des 
granules  graisseux,  ne  subit  ni  gemmation  ni  segmen- 
tation. «  Elle  ne  concourt  qu'indirectement,  molécule 
à  molécule,  à  l'évolution  de  l'embryon  »  (1).  En  ré- 
sumé, chez  ces  animaux,  les  éléments  de  blastoderme 
naissent  par  gemmation  et  offrent  immédiatement  les 
dimensions  et  la  structure  qu'ils  conserveront  pendant 
toute  la  durée  de  leur  existence  individuelle.  Au  con- 
traire, dans  le  plus  grand  nombre  des  espèces  végétales 
et  animales,  «  ces  mêmes  éléments  n'arrivent  à  l'état  de 
cellules  douées  d'une  individualité  propre,  que  gra- 
duellement, en  passant  par  les  phases  intermédiaires  de 
globes  vitellins,  par  segmentation  progressive  du  vitel- 
lus, division  dont  la  formation  de  blastoderme  marque 
la  fin  »  (2). 

Dans  l'ovule  de  certains  animaux,  la  gemmation  et  la 
segmentation  s'associent  en  quelque  sorte  pour  concoli- 
rir  à  l'individualisation  du  vitellus  en  cellules.  Chez  les 
mollusques  gastéropodes,  par  exemple,  la  segmentation 
conduit  à  la  production  des  quatre  premiers  globes  vi- 
tellins,  qui  d'ailleurs  sont  dépourvus  de  noyau.  De  ces 
globes  vitellins  primitifs  naissent  alors  par  gemmation 
les  sphères  vitellines  secondaires.  Elles  naissent  au  point 
de  contact  même  des  quatre  globes  primitifs  et  des  glo- 
bules polaires,  par  une  saillie  conoïde  dont  la  base  se 
rétrécit  peu  à  peu  ;  un  plan  de  division  en  achève  la  sé- 
paration. Mais,  avant  que  cette  séparation  soit  complète 
et  pendant  que  le  prolongement  s'allonge,  on  voit  se 

(1)  M.  Robin,  loc.  cit.  suprà. 

(^)  Robin,   loc.  cit.  suprà,  \).  379. 


54  DE  LA  (iÉNÉHATK)N 

former  vers  sou  centre  un  espace  clair,  sphérique,  sans 
granulations,  réfractant  fortement  la  lumière,  avec  ou 
sans  nucléole.  C'est  un  noyau  qui  y  naît  par  genèse,  au 
même  titre  que  le  noyau  vitellin  dans  le  vitellus. 

Ces  sphères  vitellines  secondaires  ont  aussi  reçu  le 
nom  de  sphères  vitellines  transparentes^  ou  de  cellules 
claires.  Elles  sont  en  effet  transparentes  chez  beaucoup 
de  mollusques  (^^W/f/o,  nephelis  (1),  glossiphonies);  mais 
chez  les  gastéropodes  d'eau  douce,  elles  sont  aussi  opa- 
ques que  les  globes  viteUins  plus  volumineux  dont  elles 
dérivent.  Le  noyau  apparaît  toujours  pendant  leur  pro- 
duction, qu'elles  soient  claires  ou  obscures.  Elles  sont 
transparentes,  lorsqu'il  y  a  eu  gemmation  de  la  substance 
hyaline  seulement,  chez  les  espèces  où  elles  sont  opaques. 
Cette  apparence  est  le  résultat  de  la  gemmation  de  la 
substance  vitelline  (granules  et  substance  amorphe  en 
même  temps).  «  Les  qUatre  globes  vitellins  secondaires 
sont  plus  petits  que  les  quatre  globes  primitifs,  et  rem- 
plissent un  rôle  différent  dans  l'évolution  embryonnait^e. 
Une  fois  individualisés  par  gemmation,  ils  se  segmentent 
eux-mêmes  comme  le  vitellus  et  passent  ainsi  à  l'état  de 
cellules  »  (-2). 

La  production  du  blastoderme  ne  peut  avoir  lieu  sans 
fécondation.  Pour  subir  les  phénomènes  que  nous  ve- 

(1)  Les  sphères  vitellines  primitives  des  nephelis  possèdent  des 
doyaux  ;  mais  on  constate  très-bien,  au  dire  de  M.  Robin,  «que  ceux-ci 
restent  toujours  sans  relation  de  contiguïté  et  de  continuité  avec  les 
noyaux  des  globes  secondaires  en  voie  d'individualisation  par  gemma- 
tion. »  {Mémoire  sur  la  production  du  noyau  vitellin,  p.  319.) 

(2)  M.  Robin,  Mémoire  sur  la  naissance  dès  éléments  dhaïbmiques 
{Journal  d^anatomie  et  de  physiologie,  t.  \,  n"  4,  p.  361). 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  88 

lions  de  décrire  dans  ce  paragraphe,  le  vitellus  a  besoin 
du  contact  immédiat  des  spermatozoïdes.  Bischotf  (1) 
rapporte  que  chez  une  truie  en  chaleur  tuée  vers  la  lin 
du  rut,  avant  tout  coït,  il  trouva  sept  œufs  dans  la  plu- 
part desquels  le  vitellus  était  partagé  en  un  nombre  con- 
sidérable de  sphères.  On  a  généralement  admis  depuis 
lors,  qu'indépendamment  de  toute  fécondation,  le  vitel- 
lus pouvait  tout  au  moins  éprouver  un  commencement 
de  segmentation.  Quelques-uns  admettaient  même  la 
possibilité  de  la  formation  du  blastoderme.  A  plusieurs 
reprises,  l'observation  parut  même  (Robin,  Quatrefa- 
ges,  etc.)  confirmer  cette  opinion.  D'après  de  récentes 
observations  faites  en  particulier  sur  les  mollusques, 
M.  Robin  professe  que  le  vitellus  d'un  œuf  non  fécondé 
se  fragmente^  mais  ne  se  segmente  pas.  Alors,  en  effet, 
le  vitellus  ne  se  divise  pas  en  segments  réguliers  de  la 
façon  que  nous  avons  décrite,  mais  il  se  fragmente  irré- 
gulièrement en  un  plus  ou  moins  grand  nombre  de  par- 
ticules, pendant  que  se  plisse  et  se  flétrit  la  membrane 
vitelline  (M.  Robin).  Les  deux  phénomènes  diffèrent  es- 
sentiellement, mais  peuvent,  à  un  moment  donné,  im- 
primer à  l'œuf  quelque  analogie  d'aspect.  C'est  là  ce 
qui  aura  trompé  Bischoff  et  les  observateurs  qui  l'oiit 
suivi. 

Nous  verrons,  chapitre  111,  que,  contrairement  à  ce 
que  nous  venons  de  dire  pour  l'ovule  femelle,  le  vitellus 
de  l'ovule  mâle  se  segmente  spontanément.  Les  sphères 
de  fractionnement  deviennent  des  cellules  embryonnûitès 

[\)  Annales  des  sciences  naturelles,  1844,  p.  134. 


^56  DE  LA  GÉNÉRATION 

màle^  qui,  au  lieu  de  se  souder  (comme  les  cellules  em- 
bryonnaires de  l'ovule  femelle  pour  former  un  blasto- 
derme), restent  distinctes  et  libres;  c'est  d'elles  que  dé- 
rivent les  spermatozoïdes.  Mais  ces  éléments  ne  naissent 
pas  toujours  par  segmentation  du  vitellus  mâle.  Dans 
l'ovule  mâle  de  divers  animaux,  tels  que  les  hirudi- 
nées,  etc.,  les  cellules  embryonnaires  mâles  naissent 
par  gemmation  à  la  surface  du  vitellus.  t 

§  5.  —  Segmentation  et  gemmation  chez  l'être  déjà 

FORMÉ. 

Les  éléments  anatoiniques  naissent,  s'individualisent 
et  se  reproduisent  suivant  des  modes  qui  restent  iden- 
tiques, aussi  bien  dans  le  vitellus  que  chez  l'embryon  ou 
l'adulte,  à  l'état  normal  comme  à  l'état  pathologique. 

Nous  verrons,  chapitre  II,  se  produire,  chez  l'em- 
bryon (pour  constituer  même  ses  premiers  éléments 
anatomiques  définitifs)  et  chez  l'adulte,  le  phénomène 
de  la  genèse^  mode  de  génération  des  éléments,  que 
nous  avons  observés  dans  l'ovule  (noyau  vitellin). 
,  jDans  ce  paragraphe,  nous  allons  étudier  chez  l'être 
déjà  formé  la  segmentation  Qi\di  gemmation  (modes  d'm- 
dividualisation  des  éléments,  quand  ils  ont  lieu  dans  des 
blastèmes;  —  modes  de  reproduction  des  éléments, 
quand  ils  s'accomplissent  sur  un  élément  figuré),  phé- 
nomènes que  déjà  nous  avons  vu  se  produire  dans 
l'ovule  (globes  vitellins  ;  cellules  blastodermiques  et  em- 
bryonnaires; globules  polaires). 

Cependant  nous  ne  dirons  rien  de  la  gemmation  :  la 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMKJUES;  .  57 

raison  eu  est  que  la  gemmation  est  eu  quelque  sorte  un 
phénomène  d'ordre  inférieur.  On  le  rencontre,  comme 
nous  l'avons  dit,  surtout  sur  les  éléments  anatomiques 
des  plantes  et  sur  quelques  organismes  entiers,  végé- 
taux ou  animaux  des  plus  simples  (acotylédones  cellu- 
laires, polypes  liydraires,  etc.).  Chez  les  animaux  supé- 
rieurs, depuis  l'embryon  jusqu'à  l'adulte,  on  n'observe 
pas  la  gemmation  ;  elle  s'est,  pour  ainsi  dire,  réfugiée 
dans  l'ovule  (organisme  de  structure  aussi  simple  que 
possible),  et  encore  y  est-elle  limitée  en  un  seul  point 
(production  des  globules  polaires).  D'ailleurs,  elle  se 
produit  sur  l'ovule  fécondé  ou  non,  ne  concourt  que 
très-indirectement  à  la  naissance  de  l'embryon,  et  pas 
du  tout  à  son  évolution.  Enfin  nous  avons  vu  qu'une 
exception  devait  être  faite  pour  le  plus  grand  nombre 
des  articulés  dont  le  blastoderme  se  produit  par  gem- 
mation. 

Mais  si  la  gemmation  n'a  pas  lieu  sur  les  éléments  de 
l'état  déjà  formé,  il  n'en  est  pas  ainsi  de  la  segmenta- 
tion, qui  joue  un  rôle  important  chez  l'embryon  et 
l'adulte,  l'individu  sain  et  malade.  Pour  prendre  les 
deux  exemples  les  plus  remarquables  de  ce  fait,  nous 
citerons  les  cellules  des  cartilages  et  les  épithéhums  nu- 
cléaires. 

Les  cellules  des  cartilages,  surtout  celles  des  cartilages 
permanents,  présentent  en  effet  constamment  le  phéno- 
mène de  la  segmentation.  Les  chondroplastes  gran- 
dissent peu  à  peu  en  même  temps  que  les  cellules  qu'ils 
renferment.  Celles-ci,  parvenues  à  un  certain  degré  de 
développement,  sont  traversées  par  un  sillon  transversal 


58  DE  LA  GÉNÉRATION 

qui  devient  l'origine  de  la  séparation  de  la  cellule  pri- 
mitive en  deux  autres  plus  petites.  L'apparition  du 
noyau  se  fait  de  diverses  manières  (1).  Parfois  le  sillon 
de  segmentation  passe  à  côté  du  noyau  de  la  cellule 
primitive;  une  des  deux  cellules  nouvelles  est  alors  dé- 
pourvue de  noyau.  On  en  voit  naître  un  par  genèse, 
quelquefois  avant  l'apparition  du  sillon.  Parfois  il  n'en 
naît  pas  du  tout,  et  la  cellule  reste  sans  noyau.  M.  Ro- 
bin a  même  vu  le  noyau  de  la  première  cellule  s'atro- 
phier, pendant  qu'il  naissait  un  noyau  de  chaque  côté 
du  sillon  à  mesure  que  celui-ci  se  produisait.  Le  cas  liB 
plus  fréquent,  c'est  que  le  noyau,  subissant  d'abord  la 
segmentation,  les  sjranulations  s'accumulent  autour  de 
chacune  de  ces  deux  moitiés,  avant  que  se  divise  la 
masse  cellulaire  (2).  Quand  ce  phénomène  se  produit, 
un  sillon  apparaît  vers  le  miheu  du  noyau.  Puis,  à  la  pé- 
riphérie de  celui-ci,  vers  les  deux  extrémités  du  sillon 
transversal,  on  voit  apparaître  deux  légères  dépressions 


(1)  Voy.  M.  Fiobin,  Mémoire  sur  la  naissance  des  élémenls  anato- 
miqiies  [Journal  d'unalomie  el  de  physiologie,  t.  I,  n°  4,  p.  346). 

(2)  Ce  phénomène  est  constant  chez  l'adulte  et  chez  l'embryon. 
Il  prouve  que  le  noyau  joue  certainement  vm  rôle  particulier  dans 
les  phénomènes  de  composition  et  de  décomposition  nutritive,  puisque 
toujours  autour  de  lui  se  produisent  et  se  disposent  d'une  façon  spé- 
ciale les  plus  grosses  granulations.  Robin  dit  {lac.  cit.]  :  a  De  là  à 
faire  jouer  au  noyau  le  rôle  primordial  comme  centre  d'attraction,  il 
y  a  très-loin.  » 

Nous  avons  tenu  à  citer  toutes  les  façons  d'agir  du  noyau  ;  il  en  ré- 
sulte, en  effet,  pour  les  cellules,  des  apparences  diverses,  diver- 
sement interprétées  par  les  auteurs.  La  succession  de  phénomènes  que 
décrit  M.  Robin  s'étant  passée  sous  ses  yeux,  ces  faits  ont  certainement 
une  valeur  incontestable,  en  tant  qu'ils  fixent  ce  point  d'histologie. 


DES  ÉLÉMEiNTS  ANAÏOMIQUES.  5>j 

indiquant  un  étranglement  circulaire.  Enfin  la  division 
du  noyau  (de  la  périphérie  an  centre)  s'accomplit  «  par 
l'action  moléculaire  nutritive  qui  limite,  en  les  séparant, 
la  surface  des  deux  moitiés  de  cet  organe  »  (1).  D'après 
M.  Robin,  il  n'est  pas  rare  d'observer  cette  scission  du 
noyau  dans  les  fibres- cellules  (notamment  celles  de 
l'utérus),  sans  qu'il  y  ait  division  du  corps  de  l' élément. 
On  rencontre  souvent  ce  phénomène  dans  les  noyaux 
libres,  principalement  dans  les  noyaux  embryoplasti- 
ques,  et  les  noyaiix  libres  d'épithélium  (surtout  dans  les 
tumeurs).  Mais  ce  n'est  pas  là  le  mode  ordinaire  de  pro- 
duction des  noyaux;  la  plupart  naissent  par  genèse  ('2). 
Chez  l'adulte,  c'est  à  la  surface  des  muqueuses  que 
la  segmentation  est  surtout  curieuse  à  étudier.  Ce  phé- 
nomène se  produit  dàtis  la  substance  amorphe  qui  s'in- 
terpose aux  noyaux  d'épithélium  (épithéliums  nucléaires 
de  M.  Robin)  nés  par  genèse,  molécule  à  molécule.  Il 
en  résulte  une  individualisation  de  cellules  épithéliales 
(pavimeuteuses  ou  prismatiques)  pourvues  d'un  ou  de 
plusieurs  noyaux.  C'est  de  la  sorte  que  toutes  les  cel- 
lules épithéliales  nouvelles  s'individualisent  et  rempla- 
cent celles  qui  tombent.  Ce  phénomène  s'accomplit 
donc  «  à  la  surface  des   membranes  cutanées,  mu- 

(1)  M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  347. 

(2)  Valentin  (1840),  llenle  (1843),  ont  les  premiers  observé  ce 
phénomène.  M.  Robin  dit  {loc.  cit.)  :  a  C'est  à  cette  scission  des  noyaux 
et  des  cellules  (ainsi  qu'à  la  prétendue  génération  endogène),  consi- 
dérée à  tort  comme  mode  général  de  génération  normale  et  patho- 
logique des  éléments  analomiques,  que  quelques  auteurs  modernes  ont 
donné  le  nom  de  prolifération.  »  Voyez  la  noie  A  à  la  fin  de  ce 
travail. 


60  DE  LA  GÉNÉRATION 

qiieiises,  séreuses  et  à  la  face  libre  des  tubes  propres  et 
des  vésicules  closes  des  parenchymes  tant  glandulaires 
que  non  glandulaires  »  (1). 

A  la  superficie  de  la  membrane  tégumentaire,  entre 
elle  et  les  cellules  les  plus  récemment  individualisées, 
on  voit  naître  de  toutes  pièces,  molécule  à  molécule, 
des  noyaux.  En  même  temps  ils  apparaissent  sous  la 
forme  de  corpuscules  ovoïdes  dans  certains  cas,  arron- 
dis dans  d'autres.  Pâles,  sans  granulation,  sans  nucléole, 
ils  sont  nettement  délimités,  et  ont  seulement,  au  mo- 
ment de  leur  naissance,  le  quart  du  volume  qu'ils  offri- 
ront plus  tard.  Les  nucléoles  y  apparaissent  dans  le  cours 
de  leur  développement.  Ils  manquent  quelquefois  (2). 
En  même  temps,  et  pendant  qu'ils  grandissent  peu  à 
peu,  il  se  produit  entre  eux  une  certaine  quantité  de 
matière  amorphe,  finement  granuleuse,  qui  les  tient 
unis  en  une  seule  couche.  Ces  noyaux,  s'écartant  d'une 
distance  environ  égale  à  leur  propre  diamètre,  des  sil- 
lons (sous  l'aspect  de  lignes  fines  et  un  peu  foncées)  se 
produisent  dans  leur  intervalle,  et  la  segmentation  com- 
mence. Ces  sillons  se  rencontrent  sous  des  angles  nets 
plus  ou  moins  obtus,  et  limitent  ainsi  des  cellules  régu- 
lièrement polyédriques,  aplaties,  ayant  pour  centre  un 
noyau.  En  un  point  où  les  noyaux  sont  rapprochés,  il 

(1)  M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  348. 

(2)  Nous  pouvons  dire  de  suite  qu'il  arrive  parfois  à  ces  noyaux  de 
rester  libres  ;  le  cas  ordinaire  est  qu'ils  deviennent  le  centre  de  la 
production  d'autant  de  cellules  par  segmentation  du  blastème.  Nous 
verrons  plus  tard  que  ces  noyaux  peuvent  également  naître  entre  des 
éléments  préexistants  ;  dans  ce  cas,  les  phases  du  phénomène  sont 
les  mêmes  que  précédemment. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  fil 

arrive  que  quelques-uns  ne  sont  pas  séparés  par  des 
sillons,  et  l'on  voit  se  former  des  cellules  à  deux  ou  plu- 
sieurs noyaux.  Souvent  M.  Robin  a  observé,  sur  un 
même  cul-de-sac  glandulaire  hypertrophié,  les  diffé- 
rentes phases  du  phénomène,  depuis  le  point  oii  les  cel- 
lules sont  facilement  séparables,  jusqu'à  celui  oii  on  ne 
peut  plus  séparer  ces  cellules  sans  les  déchirer  :  ce  qui 
provient  de  ce  que  le  sillon,  quoique  nettement  indiqué, 
n'est  pas  assez  profondément  tracé.  On  arrive  enfin  à 
des  couches  de  noyaux  séparés  par  des  sillons  «  qui  vont 
se  perdre  dans  la  substance  homogènes  (1).  C'est,  à  pro- 
prement parler,  ce  blastème  dont  la  segmentation  n'est 
pas  encore  achevée,  qui  constitue  cette  couche  dite 
d'épithéliums  nucléaires  (2).  Les  conséquences  théori- 
ques de  l'exacte  observation  de  cette  succession  de  phé- 
nomènes sont  très- importantes.  Nous  dirons  dans  la 
note  B,  placée  à  la  fin  de  ce  chapitre,  quelles  conclu- 
sions nous  sommes  en  droit  d'en  tirer,  au  point  de  vue 
de  la  génération  des  éléments  anatomiques  (o). 

Cette  série  de  phénomènes  s'observe  exactement  sem- 
blable dans  tous  les  épithéliomas,  et  principalement, 

(1)  Loi.  cit.,  p.  350. 

(2)  On  voit  par  là,  fait  remarquer  M.  Robin,  que,  pour  juger  ce 
que  représente  anatomiquement  la  matière  amorphe  interposée  aux 
noyaux,  il  faut  l'avoir  étudiée  physiologiquement,  c'est-à-dire  avoir 
suivi  sur  le  vivant  les  phénomènes  dont  elle  est  le  siège. 

(3)  «  Le  phénomène  remarquable  qui  vient  d'être  décrit  suffirait 
à  lui  seul,  dit  M.  Robin,  indépendamment  de  beaucoup  d'autres,  pour 
prouver  qu'il  n'est  pas  vrai  que  toute  cellule  naisse  d'une  autre  cellule, 
car  la  substance  amorphe  qui  se  segmente  entre  les  noyaux  ne  compte 
pas  au  rang  de  cellules.  11  n'est  donc  pas  exact  de  dire  :  Omnis 
cellula  e  celliila,  et  de  nier  la  formation  d'une  cellule  par  une  substance 


^2  DE  LA  GÉNÉRATIOiN 

d'après  M.  Robin,  «  dans  ceux  qui  k  la  surface  ou  dans 
la  profondeur  des  tissus  offrent  l'aspect  papillifonne  »  (1). 
Les  papilles  de  production  morbide  et  la  substance  qui 
les  supporte  sont  composées  d'une  matière  homoefène, 
finement  granuleuse,  transparente  et  nettement  limitée 
à  la  surface  des  papilles.  Dans  toute  son  épaisseur,  cette 
matière  est  parsemée  de  noyaux  plus  ou  moins  gros, 
avec  ou  sans  nucléole.  Cette  substance  est  dépourvue  de 
vaisseaux.  En  l'examinant  dans  toute  sa  profondeur,  on 
y  peut  suivre  toutes  les  phases  de  la  segmentation  telles 
que  nous  les  avons  précédemment  décrites.  Il  se  forme 
plus  fréquemment  qu'à  l'état  normal  de  ces  grandes 
cellules  à  deux  ou  plusieurs  noyaux  dont  nous  avons 
parlé.  Le  mécanisme  de  leur  production  est  d'ailleurs 
identique  dans  les  deux  cas.  «  La  connaissance  de  ces 
phénomènes  physiologiques  pouvait  seule  rendre  compte 
de  l'existence  de  cellules  épithéliales  et  autres,  ayant 
deux,  trois  ou  quatre  noyaux,  telles  qu'on  en  trouve 
dans  les  bassinets,  le  foie,  le  pancréas,  etc.  Elle  seule 
pouvait  faire  juger  ce  que  ces  cellules  représentent  aux 
points  de  vue  normal  et  pathologique,  par  rapport  aux 


non  cellulaire  (Vircliow,  Patliol.  cellulaire).  Ce  n'est  pas  là  une  scis- 
sion de  cellules  débutant  par  celle  du  nucléole,  suivie  de  celle  du 
noyau  et  du  corps  de  la  cellule  ;  mais  il  y  a  au  contraire  division  d'une 
substance  amorphe  entre  des  noyaux  que  respectent  les  écartemetits 
moléculaires  qui  se  présentent  sous  forme  de  plan  ou  ligne  de  segmen- 
tation, et  qui  donnent  ainsi  une  individualité  à  autant  d'éléments 
(sous  forme  de  cellules)  qu'il  y  a  de  noyaux  préexistants  ou  à  peu  près. 
L'hypothèse  de  la  génération  endogène  ne  saurait  non  plus  être  in- 
voquée ici.  »  (Robin,  loc.  cit.,  p.  354,  note.) 
(1)M.  Robin,  loc   cit.,  p.  352. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  63 

cellules  pourvues  d'un  seul  noyau  »  (I).  La  conclusion 
de  ceci  peut  être  déjà  prévue.  La  segmentation  du  blas- 
tème  autour  de  deux  noyaux  s'observe  aussi  bien  à  l'état 
normal  qu'à  l'état  morbide,  quoique  plus  fréquemment 
dans  ce  dernier  cas.  Mais  il  est  évident  que  cela  ne  sau- 
rait suffire  pour  caractériser  comme  éléments  hétéro- 
morphes,  les  cellules  à  noyaux  multiples,  quand  on  les 
trouve  dans  les  tumeurs  (voy.  chapitre  IV). 

De  cette  détermination  du  mode  suivant  lequel  s'ac- 
complit la  génération  des  éléments  anatomiques  à  la 
surface  du  tégument  cutané,  muqueuxet  séreux,  M.  Ro- 
bin a  déduit  l'interprétation  de  certains  faits  pathologi- 
ques, tels  que  Xulcération.  \ envahissement^  etc.  Selon 
lui,  Y  infiltration  des  épithéliums  dans  la  profondeur  des 
tissus  résulte  de  l'accomplissement  en  ce  point  des  deux 
phénomènes  que  nous  avons  décrits  : 

■V  «  La  production  progressive  de  matière  amorphe 
finement  granuleuse  entre  les  éléments  du  tissu  voisin 
ou  à  leur  place,  à  mesure  qu'ils  s'atrophient  et  dispa- 
raissent »  (2)  ; 

1"  La  genèse  de  noyaux  dans  le  sein  de  cette  matière 
amorphe,  et  l'individualisation  des  cellules  épithéliales 
par  segmentation.  Ce  sont  également  ces  deux  phéno- 
mènes élémentaires  qui  amènent  X envahissement  des 
tissus  voisins  par  des  tumeurs  épidermiques,  ou  d'ori- 
gine glandulaire  ulcérées  (S). 

(1)  Loc.  cit.,  p.  353. 

(2)  Loc.  cit.,  p.  355. 

(3)  Pour  comprendre  ce  phénomène,  dit  très-justement  M.  Robin, 
il  faut  connaître  comment  s'individualisent  normalement  les  cellules. 


6Ù  DE  LA  GÉNÉRATION 

«  Les  phénomènes  précédents  nous  rendent  encore 
compte,  dit  M.  Robin,  de  la  marche  physiologique  de 
Yidcération,  avec  agrandissement  en  largeur  et  en  pro- 
fondeur de  certaines  plaies  qui  envahissent  les  tissus 
circonvoisins  sans  jamais  former  de  tumeurs,  ou  après 
avoir  eu  quelque  tumeur  épithéliale  ou  glandulaire  pour 
point  de  départ  »  (1). 

Les  papilles  (s'il  s'agit  par  exemple  d'un  ulcère  cu- 
tané ou  d'une  muqueuse  pourvue  de  papilles)  et  le  tissu 
qui  les  supporte  sont  entièrement  composés  par  la  sub- 
stance homogène  que  nous  avons  décrite.  Elle  est  par- 
semée d'une  grande  quantité  de  noyaux  ovoïdes  (de 
0™"',008  à  0'"",0H)  pourvus  d'un  ou  de  deux  nucléoles. 
Souvent  ces  noyaux  sont  contigus  (2).  La  substance 
amorphe  est  segmentée  à  sa  surface  en  cellules  polyé- 
driques, dont  quelques-unes  ont  deux  ou  plusieurs 
noyaux.  Sur  quelques  papilles,  on  trouve  les  cellules  de 
la  surface  sur  le  point  de  se  desquamer,  tandis  que  se 
montre  au-dessous  d'elles  une  rangée  de  cellules  plus 
adhérentes.  Dans  les  papilles,  et  surtout  dans  la  couche 
sous-jacente,  on  trouve  des  globes  épidermiques  simples 
ou  composés.  Les  papilles  sont  toujours  dépourvues  de 
vaisseaux,  et  la  couche  qui  les  supporte  n'en  contient 
que  dans  sa  profondeur  «  au-dessous  de  cette  couche  la 
substance  amorphe  granuleuse  est  parcourue  par  des 


(1)  Loc.  cil. 

ii)  L'hypergenèse  des  noyaux  les  oblige  à  se  rapprocher  les  uns 
des  autres.  Il  se  pourrait  que  ce  phénomène  fût  simplement  la  cause  de 
la  plus  grande  fréquence  des  cellules  à  deux  noyaux  dans  les  tissus 
morbides. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOiMIQUES.  65 

faisceaux  de  fibres  du  tissu  lamineux  de  plus  en  plus 
abondantes  ,à  mesure  que  l'on  approche  des  parties  sous- 
jacentes  »  (1  ).  Puis  l'on  arrive  à  la  trame  des  fibres  lami- 
neuses  et  des  capillaires,  où  la  matière  amorphe  granu- 
leuse va  toujours  diminuant,  interposée  qu'elle  est  à  de 
nombreux  amas  de  cytoblastions.  Enfin,  les  huit  ou  neuf 
dixièmes  de  l'épaisseur  du  produit  morbide  sont  consti- 
tués de  la  même  façon,  et  renferment  beaucoup  de  ma- 
tière amorphe  et  de  cytoblastions. 

D'après  cette  description,  que  nous  empruntons  à 
M.  Robin,  cet  ulcère  a  donc  pour  base  un  tissu  particu- 
lier, gris,  dur,  lardacé,  sans  suc,  et  différant  de  struc- 
ture à  la  surface  et  dans  la  profondeur.  La  profondeur 
représente  le  derme,  mais  modifié  par  la  multiplication 
d'un  de  ces  éléments,  les  cytoblastions  qui  sont  à  l'état 
normal  peu  nombreux.  La  surface  correspond  à  la 
couche  papillaire  qui  a  augmenté  d'épaisseur  aux  détri- 
ments de  la  portion  dermique  sous-jacente.  Cette  couche 
est  conservée,  malgré  la  profondeur  de  l'ulcère  (souvent 
1  centimètre),  mais  elle  diffère  plus  de  son  état  normal 
que  la  portion  dermique.  Il  n'y  a  pas  en  eff'et  seulement 
multiplication  d'un  de  ces  éléments  ;  il  y  a  dans  l'épais- 
seur des  papilles  production  d'éléments  qui  ne  se 
trouvent  normalement  qu'à  leur  surface,  les  noyaux 
d'épithélium.  «  La  surface  même  de  ces  papilles  en  se 
segmentant  par  division  de  la  substance  interposée  aux 
noyaux,  fournit  à  la  production  incessante  de  cellules, 
qui  en  se  desquamant  approfondissent  de  plus  en  plus 


(1)  Loc.  cit. 

CLEMENCEAU. 


66  DE  LA  GÉNÉRATION 

l'ulcère.  Mais  pourtant  la  couche  papillaire  ne  disparaît 
pas,  parce  qu'à  mesure  qu'elle  perd  à  sa  surface,  elle 
gagne  en  profondeur,  aux  dépens  de  la  portion  dermi- 
que sous-jacente,  qui  en  fait  autant  à  l'égard  du  tissu 
sain  sur  lequel  elle  repose.  Telle  est  la  marche  physiolo- 
gique de  cette  ulcération,  c'est-à-dire  de  l'agrandisse- 
ment en  profondeur  et  en  largeur  de  la  plaie  )^  (1). 

Ainsi  la  segmentation  et  la  gemmation  se  manifestent 
principalement  sur  deux  points  de  l'organisme  :  le  vitel- 
lus  et  les  surfaces  épithéliales  normales  ou  pathologi- 
ques. Dans  les  deux  cas,  c'est  un  blastème  (2)  qui  est  le 
siège  du  phénomène.  Dans  les  deux  cas,  les  éléments  in- 
dividualisés de  la  sorte  n'ont  qu'une  existence  temporaire 
et  transitoire  par  rapport  à  l'être  qu'ils  concourent  à 
former  (3).  Dans  les  deux  cas,  enfin,  nous  ferons  re- 

(1)  M.  Robin,  \oc.  cit.,  p.  357.  Voy.  M.  Rohia,  Mémoire  sur  le  tissu 
hétéradénique  [Gaz.  /le&dom.,  1855);  Note  sûr  quelques  hypertrophies 
glandulaires  (Gaz.  des  hôp.,  1  8S2)  ;  Cli.  Robin  et  Lorain,  Notice  sur  le 
cancer  des  ramoneurs  ;  épithélioma  papillaire  du  scrotum  [Monit.  des 
hôp.,  1855). 

(2)  M.  Robin  regarde  la  segmentation  et  la  gemmation  des  cellules, 
après  leur  individualisation,  comme  des  phénomènes  en  quelque  sorte 
exceptionnels.  «  La  matière  de  ces  cellules;  dit-il,  conserve  la  pro- 
priété de  se  segmenter  ou  de  produire  des  gemmes,  propriété  dont 
jouissait  la  substance  dont  ces  éléments  représentent  des  parties  iso- 
lées. Ainsi  ces  phénomènes  ne  se  montrent  plus  que  réduits  à  un 
moindre  degré  d'énergie  sur  les  cellules  et  seulement  lorsque,  par 
suite  de  certaines  phases  de  leur  développement,  elles  ont  dépassé 
leur  volume  le  plus  habituel.  »  (Loc.Cîï.  ,p.  362,  et  Journal  d'anat.  et 
de  physiol.,  1865,  p.  331 .)  C'est  d'ailleurs  à  ce  mode  de  génération 
des  éléments  anatomiques  qu'on  a  donné  le  nom  de  prolijication  ou 
prolifération. 

(3)  Nous  verrons  que,  dans  le  vitellus,  c'est  par  genèse  que  nais- 
sent les  éléments  anatomiques  définitifs  de  l'embryon. 


DES  ELEMENTS  ANATOMIQUES.  67 

marquer  qu'il  y  a  le  plus  souvent  concours  de  la  genèse 
et  de  la  segmentation  pour  arriver  à  l'individualisation 
d'un  élément  anatomique  complet  (1). 

Nous  allons  maintenant  étudier  le  phénomène  de  la 
genèse,  ses  phases,  ses  conditions,  ses  résultats. 

(1  )  Les  blastèmes  et  les  noyaux  naissent  par  genèse.  La  segmenta- 
tion de  ces  derniers  éléments  est  l'exception,  sauf  dans  le  vitellus,  où 
nous  devons  cependant  noter  la  genèse  du  noyau  vitellin  comme  fait 
primordial,  précédant  toujours  la  segmentation.  Et  d'ailleurs,  dans  ce 
cas,  la  substance  qui  se  segmente,  le  vitellus  lui-même  est-il  autre 
chose  qu'un  élément  anatomique  amorphe  ou  blastème,  né  par  genèse? 

A  ce  compte,  la  prolifération  (production  par  gemmation  ou  par 
scission  d'un  noyau  par  un  noyau  ou  d'une  cellule  par  une  cellule)  est 
le  seul  phénomène  qui  ne  rentre  pas  dans  la  proposition  générale, 
énoncée  plus  haut,  touchant  le  concours  de  la  genèse  et  de  la  segmen- 
tation. Nous  venons  de  dire  que  la  prolifération  (^si  tant  est  que  cette 
expression  doive  sortir  de  la  tératoloyie  végétale  pour  être  introduite 
dans  la  physiologie  générale)  devait  être  regardée  comme  un  fait  excep- 
tionnel. 


CHAPITRE  II 


DE  LA  GENÈSE  DES  ÉLÉMENTS  ANÂTOMIQUES 


La  genèse  (1  )  est  ce  mode  de  naissance  des  élé- 
ments anatomiques  dans  lequel  on  voit  apparaître 
un  élément  de  toutes  pièces  et  molécule  à  molécule, 
soit  au  sein  d'un  plasma,  soit  au  sein  d'un  blas- 
tème  entre  les  éléments  anatomiques  préexistants. 
Ce  fait  est  dû  à  la  combinaison  en  proportions  di- 


(1)  De  Mirbel,  le  premier,  reconnut  sur  les  éléments  anatomiques 
des  plantes  le  phénomène  qu'avec  M.  Robin  nous  appelons  genèse  et 
qu'il  nomma  génération  interutriculaire  [Recherches  anal,  et  physiol. 
sur  le  marchantia  polymorpha.  Paris,  1  831-1  832,  p.  30-33).  Plus 
tard  (dans  ses  nouvelles  notes  sur  le  cambium,  4  839),  il  décrivit  en 
détail  cette  «  formation  de  toutes  pièces  »  des  éléments  qu'il  dit  avoir 
lieu  partout  où  abonde  le  cambium .  Enfin  ce  phénomène  observé  par 
plusieurs  auteurs  reçut  de  chacun  d'eux  des  noms  différents,  expri- 
mant tous  au  fond  la  même  idée.  Valentin  (1852)  l'appelle  formation 
isolée  des  éléments  des  tissus;  Hugo  Mohl  (1840),  formation  libre  des 
cellules;  Schwann  (1840)  dit  que,  chez  les  animaux,  ce  mode  de  nais- 
sance des  cellules  est  le  plus  habituel  ;  KôUiker  lui  donne  le  nom  de 
formation  spontanée  des  cellules.  Dès  18  48  [Sur  le  développement  des 
spermatozoïdes,  des  cellules  et  des  éléments  anatomiques  des  tissus  végé- 
taux et  animaux,  dans  le  journal  l'Institut,  1  848),  M.  Robin  avait  dé- 
crit ce  phénomène  sous  le  nom  de  génération  sp07ilanée  des  éléments, 
génération  de  toutes  pièces  ou  par  substitution.  Plus  tard,  il  lui  donna 


70  DE  LA  GÉNÉRATION 

verses  des  principes  immédiats  fournis  par  le  plasma  ou 
les  éléments  préexistants  :  le  résultat  de  cette  combinai- 
son étant  la  réunion  moléculaire  de  ces  principes  en  une 
masse  amorphe  ou  figurée.  Pour  caractériser  d'un  mot 
la  genèse,  c'est  une  génération  spontanée  (C)  d'éléments 
anatomiques.  En  effet,  ceux-ci  ne  dérivent  alors  d'aucun 
parents.  Il  y  a  même  plus,  les  principes  qui  les  consti- 
tuent sont  répandus  en  des  proportions  différentes  dans 
l'élément  apparu  et  dans  le  milieu  qui  lui  a  donné  nais- 
sance. «  Et  certains  de  ces  principes  présentent  en  outre 
dans  l'élément  anatomique  des  caractères  spécifiques 
nouveaux,  distincts  de  ceux  qu'ils  offraient  dans  le  blas- 
tème,  par  suite  de  changements  isomériques  survenus 
dans  les  substances  coagulables  »  (l). 

«  Dans  la  genèse,  dit  en  se  résumant  M.  Robin,  ap- 
parition d'une  forme  et  formation  de  substance  organi- 
que propre  à  l'élément,  par  conséquent  différente  de 

Ja  trés-jusle  dénomination  de  genèse  que  depuis  longtemps  Valenlin, 
Schleiden,  Reichert,  employaient  pour  désigner  en  général  la  naissance 
des  éléments  anatomiques.  Les  considérations  générales  qui  termi- 
nent le  chapitre  11  et  la  note  sur  la  métamorphose,  à  la  fin  de  ce  travail, 
feront  suffisamment  ressortir  l'importance  des  travaux  de  M.  Robin,  et 
montreront  quel  intérêt  s'attache  en  physiologie  générale  à  l'étude  de 
la  genèse.  Nous  nous  bornerons  à  dire  ici  que  la  genèse  est  un  phéno- 
mène général  qu'on  observe  dans  l'embryon,  le  fœtus  et  l'aduUe,  chez 
les  animaux  comme  sur  les  plantes,  à  l'état  sain  comme  à  l'état  patho- 
logique. Enfin,  on  le  retrouve  dans  l'ovule,  aux  deux  termes  de  l'exis- 
tence de  cet  organe.  Nous  verrons  que  l'ovule  (véritable  cellule)  naît 
par  genèse.  Nous  avons  déjà  vu  qu'après  la  fécondation,  l'apparition 
par  genèse  du  noyau  vitellin  signifie  que  l'ovule  a  perdu  son  indivi- 
duahté,  dont  en  quelque  sorte  a  hérité  le  vitellus. 

(1)M.  Robin,  Mémoire  sur  la  naissance  des  éléments  aualomiques 
(Journ.  d'qnatomie  et  de  physiologie,  p.  154). 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  71 

celle  du  blastème  (comme  le  montrent  les  réactions), 
sont  deux  phénomènes  simultanés  »  (1). 

Notre  définition  donnée,  nous  reprendrons  tout  de  suite, 
au  point  où  nous  l'avons  laissée,  l'étude  des  phénomènes 
qui  se  passent  dans  l'ovule.  Nous  avons  vu  les  premiers 
éléments  anatomiques  naître  de  la  segmentation  du  vi- 
tellus.  Nous  avons  vu  les  uns  donner  par  voie  généalogi- 
que directe  [segmentation)  le  blastoderme  et  la  vésicule 
ombilicale.  Nous  allons  voir  les  autres  donner  par  voie 
généalogique  indirecte  [genèse]  les  éléments  anatomiques 
définitifs  de  l'embryon. 

§  1".  —  Genèse  des  éléments  anatomiques 

DANS    l'ovule. 

Nous  avons  décrit  les  cellules  embryonnaires,  nous  n'y 
reviendrons  pas.  Nous  avons  dit  aussi  qu'elles  étaient 
des  éléments  transitoires,  qu'au  point  de  vue  physiolo- 
gique elles  avaient  la  valeur  d'un  état  intermédiaire,  et 
qu'elles  élaboraient  les  matériaux  nécessaires  à  la  nais- 
sance des  éléments  définitifs  de  l'embryon. 

l^\)  Programme  du  cours  d'histologie,  p.  33.  Citons  un  exemple  de 
formation  de  substance  organique  propre  à  l'élément  :  dans  un  blas- 
tème, nous  trouvons  de  la  fibrine  ;  mais  dans  l'élément  anatomique 
qui  a  nom  fibrille  musculaire  et  qui  naît  par  genèse  au  sein  de  ce  blas- 
tème, nous  trouvons,  non  plus  de  la  fibrine,  mais  de  la  musculine,  et 
cela  dès  la  naissance  de  l'élément.  Qu'est-ce  que  la  musculine?  Une 
espèce  particulière  de  principe  immédiat  «  oflrant  des  réactions  spé- 
ciales »  et  ne  se  rencontrant  nulle  part  ailleurs  que  dans  l'élément 
musculaire.  Au  moment  précis  où  l'élément  est  né,  la  fibrine  du  blas- 
tème s'est  donc  transformée  en  musculine,  etc.,  elc,  etc. 


72  DE  LA  GÉNÉRATION 

Les  cellules  embryonnaires  forment  d'abord,  comme 
nous  l'avons  vu,  la  totalité  des  tissus  de  l'embryon. 
Cette  période  de  l'existence  embryonnaire,  pendant  la- 
quelle l'être  nouveau  n'est  absolument  constitué  que  par 
ces  éléments,  dure  peu.  Chez  le  lapin,  les  premières  cel- 
lules embryonnaires  se  montrent  dès  le  huitième  jour 
après  le  coït  fécondant  ;  mais  après  le  quinzième  jour, 
il  n'y  a  en  plus  de  traces  (1).  Quelle  que  soit  la  durée  de 
leur  évolution,  ces  éléments,  pour  accomplir  cette  évo- 
lution même,  ont  besoin  de  se  nourrir  et  de  se  dévelop- 
per :  ce  qu'ils  font  au  moyen  des  principes  immédiats 
qu'ils  empruntent,  soit  à  la  mère,  soit  aux  milieux  am- 
biants, suivant  les  espèces  animales  dont  il  s'agit. 

Arrivées  au  dernier  terme  de  leur  évolution,  les  cel- 
lules embryonnaires  passent  directement  par  liquéfac- 
tion graduelle  à  l'état  de  blastème.  C'est  dans  ce  blas- 
tème  que  naissent  au  fur  et  à  mesure  qu'a  lieu  sa 
formation  les  éléments  qui  doivent  persister.  A  partir  du 
douzième  jour  après  le  coït  fécondant  chez  les  lapins,  à 
partir  du  moment  où  l'embryon  humain  vient  d'attein- 
dre une  longueur  de  o  millimètres  environ  (2),  on  voit 
apparaître  entre  les  cellules  des  feuillets  de  la  tache  em- 
bryonnaire, les  premiers  éléments  anatomiques  qui  doi- 
vent définitivement  constituer  le  nouvel  être.  Au  fur  et 
à  mesure  de  leur  naissance,  ces  derniers  éléments  écar- 
tent et  refoulent  peu  à  peu  les  cellules  embryonnaires 
qui  continuent  à  se  transformer  en  un  blastème  généra- 

(l)  M.  Robin,  Mémoire  sur  la  vésicule  ombilicale,]}.  316. 
['i)  M.  Robin,  Mémoire  sur  la  naissance  des   éléments  anatomiques 
{Journal  d'anal,  et  de  physiol. ,  p.  1  55). 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUËS.  73 

teur  d'éléments  nouveaux.  On  ne  sait  pas  bien  encore 
comment  s'opère  le  passage  de  la  cellule  embryonnaire 
à  l'état  de  blastème;  si  ce  dernier  résulte  de  la  liquéfac- 
tion complète  de  la  cellule  ;  ou  si  la  cellule  s'atrophie,  en 
cédant  graduellement  le  liquide  nécessaire  à  la  généra- 
tion des  éléments.  Jusqu'à  présent,  M.  Robin  n'a  pas  pu 
saisir  toutes  les  phases  du  phénomène.  Cependant,  vu  le 
grand  nombre  de  noyaux  qu'on  rencontre  à  ce  moment, 
il  incline  à  penser  que  cette  modification  des  cellules 
embryonnaires  s'accomplit  par  liquéfaction  de  la  cellule 
d'abord,  et  du  noyau  ensuite. 

La  disposition  graduelle  de  la  masse  des  cellules  em- 
bryonnaires se  mesure,  pour  ainsi  dire,  sur  l'apparition 
successive  des  éléments  nouveaux;  elles  reculent  en 
quelque  sorte  devant  ceux-ci.  Par  exemple,  quand  les 
noyaux  embryoplastiques  commencent  à  naître  dans  la 
partie  centrale  des  membres,  il  n'y  a  plus  qu'une  mince 
couche  de  cellules  embryonnaires  sous  l'épiderme. 

M.  Robin  a  trouvé  ces  cellules  dans  les  embryons  hu- 
mains, depuis  les  plus  petits  jusqu'à  ceux  mesurant  de 
19  à  ^2  millimètres  de  longueur.  Alors  on  rencontre  les 
cellules  embryonnaires  dans  les  endroits  suivants  : 

«  1"  Quelques-unes  qui  n'ont  pas  encore  disparu  dans 
les  conduits  limités  par  les  cellules  épithéliales  propres 
du  foie. 

»  2"  Dans  le  tissu  des  parois  de  l'intestin  où  elles  sont 
alors  déjà  très-rares  ; 

»  o"  Dans  celui  du  cœur  qu'elles  composent  d'abord 
presque  entièrement,  mais  oii  elles  diminuent  relative- 


1k  DE  LA  GÉNÉRATION 

ment,  de  quantité  à  mesure  qu'a  lieu  la  naissance  des 
faisceaux  musculaires  ; 

»  k"  Dans  les  parois  de  l'aorte  ventrale  ou  peut-être 
de  la  veine  cave  »  (1). 

Telle  est  la  manière  de  se  comporter  des  cellules  em- 
bryonnaires. Voyons  maintenant  quels  sont  les  éléments 
qui  leur  succèdent,  quand  et  comment  ils  naissent,  quel 
rôle  ils  jouent. 

Nous  avons  dit  qu'au  moment  oi^i  l'embryon  humain 
atteignait  la  longueur  de  3  millimètres,  on  voyait  naître 
ses  premiers  éléments  définitifs  au  sein  du  blastème,  ré- 
sultant de  la  liquéfaction  des  cellules  embryonnaires. 
Celles-ci  ne  formaient  qu'un  embryon  transitoire.  De  la 
sorte,  l'embryon  véritable,  dont  les  éléments  fondamen- 
taux naissent  par  genèse,  s'y  substitue  peu  à  peu.  Mais 
ces  éléments  ne  peuvent  pas  dériver  du  seul  vitellus. 
Aussi,  lasubstancedecelui-ci  épuisée,  il  pénètre  d'autres 
principes  dans  l'œuf,  d'abord,  molécule  à  molécule,  par 
endosmose,  puis  par  la  circulation  une  fois  le  système 
placentaire  constitué  (2).  De  telle  sorte  que  les  éléments 

(1)  M.  Gh.  Robin  [Mémoire  sur  In  vésicule  ombilicale,  page  316), 
ajoute  qu'il  a  constaté  la  présence  de  ces  mêmes  cellules  dans  plusieurs 
autres  parties,  soit  chez  les  embryons  humains  ayant  moins  de  1  0  mil- 
limètres de  long,  soit  chez  les  embryons  de  la  vache,  jusqu'au  mo- 
ment où  ils  atteignent  une  longueur  de  14  à  1  8  millimètres. 

(2)  «  Le  rôle  des  cellules  embryonnaires,  dit  M.  Ch.  Robin,  est 
d'élaborer  le  blaslème  à  l'aide  et  aux  dépens  duquel  naissent  ces  élé- 
ments définitifs,  alors  que  les  matériaux  que  fournit  la  mère  ne  peu- 
vent pas  encore  être  soumis  par  l'embryon  à  des  modifications  corres- 
pondantes à  celles  qu'ils  subiront  bientôt  dans  le  placenta  et  dans 
tout  l'appareil  circulatoire.  »  (Mémoire  sur  la  naissance  des  éléments 
analomiques,  dans  Journal  d'anatomic  el  de  phnsiologie,  p.  155.] 


DES  ÉLÉMENTS  ANAïOMIQUES.  75 

qui  naissaient  et  se  développaient  d'abord  aux  dépens  du 
vitellus  finissent  par  naître  et  se  développer  aux  dépens 
des  principes  fournis  par  la  mère  (mammifères)  ou  par 
les  milieux  ambiants.  Ces  deux  modes  de  provenance 
des  principes  immédiats  «  ne  se  suivent  pas  avec 
alternatives  de  brusque  cessation  de  l'un  et  de 
subite  apparition  de  l'autre  ;  ils  coexistent  souvent, 
seulement  l'un  est  à  son  déclin  quand  l'autre  com- 
mence »  (1). 
Quelle  que  soit  l'origine  du  blastème,  les  éléments  qui 

(1)  M.  Robin,  Mémoire  sur  la  naissance  des  éléments  analomiques 
[Journal  d'analomie  et  (h  physiologie,  p.  33).  «Que  l'on  se  figure  au 
moment  de  la  fécondai  on  un  ovule  composé  de  son  vitellus  que  pro- 
tège la  membrane  vilelline  ;  représentez-vous,  d'autre  part,  le  jeune  au 
moment  de  sa  naissance,  ou  la  graine  au  moment  de  sa  maturité.  Cet 
être  est  composé  d'éléments  anatomiques  bien  constitués,  et  pourtant 
rien  de  visible  n'est  entré  dans  cet  organisme,  nul  élément  anatomique 
n'y  a  pénétré  du  dehors  et  tout  formé.  Ce  n'est  que  molécule  à 
molécule  que  lui  sont  arrivés,  au  travers  des  membranes  d'enve- 
loppe, des  matériaux  venus  de  la  mère,  ou  du  dehors,  si  l'èlre  est 
ovipare. 

»  Puisque  dans  cet  être  nul  élément  n'est  entré  déjà  formé  de 
toutes  pièces,  et  que  pourtant  le  fœtus  a  grandi  beaucoup,  ne  faisant 
que  dilater  ses  enveloppes  sans  en  sortir;  tout  est  donc  né  dans  l'œuf: 
1°  soit  directement  à  l'aide  et  aux  dépens  du  vitellus;  2"  soit  par 
génération  de  toutes  pièces  à  l'aide  de  matériaux  venus  molécule  à 
molécule  du  dehors.  Ce  soiit  là  les  seuls  cas  de  généraiion  spontanée 
qui  soient  connus  :  c'est-à-dire  que  ce  sont  des  générations  de  toutes 
pièces  des  parties  élémentaires  d'un  être  au  sein  de  cet  être  déjà  en- 
gendré, car,  lorsqu'il  n'est  pas  encore  formé,  ses  éléments  dérivent 
directement  de  la  masse  du  vitellus.  Or,  le  vitellus  est  la  portion  fon- 
damentale de  l'ovule,  qui  est  lui-  même  déjà  né  de  toutes  pièces, 
molécule  à  molécule  (à  la  manière  des  éléments  anatomiques  dont 
nous  parlons),  dans  un  organisme  déjà  arrivé  à  un  certain  degré  de 
développement.  »  (M.  Robin,  ioc.  cit.,  p.  32.) 


76  DE  LA  GÉNÉRATION 

doivent  persister  chez  l'embryon  naissent  tom  par  ge- 
nèse {\). 

Dans  quel  ordre  apparaissent-ils?  M.  Robin  a  publié 


(1)  La  genèse  des  éléments  anatomiques  a  lieu,  d'après  M.  Robin 
[Dictionnaire  dit  de  Nysten,  art.  Ge.vèse),  dans  trois  conditions  diffé- 
rentes :  \°  far  substitution  ;  2°  par  interposition  ou  accrémontition  ; 
3°  par  apposition  ou  sécrémentition . 

1  °  «  C'est  le  fait  de  cette  genèse  ou  génération  de  toutes  pièces 
d'éléments  nouveaux  à  la  place  et  aux  dépens  de  ceux  qui  disparaissent 
en  se  liquéfiant,  qui  a  reçu  le  nom  de  genèse  par  substitution  (Robin), 
ou  mieux  dans  des  conditions  de  substitution,  avec  substitution.  Comme 
la  liquéfaction,  cette  substitution  est  graduelle.  »  (M.  Robin,  Mémoire 
sur  le  développement  des  spermatozoïdes,  des  cellules  et  des  éléments  ana- 
tomiques des  tissusvégélaux  et  animaux ;daï)s]eiourna\V Institut,]  848.) 
Celte  dénomination  n'indique  en  effet  que  les  conditions  dans  les- 
quelles a  lieu  la  genèse,  c'est-à-dire  «  le  fait  du  remplacement  de  cer- 
taines cellules  qui  se  liquéfient  ou  se  résorbent  par  des  éléments  d'une 
autre  espèce.  »  {Loc.  cit.)  «  C'est  là  chez  l'embryon  le  mode  de  géné- 
ration de  tous  les  éléments  constituants  définitifs,  de  tous  ceux  qui, 
outre  les  propriétés  végétatives  ou  dénutrition,  peuvent  être  doués  de 
propriétés  animales.  »  {Diciionnaire  de  Nysten,  art.  Substitution.) 
«  La  subslilution  d'éléments  anatomiques  qui  naissent  à  d'autres  qui 
disparaissent  s'observe  dans  un  grand  nombre  de  cas,  postérieurement 
à  l'état  embryonnaire  et  chez  l'adulte,  mais  toujours  dans  des  circon- 
stances morbides.  Tel  est  le  cas  dans  lequel  les  cellules  épithéliales 
des  tumeurs  envahissent,  suivant  l'expression  reçue,  les  organes  voi- 
sins. >)  (Mémoire  sur  la  naissance  des  éléments  anatomiques  ;  dans  Jour- 
nal d' anatomie  et  de  physiologie,  p.  35,  M.  Robin.) 

2°  La  genèse  par  accrémentition  (le  mot  est  de  Burdach)  est  carac- 
térisée par  la  genèse  d'éléments  entre  leurs  semblables,  aux  dépens 
d'un  blastème  fourni  par  ces  derniers  qui  l'empruntent  aux  capillaires, 
d'où  accroissement  des  tissus  et  par  suite  du  corps  entier,  a  La  géné- 
ration accrémentitielle  s'observe  pendant  toute  la  durée  du  développe- 
ment de  chaque  être  végétal  ou  animal  dans  tous  les  tissus.  Ceux-ci 
augmentent  ainsi  de  volume  à  la  fois  :  1  "  par  multiplication  du  nombre 
des  éléments  ;  2"  par  amplification  de  ceux  qui  sont  primitivement  nés. 
Sur  les  végétaux  on  observe  ce  mode  de  naissance  des  éléments  lors 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  77 

un  tableau  dans  lequel  il  indique  cet  ordre  d'appari- 
tion (1).  Des  observations  récentes  l'ayant  conduit  à  y 
apporter  quelques  modifications,  il  a  eu  l'obligeance  de 
nous  communiquer  ses  notes,  et  nous  reproduisons  son 
tableau  modifié  d'après  ses  indications. 

Ordre  d'apparition,  dans  l'œuf,  des  éléments  anato- 
miques  définitifs  de  l'embryon  : 

de  la  formation  de  chaque  couche  nouvelle  entre  l'aubier  et  le  liber.  » 
{Dictionnaire  de  Nysten,  art.  Accrémentition) .  Ce  sont  donc  des  élé- 
ments consiihiants  qui  naissent  ainsi.  Chez  les  plantes,  d'après 
M.  Robin,  loc.  cit.,  quelques  éléments  produits  naissent  ainsi.  A  l'état 
morbide,  ce  mode  de  génération  s'observe  dans  un  très-grand  nombre 
de  circonstances.  Quand  il  y  a  hypergénèse,  par  exemple,  la  multipli- 
cation de  l'élément  se  fait  par  genèse  accrémentitielle,  d'abord  ;  mais, 
plus  tard,  à  mesure  que  la  tumeur  acquiert  un  volume  plus  considé- 
rable, l'élément  qui  est  le  siège  de  l'hypergenése  remplace  les  élé- 
ments normaux  préexistants  et  naît  véritablement  par  substituHon. 
Dans  tous  ces  cas,  ce  sont  des  produilsqui  subissent  l'hypergenése.  Ils 
naissent  au  sein  des  tissus  composés,  d'éléments  constituants,  et  à 
leurs  dépens  par  substitution. 

3°  La  genèse  sècrémentilielle  (Burdacli)oupar  apposition  s'entend  de 
la  genèse  qui  se  fait  à  la  surface  des  tissus.  Il  y  a  ainsi  apposition  des 
éléments  récemment  nés  contre  ceux  qui  sont  plus  anciens.  Ce  sont  les 
éléments  des  produits  qui  naissent  ainsi,  et  non  ceux  des  constituants. 
Grâce  à  ce  mode  de  genèse,  les  produits  diffèrent  des  éléments  qui  leur 
ont  fourni  des  matériaux  pour  servir  à  leur  production.  Ce  mode  de 
genèse  s'observe  à  la  surface  des  membranes  cutanées,  muqueuses  et 
séreuses,  et  sur  les  noyaux  des  cellules  épithéliales.  Les  ovules  mâle 
et  femelle,  les  cellules  pigmentaires  de  la  choroïde,  etc.,  naissent  par 
genèse  sècrémentilielle.  Chez  les  plantes,  ce  mode  de  génération  s'ob- 
serve à  peu  près  à  la  surface  de  tout  l'organisme.  De  ce  mode  de 
naissance  résulte  pour  les  produits  l'état  de  stratification  «au  lieu  de 
l'état  d'intrication  dans  lequel  se  trouvent  le  plus  souvent  les  éléments 
du  groupe  des  consliluanls.  »  (Sur produits  et  constituants,  voyez  note, 
p.  71.) 

(1)  Voyez  loc.  cil.,  p.  .36,  et  Progr.  du  cours  d'histol.,  p.  33. 


78  DE  LA  GÉNÉRATION 

1°  Cellules  de  la  notocorde  au  food  de  la  liajne  primi- 
tive le  huitième  jour  ; 

2°  Quelques  heures  après,  cartilages  des  vertèbres 
dorsales  moyennes  ; 

3°  Tissu  nerveux  gris  central  dans  la  gouttière  (myé- 
locytes,  cellules  multipolaires); 

!i°  Tissu  embryoplastique  des  lames  ventrales  et  dor- 
sales se  substituant  au  feuillet  séreux,  puis  au  feuillet 
muqueux  du  blastoderme  ; 

5"  L'enveloppe  de  la  notocorde  et  la  paroi  des  capil- 
laires ; 

6"  Fibres  musculaires  du  cœur  ou  tube  cardiaque 
entre  les  deux  feuillets  blastodermiques  (!)  ; 

7"  Fibres  élastiques  de  l'endocarde  et  de  l'aorte,  uo- 
tablement  après  les  fibres  musculaires; 

8°  Fibres  lamineuses; 

9°  Fibres  musculaires  du  dos  ; 

En  même  temps  le  feuillet  interne  ou  végétatif  se  re- 
plie en  intestin. 

10°  Tissu  osseux; 

11°  Médullocèles  et  myéloplaxes  ; 

12."  Tubes  glandulaires. 

A  ce  moment  le  foie  apparaît  en  dehors  de  l'in- 
testin. 

Ainsi  les  premiers  éléments  définitifs  qui  apparaissent 
dans  l'embryon  sont  les  cellules  de  la  notocorde.  Chez  les 
mammifères,  jusqu'au  dixième  ou  douzième  jour  après 
la  segmentation,  l'embryon  se  trouve  ainsi  exclusivement 

(1)  Ce  qui  fait  que  certains  auteurs  ont  admis  un  feuillet  moyen 
blastodermique,  le  feuillet  vasculaire,  area  vasculosa. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  79 

constitué  par  des  éléments  ayant  forme  de  cellules,  cel- 
lules embryonnaires  et  cellules  de  la  notocorde.  Ces  der- 
nières, grandes  cellules  (00'""', 005)  hyalines  à  noyau 
sans  nucléole,  se  distinguent  facilement  des  premières. 
Elles  naissent  dépourvues  de  noyau  :  plus  tard  il  en  ap- 
paraît un  à  leur  centre.  L'embryon  ne  possède  encore 
que  ces  deux  sortes  de  cellules,  dont  Tune  est  sur  le 
point  de  disparaître.  Cependant  la  naissance  des  élé- 
ments du  centre  du  cartilage  des  vertèbres  dorsales 
moyennes  suit  de  près  (quelques  heures  seulement)  l'ap- 
parition des  cellules  de  la  notocorde. 

L'élément  cartilagineux  apparaît  autour  de  la  noto- 
corde :  ce  sont  des  noyaux  rapprochés  les  uns  des  autres, 
plus  petits  que  les  noyaux  embryoplastiques,  et  plongés 
dans  une  matière  amorphe,  pâle,  qui  les  écarte  peu  à  peu 
à  mesure  qu'elle  augmente  de  quantité.  Quand  on  suit 
les  phases  du  développement  de  ces  éléments,  on  les  voit 
d'abord  renfermés  chacun  dans  une  petite  cavité  de  la 
substance  amorphe,  cavité  qui  est  un  chondroplaste. 
Plus  tard,  la  matière  amorphe  qui  les  entoure  se  condense 
en  une  paroi  de  cellule  qui  se  trouve  contenue  dans  le 
chondroplaste.  Presque  en  même  temps  que  les  noyaux 
cartilagineux,  ou  du  moins  très-peu  après,  les  myélo- 
cytes  apparaissent.  lisse  montrent  dans  le  fond  du  sillon 
primitif  au-dessus  de  la  notocorde.  Ce  sont  des  noyaux 
libres  (1),  sans  nucléole,  à  contour  foncé,  à  teinte  grise. 
Ils  ont  0"",006  à  0™",007  ;  ils  ont  été  confondus  avec  les 
noyaux  embryoplastiques  :  ils  sont  plus  grenus  et  ne  sont 

(1)  La  variété  cellule  est  très-rare,  sauf  chez  le  fœtus,  le  chien,  les 
rongeurs  et  dans  les  tumeurs.  (Robin,  Progr.  du  cours  d'histoL,  p.  47.) 


80  ■         DE  LA  GÉNÉRATION 

ni  déformés  ni  resserrés  par  l'acide  acétique.  C'est  au 
milieu  des  myélocytes  que  les  cellules  nerveuses  multi- 
polaires prennent  naissance.  Dès  leur  apparition,  elles 
possèdent  leurs  cylindres-axes.  Ces  cellules  naissent  par 
genèse.  On  voit  apparaître  d'abord  un  noyau  transpa- 
rent assez  volumineux,  pourvu  d'un  nucléole.  La  ma- 
tière amorphe  qui  l'entoure  subit,  au  bout  de  très-peu 
de  temps,  les  phénomènes  moléculaires  qui  la  transfor- 
ment en  une  membrane  de  cellule  avec  ses  prolonge- 
ments. En  augmentant  de  volume,  la  cellule  devient 
granuleuse. 

C'est  seulement  après  l'apparition  des  myélocytes  et 
des  cellules  multipolaires  que  naissent  les  éléments  em- 
bryoplastiques.  Ces  éléments  naissent  en  quantité  beau- 
coup plus  considérable  que  ceux  dont  nous  avons  parlé 
jusqu'ici.  C'est  ce  fait  et  le  peu  d'intervalle  qu'on  observe 
entre  l'apparition  successive  de  chaque  espèce  des  élé- 
ments déjà  cités,  qui  avaient  fait  croire  d'abord  que  les 
noyaux  embryoplastiques  naissaient  avant  tout  autre  élé- 
ment. 

Dès  que  l'embryon  humain  a  3  milhmètres  (et  chez 
les  lapins  douze  jours  environ  après  le  coït  fécondant), 
des  noyaux  ovoïdes  nombreux  apparaissent  entre  les  cel- 
lules des  feuillets  de  la  tache  embryonnaire  ou,  pour 
mieux  dire,  dans  le  blastème  qui  leur  est  interposé  : 
«  Ce  sont  des  corpuscules  ovoïdes,  larges  de  O^'^OO/i  à 
0""",006;  d'abord  pâles,  à  contours  peu  foncés,  mais 
pourtant  déjà  nets,  bien  délimités  »  (1).  Ils  n'ont  pas  de 

(1)  Robin,  Mém.  sur  lanaiss.  des  éléments  anat.  [Jôurn.  d'anal,  et 
de  physiol.,  p.  1S6). 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  8T 

nucléole  et  renferment  peu  de  granulations.  A  mesure 
qu'ils  augmentent  de  volume  (et  ils  atteignent  en  quel- 
ques heures  de  O'^^OOO  à  0""\010),  leurs  granulations 
deviennent  plus  nombreuses,  et  souvent  alors  ils  acquiè- 
rent un  ou  deux  nucléoles  jaunâtres,  à  centre  brillant. 
«  Ils  sont  serrés  les  uns  contre  les  autres,  maintenus, 
réunis  par  une  petite  quantité  de  matière  amorphe  gra- 
nuleuse et  composant  les  parois  ou  la  masse  des  organes 
qui  apparaissent  alors»  (1).  C'est  dans  les  lames  ven- 
trales et  dorsales  de  l'embryon  qu'ils  se  montrent  d'abord. 
A  ce  moment,  les  cellules  embryonnaires  persistent  en- 
core vers  les  surfaces  interne  et  externe  du  corps  de 
l'embryon.  La  variété  cellule  est  peu  abondante  et  n'ap- 
paraît que  plus  tard.  Ce  sont  ces  cellules  et  ces  noyaux 
(éléments  embryoplastiques)  réunis  par  un  peu  de  ma- 
tière amorphe  qui  constituent  d'abord,  presque  à  eux 
seuls,  le  tissu  du  corps  de  l'embryon,  tissu  grisâtre  ou 
blanchâtre,  mou,  friable,  pulpeux,  demi-transparent, 
gélatineux  (tissu  cellulaire  ou  muqueux  'primordial  em- 
bryonnaire des  auteurs) . 

«  Les  noyaux  embryoplastiques,  dit  M.  Robin,  en  ap- 
paraissant par  genèse  sq  substituent  diUX  cellules  embryon- 
naires liquéfiées  et  deviennent  l'élément  fondamental  des 
tissus  de  l'embryon,  sauf  le  cœur,  la  notocorde,  les  car- 
tilages vertébraux,  l'axe  nerveux,  le  foie  (2).  » 

Les  éléments  embryoplastiques  jouent  donc  un  rôle 
spécial  dans  l'embryon.  Ils  remplacent  en  quelque  façon 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  35. 

(2)  Robin,  Progr.  du  cours  d'hislol.,  p.  33. 

CLÉMF.NCEAU.  6 


82  DE  LA  GÉNÉRATION 

les  cellules  embryonnaires  en  ce  sens  qu'ils  forment, 
comme  elles,  pendant  un  temps,  la  plus  grande  partie 
du  corps  de  l'embryon. 

Comme  les  cellules  embryonnaires  aussi,  ils  dispa- 
raissent peu  à  peu,  au  fur  et  à  mesure  que  naissent,  au 
milieu  d'eux,  de  nouvelles  espèces  d'éléments  consti- 
tuants (1)  de  l'embryon.  Mais  ils  ne  disparaissent  pas  com- 

('!)  Les  éléments,  les  tissus  et  humeurs,  et  les  systèmes  ont  été 
divisés  par  M.  Robin,  au  point  de  vue  de  l'anatoraie  générale,  en 
constituants  et  en  produits. 

V  La  vie,  réduite  à  sa  notion  la  plus  simple  et  la  plus  générale,  est 
essentiellement  caractérisée  par  le  double  mouvement  continu  de  com- 
position et  de  décomposition  dû  à  l'action  réciproque  de  l'organisme  et 
du  milieu  ambiant  et  propre  à  maintenir  l'intégrité  de  l'organisme 
entre  certaines  limites  de  variation  pendant  un  temps  déterminé.  » 
[Dict.  de  Nyslen,  art.  Produit).  Par  conséquent,  tout  corps  vivant 
présente  à  tout  moment^  dans  sa  structure  et  dans  sa  composition,  deux 
ordres  de  matières  très-différentes:  celles  à  l'état  à' assimilation,  celles 
à  l'état  de  désassimilalion  ou  séparation.  Telle  est,  d'après  M.  Robin, 
c(  la  source  primordiale  de  la  grande  distinction  anatomique  entre  les 
constituants  elles  produits  I) .  [Loc.  cit.] 

Les  éléments  constituants,  ainsi  nommés  parce  qu'ils  constituent 
essentiellement  l'organisme,  naissent  généralement  par  genèse,  et 
entrent  dans  la  constitution  des  tissus  vasculaires,  contractiles  ou  sen- 
sibles. «  Une  fois  engendrés,  ils  persistent  sauf  atrophie  sur  place  ou 
destruction  morbide.  »  (Robin,  Progr.  du  cours  d'histol.,  p.  SO).  «On 
les  appelle  aussi  produisants,  parce  qu'ils  portent  avec  eux  les  condi- 
tions de  la  génération  des  produits.  »  (Loc.  cit.)  Ce  sont  eux  qui  four- 
nissent les  matériaux  nécessaires  à  la  production  de  ces  derniers. 
Jouissant  seuls  des  propriétés  de  la  vie  animale,  les  constituants  (élé- 
ments musculaires  nerveux,  lamineux,  élastiques,  adipeux,  osseux, 
cartilagineux,  derme  des  muqueuses  et  des  séreuses,  etc.,  sont,  les 
uns  directements  actifs  dans  l'organisme,  les  autres  indirectement,  en 
favorisant  les  actes  physiologiques,  et  rendant  leur  accomplissement  et 
leur  résultat  plus  parfaits. 

Le  rôle  des  produits  est  essentiellement  passif.  Ils  ne  font  que  servir  à 
favoriser  et  à  perfectionner  les  actes  des  autres  éléments.  Ils  ne  sont  que 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  83 

plétement  :  d'éléments  fondamentaux  qu'ils  étaient  ils 
deviennent  éléments  accessoires.  On  les  retrouve  à  ce 
titre  dans  les  tissus  fibreux,  lamineux,  musculaires,  etc., 
de  l'adulte.  La  plupart  des  noyaux  embryoplastiques 
jouent  un  rôle  important  dans  le  phénomène  de  la  nais- 
sauce  (par  genèse)  dés  éléments  constituants  dont  nous 


déposés  pour  un  temps  plus  ou  moins  limité,  sur  toutes  les  surfaces  in- 
ternes ou  externes  avec  lesquelles  ils  sont  contigus  ou  adhérents,  mais 
sans  contracter  de  continuité  véritable.  Il  en  résulte  qu'ils  présentent 
l'état  de  slralificalion^  pendant  que  les  constituants  sont  disposés  de 
manière  à  présenter  l'état  àUnlrication.  Les  premiers  sont  contigus,  et 
les  seconds  offrent  une  texture. 

Nous  n'avons  pas  à  parler  ici  des  produits  liquides  ou  demi-liquides 
qui  sont  contenus  dans  des  réservoirs  communiquant  avec  l'extérieur 
et  annexés  aux  organes  qui  sécrètent. 

Les  produits  ne  séjournent  dans  l'économie  que  pendant  un  temps 
très-limité.  Ils  sont  expulsés  comme  de  véritables  corps  étrangers  plus 
ou  moins  longtemps  après  leur  naissance  (épithéliums,  ongles,  ovule 
mâle,  ovule  femelle,  et  aussi  poils,  sueur,  salive,  etc.). 

En  général,  ioutes  les  cellules  sont  douées  de  propriétés  végétatives 
énergiques  :  c'est  à  cela  qu'est  due  l'énergie  du  développement  de  l'em- 
bryon, chez  lequel  ces  éléments  prédominent.  C'est  encore  pour  cela 
que  les  cellules  de  l'embryon  qui  persistent  chez  l'adulte  (noyaux  em- 
bryoplastiques) sont  plus  souvent  que  les  autres  éléments  atteints 
d'hypergenèse.  Mais  les  produits,  cellules  ou  non,  s'ils  ne  possèdent 
pas  les  propriétés  de  la  vie  animale  (contraclilité,  sensibilité),  jouis- 
sent des  propriétés  de  la  vie  végétative  (nutrition,  développement,  re- 
production), à  un  degré  plus  énergique  que  les  constituants.  «Delà 
résulte  la  facilité  de  leur  reproduction  à  l'état  normal,  la  fréquence  de 
leur  hypergenèse  ou  de  leur  naissance  hétérotopique,  donnant  Meu  à 
des  tumeurs»,  [bict.  de  Nysten,  art.  Produit.)  Pour  la  même  rai- 
son, ces  tumeurs  se  développent  (par  envahissement)  beaucoup  plus 
rapidement  que  celles  qui  dérivent  d'éléments  constituants.  Chez  les 
constituants,  la  nutrition  se  fait  par  emprunt  direct  aux  capillaires,  et 
chez  les  produits,  par  emprunt  de  matériaux  de  proche  en  proche  aux 
tissus  vasculaires  voisins. 


