m % mm^ ?r*' "-^ 'M.H U dVof OTTAWA lllllll 3900300'195013'1 Digitized by the Internet Archive in 2010 witii funding from University of Ottawa littp://www.arcliive.org/details/delaspermatogenOOsaba Travaux de l'Institut de Zoologie de Montpellie] et de la Station maritime de Cette publiés par MM. A. SABATIER H. ROUZAUD Professeiir Directeur Jes Laboratoires Maître de Gonfrn'uco-; Chargé (ie> publications et "=ï^- AlONTPELLIER CAMILLE COULET Libraire - éditeur Graad'Rue, 5 1893 PARIS BATTAILLE et C'« Libraire-éditeur Place de rÉcole de Médecine, 23 QL SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES Par M. Armand SABATIER. AVANT -PROPOS J'ai publié dans les Comptes rendus de l'Institut du 9 janvier 1885 sur la spermatogenèse des Crustacés décapodes une note renfermant les résultats de mes premières recherclies sur ce sujet. Depuis lors, je n'ai pas perdu de vue cette question délicate, et j'ai à diverses reprises soumis à l'épreuve des procédés techniques nouveaux mes premières observations. Ces examens renouvelés m'ont conduit à un double résultat. Ils ont confirmé sur quelques points les propositions que j'avais émises ; mais d'autre part ils m'ont conduit à modifier notablement sur d'autres points mes premières vues. Je tiens ici à développer les arguments qui militent en faveur des assertions qui me paraissent n'avoir rien perdu de leur vérité, mais en même temps j'exposerai les modifications apportées à mes premiers aperçus. Je tiens d'autant plus à le faire que j'ai rattaché mes recherches sur lesGrusta:és à des idées générales sur la morphologie des éléments sexuels. J'ai été amené, soit par m::s propres recherches, soit par les critiques qui m'ont été adressées, à apporter à mes conceptions géné- rales des modifications très importantes. Je profiterai de l'occasion qui m'est offerte pour m'expliquer à ce sujet et pour dire très fran- chement ce que je pense aujourd'hui de la nature et de la signilica- tiondes éléments auxquels a été attribuée par quelques naturalistes l'origine des cellules folliculaires et des spermatoblastes. 2 A. SABATIEK. Depuis que ma note a été publiée a paru sur le sujet actuel un mé- moire très important de G. Gilson', professeur d'embryologie à l'Uni- versité catholique de Louvain. Avant avaient paru les notes de IIern:ann ^, le mémoire de Nussbaum^ et pré. -édemment encore le mémoire ti'ès important de Grobben '. Depuis lors ont paru (jnelques publications qui touchent plus ou moins à la question qiii nous intéresse. J'aurai l'occasion de les citer ; mais je dois signaler un mémoire important de G. Hermann " publié dans le Bulletin scientifique de la France et de la Belgique^ que dirige avec tant de compétence le professeur Alfred Girard. Grobben ayant fait une revue bibliographique complète de tout ce qui avait été avant lui publié sur la matière, je crois bien fai-e d'imi- ter l'exemple de G. Gilson, et de renvoyer le lecteur au mémoire de Grobben pour tout eu qui a précédé la publication de sou mémoire. Je m'attacherai surtout à comparer mes l'ésultals avec ceux qui ont été obtenus par Grobben et par ceux qui Tout suivi sur ce terrain. L'étude qui va suivre, résultant d'uu très grand nombre d'observa- tions et comportant de nombreux détails descriptifs, je crois devoir, pour en faciliter la lecture, donner à la fin de chaque Chapitre un résumé de son contenu, qui e i iniiquera les résultats les plus im- portants. ' G. Gilson ; Etude comparée de la spennatogenèse chez les Arthropodes. Recueil La Cellule II, !•■• fascicule, 1S86, 2 G. Hermann ; Sur la spermalogenèse des Cru lacés podophl ilmcs . spéciale- ment da Décapodes. Comptes renflas de l'Institut, 29 oclcbre 1883. 1d. Obser- vations sur la morphologie et le dcvelopjemenl des spermatozoïdes, principa- lement chez les Crustacés (Compte rendu des travaux de la section d'anatomie ilu Congrès de Copenhague, 1884). ' Xussbaum , Ueb-rdie Verànderungender Geschlechtsprodukte bis zur Eifur- chung. ;Arch. fur mik Anal., 1884). * C. Grohhen; Brilràge zur Ki:nnlniss der mànnlich-n Gschlechisorganeder Dikaoden. Arbeiten aus dem zoolog. Institulo der Univers. Wiea, 1878. ^ G. Hermann ; Notes sur la structure et le développement des spermatozoï les chez les Décapodes. Bulletin scientif. de la France, etc , 1890, XXII. TECHNIQUE. Je ne crois pas devoir m'élendre longuement sur la (echnique que j'ai employée, l/explicalion des planches mentionnera toujours les procédés employés pour les préparations qui ont servi au dessin. Le lecteur pourra s'assurer parla que j'ai eu recours à des méthodes très nombreuses et très variées. J'ai toujours agi sur des organes pris sur l'animal vivant, et j'ai employé pour les fixer la plupart des fixateurs connus. Pour les dissociations extemporanées, je me suis admirable- ment trouvé de la liqueur cuprique de Ripart et Petit, soit pure, soit additionnée de quantité égale de solution d'acide osmique à 1 7o- Ce fixateur agit sur les cellules sans les déformer et tout en leur laissant leur transparence. Il a de plus l'avantage de favoriser l'action élective du vert méthyle acétique. L'association de ce fixateur et de ce colorant m'a rendu les plus grands services pour la recherche des parties nucléaires ou, pour parler plus exactement, de la nucléine, soit dans le noyau, soit en dehors du noyau. Carnoy a prétendu que la réaction du vert méthyle n'avait une réelle valeur que pour la nucléine dans le noyau. Mes observations démontreront que ce que le vert méthyle colorait bien dans la vésicule ou dans le protoplasme (au moins dans le cas actuel) avait d'ailleurs toutes les propriétés opUques et chimiques de la nucléine. Les diverses solutions chromiques, acéto-chromique, chromo- acéto-osmique, que Flemming a mises en faveur avec juste raison, m'ont également servi de fixateurs. Il faut y joindre les bichro- mates soit de potasse, soit d'ammoniaque. Enfin je me suis très souvent servi comme fixateur d'une disso- i A. SABATIEH. Inlion à saliiralion à froid de biclilorure de mercure dans l'eau, additionnée suivant les cas de 5 ou de \0 ou même de 20 pour cent d'acide acétique cristallisable. Ce dernier moyen donne des organes bien fixés et propres à fournir de bonnes coupes, où les lelalions réciproques des éléments se discernent bien, et où les colorants carminés se fixent vivement. Après l'emploi suffisant des fixateurs, j'ai très généralement usé comme durcissants les alcools à «les fitres variant de 50" à 100°. Quant aux colorants, je les ai largement employés, et j'ai con- trôlé par la variété considérable de mes essais les résultats obtenus par ces diverses méthodes. Les solutions si variées de carmin soit aluné, soit borate, l'hématoxyline, les couleurs d^aniline, les méthodes électives de Flemming, d'Hermann, de Bizzozero, les colorations multiples, m'ont fourni d'excellents moyens d'étude que j'ai utilisés; et j'ai pris pour règle de ne considérer un fait, comme réel, que lorsqu'il m'avait paru tel dans des séries (le préparations obtenues avec des méthodes très diverses. Les colorations ont été faites tantôt en masse, tantôt sur les coupes mêmes. Les nombreuses coupes que j'ai réalisées, et pour la plu- part conservées, ont été examinées soit dans le baume, soit dans la glycérine pure ou gélaiinée. Tel est le résumé très succinct de mes moyens de recherche, il va sans dire que la pratique m'a con luit à trouver, dans bien des cas, des tours de main heureux qui ont facilité et perfectionné les moyens d'observation. Il serait trop long d'en rendre compte ici. Peut-être aurai-je l'occasion d'en dire un mot dans le cours même du travail . PREMIERE PARTIE. DESCRIPTION l'A- STRUCTURE GÉNÉRALES DU TESTICULE Lelestiziiledes Thoracosirncés, que j'ai } arliculiéremenl étudié, présente des formes un peu variibles. Mais il peut être considéré d'une manière générale comme composé de deux parties; l'une proprement glandulaire, el l'autre comprenant les canaux de per- feclionneinenl et d'excrétion de la matière fécondante. Je m'occu- perai surtout de la partie sécrétante proprement dite. La portion glandulaire se présente sous la foime soit de tubes plus ou moins enroulés et dont les parois sont couvertes de diver- ticula {Carcimis, Pagiirus, etc.) plus ou moins nombreux, plus ou moins accentués et volumineux, soit des grappes d'acini for- mant par leur réunion des lobes plus ou [noins distincts {Astacus). Ces deux formes soûl plus difïérentes en apparence qu'en réalité, car elles peuvent être rainenées l'une et l'autre à des organes lubu- iaires et cylindri(juf s sur lesquels se sont développées des évagi- nalions saillantes. Si les évaginalionsss sont fortement développées el ont pris des formes globulaires et sphériques voùimineuses, la forme acineuse s'est accentuée ; si les diverticula sont devenus très allongés el grêles à parois bosselées, la forme tubuleuse el pelotonnée a prédomiiié. Quoi qu'il en soit de ces différences superficielles, la structure fondamentale est la même dans les deux cas, et se résume en : lo Une enveloppe membraneuse pourvue de noyaux, qui peut, selon les cas et selon les points, être constituée par un ou plusieurs feuillets superposés el plus ou moins indépendants sur lesquels je reviendrai ; 2" Un contenu cellulaire constitué par des cellules de diverses formes el de dimensions variées, destinées à fournir les sperma- lozoïilcs à la suite de transformations dont l'étude nous occupera longuement. C A. SABATIER. Je vais (l'nbord m'occiiper du conlenn lesliciilnire ; en traitant de l'oiigine des col'nles qui le conslitaent, j'aurai l'occasion de parler des enveloppes et d'en étudier la conslilulion et le rôle. Mes recherches ont porté sur un assez grand nombre de Crustacés décapodes ; mais j'ai particulièrement étudié : Astacus fluviatilis, Pagurus striatus, Pagurus callidus, P. angulafiis, Paguristes maculatus Eupagurus Lucasi, Diogeiies varians, Carcinus mœnas, Maia verrucosa, Mata sqiiinado, Palinurus vulgaris, Homarus vidgaris, Scyllarus arclus^ hiachus scorpio, Stenor- hynchus phalangiuni, D'ornia vulgaris, Corgsles dentatus, Palemon serratus, Palemon Treillanus, etc. Les deux espèces que j'ai le plus régulièremont et le plus con&[i\mmen{Hn\\esonié[é Astacus flmiatilis ei Pagurus striatus . Celte dernière espèce, très commune à Celte, otïre l'avantage d'avoir une glande génitale d'un beau volume et située dans l'abdomen. Cette dernière région ayant une enveloppe molle, il est 1res facile de mettre à nu les viscères abdo:ninaiix, et d'isoler le double tesli- cule cylindrique qui est embrassé par les rameaux acineux de la glande gastro-hépatique. Je prendrai pour point de départ de mes descriptions ces deux espèces mieux fouillées, et j'indiquerai ensuite les particularités présentées dans les autres espèces que j'ai étudiées. Le contenu tcsticulaire varie suivant les points. 11 est en effet des parties du testicule où se forment spéciale.nent les éléments spermaliques, d'autres qui servent simplement de tubes conduc- teurs ou excréteurs à ces éléments reproducteurs. Les éléments cellulaires qui occupent ces deux régions diffèrent notablement dans la plupart des cas ; mais nous verrons que certaines phases du développement peuvent singulièrement les rapprocher et même les assimiler complètement. La cavité productrice de l'organe mâle considérée dans son état d'organisation complète nous a toujours apparu comme renfermant des groupes de cellules qui se distinguent les uns des autres par la structure des éléments cellulaires qui les composent. Ces grou|)es sont d'ailleurs le plus souvent assez netlemeiil localisés et séparés les uns des autres. En suivant les phases de leurs i^l'EUMATOGENÈSE CHEZ LES CRasTACÉS DÉCAPODES. / transformations sur des séries suffisamment nombreuses de sujets, et à des époques diflérenles, on peut constater que ces formes différentes constituent des phases successives de développement des cellules qui donneront naissance aux spermatozoïdes. On trouve donc très généralement dans les culs-de-sac glandulaires plusieurs générations de cellules reproductrices, qui se distinguent entre elles par une organisation qui correspond à la phase de développement à laquelle elles sont parvenues. Ces cellules sont groupées par couches qui se recouvrent et s'emboîtent d'une manière plus ou moins complète, formant sur les coupes des croissants itnbriqués, les plus récentes et les plus jeunes se trouvant à la périphérie, appliquées à la face interne de la membrane glandulaire et les autres, plus anciennes et plus avancées, occupant le centre de la cavité. Le plus souvent, deux couches seulement coexistent ; mais il arrive parfois qu'il y en a trois, et plus rarement jusqu'à quatre. Dans ce cas, les couches intermédiaires aux couches extrêmes, externe et interne, correspondent aussi à des âges et à des phases intermédiaires du développement cellulaire. Le nombre des cas où la cavité de l'organe ne renferme qu'une seule espèce de cellules est extrêmement restreint et ne correspond qu'à des périodes très courtes et très fugaces de la vie du cul-de-sac* glandulaire, la période de formation sous forme de bourgeon et sa période de déclin comme organe producteur. Ce sont là d'ailleurs des phases que les travaux antérieurement publiés ont peu ou pas éludiées, et sur lesquelles je me propose d'insister. Il convient maintenant de décrire les diverses formes cellulaires auxquelles nous venons de faire allusion, et je le ferai en allant des couches jeunes et superficielles aux couches profondes ou âgées. Cette manière de procéder aura un double avantage. Elle nous permettra de décrire les formes successives qu'acquièrent les élé- ments cellulaires tesliculaires depuis la cellule germe jusqu'au spermatozoïde parfait, et d'indiquer au fur et à mesure les pro- cessus qui conduisent d'une forme à la forme qui en dérive immé- diatement. 2 SAnATIER. CHAPITRE PREMIER. CELLULES DU GERME, BLASTÈME ET GERMES DE REMPLACEMENT Les germes de remplacement ne sonl pas des cellules complè- tes, mais seulement des noyaux plongés dans une masse indivise de proloplasma qui n'est pas circonscrite et délimilée comme corps cellulaires proprement dits. On les dési<,nie ainsi parce que ce sont les éléments appelés à remplacer les éléments lesliculaires qui se sont transformés en spermatozoïdes et ont abandonné le testicule. Peut-être ont-ils été vus par Brocchi ' et compris dans ce qu'il a considéré comme un épithélium spermatogéne. Mais Brocchi n'a pas décrit les éléments dont ce dernier est composé ; et c'est Grobben - qui le premier a observé et signalé d'une manière pré- cise cette pariiedu contenu des tubes lesliculaires. Grobben dis- tingue dans rèpithélium testiculaire deux sortes d'éléments, les spermaloblasles, dont nous parlerons plus tard, et un second élé- ment qui consiste en une couche de protoplasme, dans laquelle il n'a pu distinguer de limites cellulaires et qui renferme des noyaux. Ces noyaux, isolés ou réunis en groupes, sont enclavés entre les bases des spermatoblastes. Ils se colorent par le carmin et l'hématoxyline, beaucoup plus fortement que les spermatoblas- tes. Leur forme est très variable, car elle est déterminée par la pression des spermaloblasles voisins. Ces noyaux, contenus ainsi dans cette masse commune de protoplasme, Grobben les nomme Germes de remplacement (Ersalzkeime) . L'ensemble de la for- mation est désigné par lui comme Blastème de remplacement (Ersalzkeimlager), parce qu'il établit le premier que ces noyaux ' Brocchi ; [\eclierchts sur les organes génilaux mâles des Crustacés décapodes. Ann. des Se. rat., 1873. - Grobhea; Deitràge zur Kennlnis der mànnl. Gesclilechtsorgane, etc., 1878. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CHUSTACÉS DÉCAPODES. 9 élaienl les germes el le point de départ desspermatoblastes futurs. Dans ces germes se trouvent toujours des granulations ou même des grains très brillants qui brunissent par l'acide osmique et sont très vraisemblablement de la graisse. Ces noyaux se divisent et grossis- sent inégalement, de telle sorte qu'on distingue, dans la couche ou blaslème de remplacement, des noyaux, les uns plus grands, les autres phispelils. Les gros noyaux se divisent encore î;ra/5t'w6/a^/p- ment. Grobben n'a janiais vu se former, dans ces noyaux, de fuseaux nucléaires, quoiqu'il ait souvent observé des noyaux en voie de division. Tels sont les caractères bistologiques que Grobben attribue à ses germes de remplacement. Nous reviendrons plus tard sur la destinée future et le rôle qu'il leur attribue dans la formation des spermatoblastes. Gilson \ qui a publié récemment un travail très étenJu sur la spermatogénèse des Arthropodes, a observé à son tour ce blas- lème de remplacement chez les Décapodes. Voici comment il résume ses observations sur l'existence el les caracléres de cet élément : «1° La cavité de la partie productrice de lorgane mâle ne ren- ferme, à une certaine période, qu'une masse de protoplasme indi- vise, véritable plasmodium contenant de nombreux noyaux ; ))2oCe.s noyaux présentent, en général, un élément nucléinien apparemment fragmenté; ))ô° Ils se multiplient par sténose (division directe) pendant une grande partie de l'année, sans qu'aucun phénomène de diérèse se produise dans le protoplasme qui les contient. » On voit que le plasmodium de Gilson représente fidèlement le hlastème de remplacement (Ersalzkeimlager) de Grobben. Quanta l'élément nucléinien, Gilson le représente, notamment, dans la ûg. 420 de son Mémoire, comme composé ude corpus- cules nucléiniens à contours irréguliers, plongés dans le caryo- plasma, el se colorant intensément par le vert de méthyle ». ' Gilson; loc. cit. 10 A. SAIJATIEn. Quaiil à la sigiiiGcatioii de ces corpuscules nncléiiiiens, Gilsoii a vainemenl essayé de vérifier s'ils ne sont que des fragments dérivant de la segmentation du filament nucléinien des cellules mères qui ont vécu avant la formation du plasmodiiun. Aucun réactif n'a pu lui démontrer des traces d'union enlre ces frag- ments. Néanmoins il incline à penser qu'il y a eu là fragmen- tation de la disposition filamenteuse de l'élément nucléinien, dis- position qu'il est porté à regarder comme la forme typique de cet élément. Quant à la multiplication par sténose de ces noyaux du plas- modium sans diérèse du protoplasma, elle lui paraît certifiée par trois faits : a l'augmentation du nomlDre de noyaux plnsmodiques , 6 l'absence decaryocinéses, et c la présence de nombreux noyaux étranglés. Gilson a observé chez Astacus, de seplembro à décembre, utous les stades imaginables de la sténose nucléaire» ; et «tous les intermédiaires entre le simple sillon, à peine indiqué à la sur- face du noyau, jusqu'au profond étranglement qui le divise en deux moitiés presque entièrement séparées». Les lignes qui précédent me paraissent renfermer sous une forme substantielle toutes les données essenliellcs fournies par Grobben et Gilson sur les Germes de remplacement. Je ne sache pasque depuis la publication de Gilson (1886) il ait paru sur la R aliére de nouvelles études et de nouvelles assertions. Je vais aux données précédentes ajouter mes propres observations. Comme Grobben et Gilson, j'ai très souvent observé sur la face interne de la membrane propre des acini des groupes de noyaux plongés dans une masse de protoplasme qui n'offre aucune trace de division. Je ne sais vraiment sur quelles données se foiide Gilson pour avancer que je ne me suis pas a attaché spéciale- ment à rechercher l'origine des premières métrocytes, et que pas plus que Ilallez je n'ai observé le plasmodium qui leur donne naissance r> . Quand je discuterai la question de l'origine des noyaux du blastéme de remplacement de Grobben, plasmo- dium de Gilson, cl celle des spermaloblasles de Grobben, métro- SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 11 cylcs de première prnndenr ou premières métrocytes de Gilsoii, mes prolospermatoblnstes, il me sera facile de démonlrer que l'asser- tion de Gilson à mon égard manque de fondement. Ce sont là en effet des points sur lesquels s'est spécialement portée mon atten- tion. La suite le prouvera suffisamment. Ces noyaux sont, tantôt isolés et situés contre la membrane propre de Tacinus, enclavés entre les bases des spermatoblastes et métrocytes (PI. Il, 16); tantôt ils sont disposés en petits groupes eitués également entre les sper- matoblastes externes (PI. 1, 1; PI. II, 8). Dans d'autres cas ils forment des groupes plus ou moins importants constituant à eux seuls une couche continue en forme de croissant appliquée contre la paroi propre de l'acinus et occupant une étendue plus ou moins considérable de la surface de celui-ci (PI. l, 2; PI. II, 14-, 15\ Cette couche peut être formée d'une série unique de noyaux (PI. I, 11 ; PI. II, U; PI. III, 1), ou bien composée de noyaux nombreux distribués irrégulièrement dans la masse commune de protoplasme (PLI, 2, 9, 12; PL II, 15, 24). Ces noyaux peuvent offrir des dimensions différentes, les uns étant déjà gros, d'autres étant plus ou moins petits relativement. Tandis que ces groupes ne renferment quelquefois que des noyaux simples sans zone de proto- plasme circonscrite, dans d'autres cas le groupe renferme à la fois des noyaux de diverses dimensions, et de vraies cellules à grands noyaux ronds et à corps proloplasmique délimité que nous décrirons comme spermatoblastes ou protospermatoblastes (PL I, 5; PL II, 15, 16, 21, 22), Enûndans certains cas le blastéme formateur ou de remplacement, au lieu de constituer une couche superficielle appliquée contre la face interne de la membrane propre du testicule, forme une véritable bande en forme de corde d'arc de cercle qui sépare deux couches ou deux masses d'éléments testiculaires arrivés à des stades différents de développement et représentant, comme nous le verrons, des générations différenles d'éléments cellulaires (PL I, îi, 9; PL 11,5,4, 5, 22). Telles sont les formes principales que présentent les divers modes dégroupement des germes ou noyaux du blastéme, situés dans la cavité limitée par la ii cmbrane t)ropredu tube lesticulaire. 12 A. SABATIER. Mais parfois on aperçoit à la surface du lube ou de l'acinus glan- dulaire des noyaux en tout semblables aux précédents, isolés ou plongés dans une masse commune de protoplasme, mais qui au lieu d'être placés à la face interne de la membrane propre appa- raissent nettement situés en dehors, et font une saillie plus ou moins importante sur la convexité de l'acinus (PI. I, 8, 12; PI. Il, 16, 21). Celte sorte de blasléme externe et proéminent ne peut à aucun titre, sauf pour la situation, être distingué du blas- léme interne et déjà décrit. 11 se voit assez souvent et [iiérite d'être observé avec soin, car il contribuera à jeter une lumière précieuse sur l'origine du blastème de remplacement. Quand nous aurons à traiter de cette question controversée, nous verrons que les diverses formes de distribution du blasléme se ramènent facile- ment cà des modifications dans les conditions de développement des éléments de ce blasléme. Éludions maintenant la structure même du blastème, c'est-à- dire son protoplasme et zes noyaux dans leur constitution intime. Le proloplasii e n'offre rien de bien spécial. Il est plus ou moins granuleux sans réseau propre apparent. Les granulations sont généralement très fines. Parfois elles sont peu apparentes, de sorte que le protoplasme a un aspect homogène. Quant aux noyaux ou germes parsemés dans son étendue, ils olîrent des aspects assez difîérenis. Tantôt le noyau paraît uniformément coloré par les colorants nucléaires tels que le carmin et l'hématoxyline. Le caryoplasme ou suc nucléaire prend une teinte foncée et uniforme sous leur iulluence; mais il y a au centre du noyau un grain brillant arrondi qui se colore d'une manière plus inlense et forme une sorte de nucléole. On dirait que la nuclèine est à l'élal amor- phe, difTus dans le suc nucléaire, et n'est à l'état de séparation et condensation que dans ce point central. La masse du noyau est réfringente et presque hyaline. C'est là une disposition que j'ai rencontrée assez souvent mémo sur les préparations les mieux ûxées et qui me paraît se raltaclier à un état très jeune du noyau et à la période de division active et de multiplication rapide (PI. I, 6 ûxéc par la liqueur de Mullcr cl le liiiuide accto-chromi- SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 13 quedeFlemming), (PI. I, 9 fixée par la solution salurée de sublimé additionné de 20 o/o d'acide acétique). Dans d'autres cas, le caryoplasme ou sue nucléaire ne se colore pas du tout par les colorants nucléaires ordinaires, et est finement granuleux ; mais il est parsemé de grains de nucléino réfringents el très colorés qui offrent une disposition sur laquelle je revien- drai. Cette forme m'a paru se rencontrer surtout chez les noyaux parvenus; à un certain volume et à l'état pour ainsi dire de matu- rité qui va être pour eux le point de départ de divisions el de transformations en éléments cellulaires complets. Entre ces deux dispositions extrêmes se trouvent toute une série de termes intermédiaires où l'on constate graduellement la décoloration du suc nucléaire (c'est-à-dire une moindre aptitude à se colorer) et une sorte de condensation et de ségrégation pro- gressive de la nucléine qui se manifeste par l'apparition d'un nombre toujours croissant de grains colorables distincts. Les grains de nucléine présentent dans le noyau des disposi- tions différentes qui sont plus ou moins accentuées. La disposition la plus fréquente est celle de grains inégaux, les uns gros, les autres plus petits (PI. I, 1,2, 8, 12 ; PI. Il, 8, 14,21,22,25). Ces grains sont répandus assez uniformément dans le suc nucléaire, qui lui-même se colore plus ou moins par les réactifs colorants. Quelques-uns des grains sont gros et centraux, ils attirent plus particulièrement l'attention. Il peut y en avoir un ou plusieurs dans le même noyau. Cet étatest celui qu'a décrit et représenté Gilson (PI. XI. 420), et dans lequel il reconnaît un élé- ment nucléinien fragmenté. Il est difficile, dans ces cas où lecoryo- plasme se colore, de saisir nettement les relations de ces granules ou corpuscules entre eux, et de décider s'ils sont reliés entre eux par quelque disposition particulière. On se rend mieux compte des relations qu'ils peuvent présenter dans les cas où la nucléine ou chromatine s'est entièrement con- densée, précipitée, et où le suc nucléaire est devenu transparent et réfractaire aux colorants nucléaires. On aperçoit alors en effet les granulations d'une manière fort nette, et l'on peut se rendre 14 A. SABATIER. compte de leurs relations. Il y a alors des grains périphériques et des grains centraux. Les grains périphériques forment une couche non continue appliquée contre la membrane nucléaire, les grains centraux sont agglomérés, et forment au centre du noyau des masses agrégées et irrégulièrement composées de grains assez gros. Ces masses sont plus ou moins nombreuses, mais il y en a ordinairement une ou deux; il peut y en avoir davantage (PL IV, 4-7, 62). Dans mes préparations, pourtant très nombreuses, soit sur les coupes, soit sur les dissociations, il ma été ioujoiirs impossible de trouver des indices évidents que ces giains et masses sont les résultats de la segmentation d'un filament nucléinien, et qu'ils sont reliés entre eux par les restes du boyau de ce filament. D'ailleurs ces fragments sont toujours composés de grains sphéri- qnes et n'offrent pas de traces d'étiremenl. Je ne puis donc me ranger sur ce point à l'opinion de Gilson, qui d'ailleurs n'a pas, plus que moi, trouvé des preuves de cette segmentation, et qui ne donne sa manière de voir que coiiime probable (pag. 128). Kn prenant pour point de départ les observations qui précédent nous devons considérer les masses nucléiniennes de ces noyaux comme indépendantes et comme formant des corps isolés. Mais l'examen des phases de la division acinétique de ces noyaux ou caryoslénose peut permettre de reconnaître entre eux quelques relations qui sembleraient indiquer dans ces noyaux plutôt la disposition réticulée de l'élément chromatique que sa disposition Cdainenteuse. L'élude que je vais faire du processus de multiplication des noyaux du blastéme offre un réel intérêt -, car elle révèle une série de modifications qui noiit été ni décrites, ni soupçonnées. Nous avons vu que Grobben n'a jamais vu se former dans les noyaux des fuseaux nucléaires. Cainoy', qui a fait de la cylo- dierése chez les Arthropodes une étude des plus approfondies et des plus minutieuses, dit avoir trouvé «des noyaux en voie de ' J.-lJ. Cdrnoy , La cytodiérèsc clui les Arifiropodes. Louvaiu, 1885, (ia cellule). SPERMATOGENÊSE CHEZ LES CnUSTA^lÉS DÉCAPODES. l5 sogineiiîn'ion binnire et normnle dans le lesliciile de plusieurs Décapodes Les cellules des acini du leslicule encore peu développé de VAstacus {luviatilis présentent aussi des noyaux en voie de division directe ; celle division est souvent inégale, l'un des noyaux étant plus volumineux que son congénère. Quant au 'processus de cette division , il ne présente rien de saillant y) J'ajoute encore que, dans une |)hrase qui me paraît s'appliquer en général à la division direcl3 des noyaux lesticulaires des Crus- tacés, Garnoy dit : « Notons encore que les noyaux pendant leur segmentation ne présentent aucun changement notable dans la forme ou la distribution des anses nucléiniennes.» Gilson dans le inémoire déjà cité se borne à dire que les noyaux du plasmodium se multiplient toujours par sténose (division directe, acinétique), sans que jamais apparaisse une figure caryo- cinétique,dans aucune des nombreuses espèces qui ont fait le sujet de ses rechercbes. Il a observé tous les stades imaginables de la sténose nucléaire, et tous les intermédiaires entre le simple sillon à peine indiqué à la surface du noyau jusqu'au profond étrangle- ment qui le divise en deux moitiés presque entièrement séparées. On voit donc que les auteurs qui se sont le plus occupés spé- cialement de cette question délicate de la division directe des noyaux du blastème de remplacement des tubes lesticulaires des Crustacés se sont bornés à constater le fait, sans signaler rien de saillant ou même de spécial dans le processus de ce phénoiiéne. J'espère avoir été plus heureux, et pouvoir indiquer, dans cette segmentation, des processus dignes d'intérêt pour le rôle joué par la nucléine ou chromatine dans la division directe de certains noyaux. Il va sans dire que l'étude que je vais exposer ne saurait re- poser sur l'observation suivie et continue des phénomènes sur une cellule vivante. On sait que ce genre d'observation n'est pos- sible que sui l'œuf ou chez les animaux microscopiques inférieurs qui peuvent vivre et poursuivre leur évolution sous l'objectif du microscope, ou sur certains membres ou régions saillantes des ani- maux, que l'on peut observer tout en maintenant leur union avec 3 16 A. SABATIEn. rwganisme lout entier. Mnis ici il s'agit d'éléments cellnlnires situés dans les profondeurs des tissus, qu'on ne peut observer qu'après les avoir arrachés à leur milieu nutritif naturel, et chez lesquels on ne peut songer qu'à constater des étals flxés soit par la mort, soit par l'action des réactifs. Ces conditions étant données, il appartient à la sagacité de l'observateur de noter avec soin les diverses formes qui se présentent cà l'observalion, de rapprocher les formes qui différent le moins et qui semblent dériver les unes des autres, et d'apprécier l'ordre de succession des formes, en partant d'un point de début bien établi pour parvenir aux formes qui sont réellement le terme de l'évolution des processus. Dans le cas actuel, le point de départ ne saurait être douteux ; et 11 est bien le noyau à grains distincts et inégaux répandus çà et là dans un caryoplasme clair, tel que j'en ai donné des exeujples. Le processus suivant sera représenté par des formes qui ne difTéreront de la première que par une modification d'abord légère que nous verrons s'accentuer de plus en plus pour devenir saillante dans les cellules où s'apercevra clairement un commencement de division. Celle-ci commencée, nous en suivrons toutes les phases depuis son état imparfait de début jusqu'à son état achevé et complet. Prenons donc un noyau à l'état parfait, ayant atteint son déve- loppement ultime comme noyau du blastème, cest-à-dire ayant des granules épars, les uns périphériques et les autres cen- traux noyés dans un blastème achromatique. La première modi- fication qui apparaîtra sera une concentration plus accusée encore des masses centrales, (PI. IV, 47, 02) et périphériques qui for- meront de plus grosses masses composées de grains agrégés et entassés. Ces masses centrales m'ont paru dans certains cas présenter une disposition binaire vraiment frappante (PI. IV, 62) et qui pourrait faire penser à une division binaire des nucléoles chromatiques. J'ai retrouvé rarement des figures aussi frappantes que la ûg. 62, PI. IV; mais j'ai vu souvent par contre bien des noyaux où ces nucléoles étaient moins régulièrement disposés et en nombre impair. Je suis donc porté à penser qu'il s'agit là de masses SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 17 déjà concentrées el voisines, qui sont?ppelées à une fusion nllé- rieure qui accentuera encore la concentration. C'est ce que cer- tains faits ultérieurs tenlronl à mieux établir. Considérons maintenant la tîg. 64, PI. IV. Elle représente un grand noyau du blaslème ô'Astaciis dans lequel la nucléine s'est condensée à la surface sous forme de grains assez gros, mais sur- loulau centre sous forme d'une masse nucléolaire centrale uni- que, étoilée et formée de grains agglomérés. Ce qui nous frappe d'abord dans ce noyau vu avec l'objectif à immersion homogène 1/12 de Zeiss, et qui va se diviser, c'est la présence d'une seule masse centrale, et la formation autour d'elle d'une série de rayons très fins qui partent de sa surface. Ces rayons, indiqués sur la préparation par des traits extrêmement fins, sont clairement dessinés par la présence de granulations très fines de chroma tine qui ont l'air d'être projetées par la masse nucléolaire. Ces grains paraissent suivre la trame d'un réseau, car quelques-uns de ses rayons se bifurquent visiblement. On dirait que le nucléole central se désagrège en très petits grains qui s'engagent dans des canalicules très fins résultant soit de la struc- ture réticulée du caryoplasme, soit de la structure réticulée de l'élément nucléinien ou chromatique. D'ailleurs les grains péri- phériques subissent à leur tour des modifications semblables, et d'eux partent des rayons centripètes qui se bifurquent également et qui viennent s'anastomoser, se mettre en continuité avec les rayons centrifuges émanés du nucléole. Ces rayons centrifuges périphériques, peu accentués encore dans la fig. 64, PI. IV, le sont bien mieux dans la fig. 35, PI. V. Danslafig. 64, PI. VI, cependant, sur les deux points x el y delà périphérie on aperçoit les granules périphériques décomposésen finesgranulationsqui ont fui vers le centre et sont venues au-devant des granulations équivalentes provenant du nucléole central. Sur la fig. 65, PI. IV, legrand noyau observé sur le même animal montre ces processus de décomposi- tion et d'irradiation des nucléoles centraux et des grains périphé- riques. Ce processus conUnuant, il en résulte qu'à un moment donné les nucléoles et les grains périphériques ont à peu près 18 A. SABATIER. disparu, e\ que l'élémenl nucléinien ainsi pulvérisé ses! disperse dans toute l'étendue du noyau qui pi'ésente sons les faibles gros- sissements une teinle très colorje à peu piès uniforme, el i;n aspect homogène que les forts grossissements résolvent en une poussière de fins granules colorés de cliromatine assez uniformé- ment dispersés dans l'étendue du noyau. C'est là ce que repré- sententlesPl. iV,51, U, 61 et surtout PI. III. 17 Ba,18, 19B^'. PI. IV, 0, qui correspondent à celte phase de la division directe que je désigne comme phase de pulvérisation de la nucléine, el qui a succédé à une première phase ù' agglomération et de cencentra- tion. On remarquera que dans celle phase de pulvérisation les gros grains de la périphérie ont été remplacés par une série de petits grains fins. On remarquera aussi dans quelques-unes des figures ci-dessus que les gros grains de chromaline ne se sont pas entièrement pulvérisés, et qu'il en reste encore quelques-uns qui ne sont qu'im- parfaitement désagrégés. C'est là l'état de beaucoup le plus fré- quent, et qui pourrait donner à penser que les grains ne se pulvérisent pas entièrement, el que celle division totale ne se fait ordinairement que sur certains points de la cellule. Je ne pense pas qu'il faille adopter celle opinion, el je reviendrai sur la dis- cussion de ce fait, quand j'aurai exposé les phénomènes subséquents qui doivent fournir des éléments à celte discussion. La phase suivante de la division du noyau se présente très fréquemment et peut être bien observée. Voici en quoi elle consiste : Sur des noyaux tels que PI. IV, 5 a, b, c, d, 50, 53, 54-, 56, 66; PI. V, 25, 28, 32, on voit clairement que les grains fins ou poussière nucléaire se sont concentrés el circonscrits dans une certaine zone de la cellule, formant ainsi une sorte de voie lactée dans le sein du caryoplasme. Les régions situées des deux côtés de celle zo?i^ pulvérulente sont formées par un caryoplasme clair, dans lequel se trouvent des grains fins devenus plus rares el par- fois de gros grains formés d'agglomérations plus ou moins com- pactes. SPERMATOGENÉSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 10 Dans la zone pulvérulente, on voit bientôt se dessiner sur la coupe du noyau deux séries parallèles et très rapprochées de grains d'abord très fins, difflciles à apercevoir au milieu de la zone pul- vérulente (PI. IV, 48, 49, 59, 60, 69; PI. V, 1 , 7, 1! , 22, 24, 27, 28, 53). Ces séries, qui représentent deux plans parallèles, deviennent de pins en plus évidentes, parce que leurs granules gros- sissent, et parce que la poussière qui les environnait et les cachait a peu à peu disparu. Cette dernière s'est agglomérée soit pour for- mer des masses nucléaires voisines, soit parce qu'elle s'est condensée et employée dans la formation des granules des couches parallèles. La double série de granules grossis se voit alors très nettement (PI. IV, 55, 57,58, 59. 67, 68; PI. V, 4,9, 12, 15, 14,15, 17, 18, 19, 20,26). 11 faut remarquer que la formation de ces deux pbns à grains de chrouiatine ne se fait pas généralement en môme temps sur toute leur étendue, mais qu'elle commence par un côté du noyau pour s'étendre peu à peu dans toute l'étendue des plans. Il est à remarquer aussi que la disparition de la zone pulvéru- lente accompagne fiilèlement les progrés de la formation des deux plans nucléinés(Pl. IV, 48, 55, 57,58,60,68,69; PI. V, 9, 1 2, 14, 17, 18, 20, 26). Nous venons de voir qu'en même temps que se produisait la zone pulvérulente par la contraction des fins granules voisins qui occupent une certaine zone, a[iou cinétique, considéré dans ses grands traits el abstraction faite des variations dans les détails, se résume pour ce qui a trait au noyau, en mouvements de l'élé- ment nucléinien, et en mouvements du suc nucléaire et de la membrane nucléaire. Les mouvements nucléiniens de la cinèse se résument surtout dans: rtl'épaississement et la concentration sous forme pelotonnée du cordon ou du réseau nucléinien, b la division transversale et lon- gitudinale du cordon ou boyau nucléinien en tronçons ou bâtonnets, c la concentration et la disposition de ces derniers en plaque équa- toriale, d la division de la plaque équatoriale en deux couches qui s'organisent séparément et s'éloignent l'une de l'autre pour former les plaques polaires, e la reconstitution des deux noyaux filles par la soudure et la condensation des fragments nucléiniens séparés. Quant aux mouvements du caryoplasme, ils se résument dans la formation du fuseau achromatique, parfois delà plaque fusoriale qui aboutit au clivage du fuseau, el dans la dioparition de la membrane. Maintenant si nous reprenons, pour les comparer à ces phases ?pi:r\iatooenkse chez les crustacés décapodes. 29 de l;i caryocinèse, les phases de la division nucléaire que nous avons éiudiôe dans les noyaux du blastèmc lesliculaire de quelques Déca- podes, nous trouverons, me semble-l-il, quelques analogies à établir. a. L'épaississement et la concentration sous forme pelotonnée de l'élément nucléinien pourraient se retrouver dans la phase de condensation et d'agrégation des grains de nucléine en masses plus compactes et plus volumineuses. b. La phase de division transversale et longitudinale du boyau nucléinien en tronçons ou bâtonnets pourrait être comparée à la phase de dislocation et de pulvérisation de la nucléine. Dans l'un et l'autre cas, en effet, les fragments nucléiniens se dispersent dans l'étendue du noyau. c. La phase de concentration et de disposition des tronçons ou bâtonnets en couronne ou plaque équatoriale me semble corres- pondre assez exactement à la phase de formation de 'a zone pul- vérulente ou voie lactée niicléinienne . d. La division de la plaque équatoriale en plaques polaires et la reconstitution des noyaux par la soudure et la condensation des éléments nucléiniens séparés, me paraissent présenter des analogies non douteuses avec la formation des deux couches nucléiniennes parallèles au sein et aux dépens de la zone pulvérulente, et avec la formation des masses nucléolaires, et des grains péripî^ériques. En somme, il y a dans Tun comme dans l'autre cas, division et séparation en deux parts de Télément nucléinien segmenté, frag- menté, et sa reconstitution à l'étal statique par la fusion et la con- densation dans les deux centres nouveaux des éléments fragmentés et plus ou moins épars. e. La plaque fusoriale que l'on remarque dans certaines caryo- cinèses se retrouverait ici dans la plaque cytoplasmalique réfrin- gente qui se remarque entre les deux plaques ou couches nucléi- niennes. Dans l'un et dans l'autre cas, il y a ainsi clivage de la plaque fusoriale. Tels seraient les rapprochements possibles à établir entre les deux modes de division; et, s'ils étaient rationnellement établis, il en faudrait conclure que la division des noyaux du blasléme 30 A. SABATIER. imclt'inien se rapprochernit peul-êlre plus de la division cinéliqne que de la division directe. Mais d'ailleurs, en supposant que les rapproclienents que je viens d'établir entre les faits généraux du processus dans les deux cas ne fussent pas justifiés, il n'en resterait pas moins vrai que le mode de division que j'ai décrit, se trouve avoir avec la cinése des points de contact dignes de remarque. Dans l'un et dans l'aulre cas en effet la division est surtout caractérisée par dos mouvements de l'élément nucléinien, tels que concentrations, dislocalions, fragmentations, et reconcenlrations pour la reconstitution des nouveaux noyaux. Il ne faut pas cependant oublier qu'il y a entre la caryocinèse proprement dite et prise dans sa forme typique, des pi'ocessus et des détails d'exécution qui semblent faire entièrement défaut dans la division par voie de pulvérisation nucléinienne. Le fuseau achromatique ou plasmo-caryoplasmatique y fait entièrement défaut, la membrane nucléaire ne disparaît pas, et l'on ne peut y reconnaître ces figures sy;nétriquos et régulières, celle disposition si rem rquable des lignes, ces orientations vraiment frappantes qui font de la caryocinèse un des phénomènes les plus remarquablement pittoresques de l'histologie'. Mais ce défaut d'identité n'est pas capable de discréditer les rapprochements et les assimilations. La caryocinèse est loin de se présenter toujours avec ce cortège de mouvements et de liansfor- mations dignes du miniaturiste, et qui sont si propres a exciter l'admiration. 11 y a des formes dégradées et inférieures de la caryocinèse, formes cependant authentiques , auxquelles man- quent bien des phases de ce merveilleux processus, et où, pour ainsi dire, l'élégante complexité des phénomènes à été singulière- ment réduite. Carnoy ^ a cité, chez les Décapodes, quelques exemples de caryocinèse, où ce dernier processus avait perdu de ses caractères ' J'aurai plus loin, el à propos «le la formai ion des protoipcrmatoblastea, l'oc- casion lie rechercher quelle peut être la cause CL, a. eu OQ es PS « .2 o M 03 OS a -^ . Gilson représente cette formation intra-cellulaire chez Astacus ^ el la désigne comme corpuscule albumindide ou Nebenkern, Il semble la considérer comme une simple enclave albuminoïde située dans le cytoplasme ; il ne lui fait d'ailleurs jouer aucun rôle dans les phénomènes de la spermatogenèse, et paraît ne pas y attacher grande importance. Carnoy *, avant Gilson, a figuré des Nebenkern dans des métro- cytes en division ou cellules mères du testicule (ï Astacus^ de Crangon cataphractus. Il les assimile quant à leur nature (pag. 321) aux corpuscules polaires situés au niveau des asters, corpuscules qui sont tantôt peu nombreux el bien dessinés, et tantôt forment des amas de granules plasmatiques. Pour lui, les corpuscules polaires sont de simples modifications transitoires et éventuelles de l'enchyléme protoplasmatique. Ce sont des forma- tions dont l'existence est loin d'être un fait général chez les Arthro- podes; et leur présence n'est même pas constante dans les espèces * Nussbaum ; loc. cit.. pag. 208. 3 Dies Arch. Bd. XXI. » GilsoQ,- loc. cil., lig. 419, 427, 428. ■* CarnoyL'J Cylodièrèse chez les ArUiropohs (Joe, cit.), iig. 2iG /', 247, a, b. 248, a, b, 250, 251,252. 52 A. SABATIER. qui en possèdent. « Sur un assez grand nombre de cellules en dtvisio?!, dil-il, nous avons constalé l'existence de corpuscules et d'amas granuleux dans d'autres endroits du cytoplasme », et il renvoie le lecteur à la fig. 246 /"' qui représente un Nebenkern aux abords du fuseau dans une cellule mère de testicule d'Astacus à la période de métakinèse. «Ce fait, dit-il, prouve une fois de plus que ces productions ne sont qu'une modification de l'encby- lème protoplasmatique». D'après Carnoy, les Nebenkern des auteurs restent durant toutes les phases de la caryocinèse, tels qu'ils étaient auparavant ; et c'est bien à tort que certains observateurs comme Xussbaum, ont avancé que ces corps se fusionnent et disparaissent pendant la division cellulaire. G. Hermann ^ repousse avec raison pour ces corps les noms de corps accessoire, et de noyau accessoire (Nebenkôrper, Neben- kern) qui ont été donnés à des formations variées extra-nucléaires, etqui prôtentà confusion. 11 lesappelle corpuscules paranucléaires. Il les décrit comme apparaissant non loin de la périphérie sous forme d'un corps irrégulièrement ovoïde, d'une réfringence mate, mesurant de 6 à 7 a. Leur formation précède les phénomènes de spermatogenèse proprement dits, et ne semble y prendre aucune part. Ces corpuscules ont été vus par Hermann jusqu'au moment où se produit la métakinèse ou division de la plaque équatoriale en plaques polaires. A partir de ce moment , Hermann a perdu leurs traces. Hermann ne nous dit rien d'ailleurs de l'origine, de la nature et de la signification du corpuscule paranucléaire. J'ai cherché à mon tour à me rendre compte delà valeur et de la signification des Nebenkern des spermatoblastes des Crustacés décapodes. Après de nombreuses observations je suis arrivé à cette conviction, que les naturalistes ont confondu sous cette déno- mination des formations d'origine et de nature très différentes. ' G. Hermann'; N-des sur la structure et le développement des spermatozoïdes cliez les Décapodes {Rulielin scientifique dv Nord de la France et de la Belgi- que, 1890, XXII.) SPERMATOCENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 53 Me bornant à la question du Nebenkern des spermatoblasles des Crustacés décapodes, je puis dire que je l'ai observé assez souvent sans doute ; mais je dois ajouter que sa présence est loin dclre constante, et même aussi fréquente qu'ont paru le penser certains naturalistes. Les cellules qui présentent un Nebenkern bien déli- mité, bien circonscrit, sont en définitive assez rares; et il y a môme certains Crustacés où on les rencontre bien plus rarement que chez d'autres. Je les ai observés chez Astacus, parfois uniques, mais d'autres fois multiples (PI. ill, 14). Je les ai vus aussi, mais rarement chez Pagurus striatus (PI. Vi, 59). Chez P a li7iurus dans une série de coupes du même testicule, les unes présentent des cellules à Nebenkern à côté de cellules qui n'en ont point ; d'au- tres coupes n'en présentent pas du tout, ce qui prouve que leur présence n'a rien dégénérai, môme chez le même animal. D'autre part, il y a des Nebenkern qui sont certainement d'ori- gine et de nature protoplasmiques, tandis qu'il est bien difficile de refuser à d'autres une nature nucléaire. Pour ce qui regarde les Nebenkern de nature protoplasmique, je dois dire que ces co puscules ne m'ont pas paru différer de nature avec les éléments granuleux du cytoplasme qui les envi- ronne ; et je crois qu'il faut les considérer comme des accumula- tions, des concentrations en certains points des grains plus ou moins réfringents et colorables de l'enchyléma. Us sonv plus ou moins granuleux ou massifs, suivant que la concentration et la fu- sion sont plus ou moins parfaites; et ils semblent se colorer d'autant plus vivement par les carmins, l'éosine, et même l'hématoxyline, que leur consistance est plus massive et plus compacte. On trouve d'ailleurs chez certains spermatoblastes, dans la couche encore mince de protoplasme, des formations de même aspect et de même réaction vis-à-vis des colorants, et qui ne sont que des éléments granuleux du cytoplasme qui viennent de se former. Grobben les a représentés dans un spermatoblaste (\'Eu}mgurus Prideauxii (PI. lll, 57), où il les signale comme des globules brillants, qui se comportent vis à-vis des réactifs comme une substance albuminoide. Je les ai également représentés chez 54 A. SABATIER. Pagurus striatus (PI. YI, G, 7, 45, 44), cl chez Astacus (PI. VI, 51, 52). Parfois ces grains colorables sont disposés dans le protoplasme des jeunes spermatoblastes sous forme de masses cupuliformes, qui sur les coupes forment des croissants voisins de la convesilé du noyau (PL I, 10; PI. II, 8; PI. IV, 45; PI. V, 99, 100, 101). Ces formations se dispersent souvent, s'éparpillent à mesure que la cellule grandit, mais il est possible de concevoir qu'une ou quelques-unes de ces dispositions persistent, et donnent lieu à ces apparences qu'on a décorées du nom de Nebenkern. Ce ne sont, en déflnitive, que de simples enclaves cytoplasmiques résul- tant d'une accumulation, d'une condensation en un point restreint des granulations albuminoïdes de l'enchyléma. Ces concentrations localisées me paraissent en ra pport avec la tendance, que j'ai précédemment signalée, à la production dans le protoplasme des cellules spermatogènesdes Décapodes de centres distincts de nutrition et de développement qui donnent à ces cellules la constitution globuleuse que j'ai décrite, et qui fait que presque toujours ces cellules ont des formes très bosselées, très irrégulières, et présentent une excentricité plus ou moins prononcée du noyau. Ce sont là des dispositions qui se retrouvent même dans les figures des auteurs qui n'avaient cependant pas aperçu la constitution globuleuse de la cellule, mais qui ont fidèle- ment reproduit le contour et la forme générale de la cellule, Gilson entre autres. On conçoit d'ailleurs que ces centres de nutrition et de produc- tion, ces sortes de déparlements de la zone cyloplasmique, qui prennent des formes plus ou moins globuleuses, puissent présenter des aspects et des consistances différents, suivant que tel ou tel élément y prédominera. Si ce sont les granules ou microsomes, nous aurons les vésicules granuleuses que nous avons observées, et au sein desquelles pourront se constituer des tassements, des condensations plus localii-ces, plus restreintes qui constitueront les préleF;dns Ncbenkrrn. Mais il est possible aussi que l'accuuju- lalion de la partie visqueuse et Iiyaline, l'byaloplasme, l'emporte SPEIIMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 55 dans quelques-uns ilo ces globules, et il en résnllera des vési- cules claires que l'on observe bien souvent dafis le cytoplasme des spermatoblasles. Ces vésicules sont hyalines, claires, se colorent générale- ment peu par colorants déjà nommés (PI. V, 106, 107, 108, 109). Parfois on ne trouve dans le cytoplasme que ces vésicules claires, bien délimitées d'ailleurs. Mais ce qui est plus intéressant, et ce qui justifie les considérations que je présente, c'est qu'on les ren- contre dans la môme cellule h côté de globules riches en micro- somes ou granulations. La PI, V, 95, représente un spermatoblaste de Pagurus striatus observé le 14 mai, et dont le cytoplasme est formé de globules granuleux et d'un seul globule clair, hyalin, ne renfermant que quelques rares granulations. Sur ce sujet on observait bon nombre de cellules ainsi constituées. La PI. VI, 8, d'un teslicule de Homard, renferme une cellule a dans laquelle deux vésicules claires sont à côté de 6 ou 7 globules granuleux; en PI. VI, 10 se trouvent deux deutosperniatoblastes en kinèse dont l'un renferme deux globules granuleux et lautre deux globules granuleux et une vésicule claire. Les dimensions des vésicules sont celles des globules granuleux, leurs rapports avec le noyau sont identiques, et leurs limites nettes et marquées dans les deux cas par de unes granulaiions également colorables permettent de rap- procher ces deux formations d'aspect différent au premier abord. Mais il est d'autres formes qui ne sont pas moins significa- tives et qui compléteront ma démonstration. Je veux parler de formes intermédiaires entre les deux espèces de globules, c'est-à- dire entre les globules hyalins et les globules granuleux, formes intermédiaires qui nous feront pour ainsi dire toucher du doigt les relations qui rattachent ces deux formes l'une à l'autre. C'est ainsi que chez un Astacus du 12 juillet j'ai trouvé des spermatoblastes comme PI. III, 13, dans lequel le cytoplasme était divisé en grosses masses, chez lesquelles la tendance au dévelop- pement exagéré du hyaloplasme se présentait à des degrés divers ; les granulations se limitant à certaines régions périphériques des sphôrules protoplasmiques La PI. VI, 44 qui appartient à un Parju- 56 A. SABATIER. russtriatus de mai 1886, représente un spermnloblasle dans les sphêriiles duquel les grains ou microsomes sont relégués par riiyaloplasmeà la surface des sphérules, de telle sorte que les limites de ces dernières en deviennent très axenluées. Celte préparation renfermait bon nombre de cellules semblables, et je les ai retrouvées sur plusieurs autres animaux. Enfin la PI. il, 25, qui représente desspermatoblastesde Homard du 10 janvier, me paraît particulièrement intéressante. On y voit trois grands protosperma toblastes pourvus d'une coucbe épaisse de protoplasme et prés d'entrer en kinèse. Leur protoplasme ren- ferme des sphérules à des états divers. Les unes sont très ricbes en granulations; d'autres de mêmes dimensions et de mêmes rapports que les premières sont devenues vésiculeuses et sont rem- plies d'hyaloplasme; mais au centre est resté une accumulation gra - nuleuse qui rappelle très fidèlement le Xebenkern des auteurs, et qui a exactement les mêmes réactions, se colorant plus ou moins par le carmin suivant sa densité. Enfin à côté sont d'autres vésicules dont le contenu tout entier est hyalin, et au sein desquelles ne se trouve pas traces de Neben- kern. Leurs parois sont nettement indiquées par la présence de fins granules colorés. Ainsi donc nous retrouvons ici trois termes bien nets des trans- formations du cytoplasme, qui peuvent nous éclairer à la fois sur la nature des Nebenkern d'origine protoplasmique, et sur la divi- sion du cytoplasme des spermatoblastes en sphères ou centres dans lesquels peut prédominer à des degrés divers la production de l'un ou de l'autre des éléments de l'enchylème, soit les grains ou microsomes, soit l'hyaloplasme. Mais à côté de ces corpuscules formés par l'accumulation des granulations modérément colorables du cytoplasme, il existe aussi des Nebenkern auxquels on ne saurait, me semble-lil, refuser une nature nucléinienne. On trouve en efïet dans le protoplasme de certains spermatoblastes des corps qui présentent avec la nucléinc les plus grandes analogies d'aspect, de réfringence, et d affinité pour les colorants nucléaires les plus caractéristiques. spermatoCtEnèse chez les crustacés décapodes. 57 J'ai déjà signale un fnil seinblable pour les cellules de Pagiinis strialns représcnlées PI. VIII, 57, 58. A ces faits il faut joindre des cas semblables observés chez Paguristes maculatus,aV\.^\\^ 225, les cellules PI. Yi, 49, 50 et les cellules PI. Y, 42, 45 de Pagurtis striatus. Il y a ceci de remarquable dans les cas que je représente, que la réaction par le vert méthyle a révélé sur les filaments du réseau cyloplasmique, et sur les limites des masses globuleuses de ce dernier des grains fins réfringents et colorés en vert brillant. I.es Nebenkern paraissaient d'une manière évidente n'être que des agglomérations plus importantes de ces granu- lations. L'origine de ces grains plus ou moins répandus dans le cyto- plasme me paraît devoir être attribuée à des perturbations de la caryocinése, et surtout aux formes inférieures de cette division que je décrirai un peu plus loin. 11 est à remarquer, en efïet, dans les exemples que je viens de produire, que les cellules étaient toutes en préparation pour ce mode de division, et que la membrane nucléaire avait disparu entière- ment ou presque entièrement. En outre, j'ai pu sur de très bonnes préparations par dissocia- lion observer une semblable dispersion de grains nucléiniensdaus des cellules où la plaque équatoriale commençait à se diviser en deux plaques. La PI. YI, 52, montre très exactement dessinée une de ces cellules observées avec un excellent apochromatique de Zeiss. On y voit les grains nucléiniens des plaques polaires disposés en rangées qui se continuent avec les filaments du réseau proto- plasmique; et sur ces filaments se voient des grains très fins de même nature. Aux nœuds du réseau se trouvent des grains plus volumineux. Dans cette forme de la cinése on observe souvent des grains nncléiniens qui ont pris une situation excentrique et isolée. C'est ce que représente bien la PI. Y, 59 d'un spermatoblasle d'Astacus, et les PI. Yl, 25, 24, 29; PI. Y, 49, 50, 56 de Pagure; PL VI, 58 de Diogenes. Mais j'ai également observé dans la forme plus élevée de la 58 A. SABATIER, cinèse, c'est-à-dire dans la cinèse avec fuseau, des cas où des Ironçons, ou globules de nucléine s'étaient plus ou moins égarés dans le cylopla?n:e. Les PI. X, 85, 86, 87, 97, 98, pii.-es sur des testicules d'Astacits dissociés, présentaient clairement des dispositions semblables. Si j'insiste sur ces faits, c'est qu'ils me paraissent permettre de jeter quelque clarté sur l'origine des Nebenkern nucléiniens. Je ne suis pas éloigné de penser en effet que quelques-uns de ces grains égarés ne soient par là même placés en deliors de l'influence condensante qui réunit les fragments nucléiniens des plaques polai- res en noyaux fllles. Us restent alors isolés dans le protoplasme. Les grains très petits sont résorbés ou passent inaperçus, tandis que les masses plus importantes persistent plus ou moins longtemps et constituent les noyaux accessoires, ou vrais Nebenkern de nucléine. Celte manière de concevoir l'origine nucléaire des Nebenkern me paraît se rapprocher à certain? égards des idées émises par Platner ' avec cette diffr^Mi ce cependant que Platner considère le Nebenkern ou noyau accessoire comme provenant du bourgeon- nement du noyau quiesceni, et comme rentrant ensuite dans la constitution du boyau pelotonné pour prendre part au procès mitotique, et reparaître dans les cellules filles après la division. Pour moi, je considère les roya-ix accessoires de nature chro- matique comme des fragments du filament nucléaire détachés pendant les phases de la cinèse, et rejetés par un processus vio- lent et irrégulier en dehors de la sphère de l'attraction qui réunira les fragments du filament nucléaire en noyaux fllles. Je termine, en exprimant cette opinion que la présence tout à fait irrégulière et inconstante chez les Crustacés décapodes des Nebenkern soit pro- toplasmiques, soit nucléaires, ne me permet pas de considérer ces formations comme jouant un rôle considérable et régulier. Aussi suis-je disposé à les regarder, avec Carnoy et Gilson, comme des particularités accidentelles et sans importance. • Gustave Platner; Utber die Enlslchung des Nehcukerm imd seine Bziethung zur Kernllieilung . Arch. f. inik. Anal. Bonn, 1886, toni. XXVI. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 59 La seule signiûcalion que l'on puisse, me semble-t-il, leur attri- buer, avec quelque raison, c'est d'être les indices de l'existence dans le proloplasine de ces cellules, de centres spéciaux, au sein desquels peuvent se condenser les granulations protoplasiniques, et où se trouvent détournés et retenus parfois des fragments nu- cléiniens dévoyés et dispersés par les mouvements de la cinèse. § 2. — Origine des protospermatoblastes et des noyaux nu BLASTÈMR. L'origine des protospermatoblastes (spermatoblastes de Grobben. premières mélrocytes de Gilson) est une question complexe, et que je désire discuter à fond. A elle se rattache d'ailleurs la question de l'origine du blastème dont j'ai retardé à dessein l'étude jusqu'à ce que je pusse en a'norder avec fruit toutes les faces. Le sujet d'ailleurs est délicat, ainsi que le lecteur pourra le remarquer parla suite. H exigera de grands efîorts]pour être élucidé et d'autant plus que les documents publiés sur la matière sont rares et fort imparfaits. Je ne connais que deux naturalistes, Grobben el Gilson, qui se soient occupés à des degrés divers de cette double question de l'origine du blastème et de l'origine des protosperma- toblastes ; et leurs solutions me paiaissent demander une sérieuse révision. En outre, sous l'apparence d'une concordance complète, les solutions proposées par ces deux naturalistes difîèrent parfois d'une manière très notable ; et l'harmonie qui semble à tort les relier n'est parfois que le résultat de malentendus et dune inter- prétation erronée de l'opinion déjà émise par l'un d'eux. Avant d'examiner les opinions de mes deux prédécesseurs, je vais exposer les résultats de mes propres observations, et donner sur cette double question mon opinion tout entière. Ce n'est qu'après, en effet, que je pourrai avec fruit discuter les solutions qui ont précédé la mienne, et montrer la part de vérité eld'erreur, que, à mon sens, elles renferment. 60 A. SADATIER. OLKind on examine de bonnes coupes faites sur des testicules û'Astaciis on aperçoit sur certains points de la préparation, au milieu de coupes faites sur des acini tesliculaires dont la lumière est plus ou moins complètement obstruée par des éléments cellu- laires (blaslème, spermatoblastes ou spermatozoïdes), on aperçoit dis-je, des coupes portant soit perpendiculairement, soit oblique- ment, soit longitudinalement sur des canaux cylindriques assez réguliers qui se distinguent immédialement par leur forme, par leur constitution. Ce sontdes coupes semblables que représentent les PI. m, 17, 18, sur lesquelles je vais arrêter l'attention du lecteur. Ces deux coupes sont dues à un testicule à'Astaciis sacrifié le 3 novembre, fixé pendant quelques minutes dans une solution saturée de bichlorure de mercure additionnée de 25 7o d'acide acétique glacial, et durci à travers la série des alcools à 50", 70°, 80°, 90° et absolu. Le testicule coloré en masse au carmin borate suivant la méthode de Grenacher, a été inclus dans la paraffine et divisé en coupes de 1/200 de millimètre. Les coupes ont été enfermées dans du baume de Canada. La préparation en est très nette, et la sélection du colorant très satisfaisante. Voici ce que l'on observe sur les deux coupes. La PI, 111,17 représente la coupe entière d'un cylindre A, et la demi-circonférence du cylindre voisin B. La lumière du cylindre est libre à celte époque de l'année. A une époque plus voisine de septembre, en octobre par exemple, on peut y trouver des sper- matozoïdes plongés dans un liquide hyalin ainsi qu'on l'observe PI. IV, 2 qui appartient à un testicule Ci'Astacus sacrifié le 20 octo- bre. Ces spermatozoïdes provenant d'autres points du testicule parcourent seulement la lumière du canal. La constitution du cylindre A offre des caractères remarquables. La paroi se compose très nettement de bandes de tissu conjonctif fibrillaire assez épaisses, et d'éléments cellulaires spéciaux. I,e tissu conjonctif forme le squelette drs parois du cylindre. Il est formé de rubans fibreux qui, s'cntre-croisant obliquement sur SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 61 les parois du canal, consliluenl une sorte de feutrage. La couche profonde de ce tissu conjonctif est compacte; mais vers la péri- phérie les rubans sont séparés par des espaces dont les uns sont occupés par des éléments cellulaires, et dont les autres forment de vraies mailles ou lacunes dans lesquelles circule le liquide san- guin, ainsi que le prouve la présence dans l'une d'elles d'un globule du sang a. A la périphérie donc, les rubans fibreux se dissocient, se séparent et s'anastomosent pour former un véritable tissu lacunaire fibro-conjonctif. Dans ce point de la coupe on n'aper- cevait pas d'éléments musculaires ; mais nous verrons qu'il s'en trouvait dans d'autres points. Les éléments cellulaires se divisent en deux groupes bien distincts; les uns sont iiitenies et tapissent la paroi du canal, les autres sont intra-pariétauxei logés dans certaines mailles du tissu conjonctif, dans l'épaisseur de la paroi du canal. Les éléments internes forment une couche circulaire continue qui délimite la lumière du canal. On y distingue à première vue des noyaux situés profondément, près de la paroi conjonctive compacte. Ces noyaux sont identiques comme constitution aux noyaux déjà décrits comme noyaux du blastème; il n'est donc pas nécessaire de les décrire de nouveau. Ces noyaux sont, sur une grande partie de la circonférence du canal, disposés sur une seule couche régulière ; dans d'autres points ils forment !.les agglo- mérations plus ou moins considérables, et quelques-uns surmon- tent la couche profonde et font saillie vers la lumière du canal. Sur plusieurs points on constate facilement la division des noyaux par voie de clivage et de pulvérisation de la nucléine, telle que je l'ai déjà décrite pour les noyaux du blastème ou plasmodium. En B« on voit nettement un de ces noyaux avec voie lactée oblique. Ces noyaux sont plongés dans une couche de protoplasme gra- nuleux dont l'épaisseur variable est plus grande dans les poinis correspondants aux agglomérations de noyaux. Cette couche qui n'est pas colorée par le carmin présente, au premier abord et avec des grossissements ordinaires, un aspect homogène qui ne permet pas d"y reconnaître des limites cellulaires, si bien qu'on est tenté 62 A. SABATIER. de considérer la couche cellulaire interne comme un plasmodium ou blaslèiiie à noyaux profonds, tapissant les parois du canal. Mais l'examen altenlif avec de bons objectifs à immersion homogène, (1/16 de pouce de Leilz, 1/18 de pouce de Zeiss), permet de dis- tinguer dans cette masse d'aspect homogène, des lignes très fines séparant des portions du protoplasme, et divisant celui-ci en cylin- dres ou en ovales représentant les coupes des corps cellulaires correspondant aux noyaux de la couche profonde. Sur les points où se trouvent les accumulationsdenoyaux,etoù la couche de protoplasme est épaissie, on distingue moins aisément les corps cellulaires, car ils sont multipliés, et coupés le plus souvent dans une direction oblique qui ne perinel pas de recon- naître pour chaque noyau le corps cellulaire qui lui appartient. Mais dans les points où la série des noyaux est unique, on peut fort bien distinguer pour chaque noyau un corps cellulaire cylindri- que. Cela se voyait fort nettement dans un autre cas (PI. V, 2) appartenant à un Astacus du 20 octobre, fixé avec la liqueur chro- mo-acéto-osmique de Flemming et coloré sur coupes avec l'héma- toxyline de Kleinenberg. La séparation des corps cellulaires était nettement marquée par une série de très fins granules colorés légèrement par 1 hématoxyliue. On constate donc que l'on est en présence d'une véritable couche d'épilhélium cylindiique à noyaux profonds et à limites cellulaires très délicates. 11 convient d'ajouter que dans quelques- unes de ces cellules on remarquait des espaces vésiculaires clairs, hyalins qui s'étaient développés dans le protoplasme. Sur la PI. IV, 2 presque chacune de ces cellules présentait également une vésicule, au centre de laquelle on observait un groupe plus ou moins prononcé de granulations irréguliéres. Les éléments cellulaires ï«;ra-/;ari^/aua; (PI. III, 17) sont consti- tués par des noyaux, de dimensions variables, disposés par groupes plus ou moins nombreux, et logés dans des espaces ou lacunes du tissu conjonclif pariétal. Ces noyaux de consUtution identique à ceux de l'épithélium déjà étudié, sont plongés dans une masse indivise et peu abondante de protoplasme, et forment donc réelle- SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 63 menlde vériiables masses on nids de blaslème. Les noyaux sont parfoispelils,rareseta[)lalis (PI. III, Ac), comme les noyaux du lissu conjonclif; d'aulres sont au contraire volumineux et nombreux. La nucléine y est pour la plupart disposée en grains fins disséminés; la division par clivage et pulvérisation, telle que nous l'avons décrite [)Our les noyaux du blaslème, y parait en aciiviié. Mais ici le proto • plasine qui renferme les noyaux ne présente aucune trace de divi- sion, et nous sommes en présence de nids de blastème ou de plasmodium dans toute la rigueur de l'expression. Ainsi donc les deux éléments cellulaires, l'un interne et l'autre inlra- pariétal, possèdent des noyaux déstructure identique, et pré- seiUent !e même mode de division et de mulliplicalion. Les seules différences qui les séparent, résident dans l'état de division ou d'indivision du protoplasme ambiant, et dans leur situation par rapport à la charpente flbro-conjonctive de la paroi du canal. Je dis que ces deux éléments cellulaires sont deux formes à peine différentes d'un même élément, et qu'il y a au fond identité entre l'épithélium du canal et le blastème des lacunes conjonctives de la paroi. C'est ce que la suite des transformations de ces deux éléments va clairement nous démontrer. L'examen delà PI. III, 17 B, i8 va nous éclairer sur ce point. En fig. 17 B 6 nous voyons un véritable protospermatoblaste encore jeune, développé dans la couche d'épilhélium inlarne, et reconnaissable à son noyau volumineux, arrondi, à réliculum do nucléine avec nœuds, et à sa zone eixoie très mince de proto- plasme clairet homogène. Dans la couche du tissu fibro-conjonc- lif se remarquent deux nids de noyaux inlrapariélaux avec traces de divisions récentes. La PI. III, 18 représente la coupe très oblique du canal dont la PI. III, 17 est la coupe à peu prèspeipemliculaireà l'axe. Ces deux coupes sont contiguës sur la prépiralion, et sont très probable- ment dues au Irajet sinueux et aux circonvolutions du môme canal. On y remarque des nids do blaslème inlrapariétaiix à des degrés très divers de dévelop|)ement; et de plus dans les points m une série de coupes de petits rubans musculaires très réfringents b 64 A. SABATIER . et très vivement colorés. Un des nids g offre ceci de remnrqnable qu'au lieu de faire saillie au dehors, il fait saillie vers la lumière du canal, et soulève la série des noyaux de l'épilhélium en une courbe convexe vers l'intérieur. C'est donc un nid centripète ou interne, tandis que tous les autres faisant saillie vers l'extérieur sont plulôl centrifuges ou externes. En e les noyaux du blaslème sont en train de se diviser par clivage; en /"celte division s'est effectuée depuis peu. Dans le niil c se trouve un très gros noyau tendant à la forme sphériijue, <à réseau de nucléine avec petits nœuds. L'épilhélium interne offre quelques points intéressants. Les noyaux ont les caractères déjà décrits. Quelques-uns sont en train de se diviser. Les limites des corps cellulaires sont très fines, très délicates, mais s'aperçoivent nettement avec des objectifs suffi- samment perfectionnés (1/12 imm. hom. Zeiss, 1/16 imm. hom. Leitz). On les voit bien plus nettement là où la couche de cellules est simple. A gauche et autour du nid centripète g de blaslème, la couche èpithéliale s'est compliquée par la division cellulaire ; mais là aussi on aperçoit dans le protoplasme des lignes plus ou moins circulaires indiquant la coupe des corps cellulaires. Les corps cellulaires présentent çà et là des vésicules claires dont quelques unes renferment des groupes de granules. Dans la couche épilhéliale se remarquent quelques noyaux hb' devenus volumineux, sphériques, et ayant une nucléine réticulée avecnoeuds. Leur constitution est identique à celle du gros noyau signalé dans le nid c de blaslème intrapariélal. Ces éléments ne sauraient être distingués. Enfin en a se trouve un de ces noyaux de l'épithélium devenu gros et sphèrique, mais ayant acquis le corps proloplnsmalique propre qui en fait un prolospermaloblasle ou spermaloblasie, exactement comparable à 6 de la PI. Ill, 17 B. L'analyse que nous venons de faire de ces deux préparations inleressanle>, doit nous conduire à quelques proposilions qu'il e:^l bon de formuler avant d'aller plus loin. SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES CRUSTAr.ÉS DÉCAPODES. 6.') Nous nous trouvons en présence d'une partie dn tube testicu- laire qui n'est pas, à proprement parler, le canal déférent, et qui n'est pas purement un canal excréteur. Ce dernier (PI. IV, 0) en diffère notablement, par la constitution très nette de son épithé- lium, dont les cellules plus allongées sont très franchement déli- mitées, dont le protoplasme est plus granuleux, et par la pré- sence d'une couche musculaire partout évidente. Les PI. III. 17, 18 ont trait à une portion du tube testiculaire primitif ; et j'entends par la le tube du testicule très jeune, alors qu'il n'existe encore qu'un petit nombre d'acini, et tel que Grobben l'a observé chez un Astacus de 3'''°,7 de longueur. Ce tube est le tronc sur lequel se développeront les acini et les rameaux d'acini, par un mécanisme qui sera ultérieurement exposé. Les éléments qui constituent ce tube testiculaire sont donc un vraislroma conjoncUf el des éléments cellulaires encore non clairement différenciés et qui sont de véritables germes, situés dans les lacunes du stroma. Ce stroma forme la paroi ou couche^ conjonctive du tube testicu- laire. Elle est tapissée à sa face interne par des cellules à forme d'épithélium, à corps cellulaires mous, très finement granuleux, et à limites très peu visibles, quoique réelles. Dans les petites lacunes ou mailles de cette membrane ou paroi, les éléments cellulaires sont disposés sous formes de masses de blastème, le protoplasme qui entoure les noyaux ne présentant pas de trace de division. Notons bien que dans le stroma fîbro-conjonctit il n'y a pas d'autres éléments nucléaires que les noyaux du blastème, et que ceux-ci peuvent être justement considérés comme les noyaux de ce stroma. Il y a donc à distinguer dans les canaux lesliculaires primitifs, outre le stroma fibro-conjonctif, Yépithélium primitif ou germi- natif el les noyaux du stroma qui donnent naissance aux masses ou nids du blastème. Nous voyons en outre que les noyaux des deux éléments sont identiques co..ime constitulion et comme mode de division, que les uns et les autres se multiplient, puis grandissent, el deviennent sphériques, que leur élément nuclèinien se dispose sous la forme d'un rèticulum à nœuds, et qu'enûn ces noyaux acquièrent tous 60 A. SABATIER. les caractères des noyaux de spermaloblasles. Nous avons vu enfin quelques-uns de ces noyaux appartenant à l'épithélium primitif s'entourer d'une couclie propre de protoplasme et former de véri- tables spertnaloblastes. Quant aux noyaux ou éléments inlrapariétaux, ils donneront également naissance à des spermaloblastes, mais avec quelques nuances dans le processus qu'il importe de signaler. Ces éléments inlrapariélaux représentent une phase de ditîérenciation moins avancée que les éléments épithéliaux. Ils sont en prolifération si active qu'elle paraît absorber toulle travail de division et ne pas lui permettre d'atteindre le protoplasme. La nucléine y est sous forme de nébuleuse, à l'état pulvérisé, qui caractérise la prépa- ration au clivage, tandis qu'elle présente chez la plupart des noyaux épithéliaux des ccndensaticns et des agglomérations très accentuées qui correspondent aux phases quiescentes. Les noyaux inlrapariétaux se multipliant rapidement forment chez Astacus de fortes saillies soit vers l'intérieur de la lumière du canal, soit vers l'extérieur. Ce dernier cas est de beaucoup le plus fréquent à cette époque précoce de la vie testiculaire, cest- à-dire quand il s'agit du tube testiculaire primitif, parce que l'èpithélium interne et la couche de tissu fibro-conjonctif sur laquelle il repose immédiatement, opposent le plus souvent une résis- tance à l'expansion centripète des noyaux, tandis que les lames conjonctives périphériques plus minces et libres cèdent plus facile- ment. Les groupes centripètes sont alors très rares (PI. 111, IS^) ; les groupes centrifuges sont très fréquents (PI. 111, i7, 18). La saillie des groupes centrifuges croît à mesure que les noyaux se multiplient, et bientôt le groupe ou nid forme à la surface du tube testiculaire une sorte de verrue ou de saillie comparable à celles de la PI. 111, 19. Cette saillie B constitue déjà un véritable acinus, mais non encore parfait. On y voit le blastéme inteine dont les noyaux sont en train de proliféier, et se divisent par la voie déjà décrite. Deux d'entre eux sont même en voie de division multiple. Mais eu même temps la couche de tissu conjonclif qui sépare le nid si'er.matogi:nè?^e chez lls ciilï^tacés i)Kc,AiH'Di:s. 67 centrifuge de la cavité de A, dans l'épaisseur des parois de laquelle ce nid s'est développé, s'amincit et se réduit à une mince mem- brane e qui est appelée à se résorber et à disparaître. Ainsi Tacinus B sera mis en cominunicalion avec la cavité plus ancienne et plus avancée A. Mais dans la. paroi de B sont des noyaux qui formeront de nou- velles saillies, lesquelles joueront, par rapport à l'acinus B, le rôle que celui-ci a joué par rapport à l'acinus A. Celle dernière cavité A n'est pas en effet une portion directe du tube lesliculaire primitif, mais un acinus déjà formé sur un point de ce dernier. Mais d'autre pari dans la paroi de A se trouvent d'autres groupes de noyaux hb qui se développeront à leur tour en acini, et ainsi se constituera le testicule ^' Asiacm (PI. IV. 7) dans lequel la forme lubulaire primitive est successivement altérée et masquée par le développement de saillies verruqueuses, s'ajoutant les unes aux autres, se surmontant, se pressant, et ayant un aspect racemiforme que l'on est loin de rencontrer au même degré cbez lous les autres Crustacés décapodes. Les noyaux du blastéme de la PI. 111,19, quand ils se seront multipliés, subiront les modifications que présente si bien l'acinus A d'âge plus ancien. Certains noyaux prendront les caractères des noyaux des spermaloblasles, et s'enlourant d'un corps cellu- laire formeront de véritables spermatoblasles. • La destinée des noyaux des nids du blastéme est donc identique à celle des noyaux de l'épitbélium primitif; les uns et les autres sont appelés à se transformer en spermatoblasles. La PI. IV, 5 monlre également une multiplication remarquable des noyaux inlra-pariélaux, el la formation d'un nid saillant sur la paroi d'un acinus. Celte figure appartient au même Astacus que celles des PI. III, 17, 18, 19; et je dois faire remarquer que chez cet animal les jeunes acini et les tubes primitifs présentaient un remarquable développement de la couche conjonctive. Je viens de dire que chez tous les Crustacés décapodes autres que Astacus la forme acineuse ne se rencontrait pas générale- 68 A. SABATJEn. ment au>si accoiiltiée . Chez Pagurus , cliez Carcinus oi Humarus, le testicule est composé de tubes plus ou n oins plissés en zigzafT, et à la surface desquels se remarquent de légères saillies. Cela lient à ce que le blastème pariétal, au lieu de se déve- lopper sous forme de tubérosités et de masses verruqueuses comme chez le jeune As/acus, se développe au contraire sous forme de plaques étalées s;ir une étendue plus ou moins grande de la sur- face du tube lesliculaire (PI. 111, 20). Il en résulte des saillies beaucoup plu? surbaissées (PI. II, 22 chez le Homard, PI. IV. 8 chez le Pagure), et des diverlicules à base large, non pédoncules, qui ne se détachent pas assez de la surface du tube principal pour acquérir la forme acineuse. Il convient d'ajouter que les acini tesliculaires me paraissent susceptibles d'une autre origine, et qu'ils peuvent être dus à une prolifération locale de l'épithélium primitif. Car là se constituent des accumulations de cellules capables de produire une saillie excentrique et de devenir le point de départ d'un acinus. Je dois dire cependant que ce mode de formation de l'acinus ne m'a paru ni très fréquent ni très accentué. Je viens d'exposer quelle est l'origine des premières masses de blasiéme et des premiers sperniatoblastes qui paraissent dans un lieu donné de l'organe testiculaire. Il me reste à rechercher quelle sera l'origine des générations futures des nids blaslématiques et des spermatobiastes. Le tube tesliculaire primitif et son épithélium germinalif sont peu à peu envahis par la formation de spermatobiastes, de culs- de-sac et d'acini ; et les traces de son existence se réduisent et disparaissent peu à peu. C'est donc à des sources quelque peu difïérentes en apparence que devront leur origine les spermato- biastes de l'avenir. Je dis, en apparence, car nous verrons que le fond reste le même et qu'il n'y a que des modiûcations de peu d'importance. Je prends surtout VAsfacus pour type, mais avec l'intention d'étendre mes démonstrations aux autres Décapodes, en faisant Sl'EUMATÛGÉXÈSK CHEZ LES CUUSTAOÉS DÉ-^APODES. G9 appel, dans ma démonstration, à des exemples puisés sur le testicule de ces animaux. Le testicule d'Astacusei de tous les Crustacés décapodes possède deux membranes reliées par des traclus, l'une qui constitue l'en- veloppe générale, et l'an Ire qui forme la membrane propre de l'acinus ou diverticule le.niculoire: ces deux membranes sont con- stituées de manière semblable, et ne sont d'ailleurs pas absolument et partout distinctes et indépendantes, étant reliées par places l'une à l'autre par des tractus, des rubans, et étant môme confon- dues sur certains points (PI. 1, 9; PI. II, 25, etc.). L'enveloppe générale recouvre la totalité du testicule en pénétrant plus ou moins par l'inlermédiaire de cloisons internes entre les acini ou les tubes testiculaires. Celte membrane dont on ne peut nier la nature conjonctive possède Çcà et là des noyaux aplatis, assez espacés et qui présentent parfois des phénomènes de division directe (PI. II, 17), Au-dessous de l'enveloppe générale se trouve la membrane propre du tube ou de l'acinus testiculaire, membrane qui forme partout la paroi de l'acinus et sur laquelle reposent les élémenls cellulaires qui forment le contenu de la cavité testi- culaire. Cette paroi (PI. 11,18, 6, Z') qui ne parait en rien différer comme nature de l'enveloppe générale et, qui comme cette der- nière, semble former une lame ou membrane de tissu conjonctif, possède dans son épaisseur des noyaux aplatis qui ne diTArentde ceux de l'enveloppe générale que parce qu'ils sont plus nombreux et qu'ils présentent beaucoup plus souvent des phénomènes de division directe. Dans l'une et dans l'autre membrane ces noyaux sont aplatis, allongés, le plus souvent de forme elliptique ou ova- laire, et sont formés d'une enveloppe évidente, d'un protoplasme hyalin qui se colore parfois assez facilement p.ir le carmin et mémo l'hématoxyline, et de grains très réfringents et assez multipliés de nucléine ou chromatine qui se colorent toujours très vivement par les colorants susnommés et par le vert méthyle. Dans l'une et dans l'autre membrane les noyaux sont situés dans une sorte de chambre aplatie, de forme lenticulaire, due .à une sorte de clivage de la membrane, et qui renferme une quantité 70 A. PABATIER. pénérr.lenient liés faible de protoplasme clair el fiiu'iiienl granu- leux enveloppî.nl le noyau et formant le corps de la cellule. Il suil de là que vers la face interne et vers la face externe du noyau se dislingue une inembrane qui sépare celui ci et son almosptiêre de protoplasme, d'une part de ce qui est extérieur à l'acinus testicu- laire, d'autre part du contenu de cet acinus (PI. I, 1, 4, 5, 8, 9, 1Ô; PI. Il, 1, 5, 4, 8, 17 6'/, 22,23, 25; PI. lll, \ 4, 5, 6, 8, 19, 20; PI. IV, 1). Ces deux membranes, enveloppe générale et membrane propre de l'acinus testiculaire, ne sont certes pas des éléments nouveaux et sans analogues dans le tube lesliculaire primilif. Ce sont les représentants du stroma fibro-conjonclif qui entourait le tube les- liculaire, l'enveloppe générale correspondant aux lames, rubans et tractus externes excentriques si développés en PI. 111. 17, A, la membrane propre correspondant au contraire aux lames de même nature qui forment proprement lélui conjonclif du tube leslicu- laire. Seulement une différence notable sépare la forme primitive épaisse et ctiarnue de la forme aplatie el laminée des membranes du testicule adulte. 11 ne reste plus en efïet sur les acini qu'une membrane délicate, parfois extrêtnemenl mince, dont l'aspect fibreux s'est effacé, mais dans laquelle se distinguent toujours des noyaux très aplatis, de telle sorte que le stroma du tube primitif a pris bien réellement la forme d'une membrane conjonctive parse- mée d'éléments cellulaires où le noyau prédomine fortement sur le corps protoplasmique. Si l'on suit avec soin sur des préparations assez nombreuses les modifications qui surviennent dans les noyaux qui appartiennent à l'enveloppe générale ou externe, on les voit se multiplier rare- ment, ne pas acquérir de nouvelles formes et rester plus ou moins i.soles et dispersés à la surface du testicule. Pour ces noyaux, en effet, la multiplication, rare d'ailleurs sur l'adulte, peut bien, suivant l'expression de Gil.son, être en rapport ^secY accroissement de torgane entier^ et nullement avec la genèse des éléments sper- matiques ; mais il n'en est certainement pas de même pour les noyaux de la membrane propre de l'^icinus ou du diverlicule tesli- SPERMATOGÉVÈSE CHEZ LES CHUSTACÉS DÉCAPODES. 71 culaire. Voici en effet ce qne l'on observe à leur égard. On voit ces noyaux se diviser par sténose, et former çà et là de petits cou- ples de noyaux semblables en tout au noyau primitif (PI. I, 4 a, 8 a, b, c,d, 15 a\ PI. II, 1 a, 2 rt. b, c, 14 rt, 6, 25 «, ^ ; PI. III, a, b). Ces petits couples sont toujours situés dans un espace aplati provenant du dédoublement ou clivage de la ii.embranc propre du testicule et renfermant une petite quantité de protoplasme autour des noyaux. Ces couples peuvent présenter deux formes différentes de déve- loppement ultérieur. Tantôt en etïet les deux noyaux, conservant leur situation respective, grossissent et tendent vers la forme splié- rique avant de se segmenler de nouveau (PI. I, 4 a, 8 e, /, h, 15 b, c\ PI. Il, 2 a, b, c, 9, 14 a, 16 a). A côté même de ces cou- ples se trouvent des noyaux isolés qui ne sont pas divisés, qui ont grossi, ont tendu vers la forme sphérique et font une saillie assez marquée vers la cavité testiculaire (PI. I, 17 a, b, c; PI. II, 9 c, d, \Q b); mais ces noyaux isolés sont relativement rares, et sont cer- tainement pour la plupart, sinon tous, des noyaux ayant appartenu à un couple, et qui ont été séparés et éloignés récemment par un accroissement de la membrane propre due cà sa distension par le développement du contenu de l'acinus. Ces noyaux isolés ou accou- plés se segmenteront d'ailleurs ultérieurement par voie directe, par voie de pulvérisation de la nucléine. Dans l'autre forme de développement de ces noyaux de la paroi propre, le processus de segmentation et de division l'emporte d'abord sur la tendance au grossissement des éléments ; et par suite de divisions successives il se formé des groupes plus ou moins nombreux de petits noyaux aplatis et pressés les uns contre les autres (PI. I, 1 a, ^a,ib, c, 9 a; PI. II, 14ô, 22a; PI. III, 4^, c, 6). Ces noyaux, après s'être multipliés en conservant leur forme aplatie et leurs faibles dimensions, grossiront plus tard et tendront à la forme sphérique. De telle sorte que, dans les deux cas, il s'agit simplement d'une interversion de processus, la division l'emportant d'abord sur 72 A. ^^ABATIt;R. l'accroissement en volume de clincnn des éléments, on récipro- quement. Mais, quels que soient ces deux modes de développement, ils aboutissent l'un et l'aulre au même résultat : la constitution de ^Toupes ou nids de gros noyaux à forme plus ou moins sphérique. Le passage de l'état de noyaux aplatis minces et petits à l'étal de gros noyaux sphéiiques s'accompagne de modiûcalicns dans le suc nucléaire et dans la nucléine. Les noyaux petits et niinces se colorent liés vivement et ont l'aspect de masses homogènes au sein desquelles on dislingue généralement un ou deux grains plus réfringents et plus colorés (PI. 1, 1 a, 2rt, 9 a; PI. II, Ma, b). On les dirait formés unique- ment de nucléine massive ou lassée, avec un nucléole plus brillant; mais cet aspect est certainement dû, dans la plupart des cas; à l'abondance des grains nucléiniens qui occupent si bien toute la capacité du noyau que le caryoplasme ne peut être distingué et qu'on peut se deman 1er parfois s'il ne s'agit pas d'un noyau homogène et massif. Quand le noyau grossit, les grains (Je nucléine deviennent plus distincts et plus indépendants ; le suc nucléaire est devenu aussi plus abondant et plus facile à constater. Ces noyaux plongés dans une masse de protoplasme indivise consti- tuent donc de vrais nids de b'asléme exactement semblables à ceux que nous avons observés dans l'épaisseur de la paroi du tube testiculaire primitif. Ce sont donc des nids intra-pariétaux . Ce qu'il importe fort de noter, en efTet, et ce sur quoi j'insiste tout particulièrement, c'est que les nids, qu'ils soient formes de petits noyaux aplatis, ou bien de gros noyaux quasi sphériqnes, sont toujours très bien délimités intérieurement et extérieure- ment par des membranes qui proviennent du clivage de la mem- brane propre du testicule (PI. I a, 2 a. 6, 4-, 9, 1 1, 12, 17 a, 6, c; PI. Il, Mb, c, 15a, /^ 16a, 6. 21 a, loa). Je n ai pas besoin d'insister sur la membrane externe ; elle ne sera contesiée par personne et restera la men^.brane propre de l'acinus. Quant à la membrane interne, je ne puis douter un inslanl de son existence, et il est dans la plupart des cas très facile de la constater. Cela est particulièrement aisé dans les cas C( inme ctlui de la PI. Il, 14, SPERMATOGENESE CHEZ LES CRU5>TACE6 DECAPODES. /J OÙ le contenu du tube tesliculaire ayant été évacué ou arraché, la membrane interne reste isolée et se dessine nettement. Dans le cas actuel la membrane se révélait non seulement par son contour très net sur la coupe, mais encore par une coloration très accen- tuée. La pièce avait été fixée d'abord par la liqueur de Ripart et Petit, puis mieux fixée par la solution aqueuse saturée de biclilo- rure mercurique additionnée de 5 7o d'acide acétique, et durcie par la série ascendanle des alcools à 50", 70°, 80", 90° et lOO''. Enfin elle avait été incluse dans la paraffine et coupée au 1/200 de millimètre. Les coupes fixées sur le porte-objet à l'aide de la solution albumineuse avaient été colorées d'abord par le car- min borate de Grenacher qui avait donné une fort belle élection, et enfin elles avaient été plongées dans une solution alcoolique de carmin d'indigo qui avait bien coloré les protoplasmes et les mem- branes. Or la membrane interne du nid c était aussi fortement colorée que la membrane externe, quoiqu'elle fût plus mince, et elle se distinguait par ^a coloration plus intense du proto[)lasme du nid blastématique. Dans les PI. I, S, M, 12; PI. Il, 1, 2, 13, 16, 1S, 19, 20, 25, cette membrane interne est on ne peut plus évi- dente. On l'aperçoit clairement dans les cas où la paroi a été déta- chée du conlenn du tube testiculaire, comme par exemple PI. 111, 16 fl, A, 20, et dans la fig. 21 appartenant à un Pagurus striatiis du mois de juin. En a la membrane interne séparée ('u proto- plasme du blastème se distinguait admirablement. Mais il est des cas où son évidence ressort encore très nettement ; ce sont les cas où une série de générations de noyaux se recouvrent de dedans en dehors en forme de croissant, et forment ainsi des groupes imbri- qués d'âges difïérenls comme dans les PI. I, 2, 4-; PI. Il, 25; PI. m, 22. Ici quelques mots d'explicalion sont nécessaires: Quand un noyau de la membrane propre du testicule se met à proliférer, il se produit, ainsi que je l'ai dit, un clivage de la membrane; ou plutôt le clivage qui existait déjà, mais restreint au point où se trouvaient le noyau mère et sa petite atmosphère de protoplasme, ce clivage, dis-je, s'étend de manière à faire de la place aux noyaux de 74 A. SABATIEn nouvelle formalion, cl nn nul qui résiille de leur prolifération Dans ce cas, il se manifeste donc deux membranes, l'une interne et l'autre externe. Ces clivages s'étendeni parfois à des surfaces très étendues des acini ou des tubes teslicu'aires; et il en résulte des lames de protoplasme dans lesquelles sont répandues irrégulièrement les LTOupes de noyaux. L'^s PI. IV, 4, 5, C sont très instructives à cet égard. Elles représentent des membranes d'acini dont les cavités sont remplies de spermatoblasles qui vont subir la cinèso on qui la subissent déjà. Sur la ûg. C on remarque les membranes tantôt séparées, tantôt réunies en une membrane unique. Cette figure prise sur un Astacus du 25 août, c'est-à-dire au moment (le la grande activité lesticulaire, et alors que les nids de blaslème de la saison suivante se séparent, prouve clairement que le pro- toplasme s'accroît et s'étale en môme temps que les noyaux se multiplient. Chacune de ces deux membranes peut conserver à son tour dans son épaisseur, môme un ou plusieurs petiis noyaux aplatis, qui joueront vis-à-vis d'elle le mô ne rôle que jouaient les premiers noyaux vis à-vis de la membrane propre avant toute modification. Ces noyaux réservés, et qui ne prendront pas part au développement des autres noyaux du nid actuel se rencontrent très fréquemment dans l'épaisseur de la membrane externe. Ils sont appelés à fournir là une seconde génération de noyaux qui formeront ainsi un nouveau nid distinct du premier et représenteront une nouvelle génération. Il résulte de là des formations successives qui s'emboîtent, s'imbriquent, et qui sont séparées par des membranes plus ou moins nettes. C'est ce que l'on voit clairement sur les PI. I, 2 et PI. m, 22, qui montrent deux niils imbriqués de noyaux repré- sentant deux générations successives l'une externe très jeune, l'autre interne plus avancée. On distingue nettement une liinile membra- neuse entre ces deux nids, et une membrane interne qui délimite le nid interne. Dans la PI. 1,4, cette succession de nids de noyaux se voit également d'une manière fort nette ; et l'on distingue au moins trois générations d'éléments, les noyaux de la membrane propre SPEnMATOGÉNÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 75 commençant à se diviser, les noyaux du biabtème déjà gros de la seconde généralion, les noyaux accouplés du blasièmede lalroisiènie génération et les spermatozoïdes. Entre la première et la deuxième génération, entre la deuxième et la troisième s'aperçoit une limite membraneuse fort nette. Entre la troisième et la qnatriètne il n'en est pas de tnèine, ce qui peut tenir à plusieurs causes. Il est possible en effet (et j'y reviendrai plus tard) que les gros noyaux accouplés ne soient que des représentants attardés de la génération qui a produit les spermatozoïdes situés au centre de la !cavité. Mais je dois ajouter que la membrane qui tapisse intérieurement les nids tend le plus souvent à s'atténuer cl à s'effacer à mesure que gran- dissent et se multiplient les éléments cellulaires qu'elle recouvre. Cependant on en trouve parfois encore des traces dans la partie centrale d'acini testiculaires dans lesquels les éléments spermato- gènes se sont fortement développés et multipliés (PLI, 11,12, 17). Je renvoie encore le lecteur aux PI. I, 9 et PI. Il, 25 où l'on voit nettement à la fois les noyaux de réserve restés dans la membrane propre externe, et la membrane qui tapisse à l'intérieur les nids du blastéme ou germes de remplacement. Ces faits-là frapperont l'œil de tout observateur qui tournera son altenlion de ce côlé ; et je les considère comme très certains. Mais on pourrait m'objecler qu'il s'agit là pour moi dune illusion d'optique, si d'autres faits plus palpables et d'une nettjié, d'une objectivité éclatantes ne venaient leur apporter une démonstration qui me paraît peu réfutable. J'ai dit que chacune des membranes, l'externe comme l'inlerne, pouvait conserver dans son épaisseur après le clivage un ou plusieurs des noyaux très minces qui résul- tent des premières segmentations. Or s'il est vrai que c'est surtout dans la membrane externe que ces noyaux s'observent le plus souvent, on les observe aussi fort bien dans la meîiibrane interne; et ce qu'il y a à la fois de frappant et de démonstratif, c'est que ces noyaux de réserve qui restent engagés dans la membrane interne sont susceptibles de présenter les mêmes phénomènes que ceux de la membrane cx'eme, c'est-à-dire que comme ces derniers ils peuvent se segmenter, se multiplier, grossir et former des nids 76 A. SABATIF.R. qui îiuroul pour ciïel de produire ninsi un clivniie co! rospondanl de la membrane interne (PI. I. 5; PI. II, 5, 4, G, 15, 22). La pré- sence de !a membrane inlerne ne saurait être niée dans ces cas où elle se montre portant des noyaux dont la conslilulion et le rôle identiques à ceux des noyaux de la membrane externe, sont bien propres à démontrer l'identilé de nature et d'origine de ces deux membranes. Dailieiirs dans la PI. Il, 5, 4, 22, on voit clairement, au point où la cloison interne nucléée se continue avec la mem- brane propre externe, on voit clairement, dis-je, les membranes interne et externe se fondre en une seule membrane dont elles représentent le dédoublement. Les observations qui précèdent me paraissent appuyer singuliè- rement ridée que j'ai émise sur l'origine des noyaux du blasléme, mais il est un argument qui me parait compléter la démonstration. Il est tiré de la présence assez fréquente de ce que j'appellerai les noyaux ou nids excentriques ou centrifuges. L'on trouve assez souvent en effet sur la surface convexe des .icini ou des diverlicules testiculaires, des noyaux qui forment une saillie extérieure très niarquée comparable à celle que nous avons observée PI. III, 17, 18, sur le tube testiculaire primitif, et qui sont en réalité une sorte de proéminence verruqueuse placée en debors de la cavité testiculaire. Ces noyaux peuvent être aperçus très nettement soil sur le proQl des acini observés directement au microscope, soit sur les coupes, qui permettent de se rendre un compte plus exact des relations de ces noyaux avec le contenu de la cavité glandulaire. Ces noyaux sont ou bien isolés, ou le plus souvent en nombre plus ou moins important et constituant par conséquent des nids centrifuges. On voit des exemples de cette disposition dans les PI. 1, 2a, 8e, 10a, b; PI. II, 9b, 15a, b, 16a, b, 21 a, 22 é. Sur les coupes on voit clairement que les noyaux excentriques ou les nids qui leur correspondent sont séparés du contenu de la cavité testiculaire par une membrane dont l'existence ne peut être niée. La conformation des noyaux, leur accumulation en nids à protoplasme commun, démontrent claire. iienl qu'ils ne sauraient être dislingués des noyaux et des nids du blasléme de rempla- SPERNIATOCtÉXÈSE chez les CaUSTACÉS DÉCAPODES. 77 cernent, et d'ailleurs on peulconslaler que ces noyaux sont appelés comme ceux du blastème interne à se transformer en spermnlo- blasies, ainsi qu'on le constate dans !a PI. Il, 22, où quelques gros noyaux du blastème excentrique ont acquis une couche ptopre de protoplasme qui en fait des cellules parfaites. La PL 111, 19, dont j'ai déjà parlé es! unexemple très remarquable de nids cenîrifuges puisqu'elle ei présente bb à la surface de l'acinus A, et que le grand nid B, déjà transformé en acinus excen- trique par rapport à l'acinus A, porte sur ses parois toute une série d'acini excentriques b' b'b'b' . Partout la membrane interne est sur ces nids excentriques aussi parfaitement évidente que l'externe; et la cloison amincie e qui sépare A de B n'est autre chose que la membrane interne séparant l'acinus B de l'acinus A, et destinée à disparaître par résorption. La PL IV, 5 est également un exemple très démonstratif des nids centrifuges. 11 n'y a, me semble-t-il, qu'une interpiétation possible de ces formes que l'on observe assez fréquemment. On ne peut réellement songer à attribuer l'origine de ces éléments à des noyaux situés primitivement dans le blastème de Grobben ou plasmodium de Gilson qui est censé être dès le début situé dans la cavité de l'acinus. On ne comprendrait pas, en efîet, pourquoi leur accrois- sement de volume et de nombre déterminerait une saillie externe plutôt qu'une saillie interne ; et cela d'autant plus que cs.;. formes saillantes à l'extérieur se rencontrent le plus souvent sur des acini qui possèdent également des noyaux de la paroi ou des nids de blastème qui ne sont pas saillants au dehors, ou qui môme font saillie vers la cavité tesliculaire. On les remarque également dans des cas où la cavité tesliculaire n'est certes point entièrement bour- rée d'éléments qui forcent les noyaux du prétendu plasmodium interne à chercher au dehors l'espace nécessaire à leur déve- loppement. C'est ainsi que la PL 1, 8, représente un acinus dont la cavité est en partie vidée des spermatozoïdes qui la remplissaient, et qui ont laissé un squelette vacuolaire formé par un protoplasme granuleux et caduc don! je riscilerai [)lus tard l'origine et la signi- fication. !£st-iL d'.iil'.eurs, nécessaire de répéter que la meujbrane 78 A. SABATIER. qui sépnre nel'emenl les nids excentriques des éléments apparte- nant réellement à la cavité lesticiilaire ne peniet pas de legarder les noyaux excentriques comme ayant appartenu d'abord an con- tenu de celte cavité? L'origine inlratesticulaire de ces noyaux excentriques une fois repoussée, il ne reste, je le répèle, qu'une manière rationnelle d'en comprendre lorigine et le développement. Cette manière, la voici : Les noyaux petits et aplatis de la membrane propre du tube testiculaire ou de lacinus sont les analogues, les représentants adultes des noyaux plus volumineux, plus plantureux et à carcictère embryonnaire plus accentué compris dans les mailles de la paroi du tube testiculaire primitif. Ils en sont les représentants réduits à des dimensions et à une forme enliarmonieavec les caractères plus (iifTérenciés et l'activité nutritive moindre des tissus de l'adulte. Comme les noyaux primilifs, les noyaux secondaires et adultes sont susceptibles à un moment donné de grossir, de tendre vers la forme sphérique el de se diviser. Ces noyaux entourés d'une mince spbère de protoplasme sont situés dans une cavité testiculaire qui semble formée par la délamination, le clivage de la membrane propre. Dans un certain nombre de cas, relativement rares, l'accroisseinent de volume résultant soit du grossissement des noyaux, soit de leur multiplication, se fait vers la face interne de la membrane ; et il en résulte une saillie vers h cavité testiculaire. C'est le cas que nous venons d'examiner précédemment à propos des nids et des noyaux internes ou centripètes. iMais dans d'autres circonstances, de beaucoup les plus fréquentes, les noyaux et les nids font au contraire saillie au dehors et forment les noyaux el les nids centrifuges ou externes. Les causes qui déterminent la présence de l'une ou de l'autre forme peuvent être diverses, il est possible que la résistance plus ou moins grande des éléments qui remplissent l'acinus ail quelque irifluence sur ce développement des noyaux vers l'extérieur ou vers l'intérieur de l'acinus. Une cause principale de ces deux disposi- tions me parait résider aussi dans le degré relatif de résistance SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTA.CÉS DÉCAPODES. 70 des deux pnrois de la cavité lenticulaire qui renferme les noyaux el les nids. Si la paroi externe est plus résistante, l'accroissement de dimensions se fait vers l'intérieur ; si c'est au contraire la paroi interne qui otîre le plus de résistance, le développement se fera au dehors et donnera naissance aux noyaux et aux nids centrifuges. Les noyaux centrifuges se multiplient comme les noyaux internes par division directe, par voie de pulvérisation de la nucléine el par clivage. Ils commencent par une division binaire (PI. 11, 9 fl, 16 fl). Puis chacun de ces noyaux se divise lui-même ; et de là résultent des nids plus ou moins saillants ou centrifuges (PI. I, 3>a,Si,\0b; PI. Il, 1 5 b, 22). Ces nids grandissent, leurs éléments nucléaires se multiplient et grossissent/.tandis que la masse commune de protoplasme au sein de laquelle ils sont noyés s'accroît progressivement; et il en résulte sur la^convexilé de l'acinus ou du tube testiculaire la forination d'une nouvelle saillie, qui équivaudra h un nouvel acinus ou à un nouveau diverlicule de la cavité testiculaire. C'est ainsi que se fait l'accroissement du nombre des acini ou des diveriicules de la glande sexuelle, et par conséquent l'accroissement de l'organe lui-môme. ^On en peut juger par l'examen de la PI. 11, 22, où la saillie de nouvelle formation a déjà acquis des dimensions importantes, et est limitée au dedans et au dehors par des parois membraneuses, dans lesquelles se déve- loppent et se multiplient les éléments nucléaires qui leur -ippar- liennent, el qui subiront les mêmes évolutions que ceux du diver- licule 6. Nous avons déjà vu que la forme du testicule dépend d'ailleurs directement de la forme que prennent les nids excentriques de blastème, soit sur le tube testiculaire primitif, soit sur Jes acini ou diveriicules déjà formés. iMais ajoutons que la forme de ces nids dépend du sens dans lequel se fait la division des noyaux du blastème . Si la division se fait dans des sens divers, comme cela a lieu assez souvent chez Astacus, PI. 111, 19, B, le groupe se développe et croît sur un espace restreint, ce qui lui donne la forme d'une tubérosité très saillante et finalement d'un^acinus. 7 80 A, SABATIER. Mais au contraire chez Pagurus, sur Carcinus, Dromia, Pali- nurus, Maia, etc., la division des noyaux du blastème se fait d'abord et surtout suivant un plan perpendiculaire à la surface du lube lesticulaire, de telle sorte que le groupe des noyaux s'étale sur un plan étendu (PI. II, 22 a, 24; PI. III, 15, 20), qui fait à peine saillie à la surface du tube tesliculaire. Plus lard seulement ces noyaux disposés en une couche unique se divisent un petit nombre de fois suivant un plan perpendiculaire au premier, d'où résulte un faible accroissement d'épaisseur de la couche du blastème. Aussi celle-ci présente-telle sur la coupe la forme de croissants, plulôt que de triangles (PI. I, 17; PI. II, 5, 25; PI. m, 21). Ajoutons que ce sont là des tendances générales, mais qui n'ont rien d'absolu, et qu'on retrouve chez Astacus des nids aplatis en croissant (PI. I, 4, 11, 12) et chez Pagurus et chez d'autres Décapodes des nids saillants rappelant plus ou moins le grain acinien (PI. II, 22; PI. III, 13). Les PI. IV, 7, 8 sont d'ailleurs en relation avec ces nuances. Les nids en croissant cor- respondent à l'agrandissement d'un acinusou d'un diverlicule déjà formé précédemment; les nids en verrue correspondent plulôt à la formation de nouveaux acini. Il est d'autres considérations qui parlent fermement en faveur des vues que j'expose ici, et contre la théorie de Gilson que je discuterai ultérieurement. C'est ainsi qu'à certaine phase, d'ailleurs assez courte, du déve- loppement des éléments sexuels, il arrive que l'on trouve les acini du testicule composés uniquement: 1° d'une paroi mem- braneuse propre à petits noyaux aplatis ; 2° de grandes cellules ou spermatoblastes qui en remplissent la cavité. Au centre se trouvent généralement des spermatozoïdes qui n'ont pas encore été évacués. Mais à la face interne de la membrane tesliculaire on ne trouve pas celte quantité de plasmodium ou de blastème qu'exigerait la théorie de Gilson pour la formation de la génération suivante d'éléments sexuels. Dans une phase plus avancée au contraire la face interne de celle même membrane propre présente sur une étendue variable des plaques lenliculaires de noyaux blaslèmatiques dont SPERMATOGEN'ÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 81 on ne saurait expliquer l'origine qu'en s'en rapportant aux données que j'expose ici. Avant de faire connaître et de discuter les idées émises par GrobbenetGilson sur l'origine du blaslème et des spermaloblasles, je dois appeler l'attention sur un fait qui peut être et qui a été la cause de fausses interprétations. Si l'on jette les yeux sur les PI. 1, 1, 5; PI. II, 4, 8, 12, 15, 21; PI. III, 1, 6; PL IV, 1 on verra à côté et entre des sperma- toblastes bien développés des noyaux restés avec leurs caractères de noyaux primitifs et sans atmosphère propre de protoplasme. Ce sont des noyaux provenant soit de l'épithélium primitif germi- natif, soit d'un nid de blaslème antérieur, et qui au lieu de se développer en spermatoblastes en même temps que leurs congé- nères, sont restés en relard, ont atteint ainsi l'arriére saison, et sont entrés dans une phase slationnaire pour se développer ulté- rieurement. Ce sont là des nids restreints et tardifs de blaslème, véritables nids de V arrière- saison qu'il faut bien se garder de con- fondre avec les grands nids provenant des noyaux interpariétaux. Tandis que ceux-ci pourvus d'une grande [)uissance démulti- plication donnent naissance à des acini, ou à des protubérances considérables, les nids tardifs, simples restes d'un nid ancien, noyaux dont le pouvoir multiplicateur est presque épuisé ou sus- pendu, produisent seulement quelques noyaux Glles qui sont direc- tement plongés dans la lumière de l'acinus au milieu des éléments (deulospermatoblastes ou spermatozoïdes) qui représentent un stade plus avancé du processus de spermatogenèse. Aucune trace de membranejne les sépare en effet de ces éléments plus avancés provenant de la modification de leurs congénères. Le futur et vrai nid de blaslème destiné à fournir une nouvelle et importante génération de spermatoblastes se développera comme la généra- tion précédente dons la membrane propre de l'acinus ou tube tes- ticulaire. Je viens d'exposer la manière dont je conçois l'origine des sper- matoblastes, et l'origine du blastèfue. 82 A. SABATIER. J'ai parlicnlièrement insisté sur ce dernier point, et j'ai déve- loppé longuement les faits sur lesquels je m'appuyais. J'ai dû le faire pour renverser des idées erronées, et pour réfuter des objec- tions dont le lecteur trouvera l'exposé et la critique dans les notions historiques qui vont suivre. Je ne connais que trois naturalistes qui se soient préoccupés de la question de l'origine du blastéme, Grobben', en 1878, moi- môme-, en 1883, et plus lard Gilson', en 1886. Nous avons vu que Grobben dislingue dans l'épithélium du testicule deux sortes d'éléments, les spermitoblastes et la masse indivise de protoplasma, dans laquelle sont situés des noyaux de forme et de dimensions variées qui sont enclavés (eingopfercht) isolément ou par groupes entre la hase des spermatohlastes qui les compriment et influent sur leur forme. C'est là le blastéme de remplacement ou blasléme proprement dit (Ersalzkeimlager oder das eigentliche Keimiager), dont les noyaux sont les germes de remplacement (Ersatzkeime) appelés à eux seuls à fournir la future génération de spermatoblastes. Donc pour Grobben les noyaux ou germes de remplacement ne sont au fond que des éléments épithéliaux du testicule dont le protoplasme commun forme une masse indivise. Grobben ne dit pas un mot de la cause, ni de la nature de cette disposition tout au moins très étonnante pour un épithélium. Voilà quelle est l'opinion de Grobben ; mais il faut reconnaître que cet auleur n\a pas soupçonné l'origine intrapariétale des nids de blastéme. Il a confondu les nids de l'arriére-saison formés de noyaux retardataires plus ou moins épars, avec les grands nids massifs de la saison, et a considéré à tort ces derniers comme résultant de la multiplication des noyaux rares et épuisés des nids de l'arrière-saison. ' Grobben-, loc. cit. 2 Sabatier; Sur la Spermalogenèse des Crusl. décapodes (Comptes romliis de riQslilul, 9 février 1885). '•* Gilson ; loc. cit. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 83 Et copendanl Grobben n observé et dessiné des formes identiques à celles que j'ai observées moi même. C'est ainsi que In fig. 4 de la PI. V de son Mémoire représente un nid de blaslème de Paguristes maculatus, limité par une membrane externe et une membrane interne plus délicate. Ce nid, qui a la forme étalée des Pagurides, peut être rapproché de nos PI. 1, 9, 17; PI. III, 16, 20. En outre Grobben a dessiné, fig. 9, PI. V de son travail, une portion de testicule très peu avancé d'une jeune écrevisse n'ayant que 5'", 7 de longueur dans laquelle, dit-il, le testicule n'avait encore qu'un petit nombre d'acini, qui étaient presque tous uniquement tapissés par une seule espèce (einerlei) d'éléments qui étaien semblables aux germes de remplacement (dièse gliechen den Ersatzkeimen). Cette figure correspond à l'acinus B de ma PI. III, 19, dans lequel la division nucléaire serait plus avancée. C'est un vrai nid de blastèrne de la saison de la reproduction. Je considère au contraire les fig. 2, 5, PI. V de Grobben comme représentant des nids restreints de \ arrière- saison. Gilson a observé comme Grobben le blaslème de remplacement auquel il a préféré donner le nom de plasmodium. 11 se borne à dire que la cavité de l'organe mâle contient à un moment donné une masse de protoplasme indivise, véritable plasmodium renfer- mant de nombreux noyaux. Mais il avoue que sur son origine première il manque à' observations personnelles, et s'en rapporte pour cela à l'opinion de Grobben qu'il a évidemment mal inter- prétée. D'après lui, Grobben aurait « trouvé dans un individu très jeune [Astacus, déjà cité) les acini constitués par une simple couche de cellules tapissant la membrane propre, et dépourvus par conséquent de plasmodium ; celui-ci dériverait de la fusion de ces cellules primitives » . 11 y a loin des assertions de Grobben à celles que lui prête Gilson. Grobben dit en réalité qu'il a observé chez un jeune Astacus de Z'^'^,1 de longueur, un testicule qui n'avait encore qu'un petit nombre d'acini, et que ceux-ci étaient presque tous uniquement tapissés d'une seule espèce [einerlei] d'éléments (et non d'une 84 A. «AD.VTIEr. . simple covclie, comne le dit Gilson), gui étaient semblables aux germes de remplacement «dièse gliechen den Ersalzkeimen ' » . Il n'est donc pas exact de dire que les acini étaient dépourvus de plasmoditm, \)msque Grobben afûrmeaiiconirairequ'ils n'étaient tapissés que par des germes de remplacement qui ne sont anlre cbose (UG du plasmodlum. Grobben ne parle d'ailleurs en aucune n)anière d'une origine du plasmodium par fiisioîi de cellules primitives qui tapisseraient les jeunes acini. Pour lui, en effet, le contenu des jeunes acini anrait dès le début consisté en germes nucléaires noyés dans une masse indivise de protoplasme qui n'a par conséquent pas besoin d'être fusionnée. La fusion des cellules primitives des acini tesliculaires est donc une opinion entièrement propre à Gilson, et à la paternité de laquelle Grobben n'a aucune part. La figure de Grobben (PI. V, fig. 9) aussi bien que son texte ne laissent d'ailleurs aucun doute à cet égard, car elle représente nettement un nid de noyaux plongés dans une masse commune de protoplasme qui ne montre aucune trace de division. J'ajoute en outre que Gilson s'est aussi bien mépris sur la portée que Grobben a voulu donnera son observation. Le but de Grobben, en etîet, est de démontrer l'origine desspermaloblastes par l'évolu- tion des germes de remplacement, et non l'origine de ces germes ou plasmodium par l'évolution de cellules tapis-^ant primitivement les acini tesliculaires. Au fond, sur cette question de l'origine du blastéme, Grobben s'est borné à constater son existence précoce sans remonter plus baut, et sans approfondir davantage la question ; et Gilson, croyant (mais à tort) interpréter la pensée de Grobben, a émis sur l'origine du plasmodium une opinion qui repose sur une observation de Grobben qui n'existe pas en réalité, et que Gilson dit lui-môme n'avoir pas eu l'occasion de renouveler. Je déclare n'avoir jamais dans mes très nombreuses observations rien remarqué dans les testicules des Crustacés décapodes qui pût être considéré comme ce phénomène de fusion de cellules dont parle Gilson. J'ai observé des phénomènes de destruction, d'altération ' Grobben; lac. cit., pag. 18-19. Grobben souligne lui-même les mois que je cite. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 85 des corps cellulaires, ainsi que cela sera exposé plus loin, mais non leur fusion dans le sens exact du mot. Gilson invoque un autre fait en faveur de celle origine du plasmodiuni: c'est «sa conlinuilé vers le bas des tubes lesliculaires ou vers la queue des acini, avec la couche épilhéliale qui tapisse la 'portion déférente et inactive de l'organe mâle)'. Mais il faudrait ici faire des distinctions importantes. Il est, en effet, des cas q>\\ le plasmodium ou blastème se continue naturelle- ment et dès l'abord avec la couche épilhéliale de la portion défé- rente et inactive du testicule. Ce sont les cas, par exemple, où il s'est formé des nids de l'arrière-saison, ou mieux encore, lors- qu'il se forme des spermatoblastes au sein de l'épilhélium du tube tesliculaire primitif, et que, comme nous l'avons vu (PI. Ill» 17, 18), la mulliplication des noyaux de l'épithélium peut donner une apparence de plasmodium, mais seulement une apparence, ainsi que nous l'avons constaté (PI. I, 10; PI. III, 18). Dans les cas de nids de blastème intrapariétaux, quand le nid est jeune et les noyaux peu volumineux, on voit bien qu'il n'y a pas continuité entre lui et rèpilhélium (PI. I, 11); mais on conçoit que les noyaux du blastème grossissant et devenant saillants au dedans et au dehors, alors que les éléments déjà contenus dans l'acinus sont expulsés, il puisse y avoir une sorte de conlinuilé entre répithéliuFii et le blastème. Mais c'est là une cotj'inuilé acquise et secondaire. On voit donc qu'il faut distinguer les cas, et que l'argument de Gilson n'a ni la signification, ni la portée que lui prête cet auteur. Sa faiblesse devient surtout frappante, lors- qu'on considère un nid de blastème excentrique à ses débuts (PI. I, 10;P1. JII. 18). En résumé, donc, Gilson s'est trompé en considérant le blas- tème de remplacement ou plasmodium comme dérivant de la fusion des cellules épithéliales primitives des acini testiculaires. Comme Grobben, il n'a pas distingué les nids d'origine intra- pariétale des nids provenant de l'épithélium primitif. Dans ma noie déjà citée ', j'avais, en 1885, émis très laconi- * A. Sabatier ; Comptes rendus de l'Inslilut, 9 février 1885. 86 A. sahatier. (^uciiienl mon opinion sur l'origine des noyaux du blaslènic. Depuis lors, j'ai poussé plus loin l'analyse du phénomène sans modifier le fond de ma première asserlion, que je vais citer d'ailleurs texluellemenl pour discuter le jugement que Gilson a porlô sur elle. Voici en quels termes j'avais formulé mon opinion : «Chez les Astacus notamment, on voit au début quelques-iais des noyaux aplatis dp. la paroi conjonctive du cul-de-sac testiculaire se segmenter par une voie directe, \\w\?> grossir ^ devenir sphériqiœs, et faire saillie dans la cavité du cul-de-sac». Les considérations qui ont précédé ont permis, je l'espère, de juger de la justesse de ma première opinion, devenue aujourd'hui plus complète et plus étudiée. Voici cependant en quels termes la juge Gilson : a Qmwi à l'opinion de Sabatier, dit-il \ qui rapporte leur origine (des métro- rytes ou spermatoblastes) aux cellules de la membrane propre du lesticule, elle n'est évidemment pas soutenable. Si ces « cellules conjonctives» se divisent, ce phénomène ne peut avoir de rapport qu'avec l'agrandissement de l'organe entier, et nullement avec la genèse des éléments spermatiques. Cet auteur ne s'est du reste pas allaché spécialement cà rechercher l'origine des premières rnétrocytes. Pas] plus que Hallez, il n'a observé le plasmodium qui leur donne naissance». 11 est vrai que dans ma courte note à l'Académie des Sciences je n'ai pas insisté sur^la formation que Gilson désigne comme plas- modium, mais j'ai parlé des noyaux aplatis de la paroi conjonc- tive du cul- de sac testiculaire, que l'on voit se segmenter par voie directe^ puis grossir, devenir sphériques et faire saillie dans la cavité du cul- de-sac. Ce sont bien là, si je ne me trompe, les èlémenls du plasmodium, et, pour moi, aujourd'hui comme à l'époque de la publication de ma noie, ces éléments résultent de la niulti[)lication par voie directe et du développement des élé- ments cellulaires de la paroi conjonctive des acini testiculaires. ' Gilson'; loc. cit., pag. 132. SPERMATOGENÉSE CHEZ LFS CRUSTACÉS DÉCAPODES. 87 Quaul au reproche d'avoir rapporté l'origine des métrocyles aux cellules de la membrane propre du testicule, et de ne m'être pas attaché spécialement à rechercher l'origine des premières mélro- cytes, l'étude que je vais faire du développement des prolosper- moblastes (spermatoblastes de Grobben, premières métrocytes de Gilson) y répondra suffisamment. Grobben ', qui le premier a eu une vue nette et juste du contenu des acini testiculaires, s'est aussi le premier préoccupé de l'origine des spermatoblastes. Après avoir, comme je l'ai exposé précé- demment, distingué dans l'épithélium du testicule deux sortes d'éléments, les grandes cellules ou spermatoblastes, et les germes de remplacement, Grobben avance que chez tous les décapodes le remplacement et la formation des spermatoblastes se font de la même manière. 