84  DE  LA  GÉNÉRATION 

venons  de  parler;  ils  servent,  en  effet,  de  point  de  dé- 
part et  de  centre  de  génération. 

Mais  reprenons  les  faits  :  nous  avons  signalé  l'époque 
de  la  naissance  des  éléments  embryoplastiques.  Dès  ce 
moment,  les  noyaux  naissent  en  quantité  considérable, 
au  point  d'accaparer  pour  ainsi  dire  tout  le  blastème 
provenant  de  la  liquéfaction  des  cellules  embryonnaires, 
comme  nous  l'avons  dit,  la  presque  totalité  des  tissus  de 
l'embryon  (1). 

Pendant  que  s'accomplissent  les  phases  de  ce  phéno- 
mène et  avant  que  les  cellules  embryonnaires  soient 
complètement  disparues,  il  naît  encore  de  nouveaux  élé- 
ments. La  substance  homogène,  qui  constitue  l'enve- 
loppe de  la  notocorde,  apparaît  en  même  temps  que  les 
premiers  noyaux  embryoplastiques.  A  ce  moment  se 
montre  également  la  paroi  homogène  des  premiers  ca- 
pillaires avec  les  noyaux  qu'on  y  observe.  Ils  constituent 
d'abord  des  prolongements  pleins  qui,  plus  tard,  se  creu- 
sent d'une  cavité.  Quand  naissent  entre  les  deux  feuillets 
du  blastoderme  les  fibrilles  musculaires  du  cœur  ou  plu- 
tôt du  tube  cardiaque,  les  dernières  cellules  embryon- 
naires subsistent  encore  ;  mais  on  n'en  trouve  plus  lors 
de  l'apparition  des  éléments  qui  se  montrent  plus  tard 
dans  l'ordre  que  nous  avons  dit. 

Pour  éviter  les  répétitions  qu'entraînerait  la  descrip-- 
tion  de  la  naissance  de  chaque  espèce  d'éléments  en 
particuher,  nous  allons  grouper  sous  deux  chefs  princi- 


(1  )  Celle  dernière  proposition  reste  vraie  lanl  que  l'embryon  ne 
dépasse  pas  une  longueur  de  20  millimètres. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIOUES.  85 

paux  les  faits  communs  à  chacune  de  ces  apparitions 
nouvelles.  Pour  connaître  le  rang  d'apparition  de 
chaque  espèce  d'éléments,  il  suffira  de  se  reporter  au 
tableau  que  nous  avons  donné  : 

1°  Genèse  des  éléments  ayant  forme  de  cellules  ;  hé- 
maties, leucocytes,  médullocelles,  rnyéloplaxes,  myélo- 
cytes,  cytoblastions,  cellules  nerveuses  de  la  substance 
grise,  etc. 

Ces  éléments,  comme  nous  l'avons  dit  (ce  sont  tous 
des  constituants)^  naissent  par  genèse.  Qu'ils  possèdent 
ou  non  une  cavité  distincte  de  la  paroi,  cette  genèse  a 
lieu  dans  les  trois  ordres  de  conditions  suivantes  : 

A.  Le  plus  ordinairement,  c'est  le  noyau  qui  naît  le 
premier,  de  la  façon  que  nous  avons  décrite  :  «  Le  nu- 
cléole, dit  M.  Robin,  lorsque  l'espèce  dont  il  s'agit  en 
possède,  apparaît  seulement  alors  que  le  noyau  est  par- 
faitement développé,  et  marque  une  des  phases  de  son 
évolution  en  quelque  sorte  (1).  ))Les  matériaux  du  blas- 
tème,  en  se  réunissant  molécule  à  molécule,  sous  une 
forme  déterminée,  entourent  simultanément  le  noyau 
d'une  masse  cellulaire  dont  la  surface  se  solidifie  en  une 
paroi  de  cellule.  Le  contour  de  cette  paroi  est  d'abord 
très-rapproché  de  celui  du  noyau.  Souvent  même  ils  se 
confondent  en  quelques  points,  mais  ils  s'écartent  à  me- 
sure que  la  cellule  grandit.  Celle-ci  devient  granuleuse, 
et  quelquefois  c'est  alors  seulement  qu'elle  se  pourvoit 
d'un  nucléole.  Ce  mode  de  genèse  est  habituel  aux  élé- 
ments embryoplastiques  de  la  variété  cellule,  aux  mé- 

(1)Loc.  cil.,  p.  '160. 


86  DE  LA  GÉNÉRATION 

duUocelles,  aux  myélocytes,  aux  cellules  de  l'ovariule,  etc. 
Dans  toutes  ces  espèces,  d'ailleurs,  il  existe  un  certain 
nombre  de  noyaux  qui  jamais  ne  deviennent  le  centre  de 
génération  d'une  cellule  et  restent  toujours  noyaux 
libres. 

B.  La  genèse  de  quelques  autres  espèces  d'éléments 
est  caractérisée  par  X apparition  simultanée ^  dans  le  blas- 
tème,  du  noyau  et  de  la  masse  de  la  cellule.  Comme 
dans  les  cas  précédents,  ils  sont  à  leur  naissance  plus 
petits  et  plus  pâles  qu'ils  ne  seront  plus  tard;  ils  man- 
quent également  de  granulations  et  en  acquièrent  plus 
ou  moins,  suivant  les  espèces,  à  mesure  qu'ils  gran- 
dissent et  se  développent.  Les  bématies  (1)  naissent  ainsi 
chez  les  mammifères  dans  l'âge  embryonnaire  et  pen- 
dant toute  la  durée  de  l'existence  chez  les  ovipares. 
C'est  aussi  le  mode  de  genèse  des  myéloplaxes,  des  cel- 
^  Iules  de  la  dentine,  etc. 

C.  «  Toutes  les  hématies  qui  naissent  à  compter  de 
l'époque  où  l'embryon  atteint  30  millimètres  de  long,  la 
plupart  des  leucocytes,  quelques  myéloplaxes  et  médul- 
locelles,  mais  en  petit  nombre,  offrent  cette  particula- 
rité que  le  corps  de  la  cellule  apparaît  seul,  d'abord  pâle 
et  de  petit  volume,  mais  grandissant  rapidement...  Ils 

(1)  «  Les  hématies  naissent  partout  dans  le  système  vasculaire, 
avant  la  naissance  des  globules  blancs,  avant  la  formation  de  la  rate 
et  des  ganglions  lymphatiques,  et  chez  les  cyclostomes  qui  manquent 
de  ces  organes.  »  (M.  Robin,  Programme  du  cours  d'histologie,  p.  44.) 
Les  hématies  ne  sauraient  donc  être  produits  (ni  détruits)  par  ces  or- 
ganes, pas  plus  que  les  leucocytes  qu'on  rencontre  également  chez  les 
cyclostomes. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  87 

constituent  la  variété  cellule  sans  noyau  des  éléments  de 
cette  espèce  (1).  »  En  effet,  il  ne  naît  ici  que  la  masse 
cellulaire  qui,  pendant  toute  la  durée  de  son  existence, 
reste  dépourvue  de  noyau. 

Sur  certaines  espèces  de  cellules,  on  observe  encore 
un  autre  mode  de  genèse  qu'on  peut  cependant  ratta- 
cher à  ce  dernier.  C'est  le  cas  où  il  est  de  règle  que  le 
noyau  ne  naisse  que  postérieurement  à  la  masse  cellu- 
laire. On  voit  naître  le  corps  de  la  cellule  qui  reste  sans 
noyau,  plus  ou  moins  longtemps,  suivant  les  espèces 
dont  il  s'agit.  Le  noyau  naît  plus  tard,  devient  plus 
foncé,  grandit,  et  quelquefois  même  acquiert  un  nu- 
cléole. On  observe  ce  phénomène  sur  les  cellules  du 
cristallin,  de  la  corde  dorsale,  etc.  (2).  Malgré  les  obser- 
vations que  nous  venons  de  signaler,  il  résulte  de  tout 
ceci  qu'en  général  le  noyau  est  le  centre,  le  point  de  dé- 
part de  la  naissance  et  de  la  reproduction  des  cellules. 

T  Genèse  des  éléments  ayant  forme  de  fibres^  de 
tubes ^  etc. 

Chaque  espèce  de  ces  éléments  possède  une  manière 
qui  lui  est  propre  de  naître,  de  se  nourrir,  de  se  déve- 
lopper. Cependant,  relativement  à  leur  mode  de  nais- 
sance, il  y  a  un  fait  qui  est  commun  à  beaucoup  d'entre 
eux.  «  Ce  fait  consiste  en  ce  que,  pour  chaque  individu 
de  ces  éléments,  naissent  d'abord  un  et  rarement  plu- 
sieurs noyaux  qui  servent  de  centre  à  la  génération  pro- 

(1)  M.  Robin,  loc  cit.,  p.  160. 

(2)  MM.  Vogt  et  Coste  ont  les  premiers  décrit  ce  phénomène,  dans 
les  cellules  des  poissons  et  dans  les  cellules  de  la  corde  dorsale  des 
batraciens. 


88  DE  LA  GÉNÉRATION 

gressive  et  au  développement  de  chaque  individu  ;  puis 
ils  disparaissent  sur  un  certain  nombre. d'espèces  une 
fois  que  l'élément  auquel  ils  ont  servi  de  centre  de  gé- 
nération est  arrivé  à  tel  ou  tel  degré  d'évolution  (1).  » 
Certains  éléments  ayant  forme  de  fibres  ou  de  tubes,  etc. , 
échappent  à  ce  mode  de  genèse  :  ainsi  les  éléments  de 
la  substance  osseuse,  de  l'ivoire,  les  prismes  de  l'é- 
mail, etc.,  apparaissent  par  autogenèse ^  sans  présenter 
de  noyau  pour  centre  de  génération  (M.  Robin).  Mais, 
comme  chacun  d'eux  a  sa  manière  de  naître,  on  peut 
dès  leur  apparition  distinguer  ces  éléments  l'un  de 
l'autre. 

Chez  quelques  espèces  d'éléments  (fibres  lami- 
neuses,  etc.),  les  noyaux  qui  jouent  le  rôle  que  nous  ve- 
nons d'indiquer  sont  bien  véritablement  des  noyaux 
embryoplastiques.  Quant  aux  éléments  élastiques  et  aux 
éléments  doués  de  la  propriété  de  la  vie  animale  (tubes 
nerveux,  tubes  du  myolemme,  faisceaux  musculaires  de 
la  vie  animale,  etc.),  les  noyaux  qui  leur  servent  de 
centre  de  génération  diffèrent  notablement  des  noyaux 
embryoplastiques,  par  leurs  dimensions  plus  considé- 
rables, par  leurs  granulations,  etc. ,  bien  que  les  uns  et 

(1)  M.  Robin,  7oc.  a7.,  p.  164. 

M.  Robin  dit  encore  (Pro(/ramme  au  cours  d'histologie, p.  34):  ((Ces 
éléments  (iéfinitifs  débutent  par  genèse  d'un  ou  de  plusieurs  noyaux 
comme  centre,  avec  addition  successive,  molécule  à  molécule,  de 
substance  aux  extrémités  du  noyau  d'abord  et  développement  intime 
par  nutrition,  sans  que  le  noyau  y  participe Cette  masse  de  sub- 
stance apparaissant  elle-même  par  genèse  autour  du  noyau,  a  pour 
chaque  espèce  de  fibres  ou  de  tubes,  soit  une  forme  allongée,  soit  une 
forme  polygonale  avec  irradiations,  qui  grandit  et  qui  est  le  siège  inté- 
rieur de  phénomènes  de  nutritionetde  développement.  » 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  89 

les  autres  soient  ovoïdes.  «  Ce  ne  sont  point  les  noyaux 
embryopl astiques  qui  ont  succédé  aux  cellules  nées  du 
vitellus,  qui  d'une  manière  commune  servent  de  point 
de  départ  à  la  génération  des  éléments  de  la  vie  animale. 
Ce  sont  des  noyaux  (V une  espèce  particulière poiir  chacun 
d'eux^  des  noyaux  qu'on  peut  réellement  distinguer  des 
embryoplastiques  (1).  »  Dès  son  origine,  chaque  espèce 
de  ces  éléments  diffère  donc  spécifiquement  de  toute 
autre  espèce.  La  substance  homogène  qui  s'ajoute  au- 
tour de  ces  noyaux  ou  à  leurs  extrémités,  et  les  phéno- 
mènes évolutifs  qui  suivent,  ne  font  que  rendre  de  plus 
en  plus  tranchées  ces  différences  spécifiques.  Ces  élé- 
ments, en  effet,  «  ne  naissent  pas  semblables  à  ce  qu'ils 
seront  plus  tard,  aux  différences  de  volume  près  (2)  » . 
Chez  eux,  le  développement  amène,  outre  l'augmenta- 
tion de  volume,  des  changements  incessants  de  structure 
jusqu'à  l'âge  adulte  de  l'élément  (o).  Ainsi,  ceux  qui 
seront  très- ramifiés,  comme  les  fibres  élastiques,  nais- 
sent peu  subdivisés.  Ceux  qui,  dans  leur  plein  dévelop- 
pement, seront  creux  naissent  pleins.  C'est  ce  qu'on  ob- 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  -169. 

(2)Loc.  cit.,  p.   165. 

(3)  «  Ces  modifications  successives  de  leurs  caractères  dans  la  série 
des  âges,  tant  à  l'état  normal  (à  compter  du  moment  de  leur  genèse 
jusqu'à  l'état  sénilele  plus  avancé)  que  dans  des  conditions  morbides, 
ces  modifications,  dis-je,  ne  ramènent  en  aucune  circonstance  ces 
éléments  à  l'un  quelconque  des  états  par  lesquels  ils  ont  passé  pendant 
leur  évolution,  ni  à  celui  qu'ils  ont  offert  lors  de  leur  apparition.  » 
(M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  165.)  C'est  ce  retour  supposé  des  éléments 
vers  un  de  leurs  états  antérieurs  qu'on  avait  appelé  métamorphose 
régressive.  Mais  ce  phénomène  ne  s'observe  jamais.  Voyez  la  note  C, 
sur  la  métamorphose,  à  la  fin  de  ce  travail. 


9Ô  DE  LA  GÉNÉRATION 

serve  pour  les  capillaires,  pour  la  paroi  propre  des  tubes 
nerveux  périphériques  et  les  tubes  du  myolemme.  Les 
fibres  lamineuses  qui  auront  une  longueur  qu'on  ne  peut 
mesurer  naissent  très-courtes.  Parmi  les  éléments  qui 
ont  des  noyaux  pour  centre  de  génération,  il  y  a  cer- 
taines espèces  chez  lesquelles  un  seul  noyau  sert  de 
centre  à  l'apparition  de  plusieurs  fibres  (fibres  élas- 
tiques, lamineuses).  Mais  on  trouve  aussi  d'autres  espèces 
chez  lesquelles  plusieurs  noyaux  servent  de  centre  à  ce 
qui,  plus  tard,  ne  constituera  qu'un  seul  tube  (tubes  du 
myolemme,  tubes  de  la  paroi  propre  des  nerfs  périphé- 
riques, etc.).  Quant  aux  noyaux  mêmes  faisant  fonction 
du  centre  de  génération,  souvent  ils  se  résorbent  et  dis- 
paraissent une  fois  qu'ils  sont  développés.  D'autres  fois 
ils  persistent,  comme  dans  les  fibres  lamineuses.  Il  en  est 
enfin  auxquels  s'ajoutent  des  parties  nouvelles  (1). 

En  ce  qui  concerne  les  particularités  de  la  genèse  de 
chaque  espèce  de  ces  éléments,  nous  ne  citerons  que  les 
espèces  les  plus  remarquables,  et  nous  serons  très-bref. 

Nous  avons  trois  points  principaux  à  noter  au  sujet 
de  la  naissance  des  éléments  musculaires.  Dans  le  cœur, 
ils  sont  dépourvus  de  myolemme  ;  aussi  y  observe-t-on 
mieux  que  partout  ailleurs  la  genèse  de  la  fibrille  mus- 
culaire. Aux  extrémités  des  noyaux  embryoplastiques 
(spéciaux),  on  voit  se  grouper  des  filaments  qu'on  a  ap- 

(1)  «  C'est  ainsi  qu'au  cylindre-axe  qui  représente  seul  les  éléments 
nerveux  centraux,  lors  de  leur  genèse,  s'ajoute  plus  tard  le  tube  mé- 
dullaire ou  graisseux.  C'est  encore  ainsi  qu'à  la  cellule  unique  qui, 
lors  de  la  genèse  des  cartilages  et  pendant  longtemps  encore  remplit 
chaque  chondroplaste,  s'ajoutent  souvent  une  ou  plusieurs  cellules  par 
division  de  la  première.  -■■  (M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  166.) 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  91 

pelés  corps  myoplastiques^  et  qui  ont  0""",001  de  dia- 
mètre. Ces  filaments  ou  fibrilles,  qui  dès  l'origine  pré- 
sentent de  petites  taches  alternativement  claires  et 
foncées,  s'allongent  et  se  multiplient.  Plus  tard,  un 
certain  nombre  de  noyaux  s'atrophient  ;  quelques-uns 
persistent.  Le  groupement  régulier  ou  irrégulier  des 
fibrilles  produit  des  faisceaux  striés  ou  ponctués.  Dans  le 
cœur,  ils  sont  sans  myolemme  et  anastomosés. 

Partout  ailleurs  où  l'on  trouve  la  fibrille  musculaire, 
son  apparition  est  précédée  par  celle  du  myolemme  dans 
lequel  elle  naît.  Nous  savons  déjà  que  c'est  dans  les  lames 
dorsales  de  l'embryon,  quand  celui-ci  atteint  une  lon- 
gueur de  6  à  7  millimètres  (avant  l'apparition  du  tissu 
osseux,  après  celle  des  fibres  musculaires  du  cœur,  des 
fibres  élastiques  et  lamineuses),  que  naissent  les  premiers 
tubes  du  myolemme  et  les  fibrilles  musculaires  qui  ap- 
paraissent dans,  leur  intérieur.  De  chaque  côté  de  la  co- 
lonne vertébrale,  on  voit  à  chaque  extrémité  des  noyaux 
embryopl astiques  (particuliers)  naître  graduellement  une 
substance  homogène  qui  se  termine  en  pointe  (1).  Les 
corps  qui  en  résultent,  étant  disposés  bout  à  bout,  for- 
ment ainsi  un  filament  alternativement  rétréci  et  élargi. 
Ce  filament  devient  tubuleux  :  c'est  le  myolemme,  dans 
la  cavité  duquel  on  voit  bientôt  apparaître  des  noyaux 
embryoplastiques  qui  deviennent  le  centre  de  génération 
des  fibrilles  musculaires. 

C'est  dans  l'intestin  de  l'embryon  qu'on  voit  naître  les 

(1)  Cette  substance  amorphe  se  distingue  de  celle  qui  entoure  les 
noyaux  des  fibres  lamineuses,  en  ce  qu'elle  est  plus  granuleuse  et 
résiste  davantage  à  l'aclion  de  l'acide  acétique. 


92  DE  LA  GÉNÉRATION 

éléments  musculaires  de  la  vie  organique  ou  fibres-cel- 
lules. C'est  le  noyau  embryoplastique  (toujours  un 
noyau  embryoplastique  particulier)  qui  est  le  centre  de 
leur  genèse.  Il  s'allonge  en  bâtonnet  avant  de  s'envelop- 
per de  la  substance  homogène  qui  doit  constituer  la 
masse  cellulaire.  Les  renflements  ou  nodosités  brillants 
qu'on  trouve  sur  ces  cellules  dans  certaines  régions 
(intestin,  vessie,  etc.),  n'y  apparaissent  que  vers  le  troi- 
sième mois. 

Chezrembryon,  l'élément  élastique  se  montre  aussi- 
tôt après  les  fibres  musculaires  du  cœur,  dans  l'endo- 
carde et  dans  l'aorte.  Autour  du  noyau  embryoplastique 
qui  lui  est  spécial,  une  matière  amorphe  et  transparente 
apparaît.  Elle  envoie  dans  plusieurs  directions  des  pro- 
longements qui  s'allongent  et  deviennent  des  fibres  élas- 
tiques, ou  se  soudent  entre  eux  pour  former  des  lamelles. 
Le  noyau  s'atrophie  et  disparaît  bientôt.  Les  éléments 
du  tissu  lamineux,  fibres  lamineuses,  naissent  dans 
l'embryon  après  les  fibres  élastiques,  presque  en  même 
temps  que  les  fibres  musculaires  des  lames  dorsales  de 
l'embryon,  au  milieu  desquelles  elles  apparaissent.  Elles 
ont  les  noyaux  embryoplastiques  pour  centres  de  géné- 
ration. Ces  noyaux,  s' enveloppant  à  leurs  extrémités  de 
substance  amorphe,  prennent  un  aspect  fusiforme.  C'est 
à  ces  éléments  ainsi  constitués  qu'on  a  donné  le  nom  de 
corps  fusiformes  ou  fibro-plastiques .  Ce  ne  sont,  à  vrai 
dire,  que  des  fibres  lamineuses  à  l'état  embryonnaire,  à 
la  première  période  de  leur  évolution .  Ce  sont  des  cor- 
puscules allongés,  possédant  un  noyau  au  niveau  duquel 
on  observe  un  renflement  qui  détermine  cet  aspect  fusi- 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  93 

forme.  «  Les  extrémités  pointues  de  ces  corps  fusiformes 
sont  quelquefois  Irès-prolongées  et  très-minces,  soit  d'un 
seul  côté,  soit  des  deux  à  la  fois.  Quelquefois  elles  sont 
très-courtes  et  larges,  à  pointes  obtuses  ;  ou  bien  très- 
courtes,  étroites,  aiguës,  plus  ou  moins  droites  ou 
recourbées,  soit  d'un  seul,  soit  des  deux  côtés;  quel- 
quefois une  extrémité  entière  manque  d'un  côté  »  (1). 
Le  plus  souvent  les  extrémités  de  ces  corps  fusiformes 
sont  divisées  en  deux  ou  trois  fdaments,  dont  chacun 
représente  une  fibre  lamineuse.  Ces  prolongements 
s'allongent  rapidement,  et  le  noyau  qui  avait  servi  de 
centre  à  l'apparition  du  corps  fusiforme,  puis  d'une  ou 
de  plusieurs  fibres  lamineuses,  s'atrophie  et  disparaît. 
Nous  disons  u:ie  ou  plusieurs  fibres  lamineuses,  car  si 
les  extrémités  du  corps  fusiforme  ne  se  divisent  pas, 
celui-ci  ne  forme  en  s' allongeant  qu'une  fibre  lamineuse 
ayant  à  elle  seule  pour  point  de  départ  un  noyau  em- 
bryoplastique,  qui  ne  tarde  pas  à  disparaître  (*2j. 

Le  tissu  osseux  apparaît  pour  la  première  fois  chez 
l'embryon  après  la  naissance  des  premières  fibres  lami- 
neuses. Il  se  montre  au  centre  du  cartilage  vertébral 
encore  non  vasculaire  et  ne  possédant  pas  encore  d'en- 
veloppe lamineuse  périchondrique  ou  périostique.  Il  se 
substitue  vraiment  au  tissu  cartilagineux  ;  c'est  le  mode 
de  genèse  dit  par  substitution.  La  substance  amorphe  du 

(1)  DicL  dit  de  Nyslen,  art.  Lamineux. 

(2)  On  sait  que  les  tumeurs  dites  [ibro-plastiques  doivent  ce  nom  à 
la  grande  quantité  de  corps  fusiformes  qu'on  y  rencontre.  Cela  est  dû 
à  ce  qu'elles  sont  formées  exclusivement  ou  non,  suivant  les  cas  dont 
il  s'agit,  par  du  tissu  lamineux  en  voie  d'hypergenèse. 


9k  DE  LA  GÉNÉRATION 

cartilage  est  envahie  par  le  dépôt  terreux  qui  y  forme 
la  substance  fondamentale  osseuse.  L'ostéoplaste  dérive 
directement  du  chondroplaste,  qui  se  rétrécit  à  mesure 
que  s'accroît  le  dépôt  salin.  Les  saillies  et  dépressions  du 
chondroplaste  qui  en  résultent  deviennent  les  prolonge- 
ments de  l'ostéoplaste  ou  canalicules  osseux.  La  mem- 
brane qui  tapissait  la  paroi  du  chondroplaste  se  trouve 
ainsi  tapisser  la  cavité  de  l'ostéoplaste.  Les  canaux  de 
Havers  apparaissent  un  peu  plus  tard,  en  même  temps 
que  les  vaisseaux  sanguins  qui  y  sont  contenus. 

Mais  nous  devons  dire  que  les  os  du  tronc  et  ceux  do 
la  base  du  crâne  sont  les  seuls  à  naître  de  cette  façon. 
Vers  le  quarante-cinquième  ou  cinquantième  jour, 
chez  l'embryon,  le  tissu  naît  dans  les  conditions  dites 
d'envahissement,  sans  cartilage  préexistant  au  sein  du 
tissu  embryoplastique  (mâchoires  inférieure  et  supé- 
rieure, osjugal,  etc.). 

Les  méduUocelles  et  les  myéloplaxes  ne  naissent  dans 
l'embryon  qu'après  l'apparition  du  tissu  osseux.  Cepen- 
dant les  myéloplaxes  se  montrent  «  dans  les  canaux  vas- 
culaires  du  cartilage  avant  l'os  »  (1).  Les  méduUocelles 
naissent  dans  les  premières  cavités  médullaires  dont  se 
creuse  le  premier  tissu  osseux.  Ces  éléments  naissent  par 
genèse  ;  les  myéloplaxes  d'après  le  mode  que  nous  avons 
indiqué.  Quant  au  plus  grand  nombre  des  méduUocelles, 
le  noyau  paraît  d'abord,  le  corps  de  la  cellule  ensuite, 
plus  tard  les  granulations  ;  nous  avons  signalé  les  excep- 
tions à  ce  fait, 

(1)  Robin,  Progr.  du  cours  d'histol.^  p.  48, 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  95 

Nous  avons  dit  Tépoque  de  la  naissance  des  myélo- 
cytes  et  des  cellules  multipolaires  avec  leur  cylinder  axis. 
Ajoutons  que  la  substance  médullaire  se  montre  autour 
des  cylindres-axes  vers  le  deuxième  mois  de  la  vie  em- 
bryonnaire. Les  tubes  nerveux  périphériques  apparais- 
sent avant  le  périnèvre.  Ils  résultent  de  la  fusion  bout  à 
bout  de  leurs  noyaux  embryoplastiques  spéciaux  s'enve- 
loppant  de  matière  amorphe.  Ils  forment  alors  des  ban- 
delettes aplaties,  pâles,  de  0"'",005  à  0"'",006  de  largeur, 
contenant  des  noyaux  de  distance  en  distance  (c'est 
alors  qu'apparaît  le  périnèvre).  Vers  la  fin  du  quatrième 
mois,  ils  se  creusent  d'une  cavité  dans  laquelle  apparaît 
le  cyhndre-axe,  puis  la  substance  médullaire.  Après  le 
septième  mois  ils  augmentent  de  volume,  et  il  y  a  atro- 
phie des  noyaux  du  tube  propre.  Enfin  les  tubes  capil- 
laires et  les  tubes  glandulaires  naissent  de  la  même  façon 
que  les  tubes  nerveux  :  les  premiers  immédiatement 
après  les  noyaux  embryoplastiques,  et  les  seconds  après 
les  méduUocelles  et  les  myéloplaxes. 

On  voit  qu'en  général  le  rôle  du  noyau  est  de  servir 
de  centre  de  génération ,  et  cela  aussi  bien  chez  les  cel- 
lules que  chez  les  fibres,  les  tubes,  etc.,  à  part  les  quel- 
ques exceptions  que  nous  avons  indiquées  en  parlant  de 
la  genèse  de  ces  divers  ordres  d'éléments.  La  genèse 
des  noyaux  constitue  donc  le  phénomène  primitif  de  la 
génération  du  plus  grand  nombre  des  éléments  an  ato- 
miques. Il  arrive  cependant  assez  souvent  qu'après  sa 
naissance  le  noyau  ne  s'entoure  point  d'une  masse  cel- 
lulaire, et  demeure  toujours  à  l'état  de  noyau  libre. 
«  De  là  l'existence  constante  de  la  variété  noyau  libre 


96  DE  LA  GKNÉRATION 

dans  chacune  des  espèces  de  cellules.,  el  la  prédotiii- 
Dance  de  cette  variété  dans  beaucoup  d'espèces  sur  les 
cellules  complètes  »  (1).  Si  le  noyau  appartient  à  l'espèce 
épithéliale,  et  qu'il  soit  né  dans  une  matière  amorphe, 
il  peut  encore  rester  à  l'état  de  noyau  libre  ;  mais  le  plus 
souvent  il  devient  le  centre  autour  duquel  a  Heu  la  seg- 
mentation de  cette  dernière  :  d'où  l'individuahsation 
des  cellules  épithéliales. 

Ce  phénomène  doit  être  soigneusement  distingué  de 
ce  qui  se  passe  quand  la  cellule  naît  par  genèse  (consti- 
tuants ou  ovule,  etc.).  Dans  les  deux  cas  le  noyau  naît 
de  la  même  façon,  mais  dans  ce  dercier  le  blastème 
enveloppe  le  noyau  sans  qu'on  voie  nulle  part  de  traces 
de  segmentation  (2).  Ce  qui  caractérise  la  genèse,  c'est 

(1)  Robin,  Mém.  sxir  la  naissance  des  élém.  anat.  [Journ.  d'anal,  et 
de  physiol. ,  p.  161.) 

(2)  Quand  les  noyaux  embyoplastiques  se  segmentent,  la  scission 
de  chacun  d'eux  est  toujours  précédée  d'une  augmentation  de  volume. 
Il  dépasse  ainsi  peu  à  peu  les  limites  du  développement  de  ceux  qui 
l'entourent;  et  c'est  alors  seulement  que  se  produit  la  segmentation. 
Be  même  qu'il  y  a,  pour  les  deux  éléments  anatomiques,  des  condi- 
tions de  structure,  de  texturej  de  milieu,  etc.,  il  y  a  également,  pour 
chacun  d'eux,  des  conditions  de  volume  qu'ils  ne  sauraient  dépasser. 
S'ils  les  dépassent,  ils  se  segmentent:  le  phénomène  de  la  scission  n'a 
pas  d'autre  signification,  car  il  ne  se  produit  que  dans  les  conditions  de 
volume  relativement  ou  absolument  exagéré. 

La  scission  est  donc  le  signe  que  les  limites  ordinaires  du  dévelop- 
pement sont  atteintes  et  dépassées.  Toute  reproduction  directe,  soit 
par  scission,  soit  par  gemmation,  indique  l'achèvement  de  l'évolution 
individuelle  de  l'élément  qui  se  divise  et  par  suite  se  multiplie.  En  ce 
qui  concerne  les  noyaux  embryoplastiques,  que  la  segmentation  s'ac- 
complisse sur  eux  par  un  rétrécissement  graduel  de  leur  milieu  ou 
(comme  le  plus  souvent)  par  reproduction  d'un  sillon  transversal  ou 
oblique,  elle  n'amène  point,  ainsi  que  sur  les  noyaux  d'épithéliums, 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  97 

que  ce  blastèine,  «  par  suite  des  modifications  qui  résul- 
tent de  sa  rénovation  nutritive  (ou moléculaire  continue), 

la  naissance  de  petits  noyaux  sphériques  aux  dépens  d'un  noyau  ovoïde 
et  allongé.  «  Ces  deux  noyaux  sont  ou  ovoïdes,  empiétant  un  peu  l'un 
sur  l'autre,  ou  conoïdes,  adossés  base  à  base,  et  souvent  chacun  d'eux 
a  un  nucléole  lors  de  la  scission.  L'état  cadavérique  ou  les  réactifs 
durcissent  les  tissus,  laissent  ces  noyaux  généralement  transparents, 
presque  sans  granulations,  et  ne  les  rendent  pas  finement  grenus, 
contrairement  à  ce  qui  a  lieu  pour  les  noyaux  d'épithéliums  au  mo- 
ment de  leur  genèse  :  noyaux  d'épithéliums  qui  alors  aussi  manquent 
tous  de  nucléole.  »  (Robin,  Journ.  cVanat.  et  de  physiol.,  1865,  t.  II, 
p.  331 .)  Les  deux  noyaux  embryoplastiques  résultant  de  la  segmenta- 
tion du  premier  sont  plus  petits  que  lui,  aussi  ne  les  voit-on  jamais  se 
segmenter,  tant  qu'ils  conservent  ce  moindre  volume.  On  n'en  trouve 
jamais  ayant  ces  dimensions  qui  soient  en  voie  de  segmentation.  «  Ce 
n'est  qu'après  un  développement  ultérieur  qui  les  a  conduits  à  dépasser 
un  peu  les  dimensions  du  plus  grand  nombre,  qu'ils  peuvent  se  diviser 
de  nouveau.  Ce  fait  est  important,  car  il  en  est  ainsi  pour  toutes  les 
espèces  de  noyaux  et  de  cellules.  On  ne  les  voit  jamais  se  segmenter, 
lorsqu'ils  sont  encore  petits,  récemment  nés,  en  voie  d'apparition  par 
genèse,  tandis  que  les  phases  de  la  segmentation  se  constatent  aisé- 
ment sur  ceux  (en  petit  nombre  généralement)  qui  dépassent  un  peu 
le  volume  moyen.   «  (Robin,  lac.  cit.) 

Quant  aux  noyaux  épithéliaux,  qui,  nésles  premiers  par  genèse,  de  vien- 
nent un  centre  de  génération  pour  les  cellules  épithéliales  s'individua- 
iisant  par  segmentation  de  la  substance  amorphe,  ils  ne  présentent  rien 
d'analogue  aux  phénomènes  précédents.  Dans  quelque  tissu  normal  ou 
pathologique  qu'on  les.  observe,  sur  la  peau,  sur  les  muqueuses,  à  la 
surface  interne  des  tubes  glandulaires,  etc.,  on  voit  ces  noyaux  (sur 
une  seule  ou  sur  plusieurs  rangées,  suivant  qu'ils  sont  dans  des  condi- 
tions normales  ou  morbides),  exister  seuls,  sans  mélanges  de  noyaux 
ovoïdes,  comme  sont  les  noyaux  embryoplastiques.  ce  A  cette  époque^ 
on  n'en  trouve  jamais  qui  soient  en  voie  de  segmentation,  comme  on 
en  peut  rencontrer  lorsque  le  développement  individuel  est  achevé. 
Lorsqu'ils  naissent  accidentellement,  par  hétérotopie,  dans  l'épaisseur 
des  papilles,  dans  le  derme,  dans  la  trame  des  glandes,  hors  des  culs- 
de-sac  dont  la  paroi  est  intacte  ou  non,  leur  nombre  l'emporte  telle- 
ment sur  celui  des  noyaux  embryoplastiques  qui  préexistaient  à  leur 

CLEMENCEAU.  7 


&S  m  LA  GÉNÉRATION 

passe  à  l'état  demi-solide  ou  solide,  et  prend  la  formé 
et  autres  caractères  déterminés  du  corps  de  cellule  de 

gen^sç  ^ao§  la  trame  normale,  qu'on  ne  saurait  rattacher  les  plas 
petite  qui  sont  sphériques  et  grenus  sur  le  cadavre,  aux  plus  gros  qui 
sont  ovoïdes  et  clairs,  sans  granulations.  Du  reste  on  n'en  trouve  ni 
parmi  les  uns,  ni  parmi  les  autres  qui  soient  en  voie  de  segmentation.» 
(Robin,  loc.  cit.) 

La  génération  des  cellules  épithéliales  est  toujours  précédée  de  l'ap- 
parition de  ces  noyaux.  Mais  jamais  on  ne  voit  ces  noyaux,  qui  vont 
devenir  le  centre  de  la  génération  d'autant  de  cellules  d'épithéliums, 
provenir  directement  d'une  scission  de  cellules  épithéliales  préexis- 
tantes. Sauf  un  très-petit  nombre  de  cas,  on  n'observe  pas  davantage 
les  naissances  directes  de  ces  cellules  épithéliales  complètes,  par  scis- 
sion de  cellules  préexistantes. 

La  génération  des  éléments  d'épithéhums  débute  par  la  genèse  de 
noyaux  nombreux,  à  peu  près  contigus,  sphériques,  larges  de  0™,003 
à  Oni,00o,  à  contour  net,  hyalins  sur  les  pièces  très-fraîches,  mais 
devenant  rapidement  grenus  (sans  nucléole  pourtant),  et  grisâtres  sous 
l'influence  des  modifications  cadavériques,  ou  sous  celle  des  réactifs 
durcissants.  En  même  temps  qu'ils  grandissent,  ils  deviennent  souvent 
ovoïdes.  Parfois  un  nucléole  se  produit  vers  leur  centre,  et  la  substance 
homogène  qui  naît  dans  leurs  interstices  les  écarte  les  uns  des  autres. 
Dans  le  cas  de  génération  hétérotopique,  cette  dernière  et  les  noyaux 
eux-mêmes  se  substituent  aux  éléments  anatomiques  du  tissu  au  sein 
duquel  ils  naissent;  les  fibres  élastiques  de  ce  dernier  seules  résistent. 
C'est  seulement  quand  les  noyaux  sont  arrivés  à  un  certain  volume  et  à  un 
certain  degré  d'écartement  que  survient  la  segmentation  intercalaire  de 
a  substance  interposée  aux  noyaux.  Cette  segmentation  a  lieu  autour 
de  chacun  d'eux  comme  centre,  et,  a  pour  résultat  l'individualisation 
de  la  matière  amorphe  en  cellcles^  dont  chacune  contient  un  noyau 
(quelquefois  deux),  vers  son  raiHeu  ou  à  peu  près.  Une  fois  individua- 
lisées, les  cellules  s'accroissent,  et  souvent  aussi  leurs  noyaux.  Il  en 
est  de  même  pour  ceux  de  ces  derniers  qui,  pathologiquement,  restent 
libres,  sans  devenir  le  centre  de  la  segmentation  intercalaire  de  la 
substance  amorphe.  «C'est  alors  que  parfois  quelques  noyaux  libres  et 
quelques  cellules  peuvent  devenir  le  siège  d'une  scission,  quand  ces 
éléments  dépassent  les  limites  de  leur  accroissement  habituel.  » 
(Robin,  loc.  cit.) 


DES  ÉLÉMENTS  ANÂTOMIQUES.       99 

telle  ou  telle  espèce  »  (1).  Nous  avons  vu  cependant 
qu'il  pouvait  y  avoir  genèse  du  corps  de  certaines  cel- 
lules sans  qu'un  noyau  lui  servît  de  point  de  départ. 
Cette  particularité  physiologique  nous  rend  d'ailleurs 
compte  de  l'existence  des  cellules  sans  noyau  que  l'on 
trouve  dans  la  plupart  des  espèces.  Dans  quelques-unes 
des  cellules  qui  naissent  d'après  ce  mode  de  genèse 
(cellules  de  cristallin,  cellules  delà  notocorde),  on  voit 
apparaître  un  noyau,  ce  qui  n'a  rien  que  de  naturel, 
puisque  la  genèse  des  noyaux  a  lieu  aux  dépens  du  blas- 
tème  interposé  aux  éléments,  dans  la  matière  amorphe 
des  surfaces  épithéliales  ou  dans  le  vitellus.  Cela  prouve 
seulement  que  le  contenu  de  la  cellule  possède  à  ce  mo- 
ment les  qualités  d'un  blastème. 

A  mesure  que  les  éléments  anatomiques  naissent,  ils 
se  groupent,  se  juxtaposent,  s'enchevêtrent.  De  ce  grou- 
pement, «  de  cet  agencement  réciproque  et  déterminé 
des  éléments  anatomiques,  soit  entre  eux,  soit  avec  les 
autres  espèces  qui  les  accompagnent,  il  résulte  des  corps 
complexes  qui  sont  les  tissus  »  (2) .  Nous  n'avons  pas  à 

('1)  M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  162. 

(2)  Robin,  Progr.  du  cours  cl' histol,  p.  157. 

Si  la  physiologie  seule  peut  faire  comprendre  les  faits  de  la  patholo- 
gie, en  revanche,  il  arrive  quelquefois  à  cette  dernière  science  d'é- 
clairer quelques  points  de  la  première.  C'est  ainsi  que  l'hypergenèse 
d'un  tissu  doué  d'une  structure  déterminée,  et  se  produisant  avec  cette 
même  structure  dans  une  région  où  nul  tissu  semblable  n'existe  nor- 
malement ;  c'est  ainsi,  disons-nous,  que  ce  fait  prouve  péremptoire- 
ment que  ((  la  propriété  de  naître  est  connexe  chez  les  éléments  avec 
celle  d'offrir  un  arrangement  réciproque,  en  rapport  avec  leur  struc- 
ture de  cellules,  de  fibres,  etc.,  de  telle  ou  telle  variété.  »  (Robin, 
Mém,  sur  la  naissance  des  élém.  anal.;  Journ.  d'anat.  et  de  physiol.^ 


lOG  DE  LA  GÉNÉRATION 

insister  sur  leur  apparition  (1).  Chaque  espèce  d'élé- 
ments dans  un  tissu  naît  à  sa  manière,  chacune  ayant 
son  lieu,  son  époque,  son  mode  d'apparition.  Tantôt 
l'élément  fondamental  naît  le  premier  (2),  tantôt  au 
milieu  d'éléments  qui,  de  fondamentaux  en  ce  point,  y 
deviennent  bientôt  accessoires  (3) . 

Ainsi,  chaque  espèce  d'éléments  anatomiques  appa- 
raît successivement.  «  Chacune  naît  en  son  lieu,  en  son 
temps  et  à  sa  manière,  de  même  aussi  que  chacune  a  sa 
manière  d'agir  et  de  se  modifier,  soit  avec  l'âge,  soit 
accidentellement»  (/i).  Non-seulement  ces  espèces  dif- 
fèrent entre  elles  par  leur  évolution  et  par  leurs  pro- 
priétés, mais  elles  diffèrent  également  dès  le  moment  de 
leur  apparition.  On  n'observe  pas,  en  effet,  qu'on 
puisse  à  leur  naissance  les  ramener  à  un  type  unique 
de  cellules,  entre  lesquelles  le  développement  consécutif 
établirait  seul  les  différences  qu'on  y  remarque. 

t.  II,  p.  128).  Eq  un  mot,  chez  les  éléments  anatomiques  la  propriété 
de  naissance,  et  la  faculté  de  texture  sont  connexes. 

('l)Nous  évitons  à  dessein  d'employer  le  terme  de  naissance.  «L'idée 
de  naissance  se  rattache  aux  éléments  et  non  aux  tissus  qui  résultent 
d'une  ((  génération  continue  et  répétée  »  d'éléments  anatomiques. 
(Robin,  Progr.  du  cours  d'histol.,  p.  32.) 

(-2)  Les  culs-de-sac  elles  épithéhums  des  parenchymes,  par  exem- 
ple, apparaissent  avant  la  trame,  etc.,  etc.  Le  cartilage  et  l'os  nais- 
sent avant  leurs  vaisseaux,  qui  y  jouent  le  rôle  d'éléments  acces- 
soires, etc.,  etc. 

(3)  C'est  le  cas  des  muscles  au  sein  du  tissu  erabryoplastique,  du 
tissu  élastique  dans  le  lamineux,  etc.  c  Ce  fait  important  se  retrouve 
dans  les  cas  pathologiques  d'hypergenèse  des  éléments  accessoires  pré- 
dominant accidentellement  peu  à  peu  sur  l'élément  fondamental  de  tel 
ou  tel  tissu.  »  (M.  Robin,  Progr.  du  cours  d'histoL,  p.  1  65.) 

(4)  Robin,  Mémoire  sur  la  naissance  des  éléments  anatomiques. 
Uourn   d'anat.  et  de  physioL,  p.  36.) 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  101 

«  Dans  l'hypothèse  d'après  laquelle  tous  les  éléments 
dériveraient  de  cellules,  il  n'y  a  donc  de  vrai  que  ce 
fait,  que  chez  l'embryon  ils  ont  été  précédés  par  des 
cellules  qui  ont  primitivement  composé  le  blastoderme. 
Mais  ces  cellules  se  sont  liquéfiées  peu  à  peu  ;  elles  ont 
disparu,  et  l'on  ne  peut  dire  jusqu'à  quel  point  ce  sont 
les  matériaux  qu'elles  ont  ainsi  fournis,  plutôt  que  les 
principes  immédiats  venus  de  la  mère,  qui  ont  servi  à 
la  génération  des  éléments  qui  leur  succèdent  »  (1).  Ces 
cellules  embryonnaires  avaient  une  liaison  généalogique 
directe  avec  la  substance  du  vitellus,  elles  étaient  le 
résultat  de  son  individualisation.  Les  éléments  anato- 
miques  définitifs  de  l'embryon  naissent  dans  l'œuf  par 
genèse,  de  toutes  pièces,  au  milieu  d'éléments  absolu- 
ment dissemblables  avec  lesquels  ils  sont  sans  relation  ni 
liaison  généalogique  directe.  C'est  amsi  que  l'embryon, 
d'abord  exclusivement  composé  de  cellules  nées  de  la 
segmentation  du  vitellus,  se  trouve  bientôt  constitué  par 
des  noyaux  nés  par  genèse,  molécule  à  molécule.  Puis 
ces  noyaux  servent  en  général  de  centre  et  de  point  de 
départ  à  la  génération  des  éléments  définitifs,  après  quoi 
ils  sont  parfois  résorbés  et  disparaissent.  «  Par  l'inter- 
médiaire de  ces  noyaux,  la  naissance  des  éléments  ana- 
tomiques  définitifs  est  rehée  à  l'existence  et  à  la  dispari- 
tion des  cellules  provenues  du  vitellus  maternel  (1).  » 

«  L'observation  montre,  dit  M.  Piobin,  qu'ils  (les  élé- 
ments définitifs)  n'ont  pas  commencé  par  être  des  cel- 


(1)  Robin,  loc.  cit.,  p,  168. 

(2)  Loc.  d«.,p.  168. 


102  DE  LA  GÉNÉRATION 

Iules  embryonnaires  (1).  »  Celles-ci  existent  encore  dans 
l'œuf,  il  est  vrai,  quand  naissent  les  premiers  éléments 
de  la  notocorde  et  de  son  enveloppe,  des  cartilages  ver- 
tébraux, du  tissu  nerveux  gris  central,  les  éléments  em- 
bryoplastiques  et  les  fibres  musculaires  du  cœur  (2). 
Mais  nous  avons  décrit  les  divers  modes  de  genèse  de 
toutes  ces  espèces  d'éléments,  modes  qui,  en  raison  des 
caractères  spéciaux  affectés  à  chacun  d'eux,  démontrent 
suffisamment  qu'on  ne  peut  considérer  ces  éléments 
nouveaux  comme  dérivant  d'une  manière  immédiate  de 
la  cellule  embryonnaire,  qui  aurait  peu  à  peu  changé 
d'état.  Cela  doit  s'entendre,  à  fortiori,  de  tous  les  autres 
éléments  (élastiques,  musculaires,  lamineux,  osseux, 
tubes  glandulaires,  etc.),  qui  naissent  alors  qu'il  n'y  a 
plus  dans  l'œuf  de  cellules  embryonnaires. 

«  En  fait,  ce  que  l'on  a  dit  du  rôle  des  cellules  em- 
bryonnaires, comme  point  de  départ  de  l'apparition  de 
tous  les  éléments  anatomiques,  doit  être  rapporté  en 
général  aux  noyaux  embryoplastiques,  mais  avec  cette 
particularité  que  ces  noyaux  ne  viennent  pas  des  cel- 
lules embryonnaires,  et  que  ce  ne  sont  pas  eux  qui  se 
métamorphosent  en  fibres,  tubes,  etc.,  comme  on  le 
disait  du  corps  des  cellules.  Ils  ne  sont  pas  non  plus  le 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  37. 

(2)  L'observation  montre,  dit  encore  M.  Robin  {loc.  cit.),  que  les 
éléments  que  nous  venons  de  citer,  en  y  ajoutant  les  hématies  a  dont 
la  genèse  suit  de  près  la  disparition  des  cellules  embryonnaires,  ne  sont 
pas  des  portions  de  celles-ci  qui  se  seraient  détachées  sous  une  forme 
différente  de  celle  de  l'élément  dont  elles  proviendraient  pour  subir 
une  évolution  propre  à  les  éloigner  de  plus  en  plus  du  type  de  leur 
procréateur». 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  103 

point  de  départ  d'une  cellule  qui  deviendrait  ensuite 
fibre  ou  tube.  Ils  ne  sont  que  le  centre  de  génération  de 
tubes,  de  fibres  (1),  »  chacune  de  ces  espèces  d'éléments 
offrant  dès  l'origine  des  caractères  qui  la  distinguent  de 
toute  autre.  Pas  plus,  d'ailleurs,  à  leur  naissance  qu'à 
tout  autre  moment  de  leur  évolution,  aucun  de  ces 
tubes  ou  fibres  ne  présente  les  caractères  des  cellules 
embryonnaires.  Aucun  d'eux  même  n'offre  à  son  appa- 
rition les  caractères  propres  des  cellules,  «  en  tant  que 
corps  sphéroïdal  ou  polyédrique.  Aucun  d'eux  n'a  com- 
mencé par  avoir  l'une  de  ces  formes  pour  présenter  plus 
tard  une  configuration  différente,  par  suite  de  soii 
propre  développement  ou  de  sa  soudure  avec  ses  sem- 
blables »  (2).  Nous  avons  vu  qu'autour  du  noyau  qui  est 
leur  centre  de  génération,  ou  à  ses  extrémités  seule- 
ment, s'ajoute,  molécule  à  molécule,  une  certaine  quan- 
tité de  matière  amorphe.  C'est  alors  qu'ils  figurent  un 
corps  allongé,  plus  ou  moins  effilé  h  ses  extrémités,  et 
auquel  la  présence  d'un  noyau  central  donne  une  struc- 
ture analogue  à  celle  des  cellules  en  général.  Mais  il  im- 
porte extrêmement  de  comprendre  que  c'est  dès  le  début 
qu'ils  offrent  cette  figure,  bien  différente  de  celle  d'une 
cellule,  et  que  dans  aucun  moment  de  leur  existence 
antérieure,  même  à  leur  naissance,  on  ne  les  a  vus  pré- 
senter la  configuration  ni  l'état  ordinairement  grenu 
des  cellules.  «  Or,  ils  s'éloignent  de  plus  en  plus  de  cette 
forme  sans  avoir  passé  et  sans  passer  désormais  par  celle 


{\)  Robia,  loc.  cit.,  p.  169. 
(2)  Idem,  p.  167. 


104  DE  LA  GÉNÉRATION 

qu'offre  l'une  quelconque  des  espèces  de  cellules  qui 
conservent  ce  dernier  état  pendant  toute  la  durée  de  la 
vie  individuelle  (1).  »  Il  est  donc  impossible  d'admettre 
que  ces  éléments  dérivent  de  cellules,  puisque  la  sub- 
stance amorphe  qui  entoure  les  noyaux  n'affecte  jamais 
la  structure  ni  la  configuration  (sphéroïdale)  véritable 
d'une  cellule.  Enfin  le  fait  physiologique  vient  à  l'appui 
du  fait  anatomique,  car  cette  substance  amorphe,  en- 
globant le  noyau,  passe  graduellement  et  sans  temps 
d'arrêt  à  l'état  d'élément  nettement  caractérisé,  ce  qui 
n'aurait  pas  heu  si,  à  un  moment  donné  de  sa  vie  indi- 
viduelle, cette  substance  représentait  vraiment  une  cel- 
lule. 

«  Ainsi,  dit  M.  Robin,  l'apparition  de  toute  substance 
organisée,  amorphe  ou  figurée,  n'a  d'autres  antécédents 
que  celle  des  conditions  physiques  et  moléculaires  qui 
ont  amené  sa  genèse.  Celle-ci  est  due  à  un  ensemble  de 
circonstances  concomitantes  et  extérieures  à  la  chose 
qui  naît,  laquelle  continue  à  exister  et  à  présenter  les 
qualités  qui  lui  sont  immanentes,  tant  que  ces  conditions 
demeurent  les  mêmes  ou  analogues  (2).  »  Les  conditions 
de  la  genèse  ne  sont  que  des  conditions  de  milieu,  dont 
le  résultat  est  la  naissance  spontanée  d'un  élément  ana- 

(1)  Robin. 

(2)  «  C'est  faute  de  les  avoir  étudiées,  continue  M.  Robin,  et  d'avoir 
suivi  les  phénomènes  de  la  genèse,  que  toujours  onn'afait  que  reculer 
la  difficulté  du  problème  qu'il  s'agissait  de  résoudre,  en  admettant  que 
tout  ce  qui  a  forme  et  volume  dans  l'économie  proviendrait  directement 
de  quelque  partie  préexistante  et  toujours  visible  qui  n'aurait  fait  que 
céder  une  portion  de  sa  substance  ou  changer  de  figure  et  de  dimen- 
sions. »  {Loc.  cit.,  p.  168.) 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  105 

tomique.  Celui-ci  ne  dérive  d'aucun  élément  qui  l'ait 
précédé,  par  développement,  métamorphose  [i)  ou  trans- 
formation. Il  naît  sans  parents,  de  toutes  pièces,  molé- 
cule à  molécule  :  c'est  une  véritable  génération  sponta- 
née. Si  donc  nous  observons  que  l'organisme  est  un 
composé  d'éléments  anatomiques,  que  sa  naissance  n'est 
et  ne  peut  être  qu'une  génération  d'éléments  anato- 
miques  (ce  que  M.  Robin  exprime  très-justement  en 
disant  que  «  la  naissance  des  éléments  anatomiques  et 
la  production  de  l'être  nouveau  se  confondent  en  un 
point  »  ('i)  ;  si  nous  remarquons  enfin  que  ces  éléments 
anatomiques  naissent  spontanément  sans  lien  de  parenté 
directe  avec  un  élément  préexistant,  nous  sommes  con- 
duit à  considérer  la  génération  de  l'organisme  dans 
l'œuf,  la  naissance  de  l'homme,  en  un  mot,  comme  une 
génération  spontanée  (3). 

Quant  aux  diverses  espèces  d'éléments  anatomiques, 
nous  avons  vu  chacune  naître  en  son  temps,  en  son  lieu, 
et  suivant  son  mode,  avoir  ses  propriétés  spéciales  et  son 
évolution  distincte.  Nous  venons  de  dire  enfin  que, 
pour  naître,  chaque  espèce  n'avait  besoin  que  de  réali- 
ser les  conditions  de  milieu  nécessaires  à  sa  genèse,  et 
spéciales  pour  chacune  d'elles.  Or,  chez  l'embryon,  ces 
conditions  se  résument  dans  l'apparition  successive  des 
espèces  d'éléments  qui  doivent  naître  avant  l'espèce  que 
l'on  considère.  «  Chaque  espèce  d'éléments  anatomiques 
naît,  dit  M.  Robin,  lorsque  celles  qui  sont  nées  avant 

(1  )  Voy.,  à  la  fin  de  ce  travail,  la  note  U,  sur  la  métamorphose. 

(2)  Robin,  Progr.  du  cours  d'histoL,  p.  35. 

(3)  Voy.,  à  la  lin  de  ce  travail,  la  note  G,  sur  la  géiiéralion  spontanée. 


m  DE  LA  GÉNÉRATION 

elle  représentent  l'ensemble  des  conditions  nécessaires 
pour  la  génération  de  quelque  autre  espèce  entre  elles 
ou  dans  leur  voisinage...  La  progression  croissante  du 
nombre  et  du  volume  des  derniers  éléments  apparus,  à 
compter  des  cellules  embryonnaires,  représente  une 
partie  de  l'ensemble  des  conditions  nécessaires  à  la  ge- 
nèse des  espèces  qui  naissent  successivement  »  (1). 
Toutes  ces  espèces  n'ont  entre  elles  que  des  relations  de 
succession,  non  de  similitude,  la  genèse  de  l'espèce  qui 
précède  étant  la  condition  essentielle  de  la  genèse  de 
l'espèce  qui  suit.  L'organisme  se  trouve  ainsi  constitué 
peu  à  peu,  grâce  à  une  succession  d' épigenèses  dans  les- 
quelles les  éléments  nouveaux  s'ajoutent  constamment  à 
ceux  dont  l'apparition  a  précédé  la  leur,  mais  n'en  dé- 
rivent pas  directement.  Nous  reviendrons  sur  cette  der- 
nière considération  dans  notre  paragraphe  prochain. 

§  2.  —  Genèse  des  éléments  anatomiques  chez  l'être 
DÉJÀ  formé. 

La  genèse  des  éléments  anatomiques  n'est  pas  un 
phénomène  spécial  à  l'embryon.  La  propriété  de  nais- 
sance, en  effet,  est  une  propriété  d'ordre  organique 
inhérente  à  l'économie  pendant  toute  la  durée  de  son 
existence,  la  seule  condition  imposée  à  l'organisme  pour 
la  manifestation  de  cette  propriété  étant  qu'il  soit  en 
voie  de  nutrition,  c'est-à-dire  \ivant.  Nous  retrouverons 
donc  chez  l'adulte,  et  même  chez  le  vieillard,  la  pro- 

'''   (i)-Ioc;  cit.,  p.  36, 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  107 

priété  de  naissance  que  nous  venons  d'étudier  dans 
l'œuf  ei  pendant  les  phases  embryonnaires  de  la  vie.  Les 
faits  de  cicatrisation  à  l'âge  le  plus  avancé  ne  suffisent- 
ils  pas  pour  démontrer  qu'en  aucun  point,  à  aucun  âge, 
l'organisme  n'est  privé  de  cette  propriété. 

ïl  faut  noter  cependant  qu'elle  perd  son  énergie  pre- 
mière et  se  ralentit  graduellement  à  mesure  que  l'orga- 
nisme avance  en  âge.  Ce  phénomène  se  manifeste  dès 
le  moment  oiî  les  éléments  anatomiques  qui  viennent  de 
naître  commencent  à  se  développer  et  à  subir  leur  évo- 
lution individuelle.  On  peut  dire,  en  général,  que  l'acti- 
vité de  la  naissance  est  chez  eux  en  raison  inverse  du 
progrès  de  leur  développement.  11  arrive  également  que 
la  génération  de  certaines  espèces  d'éléments  se  ralentit 
pendant  que  celle  de  certaines  autres  acquiert  une  éner- 
gie nouvelle.  Nous  avons  dit,  du  reste,  que  l'accroisse- 
ment normal  du  corps  était  aussi  bien  le  résultat  de  cette 
génération  de  nouveaux  éléments  que  du  développe- 
ment de  ceux  qui  existaient  déjà.  Ajoutons  enfin  que 
c'est  leur  naissance  avec  aberration  de  nombre,  de  lieu 
et  d'époque,  qui  amène  l'apparition  de  ces  produits  mor- 
bides auxquels  on  a  donné  le  nom  de  tumeurs  solides. 

Le  cadre  de  ce  travail  ne  nous  permet  pas  de  pour- 
suivre l'étude  de  l'évolution  embryonnaire  dans  ses 
phases  ultérieures.  Pour  le  faire  d'une  manière  profi- 
table, il  nous  faudrait,  après  avoir  décrit  à  part  la  struc- 
ture de  chaque  tissu,  étudier  son  lieu,  son  époque,  son 
mode  d'apparition,  tous  phénomènes  plus  ou  moins 
complexes,  suivant  le  nombre  plus  ou  moins  grand 
d'éléments  composant  ce  tissu,  bref  cela  comprendrait 


108  DE  LA  GÉNÉRATION 

toute  l'histologie.  Nous  nous  bornerons  à  dire  quelques 
mots  de  la  genèse  des  éléments  anatomiques  chez 
l'adulte,  c'est-à-dire  que  nous  signalerons  quelques  faits 
généraux,  en  les  subordonnant  à  la  grande  loi  qui  do- 
mine l'étude  de  ces  phénomènes. 

Cette  loi  est  très-simple  et  peut  être  prévue.  M.  Robin 
l'énonce  ainsi  :  «  La  naissance  des  éléments  anatomiques 
chez  l'adulte  reproduit  les  phénomènes  de  leur  généra- 
tion chez  l'embryon.  Elle  s'accomplit  d'après  les  mêmes 
lois;  et  les  phases  du  développement  consécutif  à  la  nais- 
sance sont  aussi  les  mêmes  que  chez  l'embryon  »  (1). 
Nous  n'avons  pas  besoin  d'insister  sur  l'importance  de 
ce  fait,  qui  nous  dispense  naturellement  d'entrer  dans 
de  nouvelles  explications  à  propos  de  la  genèse  de 
chaque  élément  en  particulier  chez  l'adulte. 

On  observe  dans  l'organisme  la  naissance  d'éléments 
appartenant,  soit  au  groupe  des  produits,  soit  à  celui  des 
constituants.  Dans  les  deux,  l'animal  même  qui  est  le 
théâtre  du  phénomène  fournit  le  blastème  que  laissent 
exsuder  les  parois  de  ses  capillaires.  «  Seulement,  dans 
le  cas  des  produits,  ce  blastème  est  versé  à  la  surface 
d'une  membrane  tégumentaire  ou  glandulaire,  et  dans 
celui  des  constituants  entre  des  éléments  anatomiques 
nés  antérieurement,  qu'il  écarte  les  uns  des  autres  »  (2). 
Dans  toutes  les  parties  de  l'organisme  oii  existent  les 

(4)  Robin  {loc.  cit.,  p.  53)  ajoute  :  «La  connaissance  de  ce  fait  est 
un  résultat  de  l'observation.  » 

(2)  Nous  verrons  que  ces  matériaux,  résultant  des  phénomènes  de 
l'assimilation  nutritive,  se  réunissent  et  s'assemblent  en  corpuscules  de 
forme  et  de  structure  déterminées.  «  Ces  derniers  sont  d'espèces  dif- 
férentes, selon  la  nature  de  ces  matériaux  d'une  part,  et  d'autre  part 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  M)4 

éléments  produits,  la  naissance  des  éléments  anatomiques 
a  lieu  d'une  manière  à  peu  près  continue  :  c'est  ainsi 
que  ce  phénomène  s'observe  à  la  surface  de  la  peau, 
des  muqueuses,  des  séreuses,  de  toutes  les  membranes 
épithéliales.  Grâce  à  lui,  se  renouvellent  les  épithéliums 
qui  se  desquament  et  tombent  incessamment  (1).  On 
constate  également  la  naissance  des  éléments  anatomi- 
ques dans  les  tissus  constituants,  même  chez  les  animaux 
les  plus  avancés  en  âge  (tissu  musculaire,  élastique,  etc.). 
Comme  chez  les  produits,  ce  phénomène  a  lieu  d'une 
manière  à  peu  près  continue  ;  mais  le  nombre  des  élé- 

selon  les  conditions  (indépendantes  de  leur  constitution  moléculaire) 
dans  lesquelles  ils  se  trouvent.  ))  (Robin,  lac.  cif.,  p.  157). 

(l)  «  Une  des  erreurs  de  fait  et  de  méthode  le  plus  souvent  com- 
mise et  qu'il  importe  le  plus  d'éviter  est  celle  qui  consiste  à  confondre 
la  naissance  des  éléments  anatomiques  avec  la  sécrétion.  C'est  celle 
que  commettent  ceux  qui  parlent  de  la  «  sécrétion  des  globules  du  pus, 
«  des  cellules  de  l'épiderme,  des  ongles,  des  spermatozoïdes,  des 
ovules,  des  éléments  de  telle  ou  telle  humeur,  etc.  »  11  n'y  a  d'exsudés 
que  des  blastèmes  à  la  surface  des  tissus,  ou  dans  les  interstices  de 
leurs  éléments  anatomiques Il  ne  peut  y  avoir  sécrétion  d'un  élé- 
ment anatomique  tout   formé,   d'un    corps  solide  quelconque un 

liquide  seul  peut  être  sécrété.  Des  éléments  peuvent  y  être  entraînés 
comme  des  cellules  épithéliales  par  le  mucus,  ou  rester  eu  suspension 
dans  la  portion  de  blastème  qui  n'a  pas  servi  à  leur  production,  comme 
les  leucocytes  dans  le  pus.  Mais  le  fait  de  la  sécrétion  du  liquide  et 
celui  de  la  naissance  plus  ou  moins  rapide  des  éléments  n'en  sont  pas 
moins  distincts.»  (M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  51,  note.) 

D'ailleurs,  dire  que  les  éléments  d'un  tissu  sont  sécrétés  par  un 
organe,  recule  la  difficulté  et  n'explique  rien.  Il  resterait  à  décrire  les 
phénomènes  de  cette  sécrétion,  leurs  conditions,  leurs  résultats,  leurs 
causes.  L'observation  des  faits  montre  que  le  derme,  par  exemple,  ne 
sécrète  pas  l'épiderme,  comme  la  mamelle  sécrète  le  lait.  Le  derme, 
nous  l'avons  vu,  n'est  qu'une  des  conditions  de  la  genèse  des  noyaux  et 
de  la  matière  amorphe  dont  dérivent  les  cellules.  Cela  est  si  vrai  que, 


410  DE  LA  GÉNÉRATION 

ments  qui  arrivent  à  l'existence  individuelle  est  infini- 
ment moindre  que  chez  ces  derniers.  Cela  tient  à  ce  que, 
ddinslesiissus constituants,  très-peu  d'éléments  meurent, 
c'est-à-dire  s'atrophient,  se  flétrissent  et  sont  résor- 
bés (1),  tandis  que  les  produits  perdent  à  tout  instant 
par  desquamation  un  très-grand  nombre  de  leurs  élé- 
ments. 

Nous  avons  déjà  vu  que  les  éléments  anatomiques 
possédaient  la  double  propriété  et  de  naître,  et  de  pré- 
senter dès  leur  naissance  un  arrangement  réciproque, 
une  texture  spéciale,  en  un  mot,  en  rapport  avec  leur 
nature  de  fibres,  de  cellules  épithéliales,  de  tubes  pro- 

s'il  arrive  à  ces  conditions  de  se  rencontrer  dans  certaines  circonstances 
accidentelles  (tumeurs  épithéliales,  quel  que  soit  leur  siège),  il  y  a 
naissance  de  cellules  épidermiques  sans  qu'il  y  ait  là  de  derme  pour 
les  sécréter.  De  même  le  bulbe  pileux  ne  sécrète  pas  le  poil,  il  est  la 
condition  de  sa  naissance  ;  de  même  le  périoste  ne  sécrète  ni  le  carti- 
lage, ni  l'os.  Chez  l'embryon  les  cartilages  apparaissent  avant  le  péri- 
chondre  :  plus  tard  leur  ossification  débute  à  leur  contre,  alors  qu'ils 
ne  possèdent  pas  encore  de  vaisseaux.  La  vérité  est  que  le  périoste 
présente  aussi  bien  que  le  cartilage  et  mieux  que  tout  autre  tissu  les 
conditions  de  la  genèse  du  tissu  osseux. 

(1)  Une  des  preuves  de  ce  fait,  c'est  qu'on  trouve  un  beaucoup  plus 
grand  nombre  d'éléments  de  la  notocorde  chez  l'adulte  et  chez  le 
vieillard  que  chez  l'embryon. 

Cependant  chez  los  premiers  toute  la  portion  de  la  notocorde  située 
vis-à-vis  le  corps  des  vertèbres  a  été  résorbée.  On  ne  trouve  plus  ces 
éléments  qu'au  niveau  des  disques  vertébraux,  et  même  chez  le  vieil- 
lard il  se  forme  des  cavités  dans  ces  amas  de  cellules  par  suite  de  la 
résorption. 

D'où  vient  donc  que  malgré  cela  le  nombre  de  ces  éléments  est  infé- 
rieur chez  l'embryon  ?  Évidemment,  de  ce  que  la  production  des  élé- 
ments nouveaux  l'emporte  sur  la  résorption  des  éléments  anciens  qui 
cependant,  d'après  ce  que  nous  venons  de  dire,  est  très -active  dans  ce 
tissu. 


ÎDES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  111 

près  glandulaires,  etc.  Ce  phénomène  se  produit  chez 
l'adulte  aussi  bien  que  chez  l'embryon,  sur  \q?> produits 
comme  sur  les  constituants.  Mais  ces  derniers  présentant 
une  structure  plus  compliquée  [intrication)  que  celle  des 
premiers  [stratification)^  le  phénomène  est  plus  saisis- 
sable  et  frappe  davantage  chez  les  uns  que  chez  les 
autres.  C'est  l'anatomie  pathologique  qui  a  révélé  ce 
fait. 

La  propriété  de  naissance  se  retrouve,  en  effet,  chez 
l'adulte  aussi  bien  dans  les  conditions  normales  que  dans 
les  conditions  morbides.  C'est  même  «  sur  la  connais- 
sance de  ce  fait  que  repose  l'étude  entière  du  mode  de 
génération  et  d'accroissement  des  tumeurs»  (!).  De 
plus,  à  l'état  sain  comme  à  l'état  pathologique,  les  phé- 
nomènes de  la  génération  des  éléments  sont  toujours  les 
mêmes,  d'où  l'absolue  nécessité  de  connaître  le  mode 
de  naissance  des  éléments  anatomiques  à  l'état  normal, 
pour  connaître  la  pathogénie  des  tumeurs  en  genèse  des 
tissus  morbides.  Enfin,  dernière  analogie,  ces  tissus 
morbides  eux-mêmes  ne  sont  pas  autre  chose  que  des 
tissus  normaux  apparus  par  hypergenèse  hétérotopique 
(»u  non.  Cela  provient  de  ce  que  laconnexité  de  la  pro- 
priété de  la  naissance  et  de  la  propriété  d'agencement 
réciproque  se  manifeste  sur  les  éléments  de  l'organisme 
malade  comme  sur  ceux  de  l'organisme  sain.  De  telle 
sorte  que  des  tissus  plus  ou  moins  complexes  apparais- 
sent de  toutes  pièces  au  milieu  d'autres  tissus  ne  possé- 
dant pas  les  mêmes  espèces  d'éléments  anatomiques. 

(1)  Loc.  cil.,  p.  52. 


112  DE  LA  GÉNÉRATION 

Plus  tard  nous  aurons  occasion  d'insister  là-dessus,  et 
nous  Terrons  que  c'est  la  connaissance  de  ce  fait  qui  a 
précisément  révélé  la  véritable  nature  des  produits 
morbides.  «  Lorsqu'il  s'agit  de  corps  en  voie  incessante 
de  changements,  comme  les  corps  organisés,  nous  ne 
connaissons  la  nature  dynamique  des  choses  que  par  leur 
origine  et  par  leur  fin.  La  nature  des  tissus  sains  et  mor- 
bides ne  nous  est  par  conséquent  révélée  que  par  la  science 
qui  nous  montre  à  la  fois  les  éléments  qui  les  composent^ 
leur  origine^  dont  elle  constate  le  mode,  et  leur  évolution, 
dont  elle  suit  toutes  les  modifications  successives  )^  (1). 
Spécialement,  la  connaissance  de  la  nature  du  tissu  mor- 
bide ressort  pour  nous  de  sa  comparaison  avec  le  tissu 
sain  qui  lui  correspond,  grâce  à  ce  fait  que  dans  les 
deux  cas  la  naissance  des  éléments  anatomiques  est 
régie  par  les  mêmes  lois.  Ainsi,  étant  donné  un  tissu 
morbide,  dès  que  nous  savons  quels  éléments  le  compo- 
sent, nous  connaissons  sa  provenance,  c'est-à-dire  à 
quel  tissu  sain  il  convient  de  le  rattacher,  et  dans  quelle 
limite  il  en  diffère.  Nous  savons  enfin,  dès  ce  moment, 
quel  est  son  mode  d'apparition,  quelle  sera  son  évolu- 
tion, et  quelles  modifications  successives  présentent  les 
éléments  qui  ie  constituent  et  qui  sont  à  diverses  pé- 
riodes de  leur  développement.  Logiquement,  ce  serait 
ici  le  heu  de  parler  de  l'hypergenèse,  de  sej  conditions, 
de  ses  résultats;  mais,  ce  sujet  étant  très-important  et 
demandant  quelques  détails,  nous  avons  préféré  le  ren- 
voyer à  la  fin  de  ce  travail,  dans  une  sorte  d'appendice 

(1)  Robin,  loc.  cit.. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  113 

qui  sera  notre  dernier  chapitre.  D'ailleurs,  l'étude  de 
la  naissance  des  éléments  anatomiques  au  point  de  vue 
pathologique  est  la  conclusion  naturelle  et  pratique  d'un 
travail  sur  la  génération  des  éléments  anatomiques  au 
point  de  vue  physiologique. 

Mais  il  nous  reste  encore  à  noter  un  des  résultats  de 
la  persistance,  chez  l'adulte,  de  la  propriété  de  nais- 
sance. C'est,  en  effet,  sur  ce  phénomène  que  repose  la 
possibilité  de  la  régénération  d'une  portion  de  tissu  dé- 
truite, c'est-à-dire  de  ce  qu'on  nomme  la  ckatrisation 
d'une  plaie  (1).  D'après  la  loi  que  nous  avons  établie,  les 
diverses  phases  de  ia  cicatrisation,  qui  est  la  régénéra- 
tion d'un  tissu  par  naissance  d'éléments  anatomiques 
divers,  ne  doivent  différer  en  rien  des  phases  de  l'appa- 
rition de  ce  même  tissu,  par  genèse  de  ces  mêmes  élé- 
ments, chez  l'embryon.  C'est  précisément  ce  que  l'on 
observe.  La  régénération  est  une  naissance  partielle.  Les 
éléments  y  apparaissent  dans  le  même  ordre  que  chez 
l'embryon,  et  grâce  à  la  même  série  des  phénomènes. 
Ainsi,  dans  la  cicatrisation  du  derme,  les  noyaux  em- 
bryoplastiques  naissent  les  premiers  au  sein  du  blastème 
épanché,  puis  les  vaisseaux  et  les  fibres  lamineuses,  puis 
les  éléments  élastiques  (2),  et  là  comme  ailleurs  la  géné- 

(4)  ((  Fhénoraèae  dont  la  perfection  et  la  rapidité  ne  doivent  rien 
aux  choses  venues  du  dehors  directement,  telles  que  celles  dites  cka- 
irisantes,  mais  qui  est  entièrement  subordonné  à  l'état  de  nutrition 
réguUère  ou  non  dans  lequel  se  trouve  l'individu  chez  qui  s'opère  la 
genèse  des  éléments,  et  qui  en  fournit  les  matériaux.  »  (Robin,  loc. 
cit. ,  p.  51.) 

(t)  c(  De  même,  dans  la  cicatrisation  des  artères,  le  sang  distend 
la  cicatrice  avant  que  l'élastique  de  génération  tardive  l'emporte  sur 
le  tissu  lamineux.  »  (Robin,  Progr.  du  cours  d'histol.,  p.  4  65.) 

CLEMENCEAU.  8 


114  DE  LA  GENERATION 

ration  est  lente  pour  les  constituants,  comme  pour  le 
derme  par  exemple,  et  très-rapide  pour  les  produits, 
comme  pour  l'épiderme  dès  que  le  derme  régénéré  offre 
les  conditions  de  la  naissance  des  épithéliums.  Tous  les 
tissus,  sauf  le  musculaire,  se  régénèrent  après  une  des- 
truction partielle,  et  il  se  reproduit  plus  ou  moins  de 
tissu  qu'il  n'en  a  été  enlevé  :  d'où  une  déformation. 
Cette  apparence  avait  fait  supposer  qu'il  naissait  là  un 
tissu  particulier,  le  tissu  modulaire,  qui  serait  le  même 
dans  les  cicatrices  de  tous  les  tissus.   L'observation  a 
montré  que  le  tissu  inodulaire  n'est  pas  un  tissu  spécial, 
mais  une  simple  reproduction  ou  régénération  du  tissu 
lésé.  Aux  noyaux  embryoplastiques  qui  naissent  dans 
tous  les  blastèmes  épanchés  entre  des  tissus  lésés  (i),  on 
voit  succéder  l'apparition  dans  l'ordre  que  nous  savons 
des  éléments  particuliers  au  tissu  dont  il  s'agit.  Le  ten- 
don recouvre  ses  fibres  tendineuses,  le  derme  ses  pa- 
pilles, quoique  plus  petites  et  moins  régulièrement  dis- 
posées, etc.  Ce  qui  détermine  la  rétraction  des  cicatrices, 
c'est  la  résorption  lente  de  la  matière  amorphe  épan- 
chée entre  les  éléments  du  nouveau  tissu.  Quant  au  tissu 
musculaire,  comme  il  ne  se  régénère  pas  (2),  son  tissu 
cicatriciel  est  seulement  formé  de  fibres  lamineuses,  de 

(1)  On  sait  que,  chez  l'embryon,  les  noyaux  embryoplastiques  nais- 
sent les  premiers  (à  part  la  notocorde,  les  cartilages  vertébraux  et  les 
myélocytes),  et  qu'ils  deviennent  le  centre  de  génération  de  plusieurs 
espèces  d'éléments. 

(2)  Ce  fait  est  probablement  le  résultat  de  la  rétraction  des  parties, 
après  la  section.  Il  est  à  supposer  que  le  tissu  musculaire  se  régénére- 
rait, comme  tous  les  autres  tissus,  si  l'on  parvenait  à  maintenir  en 
contact  les  deux  plans  de  section  du  muscle  lésé. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  115 

quelques  fibres  élastiques  et  de  quelques  rares  vaisseaux. 
On  ne  possède  que  peu  de  notions  sur  la  régénération 
des  parenchymes  ;  l'expérience  a  montré  seulement  que 
la  rate  et  la  mamelle  se  régénèrent  après  leur  ablation 
totale. 

En  résumé,  les  phénomènes  de  la  genèse  ont  pour 
résultat  : 

1°  Dans  de  certaines  conditions,  l'apparition  de  sub- 
stances amorphes; 

2°  Dans  d'autres  conditions,  celle  d'éléments  anato- 
miques  figurés  (noyaux  libres  ou  cellules). 

De  telle  sorte  que  la  genèse  n'est  autre  chose  que  la 
naissance  de  la  substance  organisée  elle-même,  amorphe 
ou  figurée.  La  segmentation  et  la  gemmation  supposent 
l'existence  d'une  substance  organisée  née  par  genèse. 
La  genèse  est  le  phénomène  primordial  et  dominant. 
L'individuahsation  qui  la  suit  est  immédiate  ou  tar- 
dive (1),  et  peut  même  ne  pas  se  produire.  C'est  donc 
un  phénomène  contingent  par  rapport  au  premier. 

Dans  le  cas  de  naissance  de  la  substance  anlorphe,  le 
blastème  apparaît  entre  des  noyaux  déjà  nés  par  genèse 
à  la  surface  d'un  tissu  (épithéliums),  ou  dans  les  inters- 
tices des  éléments  d'un  tissu  (épithéliums  morbides). 
C'est  alors  seulement  que  se  produit  l'individualisation 
du  blastème  sous  forme  de  cellules  autour  de  chaque 

(1  )  C'est  ce  fait  de  l'individualisation  tardive  d'une  substance  amor- 
phe née  par  genèse  qui  a  pu  être  pris  pour  le  fait  même  de  la  naissance, 
((  comme  la  répétition  de  l'individualisation  ou  reproduction  a  pu  être 
confondue  avec  le  fait  essentiel  qui  est  la  genèse.  »  (Robin,  loc.  cit. 
p.  46.) 


il 6  DE  LA  GÉNÉRATION 

noyau  comme  centre.  Tantôt  le  blastème  s'assemble  en 
masses  distinctes  avant  la  segmentation  [blastème  réel)^ 
tantôt  il  est  utilisé  en  même  temps  que  produit  {blastème 
virtuel). 

Quand  la  genèse  amène  l'apparition  d'éléments  figu- 
rés, sa  répétition  a  pour  résultat  la  reproduction  et  la 
multiplication  de  ceux-ci.  «  La  reproduction.^  dit  M.  Ro- 
bin, n'est  qu'un  résultat  de  faits  primordiaux,  et  par 
suite  elle  est  un  fait  contingent  pouvant,  selon  les  cir- 
constances, ou  ne  pas  arriver,  ou  avoir  lieu  de  telle  ou 
telle  manière,  selon  l'espèce  d'éléments  dont  il  s'a- 
git (1),  »  En  effet,  \di  reproduction  peut  consister,  soit  en 
une  genèse  répétée,  soit  en  une  segmentation  ou  une 
gemmation,  quand  il  s'agit  de  cellules.  Mais  ce  dernier 
mode  de  reproduction,  qui  s'observe  dans  certains  cas 
sur  les  cellules  [prolifération)  résultant  de  la  segmenta- 
tion d'une  substance  amorphe,  est  rare  sur  les  cellules 
nées  par  genèse. 

Jusqu'à  présent,  on  n'a  constaté  la  genèse  des  élé- 
ments anatomiques  que  dans  les  plasmas  tels  que  ceux 
du  sang  et  de  la  lymphe,  entre  les  éléments  ou  à  la  sur- 
face des  tissus,  aux  dépens  des  blastèmes  qu'ils  four- 
nissent (2).  Placés  dans  de  certaines  conditions  de  nu- 
trition et  de  développement,  les  éléments  anatomiques 
déterminent  dans  leur  voisinage  \di  production^  naissance 
ou  génération  d'autres  éléments,  ou  bien  ils  en  repro- 
duisent directement,  aux  dépens  de  leur  propre  sub- 

(4)  Robin,  loc.  cil.,  p.  176. 

(2)  On  l'a  quelquefois  observée,  mais  rarement,  dans  la  cavité  d'au- 
tres éléments  anatomiques.  Voyez  la  note  B,  à  la  fin  de  ce  travail. 


DES  ELEMENTS  AN  ATOMIQUES.  117 

stance,  de  semblables  à  eux.  Il  faut  tenir  compte  ici  de 
deux  influences  : 

1  "  De  l'influence  spécifique  des  éléments  qui  pré- 
existent et  entourent  celui  qui  naît.  Son  résultat  est  gé- 
néralement la  ressemblance  de  l'élément  nouveau  avec 
ceux  dans  la  contiguïté  desquels  il  apparaît.  «  A  ce  fait 
élémentaire  se  rattache,  chez  l'adulte,  dans  la  généra- 
tion d'un  organisme  nouveau,  la  loi  de  ressemblance  aux 
parents  (1).  »  Cette  ressemblance  s'aperçoit  surtout 
quand  c'est  un  élément  qui  se  partage  en  deux  sem- 
blables. La  segmentation  et  la  gemmation  des  cellules 
nous  offrent,  en  effet,  comme  l'ébauche  de  Y  hérédité 
directe,  ce  qui  est  manifeste  quand  on  observe  la  scission 
d'un  organisme  cellulaire. 

2°  Il  faut  également  prendre  en  considération  l'in- 
fluence du  liquide  qui  fournit  les  matériaux  et  tend  à 
donner  un  certain  degré  d'indépendance  aux  éléments 
nouveaux. 

C'est  cette  aptitude  à  l'indépendance  du  nouvel  être 
vis-à-vis  de  ses  parents,  que  M.  P.  Lucas  a  caractérisée 
du  nom  de  loi  d'innéité.  La  genèse  des  éléments  anato- 
miques  nous  offre  également  à  l'état  d'ébauche  la  repré- 
sentation de  cette  loi  d'innéité.  L'innéité ,  d'après 
M.  P.  Lucas,  est  la  force  antagoniste  de  l'hérédité,  c'est 
la  tendance  de  l'organisme  à  engendrer  des  individus 
qui  conservent  d'ailleurs  les  caractères  spécifiques 
propres  à  leurs  ascendants,  mais  sont  doués  de  qualités 
spéciales  en  opposition  avec  les  lois  habituelles  de  l'héré- 

(1)  Robin,  loc,  cit.,  p.  o6, 


118  DE  LA  GENERATION 

dite  (1).  En  un  mot,  l'hérédité  rapproche  le  descendant 
de  l'ascendant,  etl'innéité  l'en  éloigne. 

Si  des  conditions  et  des  résultats  de  la  genèse  nous 
passons  à  l'étude  du  phénomène  en  lui-même,  nous 
rencontrons  un  ordre  de  considérations  nouvelles  sur 
lesquelles  nous  n'avons  pas  encore  eu  occasion  d'in- 
sister. 

Nous  avons  dit  que  la  genèse  consistait  essentiellement 
en  l'apparition  de  toutes  pièces  d'un  élément  qui  n'exis- 
tait pas.  Nous  avons  également  observé  que  les  principes 
immédiats  qui  le  composent  étaient  répandus  dans  le 
milieu  où  se  passe  le  phénomène  de  la  genèse,  en  des 
proportions  différentes  de  celles  qu'on  trouve  dans  l'élé- 
ment apparu.  «  Certains  de  ces  principes,  dit  M.  Robin, 
présentent  en  outre  des  caractères  spécifiques  nou- 
veaux, distincts  de  ceux  qu'ils  offraient  dans  le  blastème, 
par  suite  de  changements  isomériques  survenus  dans 
les  substances  coagulables  (2) .  »  En  effet,  le  blastème 
est  composé  àQ  principes  immédiats  (3)  divers,  solides  et 

(1)11  faut  enfin  rattacher  à  l'innéité  l'influence  modificatrice  des 
milieux  sur  le  produit  de  la  génération. 

(2)  Robin,  loc.  cit.,  p.  154. 

(3)  On  nomme  principes  immédialsles  derniers  corps  solides,  liquides 
ou  gazeux,  en  lesquels  on  puisse,  sans  décomposition  chimique,  ré- 
duire la  substance  organisée  (humeurs  ou  éléments).  On  les  obtient 
par  coagulations  et  cristalUsations  successives.  «  Ce  sont  des  corps,  dé- 
finis ou  non,  généralement  très-complexes,  gazeux,  liquides  ou  solides, 
constituant,  par  dissolution  réciproque,  la  substance  organisée,  savoir, 
les  humeurs,  et  par  combinaison  spéciale,  les  éléments  anatomiques.  » 
[Dict.  de  Nysten,  art.  Immédiat.) 

Le  degré  d'organisation  le  plus  simple  est  précisément  caractérisé 
((  par  cet  état  de  dissolution  et  de  combinaison  complexe  que  présentent 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  119 

liquides,  mais  dissous  les  uns  par  les  autres.  A  mesure 

les  matières  demi-solides,  liquides  ou  solides,  formées  de  principes 
immédiats  d'ordres  divers,  et  provenant  d'un  être  qui  a  eu  ou  qui  a 
une  existence  séparée.  »  (Robin,  Progr.  du  cours  d^histol.,  p.  10.) 

M.  Robin  a  divisé  les  principes  immédiats  en  trois  classes  natu- 
relles, d'après  la  part  que  les  principes  de  chacune  prennent  à  la 
constitution  et  à  la  rénovation  moléculaire  continue  de  la  substance 
organisée. 

((  C'est  en  tant  que  combinés  et  formant  telle  ou  telle  espèce  de 
principes  immédiats  et  non  comme  corps  simples,  que  l'oxygène,  l'hy- 
drogène, le  carbone,  l'azote  et  autres  corps  simples  prennent  part  à  la 
constitution  et  à  la  rénovation  moléculaire  de  la  substance  organisée,  » 
(^Loc.  cit.,  p.  9.)  Les  trois  classes  de  principes  immédiats  sont  : 

\°  Principes  cristallisables  ou  volatiles  sans  décomposition,  d'origine 
minérale,  sortant  de  l'organisme,  au  moins  en  partie,  tels  qu'ils  y 
étaient  entrés  (eau,  sulfates,  chlorures,  etc.). 

2°  Principes  cristallisables  ou  volatils,  sans  décomposition,  se  for- 
mant dans  l'organisme  même  et  en  sortant  directement  ou  indirecte- 
ment, comme  corps  excrémentitiels  (acide  lactique,  urée,  créatine, 
cholestérine,  sucre  de  foie,  de  canne,  etc.) 

3°  Principes  non  cristallisables,  dont  les  espèces  se  forment  dans 
l'organisme  même,  à  l'aide  des  matériaux  auxquels  les  principes  delà 
première  classe  servent  de  véhicule.  Ils  se  décomposent  dans  le  lieu 
même  oii  ils  existent  ou  se  sont  formés,  et  deviennent  les  matériaux 
de  production  des  principes  de  la  deuxième  classe.  On  les  nomme 
généralexneni  substances  organiques,  parce  qii^ils  sont  sans  analogie  avec 
les  principes  du  règne  minéral  et  constituent  la  partie  principale  du 
corps  des  êtres  organisés  (globuline,  musculine,  cellulose,  amidon, 
fibrine,  albumine,  caséine,  légumine,  dextrine,  gomme,  chloro- 
phylle, etc.). 

On  retrouve  simultanément  plusieurs  de  ces  espèces  dans  toute  par- 
celle de  substance  organisée.  Les  deux  premières  classes  de  principes 
immédiats  ne  peuvent  varier  dans  l'économie  qu'en  plus  ou  en  moins. 
Les  espèces  de  la  troisième  classe  peuvent  présenter  en  outre  des 
modifications  dans  leur  constitution  moléculaire  et  dans  quelques-unes 
de  leurs  propriétés,  sans  que  leur  composition  élémentaire  varie,  sans 
que  leurs  caractères  spécifiques  fondamentaux  disparaissent.  A  ce  fait 
se  rattache  l'altération  des  sohdes  et  des  liquides  dans  les  maladies 
générales.  Les  substances  oi'ganiques  modifiées,  soit  dans  la  quantité 


120  DE  LA  GÉNÉllAÏION 

qu'apparaît  l'élément  nouveau,  «  il  y  'à  formation  [ï) 
d'une  certaine  quantité  d'une  ou  de  plusieurs  espèces  de 
substances  organiques  qui  se  réunissent  en  même  temps 
à  d'autres  principes  çristallisables  ou  coagulables,  pour 
constituer  de  suite  un  corpuscule  de  figure  détermi- 
née (2).  » 

«Dans  la  genèse,  a  dit  ailleurs  M.  Robin,  apparition 
d'une  forme  et  formation  de  substance  organique  propre 
à  l'élément  sont  deux  phénomènes  simultanés  (3).  »  Il 
est  incontestable,  d'ailleurs,  que  la  substance  organique 
nouvelle  propre  à  l'élément  se  forme  au  sein  du  blas- 

des  matériaux  qui  ont  servi  ou  servent  à  leur  formation,  soit  dans  leurs 
qualités,  acquièrent  des  propriétés  différentes  de  leurs  propriétés  nor- 
males, d'où  perturbation  dans  les  actes  qu'elles  accomplissent.  De 
celte  perturbation  naît  l'état  pathologique  qui  peut  rester  local,  mais 
qui  devient  général  si  l'altération  porte  sur  une  des  substances  liquides 
circulant  avec  le  sang.  (Pour  plus  de  renseignements,  voy.  Dict.  de 
Nysten,  ri'^  édition,  art.  Immédiat,  Général,  Inoculable  et  Virus, 
auxquels  nous  avons  fait  des  emprunts  nombreux.) 

(1)  I!  importe  de  distinguer  la  formation  d'avec  la  naissance.  Beau- 
coup d'auteurs  parlent  de  la  formation  des  cellules.  M.  Robin  fait 
observer  avec  raison  que  le  terme  de  formation  ne  peut  s'entendre  que 
de  l'apparition  d'un  composé  chimique  résultant  d'une  combinaison. 
Ce  mot  ne  peut  donc  s'appliquer  qu'aux  corps  bruts.  Quant  à  la  nais- 
sance, nous  savons  qu'elle  consiste  dans  l'apparition  d'un  élément 
anatoraique  aux  dépens  de  principes  immédiats  variés.  Enfin,  elle  est 
subordonnée  à  la  nutrition,  et  n'a  été  jusqu'à  présent  observée  que 
dans  un  organisme  vivant.  Les  espèces  chimiques  se  forment,  les  espè- 
ces organisées  naissent. 

(2)  Robin,  loc.  cit.,  p.  4  53.  De  plus,  cet  élément  se  nourrit  et  se  dé- 
veloppe par  la  formation  incessante,  aux  dépens  des  principes  du 
blastème,  des  substances  organiques  spéciales  à  l'élément  dont  il 
s'agit,  qui  emprunte  également  au  blastème  les  substances  çristalli- 
sables dont  il  a  besoin. 

(3)  Progr.  du  couis  d'histoL,  p.  5"2. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  121 

tème  et  non  ailleurs.  Les  réactions  démontrent  suffisam- 
ment que  Xélasticine,  la  musculine,  la  géline,  etc.,  se 
trouvent  toujours  dans  l'élément,  jamais  dans  le  blas- 
tème.  Elles  se  sont  donc  formées  de  toutes  pièces  aux 
dépens  des  substances  coagulables,  s' unissant  aux  prin- 
cipes cristallisables  du  blastème  à  mesure  que  naissait 
l'élément.  Il  faut  dire  cependant  qu'au  point  de  vue  chi- 
mique, la  musculine,  par  exemple,  est  absolument  iden- 
tique avec  la  fibrine,  dont  on  constate  la  présence  dans 
le  blastème.  Ce  qui  distingue  ces  deux  substances  l'une 
de  l'autre  et  ce  qui  nous  force  à  admettre  qu'elles  sont 
deux  états  moléculaires  distincts  de  la  même  substance, 
c'est  qu'elles  présentent  chacune  des  propriétés  diffé- 
rentes, soit  de  stabihté,  soit  de  combinaison  plus  ou 
moins  facile  avec  d'autres  corps.  Ce  tait  semble  offrir 
une  grande  analogie  avec  les  phénomènes  de  dimor- 
phisme  qu'on  observe  sur  les  corps  simples  ou  compo- 
sés. «  Les  principes  immédiats  qui  se  forment  et  se  réu- 
nissent à  d'autres  pour  donner  naissance  à  des  éléments 
anatomiques  amorphes  ou  figurés  passent  ainsi  par  des 
états  qui  sont  antérieurs  au  moment  de  l'organisa- 
tion (1  ) .  »  Ces  états  antérieurs  (2),  par  lesquels  ont  passé 
les  principes  immédiats,  sont  importants  à  considérer 
pour  se  rendre  compte  de  la  physiologie  aussi  bien  que 

(1)  M.  Robin,  Mémoire  sur  la  naissance  des  éléments  anatomiques. 
(Journ.  d'anal,  et  de  physiol.,  t.  I,  p.  61 .) 

(2)  C'est  M.  Giievreul  qui  a  le  premier  formulé  la  notion  de  l'état 
antérieur  en  l'appliquante  l'apparition  des  organes  (1  840).  (Jounia/  des 
Savants^  p.  717.)  —  En  en  faisant  l'application  à  la  genèse  des  élé- 
ments anatomiques,  M.  Robin  est  remonté  à  la  source  même  du 
phénomène. 


122  DE  LA  GÉNÉRATION 

de  la  pathologie  des  éléments  anatomiques.  Par  exemple, 
si  nous  appliquons  à  la  genèse  elle-même  cette  notion 
des  états  antérieurs,  nous  trouvons  que  les  principes 
immédiats  doivent  avoir  fait  partie  des  plasmas  de  nos 
humeurs,  avant  de  constituer  des  blastèmes  réels  ou  vir- 
tuels qui  soient  le  siège  de  la  génération  des  éléments. 
En  d'autres  termes,  une  substance  organisée,  sohde, 
amorphe  ou  figurée,  ne  peut  naître  qu'aux  dépens  de 
principes  immédiats  ayant  déjà  fait  partie  de  la  sub- 
stance organisée  liquide  de  nos  humeurs,  ou  même  des 
solides  (1). 

Les  principes  immédiats  peuvent  donc,  quoique  chi- 
miquement semblables,  présenter  une  certaine  variété 
dans  leurs  propriétés,  suivant  les  états  antérieurs  par 
lesquels  ils  ont  passé  avant  de  constituer  un  élément 
donné.  Cela  s'observe  principalement  sur  les  substances 
organiques,  ou  princijws  coagulables,  en  raison  de  leurs 
faciles  et  diverses  modifications  moléculaires  sous  de 
faibles  influences.  Les  principes  cristallisables  sont  éga- 
lement dans  ce  cas.  «  Nombre  de  composés  définis,  et 
»  même  des  corps  simples,  se  combinent  plus  ou  moins 
»  facilement  avec  d'autres  corps,  ou  forment  des  composés 
»  plus  ou  moins  stables,  selon  qu'ils  viennent  de  faire 
»  partie  de  telle  ou  telle  espèce  de  combinaison  (2).  » 

[\)  «Ainsi,  dit  M.  Robin,  un  plasma  ou  un  blaslème  sont  néces- 
»  saires  à  la  genèse  de  la  substance  organisée,  et  jusqu'à  présent  nous 
»  ne  connaissons  pas  de  conditions  plus  simples  qui  en  permettent  l'ap- 
))  parition  »  [loc.  cit.^  p.  54  et  61).  «Nous  ne  pouvons  encore  faire  de 
»  substance  organisée,  de  substance  susceptible  de  vivre,  c'est  toujours 
»  d'un  être  qui  vit  ou  qui  a  vécu  qu'elle  tire  son  origine.  » 

(2)  M:  Robin,  loc.  cit.,  p.  61,  «  11  est  possible,  dit  M.  Robin,  p.  58, 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  123 

Les  principes  cristallisables  préexistent  dans  le  blastème 
à  l'état  de  dissolution.  Au  moment  de  la  naissance  de 
chaque  élément,  ils  s'unissent  aux  principes  coagulables 
pour  former  la  substance  organique  spéciale  à  celui-ci. 
Plus  tard,  par  désassimilation  de  la  substance  organique, 
il  se  forme  de  nouveaux  principes  cristallisables  qui  va- 
rient avec  chaque  espèce  d'éléments  (créatine,  créati- 
nine,  urée,  etc.).  Peu  à  peu  ils  sont  expulsés  de  l'éco- 
nomie. 

Nous  verrons  (note  C)  que  la  notion  d'état  antérieur, 
si  importante  quand  on  l'applique  aux  principes  immé- 
diats qui  servent,  en  se  réunissant,  à  la  genèse  des  élé- 
ments, n'est  point  applicable  aux  éléments  anatomiques. 
On  ne  saurait  admettre  qu'avant  le  moment  de  leur 
naissance  les  éléments  anatomiques  ont  passé  par  un 
état  individuel  et  spécifique  antérieur.  Le  moment  où 
nous  les  voyons  apparaître  est  bien  véritablement  celui 
de  leur  genèse.  Supposer  qu'ils  existent  avant  que  nous 
les  apercevions,  c'est  se  mettre  en  contradiction  avec 
tous  les  faits  observés,  tandis  qu'avant  de  constituer 
l'élément,  les  principes  immédiats  passent  par  des  états 
antérieurs  invisibles,  que  décèlent  les  réactions. 

Lorsque  la  segmentation  et  la  gemmation  se  pro- 
duisent sur  un  élément  amorphe  ou  figuré,  il  y  a  lieu 
encore  de  tenir  compte  de  l'état  antérieur  des  principes 
immédiats.  L'élément  amorphe  ou  figuré  qui  se  divise 

»  que  certaines  espèces  de  substances  organiques  se  forment  aux  dé- 
»  pans  de  composés  cristallisables,  s'unissant  ensemble  à  l'instant  de 
»  l'apparition  de  chaque  élément.  Ce  fait,  du  reste,  ne  peut  s'accom- 
«  plir  qu'au  contact  moléculaire  d'autres  substances  organiques » 


i2U  DE  LA  GÉNÉRATION 

étant  né  par  genèse  (1),  nous  n'avons  qu'à  répéter  ici  ce 
que  nous  avons  dit  de  l'état  antérieur  des  principes  im- 
médiats servant  à  la  genèse.  Ajoutons  cependant  qu'en 
plus  il  y  aura  à  considérer  l'état  antérieur  des  principes 
qui  auront  servi  à  la  nutrition  ou  au  développement  de 
l'élément  qui  va  se  segmenter.  En  se  divisant,  celui-ci 
ne  change  point  de  composition  immédiate  essentielle.  Il 
n'y  a  point,  comme  dans  la  genèse,  formation  d'une 
substance  organique  nouvelle  spéciale  à  l'élément  qui 
naît.  Cette  dernière  existe  toute  formée  dans  l'élément 
qui  se  segmente  :  il  lui  suffit  de  se  partager  en  deux  élé- 
ments. 

C'est  qu'il  n'y  a  que  la,  genèse  qui  constitue  vraiment 
le  fait  de  la  naissance  d'un  élément.  La  segmentation 
d'une  cellule  n'est  plus  un  fait  primordial,  ce  n'est 
qu'une  simple  reproduction. 

Le  fait  véritablement  primordial,  la  genèse,  est  une 
synthèse;  une  synthèse  organique^  dont  l'antécédent 
inévitable  est  une  synthèse  chimique.  L'élément  muscu- 
laire, par  exemple,  qui  est  la.  synthèse  organique,  ne  peu 
apparaître  qu'au  moment  où  se  forme  la  musculine,  qui 
,  est  la  synthèse  chimique. 

Si  la  segmentation  (2)  n'est  pas  en  elle-même  un  phé- 

(1  )  Un  blastème  naît  toujours  par  genèse.  Une  cellule  qui  n'est  pas 
née  par  genèse  ne  peut  résulter  que  de  l'individualisation  d'une  sub- 
stance amorphe  parsemée  de  noyaux  (apparus  par  genèse)  ou  de  la 
scission  d'une  cellule.  Or  nous  savons  que,  si  cette  dernière  n'est  pas 
née  elle-même  par  genèse,  il  faut  tout  au  moins  qu'elle  dérive  de  la 
segmentation  d'une  cellule  née  par  genèse. 

(2)  Ce  que  nous  disons  de  la  segmentation  peut  aussi  s'entendre  de 
la  gemmation.  On  sait  que  ces  deux  phénomènes  sont  réellement  ou 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  125 

nomène  de  synthèse,  elle  n'est  cependant  pas,  comme 
on  pourrait  le  croire,  une  disjonction  des  parties  d'un 
tout.  Anatomiquement  et  physiologiquement,  «  la  seg- 
»  mentatiou  est  un  signe  ^ organisation  sijnthétique  y^  (1). 
Grâce  à  elle,  en  effet,  «  l'organisme  total,  s'il  s'agit  de 
»  l'œuf,  ou  la  masse  amorphe,  s'il  s'agit  d'un  organe  nor- 
»  mal  ou  d'un  produit  morbide,  ne  font  que  croître  gra- 
»  duellement  en  complication  synergique  »  ('2).  L'être, 
avons-nous  dit,  est  le  résultat  du  concours  statique  et 
dynamique  d'éléments  ayant  une  individuahté  distincte. 
Il  en  résulte  que  l'évolution  de  l'économie  est  une  syn- 
thèse dans  laquelle,  à  partir  de  la  segmentation  du 
vitellus,  «  l'organisme  ne  fait  que  se  synthétiser  par  l'ad- 
»  dition  successive  de  parties  élémentaires  »  (3). 

«  Rien  de  plus  saisissant  sous  ces  divers  rapports, 
»  écrit  M.  Robin,  que  de  voir,  à  partir  de  cette  division 
»  du  vitellus,  sans  autres  phénomènes  qu'un  groupement 
»  spécial  des  éléments  qui  en  résultent,  et  que  des  mo- 
»  difications  moléculaires  dans  l'épaisseur  de  celui-ci,  se 
»  constituer,  sous  les  yeux  de  l'observateur,  un  nouvel 
»  être  doué  d'une  forme,  d'organes,  d'éléments  anato- 
»  miques  et  de  mouvements  propres  {k).  » 

Lorsqu'on  assiste  à  l'apparition  de  l'être  nouveau, 

une  prise  de  forme  de  la  substance  organisée  amorphe,  ou  une 
reproduction  d'éléments  déjà  nés  par  genèse. 

(1)  M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  369. 

(2)  Idem. 

(3)  Idem. 

(4)  «  Et  cela,  ajoute  M.  Robin,  chez  nombre  d'animaux,  avant 
»  toute  augmentation  sensible  de  la  masse  vitelline,  à  l'aide  et  aux 
»  dépens  de  laquelle  l'être  vient  de  se  produire  sans  autre  emprunt 


126  DE  LA  GÉNÉRATION 

quand  on  le  voit  se  constituer  molécule  à  molécule, 
grâce  à  cette  série  de  phénomènes  qui  se  succèdent  par 
des  transitions  insensibles,  on  est  frappé  de  ce  fait  qu'il 
n'y  a  point,  à  proprement  parler,  de  moment  précis  où 
apparaisse  la  vie  dans  l'embryon.  Sans  doute,  avec  la 
contraction  des  premiers  éléments  musculaires  dans  le 
cœur,  l'animation  commence.  Mais  la  vie,  dans  sa  mani- 
festation la  plus  simple,  y  existait  déjà.  L'ovule  n'avait 
jamais  cessé  d'être  le  siège  d'un  mouvement  continu  de 
rénovation  moléculaire  :  à  titre  d'élément  anatomique, 
il  jouissait  depuis  sa  naissance  de  la  vie  végétative  (1). 
Avec  la  contractilité,  la  vie  animale  y  apparaît  en  même 
temps  que  l'innervation  dans  l'élément  nerveux.  L'or- 
gane constitué,  la  fonction  commence  ;  et,  dès  ce  mo- 
ment, l'organisme  nouveau,  doué  de  toutes  ses  pro- 
priétés organiques,  va  toujours  croissant  en  complication 
synergique. 

La  vie  ne  lui  est  donc  point  arrivée  du  dehors.  Les 
cinq  propriétés  d'ordre  organique  qui  constituent  la  vie 
de  l'embryon  apparaissent  successivement  en  lui  :  rien 
de  plus.  Vous  pouvez  surprendre  à  son  début  la  vie  ani- 
male, non  pas  la  vie  végétative,  qui  se  confond  avec  la 

»  que  ceux  qui  résultent  de  l'échange  moléculaire  réciproque  entre 
»  les  principes  du  vitelius  et  ceux  du  dehors,  au  travers  de  l'enve- 
»  loppe  de  l'ovule.  »  [Loc.  cit.,  p.  370.) 

(1)  Les  œufs  mêmes  des  ovipares  jouissent,  comme  on  sait,  de  la 
propriété  de  nutrition  après  s'être  détachés  du  corps  de  l'animal.  En 
un  mot,  ils  vivent  ;  et  ils  vivent  si  bien,  qu'ils  peuvent  mourir.  Que 
l'échange  continu  de  substance  qui  a  lieu,  molécule  à  molécule,  entre 
l'air  et  l'œuf,  vienne  à  s'arrêter,  et  celui-ci  demeure  frappé  de  mort. 
Toute  nutrition  y  a  cessé  :  l'incubation  ne  saurait  plus  y  faire  naître 
ou  y  développer  les  éléments  de  l'embryon  :  la  putréfaction  commence. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  127 

naissance  de  Fovule,  simple  élément  anatomique.  Si  la 
vie  résultait  pour  l'embryon  de  l'introduction  d'un  prin- 
cipe étranger,  âme  ou  principe  vital^  on  le  verrait  appa- 
raître tout  d'un  coup,  mais  non  point  par  degrés.  Ses 
manifestations  ne  seraient  point  successives;  elles  se 
montreraient  d'emblée. 

Le  phénomène  de  la  naissance  se  trouve  ainsi  dégagé 
de  tout  caractère  mystérieux  et  mystique.  L'organisme 
étant  un  composé  d'éléments  anatomiques,  sa  naissance 
est  une  génération  d'éléments  anatomiques,  et  ces  deux 
phénomènes  se  confondent  absolument  dans  l'ovule.  La 
naissance  de  l'être  se  trouve  réduite  aux  proportions 
d'un  phénomène  physiologique  de  même  ordre  que 
celui  qui  s'accompht  tous  les  jours  dans  nos  tissus.  C'est 
une  genèse  d'éléments  à  l'aide  et  aux  dépens  de  prin- 
cipes immédiats  dans  un  organe  particulier,  l'œuf,  qui 
est  né  lui-même  cellule  et  par  genèse.  C'est  à  la  physio- 
logie, et  à  la  physiologie  seule,  qu'il  faut  désormais 
recourir  pour  résoudre  toutes  les  questions  relatives  à  la 
naissance.  Ce  n'est  plus  à  l'imagination,  c'est  à  l'expé- 
rience, c'est  à  l'observation  qu'il  faut  demander  la  solu- 
tion du  problème.  Le  temps  est  passé  où  l'on  avait  dans 
l'intervention  des  forces  surnaturelles  une  explication 
toujours  prête  de  tout  phénomène  inconnu.  Le  merveil- 
leux a  dû  reculer  devant  la  science,  mais  il  n'a  cédé  le 
terrain  que  pas  à  pas  et  luttant  toujours.  Aujourd'hui  le 
mysticisme  cherche  à  s'accommoder  aux  temps  et  aux 
faits.  Il  essaye  de  faire  croire  qu'il  a  changé  de  nature 
parce  qu'il  a  changé  de  nom.  11  annonce  bien  haut  qu'il 
recherche  l'alhance  de  la  science,  en  avouant  qu'il  a 


128  DE  LA  GÉNÉRATION 

réponse  à  toutes  les  questions  que  la  science  est  impuis- 
sante à  résoudre.  Voulez-vous  connaître  l'origine  du 
monde,  l'homme,  sa  naissance  et  sa  vie,  la  raison  d'être 
de  ce  qui  est,  l'essence  des  choses,  etc.?  Adressez-vous 
à  lui.  Il  possède  à  cet  usage  des  monceaux  de  démon- 
strations et  de  réfutations,  des  déductions  logiques,  des 
inductions  irréprochables,  des  preuves  tirées  de  l'obser- 
vation de  la  nature  et  de  l'observation  de  vous-même. 
Il  peut  démonter  l'univers  devant  vous,  en  compter  les 
rouages  et  vous  en  expliquer  le  mécanisme.  Que  vous 
demande-t-il  pour  cela?  Rien...  que  la  concession  d'un 
simple  à  priori. 

Et  n'allez  pas  croire  que  la  moindre  observation  soit 
nécessaire  ici.  Tout  réside  dans  la  vertu  souveraine  de 
l'a  priori,  et  c'est  une  préoccupation  vulgaire  que  celle 
de  faire  accorder  la  théorie  avec  les  faits. 

Faut-il  expliquer  la  naissance  et  la  vie?  A  quoi  bon 
étudier  laborieusement  des  phénomènes  quand  on  peut 
dès  l'abord  donner  la  raison  des  choses.  La  moindre 
conception  à  priori  va  nous  tirer  d'affaire.  C'est  un  souffle 
vitale  un  esprit^  un  principe  immatériel  émanant  on  ne 
sait  comment,  de  on  ne  sait  quoi,  qui  intervient  tout  à 
coup  par  une  affinité  inconnue,  se  loge  on  ne  saitoii,  et 
de  là  gouverne  la  machine  humaine,  qui,  dès  lors,  vit, 
agit  et  pense.  C'est  aussi  simple  qu'incompréhensible. 
Nous  naissons  parce  que  le  principe  de  la  vie  apparaît  en 
nous.  Nous  vivons  parce  qu'il  y  a  en  nous  un  principe 
vital.  Nous  pensons  parce  qu'il  y  a  en  nous  un  principe 
pensant.  C'est  en  suivant  la  voie  féconde  de  ceux  qui 
ont  inauguré  ce  genre  de  raisonnement  que  Molière 


DES  ÉLP'MENTS  AN  ATOMIQUES.  129 

est  arrivé  à  connaître  pourquoi  l'opium  faisait  dormir. 

Alors  qu'on  n'avait  pas  encore  observé  les  faits,  de 
pareilles  hypothèses  avaient  leur  raison  d'être.  Il  fallait 
se  rendre  compte,  tant  bien  que  mal,  de  phénomènes 
qu'on  n'avait  point  étudiés.  On  décrétait  que  l'embryon 
recevait  la  vie  d'une  bouche  in  visible,  incessamment  occu- 
pée à  souffler  des  âmes  à  tous  les  embryons  de  l'univers. 
Mais  la  science  est  venue,  et  l'hypothèse  est  en  déroute. 

Voici  le  vitellus,  une  matière  douée  seulement  de 
rénovation  moléculaire,  et  voilà  le  fœtus,  un  être  animé. 
Comment  du  premier  le  second  peut-il  naître?  Vous  me 
dites  :  c'est  qu'entre  les  deux  l'âme  intervient.  Soit.  Mais 
à  quel  moment?  Selon  vous,  il  n'y  a  pas  de  vie  dans 
l'embryon  avant  l'introduction  de  l'âme;  avec  l'âme  la 
vie  apparaît.  Vous  entendez  sans  doute  que  l'âme  mani- 
feste sa  présence  par  quelque  phénomène  nouveau,  qui 
jusque-là  avait  manqué.  Or,  quel  est  ce  phénomène? 
Où,  quand,  comment  l'observe-t-on  ?  Quel  est  l'effet  de 
l'âme  sur  l'embryon?  A  quoi  peut-on  reconnaître  l'em- 
bryon sans  âme  de  l'embryon  avec  âme?  Et  si  vous  ne 
pouvez  rien  répondre  à  toutes  ces  questions,  quelle  est 
la  raison  d'être  de  l'âme?  à  quoi  sert-elle?  qu'explique- 
t-elle? 

La  vérité  est  que  la  naissance  de  l'embryon  se  compose 
d'une  série  ^épigenèses,  c'est-à-dire  de  l'apparition  suc- 
cessive et  dans  un  ordre  déterminé  d'éléments  anatomi- 
ques  de  diverses  espèces.  A  mesure  que  se  complique 
l'organe,  se  complique  la  fonction  (1).  La  plus  simple  de 

(l)La  fonction  ne  peut  évidemment  se  concevoir  sans  l'organe.  Qui 
pourrait  comprendre  la  contractilité,  sans  fibre  musculaire  ?  «  Un  fait 

CLEMENCEAU.  9 


130  DE  LA  GÉNÉRATION 

toutes  les  propriétés  organiques,  la  nutrition  (ou  réno- 
vation moléculaire  continue)  existait  dans  l'œuf  dès  sa 
naissance.  Les  deux  autres  propriétés  végétatives  de  la 
matière  organisée,  la  propriété  de  développement  et  la 
propriété  de  naissance,  y  apparaissent  avec  la  féconda- 
tion. Enfin,  la  contractilité  et  l'innervation  avec  les  élé- 
nienls  musculaires  et  nerveux.  Il  n'y  a  là  vraiment  pas 
autre  chose  que  des  propriétés  de  la  matière  organisée, 
se  produisant  dans  un  organe  qui  provient  lui-même 
d'un  organisme.  Mais,  ce  qu'il  y  a  de  remarquable,  c'est 
que  tous  ces  phénomènes,  qui  du  vitellus  font  un  em- 
bryon, s'enchahient  avec  une  telle  rigueur,  sont  telle- 
ment liés  l'un  à  l'autre,  qu'il  n'y  a  pas  de  moment  pour 
1  "introduction  de  l'âme  dans  l'embryon.  Et  cependant,  si 
le  principe  même  de  la  vie  est  quelque  chose  d'extérieur 
à  l'organisme,  ayant  une  existence  indépendante,  une 
âme,  une  archée,  une  entité^  en  un  mot,  comment  ne 
reconnaît-on  pas  le  moment  où  elle  s'applique  à  l'em- 
bryon? Comment  se  peut-il  que  l'arrivée  de  ce  nouveau 
principe,  qui  apporte  la  vie,  ne  se  manifeste  par  aucun 
phénomène  saisissable? 

Pour  nous,  la  réponse  est  facile.  C'est  que  la  vie  exis- 
tait dans  l'œuf  sous  sa  manifestation  la  plus  simple  (réno- 
vation moléculaire  continue)  avant  l'apparition  de  l'em- 
bryon. Les  propriétés  organiques  nouvelles  se  sont 
montrées  à  mesure  que  sont  apparus  les  éléments  nou- 
veaux del'enibryon.  Si  bien  que  les  phénomènes  orga-^ 

»  indéniable,  dit  M.  Littré,   c'est  qu'on  ne    connaît  point  de  pensée 

»  sans  cerveau.  »   {Cours   de  philosophie  positive  d'Auguste  Comte, 
Préface  d'un  disciple,  p.  27  ;  Paris,  1  864.) 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES,  131 

niques  devenant  de  plus  en  plus  complexes,  la  vie  a  fini 
par  atteindre  son  complet  épanouissement.  Où  placer 
l'arrivée  de  l'âme  au  milieu  de  cette  succession  de  phé- 
nomènes? 

L'œuf  est  un  organisme  vivant.  S'il  n'est  pas  vrai 
qu'un  principe  vital  vienne  du  dehors  lui  apporter  la 
vie,  il  faut  donc  que  Fâme,  principe  de  vie,  préexiste 
dans  l'œuf.  C'est  de  là  qu'est  venue  la  théorie  de 
\ emboîtement  des  germes  ou  de  la  préformation  syn- 
génétique^  dans  laquelle  on  admet  que  les  germes  de 
toutes  les  générations  futures  préexistaient  dans  un 
premier  œuf.  Mais  cette  hypothèse  se  trouve  égale- 
ment ruinée  par  la  connaissance  des  phénomènes  de 
la  genèse.  —  «  C'est  à  l'ancienne  hypothèse  de  \ épi- 
genèse  [postformation  deBurdach),  écrit  M.  Robin,  que 
l'observation  vient  donner  raison,  et  nullement  à  celle 
de  la  préformation  évolutive^  qui  veut  que  toutes  les  par- 
ties que  l'on  découvre  successivement  dans  l'organisme  y 
existaient  déjà  et  ne  font  que  se  développer...  L'appari- 
tion de  l'embryon  dans  l'ovule  résulte  d'une  véritable 
épigenèse  ou  genèse  successive  d'espèces  distinctes  . 
d'éléments  anatomiques  s'effectuant  à  des  temps  diffé- 
rents (i)...» 

Il  est  inexact  de  dire  que  l'ovule  fécondé  renferme  en 
puissance  tout  ce  qui  existera  plus  tard  dans  l'organisme. 
Le  vitellus  se  borne  à  offrir  successivement  les  conditions 
nécessaires  à  la  genèse  de  chaque  espèce  d'éléments. 
«  Ces  conditions,  il  ue  fait  que  les  offrir  les  unes  après 
les  autres,  chacune  comme  conséquence  du  phénomène 

(^)  M. Robin,  /oc.  a7.,  p.  154,  note. 


132  DE  LA  GÉNÉRATION 

antécédent;  et  la  génération  d'une  partie  de  l'embryon 
n'a  lieu  qu'autant  qu'une  autre  l'a  régulièrement  pré- 
cédée (1).  »  Après  l'apparition  du  noyau  yitellin,  et  seu- 
lement alors,  le  ^itellus  présente  les  conditions  de  la 
segmentation  et  aucune  autre  que  celles  de  ce  phéno- 
mène. Une  fois  les  cellules  embryonnaires  individuali- 
sées, leurs  modifications  évolutives  amènent  l'apparition 
des  conditions  nécessaires  à  la  genèse  des  éléments 
de  la  notocorde,  du  cœur,  des  noyaux  embryoplas- 
tiques,  etc.,  etc.  «Les  éléments  qui  se  montrent  ainsi 
ne  se  détachent  d'aucun  autre.  Mais,  pour  naître,  ils  ont 
besoin  de  ceux  qui  les  précèdent,  comme  condition 
d'arrivée  et  d'élaboration  des  matériaux,  qui  se  réunis- 
sent (d'après  certaines  lois  déterminées  de  l'attraction 
moléculaire)  en  corps  organisés,  individuellement  et 
spécifiquement  distincts  de  leurs  antécédents  (2).  »  Nous 
avons  vu  qu'avant  leur  apparition  ces  éléments  n'avaient 
point  d'existence  propre,  et  nous  leur  avons  refusé  tout 
état  spécifique  antérieur  en  tant  qu'individus  distincts. 
Le  germe  d'un  élément,  pas  plus  que  celui  d'une  de  ses 
propriétés  organiques  (contractibté,  sensibilité,  etc.),  ne 
saurait  donc  préexister  dans  l'œuf.  Quant  aux  organes, 
non-seulement  ils  ne  préexistent  pas  dans  l'ovule,  mais 
ils  apparaissent  chacun  à  une  époque  différente  de  l'évo- 
lution embryonnaire,  par  suite  de  la  genèse  successive 
des  éléments  dans  un  ordre  déterminé.  Nous  savons 
également  que  «  l'accroissement  de  chaque  individu  ou 
de  chaque  organe  résulte  à  la  fois  du  développement  des 

(1)  M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  179. 

(2)  M.  Robin,  loc.  ciU,  p.  43. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  133 

éléments  anatomiques  qui  viennent  de  naître,  et  de 
la  genèse  ou  épi  genèse  successive  de  nouveaux  élé- 
ments (1).  »  Nous  allons  voir  enfin,  dans  notre  prochain 
chapitre,  que  la  naissance  de  Tovule  est  un  phénomène 
d'épigenèse. 

Tout  cela  revient  à  dire  que  la  génération  n'est  pas  un 
fait  d'évolution  de  germes  préexistants,  devenant  mani- 
festes après  chaque  fécondation,  et  contenant  déjà  toutes 
les  successions  à  venir  d'êtres  de  la  même  espèce.  La 
propriété  de  naissance  existe  bien  réellement  à  titre  de 
propriété  de  la  matière  organisée,  distincte  du  dévelop- 
pement. «  C'est  sur  le  fait  (supposé  jadis  par  quelques 
auteurs  et  aujourd'hui  démontré)  de  la  genèse  des  élé- 
ments anatomiques  que  repose  toute  la  théorie  de  l'épige- 
nèse^  d'après  laquelle  les  nouveaux  individus  qui  naissent 
sont  réellement  les  produits  des  individus  qui  les  engen- 
drent, et  la  génération  une  yié,x\\û^<d  production  ou  créa- 
tion nouvelle  (2)  »  (Wolf,  Blumenbach).  D'après  cela,  nous 
ne  pouvons  admettre  avec  Kant  que  toutes  les  généra- 
tions futures  préexistent  virtuellement  et  dynamique- 
ment. Nous  dirons  plutôt,  avec  M.  Robin:  «L'orga- 
nisation de   l'espèce  (3),  impliquant  l'aptitude  ou  la 

(1)  M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  154,  note. 

(2)  Idem. 

(3)  Dicl.  de  Nysten,  art.  Épigenèse.  On  peut  résumer  en  ces  termes 
la  doctrine  de  la  syngenèse  :  C'est  une  hypothèse  qui  consiste  à  ad- 
mettre que  tout  ce  qui  vit  a  été  créé  en  même  temps  (Leibnitz);  les 
germes  des  individus  à  venir  se  trouvant  emboîtés  les  uns  dans  les 
autres  depuis  l'origine  du  monde  organisé.  La  propriété  de  naître 
n'existerait  plus  dans  l'univers.  La  génération,  la  vie,  ne  seraient  que 
le  développement  d'une  création.  La  théorie  de  V épigenèse  est  celle 
qui  établi!  «  que  la  génération  des  diverse?  espèces  d'èlres  organisés 


134  'DE  LA  GÉNÉRATION,  ETC. 

disposition  à  se  reproduire,  il  en  résulte  qu'avec  les  pre- 
miers parents  il  y  a  possibilité  mais  non  préexistence  de 
toutes  les  générations  à  venir.  » 

s'est  effectuée  en  des  temps  différents,  que  les  nouveaux  individus  qui 
naissent  sont  réellement  les  produits  des  individus  qui  les  engendrent, 
et  que  la  génération,  tant  de  l'ovule  mâle  et  femelle  que  de  l'organisme 
dans  l'œuf,  est  une  véritable  production  ou  création  nouvelle.  » 


CHAPITRE  III 

NAISSANCE  DE  L'OVULE.  —  PHÉNOMÈNES  D'ÈPIGENÊSE 


L'organisme  naît  de  l'œuf  et  l'œuf  de  l'organisme. 
Nous  avons  décrit  la  naissance  des  premiers  éléments  de 
l'embryon  dans  l'ovule;  il  nous  reste  à  étudier  oii,  quand 
et  comment  naît  l'ovule. 

Les  êtres  organisés  se  reproduisent  par  le  concours  de 
deux  séries  d'appareils  :  l'appareil  mâle  et  l'appareil 
femelle. 

Dans  les  appareils  femelles  naissent  les  ovules  femelles^ 
aussi  bien  chez  les  animaux  (ovules  femelles)  que  chez  les 
phanérogames  {sac  embryonnaire  végétal)  et  les  crypto- 
games [spores  et  zoospores).  Ces  organes,  quoique  variant 
de  forme  et  de  volume  suivant  l'espèce,  sont  tous  des 
éléments  anatomiques.  Chacun  d'eux,  à  sa  naissance, 
n'est  véritablement  qu'une  cellule  qu'on  pourrait  con- 
fondre avec  tout  autre  élément  cellulaire.  Le  développe- 
ment survenant,  ils  deviennent  des  organes  spéciaux. 
Au  point  de  vue  anatomique,  en  effet,  ils  différent  alors 
d'une  cellule,  tant  par  leur  volume  que  par  leur  struc- 
ture. Au  point  de  vue  physiologique,  ils  ont  un  rôle  qui 


136  DE  LA  GÉNÉRATION 

leur  est  propre,  la  reproduction  de  l'espèce;  aussi  sont- 
ils,  après  la  fécondation,  le  siège  de  la  série  de  phéno- 
mènes que  nous  avons  décrits,  dont  le  résultat  est  la  pro- 
duction d'un  nouvel  être.  Cependant,  alors  ntiême  que 
ces  organes  ne  sauraient  plus  être  regardés  anatomique- 
ment  et  pliysiologiquement  comme  des  éléments  anato- 
miques,  ils  ont  encore  une  structure  identique  dans 
toute  la  série  des  êtres  organisés.  Cette  structure  est, 
d'ailleurs,  aussi  simple  que  possible.  On  les  trouve  par- 
tout constitués  par  une  membrane  ou  enveloppe  homo- 
gène, amorphe,  transparente,  plus  ou  moins  épaisse,  et 
par  un  contenu  uniformément  granuleux,  de  couleur 
variable  suivant  les  espèces,  contenant  à  une  certaine 
époque,  dans  la  plupart  des  espèces,  une  vésicule germi- 
native.  Ce  contenu  granuleux  a  reçu  le  nom  de  vitellus. 
La  membrane  qui  l'entoure,  étant  sa  seule  enveloppe, 
est  dite  membrane  vitelline.  Après  la  fécondation,  tous 
ces  ovules  présentent  le  phénomène  de  la  segmentation 
ou  de  la  gemmation. 

Dans  les  appareils  mâles  naissent  les  ovules  mâles., 
chez  les  animaux  [utricules  ou  vésicules  mères  des  sper- 
matozoïdes)^ les  phanérogames  [utricules  ou  vésicules 
mères polliniques),\Q?,  cryptogames  [anthéridie).  La  forme 
et  le  volume  de  l'ovule  mâle  varient,  suivant  les  espèces, 
comme  l'ovule  femelle.  Il  est  également,  dès  sa  nais- 
sance, un  élément  anatomique,  une  cellule.  Le  dévelop- 
pement en  fait  de  même  un  organe  spécial  ayant  une 
structure  et  un  rôle  physiologique  qui  lui  sont  propres. 
Dans  une  même  espèce,  le  volume  de  l'ovule  femelle 
peut  différer t)eaucoup  du  volume  de  l'ovule  mâle.  Tous 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUE  S.  137 

les  deux  cependant  possèdent  la  même  structure.  En 
effet,  l'ovule  mâle  est  constitué  par  une  membrane  ho- 
mogène ou  membrane  vitelline,  plus  mince  seulement 
que  dans  l'ovule  femelle,  et  par  un  mtellus  ou  contenu 
uniformément  granuleux,  avec  ou  sans  vésicule  genni- 
native.  La  segmentation  du  vitellus  s'observe  aussi  dans 
l'ovule  mâle;  seulement,  ce  phénomène  y  est  spontané, 
tandis  que  dans  l'ovule  femelle  il  a  besoin  de  la  féconda- 
tion pour  se  produire.  Nous  avons  vu  que  Bischoff  avait 
pris  pour  une  segmentation  dans  l'ovule  femelle  non 
fécondé  ce  qui  n'était  qu'une  fragmentation  irrégulière 
annonçant  un  commencement  de  désorganisation.  Dans 
l'ovule  femelle  fécondé ,  la  segmentation  du  vitellus 
amène  l'individualisation  de  sa  substance  en  cellules  em- 
bryonnaires qui  constituent  l'embryon.  Dans  l'ovule  mâle 
non  fécondé,  la  segmentation  du  vitellus  amène  l'indivi- 
dualisation de  sa  substance  en  cellules  embryonnaires 
mâles,  dont  dérivent  les  grains  de  pollen  et  les  spermato- 
zoïdes fécondateurs. 

Que  l'ovule  ne  soit  autre  chose  à  sa  naissance  qu'un 
simple  élément  anatomique,  ceci  n'est  contesté  par  per- 
sonne. Il  possède  exactement  la  structure  d'une  cellule, 
sans  aucun  trait  particulier  qui  puisse  servir  à  le  distin- 
guer. Mais  on  ne  saurait  soutenir,  comme  l'ont  fait  les 
partisans  de  la  génération  endogène,  que  l'ovule,  au 
moment  de  la  segmentation,  soit  encore  une  cellule. 
Nous  décrirons  rapidement  les  phénomènes  qui  se 
passent  dans  l'ovule  depuis  sa  naissance  jusqu'à  la  seg- 
mentation du  vitellus.  Il  nous  sera  facile  de  montrer 
comment  l'ovule  perd  les  caractères  anatomiques  et 


138  DE  LA  GENERATION 

physiologiques  de  la  cellule  pour  devenir  un  organe 
nouveau,  spécial  dans  sa  structure  et  spécial  dans  sa 
fonction. 

Considéré  au  moment  de  sa  naissance  et  envisagé, 
par  conséquent,  au  point  de  vue  d'un  simple  élément 
anatomique,  l'ovule  se  range  incontestablement  dans  la 
classe  des  produits.  Il  en  a  tous  les  caractères.  Comme 
\qs  produits,  les  ovules,  outre  qu'ils  ont  la  forme  cellu- 
laire, sont  en  voie  de  destruction  naturelle  et  de  régéné- 
ration incessante  ;  ils  se  développent  et  se  nourrissent 
plus  rapidement  que  les  éléments  constituants^  dont  les 
propriétés  végétatives  sont  toujours  moins  énergiques 
que  celle  des  produits.  L'ovule  naît  par  genèse  entre 
des  éléments  épithéliaux  préexistants.  C'est  une  genèse 
sécrémentitielle  (Burdach)  ou  par  a'pposition.  Ce  mode  de 
genèse  est  d'ailleurs  spécial  aux  éléments  des  produits 
qui  naissent  par  genèse  (noyaux  d'épithélium  et  sub- 
stance amorphe  des  surfaces  épithéliales,  etc.). 

Chez  tous  les  mammifères,  les  ovules  (mâles  ou  fe- 
melles) ont  de  0""\i  à  0'"'",2;  «  les  différences  qu'ils 
offrent  à  cet  égard  ne  sont  pas  proportionnées  à  celles 
qui  existent  dans  les  animaux,  eu  égard  à  leur 
taille  )^  (1). 

«L'ovule  femelle,  dit  M.  Robin,  est  un  produit  de 
l'être  vivant  déjà  arrivé  à  un  certain  degré  de  dévelop- 
pement, dont  l'évolution  a  pour  résultat  la  reproduction 
de  cet  être.  Comme  tous  les  produits,  à  peu  d'exceptions 
près,  il  commence  par  l'état  de  cellule,  c'est-à-dire 

(4)  Robin,  mc%.  deNitsten,  art.  Ôvulê. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  139 

d'élément  analomique  des  plus  simples.  Mais  cette  cel- 
lule, une  fois  née  par  genèse  ou  génération  de  toutes 
pièces,  se  développe  peu  à  peu  et  cesse  bientôt  de  repré- 
senter une  cellule  proprement  dite  en  tant  qu'élément 
anatomique.  Au  point  de  vue  morphologique^  c'est  bien 
encore  une  cellule,  puisqu'il  y  a  une  paroi  (membrane 
vitelline)  et  une  cavité  pleine  d'un  contenu  (vitellus). 
Mais  au  point  de  vue  organique,  il  est  devenu  un  produit 
spécial,  un  organe  faisant  partie  de  l'appareil  généra- 
teur, organe  des  plus  simples  parmi  les  organes  connus, 
puisqu'il  n'est  souvent  guère  plus  complexe  qu'un  élé- 
ment anatomique,  mais  n'en  remplissant  pas  moins  un 
usage  particulier  et  des  plus  importants. 

»  Ce  produit,  comme  la  plupart  des  produits,  est  ex- 
pulsé ou  s'atrophie  dès  qu'il  est  arrivé  à  un  certain  degré 
de  développement  qu'on  appelle  maturité.  Il  se  perd,  se 
détruit  donc,  à  moins  que,  par  suite  de  la  pénétration 
des  spermatozoïdes  ou  du  contact  des  boyaux  polli- 
niques,  ce  développement  de  l'ovule  ne  se  continue  par 
individualisation  (à  l'aide  ou  aux  dépens  du  vitellus  ou 
de  son  analogue  dans  les  plantes)  d'éléments  anato- 
miques  nouveaux  qui  viennent  former  des  tissus,  sys- 
tèmes, organes,  etc.  (1)  » 

Telle  est,  en  raccourci,  toute  la  vie  de  l'ovule  femelle 
depuis  sa  naissance  jusqu'à  sa  mort. 

(1)  M.  Robin,  Mémoire  sur  la  naissance  des  éléments  anatomique  s, 
[Journal  d'anatomie  et  de  physiologie,  p.   45,  note,  t.  I.) 


140  DE  LA  GENERATION 


§  1".  —  Ovule  mâle, 

M.  Robin  a  très-justement  donné  le  nom  à'ovu/es 
mâles  aux  cellules  dans  lesquelles  naissent  les  spermato- 
zoïdes. On  les  a  également  appelées  vésicules  ou  utri- 
cules  mères  des  spermatozoïdes  ou  des  grains  de  pollen. 
Au  point  de  vue  anatomique  et  au  point  de  vue  physio- 
logique, dans  leur  structure  comme  dans  leur  genèse  et 
dans  leur  évolution,  ces  organes  présentent  une  analogie 
réelle  avec  les  ovules  qui  naissent  dans  l'ovaire.  La  des- 
cription rapide  que  nous  allons  donner  de  ces  phéno- 
mènes le  prouvera  suffisamment. 

L'ovule  mâle  naît  par  genèse  au  centre  des  tubes  tes- 
ticulaires,  près  de  leur  extrémité.  Il  apparaît  sous  forme 
d'une  cellule  avec  noyau  et  nucléole.  Cette  cellule,  d'un 
diamètre  de  0"'"',02  à  O^^jOS  au  plus  chez  l'homme,  est 
d'abord  transparente;  elle  possède  une  paroi  mince.  Son 
noyau  est  clair  et  disparaît  bientôt.  Son  contenu  devient 
rapidement  granuleux  :  c'est  là  le  vitellus.  Chez  tous  les 
vertébrés,  sauf  les  poissons,  on  rencontre  les  ovules 
mâles  seulement  dans  les  tubes  testiculaires.  Les  ron- 
geurs possèdent  un  ovule  d'un  diamètre  de  0°"°,0/i  à 
0""",06.  Il  importe  de  noter  que,  chez  l'homme,  l'ovule 
est  plus  petit  que  les  cellules  épithéliales.  Certains  au- 
teurs ont,  en  effet,  considéré  l'ovule  mâle  aussi  bien  que 
l'ovule  femelle  comme  résultant  de  la  transformation  en 
œuf  d'une  cellule  épithéliale  des  tubes  testiculaires  et 
des  ovisacs.  La  simple  apparence  de  ces  deux  espèces 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  Ul 

de  cellules  suffit  pour  les  distinguer  (1).  On  sait  aujour- 
d'hui, à  n'en  pas  douter,  que  la  naissance  des  ovules 
mâles  et  femelles  a  lieu  par  genèse,  sans  liaison  généalo- 
gique directe  avec  les  épithéliums.  L'ovule  apparaît  sous 
forme  d'une  cellule  sphérique,  mince  et  transparente, 
en  même  temps  que  son  noyau,  qu'on  peut  à  tous  égards 
considérer  comme  la  vésicule  germinative  de  l'ovule 
mâle.  Le  nucléole  de  ce  noyau  peut  également  recevoir 
le  nom  de  tache  germinative.  La  vésicule  et  la  tache  ger- 
minative disparaissent  de  très-bonne  heure,  lorsque  déjà 
le  contenu  de  la  cellule  est  devenu  granuleux,  c'est- 
à-dire  après  que  le  vitellus  s'est  constitué.  Il  résulte  de 
cette  disparition  que  les  ovules,  loin  des  culs-de-sac, 
n'ont  plus  de  noyau ,  mais  le  volume  de  ces  cellules  est 
alors  plus  considérable  qu'au  moment  de  leur  naissance. 
La  membrane  amorphe  qui  entoure  le  vitellus  prend 
naturellement  le  nom  de  membrane  vitelline.  Elle  joue, 
d'ailleurs,  vis-à-vis  des  cellules  embryonnaires  mâles 
(spermatozoïdes),  le  même  rôle  que  la  membrane  vitel- 
line de  l'ovule  femelle  vis-à-vis  des  cellules  embryon- 
naires proprement  dites. 

Dans  l'ovule  mâle  comme  dans  l'ovule  femelle,  la  dis- 
parition de  la  vésicule  germinative  est  l'indice  de  la  ma- 
turité de  l'ovule  et  précède  immédiatement  la  segmenta- 

(l)  Les  tubes  testiculaires  et  l'épithélium  nucléaire  qui  les  tapisse 
naissent  chez  l'embryon  avant  les  ovules.  Les  éléments  épithéliaux 
conliennent  de  fines  granulations  graisseuses,  à  reflets  brillants,  qui 
les  font  distinguer  très-facilement  des  ovules.  La  naissance,  la  forme, 
la  structure,  l'évolution  des  cellules  épithéliales  d'une  part  et  des 
ovules  d'autre  part,  différencient  de  la  façon  la  plus  nette  ces  deux 
espèces  d'éléments. 


l/i2  DE  LA  GENERATION 

tion.  La  segmentation  du  vitellus  se  fait  spontanément 
dans  l'ovide  mâle  et  se  continue  jusqu'à  ce  que  les  globes 
Yitellins  se  soient  subdivisés  en  globules  de  0°"",008  à 
0""",009.  On  les  voit  passer  alors  à  l'état  de  cellules.  Ce 
sont  les  cellules  embryonnaires  mâles  qui,  chez  quelques 
espèces,  résultent  de  l'individualisation  du  vitellus,  non 
plus  par  segmentation,  mais  par  gemmation.  La  seg- 
mentation du  vitellus  dans  l'ovule  mâle  reproduit  les 
phases  de  la  segmentation  dans  l'ovule  femelle.  Dans  les 
deux  cas,  ces  deux  phénomènes  sont  en  eux-mêmes 
identiques,  ainsi  que  leurs  conditions  et  leurs  résultats, 
lien  est  de  même  de  la  gemmation.  On  observe  enfin 
chez  quelques  espèces  la  scission  des  cellules  embryon  - 
naires  mâles,  dernière  analogie  avec  les  cellules  du  blas- 
toderme. Mais  ici  cette  analogie  s'arrête,  car  les  cellules 
mâles  restent  indépendantes,  au  lieu  de  se  rapprocher 
pour  former  un  blastoderme.  Chaque  cellule  va  former 
un  spermatozoïde,  ou  cellule  embryonnaire  mâle  indé- 
pendante. Ce  dernier  phénomène  présente  des  phases  un 
peu  variables,  suivant  les  espèces.  Chez  les  ascarides,  par 
exemple,  chaque  ovule  donne  naissance  à  quatre  sper- 
matozoïdes seulement  ;  chaque  cellule  embryonnaire  se 
pourvoit  d'un  seul  cil  vibratile  (1).  Le  phénomène  est 
plus  complexe  chez  les  mammifères  :  à  l'intérieur  d'une 
cellule  embryonnaire,  à  la  face  interne  de  sa  membrane, 
on  voit  se  produire  un  renflement  autour  duquel  appa- 

(1  )  Dans  ce  cas,  la  cellule  diminue  peu  à  peu  de  volume,  s'aplatit, 
s'allonge,  se  renfle  à  sa  base  pour  constituer  la  tête  du  spermato- 
zoïde; le  cil  qui  forme  la  queue  apparaît  ensuite.  Les  spermatozoïdes 
sont  dès  l'abord  libres  dans  la  vésicule  mère  ou  ovule  mâle. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  143 

raît  un  filament  enroulé.  C'est  seulement  en  approchant 
du  corps  d'Highmore  que  l'on  trouve  ces  spermato- 
zoïdes. Peu  après,  la  paroi  propre  de  la  cellule  se  liquéfie 
et  disparaît.  Un  phénomène  analogue  se  passe  dans  les 
cellules  embryonnaires  voisines  contenues  dans  le  même 
ovule.  Peu  à  peu  la  masse  des  cellules  embryonnaires 
disparaît,  si  bien  qu'il  finit  par  n'en  plus  rester  de  traces 
et  que  l'on  aperçoit  tous  les  spermatozoïdes  du  même 
ovule  (un  par  chaque  cellule  embryonnaire)  réunis  en 
un  faisceau.  Toutes  les  têtes  sont  réunies  à  la  même  ex- 
trémité, comme  empilées  les  unes  sur  les  autres.  Les 
queues  sont  également  en  contact  et  superposées  (1). 
Enfin  l'ovule,  ou  vésicule  mère  contenant  tous  ces  sper- 
matozoïdes, finit  par  se  rompre  après  s'être  préalable- 
ment ramollie.  C'est  à  ce  ramollissement  qu'on  doit  de 
voir  quelquefois  des  spermatozoïdes  traverser  les  parois 
de  l'ovule  avant  leur  rupture  ("2). 

M.  Robin  fait  remarquer  que  Reichert  (18/i7)  (3)  a 
suivi  le  développement  complet  des  spermatozoïdes  chez 
\q  Strongylus  aiiricularis  ei  VAscatis  acuminata.  Reichert 
dit,  en  effet,  que  parmi  les  cellules  qui  remphssent  le 
fond  des  tubes,  testiculaires  du  mâle,  ovariens  de  la 

(1)  Chez  les  espèces  où  les  spermatozoïdes  sont  peu  nombreux,  ils 
n'affectent  pas  dans  l'ovule  mâle  de  position  déterminée.  Chez  les 
espèces  où  ils  sont  nombreux,  ils  se  groupent  au  contraire  en  un 
faisceau  qui  s'applique  à  la  face  interne  de  la  vésicule  mère,  et  décri- 
vent une  courbe  concentrique  à  celle  de  la  membrane  vitelline  mâle. 

(2)  Tous  ces  phénomènes  s'accomplissent  dans  le  trajet  de  ces  élé- 
ments, depuis  les  tubes  du  testicule  jusqu'aux  vésicules  séminales. 
Aussi  les  spermatozoïdes  sont-ils  de  plus  en  plus  nombreux  dans  le 
canal  déférent  à  mesure  que  l'on  se  rapproche  des  vésicules  séminales. 

(3)  Archives  de  MûUer,  1847. 


itiU  DE  LA  GÉNÉRATION 

femelle  (ce  sont  évidemment  les  cellules  épithéliales  qu'il 
entend),  on  voit  apparaître,  en  un  point  déterminé,  des 
cellules  plus  petites  que  les  précédentes,  pleines  d'un 
liquide  clair,  et  pourvues  d'un  noyau  avec  son  nucléole. 
Ce  sont,  dans  l'ovaire,  les  jeunes  ovules  qui  naissent  ; 
dans  le  testicule,  les  jeunes  cellules  mères  des  sperma- 
tozoïdes. Au  lieu  de  comparer  ces  dernières  à  Tovule 
femelle,  comme  a  fait  M.  Robin,  et  de  les  désigner  sous 
le  nom  à' ovule  mâle,  il  les  nomme  à  tort  cellules  germi- 
natives  des  zoospermes.  Il  a  également  vu  le  contenu 
transparent  se  remplir  de  granules  graisseux,  qui  entou- 
rent et  masquent  le  noyau  ou  vésicule  germinative.  Alors 
seulement  ces  jeunes  ovules  dépassent,  selon  lui,  le 
volume  des  cellules  du  fond  des  tubes,  et  peuvent  être 
considérés  comme  mûrs,  parce  qu'ils  cessent  de  grandir. 
«La  seconde  période,  dit  M.  Robin,  commence  aussitôt 
chez  le  mâle  :  elle  est  caractérisée  par  l'apparition  d'un 
sillon  transversal  qui  divise  en  deux  le  contenu  granu- 
leux ou  vitellus,  puis  d'un  sillon  perpendiculaire  au  pre- 
mier, qui  forme  ainsi  deux,  puis  quatre  sphères  de 
fractionnement,  rarement  plus(1).  »  Reichert  enfin  .a 
très -bien  observé  que  chaque  spermatozoïde  provenait 
directement  d'une  cellule  embryonnaire.  Lallemand 
(1839),  Hallmaan  (IS/iO),  Koelliker  (1846),  Valentin, 
Wagner,  Coste,  Longet,  ont  très-bien  constaté  la  nais- 

i\)  Robin,  Mémoire  sur  l'existence  d'un  œuf  ou  ovule,  chez  les  mâles 
comme  chez  les  femelles  des  végétaux  et  des  animaux,  produisant  l'un 
les  grains  de  pollen  ou  les  spermatozoïdes,  i'aulre  les  cellules  primitives 
de  l'embryon.  (Extrait  de  la  Hevue  zoologique,  octobre  et  novembre 
4848,  p.  16.) 