11 la décrit particulièrement chez Astacus flimatilis. En dirigeant fidèlement son attention sur les éléments contenus dans les acini, il a pu suivre exactement les stades qui conduisent des uns aux autres et constater leur filiation. Dans la couche de blastème il distingue des noyaux plus grands que les autres. Le protoplasme de cette couche est à cette époque riche en amas granuleux qui sont entraînés autour des spermatoblastes grandissants. a Dans l'intérieur des acini les cellules séminales ont atteint la la phase de formation de la tête du spermatozoïde ; et les noyaux (]ui se distinguaient déjà par leur volume ont acquis une gros- seur remarquable. Ces gros noyaux se divisent vraisemblablement et se sont certainement déjà divisés antérieurement. Dans la masse indivise de protoplasme il se forme des grains brillants. Bientôt cependant les portions de protoplasma qui entourent les plus gros noyaux cessent de produire de ces grains, et par là se fait la première séparation d'une partie de la masse commune de proto- plasme, comme corps cellulaire du spermatoblaste. Ces parties se ' Grobben; loc. cit., pag. 16. 88 A. SABATIER. caracléiUenl de plus en plus comme cellules indépeiidantes ; leur protoplasme devient hyalin et leur noyau s'arrondissant se rap- proche de l'élat parfait. Ainsi sont formés de nouveaux spermalo- blasles, et le processus ci-dessus décrit recommence de nouveau. » a Par conséquent il est suffisamment établi que la masse de protoplasme parsemée de noyaux située sous les spermaloblasles pourvoit au remplacement des spermatoblasies disparus, et doit être désignée par suite comme blastéme de remplacement, ou comme blastéme proprement dit. Le remplacement des spermalo- blastes résulte donc de ce que certains noyaux atteignent une grosseur notable et de ce qu'une portmi du protoplasme du blas- téme se délimite autour d'eux comme corps cellulaire. Cette der- nière partie a cessé de sécréter des grains brillants. Les noyaux plus petits, qui probablement se multip'ient par division, restent comme futurs matériaux (-e remplacement. » (( Chez les Décapodes une quantité de spermatoblastes se produit à des intervalles déterminés. On peut, dans un acinus de Pagurus par exemple, distinguer sur la coupe transversale plusieurs couches de spermatoblastes qui, placés au voisinage de la couche du blas- téme, sont déjà entrés en division, tandis que les cellules sémi- nales (ou spermatocytes) placées plus loin, forment déjcà la tête du spermatozoïde. Enfin suivent les spermatozoïdes mûrs. » « 11 résulte de celle théorie de la régénération des spermato- blastes par les germes de remplacement, qu'il n'existe pas entre ces deux éléments une distinction primitive, mais seulement secondaire. C'est ce que démontrera aussi l'étude du développe- ment. Si une différence primitive existait, elle devrait exister déjà dans les jeunes testicules. Or, ce n'est pas le cas. Le testicule d'un Astacus de 5"", 7 de longueur présentait à peine quelques acini. Ceux-ci n'étaient presque tous tapissés que d'une seule espèce (einerlei) d'éléments, et ceux ci étaient identiques avec les germes de remplacement. Toutefois se trouvaient çà et là quelques grosses cellules semblables aux spermatoblastes. Je ne puis expli- quer l'existenco des spermaloblasles que par la transformation très précoce de certains germes en spermatoblasies ; celle formation SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CIUISTACÉS DÉCAPODES. 89 n'était que prématurée. En même temps, l'apparition de sperma- loblastes dans le tronc principal du testicule, qui ne sera plus tard qu'un conduit excréteur, démontre qu'une distinction radicale entre l'épilliélium spermaîogène eirépilliéliuin des conduits excré- teurs ne s'est pas encore établie. C'est ce qn'nppuie également la présence extrêmement rare de cellules séminales mères dans les jeunes acini » J'ai tenu à citer textuellement l'opinion de Grobben et les con- sidérations qui l'accompagnent, tant à cause de leur priorité et de leur importance, que parce que j'aurai à y revenir pour en discuter quelques points. Hermann, dans sa première note', ne s'est pas préoccupé de l'origine de ce qu'il appelle les ovules mâles ; il en constate seule- ment l'existence et consacre sa note à l'étude des Ir.insformations qui conduisent du spermatoblasle au spermatozoïde. Dans sa dernière publication * Hermann se borne presque à citer l'opinion de Grobben et de Gilson à ce sujet. Les spermatoblasles ou premières métrocytes proviennent des germes de remplacement ou plasmodium pariélal. On voit, dit-il, un certain nombre des noyaux granuleux de ce blastéme qui semblent augmenter de volume et s'arrondir; le noyau prend la forme sphèrique et s'hyper- trophie; en même temps les filaments primaires du réticulum nucléaire deviennent de plus en plus distincts, et un corps cellu- laire sphéroldal se délimite autour du noyau, au sein du plas- modium. Nussbaum^ ne s'occupe pas de l'origine de ses spermatogonies (spermatoblastes de Grobben). Dans ma courte note à l'Institut du 9 février 1885*, je me suis préoccupé de l'origine des grosses cellules des acini des Crustacés décapodes, auxquelles j'ai donné le nom de protospermatoblas- • Herraaan ; Compt. rend, de l'Acad. des Sciences, 29 ocl. J883. 2 G. Hermann; Notes sur la structure et le développement des Spermatozoï- des chez les Décapodes (Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, 1890). 3 Nussbaum ; toc. cit., 1884. •• A. Sabalier ; Compt. rend, de l'Acad. des Sciences, 9 février 1885. 00 A. SABATIER. /^5. Voici les quelques lignes que je leur ai consacrées pour l'^5/rtc«5; « Ces noyaux (les noyaux provenant de la multiplication des noyaux de la paroi propre de l'acinus, c'est-à-dire les noyaux du blastème de Grobben) composés d'abord d'un protoplasme homogène avec nucléole central petit et très réfringent, grossissent beaucoup et présentent bientôt un réseau à grains chromatinés; la zone qui les entoure, û'abord à peine visible^ s épaissit progressivement. Il en résulte de grosses cellules de 0""",0G à 0"™,98 de diamètre, avec un gros noyau, qui tapissent la paroi du cul-de-sac et le remplissent presque entièrement. Ce soni les protospermatoblastes formés par la segmentation direcle des cellules des parois ou spermato- gonies'. )) Si je ne me trompe, il ressort clairement de ce texte que pour moi les protospermatoblasles provenaient des éléments cellulaires du blastème par Taccroisseaienl considérable des dimensions du noyau, et par la naissance autour d'eux d'une zone visible de pro- toplasme qui s'épaissit et constitue leur corps cellulaire. Je puis à peine concevoir par suite de quelle confusion Gilson* avance que je ne me suis '( du reste pas attaché spécialement à rechercher l'origine des premières métrocytesD (pag. 122). Je le conçois d'autant moins que, quelques pages avant (pag. 117), Gilson rend compte de ma conception de l'origine des protosper- matoblasles par une évolulion des noyaux aplatis de la paroi con- jonctive des culs-de-snc tesliculaires. Si Gilson a voulu dire que je n'avais pas longuement développé mes idées à cet égard dans ma courte note à l'institut, son assertion est pleine de justesse; mais déjà à cette époque je m'étais assez préoccupé de cette question pour m'être fait là dessus une opinion qui difTérait très notable- ment de celle de mes devanciers, et que mes obscrvalions ulté- rieures n'ont fait que conûrmer. J'accepte le reproche de n'avoir ' J'avais attribué dans ma note aux éléments du blastème le terme de spi'rma- togonies. C'émit un tort, puisque ce mot avait été d(\jà donné par de Lavalette Saiut-Georges et par Nussbaum à des élémenls de formation ultérieure et cor- respondant aux spcrmatoblasles. ' Gilson; loc. cit., pag. 132. SPERMATOGEN'ÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 91 pns été suffisamment complet dans l'énoncé de celte première partie de la note; mais il esl clair que je m'étais assez spéciale- ment attaché à rechercher l'origine des premières mètrocytes on protospermatoblastes, pnisqii'aii fond l'opinion que j'ai émise alors est d'accord avec celle de Grobben et avec celle de Gilson lui- même, et peut se résumer ainsi : Les protospermatoblastes ou pre- mières mètrocytes dérivent du blaslème de remplacement. 11 ne saurait y avoir doute sur cet accord, car il n'importe en rien que ces éléments formateurs soient appelés germes du blaslème de remplacement avec Grobben, plasmodium avec Gilson, ou avec moi noyaux divisés et multipliés de la paroi propre du testicule. Ces trois dénominations s'appliquent à un seul et même objet; et quand Gilson déclare que mon « opinion qui rapporte l'origine des mètrocytes aux cellules de la membrane propre du testicule n'est évidemment pas soiitenable », il me prouve simplement qu'il n'a pas compris que ces noyaux de la paroi conjonctive du cul-de-sac testiculaire qui se segmentent par voie directe, qui grossissent, deviennent sphériques et font saillie dans la cavité du cul -de-sac, ne sont pour moi autre chose que les éléments nucléaires de son plasmodium. H esl actuellement bien établi que les noyaux du blaslème ou plasmodium deviennent des protospcrinatoblastes ou des premiè- res mètrocytes. Là-dessus je pense et j'ai toujours pensé comme Grobben ; et Gilson est venu apporter une confirmation à l'opinion que Grobben d'abord, et moi ensuite avions émise. Mais il esl des détails du processus de formation des mètrocytes que Gilson a conçAis de façon particulière, et qui demandent à être discutés. Aussi dois-je, avant, les faire connaître avec précision. «Sur l'origine des mètrocytes', dit-il, nous sommes d'accord avec Grobben. Cet auteur la fait dériver comme nous de la couche indivise qu'il appelle blaslème de remplacement. » Comment se fait la transformation? « Le plasmodium demeure longtemps 5flW5 ' Gilson; loc. cil., pag. 131 et 132. 92 A. SABATIER. se diviser, pendant que ses noyaux se multiplient ; en effet, le nombre des noyaux qu'il renferme augmente progressivement d'une manière notable. » « Mais, à un uioment donné, le protoplasme entre à son tour en mouvement el s individualise ^uiouT ([\m certain nombre de noyaux.» — a Telle est l'origine des mélrocyles de première grandeur. » AppelanU'attenlionsurlesfig. 417el418der.4s/rtcws et 606 et 607 du Xantho, Gilson fait remarquer quelques cellules qui évidemment , dit-il, viennent de se découper dans la masse commune. « Mais à côté des cellules déjà formées, on remarque dans les deux acini de XAstacus des plages entières encore recou- vertes de la masse plasmodique indivise, v Mais « tous les noyaux du plasmodium ne s'entourent pas de protoplasme pour constituer des métrocytes. Un certain nombre d'entre eux demeurent inclus dans la masse plasmodique, fortement diminuée sans doute, mais qui persiste toujours entre la membrane propre de l'acinus, et les cellules qui viennent de naître. «Gilson signale en outre les fig. AM et 4-Î8 de son Mémoire, «dans lesquelles, dit-il, le phé- nomène ôv. \ai plasmodiérèse est, pour ainsi dire, surpris en fla- (jrant délit au sein du plasmodium y) . « Les cellules ainsi formées ionl les premières mélrocyles de l'année. Elles vont s'accroître notablement... puisse diviser pour donner naissance à d'autres générations de mélrocyles. La sténose des noyaux du plasmodium a donc pour but la formation des métrocytes de première grandeur. ^> Cette revue assez complète, je pense, de ce qui a été dit sur l'origine des prolospermatoblastcs et sur leur processus de forma- tion, va me permettre de discuter la question posée etd'exposer le résultai de mes observations. Pour ce qui a trait nu rôle que jouent les noyaux du blastème dans la genèse des prolospermoblasles je n'ai pas besoin d'y revenir. Il n'y a pas le moindre doute à conserver à cet égard. Mais sur le processus de formation, sur le mode d'évolution qui conduit d'une forme à l'autre, je sens le besoin de m'arréter quelques instants. SPERMATOilENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 93 Parlons d'abord du noyau. Les noyaux dublaslème, qui, après s'èlre suffisamment divisés, vont devenir des noyaux de sperma- toblastes. grossissent, deviennent ovalaires et tendent vers la forme sphérjque. Leur nucléine se disperse pour ainsi dire, se dissémine en un réseau plus général, plus égal, plus délicat, à mailles plus uniformes, à nœuds plus petits (PI. Il, 22; PI. III, l,s, i8, 19; PI. lY, 1, ô). C'est alors que le noyau acquiert une enveloppe de protoplasme par un processus que j'indiquerai plus tard. Sa struc- ture reste ce qu'elle était dans le gros noyau du blaslème, c'est- à-dire que la nucléine y esta l'état de réliculum délicat, à nœuds petits. Plus lard la forme de la nucléine peut se modifier plus ou moins; chez Astacus, chez Pagurus striatus, il arrive assez souvent que la nucléine se réunit en petits fragments nombreux qui paraissent isolés et qui donnent au noyau un aspect granuleux uniforme tandis que un, deux ou trois gros nœuds peuvent persister comme nucléoles (PI. I, M; PI. IV, 12, 45 ; PI. V. 112 ; PL VI, 45); ou bien chez Astacus, comme nous l'avons vu, la nucléine se présente sous forme de granulations disposées en traînées qui dessinent un réseau à larges mailles (PL I, 12; PL IL 9; PL IV, 36; PL Vl. 50). Plus tard et à mesure que la cellule avance vers la maturité, on peut trouver la nucléine divisée en grosses masses éparses dans le noyau (PL II, 15; PL 111, 14; PL VI, 48) et consli-uant des tronçons séparés ou reliés par un réseau plus ou moins visible. Enfin viennent les formes irradiées que j'ai suffisamment décrites, et qui précèdent généralement de peu la phase de division (PL II, 12). Parfois cette forme irradiée s'est présentée dans des prolo- spermatoblastesqui me paraissaient encore jeunes, mais chez les- quels peut-être devait se faire une kinése précoce (PL IL 22 c, d). Ces cas m'ont d'ailleurs paru assez rares, et je ne les ai observés que chez le Homard. Je ne saurais affirmer que toutes les formes que je viens d'in- diquer se présentent exactement dans tous les cas. et dans tous les types de Décapodes. Il pont y avoir sans doute, et il y a des varia- tions dans ces modifications du noyau. J'ai voulu simplement 94 A. SABATIER. indiquer les transformations que j'avais le plus souvent observées chez Astaciis et. chez Pagurus striatus que j'ai suivis avec plus de persévérance et de fidélité que les autres. Le fait général qui ressort pour moi de celte étude suivie du noyau depuis son jeune âge comme noyau du blasléme jusqu'à sa phase de division comme noyau du prolospermaloblaste, c'est que la structure du noyau subit des variations constantes qui sont le témoignage de son incessante activité, queles formes qui correspondent à l'étal prétendu quiescent du noyau sont loin d'être fixées et immoibles, et que cet étal ne correspond qu'à une forme relativement ralentie et moins sensible jes changements conli7wels liés au parcours du cycle vital de la cellule. Si j'insiste sur ce point, c'est que le mot de quiescent me paraît en réalité donner une idée fausse, el pourrait faire croire à une période de statu quo et de fixité, qui n'existe réellement pas dans les éléments vivants. Quant à l'origine du protoplasme qui forme le corps cellulaire des protospermaloblastes, je ne l'ai point observée, telle que l'a déciile Gilson. J'aurai à discuter son opinion et à dire pourquoi je lui préfèîc la mienne, dont voici d'ailleurs l'exposé. Les noyaux du blasléme arrivés à maturité et ayant atteint une grosseur déterminée cessent de se diviser comme noyaux el tendent à acquérir une enveloppe de protoplasme ; ils deviennent plus clairs, leur réseau chromatique devient plus délié, plus délicat, el ils prennent une forme sphérique ou à peu près sphérique. Alors on voit apparaître autour du noyau une zone très mince el claire, dépourvue de granulations et presque hyaline (PI. I, 1 ; PI. II, 14, 21, 22; PI. III, 15c,c',c", MBb, 18, 19; PI. IV, 1 ). Ce n'est d'abord qu'une ligne claire autour du noyau dont la limite exté- rieure est encore peu précise. Mais peu à peu la zone s'élargit (Pl.IIî, 1 5 ^/j quelques fines granulations y apparaissenl,et sa limite extérieure se précise. Celle zone croit toujours, s'élargit el atteint peu à peu les dimensions que nous lui connaissons dans les gran- des cellules. A mesure aussi le noyau grandit, s'arrondit, sa por- tion chromatique conservant la forme d'un léseau à nœuds plus ou moins volumineux. Peiidant ce temps, et au fur el à mesure, la SPERMATOGE.NÈSE CHEZ LES CHUSTAGÉS DÉCAPODES. 90 zone de proloplnsiiie acquiert de plus en pins In forme rélicnlée, et se charge par places de granulations, dont les unes paraissent ren- fermées dans l'encliylème, et d'autres semblentsiluées sur le parcours des filaments du réseau. Enfin s'organise plus ou moins cette consti- tution globuleuse du protoplasme dont l'accentuation varie assez fortement comme degré. Quant au protoplasme, individis du blastème il subit certaines modifications iiitéressanles ; il devient granuleux, à granulations inégales, irrégulièrement distribuées, et en partie de nature grais- seuse. Depluf,on remarque la tendance en lui à devenir vésicu- leux, et l'on voit se former dans son sein des vésicules claires qui deviennent plus ou moins nombreuses et à bords parfois indécis (PL i, 1; PI. III, 19), d'autres fois nettement tranchés; de lello sorte que le protoplasme individis acquiert un aspect aréolaireavec structure feutrée des trabécules inleraréolaires. Il prend ainsi un aspect réticulé plus ou moins accentué. Le protoplasme individis semble ^'altérer, se désagréger de plus en plus, devenir de moins en moins vivant et disparaître successiveuient par désagrégation, ou pour servir d'aliment aux prolospermoblasies et aux éléments spermatiques qu'il renferme. Le protoplasme individis est donc un protoplasme à la fois dégénéré et caduc. Les noyaux restants du blastème, les nids de l'arrière-saison y sont encore [ilongés i^Pl. L 4, G; PI. n, 15, 21; PI. IV, 1) ainsi que les deutospermaijhlastes ou petites cellules qui deviendront des spermatozoïdes (PI. 1, 9, 13, 14), et plus tard les spermatozoiles (PI. 1,4, 8). L'aspect feutré et réticulé du protoplasme caduc dépend d'ailleurs du nombre et de l'importance des vésicules qui s'y développent, et parfois le pro- toplasme se borne à présenter des granulations réunies en tiairjées indécises et irréguliéres qui enveloppent des sphères un peu plus claires (PI. III, 19). Parfois aussi le protoplasme caduc devient simplement granuleux et floconneux (PI. 11, 22; PI. III, 15) sans présenter nettement la structure vésiculeuse. Gilson a bien représenté ce réseau de trabécules daiis sa ûg. 417, et il lui donne le nom de lambeaux de plasma granuleux . Dans la ûg. 416, il représente des spermatozoïdes mûrs « enrobés 8 96 A. SABATIER. dit-il, dnns une masse du même plasma qui rG;nplil le rnnal déférent et qui, à la fin de In saison, s'élève JMS^iie dans les acini » . Je dirai plus tard ce que je pense de celte appréciation En définitive, je crois donc que les noyaux du blaslème par- venus à leur co.'nplet développement produisent eux-mêmes la couche de protoplasme qui constituera leur corps cellulaire, que ce protoplasme apparaît d'abord sous la forme d'une zone 1res étroite, claire, et à limite peu accentuée, mais que la zone s'ac- croît progressivement et que sa limite, son bord extérieur s'ac- centue par suite d'une organisation plus comi)léte de ce protoplasme qui, déversé à Télat presque liquide autour du noyau, s'organise de plus en plus, acqui'^rt de la consistance en se chargeant de gra- nulations et en constituant peu à peu son réliculum. Il y a là un fait qui me parait intéressant pour l'histoire des relations du noyau et du protoplasme, fait qui n'a d'ailleurs rien de bien étrange, s'il est vrai surtout, comme le pense Carnoy, que dans la cinèse cel- lulaire une portion du fuseau, c'est-à-dire du protoplasme nu- cléaire, est déversée dans le protoplasme cellulaire pour en renou- veler la substance et la vitalité. Quelles que soient d'ailleurs les considérations intéressantes pour la biologie cellulaire qui puissent découler dun pareil fait, le fait n'en est pas moins très nettement établi pour moi, car je l'ai très souvent observé. Pour ce'a, les nids de blaslème, où les noyaux sont clairsemés comme PI. 11, 22: PI 111, Ib, sont émi- nemment favorables. Les nids où les éléments cellulaires très multipliés sont pressés les uns à côté des autres sont très propres à donner de fausses apparences, car le protoplasme du blaslème étant réduit par la présence des noyaux à des traînées très étroites, il est facile de prendre les zones étroites de protoplasme formées autour des noyaux pour les résullalsde la division du protoplasme indivis du blaslème, et l'on croit à une plasmodiérèse. La confusion est facile, et d'autant plus facile que les traînées de protoplasme peu- vent même avoir disparu sous l'influence de la pression et avoir subi la résorption; et que, ne les apercevant plus, on peut facile- SI'EIi MATOGENÊSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES- 97 menl penser qu'elles sont enirées comme prnioplasme découpé autour du noynu d?)n.s la consliUiliou de la cellule. Dans les nids à noyaux rares, celle erreur s'évite bien plus faci- lemenl, et il est relativement aisé de voir apparaître autour du noyau, au sein de la masse volumineuse du protoplasme in.dividis, caduc et granuleux, une zone claire et très mince de protoplasme qui se dislingue immédiatement de ce dernier. On voit (Jonc que je professe sur ce point une opinion quidilTère totalement de celle de Gilson. Nous avons vu en effet que cet auteur pense que c'est le protoplasme indivis du plasmodium qui %' individualise autour du noyau ; que les cellules se décou- pent dans la masse commune, qu'il y a plasmodiérèse et en un mot que le protoplasme de la cellule n'est autre chose qu'une portion séparée du protoplasme individis du blastème. Nous avons vu également que Herrr.ann pense, comme Gilson, qu'un corps cellulaire sphérique se délimite autour du noyau, au sein du plasmodium. Mes propres observations m'obligent à ne pas partager l'avis de Gilson et de Hermann. D'autre part, Gilson appuie son opinion sur ses observations personnelles. Mais ses figures qui sont du reste le seul argument qu'il invoque, constituent, à mon avis, dos arguments en ma faveur plutôt qu'en sa faveur. Les fig. 417 et 418 de son Mémoire prises sur Astacus repré- sentent quelques cellules qui a évidemment, dit-il, viennent de se découper dans la masse commune, et où la plasmodiérèse est surprise en flagrant délit ». Je ferai remarquer que ces cellules sont des protospermatoblastes déjà pourvus d'une zone fort épaisse de protoplasme très nettement délimité et très granuleux, et qui diffère fortement par sa structure uniforme et égale du proto- plasme caduc ambiant qui est inégal et floconneux. Or, j'affirme que les protospermatoblastes jeunes pris au moment de leur for- mation n'ont qu'une couche de protoplasme , très mince , très claire et presque hyaline; et que certainement la composition et la structure des cellules considérées par Gilson sticiilaires des Déca- podes. Je crois devoir renvoyer le lecleur à cet ouvrage, et me borner là signaler quelques particularités qui m'ont paru mériter lattention. Les spermnioblastes se multiplient presque toujours par voie de caryocinèse ; néanmoins j'ai pu observer sur Astacus des cas de division directe qui méritent d'être signalés. Carnoy soup- çonne la possibilité de ce mode de division cliez Astacus mais ne parait pas l'avoir constaté. C'est au conuriencement de juillet qu'il a rencontré les premières cellules mères dans les caecums testi- culaires : « Ces premières métrocytes, dit- il -, naissent, selon toute apparence par étranglement' ; peut-être se muUiplie[it-elles tout d'abord suivant ce mode de division ; mais bientôt elles entrent en caryocinèse ». Mes propres obs ivatiops me permettent de transformer en certitude ce que Carnoy considère corji me une simple possibilité. Sur des Astacus observés au 1"" septembre, c'est-tà -dire vers la fin (et non au début comme l'a pensé Carnoy) delà saison de la sper- malogenèse, j'ai rencontré des spermaloblasles se divisant par voie directe. Il s'agissait de speimatoblastes tapissant sur une rangée unique la membrane propre de l'acinus lesticulaire dont i t cavité était remplie par des spermalozoïiies bien développés (PI. il, 9, 10, 11). Cesspermaloblastesquej'ai déjà décrits possédaient un noyau volumineux dont la nucléine présentait la forme réticulée à grains fins et sans nœuds, et une couclie mince de protoplasme. Ce sont des S()ermatoblasles jeunes, et de formation récente mais tardive. On trouve, en effet, sur le môu cependant que l'on ne considère cornme représentant ces derniers les stries granuleuses qui indiquent les limites des sphérules du protoplasme et qui viennent converger vers les faces de la couronne équr.loriale. Je pense en effet que ces irradiations des surfaces courbes qui limitent les sphérules du cytoplasme aux sommets du fuseau, cor- respondent en effet aux asters de cesspermaloblastes de Crustacés, où, je le déclare, je n'ai pas rencontré d'autre forme rayonnante que celle-là. La PI. V, 52, et la PI. Y, 80, 82 rendent compte de celte disposition et de la signification qu'il faut y attaclier. Dansd'autres cas, très rares, le fuseau semble représenté par un espace clair à limites indécises et dépourvu de granulations qui entoure la plaque équatoriale (PL IV, 24, 25, 26 ; PI. Y, 67, 68 ; PI. YII, 11, 12). Dans d'autres cas, un pou plis fréquents, le fuseau semble au contraire représenté par des masses plus ou Fuoins hémisphériques 110 A. SABATIER. qui recouvrent les pnrlies cenlrnles de la plnque é(]iinloriale. Ces dômes, plus ou moins sui baissés, sont à la fois granuleux et flocon- neux, à limites inégales, el sans indices des si ries ou filaments qui caractérisent le fuseau (PI. V, 88, 89). Enfin se remarquent des formes à fuseau très court, très sur- baissé, faisant à peine saillie sur les faces de. la couronne et à slrialion peu accentuée et un peu irrégulière (PI. V, 52, 65, 117). Ces formes conduisent facilement aux formes régulières à longs fuseauxque j'ai déjà présentées au lecteur (PI. V, 72, 80, 81,82). Quand la plaque équatoriale est formée, la phase de division et d'écartemerit des plaques polaires se produit. Deux formes princi- pales se remarquent. Ou bien la plaque se divise en deux par suite d'une sorte de clivage en deux parties qui se séparent et s'écar- tent simultanément dans toute leur étendue ; ou bien les deux plaques se séparent el s'éloignent d'abord sur leur périphérie, les centres restant reliés par un pédicule qui s'amincira successivement et finira par disparaître. Ces formes sont liées à deux dispositions differentesdestronçonsnucléiniens. Dans le premier cas, ces cordons sont parallèles comme dans la PI. VI, 52, où l'état isolé des grains el des tronçons m'a permis de bien analyser le phénomène. Dans le second cas, les tronçons semblent s'être disposés en forme de coupes comme les baleines d'un parapluie (PI. VI, 51), les deux coupes étant opposées par leurs convexités et restant reliées entre elles par un pédicule central formé d'une série de grains de nucléine et repré- sentant les pieds des deux coupes. Ces deux préparations avaient le mérite fort rare de ne pas présenter un état comprimé et pour ainsi dire massif de la nucléine, et de permeltre d'en discerner la dis- position. Je dois faire remarquer dans la PI. VI, 52 la disposition des séiiesde grains de nucleirie, séries inégales, les unes courtes, les autres longues et se continuant avec les filaments qui composent le réseau du cytophsme. Je signale aussi sur les extrémités de la couronne équalorialeel surtout à gauche une tendance à l'obliquité des cordons nucléiniens qui rappelle la convergence des cordons nucléiniens de la PI. VI, 51 . J'ai déjà rapproché ces formes siu)plifiées et inférieures de la SpeumatoSenèse chez les crustacés décapodes. 1 I I caryocinèse, des formes de la division directe, et je inc borne à renvoyer le lecteur à la partie correspondante de ce travail. Les protospermatoblasles se divisent doncsoil exceptionnelle- ment par voie directe et par clivage, soit dans l'immenso majorité des cas par voie indirecte. Cette division se produit presque simul- tanément dans tous les protospermatoblasles d'un même acinus. Il en résulte donc une seconde génération de cellules que j'ai nommées deulospermatoblasles. Cesderniers produisent à leur tour, par une division indirecte semblable à la première, une seconde génération de deulospermatoblasles. Trois générations peuvent ainsi se succéder, et soit parce que la succession est rapide, soit pour toute autre cause, les cellules filles n'atteignent pas le volume de leurs mères. Les dimensions des cellules décroissent avec les génératioris successives. Je ne puis affirmer que le nombre des générations ne puisse varier suivant les espèces et peut-être même suivant les individus. Il m'a seiviblé que chez Pagurus striatus il y avait trois générations successives. Chez Astacus également. Enfin la tendance à la division s'épuise, et la dernière génération est composée de petites cellules ayant un diamètre qui est environ le tiers de celui des protospermatoblasles. Ce sont ces deutospermatoblastes de la dernière génération qui vont subir des modifications très remarquables, qui les transformeront en sper- matozoïdes. Mais avant d'entrer dans l'étude de ce processus très complexe et très remarquable, je dois revenir sur la première opinion que j'ai professée sur forigine des deutospermatoblastes de la dernière génération, c'est-à-dire destinés à se transformer en spermatozoïdes, et indiquer les causes de mon erreur. Voici comment je l'avais sommairement formulée dans ma noie du 9 février 1885': «Dans chacun des protospermatoblastes nais- sent dans le protoplasme, au voisinage du noyau, plusieurs grains réfringents chromatinés qui s'agrègent et se fusionnent. Ainsi sont formés, par genèse directe, plusieurs masses homogènes, réfrin- ' A. Sabalier ; Gomples reailus de l'Iasiilut, 9 février 1885. 112 A. SAnATIEH. gentes, se colorant vivement. Elles sont (l';ibord très aplaties, minces, à contour irrégulier, appliquées plus ou moins à la surface du noyau, et elles envahissent peu à peu toute l'épaisseur de la couclie prolcplasmique. Ces masses ou deulospcrinaloblasles subissent quelques segmentations directes. Il y en a de 4 à G en moyenne sur la coupe optique de la cellule. t) Gilson repousse, avec raison d'ailleurs, celte manière de com- prendre la formation des deutospermatoblasles, et déclare avoir vainement cliercbé à reproduire les apparences trompeuses qui ont pu conduire à ces conclusions. Les causes de l'erreur où je suis lombé sont de plusieurs ordres. Elles nesont pas toutes de simples apparences, mais des phénomènes qui demandaient une aulre interprétation que celle que je leur donnais. En voici l'énumération. Parmi les noyaux du blastème, il en est qui se développent 1res rapidement, deviennent volumineux et sphériques, et compriment fortement les noyaux voisins restés parfois très petits, et qui se présentent alors comme des corpuscules réfringents et aplatis, appliqués à la surface du gros noyau. Le protoplasme du blastème englobe ces accumulations, et il peut en résulter l'apparence de corpuscules réfringents en voie de formation dans l'atmosphère de protoplasme qui enveloppe le gros noyaa. L'emploi de bons liquides fixateurs et les coupes suffisamment fines m'ont permis de reconnaître là une erreur. L'erreur est facile à commettre quand les noyaux en question sont le résultat de la division multiple d'un gros noyau du blastème. 11 se fornie alors des groupes de noyaux ayant les dimensions et le contour d'un grand proiospermaloblasle, et dans lesquels on dis- tingue des noyaux parfois inégaux (PI. IV, 52 ; PI. V, 56, 102, i05; PI. VI, 14, IC). Parfois aussi l'un de ces noyaux filles, plus volumineux, acquiert une masse nucléaire assez importante, et peut paraître le noyau de la cellule primitive autour duquel se sont développés les autres noyaux ou corpuscules filles (PI. V, H 4, 1 15). Ce sont probablement des éléments semblables qui ont porté SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DECAPODES. 113 Halloz ' a àdmeltre dans les grandes cellules du testicule une sorte de mulliplicalion endogène : «Dans les plus grandes cellules, dil-il, on rencontre plusieurs noyaux (j'en ai compté jusqu'à huit), et en même temps on remarque que le liquide protoplosmique s'est fractionné en autant de masses distinctes qu'il y a de noyaux...» On sait que cette multiplication endogène des spermatoblastes des Crustacés décapodes ne se produit pas; mnis le fait observé par Hallez n'en est pas moins exact au fond, et se rapporte cer- tainement à la formation de nids sphérigues de blastéme provenant de la division d'un gros noyau de la membrane propre du cul-de- sac lesticulaire. La tendance remarquable du protoplasme des spermatoblastes à présenter une disposition globuleuse, a aussi fortement contribué à m'induire en erreur (PI. V, 1 H ; PI. Yl, 2, 5). il faut noter en effet, que le protoplasme qui s'est ainsi organisé, est ordinairement riche en granulations, qui se manifestent surtout à la périphérie des globules, et qui se colorent fort bien par les carmins, l'hématoxyline, et parfois aussi, quoique à un faible degré, par le vert mélhyle. Sur des dissociations colorées l'épaisseur des couches donne donc à ces sphères une coloration marquée qui peut faire penser à des noyaux peu riches en éléments nucléiniens. Cela est d'autant plus naturel que les globules du proloplasme ont les mômes diinen- sions que les petits deutospermatoblastes qui vont se tran.'hrmer en siiermatozoïdes. Mais je dois ajouter que sur les coupes minces les apparences trompeuses sont bien moins accentuées, et que l'usage du vert méthyle acétique démontre bien que l'on ne se trouve pas en présence de corpuscules de nature nucléaire. En observant certains protospermatoblastes encore jeunes, et où la couche de proloplasme était encore mince, j'avais remarqué, au voisinage du noyau, des croissants composés de grains plus colorés que le reste du corps cellulaire (PI. I, 1, 5, 10; PI. II, 8; PI. V, 09, 100, 101), et qui m'avaient paru le point de départ des masses globulaires du protoplasme. Dans certains cas môme, on trouve ' p. Hallez; Note sur le développement des spermatozoïdes des Décapodes brachyures. Comptes rendus de l'Inslitut, 27 juillet 1874. 114 A. SABATIER. niiloiir du noyau des masses plus on moins importantes que colore bien le carmin, et qui m'avaient paru constituer le point de départ de la formation des deutospermaloblastes dans le sein du proto- plasme des grosses cellules (PL VI, 4-5). Je me suis assuré que c'était là une erreur, et qu'il s'abaissait de la formation de granu- lations ou d'inclusions albuminoïdes dans la couche encore jeune et primitivenieiit claiie et hyaline du protoplasme. Ces granula- tions se retrouvent en effet en très grand nombre dans le proto- plasme des cellules adultes, et lui donnent son caractère spécial et sa structure fortement granuleuse. Elles constituent probable- ment des réserves nulrilives. Mais le fait qui m'avait le plus conOrmé dans mon erreur pre- mière, c'est la présence dans le protoplasme d'un ou plusieurs noyaux accessoires ou Nebenkern, qui se colorant très vivement par les colorants nucléaires ordiriaires, et même par le vert mélhyle, m'avaient paru le point de départ des deulospermato- blasles formés ainsi par fjenèse directe dans le protoplasme de la cellule mère (PI. Il, 5j. Enfin des cas tels que celui que j'ai représenté (PI. Il, 23) semblaient appuyer fortement mon op'nion, en me montrant, dans le protoplasme de la cellule, des sphérules au centre desquelles se dessinait très nettement un corps réfringent et très colorable qui pouvait être considéré comme un noyau contracté et massif. Telles sont les principales raisons qui ont dicté ma première opinion; mais j'en ai dit assez pour que le lecteur sache de quelle manière j'ai modifié et rectifié mes premières interprétations; et si j'ai donné quelques explications à cet égard, c'est parce que je pense que l'his'oire de la genèse d'une erreur peut aider à en éviter de nouvelles. Dans le présent chapitre je n'ai pas étudié d'une manière spéciale deux points qui attirent actuellement l'attention des hommes qui s'occupent de biologie cellulaire ; je veux désigner par là la question des centres proloplasmiques et des centrosomes, et la question de la réduction des bâtonnets ou éléments chro- SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉC.APODKS 115 rnaliques dans les divisions cinétiques des cellules reprodiiclrices. Je réserve le premier point pour une publicalion spéciale qui exij;;e encore quelques reclierches; el quant à la seconde question, le nombre très considérable des tronçons nucléinieus, chez les crus- tacés que j'ai étudiés, et parfois aussi leur tassement, sosontoppo- sés jusqu'à présenta iin dénombrement suffisamment exact pour que je puisse en tirer quelque conclusion. C'est là un sujet sur lequel je reviendrai également. Celle partie de mon travail était composée et prêle à être tirée, quand j'ai pris connaissance d'un mémoire du D'Otto vom Ratli paru dans les n^s des 21 septembre, 5 el 19 octobre du Zoolo- gischer Anzeiger de 189t. Dans ce mémoire sont exposées sur l'origine des spermatoblastes des vues qui différent fortement de celles qui ont été émises par Grobben, Gilson, Hermann et moi. Aussi me proposé-je de les discuter dans le chapitre des Conclu- sions générales qui terminera le présent travail. RÉSUMÉ DU CHAPITRE IL Des Spermatoblastes § 1. Forme, dimensions, structure. — Les spermatoblastes bont des cellules parfaites, pourvues d'un noyau et d'une zone propre ds proto- plasme, qui se trouvent à un moment donné dans les acini du testi- cule des Décapodes. Il y en a de deux dimensions, les uns volumineux, les autres ayant un diamètre moitié moindre environ. Ces derniers résultent de la division des premiers. J'appelle les premiers prolospermatoblastes, et les seconds deutospermaloblastes. Ces éléments ont reçu diverses dénominations dont le tableau de la pag. 35 expose la synonymie. Dans les noyaux des spermatoblastes l'élément nucléinien présente suivant l'âge des modifications de forme assez marquées ; il a d'abord la forme dun réseau à nœuds plus ou moins volumineux, ou sans nœuds accentués. A cette forme succède la forme irradiée, ou la forme à méridiens. Dans ces dernières formes, les grains de chromatinc peuvent être IIG A. SABATIER. disposés sous foime de chapelet ou être tassés en cônes courbes à base périphérique et à sommet central. Ces dernières formes sont les phases ultimes de l'état dit quiescent et préparent la caryocinèse. Le proîoplasme des sperraatoblasles forme une couche d'épaisseur très variable. Mince et claire d'abord, elle s'épaissit plus tard, et devient granuleuse. Le protoplasme se compose de deux parties, le réseau et le liquide ou enchylème renfermant des granules. Le réseau s'accentue et devient plus évident à mesure que les cellules approchent de la maturité. Le protoplasme tend à prendre une structure globuleuse, c'est-à- dire à paraître comme formé de masses sphériques situées autour du noyau. Cette modification résulte d'un excès de développement par points de l'enchylème, qui produit le feutrage du réseau sous forme de membrane. Par là sont constitués des sphères ou globules limités par une sorte de membrane. Cette tendance à des formations localisées dans le protoplasme se révèle par l'apparition de corps particuliers qui ont été désignés comme Nebeukern, Nebenkôrper, Secretkôrper, noyaux accessoires, corpuscules paranucléaires. On a désigné par là des formations très différentes de nature et d'origine. Les unes sont protoplasmiques, d'auties sont nucléaires. Les Nebenkern ou corpuscules paranucléaires de nature protoplas- mique ne sont que des accumulations localisées des granules de l'enchylème. On en trouve à tous les degrés de formation. Les Nebenkern de nature nucléinienne présentent tous les carac- tères et toutes les réactions de la nucléine. Certains fjits permettent de penser que ce sont des fragments du filament nucléaire détachés pendant la cinèse, et rejetés par un processus violent et irrégulier en dehors de l'influence du mouvement d'attraction et de concentration qui réunira les fragments du filament nucléaire en noyaux filles. Les Nebenkern soit protoplasmiques, soit nucléaires ne me parais- sent pas jouer un rôle important et régulier. § 2. Origine des protospermatoblastes et des noyaux du bla- STÈME. — L'origine des spermatoblastes se rattache à celle des noyaux du blastème de remplacement. Le tube testiculaire, dans ses 2)fiascs précoces, présente la forme d'un cylindre creux dont les parois sont formées par des bandes de tissu conjonctif fibrillaircs et des éléments cellulaires spéciaux. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 117 Le tissu conjonctif forme le squelette des parois, et présente, vers la périphérie, des espaces ou lacunes constituant des mailles de dimen- sions variées. Les éléments cellulaiies sont les uns inlernes, c'est-i-dire situés en drdans des parois conjonctives du tube testiculairo, les autres inlra- pariétaux, c'est-à-dire situés dans l'épaisseur de ces mêmes jjarois. Les éléments internes forment une couche continue circulaire tapissant la paroi du canal. Les noyaux de ces éléments sont iden- tiques avec les noyaux du blastème. Ils se multiplient comme eux par ■voie de pulvérisation et de clivage. Ces noyaux sont plongés dans une couche de protoplasme divisée en corps cellulaires dont les limites sont très peu apparentes. C'est un épilhélium. Les éléments intra-pariéUnix sont constitués par des noyaux de dimensions variables, disposés par groupes plus ou moins nombreux, et logés dans les lacunes du tissu conjonctif pariétal. Ces noyaux sont identiques à ceux de l'épithélium, et se divisent comme eux. Mais le protoplasme qui les enveloppe n'est pas divisé en corps cellulaires, et l'on se trouve en présence de nids de blastème ou de vrai plasmodium. Les deux éléments cellulaires des parois, l'un interne ou épithélial, l'autre intra-pariétal sont des noyaux de structure identique, se divi- sant identiquement, et ne différant que par l'état de division ou d'indivision du protoplasme, et par leur situation par rapport à la charpente fîbro-conjonctive de la paroi du canal. Ces deux éléments qui constituent le tube testiculaire primitif sont deux formes du même élément. Les uns et les autres en se multipliant formeront des masses ou nids de blastème. Ces nids seront, selon les circonstances, ou centripètes ou centrifuges, et donneront p^as tard naissance aux acini ou saillies testiculaires remplis de protosperma- toblasles. Telle est l'origine des premières masses du blastème et des pre- miers spermatoblastes dans un lieu donné de l'organe testiculaire primitif. Quelle sera l'origine des générations futures de noyaux du blastème et de spermatoblastes ? Le testicule des Crustacés décapodes possède deux membranes conjonctives d'enveloppe relices par des tractus: l'enveloppe générale ou membrane commune du testicule, et la membrane propre de l'acinus.Les noyaux de l'enveloppe générale se multiplient peu, mais les noyaux de la membrane propre se divisent et se multiplient fré- quemment par sténose, et constituent des couples qui se multiplieront à leur tour et formeroi^t des nids ou groupes de noyaux. Ces noyaux d'abord petits, minces, grossissent et forment des n'vls iiUra-pariclaux 118 A. SABATIER. délimités an dedans et an dehors par des membranes provenant du clivage de la membrane propre du testicule et présentant la forme de lentilles. Ce sont là de vrais nids de blastème destinés à fournir une génération nouvelle de spcrmatoblastes. Quelques noyaux restés dans l'épaisseur de la membrane externe ou de la membrane interne du nid sont des noyaux de réserve destinés à fournir une génération suivante de germes et de nids. Les nids de blastème provenant de la prolifération des noyaux delà membrane propre, sont centrifuges ou centripètes, suivant que la membrane interne ou la membrane externe est la plus résistante, et suivant le degré de tension du contenu de l'acinus. A côté des nids de la saison reproductrice ou grands 7iids, il faut distinguer les nids de l'arrière -saison ou 7iids tardifs^ à noyaux rares, restes des grands nids, mais dont le développement a été tardif. Ces nids tardifs ou de l'arrière saison ne m'ont pas d'ailleurs paru se présenter d'une manière constante, et semblent réservés à certains cas que je déterminerai plus loin. Quant à l'examen des idées émises précédemment sur l'origine du blastème, il se limite au très petit nombre d'auteurs qui s'en sont préoccupés ' . Pour Grobben (1878) les germes de remplacement ne sont que des éléments épithéliaux du testicule dont le protoplasme commun forme une masse indivise. Gilson (1886) s'est à peu près borné adonner le nom de plasmodium au blastème de Grobben. Mais il commet l'erreur de penser que le protoplasme commun du plasmodium résulte dune fusion des cellules épithéliales primitives des acini testiculaires. En 1885, j'avais indiqué, comme origine des noyaux du blastème, les noyaux aplatis de la paroi conjonctive du cul-de-sac testiculaire. Ni Grobben, ni Gilscn n'avaient reconnu cette origine. Gilson va même jusqu'à considérer mon opinion comme évidemment pas soute - noble. J'espère avoir démontré qu'il est dans l'eri-eur! Quant au processus de formation des spermatoblastes, Grobben professe qu'il consiste en ce que certains noyauxdu blastème atteignent une grosseur notable, et en ce qu'une portion du protoplasme du blas- tème se délimite autour d'eux comme corps cellulairo. Gilson se borne à partager l'opinion de Grobben. Hermann (1890) la partage ' Voir !o dernier alinéa du chapitre II, relatif au mémoire liu D'' Ollo \om iiaUi . SPERMATOGENÈPE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 119 également. Dès 1885 j'avais dit que certains noyaux du blaslème grossissent et que la zone de protoplasme, d'abord à peine visible, s'épaissit progressivement. Ainsi donc, pour moi comme pour Grobben et Gilson, les sperma- toblastes proviennent des noyaux du blastème. Seulement, tandis que ces deux auteurs attribuent l'origine du protoplasme du spermato- Llaste à la délimitation autour du noyau d'une zone découpée dans la masse commune du protoplasme, je pense au contraire que le proto- plasme est produit par le noyau, ou résulte tout au moins d'une différenciation du noyau du blastème en noyau et en protoplasme du spermatoblaste. Le protoplasme commun du blastème s'altère, devient granuleux, vésiculeux,artolaire, etconstitue un protoplasme dégénéré. Je le désigne comme protoplasme caduc. Quand les spermatoblastes proviennent de l'épithélium du tube testiculaire,le protoplasme des cellules épitbéliales devient granuleux, aréolaire, et les limites des corps cellulaires s'efïacent par suite de l'altération du protoplasme, qui devient aussi un protoplasme caduc. Ceu'est pas là, à proprement parler, une fusion de cellules, comme le veut Gilson. C'est une dégénérescence et une altération. Les corps cellulaires des spermatoblastes se forment ici également par une diffé- renciation du noyau en noyau et cytoplasme, ou par une sécrétion du cytoplasme par le noyau. § 3. Multiplication des spermatoblastes. — Grobben le premier signala la division caryocinétique dans les cellules des Décapodes, et la figura. Nussbaum l'a aussi figurée à son tour. Carnoy en a fait une étude très détaillée. Tout en reconnaissant que c'est là le procédé général de multiplication des spermatoblastes, il a 50upfonne la possibilité de leur multiplication par division directe, au début de la saison de multiplication. J'ai observé cette division directe vers la fin de cette saison et non au début. Elle avait lieu sur de gros spermatoblastes dont la nucléine présentait la forme réticulée à grains fins et sans nœuds. Ce sont des spermatoblastes de formation récente, mais tardive, c'est-à-dire pro- venant des nids de larrière-saison. Dans la cinèse des spermatoblastes, la forme pelotonnée de l'élément nucléinien est rare, tandis que la forme réticulée est la règle. A elle succède la forme irradiée. Les tronçons uucléiuiens sont assez généralement très pressés et 120 A. SABATIER. peu dislincls, et chez Pagurus, notamment, le noyau prend un aspect condensé et massif. La division longitudinale des tronçons m'a paru assez probable dans quelques cas. Mais ni Carnoy, ni moi, n'avons pu en saisir la preuve certaine. La disposition en couronne des bâtonnets delà plaque équatoriale, que Carnoy y a observée quelquefois, m"a paru relativement rare. On peut observer tous les degrés entre cette forme et la forme à bâton- nets dispersés dans tout le champ équatorial. Chez les Pagurides on rencontre une série très intéressante défor- mes inférieures de la cinèse reliant ces formes inférieures à la divi- sion directe. La plaque équatoriale peut être un disque massif régulier ou déchiqueté avec pointes et sinus. On y constate aussi parfois l'absence totale ou relative du fuseau et des asters. La phase de^[division et d'écartement des plaques polaires peut revêtir deu.x formes principales. Ou bien il y a clivage simultané sur toute l'étendue de la plaque équatoriale, ou bien le clivage commence sur la circonférence et s'étend peu à pou vers le centre, les deux pla- ques restant d'abord réunies par un pédicule central. Ces deux formes sont liées à deux dispositions différentes des tronçons nucléiniens. Il y a généralement trois générations de spermatoblastes résultant de deux périodes successives de division. Les deutospermatoblastes résultant de ces divisions ont des dimensions décroissantes. Ceux de la dernière génération sont appelés à se transformer en spermato- zoïdes. J'avais cru d'abord à la genèse direcle des deutospermatoblastes dans le protoplasme des prolospermatoblastes au voisinage du noyau. Des études ultérieures m'ont démontré que j'étais dans l'erreur, et j'ex- pose à la fin de ce chapitre les causes de mon erreur et les apparences qui y ont donné lieu. L'élude des centrosomes et des centres protoplasmiques dans la cinèse doit faire l'objet d'un travail spécial ultérieur; et quant à la réduction du nombre des tronçons nucléiniens dans lu caryocinèso des spermatoblastes, le nombre considérable de ces tronçons chez les Décapodes ne m'a pas permis d'en faire un dénombrement suffisam- ment exact pour que je puisse formuler encore une conclusion assez précise. SPEIUIATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 121 DEUXIEME PARTIE. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES SPERMATOZOÏDES* CHAPITRE PREMIER. ASTAGUS FLUVIATILIS. § 1 . — DES SPERMATOBLASTES. On peut avancer que la formation du spermatozoïde chez les Crustacés décapodes est le résultat de processus des plus singu- liers et des plus complexes. Aussi leur étude présenle-t-elle des difficultés sérieuses, qui peuvent expliquer les divergences de vue des naturalistes qui se sont occupés de la question. J'ai cherché à me rendre compte de tous les détails de ce processus, •' i je me propose de faire ici une analyse aussi complète que possible du phénomène, afin de discuter avec connaissance de cause les opinions déjà émises et d'appuyer sur de 1res nombreuses obser- vations mes propres vues sur la matière. 11 conviendrait peut-être de décrire.! les spermatozoïdes] des Décapodes, afin de fixer le lecteur sur les formes dont je me pro- ' ChacuQ des chapitres de cette seconde partie renferme dans le texte môme]ua résumé de son contenu et les conclusions qui me paraissent|en résulter. Le lec- teur pourra facilement distinguer et retrouver cette partie du texte. Aussi me dis- penserai-je de placer à la fin de chaque chapitre, comme je l'ai fait pour la pre- mière partie, un résumé spécial distinct par sa position et parles dimeasioas du caractère. !22 A. SABATIER. pose d'exposer la geiic.e el sur les dùnominalions qui leur soiil appliquées. Mais la description résultera de l'élude même de la genèse des parties qui composent le spermatozoïde aux dépens d'une cellule spermaiique ou deutospermatoblasIeJe vais d'abord aborder celte étude en suivant l'ordre même de l'apparilion des phénomènes. Je prends pour type de ma description Astacus fluviatilis, sauf à indiquer ultérieurement ce que présentent d'analogue ou de différent les autres types que j'ai étudiés. Je me sens d'ailleurs d'aulanl plus autorisée m'attacher à un type particulier, que les phénomènes varient généralement peu dans la plupart des cas d'un Décapode à l'autre, et qu'il y a pour ce processus, si complexe en lui-même, une remarquable uniformité dans le groupe des Déca- podes, en en exceptant les Carides. Je ne reviendrai pas sur ce que j'ai déjà dit des spermntoblas- tes el de leur origine. Les assertions que j'ai émises à ce sujet sont basées sur des observations faites chez Astacus^ aussi bien que chez les autres Décapodes que j'ai étudiés. Il convient seulement de dire que c'est spécialement chez Astacus que j'ai rencontré et observé ce que j'ai appelé les nids tardifs ou de l'ar- riére saison. Les dessins que j'en ai donnés (PI. I, 4, 8, 15), appartiennent exclusivement à Astacus ; el je n'ai pas souve- nance d'en avoir rencontré chez les Décapodes marins que j'ai étudiés, ce qui m'autorise à penser que, s'ils y existent, ils sont du moins rssez rares. Cette différence me semble pouvoir être ex pliquée parcelle condition que les Astacus que l'on étudie pendant les mois tardifs el déjà froids sont des animaux péchés pendant les mois chauds el élevés en captivité dans des aquariums; tan- disque les Décapodes marins peuvent être facilement, el sont en effet, capturés toute l'année pour l'élude, au milieu de leurs con- ditions normales d'existence. Or on sait combien la captivilé el le transport do certains animaux dans un milieu qui n'est pas leur milieu naturel sont capables de modilier el d'altérer les SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 123 fondions reproductrices. C'est peut-être pnr cette circonstance' qu'il faut expliquer les inégalités de développement et les retards partiels et localisés que l'on observe surtout dans les processus de la spermatosenése d'Astacus. Prenons la cellule spennatiqueou deulospermatoblasle ô'Astacus au moment où vont commencer les transformations qui aboutiront au spermatozoïde. Celle cellule a pour caractère particulier d'avoir un noyau volumineux par rapport au corps cellulaire. Ces cellules ontenviron 0'"'°,018 à 0'"m^020 de diamètre. Les noyaux volumi- neux présentent la nucléine à l'état de réseau, et p^,r petits grains disséminés assez également dans toute l'étendue du noyau. Le corps protoplasmique, assez mince relativement, se rétracte parfois sous l'influence des réadifs, et semble alors avoir disparu pour ne laisser que les noyaux qui se colorent d'ailleurs d'une manière peu intense (PI. I, 15). Mais sur d'autres points de la préparation on peut dis- tinguer autour des noyaux une couche mince de protoplasme pâle (PI. I, 14). Ces cellules sont sphériques dans la grande majorité des cas. Quelques-unes présentent cependant des formes plus ou moins aplaties, et le noyau a assez souvent la forme aplatie et discoïdale. Grobben ' prétend que dans les cellules de la grosseur énoncée il a toujours trouvé le noyau aplati et placé excentrique- ment, et à côté de lui une vacuole dont la situation est également excentrique. IMais il est évident qu'en parlant ainsi Grobben vise une période ultérieure dont il sera question plus tard. Il est positif également que dans un certain nombre de cellules, et avant l'ap- parition de la vacuole, le noyau est aplati, et dans ce cas-là il est ou n'est pas excentrique. Gilson - énonce comme un fait très général, que la cellule spermalique û'Astacus prend une forme aplatie, et que son noyau revêt aussi la forme d'un disque. Ainsi énoncée, cette proposition est trop générale, et il est plus exact de dire que dans certains cas la cellule spermalique a une forme * GroI)ben ; loc. cit., pag. 38. ^ GWson ; Spermatog. des Arthropodes (Sndo). La cellule, II, l'"" fascicule, 188G pag. 128. 1-24 A. SA BAT 1ER. aplatie, el que dans un plus grand nombre de cas, la cellule étant sphérique, le noyau présente cependant une forme aplatie (PI. VI, 59). C'est là d'ailleurs un fait très variable suivant les sujets, et suivant même les divers points d'une même préparation. A quoi tiennent ces formes singulières dans des cellules, où n'a pas encore apparu la vacuole qui deviendra plus lard la cause de déformations du noyau? C'est ce que ne disent ni Grobben ni Gilson. Voici l'explication qui me paraît devoir être donnée. Ces noyaux discoïdes sont en réalité des plaques ou couronnes polaires qui n'ont pas repris la forme nucléaire vésiculaire arrondie. Il est remarquable en effet que dans ces cas le noyau reste Fnassif et semble composé de grains pressés el vivement colorés. (PL VI, 59). On trouve en effet dans les coupes ou dans les dissociations des cellules spermaliques telles que PL VI, 82, 85, 84,qui résultent selon toute apparence de segmentations très récentes telles que PL IV, 35, et où les couronnes polaires encore formées de bâtonnets serrés sont restées excentri(]ues. Ce relard dans le retour à la forme nor- male pourrait bien tenir i\ ce que. dans ces segmentations ultimes qui succèdent en très peu de temps à plusieurs autres, les forces qui président à la cinése de la cellule soient parfois épuisées, et alors les derniers phénomènes qui couronnent la scène cinétique, c'est-à-dire le retour des couronnes polaires à la constitution et à la situation centrale des noyaux normaux, ne se fait qu'aveclenleur. Sans compter que de nouvelles tendances vont absorber Lactivité cellulaire el la détourner de son œuvre précédente. Presque tou- jours cependant, dans ces cas même, le noyau resté discoïdalelplus ou moins massif reprend sa situation au centre de la cellule; et je crois fortement que c'est la forme aplatie du noyau qui contribue à déformer la cellule tout entière cl à lui imprimer une forme aplatie, quand la cellule a cette forme, ce qui, je le répèle, est réel- lement assez rare. § 2. — DE LA VÉSICULE OU COUPE. Dans la cellule spermatique telle que nous venons de l'étudier va 83 produire une manifestation importante. C'est l'apparition SPERMATOGEXÈSE CHEZ LES CIIUSTaCÈS DÉCAPODES. 125 au voisinage du noyau et dans le protoplasme d'un corpuscule par- ticulier qui va jouor un grand rôle dans la formation du sperma- tozoïde. Ce corpuscule, considéré à une période un peu avancée, forme une vésicule splîérique située auprès du noyau et exerçant sur ce dernier une pression qui tend à le déplacer et à le déformer l^PI. Yl, G6). C'est à celte phase de développement qu'il a été repré- senté par Grobben ' d'abord, par Nussbaum' ensuite, et enfin par Gilson^ Je suis surpris qu'aucun de ces auteurs précités n'ait re- présenté ce corpuscule à une période plus voisine de sa naissance. Hermann Ta représenté chez Astacus *, à une période un peu moins avancée et chez StenorJiynchus '" à une période très voisine du début. Mais pour l'exposé et la critique des observations et des idées d'Hermann, je renvoie à un appendice placé à la fin de cette étude de la spermatogenése ^'Astacus. Avant de m'arrêler à décrire le corpuscule et ses transformations, je vais m'occuper immédiatement de discuter son origine et sa structure. L'histoire de son développement ultérieur donnera des renseignements suffisants sur sa constitution et sur le rôle qu'il joue dans la formation du spermatozoïde. Si aucun des auteurs précités n'a représenté le corpuscule au moment où il prend naissance, tous se sont cependant préoccupés de son origine et de sa nature. Voici ce qu'en dit Grobben® à propos di' Astacus : «A côlé du noyau, qui est toujours excen- trique et aplati, se trouve une vacuole qui est également excen- trique. Comment naît cette vacuole? je n'ai pu m'en convaincre avec certitude. Est-elle due à une accumulation intra-cellulaire de liquide à côlé du noyau? ou bien provient-elle de suc nucléaire expulsé du noyau? je reste dans le doute. Cependant je suis prés 1 Grobben ; loc. cit. PI. III, fig. 18. ' Nussbaum; loc. cit. PI. XI, fig. 58 et 59. 3 Gilson ; loc. cit. PI. XI, fig. 431 et 432. ■* Hermann ; Not^. sur la structure (Bulletin scienlif. 1890) fig. IV. ' Iil. Congrès de Copenhague, 1884 (PI. II, fig. 2 A.), c Grobben ; loc. cit., pag. 38. i2G A. SABAtlEH. de considérer la dernière opinion comme la vraie, en ver lu d'une forme que je n'ai observée qu'une fois et qui est reproduite PI. 111 fig. 18 ; à l'appui de celle opinion concourt la grosseur plus consi- dérable du noyau à ce stade comparativement à la grosseur du noyau du stade le plus rapproché que j'ai aussi représenté». Ainsi donc Grobben incline à voir dans la vacuole nn élément expulsé du noyau. Mais je dois faire remarquer que la fig. 18, PI. 111 qu'il invoque comme argument, loin de nous faire assistera unephasede début de la vacuole, représenleune vacuole déjà avan- cée en âge, et dont les relations de contact et de figure avec le noyau pourraient tout aussi bien être considérées, sans réplique possible, comme des conséquences de transformations antérieures et d'un accioissement de volume déjà très marqué de la vacuole. C'est d'ailleurs l'opinion deNussbaum', qui dit que dans les spermatocyles provenant de la division indirecte des spermato- gonies, on reconnaît aussitôt à côté du noyau un corps clair, excen- trique, qui selon toute apparence est né dans le proloplasma. Du moins, dit-il, il ne se place au voisinage du nuyau que plus tard, quand il se développe en volume. Nussbaum désigne le corps comme Nebenkern. Hermann- dit simplement que la formation du spermatozoïde débute, comme chez les Vertébrés, par l'apparition d'un nodule céphaligue ôims le spermatoblasle, au contact du noyau, et au pôle BLléricur de ce dernier. Ce nodule se transforme en une vésicule transparente, ayant d'abord la forme d'un segment de sphère appliqué sur le noyau, et s'élargissant ensuite progressivement pour devenir sphérique. lime semble ressortir de là qu'Hermann pense que la vésicule apparaît avec une consistance solide, sous forme de nodule. Ce nodule appaiait au contact du noyau ; mais provient-il du proto- plasme ou du noyau? Hermann n'en dit rien'. ' Nussbaum; loc. cit., 188-4. * Hermann; loc. cil., 1883. ^ I.J. ,loc. cil., 1S90. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 1-27 Gilson * esl plus explicite, puisqu'il affirme que la vésicule ou la coupe dérive de la transformation d'une simple vacuole qui apparaît dans le cytoplasme. A l'appui de son opinion Gilson cite la fig. 431 de son mémoire où, dit-il, cette vacuole est encore très rudimentaire . Gilson fait remarquer qu'il arrive qu'au premier moment de sa formaliorion en observe deux ou plusieurs, qui ne tardent pas à se fusionner pour n'en plus constituer qu'une seule. 11 n'a jamais vu la vésicule débuter par l'apparition d'un corps solide qui se creuserait ensuite en se dilatant. Je me suis attaché à saisir la période initiale de la vésicule et à surprendre sa première apparition. Quoique j'aie observé un très grand nombre de sujets et à des époques très différentes, il ne m'est pas souvent arrivé de mettre la main sur des préparations me donnant complète satisfaction à cet égard, et même chez les sujets qui ont donné lieu à mes meilleures observations, les régions favorables étaient très peu nombreuses, et dans la plupart des parties testiculaires les vésicules avaient déjà atteint des dimen- sions notables, et étaient déjà bien individualisées. J'en conclus que dès leur apparition les vésicules acquièrent un accroissement rapide de volume et que la phase d'apparition doit être extrême- ment fugace. C'est à cela sans doute qu'il faut attribuer cette circonstance que ni Grobben, ni Nussbaum, ni Gilson, ni Hermann (chez l'Ecrevisse), qui ont cependant accompagné leurs m-'iiioires de très nombreuses figures (Grobben et Gilson surtout), n'ont donné que des phases déjà avancées de la vie de la vésicule. Voici ce que j'ai observé chez Astaciis fiuvialilis et chez Pagurus striatus. Chez un ^s^^cMs du 1" septembre, le testicule fixé par la solu- tion aqueuse saturée de bichlorure de mercure, durci par la série ascendante des alcools, débité en coupes minces et coloré sur coupes par le carmin borate de Grenacher, m'a permis de constater des états divers de développement du Nebenkern, ou noyau accessoire, vésicule, ou vacuole. Les divers acini testiculaires étaient remplis ' GilsoQ ; loc. cit., pag. 139. 10 1 128 A. SABATIER. en effet de denlospermaloblasles en voie de Iransfor. nation. La phase de développement variable d'un acinns à l'autre était à peu de chose près la même pour tons les denlospermaloblasles d'nn même acinus. Dans qnelqnes aciiii on voyait des denlospermalo- blasles tels que PI. VI, 59 dont quelques-uns h avaient un beau et gros noyau arrondi, d'autres c avaient un noyandéforniô, légèrement aplati, d'autres d un noyau très aplati et massif rappelant les plaques polaires à bâtonnets serrés et pressés, c'est-à-dire toutes ' les formes que présente le noyau dans les dernières phases de la caryocinèse depuis le stade à plaques polaires écartées, jusqu'au stade à noyau arrondi, normal et réticulé. Parmi ces éléments qui avaient très généralement sur la coupe 0""".016 de diamètre, s'en trouvaient çà et là, mais assez rares, quelques-uns tels que a ayant 0""°,021 de diamètre el représentant des protospermatoblasles qui n'ont pas encore subi la dernière division et qui peut-être se transformeront en spermatozoïdes avant de lavoir subie. Dans d'autres acini se trouvent des denlospermaloblasles qui ne différent des premiers que par un détail à peine saisissable, qui échappe certainement dans bon nombre de cas, et qui a néanmoins une importance considérable, il s'agit de la présence sur un lien de la surface du noyau, d'un point coloré par le carmin d'une manière très intense, et très réfringent (PI. Yl, 60, 72). Ce point, extrêmement petit, n'est bien aperçu qu'avec de forts grossisse- ments ; encore n'esl-il rendu sensible qu'en verlu de sa coloration très intense, et par sa grande réfringence. Il surpasse largement sous ce rapport les grains de nuclèine du noyau, et ne saurait par conséquent être confondu avec eux. Ce point est bien réellement accolé à la surface du noyau, et fait dans le protoplasme une saillie proportionnelle à ses dimensions. Dans des cellules voisines on le trouve déjà un peu plus volumineux (PI. YI, CI , 75, 74, 75); et l'on saperçoit alors qu'il a perdu le contact avec le noyau, soit parce qu'il s'est éloigné, soit parce que la surface du noyau s'est déjà excavée légèrement à son niveau pour former une coupe peu profonde dans la(juelle le point coloré est reç-'i. Dans d'autres acini le point a SPERMATOGENÉSli; CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 129 grossi encore, el s'est encore pins émnncipé dn noynn, qni s'est encore pins déformé ou excavé pour le recevoir. Mais dans ces deux derniers cas il y a toujours entre le noyau et le nouveau cor- puscule une laine plus ou moins épaisse du protoplasme cellulaire. La pliase suivante (PI. YI, 05, 76, 77, 78) se retrouve dans d'au- tres acini, et correspond à des dimensions plus marquées du cor- puscule el à une déformation plus prononcée du noyau vers l'aplatissement et l'excavation. Dans toutes les phases que nous venons d'examiner, le coi-pus- cule est rigoureusement et régulièreinent sphérique et présente une coloration et une réfringence uniformément intenses dans toute son étendue. Le vert mélhyle le colore fort bien (PL X, 88, 89). Ce sont là chez Astacus les phases les plus précoces, les premières phases de l'apparition de ce qui sera plus tard la vési- cule. Quoique je m'attache spécialement en ce moment au cas ù' Astacus, je dirai également ici ce que j'ai observé chez Pagurus striatus afin de pouvoir formuler el appuyer mes conclusions sur celte question particulière de l'origine et de la nature de la vésicule. Chez Pagurus striatus on trouve dans le courant des mois de mars, avril, juin, des poches occupées en partie par des deutosper- matoblastes, parmi lesquels se trouvent çà el là quelques protosper- matoblasles encore non segmentés (Pi. Vi, 17 a, b). Sur des coupes faites après flxation par le sublimé, durcissement par les alcools et coloration par le carmin aluné, j'ai aperçu dans le protoplasme au contact même du noyau un petit grain très réfrin- gent (PI. VI, 19a), qui grossit ensuite soit en conservant sa forme sphérique (PI. VI, 18), soit en formant un ellipsoïde qui se distingue toujours plus du noyau (PI. VU, 64, 65, 66). Ces corpuscules à surface unie et régulière étaient légèrement colorés par le carmin aluné, mais très réfringents. Chez Pagurus striatus j'ai pu observer dans des cas rares la naissance au voisinage du noyau d'un certain nombre de ces 1res petits grains très réfringents qui se coloraient bien par l'héma- loxyline. Dans un cas môme, observé au mois de novembre après 130 A. SABATIER. fixation dans le liquide de Mûller, coloration parriiémaloxyline, et inclusion dans la glycérine, j'ai Ironvé un certain nonibre de formes aberrantes dignes dintérêt. C'étnienl des deulospermatoblastps dans le protoplasme desquels existaient nn certain nombre de corpuscules très réfringents et vivement colorés par l'bématoxy- line(Pl. VU, 27, 28, 29). De ces corpuscules les uns étaient très petits, d'autres déjà gros; les uns étaient très voisins du noyau, d'autres plus ou moins éloignés. Mais tous avaient des formes arrondies, les petits étant sphériques, les autres plus ou moins ellipsoïdaux. Gilson' dit qu'au moment de la formation de la vacuole cliez Astacus, on peut parfois en observer deux ou plusieurs qui ne lardent pas à se fusionner en une seule. 11 représente en efTet chez Homarus vulgaris fig. 456 et 457, chez Pagurus callidus fig. 476, et cliez Paguristes maculatus fig. 575, des cas de vacuoles multiples. Mais la plupart de ces vacuoles sont déjà volu- mineuses, et ne correspondent certainement pas au 'premier moment de la formation. De l'étude qui précède résultent, me semble-t-il, des éléments capables de nous permettre de répondre aux questions posées. Quelle est l'origine de la vésicule? Quelle est sa constitution au moment de sa formation? La vésicule apparaît dés le début dans le protoplasme au voisi- nage et au contact même du noyau. Elle nait sous forme de vési- cule et non sous forme de nodule solide ainsi que le pense Hermann, car elle a toujours dès le début une forme sphérique ou ellipsoïde régulière qu'elle conserve pendant quelque temps encore tout en augmentant de volume, ce qui se concilie mieux avec la consistance liquide qu'avec une consistance solide. Son accroisse- ment dans les premières phases se fait d'ailleurs en masse et non par couches successives, ce qui se concilie mieux aussi avec la consistance liquide, qu'avec une consistance solide. La coexistence constatée parfois de plusieurs vésicules qui se fusionnent plus 1 Gilsoa ; loc. cit. SPERMATOGEXÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉC.\PODES. 131 tard en une seule, se comprend peu avec des corps solides et se comprend facilement pour dos liquides. Le rapprochement et la réunion des premiers donnerait lieu à une agglomération fram- boisée, et non à une fusion parfaite en un corps à surfaces courbes régulières. Elle ne saurait être considérée dés le début, comme le veut Gilson, comme la transformation d'une simple vacuole du cylo- plssme, car elle est bien plus réfringente que les vacuoles ordinaires du cytoplasme, et elle se colore bien plus vivement qu'elles par le carmin et l'hématoxyline. Elle ne peut non plus être regardée, avec Grobben, comme pro- venant d'une goutte de suc nucléaire expulsé dans le protoplasme; car sur les cellules (PI. VI, 60, 61, 62, 65, 64; PI. VII, 27, 28, 29, 50) elle présentait beaucoup plus de réfringence et une colo- ration vive qui faisait défaut au suc nucléaire. C'est donc une production nouvelle qui présente bien plus les caractères de la nucléine que ceux du suc nucléaire et du protoplasme, vu son affinité pour les colorants et son pouvoir réfringent ; et si l'on était en droit de juger de sa nature par ces deux caractères seulement, on pourrait la considérer comme de la nucléine liquide. La vésicule née au contact du noyau s'en sépare bientôt légère- ment, pour s'en rapprocher plus tard dans des conditions spéciales, ainsi que nous le verrons. Lorsque Gilson considère la vésicule comme étant d'abord une simple vacuole qui apparaît dr.ns le cytoplasme, la preuve qu'il en donne n'est point légitime, car elle repose sur la fig. 451, où la vésicule déjà grande a pu s'éloigner du noyau, et n'est donc pas dans sa phase de première apparition. Mais les cas de très petites vésicules multiples disséminées dans le protoplasme, tels que ceux que j'ai figurés, sont plus propres à faire une semblable démonstration. Nous venons de suivre la vésicule dans la première période de son existence. Elle comprend sa première apparition et les phases d'accroissement de volume sans changement dans l'aspect et la structure. Nous avons vu en effet la vésicule grossir sous forme d'une sphère homogène dans toute son étendue. Maintenant vont 132 A. SABATIEn. se montrer des modifications notables de la forme et de la constitu- tion, que nous allons suivre pas <à pas. Pour fixer le lecteur sur l'orientation de mes dessins, je préviens que, conme l'a fait Grobben, pour Astacus du moins, je placerai lonjours la vésicule à la partie inférieure de la figure, c'est-à-dire au-dessous du noyau. Je donnerai dans mes conclusions générales la raison de cette orien- lalion. J'expose d'abord le résultat de mes observations ; l'exposition et la critique de celles de mes prédécesseurs viendront ensuite. Le contenu coloré de la vésicule semble se diviser en deux parties, une partie colorée et très réfringente qui est reléguée à la partie supérieure, c'est-à-dire au voisinage du noyau, et une partie claire peu colorée ou même incolore, non réfringente, qui forme une saillie vers le pôle opposé. La partie supérieure et colorée setnble une partie solide qui s'est pour ainsi dire précipitée, et qui forme une sorte de coupe ou calotteà concavité inférieure constiluant la paroi supérieure de la vésicule, tandis que la portion claire et peu réfringente apparaît comme un liquide dépouillé des parties réfringentes et colorées qu'il tenait en dissolution, et qui se sont précipitées sur la face supérieure sous forme de coupe (PI. VI, 65) à bords tranchants. Celte division de la vésicule en deux régions s'accompagne d'un léger aplatissement qu'il faut attribuer sans doute à la ré.-istance qu'oppose le noyau à l'accioissement de son diamètre vertical. A partir de ce moment, la vésicule continue à croître et à aug- menter de volume. La portion claire, vésiculeuse, liquide, augmente, et en même temps le dépôt solide s'accroît en étendue sur sa face supérieure (PI. VI, 66, 67). Celte coupe ou cloche réfringente se creuse. En outre, le dépôt réfringent qui en constitue les parois, d'abord limité à la face supérieure delà vésicule, en gagne progres- sivement les parois latérales (PI. VI, 67) etmêmela face inférieure, ne laissant libre qu'un cercle très limité (PI. VI, 69), qui présente l'aspect d'un orifice, mais qui en réalité est encore fermé par la membrane mince de la vésicule. Ln détail tiés important par les conclusions qu'il nous fournira, c'est, dans certaines vésicules, l'apparition sur la face inférieure i SI'ERMATOGENÉSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 133 d'nn petit anneau étroit et très délié autour de cet orifice appa- rent, avant que les parois laîérales aient été envahies par le dépôt réfringent. Sur les fig. PI. Vi, 66, 67 cet anneau est indiqué par deux points réfringents qui représentent la coupe de l'anneau. Mais dans bien d'autres cas (PI. Yl, 68, 99, 100, lO-ô, 106, 108, 109, 112, 115, 117), l'anneau est plus large et plus apparent sur le profil. Enfin le dépôt supérieur de la cloche atteint en se développant le dépôt circulaire de l'orifice inférieur (PI VI, 69) ; et la cloche présente des bords recourbés limitant un orifice étroit. Ces bords acquièrent même ultérieurement une épaisseur supérieure à celle du fond. Jusqu'à présent la coupe a conservé la forme sphérique légère- ment surbaissée ou aplatie. Maintenant vont survenir des modifi- calions de forme assez notables. La forme sphérique tend cà dispa- raître pour faire place à la forme annulaire. Les parois latérales deviennent plates au lieu d'être bombées, et elles forment un angle saillant extérieurement avec les bords mêmes de l'orifice de la cloche (PI. VI, 70, 129,150, 131, 132). Les bords de la cloche dans quelques cas se recourbent même en dedans, vers l'intérieur de la vésicule. En même temps la face supérieure ou dôme de la cloche s'amin- cit, s'affaisse et s'aplatit. Dans une phase ultérieure (PI. Vl, 60) la face supérieure aplatie de la cloche s'amincit encore plus, et finit par s'excaver et se percer d'un orifice central dont les bords amincisse replient vers l'intérieur de la vésicule, de manière à for- mer une sorte de court entonnoir. En cet état, on le voit, la vési- cule a pris la forme d'un anneau, dont les bords supérieurs et inférieurs, recourbés en dedans à des degrés divers, délimitent des orifices bien plus étroits que le diamètre du corps de l'anneau. C'est là, à peu de chose près, la forme définitive de la vésicule et l'aspect général qu'elle présentera dans le spermatozoïde complè- tement formé. On peut observer encore un autre processus de formation de la cloche, qui ne se distingue du premier que par des différences 134 A. SABATIER. dans les dales d'apparilion des phénomènes. Il arrive en effet que la vésicule, au lieu d'apparaître sous la forme d'une vésicule très sensible aux colorants nucléaires comme l'iiènnatoxyline, le car- min, se présente comme une vésicule claire, hyaline, se colorant très faiblement ou pas du tout (PI. VI, 86, 87j. Ce n'est que lors- qu'elle a atteint un volume déjà important, qu'il commence à se faire dans la coupole voisine du noyau, un dépôt de fins granules qui se multiplient et s'agrègent de manière à constituer progres- sivement les parois de la cloche (PI. YI, 88, 89, 88 bis). C'est là d'ailleurs le mode de développement que représentent les flg. 18, 19 et 20, PI. m, du mémoire de Grobben. Ce dernier mode de développement de la cloche s'observe très fréquemment chez Paguriis striottis e[ la plupart des Décapodes. Mais je dois ajouter que dans bien des cas on observe des formes intermédiaires aux deux précédentes, c'e.st-à-dire de giandes vési- cules non réfringentes, mais plus sensibles aux colorants nucléai- res, et dans lesquelles la ségrégation de la partie solide et réfrin- gente ne se fait que tardivement. On voit donc que la différence principale entre tous ces cas consiste surtout en ceci, que la trans- formation d'une partie du contenu de la vésicule en une substance capable de se précipiter comme substance solide, réfringente, et colorabl3 par les colorants nucléaires, se fait tantôt dès les pre- miers âges de la vésicule, tantôt à une période plus ou moins avancée de son développement. Il convient, dans l'étude de ces phénomènes, de tenir compte de toutes ces contingences. En même temps que les parois de la vésicule subissent les dé- formations dont nous avons parlé, il se produit dans sa cavité même des modifications importantes qu'il est temps de décrire. J'analyserai ensuite les causes et le processus intime de ces trans- formations de la vésicule. § 0. — DE LA TANGELLE OU UATTANT DE CLOCHE. Quand la cloche est formée, c'est-à-dire quand ses parois sont complètes ou à peu prés complètes, mais avant que leur forme ait subi les dernières modifications, on voit apparaître dans le fond de SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 135 la vésicule et contre la paroi, une sorte de nuage floconneux et finement granuleux, qui forme d'abord une saillie peu marquée étendue en général à tout le fond de la vésicule. Cette saillie se colore faiblement par le carmin, par l'hémaloxyline. mais pas plus que le protoplasme de la cellule ; le vert mélhyle ne la colore pas du tout (PI. VI, 69, 105, 115, 125; PI. X, 91, 95, 94, 95, 96, 99}. D'autres fois celte saillie est plus prononcée et forme une sorte de cône plus ou moins saillant et irrégulier (PI. VI, 105, 114, 115, 117, 125, 156, 157, 158; PI. Vil, 218, 220, 221); mais il est possible et même probable que ces formes saillantes représentent des phases postérieures à la période de début. Ce qui semble le démontrer, c'estque chez les spermatozoïdes plus avancés, la forme la plus ordinaire est la forme de boulon supporté par une courte tige, ou de battant de cloche (PI. Vi, 70, 95, 97, 98, 106, 107, 112, 116, 119, 127, 155, 154, 155). Mais il survient alors dans ce bouton intérieur une modiûca- tion remarquable, qui n'est peut-être pas constante, mais qui s'observe dans un très grand nombre de cas. H apparaît en effet quelques grains réfringents et fortement colorés par le vert méthyle, riiématoxyline, le carmin, et qui paraissent d'une nature identique à la substance des parois de la coupe. Ces grains peuvent être rares ou nombreux, et occuper une partie ou presque tout le volume du bouton (PI. VI, 92, 99, 100, 104. 105, 108, 109, l'O, 111, 118, 120, 121, 122, 124, 125, 126, 128, 129, 150, 151, 152, 155, 159; PI. VII, 1, 5, 217, 219, 222). Cette substance très réfringente se dépose par grains, qui sont d'abord rares et petits, et qui plus tard se multiplient, s'agglomèrent et grossissent. A côté des boutons non réfringents et non colorables et des boutons à grains réfringents et très colorés, s'observent des formes iiiter- niédiaires, où la substance des boulons paraît pins dense que dans les premiers et se colore modérément sans acquérir une réfrin- gence bien marquée. Le bouton ainsi formé peut persister dans le spermatozoïde mûr, mais il peut aussi être résorbe. Le plus souvent, il se moditie sui- vant un processus que j'exposerai uii peu plus loin. lo6 A. SABATIER. Apiês avoir ainsi passé rniiiulieusement en revue la série des modificalions que l'on obfer\edansla vésicule depuis son origine jusqu'à sa conslitulion définitive, je dois, ainsi que je l'ai annoncé, entrer plus avant dans l'intimité du mécanisme qui préside à ces transformations. Pour cela l'étude des dissociations m'a été extrê- mement utile. Généralement je traitais les tissus extraits de l'aninnal vivant par la liqueur de Ripart et Petit pour les fixer, et par 'evert méthyle acétique pour les colorer. Ou bien j'employais, comme moyen à la fois de fixation et de coloration, le vert méthyle acéto-osmique. Eiifin j'ai également employé la liqueur de Ripart et Petit additionnée de quantité égale d'une solution d'acide osmique an i/500 selon la formule de Gilson, et je colorais ensuite par le vert méthyle acétique. Comme colorant, j'ai ègnle.nent employé les doub'es colorations de brun bismark et vert méthyle ou bien d'hématoxyline et éosiiie ou safranine. Par ces diverses méthodes j'ai obtenu des résultats très nets et très précis que je vais exposer. Une première question se pose: Quel est le processus de formation de la coupe ou cloche ? Comnient se forme cette paroi de substance solide, réfringente, et si sensible aux colorants nucléaires? Je puis à cette question donner une réponse satisfaisante et appuyée sur un très grand nombre d'observations, soit chez Astacus, soit chez les divers types de Décapodes que j'ai observés. Pour cela les disso- ciations sont nécessaires après fixation des élémerits par des liquides qui ne les contractent pas, et qui ne les déforment pas. Pour cela le liquide de Ripart et Petit m'a toujours paru donner d'excellents résultats. On peut s'en assurer en comparant les éléments observés frais dans le sang de l'animal et ces mêmes éléments fixés par la liqueur ci-dessus. Les fixateurs trop énergiques et qui contractent les éléments, rapprochent et confondent les parties distinctes et ren- dent l'analyse difficile. .*>ur des dissociations d'objets convenable- ment fixés cl colorés, on peut remarquer que les parois de la coupe sont le résultat du dépôt successif et progressif de la substance qui SPEHMATOGENÈSE CHEZ LES CnUSTACÉS DÉGAPODlîS. 137 se présente sous plusieurs formes. Il est digne de remarque que les parois de la coupe sont toujours inégales, accidentées, et comme formées par l'agglomération de grains qui se sont déposés à la face interne de la membrane limilan'e de la vésicule. Il résulte de là que la face externe de la cou[ie est généralement lisse, tandis que sa face interne ofïre des saillies, des creux, des inégaliiés, et que la coupe semble représenter une sorte de crépissage à grains plus ou moins fins appliqué à la face interne de la membrane vésiculaire (PI. YI, 90, 96, 99. 100, 101, 102, 105, 104, 105, 106, 107, 111, lU, 115. 117, 118, 119, 120, 121, 122, 125, 124. 125, 126, 127. 128, 152, 155, 154, 155; PL Vil, 1, 2, 5). Ce cré- pissage se fait quelquefois d'une maLiére assez irrégulière pour que les parois de la coupe en formation soient de hauteur et d'épais- seur très inégales. Par exemple (PI. VI, 99, 102, 104, 117, 119, 126). Mais la constitution granuleuse des parois de la coupe se montre quelquefois d'une manière très remarquable et par exem- ple dans les Pi. VI, 111,118, 159; PL Vil, 219. Enfin j'ajoute que l'anneau de la même substance qui apparaît autour de l'orifice inférieur futur de la coupe, se dépose aussi sous forme de petits grains d'abord (PI. VI, 66, 67), qui se multiplient et grossissent ensuite. Aussi trouve-t-on parfois des grains isolés et multiples (PL VI, 95) qui plus tard aboutiront à la formation d'un anneau plus ou moins large, qui sera atteint par les parois croissantes de la coupe et s'unira avec elles. La PL VI, 159 montre clairement cette identité du processus for- mateur pour la coupe et pour ses bords. Il s'agit dans les deux cas d'un dépôt sous forme de grains d'une substance solide, très réfringente et très sensible aux réactifs nucléaires, y compris le vert méthyle acétique, c'est-à dire présentant tous les caractères auxquels on reconnaît habituellement la nucléine. Voilà ce que permet de conclure l'examen approfondi des éléments testiculaires A'Astacus, et ce que confirmera d'une manière éclatante l'étude des autres Décapodes. Quant aux transformations ultérieures de la vésicule et à la for- mation de la tigelle ou bouton, voici ce que l'on peut observer. 138 A. SABATIER. Le contenu de la vésicule paraît, aije dit, liquide dés le début; mais dans le sein de ce liquide se trouvent des éléments capables de se précipiter et de s'organiser. S'il est vrai que dans bien des vésicules le contenu paraisse clair et laisse à peine devinerTexislence de granulations d'une excessive finesse, dans d'autres au contraire le contenu permet d'apercevoir des granulations plus évidentes (PI. YI, 87,88 èts, 91). L'élément réfringent et colorable se sépare et se dépose le pre- mier pour former la coupe; et quand cette dernière a atteint nn certain degré de développement, la partie granuleuse et non colo- rable tend aussi à se précipiter. Or cette précipitation tend aussi à se faire sur la portion de l'axe de la vésicule qui avoisine le fond de la coupole, c'est-à-dire le point où se forme le bouton. Le même mouvement qui a entraîné dans cette direction la partie colorable de la vésicule y entraîne aussi la partie non colorable. C'est ainsi qu'il se forme d'abord dans le fond de la cloche un dépôt assez élendu et peu saillant, qui s'élève peu à peu et prend la forme conique, et ensuite la forme d'un bouton porté par un pédicule. L'explication de ces successions de forme se trouve dans la tendance au transport vers la région à la fois centrale et supérieure de la cloche ou coupole, de toutes les granulations qui se sont manifestées dans la vésicule. Certaines figures intéressantes semblent révéler en effet, vers la partie à la fois centrale et supérieure de la cloche, une sorte de concentration ou même de rétraction des filaments d'un réticulum qui entraine dans ses mailles les fines granulations non réfringen- tes et incolores observées dans le liquide. Je signale en effet la fig. PI. VI, 105 où ce réticulum est assez manifeste, les fig. PI. VI, 114, 115, IIG, 156, 157, 158; PI. VII, 218, 220, 221, qui montrent sur le sommet du bouton des saillies qui semblent for- mées par un retrait inégal du réseau à granulations. Mais j'appelle surtout l'attention sur les fig. PI. VI, 100,106; PI. 222 qui représen- tent en flagrant délit de retrait le réticulum granuleux de la vési- cule. Enfin les fig. PI. VI, 101,1 18 représentant des spermatozoïdes vus de face, permettent d'apercevoir les filaments rayonnes du SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CnUSTACÉS DÉCAPODES. 139 réliculutn, tandis que dans d'autres cas au contraire on n'aperçoit qu'dne masse très flnemeut granuleuse (PI. VII, 2), ou unréiiculum irrégulier (PI. VI, 121). Le boulon ainsi organisé est le plus souvent dépourvu d'élé- ment réfringent et colorable. Mais dans un très grand nombre de cas aussi, on y observe quelques grains plus ou moins gros d'une substance identique avec celle qui forme les parois de la cloche ou coupole (PI. VI, 92, 99, 100, 104, 105, 108, 109, 110, 111, 120, 121. 122, 124, 126, 128, 129, 130, 131, 132, 135, 155, 139; PL VIL 1, 2, 8, 217, 219, 222). Ces grains colorés et réfringents ont d'ailleurs la môme origine que ceux qui constiluenl les parois de la coupole; et ils permelteni d'établir d'une manière éclatante que celle dernière s'es-t formée par une précipilation de certains éléments développés dans la vésicule. D'ailleurs certains faits que j'ai observés, quoique très rarement, fournissent à ce qui précède un commentaire précieux. J'ai vu en effet cliez un Astacus du 28 août une cellule sper- malique (PL VI, 91), dans laquelle la vésicule, déjà fortement développée, et ayant comprimé et déformé le noyau, présentait dans son intérieur un réseau achromatique manifeste, sur le par- cours et sur les nœuds duquel se trouvaient des grains déjà dis- tincts et de grosseurs très variables de la substance réfringente et colorable. Deux amas de grains s'étaient déjà accumulés sur les parois pour entrer dans la constitution des parois delà coupole. D'autres étaient restés à l'intérieur, et étaient destinés, les uns sans aucun doute à compléter la coupole, les aulres peut-être à rester dans le boulon central. La vésicule ainsi conslituée eût pu être prise pour un vrai noyau à réliculum chargé de grains de nucléine, si la comparaison avec les cellules spermaliques ses sœurs et ses voisines n'avait enlevé tout doute sur sa vraie signification. Enfin ce qui achève notre démonstration, c'est qu'après le dépôt des parois de la coupole et du boulon central le contenu de la vésicule est devenu absolument hyalin , et sans traces de réseau ou 140 A. SABATIER. de granulnlions, ce qui lésnlle iKiluiellenieiiL de l;i sépniaLioii el du dépôt des parties solides de son contenu. Les phéno.'iiènes que je viens d'annlyser vont nous donner In clef des Irnnsformalions ultimes de In coupole ou cloche en nnnenu plus ou moins conique, il est facile de comprendre en efTet que celle rétraction du réticulufn de In vésicule vers une région à In fois centrale el supérieure attire aussi dans ce sens les parois mêmes de la cloche qui adhérent à son contenu. Si l'on examine à la fois les fig. PI. YI, 98, lOOet 106, on comprendra bien que la ré- traction du réticulum vers le centre du bouton donne d'abord à la cloche la forme aplatie de haul en bas que représentent les fig. PI. VI, 69, 70, 150, 155, 155, etc. Ce mouvement de rétrac- lion, s'accenluant, entraine aussi en dedans les parois latérales, diminue leur convexité extérieure, les rend d'abord planes (PI. Yl. 70, 129), peut môme les rendre convexes vers l'intérieur de l'an- neau, et leur donne cet aspect plissé qu'elles ont chez les sperma tozoïdes tout à fait mûrs (PI. Yll, 4, 5, 6). Mais en outre cette rétraction du réticulum interne vers un centre d'attraction repré- senté par le bouton lui-même, attire vers ce boulon les bords mêmes de l'oi iûce de la coupe ou cloche, qui sont ainsi amenés à former un angle de plus en plus aigu avec les parois- latérales (PI. Yl, 60, 70, 129, 151, 152, 154). Mais cette rétraction pro- duit sur le sommet même de la coupole un effet plus remarquable. Ce sommet, étant lui-même entraîné vers le bouton, s'affaisse: sa convexité se transforme en concavité, il devient saillant vers la cavité de la cloche, et enfln il finit par s'amincir et se percer dans le centre, formant ainsi l'orifice supérieur qui n'est parfois représenté que par un simple amincissement (PI. VI. 60). Le bouton est alors remplacé par une sorte de bouchon placé au niveau de cet orifice, et qui se résorbe peu à peu et disparait. Quant aux grains colorables el réfringents que renfermait le bou- ton, ils se confondent avec la paroi de la coupole qui est attirée vers le bouton, et ils cessent de paiaitro comme grains indépen- dants. Nous savons d'ailleurs qu'ils avaient absolument la même origine el la même nature que les grains qui s'étaient déposés pour former les parois de la coupole. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCATODES. 141 Ainsi la cloche ou coupole se trouve résulter dans sa forme définitive: T de la précipitation et du dépôt de la substance réfringente et colorable du contenu de la vésicule sur les parois de cette dernière ; 2° de la rétraction de la portion non colorable et non réfringente du contenu de la vésicule vers un centre d'attraction situé vers la partie supérieure de son axe vertical. J'aurai complété ce que j'ai à dire de la clo/lie en ajuuianl qu'ultérieurement la membrane qui forme l'orifice inférieur de la clocbe, et qui n'est que la membrane de l'ancienne vésicule se résorbe et disparaît sur ce point, et que dans les spermatozoïdes mûrs la cloche peut paraître ouverte. Les transformations de la cloche que je viens de décrire corres- pondent à la forme la plus compliquée et la plus différenciée, ('elle forme, on la rencontre particulièrement aa mois d'août et de septembre, mais j'ai très fréquemment observé pendant les autres péiiodes de l'année une forme bien moins parfaite et qui se trouve jusque dans la région inférieure du canal défèrent. Dans ces cas, la cloche consiste en une simi)le coupole suibaissée, de structure granuleuse, à parois d'épaisseur assez inégale, et ayant a :i centre la ligelle ou battant (PI. VII, 217, 218, 219, 220, 221, 222). Les parois de la cloche ne recouvrent pas entiérernenl les côtés de la vésicule, et n'atteignent pas l'anneau réfringent qui s'est formé au pôle inférieur de la vésicule. La face supérieure ou cor.pole est parfois légèrement aplatie (PI. VII, 2^0, 222), o'j même légère- ment concave supérieurement (PI. VII, 218, 221). Ces formes se retrouvent certainement comme phases du développement de la forme précédente, ou forme annulaire que nous avons déjà décrite; et l'on pourrait les considérer comme appartenant à des spermatozoïdes encore imparfaits, si l'on ne voyait les autres parties du spermatozoïde, les filaments rayonnants par exemple, bien développées (PL Vil, 217, 218, 219, 222). Je pense donc qu'il faut les regarder comme des spermato- zoïdes achevés dans leur développement, fnais déforme inférieure, et qui se rencontrent surtout pendant les phases de moindre activité des organes reproducteurs. 140 A. SABATIER. Gilson paraît d'ailleurs n'avoir remarqué que ces formes de spermatozoïdes, car toutes ses ligures se rapportent à elles*. Maltieiireusement Gilson n'indique pas la date de l'année à laquelle correspondent ses observations. Pour lui, comme pour moi, ce sont des spermatozoïdes mûrs, mais j'ajoute que ce sont des formes inférieures. J'ajoute aussi que c'est sur ces forines que l'on peut bien mieux se rendre compte de la structure granuleuse de la cloche, car les parois en sont très inégales et composées de grains d'aulani plus évidents qu'ils sont parfois isolés. On peut voir cela très nettement dans les flg. PI. VI, H 1 ; PI. VII ,219. Et même dans les fig. PI. VII, 220, 221, le dépôt inférieur qui conslilue l'anneau coloré de Torifice de la cloche est constitué par un ensemble discoïde ou circulaire de petits grains colorés. Dans certains cas, connue par exemple les fig. PI. VI, ll8; PI. Vil, 219, le bord de la cloche est très découpé et très fragmenté. Nous reviendrons d'ailleurs plus tard sur ces formes à propos des transformations du noyau et du protoplasme ; et leur étude nous sera d'une très grande utilité pour déterminer la valeur et la signification des diverses parties du spermatozoïde. Pour éviter des redites et préciser nos désignations je donnerai à la première conformation le nom de forme annulaire, et à la seconde le nom de forme en coupe ou ciipuli forme. §4. — Modifications du protoplasma, du noyau et de l'enve loppe de la cellule spermatique. L'accroissement considérable de la vésicule, son développement comme coupe ou comme anneau, produisent nécessairement des changements importants dans les divers éléments de la cellule au sein de laquelle elle s'est formée et développée. Ce sont ces chan- gements que nous allons suivre avec d'autant plus de soin el d'intérêt, qu'ils n'ont certes pas été vus et appréciés d'une manière identique par tous ceux qui se sont occupés de la question. Je vais d'abord » Gilsoa; loc. cit., PI. XI, fi-. 443, 444, 446, 447, 448, 4i9 et 450. SPERMATOr,ENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 143 exposer mes propres observations, sans me préoccuperde celles qui entêté publiées antérieurement; réservant l'analyse et l'appré- ciation des observations de mes devanciers pour un paragraphe ultérieur. Je parlerai simultanément des modifications du noyau et du protoplasme, car elles sont liées les unes aux autres. Le protoplasme du deutospermatoblasle, au moment où apparaît la vésicule, est généralement peu abondant et forme une couche relativement mince autour du noyau, qui au contraire est ordinai- rement volumineux (PI. VI, 60, 61). Le protoplasme est finement granuleux et d'un aspect uniforme. Le noyau renferme un très grand nombre de petits grains de nucléine distribués dans le réseau nucléaire, de telle sorte que les colorants nucléaires lui donnent l'aspect d'une masse granuleuse colorée et médiocrement réfringente. L'apparition de la vésicule et son accroissement au voisinage et n^ême au contact du noyau a bientôt pour efîet de produire en ce point une sorte de concavité d'enfoncement de la membrane nucléaire, formant ainsi une sorte de niche, dans laquelle est logée la vésicule, niche qui se creuse et s'accroît en s'évasant à mesure que croît la vésicule (PI. VI, 61, 62, 65, 64, 65). Une lame plus ou moins mince de protoplasme peut rester d'abord interposée entre la vésicule et le noyau, mais elle s'amincit et finit par disparaître. Il faut noter d'ailleurs que le noyan sem- ble décroître comme dimensions, et occuper dans la cellule une place moins importante (PI. VI, 65, 6i, 65). Il subit en effet des modifications qui consistent en ceci que la nucléine ou partie colorable disparaît des couches périphériques, et se limite de plus en plus vers le centre sous la forme d'un dis- que d'abord épais, mais qui deviendra de plus en plus mince (PI. VI, 60, 66, 67, 68, 69, 70, 75, 76, 79, 80, 81, 85, 86, 87, 88, 88 bis, 89, 90). Les parties périphériques qui ont: perdu leur nucléine deviennent môme vésiculeuses ou granuleuses, la membrane nucléaire disparaît, et les limites du noyau deviennent indécises (PI. VI, 62, 64. 65, 66, 67). Nous verrons plus loin, à propos desCarides, quel est le processus inlimedeces transforma- Il 144 A. SABATIEP, . lions. Elles ont pour résultat de diviser le noyau en deux régions, l'une centrale renfermant des grains de nucléine qui tendent à disparaître, et l'autre périphérique, finement granuleuse et claire. mais non Colombie. La première partie se réduit de plus en plus en épaisseur et finit par constituer une lame très mince (PI. VI, 60, 79, 80). A mesure, en effet, que la vésicule grandit et que les parois de la cloche se forment et s'accroissent, le disque de nucléine devient de plus en plus mince (PI. VI, 68, 69, 70. 85, 90). Il ne forme bientôt qu'une lame extrêmement fine, de moins en moins colorable et amincie vers le centre (PI. VI, 60). Enfin dans le spermatozoïde mûr cette lame foliacée elle-même s'efface, ou ne laisse comme trace qu'une strie fine et incolore. La zone claire qui l'environnait diminue également de volume et ne forme bientôt plus qu'une sorte de disque à bord plus épais, appliqué sur la convexité de la cloche et la recouvrant dans une certaine étendue. Celte zone finit elle-même par s'amincir ; c'est sur son pourtour que naissent des prolongements plus ou moins nombreux du protoplasme (PI. Vil, 4, 7, 217, 218, 219, 222) qui donnent aux spermatozoïdes ù'Astacus cet aspect rayonné si remarquable. Ces prolongements sont coniques et très effilés ; ils sont droits et non repliés et ont une direction oblique par rapport aux rayons d'.i corps des sper- matozoïdes. Tous présentent leur obliquité dans le même sens. Il y a donc une vraie couronne de filaments situés dans un plan horizontal et de longueurs assez inégales. Leur nombre le plus ordinaire est de huit ; mais il varie dans d'assez notables propor- tions. Le Cytoplasme s'est concentré autour de la cloche et y forme une zone opnque ou zone sombre (PI. VI, 67). C'est lui qui consti- tuera les rayons ou filaments rayonnes. Ceux-ci se développent sous la membrane cellulaire ; aussi sont-ils d'abord appliqués et enroulés autour de la cloche, ce qui rend compte de leur direction primi- tivement oblique dans un sens égal pour tous. Par suite du retrait du cytoplasme, la membrane cellulaire devient relalivement indépendante (PI. VI, 60, 68, 69,70,97, 98). SPERM.VTOGENÊSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 145 Ainsi isolée, elle se résorbe et se détruit à son tour, et le sper- matozoïde est ainsi mis en liberté. C'est alors que se déploient les filaments rayonnes qui ont commencé à se former avant la rupture de la membrane, et qui doivent leur direction oblique à la position repliée que celle-ci leur a imposée. Je ne dois pas oublier de dire que, dans quelques cas le contenu liquide de cette membrane cellulaire peut s'accroître sous diverses influences, et donner au spermatozoïde l'aspect d'une grosse vésicule remplie de liquide dans lequel est plongée la cloclie. Ce sont là des formes spéciales et que je me boine à mentionner. Grobben' en a représenté quelques-unes. Gilson- en a donné aussi une figure. On dislingue donc à un moment donné deux membranes dans le spermatozoïde, l'une extérieure ou membrane de la cellule pri- mitive, et qui est appelée à disparaître quand le spermatozoïde deviendra libre, et l'autre interne, membrane de la vésicule qui enveloppe la cloche et en ferme l'orifice inférieur. Mais le corps protoplasmique qui enveloppe la tète et qui donnera naissance aux filaments ou rayons ne possède pas de membrane propre ; c'esl du protoplasme à nu et se limitant lui-même. Tel est le processus de formation du spermatozoïde dans les cas réguliers, normaux, pendant la période de l'aclivité génitale, et chez des animaux péchés récemment, et vivant par conséquent dans leur milieunaturel. Si je résume les observations qui précè- dent, il me semble en ressortir clairement les faits suivants : 1" Le spermatozoïde mûr ^Astacus se compose essentielle- ment : A. D'un anneau de substance réfi ingénie et 1res avide des colorants de la nucléine. Cet anneau a été considéré partons les naturalistes, sans exception, comme représentant la tête du sper- matozoïde. « Grobben; loc. cit. Pi. III, 34, 35, 30, 2 GilsoQ ; ioc. cit., PI. XI. ûg. 442. 1 16 A. bABATIEU. B. D'une zoiie claire représentant les restes du noyan dont la nucléine a disparu, el correspondant me semble-t-il au segment moyen des spermatozoïdes filiformes. C. D'un corps protoplasmique réduit à une zone sombre qui fournit une couronne de prolongements protophismiques insérés obliquement autour de la tête. Ce cor[)S protoplasmique entoure la zone claire provenant du noyau el les parois latérales de la cloche. Il représente le filament ou les filaments des spermatozoïdes filiformes. 2° La tête n'est pas le successeur immédiat du noyau du deu- lospermatoblaste ou cellule spermatique. Elle ne paraît pas en dériver. Elle provient des transformations successives d'une vésicule née dans le cytoplasme au voisinage du noyau. Elle est formée par le dépôt sous forme de grains d'une substance très réfringente et très chromatique qui tapisse, comme une sorte de crépissage, l'hémisphère supérieur et les parois latérales de la vésicule. Sur l'hémisphère inférieur de la vésicule se dépose un étroit anneau delà même substance qui semble circonscrire un orifice occupé cependant par la membrane de la vésicule. La substance incolore qui remplit la vésicule laisse déposer, outre la substance de la léte, une substance grenue et achromatique qui semble résulter de la condensation d'uii réseau intérieur, et qui donne naissance à la tigelle ou battant de la cloche. Ce mouvement de concentration de ja partie achromatique de la vésicule a pour conséquences certaines modifications de la vésicule et sa transformation en anneau. Cet anneau supérieur large s'unit le plus souvent à l'anneau inférieur étroit, pour constituer la tète du spermatozoïde. 5" Le noyau de la cellule spermatique diminue de volume et s'aplatit. Devenu discoïde, il s'amincit de plus en plus el finit par s'effacer. 4° La léte du spermatozoïde ^'Astacus semble donc être un corps d'origine cytoplasmique, et ne pas provenir du noyau de la cellule spermatique. Ce sont là les premiers résultats de Tétude qui précède el les premières conclusions que je crois pouvoir tirer des faits observés. SE'ERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 147 Je me réserve de discuter pins lard la nature cylologique de la tête dont nous venons d'exposer la genèse. Mais il est un antre mode de développement du spermatozoïde A'Asiacus que je dois décrire maintenant, et qui viendra confir- mer les propositions qui précèdent, il correspond à ces formes inférieures de spermatozoïdes que j'ai déjà décrites. Dans ces formes, en effet, le noyau ne subif. pas cet aplatissement et celte déformation symétrique et régulière, qui en fait comme un cou- vercle mince recouvrant le dôme de la cloche. Le noyau se ratatine et se réduit à mesure que grandit la vésicule. Il n'est point aplati par cette dernière, mais bien chassé du centre de la cellule. Il devient tout à fait saillant, formant une sorte de tubercule ou verrue placé sur un point quelconque de la surface de la cloche, mais le plus souvent sur un des côtés et d'une manière tout à fait asymétrique (PI. Yl, 92, 95, 94, 95, 99, 100, 101, 119,120, 121, 122, 125, 124, 126, 156, 158, 159 ; PI. Vil, 2, 5, 217,218,219,220, 221,222). Ce noyau ratatiné finit parfois par s'aplatir, ainsi qu'on le voit danslafig. PI. VI, 100, 137. Sa nucléine diminue peu à peu comme quantité, devient moins réfringente; et le noyau encore amoindri prend une structure granuleuse, et finit par devenir insensible aux colorants nucléaires (PI. YI, 99, 101, 104, 103, 106, 107, 108, 109, 110, 111, 114, 125, 124, 126, 127, 128, 156, 157, 158; PI. VII, 1). Dans d'autres cas il conserve encore un assez bon nombre de grains de nucléine jusqu'à une phase très avancée, et même jusqu'à la mat'irité du spermatozoïde. Mais ces grains sont moins distincts, moins .réfringents et moins sensibles aux colorants nucléaires et au vert méihyle en particulier (PI. Vil , 217, 218, 219, 220, 221, 222). 11 est donc évident qu'ici, comme dans le premier cas, il yja tendance à la disparition du noyau comme noyau, c'est-à-dire comme partie riche en nucléine. Ce qui en reste dans quelques cas se présente sous la forme d'un ou plusieurs petits corps légèrement granuleux et insensibles 148 A. SABATIER. aux colorants nucléaires, et placés sur un point ou des points quelconques de la face externe de la cloche, e' généralement sur les côtés de celte dernière. Ce sont des noyaux dégénérés; des cadavres de noyau. D'ailleurs ces restes inertes du noyau ne se trouvent pas seule- ment dans les formes à coupe, mais aussi parfois dans les formes annulaires, ce qui prouve que dans ces dernières formes la dispa- rition du noyau par amincissement pro^iressif n'est pas un processus d'une constance absolue. Je les ai dessinés dans les PI. VII, 4, 5, 6j T.Grobben, Nussbaum et Gilson les ont dessinés aussi, tout en leur donnant des interprétations que je critiquerai ultérieurement. Je dois enfin relater que dans les formes à cloche ou cupilifor- mes les rayons protoplasmiques n'ont ni la forme conique, ni la conformation directe et rigide que nous avons décrite chez les formes à anneau. Les prolongements protoplasmiques sont en effet en forme de filaments et présentent dessinuosilés marquées. Ils manifestent également une insertion oblique sur le pourtour de la cloche (PI. Yll, 217, 218, 219, 222). J'aurai fini ce qui a trait au développement du spermatozoïde en faisant remarquer qu'outre les formes en coupe et les formes annulaires, tous les intermédiaires peuvent être observés, et qu'il n'y a rien d'absolu dans celle distinction. § 5 — EXPOSÉ ET CRITIQUE DES TRAVAUX ANTÉRIEURS SUR LE PROCESSUS DE SPERMATOGENÈSE. Après avoir exposé mes observations relatives à Astacus, je dois examiner les travaux antérieurement publiés sur le même sujet. il y aura là pour moi une occasion de discuter à la fois les observations de mes devanciers et les conclusions qu'ils ont cru pouvoir en tirer. Comme précédemment, c'est à Grobben que je remonte dans cet examen des travaux qui ont précédé le mien. J'ai déjà examiné et discuté les opinions émises sur l'origine et la .^PERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 149 nalure de la vésicule, je pourrai donc glisser rapidement sur ce point de la question. Je dois d'ailleurs y revenir dans les conclu- sions générales de ce travail. Avant de commencer la description des spermatozoïdes des Crustacés décapodes et de leur développement, Grobben' prévient, qu'il ne désignera comme tête que la partie du spermatozoïde dérivant du noyau de la cellule séminale, qu'il appellera corps le protoplasma de la cellule entourant la tête, et rayons les prolon- gements ainsi nommés par Kôlliker. D'après lui, les spermatozoïdes ^' Astacus ç>ï\{ un corps ellipsoïdal renfermant une tète en forme de cupule {napfartige) ou godet. Celle lêle est fermée en bas, ouverte en haut; son rebord supérieur est retourné en dedans. La paroi inférieure est fortement invagi- née. La paroi latérale est épaissie en bas, et s'amincit vers le bord qui présente des sillons disposés radialement. 11 y a deux mem- branes enveloppantes distinctes à la partie supérieure, l'une interne autour de la tête et l'autre externe autour du corps; mais il n'y a qu'une seule membrane à la partie inférieure, les membranes externe et interne se fixant simultanément sur le pourtour de la face inférieure de la léle du spermatozoïde. Ordinairement, on voit à côté de la tête chez Astacus fluviatilis un corps très réfringent, qui ne se colore pas par le carmin. Grobben le considère comme un élément tout à fait accessoire {fur einenganz unwesentlichenBestandtheil), qui non seulement fait souvent défaut, mais qui parfois est situé tout à fait à l'extérieur du corpuscule séminal. Grobben ne l'a jamais rencontré chez Astacus lepiodactylus. Un peu au-dessous du point où la mem- brane exlerne s'attache sur le rebord de la tôle, naissent les rayons qui sont de différentes longueurs, et qui varient aussi de nombre. Grobben en a trouvé de 5 à 28. Pour ce qui a trait au développe- ment, je tiens à citer entièrement le texte de Grobben : « La vacuole (ou vésicule)alteinl une grosseurremarquable;elsurceluide ses pôles qui eslappliquè contre le noyau apparaît une petite masse ' Grobbt'u ; loc. cil. pag. 25. 150 A. SABATIER. réfringonle {glanzendes Kl'ùmpchen) qui se colore en rose foncé psr le carmin, el qui se comporte comme un corps albuminoïtle. Le prolopl'.ismedu corps cellulaire manifeste déjà alors une dispo- silion déterminée qui est en rapport avec la structure compliquée du spermatozoïde mûr. On trouve notamment tout autour de la vacuole miïq couche de protoplasme, qui est wî/wcesurlafacedeia vacuole voisine du noyau et sur la face opposée, mais qui possède pourtant déjà une notable épaisseur. Le noyau, qui est entouré d'une atmosphère liquide claire , est enveloppé de tous côtés par une couche de protoplasme.» (( La masse albumineuse {Eiweissklïmpchen) commence à s'étendre sur la vacuole, et croit en même temps comme quantité. Elle s'étend d'abord sur la moitié de la vacuole et s'épaissit déjà sur une zone qui formera plus tard l'arête saillante de la tête^w sper- matozoïde mûr. Progressivement la vacuole est entièrement recouverte. A cette phase le noyau a disparu^ et il ne reste qu'un espace clair pour indiquer la place jadis occupée par lui. » La tête du spermatozoïde s'aplatit un peu maintenant suivant son axe vertical, et l'arête épaissie accentue encore plus sa saillie. La paroi de la tête s'invagine alors sur la face inférieure ; la paroi supérieure en faisant ensuite autant, il en résulte un refoulement et un bombement de Y invagination inférieure. Enfin l'invagination supérieure se déchire, ce ipie toutefois je n'ai pas observé direc- tement, mais ce que je puis déduire avec une suffisante certitude des figures observées. Par suite de cette déchirure; non seulement la paroi inférieure de la tête, d'abord invaginée et ensuite évaginée, revient à sa forme première invaginée, mais encore la paroi laté- rale, d'abord tendue, s'affaisse et forme de nombreux plis irradiés. La tête prend alors sa forme définitive déjà décrite, tandis que l'invagination devient plus profonde, et va se placer près de la face interne de la paroi latérale. ') Quand la tôle possède sa forme définitive, le protoplasme de la cellule produit, au point où il forme la 2o;?e ^'/^/fl/s.^^/^?, de pelils pro- longements qui s'allongent jusqu'à ce qu'ils aient atteint la longueur souvent remarquable des rayons des spermatozoïdes mûrs.» SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 151 J'ai tenu à relater entièrement le texte de Grobben, et parce qu'il représente la première description sérieuse du processus de formation du spermatozoïde d'Astacus, et parce qu'il mérite d'être examiné de près, tant à cause des vérités qu'il renferme que des erreurs et des confusions qui lui appartiennent. Je vais donc faire une analyse critique de cette élude, qui a ouvert vraiment la voie dans ces recherches très délicates, et dans laquelle les erreurs s'expliquent suffisamment par la difficulté et la nouveauté du sujet. Un premier point important à noter dans les observations de Grobben, c'est que pour lui, dans le spermatozoïde d'Astacus le noyau de la cellule disparait et la tête est formée par la vacuole. Nous avons vu que mes propres observations sont à cet égard parfaitement d'accord avec celles de Grobben. Mais il y a entre cette assertion et la proposition générale précédemment exprimée par le même auteur, qu'il ne désignerait comme tête {Samenkopf) que la partie du spermatozoïde provenant du noyau, il y a, dis-je, une contradiction frappante que Gilson * n'a pas manqué de relever. Et cependant cette contradiction est plus apparente que réelle; car, d'une part, Grobben incline à penser que la vacuole n'est qu'une portion du suc nucléaire expulsé du noyau, et d'autre part il croit aussi (ainsi qu'il le dit à propos de Pagiiristes macii- latus^) que le rapetissement du noyau et sa pâleur ultérieure s'expliquent en ce que la tête du spermatozoïde absorbe d'abord la partie la plus solide et la plus riche en albumine du noyau, et plus tard les restes liquides de ce dernier. Ainsi donc pour Grobben, chez Astacus la tête du spermato- zoïde n'est pas formée directement par le noyau, mais elle dérive indirectement du noyau. Cela atténue certainement la contradiction qu'on peut lui reprocher ; mais il convient de reconnaître cepen- dant que, soit l'origine nucléaire de la vacuole, soit l'absorption du noyau par cette dernière, sont de simples présomptions qui atten- dent des preuves, et qui ne justifient pas entièrement Grobben du ' Gilsoa ; loc. cit. pag. 119. 2 Grobben; loc. cit., pag. 35. 152 A. SABATIER. défaut de logique qu'on peut être en droit de lui reprocher. Pour rester sur le terrain des faits et de l'observation, je dirai donc que Grobben fait, chez Aslacvs, provenir la tête du spermato- zoïde d'une vacuole née dans le protoplasme et qui s'y développe en même temps que le noyau s'atrophie et disparaît. Grobben n'a pas reconnu les origines des deux membranes qui enveloppent le spermatozoïde à un moment donné. Il n'a pas reconnu non plus leur indépendance ultérieure. 11 a rencontré les restes du noyau qu'il a décrits, comme un corps réfringent ne se décolorant pas par le carmin et placé à côté et en dehors de la léte: mais il n'a pas compris son origine et sa signiflcation. Quant au développement de la vacuole, il a eu le tort de consi- dérer le bouton ou battant de la cloche {glànzendes Klumpfchen) qu'il a du reste mal observé et mal décrit, comme étant le début de la formation de la couche albumineuse très réfringente et très colorable qui formera la tête. Il n'a pas vu comment le bouton prenait naissance, et que le bouton ne se formait qu'après que le revêtement colorable de la vésicule était en grande partie déposé. Non seulement il n'a pas eu une idée juste de la forme, de la constitution et de l'origine du boulon, mais il a cru qu'il était une formation tout à fait Iraiisiloire, et qui disparaissait en s'éten- dant sur les parois de la vacuole pour en constituer le revête- ment. Quant aux changements de forme de la tête, les observations de Grobben présentent une part très notable de vérité, et il a apporté beaucoup de sagacité dans l'observation de ces phénomènes com- plexes ; mais l'alternalive d'invagination et d'évaginalion de la paroi inférieure de la tête ne correspond pas à la réalilé. Grobben a pris, pour des phénomènes successils, des formes simultanées correspondant à des variétés, qui trouvent leur explication dans les phénomènes de retrait du contenu réticulé de la vésicule, phé- nomènes qui ont d'ailleurs entièrement échappé à Tobservation de Grobben. Nous avons vu que c'est à ce retrait dans un sens déterminé, c'est-à-dire vers un point de l'axe voisin de rextrémité supérieure, SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CKUSTACÉS DÉCAPODES. 153 qu'il fallait allribucM- les invaginalions des parois supérieure et inférieure de la vésicule. Mais il est facile de comprendre que raclion de ce retrait sur ces parois pourra varier suivant bien des circonstances et surtout suivant la résistance elle-même de ces parois. 11 est clair que l'aclion pourra, dans certains cas, être à peu près égale en bas et en baut, et alors les parois supérieure et infé- rieure seront l'une et l'autre invaginées, et la vésicule prendra la forme annulaire que nous lui avons décrite. Dans d'autres cas, comme dans les formes inférieures décrites plus haut, la paroi supérieure étant plus résistante, c'est la paroi inférieure qui cédera, et il n'y aura qu'une invagination inférieure. Dans d'autres cas encore, l'action rétractante agira surtout et s'é- puisera sur la paroi supérieure très amiricie, et il y aura invagina- tion de cette paroi seulement. Il ne s'agit donc pas ici d'alter- natives d'invagination et d'évaginations pour une même paroi; mais de la formation d'une invagination tantôt sur une paroi, tantôt sur l'autre, ou sur les deux à la fois, selon que c'est l'une ou l'autre ou les deux à la fois qui cèdent à la traction centripète du réseau qui se rétracte. Grobben n'a pas observé l'anneau qui se forme sur la paroi inférieure de la cloche d'une manière d'abord tout à fait indépen- dante, ce qui eût peut-être influé sur ce qu'il pensait de l'origine de la tête. Il n'a pas observé non plus la manière dont se faisait le dépôt sur les parois de la vésicule. Quant aux transformai ions du noyau. Grobben ne lésa observées que d'une manière imparfaite. H n'a pas vu en effet que le noyau se décomposait en deux parties, l'une chromatique centrale dis- coïde, et l'autre périphérique achromatique qui devenait claire et vésiculeuse (ma zone claire). 11 a cru que la première repré- sentait le noyau tout entier aplati et aminci; et la seconde, qu'il désigne et dessine comme une atmosphère liquide claire entourant le noyau, il la rapporte au protoplasme. Grobben a fort bien observé la formation des rayons et déter- miné le protoplasme comme en étant le point de départ. 154 A. SABATIER. Huxley' dans sa monograpliie de l' j^crmsse (pag. 101-102) expose et critique dans une note les observations de Grobben. Huxley avoue que le manque de matériaux l'a empêché d'arriver à terminer ses recherches d'une manière satisfaisante, et qu'il n'en parle qu'avec réserve. Le spermatozoïde est un corps aplati ou hémisphérique pourvu à sa circonférence de prolonj^emenls recourbés et atténués- Dans son intérieur on dislingue deux corpuscules, dont l'un occupe la plus grande partie du corps, et, lorsque celui-ci est à plat, appa- raît comme un double anneau. Huxley propose de l'appeler corpuscule annelé. I>'autre est un corpuscule ovale, beaucoup plus petit, situé sur un côté du premier. Le corpuscule annelé est dense et fortement réfringent, l'autre est mou et moins nettement défini. Huxley croit que le corpuscule annelé est réellement un anneau creux semblable aux coussins annulaires remplis d'air et non une coupe comme le veut Grobben. Ses observations sur le développement ne concordent pas, dit-il, avec l'exposé de Grobben, et. pour ce qu'il en a vu, il est porté à supposer que le corpuscule annelé est le noyau métamorphosé de la cellule. Huxley ne s'explique pas sur la signification qu'il attribue au corpuscule ovale. Seulement il est plus près de la vérité que Grobben en le décrivant comme un corps mou et moins nettement défini que le corpuscule annulaire. Comme Huxley j'ai constaté que dans bien des cas la tête était un véritable anneau, mais j'ai pu voir aussi qu'elle restait parfois en forme de coupe. Huxley ne dit rien d'ailleurs du bouton ou tigelle. Pour ce qui regarde l'origine du corpuscule annelé aux dépens du noyau, je pense fermement comme Grobben, et mes observa - lions ne me laissent aucun doute à cet égard. Le noyau s'amincit fortement, et disparaît comme substance nucléaire, ou bien il devient le corpuscule ovale pâle et peu réfringent, ainsi que je i'ai ' Th. n. Huxley. L'Écrovisso. lulroduclioii à rélmle do la zoologie (Bibliotk. scientif. inter nationale,), Paris. 1880. SPKRMATOGENÈSE CHEZ LES CHUSTaCÉS DÉCAPODES. 