DES  ELEMENTS  AN  ATOMIQUES.  iii5 

sance  du  spermatozoïde  dans  une  Yésicule  contenue  dans 
l'ovule  mâle.  Mais  les  uns  ne  se  sont  point  prononcés 
sur  l'origine  de  cette  vésicule;  d'autres,  et  Koelliker  en 
tête,  ont  considéré  l'ovule  mâle  comme  une  cellule  épi- 
théliale  très -développée,  sans  se  préoccuper  des  diffé- 
rences de  structure  et  de  conformation  (torme  sphérique, 
état  granuleux).  Le  phénomène  de  la  segmentation  du 
vitellus  dans  l'ovule  mâle  a  donc  passé  complètement 
inaperçu  de  ces  derniers  auteurs.  M.  Robin  est  le  pre- 
mier à  l'avoir  signalé,  et  à  avoir  attribué  à  l'utricule 
mère  des  spermatozoïdes  sa  véritable  signification  ana- 
tomique  et  physiologique,   en  la  considérant  comme 
un  ovule  mâle.  Après  Reichert,  il  l'a  distinguée  des  cel- 
lules épithéliales,  et  a  signalé  sa  naissance  par  genèse. 
Enfin,  en  décrivant  la  segmentation  du  vitellus  dans 
l'ovule  mâle  que  Reichert  avait  observée  sur  l'ovule 
femelle  seulement  ;  en  comparant  la  cellule  embryon- 
naire mâle  à  la  cellule  embryonnaire  femelle,  M.  Robin 
a  fait  connaître  la  véritable  origine  des  cellules  dans  les- 
quelles naissent  les  spermatozoïdes.   Il  a  fixé  le  sens 
physiologique  de  l'évolution  de  ces  cellules,  et  a  déter- 
miné anatomiquement  et  physiologiquement  la  signifi- 
cation des  spermatozoïdes.  «  Les  faits  précédents,  dit 
cet  auteur,  nous  montrent  que,  dès  la  première  appari- 
tion, l'ovule  et  l'utricule  mère  zoospermique  (appelée  à 
tort  cellule  germinative  des  zoospermes  par  Reichert), 
sont  semblables,  se  forment  de  la  même  manière  dans 
les  organes  correspondants,  les  tubes  ovigènes  chez  les 
femelles,  et  les  tubes  spermatogènes  chez  le  mâle.  Dès  le 
commencement  de  cette  première  période,  ils  sontcon- 

CLÉMÈNCEAU.  10 


im  DE  LA  GÉNÉRATION 

stituéspaf  une  enveloppe  extérieure,  membrane  vite  Urne, 
et  un  contenu  ou  vitelhis  avec  sa  vésicule  germinative. 
Nous  avons  donc,  d'un  côté,  un  ovule  femelle  dans 
lequel  se  formera  l'embryon,  et  un  ovule  mâle  où  se  for- 
meront les  spermatozoïdes  (i).  »  Beaucoup  d'auteurs 
ont  observé  les  zoospermes  enroulés  en  faisceaux  dans 
leur  utricule  mère.  Ils  les  ont  même  vus  en  sortir,  soit 
brusquement  par  rupture  de  la  membrane,  ou  seule- 
ment peu  à  peu,  perçant,  par  les  mouvements  de  leur 
queue,  l'enveloppe  ramollie.  C'est  chez  les  méduses 
[Rhizostoma  Cuvieri)  que  d'abord  MM.  Robin  et  Segond 
ont  constaté  la  parfaite  analogie  qui  existe  entre  l'ovule 
mâle  et  l'ovule  femelle,  tant  au  point  de  vue  anatomique 
qu'au  point  de  vue  physiologique.  Ce  fait  est  particu- 
lièrement caractéristique  dans  l'ovule  de  ces  animaux, 
dont  les  testicules  et  les  ovaires  ont  une  structure  iden- 
tique, bien  que  les  sexes  soient  séparés  et  portés  par  des 
individus  différents. 

«  Quant  à  l'apparition  de  la  queue  de  ces  cellules 
embryonnaires  du  mâle  ou  spermatozoïdes,  et  au  mouve- 
ment dont  elles  sont  douées,  ils  ne  sont  pas  plus  éton- 
nants que  l'apparition  de  cils  vibratiles  doués  de  mouve- 
ment à  la  surface  de  l'épithélium  des  muqueuses  et  des 
téguments  de  beaucoup  d'êtres  de  toutes  les  classes,  soit 
adultes,  soit  à  l'état  de  larves.  Ces  mouvements  sont  de 
même  nature,  sans  doute,  mais  cette  nature  est  incon- 
nue (2).  »  Il  est  évident  que  ces  mouvements  ne  sau- 


(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  17. 

(2)  Robin,  loc.  cit.,  p.  4  9. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  U7 

raient  suffire  pour  faire  regarder  les  spermatozoïdes 
comme  des  animaux  (1).  Jamais  on  n'a  présenté  comme 
un  animal  une  cellule  d'épithélium  vibratile,  isolée  arti- 
ficiellement et  entraînée  par  les  mouvements  de  ses  cils. 
Ni  les  cellules  épithéliales  ciliées,  ni  les  spermatozoïdes 
ne  se  reproduisent.  Les  uns  et  les  autres  ne  sont  que  des 
cellules  appropriées  à  des  usages  spéciaux.  Les  grains 
de  pollen  sont  les  analogues  des  spermatozoïdes  en  ce 
qui  concerne  leur  naissance,  leur  structure,  leur  rôle 
physiologique.  C'est,  en  effet,  une  sphère  de  segmenta- 
tion qui  devient  un  grain  de  pollen  et  s'entoure  d'une 
enveloppe  extérieure  de  cellulose.  Les  grains  de  pollen 
transmettent  par  endosmose,  à  l'ovule  femelle,  une  par- 
tie de  leur  hquide  par  l'intermédiaire  du  boyau  poUi- 
nique.  On  trouve  enfin  de  véritables  zoospermes  dans 
les  organes  mâles  des  algues,  etc.  Le  rôle  de  ces  organes 

(1)  Leeuwenhoeck,  qui  découvrit  les  spermatozoïdes  (1677),  les 
désignait  sous  le  nom  de  vers.  Il  pensait  qu'il  existe  des  vers  sperma- 
tiques  chez  les  deux  sexes,  qu'ils  s'accouplent,  que  les  femelles  mettent 
bas,  qu'ils  s'accroissent,  changent  de  peau  et  présentent  en  petit  la 
véritable  figure  d'un  homme  (homunculus).  Hartsaeker  partageait  cette 
opinion.  Haller,  Spallanzani,  tout  en  rejetant  ces  conjectures,  restè- 
rent partisans  de  l'animalité  des  spermatozoïdes.  Cette  dernière  hypo- 
thèse enfin  a  été  victorieusement  réfutée  par  Prévost  et  Dumas,  Wagner, 
Lallemand,  Koelliker,  Coste,  Robin.  «  La  motilité,  écrit  M.  Longet, 
ne  suffit  pas  pour  caractériser  un  animal.  Tous  les  animaux  connus, 
non-seulement  se  meuvent,   mais  se  reproduisent  et  digèrent.  On  n'a 

jamais  vu  les  spermatozoïdes  se  reproduire  entre  eux on  ne  les  a 

jamais  vus  non  plus  digérer,  ou  seulement  absorber,  quelque  soin 
qu'on  ait  mis  à  découvrir  en  eux  ces  fonctions,  en  teignant  de  diverses 
matières  colorantes  le  liquide  ambiant,  comme  Ehrenberg  avait  enseigné 
à  le  faire  pour  découvrir  l'organisation  des  infusoires.  »  (Longet, 
Traitéde  physioL,t.  IL  Paris,  1860.) 


U8  DE  LA  GÉNÉRATION 

est  partout  le  même  :  ils  ont  pour  usage  de  porter  à 
'oeuf  femelle  l'incitation  première,  qui  seule  peut  pro- 
duire la  segmentation  du  vitellus  et  amener  l'apparition 
de  cellules  embryonnaires  dans  ce  dernier  organe.  «  Les 
spermatozoïdes,  dit  M.  Robin,  apparaissent  spontané- 
ment chez  le  mâle,  par  un  mécanisme  spécial,  dans  un 
organe  particulier,  et  vont  déterminer,  dans  l'organe 
correspondant  de  la  femelle,  l'apparition  de  cellules  cor- 
respondantes par  un  mécanisme  semblable  ;  cellules  dont 
l'évolution  se  prolonge  par  suite  du  concours  de  celles 
du  mâle,  de  manière  à  constituer  l'embryon  (1).  » 

Les  spermatozoïdes  ou  cellules  embryonnaires  mâles 
ciliées  (2)  se  présentent  sous  forme  de  filaments  avec 
une  extrémité  renflée  fusiforme,  un  peu  aplatie,  et  une 
extrémité  effilée  libre.  La  tête  est  généralement  transpa- 
rente; chez  certains,  elle  est  granuleuse.  La  base  de  la 
queue  est  souvent  entourée  d'un  débris  de  membrane 
chiffonnée,  qui  est  le  débris  de  la  cellule.  Quelques  au- 
teurs ont  considéré  ce  débris  comme  le  tégument  cutané 
des  spermatozoïdes,  qui  changeraient  de  peau  à  un  mo- 
ment donné  de  leur  existence.  Cette  hypothèse  n'a  pas 
même  besoin  d'être  réfutée.  La  pointe  de  la  queue  doit, 
pour  être  nettement  visible,  être  colorée  avec  la  teinture 
d'iode.  La  tête  est  plus  mince  que  large,  et  présente  à  sa 


(1)  Robin,  loc.  cit. 

(2)  Nous  avons  vu  que,  suivant  les  espèces,  les  spermatozoïdes  sont 
des  cellules  embryonnaires  mâles  ciliées  (ascarides),  ou  une  prove- 
nance directe  ciliée  de  ces  cellules  (mammifères). 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  149 

base  un  renflement.  Les  dimensions  moyennes  d'un 
spermatozoïde  sont  les  suivantes  (1)  : 

Longueur  totale  du  spermatozoïde 0"'™,050 

Longueur  de  la  tête 0       005 

Epaisseur  de  la  tête 0       003 

Largeur  de  la  tête 0       003 

Largeur  de  la  queue  à  sa  base 0       0005 

Les  spermatozoïdes  sont  des  éléments  qui  résistent 
aux  réactions  comme  les  épithéliums.  L'acide  acétique, 
la  glycérine,  les  pâlissent.  Ils  résistent  à  la  putréfaction. 
L'eau,  sauf  le  cas  oiielle  est  putréfiée,  ne  les  altère  pas. 
La  teinture  d'iode,  la  solution  de  carmin,  les  rend  plus 
apparents.  Desséchés,  ces  éléments  peuvent  se  conserver 
des  années  entières.  Après  deux  ou  trois  ans  on  peut 
les  retrouver  en  mouillant  un  peu  le  linge  taché  de 
sperme.  Comme  les  cellules  à  cils  vibratiles,  ils  sont 
pourvus  de  mouvements  oscillatoires  qui  les  mettent  en 
translation.  Ces  mouvements  sont  plus  énergiques  dans 
le  sperme  que  dans  le  canal  déférent  (2).  Dans  le  mucus 
vaginal,  ils  sont  encore  plus  accentués.  Dans  un  hquide 

(1)  Nous  empruntons  ces  chiffres  aux  notes  du  cours  d'histologie 
professé  à  la  Faculté  de  médecine  par  M.  Robin  (1  865). 

(2)  Les  spermatozoïdes  forment  les  neuf  dixièmes  du  sperme.  «En 
fait,  dit  M.  Robin,  les  testicules  donnent  naissance  aux  spermato- 
zoïdes, partie  essentielle  du  sperme,  mais  non  au  liquide  éjaculé.  » 
{Programme  du  cours  d'histol.  p,  115,)  En  effet,  ces  éléments  sont 
versés  par  les  canaux  déférents  dans  les  vésicules  séminales,  où  ils  se 
mélangent  aux  liquides  qui  sont  le  milieu  dans  lequel  ils  vivent.  Ces 
liquides  sont  principalement  fournis  par  les  follicules  situés  à  la  partie 
supérieure  du  canal  déférent,  par  les  vésicules  séminales,  la  prostate, 
les  glandes  de  Méry  dites  de  Gowper  ;  le  mucus  du  canal  de  l'urèthre 
ou  des  glandes  de  Littre. 


150  DE  LA  GÉNÉRATION 

froid,  tout  mouvement  cesse.  Une  légère  élévation  de 
température  rend  de  nouveau  à  ces  éléments  la  propriété 
de  se  mouvoir.  Cependant  une  température  trop  élevée 
ferait  cesser  leurs  mouvements.  11  en  est  de  même  du 
dessèchement,  des  décharges  électriques,  des  acides,  de 
la  strychnine,  des  narcotiques,  du  mucus  vaginal  trop 
acide,  du  mucus  utérin  trop  alcalin,  etc.  Ces  mouve- 
ments persistent  dans  l'urine,  le  lait,  la  salive,  le  pus, 
le  sérum  du  sang.  Extraits  du  corps  de  l'homme,  les 
spermatozoïdes  ne  conservent  pas  leurs  mouvements 
au  delà  de  huit  à  dix  heures.  On  en  a  vu  cependant  qui 
les  ont  conseiTés  pendant  vingt-quatre  heures.  Dans  les 
organes  génitaux  de  la  femme,  ils  conservent  ces  mouve- 
ments pendant  six,  sept  et  huit  jours.  Le  spermatozoïde 
est  la  partie  vraiment  fécondante  du  sperme.  Son  rôle 
véritable  est  la  fécondation  du  vitellus  femelle,  avec 
lequel  il  s'unit  en  passant  par  les  orifices  dits  micro- 
pyles,  qui  traversent  la  membrane  vitelline  chez  les 
espèces  oii  elle  est  durcie.  Chez  les  mammifères,  les 
spermatozoïdes  pénètrent  à  travers  la  membrane  vitel- 
line ramollie  pour  arriver  au  vitellus  femelle.  Peu  après 
ils  se  ramollissent  et  se  liquéfient  :  «  De  telle  sorte  que 
leur  substance  s'unit  matériellement,  molécule  à  molé- 
cule, à  celle  du  vitellus,  qui  s'en  imprègrie,  d'où  résulte 
ainsi  le  mélange  de  la  substance  du  mâle  avec  celle  de  la 
femelle  (i).  »  L'individualisation  du  vitellus  en  cellules 
embryonnaires  (femelles)  suit  cette  imprégnation.  Ces 
éléments  renferment  donc  la  substance  du  mâle  comme 

(1)  Dictionnaire  dit  de  Nysten^  art.  FÉCONDATION, 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  151 

celle  de  la  femelle,  et  l'être  nouveau  appartient  maté- 
riellement à  ses  deux  parents  et  non  pas  seulement  à  sa 
mère.  Dès  lors  s'explique  la  transmission  des  maladies 
héréditaires  par  inoculation  spermatique  :  celle-ci  déter- 
minant un  changement  isomérique  dans  le  vitellus 
femelle  (î).  «  ïl  y  a  dans  la  fécondation,  dit  M.  Robin, 
mélange  matériel  de  la  substance  du  mâle  avec  celle  de 
l'ovule  femelle,  qui  reçoit  ainsi  l'impression  de  la  con- 
stitution du  premier  :  ce  fait  nous  représente  à  l'état  élé- 
mentaire, mais  d'une  manière  caractéristique,  la  trans- 
mission héréditaire,  par  suite  de  cette  propriété  dont 
jouit  toute  substance  organique  d'amener  (par  action  lente 
ou  catalyses  successives),  à  un  état  analogue  à  celui  où 
elle  se  trouve,  les  autres  espèces  de  substances  qu'elle 
touche.  D'où  il  résulte  que  la  matière  des  spermatozoïdes 
ou  des  grains  de  pollen  détermine,  dans  celle  du  vitellus 
de  l'ovule  femelle,  l'apparition  d'un  état  moléculaire  ana- 
logue à  celui  qu'elle  offre  en  arrivant  (2).  »  Chez  les 
mammifères,  la  fécondation  s'opère  dans  la  trompe, 
ordinairement  vers  sa  partie  moyenne.  Elle  peut  avoir 
lieu  plus  haut.  On  l'a  vue  se  faire  jusque  dans  un  ovisac 
ouvert  dont,  par  accident,  l'ovule  ne  s'était  pas  échappé . 
Mais  elle  ne  se  fait  «  jamais  au-dessous  du  niveau  de 
jonction  du  tiers  moyen  de  la  trompe  avec  le  tiers  infé- 

(1)  On  comprend  d'après  cela  que  les  spermatozoïdes  ne  se  rencon- 
trent pas  chez  l'enfant.  Ils  ne  se  développent  qu'à  l'époque  de  la 
puberté.  Contrairement  à  l'opinion  de  quelques-uns,  il  n'est  pas  rare 
de  constater  leur  présence  dans  le  sperme  d'un  certain  nombre  de 
vieillards.  M.  Duplay  en  a  trouvé  sur  des  vieillards  de  quatre-vingt- 
six  ans. 

(2)  BicL  dit  de  Nysten,  art.  FÉCONPATION. 


152  DE  LA  GÉNÉRATION 

rieur  (1)  »  C'est  que,   plus  loin,  l'ovule  femelle  est 
ramolli  et  n'est  plus  apte  à  la  fécondation. 


§  2.  —  Ovule  femelle. 

Le  mode  de  reproduction  de  l'homme  par  oviparité 
n'est  connu  que  depuis  très-peu  de  temps.  Hippocrate 
admettait  que  les  deux  sexes  possèdent  chacun  deux 
semences,  l'une  forte,  l'autre  faible,  dont  ils  tirent  la 
source  de  toutes  les  parties  de  leur  corps,  et  que  le  mé- 
lange de  ces  deux  hqueurs  dans  l'utérus  donne  naissance 
à  l'embryon,  la  plus  forte  engendrant  les  mâles,  la  plus 
faible  les  femelles.  Aristote  admettait  que  le  fluide  sémi- 
nal du  mâle  contenant  quelque  chose  d'éthéré,  d'imma- 
tériel, coagulait  en  le  rencontrant  le  sang  des  menstrues, 
et  que  l'embryon  naissait  de  cette  coagulation.  «  Le  sang 
menstruel,   disait-il,   est   le    marbre;    le   sperme,  le 
sculpteur;  le  fœtus,  la  statue.  »  Depuis  ces  auteurs,  il 
faut  arriver  jusqu'à  Régnier  de  Graaf  (1672)  (2)  pour 
rencontrer  une  hypothèse  scientifique.  Ayant  ouvert  plu- 
sieurs femelles  de  mammifères  quelque  temps  après  l'ac- 
couplement et  observé  sur  l'ovaire  autant  de  déchirures 
qu'il  comptait  d'œufs  dans  l'intérieur  de  l'utérus,  il  fut 
conduit  à  regarder  les  vésicules  ovariques  comme  de  vé- 
ritables œufs.  Depuis  longtemps,  il  est  vrai,    Vésale, 
Fallope,  Riolan,  etc.,  avaient  mentionné  l'existence  de 
vésicules  de  diverses  grosseurs  sur  les  ovaires.  Mais  on 

(1)  Dici.  dit  de  Nysten.  art.  Fécondation. 

\^)  De  millier umorganis  generalioni  inservieniibiis.  Leyde,  1672. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  153 

les  avait  prises  pour  des  hydatides  jusqu'à  Van  Horn,  qui 
le  premier  émit  l'idée  qu'elles  étaient  peut-être  de  véri- 
tables œufs.  Régnier  de  Graaf  formula  nettement  cette 
idée,  qui,  d'après  ses  observations,  semblait  avoir  quel- 
que apparence  de  fondement.  Ce  fut  Cruikshank  (1  ),  un 
siècle  plus  tard,  qui  le  premier  observa  véritablement 
des  œufs  dans  les  trompes  utérines  des  lapines.  Les  trou- 
vant plus  petits  que  les  omi  Graafîana,  il  en  conclut  que 
ceux-ci  n'étaient  pas  de  véritables  œufs.  Prévost  et  Du- 
mas, en  1825,  observèrent  sur  l'ovaire  de  la  chienne 
l'œuf  renfermé  dans  la  vésicule  de  de  Graaf.  De  Baer 
enfin  (18'27)  (2)  démontre  ce  dernier  fait,  ainsi  que  la 
présence  de  l'œuf  dans  l'ovaire  avant  la  conception.  En 
183/1,  M.  Coste,  découvrant  dans  l'œuf  de  l'homme  et 
des  mammifères  la  vésicule  germinative  que  Purkinje 
(i825)  avait  signalée  dans  l'œuf  de  l'oiseau,  assimila 
l'œuf  des  mammifères  à  l'œuf  des  oiseaux.  M.  Robin, 
enfin,  a  spécialement  étudié  la  genèse  de  l'œuf  et  son 
évolution  ultérieure.  Il  a  le  premier  assigné  à  l'œuf  sa 
signification  anatomique  et  physiologique,  et  nous  avons 
vu  qu'il  avait  signalé  la  présence  d'un  ovule  dans  les  or- 
ganes reproducteurs  mâles,  de  tous  points  analogue  à 
l'ovule  que  produisent  les  organes  reproducteurs  fe- 
melles. 

La  naissance  de  l'ovule  femelle  ne  diffère  pas,  dans  ses 
traits  généraux,  de  la  naissance  de  l'ovule  mâle.  L'ovule 
femelle,  ou  ovule  proprement  dit,  naît  par  genèse  au 


(1)  Cruikshank,  Philosophical  Transactions,  1797. 

(2)  Epislola  de  ovi  mammalium  et  hominis  genesi .  Leipsig,  1827. 


15Û  DE  LA  GÉNÉRATION 

milieu  des  éléments  de  l'ovaire.  On  trouve  ces  ovules 
dans  de  petits  sacs  membraneux  appelés  ovisacs  (Barry), 
vésicules  de  de  Graaf,  ou  vésicules  ovariques.  On  peut 
compter,  chez  l'adulte,   deux  à  trois  cents  ovisacs  à 
divers  degrés  de  développement.  Ils  ne  sont  pas  dissémi- 
nés sans  ordre  dans  le  parenchyme  ovarien  :  ils  forment 
deux  ou  trois  couches  à  la  surface  interne  de  la  tunique 
superficielle  et  très-mince  de  l'ovaire.  Ils  sont  groupés 
de  moins  en  moins  régulièrement,  à  mesure  qu'ils  s'a- 
vancent vers  le  centre,  en  se  développant,  et  manquent 
complètement  au  niveau  du  point  de  l'ovaire  qui  reçoit 
les  vaisseaux  et  les  nerfs,  c'est-à-dire  au  niveau  du  bord 
antérieur.  «  Les  ovisacs  sont  d'autant  plus  nombreux  et 
plus  petits  qu'ils  sont  plus  superficiels.  Ils  forment  une 
couche  grisâtre,  peu  ou  pas  vasculaire  à  la  surface  de 
l'ovaire.  Ceux  qui  se  développent  les  premiers  empiètent 
vers  le  centre  et  vers  la  périphérie  en  même  temps,  en  se 
dilatant  et  repoussant  les  autres  (1).  »  On  les  trouve 
chez  l'embryon  depuis  le  deuxième  mois  de  la  vie  intra- 
utérine  jusqu'à  la  fin  de  l'âge  où  la  femme  est  apte  à 
concevoir.    On  les  regardait  autrefois ,  mais  à  tort, 
comme  se  composant  de  deux  tuniques  superposées, 
l'une  fibreuse  [tlieca  follïculi;  timica  externa  ovisacci)^ 
l'autre  molle  et  mince  {tunica  propria  foUiculï).  On  y 
décrivait  aussi  une  couche  épithéliale  tapissant  la  face 
interne  de  la  vésicule,  y  formant  ce  que  l'on  nomme  mem- 
brana  granulosa,  memhrayia  cumuli^  stratmn  proligerum. 
«  En  réahté,  dit  M.  Robin,  les  ovisacs  n'offrent  qu'une 

(1)  Robin,  Profifr.  du  conn  d'fiistol.,  p.  257. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  155 

tunique  très-vasculaire  formée  d'une  trame  lâche  de 
fibres  lamineuses,  de  cellules  particulières  polyédriques 
à  angles  arrondis,  ou  sphéroïdales,  dites  cellules  de 
l'oariule  ou  de  Xovisac^  et  de  matière  amorphe  granu- 
leuse (1  ) .  »  Cette  tunique  de  la  vésicule  de  de  Graaf  adhère 
très-peu  par  sa  surface  externe  avec  le  tissu  propre  de 
l'ovaire.  Cette  surface  externe  même  est  lisse  et  n'adhère 
à  la  trame  de  l'ovaire  que  grâce  à  la  pénétration  de  ca- 
pillaires d'espace  en  espace.  Sa  surface  interne  est  tapis- 
sée d'épithélium  nucléaire,  ovoïde  ou  sphérique,  ou 
d'épithélium  prismatique,  dont  quelques  cellules  portent 
des  cils  vibratiles.  Comme  nous  venons  de  le  dire,  c'est 
cette  couche  épithéliale  que  l'on  a  décrite  sous  le  nom  de 
membrane  granuleuse.  Les  éléments  de  l'épithélium 
forment,  en  outre,  une  petite  masse  qui  entoure  l'ovule 
au  centre  de  la  vésicule;  c'est  cette  masse  que  l'on  a  dési- 
gnée sous  le  nom  de  disque  proligère .  Dans  certains  cas, 
on  trouve  même  des  traînées  épithéliales  qui  vont  de  ce 
disque  à  la  membrane  granuleuse,  en  trayersantlehquide 
contenu  dans  l'ovisac  :  on  les  appelle  retmacula.  Dans 
les  premiers  temps  de  l'apparition  des  vésicules,  elles 
sont  entièrement  remplies  par  Vovule,  entourées  d'une 
rangée  unique  de  noyaux  d'épithéhum.  Plus  tard  un 
liquide  s'interpose  à  ces  éléments,  distend  la  vésicule, 
sépare  la  couche  épithéliale  qui  tapisse  la  face  interne 
de  l'ovisac  (membrane  granuleuse)  de  la  couche  épithé- 
liale qui  tapisse  la  face  externe  de  l'ovule  (disque  pro- 
ligère); et,  pendant  cette  distension,  l'ovule  reste  tou- 

(1)  Dict.  dit  de  Nyslen,  art.  Ovaire. 


156  DE  LA  GÉNÉRATION 

jours  appliqué  contre  un  point  de  la  face  interne  de  la 
vésicule.  Chaque  vésicule  reçoit  trois  ou  quatre  petits 
rameaux  artériels  qui  s'épanouissent  en  un  réseau  de 
capillaires  assez  volumineux  et  à  mailles  serrées.  Telle 
est  la  structure  de  l'ovisac  chez  la  femme,  depuis  la 
puberté  jusqu'à  la  ménopause.  Dans  le  jeune  âge  et 
dans  la  vieillesse,  cette  structure  est  un  peu  modifiée.  C'est 
ainsi  que  chez  le  fœtus  et  chez  la  petite  fille  on  trouve 
la  paroi  de  la  vésicule  de  de  Graaf  immédiatement  appli- 
quée sur  l'ovule.  La  raison  en  est  que  le  hquide  qui  doit 
les  séparer  n'apparaît  qu'à  la  puberté.  On  observe  la 
même  disposition  dans  la  vieillesse  pour  une  raison  in- 
verse. Si  en  effet  dans  ce  cas  la  paroi  de  l'ovisac  est  au 
contact  de  l'ovule,  c'est  que  le  liquide  qui  les  séparait 
est  résorbé.  «  La  paroi  propre  de  l'ovisac,  dit  M.  Robin, 
se  développe  seulement  aux  approches  de  la  puberté, 
lorsque  la  cavité  se  forme  et  que  l'œuf  mûrit.  Aupa- 
ravant, l'ovisac  est  représenté  par  l'ovule  central  avec 
unje  couche  épithéliale  autour,  et  ces  ovisacs  sont  rap- 
prochés, disposés  en  séries  comme  s'ils  étaient  dans  des 
tubes  (1).  »  C'est  vers  le  quatre-vingtième  jour,  chez 
l'embryon,  qu'apparaissent  les  premières  vésicules  de 
de  Graaf.  L'ovisac  ne  naît  qu'après  l'ovule. 

Les  ovules  apparaissent  toujours  à  la  superficie  de 
l'ovaire  par  plusieurs  rangées  (•2).  On  en  trouve  dès  le 

(1)  Robin,  Progr.du  cours  d'hisloL,  p.  258,  et  Valentin,  Archives 
de  Muller{]H3S),  p.  531. 

(2)  A  titre  de  produits,  les  ovules  sont  disposés  par  couches,  c'est-à- 
dire  stratifiés.  On  sait  que  les  élémenls  constituants,  au  contraire, 
sont  disposés  entre  eux  suivant  un  arrangement  plus  complexe,  dit 
état  à.'mtrication. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  157 

cinquante-sixiènie  jour  qui  suit  la  fécondation  (1).  Ce 
sont  de  simples  cellules  à  gros  noyau  ovoïde  et  nucléole. 
Ces  cellules  sont  d'ailleurs  énormes.  Leur  diamètre  est 
de  0""",1-  Elles  naissent  au  fur  et  à  mesure  au  centre 
d'une  masse  d'épithéliums  nucléaires  qui  formera  plus 
tard  l'ovisac.  «  A  leur  surface,  jusqu'à  l'évolution  en 
ovisac,  elles  sont  entourées  d'épithélium  nucléaire  seu- 
lement, comme  l'ovule  mâle  dans  le  tube  testicn- 
laire  »  (2).  Au  moment  de  sa  naissance,  la  paroi  de  la 
cellule  ovulaire  est  rapprochée  du  noyau. 

Chez  les  NepheUs,  les  spermatophores  sont  en  contact 

(1)  A  partir  de  ce  moment  il  en  naît  un  nombre  considérable  dans 
l'ovaire.  Les  ovules  continuent  à  naître  ainsi  chez  l'adulte  par  une 
succession  d'épigenèses.  Il  est  difficile  de  rien  dire  sur  leur  nombre. 
((  Le  nombre  des  œufs  qui  naissent  dans  l'ovaire  ou  s'y  développe  com- 
plètement est  bien  supérieur  au  nombre  de  ceux  qui  doivent  concourir 
i\  reproduire  l'espèce  et  même  au  nombre  de  ceux  qui  seront  chassés 
naturellement  hors  de  leurs  follicules.  »  (Longet,  Traité  de  physiol., 
1860,  t.  II,  p.  708.)  De  son  côté,  M.  Coste  écrit  :  «  Lorsqu'on  étudie 
les  ovaires  de  l'espèce  humaine  et  des  mammifères,  surtout  dans  le 
jeune  âge,  on  trouve  qu'il  existe  au  sein  de  leur  tissu  nne  quantité 
innombrable  d'ovules  occupant  chacun  une  capsule  particulière  et 
disposés  assez  régulièrement  dans  des  sortes  de  cellules  en  cul-de-sac. 
L'ovaire  de  la  femme,  destiné  à  n'émettre  qu'une  petite  quantité 
d'ovules,  n'est  cependant  pas  moins  richement  pourvu  que  celui  des 
mammifères  les  plus  féconds  ;  c'est  ce  dont  on  peut  s'assurer  en  exa- 
minant des  sujets  jeunes  et  sains  frappés  de  mort  violente.  A  la  vérité 
ces  ovules  doivent,  en  grande  partie,  avorter  de  très-bonne  heure, 
périr  et  être  résorbés  ;  mais  beaucoup  d'entre  eux,  parcourant  toutes 
les  phases  de  leur  évolution,  seront  expulsés  de  l'ovaire  à  l'époque  de 
leur  maturité.  »  (Coste,  Hisloire  du  développement  des  corps  organisés. 
Paris,  1847,  t.  I,  p.  161.) 

(2)  Robin,  loc.  cit.,  p.  257.  Schrœn  et  Quincke  (1862),  Pflùger 
(1863),  et  Sappey,  ont  observé  et  décrit  la  disposition  des  ovules  dans 
l'ovaire. 


158  DE  LA  GÉNÉRATION 

direct  avec  la  face  interne  de  la  paroi  des  tubes  ovariens; 
aussi  trouve-ton  les  œufs  plongés  dans  des  amas  de 
spermatozoïdes.  Cette  disposition  empêche  de  pouvoir 
constater  si  le  noyau  naît  par  genèse  avant  le  corps  de  la 
cellule,  ou  bien  si  le  noyau  et  la  cellule  apparaissent 
simultanément.  Mais  dans  les  ovaires  des  fœtus  humains 
de  3  à  5  mois,  et  dans  les  ovaires  de  beaucoup  d'autres 
mammifères  à  des  périodes  correspondantes,  on  peut 
voir  facilement  que  c'est  le  noyau  qui  apparaît  le  pre- 
mier, tandis  que  le  corps  de  la  cellule  ne  se  produit  que 
postérieurement  (1). 

Depuis  le  moment  de  sa  naissance,  l'ovule  offre  tous 
les  caractères  d'un  élément  anatomique  ayant  forme  de 
cellule  ;  il  en  a  la  structure  :  son  évolution  ultérieure 
seule  l'en  distingue.  îl  naît  par  genèse  au  milieu  des  cel- 
lules épithéliales.  C'est  ainsi  que  nous  avons  vu  l'ovule 
mâle  naître  (par  genèse  indépendante)  séparé  des  tubes 
testiculaires  par  l'épithélium  nucléaire  qui  les  tapisse. 
L'hypothèse  d'après  laquelle  l'ovule  dériverait  des  cel- 
lules épithéliales  par  une  métamorphose  particulière  est 
aussi  inexacte  pour  l'ovule  femelle  que  pour  l'ovule 
mâle.  Dès  son  apparition,  l'ovule  jouit  d'une  indé- 
pendance complète  relativement  à  l'épithélium.  Sa 
forme,  sa  dimension,  sa  structure,  ses  phénomènes 
évolutifs  ultérieurs,  le  différencient  suffisamment  des 
éléments  épithéliaux.  Cet  ovule  croît  rapidement.  Au 
treizième  mois ,  le  volume  de  la  cellule  est  doublé, 


(1)  Robin,  Mémoire  sur  les  phénomènes  qui  se  passent  dans  l^ ovule 
avant  la  fécondation,  p.  70. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  159 

ainsi  que  celui  du  noyau.  Et,  de  plus,  il  s'est  interposé 
entre  la  cellule  et  le  noyau  des  granules  grisâtres.  Cet 
accroissement  se  continue  jusqu'àla  puberté.  D'abord  la 
paroi  s'épaissit  :  elle  n'était  au  début  que  de  O^^jOGl  à 
0"'",002  d'épaisseur;  elle  arrive  à  0"'",01/i  et  même  à 
0'"'",025.  Elle  finit  par  former  l'enveloppe  de  l'œuf  ou 
plutôt  du  vitellus  ;  aussi  a-t-elle  reçu  le  nom  de  mem- 
brane vitelline.  M.  Robin  dit  formellement  qu'on  peut 
distinguer  la  paroi  de  la  cellule  de  son  contenu,  dès  que 
celui-ci  est  devenu  grisâtre,  par  suite  de  la  production 
de  granules  dans  la  masse  homogène  transparente  qu'ils 
formaient  d'abord.  Il  suffît,  pour  cela,  d'examiner  des 
ovules  aux  diverses  périodes  de  leur  évolution,  et  de  les 
briser  pour  faire  échapper  leur  contenu.  Cette  distinction, 
ajoute-t-il,  peut  être  nettement  étabhe  par  ce  moyen, 
avant  que  la  membrane  s'écarte  de  son  contenu  gra- 
nuleux, et  avant  qu'elle  soit  assez  épaisse  pour  que  deux 
lignes  parallèles  viennent  indiquer  son  épaisseur  par 
leur  écartement  :  l'une,  marquant  la  limite  de  sa  face 
interne  ;  l'autre,  la  limite  de  sa  face  externe.  En  exa- 
minant des  ovules  aux  différentes  phases  de  leur  accrois- 
sement, depuis  l'état  de  cellule  jusqu'à  la  période  de 
leur  maturité,  on  reconnaît  manifestement  que  c'est 
bien  la  paroi  de  la  cellule  ovulaire  qui  devient  la 
membrane  propre  de  l'œuf,  appelée  membrane  vitelline. 
En  d'autres  termes,  celle-ci  est  la  dernière  phase  de 
l'évolution  naturelle  de  la  précédente  (i). 

(-1)  Robin,  Mémoire  sur   les  phénomènes  qui  se  passent  dans  l'ovule 
avant  la  segmentation  duvilellus,  1862,  p.  74. 

Le  nom  de  membrane  vitelline  a  été  appliqué  à  la  paroi  ovulaire  par 


160  DE  LA  GÉNÉRATION 

De  son  côté,  le  contenu  de  la  cellule  ovulaire  devient 
de  plus  en  plus  opaque,  de  plus  en  plus  granuleux,  et 
finit  par  constituer  le  vitellus  dans  l'ovule  complètement 
développé.  Ce  contenu  était  d'abord  transparent  dans 
la  cellule  qui  représentait  l'ovule,  à  peine  parsemé  de 
quelques  fines  granulations  grisâtres.  A  mesure  qu'il 
devient  opaque,  par  suite  de  la  multiplication  consi- 
dérable et  rapide  de  ces  granules  graisseux,  on  le  voit 
augmenter  de  masse.  La  substance  amorphe  qui  réunit 
entre  elles  les  granulations  et  au  sein  de  laquelle  ces 
dernières  se  forment,  devient  de  plus  en  plus  tenace  et 
visqueuse,  u  Le  vitellus  devient  de  plus  en  plus  distinct 
de  la  paroi  de  l'ovule  et  s'en  écarte  en  laissant  entre 
elle  et  lui  un  espace  clair,  résultant  soit  d'une  distension 
artificielle  de  cette  dernière,  soit  de  changements  évo- 
lutifs naturels  (retrait  du  vitellus  )  (  l  )  » .  Cette  augmen- 
tation de  ténacité  de  la  substance  amorphe  est  plus 

M.  CostP  (183  4).  Il  est  manifestement  exact,  car  le  contenu  de  l'œuf 
ou  vitellus  n'a  pas  d'autre  enveloppe,  à  quelque  moment  de  son  évo- 
lution qu'on  l'observe.  M.  de  Qualrefages  lui  donne  le  nom  d'enveloppe 
nvarique,  «  parce  que,  dit-il,  elle  entoure  l'œuf  tout  entier,  et  n'est 
nullement  spécialemenl  affectée  au  vitellus,  quoique  appliquée  immé- 
diatement à  sa  surface.  »  {Embryogénie  des  annélides,  4  848.)  Mais, 
comme  le  fait  remarquer  M.  Robin,  l'expression  ovarique  s'applique 
à  l'ovaire  (ovarium)  et  non  à  l'œuf  (ouwm).  Les  noms  de  zone  pellu- 
cide  et  de  zone  transparente  sont  encore  moins  exacts,  car  c'est  une 
membrane  et  non  pas  une  zone.  On  ne  saurait  non  plus  admettre  les 
noms  de  coque  et  de  membrane  coquillière  (Vogt,  1846;  Lacaze-Du- 
thiers,  1848),  qui  prêtent  à  la  confusion  avec  la  coque  et  la  membrane 
coquillière  des  œufs  d'oiseau  et  de  reptile,  organes  sans  analogie  avec 
la  membrane  vitelline.  Baer  l'avait  nommée  oolemn  pellucidum;  ce 
nom  est  exact,  mais  peu  employé, 
(1)  Robin,  lac.  cit.,  p.  74. 


DES  ELEMENTS  ANATOMIQUES.  161 

prononcée  à  la  surface  du  vitellus  que  dans  sa  pro- 
fondeur, aussi,  quand  on  yient  à  rompre  cette  surface, 
voit- on  les  granulations  se  rassembler  peu  à  peu  du  côté 
de  la  déchirure,  en  abandonnant  la  substance  visqueuse 
dans  la  partie  opposée  du  vitellus.  Mais  il  importe  de 
dire  que  dans  cette  partie  devenue  limpide  et  trans- 
parente on  ne  peut  constater  la  présence  d'une  cavité 
ni  d'une  paroi  distinctes  l'une  de  l'autre.  En  eifet,  les 
rares  granulations  très-fines  qui  restent  éparses  dans  la 
substance  hyaline  n'y  sont  pas  douées  du  mouvement 
brownien,  et  la  substance  en  revenant  sur  elle-même 
ne  se  plisse  pas  comme  le  fait  la  membrane  vitelline 
rompue.  Quant  aux  granules  accumulés  du  côté  de  la 
rupture,  ils  s'épanchent  dans  l'espace  plein  de  liquide 
interposé  à  la  surface  du  vitellus  et  à  l'enveloppe  de 
l'ovule.  Là,  ils  offrent  un  mouvement  brownien  très- 
manifeste,  une  fois  écartés  les  uns  des  autres.  M.  Robin 
qui  cite  ces  faits  ajoute  :  «  C'est  faute  d'avoir  su  que  le 
vitellus  n'est  que  le  contenu  (accru  et  devenu  gra- 
nuleux) delà  cellule  par  laquelle  tout  œuf  commence, 
que  quelques  auteurs  ont  admis  que  le  vitellus  possédait 
une  membrane  spéciale  immédiatement  appliquée  sur 
lui,  indépendamment  de  la  membrane  extérieure  de 

l'ovule de  toutes  les  parties  constituantes  de  t ovule 

le  vitellus  est  la  seule  qui  prenne  part  postérieurement  à  la 
formation  du  blastoderme.  Le  vitellus  est  exclusivement 
constitué  par  un  globe  granuleux,  qui  est  le  contenu  de 
la  cellule  ovulaire  développée.  Une  certaine  quantité  de 
matière  visqueuse  (plus  lenace  à  la  superficie  que  dans 
la  profondeur)  entre  dans  la  composition  de  ce  vitellus  ; 

CLEMENCEAU,  11 


162  DE  LA  GÉNÉRATION 

et  l'œuf  n'a  pas  d'autre  enveloppe  que  celle  dite  vitel- 
line,  qui  provient  de  ï accroissement  de  la  "paroi  de  la  cel- 
lule par  laquelle  ï  ovule  commence  (i  )  »  . 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  37. 

C'est  M.  Coste  qui  le  premier  a  démontré  ce  mode  de  constitution 
de  l'ovule.  {Recherches  sur  la  génération  des  mammifères,  1834.  His- 
toire du  développement  des  corps  organisés,  1847.)  Il  dit,  dans  ce  der- 
nier ouvrage,  p.  89  :  «  Dès  1834,  j'avais  déjà  établi  que  le  vitellus 
de  l'œuf  de  la  femme  et  des  mammifères,  exclusivement  constitué  par 
une  masse  granuleuse  homogène,  n'avait  d'autre  enveloppe  que  celle 
que  je  désignais  alors  sous  le  nom  de  membrane  vitelline,  afin  de  con- 
sacrer ainsi  son  analogie  avec  celle  des  autres  animaux.  Depuis  cette 
époque,  on  a  beaucoup  discuté  sur  la  question  de  savoir  s'il  n'y  en 
aurait  pas  une  autre  à  l'intérieur  de  celle  que  je  viens  de  nommer,  et 
qui  serait,  en  quelque  sorte,  dissimulée  par  la  manière  dont  elle  serait 
confondue  avec  la  superficie  du  vitellus.  MM.  Valentin,  Krause,  Whar- 
ton  Jones,  Barry  et  Wagner  lui-même,  en  ont  admis  la  présence,  et 
se  sont  fondés  sur  ce  que,  dans  certains  cas  anormaux,  le  vitellus  rape- 
tissé flotte  librement  dans  l'intérieur  de  l'œuf  sans  perdre  sa  forme 
cflobuleuse,  sans  que  les  granules  dont  il  se  compose  se  disjoignent  et 
se  dispersent.  Ils  ont  supposé  qu'une  semblable  réduction  ne  pouvait 
se  concevoir  que  par  Taction  rétractile  d'une  enveloppe  particulière 
qui,  pour  être  difficile  à  saisir,  n'en  aurait  pas  moins  une  existence 

réelle J'ai  démontré  par  des  expériences  mille  fois  répétées,  qu'une 

simple  macération  dans  l'eau  suffit  pour  exercer  sur  le  contenu  granu- 
leux de  la  plupart  des  vésicules  ou  des  cellules  une  influence  tout  à 
fait  identique.  Dans  ces  cas,  cependant,  il  n'existe  manifestement  pas 
une  seconde  membrane....  Le  vitellus  n'a  pas  d'autre  enveloppe  que 
celle  que  j'ai  désignée  sous  le  nom  de  vitelline.  » 

La  connaissance  du  phénomène  du  retrait  explique  ce  rapetissement 
du  vitellus,  dont  les  auteurs  cités  par  M.  Coste  cherchaient  à  se  rendre 
compte  en  admettant  la  contraction  d'une  membrane  qui  le  compri- 
merait sur  toute  sa  surface.  Les  travaux  de  Bergmann  (1841),  Bis- 
choff  (1  843),  Vogt  (1  846),  Robin  (t  86^),  ont  donné  pleine  confirma- 
tion à  l'opinion  de  M.  Coste.  Le  vitellus  ne  possédant  pas  de  membrane 
propre,  il  devient  dès  lors  inutile  de  discuter  la  question  de  savoir  si 
l'enveloppe  du  vitellus  possède  un  micropyle  comme  la  membrane 
vitelline. 


DES  ELEMENTS  ANATOMIQUES.  163 

En  même  temps,  au  centre  de  la  cellule  ovulaire  le 
noyau  continue  à  grandir  et  devient  vésiculeux,  de  so- 
lide qu'il  était  au  début.  C'est  là  la  vésicule  germinative^ 
au  centre  de  laquelle  se  trouve  la  tache  germinative  qui 
n'est  autre  chose  que  le  nucléole  du  noyau.  En  gran- 
dissant le  noyau  reste  transparent  et  à  peu  près  sans 
granulation  ;  il  prend  alors  l'aspect  d'une  vésicule  claire 
et  limpide  et  constitue  dès  ce  moment  la  vésicule  ger- 
minative. Chez  certains  animaux  on  l'a  vu  se  creuser 
d'une  cavité  ;  sa  paroi  était  très-mince,  il  était  difficile 
de  l'isoler  sans  le  rompre  ;  après  sa  rupture  il  se  trou- 
vait réduit  à  une  mince  pellicule.  M.  Robin  a  observé 
cette  particularité  chez  les  Nephelis,  mais  seulement  à 
une  époque  voisine  de  la  maturité.  Il  n'a  constaté  l'état 
vésiculeux  de  ce  noyau  qu'après  son  issue  du  vitellus 
par  rupture  de  la  membrane  vitelline.  Une  fois  le  noyau 
gonflé  au  contact  de  l'eau ,  on  voit  les  rares  granu- 
lations moléculaires  qu'il  renferme  acquérir  un  mou- 
vement brownien.  Quels  que  puissent  être  l'aspect  et  la 
structure  de  ce  noyau  lors  de  la  n:aturité  de  l'œuf,  il  est 
facile  de  constater  que  c'est  le  noyau  lui-même  de  la 
cellule  ovulaire  qui,  dans  l'ovule  fécondé,  a  reçu  le 
nom  de  vésicule  germinative,  vésicule  de  Purkinje^  etc. 
«  C'est,  dit  M.  Robin,  parce  qu'on  n'avait  pas  encore 
suivi  le  mode  d'évolution  de  l'ovule,  ni,  par  suite,  déter- 
miné la  provenance  de  chacune  de  ses  parties,  qu'on  a 
donné  à  son  noyau  ces  dénominations  spéciales,  comme 
s'il  s'agissait  d'une  partie  sans  analogue  avec  ce  qu'on 
observe  dans  beaucoup  d'éléments  anatomiques.  Le 
corpuscule  appelé  noyau  dans  le  vitellus  n'est  donc 


164  DE  LA  GÉNÉRATION 

autre  chose  que  le  noyau  de  la  cellule  ovulaire,  seule- 
ment ce  noyau  a  grandi  beaucoup  et  a  pris  dans  la 
plupart  des  espèces  la  structure  vésiculeuse,  bien  qu'il 
fût  solide  et  plein  pendant  les  premières  phases  de  son 
évolution  (1).  » 

Ce  passage  du  noyau  ovulaire  à  l'état  vésiculeux 
constitue  la  dernière  phase  de  son  existence.  Sa  dispa- 
rition arrive  en  effet  quelque  temps  après  et  marque  la 
période  dite  de  maturité  de  l'ovule.  On  observe  cet  état 
vésiculeux  du  noyau  quand  le  vitellus  commence  à 
acquérir  un  certain  degré  d'indépendance  par  rapport 
aux  autres  parties  constituantes  de  l'ovule,  alors  que  le 
vitellus  se  distingue  nettement  de  la  paroi  qui  jamais  ne 
doit  prendre  part  comme  lui  à  la  formation  de  l'embryon. 
Nous  avons  déjà  fait  remarquer  (voy.  chap.  l")que  l'état 
vésiculeux  du  noyau  ovulaire  et  sa  disparition  empêchent 
absolument  de  le  confondre  avec  le  noyau  vitellin  qui 
se  produit  chez  beaucoup  d'animaux  plus  ou  moins 
longtemps  après  la  fécondation,  immédiatement  avant 
la  sescmentation  du  vitellus. 

Chez  lesNep/ielis,  quand  le  noyau  de  la  cellule  ovulaire 
possède  un  nucléole,  M.  Robin  a  souvent  vu  nucléole 
et  noyau  grandir  en  même  temps  ;  ce  phénomène  s'ob- 
serve d'ailleurs  aussi  bien  chez  les  autres  invertébrés 
que  chez  les  vertébrés.  Quand  l'ovule  est,  chez  ces  ani- 
maux, arrivé  à  maturité,  il  est  facile  de  constater  que 
le  nucléole  a  pris  dans  le  noyau  (vésicule  germinative) 
les  caractères  du  corpuscule  appelé  tache  germinative., 

[\)  Robin,  loc.  cil.,  p.  71. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  165 

tache  de  Wagner,  etc. ,  etc.  «  En  un  mot,  de  même  que  la 
vésicule  germinative  n'est  que  le  noyau  agrandi  de  la 
cellule  par  laquelle  l'œuf  commence,  la  tache  germinative 
n'est  aussi  que  le  nucléole  de  ce  noyau,  nucléole  qui 
s'est  accru  dans  les  mêmes  proportions  ;  mais  ce  n'est 
pas  davantage  une  partie  spéciale  sans  analogie  avec 
celles  qu'on  observe  sur  beaucoup  d'autres  espèces  d'é- 
léments anatomiques.  Ce  nucléole,  pas  plus  que  le 
noyau  dont  il  fait  partie,  ne  prend  une  part  quelconque  à 
la  formation  du  blastoderme,  et  il  disparaît  lors  de  la 
maturité  de  l'ovule  en  même  temps  que  le  noyau  est  de- 
venu vésiculeux  (i)  » . 

C'est  donc  au  moment  d'arriver  à  l'époque  de  sa 
maturité  que  l'ovule  est  véritablement  un  corps  complet. 
Il  représente  alors  un  petit  corps  sphérique  contenu  dans 
l'ovisac  au  centre  du  disque  proligère  ;  il  est  transparent 
et  offre  un  diamètre  de  0'"",'U0  à  0"'"/200.  Examiné  au 
microscope,  l'œuf  présente  une  paroi  [membrane  vitel- 
line)^  un  contenu  [vitellus)  dans  lequel  se  trouve  une 
vésicule  claire  (vésicule  germinative)  qui  contient  elle- 
même  une  tache  arrondie  [tache  germinative) .  La  mem- 
brane vitelline  est  épaisse  ,  transparente ,  hyaline  , 
homogène-  amorphe,  élastique  et  très-résistante.  Elle 
offre  l'aspect  d'un  double  anneau  parce  que,  outre  sa 
face  externe,  on  aperçoit  sa  face  interne  par  trans- 
parence. Son  épaisseur  est  de  0"™,013  à  0'""",()25.  Le 
vitellus  est  une  masse  cohérente,  visqueuse,  granulée 
et   presque  opaque  ;  c'est  lui  qui  constitue  la  partie 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  72. 


166  DE  LA  GÉNÉRATION 

fondamentale  de  l'ovule.  Il  est  composé  de  granulations 
et  gouttelettes  grisâtres  ou  jaunâtres,  la  plupart  grais- 
seuses, réunies  par  une  substance  homogène  amorphe. 
Le  diamètre  du  vitellus  est  de  0""',119  à  0"",i50. 
Quant  on  met  l'ovule  en  contact  avec  l'eau,  ce  liquide 
traverse  par  endosmose  la  membrane  vitelline  et  déter- 
mine la  rétraction  du  vitellus.  La  vésicule  germinative 
est  véritablement  une  vésicule  ;  elle  est  transparente  et 
très- fragile  ;  son  diamètre  est  en  moyenne  de  0'"'",030  ; 
elle  est  située  au  milieu  du  vitellus  où  quelquefois  elle 
est  cachée  par  les  granulations.  Elle  est  constituée  par 
une  enveloppe  très-mince  et  un  contenu  liquide.  A  me- 
sure que  l'œuf  approche  de  la  maturité,  la  vésicule  ger- 
minative s'éloigne  du  centre  du  vitellus  pour  se  porter 
vers  la  périphérie. 

Une  tache  obscure  et  arrondie  s'observe  enfin  au 
centre  de  la  vésicule  germinative,  c'est  la  tache  germi- 
native. Son  diamètre  est  de  0""",006.  Elle  est  quel- 
quefois en  contact  avec  la  face  interne  de  la  paroi  de  la 
vésicule. 

L'ovule  ayant  commencé  par  offrir  tous  les  caractères 
d'une  cellule,  il  est  manifeste  que  chacune  de  ces  par- 
ties, telles  que  nous  venons  de  les  décrire,  se  rattache  à 
l'une  de  celles  qui  entrent  dans  la  constitution  des  cel- 
lules en  général.  Elles  en  proviennent  par  des  modi- 
fications évolutives  qu'il  est  facile  de  constater.  «Rien 
n'est  plus  important  que  de  les  suivre  pour  arriver  à 
déterminer  la  nature  et  la  signification  de  la  membrane 
vitelline,  du  vitellus  et  de  la  vésicule  germinative  (1).  » 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  70. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  167 

«  En  résumé,  l'ovule,  après  avoir  offert  les  caractères 
d'une  cellule  niorphologiquement  analogue  à  d'autres, 
acquiert,  par  suite  de  son  développement,  des  dimen- 
sions et  des  particularités  de  structure  intime  qui  font 
que  bientôt  il  constitue  un  organe  spécial  différent  des 
cellules  en  général  (l).  »  11  est  vrai  que  pendant  un  cer- 
tain temps  on  peut  rattacher  ses  diverses  parties  consti- 
tuantes à  celles  de  la  cellule  dont  il  est  une  provenance 
directe.  Il  différera  plus  encore  de  la  cellule,  une  fois 
arrivé  à  la  dernière  phase  de  son  évolution  individuelle, 
en  tant  qu'ovule  ;  c'est-à-dire  à  la  période  de  maturité, 
alors  qu'il  ne  peut  plus  se  développer  davantage,  mais 
qu'il  lui  faut  se  détruire,  si  son  vitellus  ne  se  trouve  pas 
placé  dans  les  conditions  où  il  peut  donner  naissance  à 
l'embryon. 

La  période  de  maturité  de  l'œuf,  ou  l'aptitude  à  la  fé- 
condation, est  marquée,  comme  nous  l'avons  dit,  par  la 
disparition  du  noyau  devenu  vésiculeux.  C'est  seulement 
quand  l'ovule  est  arrivé  à  son  entier  développement  que 
la  vésicule  germinative  disparaît  avec  la  tache  germi- 
native.  C'est  là  un  caractère  dé  la  maturité  de  l'ovule, 
c'est-à-dire  de  l'aptitude  à  la  fécondation.  Il  est  vrai  que 
chez  les  Nephelis,  M.  Robin  a  souvent  constaté  la  pré- 
sence de  spermatozoïdes  dans  des  ovules  possédant 
encore  leur  vésicule  germinative,  et  dont  le  vitellus  avait 
subi  un  commencement  de  retrait.  Mais  la  vésicule  ger- 
minative n'existe  jamais  dans  l'ovule  au  moment  où  le 
vitellus  commence  à  se  segmenter. 

(1j  Robin,  loc.  cil.,  p.  75. 


168  DE  LA  GENERATION 

M.  Robin,  qui  a  fait  de  nombreuses  observations  sur- 
les  NepheUs,  a  parfaitement  constaté  que  les  ovules  ar- 
rivés à  la  période  de  maturité,  prêts  à  être  pondus,  se 
distinguent  des  autres  par  l'absence  de  vésicule  germi- 
native  dans  le  vitellus.  Il  avoue  cependant  n'avoir 
jamais  pu  suivre  les  phases  et  le  mode  précis  de  la  dis- 
parition de  cette  dernière.  Il  a  souvent  trouvé  chez  ces 
animaux,  en  un  même  point,  des  ovo  spermatophores, 
des  ovules  de  mêmes  dimensions,  les  uns  sans  vésicule, 
les  autres  la  possédant  encore.  Mais  il  n'a  pas  pu  ren- 
contrer d'intermédiaires  entre  ceux  qui  étaient  pourvus 
de  vésicule  germinative  et  ceux  qui  en  manquaient.  «  Il 
est  probable,  d'après  cela,  dit-il,  que  la  disparition  de 
la  vésicule  germinative  est  brusque,  subite,  comme  si 
elle  s'opérait  par  rupture.  On  ne  peut,  comme  par  le 
passé,  répondre  que  par  des  hypothèses  à  la  question  de 
savoir  s'il  s'agit  réellement  d'une  rupture  ou  d'une  atro- 
phie par  résorption  rapide,  quoique  graduelle  (1).  » 

Il  est  un  phénomène  qui  coexiste  avec  la  disparition 

(1)  Robin,  loc.  cit.^  p.  79.  La  disparition  spontanée  de  la  vésicule 
germinative  est  un  fait  qu'il  importe  de  noter.  Quelques  auteurs,  en 
effet,  ont  essayé  de  lui  faire  jouer  un  rôle  à  un  moment  où  elle  n'existe 
plus  depuis  longtemps  déjà.  Purkinje,  qui  découvrit,  comme  on  sait, 
cette  vésicule,  dit  formellement  qu'elle  se  dissout  et  s'aplatit  (1830). 
Il  pensait  seulement  que  sa  substance  était  destinée  à  la  formation  du 
blastoderme.  C'était  à  peu  près  l'opinion  de  Baer  (1827).  Wagner 
(1836)  adm't  que  la  vésicule  se  dissout,  mais  que  son  nucléole  ou 
tache  germinative  sert  seul  à  la  formation  du  germe.  Barry  (1839), 
Vogi  (1842)  et  beaucoup  d'autres,  ont  plus  ou  moins  remanié  l'idée 
de  Wagner.  Ils  sont  tous  tombés  dans  cette  erreur,  qui  consiste  à 
vouloir  toujours  faire  dériver  une  partie  qui  apparaît  de  quelque  autre 
quia  préexisté  dans  l'ovule.  Dès  1837,  cependant,  Wharton  Jones 
ot  M.  Gosie  avaient  montré  que  la  vésicule  germinative  disparait  avant 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  169 

de  la  vésicule  germinative,  ou  la  suit  de  très-près.  C'est 
le  retrait  du  vitellus.  Ce  phénomène  est  caractérisé  par 
une  diminution  du  volume  du  vitellus  dont  le  diamètre 
diminue  d'un  quart  en  moyenne.  Chez  les  espèces  dont 
l'ovule  a  la    forme  d'un  ovoïde   allongé    (diptères)  , 
M.  Robin  a  observé  que  ce  retrait  n'avait  lieu  que  dans 
le  sens  du  plus  grand  axe  du  vitellus.  A  chaque  extré- 
mité de  l'œuf  se  trouve  ainsi  un  espace  clair,  plein  de 
liquide.  Chez  ces  derniers  animaux,  le  phénomène  du 
retrait  n'a  lieu  qu'après  la  ponte.  Il  se  produit  chez  la 
plupart  des  autres  animaux  à  l'époque  même  de  la  dis- 
la  fécondation  sur  l'œuf  encore  contenu  dans  l'ovaire  ou  à  son  entrée 
dans  la  trompe.  Bischoff  écrit  qu'elle  «  se  dissout  toujours  avant  que 
les  métamorphoses  du  jaune  qui  succèdent  à  la  fécondation  aient  com- 
mencé, et  probablement  la  tache  germinative  devient  libre.  »  {Déve- 
loppement des  mammifères.  Paris,  1843,  p.  49.)  Plus  loin,  il  fait  pro- 
venir de   cette  tache  germinative  le   noyau  viteUin  et  les  globules 
polaires.  M.  Coste  a  très-bien  vu  que  la  vésicule  germinative  dispa- 
raissait pour  toujours  avant  la  fécondation  ;  et  il  a  compris  que  cette 
disparition  étaii  le  terme  naturel  de  l'existence  d'ime  partie  qui  a 
complètement  épuisé  son  rôle.  En  i8l4,  Grube  a  vu,   chez  les  clep- 
sines,  disparaître  la  vésicule  germinative  avant  la  segmentation.  Il  dit 
également  qu'avant  la  division  du  vitellus,  il  a  vu  se  montrer  un  glo- 
bule clair,  isolable.   Reichert  (1846)  admet  que,  chez  le  Siroogyhis 
auricularis,  la  vésicule  germinative  disparaît,  soit  par  diminution  gra- 
duelle, soit  parce  que  sa  membrane  se  flétrit  à  mesure  que  son  con- 
tenu se  mélange  peu  à  peu  au  vitellus.  Le  plus  souvent  elle  se  résou- 
drait en  gouttes  claires.  D'après   lui,  cette  disparition  est  le  premier 
phénomène  qui  survient  dans  l'œuf  mûr.  Il  faut  enfin  citer  les  nom- 
breuses observations  de  M.  Robin   sur  les  Nephelis  en  particulier,  son 
mémoire  sur  les  phénomènes  qui  se   passent  dans  l'ovule  avant  la 
fécondation,  sur  les  spermatophores  de  quelcjues  hirm^inées,  etc. 

Schwann  a  le  premier  pensé  que  l'œuf  était  probablement  une  cel- 
îule  qu'il  nomme  cellule  vitelline.  Dès  lors  il  lui  paraît  vraisemblable 
que  la  vésicule  germinative  soit  le  noyau  de  cette  cellule  plutôt  qu'une 


170  DE  LA  GÉNÉRATION 

parition  de  la  vésicule  germinative.  Chez  le  plus  grand 
nombre,  l'ovule,  et  le  vitellus  par  conséquent,  sont 
sphériques.  Le  retrait  se  produit  alors  d'une  manière 
uniforme  et  n'amène  aucun  chana^ement  de  forme  dans 
ces  organes.  Seulement  le  vitellus,  qui  jusque-là  rem- 
plissait exactement  la  membrane  vitelline,  laisse  entre 
lui  et  cette  dernière  un  espace  circulaire  plein  d'un 
liquide  clair  :  ce  qui  permet  à  la  membrane  vitelline  de 
se  plisser  pour  s'appliquer  contre  le  vitellus.  Chez  les 
Nephelis,  M.  Robin  a  vu  le  vitellus  diminuer  peu  à  peu 
de  volume,  après  avoir  rempli  complètement  la  cavité 

cellule  nouvelle  née  dans  le  vitellus.   Il  dit  encore  que  ce  noyau  doit 
disparaître  lors  de  la  maturité  de  l'ovule  ;  comme  le  font,  d'après  sa 
théorie,  les  noyaux  des  autres  cellules  en  général,  une  fois  accompli 
leur  rôle  dans  la  génération  des  cellules.   Il  est  incontestable  que  ces 
vues  sont  aujourd'hui  confirmées  par  l'observation  des  faits.  (Schwann, 
Mikroskopische  Untersuchungen;  Berlin,    1838,  p.    46.)  Ce  qu'il  y  a 
d'inexact,  c'est  l'idée  appliquée  à  toutes  les  cellules  en  général  de  la 
génération  primitive  du  nucléole  devenant  le  centre  de  la  génération 
du  noyau,  qui  lui-même  servirait  de  centre  de  génération  au  corps  de 
la  cellule.  Comme  l'a  fait  observer  Vogt  {Embryologie  des  Salmones; 
Neuchâtel,  1842,    p.   271),  les   preuves  invoquées  par  Schwann  à 
l'appui  de  son  hypothèse  se  réduisent  à  une  seule  observation  directe 
faite  sur  le  cartilage.  Encore  cette  observation,  présentée  par  Schwann 
lui-même  comme  très-douteuse,  a-t-elle  été  démontrée  fausse  par  les 
recherches  de  Vogt  sur  le  cartilage  du  crapaud  accoucheur.  On  sait 
aujourd'hui,  d'après  les  recherches  de  M.  Robin,  que  dans  le  noyau 
de  l'ovule,  comme  dans  celui  de  toutes  les  autres  cellules,  l'apparition 
du  nucléole  est  postérieure  à  celle  du  noyau  et  de  la  paroi  cellulaire; 
ce  nucléole  manque  même  assez  souvent.    «  Chez  les  vertébrés,  dit 
M.  Robin,  le  noyau  naît  bien  avant  le  vitellus  et  la  membrane  vitel- 
line, mais  il  est  des  animaux,  comme  les  hirudinées,  chez  lesquels  le 
noyau  et  le  corps  de  la  cellule  apparaissent  simultanément.    {Mémoire 
sur  les  phénomènes  qui  se  passent  dans  l'ovule  avant  la  fécondation., 
1862,  p.  79.) 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  171 

de  l'œuf.  Ce  retrait  commence  chez  ces  animaux  avant 
la  disparition  de  la  vésicule  germinative,  et,  tant  qu'elle 
existe  ,  le  mouvement  de  retrait  demeure  très-lent. 
Quand  la  vésicule  germinative  a  disparu,  le  phénomène 
prend  une  marche  plus  rapide  et  s'achève.  On  peut  voir 
l'espace  transparent,  interposé  au  vitellus  et  à  la  paroi 
vitelline,  augmenter  peu  à  peu  ;  si  bien  que  le  diamètre 
du  vitellus  qui  était  de  0""",16  à  C,18,  descend  à 
0""",iâ  ou  0""",16.  M.  Robin  a  vu  sur  certains  œufs  le 
phénomène  du  retrait  s'achever  avant  le  début  de  la  fé- 
condation et  par  suite  avant  la  production  des  premiers 
globules  polaires. 

Pendant  que  le  retrait  du  vitellus  se  produit,  la  mem- 
brane vitelline  lui  reste  accolée,  ce  qui  fait  qu'elle  se 
plisse  et  se  chiffonne  pour  ainsi  dire.  «  Néanmoins,  dit 
M.  Robin,  cet  accollement  n'est  pas  immédiat  ni  ré- 
gulier. Un  liquide  clair,  hmpide ,  remplit  l'intervalle 
ainsi  laissé  par  ce  retrait  entre  le  vitellus  et  la  mem- 
brane propre  de  l'ovule  (i).  »  Enfin,  nous  avons  déjà  vu 
que,  pendant  le  phénomène  du  retrait,  il  s'accomplis- 
sait, dans  le  vitellus,  certains  changements  moléculaires. 
C'est  ainsi  que  la  masse  vitelline  devient  plus  foncée, 
que  les  granules  se  rapprochent,  et  que  la  périphérie 
du  vitellus  acquiert  un  reflet  plus  brillant. 

M.  Robin  a  également  observé  le  phénomène  du  re- 
trait du  vitellus  chez  un  grand  nombre  d'animaux  de 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  82.  «  11  est  probable,  ajoute  M.  Robin,  que 
le  liquide  qui,  dès  le  commencement  du  retrait  au  milieu  des  ovo- 
spermatophores,  existe  entre  le  vitellus  et  la  paroi  ovulaire,  exsude  de 
la  masse  vitelline  qu'il  imbibait  dans  toute  son  épaisseur,  s 


172  DE  LA  GÉNÉRATION 

diverses  espèces,  sans  y  noter  de  particularité  impor- 
tante (1). 

En  fait,  quand  l'ovule  est  arrivé  à  ce  moment  de  son 
évolution,  il  n'est  plus  composé  que  de  deux  parties  :  la 


(1)  M.  Robin  est  le  premier  qui  ait  décrit  méthodiquement  le  phé- 
nomène du  retrait  du  vitellus  (Mémoires  sur  les  phénomènes  qui  se  pas- 
sent dans  l'ovule  avant  la  fécondation).  Ce  phénomène  a  passé  inaperçu 
d'un  grand  nombre  de  physiologistes.  Ceux  qui  l'ont  vu  se  sont  bornés 
à  le  mentionner  sous  les  noms  de  rapetissement,  concentration.,  rétrac- 
tion, condensation  du  vitellus,  sans  tenir  compte  de  la  constance  et  de 
la  généralité  du  phénomène.  Krause  (1837)  constate  que  le  vitellus 
devient  plus  petit,  soit  avant,  soit  après  la  disparition  de  la  véhicule 
fjerminative  ou  prolijère.  Bagge  (1841)  et  Bischoff  (1843)  ont  vu  le 
reirait  du  vitellus  ;  mais  Bischoff,  au  lieu  de  comprendre  que  ce  phé- 
nomène est  le  résultat  de  modifications  organiques  évolutives  natu- 
relles, l'a  considéré  comme  un  fait  purement  physique,  soumis  à  des 
conditions  quasi-accidentelles.  En  effet,  selon  lui,  le  retrait  «  ne  tient 
qu'à  la  condensation  du  jaune,  vraisemblablement  déterminé  par  les 
liquides  qui  entrent  en  contact  avec  l'œuf  et  pénètrent  dans  son  inté- 
rieur, en  un  mot,  par  un  phénomène  d'endo-mose  et  d'exosmose.  » 
{Traité du  dé'^eloppement,  Paris,  1843,  traduction  française,  p.  611.) 
M.  Costa,  qui  fait  remarquer  qu'il  importe  de  distinguer  la  rétraction 
du  vitellus  du  retrait  dû  à  l'action  do  l'eau,  se  contente  d'ajouter  : 
«  Sans  doute,  il  viendra  un  moment  oiî  le  volume  du  vitellus  se  réduira 
^'une  manière  notable;  mais  ce  ne  sera  jamais  qu'au  moment  de  sa 
complète  maturité,  et  quand  l'œuf  quittera  l'ovaire  pour  subir  dans 
l'oviducte  les  premières  influences  de  la  conception.  »  [Développement 
des  corps  organiséx,  1847,  p.  89.)  M.  de  Qualrefages,  observant  l'œuf 
non  fécondé  des  Hermelles,  se  borne  à  dire  :  a  Le  vitellus  devient  plus 
transparent  et  semble  perdre  de  son  volume.  »  [Annales  des  sciences 
naturelles.  Paris,  1848.)  Plus  loin,  il  parle  d'un  mouvement  de  con- 
centration dans  le  vitellus  après  la  fécondation.  ((Chez  tous  les  ani- 
maux que  j'ai  observés  en  poursuivant  cette  étude,  répond  M.  Robin, 
j'ai  vu  qu'il  n'y  a  pas  de  retrait  après  la  fécondation,  mais  avant  uni- 
quement. »  (Robin,  loc.  cit.,  p  82.)  Enfin,  Leuckart  (1858)  a  vu  le 
.retrait  du  vitellus  sur  l'œuf  du  Melophagus  ovinus,  et  a  même  décrit  le 
phénomène  avec  plus  de  détails  que  ses  prédécesseurs. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  173 

membrane  vitelliue  et  le  vitellus,  séparés  l'un  de  l'autre 
par  une  zone  d'un  liquide  clair.  La  membrane  viteiline 
est  toujours  homogène  et  translucide  ;  elle  est  plus  ré- 
sistante et  plus  élastique  qu'auparavant.  Sa  cassure  est 
nette  comme  du  verre.  Le  vitellus  est  devenu  plus  te- 
nace, sans  parler  des  modifications  moléculaires  que 
nous  avons  déjà  signalées.  Cette  zone  transparente  est 
plus  ou  moins  considérable  suivant  le  degréde  rétraction 
du  vitellus.  Ordinairement  la  fécondation  survient  (chez 
la  femme)  pendant  que  ce  phénomène  se  produit,  ou 
lorsqu'il  a  fini  de  s'accomplir,  alors,  par  conséquent, 
que  la  vésicule  germinative  est  dépuis  longtemps  dis- 
parue. Nous  avons  déjà  dit  que  la  fécondation  s'accom- 
plissait en  général  dans  la  trompe,  au-dessus  de  la  partie 
moyenne  de  cet  organe.  En  effet,  à  chaque  époque 
menstruelle,  la  vésicule  de  de  Graaf  subit  une  série 
de  phénomènes  évolutifs,  dont  le  résultat  est  d'amener 
l'expulsion  de  l'ovule.  Celui-ci  est  reçu  dans  la  trompe 
par  011  il  chemine  jusque  dans  l'utérus.  A  chaque  épo- 
que menstruelle,  la  vésicule  de  de  Graaf  augmente  de 
volume  et  se  distend,  par  suite  de  l'accumulation  d'une 
plus  grande  quantité  de  liquide  dans  son  intérieur.  A 
mesure  qu'elle  grossit,  elle  soulève  la  face  supérieure  de 
l'ovaire  et  détermine  à  sa  surface  une  saillie  de  plus  en 
plus  considérable.  Elle  peut  arriver  ainsi  jusqu'au  vo- 
lume d'un  gros  pois.  La  paroi  s'amincit  de  plus  en  plus, 
surtout  vers  le  point  le  plus  saillant,  et,  arrivée  au  terme 
de  sa  résistance,  ne  tarde  pas  à  céder.  La  rupture  de 
la  vésicule  de  de  Graaf  se  fait  ainsi  d'une  manière  lente 
et  progressive.  Le  péritoine  ne  cède  qu'en  dernier  lieu. 