155 nellement observé et représenlé. Je répèle d'ailleurs qu'Huxley ne donne ses appréciations qu'avec réserve. Hermann \ dans sa note à l'Institut, déjà citée, donne quel- ques courts détails sur le développement du spermatozoïde do VÂstacus. Hermann donne d'abord de la spermatogenèse des Crustacés décapodes une formule générale que je dois rapporter ici pour éviter des répétitions ultérieures. Nous savons qu'il a constaté la formation d'un nodule céphaliqiie (notre vésicule) au contact du noyau, et sur ce qu'il appelle le pôle antérieur de ce dernier. Ce nodule se transforme en une vésicule transparente. Au pôle anté- rieur de cette vésicule (c'est-à-dire au point le plus éloigné du noyau) apparaît bientôt une sorte d'excroissance de la paroi, fai- sant saillie dans la cavité sous forme d'une petite éminence coni- que et arrondie; peu après se montre au pôle postérieur de la vésicule une autre saillie qui revêt l'aspect d'un mince bâtonnet. Ces deux excroissances s'allongent, s'avancent à la rencontre l'une de l'autre, et se fusionnent pour former une colonne centrale qui s'étend du pôle anlérieiir au pôle postérieur, dans l'axe de la vési- cule cé[)halique. Cette colonne se colore d'une manière intense par les réactifs dans les premiers stades; plus lard, elle se ter- mine à cbaque bout par une sorte de goulot ouvert vers l'extérieur, et semble alors formée par invagination de la paroi vésiculaire. Chez beaucoup de Crustacés, elle reste creuse^ en tout ou en partie, jusqu'à la fin du développement. Le mode de formation des prolongements et leur nombre, fixe ou variable, semblent établir deux types assez nettement différenciés pour les Crustacés marins qu'Hermann a examinés. Chez les Bra- chyures, le corps de la cellule spermatoblastique sembleavoircow- plètement disparu de très bonne heure, et les prolongefiienls effilés sont émis par le noyau. La substance nucléaire recouvre la vésicule sous forme d'une calotte hémisphérique dont les bords ' Hermann ; loc. cit. Compte rendu de l'Inslilul. IS83. 15G A. SABATIER. émellenl une série de prolongements effilés. Chez les Macroures, les trois pointes proviennent du collier, c'est-à-dire d'une sub- stance opaque et homogène, conliguë à la base du noyau, et pour laquelle l'auteur n'a pu déterminer si elle dérive du reste du corps cellulaire, ou si elle est une formation spéciale des parois de la vésicule. Astacm fluviatilis se rapproche plutôt des Brachyures, car les nombreux prolongements des spermatozoïdes émanent du noyau du spermatoblaste, mais la vésicule céphalique n'est pas en rapport aussi intime avec le noyau, et la colonne centrale est représentée par un large conduit, ce qui donne à la cloche cépha- lique l'aspect d'un anneau. A côté de ce dernier se voit un corps réfringent, irrégulier, qui paraît provenir du segment antérieur du corps cellulaire. Comme Grobben, Hermann a remarqué chez les spermatozoïdes en voie de développement une condensation progressive de leur substance, qui fait que les spermatozoïdes adultes ont un volume moindre. On voit donc que, pour Hermann comme pour Grobben et pour moi, la tête du spermatozoïde est le résultat de la transformation du nodule céphalique et non du noyau. Quant à l'origine des prolongements comme émanations du noyau chez les Brachyures, c'est évidemment là une opinion que n'a partagée aucun autre observateur. Leur origine comme pro- venant du collier sera discutée plus tard à propos du Homard. Ces prolongements sont dus au proloplasrne du corps cellulaire, soit chez Astacus, soit chez les Macroures, soit également chez les Brachyures, ainsi que nous le verrons ultérieurement. C'est ce que démontre viclorieusement l'usage du vert méthyle acétique d'une part, et des colorants protoplasmiques de l'autre. Quant à la colonne centrale ou bouton, nous avons vu que chez AstacusaWQ a, dans l'immense majorité des cas, une origine circonscrite à la région du fond de la cloche. Elle n'est d'ailleurs pas creuse, ou ne m'a jamais paru telle d'une manière bien nette, de telle sorte que je ne saurais la considérer comme un large conduit. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 157 Ce qui donne à la cloche céphaliqne l'aspect d'un anneau, c'est, comme je l'ai montré, la rétraction de son contenu réticulé vers le point supérieur de son axe où se forme le bouton. Hermann, comme Grobben et comme Huxley, n'a pas reconnu que le corps réfringent irrégulier qu'il a vu à côté de l'anneau était les restes du noyau, il croit qu'il provient du segment anté- rieur du corps cellulaire. C'est là une erreur. Nussbaum ' pense, contrairement à l'opinion de La Valette Saint- Georges', que chez Astacus la spermatogenése obéit à cette règle générale que le }ioyau forme la tête du spermatozoïde. 11 combat l'assertion de Grobben et de son devancier Mecznikow % que la tête du spermatozoïde dérive d'une formation voisine du noyau, tandis que le noyau lui-même disparaît; et il affirme que la partie désignée par Grobben comme tête joue simplement le rôle d'une calotte ou capuchon céphalique (Kopfkappe) ou coiffe. Il croit que la vésicule, qu'il désigne comme Nebenkern ou noyau accessoire, naît dans le protoplasme, et ne se rapproche du noyau qu'en grossissant. Le noyau devient cylindroïde, perd sa structure filamenteuse et apparaît tout à fait hyalin. Le Neben- kern subit les modifications décrites par Grobben. Le noyau devient plus petit et brunit légèrement par l'acide hyperosmique. Si Ton colore la cellule, le capuchon céphalique reste incolore^ le noyau se colore. Les prolongements du spermatozoïde sont formés par le proto- plasme de la cellule. Le reste du noyau se place excentriquement à côté ou au-dessous du capuchon céphalique. Il y a quelquefois deux fragments séparés qui sont les restes du noyau. Quant au bouton ou tigelle, Nussbaum n'en parle pas. Il l'a dessiné seulement dans sa fig. 6^, d'après une préparation durcie par l'acide chromique et l'alcool, et colorée par l'hématoxyline. Mais il le considère comme le reste coloré du noyau situé dans ' Nussbaum; loc. cit., 1884. 2 De La Valette Saiat-Georgcs. Arch. f. mik. Anat., Bd. III. 3 Mecznikow, Cité par La Valette Saial-Georges. Arch. f. mik. Anat. 13d. X, 158 SABATIER. une excavalion du capuchon céphaliqne, et dont il dit à l'explication delà planche : « A la baseùu capuchon céphalique un reste coloré du noyau ». 11 n'est pas douteux que iNussbaum n'ait pris pour un reste du noyau le bouton contenant des grains colorables, ainsi que j'en ai souvent observé et dessiné. Les vues de Nussbaum sur le noyau formant la léte et sur la vésicule, qu'il fait dériver d'un Nebenkorn et qui ne forme qu'un capuchon céphalique, auraient besoin d'être appuyées sur de meil- leurs arguments. Nussbaum prétend que les restes du noyau se colorent bien par l'hémaloxyline, et que ce qu'il appelle le capuchon céphalique ne se colore pas. C'est la une assertion si contraire aux faits que je n'en puis trouver l'explication que dans celte circonstance, qu'elle ne s'applique qu'aux spermatozoïdes encore très imparfaits et non achevés. Dans ce cas en etl'et le noyau se colore encore fort bien, et la vésicule parait peu colorée, à condition que le dépôt granu- leux réfringent et colorable soit encore très faible et très peu étendu . Mais il en est tout autrement chez le spermatozoïde achevé, car dans ce cas le noyau se colore très faiblement ou même pas du tout, ainsi que Grobben, Huxley, moi et bien d'autres l'ont observé, tandis que le revêtement de la cloche ou vésicule très réfringent, très brillant, manifeste pour les colorants nucléaires une afûnilé des plus vives. Les colorations par le vert mélhyle acétique donnent à cet égard des résultats fort précis et fort nets. Ou bien il faut renoncer à ce caractère général (vive coloration) de ce qu'on appelle la tète dans tous les spermatozoïdes dont la description n'est pas discutée et est universellement acceptée ; ou bien il faut nécessairement considérer comme tête, dans le spermato- zoïde ^'Astacus, cette portion réfringente et très vivement colora- ble qui dérive incontestablement de la vésicule ou Nebenkern de Nussbaum. Comment d'ailleurs interpréter dans les vues de Nussbaum les nombreux spermatozoïdes ^'Astacus el d'autres Crustacés, où les restes du noyau ont réellement disparu, et par exempîe les sper- SrERMATOGENÈSE CfiEZ ^ES CriUST^.CÉS DÉn.VPODES. 159 malozokles A'Astacus leptodactylus, chez lesquels Grobben dit qu'on ne les observe jamais? Nous avons vu que lel est bien le sort du noyau dans les cas où il devient discoïde (et non cylin- droïde comme le dit inexactement Nussbaum), et où il s'aplalit et s'amincit jusqu'à disparaître à mesure que la vésicule grandit, et que la cloche se forme, s'accentue, et devient enfin annulaire. Ces restes du noyau sont d'ailleurs inconstants et trop variables, comme forme, comme dimensions, comme nombre, comme situa- lion pour qu'on puisse leur atlribuer la valeur d'une partie aussi fixe et aussi déterminée que l'est la tête d'un spermatozoïde. C'est en 1885' que je publiai ma courte note à l'Institut, dans laquelle j'exposai mes observations sur les transformations du deutospermatoblasle en spermatozoïdes. Ma description très succincte, comme le lui reproche justement Gilson, avait en outre le défaut de n'être pas claire ; j'avais observé le ratalinement du noyau, qui devient plat, discoïde et se décolore peu à peu, la for- mation d'une coupole (cloche) à parois épaisses par des grains chro- malinés qui se confondent et tapissent un segment de sphère, l'amincissement et le percement du centre de la coupole, d'où résulte la forme d'anneau brillant qui caractérise le nodule cépha- lique, l'atrophie du noyau qui ne se colore plus, se réduit à un ou deux grains qui sont jaunes après traitement par le picrocanninale, et qui finit même par disparaître entièrement, enfin la formation d'une couronne de prolongements protoplasmiques incolores. Ces faits-là, que mes observations ultérieures ont confirmés, étaient, je dois l'avouer, rapportés avec quelque confusion ; et je n'avais pas suffisamment distingué la vésicule et délimité son rôle indépendant du reste du corps cellulaire dans la formation de la tête annulaire du spermatozoïde. J'ai déjà longuement exposé ce que m'ont démontré de nou- velles et nombreuses recherches, et je crois ne pas devoir insister. ' A. Sabatier ; loc. cit., février 1885. 12 160 A. SABATIER, Gilson ' a consacré dans son ménriOire déjà cité un chapilre spécial à la spermatogenèse chez Astacus. Il étudie séparément les modifications qui intéressent le prolo- plasme et celles qui ont pour siège le noyau. Les premières abou- tissent, dit-il, à la formation de toutes les parties du spermato- zoïde que le vert de mélhijle laisse incolores, mais qui prennent dans la safranine et surtout dans le brun Bismark une coloration assez intense. Ces parties sont : 1" une vésicule à parois hyalines pouvant se transformer en coupe. T Un bouton inséré au centre du fond de la vésicule ou de la coupe. C'est la tigelle. 5° De? prolongements radiés. Les modiflcations du noyau ont pour résultat de transformer cet élément en une sorle de coussinet supportant la vésicule ou coupe et la tigelle, et donnant insertion à la couronne de pro- longemenls. Il subit aussi des modiflcations dans sa constitution interne. Gilson pense que la vésicule ou coupe dérive de la transforma- tion d'une simple vacuole qui apparaît dans le cytoplasme. Son contenu a l'aspect hyalin ; mais il possède une réfringence qui indique une certaine concentration du sus cellulaire. Elle se colore parfois par le carmin et la safranine avec assez d'intensité, et prend une teinte plus vive que le protoplasme. La vacuole s'agrandit et ronge pour ainsi dire le protoplasme. qui semble disparaître par digestion progressive. Gilson se demande si ce dernier ne subit pas une condensation considérable pour organiser la substance hyaline et résistante qui constitue à elle seule les parois de la vésicule ainsi que les prolongements radiés. Gilson croit donc que le revêtement hyalin et résistant de la vésicule est constitué par un dépôt externe. Nous avons vu que c'est un dépôt interne. De plus, il assimile ce dépôt aux prolongements radiés, ce qui est inadmissible, car les parois hyalines de la vési- cule se colorent d'une manière très intense par les colorants ^ Gilson ; loc, cil. Étude comparée de la spermatogenèse chez les arthropodes (suite) I88G. 1 SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. IGl nucléaires, y compris le vert mélhyle, tandis que les prolonge- ments radiés sont réfractaires à ces colorations. Gilson n'a pas remarqué le dépôt de substance hyaline et colo- rable qui forme l'anneau inférieur de la vésicule. Il l'a cependant dessiné, flg. 452, sans en comprendre la signification, l'origine et les caractères vis-à-vis des colorants. Il considère la coupe de cet anneau comme deux petits amas du protoplasme refoulés. Il a cependant bien reconnu l'origine des deux membranes du spermatozoïde, l'une interne, membrane de la vésicule, l'autre, externe, membrane de la cellule. Parfois, dit-il, il s'établit une perforation au sommet de la vési- cule'; et la vésicule se transforme ainsi en une coupe plus ou moins largement ouverte. Les parois de la vésicule sont prolo- plasmiques et peu développées, parfois même très peu. Mais c'est le noyau bombé et déformé qui en constitue le plafond. Par une contradiction que je n'ai pu m'expliquer, Gilson fait remarquer, d'une part, que sa manière de voir, au sujet du déve- loppement de la vésicule, difîére entièrement de celle de Nus- sbaum, qui regarde cette portion comme un simple corpuscule destiné à donner ce qu'il appelle le Kopfkappe ; et d'autre part il ajoute qu'il y a quelque chose d'exact dans l'opinion de Nus- sbaum, c'est que la vacuole et ses produits sont les analogues de la portion achromatique qui surmonte le noyau du spermatozoïde des Locuslides, et à laquelle le terme de Kopfkappe a été appli- qué. Elle est, dit-il, analogue aussi au segment procéphalique de certains animaux. Cette persistance à considérer les parois de la vacuole comme achromatiques surprendra fort tous ceux qui essayeront de traiter par le vert mèthyle et les colorations nucléaires les éléments spermatiques à'Astacus en voie de développement. On ne peut s'expliquer une pareille affirmation que par le 1 Gilsoa crieale les spermatozoïdes d'Astacus dans ua sens inverse de celui que j'ai adopté avec Grobbea ; do telle sorte que ce qu'il appelle le sommet correspond pour nous à la base. 162 A. SABATIER. rôle que l'anlenr croil, mais à tort, nécessaire d'allrlbuer au noyau. Je ferai remarquer que Gilson n'a pas vu la forme annulaire delà vésicule, et n'a pas expliqué ses Iransformalions. Il ne dessine que des spermatozoïdes en cloche, cupuliformes, c'est-à-dire de forme inférieure et imparfaite. Quant à la tigelle, Gilson reconnaît que chez Asiacus elle est un simple bouton implanté au centre du fond de la vésicule. a.N'ous possédons, dit -il, peu de détails sur son mode de formation». Elle apparaît sous la forme dune simple protubérance delà paroi infé- rieure de la vacuole. Le noyao semble ne prendre âumne p^rt à sa formation. Sa produclicn peut être fort tardive. Gilson considère avec raison les prolongements plasmaliques comme naissant d'une bandelette annulaire qui est un reste du cytoplasme, et qui ceint le noyau du spermatozoïde. Ces prolon- gements sont filiformes, un peu élargis à leur base, et en appa- rence souples et flexibles. Cette dernière assertion n'est vraie que pour les spermatozoïdes eupuiiformes que j'ai décrits et dessinés (PI. Vi:. ilT. iU. 2i9, 222, etc.;. Mais elle ne saurait s'appliquer aux formes annulaires plus parfaites (PI. VU. 4, chez lesquelles les prolongements apparaissent droits, rigides et peu flexibles. Gilson dit qu'on observe assez souvent, au pôle inférieur (supé- rieur pour moi) du spermatozoïde achevé, un petit amas de sub- stances granuleuses plus ou moins enclavé dans le noyau. Il n'en connaît pas avec cerli :'e ' i:'.^.^. 11 ne lui jraraîl pas dériver du noyau; nr'- :: : : ;:? Vi --^ ' ' -^r,?. Ai ^::] d'occuper exî.: : , :: ; jic; et représente i . :i: : : :. i , .r ^r jben à coté du noyau de quelques sper : ^ : : . Gilson, reconnaît qu'il manque dans le plus grand nombre de spermatozoïdes. J"ai déjà démontré d'une manière positive que cet amas situé sur des points divers de la surface de la cloche n'était autre chose que le noyau à divers degrés de dégénérescence. L'usage du vert méthyle sur des spermatozoïdes de tout âge supprime tous les sperxatoitExése chez le= crustacés décapodes. 1G3 doutes à cet égard, car il permet de sume les transformations qni c 0 n j u iseol da Doyaa à grains de ch rom "^ ' : i ? ] : v ; ■] réfringent brillant, homogène et pen ou pas colorj ; - v U mélhyle. Gilson.en reconnaissant que ce corps manque dans le plus granJ nombre des spermatozoïdes, fournil lui-même un bien solide ar- gument contre sa propre assf^rlion, que c'est le noyau qui forme la tête du spermatozoïde d'Aslacus. D"après Gi!soLi,en effet, le noyau, qui a le plus souvent la fornce discoï'Je des couronnes polaires, se transforme en une sorte décuelle ou de lentille concavo-convexe, dont la plus grande cir- conférence donne insertion aux prolongements plasraatiques. Par- fois, dit-il, le noyau prend la forme d'une coupe très profonde. Le noyau, qui dans la cellule possédait un filament nucléinien très net. acquiert dans les spermatozoïdes une plus grande avidité pour les matières colorantes. Aussi prend-il par le vert méthyle une coloration bien uniforme, qui plus tard se fonce au point de donner au noysu tout entier une apparence homogène. Gilson explique ce fait par une dissolution de la nocléine. Gilson repr: ; : •> Tavoirpris le noyau devenu copali- forme pour le re-il' a a-; transformations de la vésicule. Mais cesl avec bien plus juste raison qu'on peut »-eprocber à Gilson d'avoir pris les parois épaissies, brillantes, homogènes et très chromophiles de la vésicule po'ir le noyau devenu copuliforme. Je suis surpris que lusaje du vert méthyle. que Gilson prône avec juste raison comme devant ne laisser aucun doute sur la signification des parties, ne Tait pas éclairé sur la valeur de la vésicule, sur le rô'e qu'elle joue dans la constitution de la coupe, et sur la disparition progressive et la dégéoération du noyau comme noyau. Une idée préconçue a certainement contribué à lui faire faire fausse roule; car il ne peut, dit-il. admettre, avec Grobben, \ exception grave à la loi générale delà spermatogenèse que consti- tuerait la disparition du noyau. Et cependant Gilson a eu soin de constater cette disparition tota'e chez Lilhoùius, où malgré toute son attention et ses soins. 164 A. SABATIER. dil-il, il n'a pu réussira déceler le noyau ni l'élémenl nucléinien, soil dans les cellules spermaliques avancées, scil dans les sperma- tozoïdes. 11 est vrai que Gilson pense que dans ce cas la nucléine est latente] ce qui peut être vrai, mais n'est pas démontré et n'aura quelque cliance de l'être que quand on nous aura appris ce que c'est que la nucléine latente (!). En résumé, Gil>on a reconnu la nature liquide de la vacuole. 11 a bien \\i quelles étaient l'origine et la signification des deux membranes; il a considéré avec raison les prolongements plasma- liques comme dérivant du cyto[)lasme de la cellule. Il a bien vu la forme du bouton, quoiqu'il n'ait apporté aucune lumière sur son mode de formation, sur sa nature, et sur l'influence qu'il exerce sur la forme de la tête. Mais il a émis sur la formation du spermatozoïde à'Astacus des idées évidemment erronées sur bien des points capitaux. Ainsi, il méconnaît le rôle de la vésicule dans la formation de la tête, et n'a pas reconnu l'existence et la genèse du dépôt réfrin- gent et cbromophile qui constitue la tête. Il méconnaît le rôle du noyau, qu'il considère à tort comme constituant la tête sous forme de cloche, et dont il n'a pas reconnu l'atrophie progressive et la disparition tout au moins partielle, et môme totale dans la plupart des cas. Je crois devoir noter aussi que Gilson attribue à Grobben une théorie de la formation de la tête qu'il m'a été impossible de retrouver dans le mémoire de cet auteur. D'après Gilson, pour Grobben ce serait la vacuole qui formerait la tête avec l'aide d'un petit Nebenkern apparaissant à sa périphérie. Or Grobben s'est entièrement abstenu de désigner ce corpuscule ou masse albumi- noïde comme Nebenkern-, il se contente de le désigner comme Eiweissklujnpcken, et de dire qu'il est réfringent et colorable par le carmin. Grobben s'est abstenu de comparer cette masse à un Nebenkern, et il a eu raison, car c'est certainement le boulon ou tigelle qu'il a décrit ainsi. SPERMATOGEN'ÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 16^ APPENDICE. Depuis la rédaclion de l'exposé historique qui précède, Hermann a publié deux mémoires relalifs à la spermatogenèse des Déca- podes*. Les doimées générales de la première noie de ranteur que j'ai déjà analysée y sont reproduites sans modifications sensibles, et je n'ai rien à changer à ce que j'en ai déjà dit. Mais dans le dernier mémoiie paru cette année même 1890, un chapitre impor- tant est consacré à la spermatogenèse ù'Astacus, et l'autenr s'est longuement étendu sur les détails du processus. Aussi crois- je devoir en faire un examen spécial dans un appendice à cette revue bibliographique. Hermann a reconnu dans les acini du testicule (ÏAstacus\esùeu\ éléments du revêtement d'aspect épithélial : i° les germes de rem- placement deGrobben, ou plasmodium ùeGWson; 2" les grandes cellules arrondies ou spermatoblastes de Grobben, métrocylesde Gilson. Mais il ne dit rien de l'origine des germes de remplacement, et par conséquent de leur dérivation des éléments de la membrane propre des acini. En outre, il pense que les spermatoblastes acquièrent leur corps protoplasmique,en ce que un corps cellulaire sphéroïdal se déli- mite autour du noyau, au sein du plasmodium. Nous avons vu que le corps cellulaire est formé très progressivement par le noyau et autour du noyau. Hermann incline à penser avec Gilson que les éléments granu- leux qui restent (les noyaux restants du plasmodium) s'aplatis- • G. Hermann ; Observations sur la morphologie et le développemeat des spermatozoïdes, principalement chez les Crustacés. {Congrès international des Sciences médicales. Copenhague, 1884. Compte rendu des travaux de la section d'Anatomie publié sous la direction de G. Lang)- Id. ; Notes sur la structure et le dévelopiiement des spermatozoïdes chez les Décapodes (Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, publié par A. Giard. 1890.) 166 A. SABATIER. sent contre la paroi, et représentent appare?nmenth couclic géné- ratrice chargée de pourvoir aux données ultérieures de la fonction germinipare; cela peut être vrai pour quelques-uns et dans certains cas exceptionnels ; mais, les vrais nids de germes, les nids occu- pant de vastes surfaces de la paroi de l'acini dérivent directement des éléments de la membrane propre. Hermann a observé le Secretkorper deStrassburger et de Grob- ben; il lui donne le nom de corpuscule paranucléaire pour éviier les dénominations de corps accessoire^ noyau accessoire (Neben- kôrper, Nebenkern) qui ont été attribuées à des formations variées. il nous dit que ce corps irrégulièrement ovoïde, d'une réfringence mate, mesure de 6 cà 7 fx dans son grand diamètre. Mais il ne nous fait pas connaître ses réactions vis-à-vis des colorants nu- cléaires, ni sa constitution, ni sa nature, ni son origine proba- ble, ni sa fin, ni son rôle. 11 se borne à dire qu'il précéJe les phénomènes de spermatogenése proprement dits, et ne semble y prendre aucune part. A propos des phénomènes de karyokinèse qu'il a bien observés chez Astacus, Hermann affirme, avec raison, que la forme à cou- ronne équatoriale en anneau décrite par Carnoy est l'exceplion et non la règle générale, tandis que les couronnes à bâtonnets inté- rieurs sont réellement de beaucoup plus nombreuses ; mais qu'entre ces deux formes il y a de nombreuses formes intermédiaires. 11 n'a jamais vu les éléments équatoriaux ayant la forme d'anses. Cette forme est très rare, mais je l'ai observée une fois (PI. Y, 57). Hermann pense que dans les spermatoblastes provenant de 1^ dernière segmentation, et destinés à devenir des spermatozoïdes le noyau a dés le début conservé toujours la forme discoidale et la situa- tion excentrique qu'il tient de son origine par division de la plaque équatoriale. C'est là un cas que l'on observe fréquemment, mais qui est loin d'être la règle générale, ainsi qu'en font foi les dessins qui accompagnent mon travail. Quant à la transformation du spermaloblasle en spermatozoïde, Hermann a bien vu dans le protoplasme cellulaire un petit corps arrondi et réfringent, se colorant vivement par le carmin, mais il SPER.MATOGEN'ÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 167 ne peut donner aucune indication précise sur son mode d'appa- rition, ni dire si l'un de ces corps est en rapport avec la formation de la vésicule céphalique. Ce sont là, dit-il, des points qui exi- gent de nouvelles recherches. Hermann rappelle d'ailleurs qu'il a figuré dans sa communica- tion au Congrès de Copenhague les premières phases de la forma- lion de la vésicule chez Stenorhynchus phalangium. C'est un petit corpuscule discoiMe fixé à la surface du noyau. Il est creusé d'une petite cavité centrale claire. Mais, pour Hermann, ce corpuscule ne devient pas la vésicule, puisqu'il l'a vu, dit-il, au stade suivant comme enchâssé dans la paroi de la vésicule céphalique gui se forme au-dessous de lui (c'est-à-dire entre lui et le noyau) et le soulève de façon à l'écarter peu à peu du noyau. Il marquerait ainsi pour Hermann le pôle supérieur de la vésicule outra bientôt s'amasser la substance chromatique. Néanmoins l'auteur n'ayant observé aucune forme inlermédiaire entre la première phase et cette dernière, et n'ayant pas suivi le soulèvement progressif du nodule, avoue ne pouvoir l'affirmer sans restriction. Il n'a d'ailleurs trouvé ces premiers stades qu'un petit nombre de fois et chez Stenorhynchus seulement. Il considère comme évident qu'il y a une variante chez Astacus, où la vésicule évolue à distance du noyau, sans être à aucun moment en contact immédiat avec lui. En définitive, Hermann incline à ne pas considérer la vésicule comme apparaissant dans le plasma cellulaire ^^x genèse, ou par différenciation. Pour lui, la nature nucléaire de cette formation ne paraît fas douteuse-, et son origine nucléaire sera démontrée par les recherches à venir. Le lecteur a pu se rendre compte de ce qu'il y a de juste et d'erroné, à notre avis, dans ces assertions. Il est vrai que le petit nodule apparaissant au contact du noyau chez Stenorhynchus est le premier début de la vésicule. Mais ce premier nodule, en se vésiculisant, devient lui-même la vésicule ; et ce que Hermann prend à tort pour le nodule soulevé par la 168 A, SABATIER. vésicule n'esl que ce pelil dépôt de grains cLiomalinés que nous avons signalé au pôle inférieur ou antinucléaire de la vésicule, où il forme un atmeati entourant le futur oiifice inférieur. C'est ce petit anneau vu obliquement qu'Hermann a pris proba- blement pour une petite cavité centrale claire. En outre, ce n'est pas à ce niveau que se fera le principal dépôt de chromaline qui constituera la coupe, mais bien sur le pôle opposé ou nucléaire de la vésicule. Enfin chez Astaciis comme chez Stenorhyncus le petit corpus- cule apparaît d'abord au contact même du noyau, et ne s'éloigne que plus tard. Quant à l'origine nucléaire de la vésicule, nous aurons l'occasion de la discuter dans les conclusions générales de ce travail. Hermann a vu Tépaississement en verre de montre des parois de la vésicule du côté du noyau ; cet épaississement se colore vive- ment par le carmin, le reste de la vésicule prenant seulement une légère teinte rosée. Mais il n'a pas vu que cet épaississement était le résultat d'un dépôt granuleux, et comme d'un crépissage. Il a vu le noyau perdre progressivement son affinité pour les colorants nucléaires, ce qui est fort juste ; mais il n'a pas suivi le processus de cette transformation et la limitation de plus en plus accentuée des grains chromatinés en un disque mince entouré d'une zone claire si nettement dessinée par Grobben, qui s'est pourtant mépris sur sa signification, puisqu'il la considère comme une dépendance du cytoplasme. Hermann a observé les invaginations supérieures et inférieures des parois de la vésicule céphalique, mais il n'en explique ni la cause, ni le mécanisme. Comme Grobben et Gilson, Hermann a remarqué le rapetisse- ment total de la vésicule, mais au lieu d'attribuer avec Grobben les stries rayonnées de la vésicule à des plis dus à l'afîaissement des parois de celle-ci, il pense que les parois s'épaississent sans se plisser de manière à former dos saillies externes séparées par des cannelures. Je ne puis qu'appuyer l'opinion de Grobben , car les stries rayonnées SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 169 m'ont loiijonrs eu l'aspect très net de plissements, le plus souvent assez inégaux et irrégulièrement distribués; et j'ai pu m'assurer qu'ils existent surtout dans les cloches ou coupoles minces et peu résistantes (PI. VI, 101, 118; PI. Vil, 217, 219) et manquaient dans les cas contraires (PI. VI, 121 ; PI. VU, 2), quoique dans les deux cas les parois fussent évidemment constituées par un crépissage. Ce sont des plis provenant de la rétraction centripète du réliculum vésiculaire, rétraction qui tend à former le bouton ou tigelle centrale. Hermann fait naître les prolongements radiés de la zone transpa- rente ou zone claire, qui dérive des parties non chromatophilesdu noyau (suc nucléaire et fibres achromatiques). Cette origine nucléaire des prolongements radiés est absolument contraire à toutes mes observations, aussi bien qu'à celles de Grobben,Gilson, Nussbaum. Ces prolongements proviennent bien en efïet du protoplasme situé à la périphérie de la zone transparente, quand elle existe ; mais ils proviennent du protoplasme cellulaire, ce qui est bien évident quand la zone transparente n'existe pas. Enfin Hermann a vu le corps accessoire (iNebenkôrper), corps d'une réfringence mate, ne prenant pas le carmin ; il pense qu'il prend naissance dans V hémisphère inférieur du corps cellulaire {hémisphère supérieur pour moi). Il n'en indique ni l'origine, ni la nature, ni la signification, mais il a remarqué qu'il manque fréquemment. INous savons que le corps accessoire est une des formes de la dégénérescence du noyau. Hermann n'a pas distingué les deux formes de spermatozoïdes d'Astacus. Mais ce qui me porte à penser qu'il a vu cependant la forme en cloche, c'est qu'il décrit, comme des anomalies, des spermatozoïdes chez lesquels les prolongements radiés étaient développés autour d'une vésicule restée à l'état de sphère aplatie. A la fin de son mémoire, Hermann discute quelques propositions générales dont je renvoie l'examen à la fin de ce travail. 170 A. SABATIÉR. CHAPITRE IL PAGURUS STRIATUS. J'ai éludié la spermalogenése dans quelques types du groupe des Pagurilies : Pagurus strialus, Paguristes tnacidaliis, Eupa- guriis Lucasii, Enpagiirus angulatus. Diogcnes rarians. Comme mes recherches ont surtout porté sur Pagurus striatus, qui est extrêmement commun à Celte, je vais m'atlacher particulièrement à l'examen de ce type; la description des autres en sera naturelle- ment rendue plus facile et pourra être plus succincte. Je n'ai rien à ajouter à ce que j'ai déjà dit des caractères des deutospermaloblastes cliez Astacus. Les spermatozoïdes de Pagurus strialus, quoique possédant une forme générale semblable, n'en présentent pas moins dans les détails des différences de forme assez notables, qui se rattachent du reste à de légères moliûcations dans le processus de forma- tion. Astacus nous a présenté deux formes assez distinctes de spermatozoïdes. Ici il nous sera possible d'en distinguer un plus grand nombre. § 1. — De LA VÉSICULE. J'ai pu observer la vésicule dans les premières phases de son apparition. Elle est alors comme chez Astacus une petite vésicule naissant dans le protoplasme au contact du noyau (PI. VL 18, 19 a, 6; PI. VIL 04, 65). Elle s'était assez bien colorée par le carmin boralé ou par l'hémaloxyline, mais moins bien dans le carmin aluné. H est d'ailleurs probable que rintensité de la colo- rabilité varie avec les cas. J'ai vu dans un cas après fixation par la liqueur de Millier et coloration par l'iiématoxyline un certain nombre de cellules qui renfermaient plusieurs petites vésicules réfringentes (PL VU, 27; SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 171 28, 29) à côté d'autres qui n'en renfermaient qu'une (PI. VII, 50, 51, 32). Peut-être les petites vésicules multiples étaient-elles appelées à se fondre en une vésicule unique. C'est là l'opinion de Gilson, qui représente un cas de vacuole double (fîg. 476 de son Mémoire). Le développement de la vésicule se fait progressivement, et le plus souvent elle a atteint son volume définitif, sans qu'il se soit formé de dépôt bien évident sur ses parois. Cependant les colorants nucléaires en révèlent quelques traces, sous forme de granulations très fines qu'il faut observer avec de forts grossisse- ments (PI. VIII, 104, 105, 106). Le contenu de la vésicule à ce moment peut présenter des aspects divers. Sur le frais il paraît clair et peu réfringent. On pourrait le considérer comme un liquide clair, mais les réactifs y révèlent des granulations plus ou moins abondantes et générale- ment fines (PI. Vil, 12), L'action des colorants nucléaires y révèle une modification spéciale qu'il est intéressant de noter. Si l'on traite la préparation par les doubles colorations telles que Théma- toxyline et l'éojine, on obtient les résultats suivants : Tandis que dans le noyau de la cellule les grains de nucléine se colorent en violet foncé par l'hématoxyline, le protoplasme de la cellule est coloré en rouge brique, le contenu de la vésicule prend une teinte violette assez prononcée ; et si on l'examine avec un très fort gros- sissement, on peut constater que celte teinte est due surtout aux nombreuses granulations extrêmement fines contenues dans le réseau de la vésicule et qui sont colorées en violet (PI, VllI, 92, 95, 95). Dans la fig. PI. VIII, 95, le contenu granuleux de la vésicule, rétracté contre les parois, a laissé dans le centre un espace clair irrégulier qui permet de reconnaître bien nettement le contenu granuleux de la vésicule. Cet espace clair est incolore et hyalin, tandis que le contenu solide est très riche en fines granulations. A peine la vésicule a-t-elle atteint son diamètre maximum et parfois un peu avant, il se fait un dépôt de grains réfringents et très colorables sur divers points de ses parois, mais surtout au voisi- nagedu noyau(Pl. VIll, 104, 105, 106), et jamais à celte époque 172 A. SABATIER. sur le pôle opposé au noyau. Ces grains très fins s'accumulent, s'agrègent, etconslituent un crépissage d'abord disconlinu, formant des plaques qui se réuniront plus ou moins dans la suite (PI. VU, 8, 9, 10, 17. 24, 25, 26). Il se forme ainsi une coupole, une cloche comme dans Aslaciis (PI. VII, 15, 15), d'abord peu pro- fonde, mais qui pourra le devenir davanlagc par l;i suite. Comme chez Astacus, il se fait alors souvent à la partie inférieure de la vésicule un petit dépôt circulaire formant un anneau délié qui bordera le futur orifice de la vésicule (PL Vil, 55, 54, 35, 56, 57, 58, 59 ; PI. VIII, 59, 60, 61, 62, 65, 64, 65, 66, 67, 70). Mais ce que nous n'avons pas observé chez Astacus, et ce que l'on observe souvent chez les Pagurides, c'est la formation sur les parois de la vésicule devenue cylindrique d'une série d'anneaux semblables entre eux qui entourent la vésicule comme les cercles d'un barillet et lui donnent un aspect très élégant (PI. VII, 14, 47; PI. VIII, 59, 77). Tous ces dépôts sont constitués par une substance très réfringente, et se colorent vivement par tous les colorants nu- cléaires. L'emploi du vert méthyle les met fortement en évidence. Une fois le dépôt chromatique formé, la vésicule change de forme. Elle était sphérique, elle s'allonge, et prend l'aspect d'un œuf dont la grosse extrémité est opposée au noyau (PL VII, 55, 54, 35, 57, 59, 45, 62, 64). Plus tard, il se forme à cette extré- mité un orifice qui s'élargit, et la vésicule prend l'aspect d'un cylindre (PL VIII, 75, 74, 75, 89, 90, 91). Mais en même temps il s'est produit dans son intérieur des modifications qui aboutis- sent à la formation de la tigelle ou battant de la cloche. § 2. — De la tigelle, bouton, ou battant de cloche Le bouton des spcrmatozoï.les des Pagurides diffère de celui ù' Astacus, en ce qu'il a la forme d'une lige allongée, d'un bâtonnet occupant l'axe de la cloche. C'est une vraie tigelle. Elle apparaît, comme chez Astacus, sous forme d'un petit cumulus au fond de la cloche (PL VII, 11,55, 57,59,44,50, 51, 60,61; PL VIII, 63, 64, 65), et croit très rapidement en longueur. On voit faci- SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 173 lement qu'elle est formée de grains agglomérés colorables par les colorants nucléaires, et réunis par une substance peu colorable dont la quantité relative varie, et qui forme le pédicule d'attache du bâtonnet ; si bien que dans certains cas, et les plus nombreux, la tigelle se colore fortement dans toute son étendue, par le vert méthyle par exemple, tandis que dans des cas plus rares la colo- ration est faible et partielle. C'est là d'ail'eursce que nous avons observé pour Astacus. Les grains colorables de la tigelle sont, selon toute apparence, de même nature et de même origine que les grains des parois de la cloche. Ce qui peut d'ailleurs donner de ce fait une démonstration suffisante, ce sont les cas où le dépôt de la cloche et le dépôt de la tigelle forment une masse continue dans laquelle on ne saurait distinguer ni limite, ni difîérence d'aspect, de consislance et de coloration, l.a fig. PI. VII, 20 repré- sente un de ces cas que l'on rencontre d'ailleurs assez souvent. La cloche et la tigelle sont l'une et l'autre le résultat de la condensation soit périphérique, soit centrale du contenu réticulé de la vésicule, les granulations colorables formant le dépôt chro- matique et réfringent, le réticulum ou coagulum incolore consti- tuant la partie non colorable qui forme le squelette et le pédicule de la tigelle, et qui tapisse parfois en couche assez mince la face interne de la cloche. Pour en unir avec la vésicule et ses transformations, je dois dire que, dans bien des cas, dans les spermatozoïdes mûrs, la partie mince et délicate de ses parois qui n'a pas été revêtue par la clo- che chromatique se réduit ou disparaît ; et cette partie du sperma- tozoïde est alors très raccourcie. Il y a là comme une sorte de rétraction progressive delà vésicule, de l'oriûce inférieur très élargi de laquelle la tigelle émerge fortement (PL VIII, 67, 68, 69, 71. 72, 76, 78, 80, etc.). Toutefois ce raccourcissement de la paroi de la vésicule ne suffit pas à expliquer la saillie parfois très considéra- ble de la tigelle. Cette exagération de la saillie est due dans ces cas-là à une cause qui sera exposée plus loin. 17'i A. SABATIER. §. 5. — Modifications du protoplasme, du noyau et de l'enve- loppe DU deutospermatoblaste. Le protoplasme du deutospermatoblaste ou cellule sperma'ique subit à peu près les mêmes modifications que j'ai précédemment analysées et décrites pour Astacus. Je n'ai donc pas à y revenir. Le résultat final de ces modifications est le refoulement, la compression du protoplasme par l'accroissement de la vésicule, sa diminulion croissante et sa réduction à une zone très mince entourant le reste du noyau au niveau du sommet de la cloche. C'est de cette zone que naissent trois prolongements protoplasmiques filiformes, très fins, et qu'il n'est pas toujours facile d'apercevoir. Quant au noyau, il subit une modification fondamentale, c'est- cà-dire sa diminution, son altération, et même paifois sa dispari- tion totale, mais avec des variations de détail qu'il est bon de signaler, car il en résulte des changements de forme assez mar- qués dans le spermatozoïde. Le noyau subit des modifications comparables à celles que nous avons observées chez Astacus. Tantôt il conserve sa constitution ordinaire, la nncléine restant sous forme de granulations distinctes, tantôt il prend un aspect homogène, et tel que la nucléine semble être à l'état diffus et dissoute dans le suc nucléaire. Dans ce dernier cas, le noyau augmente d'abord de volume, comme s'il était gonflé par hydratation. Plus tard ce volume dimi- nue et le noyau se ratatine. La nucléine devient de plus en plus rare et peut disparaître entièrement. Le noyau prend d'ailleurs des formes variées et bizarres, parfois singulièrement orientées par rapport à l'axe de la vésicule. Tantôt, comme dans la première forme ^Astacus M nucléine tend à se restreindre vers la partie centrale du noyau, les parties péri- phériques devenant de moins en moins réfringentes et colorables. Mais alors la forme de la masse nucléinienne peut varier et être tantôt discoïde et horizontale comme chez Astacus (PI. VII, 2i, SPERMATOGEXÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAl'ODES. 175 22 ; PI. VIII, 59, 61, 62, 65, 64, 65, 70), tantôt cylindrique et verticale (PI. VII, 20; PL V1!I, 68, 69, 71, 72). Ces deux formes différentes paraissent en relation avec les deux tendances du noyau à prene des deux membranes pourra donc s'étendre depuis l'anneau protoplasmique jusqu'aux bords inférieurs du cylindre, et très probablement sera d'autant plus étendue que le cylindre se sera ouvert et aura épanché son liquide à ui e période moins avancée du développement. J'ai donné des figures qui représentent tous ces degrés, depuis la fig. PI. VIII, 42 où l'anneau des deux membranes correspond à l'anneau inférieur du cylindre, jus- qu'aux fig. PI. VIII, .08, 45, 49, 51, 54, 55, où la séparation s'étend jusqu'au cercle pro'oplasmique. Les fig. PI. VIII, 59, 41, 48, 52, 55, 36, représentent des termes intermédiaires entre ces formes extrêmes. Ces vésicules ainsi formées présentent quelques particularités dignes de remarque. Il faut noter d'abord qu'au niveau de 318 A. ?ABATIEn. l'adlicrence des deux vésicules il existe presque toujours un bour- relet volumineux de grains chromophiles qui font saillie en dehors du cylindre. C'est là d'ailleurs l'origine du bourrelet supérieur que nous avons décrit vers l'extrémité inférieure du cylindre, et qui forme le cercle de la grande base du cône termina!. Aussi ce grand bourrelet varie-t-il de hauteur, et peut même se confondre avec le bourrelet inférieur (PI. VIII, 42). Delà résultent des variations dans la longueur du cône terminal inférieur du cylindre (PI. VIII, 39, 41, 45, 4G, 47, 52, 56). El l'on peut môme dire que, dans les cas où la séparation des deux membranes atteint l'anneau de proto- plasme, le cylindre est tout entier le représentant du cône inférieur; ou, si l'on veut, le cône inférieur n'a pas lieu de se produire comme conformation spéciale; et cette disposition n'existe pas en efïet (PI. VIII, 58,4 , 49, 51. 53, 54, 55). Elle n'existe pas non plus lorsque les deux membres ne se séparent qu'au niveau du cercle inférieur du cylindre ,(P1. VIII. 42)). Dans ce cas les deux bourrelets sont confondus en un seul. Mais un point plus intéressant de la conformation de la mem- brane cellulaire distendue, ce sont ses relations avec la tigelle. Il s'est produit ici un fait identique à celui que nous avons observé chez Pagurus striatus, Dlogènes varians, etc., mais qui est encore plus accentué. La tigelle qui occupait l'axe tout entier de la vésicule (coupole et cylindre), a contracté par son extrémité inférieure adhérence avec la membrane de la cellule. Il en est résulté, que quand celte membrane a été distendue par le liquide, et s'est éloignée de l'orifice i[iférieurdu cylindre, elle a exercé sur la tigelle une traction qui a eu pour résultat d'étirer son extré- mité inférieure, et de la faire saillir hors du cylindre. Mais d'autre part la résislance opposée par la tigelle à la distension de la membrane cellulaire a eu pour résultat de produire sur le centre de celle-ci un ombilic très prononcé et très élégant ouvert vers l'extérieur. Cet ombilic d'abord très peu prononcé (PI. VIII, 42), quand la membrane est peu distendue, s'accentue et devient plus profond à mesure que le liquide augmente et que la membrane se gonfie el s'éloigne (PI. VIII, 58, 39, 41, 51, 52, 53. 54, 55,56). SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 219 Cet entonnoir ou ombilic a ceci de remarquable que ses parois sont comme poudrées par une fine poussière de granulations chromophiles querhématoxyline et le carmin nluné colorent bien, et qui rendent l'ombilic bien apparent quoique moins coloré que la tigelle. il faut remarquer d'ailleurs, que le reste de la mem- brane cellulaire distendue possède elle-même un nombre rela- tivement important, mais variable de grains cbromophiles qui servent beaucoup pour la rendre très évidente. Ces grains sont quelquefois assez gros, et ne sont pas sans relation avec ceux qui s'accumulent sur l'anneau d'adbérence de la membrane cellulaire et du cylindre pour former le bourrelet supérieur du cône terminal. Telles sont les modifications principales que présentent les diverses portions de la cellule dans sa transformation en sperma- tozoïde. Pour achever de rendre compte de mes observations je dois signaler encore quelques modifications plus ou moins fréquentes. C'est ainsi que dans bien des cas les spermatozoïdes devien- nent assez rétrécis dans leur diamètre et prennent la forme d'un bâton terminé par deux extrémités élargies, la coupole d'une part, le bourrelet inférieur de l'autre (PI. YIII, 40). La tigelle se compose dans ces cas du cône initial à grains chromophiles et d'une fine tige à poussière chromophile, se terminant inférieurement par un petit cône b sommet supérieur. Dans certaines préparations bon nombre de spermatozoïdes ayant perdu la membrane du cylindre n'étaient constitués que par une coupole surmontée parfois d'un rudiment du noyau, par des pro- longements protoplasmiques et par la tigelle (PI. YIII, 29, 52, 55). Enfin dans certaines préparations les spermatozoïdes les plus nombreux avaient encore des parties plus réduites, puisqu'ils ne comprenaient que la coupole et le rudiment du noysu, le cône initial de la tigelle, et les prolongements protoplasmiques (PI. VIII, 56, 57). Le cylindre, la tigelle proprement dite, et la parlie cor- respondante de la membrane cellulaire avaient complètement dis- paru. Comme ces spermatozoïdes réduits étaient très nombreux, 220 A. SAEATIER. et même de beaucoup les \)\us nombreux, il est peul-êlre permis d'en défi u ire que le cyUndre et la tigelle sont dans le spermato- zoïde des parties d'importance secondaire, tandis que la coupole, le cône initial de la tigelle et les prolongements protoplasmiques en conslilnenl les éléments importants. Si, jetant un coup d'oeil d'ensemble sur la spermatogenèse du Homard, nous nous demandons quelle est parmi les formes déjà étudiées celle qui présente avec le Homard le plus de points de ressemblance, nous ne saurions hésiter. C'est avec les Pagurides que les points de contact sont réellement les pins évidents, et avec Pagiirus striatus en particulier. La forme de la tête en coupole, la formation d'anneaux chromo- philes multiples, la forme allongée et la constitution de la tigelle, la distension de la membrane cellulaire, la formation d'un ombilic, le nombre des rayons, la disparition presque complète ou même complète du noyau, se trouvent dans les deux cas, avec des traits de ressemblance frappants. Et l'on peut dire qu'au point de vue de la spermatogenèse il y a certainement plus d'affinité entre le Homard et les Pagurides qu'entre le Homard et l'Écrevisse. Je crois devoir faire remarquer, en terminant cette étude de la spermatogenèse du Homard, qu'elle ofîre les mêmes traits essen- tiels que dans les types précédents. 1° Formation dans le protoplasme d'une vésicule à contenu finement granuleux et légèrement chromophile. T Formation de la tête par la production et le dépôt de substances réfringentes chromophiles sur les parois de la portion de cette vésicule voisine du noyau. 50 Formation de la tigelle par la condensation centrale du réti- culum et d'une partie de la substance chromophile du contenu de la vésicule. 4° Tendance du noyau à s'altérer, à perdre sa nuclèine, à s'effacer et à disparaître. 5" Diminution du protoplasme, dont il ne reste qu'un anneau faible d'où naissent les prolongements protoplasmiques. SPERMATOGEN'ÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 221 6" El par conséquent forinalion de la lète du spermatozoïde par une vésicule née dans le cytoplasme en dehors du noyau. § 5. — Exposé kt critique des travaux antérieurs. Grobben a peu insisté sur la spermalogenèse du Homard. Dans l'unique figure qu'il lui consacre, il donne à ce spermatozoïde la même orientation que pour les Pagurides, mais une orientation inverse de celle qu'il a donnée pour l'Ecrevisse. Ce qu'il en dit se borne à ceci : Les spermatozoïdes du Homard sont cylindriques. Dans la partie centrale peu réfringente court une traînée plus foncée (notre tigelle) qui part de la paroi du cylindre au pôle apical (qui pour moi est le pôle inférieur), et qui en s'amincissant va se continuer par un cône clair (le cône initial 7nihi). Le corps cylindrique et la traînée centrale se colorent fortement par le carmin, et appar- tiennent par conséquent à la tôle du spermatozoïde qui possède encore une membrane d'enveloppe se soulevant sur les sperma- tozoïdes gonflés. A l'extrémité inférieure du corps cylindrique est appliquée une petite éminence qui paraît formée de protoplasme granuleux et qui est X appendice médian. De la région de contact de ces deux parties du spermatozoïde naissent sous des angles égaux trois rayons qui sont ou horizontaux ou obliques vers le bas. On voit que Grobben a considéré le cylindre comme formant la tête du spermatozoïde, à l'exclusion du noyau, qui devient une simple masse de protoplasme granuleux qu'il désigne comme appendice médian. En cela il a eu raison, mais il n'a pas distin- gué la coupole du cylindre, et n'a pas reconnu que la coupole était la partie la plus riche en cbromatine et semblait former plus spé- cialement la tête. Il a bien vu la tigelle et le cône inilial, mais il n'a pas vu les grains chromophilcs que ce dernier renferme très ordinairement. 11 a bien vu les trois rayons, mais il les place sur la zone de contact de l'appendice médian et du cylindre. Cette erreur vient de ce que Grobben n'a pas distingué la coupole de l'appendice médian. La figure unique qu'il donne des spermato- 222 A. SABATIER. zoïdes de Homard ne sufûl pas pour une analyse coinplèle de ces formes, qui sont bien plus complexes que ne la vu Grobben . Hermann. dans sa noie déjà citée de 1885 ^ a dit un mot du Homard à propos des Macroures, mais comme il est revenu lon- guement sur ce sujet dans deux importants travaux ultérieurs, je crois devoir examiner ses vues à propos de ces dernières publi- cations, et, pour rester fidèle à l'ordre chronologique, parler d'abord des observations de Gilson. Gilson donne au spermalozoïda du Homard une orientation inverse de celle que je lui donne. Il a remarqué comme moi que la vésicule résulte souvent de la fusion de plusieurs vacuoles primi- tives. 11 a remarqué aussi qu'à côté des spermatozoïdes à tuhe allongé, il y en a de très courts. Mais il considère ces derniers zommÇiUgèrement anormaux, ce que je ne crois pas, car ces sper- matozoïdes courts sont très fréquents. C'est une seconde forme normale. La perforation apicale (pour nous inférieure) de la vésicule se produit toujours. D'abord étroite, elle s'élargit et finit toujours par atteindre le diamètre du tube. Le tronc de cône terminal du cylindre s'effacerait donc toujours, ce qui ne me paraît pas admis- sible, car on le rencontre fréquemment dans des spermatozoïdes arrivés à la maturité complète. Gilson n'a pas distingué les anneaux ou bourrelets multiples et d'importance variable, qui se forment sur le cylindre à différentes hauteurs, et nolauiment au point de séparation de la membrane cellulaire et de la membrane du cylindre. 11 parle seulement d'un léger épaississemenl de la paroi vésiculaire qui apparaît parfois à l'endroit où doit se produire l'ouverture. 11 ne me paraît pas avoir vu clairement non plus les relations du tronc de cône terminal du cylindre avec le point où commence le clivage des deux membranes. Ce tronc de cône, en etîet, n'est pas seulement, comme le pense Gilson, la portion épaissie qui formait la voûte de la capsule hya- • Hermann ; Comptes rendus de l'Insl., 1883. { SPERMATOGEXÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 223 line (cylindre hyalin), mais c'est une portion variable des parois latérales de ce cylindre (PI. VIII, 52). Gilson pense que le tube hyalin oii cylindre reste court quand l'ouverture apicale de la vésicule est précoce, et qu'il est long dans le cas contraire. Cette opinion me paraît rationnelle, quoique non tout à faitdémonlrée. Gilson a remarqué, comme moi plus lard, que la formation d'une vésicule secondaire (distension de la paroi cellulaire) était très fréquente chez le Homard, et que le clivage des deux mem- bres pouvait s'étendre jusqu'à la base du cylindre qui repose (pour lui) sur le noyau. Mais il fait observer avec raison, quece dernier cas ne se produit que quand le tube hyalin est resté court, c'est- à-dire quand sa perforation apicale a été précoce. J'ai moi-même, après Gilson, émis une opinion à peu près semblable, en faisant remarquer que le niveau du cercle de clivage pourrait bien varier avec la date rel alive de la perforation. Quant à la tigelle, Gilson a remarqué avec raison qu'elle appa- raissait au centre de la face inférieure delà vacuole (pour moi sommet de la coupole)^ et que, très surbaissée à ses débuts, elle s'effilait plus tard et, prenant la forme d'un fuseau, se pédiculisait. Il dit qu'on rencontre aussi des spermatozoïdes apparemment achevés, dans lesquels la ligelle s'effile davantage et se continue comme une strie extrêmement fine, jusqu'à l'extrémité du tube hyalin. Il a remarqué que, dans ces cas, la coloration du contenu du tube par le brun bismark est plus intense, ce qui semblerait indiquer que ce contenu est plus dense. Je reviendrai plus tard sur cette observation. Je fais seulement remarquer que Gilson n'a pas observé les formes tubulaires si remarquables de la tigelle, ni ses grains chromophiles, ni ses anneaux. Gilson a vu les trois prolongements protoplasmiques, et dit qu'ils s'insèrent au bord de la capsule qui dérive du noyau. Cette dernière assertion, qui est entièrement erronée au point de vue morphologique, mais qui est vraie lopographiquemeni, vient de ce que Gilson conserve pour le Homard l'opinion tout à fait 16 224 A. SABATIER. inexacle qu'il a sur le rôle du noyau dans la spermalogenèse des Crustacés décapodes. Pour lui, le noyau prend d'abord la forme discoïde, puis celle d'une lentille concavo-convexe, et eniin celle d'une capsule pro- fonde à bords rentrants. Ce noyau s'amincirait en se creusant, comme le fait une plaque métallique sous l'action du marteau. On voit que Gilson croit que la coupole est formée parle noyau, qu'il ne s'est pas aperçu de l'altération et de la disparition pro- gressive du noyau , non plus que du dépôt chromopliile en crépissage opéré sur la partie supérieure de la vésicule pour former la cou- pole. Inadmissible est donc l'opinion de Gilson à ce sujet; mais non moins inadmissible est l'explication qu'il en donne. Pour lui, en effet, la pression interne de la vésicule s'exerçant sur la face interne du noyau jouerait probablement un rôle dans ce phénomène de voussure de noyau, L'assertion est piquante pour quiconque a observé tout ce qu'a de délicat et de peu résistant la membrane vésiculaire. Aussi Gilson ne peut-il s'empêcher de dire que pour admettre celte hypothèse il faut attribuer nécessairement aux parois de la vésicule une résistance considérable. A quoi on pourrait ajouter:. .. résistance qu'elles n'ont certainement pas. Le noyau, dit Gilson, prend de bonne heure une apparence homogène et une coloration intense uniforme. C'est la une observation dont je reconnais la justesse dans bon nombre de cas. Si Gilson ne s'est pas, à mon avis, suffisamment arrêté sur les structures si remarquables et si frappantes des spermatozoïdes du Homard, Hermann leur a au contraire prêté une attention qui demande à ce que j'analyse et discute longuement ses résultats. Dans sa première note', déjà citée, Hermann dit que chez les Macroures la vésicule céphalique s'allonge d'une façon notable ainsi que la colonne centrale , mais qu'au lieu de s enfoncer dans le ' Uermaaa ; Comptes rendus de l'Iast., 1883. SPERMAT0GENÈ3E CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 225 noyau, elle y reste simplement contiguë par sa portion basilaire; c'est donc exactement le contraire de ce qu'avance Gilson. Au poirit de contact existe nn collier d'une substance opaque et homogène, pour lequel il n'a pu déterminer s'il dérive du reste du corps cellulaire ou si c'est une formation spéciale dépendant de la vésicule céphalique. Ce collier, d'abord annulaire , devient bientôt une plaque triangulaire dont les angles s'étirent et forment trois prolon- gements effilés et rigides. Ces phénomènes sont constants, dit-il, mais la forme définitive de la vésicule céphalique varie beaucoup suivant les espèces : dans le Homard, elle conslilue un manchon cylindrique autour d'un axe central en forme de colonne creuse (la tigelle). Cette colonne centrale est formée par la rencontre de deux saillies qui naissent et s'élèvent peu à peu des deux pôles opposés de la vésicule, le pôle postérieur voisin du noyau, et le pôle antérieur le plus éloigné du noyau. Cette colonne se termine de chaque côté par une sorte de goulot ouvert à l'extérieur, et semble alors formée ^di{ invagination de la paroi vésiculaire. Elle reste creuse en tout ou en partie. Dans une communication au Congrès de Copenhague de 1884' Hermann est revenu sur ce sujet et l'a présenté avec plus de dé- tails. Enfin dans un mémoire publié très récemment dans le Bulletin scientifique de la France et de la Belgique^, Hermann a encore complété plutôt que modifié, l'exposé de ses recherches sur le Homard, et d'autres Crustacés. Ces deux derniers mémoires accompagnés de dessins vont servir de thème à notre analyse et à nos observations. Je me trouve si souvent en désaccord avec Hermann à propos de la description et du processus de développement des sperma- tozoïdes du Homard, que je dois donner à mon examen critique une certaine étendue. 1 G. Hermaan ; Observations sur la morphologie elle développement des sper- matozoïdes principalement chez les Crustacés. Congrès international périodique des Sciences médicales, 8" session, 1884. (Compte rendu des travaux de la section d'anatomie publié sous la direction de G. Lang, secrétaire général). ^ Ici. ; Notes sur la structure et le développement des spermatozoïdes chez les Décapodes (Bull, scient, de la France et de la Belgique., tom. XXII, 1890. 226 A. SABATIER. Pour éviter les confusions, il convient (Je rappeler «lu'Hermnnn orienle le spermnlozoide dans un sens inverse de lorienlalion que je lui ai donnée. Pour lui le pôle antérieur ou supérieur correspond à ce que j'appelle le pôle inférieur, et réciproquement. Pour lui, le noyau est au pôle postérieur. Pour moi, il est au pôle antérieur. Ceci dit, passons à l'examen des assertions d'Hermann. Pour ce qui regarde la vésicule, Hermann reconnaît qu'elle s'allonge dans le sens vertical, ce qui est juste, et qu'elle ne s'en- fonce pas dans la masse proloplasmique du noyau sous-jacent, mais reste seulement en contact avec lui par son pôle inférieur. Cette dernière proposition est vraie quand on la considère au point de vue général, mais elle devient inexacte lorsqu'on la considère au point de vue spécial où se place Hermann. Elle signifie alors en effet que la vésicule s'arrête au niveau du plan de séparation du cylindre et de la coupole, car il faut ajouter qu'Hermann considère la coupole comme une sphère massive qui n'est autre chose que le noyau : «Le noyau, dit-il, ne change ni de forme ni de position, et subit simplement une certaine diminutiotidQ volume»; et dans ses dessins, dont j'ai donné quelques reproductions pour l'intel- ligence de ces critiques (PI. Vil, 192, 195), la coupole est toujours représentée comme massive et non creusée d'une cavité continue avec celle du cylindre. Elle est en outre désignée comme noyau, Hermann a donc méconnu la constitution creuse de la coupole et sa dépendance directe, sa dérivation directe de la vésicule, il a méconnu entièrement aussi que ravidllé de la coupole pour les colorants nucléaires était due au dépôt chromophile en crépissage qui en tapisse les parois, et qui provient du contenu de la vésicule. En outre, il a cru à tort que le noyau conservait à peu près sa forme et sa masse sphérique, et n'a pas constaté ses altérations et son atrophie si prononcées, qu'on ne le reconnaît qu'après avoir suivi ses phases successives de dégénérescence. 11 est impossible qu'Hermann n'ait p<^ s aperçu ces restes très imparfaits du noyau; mais il les a probablement considérés comme des dispositions négligeables et sans signification. Pour ce qui regarde la tigelle, qu'il désigne sous le nom de colonne^ Hermann n'est pas davantage SPERMATO(JENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 2:27 dans le vrai, soit quant à sa description, soit quant à son mode de genèse. Il la représenlecommecylindrique,cequin'est pas toujours exact, car elle est le plus souvent conique ou fusiformo ; et il avance qu'elle est très colorée par le carmin à sa partie moyenne, à l'exception des deux renflements terminaux qui sont réfringents et 'iwco/or<75. «Supérieurement, dit-il, elle se termine par un goulot évasé en entonnoir que bordent deux épaississements annulaires superposés dont la substance homogène et réfringente n'a pas daffinité {/) pour les réactifs colorants. » Je me borne à opposer à cet obser- vation les nombreux essais de coloration faits par moi, avec des colorants très divers. Le résuKal le plus général en est que le fût de la colonne se colore modérément tandis que les deux extré- mités évasées et particulièrement les deux bourrelets inférieurs (supérieurs d'Hermann), quand ils existent, sont surtout formés de grains réfringents et très chromopbiles (PI. VIII, 28, 29, 50, 52, 54, 55, 41, 42, 44, 45, 46, 47). Mais ce contre quoi je m'élève absolument, c'est l'afflrmation que la colonne se termine inférieu- rement (supérieurement pour moi) par une extrémité très évasée ou goulot dont l'orifice circulaire va adhérer à la circonférence supérieure du cylindre. La colonne ne pénétrerait donc pas dans la coupole, et s'arrêterait au niveau de la zone des prolongements ou collier. C'est là pour moi une proposition entièrement inexacte ; car je n'ai jamais rien vu de semblable ; el j'ai toujours, avec Gilson, vu la ligelle ou colonne atteindre le sommet de la coupole. Mais Hermann, ayant considéré la coupole comme un noyau massif, n'a pu admettre que la colonne occupât son centre et se poursuivit jusqu'au sommet, ce qui est pourtant le cas absolument général, et auquel je n'ai rencontré aucune exception. La notion inexacte de la coupole considérée comme noyau a entraîné la notion inexacte de la terminaison supérieure de la colonne ou tigelle. Quant à l'origine de la colonne ou ligelle, Hermann, nous l'avons vu, la fait provenir de la coalescence d'un amas de chro- matinc paraissant au pôle antérieur ou supérieur de la vésicule el du bâtonnet incolore provenant du pôle postérieur ou inférieur. 228 A. SABATIER. Ici encore je considère l'opinion d'Hermann comme n'étant, pas In représentation exacte des faits. Ce qu'il appelle le bâtonnet n'est qu'une partie amincie de la colonne, dont l'origine se présente dans la cavité de la coupole sous la forme du cône initial riche en grains de chromaline. Ce bâtonnet, qui n'est certes pas toujours achromatique, n'est donc que la tigelle elle-même qui se renfle souvent en fuseau, en bouteille, ainsi que le représente Hermann dans la fjg. 5 de sa PI. IV', que j'ai reproduite PI. VII, 192 ; et quant à ce qu'il appelle amas chromatique, il m'est impossible de ne pas y voir Xombilic en entonnoir formé par la distension de la membrane de la cellule, qu'Hermann n'a jamais distinguée dans ses explications de la membrane de la vésicule. Il m'est impossible en effet de ne pas considérer la fjg. 5, PI. IV d'Hermann ^Pl. VII, 192), comme correspondant aux fig. PI. VIII, 58, 55, 54, 55 du présent mémoire. Hermann a évidemment ici pris la n embrane cellulaire distendue et formant une vésicule hyaline sphérique, pour In paroi vésiculaire, qui à cette période du développement est toujours cylindrique et non sphérique. Je n'ai en effet jamais rencontré des figures semblables représentant des spermatozoïdes déjà avancés, et dans lesquelles la vésicule fût arrondie et non cylindrique, et d'ailleurs la fig. E', PI. II d'Hermann ^ indique clairement pour moi la présence d'une membrane vésiculaire interne et fusiforme et d'une m embrane cellulaire externe devenue sphérique par distension. Je crois donc fermement que Y amas chromatique d'Hermann n'est que l'ombilic à poussière chromophile de la mem- brane cellulaire. Dans certains cas il est vrai, comme nous l'avons vu chez Astacus^ Pagurus, il se forme à l'extrémité inférieure de l'axe do la vésicule un petit noyau de chromatine; mais ce noyau est appelé non à faire partie de la tigelle, mais à constituer en se perforant l'anneau chromophile qui bordera l'orifice de la vésicule. Je disais qu'Hermann n'avait jamais formulé une distinction ' Hcrmanu ; Bull, scient, de la France et de la Belgique. ' M. ; Congrès de Copenhague. spermatûCtEnèse chez les crustacés décapodes. 229 entre la membrane vésiculaire el la membrane cellulaire, et que son attention ne s'est pas portée sur celte disposition parfaitement normale d'un très grand nombre de spermatozoïdes, il a en efïet représenté PI. II', fig.O, 0',H, H' des cas de clivage des deux membranes, mais sans en donner la moindre interprétation, et en se bornant à les considérer comme des formes altérées, et comme des corps ayant subi les déformations les plus bizarres. Or ces formes sont des formes normales, qui ne difïèrent des formes les plus ordinaires que par la différence du niveau qu'a atteint sur le cylindre le clivage des deux membranes. Ainsi les formes 0 et 0' répondent bien dans mes dessins à la forme PI. VIII, 49 dans laquelle la coupole est restée à l'état de disque, la forme H répond aux formes PI. YIII, 33, 43, 51, 53, 54, 55; et la forme H' n'est que la reproduction de la forme si fréquente PI. VIII, 39, 41, 42, 56, etc. Ce sont donc des formes normales, des variétés régulières, qui n'ont rien d'altéré et rien de déformé, el qui se conçoivent et s'in- terprètent très simplement, quand on s'est fait une idée juste des diverses parties du spermatozoïde et de leur genèse. a Les prolongements radiés naissent, dit Hermann^ non pas du protoplasme nucléaire, mais du collier interposé à la vésicule et au noyau». Ce collier, d'abord annulaire, prend bientôt la forme d'une plaque triangulaire ou plaque basilaire dont les angles s'étirent en trois prolongements rigides et effilés. Voilà les notions qu'Hermann formule comme positives sur les formes et les aspects du collier.Mais quant à la nature et à la signification de cette partie du spermatozoïde, elle est entièrement dans le doute et l'obscurité. Il nous dit seulement que ce collier est formé d'une substance opaque et homogène. Mais déjà, dans sa première note', il dit qu'il n'a pu déterminer si le collier dérive du reste du corps cellu- laire, ou si c'est une formation spéciale dépendant de la paroi de la vésicule céphalique. Ce doute paraît avoir subsisté dans l'esprit de • Hermano ; Congrès de Copenhague. 2 Id. ; Bull, suent., 1890. 3 Id. ; Comptes rendus de l'Institut, 1883. 230 A. SABATIER. l'auleur, car j'ai vainement cherclié une solution à ce problème dans ses deux dernières publications. Nous savons quelle est la réponse qu'il faut donnera ce problème. Les prolongements déri- vent du cytoplasme de la cellule ainsi que le démolirent des faits comme celui de la fig. PI. YIII, 5, et comme l'ont vu Grobben, Gilson et moi. Mais llermann se pose encore une question qu'il n'a pu, dit il, résoudre d'une manière satisfaisante *. La plaque basilaire dérivée du collier est-elle continue, ou y a-l-il dans sa partie centrale une perforation, de façon à laisser en contact immédiat la base de la vésicule et la portion supérieure du noyau ? Le problème posé par Hermann est susceptible de la solution la plus claire et la plus nette. 'Si Hermann n'a pu le résoudre, c'est qu'il a pris^à'tort la coupole pour le noyau, au lieu delà considérer avec juste raison comme une portion renilée de la vésicule. On voit que dans ce dernier cas le collier d'Hermann n'est pas situé entre la vésicule et lej noyau, mais tout autour du lieu de jonction de la coupole et du cylindre, et que par conséquent il forme bien un véritable anneau, et non une plaque, et même un anneau à très large ouverture puisque le cylindre y passe avec tout son diamètre. Nous verrons à propos des bracbyiires que la réponse à la môme question ne sera pas malaisée, quoique Hermann considère la destinée de cet élroit collier des brachynres comme encore plus problémati- que. Les difficultés du problème disparaissent, quand on s'est fait une juste idée de la valeur des parties du spermatozoïde. Une appréciation erronée au contraire entraine avec elle des doutes, des obscurités et des erreurs. On voit qu'entre Hermann et moi les divergences sont considérables, non seulement sur l'interprétation des faits, mais encore sur la constatation matérielle de ces faits. La considération et le crédit qui reviennent si légitimement à ce* anatomisle m'ont imposé l'obligation de rechercber quelle pouvait être la cause d'un désaccord si important. Je l'ai en partie trouvée dans la technique spéciale employée par chacun de nous danS l'élude de la structure des spermatozoïdes. ' Ilormaun ; Dull. scient., 1890. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 231 J'ai déjà exposé quelle est ma technique et les avantages qu'elle présente. La liqueur de Ripart et Petit a pour l'étude des éléments dissociés du testicule des Crustacés des avantages considérables. Elle les fixe sans les déformer, comme le prouve l'examen com- paratif de ces éléments fixés par ce liquide, ou examinées cà l'état très frais dans le sérum du sang de l'animal. Elle permet de les fixer avant toute dissociation, et par conséquent avant toute alté- ration, puisqu'on fixe un fragment de testicule en bloc. En évitant les coagulations très intenses, elle leur laisse leur transparence, et permet de distinguer admirablement ce qui est membrane de ce qui est masse, ce qui est cavité de ce qui est plein et continu. Elle facilite la dissociation des éléments. Elle permet encore pendant très longtemps la coloration par le vert méthyle acétique qui rend de si grands services par l'exquise éleclivité qu'elle a pour les substances nucléiniennes. Elle permet aussi fort bien, après un lavage suffisiint à l'eau, d'user avec succès de tous les autres colo- rants nucléaires ou non (hématoxyline, carmin aluné, couleurs d'aniline, fuchsine, safranine, brun bismark, vésuvine, etc.). On conçoit qu'une pareille technique donne des résultats clairs, précis, nets, et qui permettent de résoudre les problèmes délicats de la spermatogenèse. La technique d'Hermann me paraît mériter les reproches con- traires. Hermann dissocie les spermatoblastes dans le sérum du sang de l'animal séparé de la fibrine par coagulation. Il expose la préparation à la vapeur d'une solution concentrée d'acide osmique en renversant la lame de verre sur le goulot du flacon. Mais comme la fixation ne peut se faire utilement qu'après dissociation, et que pendant la dissociation les spermatoblastes s'altèrent, il faut beaucoup se hâter et se contenter d'une dissociation sommaire et incomplète. On colore dans la chambre humide, on met la lamelle couvre-objet, et on peut observer. J'avais usé moi-même de celte technique, avant de savoir qu'Hermann l'eût eiiiployée, et je l'avais abandonnée comme bien inférieure à celle que j'ai suivie depuis. En efiet, j'avais remarqué comme Hermann: i^que fréquemment 232 A. SABATIER. le sérum donnait lui-même un réticulum coagulé qui englobait les éléments dissociés et rendait leur observation moins aisée ; T que les pièces noircissaient peu à peu et s'altéraient rapidement. Hermann avoue qu' «il y a lieu dedécrireetde dessiner les sper- maloblastes aussitôt que la préparation est terminée, de peur d'être surpris plus tard par ces dégradations qui se produisent constam- ment à un degré plus ou moins prononcé». En outre, l'acide osmique supporte mal certains colorants, et en particulier les car- mins et certaines couleurs d'aniline. Il faudrait qu'un procédé technique qui offre de pareils incon- vénients présentât de sérieux avantages pour le faire préférer à d'autres. Or j'affirme que dans mes expériences comparatives la supério- rité de la technique que j'ai choisie m'a toujours paru très écla- tante ; que ses résultats présents étaient plus satisfaisants, et ses résultats dans l'avenir de la préparalion incomparablement supé- rieurs ; une de nos préparations légèrement glycérinée et lutlée reste, après des semaines et des mois, un sujet d'examen aussi profitable que le premier jour. C'est là un résultat précieux pour l'étude et pour la vérification. Je crois donc que c'est la technique d'Hermann qu'il faut accuser des doutes et des inexactitudes que renferme son mémoire. Il faut qu'il y ait eu dans les préparations d'Hermann des coagu- lations et des voiles qui lui ont masqué la composition de la coupole et la terminaison <à ce niveau de la tigelle. et qui l'ont obligé de convenir ' qu'il n'avait pu déterminer exactement commen t se comportent au niveau du collier, l'orifice du canal, le collier, et la substance nucléaire et que c'est pourquoi celte partie de sa figure a été laissée en blanc. Avec la technique que j'ai suivie, de pareilles obscurités n'auraient pu subsister. • Hermann ; Copenhague, pag. 11. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 233 CHAPITRE IX. PALINURUS VULGARIS. Les spermatozoïdes de Palimtrus m'ont paru présenter une des formes les plus simples ; aussi n'en dirai-je que quelques mots. Je tiens seulement à attirer l'atlenlion du lecteur sur les fig. PI. VII, 109 à 121 qui reproduisent des spermatozoïdes pris dans le canal détérent, traités par un mélange à parties égales de liqueur de Ripart et Petit, et d'acide osmique au centième, et colorés par le vert méthyle acétique. Ces spermatozoïdes étaient composés d'une vésicule sphérique aplatie, surmontée d'un noyau plus ou moins altéré et atrophié. Sur la paroi de la vésicule se trouve un dépôt remarquable de grains chromophiles parfois très volumineux qui forment un crépissage très irrégulier. Ce dépôt existe toujours abondant au voisinage du noyau, et constitue là un disque ou plateau comparable à celui que nous avons déjà vu chez les Pagurides, et qui est la tète du spermatozoïde. Dans les fig. PI. VU, 109, 110, 117, 121 les grains formant le plateau sont particulièrement gros et distincts. Dans les fig. 1 1 1 , 112, 115, lU, 115,116,118, 120, les grains plus tins et plus pressés sont moins distincts. En fig. 119 les grains se sont réunis en une grosse lentille massive. Le dépôt formé sur le reste des parois de la vésicule varie beaucoup et comme quantité et comme disposition. En fig. 1 14 et 119, il est nul; en fig. 112, Uo, 115, 116, 120, 121, il est discret et composé de grains fins. En fig. 109, 110, 111, 117, 118, le dépôt est composé d'éléments plus nom- breux et plus volumineux. Le plateau dépasse parfois le diamètre de la vésicule (PI. VII, 1 14, 115), ce qui tient probablement à ce qu'il n'a pas pu se rétracter comme cette dernière. Quant au noyau, il a pris des formes très variées, s'est ratatiné, 234 A. SABATIER. ridé, aplati, ou bien est devenu saillant et en bâtonnet comme Vappcndice nucléaire de Pagiirus strialus. Quand il est encore volumineux (PI. Vil, 109, HO, 111), il ne renferme que quelques rares grains chromophiles. Mais il peut être très réduit (PI. YII, 112, 115, 116, 117, 118, 119, 120). 11 peut avoir entièrement disparu (PI. VII, 115). Ces spermatozoïdes m'ont paru manquer de prolongements pro- loplasmiques. Comme l'observation a été faite à la fin de février, il est possible que ces éléments eussent déjà subi une certaine résorption, et je n'affirme point que ce soit là la règle générale. C'est un fait à contrôler. Je n'ai pas aperçu de tigelle proprement diîe, mais seulement parfois des Iractus délicats porteurs de quelques petits grains chromophiles (PI. VII, 110, 111, 112, 120). Grobben * a décrit les spermatozoïdes de Palinurus vuîgaris. Dans les deux uniques figures qu'il en donne, il les a orientés, la vésicule en haut et le noyau en bas, contrairement à ce qu'il avait fait pour Astacus, mais conformément à ce qu'il avait fait pour le Homard, les Pagurides. Il avoue du reste que, n'ayant pu observer les phases du développement, il ne saurait affirmer que l'orientation qu'il adopte est vraiment la bonne. Il place donc la vésicule en haut et la tête en bas, et dit que la face inférieure du spermatozoïde est légèrement aplatie. La tête a la forme d'un gâteau ou disque. Il a trouvé deux prolongements radiés, mais souvent aussi trois, et il considère ce dernier nombre comme le nombre normal. La fig. lîi de Grobben, qui repré- sente un spermatozoïde vu de champ, est intéressante par l'in- lerprélation qu'elle comporte; elle montre bien, en effet, une grande vésicule claire à la base de laquelle se trouve la tête sous forme de gâteau ou disque un peu renflé au centre. Dans la vési- cule pas de ligelle, mais, partant de la têle, quelques stries fines, radiées et granuleuses qui rappellent bien certaines formes, que ' Grobben ; loc. cit. SPERMATOGEN'ÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES . 235 prend chez quelques Crustacés le contenu de la vésicule pour aboutir à la formation de la lip:ellc. Enfin, appliquée sur l'autre face de la lête une légère éminence claire, hyaline, sans grains chromophiles, qui sont pour moi les restes du noyau. Cette flgure s'accorde parfaitement avec les figu- res que j'ai données, mais le noyau est encore plus altéré et rata- tiné que dans la plupart de ces dernières. Je n'ai trouvé de description des spermatozoïdes de Palinurus ni chez Gilson, ni chez Hermann. Ce dernier se borne à dire qu'il a observé chez la Langouste la vésicule céphalique à l'état d'un petit corps situé dans le protoplasma cellulaire, ayant de 3 à 4- ^ de diamètre, et comprenant deux parties dissemblables : un hémisphère se colorant vivement parle carmin, l'autre incolore et transparent, se gonflant notablement dans l'eau. C'est, dit- il, la forme la plus jeune ou la plus réduite de vésicule céphalique qu'il ait observée. Il n'a trouvé chez cet animal aucun autre stade de développement ni antérieur, ni postérieur, jusqu'à l'état adulte. 23G A. SABATIER. CHAPITRE X. SCYLLARUS ARCTUS. Les spermatozoïdes du Scyllarus n'ont été décrits ni figurés par Grobben, Gilson et Hermann. J'ai étudié à plusieurs reprises la spermalogenèse cliez le Scyllarus ardus, elje vais en indiquer les principaux traits, car ils présentent quelques particularités dignes d'attention : § 1. — Des deutospermatoblastes et de la vésicule. Les deutospermatoblastes, comme chez les Décapodes précé- demment étudiés, sont de petites cellules à gros noyau granuleux et à couche mince de protoplasme. Dans cette dernière au voisinage du noyau apparaît une vésicule qui se colore par les colorants nucléaires (PL IX, 64). Cette vésicule grandit refoulant le noyau. A mesure qu'elle grandit il se dépose sur ses parois des grains chromophiles qui peuvent former un revêtement de formes variées. Le dépôt se fait d'abord et surtout sur le pôle nucléaire de la vésicule, de manière à constituer là une coupole plus ou moins surbaissée. Parfois le dépôt pariétal se limite à celte portion de la vésicule, qui représente alors une sphère creuse hyaline dont la paroi s'est épaissie sur une certaine étendue, de manière à constituer une calotte chromophile (PI. Vil, 86, 87, 88, 89, 90, 91, etc.). i>!ais, dans d'autres cas, les grains chromophiles se déposent sur d'autres points de la paroi de la vésicule, et y dessinent môme des figures 1res élégantes. Les grains chromophiles se disposent en eiïet souvent en méridiens qui sont surtout accentués vers le pôle inférieur (PI. IX, 69, 70, 7i, 76), où ils convergent de manière SPiiUMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. "237 parfois a circonscrire un orifice inférieur (Pi. IX, 68, 70, 72, 75, 74., 75). La vésicule dans ces cas-là subit des modifications de forme qui lui donnent le plus souvent le profil d'une toupie. § 2. — De la tigelle. Dans l'intérieur de In vésicule se produisent des modifications intéressantes qui aboutissent à des formations comparables à celles que nous avons déjà étudiées sous le nom de ligelles, Il se forme d'abord dans le fond de la coupole une aggloméra- lion ou saillie granuleuse qui renferme plus ou moins de granula- tions chromopbiles. C'est le cône initial (PI. VII, 86, 87, 92, 94). Dans d'autres cas, la petite masse granuleuse se forme dans la cavité de la coupole mais sans loucher à cette dernière. Elle semble suspendue dans la cavité de la coupole (PI. VII, 88, 89, 90, 97). Dans la plupart des cas les grains chromopbiles, d'abord rares, se multiplient et finissent souvent par former une masse ou boule irrégulière qui tantôt reste suspendue au centre de la coupole (PI. IX, 79, 80, 81, 82, 85, 84, 85, 86) et tantôt se porte vers son sommet et vient s'appliquer contre sa paroi dont elle paraît être un renforcement (PI. VII, 99, iOl, 106 ; PI. IX, 65, 66, 67). Mais parfois cette masse chromophile semble avoir exercé sur le sommet de la coupole une pression de dedans en dehors qui produit une hernie externe de ses parois, une sorte de diverticule dans lequel est logée la masse chromophile (PI. VII, 99, 100, 104, 106, 107; PI. IX, 65, 69, 71, 75, 74, 75, 76). Il semble que le contenu réticulé de la vésicule se soit fortement rétracté vers le fond de la coupole, et ait poussé fortement sur le centre qui dans ces cas paraît toujours mince et peu résistant. Mais à côté de cette rétraction vers le sommetde la coupole, qui donne naissance à des formations comparables au bouton de Astacus, on peut constater l'effet de rétraction vers l'axe de la vésicule donnant naissance à des formations comparables à la tigelle des Pagurides et du Homard. Ces ligelles paraissent tantôt 238 A. SAHATIEn. creuses el plus on moins riches en gnins cliromophilcs (PI. IX, 67, 08, 69, 73, 7i, 75. 70, 77, 78), lanlôl plus ou moins solides (PI. IX, 00, 7^2, 84, 85). Ces formations tubulaires rappellent fort bien parfois les ligelles si complexes et si remarquables du Homard. Les processus de rétraction tle ces masses feutrées ont pour résultat de déformer plus ou moins la vésicule, et de lui donner la forme plus ou moins accentuée de toupie. Parfois même il en résulte des retournements de la partie inférieure de la vésicule, qui rappellent ce que nous avons vu chez Astactis et chez Diogenes varians (PI. IX, 77, 78). Il ne me paraît pas douteux qu'il ne faille attribuer à ces rétractions vers le sommet et vers l'axe, les formes si singulières telles que les flg.PI, YII, 100, 103, 104, 108 ; PI. IX, 74, 75, dans lesquelles le bouton chromophile se trouve dans une cavité séparée du reste de la vésicule par un étranglement. — On conçoit en eftét que la paroi de la coupole, qui est toujours mince dans ces cas, ait été attirée vers l'axe, de manière à constituer un goulot entre la masse du bouton et le reste de la vésicule. § 3. — Modifications du noyau, du protoplasme et de la mem- brane CELLULAIRE. Du noyau. — Le noyau subit ici comme dans tous les cas précédemment étudiés des phénomènes do régression. Il apparaît encore comme une masse ratatinée, hyaline, et renfermant quel- ques rares grains de chromatine dans les ûg. PL VII, 98; PI. IX, 05, 66, 68, 71, 72, 77, 78; mais il disparaît entièrement de bonne heure et ne laisse bientôt plus aucune trace ; si bien que sur aucun spermatozoïde adulle on n'en retrouve des restes. Le protoplasme cellulaire se réduit beaucoup en volume ; il flnit par former trois ou le plus souvent quatre prolongements filifor- mes très grêles, qui sont attachés sur le bord libre de la coupole, c'est-à-dire, comme chez les autres Décapodes étudiés, sur la zone de contact de la coupole et de la partie inférieure de la vésicule SPEUMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 239 (PI. VII, 99, 100, 101, 102, 103, 104, 106; PL IX, 70, 76). Ces prolongements filiformes sont très fins, aussi les aperçoil-on parfois difficilement; et je dois ajouter que dans bien des cas ils m'ont paru faire défaut. La membrane cellulaire m'a paru conservée dans bon nombre de cas pendant une grande partie du développement. Elle limite alors une coupe claire et hyaline dans laquelle la vésicule semble reposer (Pi IX, 65 à 78). JMais cette membrane est appelée à dis- paraître dans la plupart des cas sur les spermatozoïdes mûrs. Elle adhère parfois comme chez les Pagurides et le Homard à l'extré- mité inférieure de la tigelle et présente là une sorte d'ombilic. § 4. — Des spermatozoïdes murs. Les formes que nous venons d'étudier peuvent se maintenir complètes chez les spermatozoïdes mûrs ; mais dans la plupart des cas les spermatozoïdes renfermés dans les spermatophores per- dent quelques-unes de leurs parties, et se réduisent à une forme très simplifiée (PI. IX, 79, 80, 81, 82, 85, 84. 85, 86, 87). La partie mince ou hémisph ère inférieur de la vésicule, et la membrane cellulaire ont disparu ; et il ne reste que la coupole plus ou moins épaisse, dont la cavité est remplie par une substance granuleuse, au sein de laquelle se trouve plongée la masse chromophile du bouton ou tigelle. Des bords de la coupole se détachent les fila- ments protoplasmiques. Ces spermatozoïdes réduits à leurs parties essentielles rappellent d'une manière frappante les spermatozoïdes de Homard représentés fîg. PI. VIII, 29, et surtout fig. o6 et 57. Ils présentent pour nous cet intérêt qu'ils nous permettent de déterminer, dans les sperniatozoïdesde ces animaux, quelles sontles parties essentielles et quelles sontles parties secondaires. Les parties chvomophiles de la coupole et de la tigelle paraissent en effet devoir être considérées comme les parties importantes et essentielles. L'étude de la spermatogenèse de Scyllarus nous a montré dans ce type les mêmes caractères et les mômes processus que chez les D capodes précédemment étudiés : disparition du noyau, naissance de la vésicule dans le cytoplasme, dépôt chromophile sur ses parois et sur son axe, formation de filaments protoplasmiques rayonnes, etc. 17 240 A. SAUATlElt. CHAPITRE XI. MAJA SQUINADO. MAJA VERRUCOSA. La spermalogenèse des Décapodes brachyures ne diffère en rien d'essentiel de la spermalogenèse des Macroures. Le processus est identique ; et les formes des spermatozoïdes ne présentent que des différences qui n'ont rien de fondamental et de caractéristique. Aussi n'aurai-je pas à insister longuement sur cette partie de mon travail, et me bornerai-je à la description de quelques types, Maja squinado, Maja verrucosa, Carcinus mœnaSt Dromia vulgaris, Stenorhyncus lonyirostris, Corystes dentalus. Je réunis l'étude de Maja squinado et Maja verrucosa, parce ^ que leurs spermatozoïdes ne diffèrent pas très sensiblement. Mais c'est sur Maja squinado que je fais plus particulièrement porter ma description. § 1. — Des DEUT0SPER.MAT0BLASTES ET DE LA VÉSICULE. Les deulospermoblastes de Maja que j'ai observés possédaient un gros noyau qui était à la phase homogène, il était réfringent et se colorait vivement par les colorants nucléaires. Sur plusieurs on pouvait cependant reconnaître que le noyau était composé de grains chromophiles, fins et serrés (PI. VII, 125, 155). La couche de protoplasme autour du noyau était mince (PI. VII, 146). Une vésicule y prend naissance au voisinage et au contact du noyau, et produit de très bonne heure une excavation de ce dernier, en y pénétrant plus ou moins (PI. VII, 126, 127, 128). A mesure que la vésicule grossit, se font sur ses parois des dépôts ciiromopliiles qui lui donneront un aspect particulier, SPERMaTOGENÈSE chez les CnUSTACÉS DÉCAPODES. 241 et influeront considérablement sur sa forme. Ces dépôts sont variables comme disposition; mais ils ont lieu sur deux points, l'un sur riiémisplière nucléaire de la vésicule et l'autre sur le pôle opposé. Le premier prend la forme d'une calotte ou cloche, ou coupole simple, mais légèrement surbaissée ; il correspond exacte- ment cà la cloche ou coupole des Macroures et est constitué comme celte dernière par un crépissage grenu et inégal (PI. VII, 149, 150, 131) d'une substance réfringente et très avide des colorants nucléaires. Parfois ce dépôt conserve cette forme simple (PI. YII, 142, 155, 136). Souvent elle présente plus lard au cenlre ou sommet une dépression ou invagination légère, qui rappelle celle que nous avons observée chez Astacus et quelques Macroures (Pi. VU, 147, 155, 157). Parfois aussi, ce qui est assez rare, cette dépression centrale correspond même à un petit orifice (PI. VII, 145, 148). Mais dans d'autres cas le dépôt de la cloche prend une forme plus compliquée. Il se compose de deux parties, un disque supé- rieur qui correspond au sommet de la coupole, et qui est tantôt plat, tantôt légèrement concave, parfois même perforé, et un anneau assez large séparé du disque par une zone sans dépôt et uniquement formée par la membrane vésiculaire (PI. VII, 151, 154, 153, 156, 157, 158, 159, 225, 224). Cet anneau chro- mophile est plus ou moins étendu, et correspond à la zone d'origine des prolongements protoplasmiques. Dans ces cas donc la cloche ou coupole chromophile est compo- sée d'un disque supérieur et d'un anneau marginal réunis par la membrane vésiculaire. L'anneau marginal correspond à celui que nous avons observé chez le Homard, chez les Pagurides, etc., sous forme d'un renforcement des bords de la coupole. L'autre dépôt chromophile se fait sur un espace assez limité, correspondant à l'extrémité de l'axe de la vésicule opposée au noyau, c'est-à-dire à son pôle inférieur (PI. VII, 154, 155, 156, 147, 148, 149, 130, 151, 135, 154). 11 forme là tantôt un petit disque, tantôt un petit cône saillant à l'intérieur, tantôt un petit anneau à ouverture très petite (PI. VII, 159, 152, 155). 242 A. SABATIER. 2. — De la tigelle. Dans l'axe de la vésiculs se forme la tigelle qui présente des formes variées. Elle apparaît d'abord au centre de la coupole sous forme d'un petit cône ou petite élévation, qui s'étend ensuite à tout l'axe de la vésicule, et qui va rejoindre le dépôt chromopbile formé au pôle inférieur de la vésicule (PI. VII, 131, 225). La petite masse ou cône initial persiste parfois d'une manière distincte (PI. VII, 155, 156), et parfois aussi se pédiculise (fig. 157). Le plus souvent c'est la tigelle qui se pédiculise et se relie au centre de la coupole par un pédicule très fin et très délié. La tigelle forme généralement une tige pleine dans laquelle il est impossible de distinguer une membrane et un contenu. Elle est formée par une masse feutrée, finement granuleuse, claire, non réfringente, et se colorant par les colorants nucléaires, mais à des degrés divers. Elle parait renfermer une fine poussière chromopbile. Mais parfois les diverses parties de la tigelle se diffé- rencient beaucoup plus, et l'on peut, comme dans les fig. PI. VII, 154, 155, 156, 158, distinguer une gaine très délicate acbroma- lique en forme de cloche cylindro-conique renversée, dont la base correspond au disque chromopbile de la coupole et le sommet au petit disque chromopbile du pôle opposé. Au centre de la gaine se trouve le tissu feutré de la tigelle sous forme il'une tige pédi- culée et fusiforme qui se colore faiblement, et au centre de laquelle on peut même distinguer une partie plus dense et plus colorable 'PI. VII, 154). Ce sont là des différenciations doiit nous avons trouvé des exemples chez le Homard, mais surtout chez Diogenes varians. La tigelle me paraît se former comme chez tous les Crustacés déjà étudiés par condensation du réticulum et de la substance chromophile de la vésicule. 11 y a en effol des phénomènes de rétraction dont les déforma- lions de la vésicule sont à la fois la conséquence et la preuve. SPERMATOfiENÈSE CHEZ LES CnUSTACÉS DÉCAPODES. 243 Il me semble logique en effel d'atlribuer à ces rélracllons la dépression qui se produit souvent au sommet de la coupole (PI. VU, \i\, 143, 147, 148, 155, 157), et celte déformation de la coupole qui est représentée fig. PI. VII, 151, 154, 155, 150, 157, 158, 225, et qui ne s'observe que dans les cas où la coupole est composée d'un disque central et d'un anneau. Tandis que le disque est ramené plus ou moins vers le centre de la vésicule qui tend à prendre une forme hémisphérique, la zone membraneuse et l'anneau chromophile, qui ne s'appuient point sur la ligelle, sont soumis à un mouvement de rétraction plus important qui les déprime, et qni provoque la formation d'une soi le de sillon circulaire à ce niveau. Le reste de la vésicule, c'est-à dire son hémisphère inférieur subit une rétraction moindre, et reste distendu et gonflé par le liquide de la vésicule. La difïérence de déformation des deux hémisphères tient à plusieurs causes : 1° D'abord le dépôt de la ligelle, et par conséquent la rétraction commenceront à se produire dans l'hémisphère supérieur, et c'est là que se manifeslent par conséquent aussi les premières déformations et les rétractions qui refoulent le liquide dans l'hémisphère inférieur. En outre c'est là aussi que le dépôt de la ligelle est le plus abondant et la rétraction la plus accentuée, car là se forme le cumulus initial déjà décrit et qui est parfois très abondant (PI. VII, 155, 156, 157). Les effets de cette rétraction sur certaines coupoles pleines en démontrent assez clairement la puissance (PI. VII, 145, 155, 157). 2° La résistance relative du disque et de l'anneau chromophile aux efîorls de la rétraction fait porter les effets de celle-ci particulièrement sur l'anneau membraneux ; et celui-ci se déprime et forme la dépression ou sillon circulaire des fig. PI. VII, 151, 154, 155, 156, 157, 138, 225. Ces causes multiples combinées de manières diverses me parais- sent donner une explication suffisante des variations de forme assez nombreuses des spermatozoïdes de Maja. :44 A. SABATIER. % ô. — Modifications du noyau, du protoplasme et de la MEMBRANE CELLULAIRE. Le noyau me paraît disparaître de très bonne heure chez Maja. Déjà sur des vésicules chez lesquelles le dépôt chromophile est faible, le noyau forme une sorte de capuchon irrégulier, réduit, pauvre en substance chromophile (Pi. YII, 129, 130, 154). Peu de temps après, et quand le dépôt de !a cloche est formé, mais bien avant que les spermatozoïdes soient parfaits, avant même que la ligelle soit apparue nettement, toute trace du noyau a disparu dans la plupart des cas (PI. YII, 147, 148, 149, 150, 151, 155j. Le noyau disparaît donc entièrement , sans laisser de traces ; et les spermatozoïdes de MaJa, dépourvus entièrement du Mittel- lapfen de Grobben, ou appendice nucléaire observé chez les Pagurides et le Homard, manifestent donc à son degré le plus élevé la tendance à l'effacement du noyau, qui à des degrés divers carac- térise la spermat(igenèse des Crustacés décapodes. Le protoplasma cellulaire se réduit à une zone ou anneau 1res mince, située autour des bords de la coupole, et qui fournit des prolongements effilés comparables à ceux que nous avons «iéjà vus. Mais ici le nombre en est assez variable, car j'en ai observé tantôt trois (PI. VIL 140), tantôt quatre (PI. YII, 144, 224i, tantôt cinq (PI. VII, lô9). Ils sont relativement courts, et à base assez large, ce qui kur dcnne une formiC conique bien prononcée. La membrane cellulaire s'applique si bien sur la membrane de la véhicule qu'elle se confond avec elle, et qu'on ne parvient pas à l'en distinguer. Il est probable même que ces deux membranes coniraclent de très bonne heure des adhérences générales, et se fusionnent partout, car je n'ai pas observé chez 3/o/a ces clivages des deux meiiibranes et ces épanchements de liquide formant les manchons hyalins, que nous avons rencontrés si généralement chez les Pagurides et chez le Homard. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUsTACÉS DÉCAPODES. 245 La spermatogenèse de Maja reproduit donc tons les traits essen- tiels de la spermalogenèse desCrnstacés macroures, et n'en diflfère réellement par aucun caractère. Toutes les tendances déjà signa- lées chez ces derniers s'y retrouvent, et quelques-unes seulement s'y manifeslent avec une intensité 1res prononcée, notamment la tendance à la disparition Ju noyau, et à la fusion de la membrane vésiculaire avec la membrane cellulaire. § 4. — ESPOSÉ ET CRITIQUE DES TRAVAUX. ANTÉRIEURS SUR LA SPERMATOGENÈSE DE Maja. Grobben' donne une description très so'ninnire et très impar- faite des spermatozoïdes de Maja squinado. Il fait seulement remarquer que leur tète est hémisphérique, et présente dans son axe une strie sombre (notre ligflle). Les rayons sont de longueur moyenne ; leur nombre est le plus souvent de 4 ou 5, et leur base d'origine est large. 11 n'a évidemment pas suivi les phases du développement, et n'est pas entré dans l'analyse des éléments. Gilson- a décrit les spermatozoïdes de Maja verrucosa. Il trouve que le contenu de la vésicule est plus réfringent que d'ha- bitude (ce que je n'ai nullement remarqué), et il explique par là certaines particularités de conformation, qui selon moi tiennent au développement de la tigelle et à la production d'anneaux chromo- philes, ainsi que je l'expliquerai à propos de Carcinus niœnas, et non comme le veut Gilson au gonflement du contenu vésiculaire. Gilson a observé chez Maja verrucosa quelques spermatozoïdes à forme cylindrique dont il donne une interprétation tout à fait erronée. Il {)ense en effet que le cylindre qui fait suite à la cupule (ou coupole; n'est qu'une colonne de substance gélatineuse repré- sentant le contenu de la vésicule qui s'est gonflé, et a fait sail'ieen faisant sauter la paroi de la membrane vésiculaire, dont en voit les restes au sommet de la colonne (PI. XIII, fîg. 599 du mémoire de Gilson). Or la colonne n'est autre chose que la vésicule devenue 1 Grobbea; lue. cit. - GilsoQ ; loc. cit. 246 A. SAbATIER. cylindrique, el In prétendue paroi vésiculaire qui la couronr.e n'est que l'anneau chromopliile inférieur, qui borde l'orifice inférieur de la vésicule. La fig. 599 de Giison est identique avec mes fig. PI. VII, 197, 198, 205 de Carcinus mœnas, el représente les mêmes conformations. Giison dit que la tigelle reste toujours courte. Nous avons observé le contraire, puisque presque toujours nous l'avons vue atteindre le pôle inférieur de la vésicule. 11 a compté le plus souvent quatre prolongements, parfois aussi trois ou cinq. Quant au noyau., il le considère toujours comme formant la coupole chromopbile qu'il désigne comme cupule nucléaire, et qui est la tête du spermatozoïde. Le lecteur sait combien nos observations nous ont conduit à un résultat tout contraire. Les formes de coupole à disque central et à anneau marginal (que Giison n'a d'ailleurs pas observées), me paraissent une raison suffisante pour considérer les coupoles comme des dépôts chromo- philes de la vésicule et non comme une transformation difficile à admettre du noyau. Nous savons au contraire combien les dépôts de la vésicule affectent très généralement la forme annulaire. Giison n'a du reste pas distingué les deux formes de spermato- zoïdes, les uns à coupole entière, et les autres à disque et zone chromophiles. Hermann s'est occupé spécialement de la spermatogenèse de Maja squinado dans ses deux dernières publications'. les figures qui acccmpagnent le texte permettent de se rendre un compte très exact des opinions de l'auteur. Dans le Mémoire du Bulletin scientifique, Hermann décrit, comme lespermatoblaste lep/ws jeune qu'il ait observé, une forme déjà avancée de l'élément spermntique, el qui correspond certaine- ment aux formes de la PI. vu, 147, 148, U9, loO, 155 de mon mémoire. Ce qu'il y décrit comme corps protoplasmique arrondi, légèrement granuleux, se colorant au carmin avec une intensité moyenne et sans membrane d'enveloppe bien apparente, et qu'il ' G. neriiiaua /oc. cil Oon^'iès de Copenhague 1885 et DuUetin scientifique de la France et de la Belgique 1890. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 247 considère comme le noyau aplalietmême excavé supérieurement (inférieurement suivant mon orientation), n'est en réalité que la coupole déjcà développée sur l'hémisphère supérieur de la vési- cule; tandis que ce qu'il considère comme représentant la vésicule tout entière, n'en est que l'hémisphère inférieur resté transparent, hyalin, dans lequel il a distingué le petit disque du pôle inférieur comme semblant représenter un amas de chrowatitie. Quanta la bandelette réfringente qu'Hermnnn place et dessine sur la ligne circulaire qui délimite le noyau de la vésicule, ou pourêtre plusexact qui délimite la coupole de l'hémisphère inférieur de la vésicule, il la considère à yreinière vue comme répondant à un épaississement annulaire de la membrane vésiculaire. Je dois dire qu'à première vue, à en juger par les dessins même d'Heimann, j'aurais pris cette ban- delette pour l'homologue du co///er qu'il adéciitchez le Homard, et dont il fait naître les prolongements filiformes. Mais je suis disposé à penser qu'Hermann a voulu désigner par là l'anneau marginal de la coupole que j'ai précédemment décrit, puisqu'il insiste sur sa réfringence. Quoi qu'il en soit, ici comme pour le Homard, Hermann a pris la coupole pour le noyau, qui à cette phase du développe- ment a déjà disparu ou est du moins très atrophié. Je crois qu'ici encore celle confusion doit être attribuée à l'opacité qu'entraîne la technique adoptée par l'auteur. Hermann avance qu'ici, comme chez tousles autres Décapodes, la ligelle ou colonne est formée de deux éléments provenant des deux pôles opposés de la vésicule [amas chromatique et bâtonnet), qui s'allongent et vont à la rencontre l'un de l'autre. En réalité le bâtonnet débute dans le sommet de la concavité de la coupole et s'étend vers le disque chromatique inférieur. Il a cru à tort à un élargissement de l'extrémité supérieure (inférieure pour moi) de la colonne, et à la nature non chromophile de son segment postérieur (antérieur pour moi). Nous avons vu la colonne ou ligelle se ter- miner inférieurement en pointe effilée dans la plupartdescas (PI. YII, 154-, i55, 156 etc.). et dans quelques cas seulement en s'élargissant. (PI. VII, 155, 15G. 157). Nous savons également qu'elle se colore aussi bien dans son seginenl supérieur que dans 248 A. SAUATIEH. l'inférieur, et que cette coloration est peu intense dans les deux cas, sauf au niveau du petit disque inférieur (amas de cliromatine d'Hermann). Dans le spermatozoïde parfait, Hermann représente le noyau comme seiant réduit à une mince enveloppe doublant extérieure- ment la vésicule. C'est encore là une méconnaissance de la cloche ou coupole qu'il prend à tort pour le noyau. Enfin, d'après Hermann, le bord de cette calotte nucléaire hémisphérique émet un certain nombre de prolongements rayonnes, tandis que le corps de la cellule spermatoblastique semble avoir complètement disparu dés les premières phases de l'évolution. Je ne crois pas avoir besoin d'in • sister sur ce qu'a à la fois de contraire à l'analogie et à l'observation celte origine nucléaire des prolongements protoplasmiques, que nous savons représenter au contraire le cytoplasme de la cellule. Hermann a décrit autour de la tigelle des zones opaques qui d'après lui indiqueraient l'existence de saillies méridiennes comme celles qui existent chez Astaciis. Ces zones opaques correspon- dent à la cloche cylindrique décrite par moi et flgurée. PI. Vil, 154, 155, 156, 158. Elles n'appartiennent pas à des saillies méridiennes de la coupole, mais à un feutrage membraneux dû à ce processus de condensation du contenu solide de la vésicule qui sert d'explication à toulesles modiûca'ions de cette dernière. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACES DÉCAPODES. 249 CHAPITRE XII. GARGINUS MOENAS. Les spermatozoïdes de Carcimis wîœwas rappellent à la fois ceux des Pagurides et ceux de Maja. N'ayant rien de spécial à signaler comme processus de la spermalogenèse, je vais me borner à décrire les formes ultimes et variées résultant des modifications des éléments de la cellule spermalique. § 1 . — De LA VÉSICULE. La vésicule se développe comme d'ordinaire et affecte à la fin deux formes, l'une globuleuse qui rappelle il/o/Vï (PI. VII, 158, 160. 161, 162, 166, 167, 168, 169), et l'autre cylindrique (PI. VII, 197 à 209) qui rappelle les Pagurides. Entre ces deux formes se trouvent toutes les formes intermédiaires. La vésicule fournit, comme toujours, la coupole, la tigelle et un nombre variable d'anneaux cbromopbiles ; mais ces parties sont susceptibles de nombreuses variations qui peuvent être distinguées en plusieurs types. Il y a : r Le type à coupole continue, qui rappelle la coupole continue de Maja, des Pagurides, et qui peut se trouver tantôt sur des formes globuleuses (PI. VII, 158, 159, 160, 161, 162), tantôt sur des formes cylindriques (PI. VII, 197 à 205, 209). Ces coupoles sont plus ou moins creuses et peuvent être si sur- baissées qu'elles sont plates et discoïdes (PI. VII, 200, 209). 2" Dans d'autres cas, les coupoles sont perforées au centre comme dans certains cas chez les Pagures et chez Maja (PI. VII, 164-, 165, 168, 169). La perforation centrale peut être si large que la coupole est réduite à Tanneau marginal de Maja (PI. VII, 164, 165, 166, 167, 168,204,205). 250 A. SABATIER. Eu outre, la vésicule possède un ou plusieurs anneaux chromo- pliiles élroils et déliés. Il y a toujours à l'extrémité inférieure de la vésicule un dépôt cliromopbile formant un anneau plus ou moins ouvert, qui borde en bourrelet l'orifice inférieur de celle-ci. Il correspond à l'anneau ou dépôt du pôle inférieur que nous avons observé cbez presque tous les Crustacés. Cet anneau ne fait jamais défaut ici, et est le plus accentué. Mais il peut être accompagné dans les formes cylindriques d'un ou deux autres anneaux situés au-dessus de lui (PI. YÎI, 206, 207, 208, 209) qui peuvent avoir des diamètres un peu différents, ce qui influe certainement sur les diamètres de la vésicule, et ce qui lui donne parfois la forme d'un lube de lunette à cylindres rentrants (PI YII, 207, 208, 209). C'est là une disposition que Gilson a décrite et figurée pour Maja tubercu- lata (PI. XIII, 601) et pour Acanthomjx lunulatus (PI. XIII, 657), et donl il donne une explication lout à fait erronée. Pour lui, en effet, le segment cylindrique inférieur de petit diamètre n'est que le contenu gonflé de la vésicule nucléaire qui sort de celle-ci sous forme d'une colonne qui passe à travers la perforation apicale (pag. 251. Explication des plancbes). Il est facile de se convaincre qu'il s'agit simplement d'une portion rélrécie du cylindre vésiculaire, exactement comparable à ce que nous avons vu comme cône terminal inférieur chez le Homard. L'anneau infé- rieur, le premier formé et le plus résistant, s'est opposé à la dila- tation de l'orifice inférieur et de la portion inférieure du cylindre, lorsqu'il y a eu surproduction du liquide vésiculaire ; tandis que l'anneau supérieur, plus tardif et plus faible, ou bien n'est survenu que quand la distension s'était déjà produite, ou bien a cédé à celte distension. § 2. — De LA TIGELLE. La ligelle commence à apparaître dans le fond de la coupole sous forme d'une petite éminence irréguliére (PI. VII, 161, 162, 169, 205), qui bientôt se pèdiculise. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. ^^51 Elle s'allonge ensuite sous forme de fuseau suivant l'axe de la vésicule, et parvient souvent par une extrémité e^/^'e jusqu'au pôle inférieur de celte dernière, qu'elle ne dépasse pas très généra- lement. Elle ne fait donc pas ordinairement saillie hors de la vésicule. J'ai pourtant observé quelques exemples de celte dernière disposi- tion (PI. VII, 165, 164, i65). La tigelle est composée d'un tissu feutré, dans lequel sont répandus irrégulièrement de fines granu- lations chromophiles. §5. — Modifications du noyau, du protoplasme et de la membrane cellulaire. Le noyau est appelé à disparaître complètement chez la plupart des spermatozoïdes murs. Mais cette disparition totale est plus tardive que chez Maja squinado, car on trouve des restes du noyau non seulement chez des spermatozoïdes encore imparfaits, mais même chez des spermatozoïdes déjà avancés dans leur déve- loppement. On trouve des restes du noyau sous forme d'un corps phis ou moins aplati et irrégulier, qui est appliqué sur un point quelconque delà convexité de la coupole. Tantôt ce corps incolore et hyalin renferme encore des traces de nuclèine sous forme de quelques grains grossiers, tantôt sous forme de granulations fines (PI. VII, 158, 159, 160, 197, 198, 200, 201, 202, 205, 204). Dans d'autres cas, toute trace de nuclèine a disparu, et les restes du noyau constituent un petit disque clair, hyalin et incolore (PI. VII. 165, 164, 165, 209). Ce reliquat altéré et imparfait Onit même par s'effacer entièrement, si bien que les spermatozoïdes de Carcinus mœnas, comme ceux de Maja, sont dépourvus d'appen- dice nucléaire, et manifestent au plus haut degré celte tendance à la disparition du noyau, qui caractérise la spermatogenèse des Déca- podes. Le protoplasma de la cellule spermatique paraît être entièrement ou presque entiérementrèsorbédanslesspermalozoidesdeCammts 252 A. SABATIER. mœnas. Il forme peut-être aiilonr des bords de la coupole un anneau 1res mince ; mais je n'ai pu l'apercevoir bien dislincleinent ; et dans tous les cas je n'ai point vu les prolongements proloplasmi- ques ; de sorte que je suis disposé i\ penser qu'ils manquenlcliez ce Décapode ou qu'ils sont fugaces comme de vrais prolongements amœboïdes. Comme chez Maja squinado, la membrane cellulaire m'a paru adhérer de bonne heure à la membrane vésiculaire ; aussi observe- l-on très rarement la formation de vésicules ou manchons hyalins dus au clivage des deux membranes par l'interposition d'un liquide clair et hyalin. Cette rareté des cas de clivage vient expliquer la rareté des cas de saillie de la tigelle, car nous avons vu que ces derniers s'expliquaient par les premiers. J'ai cependant vu un cas où le clivage était total, et reproduisait la disposition si fréquente chez Astacus, où le spermatozo'ide est comme libre au milieu d'un espace sphérique limité par la membrane cellulaire. §4. — Exposé et critique des travaux antérieurs sur la sper- MATOGENÈSE DES Ccircinus mœïias. Gr bben' fait remarquer que la tête des spermatozoïdes des Porlunides est à peu près sphérique, et que le corps protoplasmi- que se dispose sur l'équateur de la tète qui forme un anneau plat, convexe en haut, à bords rabattus vers le bas, ayant la forme d'un parapluie, et fournissant par sa périphérie de très courts prolon- gements, de 15 à 15 chez Portunus depurator, de 13 à 19 chez Carcinus mœnas. Il est évident que Grobben a compris dans la tète du spermato- zoïde, non seulement la coupole mais la vésicule tout entière. Remarquons d'ailleurs qu'il ne fait aucune mention des détails de structure de la vésicule, de la tigelle, et qu'il n'a pas observé les formes cylindriques et cà anneaux multiples. Mais par contre il a vu l'anneau plat de protoplas:ne et ses très faibles prolongements ' Grobben ; loc. cit. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 253 qui ont échappé à mon observation, ce qui peut tenir à la contrac- tion que les fixaleuri employés par moi ont produit dans celle lame si faible et si pelite de protoplasme. Hermann ' dans sa Note à l'Institut cite Carcinus parmi les Brachyures qu'il a étudiés : il lui attribue les processus généraux de spermnlogenèse de ce groupe de Crustacés, tels que nous les avons analysés pour Maja, sans entrer dans des considérations spéciales sur ce genre et sur l'espèce C. mœnas. Gilson - consacre quelques lignes à la spermalogenèse de Car- cinus mœnas. Il y renouvelle l'opinion déjà exposée et combattue par moi, que la têle est formée par le noyau qui s'excave, et se creuse plus on moins profondément pour recouvrir plus ou moins la vésicule. Gilson a représenté la tigelle débutant au fond de la coupole, et s'élendant vers le pôle opposé pour devenir fusiforme et se ter- miner par une extrémité effilée. Ses observations sont tout à fait conformes aux miennes. J'en dirai autant pour ce qui regarde les prolongements radiés, que, comme moi, Gilson n'a pas observés chez Carcinus mœnas. * Hermana ; Note à l'Institut. 2 Gilson ; loc. cil. 9n4 A. SABATIER, CHAPITRE XIII. DHOMIA VULGARIS La spermalogenèse de Dromia vulgarîs ne m'a rien présenté de spécial. J'en donne ici un court aperça pour prouver, par un exemple de plus, que les traits essentiels de structure el de pro- cessus sont identiques chez tous les Décapodes. § \. — De LA VÉSICULE. Elle se développe comme dans tous les cas précédents. Elle conserve une forme globuleuse sphérique, plus ou moins aplatie, comme cela arrive le plus souvent chez les Brachyures. Il se dépose une coupole ou calotte chromophile granuleuse qui d'abord convexe (PI. VU, 215, 214, 215) acquiert bientôt une dépression ou invagination centrale légère (PI. VII, 194, r.>5, 196, 211, 212, 216). C'est là une tendance générale déjà observée chez d'autres Décapodes, et qui aboutit à un résultat plus ou moins accentué. Ici la dépression est le plus souvent légère, mais sensible. A part ce dépôt constituant la cloche, il se forme encore un dépôt sur le pôle opposé, et qui consiste le plus souvent en un anneau de grains chromophiles, qui semble délimiler l'oriflce de la vésicule, et en un petit amas placé au centre de cet anneau inférieur, amas qui correspond à l'extrémité inférieure de la ligelle, et qui appartient en réalité à celle-ci, comme le prouvent les fig.(Pl. VU, 211, 212). § 2. — De LA TIGELLE. La ligelle commence, comme toujours, par une première con- densation dans la cavité de la coupole, qui se propage plus ou moins sous forme de lige feutrée dans l'axe de la vésicule. La ligelle I SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉGAPOUES. 2')^ est pliîs on nioins différenciée suivant que le fenlrnge esl dissé- miné et n'est pas réuni en lige(PI. VII, 212, 215, 21i, 215,210) ou JDien qu'il esl conslilué en inie tige plus ou moins délicate (PI. VII, 21 1), ce qui esl plus rare. Elle paraît manquer ou n'être pas visible dans bien dos cas (PI. VII, 194, 195, 196). Elle est composée d'un feutrage délicat au sein duquel se trouvent assez souvent des grains chromophiles. Quelques-uns de ces grains se réunissent à rextrémilé inférieure de la ligelle pour constituer le petit amas situé au centre de l'anneau chromophile inférieur de la vésicule, la rélraclion du contenu vésiculaire, d'où résulte la formation de la ligelle, donne une explication salisfaisante de la dépression centrale de la cou pôle - §.5. — Modifications du noyau, du protoplasme et de la mem- brane CELLULAIRE. Le noyau obéit ici à la loi commune. 11 tend à s'altérer et à dis- paraître. 11 perd sa chromatine, il s'aplatit, et on l'aperçoit tantôt comme noyau atrophié mais encore faiblement colorable (PI. VII, 2!5, 214, 215), tantôt comme une lentille claire et incolore (PI. VII, 211, 216). Mais dans les spermatozoïdes mûrs, il a entière- ment disparu. Le protoplasme aussi a décru, s'est résorbé, et n'est plus aperceva- ble. 11 ne m'a pas paru fournir des prolongements radiés. Dans tous les cas, je n'ai pu en apercevoir. Je n'ai pas observé de cas bien nets de foraiation de manchon hyalin, ou vésicule secondaire, mais cependant la flg. PI. VII, 21 1 indique qu'il doit s'en former dans quelques cas. On y voit en effet le contenu de la vésicule qui a fait saillie par l'orifice de cette der- nière, et la ligelle qui fait saillie par cet oriûce comme dans les cas où il s'est formé une vésicule secondaire par la distension de la membrane cellulaire. On voit que les spermatozoïdes de Dromia rappellent fort ceux des autres brachyures que j'ai étudiés. 18 256 A. SAIJATIER. § 4. — Exposé kt cr'tiqie des travaux antérieurs sur LA SPERMATOGENÈSE DE Dromîa. Grobben' a consacré quelques lignes à la description dossper- niatozoïïles de Bromia vulgaris. Il leur reconnaît un corps en forme de gâlean renfermant une lête de même forme. Grobben affirme avec juste raison que l'appendice médian, c'est à-dire le lioyau, manque enlièremenl. A la face inférieure de la lête (face supérieure pour moi) il a vu une couche épaisse du protoplasme qui joue le rôle de porte-rayons (Slrahlenlrager), et de l'exlrémilé inférieure de laquelle naissent trois courts rayons. La situation de celle couche proloplasmique que Grobben figure comme recouvrant la convexité de la tète du spermatozoïde (cloche ou coupole) et Tabsence pour moi de rayons (que Grobben qualifie d'ailleurs de courts) me portent à penser que cette couche prolo- plasmique porle-rayons de Grobben n'est qu'un restant très aplati du noyau dépourvu de chromatine ou pauvre en celle substance, et tel que je l'ai représenté dans mesfig. (PI. VII, 211, 215, 215, 216). La zone de protoplasme porle-rayons n'est jamais en effet chez les autres Décapodes siluée sur le sommet de la cloche, mais autour de sa base ou orifice. Gilson^ reconnaît que les spermatozoïdes de Dromia différent très peu de ceux du Ca-çinus mœnas. Il fait remarquer cependant que le renflement du sommet de la tigelle (extrémité inférieure pour moi), rare chez Carcinus, est fréquent chez Dromia. il re- proche avec raison à Grobben d'avoir donné aux spermatozoïdes de Dromia une forme plus aplatie que l'état naturel. Quant an StrahlentrCiger de Grobben, Gilson pense que ce naturaliste s'est mépris sur sa signification. Celle partie représente pour lui, à n'en pouvoir douter, les restes de la vésicule. Comme moi, Gilson n'a pas vu de prolongements proloplasmiques chez Dromii, et il * Grobben ; loc. cil. - Gilson ; loc, cit. SPERMATOGEXÈSE CHEZ LES CnUSTACÉS DÉCAPODES. 257 consiilèrc les filamenls figurés pnr Grobben comme des lambeaux déchirés de la vésicule. Gilson cl moi sommes donc d'accord pour penser que Grobben s'est mépris sur ce qu'il a appelé Strahlentràger, mais nous différons lolalemenl sur la significalion à donner à celle partie. Gilson y voil des restes el des lambeaux de la vésicule. J'y vois au contraire des restes altérés du noyau. Celte dernière opinion ne pouvait se présentera l'esprit de Gilson, puisqu'il considère que chez Dromia, comme chez tous les autres Décapodes, le noyau, loin de s'allércr el de disparaître, forme la coupole ou cloche, et recouvre la vésicule. Nous savons que c'est là une erreur. Mais en admettant même qu'il en fût autrement, l'interprétation de Gilson à propos du Strahleiitrager est réellement inadmissible, car les débris de la vésicule ne sauraient se trouver dans aucun cas sur la convexité de la coupole, puisque la vésicule est enfoncée dans la concavité de celle-ci. Or c'est bien sur la convexité de la tête {An derUnter- seite des Samenkopfes ' ), que Grobben place celte couche de pro- toplasme qui forme le Slrahlentrdger, c'esi-h-divc au lieu même où dans d'autres cas il place son Mittelzapfen, c'est-à-dire l'appendice nucléaire. Je pense donc fermement que celte couche claire que Grobben a prise pour un porle-rayons, el Gilson pour les restes de la vésicule, est bien en réalité le noyau altéré, l'appendice médian, Miltel- zapfen de Grobben, que j'ai désigné comme appendice nucléaire. * Il ne faut pas oublier que Grobben oriente le spermatozoïde des Décapodes autres que l'Écrevisse d'une manière opposée à celle (jue j'ai adoptée, et que je justifierai plus loin, (.'e qui est infihieur pour lui est supérieur pour moi. 258 A. SAliATIEn. CHAPITRE XIV. STENORYNCHUS LONGIROSTRIS. § 1. — Phénomènes caractéristiques du processus. J"ai observé quelques phases du développement des spermato- zoïdes de Stenorynchus longirostris. Elles ont sufû pour me con- vaincre que ce développement obéissait aux régies générales que j'avais observées chez les autres Décapodes. Une vésicule naît dans le protoplasme au voisinage du noyau ; elle grandit en repoussant le noyau qui se creuse parfois pour la recouvrir ou la coitler partiellement (PI. VH, 171, i72, 175, 174, 17o, 177, 178, 179). La portion des parois de la vésicule voisines du noyau se recouvre intérieurement d'un dépôt granuleux en crépissage qui forme la coupole ou clocbe. Cette dernière est généralement surbaissée. Le dépôt est parfois irrégulier, comme chez les autres Décapodes (PI. VII, 175). Vers le pôle opposé de la vésicule se forme un petit dépôt de grains chromophiles qui forment souvent un petit anneau entourant l'orifice futur de la vésicule (Pi. VII; 171, 172, 175, 178, 180). Dans la vésicule se forme une tigelle fusiforme, effilée en bas et rappelant celle ûeCarcinus mœnas (PI. VII, 172, 178). Elle est de même strixture, et paraît due au même processus. Le noyau devient d'abord volumineux et d'aspect homogène (PI. VII, 179); puis il s'altère et tend à disparaître. 