]l[i  DE  LA  GÉNÉRATION 

«Blumenbach,  dit  M.  Lons^et,  comparait  cette  rupture 
à  celle  d'un  abcès  qui  s'ouvre  spontanément  par  le  dou- 
ble effet  de  la  pression  du  liquide  et  de  la  résorption  des 
parois  (1).  »  Le  résultat  de  cette  déchirure  est  l'expul- 
sion de  l'oYule  avec  son  disque  proligère  que  le  pavillon 
vient  saisir  et  diriger  vers  la  trompe.  L'œuf  est  toujours 
ou  presque  toujours  situé  au  pôle  de  l'ovisac  le  plus 
voisin  de  la  surface  de  l'ovaire  (*2).  11  se  trouve,  par  con- 
séquent, dans  une  position  très-favorable  pour  être 
expulsé.  Il  arrive,  en  effet,  que  le  fluide  de  l'ovisac  est, 
en  quelque  sorte,  exprimé  par  le  retrait  de  cet  organe. 
Rencontrant  sur  son-  passage  (en  regard  de  la  déchirure 
de  la  paroi)  le  disque  proligère  et  l'ovule  qui  y  est  ren- 
fermé, il  les  détache  et  les  entraîne.  Après  cette  expul- 
sion, l'ovisac  continue  à  revenir  sur  lui-mênie  et  subit 
alors  une  nouvelle  série  de  phénomènes  évolutifs  dont 
nous  n'avons  pas  à  nous  occuper. 

(1)  Longet,  Traité  de  physiologie,  t.  II,  p.  74  0.  Paris,  4  860. 

(2)  Depuis  Baer,  tous  les  auteurs  ont  décrit  l'ovule  comme  étant 
toujours  ou  presque  toujours  situé  au  sommet  de  la  vésicule  de  de  Graaf, 
dans  un  point  opposé  à  celui  par  lequel  pénètrent  les  vaisseaux.  Bis- 
choff  (1843),  Gourty  (1845),  Goste  (1847),  Longet,  Robin,  lui  assi- 
gnent cette  position.  Ces  auteurs  admettent  également  l'expulsion  de 
l'ovule  d'après  le  mode  que  nous  avons  décrit.  Pouchet,  au  contraire, 
prétend  que  l'œuf  est  primitivement  placé  dans  l'endroit  le  plus  pro- 
fond de  l'ovisac.  [Théorie  positive  de  l'ovulation  spontanée  et  de  la  fécon- 
dation, p.  48.  Paris,  1847.)  Il  dit  avoir  constaté  cette  disposition  chez 
la  truie  :   c'est  d'après  ce  fait  qu'il  a  édifié  une  théorie  qui  lui  est 
particulière  sur  le  mode  d'expulsion  de  l'ovule.  Selon  lui,   l'ovule 
serait  soulevé  par  un  épanchement  sanguin  qui  augmenterait  peu  à 
peu  de  volume,  et  poussei'ait  l'œuf  par  une  sorte  de  vis  à  tergo  jus- 
qu'au point  où  la  vésicule  se  déchire.  Pendant  ce  temps,  le  liquide  de 
l'ovisac  se  résorberait  peu  à  peu.  Mais  M,  Pouchet  est  seul  de  son 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  175 

Chez  la  femme,  après  la  déhisceiice  de  l'ovisac,  l'ovule 
chemine  dans  la  trompe,  comme  nous  l'avons  dit  :  et 
c'est  dans  la  première  moitié  de  cet  organe  que  s'opère 
la  fécondation  quand  elle  a  heu.  Si  l'ovule  n'est 
point  fécondé,  il  s'altère  dès  son  passage  dans  la  seconde 
moitié  de  la  trompe.  Son  vitellus  se  fragmente  d'une 
façon  irré2:ulière,  sa  membrane  vitelline  se  ramollit  et 
se  flétrit.  Il  est  expulsé  avec  le  sang  des  règles. 

Quant  au  phénomène  de  la  fécondation,  il  consiste 
essentiellement  dans  la  pénétration  des  spermatozoïdes 
au  travers  d'un  ou  de  plusieurs  orifices  de  la  membrane 
vitehine,  de  manière  à  arriver  entre  celle-ci  et  le  vitel- 
lus (1).  La  liquéfaction  des  spermatozoïdes,  qui  se  pro- 
avis. «  11  y  a  eu  sans  doute,  dit  M.  Costa,  pour  M.  Pouchet,  une  cause 
d'illusion  que  je  ne  peux  m'expliquer;  car,  chez  la  truie,  les  faits  sont 
les  mêmes  que  chez  les  autres  mammifères  qu'il  m'a  été  possible 
d'observer.  J'ai  apporté  le  plus  grand  soin  à  l'examen  de  ces  faits,  et 
je  peux  affirmer  que  l'ovule  de  cette  espèce  occupe,  comme  dans 
l'espèce  humaine,  la  brebis,  la  chienne,  etc.,  un  des  points  culminants 
de  la  vésicule  de  de  Graaf.  11  est  très-facile,  en  ouvrant  dans  l'eau  une 
capsule  ovarienne,  et  en  ménageant  la  partie  qui  fait  sailUe  à  la  sur- 
face de  l'ovaire,  de  voir  l'ovule  suspendu  à  celte  portion  saillante 
proéminer,  avec  son  cumulus  celluleux,  à  l'intérieur  de  la  vésicule  de 
de  Graaf  incisée.  Ce  n'est  pas  à  dire,  cependant,  que  l'ovule  ne  puisse 
jamais  se  rencontrer  assez  loin  du  sommet  de  la  capsule  dans  laquelle 
il  est  contenu.  On  conçoit  même  qu'il  puisse  occuper  la  place  que  lui 
assigne  M.  Pouchet;  mais  ce  dernier  fait  doit  se  présenter  très-rare- 
ment, et  pour  ma  part  je  ne  l'ai  jamais  observé,  même  chez  la  truie. 
J'ai  constamment  vu,  je  le  répète,  l'ovule  delà  femme  et  des  mammi- 
fères situé  dans  la  vésicule  de  de  Graaf,  au  voisinage  du  lieu  et  sur  le 
lieu  même  où  se  fera  la  déchirure  tle  cette  vésicule.  »  (Coste,  Déve- 
loppemenl  des  corps  organisés,  t.  I,  1853,  p.    165,  166.) 

^^1)  La  supposition  que  les  spermatozoïdes  pénétraient  dans  l'œuf 
pour  former  l'embryon  a  été  faite  peu  de  temps  après  la  découverte 


176  DE  LA  GÉNÉRATION 

duit  ultérieurement,  a  pour  résultat  d'amener  le  mé- 
lange de  la  substance  du  mâle  avec  le  vitellus  de  ia 
femelle.  C'est  la  dernière  phase  du  phénomène  de  la 
fécondation. 

Chez  \esNephel?s,  où  les  ovules  naissent  et  se  déve- 
loppent au  milieu  des  spermatozoïdes,  la  pénétration  de 
ces  derniers  commence  dès  le  début  du  retrait.  On 
trouve  souvent  des  spermatozoïdes  dans  des  ovules  dont 
le  retrait  ne  fait  que  commencer,  et  qui  même,  parfois, 
possèdent  encore  leur  vésicule  germinative;  mais  on 
n'observe  alors  qu'une  petite  quantité  de  spermatozoïdes, 
et  leur  nombre  va  toujours  en  augmentant. 

de  ces  corps.  Prévost  et  Dumas,  Lallemand,  parmi  les  modernes, 
admettaient  celte  pénétration  chez  les  vertébrés,  dont  ils  supposaient 
que  le  spermatozoïde  aurait  formé  le  système  nerveux  cérébro-spinal. 
Martin  Barry  découvrit  le  premier  la  pénétration  du  spermatozoïde  par 
sa  grosse  extrémité,  à  travers  un  orifice  ou  fente  dont  est  pourvue  la 
membrane  vilelline.  C'est  sur  l'œuf  des  lapins  qu'il  fit  ces  observa- 
tions (1840)',  «  malgré  les  dénégations  qui  lui  furent  opposées,  dit 
M.  Robin,  loc.  cil.,  p.  85,  il  revint  sur  ce  fait  qu'il  montra  à  divers 
observateurs,  tels  que  Richard  Owen,  etc.  (1843).  L'exactitude  de  ces 
observations  fut  toujours  contestée,  surtout  en  Allemagne.  Néanmoins, 
Nelson  constata  aussi  la  pénétration  des  spermatozoïdes  dans  l'œuf 
et  jusque  dans  le  vitellus  sur  VAscaris  myslax  du  chat  (1852).  Enfin 
ce  fait  a  généralement  été  reconnu  comme  exact  depuis  le  travail  de 
Keber  sur  ce  sujet  (1  853).  Ses  observations  furent  faites  sur  les  mol- 
lusques d'eau  douce,  la  lapine  et  la  chienne;  il  a  donné  le  nom  de 
micropyle  h  l'orilice  de  la  membrane  vilelline  par  lequel  passent  les 
spermatozoïdes».  De  son  côté,  M.  Robin  a  observé  et  décrit  ce  phé- 
nomène chez  les  hirudinées,  etc.  M.  Coste,  qui  rejette  l'existence  du 
micropyle  décrit  par  Barry  et  par  Keber,  dit  cependant  que  «  les  sper- 
matozoïdes parvenus  au  contact  de  la  membrane  vilelline  en  traver- 
sent la  paroi,  et  pénètrent  dans  sa  cavité  comme  en  un  récipient  où 
ils  sont  désormais  renfermés  avec  le  germe,  afin  que  le  mélange  des 
deux  substances  puisse  s'accomplir  sans  obstacle.  Je  les  y  ai  vus  chez 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  177 

Quand  la  membrane  vitelliue  est  plissée  et  inégale- 
ment appliquée  sur  la  surface  du  vitellus,  les  spermato- 
zoïdes peuvent  passer  inaperçus;  mais,  dès  qu'on  met 
l'œuf  au  contact  de  l'eau,  il  se  gonfle  et  on  les  distingue 
très-bien.  On  en  trouve  un  nombre  d'autant  plus  consi- 
dérable que  la  rétraction  du  vitellus  est  plus  avancée. 
Ordinairement,  chez  les  nephelis,  on  voit  des  sperma- 
tozoïdes s'échapper,  en  même  temps  que  l'œuf,  de 
l'ovo-spermatophore  rompu.  On  remarque  alors  quel- 
ques-uns de  ces  spermatozoïdes  qui,  à  force  de  se  mou- 
voir, se  pressent  et  s'accumulent  vers  un  seul  point  de 
l'ovule.  M.  Robin  les  a  vus  se  placer  perpendiculaire- 


le  lapin  vingt  heures  après  la  déhiscence L'œuf  des  mammifères,  en 

général,  est  l'un  des  plus  propres  à  fournir  la  preuve  de  la  pénétra- 
lion  des  spermatozoïdes  et  de  la  conservation  de  l'intégrité  de  leur 
forme  jusqu'au  moment  de  l'incorporation  de  leur  substance  à  celle  du 
gei'me...  Personne  jusqu'ici  n'a  surpris  de  spermatozoïde  engagé  dans 
le  micropyle. ..  »  [Coste,  Hisloire  du  développement  des  corps  organisés, 
p.  103,  104,  107,  passim.)  M.  Coste  admet  que  les  spermatozoïdes 
transpercent  la  membrane  vitelline  en  vertu  d'une  propriété  téré- 
brante;  mais  nous  savons  que  M.  Robin,  quoiqu'il  n'ait  pu  voir  le 
micropyle,  a  souvent  trouvé  sa  présence  décelée  chez  les  «  hirudinées  » 
par  des  spermatozoïdes  qui  y  restaient  engagés.  Toutes  ces  observa- 
tions affirmatives  suffisent  évidemment  pour  réfuter  l'observation  néga- 
tivr  de  M.  de  Quatrefages,  qui  n'a  jamais  vu  les  spermatozoïdes 
pénétrer  dans  l'ovule,  a  Je  crois,  dit-il,  inutile  d'insister  sur  un  point, 
savoir,  que  je  n'ai  jamais  vu  un  spermatozoïde  pénétrer  dans  l'œuf  et 
s'y  étaler.  Je  pense  qu'aujourd'hui  le  seul  auteur  survivant  de  cette 
théorie  y  a  lui-même  renoncé.  »  {Sur  la  fécondation  artificielle  des  œufs 
d'Hermelle  et  de  Taret.  Paris,  1850,  in  Annales  des  sciences  naturelles 
t.  XIII,  p.  126.)  Une  observation  négative  ne  saurait  infirmer  les 
nombreuses  observations  positives  que  nous  avons  citées  ;  d'ailleurs 
cela  était  écrit  en  1850,  et  c'est  peut-être  M.  de  Quatrefages  qui 
aujourd'hui  a  renoncé  à  son  opinion. 

CLEMENCEAU.  12 


178  DE  LA  GÉNÉRATION 

ment  ou  obliquement  à  la  surface  de  l'œuf.  Quelques- 
uns  s'échappent  du  petit  amas  qu'ils  forment  ainsi  et 
traversent,  la  tête  la  première,  la  membrane  vitelline 
pour  arriver  dans  l'espace  qui  la  sépare  du  vitellus. 
Après  avoir  décrit  ce  phénomène,  M.  Robin  ajoute  : 
«  On  doit  admettre,  d'après  ce  fait,  qu'il  existe  mani- 
testement  là  un  orifice,  un  micropyle;  mais  il  m'a  été 
impossible  de  l'apercevoir  malgré  les  essais  les  plus 
variés.  Toutetois,  la  difficulté  de  voir  cet  orifice  ne  doit 
pas  étonner,  si  l'on  songe  qu'il  traverse  une  membrane 
très-pâle,  épaisse  de  O^'^OOS  à  0"'",003  seulement.  Il 
existe  même  peut-être  plusieurs  orifices  de  ce  genre; 
cependant,  je  n'ai  vu  la  pénétration  s'opérer  qu'en  un 
seul  point  de  chacun  des  œufs  que  j'ai  observés,  au 
moment  de  l'accomplissement  de  ce  phénomène.  Ce  qui 
prouve  encore  l'existence  de  cet  orifice,  c'est  que,  au 
bout  d'un  temps  plus  ou  moins  long,  qui  peut  être  d'une 
heure  ou  environ ,  la  pénétration  des  spermatozoïdes 
cesse.  On  voit  alors  un  certain  nombre  d'entre  eux  qui 
restent  arrêtés  en  un  petit  faisceau  à  l'endroit  oi!i  les 
les  autres  ont  pénétré,  et  cela  de  telle  sorte  que  la  moitié 
de  leur  longueur  se  trouve  hors  de  l'ovule  et  l'autre 
dedans  »  (i). 

Après  avoir  traversé  la  membrane  vitelline,  les  sper- 
matozoïdes se  meuvent  dans  l'espace  plein  de  liquide 
qui  la  sépare  du  vitellus.  Ils  y  conservent  leurs  mou- 
vements ondulatoires  pendant  deux  heures  environ  chez 
les  Nephelis.  Mais  ces  mouvements  ne  sont  très-vifs  que 

(1)  Robin,  loc.cit.,  p.  8G. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  179 

peiidaiît  quinze  à  vingt  minutes  seulement,  après  quoi 
ils  se  ralentissent  peu  à  peu,  puis  cessent  tout  à  fait.  A 
ce  moment,  on  en  voit  beaucoup  se  rouler  en  cercle  ou 
en  spirale,  quelques-uns  sont  tout  à  fait  étendus,  d'au- 
tres ont  une  extrémité  recourbée  en  anneau.  Dans  les 
ovo-spermatophores  contenant  des  ovules  d'un  déve- 
loppement peu  avancé,  on  trouve  également  des  sper- 
matozoïdes roulés  en  cercle.  Une  fois  devenus  immo- 
biles, les  spermatozoïdes  se  liquéfient  et  \ imprégnation 
s'accomplit. 

Il  pénètre  toujours  un  nombre  de  spermatozoïdes 
plus  considérable  qu'il  n'est  nécessaire  pour  la  fécon- 
dation, «  car  on  en  retrouve  entre  l'embryon  et  la 
membrane  vitelline,  depuis  l'époque  où  ils  deviennent 
immobiles  jusqu'à  celle  de  l'éclosion  »  (1).  C'est  dans 
l'œuf  des  Nephelis  {{uq  M.  Robin  a  fait  cette  observation. 
Il  a  toujours  trouvé,  dans  ce  dernier  cas,  les  spermato- 
zoïdes moins  nombreux  qu'à  l'époque  où  ils  étaient 
encore  doués  de  mouvement.  C'est  là  chose  naturelle, 
puisqu'il  en  est  qui  ont  dû  disparaître  et  se  liquéfier 
pour  servir  à  la  fécondation  (2). 

Enfin,  aussitôt  après  la  liquéfaction  des  spermato- 
zoïdes dans   l'œuf,   commence   un   phénomène  qui, 

(1)  Robin,  loc.  ciL,  p.  87. 

(2)  M.  Lacaze-Duthiers  dil  avoir  vu  sur  l'œuf  du  dentale  les  sper- 
matozoïdes mobiles  entre  la  membrane  vitelline  et  le  vitellus,  à  une 
époque  où  celui-ci  avait  déjà  passé  la  période  de  fractionnement  et 
était  déjà  couvert  de  cils  [liisloire  du  dentale.  Paris,  1858,  p.  206). 
('  Si  ce  fait  est  confirmé,  dit  M.  Robin  [loc.  cil.^  p.  86,  note),  ce  mol- 
lusque fait  certainement  exception  sous  ce  rapport  aux  animaux  de 
celte  classe  et  auxhirudinées.  » 


180  DE  LA  GÉNÉRATION 

d'après  M.  Robin,  peut,  d'une  espèce  animale  à  Tautre, 
s'achever  avant  l'apparition  des  globules  polaires,  ou  se 
prolonger  jusqu'aux  premières  phases  de  la  segmenta- 
tion. «  Cet  acte,  dit  M.  Robin,  dont  la  description  a  été 
omise  jusqu'à  présent,  n'a  pas  lieu  sur  les  œufs  non 
fécondés  »  (1).  Il  consiste  en  ce  que  les  granules  jau- 
nâtres du  vitellus  deviennent  rapidement  plus  volumi- 
neux, se  rassemblent  en  se  rapprochant  un  peu  du 
centre  du  vitellus  et  subissent  les  modifications  molécu- 
laires, grâce  auxquelles  ils  réfractent  plus  fortement  la 
lumière.  D'après  M.  Robin,  ces  particularités  sont  sur- 
tout frappantes  chez  les  mollusques  marins  des  genres 
J'wrôoetPwryOMr^,  chez  les  Glossiphonies(Annélides),  etc. 
En  effet,  leurs  granules  vitellins,  d'abord  excessivement 
fins,  acquièrent  un  diamètre  de  0""",008  à  0'"'%016.  Le 
phénomène  est  un  peu  différent  chez  \esNephelis  et  chez 
les  Hirudo.  On  voit  les  granulations  vitellines  prendre 
la  forme  de  gouttelettes  foncées  larges  de  0'"",00/i  à 
0""",006,  à  contour  net,  puis  s'entourer  chacune  d'une 
rangée  de  petits  granules  jaunâtres  à  centre  brillant  et  à 
contour  foncé. 

Alors  se  produisent  les  mouvements  de  déformation 
et  de  giratiou  du  vitellus,  la  production  des  globules  po- 
laires, l'apparition  par  genèse  du  noyau  viteUin,  etc. ,  etc. 
Ce  dernier  phénomène  ne  s'accomplit  que  dans  le  cas 
seulement  oii  l'ovule  a  été  fécondé. 

Dès  l'instant  de  la  naissance  du  noyau  vilellin,  on  ne 
peut  véritablement  plus  considérer  l'ovule  comme  un 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  4  07. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  181 

élémeat  anatomique.  îl  est  vrai  qu'il  en  possède  encore 
la  structure  générale,  en  ce  sens  qu'il  est  constitué  par 
une  membrane  enveloppante  et  un  contenu.  Et  pour- 
tant, si  l'on  considère  la  disposition  de  ce  contenu,  qui 
se  compose  d'une  zone  pleine  d'un  liquide  clair,  et  du 
vitellus  ayant  subi  les  modifications  de  structure  que 
nous  savons;  si  l'on  songe  aux  phénomènes  de  giration 
et  de  déformation  du  vitellus,  à  la  production  des  glo- 
bules polaires,  aux  phénomènes  de  la  fécondation,  et 
surtout  à  ce  qu'il  y  a  de  caractéristique  dans  la  dispari- 
tion du  noyau  de  la  cellule  ovulaire  et  dans  son  rem- 
placement par  un  noyau  qui  est  spécialement  celui  du 
vitellus,  on  ne  pourra   refuser  d'admettre   qu'anato- 
miquement  et  physiologiquement  l'ovule  n'est  plus  un 
élément  anatomique.  Son  évolution  ultérieure  prouve 
d'ailleurs  surabondamment  qu'il  est  devenu  un  organe 
spécial  ayant  une  structure  et  une  fonction  qui  lui  sont 
propres.  Par  la  disparition  de  la  vésicule  germi native 
(noyau  de  la  cellule  ovulaire),  l'ovule  perd  définitive- 
ment son  individualité  d'élément  anatomique.  Par  la 
naissance  du  noyau  vitellin,  qui  n'a  lieu  qu'après  la 
fécondation,  le  viteilus  acquiert  une  individualité  nou- 
velle. Il  devient  un  organe  nouveau  indépendant  de  la 
membrane  vitelhne,  comme  le  démontrent  les  phéno- 
mènes ultérieurs  de  son  évolution.  Il  y  a  là  succession 
d'une  individualité  à  une  autre  individualité.  Ce  n'est 
plus  la  cellule  ovulaire,  l'ovule,  qui  est  véritablement 
l'organe,  c'est  le  vitellus.  Aussi  devient-il,  dès  ce  mo- 
ment, le  théâtre  de  cette  série  de  phénomènes  qui  abou- 
tissent à  la  naissance  de  l'être,  et  que  nous  avons  dé- 


182    GÉNÉRATION  DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES. 

crits  au  commencement  de  ce  travail.  Nous  nous  trouvons 
ainsi  ramené  à  notre  point  de  départ. 

La  naissance  des  éléments  anatomiques  et  de  l'em- 
bryon lui-même  se  confondent  dans  l'œuf  :  nous  avons 
étudié  dans  nos  deux  premiers  chapitres  ce  phénomène, 
ses  conditions,  ses  résultats.  Mais  si  l'organisme  naît  de 
l'œuf,  l'œuf  naît  de  l'organisme,  et  nous  nous  sommes  oc- 
cupé, dans  ce  chapitre  même,  de  la  naissance  de  l'ovule. 
Enfin,  comme  la  naissance  des  éléments  se  continue  chez 
l'adulte,  nous  l'avons,  chemin  faisant,  décrite. 

Au  point  de  vue  physiologique,  la  question  de  la 
naissance  des  éléments  anatomiques  est  donc  complète- 
ment épuisée. 


CHAPITRE  IV 


Il  nous  reste  à  parler  de  la  génération  des  éléments 
anatomiques  dans  les  cas  pathologiques;  c'est  à  la  fois  le 
complément  et  la  conclusion  pratique  de  ce  travail.  Le 
cadre  que  nous  nous  sommes  tracé  ne  nous  permet  pas 
de  traiter  cette  question  avec  tous  les  développements 
qu'elle  comporte.  Nous  avons  tenu  cependant  à  en 
esquisser  les  traits  les  plus  généraux.  Cette  étude  suf- 
fira, croyons-nous,  pour  établir  d'une  façon  irréfutable 
la  nécessité  de  connaître  i'état  normal,  si  l'on  veut  reti- 
rer quelque  profit  de  la  connaissance  de  l'état  morbide. 
«  Les  altérations,  dit  M.  Robin,  ne  sauraient  être  appré- 
ciées sans  la  connaissance  de  l'état  sain,  l'anatomie 
pathologique  n'étant  qu'une  des  formes  de  l'anatomie 
comparative,  n'étant  que  Yanatomie  de  l'état  morbide 
comparé  à  V état  sain,  la  comparaison  de  l'organisation 
d'un  même  être  observée  dans  des  conditions  diffé- 
rentes »  (1). 

[\  )  Bobin,  Analyse  du  cours  de  philosophie  positive  d' Auguste  Comte. 
[Journal  d'anat.  etde  physiol.,  i864,  t.  I^  n°  3,  p.  324.) 


18i  DE  LA  GÉNÉRATION 

La  naissance  des  éléments  anatomiques  se  produit 
chez  l'adulte  dans  deux  conditions  accidentelles  : 

On  l'observe  lorsqu'un  tissu  normal  a  subi  une  perle 
de  substance  ou  une  solution  de  continuité;  ce  fait 
constitue  ce  qu'on  appelle  la  régénération  des  tissus. 
(Pour  les  os,  formation  du  cal;  pour  la  peau,  cicatrisa- 
tio7i,  etc.)  Si  le  tissu  qui  naît  dans  ces  conditions  dé- 
passe les  limites  du  tissu  normal,  la  production  nouvelle 
prend  les  noms  de  stalactites  des  cals  irréguliers^  ché- 
loïdes  cicatricielles ^  etc. 

On  constate  également  la  naissance  d'éléments,  de 
tissus,  d'organes,  en  un  point  de  l'économie  oi^i  ils 
n'existent  pas  normalement.  C'est  ce  qu'on  appelle  la 
naissance  avec  erreur  de  lieu,  ou  genèse  hétérotopique .  Il 
va  sans  dire  qu'en  une  autre  région  de  l'économie,  on 
trouve  des  éléments,  des  tissus,  des  organes  semblables 
aux  éléments,  tissus  et  organes  nouveaux.  Comme 
exemple  de  genèse  hétérotopique^  on  peut  citer  la  géné- 
ration des  kystes  dermoïdes  avec  derme  pourvu  de  pa- 
pilles et  d'épiderme ,  avec  follicules  pileux ,  poils  et 
glandes  pileuses  sous-dermiques,  avec  glandes  sudori- 
pares  sous-cutanées.  La  genèse  des  tumeurs  cartilagi- 
neuses dans  l'épididyme,  par  exemple,  est  encore  un 
cas  de  cette  nature,  etc.,  etc.  Dans  ces  deux  cas,  les 
conditions  de  la  naissance  des  éléments  ne  sont  plus  ce 
qu'elles  étaient  à  l'état  normal  ;  mais  la  propriété  de 
naissance  considérée  en  elle-même  n'a  subi  aucune 
altération . 

Cependant  il  peut  y  avoir  excès,  diminution  ou  aber- 
ration de  la  propriété  de  naissance,  comme  des  pro- 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  185 

priétés  de  nutrition  et  de  développement,  'i"  Dans  cer- 
taines circonstances  accidentelles  de  nutrition ,  les 
conditions  de  la  naissance  des  éléments  peuvent  devenir 
telles,  qu'il  apparaisse  un  nombre  d'éléments  plus  con- 
sidérable qu'à  l'état  normal  dans  le  tissu  semblable  au 
tissu  nouveau.  On  donne  le  nom  à' hypergenèse  à  cette 
production  ou  multiplication  exagérée  des  éléments 
anatomiques.  Nous  verrons  que  toutes  les  espèces  d'élé- 
ments ne  sont  pas  également  aptes  à  offrir  cet  excès  de 
naissance.  «  Le  fait  seul  de  la  cicatrisation  eût  dû  faire 
songer  à  considérer  la  genèse  des  tumeurs  comnie  une 
naissance  d'éléments  anatomiques  en  quantité  exagérée, 
cette  propriété  se  manifestant  (par  aberrance)  sur  un 
tissu  autre  que  la  peau.  En  effet,  les  tissus  ont  la  pro- 
priété de  renaître  quand  on  les  détruit,  au  même  titre 
qu'ils  étaient  nés  une  première  fois  chez  le  fœtus,  alors 
qu'ils  n'existaient  pas  quelques  instants  auparavant.  De 
même  aussi  ils  ont  la  propriété  de  naître  spontanément 
dans  certaines  conditions  accidentelles,  soit  d'une  ma- 
nière exagérée  dans  le  lieu  oij  ils  existent  normalem.ent, 
soit  hors  de  leur  situation  normale.  Ce  dernier  cas  n'est 
autre,  chez  l'adulte,  que  l'analogue  de  celui  de  l'appa- 
rition des  éléments  du  cartilage,  des  muscles,  des 
nerfs,  etc.,  dans  l'embryon  à  nn  moment  donné,  lors- 
que,  quelques  instants  plus  tôt ,  il  n'existait  pas  en- 
core »  (1). 

(1  )  Robin,  Mémoire  sur  les  divers  modes  de  la  naissance  des  éléments 
anatomiques  [Journal  d'anal,  et  de  physiol. ,  \  865,  t.  II,  n°  2,  p.  11  4, 
note).  Ce  chapitre  tout  entier  n'est  guère  que  le  résumé  succinct  de  ce 
mémoire. 


186  DE  LA  GÉNÉRATION 

2"  Outre  les  cas  d'hypergenêse,  c'est-à-dire  de  nais- 
sance, en  excès,  d'éléments  anatomiques  en  un  point  de 
l'économie  oii  ils  existent  déjà  normalement,  il  peut  y 
avoir  aberration  de  la  propriété  de  naissance.  Nous 
entendons  par  là  la  genèse  avec  erreur  de  lieii^  ou  genèse 
hétérotopique .  Chez  l'adulte,  comme  chez  le  fœtus, 
c'est  la  naissance  d'éléments  de  plusieurs  espèces  dans 
des  régions  de  l'organisme  où  normalement  ils  n'existent 
pas,  qui  amène  la  production  de  tumeurs  morbides 
plus  ou  moins  complexes  (1). 

Il  importe  de  mentionner  ici  une  loi  générale  qui  do- 
mine tous  les  faits  que  nous  venons  d'indiquer  :  c'est 
que,  dans  les  conditions  accidentelles  signalées,  la  géné- 
ration des  éléments  anatomiques  se  passe  exactement 
(quant  au  fait  même  de  la  naissance)  de  la  même  ma- 
nière et  avec  les  mêmes  phases  que  dans  les  conditions 
normales.  Lors  même  que  la  genèse  se  manifeste  dans 
des  régions  oi!i  habituellement  elle  ne  s'observe  pas,  ou 
lorsqu'elle  amène  l'apparition,  en  un  point  de  l'écono- 
mie, d'un  élément  qui  ne  s'y  voit  pas  à  l'état  normal, 
les  phénomènes  de  la  genèse  en  eux-mêmes  restent  tou- 
jours identiques  à  ce  qu'ils  sont  à  l'état  normal.  Les 
seules  particularités  que  présente  l'élément  né  dans  des 
conditions  accidentelles,  peuvent  se  réduire  à  trois  : 

(4)  Comme  le  fait  remarquer  M.  Robin,  ce  sont  donc  les  troubles 
de  la  génération  normale  des  éléments  qui  se  trouvent  être  précisé- 
ment la  cause  de  la  production  de  ces  tumeurs.  Aussi  la  seule  raison 
pour  laquelle  on  a  pendant  longtemps  méconnu  la  cause  et  la  nature 
de  ces  productions,  c'est  qu'il  fallait,  pour  les  apprécier,  avoir  des 
notions  exactes  sur  la  naissance  des  éléments  anatomiques  à  l'état 
normal. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  187 

1"  OU  il  est  de  même  espèce  que  les  éléments  au  milieu 
desquels  il  naît  (tumeurs  à  myéloplaxes,  jpar  exemple), 
et  subit,  dans  ce  cas,  l'hypergenèse;  2°  ou  il  est  de  tous 
points  semblable  à  quelque  espèce  normale  ;  mais  se 
montre  dans  des  régions  où  il  n'existe  pas  à  l'état  sain 
(génération  de  fibres  lamineuses  dans  l'épaisseur  de  la 
pulpe  cérébrale,  etc.);  3°  ou,  enfin,  «il  est  analogue, 
sans  être  identique,  aux  individus  de  telle  ou  telle 
espèce  normale  dont  il  constitue  une  variété  acciden- 
telle »  (1).  (Tels  sont  les  noyaux  et  les  cellules  qui,  après 
l'ablation  d'une  tumeur  mammaire,  épididymaire,  etc., 
naissent  dans  la  cicatrice.  Alors,  en  efFet,  ces  éléments 
«  sont  semblables  en  eux-mêmes,  et  quant  à  leurs  arran- 
gements, à  ce  qu'étaient  devenus  dans  la  mamelle  ma- 
lade ses  cellules  et  ses  tubes  sécréteurs  »)  (2). 

En  vertu  de  la  même  loi,  quand  un  élément  naît  par 
scission  dans  les  conditions  morbides  que  nous  avons 
indiquées,  le  phénomène  de  la  scission  en  lui-même  se 
passe  exactement  comme  à  l'état  normal. 

§  I".  —  De  l'hypergenèse  des  éléments  anatomiques. 

L'observation  nous  apprend  que  tous  les  éléments 
anatomiques  n'ont  pas  une  aptitude  égale  à  offrir  cet 
excès  de  naissance  que  nous  avons  appelé  hypergenèse 
et  d'oi^i  résulte  leur  multiplication  exagérée.  Les  élé- 
ments qui  paraissent  le  plus  particulièrement  aptes  à 

(4)  Robin,  loc,  cit.,  1865,  p.  116. 
(2)  Ibid. 


188  DE  LA  GÉNÉRATION 

devenir  le  siège  de  ce  phénomène  sont  d'abord  les  pro- 
duits, et  au  premier  rang,  parmi  eux,  ceux  qui  présen- 
tent l'état  de  cellule  (tels  que  les  diverses  variétés  d'épi- 
théliums,  etc.).  Les  constituants  viennent  ensuile;  et, 
parmi  eux  se  rangent  encore  en  première  ligne  tous 
ceux  qui  offrent  l'état  de  cellule  (éléments  embryoplas- 
tiques,  myéloplaxes,  cytoblastions,  myélocytes,  etc.);  au 
second  rang  se  présentent  ceux  qui  offrent  l'état  de  fibres 
(tels  que  les  fibres  lamineuses  surtout),  puis  la  substance 
cartilagineuse,  les  éléments  osseux. 

Les  éléments  doués  de  propriétés  végétatives  sont  les 
seuls  dont  l'hypergenèse  soit  accidentellement  assez 
considérable  pour  qu'ils  arrivent  à  constituer  des  tu- 
meurs. «  Les  fibres  cellules  cependant  qui  sont  des  élé- 
ments contractiles,  et  les  myélocytes  qui  probablement 
jouent  un  rôle  dans  l'innervation,  sont  parfois  affectés 
d'hypergenèse  au  point  de  former  les  éléments  fonda- 
mentaux de  tumeurs  que  leur  présence  caractérise. 
C'est  là,  dit  M.  Robin,  un  fait  remarquable  et  digne  de 
l'attention  des  physiologistes  comme  des  médecins,  de 
voir  que  les  éléments  anatomiques  doués  au  plus  haut 
degré  des  propriétés  de  la  vie  animale,  tels  que  les  fibres 
musculaires  striées  et  les  tubes  nerveux,  ne  se  trouvent 
jamais  dans  les  conditions  accidentelles  de  cette  hyper- 
genèse,  qui  pour  les  autres  espèces  d'éléments  anato- 
miques est  la  source  habituelle  de  la  production  des  tu- 
meurs »  (1). 

Dans  un  tissu,  c'est  ordinairement  l'une  ou  l'autre 

(1)   Robin,  loc.cit.,  p.  1-17. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  189 

espèce  de  ses  éléments  accessoires  qui  est  affectée  d'hy- 
pergenèse,  et  non  l'espèce  fondamentale  ('i).  Cette  hy- 
pergenèse  d'un  élément  accessoire  amène  la  production 
d'un  tissu  composé  d'éléments  d'une  espèce  normale, 
mais  le  plus  souvent  sans  analogie  de  texture  avec  celui 
au  sein  duquel  il  est  né.  C'est  le  cas  des  tumeurs  em- 
bryoplastiques  dans  le  tissu  lamineux,  des  tumeurs  à 
myéloplaxes  dans  la  moelle  des  os,  des  tumeurs  à  myé- 
locytes  dans  la  rétine,  la  substance  grise  du  cerveau  ou 
la  moelle  épinière.  Comme  le  fait  remarquer  M.  Robin, 
on  méconnaîtrait  infailliblement  la  nature  de  ces  tu- 
meurs (en  connût-on  la  structure),  «  si  l'on  négligeait  de 
prendre  en  considération  la  loi  des  éléments  accessoires  et 

(1  )  Les  différentes  espèces  d'éléments  ne  sont  point  distribuées  dans 
réconomie  d'une  manière  égale  et  uniforme.  «  Il  est  manifeste,  dit 
M.  Robin,  que,  selon  l'énergie  de  leurs  propriétés  végétatives  ou  selon 
la  nature  de  leurs  propriétés  animales,  elles  sont  accumulées  en  quan- 
tité variable.  »  (Robin,  loc.  cit.,  p.  1 1  7.)  Il  résulte  de  là  que,  dans  les 
tissus  formés  par  la  réunion  de  plusieurs  espèces,  on  en  trouve  tou- 
jours une  qui  est  fondamentale  et  d'autres  qui  sont  accessoires.  Nous 
entendons  fondamentale  au  point  de  vue  de  sa  quantité  ;  d'où  il  arrive 
que  les  propriétés  qui  sont  propres  à  re>pèce  d'éléments  dont  il  s'agit 
deviennent  les  propriétés  dominantes  du  tissu.  Le  terme  accessoire 
s'entend  également  du  nombre  et  du  rôle  physiologique  des  éléments 
en  question.  «  Mais  accessoire  ne  veut  pas  dire  inutile,  et  la  pathologie 
montre  que  bien  des  espèces  accessoires  sous  le  rapport  de  la  quantité 
sont  indispensables  physiologiquement.  »  (Robin,  loc.  cit.,  p.  118.) 
C'est  le  cas  des  noyaux  embryoplastiques  dans  le  tissu  lamineux,  des 
myéloplaxes  dans  le  tissu  de  la  moelle  des  os,  etc.  Ces  éléments,  quoi- 
que accessoires,  sont  solidaires  des  éléments  fondamentaux  au  point 
de  vue  de  la  nutrition.  Quand  ils  viennent  à  s'altérer,  les  éléments  fon- 
damentaux subissent  invariablement  une  altération  correspondante.  Ce 
qui  prouve  que,  s'ils  jouent  un  rôle  accessoire  dans  l'évolution  phy- 
siologique du  tissu  dont  ils  font  partie,  ils  sont  cependant  indispen- 
sables à  l'accomplissement  parfait  et  régulier  de  cette  évolution . 


190  DE  LA  GENERATION 

leur  disposition  à  être  plus  souvent  affectés  d'hyper- 
genèse  que  les  éléments  fondamentaux  d'un  autre 
tissu  »  (i).  Ces  tumeurs  ont  en  effet  pour  facteurs  deux 
phénomènes  morbides  dont  les  notions  précédentes 
seules  peuvent  donner  la  signification.  Le  premier  fait 
estl'hypergenèse  d'éléments,  d'où  leur  multiplication  exa- 
gérée ;  le  second  consiste  en  ce  que  l'hypergenèse  rend 
élément  principal  d'un  tissu  nouveau  une  espèce  natu- 
rellement accessoire.  Il  arrive,  d'autre  part,  que  certains 
éléments  sont  fondamentaux  dans  un  tissu  et  accessoires 
dans  un  autre.  Les  fibres  lamineuses,  par  exemple,  con- 
stituent l'espèce  fondamentale  du  tissu  lamineux  et  l'es- 
pèce accessoire  du  tissu  musculaire  ou  glandulaire.  La 
loi  que  nous  avons  signalée  persiste  pour  ces  éléments. 
Ils  trouvent  les  conditions  nécessaires  à  leur  hypergenèse 
plus  aisément  dans  les  tissus  oh  ils  jouent  le  rôle  acces- 
soire, que  dans  les  tissus  dont  ils  forment  la  partie  fon- 
damentale. Ils  sont  donc  dans  le  premier  cas,  plus 
souvent  que  dans  le  second ,  le  point  de  départ  de  la 
production  d'une  tumeur.  «  Ce  produit  est  donc  mor- 
bide au  double  titre  de  la  multiplication  outre  mesure 
de  l'espèce  d'élément  qui  domine  en  lui,  et  du  passage 
de  celle-ci  de  l'état  accessoire  à  l'état  d'élément  princi- 
pal» (2).  Aussi  ce  tissu  pathologique,  bien  qu'analogue 
aux  tissus  normaux  constitués  comme  lui,  présente  des 
caractères  absolument  différents  de  ceux  que  possède 
l'organe  au  sein  duquel  il  a  pris  naissance.  C'est  le  cas 
d'un  lipome,  d'une  tumeur  fibreuse,  etc.,  naissant  au 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  1865,  p.  H8. 

(2)  Robin,  loc.  cit.,  p.  M  9. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  191 

sein  des  muscles,  des  glandes,  dont  les  cellules  adipeuses 
et  les  fibres  lamineuses  sont  des  éléments  accessoires. 
Quand  l'iiypergenèse  des  éléments  accessoires  est  très- 
restreinte,  elle  ne  suffit  pas  pour  amener  véritablement 
la  production  d'un  tissu  nouveau.  Le  résultat  de  cette 
multiplication  est  alors  simplement  une  augmentation 
de  masse  et  souvent  de  consistance  de  l'organe.  Tel  est 
le  cas  des  tumeurs  à  rayéloplaxes,  ainsi  que  de  l'hyper- 
genèse  du  tissu  fibreux  et  de  la  substance  amorphe  dans 
le  tissu  des  lèvres  du  col  utérin  (engorgement  et  hyper- 
trophie du  col). 

Ukypergenèse  des  éléments  peut  coexister  avec  une 
hypertrophie  plus  ou  moins  considérable  de  quelques- 
uns  d'entre  eux.  Dans  les  tumeurs  glandulaires,  par 
exemple,  en  même  temps  qu'il  naît  de  nouveaux  culs- 
de-sac  et  de  nouvelles  cellules  épithéhales  (qui  tapissent 
et  remplissent  ces  derniers),  on  voit  ces  éléments  aug- 
menter de  volume  et  dépasser  les  conditions  normales. 
On  observe  encore  ce  phénomène  dans  les  affections 
dites  hypertrophie  des  tuniques  musculaires  de  l'esto- 
mac, de  la  vésicule  bihaire,  de  la  vessie,  etc. 

«  On  voit  donc,  écrit  M.  Robin,  que  les  phénomènes 
morbides  sont  des  phénomènes  complexes  qui  ne  sau- 
raient être  interprétés  exactement,  si  on  les  envisageait 
en  eux-mêmes  comme  autonomes  et  indépendants,  sans 
tenir  compte  des  actes  élémentaires  normaux  dont  ils  ne 
sont  que  la  manifestation,  dans  des  conditions  diffé- 
rentes de  celles  qui  président  habituellement  à  leur 
accomplissement  »  (1). 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  1865,  p.  120. 


192  DE  LA  GÉNÉRATION 

§  II.  —  Aberration  de  genèse  des  éléments 

ANATOMIQUES. 

Si,  d'une  part,  les  éléments  anatomiques  sont  suscep- 
tibles d'hypergenèse  en  un  lieu  où  ils  existent  déjà,  il  est 
également  constaté  qu'ils  peuvent,  par  accident,  naître 
dans  des  régions  de  l'économie  où  normalement  ils  n'exis- 
tent point.  C'est  une  véritable  génération  aberrante,  une 
genèse  avec  erreur  de  lieu,  dont  le  résultat  est  d'amener 
l'apparition  de  tumeurs  plus  ou  moins  complexes. 

Tous  les  éléments  en  général  peuvent  être  afTectés  de 
genèse  hétérotopique.  Nous  avons  déjà  cité  l'apparition 
des  éléments  du  cartilage  dans  la  parotide,  l'épidi- 
dyme,  etc.  Le  tissu  osseux  est  également  susceptible  de 
genèse  aberrante,  soit  primitivement,  soit  quelque- 
fois consécutivement  aux  éléments  de  cartilage.  «  Les 
éléments  mêmes  des  nerfs,  ainsi  que  les  muscles  de  la 
vie  animale  et  de  la  vie  organique,  peuvent  naître  avec 
erreur  de  lieu,  comme  le  démontrent  certaines  tumeurs 
àiiQ^  tumeurs  fœtales  par  inclusion  >)  (i).  Les  éléments 
de  l'épiderme,  surtout,  présentent  au  plus  haut  degré 
la  propriété  de  la  naissance  hétérotopique.  Ils  apparais- 
sent sous  la  peau,  les  muqueuses  ou  les  séreuses,  tantôt 
seuls,  tantôt  avec  les  éléments  du  derme.  Il  leur  arrive 
quelquefois,  dans  le  premier  cas,  en  l'absence  des  élé- 
ments du  derme  et  de  véritables  papilles,  de  présenter  la 
texture  ou  plutôt  la  forme  papillaire  telle  qu'on  la  trouve 
dans  les  épithéliums  de  diverses  régions.  C'est  en  par- 

(1)  Robin,  hc.  cil.,  1865,  p.  121. 


i 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  193 

ticulier  ce  qui  arrive  dans  le  cas  de  tumeurs  épithéliales 
nées  primitivement  sous  la  peau,  et  restant  sous-cuta- 
nées jusqu'au  moment  de  leur  ulcération  ;  car,  «  malgré 
ce  fait,  elles  présentent  dans  l'arrangement  de  leurs 
cellules  la  disposition  offerte  par  celle  de  l'épiderme  cu- 
tané sur  les  papilles  »  (!)• 

Nous  avons  dit  que  les  éléments  anatomiques  naissent 
toujours  en  assez  grand  nombre  à  la  fois,  et  qu'ils  arri- 
vent à  constituer  un  tissu  déterminé,  en  prenant,  dès 
leur  apparition,  un  arrangement  réciproque  en  rapport 
avec  leur  état  de  cellules,  de  fibres,  etc.  Ce  fait  n'est, 
après  tout,  qu'une  des  conditions  générales  de  la  nais- 
sance des  éléments  anatomiques,  une  des  lois  qui  régis- 
sent la  manifestation  de  la  propriété  de  naissance.  Il 
n'est  donc  pas  étonnant  de  retrouver  cette  loi  dominant 
les  faits  de  genèse  aberrante  et  d'observer  simultané- 
ment la  naissance  de  plusieurs  espèces  d'éléments  offrant 
la  même  disposition  les  uns  vis-à-vis  des  autres,  la  même 
texture,  en  un  mot,  qu'à  l'état  normal.  C'est  ainsi  qu'on 
voit  naître  par  genèse  hétérotopique  les  tubes  propres 
des  glandes  en  même  temps  que  les  épithéliums  les  ta- 
pissant comme  à  l'ordinaire.  Ces  éléments  représentent 
ainsi,  sous  forme  de  tumeurs,  des  lobes  entiers  d'un 
tissu  analogue  à  celui  de  la  mamelle,  de  la  parotide, 
des  glandes  sébacées,  des  tubes  épididymaires  ou  testi- 
culaires  (2).  Le  plus  souvent  les  tubes,  au  lieu  d'être 

(1)  Robin,  loc.cit.,  1865,  p.  121. 

(2)  Cette  genèse  s'observe,  soit  dans  Tépaisseiir  des  glandes  (c'est 
alors  simplement  un  cas  d'hypergenè^e),  soit  dans  lenr  voisinaoe 
(c'est  alors  une  genè>e  aberrante).    Dans  ce    dernier  cas,  la  tumeur 

CLKMENCKAU.  13 


194  DE  LA  GÉNÉRATION 

seulement  tapissés  par  les  éléments  épithéliaux,  sont 
véritablement  remplis  de  noyaux  et  de  cellules  juxtapo- 
sés. Ils  représentent  alors  des  cylindres  pleins.  Dans  ce 
cas,  «  les  cellules  comme  les  tubes  reproduisent  dans 
leurs  dimensions,  leur  structure,  leurs  formes  (même 
quand  elles  sont  développées  outre  mesure),  les  carac- 
tères qu'on  observe  sur  les  mêmes  parties  de  l'organe 
primitivement  malade  »  (i).  Au  moment  de  leur  nais- 
sance, dans  ces  conditions  morbides,  les  éléments  sont 
analogues,  même  identiques  à  ceux  qu'on  trouvait  dans 
l'organe  avant  qu'il  fût  malade.  «  Mais  leur  développe- 
ment rapide  les  conduit  en  peu  de  temps  à  s'éloigner  de 
cet  état  et  à  prendre  les  dispositions  qu'on  observe  dans 
les  npyaux  ou  les  cellules  correspondants  de  la  mamelle, 
de  l'épididyme,  etc.,  dont  l'état  morbide  a  suscité  leur 
genèse  »  (•2),  En  un  mot,  ce  tissu  de  nouvelle  formation 
(dont  la  seule  naissance  dans  un  lieu  où  normalement  il 
n'existe  pas,  marque  une  perturbation  des  propriétés  de 

produite  peut  se  trouver  plus  ou  moins  loin  de  l'organe,  qui  parfois 
reste  normal  et  d'autres  fois  est  directement  altéré.  «  En  outre,  dit 
M.  Robin  {loc.  cit.,  p.  122),  dans  ces  condilions-là,  au  sein  des  gan- 
glions lymphatiques  correspondant  à  l'organe  devenu  primitivement  le 
siège  de  l'hypergenèse,  on  voit  naître  des  tubes  glandulaires  ramifiés 
et  terminés  en  caecums  de  même  forme  et  de  mêmes  dimensions  que 
dans  l'organe  précédent.  » 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  122. 

(2)  Robin,  loc.  cit. ,  p.  1 22.  C'est  à  ces  éléments  arrivés  à  ce  degré 
d'évolution  morbide  qu'on  a  donné  les  noms  d'éléments  du  cancer, 
noyaux  ou  cellules  cancéreuses,  carcinomaleuses,  squirrheuses,  etc., 
d'après  les  caractères  du  tissu  où  on  les  trouve.  Ces  tissus  ont  aussi 
été  appelés  héléromorplies  ou  hétérologues.  Il  n'y  a  pas  dans  l'économie 
d'éléments  hétéromorphes,  c'est-à-dire  distincts  des  espèces  normales; 
dès  lors  il  ne  saurait  exister  de  génération  hétéromorphe  (ou  hétéropla- 


DES  ELEMENTS  ANATOMIQUES.  195 

l'organisme)  peut  présenter  dans  ses  éléments  les  mêmes 
états  morbides  que  le  tissu  normal  dont  il  est  l'analogue. 
Il  y  a  donc  là  deux  phénomènes  connexes  :  aberra- 
tion dans  la  propriété  de  naissance,  puis  aberration  dans 
le  développement  des  éléments  mêmes  qui  sont  nés  par 
genèse  hétéro  topique.  C'est  ce  qui  fait  que  les  cellules 
épilhéliales  offrent  dans  leur  propre  développement  les 
mêmes  aberrations  que  celles  présentées  par  les  épithé- 
hums  des  organes  précédents  devenus  malades.  11  y  a 
donc  corrélation,  Jusque  dans  leurs  états  pathologiques, 
des  propriétés  de  développement  et  de  naissance.  Ce  fait 
est  révélé  par  l'examen  des  manifestations  de  ces  deux 
propriétés,  tant  sur  l'organe  malade  que   sur  le  tissu 
morbide  analogue  à  ce  dernier,  et  produit  hétérotopi- 
quenient.  Le  tissu  dont  la  production  est  due  à  cette  per- 
turbation de  genèse  se  trouve  offrir  ainsi  ces  deux  signes 
particuliers  :  de  n'exister  pas  à  l'état  normal  dans  le  lieu 
où  il  naît  et  de  n'être  semblable  à  aucun  tissu  normal. 

sic%  Lobsteiii),  ou  mode  de  naissance  particulier  à  l'état  morbide,  et 
différent  de  ce  qu'on  observe  à  l'état  normal.  «  On  a  supposé  l'exis- 
tence de  tissus  hétéromorphes  ou  hétéroplastiques  (Lobstein,  Burdach), 
faute  de  connaître  les  phénomènes  de  la  génération  des  éléments, 
faute  de  savoir  jusqu'à  quel  degré  peuvent  s'étendre  leurs  aberrations, 
comparativement  aux  phases  normales  de  leur  développement  ;  faute 
de  pouvoir  rattacher  les  divers  états  morbides  aux  états  normaux  dont 
ils  dérivent.  Ainsi  ces  mots  et  ceux  de  cancer,  de  cellules  cancéreuses-, 
sqiiirrheuses,  ou  leurs  analogues,  ne  représentent,  par  conséquent, 
qu'un  état,  une  phase  d'évolution  accidentelle  ou  morbide  de  diverses 
variétés  d'épithéliums  le  plus  souvent,  et  quelquefois  des  myéloplaxes 
et  des  noyaux  embryoplasîiques;  mais  ils  ne  désignent  pas  une  espèce 
déterminée  et  distincte,  tant  d'élément  que  de  tissu,  ne  pouvant  être 
rattachée  aux  tissus  naturels  par  sa  structure,  son  évolution  et  ses 
autres  propriétés.  »  (Robin,  Zoc.  cî7.,  p.  122.  ) 


196  ,         DE  LA  GÉNÉRATION 

(Nous  avons  dit  que  ces  éléments  étaient  les  analogues 
de  ceux  de  la  mamelle,  du  testicule,  etc.,  diversement 
déformés  par  leur  évolution  morbide.) 

Mais  les  tubes  glandulaires  et  les  cellules  qui  les  tapis- 
sent peuvent  naître,  en  offrant  une  texture  analogue 
à  celle  des  glandes,  dans  des  régions  dépourvues  de 
glandes,  et  alors  qu'aucun  des  organes  d'une  région 
voisine  n'est  malade.  De  là  l'apparition,  sous  forme 
de  tumeurs,  d'un  tissu  ayant  son  analogue  dans  l'éco- 
nomie, mais  non  dans  ce  lieu.  Les  éléments  de  ce  tissu 
né  par  génération  hétérotcpique  offrent  une  texture 
analogue  à  celle  àQ^glande'^  acinenses  en  général.  Ce- 
pendant il  faut  dire  que  les  épithéliums  qui  tapissent  ces 
tubes  glandulaires  ne  peuvent  être  identifiés  avec  aucun 
des  épithéliums  glandulaires,  «  bien  qu'il  leur  soient 
analogues.  Ces  épithéliums  (ceux  du  tissu  morbide)  sont 
disposés  en  filaments  pleins  ou  creux,  ramifiés  en  forme 
de  doigts  de  gant,  ou  présentent  d'autres  dispositions 
plus  ou  moins  ressemblantes  à  celles  des  acini,  sans 
qu'on  puisse  pourtant  les  dire  absolument  identiques 
avec  ceux  d'aucune  glande  normale  »  (1). 

Est-il  besoin  de  dire  que  cet  ensemble  de  notions  sert 
de  base  à  une  interprétation  des  lésions  organiques  ab- 
solument différente  de  l'interprétation  proposée  par 
ceux  qui  se  refusent  à  tenir  compte  de  ces  importantes 
données  scientifiques?  M.  Robin  dit  très-justement  : 
ft  Avec  un  ensemble  de  données  pareilles  :  1°  sur  les 
caractères  des  éléments  anatomiques  et  sur  leur  évolu- 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  124. 


DES  ELEMENTS  AN  ATOMIQUES.  197 

tion;  2°  sur  la  manière  dont  ils  composent  les  tissus; 
o"  et  surtout  sur  leurs  modes  de  naissance  et  sur  les 
conditions  dans  lesquelles  celle-ci  se  manifeste,  on  doit 
nécessairement  juger  les  mêmes  faits  tout  autrement 
que  ceux  qui  croient  pouvoir  s'exempter  de  ce  prélimi- 
naire difficile.  Combien  aussi  ces  interprétations  rappro- 
chées de  la  nature  réelle  des  phénomènes  que  dévoile 
l'observation,  ne  sont-elles  pas  plus  satisfaisantes  pour 
l'esprit  et  n'élèvent-elles  pas  plus  nos  idées  que  l'hypo- 
thèse étroite  d'une  nature  unique  dans  les  produits  mor- 
bides les  plus  divers  :  hypothèse  d'après  laquelle  on  sup- 
posait que  ces  produits  devaient  être  sans  analogie  de 
structure  ni  de  propriétés  avec  les  tissus  mêmes  de  l'éco- 
nomie, dans  l'intimité  desquels  ils  étaient  nés  »  (1). 

(i)  Robin,  loc.  cit.,  p.  124.  Dès  qu'on  eut  constaté  l'existence 
d'éléments  anatoniiques  de  diverses  espèces  (Lebert,  1844),  dans  les 
tissus  que  Laennec  avait  considérés  comme  étant  sans  analogue  dans 
l'économie,  beaucoup  d'auteurs  nièrent  la  spécificité  de  ces  éléments. 
C'est  ainsi  que  plusieurs  regardèrent  les  éléments  dits  du  cancer 
comme  des  cellules  épiihéliales  modifiées,  et  non  pas  comme  des  élé- 
ments hétéromorphcs.  «  Jlais  cette  notion,  donnée  ainsi  d'une  manière 
isolée,  ne  pouvait  suffire  pour  changer  l'ordre  des  idées  admises  tant' 
que  restaient  inconnus  les  faits  relatifs  :  1°  à  l'arrangement  réciproque 
de  ces  éléments  sous  forme  de  cul-de-sac  ;  'i'-'  aux  lois  de  la  naissance 
d'éléments  identiques,  et  semblablement  disposés  dans  les  ganglions  et 
dans  d'autres  parties  encore;  tant  qu'en  un  mot  on  ne  pouvait  savoir 
ce  que  représentent  ces  masses  de  tissus  divers  v'^ui  naissent  simulta- 
nément ou  successivement,  ni  comment  elles  se  lient  par  leur  struc- 
ture et  leur  mode  de  naissance  à  la  structure  et  à  la  genèse  des  tissus 
normaux.  »  (Robin,  loc.  cit.,  1865,  p.  125.) 

Laennec  faisait  deux  divisions  du  tissu  morbide.  Dans  la  première,  il 
comprenait  tous  les  tissus  accidentels  qui  ont  des  analogues  dans  les  tis- 
sus naturels.  «  On  pourrait  même  dire,  ajoute-t-il,  que  tous  les  tissus 
qui,    dans   l'état  sain,  composent  le  corps  humain  (si  l'on  en  excepte 


198  DE  LA  GÉNÉRATION 


§  III.  —  Des  conditions  indirectes  ou  éloignées  de 
l'excès  et  de  l'aberration  de  la  genèse  des  élé- 
ments AN  atomiques. 

La  production  des  tumeurs  peut  donc  être  due  à  deux 
causes  :  ou  à  une  hypergenèse  d'éléments  existants  dans 
un  tissu  normal,  le  plus  souvent  à  titre  d'éléments  ac- 
cessoires; ou  à  une  genèse  d'éléments,  avec  ou  sans 
erreur  de  lieu,  et  compliquée  ou  non  d'aberration  de 
leur  développement.  Dans  ces  deux  cas,  d'ailleurs,  nous 
avons  à  tenir  compte  de  ce  fait,  que  dès  leur  naissance 
les  diverses  espèces  d'éléments  présentent  un  arran- 
gement relatif,  ou  texture,  en  rapport  avec  leur  forme 
de  cellules,  de  jfibres,  etc. 

Ces  tissus  morbides  se  trouvant  ainsi  rattachés  de  la 
façon  la  plus  simple  et  la  plus  naturelle  aux  tissus  nor- 
maux ,  il  est  à  peine  besoin  de  dire  que  la  nais- 
sance des  éléments  se  fait  dans  les  productions  patho- 
logiques ,  d'après  les  mêmes  lois ,  dans  les  mêmes 
conditions,  avec  les  mômes  phases  qu'à  l'état  normal. 

cependant  les  parenchymes  de  quelques  viscères)  peuvent  être  produits 
par  suite  d'un  état  raorbifique.  »  (Laennec,  Note  sur  l'analomie patho- 
logique, in  Journal  de  médecine  de  Corvisart.  Paris,  an  vili,,  t.  IX, 
p.  368.)  Selon  lui,  les  productions  ayant  des  analogues  dans  l'état 
normal  ne  deviendraient  nuisibles  qu'à  raison  de  leur  position  ou  de 
leur  volume.  Il  fait  rentrer  dans  sa  seconde  division  les  tissus  acciden- 
tels qui  n'auraient  point  d'analogues  parmi  les  tissus  naturels  de  l'éco- 
nomie animale  et  qui  ne  pourraient  exister  que  par  suite  d'un  état 
morbifique. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  199 

Y  a-Wl  hypergenèse  :  le  tissu  malade  se  reproduit  exac- 
tement comme  il  le  fait  chez  Fembryon,  chez  l'adulte, 
ou  encore  après  une  perte  de  substance.  Y  a-t-il  géné- 
ration hétérotopique  :  la  naissance  des  éléments  se  fait 
de  toutes  pièces  par  genèse,  comme  à  l'état  normal, 
qu'il  y  ait  ou  non  aberration  de  développement.  Jamais, 
dans  ce  cas,  les  éléments  nouveaux  ne  peuvent  provenir 
directement,  par  métamorphose  ou  scission,  des  élé- 
ments préexistants  au  sein  du  tissu  où  se  manifeste  cette 
genèse  accidentelle.  Il  n'y  a  que  l'examen  anatomique 
des  éléments  sous  les  trois  points  de  vue  embryonnaire, 
normal  et  morbide,  qui  puisse  nous  révéler  ces  notions 
importantes,  et  nous  faire  comprendre  comment  ces 
phénomènes  et  ces  lésions  se  rattachent  tous  à  des  états 
déterminés  des  éléments  et  des  tissus  qui  dérivent  de 
l'état  normal  par  une  série  de  transitions  insensibles. 
c(  Dès  qu'on  sait,  écrit  M.  Robin,  comment  relier  cha- 
cun de  ces  phénomènes  à  son  point  de  départ,  leur 
multiphcité  ne  fait  qu'établir  une  gradation  plus  parfaite 
entre  l'état  normal  et  l'état  morbide,  en  comblant  les 
différences  qui  d'abord  semblent  les  séparer. 

»  En  renversant  complètement  les  hypothèses  qui  ont 
dominé  jusqu'alors,  l'examen  de  la  réalité  ne  laisse  plus 
de  place  à  l'arbitraire  et  conduit  à  déterminer,  pour 
chaque  altération  observée,  l'élément  anatomique  qui  la 
caractérise  et  la  perturbation  de  celle  de  ses  propriétés 
qui  en  a  été  la  cause  »  (1).  C'est  par  cette  méthode 
qu'on  arrive  à  connaître  que  l'hypergenèse  d'un  élément 

(1)  Robin, /oc.  cit., p.  127. 


200  DE  LA  GÉNÉRATION 

accessoire  donne  lieu  à  l'apparition  d'un  tissu  nouveau, 
et  à  s'expliquer  comment  il  ne  présente  aucune  analo- 
gie d'aspect  extérieur  avec  les  tissus  au  sein  desquels  il 
est  né  ou  même  avec  un  tissu  quelconque  de  l'économie, 
bien  qu'il  ne  soit  composé  que  d'éléments  normaux  (tu- 
meurs à  myéloplaxes,  etc.).  C'est  le  même  examen  qui 
montre  l'hypergenèse  des  éléments  de  la  mamelle,  de 
l'épididyme,  etc.,  survenant  seule  ou  se  compliquant 
d'aberration  du  développement  de  ces  mêmes  éléments. 
Les  caractères  extérieurs  de  l'organe  et  du  tissu  se  trou- 
vent ainsi  complètement  changés  :  aussi  ne  saurait-on 
comprendre  leur  évolution  aberrante  qu'à  la  condition 
d'avoir  suivi  leur  évolution  normale.  On   ne  saurait 
manquer,  sans  cela,  de  méconnaître  les  analogies  de 
texture  qu'ils  conservent  encore  avec  le  tissu  au  milieu 
duquel  ils  se  produisent,  ou  dont  ils  sont  une  modifica- 
tion pathologique  directe.  Mais  il  y  a  plus,  c'est  encore 
ce  même  examen  anatomique  qui  apprend  que,  dans  les 
ganglions  lymphatiques  correspondant  aux  parenchymes, 
aux  papilles  cutanées,  etc.,  ainsi  altérés,  il  y  a  genèse 
avec  erreur  de  lieu  de  tissus,  ayant  le  même  aspect  ex- 
térieur, la  même  texture  et  les  mêmes  éléments  que  les 
tissus  apparus  dans  l'organe  naturel,   par  hypergenèse 
et  par  développement  anormal  des  éléments  de  ce  der- 
nier. «  Ainsi  la  naissance  en  excès,   avec  troubles  dans 
l'évolution  des  éléments  d'un  tissu  normal,  devient  une 
des  conditions  de  la  genèse  d'éléments  semblables  dans 
les  tissus  voisins  »  (1).  On  s'explique  d'ailleurs  très-bien 

(1)  Robin,  loc.  cil.,  1865,  p.  -128. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  201 

que  le  tissu  nouveau  apparu  dans  une  région  oi^i  nul 
tissu  semblable  n'existe  normalement,  soit  doué  d'une 
texture  déterminée  ;  car  on  sait  que  la  propriété  de  naître 
est  connexe  chez  les  éléments  avec  celle  d'offrir  un  ar- 
rangement réciproque  en  rapport  avec  leur  structure 
de  cellules,  de  fibres,  etc. ,  de  telle  ou  telle  variété  ; 
que,  du  reste,  cette  génération  en  excès,  ce  développe- 
ment anormal,  ne  restent  pas  toujours  bornés  à  l'organe 
dans  lequel  ils  se  sont  manifestés  d'abord,  ni  aux  gan- 
glions lymphatiques  qui  lui  correspondent  ;  c'est  là  un 
phénomène  naturel  et  qu'on  peut  interpréter  aisément. 
Les  troubles  de  la  nutrition,  qui  amènent  l'hypergenèse 
et  l'évolution  anormale  des  éléments  naissants,  sont  des 
phénomènes  moléculaires  généraux  comme  la  nutrition 
elle-même.  Ce  fait  explique  très-bien  comment  un  tissu 
morbide  peut  apparaître  dans  un  organe  éloigné  de  celui 
où  il  s'est  montré  tout  d'abord.  C'est  à  ce  phénomène 
qu'on  a  donné  le  nom  de  généralisation  des  tumeurs. 
Ainsi,  quand  un  produit  pathologique  se  généralise.,  ce 
n'est  pa.s  une  propriété  nouvelle  qui  entre  en  jeu  et  qui 
serait  distincte  des  trois  propriétés  fondamentales  «  de  la 
substance  organisée  (dites  végétatives).  II  n'y  a  là  qu'une 
extension,  un  degré  plus  avancé  ou  une  manifestation 
progressive  de  la  perturbation  de  la  nutrition  (ou  état 
morbide  général),  qui  est  la  condition  de  l'hypergenèse 
et  des  troubles  du  développement  des  cellules,  des 
fibres,  etc.  »  (1).  La  généralisation  des  tumeurs  n'est 
donc  point  due,  comme  on  l'avait  pensé,   à  une  pro- 

(4)  Robin,  loc.  cîf.,p.  128. 


202  DE  LA  GENERATION 

priété  particulière  inhérente  à  une  espèce  d'éléments 
qui  était  étrangère  à  l'économie  normale. 

Le  même  ordre  de  notions  nous  permet  d'expliquer 
également  ce  qu'on  entend  par  récidive  d'une  tumeur.  Il 
suffit  de  se  rappeler  que  la  cicatrisation  est  une  régéné- 
ration d'éléments  anatomiques,  par  conséquent  de  tissus, 
et  que  la  génération  des  tissus  n'estqu'une  genèse  répé- 
tée d'éléments  anatomiques.  «  Or,  de  même  que  la  peau, 
organe  de  structure  complexe,  se  cicatrise,  c'est-à-dire 
se  régénère,  un  parenchyme,  comme'  tout  autre  tissu 
doué  seulement  de  propriétés  végétatives,  se  reproduit 
plus  ou  moins  complètement  ou  irrégulièrement  »  (I). 
Ce  fait  est  suffisamment  démontré  par  les  expériences 
qu'on  a  faites  chez  les  animaux  sur  l'ablation  des  glandes 
telles  que  la  rate  par  exemple.  «  C'est  ce  que  montrent 
plus  souvent  encore  la  mamelle,  la  parotide,  le  testicule, 
lorsqu'ils  sont  enlevés  ;  et  sous  ce  rapport,  ce  que  nous 
appelons  récidive  d'une  tumeur  n'est  autre  chose  qu'une 
cicatrisation  ou  régénération  delà  glande  parles  mêmes 
raisons  qu'a  lieu  celle  de  la  peau  »  (2). 

Mais,  comme  le  fait  remarquer  M.  Robin,  enlever 
une  tumeur  ou  le  derme  ulcéré  par  suite.de  la  genèse 
en  excès  et  du  développement  anormal  d'éléments  ana- 
tomiques, ce  n'est  pas  traiter  ces  affections ,  c'est-à-dire 
l'état  général,  qui  est  après  tout  la  seule  cause  de  ces 
phénomènes.  Aussi  voit-on  le  tissu  qui  se  reproduit 
naître  avec  les  caractères  du  tissu  normal,  de  la  ma- 


(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  129. 

(2)  Ibid. 


IDES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  203 

melle,  delà  parotide,  etc.,  puis  prendre  rapidement  de 
proche  en  proche  les  caractères  du  tissu  malade  enlevé. 
La  raison  en  est  que  la  régénération  des  éléments  se  fait 
dans  les  mêmes  conditions  anormales  qui  avaient  déjà 
donné  heu  à  l'hypergenèse  directe  des  éléments  de  l'or- 
gane sain.  Dès  lors  leur  développement  se  fait  également 
d'une  manière  anormale  au  point  de  vue  de  la  forme,  de 
la  structure,  etc.  La  régénération  morbide  del'épiderme, 
appelée  récidive  surplace  des  tumeurs  épithéliales,  est  en- 
core un  fait  de  même  ordre.  Le  trouble  persistant  de  la 
nutrition  explique  aussi  bien  la  récidive  que  la  générali- 
sation des  tumeurs,  c'est-à-dire  une  production  et  une 
évolution  aberrante  d'éléments,  après  comme  avant 
l'enlèvement  d'une  tumeur.  L'exphcation  demeure  la 
même,  que  la  récidive  ait  lieu  dans  le  tissu  qui  s'est 
d'abord  réparé  normalement  (tumeurs  épithéliales  réci- 
divant dans  la  cicatrice),  ou  dans  du  tissu  de  même 
espèce  que  celui  qui  formait  la  tumeur,  mais  dans  une 
autre  région  (production  d'une  tumeur  dans  la  seconde 
mamelle  après  l'ablation  de  la  première  pour  la  même 
affection),  ou  même  dans  un  tissu  d'espèce  différente 
(production  d'un  tissu  analogue  àcelui  des  tumeurs  mam- 
maires, avant  ou  après  opération),  dans  les  ganglions 
lymphatiques  correspondants,  les  tissus  lamiueux,  mus- 
culaire, etc.  (1).  Ces  phénomènes  sont  des  faits  de  ge- 

{\)  C'est  à  cette  régénération  des  tumeurs,  successive  ousiniiilfânée, 
surplace  ou  dans  diverses  régions,  qu'on  a  donné  les  noms  de  pullula- 
tion,  répullulalion,  récidive  répétée,  généralisation  de  tumeurs,  etc. 
A-t-elle  lieu  :  on  dit  que  la  tumeur  est  maligne;  manque-t-elle  de  se 
produire  :  on  dit  que  la  tumeur  est  fc^msfne.  «  Ces  expressions  viennent 


20a  DE  LA  GÉNÉRATION 

nèse  hétérotopique,  et  rien  de  plus.  Les  éléments  de  ces 
tumeurs,  après  avoir  traversé  les  phases  d'une  genèse 
qui  s'accomplit  dans  des  conditions  normales,  deviennent 
souvent  le  siège  d'aberrations  de  développement,  sem- 
blables à  celles  que  subissent  les  parenchymes  normaux 
(mamelles,  parotides,  pancréas,  testicules,  etc.).  Aussi, 
à  ce  moment,  leurs  éléments  ne  peuvent  plus  être  iden- 
tifiés avec  ceux  d'aucune  espèce  de  glande  normale. 
Mais  ces  phénomènes  morbides,  qui  sont  au  fond  du 
même  ordre,  portent  sur  des  espèces  ou  des  variétés  d'é- 
léments qui  diffèrent,  et  les  tumeurs  qui  en  résultent, 
bien  que  conservant  un  fond  d'analogie,  offrent  des  ca- 
ractères dissemblables  suivant  le  tissu  qu'elles  repré- 

de  ce  qu'on  a  supposé  que  cette  régénération  indiquait  particulière- 
ment quelque  vice  importé  du  dehors  dans  l'économie  et  se  manifes- 
tant par  des  produits  nuisibles  ou  de  mauvaise  nature.  »  (Robin,  loc. 
cit.,  p.  131 .)  En  réalité,  la  généralisation  des  tumeurs  n'est  qu'une 
maladie  d'un  système,  que  l'hypergenèse  des  éléments  de  telle  ou  telle 
espèce  en  plusieurs  points  à  la  fois  ou  successivement.  Comme  le  dit 
M.  Robin,  il  n'y  a  rien  là  de  plus  étonnant  que  de  voir  des  varices 
atfecter  le  système  veineux  dans  un  grand  nombre  de  régions,  ou  le 
système  artériel  présenter  des  anévrysmes  multiples. 