11 s'aplalil, s'excave, se ratatine plus ou moins, et perd son affinité pour les colorants nucléaires. Il diminue de volume et s'atrophie progressi- vement. Dans le spermatozoïde mûr, il a le plus souvent complè- tement disparu. Quant au protoplasme de la cellule, il s'efTacc également ou SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 259 diminue au point de n'être plus nettement perceptible. Je n'ai pas vu de prolongements proloplasmiques chez Slenorhjjnchuslongi- rostris. Le spermatozoïde mûr a la forme globuleuse ou légèrement cylindrique. § 2. — Exposé et critique des travaux antérieurs sur la sper- MATOGENÈSE DE Stetiorynchus. Grobben ' a décrit le spermatozoïde de iS. phalangium. Vu latéralement, il a la forme d'un capuchon, el vu d'en haut il a la forme polygonale avec autant de côlés qu'il y a de rayons. La tête est en forme de godet et présente une traînée plus foncée dans le milieu (notre tigelle), tniînée qui d'après l'analogie avec les autres spermalozoïdes provient d'une /jar/ie invaginée de la paroi supérieure de la lêle. La couche de protoplasme de la cellule, très mince en bas, forme à la face supérieure une sorte de coupe qui recouvre la tête. Les rayons, ordinairement de 7 à 8, sont de longueur moyenne et horizontaux . L'examen de la fig. 51 de la PL lY de Grobben, qui représente le spermatozoïde S. phalangium, me suscite quelques réflexions. Très évidemment, Grobben a donné à ce spermatozoïde une orien- tation inverse de celle qu'il a adoptée jusqu'à présent à de très rares exceptions près. Il a placé ici en haut la convexité de la coupole ou cloche, comme je l'ai toujours fait moi même. Au centre de la cloche est dessinée vaguement la tigelle. Mais alors ce qu'il prend pour une couche du protoplasme cellulaire recou- vrant la convexité de la cloche n'est très évidemment que le noyau recouvrant la coupole et ayant perdu son élément nucléinien chro- mophile, pour prendre un aspect pâle et peu réfringent. J'en dirai autant de la fig. 54 de la même Planche concernant le spermatozoïde ù'Inachiis thoracicus. J'ajouterai que nous savons que la tigelle n'est pas le résultat * Grobben -, loc. cit. SnO A. SAliAllER. de l'invnginalicn delà pnroi siipéiieure de la coupole, mais un éléir.eiit formé au contre de celle-ci, et qui f rovoque parfois en efTel l'invagination de celle paroi, au lieu d'en être le résultat et la conséquence. Je répéterai ici pour Stenorh. long, ce que j'ai dit à propos de Carclnns mœnas^ c'est que les prulorK^cments protoplasmiques de moyenne longueur pourraient bien être fugaces comme des pro- longements amœboïdes. Gilson consacre trois lignes aux spermatozoïdes de St. phalan- gium. Il signale et dessine (PI. XIII, 604) une pariicularité dont l'interprétation ne me paraît pas heureuse. Pour lui il s'agit de la paroi achromatique de la vésicule soulevée par la tigelle. Pour moi c'est tout simplement le petit dépôt chromophile du pôle inférieur de la vésicule, (]ui se dessine très nettement comme une ellipse, tandis que la zone mince et claire qui le relieaux bords de la coupole a échappé b. l'observateur. C'est d'ailleurs là une erreur que j'ai déjà signalée chez Gilson à propos de Maja ver- rucosa, et ù'Acanthonyxlumilatus. Gilscn, pas plus que moi, n'a ni vu ni dessiné des prolongements protoplasmiques chez St. phalangium. Hermann a donné dans sa communication au Congrès de Copen- hague * une série de figures représentant diverses phases de la speimatogenése de St. phalangium, qu'il cite comme représen- tant exactement le processus d'évolution qu'il attribue aux sperma- tozoïdes chez les Décapodes brachyures: naissance du nodule céphalique au pôle antérieur ^w noyau, et accroissement de celte vésicule ; développement de la colonne centrale (tigelle) par la rencontre de deux éléments provenant des deux pôles de la vési- cule, l'un antérieur achromalique en bâtonnet, l'autre postérieur chromatique en forme de tronc de cône ; enfoncement de la vésicule dans le noyau qui la recouvre entièrement comme une calotte hémisphérique, qui émet par ses bords un certain nombre ' HerraanDj {loc. cit., 1886). SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 261 de prolongements rayonnes, le collier réfringent des Macroures faisant complètement défaut. Sans revenir sur la question de l'origine de la tigelle déjà traitée antérieurement, je répéterai ici que, comme pour la iMaja, Her- mann ne s'est pas aperçu delà disparition progressive et complète dvi noyau, qu'il a pris pour ce deinier le dépôt chromatique de la vésicule qui forme la coupole ou cloche, et qu'il est dans l'erreur en prétendant que c'est le noyau qui fournit les prolongemenls rayonnes qui, quan 1 ils existent, dérivent du proloplasma cellu- laire'. 2C2 A. SABATIEn. CHAPITRE XV. CORYSTES DENTATUS. La speimatogenèse de Corystes dcntatus ressemble si bien à celle des autres Bracliyiiies que je crois devoir me borner à ren- voyer le lecteur aux figures qui s'y rapportent (PI. VII, 184 à i9i) et qui représentent la cellule spermatique, quelques-unes des phases du développement et enfin les spermatozoïdes parfaits. Ces figures suffisent à démontrer que le processus général et la forme des éléments se rapportent fidèlement à ce que nous avions observé cbez Carcinus mœnas, Maja, etc. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CnUSTACÉS DÉCAPODES. 2G3 CHAPITRE XVI. GARIDES. J'ai réservé pour la fin l'élude du groupe des Carides, parce que la forme toute spéciale et étrange de leurs spermatozoïdes seuible leur marquer une place h part, et parce que les auteurs qui se sont occupes de celte spermalogenèse ont émis à son sujet des propositions très différenles, très discutables et réclamant un contrôle spécial et une discussion approfondie. D'ailleurs les phases successives de la spermalogenèse n'ont été bien suivies par aucun des auteurs qui se sont occupés de la question; et dans ces éludes trop de lacunes existent, trop de phases sont restées inob- servées, pour qu'il n'y ait pas lieu à des corrections importantes dans les données précédemment publiées. Aussi ai-je tenu à apporter sur ce sujette résultat d'observations nombreuses, variées, et aussi complètes que possible. § 1. — Des spermatoblastes. Mes études ont porté sur deux espèces de Palémon abon- dantes à Celte, Palaemon serratiis et Palaemon Tre.illianus. Leur testicule se compose comme celui de la plupart des Déca- podes de petits tubes plissés , et repliés à angles alternatifs , dont les parois présentent des dilatations, des divercules plus ou moins prononcés, formant des poches plus ou moins saillantes. Ces poches ont exactement la même constitution que chez les autres Décapodes. Elles comprennent donc une enveloppe générale formée par un réseau de rubans conjonctifs renfer- mant des noyaux aplatis, et une membrane propre renfermant des noyaux aplatis isolés ou disposés par groupes. A l'intérieur se trouvent des nids de blastème de remplacement formés par des groupes de noyaux plongés dans une masse commune de 2G4 A. «ABATÏEft. protoplasme. Ces nids ont pour origine les noyniix de la membrane propre, qui se mulliplienl et se trouvent former des groupes lenticulaires concavo-convexes, compris entre deux membranes résullant du clivage de la membrane propre du tube tesliculaire. On voit donc qu'ici le blastème de remplacement ou plasmodium a exactement la même origine et le mêwie mode de formation que cliez les autres Décapodes. Comme chez les autres Décapodes aussi les noyaux du blastème de remplacement se multiplient par division directe, et par le procédé de pulvérisation de la nucléine et de clivage de la cloison qui résulte de la condensation de la voie lactée. On pourra en juger par les fig. PI. IX, 89, 90. Quand le processus de multiplication est épuisé, les noyaux grossissent, deviennent spbériques et produisent autour d'eux une atmosphère propre de cytoplasme, d'abord très mince et très claire, hyaline, mais qui s'épaissit peu à peu, et devient granuleuse. Ainsi se constituent les protospermatoblastes comme chez tous les autres Décapodes. Ces grandes cellules réunies en groupes occupent de grands espaces dans les tubes testiculaires. Elles ont exactement la môme constitution que dans les autres Décapodes (PI. IX, 88; PI. X, 70) : grand noyau sphérique à chroma tine sous forme de grains disposés suivant un réseau dont les nœuds sent marqués par des grains plus volumineux'; cytoplasme présentant un Gn réliculum dont les filaments renferment des grains fins et incolores. Leur diamètre est de 0'"", 020 à 0"", 025 environ chez le P. serratus Ces grandes cellules se multiplient par division indirecte avec piiéno- mènes cinétiques semblables i\ ceux que nous avons observés chez les autres Décapodes.Chez le P. Treilliamis les protospermatoblastes sont plus gros. Les noyaux seuls atteignent généralement O'^'^jOS de diamètre. La fig. PI. X, 68 représente deux de ces cellules dans lesquelles se prépare la cinése par la disposition monillforme du cordon nuclèinien divisé d'ailleurs en tronçons. ' La disposition de la nucléine présente d'ailleurs des variations comparables à celles que j'ai décrites chez l'Ecrevisse et les autres Décapodes. SPKliMATOGE.NÈSE CHE7. LliS CRUSTACÉS DÉCAPODES. 2G5 Les divisions se succèdent un certain nombre de fois. Il y n deux divisions successives. Elles abonlissenl à des cellules plus petites que les précédentes, puisqu'elles ont chez P. serratiis de 0'"",012 à 0"",015 de diamètre. Leur constitution diffère peu des grandes cellules mères. Ces petites cellules sont les deuto- spermatoblastes qui vont se Iransfornier directement en spermato- zoïdes (PI. IX, 150, \ù\). Jusqu'à présent les processus de formation des éléments du testi- cule sont donc complètement semblables à ceux que nous avons observés chez les Décapodes. Voyons si cetle similitude persistera jusqu'à la fin. Les deutospermatoblastes prennent la figure de petites cellules sphériques dont le noyau est rempli de grains de nucléine assez fins et uniformément répandus (PI. IX, 150), ou bien prend un aspect presque homogène dû soit à la division extrême de la nucléiiie, soit à sa dissolution dans le liquide nucléaire (PI. IX, 151). L'atmosphère de protoplasme est généralement peu épaisse et fine- ment granuleuse (PI. IX, 150); chez un P. serratus j'ai trouvé ces noyaux sphériques et homogènes comme disséminés dans une masse protoplasmique granuleuse et vacuolaire. On trouvait cepen- dant çà et là des lignes limites entre les cellules, et il m'a semblé que l'état de fusion ou plutôt de confusion des cellules tenait à la transformation vacuolaire du cytoplasme par un excès de liquide ou d'enchyléme dans les mailles du réticulum. La zone proto- plasmique était, en effet, boursouflée et fort accrue autour des noyaux. On retrouve d'ailleurs plus tard cette tendance du cyto- plasme à former des vacuoles ; et le cas actuel m'a paru n'être qu'une manifestation peut être plus précoce de cette tendance. J"ai eu l'occasion d'observer des protospermatoblastes dans lesquels le cordon nucléinien présentait une structure très nette. Ce boyau m'a paru conslitué comme la tigelle par un feutrage achromatique au sein duquel se trouvaient les grains chromophiles. Le boyau était d'ailleurs fragmenté et était entré dans les pre- mières phases de la cinèse (PI. X, 68). 266 A. SABATIER. § 2. — Description des spermatoblastes. Les spermatozoïdes des Carides présentent une forme si parti- culière et si diflérente de celle des autres Décapodes que je dois commencer par en faire la description, avant d'en exposer le mode de développement. La forme générale du spermatozoïde chez le P. senatus est celle d'un disque plat qui porte un appendice effllé ou pointe ou épine au centre de l'une de ces faces (PI. IX, 114-, 115, 1 16). Je considère celte face porte-aiguillon comme la face supérieure, et le développement nous montrera pourquoi celle face correspond au pôle supérieur du .«permatozoïde des autres Crustacés. Les sper- matozoïdes arrivés à parfaite maturité et piis dans les parties infé- rieures du canal défèrent ont généralement un disque très mince. .Mais dans d'autres points, au voisinage du testicule ou dans le testicule lui-même, ce disque est bien plus épais, et il présente alors des formes qui marquent tous les degrés depuis le disque mince jusqu'à la sphère en passant par toutes les phases de l'apla- tissement de celle dernière. En jetant un coup d'œil sur les flgures nombreuses qui accompagnent celte description il sera facile de le constater. Il m'a semblé d'ailleurs que l'aplatissement final n'était pas aussi accentué chez P. Treillianus, que chez P. serratus. Mais dsns tous les cas le disque apparaît toujours comme formé de deux substances différentes par leur constitution physique et chimique : une substance chromophile très avide des colorants nucléaires, et une substance dite achromatique, c'est-à-dire sans pouvoir électif spécial pour ces mêmes colorants. La substance chromophile forme dans le spermatozoïde mùr et parfait une lame mince, de constitution granuleuse, réfringente, occupant toute l'étendue en surface du disque, et plus ou moins ondulée. Elle est en effet souvent légèrement bombée supérieurement sur le point qui supporte la pointe ou épine supérieure. La substance achromatique forme à la face inférieure du disque achro- matique une couche mince, transparente, inégale et à bords un SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CUUSTACÉS DÉCAPODES. 267 peu déchiquelés, qui consUlue ce que j'appellerai la doublure in- férieure. L'appendice supérieur ou pointe est aussi dépourvu de coloration. Mais il est brillant, homogène et paraît rigide et élasti- que. Dans les spermatozoïdes complètement développés, elle ne renferme pas des parties chromophiles. Nous verrons qu'il en est tout autrement dans les spermatozoïdes jeunes et en voie de développemenL Généralement les portions achromatiques, soit la lame ou dou- blure inférieure, soit lépine supérieure, sont très minces et 1res réduites; maison trouve des spermatozoïdes où la doublure infé- rieure est plus épaisse et forme une sorte de tas, de masse plus ou moins conique (PI. IX, 155, 15G). Dans ce cas, la doublure a une constitution granuleuse et se colore quoique en faible proportion par les colorants nucléaires. Celle facuUé de se colorer se limite souvent à la partie de la masse granuleuse, qui avoisine le plus directement le disque chromophile (PI. IX, 91 à 95). Je signale ces faits parce qu'ils trouveront leur place et leur explication dans le mode très spécial de développement des spermatozoïdes des Ga rides. Quant à la pointe ou épine supérieure, elle peut avoir un volume notable, et représenter un cône dont la base occupe toute la face supérieure du disque chromophile. Dans ce cas, le cône s'effile très rapidement et laisse apercevoir des stries longitudinales convergeant vers le sommet et paraissant être l'efîet d'un étirement subi par l'appendice. Telle est la forme générale des spermatozoïdes arrivés à maturité chez P. serratus. Chez P. Treillianus, les spermatozoïdes sont construils exac- lement sur le uiême type, mais leur disque est moins aplati gêné- ralen,ent, et il offre plus d'épaisseur. Toutefois le type et les détails de structure sont exactement comparables dans les deux cas. Mais on rencontre, dans le testicule et môme dans certaines régions du canal déférent, des spermatozoïdes qui difïérent de ceux que je viens de décrire, soit par la forme générale, soit sur- tout par la constitution môme du disque et de la pointe. A ces 2G8 A. SAPATIER. égnrds on trouve un nombre presque infini de vnriélés dont je dois signnler les principales, pnrcc f|ne ces formes éclaireront les processus de spermalogenèse, et seront à leur tour éclairées par ces derniers. Le.* variations portant sur la forme consistent en ceci, que le disque est plus ou moijis mince ou épais et qu'il se rapproche plus ou moins de la forme spliérique. Mais ce qui frappe le plus et ce qui embarrasse singnliéiemenl au début chez ces spermatozoïdes à disque épais., ce sont les variations considérables et très nom- breuses qui existent dans les relations entre la partie colorable du spermatozoïde et les parties non colorables ou peu colorabics. On remarque en effet que la partie chroïnophile s'est délimitée en une couche formant une eiiveloppe granuleuse qui enîoure presque tout le disque épais, excepté cà la partie infériem-e, où un orifice semble exister (PI. IX, 97, 98, 169, 170, 171, 172, 177; PI. X, 1, 2, 5, 4, 5). Les bords de cet orifice sont parfois repliés en dedans et comme retroussés à l'intérieur (Pi. IX, 171, 173, 17G, 177, 178). Mais la substance enveloppée n'est point nettement achromati- que. Elle se colore faiblement, et parait renfermer de la chroma- tine en moindre quantité. Celte substance enveloppée est granu- leuse et peu réfringente. Parfois dans son sein sont quelques grains chromophiles réfringents, identiques à ceux qui forment l'enveloppe (PI. IX, 93, 175, 174; PI. X, 28). Mais parfois au lieu de grains isolés on observe au sein de la substance peu colorée un véritable disque ncltement distinct, très coloré et réfrin- gent(ri. IX, 99, 100, 101, 1G8, 179, 180, 181, 182, ISo, 187). Ce disque inférieur peut atteindre par ses bords l'enveloppe chro- mophile et délimiter ainsi une cavité supérieure et un espace infé- rieur (PI. IX, 139, 100, 1G1, 1G2, 1G5, 1G4; PI. X, 16, 17, 18, 19). Dans ces cas-là, la cavité supérieure renferme générale- meiil de la substance granule;ise légèrement chromophile, et la cavité inférieure de la substance granuleuse achromatique. 11 est des cas où le disque chromophile principal est inférieur et l'accessoire est supérieur (PI. X, 10). Dans certains cas, le disque SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 269 inférieur plongé au sein de la substance granuleuse paraît renfermer une cavité en fenle remplie île la même substance (PI. IX, \SÏ, 185, KSG, 188). Unfin, dans bien des cas, l'épine supérieure ou pointe renferme elle-même soit dans sa base, soit dans toute sa longueur, des grains chromophiles plus ou moins noiubreux et très caractérisés (PI. IX, 159, 160, 161, 164, 166, 169. 171, 179, 185, 188, PI. X, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17). Je ne puis songer à décrire les variétés innombrables de ces formes ; mais je résume ce qui ressort de leur examen. La substance chromophile est composée de grains plus ou moins lassés et agglo- mérés. Ces grains peuvent s'agglomérer dans divers points de la masse du spermatozoïde, soit à la surface, soit dans le centre, soit même dans la pointe ou épine. Cette agglomération peut se faire sur plusieurs points, mais elle tend ensuite à se concentrer de manière à former une couche unique ou disque plus ou moins aplati et horizontal. Les autres parties du spermatozoïde perdent peu à peu leur propriété chromophile, deviennent granuleuses et pâles. Ce processus commence vers les parties inférieures, et s'étend ensuite jusqu'au voisinage du disque chromophile. Il faut remarquer en même temps que cette substance, devenue achromatique, présente une surface libre inférieure inégale, déchi- quetée, et qu'elle a toutes les apparences d'une matière qui se désagrège et se résorbe pour disparaître. Avec les progrès de ces processus se constitue le spermatozoïde parfait, dans lequel la partie chromatique s'est réduite à la lame mince du disque, sup- portant sur une face une pointe achromatique et sur l'autre face la lame inférieure mince et claire que j'ai désignée comme la dou- blure acbromatique du disque. Ces deux parties achromatiques finissent par perdre leur aspect granuleux et prennent un aspect clair et homogène. Ce sont Là les processus de formation tels que les montre une observation un peu superfitielle. Il reste à déterminer quelles sont 270 A. SABATIER. les parties (le la cellule qui sont le siège de ces tiarisfoimnlions et quels sont les processus intimes qui y président. C'est là une question délicate dont la solution présente de réelles difficdlés. Les réponses qu'on y a faites le prouveront assez par les différences qu'elles présentent. §5. — Modifications du deutospermatoblaste pour former LE spermatozoïde. Quelques formes observées pourraient faire croire que le pro- cessus de la spermalogenèse est chez les Caridcs efsentiellement le même que chez les autres Décapodes : apparition dans le cyto- plasme au voisinage du noyau d'une petite vésicule qui grandit, comprime le noyau et détermine une échancrure croissant avec la vésicule ; 'e noyau repoussé et comprimé, diminuant de volume, et perdant sa nucléine pendant que les parois de la vésicule se tapissent de grains chromophiles pour constituer la tête du sperma- tozoïde ; le cytoplasme fortement réduit, se bornant à former une couche mince à peine perceptible avec ou sans .ippendices filiformes ou prolongements rayonnes ; enûn le contenu de la véhicule se condensant vers l'axe vertical de cette dernière pour constituer la tigelle. Des formes telles que fîg. PI. IX, 102, i03, 104, 105, lOG iaa'a"a"'), 107, 108, 109, 110, 111, 117, 118, 119, 121. 122, 123, 132, 133, 134, 142; PI. X, 58, pouvaient faire croire à cette similitude. En outre des figures comme PI. IX, 124, 137, 138, 139, 141, 142, 143; PI. X, 34, 81, pouvaient porter à considérer ces spermatozoïdes comme composés par des vésicules dans lesquelles le contenu s'était condensé pour former une tigelle plus ou moins accentuée. La pointe de chacun de ces spermatozoïdes semblait aussi correspondre à l'appendice nucléaire(appendice médian de Grobben) qui représentait le noyau réduit, allongé et dépourvu de chromatine, comme cela se produit chez les Pagurides. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 271 Il n'est pas douteux qu'il n'y eût là des rapprochements plausibles à première vue; et cela est si vrai que les zoologistes qui ont étudié ces faits ont considéré plusieurs de ces rapprochements comme exacts. Gilson notamment a représenté (PI. XIII, 664, 668, 669) plusieurs spermatozoïdes avec des vésicules simples ou multiples qu'il a considérées comme an;dogues à la vacuole des autres Décapodes, et comme prenant également naissance dans le protoplasme. Mais un examen attentif et une recherche opiniâtre des vraies homologies et des transformations m'ont démontré que ce n'étaient Kà que des apparences, et que les points de départ et les processus différaient notablement. Voici en efïet ce que mes observations m'ont clairement démon- tré : Quand les deulospermatoblastes sont appelés à se transformer en spermatozoïdes, ils perdent leur forme sphérique et prennent une forme plus ou moins allongée ou ovoïde ; et le cytoplasme se porte vers une des extrémités et constitue l'exlrémilé aiguë de l'ovoide, ne laissant sur le reste du noyau qu'une couche très amincie (PI, X, 43, 45, 54, 55, 57, 61, 62). Cet allongement de la cellule s'accentue progressivement, si bien qu'à un moment donné elle a une extrémité aiguë et prolongée, et une extrémité renflée. La cellule est devenue claviforme (PL X, 20, 21, 22, 71, 72, 74, 76, 78, 81, 83). Elle a la forme d'une massue dont l'une des extrémités est sphérique ou à peu prés, et dont l'autre est très aiguë. Mais pendant ces changements généraux de la forme, se sont opérées des modifications notables dans le protoplasme et dans le noyau. Le protoplasme a considérablement décru ; on en aperçoit de moins en moins à la surface du noyau, sauf au niveau de la pointe. A ce niveau le protoplasme est devenu transparent, clair; il a perdu ses granulations ; il a pris d'abord un aspect vacuolaire dû à la présence de son réseau très délicat que la disparition des granula- tions de l'enchylèmea mis à nu et rendu plus évident (PI. X, 45, 54, 55, 57, 67). Mais bientôt ce réseau s'efïace lui-môme à mesure 19 272 A. SABATIER. que le cône proloplasmiqiie proml l:i loiiiie ;iiguë cl .'iiniiicio. Co cône fera partie de l'aiguillon du futur speruiatozoïJe, rii;iis p.irlie -J très peu importante, et appelée mêtne à s'effacer presque coinplè- tement ou même complètement devant un autre élément dont nous allons constater l'origine. Le noyau a subi des transformations très remarquables, et qu'il n'est pas toujours facile d'analyser. Il faut pour cela des cas favo- rables, des préparations excellentes et bien colorées, et de bons objectifs à immersion homogène. Les phénomènes dont le noyau est le siège sont toujours les mêmes quant ji leur nature; ils ne diffèrent que par des apparences et des modifications qui ne changent pas le carac- tère du processus. C'est chez P. Treillianns que j'ai pu le mieux observer le processus dont il s'agit. Voici ce que l'on constate dans les cas les plus favorables. Le noyau, d'abord sphérique, tend le plus souvent à prendre la forme lenticulaire légèrement aplatie. Mais c'est là une tendance qui n'est pas constante. La modifl- calion la plus remarquable consiste dans une vésiculisation d'un grand nombre de grains de la chromaline. Ces grains, en effet, tendent à former des vésicules plus ou moins volumineuses, et dans lesquelles la quantité de chromatine paraît disparaître en raison du volume et de l'âge de la vésicule. Ces vésicules, d'abord colorées, deviennent en effet de plus en plus pâles et incolores. Ces dernières paraissent remplies d'un liquide hyalin et clair, sans granulations (PI. X, 20, 21, 22, 23, 45, 44, 45, 46, 54, 55, 71, 72, 74, 75, 76, etc.). Ces vésicules se renflent, se fusionnent probablement pour former des vésicules plus considérables. Il résulte de là que le contenu du noyau grossit fortement et ne peut être contenu dans l'enveloppe nucléaire. Celle-ci se résorbe et disparaît d'abord sur des poinis déterminés, et particulièrement au pôle inférieur et au pôle supérieur du noyau. Aussi les vésicules s'échappent-elles par ces parties; et l'on aperçoit, au pôle inférieur surtout, une sorte de hernie nucléaire formée par les vésicules inférieures {PI. X, SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 27:^ 57, 58, 44, 45, 54, 55, 71, 72, 74, 75, de). Ces vèsicnlos nui s'échappent et font hernie sont peu colorées ou môme incolores. Quelques-unes, très volumineuses, provenant probablement de la coalescence de plusieurs vésicules donnent lieu aux formes déjà signalées (PI. IX, 102, 105, 104, 105, 106 {a" a'"), 112, 117, 118, 119, 120, 121, 122, 125, 142, 144, 159, 160, 161, 162, 164), qui ont fait croire à tort à l'existence chez les Carides d'une vésicule née dans le protoplasme comme chez les autres Décapodes. Il est clair que ces grandes vésicules sont le résultat d'une rupture de l'enveloppe du noyau par sui'.e de la vésiculisalion des grains de nncléine. Mais les vésicules nucléiniennes, entraînant avec elles des grains nucléiniens, font également saillie par le pôle supérieur du noyau ; en efïet, sous forme de très petites vésicules qui croîtront plus ou moins, elles pénétrent dans le cône proto- plasmique, et en occupent d'abord la partie centrale sous forme de pointe (PI. X, 21, 22, 25, 59, 40, 41, 42, 45, 47, 48, 49, 50, 52, 55, 71, 72, 75, 76). Ce transport des vésicules nucléiniennes e' leur grossissement ont pour résultat de déplacer les grains de nucléine restants, de les lasser, de les disposer en couches plus ou moins irréguliéres, de les refouler soit à la surface du noyau, soit dans le centre même de ce corps. De là toutes les formes si variées qu'on observe et que j'ai décrites dans les rapports des parties chromaliques ou achro- matiques du spermatozoïde en voie de développement. Un des etïets assez fréquents, c'est le refoulement des grains de nucléine à la sur- face du noyau, qui est alors entouré par une couche granuleuse plus ou moins épaisse, réfringente et très colorée. Toutefois celte couche présente le plus souvent au pôle inférieur une interruption d'étendue variable, par laquelle s'échappent les vésicules incolores (PL X, 43, 44, 45, 46). Dans d'autres cas les grains de nucléine sont au contraire conservés dans le sein même du noyau où ils forment une lame courbe convexe supérieurement. Cela vient de ce que les vésicules des zones supérieures et inférieures du noyau se sont fortement accrues, et ont refoulé vers la zone moyenne les 274 A. SABATIER. grains de nncléine. C'est ce que l'on voit chiirement, fig. PI. X^ 59, 40, 41, 47, 48, 49, 50, 52, SG, G9. La Og. PI. X, 56 est pnrliculièremenl inslriiclive. Elle montre la zone des vésicules fortement colorée, tandis que les zoups supérieure et inférieure sont presque acliromaliques. Parmi les vésicules inférieures, l'une grande est ouverte; et son contenu fine- ment granuleux est visible. Les vésicules inférieures grossissent, deviennent pâles, et se détruisent, soit en se déchirant comme dans fig. PI. X, 56, soit en se détachant de l'ensemble comme en fig. PI. X, iù, soit en se résorbant sur place. 11 résulte de là que la sphère qui représentait primitivement le noyau subit à ce niveau des pertes successives de substance, qui finissent par le creuser et lui donner la forme d'une voûte surbaissée, et le profil d'un croissant. La lame colorée formée par les grains de nucléine se tasse et s'amincit ainsi progressivement, tandis que la couche achromatique inférieure se réduit aussi à cette mince couche pâle et inégale que j'ai désignée comme doublure inférieure. Au-dessus de la lame chromatinée les vésicules deviennent également de plus en plus pâles, se confondent et se résorbent, ou ne laissent qu'une couche mince qui forme la base de l'aiguillon. Les grains et les vésicules qui ont pénétré dans ce dernier se confondent également en formant cet appendice effilé incolore et transparent. L'aiguillon est donc surtout formé par ces vésicules nucléiniennes ainsi que cela ressort des fig. PI. IX, 124, 125; PI. X, 26, 27, 28, 29, 59, 40, 41, 42, 64. Ces vésicules caudales sont parvenues dans l'appendice protoplasmique soit à l'état de vésicules, soit à l'état de grains nucléiniens qui se sont ensuite vésiculisés. Il est probable qu'une très mince couche de protoplasme reste à la surface de laiguillon et surtout à son extrémité ; mais cette partie protoplas- mique est certainement très réduite. Tel est le processus déformation le plus évident. Mais il est des cas où il est moins aise de saisir les particularités du processus. On trouve en efTet dans les culs-de-sac testiculaires^eux-mêmes des spermatozoïdes en voie de développement composés d'une SPERMATÛGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 275 splière siirmoiiîéo de IViiLinilloii 'PI. IX, 124-, t23, 157 à 143, U5, 154 à 157; PI. X, 24 à 50, 55, 56, 06, 77 à 81). Ces sphères ont. parfois une conclie périphérique nucléinienno peu prononcée et contposéede petits grains; mais celte couche est 1res inégale, irivgiiliére et inconstante. Elle est interrompue au pôle inférieur. Elle e-4 surtout accentuée vers la base de l'ai- guillon. Nous l'avons déjà observée, mais ici elle est généralement très mince. Ce qui frappe dans ces sphères qui dérivent direc- tement du noyau, c'est leur faible coloration. La coloration s'y montre sous l'aspect de lignes très fines dirigées du pôle supérieur au pôle inférieur, et disposées soit verticalement, soit en lignes courbes méridiennes, soit même en courbes à concavité externe. Ces stries sont parfois d'une coloration assez marquée mais le plus souvent faible et même très faible. Elles sont formées par des séries de fins grariules de nucléine. Cette disposition est due h la disposition en séries de fines vésicules incolores, de même nature que celles que nous avons déjà vues résulter de la vésiculisation des grains de nucléine. Ces vésicules sont en effet disposées suivant des séries parallèles qui deviennent très manifestes dans certains cas. Lesfig. PI. X, 25, 24, 57, 59, 60, 71, 72, 75, 74, 75, 76 permettent de saisir nettement cette disposition en séries des vési- cules soit grandes, soit petites. Les petites vésicules comme les grandes tendent à s'échapper, à faire hernie par le pôle inférieur, et à se confondre pour se détruire et disparaître, produisant b ce niveau une ou plusieurs échancrures qui vont grandissant. De là résultent les formes PI. IX, 157, 158, 159, l40, 142, 144, 145, 154, 155, 156, 157, 158; PI. X, 54, 36, 57, 38, 59, 60. Quel- ques grains et quelques vésicules pénètrent ainsi dans le cône supé- rieur pour contribuer à la constitution de l'aiguillon et de sa base. A mesure que l'échar»crure inférieure grandit, à mesure aussi se concentrent et se restreignent les grains de nucléine, d'où les formes PI. IX, 150, 151, 152, 155, dont le bord inférieur pré- sente des échancrures résultant évidemment de la déchirure et de la destruction de plusieurs grandes vésicules qui proviennent de la fusion d'un grand nombre de petites. Les ûg. PI. IX, 146 ; 276 A. SABATIER. PI. X, 50, 51. 52, 55 représenldil drs formes semblables. Ln fig. PL IX, 150 esl parliculièremeiil inlércssanle, en ce qu'elle montre neltemenl trois séries de grains de nncléine, qui résnltenl évidemment de l'aggloméralion des stries fines pnrallèle*^, soit en trois traînées plus volumineuses, soil en une lame courbe à la concavité de laquelle ces traînées sont suspendues. Il faut noter que l'accumulation des grains de nucléine en séries ou lignes devient souvent plus accentuée sur l'axe vertical de la sphère; de là des formes qui pourraient être prises pour des tigelles (PI. IX, 158, 15',); PI. X, 54, 81) comparables à celles que nous avons vues se développer suivant le diamètre vertical de la vésicule des autres Décapodes. Mais ce n'est là qu'une apparence, car la prétendue tigelle des Carides esl une formation qui occupe l'axe même du noyau et non l'axe de la vésicule. La disposition en séries des grains de nucléine et des vésicules n'est pas un fait constant, et que l'on retrouve dans tous les sper- matozoïdes. Les formes à grandes vésicules que j'ai décrites en premier lieu ne la présentaient pas. On peut se demander quelle est la cause de cette différence. Je crois qu'il est convenable de l'expliquer en pensant que la fusion des petites vésicules en grandes vacuoles délermine dans la masse du noyau une sorte de brouillage, et des déplacements qui masquent, et même font disparaître la disposition sériée. 11 esl, en effet, bon de remarquer que cette disposition est d'autant plus con- stante et régulière que les vésicules sont plus petites, et que, encore assez visible dans les noyaux à vésicules moyennes, elle cesse d'exister dans les noyaux à grosses vésicules. Des figures comme PL X, 58, 59, GO, 72, 74, 75, 76, montrent celle fusion pro- gressive des vésicules et la disparition consécutive de la disposition sériée. Lesobservalions précédentes ont été faites sur P. rm//efl?iM5. Chez P. scrratus les faits sont de même nature, mais se présentent avec une netteté moindre, ce qui me paraît dû à cette condition que les grains de nucléine, au lieu de se transformer en vésicules claires, transparentes et réfringentes, se distinguant facilemtnt des grains t^PEI'.MATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 277 i.'uciéinicns qui les eiitouroul, so linnsfonnent ici ei) petites mnsses iiiégniières do subsljince finement granuleuse, qui perd peu à peu sn coloration Aussi à côlé de In substance réfringente colorée qui forme des enveloppes, des lames, des grains, trouve-t-on ici des masses finement grnnulf uses, soit faiblement colorées , soit inco- lores, faisant hernie nu pôle inférieur du noyau, et ayant un aspoct déchiqueté et désagrégé, qui est un symptôme de résorption ou de séparation, de destruction (PI. IX, 91 h 95, 126 à 129, 147 à 149, 179 à 181). Néanmoins il se forme aussi parfois des vésicules qui viennent saillir et crever au pôle inférieur ainsi qu'en témoignent les flg. PI. IX, 102, 103, 104, 106 {a", a'"), 109, 110, 112, 1Ô2, 155, 1 54. Ici les condensations centrales des grains de nucléine ne se font pas généralement suivant l'axe vertical du noyau, mais suivant un plan équatorial, c'est-à-dire suivant une lame parallèle à la lame supérieure. Ces deux lames, d'abord distinctes (PI. IX, 159 à 164; PI. X, 16 à 19), seront plus tard fondues en une seule, par suite de la résorption ou de la disparition de la substance granuleuse achromatique qui les sépare (PI. X, 65). Ces difïérences sont de peu d'importance, car les vésicules du P .Treilliamis ont aussi un contenu granuleux, mais plus fin, plus clair, où la part du liquide est plus importante que chez le P. serratiis. Le processus est donc essentiellement le même dans ces deux espèces; et je me crois autorisé à induire de là que chez les autres Carides l'essence du processus est toujours la môme. J'ai cru devoir insister sur celte étude, et ne pas négliger les détails, parce qu'il importait d'expliquer les formes si diverses qui frappent l œil de l'observateur, et surtout parce qu'il convenait de prévenir des méprises que des apparences trompeuses ne sont que trop de nature à provoquer. De cette étude du processus de la spermatogenèse chez les Carides, nous voyons donc qu'il résulte : r Que le protoplasme de la cellule spermalique ne tient qu'une place bien elTacée dans la constitution du spermatozoïde; 278 A. SABATIER. 2° Çne 'e iioynii de la collule le coiisliliie pirscjuc loul ciUicr, mais après avoir subi une lêduclion considérable de sa substance tout enlière, ei plus parliculièiement de sa nucléine, qui est déliuile par des processus spéciaux, eldonlilnc reile qu'une faible partie consliluant la lan'e mince on lôle. L'aiguillon paraît pro- venir surtout, sinon exclusivement, de vésicules nucléiniennes devenues achromatiques. Il n'y a donc ici aucune vésicule née dans le protoplasme; mais on peut se demander si le fait de la vésiculisalion d'un grand nombre des grains nucléiniens du noyau ne serait pas de nature à faire penser que la vésicule ou vacuole des autres Décapodes n'est autre chose qu'un grain de nucléine échappé du noyau et subissant aussi la vésiculisalion. A cela je crois devoir faire une réponse négative. L'assimilation entre les vésicules desCarides et celles des autres Décapodes ne peut se faire d'une manière plausible ; car l'avenir et la vie de ces deux ordres de formation dénoncent entre elles des différences considérables de nature et d'aptitudes. \° Les vésicules des Carides se développent dans le noyau et non dans le cytoplasme. La vésicule des Décapodes se développe dans le cytoplasme et non dans le noyau. 2o Les vésicules des Carides sont appelées à se désagréger, à se résorber, à se détruire et à disparaître. La vésicule des Décapodes croît, se développe, se consolide et reste comme partie capitale et permanente du spermatozoïde. 5» Les vésicules des Carides perdent bientôt leur pouvoir chro- mofihile et deviennent achromatiques et dépourvues de nucléine. La vésicule des Décapodes devient de plus en plus riclie en nucléine depuis son début jusqu'cà son complet développement. Les parois se recouvrent d'un riche crépissage de nucléine, et dans son centre se déposent aussi des grains et masses de nucléine con- slituant la ligelie. SPERMATOaRNÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 279 Ces différences tne paraissent de nnliire à repousser loulo assi- mila lion. Il résulte donc de cette étude que la spermatogenèse des Carides diffère notablement de celle des autres Décapodes, et que tandis que chez ces derniers c'est un élément d'origine cytoplasmique (la vacuole) qui devient prédominant et forme la tête, chez les Carides c'est le noyau très réduit et transformé qui constitue cette der- nière. Ce qu'il y a de commun dans les deux groupes, c'est une réduc- tion du noyau, qui chez les Décapodes peut aller jusqu'à une atro- phie totale : et dans les deux cas encore la constitution du sper- matozoïde résulte de la perte, de l'élimination d'une ou de plusieurs parties de la cellule primitive, chez les Décapodes du ooyau sur- tout, chez les Carides du cytoplasme surtout. Ajoutons que néanmoins, dans les deux cas, le spermatozoïde ne se forme pas sans l'apport, sans le concours d'une quantité de celte forme du protoplasme que l'on nomme nucléine, que cette forme vienne se révéler dans le noyau lui-môme, ou dans le cyto- plasme (vacuole). § 4. — Exposé et critique des travaux antérieurs sur la spermatogenèse des carmes. 11 me reste maintenant à exposer et à critiquer ce qui a été publié avant ce travail sur la spermatogenèse des Carides. Grobben a étudié les spermatozoïdes de quelques Carides et présume que ces éléments ont la même forme chez tous les repré- sentants du groupe. Ce sont des éléments claviformes avec un corps en forme de coupe ou hémisphérique qui enveloppe la tête de même forme. Au sommet de la face convexe dirigée en bas, ce corps porte un prolongement aigu d'une longueur et d'une force variables suivant les espèces. Cette pointe unique peut être située au pôle inférieur (postérieur) du spermatozoïde comme une queue rudimentaire, et comme homologue de la queue des spermatozoïdes filiformes des Mysis. 280 A. SABATIER. Cet nppendice unique permellrnil d'éiablir que In somme des prolongements radiés des spermatozoïdes des Décapodes correspond à la queue vibratile des spermatozoïdes desVerté'nrés. L'élude du développement démontre sufûs^mment pour Giobben que l'ai- i^uillon des Carides n'est pas du tout Ibomologue de l'appendice médian (appendice nucléaire fW27«') des antres Décapodes. Il pense que c'est le protoplasme qui enveloppe la tête du sper- matozoïde; chez le Palémon celle enveloppe se distingue bien comme une mince enveloppe. Le carmin colore en rose la tête, et ne colore pas le protoplasme qui l'environne. Grobben n'a observé que quelques stades du développement du spermatozoïde du P. rectirostris . La substance nucléaire se rassemble, se concentre à l'un des pôles, et s'empare 1res vrai- semblablement, comme chez les Squilles, des restes liquides du noyau. La sphère pâle, située à côté de la masse globuleuse d'al- bumine, est le reste du noyau, car le carmin le colore en rose, tandis que la nucléine se colore en rouge foncé, et le corps de la cellule reste incolore. Au point où naît l'aiguillon, le protoplasme de la cellule est plus foncé. Là naît une petite éminence qui s'allonge ensuite. La tête s'aplatit et devient à peu près cralériforme. On voit donc que Grobben n'a pas reconnu le processus de for- mation des parties achromatiques des spermatozoïdes, puisqu'il les considère comme représentant le protoplasme. 11 a vu une vésicule pâle se colorant en rose, et il l'a considérée comme le reste du noyau que la nucléine a abandonné. C'est, en effet, une portion qui tire son origine du noyau. Mais celte vésicule, quand elle existe sous cette forme (ce qui est rare), résulte de la coalescence, de la fusion de vésicules multiples résultant de la vésiculisation des grains de nucléine, tandis que Grobben croit que toute la nucléine a été réunie vers un pôle du noyau. Le processus de formation des parties achromatiques du sper- matozoïde lui a complètement échappé ; et il les [irend à tort pour des dérivés du protoplasme de la cellule. Quant à l'aiguillon, nous avons vu qu'il était réellement Ihomo- SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 281 logne (le l'nppendice miclénire ou .ippendice médinn, puisqu'il est au fond formé par une partie du noyau qui tînil par so déchroma- liser. Nous savons, en efîet, que l'appendice médian est essen- tiellement constitué par le noyau déchromatisé recouvert ou non d'une mince couche de protoplasme, tandis que les prolongements radiés sont uniquement et essentiellement d'origine prctoplasmi- que. Si l'aiguillon est l'appendice nucléaire, nous devons le placer au pôle supérieur du spermatozoïde et non comme Grobben à son pôle inférieur. • Hermann ' consacre à peine quelques lignes aux spermatozoï- des des Carides. Il dit simplement qu'il serait disposé à considérer l'épine acérée et réfringente des Palémonides comme dérivant de la vésicule céplialique. Il ne pense pas qu'on puisse la comparer à un filament caud il de spermatozoïde filiforme comuie celui des Locusliens. Mais nous savons que chez les Carides il n'y a pas une vésicule céphalique homologue décolles des autres Décapodes. Il ne saurait donc y avoir de parties qui en dérivent. Gilson reconnaît que chez les Carides la cellule spermatique passe d'une fortne sphérique à une forme aplatie, et que sur lune des faces apparaît un appendice effilé. Pour lui l'appendice est un prolongement du cytoplasme. L'as- pect brillant et homogène, la rigidité et l'élasticité qu'il possède à la maturité, il les doitcà des modifications internes du cytoplasme. Nous savons combien celte opinion est incomplète et erronée. Le noyau s'aplatit, et l'élément nucléaire se fragmente et se dissout dans le plasma du noyau ; et à la fin le noyau rétracté et aplali présente un aspect homogène. Gilson n'a donc pas aperçu que cette disparition de la nucléine, et salocahsation en une couche mince étaient dues au mécanisme de • G. Hermann ; Note sur la structure et le développement des spermatozoïdes chez les Décapodes (Travaux du laboratoire de Wimereux). Bull'ii-} scient, de la France et de la Belgique, tom. \X[I, 1890. 282 A. SABATIER. In vGsicniisalion des graines de niicléine on à sa transforma lion en masses granuleuses. H remarque cepend^uU que les noyaux finissent par perdre la propriété de se teindre intensément par le vert métliyle. Quant au protoplasme, Gilson n'a pas, dit-il, tons ses apaisements au sujet des modifications qu'il présente, 11 a cependant souvent observé une grande vacuole sous le noyau, et il incline à penser qu'elle prend naissance dans le protoplasme comme cliez les autres Décapod'^s, tout en reconnaissant que ce point réclame de nouvelles investigations. Celte vacuole se résorbe ou crève, et il n'en reste pas de trace. Dans les spermatozoïdes mûrs, ce qui reste sous le noyau est un bourrelet de cytoplasme. Le protoplasme de la cellule devient hyalin et se réduit beaucoup. Gilson s'est donc trompé sur la nature et l'origine de la vésicule claire placée sous le noyau. Sa fig. 669, s'il l'eût bien remarquée, et s'il eût multiplié ses observations, lui eût révélé que ces vésicules multiples n'étaient que des grains de nucléine vésiculisés et s'é- chappant d'un noyau désagrégé. Ces observations insuffisantes et les notions erronées qui en résultent conduisent Gilson à de fausses homologies. Pour lui le disque correspond au corps cytoplasmique du sperma- tozoïde à'Asiacus qui renferme le noyau et la vésicule. L'aiguillon est l'homologue des prolongements radiés des autres Décapodes. Nous savons au contraire que le disque des Carides est exclusive- ment ou presque exclusivement d'origine nucléaire, tandis que le corps du spermatozoïde d'Astacus est exclusivement vésiculaire. Chez les Carides la vésicule cytoplasmique n'existe pas; chez Astacus le noyau a disparu . L'aiguillon est surtout d'origine nucléaire, ce qui explique son aspect et sa réfringence. 11 n'est donc pas l'homologue des prolon- gements radiés des autres Décapodes. L'aiguillon est réellement l'homologue de Tappendice nucléaire (appendice médian de Grobben). SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCArODES. 283 Dans une monographie intéressante du Crangon vulgaris Fabr., le D' Ernest Ehrenbauin ' a consacré quelques lignes à la descrip- tion et au développement des spermatozoïdes de ce Caride. En voici le contenu : «Les canaux leslicuiaires sont bourrés de cellules séminales dont le diamètre mesure de 10 à 21 a, qui proviennent de l'épithéiium de la paroi testiciilaire, et qui forment les sperma- tozoïdes. Grobben et Sanders ont décrit le processus de ce déve- loppement chez des Palémons.Il se fait chez le Crangon exactement de la même manière (in ganz âhnlicher Weise). Les cellules sémi- nales possèdent un très gros noyau, ayant un aspect finement granuleux dû à de nombreux corpuscules nucléaires. Autour du noyau se trouve une mince zone de protoplasme homogène à reflet bleuâtre, dans lequel se voient parfois des vacuoles. Dans le noyau la masse granuleuse s'agglomère bientôt, se sépare de la partie liquide, et se transporte à un pôle de la cellule. Là elle perd son aspect granuleux, devient homogène, et se trouve placée à la péri- phérie de la cellule comme un petit croissant. Ou bien elle se relire dans une évagination en forme de petite tête de la paroi cellulaire. En même temps le plasma de la cellule semble s'être confondu avecle liquide sorti du noyau. A ce stade les cellules renferment très souvent des anneaux ou des traînées d'une substance très réfringente qui semble provenir du conduit éjaculateur. ^) « Le spermatozoïde, complètement développé, possède sur le pôle vers lequel s'est retiré le noyau une pointe fine qui fait saillie hors de la cellule. Le noyau lui-même paraît avoir disparu. Cepen- dant les colorants en révèlent les restes à la base de la pointe. La tête du spermatozoïde forme une vésicule à paroi extrêmement délicate, aplatie supérieurement, ayant de 9 à 10^/ de grand dia- mètre, et 5 f/. d'épaisseur. L'aiguillon a aussi 5 a de longueur. La base est légèrement épaissie. Vue d'en bas, la tête du spermato- zoïde paraît présenter de légères ôchancrures sur les bords. Siebold • I)'' EiM.u Ehreabauiii ; Zilr Aalurgeschickle von (rangon vuUjaris Fabr. Miltheïlunyen der Seklion j'ùr Kûsten mcd. Uochseesischereî, 1890. 284 A. SABATIER. a fort bien décrit ces spermatozoïdes de Crangon vulgaris [Lehrb. d. vergleich. Anat. d. wirbellosen Thiere. Berlin, 1885). » « Les spermatozoïdes bien développés se trouvent presque en toute saison en prodigieuse quantité dans la partie élargie des canaux déférents. Là ils sont enveloppés par les cellules glan- dulaires des parois d'une sécrétion qui les réunit sous forme de masses allongées, les spermatopbores, dont on a constaté l'exis- tence chez presque tous les Décapodes. » N'ayant pas observé le développement des spermatozoïdes chez Crangon vulgaris /]Q no. puis critiquer directement les observa- tions du D' Ehrenbaum. Mais si, comme il est fort probable, la spermatogenèse ne diffère pas essentiellement chez ce Cruslacé de ce qu'elle est chez les Carides que j'ai étudiés, voici les réflexions que je crois devoir présenter à ce sujet : Ehrenbaum me paraît avoir pris pour un cas général des cas assez rares, où les vésicules se fondent de bonne heure en une seule qui refoule la nucléine granuleuse comme une calotte (crois- sant) ou une tête saillante sur un des pôles du noyau. J'ai vu quel- ques cas semblables très rares chez P. Treillianus{V\. X, 58) et chez P. serratus. En outre, Ehrenbaum croit que ce résultat est dû à la séparation de la partie granuleuse et de la partie liquide du noyau. Il n'a pas vu qu'il s'agissait de la destruction de la nucléine par voie de vèsiculisation. Il ne s'est pas rendu un compte exact du rôle joué pa»- le pro- toplasme, et ne s'est pas aperçu qu'il disparaiss;iit presque com- plètement. Ces anneaux ou traînées l'éfringentes, dont il attribue l'origine au conduit éjaculateur, me paraissent n'être autre chose que des lames secondaires de concentration de grains nucléiniens que j'ai si souvent observées dans le sein du noyau où la nucléine est en voie de vèsiculisation. J'en ai dessiné de très nombreux exemples. Ehrenbaum reconnaît que le noyau semble avoir disparu, mais qu'il en reste quelque trace lévèlée par les colorants. Il eût été plus exact de dire la nucléine, car la masse du spermatozoïde parfait est SPERMATOOENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. iS^) presque enlièremcnt formée p:ir le noynu on des produits dérivés du noynu. C'est le protoplnsme qui a disparu. Ehrenbauin décrit l'aiguillon, sans dire un mot de son origiïKj el de sa nature ; il paraît le croire d'origine proloplasmiqne, puis- que pour lui le noyau a disparu. Nous savons que l'aiguillon est surtout nucléaire. Enfin il pense que le Crangon a des spermatophores. Ce n'est pas conforme cà ce que Gilson et moi avons observé chez d'autres Carides. Je dois ajouter que les quelques mots qu'il consacre à ces spermatophores n'ont rien de concluant. 11 parle en efïet de lon- gues masses blanches en forme de boudin {lange tourstformigc weissliche Masse) qui rappellent bien plus exactement les masses spermatiques en cordon de l'Ecrevisse et des Décapodes sans spermatophores, que les masses spermatiques ovoïdes ou sphé- riques des Pagurides el des Brachyures. Je crois d'ailleurs qu'il ne faut pas attacher à ces différences de formes une importance quelconque, car le fait essentiel, c'est Venro bernent de la masse spermatique dans une substance sécrétée capable de se durcir, substance qui tantôt reste cylindrique, tantôt est divisée en boules ou masses distinctes par les contractions intermittentes et localisées de certaines portions des conduits déférents. 286 A. SABATIER. TROISIÈME PARTIE. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES ET CONCLUSIONS L'étude spéciale que je viens de faire de la spermatogenèse chez un nombre déjà important de Cruslacés décapodes appartenant à divers genres est de nature à nous permclîre de forniuler quel- ques propositions générales qui doivent être la conclusion logique de cette série d'études particulières. Je dois, en premier lieu, revenir sur la question générale de l'origine des spermaloblasles, puisque, ainsi que je l'ai annoncé à la fin de la première partie de ce travail, l'opinion de Grobben, Gilson, Hermann, qui est f;ussi la mienne, vient d'être récemment combattue par le D"" Olto vom Ralb * et plus récemment encore par V. la Valette Saint- George 2. Je vais d'abord exposer les vues de ces auteurs ; je les discuterai ensuite. Tandis que Grobben, Gilson, Hermann et moi-même, avons considéré les noyaux du blastéme comme l'origine des spermato- blastes, vom Ralh et v. la Valette Saint-George repoussent celle manière de voir. Pour vom Rath, elle ne paraît pas acceptable, parce que les noyaux du blastéme se multiplient par division amilotique, et qu'une cellule qui a subi une fois la division amilotique est condamnée à mourir; elle peut encore se diviser quelquefois par voie directe, mais elle périt bientôt immanquablement. Il n'est pas croyable que des noyaux de cellules qui se sont divisés une fois amiloliquement doivent ensuite se diviser mitotiqnement ; et par ' Oito vom Rath; Ueber die Bedeuluno der amilotischen K^rniheilung im Hodcn. Zoologiscljer Anzeiger (21 sept., 5 octobre, 19 octobre 1891). - V. la Valette Saint-George; Ueber innere Zwiltrrbildung beim Flusskrebs' Arcbiv. 1. raikr. AQalomie, 2G april 1802. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 287 conséquent loiit élément qui dans le testicule se divise nmiloli- quemenl ne saurait appartenir aux phases de début de la sperma- logenèse proprement dite. Vom Rath distingue dms le testicule d'Astacus, arrivé à la maturité sexuelle, deux sortes de cellules essentiellement diffé- rentes les unes des autres : les cellules spermaliques proprement dites, Samenbildiingszellen ou spermatogonies, spermatoblasles de Grobben,el les cellules marginales ou àQiow{\Q{\[Rand-oder St'ûlz- zellen), qui sont situées entre les premières, et qui répondent à ce que d'autres ont appelé cellules du follicule, cellules basaîes, cellu- les pédales [FoUikelzellen, Basalzellen, Fusszellen). Ces dernières sont les germes de remplacement de Grobben. Or, ces cellules marginales ne se transforment pas en spermato- gonies, comme l'avait cru Grobben. Ce sont des noyaux plongés dans un protoplasme indivis, mais se colorant très vivement et rappelant beaucoup les noyaux des cellules glandulaires. Leurs for- mes anguleuses et leur vive coloration les distinguent toujours des noyaux des spermatogonies. Quelle est donc la source de la régénération des nouvelles sper- matogonies? Les spermatogonies ne proviennent que de sperma- togonies. Celles qui remplissent le testicule en août se segmentent par mitose pour se transformer en spermatocytes. Mais parmi elles il en reste toujours dans chaque follicule un petit nombre qui ne changent pas, et qui resteront telles pendant toute la durée des phases de la spermatogenése. C'est do ces spermatogonies restées quiescentes que proviendra plus tard la régénération des nouvelles spermatogonies. Quant aux noyaux marginaux, ils restent d'abord les mêmes ; mais quand commencent à apparaître les spermatides ils grossis- sent, deviennent géants et se divisent amitotiquement.Vom Rath a remarqué comme moi, mais après moi', que cette division ne se • A. Sabatier; D'un mode par iiculier de la division du noyau chez les Crus- tacés. Gommunicaliou à la section de Zoologie du Congrès tenu h Paris par l'Asso- ciation française en 1889. 20 288 A. SABATIEU. faisait pas chez As tac us \^^v voie d'elranglement, mais par une sorlc de coupure. Ainsi se forment des groupes de noyaux vivemeu'. colorés. Mais bienlôl la chromalinedisparaîl, ils deviennent clairs, sont envahis par des vacuoles, perdent leur membrane, et fiiiale- ment il ne reste d'eux qu'une masse muqueuse se colorant uni- formément par 1 hémaloxyline, et dans laquelle reposent les éléments du sperme. Il y a donc un émiettement , une décomposi- tion du noyau, d'où résultent des figures qui rappellent fortement les corpuscules résiduels des auteurs. Cependant les spermatogonies persistantes ont grossi et com- mencent à se diviser mitoliquement ; mais cela ne se fait pas brus- quement et simullanément, mais bien plutôt lentement, les wies après les autres ; et ainsi se forme peu à peu une nouvelle géné- ration, une nouvelle couvée de jeunes spermatogonies, qui forment peu à peu le contenu principal du testicule, puisque les noyaux marginaux se détruisent, et que les spermatozoïdes sont expulsés. La nouvelle formation de spermatogonies a donc lieu par suite de divisions mitotiques successives mais rares; l'ensemble du processus de régénéra lion ne se produit donc très lentement, et les changements qui se produisent dans le testicule de janvier à juin sont à peine perceptibles {scheinbar nur yeringfugige). Vom Rath n'a vu à aucune époque de l'année aucun indice d'une transformation de noyaux marginaux ou spermatogonies, telle que l'admettent Grobben, Gilson et moi-même. Mais puisque les cellules marginales du follicule ont toutes été détruites, d'après vomRalh, d'où proviendront les cellules sembla- bles que l'on va observer dans le même follicule? Ici l'auteur du mémoire est vraiment embarrassé. Et voici les solutions qu'ihma^me. Le canal excréteur du follicule a un épithélium très semblable à celui du follicule et est composé comme ce dernier de deux sortes de cellules marginales. Or il a souvent remarqué sur le lieu de transition entre le follicule et le canal Q\zxii[Q,wx\mQ, étonnante accumulation de cellules produites par voieaujitolique; et il lui parait vraisemblable que du conduit excréteur de nouveaux noyaux émigrent dans le follicule pour SPERMATOGENÈSE CHE7, LES CRUSTACES DÉCAPODES. 289 iemi»l.icer les celliilos mirgiiKilos qui oui été consommées . On peul encore se fignrer(sich denken), dit-il^ que la régénération des cellules marginales est due à la division mitolique des sperinalo- gonies restées slalionnaires et non transformées, division mitolique qui formerait aussi bien de nouvelles spermatogonies que de nouvelles cellules margiriales. En lerininant, vom Ratli lésume ainsi son opinion : « Dans tous les cas où unedivision amitolique est observée dans le testicule, elle n'a lieu que sur des cellules marginales (Randzellen ou Sliitzzellen). Ces dernières ne sont en rapport direct, ni avec la spermalogenèse proprement dite, ni avec les phénomènes de régénération. La formation du sperme ne se fait que par une voie mitotique, et il en est de môme de la régénération. Une transfor- mation des cellules marginales ou cellules de soutien en sperma- togonie n'a jamais lieu. Par conséquent la division nucléaire amitotique dans le testicule ne constitue en aucune façon une exception relativement à sa signification biologique, et n'est pas un obstacle aune interprétation unique de la division amitotique. » Les propositions qui précèdent sont susceptibles d'un très grand nombre de critiques, et je devrai me borner à réfuter les points principaux. Elles ont le tort d'avoir pour point de départ celte idée préconçue el trop généralisée, que tout élément qui a subi la division amitotique ne saurait poursuivre son développement, et est appelé à périr. Les propositions de vom Raih sont évidem- ment dictées par le désir de supprimer une exception gênante à une assertion que l'on tient à considérer comme absolue. Un second reproche que mérite le travail de vom Ralh, c'est de ne reposer, pour les Crustacés au moins, que sur l'examen 6'Astacus. Or c'est là un sujet d'observation qui laisse à désirer; el il convient de contrôler par l'étude d'autres Décapodes les observations failes d'abord sur lui. L'Écrevisse en effet ne peut être observée facilement à l'étal de nature, el dans son milieu normal, que pendant les mois chauds de l'année ; pendant les mois froids d'automne, d'hiver et do printemps on n'a à sa disposition que des animaux conservés dans des aquariums, et l'on sait corn- 290 A. SABATIER bien la vie en Cdplivilé, à des lempéraliires nrlificielles, el avec une nounilure inusitée elabondanle, peut modifier et modiOe dans bien des cas les processus des phénomènes reproducteurs, el la spermatogenéseen particulier. Or les observations qui font surtout la base de la théorie de vo;n Ralh ont précisément porté sur ce qui se passe dans le testicule ù'Astacus pendant ces mois de l'année, de janvier à juin particulièrement, puisque c'est alors que se produisent d'après l'auteur les divisions lentes des spermato- gonies restées stationnaires qui doivent fournir la nouvelle géné- ration de spermalogonies. C'est à celle circonstance de la vie en captivité que j'attribue en effet la formation de ce que j'ai appelé les nids de l'arrière-saison qui proviennent cependant de germes (= cellules marginales) et non de protospermatoblastes (sperma- logonies) . Yom Ralh présume qu'il reste toujours au sein de tout follicule lesliculaiie un petit nombre de spermalogonies qui sont dans un étal stalionnaire et ne se divisent pas. Celle proposition est beau- coup trop générale ; el il faudrait pour la compléter que tout au moins le siège de ces spermalogonies de réserve fût indiqué d"une manière précise. Cela a de l'importance, ainsi que nous allons le voir. Les prétendues spermalogonies de réserve sont forcément ou centrales ou périphériques. Examinons les cas où elles seraient centrales, c'est-à-dire où elles seraient prises au sein de la masse des spermalogonies de la génération présente. Mais alors, si le fait mentionné par vom Ralh était exact, on devrait toujours rencontrer quelques-unes de ces spermalogonies stationnaires mêlées à la masse des spermatozoïdes; or, c'est ce qui n'a pas lieu . On rencontre parfois, mais très rarement pourtant, quelques spermalogonies restées intactes au milieu des deutospermatoblasles; mais il ne s'agit là que d'un relard de peu d'importance. Il n'est certes pas étoniiant que, dans un groupe considérable de cellules, il y en ait quelques-unes qui restent un peu en arrière dans la marche des processus, sans qu'elles soient pour cela appelées a Sl'KRMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 291 (les ileslinéei différentes do celles do I enseiiible auquel (îlies nppnr- liennenl. C'est là un fait qui se produit assez génCMalenien! an sein de tous les tissus. En oulre, ces spormatogoniesslalionnaires centrales noyées an milieu des spermatozoïdes auraient grande chance d'être parfois entraînées avec ces derniers dans les canaux excréteurs. Or j'ai bien observé quelquefois de ces spermalogonies attardées situées au milieu des deutospermatoblastes; mais il ne m'est jamais arrivé d'en voir au milieu des spermatozoïdes, et à plus forte raison dans les fanaux excréteurs. La raison en est simple ; c'est qu'elles ont subi un peu plus tard les phénomènes du processus normal. Ce no sont pas des spermalogonies statiomiaires, comme le croit vom Ralh ; ce sont de simples retardataires, des spermatogonies légè- remeut attardées. Arrivons maintenant au cas où ces prétendues spermalogonies de réserve sont périphériques et appliquées contre la paroi du fol- licule. Tout me porte à penser que ce sont bien celles que vom Ratb a observées dans les acini remplis de spermatozoïdes. Ces spermatogonies sont en rapport avec la membrane propre de l'aci- nus, et plus ou moins entourées par des noyaux du blastème, mais l'erreur de vom Ralh est d'avoir regardé ces spermatogonies comme appartenant à la génération qui vient de fournir les spermatozoïdes. Ce sont au contraire des cellules qui proviennent de la transfor- mation de quelques-uns des noyaux du blastème ou ger-nes des- tinés à fournir la génération suivante. Ce sont des spermatogonies précoces et pour ainsi dire prématurées, et non des spermatogo- nies stationnaires et arrêtées. Chez l'Écrevisse captive, cette forma- lion précoce est si fréquente qu'elle constitue la règle, elle est plus rare chez les Décapodes marins, observés en liberté. Mais un caractère qiù permettra toujours de distinguer ces sperniatogonies précoces de celles qui ont fourni les spermatozoïdes présents, c'est la délimitalion très nelle, et très régulière, qui sépare la couche protoplasmique où elles sont plongées en même temps que les noyaux germes, d'avec la masse qui renferme des spermatozoïdes. Une observation attentive permettra toujours de reconnaître celte 292 A. SABATlEn. liniilo, qre j'ni crnilkiirs lepiéFcnîce d.'iDS plusieurs de n.