De  quelque  nom,  d'ailleurs,  qu'on  nomme  ce  phénomène,  il  ne  faut 
point  le  regarder  comme  le  résultat  d'une  propriété  nouvelle  acquise 
par  la  substance  organisée;  ce  n'e&t  qu'un  trouble  de  la  propriété  de 
naissance,  et  riendeplus.il  n'y  a  là  qu'un  phénomène  naturel  «  dont  il 
s'agit  d'observer  les  modifications  accidentelles  en  les  rattachant  à  leur 
point  de  départ  naturel.  »  (Robin,  loc.  cit.)  La  récidive  ne  saurait  être 
mise  au  nombre  des  caractères  des  tumeurs.  Une  tumeur  s'est  pro- 
duite une  fois,  son  ablation  n'enlève  certainement  pas  la  cause  de  sa 
naissance,  tant  qu'il  reste  darls  l'économie  des  éléments  semblables 
aux  siens,  puisque  c'est  la  perturbation  des  propriétés  de  ces  éléments 
qui  cause  toute  la  maladie.  La  tumeur  se  reproduit  donc  une  seconde 
fois  au  même  titre  qu'elle  est  apparue  une  première  fois. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  205 

sentent.  «  On  retrouve,  en  un  mot,  entre  les  produits 
morbides  des  divers  tissus  étudiés  comme  on  le  ferait  de 
leurs  éléments  sains,  les  analogies  qui  font  dire  des  uns 
que  ce  sont  des  glandes  de  telle  ou  telle  variété,  des 
autres,  que  ce  sont  des  tissus  proprement  dits  de  telle 
ou  telle  classe  »  (1). 

Si  donc  on  avait  connu  les  caractères  réels  des  élé- 
ments sains  et  altérés,  on  n'eût  jamais  admis,  par  hypo- 
thèse, dans  les  tissus  les  plus  divers,  Funité  absolue  de 
nature  anatomique  d'un  produit  attaquant  tous  ces  tis- 
sus de  la  même  manière.  Il  y  a,  si  l'on  veut,  similitude 
dans  la  perturbation  et  dans  la  nutrition,  en  ce  que  les 
phénomènes  résultant  de  cette  perturbation  ne  sont  ja- 
mais qu'une  genèse  et  une  évolution  aberrantes;  mais 
les  éléments  qui  en  sont  alîectés  varient  comme  les  tis- 
sus. «  On  voit  ici,  dit  très-justement  M.  Robin,  à  la  fois 
le  danger  et  l'inutilité  d'invoquer  l'intervention  de 
causes  étrangères  venant  se  fixer  dans  l'économie  pour 
déterminer  ces  lésions,  lorsque  l'observation  démontre 
que  celles-ci  dérivent  directement  d'un  trouble  des  pro- 
priétés naturelles  de  la  substance  organisée»  (2). 


(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  132. 

(2)  Ibid. 


206  DE  LA  GÉNÉRATION 

§  IV.  —  Des  conditions  directes  de  l'excès  et  de 
l'aberration    de    la   genèse    des   éléments  anato- 

MIQUES. 

Ces  conditions  sont  absolument  de  même  ordre  que 
celles  qui  président  à  la  naissance  des  éléments  de  l'état 
normal  (1). 

Mais  il  reste  à  savoir  quels  sont  les  troubles  de  nutri- 
tion qui  agissent  sur  les  éléments  préexistants,  de  ma- 
nière à  faire  entrer  une  ou  plusieurs  espèces  d'entre 
eux  en  voie  d'hypergenèse.  On  doit  se  demander  encore 
quels  sont  les  troubles  qui  rendent  anormal  le  dévelop- 

(1  )  ((  La  loi  de  l'identité  du  développement  embryonnaire  et  du  dé- 
veloppement pathologique  a  été  formulée  par  Jean  Millier,  qui  s'ap- 
puyait sur  les  travaux  de  Schwann.  »  (Virchow,  Pallwlogie  cellulaire, 
traduit  par  Paul  Picard.  Paris,  1861,  p.  335.) 

Cette  loi  est  certainement  vraie  ;  mais  il  ne  faut  pas  oublier  que 
Millier,  que  Virchow,  etc.,  s'appuient,  pour  la  démontrer,  sur  la 
théorie  d'après  laquelle  tous  les  tissus  du  corps  humain  dériveraient, 
par  métamorphose,  d'un  tissu  partout  répandu  dans  l'organisme.  D'a- 
près Virchow,  ce  tissu  serait  le  tissu  conjonctif^  qu'on  peut,  dit-il, 
«  regarder  comme  le  tissu  germinatif  par  excellence  du  corps  humain.  » 
{Loc.  cit.,  p.  334.) 

«  Cette  hypothèse  étant  inexacte,  dit  M.  Robin,  ne  saurait,  par  con- 
séquent, servir  de  point  d'appui  à  cette  idée  vraie  pourtant,  que  les 
cas  pathologiques  reproduisent  dans  leurs  phases  essentielles  certains 
des  phénomènes  de  l'évolution  normale  ;  que  les  premiers  se  rattachent 
à  la  seconde,  dont  ils  sont  un  cas  particulier;  qu'ils  ne  peuvent  être 
bien  interprétés  que  lorsqu'on  connaît  celle-ci,  car  les  produits  mor- 
bides, étant  en  voie  incessante  d'évolution,  présentent  des  éléments  à 
tous  les  degrés  de  développement.  »  (Robin,  Mémon-e sur  lanaissance 
des  éléments  anatomiques ,  t.  I,  n°  4.  p.  337,  in  Journal  d'anatomie  et 
de  physiologie.) 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  207 

pement  des  éléments  préexistants  ou  nés  par  hyperge- 
nèse? 

M.  Robin,  qui  se  pose  ces  deux  questions,  répond  que 
ces  causes  se  divisent  en  générales  et  locales,  et  parmi 
ces  dernières  il  cite  le  trouble  de  la  circulation  des  capil- 
laires nommé  inflammation.  Quand  l'inflammation  se 
manifeste,  l'apport  des  matériaux  habituellement  four- 
nis aux  éléments  anatomiques  se  trouve  modifié.  La  nu- 
trition de  ces  derniers  subit  une  perturbation  corréla- 
tive. «  L'influence  qu'ils  exercent  alors  dans  la  genèse 
par  interposition,  comme  dans  celle  dite  par  apposition 
ou  sécrémentitielle,  se  trouve  changée  ))(!).  La  quantité 
et  la  composition  immédiate  des  principes  fournis  par 
les  vaisseaux  capiUaires  diffèrent  de  ce  qu'elles  étaient  à 
l'état  normal.  «  Ces  changements  suffisent,  dit  M.  Ro- 
bin, pour  amener,  selon  le  degré  oii  ils  sont  arrivés,  soit 
l'hypergenèse  de  certains  des  éléments  existants  (comme 
les  éléments  embryoplastiques,  les  fibres  lamineuses  ou 
la  multiplication  même  des  capillaires),  soit  la  naissance 
d'éléments  différents  de  ceux  qui  préexistaient  dans  le 
tissu  dont  il  s'agit  ou  à  sa  surface,  tels  que  les  leuco- 
cytes (2),  etc.  Ils  suffisent  également  pour  modifier  le 

[\)  Robin,  loc.  cit.,  p.  133. 

(2)  C'est  ce  qui  arrive  dans  la  production  du  pus,  qui  est,  comme 
on  sait,  le  résultat  de  la  double  naissance  simultanée  :  1°  d'une  ma- 
tière liquide  ou  demi-liquide  de  production  hétérotopique  et  acciden- 
telle ;  2°  de  leucocytes.  Ces  derniers  naissent  par  genèse  hétérotopique 
à  l'aide  et  aux  dépens  des  principes  immédiats  de  la  substance 
amorphe,  au  fur  et  à  mesure  de  sa  production.  Nous  avons  déjà  dit 
que  le  terme  de  sécrétion  ne  pouvait  s'entendre  des  éléments  anato- 
miques; on  doit  dire  la  génération  ou  \?^  production,  et  non  la  secre'izo  n 
du  pus.  (Voy.M.  Robin,  Programme  du  cours  d'histçlogi^fT^.^  4  24-4  37.) 


208  DE  LA  GÉNÉRATION 

développement  des  éléments  du  tissu  ou  même  de  ceux 
qui  naissent  en  excès,  quand  les  phénomènes  inflamma- 
toires se  prolongent  plus  ou  moins  longtemps  ou  avec 
plus  ou  moins  d'intensité  après  leur  naissance»  (1). 

Enfin,  M.  Robin  ajoute  que  l'examen  de  la  structure 
des  produits  morbides  (tumeurs,  ulcères,  etc.),  a  sou- 
vent montré  qu'il  n'y  avait  aucune  trace  d'inflammation 
dans  leur  voisinage,  bien  qu'ils  fussent  regardés  par 
beaucoup  comme  des  produits  d'inflammation  chronique. 
C'était  uniquement  une  hypergenèse,  avec  aberration  de 
développement  des  éléments  des  glandes,  des  épithé- 
liums,  etc.  Les  causes  de  ces  phénomènes  sont  encore 
à  déterminer,  ou  rentrent  dans  l'ordre  de  celles  que 
nous  allons  dire. 

Il  y  a  des  causes  générales  qui  peuvent  modifier  les 
éléments  de  manière  à  amener  au  milieu  d'eux  l'hyper- 
genèse  d'éléments  nouveaux  et  rendre  anormal  le  déve- 
loppement de  ces  éléments  en  changeant  l'état  des  hu- 
meurs. Ces  causes  sont  encore  peu  connues.  On  sait 
qu'elles  agissent  lentement  et  ne  modifient  que  graduel- 
lement les  principes  fondamentaux  des  humeurs.  Elles 
sont  produites  par  des  conditions  de  miheu  mauvaises 
(atmosphère  viciée,  usage  prolongé  d'une  alimentation 
de  mauvaise  nature,  etc.),  et,  après  avoir  agi  pendant 
longtemps,  amènent  l'organisme  à  un  état  héréditaire- 
ment transmissible.  Les  caractères  spéciaux  de  ces  états 
généraux  des  humeurs  ne  sont  encore  connus  que  par 
leurs  effets,  c'est-à-dire  par  les  modifications  indivi- 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  433. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  209 

duelles  qu'ils  apportent  dans  la  niasse  des  phénomènes 
physiologiques  et  pathologiques  (affections  internes).  En- 
core observe-t-on,   d'un  individu  à  l'autre,  des  diffé- 
rences très-tranchées  que  rien  ne  pouvait  faire  prévoir, 
soit  dans  la  rapidité,  soit  dans  l'intensité  des  phénomènes 
morbides  ou  symptômes  manifestés  par  tel  ou  tel  appa- 
reil. «  Ce  sont  ces  différences  qui  font  dire  l'affection 
bénigne  ou  maligne^  de  bonne  ou  de  mauvaise  nature  ; 
non  pas  que  des  causes  différentes  soient  intervenues 
chez  chacun  des  individus  affectés,  mais  parce  que  leur 
constitution  personnelle  diffère  en  quelques  points,  sous 
le  rapport  de  l'état  moléculaire  des  humeurs  et  des  élé- 
ments anatomiques  »  (1). 

Ce  sont  ces  causes  mêmes  qui  amènent  l'hyperge- 
nèse  et  le  développement  anormal  des  éléments.  Ces 
phénomènes  ne  dépendent  pas  de  quahtés  nouvelles  spé- 
ciales à  l'élément  anatomique  qui  naît  et  se  développe  : 
ils  sont  amenés  par  un  état  général  (héréditaire  ou  ac- 
quis) des  humeurs  et  des  éléments  normaux,  état  plus 
ou  moins  favorable  à  l'hypergenèse  ou  au  développe- 
ment anormal  de  tel  ou  tel  élément,  ainsi  qu'à  la  durée 
plus  ou  moins  longue  des  phénomènes.  «  Ce  ne  sont 
donc  pas  les  fibres  ou  les  cellules  multipliées  en  excès  et 
développées  anormalement  qui  portent  en  elles  des  qua- 
lités spécifiques  nuisibles  ou  bénignes  pour  l'individu 
dans  les  tissus  duquel  on  les  voit  naître  ;  mais  c'est  ce 
dernier  qui  est  dans  des  conditions  bonnes  ou  mauvaises 
déterminant  la  naissance  ou  le  développement  anormal 

(1)  Robin,  loc.cit.,  p.  135. 

CLEMENCEAU  14 


210  DE  LA  GÉNÉRATION 

de  ces  éléments  anatomiques.  C'est  en  lui,  c'est  dans  son 
état  général  constitutionnel,  héréditaire  ou  acquis,  et 
non  dans  l'espèce  de  fibre  ou  de  cellule  qui  s'est  multi- 
pliée au  point  de  former  une  tumeur,  qu'il  faut  chercher 
la  cause  de  cette  hypergenèse  rapide  ou  lente,  dans  une 
seule  ou  dans  plusieurs  régions,  simultanément  ou  suc- 
cessivement, pendant  toute  ou  une  partie  de  la  durée 
de  la  vie.  C'est  en  un  mot  l'organisme  tout  entier,  qui 
est  de  bonne  ou  de  mauvaise  nature,  et  non  telle  es- 
pèce d'élément  en  particulier,  qui  viendrait  modifier 
l'organisme»  (i).  En  un  mot,  ce  n'est  pas  la  présence 
du  tissu  morbide  qui  altère  la  constitution  de  l'économie; 
il  est  l'effet  de  cette  altération  et  non  la  cause.  Il  faut  cher- 
cher cette  dernière  dans  l'état  moléculaire  des  humeurs 
et  des  éléments  (2).  Selon  la  constitution  individuelle  et 
l'état  général  ou  moléculaire  des  sujets  atteints,  les  pro- 
priétés de  génération  et  de  nutrition  sont,  pour  une 
même  espèce  d'éléments,  plus  ou  moins  énergiques  ;  et 
les  produits  morbides  prennent  plus  ou  moins  vite  la 
place  des  éléments  normaux  dont  ils  déterminent  la  dis- 
parition. «  Ce  n'est  pas  à  tel  ou  tel  élément  anatomique 
qu'on  doit  attribuer  la  gravité  ou  la  bénignité  de  la 
marche  locale  des  tumeurs  ou  leur  généralisation  :  au- 

(1)  Robin, /oc.  dt.,  p.  135. 

(2)  «  Ici  encore  la  pathologie  des  affections  dites  internes  et  ex- 
ternes devient  une.  11  y  a  cette  seule  différence,  que  les  premières 
sont  une  manifestation  de  l'état  accidentel  du  sang,  un  trouble  des 
propriétés  des  humeurs,  tandis  que  les  autres  sont  une  manifestation  de 
l'état  anormal  des  éléments  anatomiques  solides  ou  demi-solides, 
amorphes  ou  figurés,  une  perturbation  de  leurs  propriétés  fondamen- 
tales.,» (Robin,  /oc.  cit.,  p.  136.) 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES,  211 

Clin  d'eux  sous  ce  rapport  ne  jouit  de  qualités  spéciale- 
ment nuisibles.  C'est  l'état  de  la  constitution  individuelle 
innée  ou  acquise,  qui  fait  ici,  comme  pour  la  variole, 
la  scarlatine,  la  fièvre  typhoïde,  que  tel  ordre  de  lésions 
se  manifeste  plutôt  que  tel  autre  et  offre  une  gravité  con- 
sidérable ou  nulle  »  (1). 

Dans  les  affections  des  liquides,  comme  dans  celles  des 
solides,  ces  lois  sont  donc  au  fond  de  même  ordre. 
«  Les  lois  de  la  physiologie  pathologique,  comme  celles 
de  l'anatomie  pathologique,  sont  de  même  ordre  dans 
les  affections  internes  que  dans  les  maladies  chirurgi- 
cales ou  externes  ;  principalement  en  ce  qui  concerne  la 
genèse  des  produits  accidentels,  par  lesquels  se  mani- 
feste l'état  général  de  la  constitution,  ou  l'état  de  nutri- 
tion de  tel  ou  tel  organe  »  (2) . 

En  ce  qui  concerne  particulièrement  les  tumeurs,  il 
ressort  de  ce  que  nous  avons  déjà  dit,  qu'on  ne  peutpas 
les  considérer  comme  de  simples  accumulations  d'élé- 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  4  36. 

(2)  Robin^  loc.  cit.,  p.  136,  M.  Robin  ajoute  :  a  On  comprend 
enfin  que  c'est  pour  avoir  méconnu  les  divers  états  successifs;  par  les- 
quels passent  les  éléments  anatomiques  figurés,  les  propriétés  diverses 
dont  ils  jouissent  et  les  degrés  possibles  des  perturbations  de  ces  pro- 
priétés, que  quelques  auteurs  ont  pu,  sous  le  nom  d'humorisme,  ne 
faire  dériver  les  troubles  de  l'économie  que  des  modifications  des  hu- 
meurs seules. 

Mais  c'est  surtout  en  étudiant  les  tissus  que  cette  question  devra  être 
examinée,  comme  c'est  en  décrivant  les  humeurs  que  peut  être  éta- 
blie la  solidarité  de  composition  et  de  production  des  humeurs  et  des 
solides,  car  c'est  pour  avoir  méconnu  la  composition  et  les  propriétés 
des  premières  que  l'on  a  pu  songer  à  ne  faire  provenir  les  affections 
morbides  que  de  lésions  survenues  dans  les  solides  :  d'où  le  nom  de 
soliclisme. 


212  DE  LA  GENERATION 

ments  anatomiques,  sans  ordre  ni  règle.  Elles  ont  si 
bien  une  texture  spéciale,  il  est  si  vrai  que  leurs  éléments 
sont  tissus  d'une  manière  déterminée,  qu'au  dire  de 
M.  Robin,  «  on  doit  considérer  certaines  d'entre  elles 
comme  des  organes  accidentels  particuliers,  nés  d'une 
manière  anormale  chez  l'adulte,  d'après  les  mêmes  lois 
que  celles  qui  président  à  la  naissance  des  anomalies  de 
nombre  de  divers  organes  chez  l'embryon  »(1).  M.  Ro- 
bin étend  même  ce  principe  aux  tumeurs  analogues  aux 
glandes,  mais  qu'on  ne  peut  assimiler  à  aucune  des  es- 
pèces de  glande  normale  :  il  les  considère  comme  de  vé- 
ritables organes  parenchymateux.  «  La  génération  de 
ces  tissus,  dit-il,  constitue  des  anomalies  de  nombre  des 
organes  de  la  vie  végétative,  qui  ne  sont  pas  soumises  à 
la  régularité  des  lois  connues  sous  le  nom  de  pnnciiw 
des  connexions^  telle  que  nous  l'offre  la  tératologie  des 
organes  de  la  vie  animale  »  (2). 

On  peut  considérer  ces  faits  comme  des  exemples  de 
monstruosités  par  générations  d'organes  particuliers  qui 
se  produisent  chez  l'adulte,  au  lieu  d'avoir  une  origine 
blastodermique  (comme  c'est  le  cas  de  la  plupart  des 
anomalies  des  organes  de  la  vie  animale  et  de  ceux  de 
la  vie  végétative  non  parenchymateux).  Ce  qui  contri- 
buerait à  corroborer  cette  idée,  c'est  que  les  éléments 
de  ces  tissus,  après  avoir  pendant  longtemps  présenté 
une  grande  analogie  avec  les  éléments  des  tissus  sains, 
peuvent  offrir  dans  certaines  conditions  les  altérations 
que  subissent  les  éléments  normaux. 

(1)  Robin,  loc.cit.,  p.  137. 

(2)  Ibid. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  '213 


§  V.  —  De  l'envahissement  (1). 

De  la  multiplication  exagérée  des  éléments  anatomi- 
ques  résulte  la  substitution  des  éléments  nés  en  excès 
aux  éléments  normaux  contigus  qui  s'atrophient  et  dis- 
paraissent. «  De  là  provient  un  fait  commun  à  l'état 
pathologique  et  à  l'état  normal  dans  lequel  seulement  il 

été  peu  remarqué  :  c'est  X envahissement  du  tissu  d'un 
organe  par  celui  d'un  autre  organe,  qui  d'après  cela 
semble  détruire,  ronger  ou  éroder  le  premier  »  (2). 
\] envahissement^  pas  plus  que  la  généralisation  ou  la 
récidive,  ne  constitue  une  propriété  particulière  des  élé- 
ments anatomiques.  Ce  phénomène  a  simplement  sa 
cause  dans  une  perturbation  des  trois  propriétés  végé- 
tatives. Tout  élément,  et  par  conséquent  tout  tissu  qui 
se  nourrit  plus  énergiquement  que  ceux  auxquels  il  est 
contigu,  se  développe  et  se  reproduit  plus  rapidement 

(1)  Ce  chapitre  tout  entier  n'étant,  comme  nous  l'avons  déjn  dit^ 
que  le  résumé  d'un  article  de  M.  Robin,  nous  avons  cru  devoir  repro- 
duire les  cinq  chefs  principaux  de  son  travail.  Nous  renvoyons,  du 
reste,  le  lecteur  au  Journal  d'anatomie  et  de  physiologie,  t.  II,  n°  2,  où 
se  trouve  inséré  le  travail  de  M.  Robin. 

(2)  Robin,  loc.  cit.,  p.  138. 

Les  mots  é7-osion,  usure,  etc.,  servent  à  désigner  le  fait  de  l'envahis- 
sement d'un  organe  par  des  produits  morbides  qui  se  substituent  à  ses 
éléments;  mais  ils  ne  désignent  uoint  une  proj'riété  nouvelle,  une 
propriété  de  ronger^  d'user,  qui  apparaîtrait  dans  les  éléments  nor- 
maux ou  morbides,  et  leur  donnerait  la  faculté  de  se  substituer  à 
d'autres.  «  Cette  propriété  des  éléments  d'envahir  un  tissu  et  de  se 
substituer  à  lui  n'est  qu'une  modification  des  propriétés  végétatives 
naturelles  à  un  degré  d'énergie  relativement  plus  considérable  chez 
certains  d'entre  eux  que  chez  quelques  autres,    et  se  montrant  d'une 


214  DE  LA  GÉNÉRATION 

qu'eux,  les  comprime,  en  détermine  ainsi  l'atrophie  et 
prend  leur  place.  «  L'atrophie  est  due  tant  à  ce  que  les 
éléments  qui  naissent  s'emparent  des  principes  destinés 
à  la  nutrition  des  autres,  qu'à  ce  que  toute  compression 
de  la  substance  organisée  en  gêne  le  développement,  et 
fait  que  la  désassimilation  l'emporte  sur  l'assimilation, 
d'où  la  disparition  graduelle  du  corps  dont  il  s'agit  »  (1). 
C'est  donc  à  vrai  dire  le  concours  des  trois  propriétés 
végétatives  (nutrition,  développement^  naissance)  qui 
amène  le  phénomène  de  Y  envahissement,  quand  elles  se 
produisent  plus  énergiquement  dans  les  éléments  d'un 
tissu  que  dans  ceux  d'un  tissu  voisin.  Mais  l'envahisse- 
ment est  dû  surtout  à  l'hypergenèse,  plus  encore  qu'à 
la  promptitude  du  développement  et  qu'à  l'intensité  de 
l'assimilation.  Ses  effets  sont  beaucoup  plus  évidents 
dans  les  conditions  morbides  qu'à  l'état  normal.  Ils  sont 
plus  réguliers,  plus  lents  et  plus  uniformes  dans  ce  der- 
nier cas,  aussi  ont-ils  moins  frappé.  Mais  l 'envahisses- 
manière  permanente  ou  temporaire,  normalement  ou  pathologique- 
ment.  »  (Robin, /oc.  cit.,  p.  1  40.)  Cette  expression  d'erosîon  vient  pro- 
bablement de  ce  qu'anciennement  on  a  considéré  les  tumeurs  comme 
étant  de  nature  parasitique.  Les  noms  de  cancer,  chanàre,  etc.,  sont 
bien  évidemment  un  vestige  de  cette  théorie. 

Il  ne  faut  pas  confondre  les  exemples  d'envahissement  que  nous 
citons  dans  ce  paragraphe  avec  l'envahissement  des  os,  etc.,  par  com- 
pression d'un  anévrysme  ou  d'un  kyste.  Dans  ce  cas,  la  résorption  de 
l'os  a  lieu  devant  la  tumeur  anévrysmale,  agissant  en  masse,  pour 
ainsi  dire.  11  n'y  a  pas  d'envahissement  graduel  de  l'os  par  les  élé- 
ments du  tissu  de  cette  tumeur.  Du  reste,  à  part  cette  légère  diffé- 
rence, le  mécanisme  est  le  même  dans  les  deux  cas.  C'est  toujours  la 
désassimilation  qui,  par  suite  de  la  compression,  l'emporte  dans  un 
organe  sur  l'assimilation. 

(1)  Robin,  loc.  cil.,  p.  138. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  215 

meut  ne  s'en  produit  pas  moins  d'une  manière  très- 
manifeste  dans  des  conditions  physiologiques,  ce  qui 
prouve  suffisamment  qu'il  n'est  pas  l'attribut  de  quelque 
corps  ou  principe  étranger  introduit  dans  l'économie.  A 
l'état  normal,  les  conditions  et  les  phases  du  phénomène 
restent  les  mêmes,  c'est  toujours  un  élément  qui  naît 
plus  rapidement  qu'un  autre,  le  comprime,  en  cause 
l'atrophie  et  se  substitue  à  lui.  C'est  par  ce  mécanisme 
que,  durant  l'accroissement  du  squelette,  la  substance 
osseuse  envahit  le  cartilage,  etc.  C'est  encore  par  ce 
mécanisme  que  les  fibres  lamineuses  des  tumeurs  du 
périoste,  les  myéloplaxes,  etc.,  atteintes  d'hypergenèse, 
compriment  les  éléments  osseux,  en  gênent  la  nutrition, 
en  déterminent  l'atrophie  et  semblent  éroder  l'os  dont 
elles  prennent  la  place.  Ces  phénomènes  peuvent  se 
résumer  en  disant  que  celle  des  deux  espèces  d'éléments 
qui  se  trouve  dans  les  conditions  de  naissance  (normales 
ou  morbides)  les  plus  favorables,  l'emporte  sur  l'autre 
et  se  substitue  à  elle. 

La  connaissance  de  ces  faits  est  indispensable  pour  se 
rendre  compte  des  phénomènes  de  l'accroissement. 
Tous  les  éléments  étant  incessamment  en  voie  de  réno- 
vation moléculaire  continue,  la  substance  de  chacun 
d'eux  se  renouvelle  individuellement  par  l'assimilation 
et  la  désassimilation  nutritives.  Mais  de  plus,  pendant 
l'accroissement  de  quelques  organes,  certaines  espèces 
d'éléments  disparaissent  pour  être  remplacées  par  d'au- 
tres (i). 

(I)  «  C'est  là  le  mécanisme  d'après  lequel  a  lieu  l'agrandissement 
du  canal   médullaire  des   os  longs  par  disparition  de  la  substance 


216  DE  LA  GÉNÉRATION 

Les  constituants  comme  les  produits  peuvent  présen- 
ter le  phénomène  de  l'envahissement,  c  Mais  les  produits, 
loin  d'être  privés  de  vie  à  la  manière  des  hquides  sécré- 
tés, ainsi  qu'on  le  répète  souvent  »  (2),  jouissent  au 
contraire  de  propriétés  végétatives  beaucoup  plus  éner- 
giques que  les  constituants.  Les  épithéliums  en  particu- 
lier jouissent  à  un  très-haut  degré  de  la  faculté  de  se 
substituer  aux  tissus  voisins  et  de  les  envahir  comme  s'ils 
les  rongeaient.  C'est  ainsi  qu'une  propriété  naturelle; 
utile  dans  un  cas,  devient  nuisible  quand  elle  se  mani- 
feste à  l'excès  ou  d'une  manière  aberrante  :  «  et  c'est 
dans  ces  quahtés  naturelles,  ainsi  modifiées,  que  réside 
la  cause  de  tous  les  phénomènes  morbides  auxquels 

osseuse  au  dedans,  en  même  lemps  que  la  couche  compacte  s'épaissit: 
c'est  celui  du  déplacement,  si  l'on  peut  ainsi  dire,  des  apophyses  et 
des  insertions  musculaires,  à  mesure  qu'a  lieu  raccroissement  de 
l'os... 

»  Enfin,  cet  envahissement  d'un  tissu  par  l'autre  qui  l'avoisine,  pen- 
dant que  le  premier  se  reproduit  par  le  côté  immédiatement  opposé, 
représente  encore  la  cause  qui  détermine  l'agrandissement  des  vais- 
seaux. Tant  que  dure  ce  phénomène,  en  effet,  leur  paroi  la  plus  interne 
prend  la  place  de  celle  qui  lui  est  contiguë,  celle-ci  empiétant  sur  la 
suivante  jusqu'à  la  plus  extérieure,  qui  envahit  les  tissus  qu'elle 
touche.  A  mesure  que  se  produit  ce  remplacement  successif,  la  struc- 
ture croît  en  complication  :  c'est  ainsi,  par  exemple,  que  telle  artère 
ou  telle  veine  volumineuse  présente  ce  fait  remarquable,  qu'avant 
d'avoir  les  tuniques  de  texture  complexe  qu'elle  possède  à  l'âge  adulte, 
elle  offre  chez  le  fœtus  la  structure  des  capillaires.  Il  n'y  a  donc  point 
seulement  un  simple  accroissement  par  distension,  si  l'on  peut  ainsi 
dire,  avec  conservation  d'une  constitution  intime  semblable  à  celle  du 
premier  âge,  mais  une  évolution  ou  développement  par  production  de 
parties  élémentaires  nouvelles,  prenant  la  place  de  celles  qui  les  pré- 
cédaient dans  le  lieu  où  elles  naissent.  »  (Robin,  loc.  cit.,  p.  '141, 
U2.) 

(2)  Robin,  loc.  cit.,  p.  142. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  217 

nous  prétendons  attribuer  souvent  des  causes  étrangères 
à  l'économie  »   (1).   Que  l'hypergenèse  des  éléments 
anatomiques  ait  lieu  par  genèse  ou  par  individualisation 
en  cellules  d'une  masse  déjà  née,  le  mécanisme  de  l'en- 
vahissement reste  toujours  le  même.  Nous  avons  déjà 
dit  que,  dans  les  cas  pathologiques,  des  éléments  qui  se 
substituent  à  d'autres  ne  forment  pas  seulement  une 
masse  juxtaposée  à  ceux  dont  ils  déterminent  l'atrophie  : 
nous  avons  déjà  décrit  l'état  et  la  disposition  des  élé- 
ments sur  la  ligne  de  jonction  d'une  tumeur  épithéliale 
avec  le  tissu  sain.  Cette  description  s'applique  également 
aux  tumeurs  hétéradéniques,  embryoplastiques  péné- 
trant un  muscle,  un  os,  etc.  On  observe  ainsi  très-bien 
l'empiétement  du  tissu  morbide  sur  le  tissu  sain,  car  on 
peut  voir  des  noyaux  d'épithélium  ou  des  noyaux  em- 
bryoplastiques déjà  nés  dans  les  interstices  des  fibres  du 
derme,  des  faisceaux  striés  des  muscles,  etc.  Quand  ce 
sont  des  épithéUums,  des  culs-de-sac  glandulaires,  hé- 
téradéniques, etc.,  qui  envahissent  un  os,  on  trouve  ces 
éléments  au  delà  de  la  tumeur  dans  les  canalicules  vas- 
culaires  ou  de  Havers,   dans  les  vacuoles  médullaires 
naturelles  des  os  spongieux,  etc. 

De  même  qu'il  y  a  dans  certaines  conditions  généra- 
tion en  excès,  ou  hypergenèse  d'éléments,  il  peut  y 
avoir  dans  d'autres  conditions  génération  en  moins. 
Chez  l'embryon  et  chez  le  fœtus  particulièrement,  on 
constate  assez  souvent  ce  phénomène,  dont  les  condi- 
tions d'ailleurs  sont  peu  connues.  C'est  ce  que  l'on  a 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  142. 


218  DE  LA  GÉNÉRATION 

appelé  arrêt  de  développement.  Dans  ce  cas,  les  organes 
ont  un  volume  moindre  qu'à  l'état  normal.  Il  faut  en 
chercher  la  raison  dans  ce  fait  que  les  éléments  anato- 
miques  sont  nés  en  nombre  moindre  qu'à  l'ordinaire. 
Car  jamais  on  ne  trouve  qu'ils  soient  individuellement 
arrêtés  dans  leur  développement. 

«  Pendant  longtemps,  dit  M.  Robin,  l'ignorance  où 
l'on  était  de  la  constitution  de  la  substance  organisée  et 
des  propriétés  dont  elle  jouit,  a  fait  croire  que  les  ma- 
ladies étaient  dues  à  des  agents  extérieurs  indépendants 
de  l'organisme.  De  là  l'expression  de  germe  des  mala- 
dies^ et  l'idée  que  ce  prétendu  germe,  venu  du  dehors, 
peut  être  toléré  plus  ou  moins  longtemps  par  l'orga- 
nisme dans  lequel  il  a  pénétré,  et  s'y  développer  sous 
quelque  forme  ou  état  plus  ou  moins  reconnaissable. 
Or,  ces  germes  n'existent  et  ne  se  développent  ni  au 
dehors,  ni  au  dedans  de  la  substance  organisée  »  (1). 
Celle-ci  est,  en  effet,  à  titre  de  matière  vivante,  d'une 
constitution  peu  stable,  formée  de  composés  facilement 
altérables  en  voie  de  rénovation  continue  :  c'est  pour 
cette  raison  qu'elle  peut  devenir  par  elle-même  le  point 
de  départ  des  diverses  lésions  qu'on  y  observe.  11  suffit 
que  l'organisme  se  trouve  placé  dans  des  conditions 
telles  que  quelques-uns  des  principes  immédiats  qui 
satisfont  à  sa  rénovation  incessante  viennent  à  s'altérer. 
1  suffît  même,  pour  que  ces. lésions  surviennent,  que 
cette  rénovation  soit  ralentie  ou  exagérée  dans  un  ou 
plusieurs  tissus,  par  suite  de  l'introduction  dans  le  sang 

(4)  Robin,  \oc.  cit.,  p.  144. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  219 

de  certains  corps  comme  aliments  ou  poisons.  «  Sous 
l'influence  de  quelqu'une  de  ces  conditions  (extérieures 
quand  il  s'agit  de  matériaux  nuisibles  venus  du  dehors  ; 
intérieures  lorsqu'il  s'agit  des  substances  organiques 
d'une  humeur,  altérées  par  rapport  à  un  tissu),  il  suffît 
que  les  propriétés  de  développement  ou  de  reproduction 
soient  diminuées,  exagérées  ou  perverties  d'une  ma- 
nière anormale,  pour  voir  survenir  des  altérations  di- 
rectes des  tissus  et  des  humeurs  ;  pour  voir  apparaître 
des  productions  nouvelles  qui  les  modifient  et  détermi- 
nent bientôt  les  troubles  attribués  souvent  à  quelque 
germe  particulier  venu  du  dehors  »  (i). 

Toutes  ces  données  nous  conduisent  à  cette  conclu- 
sion, que  la  naissance  des  produits  pathologiques,  quels 
qu'ils  soient,  leur  nutrition,  leur  développement,  ne 
diffèrent  point  essentiellement  des  propriétés  naturelles 
des  éléments  normaux.  Ce  ne  sont,  après  tout,  que  des 
modes  anormaux  des  propriétés  normales,  de  même 
que  les  altérations  des  éléments  ne  sont  que  des  degrés 
divers  des  changements  survenus  dans  leurs  caractères 
anatomiques  (hypertrophie,  atrophie,  déformations  ac- 
cidentelles). L'étude  de  l'apparition  et  de  l'évolution  des 
tumeurs  se  trouve  ainsi  rentrer  dans  l'examen  de  la 
naissance  et  du  développement  des  éléments  anatomi- 
ques. «  Ces  produits  étant  composés  d'éléments  normaux 
modifiés,  nés  et  développés  en  excès  ou  non,  dans  leur 
situation  norm.ale  ou  hors  de  celle-ci,  mais  d'après  les 
mêmes  lois  que  les  éléments  sains,  leur  description  se  lie 

(1)  Robin,  loc.cit.,  p.  145. 


220  DE  LA  GÉNÉRATION 

d'une  manière  immédiate  et  toute  naturelle  à  celle  des 
lésions  du  tissu  dont  ils  dérivent  »  (1).  En  un  mot,  on  ne 
peut  étudier  le  dérangement  des  parties  sans  en  con- 
naître l'arrangement.  Ces  divers  états  morbides  n'étant 
qu'une  modification  pathologique  des  humeurs  et  des 
éléments,  leur  description  doit  s'appuyer,  sous  peine 
d'être  stérile,  sur  des  notions  exactes  touchant  leur  con- 
stitution ;  de  même  que  l'étude  des  phénomènes  et  des 
altérations  qui  caractérisent  la  pneumonie  se  rattache 
à  la  connaissance  du  tissu  pulmonaire  et  des  phéno- 
mènes respiratoires. 

»  Enfin  l'ensemble  de  ces  données,  en  liant  les 
dénominations  des  altérations  à  celles  adoptées  pour 
les  éléments  et  les  tissus  normaux  (dont  ils  sont  hyper- 
genèse,  etc.),  supprime  toute  classification  et  toute  no- 
menclature anatomo-pathologique  en  général,  qui  pui- 
serait en  elle-même  sa  méthode,  au  heu  de  partir  de  la 
connaissance  de  l'état  normal  ;  comme  si  une  lésion  ne 
supposait  pas  une  substance  qui  s'altère  et  un  lieu  où 
se  passe  le  phénomène»  (i2).  La  connaissance  de  l'état 
normal  conduit  ainsi  naturellement  à  celle  des  états 

(4)  Robin,  loc.  cit.,  p.  146. 

«  L'étude  de  la  composition  élémentaire  et  de  la  texture  des  tissus 
morbides,  quand  elle  est  basée  sur  la  connaissance  des  caractères  cor- 
respondants des  tissus  normaux  et  du  mode  de  développement  de 
ceux-ci,  ne  confirme  point  les  classifications  et  les  nomenclatures 
anatomo-pathologiques  établies  d'après  les  caractères  extérieurs  seu- 
lement. »  (Robin,  ioc.  cit.,  p.  147.) 

(2)  Robin,  loc.  cit.,  p.  148.  Il  ne  doit  donc  plus  rien  rester  de  toute 
classification  des  tumeurs,  fondée  sur  l'examen  de  ces  produits  en  eux- 
mêmes,  sans  tenir  compte  de  leur  liaison  avec  la  constitution  intime 
des  tissus  normaux. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  221 

pathologiques  en  apparence  les  plus  singuliers  ;  et  cela 
«  sans  transition  brusque,  sans  interruption  du  cours 
des  idées,  sans  dénomination  nouvelle  qui  vienne  faire 
croire  à  l'intervention  d'objets  étrangers  à  celui  dont 
on  s'occupe  »  (1). 
Il  n'y  a  dans  l'économie  que  des  propriétés  d'élé- 


(i)  Robin,  /oc.  cî7.,  p.  4  48. 

M.  Robin  fait  remarquer  avec  raison  que  c'est  faute  de  connaître  le 
lieu,  les  conditions  et  le  mode  de  naissance  de  la  substance  organisée, 
dans  ses  différentes  formes  normales,  qu'on  s'est  trouvé  réduit  à  des 
hypothèses  sur  la  nature  de  ses  altérations,  le  lieu  précis,  les  condi- 
tions et  le  mode  de  développement  de  ses  lésions.  Supposant  les  élé- 
ments morbides  d'une  nature  différente  de  celle  des  tissus  au  sein  des- 
quels ils  se  produisent  et  se  développent,  on  a  cherché  pour  chaque 
produit  morbide  quelque  composé  particulier  qui  serait  caractéristique. 
Mais  l'analyse  anatomique  a  montré  que  ces  éléments  nouveaux 
n'existent  pas.  C'est  seulement  la  constitution  moléculaire  de  la  sub- 
stance organisée  qui  a  changé. 

«  Dans  les  épidémies,  dit  M.  Robin,  on  s'est  toujours  préoccupé  de 
trouver  au  dehors  de  l'être  organisé,  dans  le  milieu  où  il  vit,  quelque 
composé  nouveau  qui,  introduit  dans  l'organisme,  y  causerait  les 
troubles  qu'on  observe.  Ce  n'est  point  là  ce  qu'il  faut  chercher,  mais 
bien  les  conditions  extérieures  nouvelles,  les  modifications  de  milieu, 
autres  qu'un  changement  de  composition,  ayant  peu  à  peu  déterminé 
un  état  moléculaire  nouveau  de  la  matière  organisée,  ayant  produit 
une  disposition  moléculaire  des  principes  coagulables  qui  change  les 
phénomènes  de  nutrition,  de  sécrétion,  etc.  ;  de  telle  sorte  qu'ils  ne 
peuvent  plus  s'effectuer  que  quelques  jours  ou  quelques  heures,  au  lieu 
de  continuer  réguHèrement,  sans  que  se  modifie  la  substance  qui  en 
est  le  siège.  »  (Robin,  loc.  cit.,  p.  149.) 

II  est  impossible  d'admettre  aujourd'hui  que  des  espèces  nouvelles 
d'éléments  anatomiques  soient  produites  par  une  cause  étrangère  à 
l'économie,  qui  serait  en  lutte  avec  les  propriétés  normales  de  la  sub- 
stance organisée,  et  qui,  venue  du  dehors,  modifierait  l'organisme  à  la 
manière  d'un  poison.  Cette  hypothèse  remonte,  d'ailleurs,  à  une 
époque  où  l'on  ne  connaissait  même  pas  les  éléments  anatomiques,  et, 


222  DE  LA  GÉNÉRATION 

ments,  de  tissus,  d'organes  et  d'appareils  (1).  Quand  ces 
parties  s'altèrent,  il  en  résultei  mmédiatement  une  alté- 
ration corrélative  dans  leurs  propriétés  :  «  Ce  sont  ces 
altérations  simultanées  de  substance  et  de  propriété 
qui  constituent  les  maladies.  Il  y  a  donc  des  maladies 
d'éléments,  de  tissus,  d'organes  et  d'appareils  »  (2). 
Les  liquides,  de  leur  côté,  sont  susceptibles  d'éprouver 
des  altérations  primitives,  aussi  bien  que  des  altérations 


comme  le  dit  M.  Robin,  il  n'y  a  donc  pas  lieu  de  s'étonner  beaucoup  si 
elle  ne  s'accorde  pas  avec  la  réalité.  «  Lobstein  aie  premier  donné  le 
nom  à'homœoplasie  au  travail  vital  particulier  qui  causerait  le  dévelop- 
pement de  tissus  nouveaux,  mais  analogues  et  même  identiques  aux 
tissus  naturels,  qu'il  appelle  homœoplasliques  ou  homologues,. .  11  appe- 
lait fiéléroplasie  ce  travail  morbide  particulier  en  vertu  duquel  des  sub- 
stances étrangères  à  l'économie  normale  seraient  déposées  peu  à  peu 
dans  les  interstices  des  parties,  les  forceraient  à  leur  céder  la  place, 
soit  en  les  pénétrant,  soit  en  les  convertissant  en  leur  propre  nature. 
(Lobstein,  Traité  d'anatomie pathologique,  t.  I,  p.  293  et  374.  Paris, 
1 829.)  La  force  organisatrice  resterait,  dans  ce  dernier  cas,  la  même 
que  dans  l'homœoplasie  ;  mais  c'est  la  matière  amma\e  hété7'oplastique 
qui,  au  lieu  de  se  convertir  sous  l'influence  de  la  force  en  tissu  cellu- 
laire, etc.,  serait  différente,  serait  ennemie  de  l'économie,  qu'elle  alté- 
rerait et  corromprait  par  sa  tendance  au  ramollissement,  à  la  désor- 
ganisation et  à  la  liquéfaction.  »  (Robin,  toc.  cit.,  p.  150.) 

(1)  Il  est  aujourd'hui  impossible  d'admettre  qu'il  existe  des  causes 
surajoutées  à  la  matière,  auxquelles  seraient  dues  les  propriétés  des 
corps.  Dire  que  la  matière  n'est  qu'un  substratum  privé  de  toute  pro- 
priété et  échappant  dès  lors  à  tous  nos  moyens  d'investigation,  c'est 
énoncer  une  hypothèse,  à  priori,  indémontrable  et  surtout  incompré- 
hensible. En  réalité,  les  notions  de  cause  et  de  force  sont  réductibles 
à  la  notion  primitive  et  irréductible  de  propriété.  Les  corps  n'étant 
gouvernés  par  aucune  entité  sont  donc  véritablement  actifs  par  eux- 
mêmes,  puisque  la  notion  de  propriété  n'est  autre  chose  qu'un  mode 
d'activité  des  corps  absolument  inséparable  de  la  matière. 
(2)  Dictionnaire  dit  de  Nysten,  article  Métaphysique. 


I 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  223 

consécutives.  Par  suite  du  consensus  qui  existe  entre 
toutes  les  parties  constituantes  d'un  organisme,  la  ma- 
ladie d'un  organe  retentit  sur  tous  les  autres  :  d'oii  la 
tendance  des  maladies  locales  à  se  généraliser.  «  La 
fièvre,  à  ce  point  de  vue,  peut  être  considérée  comme 
le  premier  degré  de  cette  tendance  qui  a  l'action  réflexe 
à  son  service  »  (1).  Il  y  a  enfin  des  maladies  qui  résul- 
tent de  changements  dans  l'état  moléculaire  des  prin- 
cipes immédiats  constituant  la  substance  organisée  : 
ces  maladies  [totiiis  substantiœ)  n'entrent  dans  l'orga- 
nisme, ni  par  l'altération  d'un  solide,  ni  par  l'altération 
d'un  liquide,  mais  proviennent  du  jeu  même  de  ces 
principes,  c'est-à-dire  de  leurs  mouvements  intimes  de 
rénovation  nutritive  incessante.  Aussi  elles  intéressent 
tout  l'oreranisme  d'emblée. 

L'anatomie,  la  physiologie,  la  pathologie,  résultent 
donc  toutes  les  trois  de  l'étude  des  éléments,  de  leurs 
propriétés  et  de  leurs  altérations.  «  Au  fond,  dit 
M.  Robin,  la  pathologie  n'est  qu'une  annexe  des  autres 
sciences  :  c'est  une  anatomie  et  une  physiologie  com- 
parées sur  un  même  être,  mais  dans  des  conditions  di- 
verses ;  car  elle  étudie  les  perturbations  des  propriétés 
organiques  dont  l'état  moyen  d'oscillation  constitue  l'état 
appelé  état  normal.  Dans  ces  phénomènes  il  n'y  a,  pas 
plus  qu'en  mécanique  céleste,  d'état  normal  et  d'état 
anormal.  Les  perturbations  organiques,  comme  toutes 
les  autres,  ne  résultent  jamais  que  du  développement 
et  du  jeu  d'influences  réelles  et  conformes  aux  lois  gé- 

(1)  Dictionnaire  dit  de  Nyslen,  article  MÉTAPHYSIQUE. 


224  DE  LA  GÉNÉRATION. 

nérales  (1).  Ainsi,  en  principe  philosophique,  contraire- 
ment à  la  métaphysique  médicale,  toujours  l'état  patho- 
logique se  relie  à  l'état  physiologique  »  (2). 

Quanta  la  maladie,  nous  la  définirons  avec  M.  Rohin: 
«  Toute  perturbation  survenant  dans  une  ou  plusieurs 
des  parties  simples  ou  composées  du  corps,  et  se  mani- 
festant par  le  trouble  des  actes  d'un  ou  de  plusieurs 
organes,  d'un  ou  de  plusieurs  appareils»  (3).  La  suc- 
cession d'actes  anormaux  qui  constitue  la  maladie, 
offre,  pour  une  même  lésion  organique,  des  différences 
très-notables  d'un  individu  à  l'autre  (ou,  qui  plus  est, 
sur  le  même  individu),  selon  les  âges,  les  lieux  et  un 
très-grand  nombre  d'autres  circonstances  qui  dépendent 

(1)  Parmi  ces  influences,  celles  des  milieux  sont  au  premier  rang, 
bien  qu'on  ne  puisse  regarder  toutes  les  maladies  comme  dues  à  des 
influences  extérieures. 

(2)  Littré  et  Robin,  Dictionnaire  ait  de  Nysten,  article  Métaphysique. 

(3)  Littré  et  Robin,  Diclionnaire  dit  de  Nysten,  article  Maladie.  Et 
plus  loin  :  «  La  maladie  à  laquelle  nous  donnons  un  nom  n'est  point  un 
objet,  un  être  comparable  à  un  individu  animal  ou  végétal.  Elle  est  un 
état  accidentel  de  telle  ou  telle  partie  solide  ou  liquide  et  des  actes 
correspondants  de  l'économie  (comprenant  depuis  les  moindres  trou- 
bles de  la  menstruation  jusqu'à  la  méningite,  depuis  la  production  épi- 
dermique  accidentelle  la  plus  minime  jusqu'à  celle  des  plus  grosses 
tumeurs),  et  interrompant  la  régularité  de  la  vie  d'une  manière  tem- 
poraire, s'il  décroît  graduellement  et  disparaît,  ou  d'une  manière 
permanente,  s'il  détermine  ou  hâte  la  fin  de  tous  les  actes  d'ordre  orga- 
nique. La  notion  de  maladie,  en  tant  que  constituant  un  tout  distinct, 
n'a  qu'une  existence  subjective  ou  intellectuelle  que  chacun  se  repré- 
sente un  peudifi'éremment,  selon  la  nature  de  ses  connaissances.  C'est, 
en  outre,  toujours  par  le  groupement,  par  la  superposition  après  coup, 
si  l'on  peut  ainsi  dire,  de  l'ensemble  ou  d'un  certain  nombre  des 
phénomènes  accidentels  qui  ont  lieu  successivement,  que  l'on  déter- 
mine et  dénomme  une  maladie.  y>  {Loc.  cit.) 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  225 

du  malade.  Cependant  la  maladie  amenée  par  une  même 
lésion  organique  se  reproduit  chez  les  divers  individus 
sous  certains  traits  généraux  qui  lui  donnent  un  carac- 
tère à  peu  près  constant.  D'où  les  partisans  des  doctri- 
nes d  priori  n'ont  pas  manqué  d'accorder  à  la  maladie 
une  existence  indépendante,  d'en  faire  un  être,  une 
entité  vivant  en  dehors  de  l'organisme  et  agissant  sur 
lui  par  des  procédés  insondables  et  mystérieux.  A  titre 
d'«  priori,  cette  hypothèse  est  indémontrable  et,  par- 
dessus tout,  inconciliable  avec  les  saines  notions  de 
l'expérience  et  de  la  raison.  11  est  manifeste  que  c'est 
le  support  et  non  le  germe,  le  malade  et  non  la  maladie, 
qui  imprime  à  l'état  patholos^ique  cet  aspect  constant. 
Il  n'y  a  en  réalité,  dans  la  maladie,  qu'une  altération 
d'organes,  et,  dès  lors,  de  fonctions  se  succédant  dans 
un  ordre  déterminé,  en  raison  de  la  synergie  des  fonc- 
tions de  l'organisme.  Nous  entendons  par  là  qu'il  existe 
entre  les  organes,  et,  par  suite,  entre  les  fonctions,  un 
consensus  pathologique  dérivant  du  consensus  physiolo- 
gique. 


CLEMENCEAU.  15 


APPENDICE 


Note  A. 

p.  53,  note  3.  «  C'est  à  cette  scissioîl  dès  noyaux  et  des  céilùles  (ainsi 
qu'à  la  prétendue  génération  endogène),  considérée  à  tbft  comtnë  rMOdè  gé- 
néral de  génération  normale  et  pathologique  des  éléments  anatomiques,  que 
quelques  auteurs  modernes  ont  donné  le  nom  de  proUféralion.  n  (M.  Robin, 
Mém.  sur  la  naissance  des  éléments  anat.,  in  Journal  d'anal,  et  dephysiol., 
p.  347.) 

Le  mot  prolifération  est  emprunté  à  là  tératologie  végétale. 
Il  désigne  clans  sa  véritable  aCbeptiôil  la  production  accidëti- 
telle^  par  un  organe,  d'un  organe  semblable  ou  différent  qû^ii 
ne  porte  pas  habituellement.  L'axe  d'une  fleur  ou  d'ilh  friiit 
prolifère  qitand  il  produit  une  fleiir  stérile  oii  féconde  Dtl  liil 
bourgeon  foliaire.  L'anomalie  qui  résulte  de  l'acte  de  proli- 
fération est  dite  ;)ro//^cflf/on  florifère,  frondifèreôu  fructifère. 
Une  fleur  dont  le  centre  porte  une  autre  fleur  pédiculée  où 
nori  est  vAq,  prolification  florifère. 

En  physiologie,  oil  â  égâlérnëiit  doilné  lé  riôni  de  proliféra- 
tion à  l'apparition  successive  de  gemmes  sur  les  stolons  de 
certains  animaux  [ascidies,  ëtC).  Le  tissu  dtl  Corps  de  ces  aiii- 
maux  émet,  en  effet;,  des  prolongements  {stolons  prolifères) 
qui,  suivant  les  genres,  font  saillie  au  dehors  à  nu  {ascidies 
sociales)  ou  restent  cachés  dans  leur  enveloppe  {ascidies  com- 
posées). 

Sur  ces  stolons  naissent  par  gemmation  des  bourgeons  ou 
mamelons  qui,  sans  fécondation,  se  développent  en  animaux 
parfaits;  mais  il  n'y  a  pas  besoin  d'un  mot  nouveau  pour  dé- 


228  DE  LA  GÉNÉRATION 

signer  ce  phénomène,  puisque  c'est  une  véritable  gemma- 
tion. 

Plus  tard,  on  a  détourné  tout  à  fait  le  mot  prolifération  (1) 
de  son  sens  primitif,  et  on  l'a  appliqué  à  la  reproduction  des 
cellules,  tant  par  scission  ou  gemmation  que  par  endogenèse. 

«Mais,  dit  M.  Robin,  malgré  ce  que  sembleraient  faire 
croire  certaines  descriptions  écrites  sous  la  domination  des 
hypothèses  dites  de  la  génération  endogène^  d'une  part,  et  de 
la  prolifération,  ou  mieux  scission  de  cellules,  d'autre  part, 
on  chercherait  en  vain  des  exemples  de  ces  modes  fictifs  ou 
réels  de  génération  des  éléments  sur  les  cellules  nerveuses 
bipolaires  ou  multipolaires,  sur  les  fibres-cellules,  les  fibrilles 
musculaires  striées,  les  corps  fîbro-plastiques  fusiformes  ou 
étoiles,  etc.  »  (2). 

Chez  les  plantes,  on  observe  la  scission  des  cellules,  dites 
scission  par  cloisonnement  (3),  pendant  toute  la  durée  de 
l'accroissement  du  végétal.  On  constate  ce  mode  de  repro- 
duction des  éléments  chaque  année  dans  les  couches  d'ac- 
croissement. 

Comme  nous  l'avons  vu,  ce  phénomène  de  la  scission  des 
éléments  est,  chez  les  animaux,  infiniment  plus  rare;  on  s'est 
trop  pressé  de  conclure  du  végétal  à  l'animal. 

Et  d'abord,  les  éléments  figurés  ayant  forme  de  cellules 
sont  les  seuls  sur  lesquels  on  ait  observé  la  scission.  On  ne  l'a 
jamais  constatée  sur  les  cellules  bipolaires  ou  multipolaires, 
fibres,  tubes,  éléments  fibro-plastiques,  etc. 

(1)  On  a  aussi  employé  dans  ce  nouveau  sens  le  terme  de  proligération 
comme  synonyme  de  prolifération. 

(2)  Loc.  cî(.,  p.  347.  «  La  génération  embryonnaire  ou  accidentelle  des 
tubes  propres  des  parenchymes  glandulaires  et  non  glandulaires  dont  on 
peut  suivre  toutes  les  phases  sur  le  fœtus,  échappe  à  plus  forte  raison  à  ces 
hypothèses  en  tant  que  provenances  de  noyaux  ou  de  cellules  quelconques, 
par  scission,  génération  endogène  ou  autrement.  »  (Voir  M.  Robin,  Mémoire 
sur  le  tissu  lictéradénique;  Paris^,  1856,  in-8,  p.  8.) 

(3)  Au  fond  du  sillon  naît,  en  effet,  une  véritable  cloison  dont  on  peut  dé- 
montrer la  présence  mécaniquement  ou  par  les  réactifs. 


DES  ELEMENTS  AN  ATOMIQUES.  229 

Encore  est-il  bien  entendu  qu'on  a  vu  la  scission  se  produire 
seulement  sur  certaines  espèces  de  cellules,  dans  les  cas 
mentionnés  dans  le  cours  de  ce  travail. 

Nous  avons  décrit  la  segmentation  ou  scission  des  cellules 
dans  le  blastoderme  de  l'embryon  animal;  nous  avons  vu  que 
chez  les  mammifères  adultes  on  trouve  de  fréquents  exemples 
de  scission  des  cellules  dansles  cartilages  articulaires,  dontles 
chondroplastes  s'agrandissent;  et  nous  avons  dit  que  le  plus 
souvent  il  naissait  un  noyau  de  toute  pièce  dans  celle  des 
deux  moitiés  de  la  grande  cellule  qui  ne  conservait  pas  l'an- 
cien. Nous  avons  enfin  parlé  de  la  scission  des  noyaux  (noyaux 
scissiles  de  Henle);,  s'observant  quelquefois  dans  les  cas  pré- 
cédents en  même  temps  que  la  scission  de  la  cellule,  quel- 
quefois sur  les  noyaux  embryoplastiques,  quelquefois  sur  les 
noyaux  libres  d'épithélium  (surtout  dans  les  tumeurs).  Il  n'est 
même  pas  rare  de  constater  la  scission  du  noyau  dans  les 
fibres-cellules,  celle  de  l'utérus  en  particulier,  mais  dans  ce 
cas  même  il  n'y  a  jamais  scission  de  l'élément  contractile. 

Tels  sont  les  seuls  exemples  que  l'on  puisse  citer  de  repro- 
duction par  scission  des  éléments  anatomiques,  ou  proliféra- 
tion. Ce  sont  en  quelque  sorte  des  phénomènes  exceptionnels, 
se  montrant  sur  certaines  cellules  alors  seulement  qu'elles 
ont,  par  suite  d'un  développement  exagéré,  dépassé  leur  vo- 
lume habituel. 

La  segmentation  du  vitellusne  saurait  être  regardée  comme 
un  fait  de  prolifération  ou  de  scission  de  cellule,  lors  même 
qu'on  regarderait  l'œuf  fécondé  comme  étant  encore  une 
cellule  aussi  bien  au  point  de  vue  physiologique  que  mor- 
phologique. Il  n'y  a,  en  effet,  que  le  vitellus  qui  se  segmente, 
et  ce  qu'on  pourrait  regarder  comme  la  membrane  cellulaire, 
c'est-à-dire  la  membrane  vitelline,  n'est  le  siège  d'aucun 
phénomène  de  scission.  D'autre  part,  le  vitellus  ne  peut  être 
considéré  lui-même  comme  une  cellule,  puisque  nous  savons 
depuis  M.  Coste  qu'il  n'a  pas  de  membrane  propre.  Anatomi- 
quement  et  physiologiquement,  le  vitellus  est  devenu  un  élé- 


m  W  L4  GÉNÉRATION 

rnpptfinatomique  amorphe  dqué  d'indépendance  par  rapport 
h  la  membrane  vitplline  et  qui,  dans  un  organe  spécial,  joue 
un  rôle  spécial. 

Lg,  naissance  des  cellules  épitbéliales  ne  peut  en  aucune  fa- 
çon se  rattacher  au  pliéiiomône  dit  de  prolifération.  La  géné- 
ration des  noyaux  d'épithélium  et  la  segmentation  de  la  sub- 
stance amqrphe  qui  leur  est  interposée  sont  des  laits 
^'observation.  Ils  offrent  surtout  une  grande  netteté  à  la  face 
interne  des  tiibes  propres  du  rein,  dps  culs-de-sfic  de  la  rna- 
melle,  ^es  glandes  saliyaires,  etc.  «  Il  est  on  ne  peut  plus 
n^a,nifeste  à  ia  face  interne  de  la  paroi  propre  des  tubes  du 
rein,  des  gifindes  sudoripares,  etc.,  dont  la  substance  esten- 
tièrenient  homogène  et  des  plus  nettement  isolables,  que  ni 
les  noyaux  d'épithélium,  ni  la  matière  amorphe  interposée 
qui  va  se  segmenter,  ne  sont  une  provenance  de  cellules  ou 
de  noyaux  quelconques  (1).  La  scission  ni  la  génération  endo- 
gpne  ng  peuvent  être  invoquées  ici  comme  phénomènes 
établissant  un  lien  entre  des  éléments  préexistants  et  ces 
noyaux,  ou  la  matière  am.orphe  qui  va  bientôt  s'individuali- 
spr  en  cpllules  épithéliales  de  ces  parenchymes  ou  des  tégu- 
ments ))  (2). 

La  uais^ancedes  noyaux  et  la  segmentation  de  la  substance 
amorphe,  dont  on  peut  saisir  toutes  les  phases,  prouvent  suf-r 


(1)  La  meilleure  raison  en  est  que  d'abord  on  ne  voit  ni  cellule  ni  noyau 
à  la  face  interne  du  tube  glandulaire.  Les  noyaux  que  l'on  voit  naître  par  genèse 
et  les  cellules  qui  résultent  de  la  segmentation  dublastème  ne  sauraient  donc 
provenir  d'aucun  élément  préexistant. 

(2)  M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  351.  «  Voilà  donc,  ajoute  M.  Robin,  un  groupe 
important  de  cellules,  c'est-à-dire  d'éléments  anatomiques,  conservant  pendant 
toute  leur  durée  la  plus  grande  simplicité,  qui,  dans  des  régions  nombreuses  et 
très-étendues,  échappent  à  l'hypothèse  d'après  laquelle  tout  élément  anatomique 
se  rattacherait  par  un  lien  de  généalogie  directe  à  une  cellule  ou  à  un  noyau  c^n- 
técédent.  Cette  vaste  exception  n'est  pas.  moins  manifeste  lorsqu'on  voit,  sur 
l'embryon  même,  où,  quand  et  de  quelle  manière  naissent  les  éléments  ana- 
tomiques des  tissus  constituants,  tels  que  les  parois  propres  des  culs-de-sac 
glandulaires,  les  éléments  nerveux,  musculaires,  cartilagineux,  osseux,  etc.  a 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  lit 

fisami^ent  que  la  naigsanûB  de  ces  cellules  i^'est  pas  une  pro- 
lifération par  scission  ou  par  génération  endogène. 

L'eqdogenèse  n'est  d'ailleurs^  pas  plus  que  la  scissions  un 
mode  habituel  de  la  naissance  des  cellules.  En  d'autres 
termes,  la  genèse  d'une  cellule  dans  la  cavité  d'une  autre 
cellule,  ((  génération  endogène  ou  intra-utriculaire,  n'existe 
pas  comme  mode  régulier  et  fréquent  de  la  production  des 
cellules  »  (1). 

De  Mirbel  (1837),  décrivant  comment  les  cellules  formées 
d&  toutes  pièces  (genèse)  dans  le  cambium,  épaississent  peu  h 
peu  leur  paroi  par  dépôt  de  couches  concentriques  de  cel-r 
lulose,  se  trompa  sur  l'interprétation  du  phénomène.  Au  lieu 
d'y  voir  un  phénomène  de  nutrition  lent  et  insensible,  il  re- 
garda cet  épaississement  de  la  paroi  cellulaire  comme  dû  à 
la  naissance  d'vin  utricule  nouveau  dans  la  cavité  de  la  cel- 
lule :  il  crut  qu'en  grandissant  le  jeune  utricule  appliquait  et 
moulait  sa  paroi  sur  la  face  interne  de  la  niembrj^ne  cellu- 
laire, Il  fttimil  enfin  qu'il  se  formait  î^ytani  4'viinewlçi^  ïiaq- 

veaux  emboîtés  concentriquement  qu'il  y  a  de  cpuohes  oon^ 
centriques  dans  les  cellules  ligneuses  adultes,  qu'il  appela 
pour  cette  raison  upHcules  complexes  ligneux.  C'était  là,  çpmme 

Qn  Ig  vQïi,  \^^%  §arte  de  générçiUon  endogène,  ïl  est  aujour- 
d'hui reconnu  que  de  Mirbel  s'est  trompé,  sinon  dans  le  ré- 
•sultat  du  phénomène  (épaississement  de  la  paroi  de  la  cel- 
lule), du  moins  dans  l'interprétation  qu'il  liii  a  donnée.  C'est 
cependant  sur  cette  interprétatiqp  même  que  s'est  fondée 
l'opinion  qui  admet  la  naissance  des  cellules  par  endogenèse, 
tant  chez  les  plantes  que  chez  les  animaux  (2). 

(1)  M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  163,  note. 

(2)  La  théorie  de  la  génération  endogène  se  rattache  de  la  manière  la 
plus  évidente  à  la  théorie  de  l'emboîtement  des  germes.  Turpin,  en  exposant 
le  développement  des  plantes,  a  le  premier,  en  fait,  décrit  l'endogenèse.  (Essai 
d'une  iconographie  élémenlaire  et  philosophique  des  végétaux,  Turpin,  1820, 
p.  5.)  «  Un  arbre,  dit-il,  comme  tout  autre  être  organisé,  commence  par  un 
seul  globule.  Ce  globule,  propagateur  de  sa  nature^  se  creuse,  devient  vési- 
culaire.  Des  parois  intérieures  de  cette  vésicule  naît  par  extension  une  nou- 


232  DE  LA  GÉNÉRATION 

Nous  avons  signalé,  dans  le  cours  de  ce  travail,  les  deux 
seuls  phénomènes  qu'on  pourrait,  à  la  rigueur,  admettre 
comme  faits  d'endogenèse.  Chose  remarquable,  tous  les  deux 
ne  s'observent  que  dans  les  cas  pathologiques  :  nous  voulons 
parler  de  la  naissance  de  cellules  épithéliales  ou  de  leuco- 
cytes dans  les  excavations  accidentelles  dont  se  creusent 
quelquefois,  dans  les  productions  morbides,  les  cellules  épi- 
théliales. 

«  Or,  il  est  à  remarquer,  écrit  M.  Robin,  qu'il  s'agit  ici  de 
la  naissance  de  cellules  dans  fes  cavités  accidentelles  qui  se 
sont  creusées  au  sein  de  la  masse  ou  corps  de  cellules  qui 
n'ont  pas  de  cavité  distincte  de  la  paroi.  Le  contenu  de  ces 
cavités  accidentelles  s'est  trouvé  avoir  les  qualités  du  blas- 
tème  interposé  aux  cellules,  et  il  a  donné  naissance  par  ge- 
nèse à  d'autres  cellules.  Mais  il  ny  a  jamais  genèse  de  cellule 


velle  génération  de  globules  également  propagateurs.  Ceux-ci^  en  grossissant 
et  en  remplissant  toute  la  cavité  de  la  vésicule  mère,  qui  ne  peut  plus  les 
contenir,  font  que  celte  dernière  se  déchire  et  verse  une  génération  d'indi- 
vidus nombreux  qui  forment  masse,  qui  se  soudent  plus  ou  moins  entre  eux, 
et  continuent  à  leur  tour  à  engendrer  de  nouveaux  individus,  à  en  multiplier 
le  nombre,  à  augmenter  l'étendue  de  la  masse....  Tout  corps  propagateur, 
soit  végétal,  soit  animal,  ne  peut  jamais  se  former  isolément  dans  l'espace 
d'une  cavité  quelconque,  il  est  toujours  produit  par  extension  des  tissus  d'un 
individu  mère  qui  précède  plus  tard  ce  corps  propagateur,  se  sépare  et  s'isole.  » 
Le  phénomène  décrit  ici  est  véritablement  une  sorte  de  gemmation  interne, 
une  génération  endogène  par  gemmation. 

«  Depuis  Turpin,  dit  M.  Robin  {Journal  d'anat.,  t.  I,  p.  163,  note),  auquel 
nous  empruntons  ces  citations,  beaucoup  d'auteurs  ont  cherché  à  expliquer 
la  naissance  des  éléments  anatomiques  par  l'idée  d'un  développement  continu 
supprimant  toute  idée  de  naissance  proprement  dite  ou  par  celle  d'une  géné- 
ration de  cellules  dans  d'aulres  cellules.  »  Nous  avons  vu,  en  effet,  que  le 
propre  de  la  théorie  de  l'emboîtement  des  germes  (qui  remonte  à  Leibnitz) 
est  de  supprimer  toute  idée  de  naissance  et  d'expliquer  la  génération  tant  des 
éléments  que  des  êtres  par  le  dévelo  ipemenl  successif  de  germes  emboîtés 
les  uns  dans  les  autres.  «  Ces  idées,  conclut  M.  Robin  {loc.  cit.),  contredites 
par  l'observation,  ont  néanmoins  depuis  lors  été  adoptées  par  un  grand  nombre 
d'auteurs  et  plus  ou  moins  remaniées  suivant  les  époques,  sans  avoir  été 
jamais  aussi  nettement  exprimées  que  par  Turpin,  » 


DES  ÉLÉMENTS  ÂNATOMIQUES.  233 

dans  la  cavité  d'une  autre  cellule  offrant  naturellement  une  cavité 
distincte  de  la  paroi  »  (1).  A  proprement  parler,  les  faits  que 
nous  venons  de  citer  ne  sont  donc  pas  une  véritable  endoge- 
nèse  ;  ce  sont  là  pourtant  les  seuls  faits  qu'on  puisse,  chez 
l'homme  et  chez  les  autres  vertébrés,  rapprocher  de  la  géné- 
ration endogène  (2). 

Turpin(1820,  Schleiden  (1838),  Schwann  (1838),  qui  admet- 
taient la  génération  endogène,  avaient  donné  le  nom  de  cellules 
mè.res  aux  cellules  qui  en  renfermaient  d'autres  semblables  à 
elles,  et  celui  de  cellules  jeunes  aux  cellules  incluses  ;  plus 
tard  on  les  a  appelées  cellules  filles  (KOlliker,  4843).  «Ces  ex- 


(1)  Loc.  cit.,  p.  163,  note. 

(2)  Nous  avons  cité,  p.  28  (note),  la  description  que  donne  Remak  de  la 
segmentation  du  vitellus  chez  les  batraciens.  C'est  ici  le  lieu  de  répéter  que, 
si  les  choses  se  passent  comme  il  les  a  décrites,  et  si  ses  observations  sont 
confirmées,  nous  trouverons  là  le  premier  exemple  de  génération  endogène 
des  cellules.  On  sait  que,  d'après  Remak,  la  segmentation  du  vitellus  serait  due 
à  une  division  de  cellules  par  suite  du  développement  et  de  la  fusion  de  cloi- 
sons membraneuses  dans  l'intérieur  de  l'œuf.  Il  dit  avoir  vu  chez  les  batra- 
ciens, dès  le  troisième  degré  de  la  segmentation^  les  sphères  de  fractionnement 
pourvues  d'un  gros  noyau  et  d'une  double  membrane  d'enveloppe.  Vers  la  fin 
de  la  segmentation,  après  la  division  du  noyau,  la  membrane  interne  (gaine 
primordiale)  et  le  'proloplasma  (vitellus)  subiraient  seuls  la  scission  sans  que 
la  membrane  externe  [membrane  mère,  membrane  cellulaire)  participât  au 
phénomène.  Ce  serait  là  une  génération  endogène.  Aussi  trouverait-on  dans 
l'œuf  des  cellules  de  segmentation  entourées  d'une  membrane  commune.  Ces 
faits  ont  besoin  de  confirmation  ;  ils  sont  en  contradiction  flagrante  avec  ce 
fait  que  le  vitellus  est  dépourvu  d'une  membrane  spéciale.  Il  reste  à  savoir 
si  les  batraciens  font  exception  sous  ce  rapport,  car  il  est  parfaitement  certain 
que  les  choses  ne  se  passent  point  ainsi  chez  les  vertébrés,  les  mollusques, 
les  hirudinées,  etc. 

Citons  un  dernier  fait  dit  de  génération  endogène.  «  C'est  à  la  génération 
endogène,  dit  KoUiker  (/oc.  cit.,  suprà,  p.  27),  qu'il  faut  rapporter  la  for- 
mation d'un  grand  nombre  de  noyaux  dans  l'intérieur  des  cellules.  » 

On  sait  que  c'est  en  général  chez  les  cellules  épithéliales  qu'on  arrive  le 
plus  souvent  à  rencontrer  plusieurs  noyaux  dans  une  cellule.  Nous  avons 
décrit,  d'après  M.  Robin,  comment  se  produisait  ce  phénomène.  Lors  de  l'in- 
dividualisation du  blastème,  on  voit  quelquefois  deux  ou  plusieurs  noyaux  se 
trouver,  par  suite  de  leur  rapprochement,  compris  entre  deux  ou  plusieurs 


234  DK  LA  GÉNEHATIÛN 

pressions,  dit  M.   Robin,   sont  justes  à  la  rigueur,  quand  il 
s'agit  : 

»  1°  De  la  segmentation  ou  scission  d'une  cellule  en  deux 
autres  cellules  semblables,  sauf  le  volume. 

»  2°  De  la  genèse  d'une  ou  de  plusieurs  cellules  de  même 
espèce  que  celle  de  la  cavité  de  laquelle  elles  naissent ,  comme 
dans  les  cas  de  cellules  épithéliales  d'une  tun^eur  naissant 
dans  la  cavité  accidentelle  d'une  autre  cellule  épithéliale. 

»  Mais  elles  seraient  inexaptes  si  on  les  appliquait  aux  cel- 
lules épithéliiijfs,  dan§  les  YS-P^oles  desquelles  naissent  des 
leucocytes,  car  ces  dernières  cellules  étant  d'une  espèce  autre 
que  les  premières,  ne  sauraient  être  considérées  comme  leur 


sillons  (le  s.egrnpç^t^liQn.  \\s  se  trou^ept  donc  ainsi  réunis  dans  la  nouvelle 
pellule  dès  le  premier  moment  de  son  individualisation.  U  n'y  a  là  rien  qui 
ressemble  à  la  génération  endogène.  A  l'égard  des  autres  cellules,  nous  en 
^vons  déjà  cité  quelques-i^nes  qi^i  acquièrent  leur  noyau  après  la  genèse  du 
pprps  de  la  cellule  ;  c'est  le  cas  des  cellules  du  cristallin  et  (le  la  corde  dor- 
galp.  Nous  lie  parlons  pas  des  leucocytes,  ce  qu'on  a  pris  pour  leuv  noyau 
étant  une  coagulation-  Il  n'y  a  là  qu'un  phériomène  de  genèse  qui  rentre 
exactement  dans  l'ordre  de  ceux  que  npus  avops  déjà  décrits.  Qu'un  noyau 
Uaisse  dans  un  blastèuie  avant  ou  après  la  masse  cellulaire,  cela  np  change 
rien  aux  conditions  du  phénomène  ni  à  sa  nature.  Ce  fait  ne  peut  pas  plus 
être  ponsidéré  pomme  un  fait  d'endogenèse  que  la  naissance  du  nucléole  dans 
l'intérieur  du  noyau,  et  nous  savons  que  les  noyaux  naissent  avant  les  nu- 
cléoles. Outre  les  cellules  d'épithélium,  on  rencontre  quelquefois  des  mé- 
(luUocelles  ayant  deux  noyaux  ;  ces  noyaux  naissent  peut-être  par  genèse  dans 
l'intérieur  de  la  cellule,  peut-être  par  scission  du  noyau  primitif.  Nous  avons 
vu,  en  eftet,  que  lorsqu'une  cellule  va  subir  le  phénomène  de  la  scission,  la 
scission  du  noyau  précède  en  général  celle  de  la  cellule,  sinon  il  naît  plus 
tard  par  genèse  un  nouveau  noyau  dans  celle  des  deux  jeunes  cellules  qui  en 
est  dépourvue.  Il  peut  arriver,  comme  dans  le  cas  que  nous  avons  déjà  cité, 
des  fibres-cellules  de  l'utérus,  qu'il  y  ait  scission  du  noyau  sans  que  jamais 
on  observe  celle  de  l'élément. 

De  tous  les  cas  que  nous  venons  de  citer,  il  ressort  qu'il  y  a  quelquefois 
genèse,  quelquefois  scission  d'un  noyau  dans  une  cellule.  Il  est  évident  qu'on 
ne  peut  établir  aucune  assimilation  entre  ce  phénomène  et  celui  de  la  nais- 
sance d'un  élément  complet  (cellule  avec  noyau  et  cavité  distincte  d'une  paroi) 
dans  un  autre  élément. 


DES  ÉLÉMJîNTé  4NAÏ0MIQUES.  235 

descendance  »(1).  Schwann,  qui  considérait,  comme  quelques 
auteurs  l'ont  fait  depuis,  la  segmentation  du  vitellus  comme 
un  fait  d'pndogenèse,  av^it  dqnné  à  l'ovule  le  noin  de  cellule 
mère,  et  aux  cellules  embryonnaires  celui  de  cellules  filles. 
Mais,  par  leur  origine,  leur  structure,  leur  développement, 
les  cellules  embryonnaires  diffèrent  absolument  de  la  cellule 
que  représentait  l'ovule,  avant  la  segmentation  de  son  vitel- 
lus. Ces  dénqmjnations  sont  aussi  inexactes  que  dans  le  cas 
de  leucocytes  naissant  dans  une  cellule  épitbéliale  ;  car  la 
cellule  blastodermique  qu  einbryonnaire  diffère  autant  de 
l'ovule,  coninie  le  fq.it  remarquer  M.  Robin  (Joe  cit.),  que  le 
leucocyte  fie  la  cellule  épitbéliale.  D'ailleurs,  il  faut  reniai'- 
quer.qu'à  l'époque  qù  commence  le  fractionnement  du  vitel- 
lus, l'ovule  a  déjà  perdu  les  caractères  propres  aux  cellules  en 
général  (2).  «  Au  point  de  vue  morphologique  ou  de  la  con- 
formation, c'est  bien  encore  une  cellule,  puisqu'il  y  a  une 
paroi  {membrane  vitelline)  et  une  cavité  pleine  d'un  contenu 
{vitellus).  Mais,  au  point  de  vue  organique,  il  est  devenu  un 
produit  spécial,  un  qrgane  faisant  partie  de  l'appareil  géné- 
rateur ;  organe  des  plus  simples  parmi  les  organes  connus, 
piiisqu'il  n'est  souvent  guère  plus  complexe  qu'un  élément 
anf^tomique,  mais  ne  remplissant  pas  moins  un  usage  partiz 
culier  et  des  plus  importants  »  (3).  Les  phénomènes  qui  se 
passent  dans  l'œuf  depuis  sa  fécondation,  les  modifications 
de  structure  qu'on  y  observe  peu  à  peu,  les  dimensions  nou- 
velles qu'acquiert  cet  organe,  son  développement  enfin, 
mpptrent  suftîsamment  qu'il  n'a  plus  ni  le  caractère  ni  le 
rôle  d'une  cellule.  Dès  lors,  Tindividualisation  du  vitellus  en 
cellules  ne  peut  être  considérée  comme  un  cas  particulier  de 
l'endogenèse,  ainsi  que  l'admettent  quelques  auteurs. 

(j  L'œuf,  dit  Koliiker,  ayant  la  signification  d'une  cellule 

(1)  Idem. 

(2)  Voir  M.  Robin,  D,es  végétaux  parasUçs,  1853,  p.  241  et  suivantes,  et 
Journal  de  physiologie,  1862,  p.  77  et  suivantes,  et  p.  315  et  suivantes. 

(3)  M.  Robin,  lac.  cit.,  p.  45,  note. 


236  DE  LA  GÉNÉRATION 

simple,  la  segmentation  rentre  dans  la  formation  endogène 
des  cellules  »  (1).  C'est  à  ce  phénomène  qu'il  donne  le  nom 
de  formation  endogène  de  cellules  autour  de  portions  de  con- 
tenu. 

Mais,  outre  qu'à  ce  moment  l'ovule  n'est  plus  une  cellule, 
il  est  de  toute  évidence  que  la  genèse  d'une  cellule  dans  la 
cavité  d'une  autre  cellule  est  un  phénomène  absolument  dif- 
férent de  la  segmentation  du  vitellus  en  sphères  dépourvues 
de  membrane  propre.  Si  KôUiker  a  essayé  de  rapprocher  ces 
deux  phénomènes,  c'est  uniquement  parce  qu'il  considérait 
l'ovule  fécondé  comme  étant  encore  physiologiquement  un 
élément  anatomique  du  groupe  des  cellules.  Plus  loin,  le 
même  auteur  donne  la  scission  des  cellules  de  cartilage 
comme  un  exemple  de  formation  endogène  des  cellules  par  scis- 
sion. La  seule  raison  d'être  de  cette  dénomination  est  qu'il 
considère  le  chondroplaste  comme  une  cellule;  cependant 
le  mode  d'apparition  embryonnaire  montre  que  cette  assi- 
milation doit  être  considérée  comme  inexacte.  Arrivant  enfin 
à  la  formation  endogène  directe,  c'est-à-dire  au  phénomène  qui 
seul  mérite  le  nom  d'endogenèse,Kôlliker  dit  qu'elle  a  été  con- 
statée avec  certitude  par  Meissner  dans  les  éléments  du  sperme 
du.  mermis  alhicans.  «  Je  crois,  ajoute-t-il,  n;voir  observé  quelque 
chose  de  semblable  ohQz  certains  animaux  »  (3).  Evidemment, 
une  pareille  affirmation  ne  saurait  suffire  pour  faire  admettre 
l'endogenèse. 

«Admettre  comme  fait  général,  écrit  M.  Robin,  la  nais- 
sance des  cellules  dans  un  élément  plutôt  qu'au  dehors,  n'ex- 
plique rien  tant  qu'on  ne  la  voit  pas  s'accomplir,  et  ne  la  dé- 
crit pas. 

»  Ce  n'est  qu'une  manière  de  reculer  la  difficulté,  faute  de 
pouvoir  établir  la  loi  du  phénomène,  ce  qui  est  le  problème 


(l)  Histologie  humaine.  A.   KôUiker.  Traduit  par  MM.  Béclard  et  Sée, 
p.  23,  1856. 
(3)  Idem,  p.  24. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  237 

à  résoudre  et  qu'on  omet  d'examiner.  Ce  n'est  qu'une  manière 
de  reculer  la  difficulté,  soit  au  point  de  vue  d'origine  des 
matériaux,  soit  au  point  de  vue  du  mode  de  l'apparition  de 
l'élément  nouveau.  Turpin  etMirbel  ont  seuls  compris  cela, 
en  admettant,  bien  qu'inexactement,  que  la  génération  en- 
dogène consistait  en  une  gemmation  interne  »  (1). 

Pour  conclure  : 

La  scission  des  cellules  est  un  phénomène  exceptionnel 
qui  ne  se  rencontre  que  dans  un  petit  nombre  de  cas  particu- 
liers. 

La  génération  endogène,  si  l'on  peut  qualifier  ainsi  les  deux 
phénomènes  que  nous  avons  décrits  sous  ce  nom,  est  un  fait 
plus  rare  encore,  et  ne  se  produisant  que  dans  certains  cas 
pathologiques. 

Le  mode  de  naissance  àxi^diV  prolifération,  c'est-à-dire  tant 
par  scission  que  par  génération  endogène,  ne  saurait  donc 
être  considéré  comme  le  mode  habituel  et  normal  de  repro- 
duction des  éléments.  En  un  mot,  ce  n'est  point  au  fait  de  la 
prolifération  qu'il  faut  rapporter  la  multiplication  des  élé- 
ments pendant  l'accroissement  normal  ou  non  des  tissus. 

Enfin,  le  terme  de  prolifération  ayant  le  tort  d'être  em- 
ployé depuis  longtemps  en  tératologie  végétale  et  en  mala- 
cologie dans  un  sens  tout  à  fait  différent  de  celui  qu'on  lui 
attribue  en  histologie,  de  désigner  à  la  fois  deux  phénomènes 
absolument  distincts,  et  de  n'avoir  par  lui-même  aucun  sens 
particulier,  doit  être  abandonné. 

(1)  M.  Robin,  Mém.  sur  la  naissance  des  élém.  anat.,  in  Journal  d'anal. 
et  dephysiol.,  p.  164. 

«  La  prétendue  génération  endogène  et  la  prolificalion  n'expliquent  rien 
tant  qu'il  reste  à  déterminer  la  manière  dont  elles  ont  lieu  au  dedans  ou 
au  dehors  des  cellules.  »  (M.  Robin,  Programme  du  cours  d'histologie, 
p.   38.) 


SâS  M  LA  GÉNËnA.TION 


Note  B. 

p.  89.  Celui-ci  (l'élément  aiiatomique  né  par  genèse)  ne  dérive  d'aucun 
élément  qui  l'ait  précédé,  par  développement,  métamorphose  ou  transforma- 
tion; il  naît  sans  parents,  de  toutes  pièces,  molécule  à  molécule  :  c'est  une 
véritable  génération  spontanée. 

Beaucoup  d'auteurs  admettent,  depuis  Schwann,  que  les 
éléments  anatomiques" définitifs  de  l'embrjon  naissent  par 
métamorphose  des  cellules  embryonnaires  en  fibres  muscu- 
laires, tubes  nerveux>  etc.  En  l'état  de  la  science,  cette  hypo- 
thèse, dite  théorie  de  la  métamorphose  (1),  ou  encore  théorie 
cellulaire,  ne  peut  plus  être  admise;  là  encore  on  s'est  trop 

(1)  «  Avant  qu'on  eût  constaté  où  et  comment  naissent  les  éléments  anato- 
miques,  quelques  auteurs  ont  admis  comme  antérieure  à  toute  génération,  la 
'pHexistcnc'ê  d'iine  itiatiëbe  brgarliquë  gériéfdie,  vivante,  répandiie  parloiit 
{'pansipermiÈ),  commune  à  toutes  les  espèces  (Perrault,  Treviranus),  ou  d'une 
matière  nutritive  générale  existant  dans  tout  le  corps  de  chaque  individu  en 
particulier  (Needham),  et  amorphes  toutes  deux.  D'autres  ont  admis  la  pré- 
existence simultanée  de  la  matière  vivante  et  de  la  forme  (pré formation). 
Dans  tous  les  cas,  tout  ce  qui  apparaît  en  fait  de  corps  organisés  aurait  pré- 
senté un  état  antérieur  à  son  apparition.  Les  syngénésistes  admettaient  que 
toute  celte  matière  organique,  préformée  par  rapport  aux  êtres  individuelle- 
ment, a  été  créée  en  même  temps.  La  naissance  ou  génération  ne  serait, 
dans  le  premier  cas,  qu'une  prise  de  forme  de  cette  matière  amorphe,  en 
tant  qu'organisme  vivant  individuellement,  sous  l'influencé  'de  causes  exté- 
rieures, et  cette  forme  varierait  comme  les  causes  qui  la  produisent  (Trevi- 
ranus).  Dans  le  second  cas,  la  forme  préexistant  avec  la  matière,  celle-ci 
n'aurait  besoin  que  d'arriver  dans  des  conditions  convenables  pour  changer 
cette  forme  en  celle  d'organismes  agissants,  différant  le.;  uns  des  antres  selon 
ces  conditions  inêmès  (Oken),  malgré  la  Communauté  d'origine  et  l'unité  ori- 
ginelle du  type. 

»  On  a  donné  le  nom  dé  théorie  de  la  métamorphose  à  ces  deux  hypothèses, 
bien  qu'il  n'y  ait  rien  là  d'analogue  à  ce  qu'on  a  d'abord  appelé  la  métamor- 
phose des  insectes.  Elles  sont  du  reste  contredites  toutes  les  deux  par  l'obser- 
vation. 

»  Dans  ces  diverses  hypothèses,  il  n'y  aurait  pas  de  génération,  puisqu'il 
n'y  aurait,  dans  ce  qu'on  nomme  ainsi,  qu'une  prise  de  forme  par  une  ma- 
tière préexistante.  Ou  bien  la  génération  ne  serait  qu'une  involution  par  une 
succession  de  juxtapositions  extérieures,  comme  on  l'admet  pour  les  cris- 


DES  ÉLÉMENTS  ÂNATOMÎQUES.  239 

pressé  dé  conclure  de  la  plante  à  l'animal.  Tous  les  éléments 
anatomiques  des  plantes,  en  effet,  commencent  par  être 
sphéroïdauxou  â]iéU  près;  Plus  tard,  arrivés  à  un  certain  de- 
gré de  développement,  on  les  voit  devenir  polyédriques  où 
allongés,  s'aplatir,  etc.,  et  de  Tétat  de  cellules  ils  passent  éf?'- 
recfement  à  l'état  de  trachées^  vaisseaux  ponctués^  elc;;  c'est 
ce  fait  qu'on  désigne  soiis  le  nom  de  métamorphose ^  en  anato- 
mie  générale.  La  métamorphosé  ii'èst  donc,  à  vrai  dire,  qU'Uii 
cas  particulier  du  développemeiit  de  quelques  éléments  chez 
cértaiîls  végétaux  (1). 

Toute  métamorphose  est  un  fait  de  développement,  mais 
tout  développement  n'est  pas  lih  fait  de  métamorphose  (2).  Le 
développemeiit  des  éléments  ànatomiqlies,  chez  les  animaux^ 


taux  ;  ou  encore  une  évolution,  c'est-â-diré  le  simple  développement  des  par- 
ties préexistantes  (Bonnet,  Palingénésié  philosophique,  1769); 

»  On  voit  que  c'est  à  ces  hypothèses  que  se  rattache  celle  d'après  laquelle 
les  diverses  espèces  d'éléments  anatomiques  dériveraient  d'un  type  unique 
par  une  simple  métamorphose,  ou  mieux  par  un  simple  développement  évo- 
lutif: hypothèse  ancienne  qui  remplace  la  notion  de  génération  par  celle 
d'évolution,  mais  que  contredit  l'étude  du  lieu,  de  l'époque  et  du  mode  de 
naissance  de  chaque  espèce  d'éléments  anatomiques.»  (M.  Robin,  Mém, 
sur  la  naissance  des  éléments  anatomiques  ;  Journal  d'anat.  et  de  physiol., 
note  de  la  page  176,  tome  I,  186/i.) 

(i)  Il  est  clair  que  le  phénomène  de  la  métamorphose  ne  peut  pas  s'obser- 
ver sur  les  plantes  ailes  plantes  cellulaires  {dcotylédones). 

(2)  On  sait  qu'avec  les  syngénésistes  Burdach  regarde  la  prise  déforme  (car 
il  n'admet  pas  la  naissance)  et  le  développement  comme  un  seul  et  même 
phénomène.  «  Dans  le  règne  organique,  écrit-il,  se  produire  est  un  acte 
»  continu,  là  formation  est  un  développement,  un  perfectionnéttlënt  graduel 
)i  et  positif  tenant  à  l'acquisition  d'une  diversité  plus  grande  et  d'une  indi- 
)j  vidualité  plus  élevée.  »  Et  plus  loin  :  «  Le  développement  est  dohc  une  vé- 
))  Htablë  métamorphose  :  ce  n'est  pas  seulement  la  matière,  mais  c'éSt  ici  là 
»  forme  qui  prend  le  caractère  de  chose  transitoire  ou  d'acëidènt,  et  il  n'y  à 
»  (jHë  la  force  vitale  qui  ait  la  pérennité,  qui  soit  là  substance.  »  (BurdacHj 
Physiol.  Paris,  1839,  t.  IV,  p.  154.)  «  Bien  que  depuis,  ajoute  avec  raison 
M.  Robin,  Ott  se  soit  efforcé  de  valider  ces  hypothèses  anatomiquement  et 
physiolôgiquémerit  parles  moyens  les  pliis  divers  et  eft  tihercharit  silHsi  à  leut 
donner  un  caractère  de  nouveauté  qu'elles  n'ont  pas,  nous  avons  vu  que  l'ob- 
sêtvàtiijfl  lés  êdrilrèdit  formellement.  »  (Robin,  loc.cit.,  p.  34,  ndte.) 


240  DE  LA  GENERATION 

n'offre  rien  qui  ressemble  au  phénomène  que  nous  venons  de 
décrire  sous  le  nom  de  métamorphose  chez  les  éléments  vé- 
gétaux. La  naissance  des  éléments  définitifs  de  l'embryon 
dans  l'ovule  ne  se  fait  pas  davantage  par  métamorphose  des 
cellules  embryonnaires.  Nous  savons,  en  effet,  que  celles-ci 
se  liquéfient,  et  que,  dans  le  bastème  résultant  de  cette  liqué- 
faction, naissent  de  toutes  pièces,  par  génération  nouvelle,  les 
fibres  musculaires,  tubes  nerveux,  etc.,  c'est-à-dire  que  ces 
derniers  éléments  se  substituent  aux  éléments  primitifs, 
morts  après  avoir  vécu  quelque  temps  sous  la  forme  de  cel- 
lules. 

Ces  derniers  phénomènes  ont,  sur  l'hypothèse  deSchwann, 
l'incontestable  avantage  d'avoir  été  observés.  On  les  a  vus 
s'accomplir.  Ils  ne  sont  point  le  résultat  d'une  induction, 
mais  bien  des  faits  d'observation. 

Il  est  très-curieux  de  rechercher  l'origine  de  la  théorie  de 
la  métamorphose  dite  aussi  théorie  cellulaire^  parce  que  les  élé- 
ments constituants  sont  supposés  dériver  (par  métamorphose) 
d'éléments  ayant  forme  de  cellules  (1).  En  retraçant  l'histo- 
rique de  cette  théorie,  il  est  facile  de  faire  voir  qu'elle  n'est, 
au  fond,  qu'un  remaniement  d'anciennes  hypothèses.  C'est 
icilathéor^p  qui  a  précédé  Tobservation;  et  plus  tard,  au 
lieu  d'accommoder  la  théorie  aux  faits,  les  auteurs  qui  ont 
accepté  cette  hypothèse  ont  dû  chercher  à  accommoder  les 
faits  à  la  théorie. 

(1)  De  plus,  aujourd'hui,  les  partisans  de  cette  hypothèse  admettent  que 
toute  cellule  naît  d'une  cellule  :  omnh  cellula  e  cellula  (Virchow,  1852).  En 
1839,  Valentin  analysant  les  travaux  de  Schwann,  employa  pour  la  première 
fois  le  terme  de  théorie  cellulaire  ou  théorie  des  cellules.  Tous  les  auteurs,  de- 
puis lors,  ont  reproduit  cette  expression  ;  mais,  en  fait,  il  se  trouve  qu'on  a 
confondu  sous  le  nom  de  théorie  cellulaire  trois  choses  tout  à  fait  distinctes 
qui  sont  : 

1°  Ce  fait  général  ou  loi,  que  les  éléments  anatomiques  définitifs  de  tous 
les  végétaux  et  animaux  sont  précédés  d'éléments  anatomiques  offrant  l'état 
de  cellule. 

2°  Les  phénomènes  de  la  naissance  des  éléments  anatomiques,  tant  cel- 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  241 

(1  Faute,  dit  M.  Robin,  de  connaître  la  constitution  de  la 
substance  organisée,  et  les  propriétés  qui  lui  sont  inhérentes, 
on  a  longtemps  supposé  que  nul  élément  ne  pouvait  naître 
sans  provenir  d'une  manière  directe  d'un  autre  élément,  et 
que  la  condition  d'apparition  du  second  était  d'être  engendré 
par  le  premier,  à  l'aide  de  sa  propre  substance,  dans  le  sens 
que  possède  le  mot  prolification.  De  cette  façon,  il  n'y  aurait 
jamais,  à  proprement  parler,  de  genèse,  génération  ou  nais- 
sance d'un  élément  anatomique  quelconque,  mais  seulement 
une  reproduction  ou  prolification  successive  d'éléments  par  un 
ou  plusieurs  autres,  dont  le  mode  et  les  conditions  premières 
d'apparition  resteraient  inconnues  (1).  » 

Iules  embryonnaires  tju'éléments  définitifs  :  ces  derniers  étant  considérés 
comme  provenant  direct ement  par  mélamorphose  des  cellules  qui  les  ont 
précédés.  (Nous  savons  que  cette  hypothèse  est  fausse,  et  les  cellules  qui 
précèdent  ne  sont  que  les  conditions  de  la  genèse  des  cellules  qui  suivent). 

3°  Les  phénomènes  du  développemenl  des  éléments  anatomiques  par  meVo- 
morphose.  (Hypothèse  que  les  faits  contredisent  également). 

11  est  évident  que  cette  dénomination  de  théorie  cellulaire,  s'appliquant  à 
trois  choses  si  différentes,  ne  peut  qu'entraîner  la  confusion. 

M.  Robin,  qui  est  l'auteur  de  la  distinction  que  nous  venons  d'établir  entre 
ces  trois  phénomènes,  propose  de  réserver  le  nom  de  théorie  cellulaire  pour 
désigner  le  premier  de  ces  faits,  à  savoir  que  les  éléments  définitifs,  végétaux 
ou  animaux,  sont  précédés  de  cellules.  C'est  le  seul  fait  qui  reste  debout  de 
l'ancienne  théorie  cellulaire  ;  la  démonstration  en  est  due  à  Schvvann  plus 
qu'à  tout  autre. 

Tous  les  êtres  qui  naissent  d'un  ovule  commencent  par  être  entièrement 
composés  de  cellules  dérivant  du  vitellus  «  dès  que  l'embryon  qu'elles  consti- 
tuent atteint  un  volume  déterminé  dans  chaque  espèce  ;  d'autres  éléments 
anatomiques  définitifs  et  permanents  succèdent  aux  cellules  embryonnaires 
qu'ils  remplacent.  La  présence  et  la  préexistence  de  ces  cellules  sont  les 
conditions  indispensables  de  la  naissance  de  ces  éléments  définitifs  (fibres 
tubes,  etc.).  n  (M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  3i,  note)'.  Ces  derniers  ne  sont  cepen- 
dant ni  les  produits  directs  ni  les  restes  des  cellules  qui  les  ont  précédés  :  ce 
fait  seul,  qu'ils  sont  bien  plus  nombreux  que  celles-ci,  le  prouverait  suffisam- 
ment, si  l'observation  ne  l'avait  déjà  constaté. 

(1)  M.  Robin,  loc.  cit.,  p.  317. 

«  Nous  avons  vu,  dit  M.  Robin,  qu'on  ne  peut  admettre  l'hypothèse  d'un 
mode  unique  d'apparition  des  divers  éléments  anatomiques  par  provenance 
directe  de  la  substance  d'une  seule  espèce  (comme  les  noyaux  embryoplas- 

r,LÉMENCEAU=  16 


242  DE  LA  GÉNÉRATION 

Gruithuisen  est  véritablement  le  premier  autem*  dans  les 
écrits  duquel  on  trouve  quelque  chose  qui  ressemble  à  la 
théorie  de  la  métamorphose  :  son  ouvrage  date  de  1811  (1). 
De  Mirbel  alors  avait  introduit  déjà  dans  la  science  la  notion 
d'éléments  anatomiques  (1801)  (2),  mais  n'avait  point  encore 
cherché  à  expliquer  la  naissance  et  le  développement  de 
ceux-ci  (1831)  (3). 

«  Gruithuisen,  dit  M.  Robin,  cherchant  à  se  rendre  compte 
des  conditions  de  la  naissance  des  tissus,  plutôt  qu'il  ne  décrit 
les  phénomènes  de  celle-ci,  dit  en  propres  termes  que  du 
tissu  cellulaire  des  plantes  aussi  bien  que  de  celui  des  ani- 
maux peut  se  reproduire  de  succession  en  succession  de 
nouveau  tissu  cellulaire.  Selon  lui,  chaque  forme  de  cellule 
n'est  limitée  par  aucune  condition  de  volume.  Dans  chaque 
cellule  peut  s'en  former  une  autre  intérieurement.  Il  peut  se  for- 
mer, par  développement  des  unes  ou  des  autres,  plusieurs  autres 
tubes  cylindriques.  Toutes  peuvent  posséder  particulièrement 

tiques  ou  du  tissu  lamineux),  et  ainsi  sans  fin  en  remontant  d'un  antécédent 
à  l'autre  dans  l'infini  des  temps  antérieurs.  Rien  donc  de  moins  réel  que 
l'unité  de  génération  des  éléments  anatomiques^  lors  même  qu'il  s'agit  de 
ceux-là  seulement  qui  ont  forme  de  cellules.  C'est  ce  qu'il  est  facile  de  voir 
en  comparant  ce  que  nous  savons  de  l'individualisation  des  cellules  épithé- 
liales  à  ce  qu'on  sait  des  cellules  nerveuses,  des  leucocytes^  des  hématies, 
des  médullocelles,  etc.  Il  n'y  a  pas  plus  unité  d'origine,  qu'unité  de  compo- 
sition immédiate  et  anatornique,  qu'unité  de  propriétés  et  d'actions  physiolo- 
giques spéciales,  et  cela  aussi  bien  lorsqu'il  s'agit  des  éléments  anatomiques, 
que  lorsqu'il  est  question  des  tissus  et  des  organes.  Partout  il  y  a  diversité 
bien  déterminée,  anatomique  et  physiologique,  mais  avec  solidarité  caracté- 
ristique de  ce  qu'on  entend  par  économie  organique.  » 

(1)  Gruithuisen,  Organozoonomle  oder  ueber  cler  niedrige  Leben  Verhalt- 
niss.  Munichen,  1811,  in-8,  p.  151-152. 

(2)  De  Mirbel,  Observations  sur  un  système  d'anatomie  comparée  des 
végétaux,  fondé  sur  l'organisation  de  la  fleur,  lu  à  la  classe  des  sciences 
physiques  et  mathématiques  de  l'Institut,  le  9  mai  1806.  (Mémoires  de  l'Ins- 
titut, 1808.) 

(3)  De  Mirbel,  Recherches  anal,  et  physiol.  sur  le  Marchantia  polymor- 
pha,  pour  servir  à  l'histoire  du  tissu  cellulaire,  de  l'épiderme  et  des  stomates, 
lu  à  la  classe  des  sciences  de  l'Institut,  le  27  décembre  1851. 


DES  ELEMENTS  ANATOMIQUES.  243 

dans  leur  nature  les  qualités  organisantes  que  nous  pouvons 
journellement  observer  comme  se  manifestant  dans  les  for- 
mations morbides.  On  doit  aussi,  dit-il,  chercher  dans  le  tissu 
cellulaire  la  matière  fondamentale  aussi  bien  de  l'organisa- 
tion la  plus  inférieure  que  de  celle  qui  s'élève  jusqu'à  la  vie 
et  à  l'intelligence.  Seulement,  lorsqu'il  arrive  aux  faits  de  dé- 
tail, on  voit  que  ces  notions  générales  sont  loin  d'être  fon- 
dées sur  l'examen  de  la  réalité.  11  ajoute  en  effet  que  chaque 
cavité  aérienne,  chaque  cavité  médullaire  des  os  est  une  cel- 
lule dans  laquelle  se  sont  formées  des  cellules  plus  molles 
remplies  de  substances  pulpeuses  qui  consistent  en  cellules. 
Cela  se  verrait  chez  l'embryon  oii  le  cerveau  est  liquide 
(pagel5/i). 

»  La  cavité  thoracique  est  une  cellule  dans  laquelle  est  de 
nouveau  une  grosse  cellule,  la  plèvre,  et  de  nouveau  dans 
celle-ci  plusieurs  autres  cellules,  les  poumons,  le  péricarde, 
le  cœur.  Et  ces  grosses  cellules  consistent  en  petites  cellules 
et  en  fibres  et  vaisseaux  formés  à  leur  tour  par  des  cellules 
allongées.  On  voit,  par  le  cœur,  par  l'estomac,  etc.,  que  les 
cellules  peuvent  posséder  en  elles  la  muscularité  (p.  155). 

»  Les  autres  exemples  qu'il  cite  étant  tous  du  même  genre, 
les  précédents  suffisent  pour  faire  sentir  où  en  étaient,  à  cette 
époque,  les  notions  analytiques  sur  lesquelles  reposait  la  syn- 
thèse qu'on  vient  de  voir  formulée  (1).  » 

Heusinger,  en  Allemagne  (1824),  de  Blainville  en  France 
(1822),  ont  continué  ce  même  ordre  d'hypothèses  en  s'atta- 
chant,  plus  que  Gruithuisen  cependant,  à  expliquer  le  mode 
de  génération  de  l'élément. 

Heusinger  fait  provenir  les  fibres,  les  tubes,  etc.,  de  parti- 
cules sphériques  dont  il  admet  l'existence  comme  partout 
démontrée  par  le  microscope. 

«  Comme  expression,  écrit-il,  de  la  même  lutte  entre  la 

(1)  M.  Robin,  Analyse  du  cours  de  philosophie  positive  d' Auguste  Comte, 
Journal  d'anal,  et  de  physioL,  1864,  t.  I,  n°  3,  p.  817,  Ce  résumé  est  le 
texte  presque  littéral  de  Gruithuisen. 


Ihh  DE  LA  GÉNÉRATION 

construction  et  l'expansion,  s'offre  à  nous  la  sphère  (1).  Par- 
tout la  force  contractile^  centrale,  positive,  est  en  équilibre 
avec  la  force  expansive,  périphérique,  négative.  Par  suite, 
tous  les  organismes,  comme  toutes  les  parties  organiques,  ont  été 
primitivement  des  globules.  L'antagonisme  que  nous  trouvons 
dans  les  forces  se  retrouve  dans  la  matière.  Par  un  surcroît 
de  forces,  les  vésicules  naissent  des  globules  qui  souvent  ne 
sont  homogènes  que  d'apparence.  C'est  ainsi  que  tous  les  or- 
ganismes qui  se  forment  passent  de  la  forme  sphérique  pleine 
à  la  forme  vésiculaire. 

»  Dans  l'organisme  oii  se  trouvent  à  la  fois  des  globules  et 
des  masses  amorphes,  celles-ci  s'unissent  d'après  les  lois 
chimiques  et  représentent  alors  des  fibres. 

»  Si  ce  sont  des  vésicules  qui  se  soudent  l'une  à  l'autre,  le 
résultat  sera  des  canalicules,  des  tubes. 

»  D'après  ces  principes,  je  partage  les  tissus  suivant  trois 
formations  principales  : 

»  1°  La  formation  de  la  matière  amorphe  ; 

»  2"  La  formation  des  globules;  celle-ci  comprend  deux 
sous-divisions  :  A,  formation  de  globules  parfaits;  B,  forma- 
tion de  fibres; 

»  3°  La  formation  de  vésicules  ;  elle  comprend  deux  sous- 
divisions  :  A,  formation  de  vésicules  parfaites  ;  B,  formation 
de  tubes  (p.  112). 

MATIÈRE  AMORPHE.    • 

«  La  matière  amorphe  du  corps  des  animaux  n'est  pas  autre 
chose  qu'une  substance  de  formation.  Cette  matière  amorphe, 
qui  est  l'origine  de  tous  les  autres  tissus,  doit  être  accumulée 
en  grande  quantité  dans  le  corps  des  animaux.  En  effet,  tous 
les  autres  tissus  en  sont  enveloppés,  et  ils  en  naissent  constam- 

(1)  Dans  les  phrases  suivantes,  nous  avons  préféré  au  moi  sphère  le  terme 
de  globule,  que  déjà  plusieurs  auteurs  ont  employé  dans  ce  même  sens  (lliéo- 
rie  globulaire). 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  2^5 

men(  pour  se  transformer  en  elle.  Toutes  les  sécrétions,  le  sang 
même,  n'en  sont  que  des  métamorphoses;  car  ce  n'est  pas  le 
sang,  mais  bien  cette  matière  qui  préexiste  dans  l'embryon. 
C'est  surtout  dans  les  sécrétions  que  nous  voyons  très-nette- 
ment cette  substance  de  formation  se  partager  en  des  produits 
qui  sont  en  antagonisme  polaire.  Dans  les  membranes  sé- 
reuses, par  exemple,  elle  se  partage  en  sérum  qui  est  sécrété 
à  la  face  interne,  et  en  graisse  qui  est  sécrétée  à  la  face  ex- 
terne. Nous  voyons  cette  substance  de  formation  sous  diffé- 
rentes formes  dans  le  corps  de  l'homme  (c'est  le  seul  dont  je 
tiens  compte  ici  pour  ne  pas  être  trop  long)  (p.  113). 

»  Les  globules  sont  les  formes  que  la  substance  de  forma- 
tion a  le  plus  de  tendance  à  produire,  car  cette  substance 
apparaît,  sous  le  microscope,  composée  de  petits  globules 
suspendus  dans  un  liquide  (p.  \\h). 

A.  Formation  des  globules. 

»  Quoique  tous  les  tissus  passent  par  la  forme  globulaire, 
il  existe  néanmoins  dans  le  corps  humain  et  à  l'état  normal 
peu  de  parties  qui  soient  restées  à  l'état  de  globules  parfaits. 
Gela  est  d'autant  plus  remarquable  que  cette  forme  prédo- 
mine dans  les  éléments  morbides  de  nouvelle  formation 
(page  116). 

B.  Formation  des  fibres. 

))  Les  fibres  sont  des  agrégations  de  globules  soudés  en- 
semble par  les  forces  polaires. 

»  Dans  le  corps  humain  adulte,  on  ne  peut  prouver  la  nais- 
sance des  fibres  par  une  agrégation  de  globules  que  dans  les 
fibres  nerveuses. 

»  La  naissance  des  fibres  musculaires  par  cette  agrégation 
de  globules  est  très-vraisemblable  chez  les  animaux  supé- 
rieurs ;  mais  elle  est  très-apparente  chez  les  animaux  infé  - 
rieurs. 


246  DE  LA  GÉNÉRATION 

»  La  fibre  vasculaire,  qui  est  complètement  développée 
dans  les  troncs  des  artères,  est  très-différente,  il  est  vrai,  de 
la  fibre  musculaire.  Mais  la  fibre  musculaire  développée  des 
muscles  volontaires  sert  de  transition  avec  la  fibre  musculaire 
moins  développée  de  l'intestin  et  des  muscles  involontaires. 
La  fibre  des  parois  des  veines,  qui  n'a  pas  de  formes  bien  ca- 
ractérisées, a  beaucoup  de  ressemblance  avec  ces  dernières 
fibres,  et  elle  forme  la  transition  avec  les  fibres  des  parois  arté- 
rielles. On  peut  voir  ces  transitions  d'une  manière  très-nette 
chez  les  animaux.  La  fibre  tendineuse  a  la  même  formation, 
comme  on  peut  s'en  assurer  chez  le  fœtus  (p.  115). 

FORMATION  DES  VÉSICULES  . 

»  Pendant  que  la  vésicule  s'est  formée  du  globule,  elle  s'est 
entourée  d'une  membrane  différente  et  polarisante  :  cette 
membrane  rend  possible  une  grande  variété  de  matière  et 
de  tissus, 

A.  Formation  des  vésicules  simples. 

»  A  cette  formation  se  rattachent  toutes  les  membranes 
simples,  closes,  ainsi  que  celles  pourvues  d'un  orifice,  les 
follicules  adipeux,  les  follicules  muqueux,  les  gaînes  des  ten- 
dons, les  membranes  synoviales,  les  membranes  séreuses. 
Ordinairement,  les  éléments  sécrétés  à  leur  surface  externe 
sont  en  antagonisme  polaire  avec  les  éléments  sécrétés  à  leur 
surface  interne.  Quelques  membranes  fibreuses  ne  sont  que 
des  précipités  de  ces  sécrétions.  Le  derme,  à  l'origine,  n'est 
autre  chose  qu'un  pareil  précipité  à  la  surface  séreuse  de 
l'amnios,  et  il  en  est  de  même  pour  les  membranes  mu- 
queuses. 

B.  Formation  des  vaisseaux. 

))  Les  vaisseaux  sont  des  vésicules  soudées  bout  à  bout  et 
communiquant  ensemble. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  247 

»  La  naissance  des  vaisseaux  dans  l'embryon  du  poulet, 
dans  les  parties  enflammées  (formations  nouvelles),  et  dans 
le  circuit  des  vaisseaux  chez  les  méduses,  prouve  à  l'évidence 
cette  manière  de  voir  (p.  116)  (1). 

»  On  peut  résumer  toute  la  théorie  d'Heusinger  en  deux 
points  :  i°  tous  les  tissus  proviennent  d'une  substance  de 
formation  :  cette  substance  est  amorphe  et  précède  le  sang  ; 
2°  elle  forme  les  globules  qui,  soudés  bout  à  bout,  foi-ment 
les  fibres  :  elle  forme  aussi  les  vésicules  qui,  isolées,  consti- 
tuent les  séreuses,  follicules  glandulaires,  etc.,  et  qui,  sou- 
dées bout  à  bout,  forment  les  vaisseaux.  Aussi  admet-il  avec 
Gruithuisen  que  les  valvules  des  vaisseaux  sont  des  restes 
de  cellules. 

»  Ce  sont  là  d'ailleurs,  à  peu  de  chose  près,  les  principaux 
points  de  la  théorie  que  de  Blainville  émettait  en  France  la 
même  année  (1822).  Ce  dernier  auteur,  en  effet,  s'appuyant 
sur  les  données  de  l'anatomie  comparée  (2),  admettait  un 

(1)  Heusinger,  System  der  Histologie,  Eisenach,  1822^  in-<4. 

Je  dois  à  l'obligeance  de  mon  ami  E.  Onimus  la  traduction  de  ce  passage 
d'Heusinger. 

(2)  «  Faute  de  pouvoir  suivre  sur  un  même  individu  le  développement  de 
chaque  élément  anatomique,  consécutivement  au  fait  de  sa  naissance,  on  peut 
remplacer  cet  ordre  d'observation  par  l'examen  de  cet  élément  fait  sur  un 
certain  nombre  d'êtres  de  même  espèce,  pris  à  des  âges  différents,  toutefois 
aussi  rapprochés  que  possible.  Mais  on  ne  saurait  lui  substituer  la  description 
d'éléments  de  même  espèce,  étudiés  dans  la  série  animale  sur  des  êtres  d'or- 
ganisation de  plus  en  plus  simple.  Ces  deux  ordres  de  conditions  sont  en  effet 
essentiellement  distincts. 

»  Le  développement  est  un  phénomène  continu  d'une  rapidité  variable, 
selon  la  durée  de  l'existence  de  chaque  individu,  pouvant  même  être  si  lent 
qu'il  semble  avoir  complètement  cessé,  mais  c'est  toujours  sur  un  même  être 
qu'il  a  lieu  :  cet  acte  s'opère  dans  des  conditions  statiques  qui  restent  de 
même  ordre,  sans  interruption  pendant  toute  sa  durée  ;  c'est  cette  continuité 
dans  les  conditions  statiques,  comme  dans  le  fait  dynamique,  qui  caractérisé 
l'évolution. 

»  En  comparant  au  contraire  des  éléments  anatomiques  ou  des  parties 
plus  complexes,  dans  la  série  des  êtres  et  non  dans  la  succession  des  âges, 
on  ne  constate  plus  les  phénomènes  d'une  évolution.  Ce  ne  sont  plus  des  faits 
d'ordre  dynamique  assimilables  à  ceux  d'un  développement  évolutif  qu'on  a 


2/1 8  DE  LA  GÉNÉRATION 

seul  élément  anatomique  générateur,  le  tissu  cellulaire.  Les 
libres  de  ce  tissu,  en  se  modifiant  depuis  leur  apparition 
dans  l'embryon  devenaient  l'origine  des  fibres  nerveuses 
musculaires,  du  cartilage,  de  l'os,  etc.  (1).  Vêlement  généra- 
teur, écrit  de  Blainville^,  est  le  tissu  cellulaire  ou  absorbant. 

»  Les  éléments  secondaires  sont  : 

»  a.  La  fibre  musculaire  ou  contractile , 

»  h.  La  pulpe  et  la  fibre  nerveuse  ou  excitante. 

»  Vêlement  générateur  en  se  modifiant  un  peu,  mais  sans 
changer  beaucoup  ses  principales  propriétés,  produit  un 
certain  nombre  de  systèmes  (dermique,  muqueux,  fibreux)  » 
(p.  11). 


sous  les  yeux  :  ce  n'est  qu'une  série  de  termes  distincts  plus  complexes  les 
uns  que  les  autres,  représentant  des  conditions  statiques  qui  ne  sont  pas 
semblables.  Si  en  raison  du  peu  de  différence  de  l'un  à  l'autre  des  éléments 
anatomiques  comparés  entre  eux,  d'une  espèce  animale  à  l'autre,  on  peut, 
par  une  vue  de  l'esprit,  exprimer  leur  analogie  à  l'aide  de  formules  dont  les 
expressions  se  rapprochent  de  celles  qui  servent  à  décrire  un  phénomène 
continu,  il  importe  d'éviter  une  confusion  entre  les  deux  ordres  de  notions 
différentes  que  ces  mots  servent  à  désigner. 

»  Dans  le  cas  du  développement  d'un  élément  anatomique  qui  vient  de 
naître,  celui-ci  ne  cesse  pas  d'être  lui-même  à  partir  de  ce  point  initial.  Dans 
son  évolution  il  trace  en  quelque  sorte  une  courbe  non  interrompue;,  dont 
l'état  adulte  marque  le  sommet,  et  la  mort,  ou  destruction  de  l'élément,  le 
point  terminal.  Les  aberrations  accidentelles  ou  morbides  de  forme,  de  volume 
et  de  structure  en  sont  autant  àe  points  singuliers. 

n  Dans  le  cas  de  la  comparaison  des  éléments  anatomiques  ou  des  tissus,  etc., 
d'un  animal  à  l'autre,  à  compter  des  plus  simples  pour  arriver  aux  plus  com- 
plexes, il  ne  s'agit  plus  d'une  continuité  de  phénomènes  et  de  changements 
qui  les  décèlent,  on  a  sous  les  yeux  une  série  de  termes  distincts,  plus  ou 
moins  séparés  les  uns  des  autres,  et  disposés  en  une  certaine  progression.  La 
suite  des  points  obtenus  dans  ce  dernier  cas  ne  peut  se  superposer  exactement 
à  la  courbe  continue  que  trace  cette  même  partie  du  corps  dans  son  évolu- 
tion. »  (M.  Robin,  Journal  d'anal,  el  de  physiol.  ;  Analyse  du  cours  de  phi- 
losophie positive  d'Auguste  Comle,  p.  323.) 

(1)  Dans  l'opinion  de  de  Blainville,  les  fibres  du  tissu  cellulaire  allaient 
également  en  se  modifiant  de  plus  en  plus  d'une  espèce  animale  à  l'autre,  à 
partir  des  espèces  les  plus  simples,  et  engendraient  successivement  ainsi  des 
(éléments  de  plus  en  plus  complexes. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUËS.  2^19 

Page  7.  ((  (Juand  on  étudie  la  structure  des  animaux,  il  est 
aisé  de  se  convaincre  que  l'élément  principal  le  plus  généra- 
lement répandu,  et  peut-être  Vunique,  est  le  tissu  cellulaire. 
Il  n'est  autre  chose  qu'un  composé  de  filaments  entièrement 
fins,  blanchâtres,  élastiques,  entrelacés,  enchevêtrés  dans 
tous  les  sens.  Ces  filaments  forment  ainsi  des  aréoles^  des  va- 
cuoles de  formes  très-différentes,  dans  lesquelles  peuvent  se 
déposer  des  fluides  de  nature  également  diverse. 

((  Les  propriétés  principales  du  tissu  cellulaire  sont  : 

»  1"  L'élasticité,  propriété  physique  généralement  répan- 
due. 

»  T  L'hygrométricité,  c'est-à-dire  la  propriété  d'absorber 
une  plus  ou  moins  grande  quantité  du  fluide  au  milieu  duquel 
il  est  plongé  :  c'est  un  effet  dépendant  de  la  capillarité  qui 
n'est  elle-même  qu'un  simple  phénomène  d'attraction  molé- 
culaire, et  dont  nous  verrons  naître  l'absorption  et  la  circu- 
lation des  fluides. 

»  3"  Une  autre  de  ses  propriétés,  qui  dérive  très-probable- 
ment des  deux  premières,  est  la  possibilité  d'être  raccourcie 
ou  contractée,  quoique  très-faiblement  sans  doute,  par  l'ac- 
tion des  agents  extérieurs;  ce  qui  donne  naissance  à  la  con- 
tractilité  de  tissu  ou  organique,  qui,  par  degrés^  arrivera  à 
celle  que  nous  connaîtrons  sous  le  nom  de  contractilité  ani- 
male. Mais,  pour  jouir  de  cette  dernière  propriété  au  plus 
haut  degré,  la  fibre  élémentaire  ou  l'élément  générateur 
éprouve  une  modification  remarquable  dont  nous  allons  par- 
ler tout  à  l'heure.  Voyons  auparavant  comment,  sans  chan- 
ger beaucoup  de  nature,  si  ce  n'est  peut-être  dans  la  dispo- 
sition de  ses  parties,  il  produit  certaines  modifications 
importantes  à  connaître. 

»  En  se  condensant  plus  ou  moins  par  l'action  mécanique 
et  peut-être  chimique  du  fluide  ambiant,  le  tissu  cellulaire 
forme  le  derme  (page  8). 

»  Par  sa  disposition  en  filaments  très-serrés  plus  ou  moins 
allongés,  et  en  se  combinant  avec  une  quantité  presque  déter- 


250  DE  LA  GÉNÉRATION 

minée  d'un  fluide  aqueux,  la  fibre  cellulaire  forme  les  aponé- 
vroses, les  ligaments  et  les  tendons,  ou  le  système  fibreux 
élastique  ou  non. 

»  En  recevant  dans  ses  mailles,  et  cela  dans  des  endroits 
déterminés  et  constamment  en  dedans  de  la  peau  ou  du 
derme  proprement  dit,  une  plus  ou  moins  grande  quantité 
de  mucus  concrète  ou  de  molécules  calcaires,  l'élément  gé- 
nérateur produit  le  cartilage  et  les  os. 

»  Enfin,  en  se  contournant,  en  se  disposant  en  tubes  dont 
la  cavité  n'est  pour  ainsi  dire  qu'une  très-grande  lacune,  le 
tissu  cellulaire  forme  ce  que  nous  connaîtrons  sous  le  nom 
de  vaisseaux  artériels  veineux  et  lymphatiques  (p.  9). 

»  Le  premier  élément  secondaire  que  l'on  peut  parfaite- 
ment concevoir  comme  provenant  de  l'élément  primitif  est  ce- 
lui que  l'on  regarde  presque  exclusivement  comme  animal, 
c'est  la  fibre  contractile.  Elle  appartient  évidemment  à  la 
peau  ou  à  l'enveloppe  générale  avec  laquelle  elle  est  d'abord 
confondue,  et  dont  elle  se  sépare  de  plus  en  plus  complète- 
ment, à  mesure  que  l'animal  s'éloigne  davantage  du  moment 
de  sa  naissance  ou  du  commencement  de  la  série  animale.  Cet 
élément  est  ordinairement  sous  la  forme  de  fibres  ou  de 
filets  extrêmement  fins^  plus  ou  moins  allongés,  de  couleur 
et  d'aspect  très-variables 

»  Cette  fibre  n'est  jamais  complètement  indépendante  du 
tissu  cellulaire  et  surtout  du  tissu  cellulaire  fibreux;  c'est-à- 
dire  que  par  ses  extrémités  elle  se  continue  très-évidemment 
avec  lui,  et  par  là  s'attache  au  corps  qu'elle  doit  mouvoir. 
En  sorte  que  ■  l'on  conçoit  que  la  fibre  contractile  ne  soit  réelle- 
ment que  la  fibre  celluleuse  dans  les  mailles  de  laquelle  s'est  dé- 
posée une  certaine  partie  du  sang  (p.  10). 

»  L'irritation  intérieure  est  le  plus  ordinairement  produite 
par  le  deuxième  élément  secondaire,  modification  encore 
plus  inconnue  du  tissu  fondamental  ou  cellulaire,  à  laquelle 
on  donne  le  nom  de  fibre  nerveuse,  de  fibre  productrice,  ou 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  251 

mieux  peut-être  conductrice  du  fluide  excitant  »  (p.  12)  (1). 

M.  Robin,  qui  mentionne  la  théorie  de  de  Blainville, 
ajoute,  après  l'avoir  exposée  : 

«  On  voit  tout  de  suite  combien  d'hypothèses  postérieure- 
ment émises  et  encore  adoptées  par  quelques  médecins  ne 
sont  que  des  remaniements  de  celles-ci.  Seulement  on  a 
donné  à  ces  hypothèses  un  corps  plus  voisin  de  la  réalité,  en 
prenant  pour  les  appuyer  des  exemples  dans  les  éléments  ana- 
tomiques  réels,  ayant  forme  de  cellules,  alors  aperçus  par  le 
microscope,  et  non  plus  dans  certaines  dispositions  anato- 
miques  des  organes,  comme  la  plèvre  ou  les  veines  (2).  » 

En  effets  les  auteurs  des  théories  que  nous  venons  de  citer 
n'ont  pas  reconnu  les  éléments  anatomiques  réels.  On  peut 
faire  le  même  reproche  à  Dutrochet  (1824-1837);,  qui  énonça 
cependant  en  termes  précis  la  théorie  que  Schwann  s'appro- 
pria plus  tard,  en  l'appliquant  aux  éléments  anatomiques 
réels  et  en  essayant  de  l'étayer  sur  l'observation. 

Dutrochet  affirme  en  effet  que  les  animaux  et  les  végétaux 
se  développent  de  la  même  manière,  et  que  les  uns  comme 
les  autres  dérivent  de  cellules.  «  Tout  dérive  évidemment 
de  la  cellule  dans  le  tissu  organique  des  végétaux,  et  l'obser- 
vation vient  nous  prouver  qu'il  en  est  de  même  chez  les  ani- 
maux »  (3).  «  Les  corpuscules  globuleux  qui  composent  par 
leur  assemblage  tous  les  tissus  organiques  des  animaux  sont 
véritablement  des  cellules  globuleuses  d'une  excessive  peti- 
tesse, lesquelles  paraissent  n'être  réunies  que  par  une  simple 
force  d'adhésion.  Ainsi,  tous  les  tissus,  tous  les  organes  des 
animaux  ne  sont  véritableinent  qu'un  tissu  cellulaire  diverse- 
ment modifié  (U).  »  Tout  dérivant  de  la  cellule,  les  fibres  mus- 

(1)  De  l'organisation  des  animaux,  ou  Principes  d'anatomie  comparée. 
De  Blainville,  1812,  Paris,  in-8°,  p.  9  etsuiv. 

(2)  Mém.  sur  la  naissance  des  élém.  anat.,  Robin,  1. 1,  p.  3J.8. 

(3)  Dutrochet,  Recherches  sur  la  structure  intime  des  animaux  et  des  vé- 
gétaux. Paris,  1814,  in-8°. 

(4)  Dutrochet,  Mémoire  pour  servir  à  l'histoire  naturelle  des  végétaux  et 
des  animaux.  Paris,  1837,  in-8,  t.  II,  p.  Û68. 


'252  DE  LA  GÉNÉRATION 

CLilaires  ne  sont  que  des  cellules  allongées,  etc....  La  ques- 
tion de  savoir  comment  naissent  les  cellules  est  complètement 
omise. 

C'est  par  la  comparaison  entre  l'organisation  des  végétaux 
et  celle  des  animaux  que  Dutrochet  fut  conduit  à  formuler 
ces  idées.  «  Mais,  pour  que  toute  idée  fructifie,  dit  M.  Robin, 
il  faut  une  démonstration  au  moins  apparente,  susceptible 
de  vérification.  Aussi,  la  conception  de  Dutrochet  n'eut  pas 
entre  ses  mains  la  même  influence  qu'entre  celles  de  Schwann . 
Cela  tient  à  ce  que  ne  pouvant  se  servir  que  d'instruments 
trop  imparfaits,  le  premier  de  ces  auteurs  ne  décrivit  anato- 
miquement  d'une  manière  exacte  que  ce  qui  a  rapport  aux 
plantes  (1).  » 

De  Mirbel,  qui,  le  premier,  avait  vu  et  décrit  les  éléments 
anatomiques  (chez  les  plantes)  (1802),  fut  aussi  le  premier  à 
observer  sur  les  végétaux  les  modes  de  formation  et  de  déve- 
loppement des  éléments,  deux  propriétés  que  d'ailleurs  il  dis- 
tingue très-nettement  (1831)  (2).  Il  considère  les  fib)'es  et  les 
tubes  comme  des  cellules  allongées.  Selon  lui,  les  cellules  nais- 
sent de  trois  façons  :  dans  les  cellules  (génération  intra-cellu- 
laire),  sur  les  cellules  (génération  superutriculairé),  entre  les 
cellules  (génération  interutriculaire.  Ce  sont  en  réalité  la  gé- 
nération dite  endogène^  la  gemmation  et  la  genèse.  Ce  ne  fut 
qu'en  1839  qu'il  décrivit  ce  dernier  mode  de  naissance  des 
cellules.  Il  le  nomme  aussi  formation  de  toutes  pièces,  et  dit 
qu'on  l'observe  partout  où  abonde  le  cambium  (3).  Il  vit 
comment  la  paroi,  commune  à  deux  cellules,  d'abord  simple, 
se  dédouble  en  premier  lieu  vers  les  angles    :  d'où  résulte 

(1)  «  Il  est  inutile  aujourd'hui  de  discuter  l'expérience  dans  laquelle  il 
crut  voir  se  former  sous  l'influence  de  la  pile  voltaïque  dans  de  l'albumine, 
du  jaune  d'œuf,  etc.,  des  fibres  musculaires  par  l'agglomération  des  globules 
dont  il  croyait  tous  les  solides  formés.  »  Robin,  Analyse  du  cours  de  phi- 
losophie positive  d'Auguste  Comte;  Journal  d'anatomie  et  de  physiologie, 
t.  I,  n^S,  p.  320,1864. 

(2)  De  Mirbel,  Recherches  sur  le  Marchantia  polymorpha,  1831. 

(3)  De  Mirbel,  Nouvelles  notes  sur  le  cambium.  1839. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  253 

l'apparition  de  méats  intercèllulaires.  A  mesure  que  le  dé- 
doublement gagne  de  proche  en  proche,  chaque  cellule  de- 
vient distincte  et  n'a  plus  que  des  rapports  de  contiguïté  avec 
les  cellules  voisines.  «  Ces  cellules  sont  autant  d'individus  vi- 
vants, jouissant  chacun  de  la  propriété  de  croître,  de  se  mul- 
tiplier, de  se  modifier  dans  de  certaines  limites,  et  qui  sont 
les  matériaux  constituants  des  plantes.  La  plante  est  donc  vu 
être  collectif  {p.  649).»  «Il  est  impossible,  ajoute  M.  Robin, 
h.  qui  nous  empruntons  ce  passage,  de  caractériser  d'une  ma- 
nière plus  simple  et  plus  réelle  comment  l'individu  total  ré- 
sulte de  la  réunion  d^éléments  constituants  solubles,  com- 
ment les  propriétés  vitales  de  l'être  ne  sont  qu'une 
manifestation  des  mômes  propriétés  de  chacun  des  éléments 
anatomiques  réunis  pour  le  constituer.  Ce  fait  est  vrai  non- 
seulement  pour  les  plantes,  mais  encore  pour  les  animaux.  » 
(Robin,  loc.  cit.  supra,  p.  319).  De  Mirbel  enfin  montra  que  les 
vaisseaux  ne  sont  pas  tubuleux  dans  toute  leur  longueur, 
mais  qu'ils  sont  cloisonnés  d'espace  en  espace,  étant  formés 
d'utricules  superposés.  Ces  cloisons  d'ailleurs  ne  sontpas  tou- 
jours complètes,,  mais  se  résorbent  et  se  perforentpar  places  (1). 
((  Plus  tard,  de  Mirbel  crut  voir  les  granulations  moléculaires, 
douées  du  mouvement  brownien,  se  rencontrer  et  s'ajuster 
ensemble  pour  former  des  cellules.  Il  les  appelle,  à  cause  de 
cela,  des  phytospermes.  »  (Robin,  loc.  cit.  supra,  p.  320.) 

Raspail  (1833)  (2)  admet,  sans  le  démontrer,  que  toutes 
les  parties  animales  sont  d'abord  des  cellules  ;  il  émet  cette 
opinion  que  la  génération  est  une  cristallisation  vésiculaire. 

En  1838,  Broussais  écrivait  :  «  Il  résulte  des  travaux  mo- 
dernes sur  l'organogénie  et  surtout  des  savant;es  recherches 
de  Raspail,  faites  au  moyen   du  microscope,   que  tout  être 

(1)  On  sait  que  les  trachées  naissent  trachées,  les  vaisseaux  ponctués,  vais-  ■ 
seaux  ponctués;  mais  à  leur  naissance  ces  éléments  ont  la  forme  de  cellules 
sphéroïdales,  ovoïdes  ou  cylindriques  qui  s'allongent  plus  tard. 

(2)  Raspail.  Nouveau  système  de  physiol.  végct.  et  de  botan,  ;  Nouveau 
systè)iie  de  chimie  organique,  1838. 


25U  DE  LA  GÉNÉRATION 

organisé  commence  par  une  vésicule  imperforée  détachée 
d'un  être  semblable.  «  L'analogie  obtenue  par  une  induction 
»  rigoureuse  »  ,dit  Garus,  »  nous  conduira  à  établir  que  la  paroi 
»  de  cette  vésicule  est  elle-même  formée  devésiculesaggluti- 
»  nées  côte  à  côte,  qui  peuvent  aussi  être  composées  d'autres 
»  vésicules,  et  ainsi  de  suite,  jusqu'à  cet  infini  qu'on  est  forcé 
»  d'admettre  partout,  quoique  le  calcul  ne  puisse  jamais  l'at- 
»  teindre  (1).»  Nous  éviterons  de  nous  perdre  dans  cet  infini^ 
qui  n'est  qu'une  conception  confuse  et  non  un  fait  démontré, 
et  nous  admettons  avec  le  môme  auteur  que  la  vésicule  per- 
ceptible au  microscope,  qui  sert  de  point  de  départ  à  l'orga- 
nisation, s'accroît  en  s'assimilant  une  partie  des  éléments  ga- 
zeux et  liquides  qu'elle  aspire,  et  en  rejetant  au  dehors  par 
l'expiration  ce  qui  lui  est  superflu.  Ce  fait  étant  applicable  à 
l'embryon  de  l'homme,  dont  nous  nous  occupons  principale- 
ment dans  cet  ouvrage,  nous  disons  que  la  vésicule  embryon- 
naire ne  peut  conserver  la  vie  que  par  l'excitation  que  pro- 
duisent sur  elle  les  matériaux  propres  à  sa  nutrition....  L'em- 
bryon les  trouve  d'abord  dans  les  humeurs  de  l'utérus,  qui 
ont  été  elles-mêmes  soumises  à  l'action  des  modificateurs  ex- 
ternes :  ce  sont  donc  des  fluides  déjà  animalisés  qui  sont  ses 
premiers  excitants,  comme  ses  premiers  matériaux  nutritifs;, 
et  c'est  de  ces  fluides  que  sont  retirés  les  premiers  éléments 
gazeux  proportionnés  à  la  finesse  des  vésicules  qui  vont  se  mul- 
tipliant par  emboîtement  et  prolongement  pour  constituer  les  tis- 
sus   Nous  admettons   que  tout  être  organisé  commence 

par  une  vésicule,  que  toutes  les  extensions,  tous  les  prolonge- 
ments, se  font  également  par  des  vésicules  développées  dans 
l'intérieur  de  la  première  et  de  toutes  les  autres;  en  un  mot, 
que  tout  a  germé  et  poussé  sous  la  forme  vésiculaire. 

»  Nous  reconnaissons  que  cette  forme  persiste  encore  dans 
les  organes  creux,  mais  elle  disparaît  dans  les  filaments  divers 


(1)  Trailé  élémentaire  d'anatomie  comparée.  Carus,  traduit  par  Jourdan, 
1835. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.     .  255 

dont  l'entrelacement  constitue  leurs  parois.  Nous  sommes 
loin  de  nier  que  ces  corps  linéaires  aient  été  primitivement 
des  vésicules  sorties  les  unes  des  autres,  dont  les  cloisons  se 
sont  rompues  pour  constituer  des  canaux  ;  que  cette  dispo- 
sition ait  persisté  dans  tous  les  organes  qui  ont  conservé  la 
forme  canaliculée,  qu'elle  ait  disparu  dans  les  fdaments  qui 
nous  paraissent  former  la  trame  de  ces  organes  et  de  tous  les 
autres  par  une  oblitération  complète  ou  incomplète;  en  un 
mot,  nous  ne  voulons  infirmer  ni  même  attaquer  aucun  des 
résultats  des  observations  microscopiques  que  nous  admirons, 
tout  en  convenant  qu'ils  ont  besoin  de  confirmation.  Mais  tout 
cela  ne  nous  fait  pas  renoncer  à  nous  servir  du  mot  fibres^ 
qu'aucun  autrejusqu'à  présent  ne  peut  remplacer  (1).  » 

En  1838,  Schleiden  reprend  les  vues  de  de  Mirbel  sur  la 
génération  des  éléments  et  leur  développement  par  métamorphose. 
Dans  ce  qu'il  nomme  la  phytogenèse  endogène  et  exogène,  il  est 
facile  de  reconnaître  la  génération  intra-cellulaire  et  interutri- 
culairede  de  Mirbel.  Mais  Schleiden  chercha  à  pénétrer  dans 
l'intimité  môme  du  phénomène  de  la  génération  des  éléments 
anatomiques.  Sous  ce  rapport,  il  alla  plus  loin  que  de  Mirbel. 
Il  décrivit  comme  suit  la  naissance  de  la  cellule  :  le  nucléole 
apparaissait  d'abord  de  toutes  pièces  au  sein  d'un  liquide  for- 
mateur (blastème,  cytoblastème);  deux  petits  granules  pro- 
venant du  blastème  venaient  se  grouper  autour  du  nucléole 
dès  qu'il  avait  atteint  un  certain  volume  ;  une  membrane  ve- 
nait entourer  ces  dépôts  et  constituait  ainsi  le  nuclcus  com- 
plet (2),  précédant  toujours  le  corps  de  la  cellule  et  toujours 
précédé  lui-même  par  le  nucléole.  Sur  le  cytoblaste  ou  noyau, 
ainsi  développé,  apparaissait  une  membrane  sous  forme 
d'une  petite  vésicule  transparente,  ou  segment  de  sphère, 
aplati  comme  un  verre  de  montre  appliqué  sur  sa  sertissure. 

(1)  Broussais,  Traité  de  l'irritalion  et  de  la  folie,  1839.  Paris,  in-8,  L  I, 
p.  57  à  64. 

(2)  C'est  à  Robert  Brown  qu'on  doit  la  découverte  du  noyau  (nucleus)  dans 
l'intérieur  de  la  cellule  végétale  (1831). 


256  DE  LA  GÉNÉRATION 

En  se  distendant  peu  à  peu,  cette  petite  vésicule  s'éloignait 
du  cytoblaste  et  devenait  la  membrane  cellulaire,  l'espace  qui 
sépare  le  noyau  de  la  paroi  étant  d'ailleurs  rempli  de  liquide. 
C'est  ainsi  que,  selon  Schleiden,  naissent  toutes  les  cellules. 
Il  admet  également  que  le  développement  se  fait  par  métamor- 
phose, mais  il  confond  la  naissance  avec  le  développement^ 
que  de  Mirbel  avait  distingués  avec  soin. 

Enfin  Schwann  (1838)  appliqua  aux  éléments  anatomiques 
des  animaux  les  vues  de  de  Mirbel  et  de  Schleiden  concernant 
la  genèse  des  cellules  et  leur  métamorphose  chez  les  végé- 
taux. Ce  que  ces  auteurs  avaient  observé  sur  la  plante,  il  es- 
saya de  l'observer  sur  l'animal;  ce  que  Gruithuisen  avait  sup- 
posé, il  prétendit  le  démontrer.  A  ce  point  de  vue,  on  peut 
regarder  Schwann  comme  le  véritable  fondateur  de  la  théorie 
de  la  métamorphose,  puisqu'il  fut  le  premier  à  généraliser  et 
à  théoriser  les  faits  observés  par  de  Mirbel  et  Schleiden.  Il 
est  vrai  qu'avant  lui  (1811)  Gruithuisen  avait  essayé  la  même 
généralisation  et  posé  les  fondements  de  la  même  théorie. 
Mais  ce  n'était  là  qu'une  hypothèse  ;  Schwann  entreprit  de  le 
démontrer.  L'induction  de  Gruithuisen  ne  prit  réellement 
corps  que  le  jour  où  Schwann  observa  l'embryon  tout  formé 
de  cellules,  et  vit  que  les  tissus  sont  d'autant  plus  riches  en 
cellules  qu'ils  sont  plus  jeunes,  a  Schwann,  ditM.Robin,a  vu 
les  éléments  anatomiques  réels  à  telle  ou  telle  période  de  leur 
évolution  fœtale,  à  deux  ou  trois  près  (1).  ■» 

Pour  pouvoir  conclure  en  toute  liberté  de  la  plante  à  l'ani- 
mal, Schwann  chercha  à  démontrer  l'identité  delà  cellule  vé- 
gétale avec  la  cellule  animale  (2).  Partant  de  là,  il  admit  en- 
tièrement, pour  les  éléments  des  animaux,  l'opinion  de 
Schleiden  sur  la  génération  et  la  métamorphose  des  éléments 
végétaux.  Il  adopta  également,  en  la  développant;,  la  théorie 

(1)  Robin,  Programme  du  cours  d'histologie,  p.  37. 

[2]  On  sait  que  la  cellule  végétale  diffère  de  la  cellule  animale  par  l'exis- 
tence d'une  enveloppe  de  cellulose  doublée  par  un  utricule  formé  de  substance 
azotée  auquel  se  rattache  le  noyau. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  257 

au  moyen  de  laquelle  ce  dernier  auteur  cherche  à  expliquer 
la  formation  libre  des  cellules  :  dans  un  liquide  riche  en 
substances  organiques  dissoutes,  un  grain  ou  nucléole  se  pré- 
cipite; s'entourant  de  cytoblastème,  le  nucléole  devient  un 
noyau;  celui-ci  attire  les  molécules  qui  l'entourent,  les  con- 
dense de  plus  en  plus  à  sa  surface  jusqu'à  ce  qu'elles  devien- 
nent une  membrane;  celle-ci,  laissant  passer  au  travers  de 
ses  pores  le  cytoblastème  liquide,  s'écarte  ainsi  du  noyau,  et 
la  cellule  se  trouve  constituée.  Schwann  fait  intervenir  ici, 
dans  la  génération  des  cellules,  une  attraction  moléculaire  (1) 
analogue  à  celle  qui  préside  à  la  cristallisation.  D'ailleurs  il 
compare  formellement,  comme  l'avait  déjà  fait  Raspail,  la 
cellule  au  cristal  et  la  générationh.  \Si cristallisation. 

Admettant,  comme  Schleiden,  que  le  développement  se  fait 
par  métamorphose,  Schwann  se  trouve  ainsi  conduit  à  con- 
fondre également  la  naissance  et  le  développement.  La  théorie 

(1)  Nous  avons  vu  que  cette  hypothèse,  émise  dans  le  but  d'expliquer  la 
formation  libre  des  cellules  (genèse),  manque  de  justesse.  Le  noyau  joue 
certainement  un  rôle  dans  les  phénomènes  de  l'apparition  de  la  cellule,  le 
plus  souvent  il  la  précède  (genèse  de  la  cellule  ou  individualisation  de  matière 
amorphe).  Cependant  les  cas  assez  nombreux  et  parfaitement  constatés  où  la 
cellule  apparaît  avant  son  noyau  (cellules  du  cristallin)  prouvent  d'une  manière 
irréfutable  que  celui-ci  ne  joue  pas  le  rôle  qu'on  lui  a  assigné  et  n'est  pas 
indispensable  à  la  génération  de  l'élément. 

Dès  1840,  Reichert  avait  combattu  cette  hypothèse  en  montrant  que  le 
nucléole  n'apparaît  dans  les  noyaux  qu'après  leur  naissance  par  les  progrès 
du  développement.  Vog  et  Bergmann  (1840-1841)  réfutèrent  également  cette 
théorie  en  montrant  :  1°  comment  les  cellules  naissent  par  segmentation  du 
vitellus  ou  d'autres  cellules  ;  2°  que  dans  certaines  cellules  du  cartilage  et 
de  la  corde  dorsale,  le  corps  de  la  cellule  apparaît  quelquefois  avant  le  noyau. 
Plus  lard,  dans  la  théorie  de  l'involution,  on  cherche  à  expliquer  la  segmen- 
tation du  vitellus  en  disant  que  le  noyau  était  un  centre  d'attraction  qui  agis- 
sait, après  sa  scission,  sur  les  molécules  du  vitellus,  de  manière  à  diviser 
celui-ci  en  deux  moitiés.  Mais  il  resterait  toujours,  comme  le  remarque  M.  Ro- 
bin, à  dire  comment  a  lieu  la  division  spontanée  du  noyau  vitellin.  L'absence  de 
noyau  vitellin  pendantla  segmentation  chez  les  gastéropèdes  d'eau  douce,  etc., 
la  production  des  cellules  blastodermiques  par  gemmation,  sans  noyaux,  chez 
les  tipulaires  caliciformes,  et  avec  un  noyau  chez  les  muscides,  infirment  la 
validité  de  ces  propositions. 

rXF.MENCEAC.  17 


258  DE  LA  GENERATION 

de  la  métamorphose  mène  par  une  pente  insensible  à  la  con- 
fusion de  ces  deux  propriétés  qu'il  importe  tant  de  distinguer. 
Sil'onadmet  que  leséléments  constituants(fibres, tubes, etc.) 
dérivent  tous  directement  du  type  cellule,  la  naissance  de  ces 
éléments  (en  tant  que  fibres,  tubes,  etc.)  se  confond  évidem- 
ment avec  le  développement  de  la  cellule  qui  subit  la  méta- 
morphose (1).  De  là  à  faire  dériver  directement  toute  cellule 
de  la  cellule  par  prolifération  (génération  endogène  ou  scis- 
sion), il  n'y  avait  qu'un  pas  (2).  Remak  (1852),  qui  n'admet- 
tait qu'un  mode  de  naissance  pour  les  cellules,  la  formation 
intra-cellulaire  (génération  endogène),  émit  l'axiome  :  omnis 
cellula  in  cellula.  Peu  après,  Virchow  (185i);  qui  rejetait  avec 
Remak  la  formation  libre  des  cellules  (genèse),  mais  admet- 
tait trois  modes  différents  de  naissance  des  cellules  (par  géné- 
ration endogène^  par  scission  et  par  bourgeonnement  cellulaire  ou 
gemmation)  (3),  modifia  légèrement  la  théorie  de  Remak  en 

(1)  On  sait  que  les  cellules  des  plantes  pour  passer  à  l'état  de  fibreS;, 
tubes,  etc.,  ne  subissent  pas  une  véritable  métamorphose  dans  le  sens  réel  du 
mot,  comme  l'entendaient  les  auteurs  que  nous  avons  cités.  Les  éléments  qui, 
après  leur  développement,  constituent  les  trachées,  par  exemple,  naissent  avec 
la  structure  spéciale  aux  trachées,  seulement  plus  courts  qu'ils  ne  seront  plus 
tard.  Toute  leur  métamorphose  consiste  à  s'allonger.  Chacun  de  ces  éléments 
a  son  mode  de  naissance  particulier,  tout  à  fait  distinct  de  son  développement. 
Il  naît  cellule  ;  en  changeant  de  forme,  par  suite  de  son  développement,  il 
acquiert  la  figure  d'une  fibre  ;  mais  toujours,  depuis  sa  naissance,  et  pendant 
tout  le  cours  de  son  développement,  il  conserve  les  caractères  spécifiques 
qui  lui  sont  propres.  Si,  au  contraire,  comme  on  l'admettait  autrefois,  une 
cellule  devenait  fibre  par  métamorphoses,  comme  une  chenille  devient  pa- 
pillon, il  est  clair  que  le  développement  de  la  cellule  et  la  naissance  delà  fibre 
seraient  deux  phénomènes  absolument  confondus,  de  même  que  la  naissance 
de  la  nymphe  et  plus  tard  celle  du  papillon  ne  sont,  à  vrai  dire,  qu'une  des 
phases  du  développement  d'un  même  être,  la  chenille. 

('i)  Cette  idée  que  la  cellule  provient  directement  de  la  cellule,  ne  se  trouve 
pas  dans  Schwann,  puisqu'il  admet  la  formation  libre  des  cellules  (genèse),  il 
professait  seulement  que  tous  les  animaux  procèdent  originairement  de  cel- 
lules, et  que  les  parties  élémentaires  plus  élevées  se  développent  de  celles-ci 
(métamorphose).  Nous  avons  vu  que  ces  trois  faits  si  différents  ont  été  con- 
fondus sous  le  nom  commun  de  théorie  cellulaire. 

(3)  On  sait  que  ces  trois  modes  de  génération  ont  été  compris  sous  le  terme 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  259 

posant  le  principe  :  omnis  cellula  e  cellula.  Dans  ces  deux 
théories,  non-seulement  la  iiaissance  d'une  fibre,  d'un 
tube,  etc.,  résulte  du  f^e'yé'/o^^/'cmm^ (par  métamorphose)  d'une 
cellule  ('!),  mais  encore  la  naissance  de  la  cellule  elle-même 
n'est  autre  chose  qu'un  résultat  du  dévelojjpement  de  la  cellule 
dont  elle  dérive  par  voie  de  généalogie  directe,  c'est-à-dire 
que  lanaissanceetle  développement  sont  confondus.  Schwann 
ne  faisait  cette  confusion  qu'en  ce  qui  concerne  les  éléments 
ayant  forme  défibres,  tubes,  etc.,  et  admettait  encore  la  for- 
mation libre,  c'est-à-dire  véritablement  la  naissance  des  cel- 
lules. Remak  et  Virchow,  en  refusant  d'admettre  ce  dernier 
mode  de  génération^  supprimèrent  ainsi  toute  idée  de  nais- 
sance, et  de  cette  confusion  de  deux  propriétés  distinctes 
firent  une  loi.  «  Enfin,  écrit  M.  Picard,  le  traducteur  de 
Virchow,  parurent  Remak  et  Virchow,  qui  nièrent  la  libre 
formation  cellulaire,  et  qui,  en  physiologie'  comme  en  patho- 
logie, considérèrent  le  développement  cellulaire  comme  une 
succession  régulière  et  légitime  de  générations  (2). 

Comme  de  Blainville,  Virchow  admet  une  substance  forma- 
trice répandue  dans  tous  les  tissus  de  l'organisme,  et  qui, 
grâce  au  développement  (par  métamorphose)  de  ses  cellules, 
produirait  les  éléments  des  tissus.  Pour  de  Blainville,  cette 
substance  était  le  tissu  cellukm^e  ;  selon  Virchow,  cette  sub- 
stance est  le  tissu  conjonciif,  ce  qui  est  tout  un.  Les  cellules 
du  tissu  conjonctif,  nées  par  développement  des  cellules  qui 
les  précèdent  (prolifération),  produisent  à  leur  tour  par 
leur  développement  les  éléments  de  tous  les  tissus  (métamor- 


commun  de  prolifération.  Ce  mot,  dans  le  nouveau  sens  qu'on  lui  a  attribué, 
désigne  ce  fait  qu'une  cellule  dérive  d'une  autre  cellule  par  voie  généalogique 
directe.  Il  comprend  donc  aussi  bien  la  segmentation  et  la  gemmation  cellu- 
laire que  la  génération  endogène. 

(1)  Nous  avons  vu  que  si  toute  métamorphose  est  un  fait  de  développement, 
tout  développement  n'est  pas  nécessairement  une  métamorphose. 

(2)  Pathologie  cellulaire.  Virchow,  traduit  par  Paul  Picard,  1861.  Intro- 
duction du  traducteur,  p.  11. 


260  DE  LA  GÉNÉRATION 

phose)  (1).  Ces  cellules  du  tissu  conjonctif  seraient  même  le 
point  de  départ  unique  (toujours  par  métamorphose)  de 
toutes  les  néoplasies  pathologiques.  Virchow  écrit  :  «Du  mo- 
ment où  je  fus  en  droit  de  soutenir  qu'il  n'est  aucune  partie 
du  corps  qui  ne  possède  des  éléments  cellulaires;  lorsque  je 
pus  démontrer  que  les  corpuscules  osseux  sont  de  véritables 
cellules;  que,  grâce  au  tissu  conjonctif,  on  trouvait  des  cel- 
lules véritables  en  nombre  tantôt  moindre,  tantôt  plus  con- 
sidérable, dans  les  points  les  plus  divers  du  corps  humain,  on 
eut  ainsi  des  germes  qui  rendaient  compte  du  développement 
éventuel  de  nouveaux  tissus.  En  effet,  le  nombre  des  obser- 
vateurs augmentant,  il  fut  de  plus  en  plus  démontré  que  la 
plus  grande  partie  des  néoplasies  du  corps  humain  provient 
du  tissu  conjonctif  ou  de  ses  équivalents.  Les  néoplasies  pa- 
thologiques qui  n'entrent  pas  dans  cette  classe  sont  peu  nom- 
breuses :  ce  sont  d'un  côté  les  formations  épithéliales;  d'un 
autre  côté  celles  qui  ont  des  relations  avec  les  tissus  animaux 
plus  élevés,  les  vaisseaux,  par  exemple.  Ainsi_,  avec  quelques 
restrictions  peu  importantes  ,  vous  pouvez  substituer  à  la 
lymphe  plastique,  au  blastème  des  uns,  à  Vexsudat  des  autres,  le 
tissu  conjonctif  avec  ses  équivalents,  et  vous  pouvez  le  regarder 
comme  le  tissu  germînatifpar  excellence  du  corps  humain,  et  le 
considérer  comme  le  point  de  départ  régulier  du  développe- 
ment. . . . 

«  Actuellement  nous  partageons  l'idée  émise  par  Reichert, 
et  nous  considérons  le  corps  humain  comme  composé  d'une 
masse  plus  ou  moins  continue  de  tissus  appartenant  à  la  sub- 
stance conjonctive,  au  milieu  desquels  on  trouve  en  certains 
points  des  tissus  différents  comme  des  muscles  et  des 
nerfs  (2).  »  Comme  le  dit  Virchow  lui-même,  on  voit  qu'à  la 

(1)  Ce  qui  revient  à  dire  :  La  cellule  naît  de  la  cellule  par  prolifération;  la 
fibre,  le  tube,  etc.,  naissent  de  la  cellule  par  métamorphose. 

(2)  «  D'après  mes  recherches,  continue  le  même  auteur,  c'est  au  sein  de 
celte  charpente  plus  ou  moias  continue  que  se  développe  la  néoplasie  d'après 
les  lois  qui  régissent  le  développement  dans  l'embryon.  La  loi  de  l'identité  du 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  261 

théorie  du  blastème  (théorie  de  la  genèse),  il  substitue  la 
théorie  du  développement  continu  des  tissus.  Aussi^  pour  être 
logique,  dut-il  refuser  déconsidérer  le  vitellus  comme  un  élé- 
ment amorphe  et  n'y  voir  qu'une  substance  cellulaire  :  «  Ici 
encore,  il  a  fallu  se  convaincre  qu'on  a  affaire  à  une  substance 
cellulaire^  et  s'il  est  vrai,  comme  Remakl'a  établi  mieux  que 
tout  autre,  que  la  segmention  du  vitellus  soit  due  à  une  divi- 
sion de  cellules,  au  développement  et  à  la  fusion  des  cloisons 
membraneuses  dans  l'intérieur  de  l'œuf,  vous  comprendrez 
alors  qu'il  ne  s'agit  plus  d'un  mouvement  organisateur  libre 
s'eflfectuant  dans  la  masse  vitelline,  mais  d'une  division  conti- 
nue  se  propageant  d'un  élément  simple  (dans  le  principe)  à 
une  série  de  générations  des  éléments  (1).  »  L'embryon  se 
trouve  ainsi  d'abord  uniquement  composé  des  cellules  de  la 
substance  conjonctive  qui,  par  leur  développement,  se  méta- 
morphosent en  éléments  constituants  :  «L'élément  cellulaire, 
écrit  Virchow,  peut  se  développer  et  devenir  fibre  nerveuse. 
Le  noyau,  cet  élément  constant;,  ne  fait  pas  défaut;  mais  il  se 
trouve  relégué  dans  la  gaîne  de  la  fibre  nerveuse  en  dehors 
de  la  portion  médullaire  (2).  » 

Tel  est  le  résumé  succinct  des  diverses  phases  par  lesquelles 
a  passé  la  théorie  de  la  métamorphose  depuis  son  origine 
jusqu'à  nos  jours.  D'une  hypothèse  Schwann  fut  conduit  à 
essayer  de  faire  une  doctrine.  Préoccupé  de  cette  idée  que  la 


développement  embryonnaire  et  du  développement  pathologique  a  été  formulée 
par  Jean  MuUer,  qui  s'appuyait  sur  les  travaux  de  Schwann.  »  (Virchow,  loc. 
cit.,  p.  334  et  335.) 

(1)  Virchow,  loc.  cil.,  p.  335.  Nous  avons  déjà  démontré  que  les  faits 
observés  par  Remak  sur  l'ovule  de  quelques  batraciens  étaient  en  contradic- 
tion avec  la  généralité  des  faits.  Si  donc  les  observations  de  Remak  sont  con- 
firmées, elles  auront  le  caractère  de  faits  particuliers,  d'exception  même,  et 
non  d'une  loi  générale. 

(2)  Virchow,  loc.  cil.,  p.  11.  KoUiker  fait  jouer  au  tissu  conjonctif  à  peu 
près  le  même  rôle,  il  propose  de  le  nommer  subslance  de  soutien  parce  qu'il 
sert  de  charpente  à  tout  l'organisme  tant  comme  substance  d'enveloppe,  que 
comme  substance  de  remplissage. 


262  DE  LA  GÉNÉRATION. 

théorie  de  Schleiden  sur  la  génération  et  le  développement 
des  éléments  végétaux  devait  nécessairement  s'appliquer 
de  tous  points  à  la  génération  et  au  développement  des  élé- 
ments animaux,  il  dut  se  trouver  entraîné  à  interpréter  ses 
observations  dans  ce  sens.  Il  se  laissa  guider  par  l'analogie, 
et  l'analogie  le  servit  mal;  il  dut  sollicitefdoucement  les  faits 
pour  en  tirer  les  conclusions  favorables  à  son  hypothèse.  La 
théorie  chez  lui  précédant  l'observation,  il  lui  fallut,  quand 
même,  adapter  la  théorie  aux  faits.  11  observa  bien,  mais  il  in- 
terpréta mal.  Il  admit  par  induction  des  phénomènes  qu'il 
n'avait  point  vu  s'accomplir.  En  pareille  matière,  ce  vice  de 
méthode  est  très-grave;  c'est  pourtant  celui  qu'on  peut  re- 
procher à  beaucoup  d'auteurs.  On  cherche  à  observer  plu- 
sieurs éléments  d'une  même  espèce,  à  des  états  différents, 
suivant  la  période  de  leur  évolution,  et  de  cette  observation 
on  induit  les  diverses  phases  de  leur  développement.  Mais, 
pour  que  cette  méthode  soit  rigoureuse,  il  faut  être  sûr  qu'on 
a  bien  affaire  à  des  éléments  d'une  même  espèce  et  que  les  dif- 
férences qu'ils  présentent  résultent  seulement  de  leur  évolution 
naturelle,  toutes  conditions  qu'il  n'est  pas  toujours  facile  de 
remplir.  Si  l'on  peut  étudier  de  cette  façon  le  développement 
élémentaire^  il  devient  très-difficile  de  tirer  quelque  profit 
d'une  pareille  méthode  pour  arriver  à  la  connaissance  du 
phénomène  de  la  génération.  Cependant  la  scission  d'une  cel- 
lule, l'individualisation  d'un  blastème  par  segmentation,  se 
prêteront  encore  à  l'emploi  de  cette  méthode.  (On  observe  des 
cellules  en  voie  de  scission;  et,  dans  lesblastèmes  en  voie  de 
segmentation,  on  constate  la  présence  de  sillons  se  perdant 
dans  la  substance  amorphe).  Mais  la  genèse,  le  phénomène 
de  la  naissance  par  excellence,  est  absolument  rebelle  à  l'em- 
ploi de  la  môme  méthode.  Il  faut  voir  l'élément  naître,  il 
faut  constater  les  diverses  phases  du  phénomène  sur  le  môme 
élément.  Sinon  il  faudra  se  contenter  d'hypothèses  ou  rejeter 
la  genèse,  c'est-à-dire  supprimer  la  naissance  pour  en  faire 
une  des  phases  du  développement  {omnis  cellula  e  cellula). 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  263 

«  L'étude  de  la  génération  des  éléments,  dit  M.  Robin,  néces- 
site une  série  d'observations  et  d'expériences  aussi  complexes 
que  celle  de  la  digestion.  Le  raisonnement  suffirait  à  lui  seul 
pour  montrer  qu'on  ne  peut  découvrir  les  lois  de  cette  géné- 
ration à  l'aide  seulement  d'une  hypothèse  (l).  »  Pour  citer  un 
exemple  :  vous  observez  une  fibre  nerveuse  à  double  contour 
avec  son  cylindre-axe  et  sa  gaîne  médullaire.  Cette  gaîne 
contient  un  noyau  pourvu  de  son  nucléole.  Vous  vous  exposez 
à  tirer  de  ce  dernier  fait  une  induction  fausse,  si  vous  en  in- 
férez, sans  autre  preuve,  que  la  fibre  nerveuse  est  une  cellule 
allongée,  modifiée  dans  sa  structure,  métamorphosée  en  un 
mot.  Ce  n'est  là  que  l'interprétation  hypothétique  d'un  fait, 
et  le  phénomène  que  vous  décrivez,  vous  ne  l'avez  pas  vu  s'ac- 
complir. Si,  au  contraire,  nous  observons  la  naissance  d'un 
noyau  par  genèse,  si  nous  voyons  la  substance  amorphe  s'a- 
masser et  prendre  figure  autour  de  ce  noyau  comme  centre 
de  génération  ;  si  nous  observons  les  phases  successives  de  , 
l'apparition  de  l'élément,  nous  tirerons  vraiment  de  nos  ob- 
servations des  conclusions  légitimes  concernant  la  naissance 
des  éléments  ânatomiques.  Ce  dernier  cas  est  celui  de  M.  Ro- 
bin. A  ses  observations  on  peut  opposer  des  analogies,  des 
inductions  plus  ou  moins  ingénieuses,  mais  non  pas  des  faits. 

Nous  avons  décrit  la  naissance  de  chaque  espèce  d'éléments 
ânatomiques,  nous  n'avons  pas  à  y  revenir.  Nous  avons  déjà 
signalé  d'ailleurs  quelques-unes  des  conclusions  générales 
qu'on  peut  tirer  de  toutes  ces  descriptions  particulières, 
conclusions  qui  sont  toutes  en  contradiction  formelle  avec 
l'hypothèse  cellulaire  ou  de  la  métamorphose. 

C'est  ainsi  que  M.  Robin  écrit  :  «  Dans  l'hypothèse  d'après 
laquelle  tous  les  éléments  dériveraient  de  cellules,  il  n'y  a 
donc  de  vrai  que  ce  fait,  que  chez  l'embryon  ils  ont  été  précé- 
dés par  des  cellules  qui  ont  primitivement  composé  le  blasto- 
derme, mais  elles  se  sont  liquéfiées  peu  à  peu,  elles  ont  dis- 

(1)  Robin,  Progr.  du  cours  d'histologie,  p.  37. 


264  DE  LA  GÉNÉRATION 

paru,  et  l'on  ne  peut  dire  jusqu'à  quel  point  ce  sont  exacte- 
ment les  matériaux  qu'elles  ont  ainsi  fournis,  plutôt  que  les 
principes  immédiats  venus  de  la  mère,  qui  ont  servi  à  la  gé- 
nération des  éléments  qui  leur  succèdent  (1).  » 

D'un  autre  côté,  il  importe  défaire  ressortir  les  conditions 
dans  lesquelles  a  lieu  la  genèse  des  éléments  définitifs  de 
l'embryon,  aux  dépens  de  ceux  qui  disparaissent  en  se  liqué- 
fiant (cellules  embryonnaires).  Nous  avons  décrit,  avec 
M.  Robin,  ce  phénomène  sous  le  nom  de  naissance  par  substi- 
tution, ou  mieux  encore  dans  des  conditions  de  substitution  (2). 
((  On  donne  le  nom  de  théorie  de  la  substitution  à  ce  fait  que 
chez  les  animaux  tous  les  éléments  constituants  naissent  par 
genèse;  d'où  résulte  la  substitution  de  ces  éléments  nouveaux 
et  définitifs  aux  cellules  embryonnaires  qui  disparaissent  par 
liquéfaction  :  il  y  a  remplacement  des  cellules  embryonnaires 
qui  se  liquéfient  par  des  éléments  définitifs  qui  naissent  spon- 
tanément à  l'aide  et  aux  dépens  du  blastème  résultant  de  cette 
liquéfaction...  Ce  mode  de  génération,  la  substitution,  est 
propre  aux  animaux  seulement,  et  encore  uniquement  aux 
éléments  de  leurs  tissus  constituants  (3).  (Ces  derniers  présen- 
tant le  plus  souvent  l'état  de  fibres,  de  tubes,  etc. ,  et  rare- 
ment celui  de  cellules,  tandis  que  c'est  l'inverse  pour  les 
produits).  ((  C'est,  dit  M.  Robin,  pour  ne  pas  avoir  poussé 
l'étude  de  l'anatomie  jusqu'à  la  connaissance  des  principes 

(1)  Robin,  Mémoire  sur  la  naissance  des  élémenls  analomiques  ;  Journal 
d'analomie  et  de  physiologie,  1. 1,  p.  168. 

(2)  «  La  substilulion  des  éléments  anatomiques  qui  naissent  à  d'autres  qui 
disparaissent  s'observe  dans  un  grand  nombre  de  cas  postérieurement  à  l'état 
embryonnaire  et  chez  l'adulte,  mats  toujours  dansdes  circonstances  morbides. 
Tantôt  les  éléments  qui  existaient  disparaissent  devant  ceux  qui  se  multiplient 
outre  mesure  et  qui  les  compriment,  comme  le  ferait  une  poche  anévrysmale 
qui  détermine,  en  se  distendant,  l'atrophie  et  la  résorption  du  tissu  osseux. 
Tel  est  le  cas  dans  lequel  les  cellules  épithéliales  des  tumeurs  prennent  la 
place  des  autres  éléments  et  envahissent,  suivant  l'expression  reçue,  le  tissu 
du  derme,  des  muscles  et  autres  organes  voisins.  «  {Mémoire  sur  la  naissance, 
desélém.  anat.;  Journal  d'anal,  el  de  physiol.,  p.  35,  note.) 

(3)  Dictionnaire,  dit  de  Nysten,  art.  Cellulaire. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  265 

immédiats,  que  beaucoup  de  médecins  pensent  qu'en  disant 
qu'il  y  a  substitution  d'un  élément  anatomique  ou  d'wn  principe 
immédiat  à  un  autre,  au  lieu  de  dire  transformation  d'un  élé- 
ment ou  d'un  principe  en  une  espèce  différente,  ce  n'est  qu'une 
question  de  mot,  c'est  au  contraire  une  question  de  fait.  Il  y 
a  le  fait  de  la  disparition,  molécule  à  molécule,  de  plusieurs 
principes  immédiats,  avec  remplacement  de  ceux-ci  par 
d'autres  espèces  ;  un  corps  nouveau,  qui  reste,  se  met  à  la 
place  d'un  corps  qui  s'en  va.  En  disant  substitution,  c'est  donc 
exprimer  d'une  manière  juste  la  réalité  ;  ce  serait  la  désigner 
par  un  terme  faux  que  dire  transformation,  ce  qui  entraînerait 
l'idée  de  passage  d'une  forme  à  une  autre,  là  où  il  n'y  a  que 
remplacement  molécule  à  molécule  d'une  espèce  de  corps 
par  une  autre  espèce  d'une  nature  chimique  ou  élémentaire 
différente  0).  » 

De  cette  genèse  par  substitution  des  éléments  nouveaux  et 
permanents  aux  éléments  primitifs  de  l'embryon,  il  résulte 
que  toutes  les  espèces  distinctes  d'éléments  anatomiques 
naissent  successivement  et  qu'elles  ne  sont  point,  au  moment 
de  leur  apparition,  semblables  entre  elles  «  sous  forme  de 
cellules  d'un  type  unique  que  différencierait  le  seul  dévelop- 
pement consécutif  à  la  naissance  (2).  »  Le  seul  caractère  com- 
mun de  toutes  ces  espèces,  c'est  de  présenter  dès  le  principe 
une  structure  bien  moins  compliquée  que  celle  qu'elles  offri- 
ront plus  tard.  Chaque  élément  naît  en  son  temps,  en  son 
lieu,  à  sa  manière.  Aucun  d'eux  «  n'offre  au  début  les  carac- 
tères propres  des  cellules,  en  tant  que  corps  sphéroïdal  ou 
polyédrique  :  aucun  d'eux  n'a  commencé  par  avoir  l'une  de 
ses  formes  pour  présenter  plus  tard  une  configuration  diffé- 
rente par  suite  de  son  propre  développement  ou  de  sa  sou- 
dure à  ses  semblables  :  aucun  surtout  n'a  au  début  les  carac- 


(1)  Dicl.,  dit  de  Nysten,  art.  Substitution. 

(2)  Robin,  Mémoire  sur  la  naissance  des  élém.  anat,;  Journal  d'Oinat,  ei 
de  physiologie,  p.  37. 


266  DE  LA  GÉNÉRATION 

tères  des  cellules  embryonnaires,  lors  même  qu'il  succède  à 
celles-ci  ou  naît  au  milieu  d'elles. 

n  Ayant  pour  centre  de  génération  un  noyau  autour  et  aux 
extrémités  duquel  s'ajoute  molécule  à  molécule  une  certaine 
quantité  de  matière  d'abord  amorphe,  ces  éléments  offrent 
pour  la  plupart  la  figure  d'un  corps  allongé,  plus  ou  moins 
effilé  à  ses  extrémités,  et  auquel  la  présence  d'un  noyau  cen- 
tral donne  une  structure  analogue  à  celle  des  cellules  en  gé- 
néral; mais,  dès  le  début,  ils  offrent  cette  particularité,  sans 
avoir  eu  la  configuration  ni  l'état  ordinairement  grenu  que 
présentent  les  cellules,  même  lors  de  leur  apparition,  et  ils 
s'éloignent  de  plus  en  plus  de  cette  forme,  sans  avoir 
passé  et  sans  passer  désormais  par  celle  qu'offre  l'une  quel- 
conque des  espèces  de  cellules  qui  conservent  ce  de.rnier  état 
pendant  toute  la  durée  de  la  vie  individuelle. 

»  Ainsi,  l'apparition  d'un  élément  anatoniique  ayant  forme 
de  fibre,  de  tube,  etc.,  de  môme  que  celle  de  toute  autre  es- 
pèce de  substance  organisée,  amorphe  ou  figurée,  n'a  d'autres 
antécédents  que  l'apparition  des  conditions  physiques  et  mo- 
léculaires qui  ont  amené  sa  genèse.  Celle-ci  est  due  à  un  en- 
semble de  circonstances  concomitantes  et  extérieures  à  la 
chose  qui  naît,  laquelle  continue  à  exister  et  à  présenter  les 
qualités  qui  lui  sont  immanentes,  tant  que  ces  conditions  de- 
meurent les  mêmes  ou  analogues.  C'est  faute  de  les  avoir  étu- 
diées et  d'avoir  suivi  le  phénomène  de  la  genèse,  que  toujours 
on  n'a  fait  que  reculer  la  difficulté  du  problème  qu'il  s'agis- 
sait de  résoudre,  en  admettant  que  tout  ce  qui  a  forme  et  vo- 
lume dans  l'économie  proviendrait  directement  de  quelque 
partie  préexistante  et  toujours  visible,  qui  n'aurait  fait  que 
céder  une  portion  de  sa  substance,  ou  changer  de  figure  et  de 
dimensions  (1).  » 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  167-168. 

Les  phénomènes  de  l'apparittion  des  éléments  constituants,  tels  que  nous 
les  avons  décrits,  ne  peuvent  pas  être  considérés  comme  un  fait  de  métamor- 
phose. Après  la  genèse  de  l'élément,   l'acquisition  de  parties  nouvelles  et  la 


DES  ÉLÉMENTS  ANA.ÏOMIQUES.  267 

Chaque  espèce  de  ces  éléments  diffère  donc  spécifique- 
ment de  toute  autre.  «  Elle  en  diffère  tant  par  les  caractères 
mômes  des  noyaux  qui,  nés  par  genèse,  servent  de  centre  à 
leur  génération,  que  par  les  caractères  de  la  substance  homo- 
gène qui  s'ajoute  aux  extrémités  ou  à  la  périphérie  de  ces 
noyaux.  Les  phénomènes  évolutifs,  consécutifs  à  la  naissance, 
ne  font  que  rendre  de  plus  en  pi  us  tranchées  ces  différences.  En 
effet,  ces  éléments  ne  naissent  pas  tels  qu'ils  seront  plus  tard, 
aux  différences  de  volume  près  :  le  développement  chez  eux 
consiste  en  des  changements  incessants  de  structure  propre, 
indépendamment  de  leur  augmentation  de  volume,  jusqu'au 
moment  où  ils  ont  atteint  le  degré  dit  adulte  ou  de  plein  dé- 
veloppement, à  partir  duquel  ils  peuvent  présenter  en  outre 

résorpHon  (mais  non  par  la  mue  de  parties  existant  déjà)  correspondent  bien 
à  ce  que  chez  les  animaux  et  chez  les  plantes  on  appelle  évolution  et  déve- 
loppement ;  mais  on  ne  peut  nullement  les  comparer  à  ce  qu'on  a  nommé 
métamorphose  chez  les  insectes  et  les  batraciens. .  «  Ceux-ci,  en  effet,  dit 
M.  Robin  [loc.  cit.,  p.  166)  ne  perdent  par  une  succession  de  mues  que  des 
organes  extérieurs,  et  avant  celte  perte  ils  possèdent  déjà  toutes  les  parties 
qui  existeront  lorsqu'elle  sera  achevée.  L'expression  de  mélamoriphose  ne 
peut  donc  être  employée  sans  erreur  pour  désigner  les  phénomènes  qui  se 
passent  durant  l'évolution  des  éléments  anatomiques,  à  moins  de  changer  le 
sens  attribué  jusqu'alors  à  ce  mot.  Il  n'y  a  enfin  dans  celte  évolution  de  chaque 
élément  que  des  âges  sans  Iransmutalion  de  specie  in  speciem  (d'épithélium 
en  fibres  lamineuses,  etc.),  comme  on  l'a  cru.  Il  n'y  a  pas  non  plus  perte  de 
l'individualité  de  chacun  d'eux  comme  lorsqu'il  s'agit  des  êlres  complexes 
considérés  dans  leur  entier,  qui  présentent  les  phénomènes  de  la  métagenèse, 
c'est-à-dire  chez  lesquels  des  individus  donnent  naissance  à  des  êtres  plus 
complexes  qu'eux-mêmes  et  meurent  sans  atteindre  l'état  dit  adulte,  ou  de 
la  reproduction  ovulaire. 

»  D'autre  part,  rien  dans  l'étude  des  éléments  anatomiques  n'apporte  un 
seul  fait  à  l'appui  de  l'idée  d'après  laquelle  l'élément  nerveux,  par  exemple, 
proviendrait  directement  d'une  même  espèce  d'éléments  que  celle  qui  a  com- 
posé la  tache  embryonnaire  ou  de  celle  qui  forme  les  parois  des  lames  ven- 
trales et  dorsales  de  l'embryon,  et  cela  simplement  sous  l'influence  de  con- 
ditions évolutives  diverses  ;  hypothèse  d'après  laquelle  cette  même  espèce 
d'éléments  donnerait  naissance,  sous  d'autres  influences,  à  des  parois  propres 
glandulaires,  à  l'épithéiium  qui  les  tapisse,  à  celui  qui  naît  pathologiquement 
au  sein  des  muscles,  le  long  des  nerfs,  dans  le  canal  médullaire  des  os,  etc., 
loin  des  régions  où  normalement  existe  l'épithéiium.  » 


268  DE  LA  GENERATION 

des  modifications  accidentelles  de  structure,  de  forme,  de  di- 
mensions (1).  »  Par  exemple,  des  éléments  naissent  pleins 
qui  seront  creux  à  l'époque  de  leur  entier  développement 
(capillaires,  tubes  du  myolemme,  parois  propres  des  tubes 
nerveux  périphériques,  etc.).  Les  fibres  élastiques  qui  seront 
plus  tard  très-ramifiées  naissent  peu  subdivisées,  etc.  ;  les 
fibres  lamineuses  dont  plus  tard  la  longueur  ne  se  peut  me- 
surer, naissent  très-courtes  ;  enfin,  parmi  les  éléments  qui 
ont  des  noyaux  pour  centre  de  génération,  il  en  est  pour  les- 
quels un  seul  noyau  sert  de  centre  à  l'apparition  de  plusieurs 
fibres  (fibres  élastiques  lamineuses,  etc.).  Il  en  est  d'autres 
pour  lesquels  plusieurs  noyaux  servent  de  centre  de  généra- 
tion à  un  seul  tube  (tubes  du  myolemme,  tubes  de  la  paroi 
propre  des  nerfs  périphériques,  etc.).  Dans  certaines  espèces, 
les  noyaux  disparaissent  après  le  développement  complet  de 
l'élément  (2). 

Ce  qui  ressort  principalement  de  l'étude  des  phénomènes 


(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  165. 

«  Ces  modifications  successives  de  leur  caractère,  dans  la  série  des  âges, 
tant  à  l'état  normal,  à  compter  du  moment  de  leur  genèse  jusqu'à  l'état  sénile 
le  plus  avancé,  que  dans  les  conditions  morbides  à  partir  de  l'une  des  phases 
de  cette  évolution  ou  de  l'état  adulte;  ces  modifications,  dis-Je,  ne  ramènent 
en  aucune  circonstance  ces  éléments  à  l'un  quelconque  des  états  par  lequel 
ils  ont  passé  pendant  leur  évolution,  ni  à  celui  qu'ils  ont  offert  lors  de  leur 
apparition.  »  (Robin,  loc.  cit.,  p.  165.)  Cependant  beaucoup  des  partisans 
de  la  métamorphose  ont  admis  à  l'état  pathologique  une  métamorphose  ré- 
gressive ;  ils  supposaient  une  régression,  un  retour  sur  lui-même  de  l'élément 
qui,  pendant  cette  évolution  en  arrière,  aurait  exactement  reproduit,  mais 
dans  un  sens  inverse,  les  diverses  phases  de  la  métamorphose  par  lesquelles 
il  avait  déjà  passé.  La  théorie  delà  métamorphose  ruinée,  il  ne  reste  plus  rien 
de  l'hypothèse  de  la  métamorphose  régressive.  «  Chaque  élément,  dit  M.  Pio- 
bin,a  son  individualité  normale  et  morbide,  sa  manière  de  naître,  de  se  déve- 
lopper, de  se  nourrir,  a  même  sa  manière  de  s'altérer,  ce  qui  peut  causer 
des  aberrations  l'éloignant  de  l'état  normal,  sans  le  rapprocher  pathologi- 
quement  d'une  espèce  normale  quelconque.  {Progr.  du  cours  d'hisl., 
p.  38.) 

(2)  Il  importe  de  noter  ce  point.  Jamais  dans  son  évolution  une  espèce 
d'éléments  ne  devient  semblable  à  une  autre. 


IDES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  269 

de  la  genèse,  c'est  V indépendance  spécifique  des  éléments  ana- 
tomiques  figurés.  Cette  indépendance  est  absolue,  puisque 
dès  leur  origine,  dans  chaque  espèce,  ils  présentent  des  ca- 
ractères propres,  et  que  pendant  toute  la  durée  de  leur  évo- 
lution, ces  différences  spécifiques  ne  font  que  s'exagérer  (1). 

«  Chaque  espèce  a  son  autonomie  des  plus  nettement  ca- 
ractérisées, son  individualité  propre,  sa  manière  de  naître, 
de  se  développer,  de  se  nourrir.  Aussi,  une  fois  la  série  des 
actes  commencée,  il  la  suit  immuablement,  sauf  des  varia- 
tions qui  ne  l'entraînent  hors  de  la  constante  que  dans  des 
limites  toujours  susceptibles  d'être  déterminées.  Dans  ces 
variations  accidentelles,  les  divers  éléments  et  tissus  d'un 
même  organe  peuvent  être  malades  chacun  à  sa  manière.  Ce 
fait  montre  à  lui  seul  que  dans  l'état  sain  les  éléments  et  les 
tissus  distincts  offrent  nécessairement  des  modes  distincts 
d'existence  dont  la  vie  de  l'organe  est  réellement  composée. 
Cette  notion  met  également  à  néant  l'idée  de  la  réduction 
des  divers  éléments  anatomiques  et  de  leur  mode  de  nais- 
sance à  un  seul  type  ;  car  on  ne  peut  ramener  à  un  seul  leurs 
modes  d'agir  de  s'altérer,  etc. 

»  Chaque  espèce  d'éléments  observée  à  l'état  adulte  rem- 
plit un  rôle  physiologique  qui  lui  est  propre,  en  rapport  avec 
une  constitution  organique  spéciale.  Chacune  d'elles  a  son 
individualité  jusque  dans  les  moindres  détails  relatifs  au  lieu, 
au  mode  et  à  l'époque  de  sa  naissance,  de  son  développement 
et  de  sa  nutrition  (2).  »  Quant  à  ces  trois  propriétés  dites  pro- 
priétés végétatives  de  la  matière  organisée,  l'étude  de  la  ge- 


(1)  «  Oa  a  commencé  par  admettre  que  plusieurs  espèces  d'éléments  déri- 
vaient d'une  seule  ;  aujourd'hui  quelques  auteurs  voudraient  qu'une  seule 
pût  provenir  de  plusieurs.  L'observation  ne  permet  pas  d'admettre  cette  hy- 
pothèse. Les  éléments  n'ont  pas  non  plus  une  paternité  multiple,  c'est-à-dire 
qu'un  seul  ne  peut  pas  dériver  de  plusieurs  ou.  vice  ver  sa.  y>  (Robin,  Programme 
du  cours  d'histologie,  p.  38.) 

(2)  Robin,  Mém.  sur  la  naissance  des  élém.  anat.;  Joiirn,  d'anal,  et  de 
physioL,  p.  i3. 


270  DE  LA  GÉNÉRATION 

nèse  fait  également  comprendre  combien  il  importe  de  les 
distinguer.  «  La  nutrition,  le  développement  et  la  génération 
sont  trois  cas  pa-rticulieTs  et  nettement  différents  de  l'activité 
immanente  à  la  substance  organisée  ;  réduits  à  un  seul,  ils 
rendent  incompréhensible  le  changement  évolutif  qui  nous 
frappe  incessamment  dans  la  substance  organisée,  considérée 
dans  ce  qu'elle  a  de  plus  élémentaire  et  de  plus  général, 
aussi  bien  que  dans  ce  qu'elle  a  de  plus  complexe  et  de  plus 
spécial  comme  organisme  individuel  (1).  » 

La  naissance  est,  comme  on  sait,  essentiellement  carac- 
térisée par  l'apparition  d'un  élément  anatomique  qui  n'exis- 
tait pas. 

«  L'idée  de  comparer  la  naissance  ou  genèse  d'un  élément 
anatomique  à  la  cristallisation  n'exprime  donc  rien  de  réel  en 
soi,  quand  on  considère  la  nature  même  du  phénomène,  si 
ce  n'est  peut-être  qu'elle  indique  qu'il  est  moléculaire,  nu 
dominé  par  des  phénomènes  moléculaires.  Cette  comparai- 
son n'a  pu  se  produire  qu'à  l'époque  oià,  ne  sachant  encore 
ce  qu'est  la  nutrition,  on  ignorait  aussi  quelle  est  la  condition 
d'existence  de  tous  les  autres  phénomènes  d'ordre  biolo- 
gique (2).  » 

La  comparaison  de  la  naissance  des  éléments  anatomiques 
à  la  cristallisation  se  trouve  pour  la  première  fois  dans  Ras- 
pail,  lorsque  parlant  du  mode  de  formation  des  cellules^,  il 


(1)  Robin,  Zoc.  cit.,  p.  152. 

(2)  Robin,  loc.  cil.,  p.  169. 

Il  importe  de  ne  point  oublier  que  la  génération  n'est  possible  que  dans 
un  organisme  en  voie  de  nutrition.  Le  double  mouvement  continu  de  compo- 
sition et  de  décomposition  de  la  substance  organisée,  c'est-à-dire  la  rénova- 
tion moléculaire,  est  la  condition  nécessaire  de  toute  production  d'éléments 
normale  ou  accidentelle  dans  l'économie,  «  et  cela  par  suite  de  la  formation 
de  substances  organiques  qui  prennent  figure  et  slructure  particulières  en 
même  temps  qu'elles  s'unissent  aux  principes  crislallisables  ».  (Robin,  loc. 
cil.,  p.  170.)  Ce  sont  en  effet  ces  phénomènes  simultanés  qui  caractérisent 
essentiellement  la  génération  de  la  substance  organisée,  amorphe  ou  figurée. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  271 

dit  que  Vorganisation  est  une  cristallisation  vésiculaire  (1). 
Schwann  (1838)  a  repris  et  développé  longuement  ceiteidée, 
il  a  tenté  d'envisager  la  formation  des  cellules  comme  une 
cristallisation  de  substances  organiques,  et  de  déduire  de  la  per- 
méabilité  de  ces  substances  les  différences  entre  les  deux 
ordres  de  phénomènes.  Il  assimile  aussi  bien  à  la  cristallisa- 
tion la  formation  libre  des  cellules  (genèse),  que  leur  préten- 
due métamorphose;  il  considère  l'allongement  d'une  cellule 
en  fibre  comme  l'analogue  de  la  transformation  du  cube  en 
prisme  :  ces  deux  phénomènes  résultant  de  ce  que  de  nou- 
velles molécules  se  déposent  en  plus  grande  quantité  aux  ex- 
trémités d'un  axe  qu'aux  extrémités  àa.  l'autre  axe.  Sa  con- 
clusion est  que  l'organisme  est  composé  d'une  agrégation  de 
cristaux  formé  de  substances  susceptibles  d'imbibition. 
Valentin  (1839),  Henle  (IS'iS),  s'élevèrent  les  premiers  contre 
cette  hypothèse  ;  M.  Robin  l'a  également  combattue,  son 
argumentation  nous  paraît  décisive  ;  nous  la  résumons  en 
terminant  : 

La  genèse  est  caractérisée  par  deux  faits  simultanés  qui  la 
distinguent  de  tout  autre  phénomène  moléculaire.  En  même 
temps  qu'apparaît  un  corpuscule  de  configuration  spéciale,  il 
se  forme  un  principe  immédiat  qui  n'existait  pas  dans  le  blas- 
tème.  «  Formation  aux  dépens  du  principe  du  blastème  d'une 
substance  organique  qui  n'y  existait  pas^  nouvelle  pour  lui 
par  conséquent,  et  apparition  en  même  temps  de  matière 
organisée,  soit  amorphe,  soit  à  l'état  de  noyau,  soit  même  à 
l'état  de  cellule,  sont  des  phénomènes  simultanés  ("2).  » 

Il  y  a  là  une  synthèse  chimique  en  même  temps  qu'une  syn- 
thèse organique.  Au  point  de  vue  chimique,  les  éléments  dif- 
fèrent donc  des  blastèraes  ou  des  plasmas  dans  lesquels  ils 
naissent.  Ces  derniers,  par  conséquent,  ne  sauraient  être  con- 

(1)  Raspail,  Nouveau  système  de  chimie  organique.  Paris,  1838,  t.  II, 
p.  104. 

(2)  Robin,  loc.cit.,  p.  170. 


272  DE  LA  GÉNÉRATION 

sidérés  comme  un  état  antérieur  individuel  des  espèces  d'élé- 
ments anatomiques  figurés  qui  naissent  à  leurs  dépens. 

Ce  fait  distingue  tout  spécialement  la  genèse  d'un  élément 
anatomique  de  la  formation  d'un  cristal, 

«  Il  y  a  en  effet  une  différence  radicale  entre  : 

»  1°  La  simple  réunion  molécule  à  molécule  des  parties 
dissoutes  d'un  même  composé,  ou  au  plus  de  trois  ou  quatre 
espèces  chimiques  analogues,  pour  produire  un  corps  à 
formes  anguleuses  déterminées  ; 

»  Et  2°  la  réunion  en  proportions  diverses  de  principes 
immédiats,  les  uns  cristallisables,  les  autres  coagulables 
(parmi  lesquels  une  espèce  au  moins  se  forme  aux  dépens 
des  matériaux  du  liquide  au  moment  où  se  produit  l'union 
complexe  de  ces  divers  principes),  en  même  temps  qu'a  lieu 
l'apparition  subite  ou  à  peu  près  (genèse)  de  l'élément  anato- 
mique solide,  amorphe  ou  figuré,  et  de  volume  variable  sui- 
vant l'espèce  dont  il  s'agit  (1). 

Le  seul  caractère  commun  que  possèdent  ces  deux  phéno- 
mènes, c'est  d'être  tous  les  deux  moléculaires.  Dans  les  deux 
cas,  il  y  a  réunion  molécule  à  molécule,  de  principes  qui 
étaient  à  l'état  liquide  et  de  diffusion  dans  une  matière  liquide 
ou  demi-liquide.  Mais  on  ne  peut  les  comparer  sous  tout 
autre  rapport,  sans  confondre  en  un  seul  tous  les  phéno- 
mènes moléculaires.  La  génération  et  la  cristallisation  se  pas- 
sent dans  des  conditions  tout  à  fait  différentes.  En  eux-mêmes, 
les  deux  phénomènes  ne  sont  pas  moins  dissemblables  : 
d'une  part,  réunion  en  proportions  différentes  de  principes 
nombreux  très-divers  par  leur  nature  élémentaire  et  surtout 
changement  d'état  spécifique  au  moment  même  de  l'union  des 
substances  organiques  ;  d'autre  part,  réunion  sous  des  angles 
constants,  mais  avec  les  dimensions  les  plus  variables,  des 
parties  dissoutes  d'un  seul  composé  chimique.  «  La  dissem- 
blance entre  ces  deux  phénomènes  consiste  encore  en  ce  que 

(1)  Robin,  loc.cit.,  p.  171. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  273 

précisément,  dans  le  cas  d'une  solution  complexe,  les  diffé- 
rents composés  définis,  mélangés  ensemble,  se  séparent  les 
uns  des  autres  pour  se  réunir  exclusivement  à  une  molécule 
de  même  composition  (1).  » 

Une  différence  capitale  sépare  encore  la  cellule  du  cristal 
et  la  genèse  de  la  cristallisation.  C'est  l'absence  de  tout  état 
antérieur  en  ce  qui  concerne  l'élément  anatomique.  Quand  ce 
dernier  apparaît,  nous  pouvons  dire  qu'il  n'existait  réelle- 
ment pas  avant  de  devenir  perceptible  à  nos  moyens  d'inves- 
tigation. Avant  qu'on  l'aperçût^  les  réactions  les  plus  sen- 
sibles n'en  pouvaient  déceler  la  présence  (2).  Le  composé 
chimique,  au  contraire,  avant  d'être  sensible  aux  pouvoirs 
grossissants  lés  plus  considérables,  peut  être  reconnu  par  des 
réactifs  s'adressant  à  chacune  de  ses  parties  élémentaires  (3), 
Avant  la  formation  des  cristaux,  la  matière  de  chacun  d'eux 
existe  donc  spécifiquement  à  l'état  antérieur  de  corps  simple 
ou  composé  en  dissolution,  «Il  suffit  de  connaître  exactement 
les  conditions  des  phénomènes  essentiels  et  simultanés  qui 
constituent  la  naissance  des  éléments  anatomiques,  ainsi  que 
les  faits  caractéristiques  du  développement  et  de  la  nutrition, 
pour  voir  qu'on  se  met  en  contradiction  avec  toute  démons- 
tration, en  swpposan^  aux  éléments  un  état  individuel  et  spé- 
cifique antérieur.  Mais^  pour  chaque  espèce  chimique  ou  de 

(1)  Robin,  loc.  cit.,  p.  172.  a  Le  cas  des  sels  dont  les  acides  et  les  bases 
contenant  de  l'oxygène  en  même  proportion  se  réunissent  au  nombre  de  deux 
ou  plusieurs  dans  un  même  cristal  (isomorphisme)  (le  carbonate  double 
de  chaux  et  de  magnésie,  appelé  dolomie,  et  beaucoup  d'autres  composés 
naturels  ou  artificiels,  en  sont  des  exemples)  ne  suffit  certainement  pas  pour 
contredire  ce  qui  précède.  »  (Robin,  idem.) 

(2)  C'est  ainsi  que  dans  le  blastène  où  naît  l'élément  musculaire,  on  trouve 
de  la  fibrine  et  jamais  de  la  musculine  ;  c'est  seulement  dans  l'élément  lui- 
même  que  les  réactions  signalent  la  présence  de  celle-ci.  L'élément  composé 
de  musculine  n'a  donc  point  d'état  antérieur  spécifique  individuel  avant  le 
moment  de  sa  naissance. 

(3)  «  Quelle  que  soit  du  reste  l'idée  qu'on  se  forme  de  ces  particules  élé- 
mentaires, d'après  les  diverses  hypothèses  sur  l'état  atomique  et  moléculaire 
des  sels,  etc,  »  (Robin,  loc.  cit.,  p.  173.) 

CLEMENCEAU»  18 


27Zt  DE  LA  GÉNÉRATION 

corps  brut,  partout  où  nous  l'apercevons,  nous  pouvons  tou- 
jours démontrer  qu'avant  d'être  visible  (qu'elle  soit  amorphe 
ou  cristallisée),  elle  existait  déjà  à  un  état  antérieur  invisible, 
soit  de  mélange,  soit  de  dissolution  ou  combinaison.  On  peut 
faire  des  hypothèses  diverses  sur  la  nature  atomique  ou  mo- 
léculaire de  cet  état,  mais  son  existence  est  hors  de  contes- 
tation (1).  » 

Il  n'est  donc  pas  juste  d'assimiler  la  génération  des  élé- 
ments anatomiques  à  une  cristallisation  de  substances  orga- 
niques, en  essayant  d'expliquer  par  la  perméabilité  de  ces 
substances  les  différences  que  présentent  ces  deux  ordres 
de  phénomènes.  Le  cristal  et  la  cellule  sont  tous  les  deux  le 
résultat  de  phénomènes  moléculaires,  la  cristallisation  et  la 
génération.  On  ne  peut  pas  établir  entre  eux  d'autre  point 
de  comparaison. 


-     Note  G. 

p.  90.  La  génération  des  éléments  de  l'organisme  dans  l'œuf,  la  naissance 
de  l'homme,  en  un  mot,  est  une  génération  spontanée. 

Il  importe  de  distinguer  la  génération  spontanée  de  Vhétéro- 
génie.  La  connaissance  du  phénomène  de  la  genèse  a  scienti- 
fiquement démontré  la  génération  spontanée  des  éléments  ana- 
tomiques. «  Mais,  dit  M.  Robin,  au  lieu  d'être  une  génération 
spontanée  hétérogénique,  c'est-à-dire  s'accomplissant  hors  de 
l'économie  et  donnant  naissance  à  des  corps  dissemblables  à 
ceux  dont  ils  dérivent  c'est  une  génération  spontanée  homogé- 
nique,  c'est-à-dire  d'éléments  anatomiques  semblables  à  ceux 
des  êtres  préexistants  auxquels  on  doit  les  conditions  d'ac- 
complissement de  ce  phénomène  (2).  » 

.    (1)  Robin, ioc.  cit.,  p.  175. 

(2)  M.Robin,  Mém.  sur  la  naissance  des  élém.  anat.  (Journal  d'anal,  et 
de  physiol.,  1. 1,  p.  49,  note.) 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  275 

La  question  de  V hétérogénie  n'est  encore  scientifiquement 
résolue,  ni  en  ce  qui  concerne  les  organismes,  ni  à  l'égard 
des  éléments  anatomiques.  M.  Robin  définit  Vhétérogénie  une 
production  d'êtres  vivants,  ne  se  rattachant  point  à  des  indi- 
vidus de  même  espèce,  et  ayant  pour  point  de  départ  de  leur 
génération  des  corps  d'une  autre  espèce;  et  il  ajoute  que 
cette  production  ne  s'accomplit  point  sous  l'influence  des 
mêmes  conditions  (de  rénovation  moléculaire  continue  ou 
nutritive)  que  nousavons  vuesprésider  à  la  naissance  des  élé- 
ments. ((  C'est  la  manifestation  d'un  être  nouveau  dénué  de 
parents^  c'est  par  conséquent  une  génération  primordiale, 
une  création  (Burdach)  (1),  » 

Jusqu'à  présent  l'apparition  par  genèse  des  éléments  ana- 
tomiques est  le  seul  exemple  qu'il  y  ait  dans  la  science  de  la 
génération  spontanée  d'un  corps  organisé  ayant  une  forme, 
un  volume,  une  structure  déterminés.  En  revanche,  il  offre 
un  grand  caractère  de  certitude,  se  passant  sous  les  yeux  de 
l'observateur.  Mais  la  production  artificielle  d'un  élément, 
sa  génération  hétérogénique,  de  toutes  pièces,  molécule  à 
molécule,  et  loin  des  éléments  préexistants,  n'a  point  encore 
été  observée.  Ce  qu'on  pourrait  regarder  à  la  rigueur  comme 
une  sorte  d'hétérogénie  relative,  c'est  la  genèse  d'éléments 
différents  de  ceux  au  contact  desquels  ils  naissent,  mais  ayant 
leurs  analogues  dans  une  autre  région  de  l'économie.  ^ 

La  distinction  que  nous  établissons  ici  est  due  à  M.  Robin. 
Remak  (1852)^  qui  ne  s'en  est  pas  rendu  compte,  se  refuse  à 
admettre  la  naissance  extra-cellulaire  des  cellules  animales, 
parce  que,  dit-il,  elle  est  aussi  invraisemblable  que  la  généra- 
tion spontanée  des  organismes  (2).  Mais  nous  venons  de  voir 


(1)  M.  Robin,  Journal  d'anat.  et  de  physioL,  Analyse  du  Cours  de  philo- 
sophie positive  d'Auguste  Comte,  1. 1,  p.  314. 

(2)  Virchow  a  également  confondu  ces  deux  idées.  Il  écrit  :  «  En  patho- 
logie comme  en  physiologie  nous  pouvons  poser  cette  grande  loi  :  Il  n'y  a 
pas  de  création  nouvelle  ;  elle  n'existe  pas  plus  pour  les  organismes  complets 
que  pour  les  éléments  particuliers.  De  même  que  le  mucus  saburral  ne  forme 


276  DE  LA  GÉNÉRATION 

que  si  la  genèse  mérite  d'ailleurs  le  nom  de  génération  spon- 
tanée, ce  n'en  est  pas  moins  un  phénomène  très-distinct  de 
l'hétérogénie.  De  plus,  c'est  aujourd'hui  un  fait  d'observation 
que  dans  l'organisme  vivant  et  aux  dépens  d'un  blastème  vir- 
tuel ou  distinct,  on  peut  voir  la  génération  spontanée  de 
corps  organisés,  ayant  une  forme,  un  volume,  une  structure 
spécifiques,  les  uns  plus  simples,  les  autres  plus  complexes 
que  les  infusoires  végétaux  ou  animaux.  On  n'a  point  constaté 
ce  phénomène  hors  de  l'économie  ou  de  l'ovule  fécondé. 

Une  autre  question  est  de  savoir  si  parmi  les  infusoires  vé- 
gétaux et  animaux,  plus  compliqués  ou  non  que  les  éléments 
anatomiques,  il  existe  des  espèces  qui  puissent  naître  de 
toutes  pièces,  molécule  à  molécule  (par  genèse  en  un  mot), 
aux  dépens  non  plus  d'un  blastème,  mais  des  matériaux  de 
l'eau  et  des  substances  qu'elle  tient  en  dissolution  (1).  Tel  est 
le  problème  de  l'hétérogénie.  Jusqu'à  présent  personne  n'a 
vu  naître  d'infusoires  dans  l'eau,  comme  on  a  vu  naître  les 
éléments  anatomiques  dans  nos  tissus.  Cela  seul  pourrait  ce- 
pendant résoudre  définitivement  la  question.  On  n'a  encore 
cherché  à  étudier  que  les  conditions  du  phénomène,  sans  se 

pas  un  ténia,  de  même  qu'un  infusoire,  une  algue,  un  cryptogame,  ne  sont 
pas  produits  par  la  décomposition  des  débris  organiques  végétaux  ou  animaux; 
de  même,  en  histologie  physiologique  et  pathologique,  nous  nions  la  possibi- 
lité de  la  formation  d'une  cellule  par  une  substance  non  cellulaire.  La  cellule 
présuppose  l'existence  d'une  cellule  {omnis  cellula  e  cellula),  de  même  que 
la  plante  ne  peut  provenir  que  d'une  plante  et  l'animal  d'un  autre  animal.  » 
(Virchow,  1858,  Pathologie  cellulaire,  traduit  par  P.  Picard.  Paris,  1861, 
p.  23.) 

Outre  que  ce  passage  ne  renferme  rien  autre  chose  qu'une  affirmation, 
nous  ne  pouvons  répéter  que  ce  que  nous  avons  déjà  dit  :  la  genèse  et  l'hétéro- 
génie sont  deux  phénomènes  tout  à  fait  différents  ;  et  de  l'existence  ou  de  la 
non-existence  de  l'un  on  ne  peut  pas  légitimement  conclure  à  la  possibilité 
ou  à  l'impossibilité  de  l'autre. 

(1)  «  C'est  là  ce  qu'on  a  appelé  génération  spontanée  ou  équivoque  (gene- 
ratio  heterogenea,  œquivoca,  primiliva,  primigena,  originaria  seu  sponta- 
nea),  par  opposition  à  la  génération  par  germe,  dite  génération  univoque 
(generatio  univoca).  »  {Dict.  dit  de  Nysten,  art.  Hétérogénie.)  Le  terme 
d'hétérogénie  est  celui  qui  s'adapte  le  mieux  à  ce  phénomène. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMIQUES.  277 

préoccuper  du  phénomène  en  lui-même.  Ceux  qui  parlent 
des  germes  ne  les  ont  point  vus.  Ceux  qui  parlent  de  généra- 
tion spontanée  hétérogénique  ne  l'ont  point  observée  davan- 
tage. Les  uns  cherchent  à  prouver  qu'il  n'y  a  pas  de  germes 
dans  leurs  liqueurs,  et  concluent  à  l'hétérogénie  par  voie 
d'exclusion.  Les  autres  tâchent  de  démontrer  (par  le  raison- 
nement seul)  qu'il  y  a  des  germes,  et  en  concluent  toujours 
par  voie  d'exclusion  à  l'impossibilité  de  l'hétérogénie.  Quant 
au  phénomène  en  lui-même,  de  la  présence  des  germes  et  de 
leur  développement,  ou  de  la  naissance  des  êtres  nouveaux, 
tout  le  monde  en  parle  et  personne  ne  cherche  à  le  con- 
stater (1). 

a  II  importerait  de  n'expérimenter,  écrit  M.  Robin,  qu'a- 
près s'être  familiarisé  avec  l'observation  du  mode  de  généra- 
tion des  éléments  anatomiques  dont  on  peut  constater  jour- 
nellement la  naissance  dans  les  embryons  végétaux  et  animaux, 
dans  les  tissus  de  l'adulte  même.  Or,  ceux  qui  admettent  que 
des  infusoires,  les  uns  plus  simples,  les  autres  plus  com- 
plexes que  les  cellules,  les  fibres  (2),  etc.,  de  nos  tissus, 
peuvent  naître  dans  des  circonstances  autres  que  celles  qui 
dépendent  du  concours  d'un  être  semblable,  ne  se  préoccu- 
pent pas  assez  de  savoir  où,  quand  et  comment  a  lieu  la  ge- 
nèse des  éléments  anatomiques  (3).  Ils  ne  s'inquiètent  pas 
assez  de  savoir  si  cette  genèse  qu'ils  admettent  pour  des  êtres 
vivant  librement  a  lieu  ou  non  pour  chacun  des  éléments 
anatomiques  qui  vivent  réunis  et  solidaires  dans  les  plantes 


(1)  La  génération  spontanée  hétérogénique  demande  à  être  constatée 
comme  on  a  constaté  la  génération  spontanée  homogénique,  ou  genèse  des 
éléments  anatomiques  avec  ses  conditions  de  lieux,  de  temps  et  de  mode. 

(2)  «  Les  plus  simples  infusoires  ne  sont  généralement  pas  plus  compliqués 
qu'une  cellule  d'épithélium,  et  même  moins,  comme  les  monas,  trichomonas, 
amibes,  etc.  »  {Dict.  dit  de  Nysten,  art.  Hétérogénie.)  Ces  organismes  sont 
donc  infiniment  plus  simples  de  structure  que  la  plupart  de  nos  éléments. 

(3)  M.  Robin,  Journal  d'anat.  et  de  physioL,  Analyse  du  Cours  de  philoso- 
phie positive  d'Auguste  Comte,  t.  I,  p.  314. 


278  DE  LA  GÉNÉRATION 

elles  animaux  (1).  »  Il  fallait  procéder  du  connu  à  l'inconnu, 
et  comparer  la  genèse  de  l'élément  anatomique  avec  celle 
de  l'infusoire,  organisme  élémentaire  qui,  au  point  de  vue 
anatomique  et  physiologique,  n'est  guère  autre  chose  qu'un 
élément  indépendant  (2). 

D'un  autre  côté^  ceux  qui  admettent  que  les  infusoires  ne 
peuvent  naître  qu'avec  le  concours  d'êtres  semblables  à  eux, 
et  non  par  création  de  toutes  pièces,  ont  besoin,  pour  être 
irréfutables,  de  suivre  une  méthode  analogue.  «  Il  importe 
que,  partant  de  leurs  connaissances  expérimentales  propres 
sur  la  génération  des  éléments  anatomiques,  ils  décrivent 
comment  se  développent  et  se  reproduisent  les  infusoires 
dont  le  mode  de  génération  fait  l'objet  du  litige  (3).  Il  leur 
faut  dire  en  quoi  ces  phénomènes  se  rapprochent  ou  diffèrent 
des  mêmes  phénomènes  observés  sur  les  éléments  anato- 
ïïiiques  de  nos  tissus;  car  aujourd'hui  nous  pouvons  suivre 
l'évolution  de  ces  éléments  depuis  leur  apparition  première 
jusqu'aux  dernières  périodes  de  leur  développement  (^).  » 

Nous  avons  tenu  à  citer  ici  textuellement  l'opinion  de 
M.  Robin  sur  la  marche  à  suivre  pour  arriver  à  la  solution 
de  cet  important  problème.  Elle  critique  en  effet  très-juste- 
ment les  travaux  faits  de  part  et  d'autre  sur  la  matière,  en 
même  temps  qu'elle  replace  la  question  sur  son  véritable 


(1)  Journal  d'anat.  et  dephysiol.  de  M.  Robin,  Mém.  sur  la  naissance  des 
élém,  anal.,  t.  I,  p.  50. 

(2)  «  Ce  n'est,  en  eifet,  qu'après  qy'on  aura  étudié  la  genèse  de  tous  les 
éléments  anatomiques  de  nos  tissus,  partout  où  elle  peut  être  suivie,  ce  qui 
est  loin  d'être  fait,  que  l'on  commencera  à  posséder  les  notions  convenables 
pour  résoudre  la  question  de  l'hétérogénie. »(Dicf.  dit  de  Nysten,  art.  Hétéro- 
génie.) 

(3)  M.  Costeest  jusqu'ici  le  seul  adversaire  de  l'hétérogénie  qui  soit  entré 
dans  cette  voie  (voyez  ses  récents  travaux  sur  le  mode  de  génération  des  kol- 
podes).  Cette  manière  de  procéder  est  assurément  la  plus  longue,  mais  c'est 
la  seule  vraiment  scientifique  et  qui  ne  laisse  de  place  à  aucune  objection. 

(4)  Journ.  d'anat.  et  de  physiol.  de  M.  Robin,  t.  I,  p.  315  :  Analyse  du 
Cours  de  philosophie  positive  d'' Auguste  Comte. 


DES  ÉLÉMENTS  ANATOMlQUES.  Î279 

terrain,  et  rétablit  l'enchaînement  logique  des  faits  qui  pour- 
raient conduire  à  une  conclusion. 

On  a  déjà  discuté  sur  la  portée  philosophique  qu'il  convien- 
dra d'attribuer  à  cette  conclusion,  suivant  qu'elle  sera  ou  non 
en  faveur  de  Thétérogénie. 

Nous  ne  sommes  pas  de  ceux  qui  admettent  avec  l'école 
primitiviste  (1),  que  la  science  ne  peut  nous  fournir  aucun 
renseignement  sur  l'origine  des  choses.  Nous  ne  pensons  pas 
que  jamais  on  puisse  empêcher  l'homme  de  se  demander 
d'où  il  vient,  et  oii  il  va.  Supprimer  les  questions,  n'est  pas 
y  répondre,  et  d'aussi  graves  problèmes  réclament  une  solu- 
tion. Ils  la  réclament  si  impérieusement,  que  l'humanité  a 
jusqu'ici  vécu  sur  la  réponse  à  priori  qu'elle  a  dû  se  faire 
dans  son  enfance,  alors  que  manquaient  les  éléments  d'une 
solution  à  posteriori. 

De  l'état  actuel  de  la  matière,  on  peut  induire  ses  états 
antérieurs.  La  géologie  ne  repose  pas  sur  autre  chose.  C'est 
ainsi  que  les  données  mêmes  de  cette  dernière  science  ont 
prouvé  que  la  matière  organisée  n'a  pu  coexister  de  tout 
temps  avec  la  matière  brute.  Il  est  donc  certain  qu'il  y  a 
eu  une  genèse  d'êtres,  c'est-à-dire  une  génération  spontanée 
hétérogénique,  une  véritable  création  (2). 

Faire  intervenir  ici  une  volonté  extérieure,  est  une  hypo- 
thèse toute  gratuite  qu'on  n'a  jamais  pu  démontrer,  qui  est 
en  contradiction  flagrante  avec  tout  ce  que  nous  savons,  et 
dont  le  moindre  défaut  est  de  n'expliquer  rien. 

(1)  Il  est  de  notre  devoir  d'ajouter  que  sur  beaucoup  d'autres  points  nous 
acceptons  les  doctrines  positivistes  si  éminemment  représentées  aujourd'hui 
jiar  MM.  Robin,  Littré,  Stuart  Mill,  Brewster,  etc. 

(2)  Le  mot  création  ne  peut  évidemment  s'entendre  ici  que  des  êtres  nou- 
vellement apparus.  Il  va  sans  dire  que  la  matière  organisée  n'a  pas  plus  que 
la  matière  brute^,  été  créée  dans  le  sens  biblique  du  mot,  c'est-à-dire  de  rien, 
ce  qui  n'a  aucun  sens.  La  matière  csl  avec  ses  propriétés  immanentes;  elle 
a  toujours  été,  elle  fera  toujours.  La  matière  organisée  n'a  pu  être,  au  moment 
de  son  apparition,  qu'une  association  moléculaire  (avec  ou  sans  dimorphisme) 
de  la  matière  brûle. 


280  DE  LA  GÉNÉRATION 

Dire  qu'il  y  a  eu  une  création,  parce  qu'il  y  a  eu  une  force 
créatrice,  est  déjà  une  pétition  de  principe.  Mais  placer 
cette  force  en  dehors  de  la  matière,  et  lui  donner  l'intelli- 
gence et  la  conscience  d'elle-même,  est  une  conception  qui 
ne  relève  ni  de  l'expérience,  ni  du  raisonnement. 

«  Pour  peu  qu'on  ait  réfléchi,  dit  Buffon,  sur  l'origine  de 
nos  connaissances,  il  est  aisé  de  s'apercevoir  que  nous  ne 
pouvons  en  acquérir  que  par  la  voie  de  la  comparaison  :  ce 
qui  est  absolument  incomparable  est  absolument  incompré- 
hensible (1).  »  Or,  les  partisans  eux-mêmes  de  la  force  créa- 
trice lui  rendent  cette  justice  qu'elle  est  absolument  incom- 
parable. 

Cette  hypothèse  exclue,  nous  ne  pouvons  plus  refuser 
d'admettre  l'hétérogénie  des  êtres,  de  par  les  seules  forces 
naturelles  immanentes  à  la  matière.  En  d'autres  termes, 
nous  pouvons  affirmer  que  les  êtres  sont  nés  par  hétérogénie, 
car  il  est  impossible  qu'ils  soient  nés  autrement. 

On  voit,  d'après  ce  que  nous  venons  de  dire,  que  l'état  de 
la  science  nous  permet  d'arriver,  au  moins  par  voie  d'exclu- 
sion, à  une  certaine  vue  sur  l'origine  des  êtres;  vue  impar- 
faite, il  est  vrai,  mais  qui  ira  toujours  s'éclairant  de  la  forte 
lumière  de  la  science.  Le  jour  oii  nous  aurons  observé  le 
phénomène  de  l'hétérogénie,  nos  serons  en  droit  de  conclure 
que,  dans  d'autres  conditions,  en  d'autres  temps,  en  d'autres 
lieux,  le  même  phénomène  a  pu  se  présenter  sous  d'autres 
aspects,  avec  des  phases,  avec  des  résultats  différents. 

Mais,  dira-t-on,  si  l'observation  conclut  contre  l'hétérogé- 
nie ?  A  cela  nous  répondrons  que  l'observation  ne  peut  pas 
conclure  contre  l'hétérogénie.  Il  peut  arriver  qu'on  démontre 
que  telle  génération  d'êtres  considérée  comme  fait  d'hétéro- 
génie,  n'est  qu'une  naissance  au  moyen  de  parents.  Peut-être 
même  la  présence  des  germes  sera-t-elle  constatée,  et  leur 
développement  décrit  partout  où  jusqu'à  présent  on  avait 

(1)  Buffon,  Histoire  naturelle.  Paris,  1749,  in-4j  t.  II,  p.  450. 


DES  ÉLÉMENTS  AN  ATOMIQUES.  281 

supposé,  je  dirais  presque  espéré  l'hétérogénie.  Mais  il  ne 
sera  jamais  scientifiquement  démontré  que  la  genèse  hétéro- 
génique  ne  puisse  ou  n'ait  pu  avoir  lieu.  On  établira  peut- 
être  qu'on  n'est  point  arrivé  à  obtenir  les  conditions  de  l'hé- 
térogénie; on  ne  prouvera  jamais  que  ces  conditions  n'aient 
pu  se  trouver  réalisées  à  un  moment  donné,  ou  même  ne  le 
soient  quelque  jour. 

Ce  n'est  donc  points  à  vrai  dire,  l'hétérogénie  en  elle- 
même  qui  est  en  cause  dans  tout  ce  débat,  mais  bien  seule- 
ment un  des  cas  particuliers  de  l'hétérogénie. 


FIN. 


TABLE  DES    MATIERES 


Introduction  de  M.  le  professeur  Robin I 

CHAPITRE  PREMIER 13 

§  1.  Phénomènes  de  déformation  et  de  gy ration  du  vitellus  ....  16 

§  2.  Production  des  globules  polaires 20 

§  3.  Production  du  noyau  vitellin 26 

§  û.  Segmentation  et  gemmation  du  vitellin 34 

§  5.  Segmentation  et  gemmation  chez  l'être  déjà  formé 56 

CHAPITRE  11.  —  De  la.  genèse  des  éléments  anatomiques 69 

§  1.  Genèse  des  éléments  anatomiques  dans  l'ovule 71 

§  2.  Genèse  des  éléments  anatomiques  chez  l'être  déjà  formé.  .  .  106 

CHAPITRE  III.  —  Naissance  de  l'ovule,  —  Phénomènes  d'épigenèse.  135 

§  1 .  Ovule  mâle 140 

§  2.  Ovule  femelle 152 

CHAPITRE  IV 183 

§  1.  De  l'hypergenèse  des  éléments  anatomiques 187 

8  2.  Aberration  de  genèse  des  éléments  anatomiques 192 

§  3.  Des  conditions  indirectes  et  éloignées  de  l'excès  et  de  l'aber- 
ration de  la  genèse  des  éléments  anatomiques 198 

§  4.  Des  conditions  directes  de  l'excès  et  de  l'aberration  de  la 

genèse  des  éléments  anatomiques 200 

§  5.   De  l'envahissement 213 


Appendice  . 


227 


Paris.  —  Imprimerie  de  B.  Martinet,  nie  Mignon,  2, 


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—  I/Idéalïsnie  anglais. 

—  Philosophie  de  l'art. 

—  Philosophie  de  Fart  en  Italie. 

PAUL  JANET.    I.e  Matérialisme  contemporain.    Examen  du 
système  du  docteur  Biichner. 

—  I.a  Crise  philosophique  :  MM.  Taine,  Renan^  Vacherot, 

Littré. 

—  I^e  Cerveau  et  la  Pensée. 

ODYSSE-BAROT.  I^ettres  sur  la  philosophie  de  l'histoire. 
ALAUX.  E<a  Philosophie  de  M.   Cousin. 
AD.   FRAISCK.  Philosophie  du  droit  pénal. 

—  Philosophie  du  droit  ecclésiastique. 

—  I.a  Philosophie  mystique  au  XVIH^  siècle  (Saint- 

Martin  et  don  Pasqualis). 
E.  SAISSET.  Ei'Ame  et  la  Vie,  suivi  d'une  Étude  sur  l'esthé- 
tique française. 

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discours). 
CHARLES  LÉVÉQUE.  I.e  Spiritualisme  dans  l'art. 

—  I^a  Science  de  l'invisible.  Études  de  psychologie  et  de 

théodicée. 
AUGUSTE  LàUGEL.  liCS  Problèmes  de  la  nature. 

—  I^es  Problèmes  de  la  vie. 
CHALLEMEL-LACOUR.  I.a  Philosophie  individualiste,   élude 

sur  Guillaume  de  Humboldt. 


CHARLES  DE  RÉMUSAT.  Philosophie  religieuse.  De  la  théo- 

dicée  naturelle  en  France  et  en  Angleterre. 
ALBERT  LEMOINE.  BLe  Yitalisme  et  rAraimisme  de  Slahl. 

—     De  la  physiomomie  et  de  la  parole. 
MILSAND.  I.' Esthétique  anglaise,  étude  sur  John  Ruskin. 
A.  VÉRA.  Essais  sur  la  philosophie  hégélienne. 
BEAUSSIRE.  Antécédents  de  l'IBcgclianisme  dans  la  philo- 
sophie française. 
BOST.  lie  Protestantisme  libéral. 
FRANCISQUE  BOUILLIER.  »u  plaisir  et  de  la  douleur. 
ED.   AUBER.  Philosophie  de  la  médecine. 
LEBLAIS.   Matérialisme  et  Spiritualisme,  précédé  d'une  Pré- 
face par  M.  E.  Littré  (de  l'Institut). 
AD.  GARISIER.  iJe  la  morale  dans  l'antiquité,  précédé  d'une 
Introduction  par  M.  Prévost -Paradol    (de  l'Académie 
française). 
SCHOEBEL.  Philosophie  de  la  raison  pure. 
BEAUQUIER.   Philosophie  de  la  musique. 
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siologie en  réponse  aux  Lettres  sur  la  chimie  de  Liebig. 
2  vol.  ;  traduit  de  l'allemand  par  M.  le  docteur  Cazelles. 
L.  BUCHNER.  Science  et  NTature,  traduit  de  l'allemand  par  Aug. 

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ATHAN.   COQUEREL   fils.   Origines   et    transformations   du 

christianisme. 
JULES  LEVALLOIS.  fi>éisme  et  Christianisme. 
CAMILLE  SELDEN.    I.a    Musique   en   Allemagne.   Étude    sur 

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FONTAINES.  I^e  Christianisme  moderne.   Étude  sur  Lessing. 
SAIGEY.  l,a  Physique  moderne,  étude    sur  l'unité  des  phéno- 
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Masson.  1  vol.  in-18  relié.  3  shill. 

ÉDITIONS  ALLEMANDES. 

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