ç< des- sins (Pi. I. 11, 17, PI. II. 5, 9, PL m, 4, 8). Avant dVidincUre que ces speimntof;onies marginales sont des éléir.enls slalionnaires, il eùl failn réflécliir combien celte propo- silion pourrait être difficilement acceplée an point de vue des conditions bien connues de la nuliilion et du développement des tissus constitués comme la glande lesticuiaire des Arthropodes On ne saurait, en effet, se refuser à connaître que dans un organe ainsi composé, les éléments situés en contact avec la paroi membraneuse ne soient ceux qui sont le mieux et le plus abondamment nourris, et dont la situation les porte à être le siège de l'activité vitale la plus accentuée. On peut dire que, dans de tels organes, c'est- à-dire dans les organes glandulaires, l'adiviié nutritive et forma- tiice décroît de la périphérie au centre. Dans tous ces organes, en effet, c'est prés de la m.embrane, c'est-à-dire au voisinage des liquides nourriciers que les éléments se divisent, se multiplient, se renou- vellent activement. Or ce serait précisément là, s'il fallait en croire vom Ralb, que les spermatogonies auraient des chances d? rester slalionnaires. Pour ma part, je ne saurais l'admettre, et l'on Irou- vera certainement avec moi que le rôle actif, et de vilalilé intense quejo fais jouer aux élémentsattacliésà la paroi (noyaux du blaslénie) est bien plus en harmonie avec la situation privilégiée île ces élé- ments au point de vue nutritif. Pans tous les cas, j'affirme n'avoir jamais remarqué qu'un groupe de spermatogonies nouvelles se forniût ainsi par la division successive d'une première spermatogonie. Tout un ensemble de conditions devrait être réalisé pour qu'une pareille proposition fût légitimée; et la principale serait la rencon- tre de petits groupes composés de 1, 2, 5 ou 4 spermatogonies réunies en petits blocs, et se multipliant par mitose. C'est ce que je n'ai jamais observé. Ce que l'on observe, ce sont des groupes déjà nombreux de spermatogonies, mêlés à des germes ou noyaux de blastéme ; mais dans ces groupes les s[)£rmatogonies ne se divi- sent fias ou ne le font que Irt^s exceptionnellement ; j'en ai peutêtre vu un cas ou deux dans le cours de mes nombreuses observations- SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 293 Ces spermntogoiiios vionnoiif do so former pari:) [nodificalion des germes, et elles attendent pour se diviser que la saison ou des conditions diver^■es favorables favorisent cette division. D'ailleurs ces spermntogonies ont des caractères de jeunesse qui con.^istent dans la minceur de leur corps proloplasmique et dans la disposi- tion finement réiiculée et granuleuse de l'élément chromatique du noyau. Vom Rath a été frappé avec raison de cette particularité que les germes ou cellules marginales finissent par n'exister que sur la paroi du follicule ; et il en donne l'explication en affirmant que les spermalogonies en se multipliant les refoulent vers les parois. C'est là un mécanisme obscur, et que je ne parviens pas à comprendre. Si au début les cellules marginales sont enchâssées entre les sper- malogonies, qui les compriment et leur donnent la forme anguleuse qui les distingue, le résultat de la multiplication des spermalo- gonies et de leur grossissement ne saurait être un refoulement vers la paroi du follicule, mais une compression, un aplatisse- ment de ces noyaux enchâssés et maintenus entre les spermalo- gonies. Cette situation relative des spermalogonies et des noyaux du htastème s'explique bien naturellement, quand on sait que la masse des spermalogonies provient de la transformation d'un nid de noyaux blastémaliques, tandis que de nouveaux noyaux pro- venant des éléments cellulaires de la membrane propre du folli- cule commencent à grossir, à se multiplier et à faire saillie à l'in- térieur, mais tout en restant en rapport avec la parois pour devenir la source des nids de la future génération. Il y a là une explication vraiment claire, vraiment naturelle, et vraiment conforme aux faits. Quant au processus de destruction que vom Rath dit avoir observé pour ses cellules marginales, décoloration, envahisse- ment par des vésicules, disparition de la membrane, émiettement etc., j'affirme n'avoir jamais rien observé de semblable. Je n'ai jamais vu un noyau germe se détruisant ainsi et disparaissant, et la seule explication que je puisse me donner des assertions de l'auteur, c'est qu'il a pris pour des noyaux se décolorant et perdant 204 A. SADATIER. leur numbinrc, des permrs f rè? (l'arqncrir leur zone protoplnsmi- qiie pour ïc Irnnsfurrner eu sperrraloblasles (=spern!alogonies). Dans ce ras en (ITel les noyaux se dilalenl, s'arrondissent, leur nucléine se divise forlemenl el semble raréfiée comme dans les noyaux des jeunes spermaloblastes, et leur membrane semble se dissoudre par suite de l'apparition d'une première zone très mince de cytoplasme clair et liyalin. Vom Rath aurait donc pris des phéno- mènes de transformation pour des phénomènes de destruction. Peut- être aussi a-t-il considéré comme en train de s'altérer, des noyaux qui se préparent à la division directe par la pulvérisation de la nucléine. Cet étal donne en effet au noyau un aspect uniformé- ment coloré d'une teinte faible , si on la compare à la couleur intense des grains gros et tassés du noyau quiescent. Et quant aux vésicules ou vacuoles, je ne les ai jamais vues, pas pins que les corpuscules résiduels, dans les noyaux. Je ne les ai observés que dans le protoplasme commun ; et je pense que vom Rath a pris pour telles les vacuoles et vésicules qui se développent dans ce que j'ai appelé le protoplasme caduc, et qui sont en effet pour lui des signes de destruction (PI. I, i; PI. II, 21; PI. 111, 18, 19 A). Yom Rath affirme qu'à aucune époque de l'année il n'y a l'indice d'une transformation des noyaux marginaux en spermalogonies, telle que l'admettent Grobben el Gilson. A une telle assertion j'oppose calégoriqucmcnl l'asserlion contraire ; el il me suffira de renvoyer le lecteur aux preuves el aux dessins que j'ai donnés des diverses phases de cette transformation (PI. II. 22; PI. 111, 7, 15, 19, etc.). Nous avons vu de quelle manière vom Rath cherche à répondre à cette question embarrassante pour lui: Si toutes les cellules marginales sont détruites, d'où viennent donc les cellules sembla- bles de la génération suivante? S'il avait observé des Décapodes marins, tels que Pagurides, Brachyures, etc., chez lesquels ces phénomènes onl un caractère plus tranché el i«lus net que chez Asiacvs, il se serait aperçu que ce n'esl pas seulement el surtout, au point de passage du follicule au canal efTérent, que se trouvaient des ma.^ses importantes de cellules marginales (= germes de rcmpkicemenl) ; mais que c'est bien plutôt sur les parois et dans SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 295 lo foFid même de la cavilé fcilliculnire, que se Ironvenl ces nccmnii- lalions qu'il qudlifle d'étonnanles; et que ces accumulalious sont nettement délimitées et forment des lentilles convexo-concaves ap- pliquées contre la paroi, et nettement séparées des spermaton:onios par une membrane délicate (PI. I, 2, 4, 9, 11, 12, 17; PI. H, 5, 12, 14, 15, 22, 23, 24, etc.). Par conséquent elles n'ont aucune- ment l'allure de cellules migratrices. Il aurait vu également eucore qu'elles ne sauraient provenir de la division mitolique des sperma- togonics, dont elles sont nellement séparées-, et il se serait con- vaincu enfin que ces cellules marginales (= germes de remplace- ment) ne peuvent être nées que sur le point où on les trouve, et de cellules semblables à elles. J'ai tout lieu de penser enfin qu'un examen sérieux et patiemment poursuivi lui aurait démontré, comme à moi, que ces nids de germes étaient le résultat de l:i multiplication par division amilolique des cellules de la membrrne propre du follicule, et que leur forme lenticulaire et leur déli- mitation régulière et précise tenaient à ce qu'ils étaient renfermés, comme les éléments conjonctifs dont ils dérivent, entre deux mem- branes résultant du clivage de la membrane propre. Contrairement donc à vom Rath, j'affirme qu'il y a dans le testicule des Crustacés décapodes une transformation des cellules de soutien (= germes) en spermatogonies (= spermatoblastes), que par conséquent la formation du sperme se fait en partie par voie amilotique ainsi que la régénération des spermatoblastes ; et que la présence de la division amitotique dans certaines phases de début delaspermatogenèsechez ces animaux, établit, qu'il n'est pas juste de donner à la division amilotique la signification physiologique absolue qu'on a voulu lui donner, quand on l'a considérée comme ne se prodnisant que chez des éléments près de mourir. Il y a lieu, du moins dans certains cas, et dans celui-ci en particulier, de considérer cette division comme un mode appartenant à des éléments très jeunes et à division très active. Tel me semble être le cas des spermatoblastes jeunes se divisant amitotiquement, que j'ai observé chez Astacus et rapporté pag. lOo et 104 de ce Mémoire. 296 A. SABATIEn. Ln (livisioiulireclc esl peut-être inférieure à hi divi.-ionniiloliqne coiiune qualilé el perfection du jnocesi-us. Mais elle lui parait supérieure comme quantité el rapidité. La divi.sion amilolique appartient plutôt aux éléments imparfaits soit par jeunesse, soit par vieillesse; la division mitotique appartient [(luiôl aux éléments développés et parfaits, et qui se trouvent dans la plénitude del'or- ganisation et de ractivité vitale. Dans une publication très récente, [luisqu'elle ne date que de quelques mois, v. la Valette Saint-George ' rappelant ces assertions de vom hath, que les cellules marginales n'ont aucune relation directe soit avec la spermatogenèse proprement dite, soit avec les phénomènes de régénération, el qu'il n'y a jamais transformation des cellules marginales en spermatogonies, affirme que ces asser- tions s'accordent bien avec toutes ses observations jusqu'à ce jour. Je liens à suivre l'auteur dans le compte rendu de ses obser- vations (qui s'accordent d'ailleurs plus avec les miennes (ju'avec celles de vom Rath), parce qu'il me sera facile de démontrer combien mes vues permettent de leur donner une interprétation plus simple et plus rationnelle, que ne le font les vues de l'auteur lui-même. En mai, /om^ paraît encore ^w re/^os dans le testicule de l'Écre- visse. Lesacini plus ou moins grands sont encore en partie remplis de spermalosomes (^= spermatozoïdes), qui restent de la dernière génération, eipartni eux (dazwischen) se trouvent quelques sper- matogonies el des noyaux folliculaires (germes de remplacement deGrobben) qui sont appliqués contrôles sjDermatogonies. Les spermatosomes aussi bien que les gros noyaux folliculaires sont manifestement (augenscheinlich) atteints par la dégénération. A côté d'eux il a trouvé des follicules (Bliischen) qui ne renfer- maient ni spermatozoïdes ni grandes cellules folliculaires, m^is seulement des spermatogonies, cl de petits noyaux folliculaires noyés dans une masse finement granuleuse. Le noyau des sperma- ' V. la ValoUe Sainl-George ; Ucber innere ZwtUcrhiklunij beim Flusskrebs. Arch. /. mikr. Anat. Avril 1892. SPERMATOGENÈsr: CHEZ LES CnUSTACÉS DÉCAPODES. ■297 logoiiies ny;nil 0'"™,0I do jirosseur élail paisemo do cor|uisc.ii!es iiucîoaiios plus ou moins gros et se colorant bien. Le proloplasma biendélimilé au dehors éi^'ii finement granuleux. Le diamètre des cellules, rondes, ovales, ou anguleuses, mesurait de 0""'\024 à 0™"',S5. Il n'y avait aucun indice de karijokinèse. En juin, l'aspect a cluingé. Les spermatozoïdes sont délrnits, ainsi que les gros noyaux lesliculaires en forme de soles ; les plus petits montrent çà et là des étranglements. Les spermatogonies et leurs noyaux avaient grossi d'un cinquième environ et remplissaient touteh capacité de l'acinus Çà et là on voit des mitoses, avec un beau fuseau, et rayonnement polaire. Comme vom Ralli, v. la Valette Saint-George n'a jamais vu à cette époque la phase pelotonnée des chromosomes. Les chromosomes du fuseau constituaient une plaque si serrée et si épaisse qu'on ne pouvait songer à les compter, ce qui provient peut-être de la phase de développement dans lafjuelle se trouvaient les cellules qui se divisaient milotiquement. Les préparations faites en juillet présentent un tout autre aspect. Les cellules ont atteint jusqu'à 0mm^004 de grosseur, et les noyaux de O^^jOOS ont un beau peloton plus ou moins serré ou lâche, à mailles anguleuses ; et le protoplasme finement granuleux ren- fermeun Nebenkern incolore ou se colorant faiblemenldeO'°™,()07de longueur et de 0""",002 d'épaisseur. C'est un disque biconvexe... En outre on voit, mais toutefois encore isolément, les autres phases de la mitose, qui montrent que les chromosomes sont plus épais et moins nombreux que dans le fuseau des spermatogonies. En août commence la formation des spermatozoïdes, qui atteint son point culminant en septembre et octobre, puisque déjà en novembre la plupart des acini se trouvaient vidés. 11 y restait encore quelques spermalosomes, mais qui montraient déjà des signes évidents de dégénérescence, puisqu'ils étaient transformés en petites masses brunâtres, finement granuleuses à l'intérieur. A côté se trouvaient de petits acini qui étaient entièrement remplis de spermatogonies, et qui ue possédaient qu'un petit 298 A. PABATIER. 7}omhre de petites cc\\u\es M\kuh\res silnoes sur les pnrois. !ls scnîblnienl êlre des .'icini de nouvelle forriialioii, qui n'avaient pas encore servi à la formation de spermatozoïdes. Les noyaux folliculaires des anciens acini présenlaient les formes bizarres si bien représentées par vom Ralh. En décembre, on voit de vieux acini avec des spermatozoïdes don! quelques-uns ccnserrés, mais la plupart détruits et rem- placés par une masse homogène brunâtre ; le contenu des noyaux folliculaires très gros, situés surtout ters le centre àw follicule, perdent leur contour marginal et deviennent granuleux] en un mol, les vieux noyaux folliculaires paraissent avoir joué leur rôle, après avoir subi tout récemnient encore des divisions. Sur les bords on trouve des spermatogonies à noyaux ronds et ne se colorant que légèrement, entourées de la manière caracté- ristique par de petits noyaux folliculaires anguleux ; on trouve aussi des acini avec des spermatozoïdes attardés et en partie dégénérés, et enfin des acini dont tout le contenu faisait l'im- pression d'une dégénérescence, côté des acini nouvellement formés. On voit donc chez l'Écrevisse quelques acini testiculaires en progrés pour la préparation de la nouvelle génération, d'autres se détruisant, et de nouveaux apparaissant. En janvier mêmes apparences, seulement les grands noyaux folliculaires étaient devenus très rares. Voilà une traduction presque littérale, et dans tous les cas suffisamment complète, des observationsetassertionsdev. la Valette Saint-George. Voici maintenant les réflexions qu'elles me suggè- rent. Je leur adresserai, comme à celles de vom Rath, le reproche de ne baser la conception du rôle des cellules dites folliculaires que sur l'examen de l'Écrevisse. J'ai donné les raisons qui doivent jeter quelque discrédit sur les observations qui n'ont que cet animal pour objet. En outre, je ferai remarquer que, si les conclusions des deux SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 299 ailleurs sonl identiques, on ne saurait en dire autant de leurs obser- vations. Elles diffèrent en effet sur un point très important. Tandis en effet que, pour vom Rath, les spermatogonies de réserve pour la régénération commencent à grossir el à se diviser mitotiquement dés la fin de la péiiode de formation de la spermatogenéso, et que cette division se poursuit lentement, isolément, pendant le mois de janvier et jusqu'au mois de juin, pour v. la Valette Saint-George, les spermatogonies ne paraissent grossir qu'en juillet ; et il n"y a jusque-là aucun indice, aucune trace de karyukinése. C'est là une opposition remarquable, et qui a de l'iir.porlance, puisque c'est par ces divisions successives et isolées, réparties dans les mois de janvier à juin, c;ue vom Rath explique la formation de la nou- velle génération et la réplétion, la dilatation du follicule, qu'il a constatée dés le mois de mai et qui est en effet déjà bien inarquée à celte époque. Mes observations s'accordent avec celles de v. la Valette Sainl- George ; les mitoses sont très rares, sinon nulles, avant le mois de juin. Mais alors reste, pour ce dernier auteur, à trouver une explication de la réplétion et de la dilatation lesliculaire par des spermatogonies. L'accroissement de volume de celles qui sont censées rester comme réserves, ne suffit pas pour expliquer le volume desacini, et le nombre considérable des spermatogonies qui les remplissent. V. la Valette Saint-George parle souvent de dégénérescence des gros noyaux folliculaires. Je regrette qu'il n'ait pas insisté sur les caractères de cette rétrogradation, et surtout qu'il n'en ait pas donné quelques dessins. Pour ma part, je ne l'ai jamais observée. ]'ai vu de gros noyaux dans lesquels la partie chromatique se pulvérisait, ce qui leur donnait une coloration pâle assez uniforme; mais je sais que c'est là une des phases de la divibion amilotique, et non un caractère de dégénérescence. Si en juin les gros noyaux folliculaires ont disparu, ainsi que l'a observé notre auteur, ce n'est pas qu ils aient été délruits ; tnais c'est qii'ils ont élé Iransformés en siierihatogonies, en acquérant une zone lie protoplasmepropre, très îiiince d'abord et très transparente. 300 A. SAnATii:ii. La fig. 11, PI. XXI du mémoire de v. I;i V. Sainl-George me pnraîl bien propre à donner une idée de celle Iransformalion. Elle représente en efîei côte à côle un gros noyau folliculaire qui tend à devenir e^pliériqne, et une 1res jeune spermalogonie, dont le noyau ne ditïere du premier que par ui! peu moins d'aplitude à se colorer, el qui a un corps cellulaire clair, liyalin, el très mince. Les petits noyaux que Ton observe en même lemps sont les uns des retardataires de la génération actuelle, les autres l'origine de la génération future. Quant aux gros noyaux folliculaires situés a?/ centre du follicule, et qui en décembre perdraient, d'après v. la Y. Saint-George, leur contour irarginal,et deviendraient^r«;n(?/eMa; pour disparaî- Ire, je ne crains pas d'avancer que l'auteur a pris pour tels les vacuoles parfois grumeleuses et incolores du protoplasme caduc, vacuoles qui sont en effet surtout centrales, ainsi que je lai re- présenté dans quelques-uns de mes dessins. Les fig. PI. I, 1, PI. 11.21, PI, 111, 19. \, PI. IV, i, prises sur des coupes d'^s/flc«5 en novembre, sont de nature à démontrer ce que j'avance. Ces niasses granuleuses el vacuolaires du protoplasme caduc occupent en effet parfois presque toute la cavité des acini volumineux et anciens qui se sont vidés de spermatozoïdes ; et ce sont ces aciui observés en décembre qui ont produit à l'auteur que je discute, l'impression d'une dégénérescence du contenu. Il y a dégénéres- cence en effet, mais qui ne porte pas sur les gros noyaux leslicu- laires. V. la V. Sainl George avance que chez l'Écrevisse on trouve des follicules tesliculaires (Hodenblàsclien) en voie de progrès pour la préparation de la nouvelle génération, d'autres en voie de régres- sion, et d'oUlres qui apparaissent et se forment nouvellement. Il est plus exacl de dire que cbez 1 Écrevissc on trouve, à cer- taines époques ^/ans un même ocinus, des éléments qui sont en voie de développement pour fournir la génération actuelle, d'autres quiiendenl à disparaître, et d'autres qui vont devenir le point de départ d'un nouvel acinus. .Mais ces parties sont toujours nette- SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CHUSTACÉS DÉCAPODES. 30 1 ment el fnncliemenl délimilées el dislinclos. Ce sont des généra- tions différentes qui sont destinées à se succéder, et qui ne sont jamais confondues. Mais ce que j'ajouterai et ce qui mérite attention, c'est qu'il y a de jeunes acini uniquement remplis par de gros noyaux dils folliculaires sans trace de spcrmatogonies. J'en ai repiésenlé deux cas (Pi. III, 19 B; PI. IV, 5). Ces acini, qui sont certaine- ment de formation toute récente, acquerront plus lard quelques spermatogonies, ainsi que le prouve l'examen des acinis plus volumineux (PI. III, 19 A), et on est bien obligé de convenir que ces dernières ne sauraient provenir que des gros noyaux dits folli- culaires, qui sont réellement des germes de remplacement. Il y a là, me semble-t-il un argument de grande valeur contre les idées de vom Ratb et de v. la Valette Saint-GeorQ:e. ' D*^ Les observations de v. la Valette Saint-George trouvent dans les vues que j'ai exposées une interprétation des plus simples el des plus complètes à la fois. Voici celte interprétation: En décembre, on trouve dans le testicule au centre de l'acinus une masse homogène brunâtre granuleuse et vacuolaire dans laquelle sont plongés quelques spermatozoïdes non évacués. Ce sont les débris, les restes de la génération qui vient de finir; ils consistent dans quelques spermatozoïdes attardés plongés dans une masse granuleuse et vacuolaire qui se détruit. Sur les parois seulement se trouvent quelques spermatogonies jeunes et petites, à noyau faiblementcolorable, et entourées de petits noyaux folliculaires. C'est la nouvelle génération de blastéme de remplacementqui commence à faire sailMeà l'intérieur de l'acinus, et dont quelques noyaux se sont arrondis, et ont acquis une couche mince de cytoplasme pour former des spermatoblasles ou sperma- togonies. En janvier mêmes apparences, avec formation de nouvelles sper- malogonies aux dépens des gros noyaux foUiculaiies.Ceiix ci sont, par suite, devenus très rares (PI. I, 12). 302 A. SABATIER. Jusqu'en malles rnèines phénomènes se piésenlenl mais avec marche lenle. Les noyaux du blaslcme se uiullip ienl par division directe, et se Iransfoniient successive(n3nl el isolùmenl, lentement, en sper- matogonics. Jusque-là il n'y a eu aucune trace de karyokinèse, parce que lesspermalogonies(protospermaloblasle) formées.el qui remplissent certains follicules, ne proviennent que de la transformation des gros noyaux folliculaires. Ceux-ci se sont tous transformés, dans certains follicules; aussi font-ils défaut. En juin et juillet tous les gros noyaux folliculaires ont disparu pour former des spermatogonies, et les acini sont gonflés et bourrés de nombreuses spermatogonies. C'est la génération qui va se transformer en spermatozoïdes. Pour cela se produisent alors des njitoses destinées a fournir lesdeulospermatoblastes ou sper- matides. Maison voit appliqués sur les parois, et rien que là, de petits noyaux anguleux qui représentent les origines et les débuts des futurs nids de blastème, que nous retrouverons précisément en décenibre et préparant la génération de l'année suivante. En août, septembre et octobre se font précisément les sper- matozoïdes, pendant que les nids deblasiéme se développent len- tement. 'telle est l'explication, l'inlerprétalion des faits "qui me paraît conforme à la vérité. Les figures de v. la V. Saint-George me paraissent se prêter à celte explicalion ; et je signale notamment la fig. 4, qui montre surune coupe deux nids lenticulaires de blas- tème bien délimités et séparés par une cavité remplie de sperma- tozoïdes. Ce sont là des apparences qui s'expliquent difficilement avec les idées de vom Rath. Je signale également la fig. 5 de v. l. V. Saint-George, que cet auteur désigne ainsi : «Quelques spermatogonies avec un noyau folliculaire dans leur protoplasme. « Je ne saurais souscrire à cette interprétation, el je vois là plutôt un spermatoblaste avec gros Ne- SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 303 benkern cyloplasmique Colombie : el dans lous les cas, c'est là une des apparences qui m'avaient fait penser à la genèse directe des deutospermatoblastes dans le cytoplasme des protosperinatoblasles. J'appelle encore l'attention sur la fig. 6, dans laquelle ne subsiste pss une seule spermatogonie poar fournir (d'après vom Rath et V. 1. V. Saint-George) la régénération, mais où l'on voit nettement dans tonte la cavité centrale des spermatides chez lesquelles a para la vésicule céphalique, tandis que les noyaux grands et petits du blaslème de remplacement tapissent les parois, et se préparent rà fournir la génération suivante de spermatogonies. Ainsi donc ni les observations de vom Rath, ni celles de v. 1. V. Saint-George ne me paraissent ébranler en rien celte assertion que les spermatogonies ou protospermatoblastes dérivent des ger- mes de remplacement ou prétendues cellules folliculaires. Après cet examen des dernières publications sur l'origine des spermatogonies ù'Astacus, j'aborde l'élude des autres questions générales, que soulève le problème de la spermalogenèse chez les Crustacés décapodes. La première impression qui se dégage de l'étude que nous venons de faire est que la spermalogenèse, chez lous les Décapodes autres que les Carides, présente les mêmes traits essentiels et les mêmes processus importants, qu'il n'y a pas lieu de distinguer àcet égard, comme l'a fait Hermann, entre les Brachyures et les Macroures, que les différences à signaler entre les divers genres et lesdifférenls groupes ne résident que dans des nuances de détail, sans valeur réelle , portant sur des particularités variables parfois dans le même genre , dans la même espèce et môme le plus souvent chez le même individu, et qu'il est parfaitement possible de donner de la spermalogenèse chez les Crustacés déca- podes autres que les Carides une formule générale commune qui en embrasse lous les traits essentiels. C'est cette formule que je vais tracer en classant les éléments qui la composent sous diffé- rents chefs distincts. 21 30 i A. SAHATIER. 1° Chez Ions les Crustacés décapodes (Macroures et Biachyiires) , il apparaît dans la cellule spermatique ou deutospermatoblasle et dans le cytoplasme au voisinage du noyau une vésicule d'abord très pelile, mais qui croit progressivement , et qui acquiert un volume à peu près égal à celui du noyau. Celte vésicule se com- pose d'une membrane et d'un contenu. La membrane n'est pas impressionnée par les colorants nucléai- res; elle est transparente et très mince. Le contenu est d'aspect transparent et byalin, peu réfringent sur le frai. Les réactifs et les colorants y révèlent un réticulum achromatique très délicat dans les mailles duquel se trouve un liquide clair. Ceréliculum contient soit dans ses fllaînents, soit dans ses mailles un élément chromophile, qui peutêlre à l'état difïus, mais qui est le plus souvent sous forme d'une poussière extrême- ment fine située surtout au voisinage de la membrane d'enveloppe. Cet élément chromophile peu abondant au début, augmente nota- blement en quantité, à mesure que la vésicule approche des der- nières phases de son développement. 2" Le contenu de la vésicule parvenue au maximum de son volume manifeste des tendances à la condensation et à la concen- Iralion sur certains points déterminés. Le réseau achromatique tend à former un feulr?gequi débute assez abondamment prés du pôle nucléaire de celle ci, c'est-à-dire dans le sommet de la cou- pole pour s'étendre progressivement vers le pôle opposé. L'élément chromatique se cristallise, se condense, pour former des grains plus volumineux que la poussière primitive; et ses grains sedépo- sentsous forme d'une couche granuleuse, d'une sorte de crépissage sur l'hémisphère de la vésicule qui avoisine le noyau. Ils consti- tuent là une coupole réfringente, chrornophile, d'une épaisseur variable, et de structure granuleuse très évidente. En outre, l'élément chromophile forme souvent sur le pôle opposé de la vésicule un petit dépôt discoidal, ou annulaire, qui entourera le futur orifice de la vésicule. Entre la coupole supérieure, et Panneau chromophile inférieur la membrane vésiculaire peut rester simple et nue, ou devenir SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 305 le siège d'un ou de plusieurs dépôts annulaires de même nature que les précédents. En outre, le feutrage central qui occupe l'axe de la vésicule, renferme le plus souvent des grains chromophiles dont l'abondance et les dimensions sont susceptibles de grandes et nombreuses va- riations. Ainsi se constituent, chez tous les Décapodes, la coupole qui for- mera la tête du spermatozoïde et la tigelle qui est un appendice, ou mieux une dépendance de cette tête. Nous avons vu chez le Homard le spermatozoïde souvent réduit à ces deux parties, ce qui en dénote le caractère important et essentiel. Le mouvement de rétraction du contenu vésiculaire peut pré- dominer dans tel ou tel sens, avoir une intensité variable, se produire plus ou moins tôt ; et de là résultent des modifications dans la forme du spermatozoïde. Si la rétraction se fait surtout dans le sens de l'axe de la vési- cule, la tigelle tend à rester courte et volumineuse, la vésicule prend la forme d'une sphère aplatie d'un pôle à l'autre, et la cou- pole surbaissée présente le plus souvent une dépression centrale ou invagination qui peut aboutir comme chez Astacus à la for- mation d'un entonnoir ou infundibulum à sommet inférieur, et au retournement des bords inférieurs de la coupole, qui produit à son tour un infundibulum à so.nmet supérieur. Si la rétraction se fait surtout vers l'axe de la vésicule et par conséquent suivant des rayons perpendiculaires à cet axe, la vési- cule prend une forme allongée et cylindrique, ou cylindro conique, comme chez le Homard et les Pagurides. Dans ce cas naturelle- ment la tigelle se forme dans toute la longueur de l'axe vésicu- laire. Elle est donc en forme de colonne et est très accentuée et allongée. Les divers modes possibles de combinaison et de distri- bution de ces deux tendances permettent de concevoir les formes si variées et si graduées comme types de transition que l'on trouve chez ce groupe d'Articulés. On voit donc quelle est l'influence de la rétraction vésiculaire sur la forme des spermatozoïdes. :M\C) a. sabat'ER. On voil aussi comment le degré d'intensilé de celle rélractiorï du coulenu vésicninire peut accentuer p'us nu moins soil l;i forme globuleuse proprement dite, soit la forme globuleuse aplatie ou lenticulaire, soit la forme cylindrique du spermatozoïde. Je ne crois pas avoir à entrer dans des détails à cet égard ; ol le lecteur se rendra lui-même compte de toutes les combinaisons possibles et de leurs effets. Enfin, l'époque plus ou moins précoce où se produit cette rétraction a des effets variés sur la forme de la coupole. Il est certain que la rétraction a plus de chances de modifier la forme d'une coupole encore mir.ce et peu résistante, que celle d'une cou- pole épaisse et rcsullant d'un dépôt abondant et serré de grains cliromophiles. De là la présence d'invaginations, de dépressions sur certaines coupoles, et leur absence sur d'autres coupoles chez le même animal. Mais, en outre, la difTérence de résistance, la rétraction de la coupole et du reste de la vésicule, permettent de comprendre pourquoi dans les spermatozoïdes cylindriques (ceux du Homard par exemple) la coupole conserve un diamètre supé- rieur à celui du cylindre vésiculaire à parois minces et délicates. Il convient d'ajouter que dans la vésicule, en même temps que s'opère le monvement de rétraction des parties solides, se mani- feste une surproduction de la portion liquide incolore, une sorte d'hydropisie, dont l'efTort centrifuge ou de distension des parois vésiculaires se combine de manières très variées avec le mouve- ment de rétraclion ou de condensation des parties solides, pour déterminer les formes si infiniment variées des spermatozoïdes. Cette surproduction de la partie liquide de la vésicule n'est d'ailleurs rien d'anormal, car elle ne fait que continuer celle sécré- tion liquide qui a présidé au développement progressif de la vési- cule depuis son humble origine comme un point voisin du noyau, jusqu'à la vésicule ayant atteint des dimensions égales et môme supérieures à celles du noyau. Cette surproduction se manifeste d'aillem's d'une manière indubitable par la rupture vésiculaire au niveau de son pôle inférieur, par la production d'un orifice infé- rieur, et par la formation si fréquente des vésicules secondaires ou SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 307 manchons hya'ins, qui s'esplitiULMil fort bien par l'épanchement du liquide vésiciilaire liors de la vésicule et entre la paroi véiiculaire et la paroi cellulaire qui se sépare de celte dernière et se gonfle considérablement. 5" La destinée du noyau de la cellule dans la spermalo^enése des Décapodes est vraiment remarquable. Il est en effet appelé à s'altérer, à s'atrophier et à disparaître. C'est là une tendance générale qui ne souffre pas d'exception, mais qui se réalise à des degrés divers suivant les cas. Dans tous les cas, le noyau est tout au moins diminué, altéré, appauvri en chromaline ; et s'il subsiste encore, ce n'est que comme débris et souvenir du noyau intégral et normal de la cellule. Dans beaucoup de cas au contraire il s'ef- face complètement ; et il n'en reste plus de traces. Le noyau ne forme donc pas la tête du spermatozoïde, comme l'ont cru Her- mann et Gilson ; mais il disparaît comme l'a si bien vu Grobben; et il n'entre pas dans la constitution de l'élément spermalique. La tendance à l'effacement du noyau est très générale, et ne souffre pas d'exceptions ; elle présente divers degrés d'intensité. Dans la même espèce et môme dans le même individu on trouve des spermatozoïdes chez lesquels toute trace du noyau a disparu, et d'autres chez lesquels il reste un noyau ratatiné, déformé, sans nucléine, ou avec quelques grains rares et épars de cet élément. Mais partout le noyau a perdu sa valeur et sa structure primitive, pour manifester un état de dégradation et de destruction. 4° Le protoplasme de la cellule spermatiquea, comme le noyau, une certaine tendance à l'atrophie et à la disparition. Ses granula- tions et son réliculum deviennent de moins en moins visibles; et il prend un aspect clair et pâle, hyalin. Généralement il disparaît sur l'hémisphère inférieur de la vésicule et à la surface du noyau; mais généralement aussi il forme au- tour de la base de la coupole un anneau plus ou moins visible {collier d'Hcrmaim); et c'est cet anneau proîoplasmique qui four- nit les prolongements radiés, qui n'ont jamais une origine nu- cléaire. Gel anneau protoplasmiquc peut être fort mince et les prolon- 308 A. SABATIER. gemenls radiés friire défniil, lont nu moins comme disiiosilion permanente. 5° L'enveloppe cellulaire est très souvent conservée, mais n'est pas toujours dislincle. Dans certains cas, elle adhère soit avec la membrane nucléaire ou avec la coupole d'une part, et avec la membrane vésiculaire d'autre pari ; de telle sorte qu'il n'est pas possible de les distinguer l'une de l'autre. Le plus souvent, l'adhérence n'existe qu'au niveau du noyau (appendice nucléaire) ou de la coupole ; et les deux membranes restent distinctes sur le reste de leur étendue, et sont souvent éloignées l'une de l'autre par l'épancbement entre elles du liquide vésiculaire dont la quan- tité s'est fort accrue. C'est ainsi que se forment les vésicules secondaires de Gilson, que j'ai appelées manchons hyalins. Enûn dans certains cas, chez l'Aslacus notamment, les deux membranes cellulaire et vésiculaire conserveront leur indépendance; et le spermatozoïde est dans les culs-de-sac testiculaires suspendu dans une cavité formée par la membrane cellulaire remplie et distendue par le liquide hyalin : c'est peut-être la formation pré- coce de ce liquide qui tient les deux membranes éloignées, et d'où résulte la conservation de l'indépendance totale des deux mem- branes chez Astacus. Tels sont, malgré quelques modifications secondaires, les traits généraux essentiels et permanents, que l'on observe toujours dans la spermatogenèsedes Crustacés décapodes autres que les Carides. Voyons maintenant, s'il y a quelques différences, non de fond, mais de physionomie générale entre les Macroures et les Brachyu- res. Hâtons- nous de dire que, si cette différence peut être constatée, il faut bien se garder de la considérer comme constante et comme caractéristique, attendu que les termes intermédiaires et les formes de passage abondent, et qu'il n'est pas possible d'établir une limite précise entre les deux types. Comme la fait remarquer Grobbcn, les spermatozoïdes des Macroures sont relativement plusgrands que ceux des Brnchyures. SPEHMATOGEXÈSE CHEZ LES CnUSTACÉS DÉCAPODES. 399 Mais comme, selon l.i reinar^jiio (leGrobben, dans un même groupe la grosseur des spermatozoïdes est proportionnelle à la taille de l'animal, il s'ensuit rjne certaines petites es{)èces de Macroures ont des spermatozoïdes qui ne dépassent pas en dimensions ceux de certains gros Brachyures. Les dimensions ne constituent donc pas une difïérence caractéristique. Les Brachyures ont généralement des spermatozoïdes à forme ovoïde ou sphérique plus ou moins aplatie. Les Macroures ont plutôt des spermatozoïdes à forme cylindrique ou cylindro-conique. Mais nous avons vu que chez certains Brachyures ^Carcmws mœnas, elc). on retrouve des formes cylindriques ou cylindro-coniques en même temps que des formes ovoïdes ou sphériques. D'autre part, l'Écrevisse, qui est un Macroure,'a des spermatozoïdes globuleux. La ligelle est généralement plus accentuée, plus différenciée, plus complètement organisée chez les Macroures que chez les Bra- chyures. Elle est aussi plus longue et plus cylindrique. Gela me paraît se rattacher à la même cause qui détermine la forme cylindrique du spermatozoïde. Je me suis déjà expliqué à cet égard. Chez les Brachyures, la tigelle est plus courte, moins épaisse, moins accen- tuée; elle s'effile généralement, et se termine inférieuremcnt en pointe. Elle fait plus souvent défaut que chez les Macroures. Mais encore ici l'Écrevisse a une tîgelle courte, en bouton, parfois assez indécise et qui rappelle plus les Brachyures que les Macroures. La tigelle offre d'ailleurs chez le même animal bien des degrés différents d'organisation et de développement. Le noyau, qui s'atrophie chez tous les Décapodes, disparaît plus souvent d'une manière complète et sans laisser de traces chez les Brachyures que chez les Macroures. Chez beaucoup de Macroures, ou bien il reste coinme corps incolore et ratatiné {Astaciis) ou bien comme appendice nucléaire plus ou moins dépouillé de toute chro- matine. Mais dans un même groupe, dans une même espèce, et même chez lemê;iie animal appartenant à l'un ou à l'autre groupe, on peut rencontrer tous les états susmentionnés. Les prolongements radiés ne manquent presque jamais chez les Macroures, et possèdent une longueur généraiemenl considérable. 310 A. SABATIER. Ils son! FOiivenl en pelil iiombie. Chez les Bracliyiiresces prolun- genicnls sont couils, assez souvent nombreux ; mais ils font aussi ficf]uerï!nienl défaut. Encore ici la limile entre les deux groupes est loin d'êlie Irancliée. Astacus, qui est Macroure, a des prolongemcnls radiés nombreux comme chez lesBrachyures, mais longs comme cl.cz les Macroures. Cliez quelques Macroures les prolongemenis peuvent manquer ou rester en très petit nombre. Nous aurons l'occasion de revenir sur ce sujet à propos des Carides. Enfin les vésicules secondaires ou manchons hyalins m'ont paru se former bien plus souvent chez les Macroures que chez les Brachyures ; mais ce sont des formations secondaires, d'une minime importance, et qui se produisent très irrégulièrement, très inégalement, et d'une manière bien inconstante chez le môme individu. Par conséquent il ne convient pas d'y ajouter de l'im- portance. On voil donc qu'il est impossible de tracer une séparation tran- chée entre les deux groupes de Crustacés décapodes, et que les caractères généraux et essentiels se retrouvent identiques dans les deux groupes. Néanmoins les genres et môme les espèces ont des formes de spermatozoïdes qui sont suffisamment caractérisés pour permettre dans la plupart des cas une délerminalion môme spéci- fique.Mais ces caractères distinclifs tiennent à des combinaisons de nuances, à des réunions de modifications secondaires, et non à des traits essentiels. Je ne veux pas clore ce mémoire sans discuter une série de questions qui ont é!é soulevées soit à propos des Crustacés , soit à propos des Arthropodes, soit à propos de la spermatogenése considérée en général, Les résultats de mes recherches me parais- sent en efTel, propres à jeter quelque lumière sur ces questions controversées. Voici les questions que je me propose d'examiner successive- ment : SPERMATOiiENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 311 Quel Psl le sorl du TiOvaii el de la niicléine du noyau dans la spermalogenèse des Décapodes? Quelle est la signification de la vésicule? Quelle est son origine apparente ? Quelle pourrait être son origine réelle? Le dépôt chromopliile qui la tapisse est-il identique à la nucléine ou chromatine? Si oui, quelle est l'origine de celle nucléine? Provient-elle du noyau ? Quelle est la lêle du spermatozoïde des Crustacés décapodes. Est-ce le noyau? Est-ce la vésicule? La vésicule représentet elle la tête ou le capuchon céphalique? Quelle est l'orientation rationnelle et réelle de ces spermato- zoïdes ? Quelle peut être la fin de la transformation si singulière de In cellule spermatique chez les Crustacés décapodes? Quelle est l'importance des formes de spermatozoïdes dans la détermination des groupes et des affinités? Nous avons vu que le noyau présentait chez les Crustacés déca- podes une tendance remarquable à s'efifacer et à disparaître. Celte tendance se manifeste de deux manières <à la fois : 1° par la disparition progressive de la nucléine comme substance réfrin- gente, et colorable par les coloranis nucléaires ; T par l'atrophie et la disparition progressive du suc nucléaire et des parties achromatiques du noyau. Ces deux processus qui se réalisent simultanément atteignent des degrés d'intensité, qui varient suivant les groupes et suivant les individus. Aussi y a-t-il des groupes, comme les Pagurides, où il reste fréquemment des traces pUisou moins altéréesdu noyau, et d'autres comme les Brachyures, où le noyau disparaît le plus souvent d'une manière complète. Cette disparition du noyau et par conséquent la nullité de son rôle dans la constitution du spermatozoïde et plus particulière- ment dans la formation de sa tête, choque bien des idées reçues el provoque des proteslalions. Nous avons vu Nussbaum, Herrnann, 312 A. SABATIER. Gilson soulenir que la lêle du sporinalozoïdc élnil formée par le noyau de la cellule spermalique. Mais nous avons vu d'autre part Melschnikoff', Grobben, von Lavalette Saint-George ^ prétendre que chez l'Écrevisse le noyau disparaît. Ce rôle négatif du noyau dans la formation du spermatozoïde ne paraît pas d'ailleurs être un fait isolé; Melscbnikoff l'a égale- ment signalé chez les Diptères et les Gyproïdes, von Siebold chez les Locuslides, Zenker pour Aselius, Balbiani pour les Aphidiens. Je ne puis pour ma part douter de la disparition plus ou moins complète du noyau chez les Crustacés décapodes; il y a d'autant moins lieu den douter que chez les Carides, dont la spermato- genése diffère de celle des autres Décapodes, cette tendance à l'effacement, à la réduction du noyau, se manifeste d'une manière remarquable. La chromaline finit en efïet par se réduire à une lame très mince, composée de granulations très fines, rares, et parfois même peu avides des colorants nucléaires. Mais tout en constatant cette disparition du noyau, comme noyau, et la nullité de son rôle apparent dans la constitution de la tête du spermatozoïde, il faut se garder de considérer ce pro- cessus comme général. Les Carides eux-mêmes nous montrent un cas où la tête du spermatozoïde est bien formée par le noyau, mais par le noyau réduit. Cette réduction du noyau pour former la tête du spermatozoïde me paraît au contraire un fait général, et que l'on retrouve dans tous les cas, et même chez ceux où il est le plus évident que la tête dérive de la portion chromatique ou nu- cléinienne du noyau. Cette portion se réduit en volume pour for- mer la tête ; et la cellule spermatique ne me parait jamais conser- ver tout son élément nucléinien en opérant sa transformation en spermatozoïde. Mais si le noyau disparaît chez les Décapodes, quelle est la par- ' Moi^chnïkoiï , A rbeit. der erst. Versammlung der ritssisch. iYaturforsclier , 1868. ' V. Lavalette Saint-George ; Arch. fiir mikr. Anat. U. III. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 313 lie de la cellule speriDalique qui formera la lète du spermatozoïde? Nous avons suffisamment établi que c'était la vésicule, si toutefois on donne le nom de tête à cette portion du spermatozoïde qui présente une réfringence remarquable, une grande affinité pour les colorants nucléaires, et enfin tous les caractères et toutes les réac- tions de cet état du plasoia cellulaire que l'on désigne sous le nom de nucléine ou de chromaline. Est-ce bien le cas pour les dépôts en forme de crépissage ou en forme de poussière, que l'on con- state soit sur les parois de la vésicule, soit dans le tissu feutré de la tigelle? C'est là ce qu'il faut examiner. Les dépôts dont il est ici question et qui entrent dans la consti- tution de la clocbe et de la tigelle présentent bien toutes les appa- rences et toutes les réactions de la cliromaline, et il m'a été impossible de les distinguer. L'aspect, la réfringence, l'affinité pour les colorants nucléaires, ne présentent aucune difîérenre. Le vert métbyle acétique, dont l'action est si nettement élective, colore vivement ces parties sur les éléments traités à l'état frais ou après fixation par la liqueur de Riparl et Petit. La méthode si élective de Bizzozero, la méthode de Hermann pour l'éosine, donnent des résultats très nets. D'après Zacharias, la nucléine in situ dans les éléments vivants présenterait la particularité d'être dissoute lentement par le chlo- rure de sodium au dixième. J'ai essayé cette réaction sur des spermatozoïdes de Pagurus striatus, et les résultats m'ont paru concluants. Les fig. PI. YllI, iOl, 102 représentent deux spermatozoïdes après quarante-huit heures de séjour dans une solution de chlo- rure de sodium au dixième. Les éléments, retirés de la solution et lavés» avaient été colorés ensuite par le vert méthyle. Il est facile de voir que les parties colorées de la cloche avaient déjà subi une réduction notable. On n'a qu'à les comparer avec les fig. PI. VIII, 59 à 72. Mais après un séjour de cinq jours dans la même solution, les effets étaient bien plus prononcés. Il suffit pour s'en convaincre de jeter les yeux sur les fig. PI. VIII, 96 à 100, dans lesquelles la 314 A. SABATIER. coupole, le noyau el la ligelle ont perdu presque toute leur chro- ma fine. Tout ce que l'on a observé jusqu'il présent tend à établir la nature nucléinienne des dépôts formés dans la vésicule. Celle nalure a d'ailleurs paru évidente à Gilson, puisqu'il considère les parties colorables de la cloche comme des dépendances du noyau. Si les dépôts de la vésicule sont vraiment de nalure nucléinienne, d'où vient cet élément nucléinien? Quelle est sa source? Quelle est son origine? On peut avancer à cet égard plusieurs opinions, plusieurs théories. Pour l'une, l'élément nucléinien de la vésicule n'est que la nucléine du noyau, qui ayant disparu dans ce der- nier, s'est transportée dans la vésicule et a été absorbée par celte dernière. A un autre point de vue. la nucléine se développerait dans la vésicule, parce que la vésicule serait d'origine nucléaire ; c'est un élément qui est sorli du noyau au début de la transformation de la cellule spermatique en spermatozoïde ; el il n'y a par consé- quent rien de surprenant à ce que la nucléine se développe el s'ac- croisse dans celte portion du noyau. Enûn une troisième opinion peut être émise. La vésicule est un corps d'origine cyloplasmique, dans lequel la nucléine se développe directement en vertu d'une élaboralion propre, car il n'est pas prouvé que de la nucléine ne puisse direc- tement prendre naissance dans le cytoplasme. levais examiner successivement ces trois opinions. Grobben dit à propos de Paguristes maculatus que le rape- tissement du noyau el sa pâleur ultérieure s'expliquent en ce que la tête du spermatozoïde absorbe d'abord la partie la plus solide el la plus riche en albumine du noyau, el en dernier lieu les res- tes liquides de ce dernier. De là résulte l'épaississement des parois de la tète. Ilermann se range à ro[>inion de Grobben, et trouve qu'il insi.^e avec raison sur le [tarallelismc qui existe entre l'accroissement général de la vésicule avec augmentation constante de sa substance chromatique, et les moditicalions régressives et la décoloration SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 315 concomilanle du noyau. Pour [lerinnnn comme pour Gilson, h vési- cule se développe aux dépens du noyau. Il semble y avoir là une corrélation qui s'impose ta l'espiit. Le noyau se ratatine et pâlit, tandis qna côté de lui la vésicule grossit et acquiert des parties solides et cliromophiles. Rien de plus logique et naturel au premier abord que d'admettre entre ces deux processus des relations de cause à effet. Et cependant il y a des objections à faire à cette manière de voir ; et il pourrait fort bien se faire qu'on vît une corrélation là où, en réalité, il n'y a qu'une coïncidence. Il n'y a pas en effet toujours une relation exacte entre l'accrois- sement du volume de la vésicule et de sa substance chromophile et les déperditions du noyau. Dans la même préparation, on remar- que en effet des vésicules déjà développées et à dépôt chromophile épais et bien formé, avec des noyaux présentant des degrés très divers de dégénéralion. Dans de pareilles circonstances, il est peu rationnel de considérer les phénomènes qui ont pour siège la vési- cule comme la cause ou la conséquence rigoureuse des phéno- mènes qui se passent dans le noyau. Mais les faits observés chez les Carides sont bien propres à démontrer qu'il y a entre ces deux ordres de phénomènes une indépendance presque complète, et que l'un peut se produire sans que l'autre coexiste pour lui servir de cause ou d'effet. Chez les Carides, en effet, le noyau se réduit très considérable- ment, et dans son volume et dans la quantité de chromatine; et cependant nous savons qu'il ne se développe pas chez eux de vésicule céphalique. Cette dernière n'est donc pas nécessaire pour expliquer la dégénérescence du noyau ; et celle dégénérescence a donc une cause indépendante de la formation et du développement de la vésicule. La seconde opinion considère la vésicule comme une partie échap- pée du noyau, de telle sorte qu'il n'y a aucune difficidlè à voir de la nucléine se développer dans celle portion de noyau. Grobben incline à penser que la vacuole ou vésicule n'est qu'une portion 316 A. PABATIER. (je suc nucléaire expulsée du noyau. Herniann ' pense comme lui et ?iftirme que la nature nucléaire de celte formation ne lui paraît pas douteuîe, el que vraisemblablement son origine nucléaire sera démontrée par les rechercbes à venir. Hermanii appuie son assertion sur les dessins de von Brunn * sur la spermalogenése de Locusta viridissima et sur les données de Grobben relatives à la spermalogenése de Squilla mantiseiùe Palaemon rectirostris . Je dois dire que la question d'origine de la vésicule, soit comme provenant du noyau, soit comme une formation du protoplasme de la cellule, n'est pas entièrement et définitivement tranchée peur moi. Mais j'ai bien des raisons à donner en faveur de son origine proloplasmique; et les arguments qui me paraissent parler le plus fortement en faveur de ma manière de voir, je les puise précisé- ment dans les faits de la spermalogenése des Locuslides et des Carides, quHermann croit pouvoir invoquer en faveur de l'opinion contraire. Je ne veux pas avec Nussbaum et Gilson, invoquer en faveur de mon opinion le fait que la vésicule prend naissance chez Astacus à une certaine distance du noyau. Ce fait qu'Hermann rapporte aussi, en affirmant que chez Astacus la vésicule évolue à distance du noijaui^ws être à aucun moment m contact avec lui, ce fait, dis- je, n'est pas exact. Ce qui a induit les observateurs en erreur, c'est qu'aucun n'a assisté réellement à la naissance de la vésicule, et ne l'a observée que déjà un peu grande, et après qu'elle s'était éloi- gnée du noyau. Pour moi, qui ai observé chez Astacus la vésicule à l'état d'un grain coloré exlréiriement pelil, je l'ai toujours vue à ce moaient-là accolée au noyau dont elle se séparait plus lard, pour s'en rapprocher encore en grandissant. C'est ainsi que je l'ai dessinée PI. VI, 00, 01, 62, 72, 75, 74. Je l'ai également vue et dessinée à l'état très jeune chez Pagurus slriatus (PI. Vil, 64, 65) ; et je dois dire que, toutes les fois que jai pu observer la ' Hermaan ; liuUelin scientifique, etc.. pag. 45, 46. 2 Von Bruna; Untersiichungen iXbcr die doppelle Form der Samenkôrper von Paludina viiipara. Hoan, 1884. SPERMATOGEXÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 317 vésicule très jeune, elle ni'n pnrn liés neltemenl en conbct avec le noyau. C'est donc sur d'autres arguments que celui de la situation de la véhicule que j'nppuie mon opinion. Oisons d'abord que, en supposant que la vésicule fût d'oiigine nucléaire, on ne saurait avecGrobben la regarder comme une por- tion de suc nucléaire expulsée du noyau. Le suc nucléaire en ciïol ne se colore pas ou se colore peu par les colorants nucléaires, et nous avons vu la vésicule formant à son origine chez Astacus une granulation très chromophile. Si la vésicule provient du noyau, elle ne peut être qu'une por- tion du corps chromatique et en particulier une des nombreuses granulations chromophiles que renfermée ce moment le noyau. Mais, en admettant ces faits, il faut cependant reconnaître que cette granulation se distingue, dés l'abord, des autresgranulations restées dans le noyau par une coloration plus vive et plus marquée sous l'influence des colorants nucléaires. Ce n'est donc pas une granulation identique aux autres. C'est un corps spécial distinct, que l'on n'a pas aperçu dans le noyau de la cellule, ce qui pourrait porter à penser qu'il n'y existait pas, et que par conséquent il ne saurait en provenir. Mais ce n'est pas seulement sur ce point particulier que la vé- sicule diffère des éléments chromatiques du noyau. Ces éléments subissent chez les Carides des transformations que nous avons étudiées, et qui différent considérablement de ce que l'on observe dans le développement de la vésicule. Nous avons vu, en effet, que les grains de chromaline deve- naient vésiculeux, présentaient alors des parois colorées d'une manière uniforme par les colorants nucléaires, et sans qu'il y eût des traces de dépôts granuleux plus ou moins localisés. La coloration, uniforme, s'abaissait pi'ogressivement et finissait par disparaître, si bien que le noyau décomposé et méconnaissabb se trouvait réduit à une lame de grains de chromaline qui ne s'é- taient pas vésicules, lame comprise entre deux lames de tissu pâle, hyalin, et incolore, formé par les vésicules décolorées et ratatinées. Il est à remarquer que la membrane nucléaire étant détruite ei 318 A. SABATIER. le noyan s'élanl pour ainsi dire dissocié, les vésicules étaient deve- nues libres vers les doux pôles du noyau, c'est-à-dire tant sur le pôle qui correspond à la pointe et qui est pour moi le pôle supé- rieur, que sur le pôle opposé ou inférieur. Le lecteur aura saisi iinmédialeinent la diiïérence considérable et même radicale, que ces desticiées si différentes établissent entre les vésicules de source nucléaire incontestable et la vésicule située dans le cytoplasme des cellules spermaliques des Crustacés déca- podes autres que les Carides. Chez les premiers, en effet, la nucléine se vésiculise et disparaît peu à peu d'une manière complèle. Chez les autres la nucléine augmente depuis le début jusqu'à ce que le spermatozoïde soit entièrement formé. Dans le premier cas la nucléine paraît être ou liquide ou disposée en membrane mince hotnogéne, dans le second fille se dépose sous forme de granulations et de crépissage. Les vésicules nucléaires des Carides se détériorent, se ratatinent et ne forment plus que de minces lames incolores sur les faces supérieure et inférieure du spermatozoïde. La vésicule protoplas- mique des Décapodes devient volumineuse, consolide ses parois, prend une forme résistante, et ne subit que des rétractions limi- tées ou localisées. Voilà bien des difTérences. Elles me paraissent avoir une valeur réelle pour la solution de la question, et établir entre les vésicules d'origine nucléaire certaine, et la vésicule spermatique des Déca- podes une distance considérable, et indiquer des différences de nature et d'origine. La spermatogenése des Locuslides est encore bien plus instruc- tive à cet égard que celle des Carides. Mais je dois faire remar- quer que ce n'est pas le travail de von Brunn ' qui me dicte celte appréciation : car cet auteur a commis, dans l'élude de la sper- matogenése de Locîisfa viridissima, des erreurs et des confusions considérables, quicxpliquentet justifient l'appréciation et lacom- ' V. Brunn ; Unlcrsucii. iiber die doppelte Form. der Sanienkôrper von Palu- dina vivipara. Honii, 1884. SPERMATOGENÈSE CHEZ LFS CRUSTACÉS DÉCAPODES. 319 paraison erronée d'Hermann. Gilson n'a pas élé plus heuieux que vonBrunn*- Laissant de côté le travail de von Brunn, qui sur ce point spé- cial est, je le répète, complètement erroné, je renvoie le lecteur aux résultats de mes propres recherches sur la spermalogenèse dos Locustides. Je les ai consignées dans une note parue dans les Comptes Rendus de l'Institut ^ en attendant la publication plus éten- due de mes observations, qui suivra de prés le présent mémoire. Les Locustides présentent ceci de particulièrement intéressant que dans leur spermalogenèse on retrouve à la fois la vésiculisa- lion des grains de nucléine du noyau, et la formation d'une vési- cule au sein du protoplasme, au voisinage du noyau. J'ai repré- senté ici quelques phases de ce processus, aûn que le lecteur pût s'en rendre compte (PI. X, 105 à 129). Dans la cellule spermatique avant toute transformation du noyau apparaît une vésicule que j'ai toujours trouvée près du noyau, mais à une certaine distance cependant (Pi. X, 105, 107). Cette vésicule a un contenu liquide légèrement colorable par les colorants nucléaires. Mais sur ses parois se déposent bientôt des grains de chromatine réfringents et chromopbiles.Le dépôt se fait à l'intérieur de la vésicule sur les parois, et toujours à l'état de granulations ou de crépissage. Cette vésicule grandit (PI. X, 108, 109, liO, 111, 112, 115, 116, 117, 121, 122) et ses parois se recouvrent de ce crépissage plus spécialement sur rhémisphére de la vésicule qui est voisine du noyau (PI. X, 1 1 1 , 112, 1 1 7), si bien que ses parois présentent bientôt une couche épaisse et chromo- phile qui représente morphologiquement d'une manière très exacte la cloche des Crustacés décapodes (PI. X, 115, 114, 118, 119, 125, 124, 125, 126, 127). Seulement ici la vésicule prend la for- me d'une oUve allongée et aplatie, dont la pointe aiguë est dirigée du côté opposé au noyau. Cette olive forme déûnitivement un ' Gilson ; Élude comparée de la spermalogenèse des Arthropodes . 1'"'= partie. La cellule, tom. I, novembre 1884. ^ A, Sabatier ; De la spermalogenèse chez les Locustides. Comptes Rendus de l'Acad. des Sciences, 2'i novembre 1890. 22 3?0 A. SABATIEft. losange creusé d'une cavité aplatie. Au sein et sur l'axe du losange se constitue souvent un tractus que distingue une coloration plus prononcée (PI. X, 128, 129), et dans lequel on pourrait recon- naître la tigelle des mêmes Crustacés. Nous avons donc ici une honiologie bien établie, et sur laquelle, me semble-t-il, le doute n'est pas permis, entre la vésicule des Crustacés décapodes autres que les Carides, et la vésicule proto- plasmique des Locustides. Pendant que s'accomplissent ces processus qui ont pour siège la vésicule née au sein du protoplasme, le noyau présente des modifications intéressantes. On voit en effet la nucléine prendre la forme de vésicules réfringentes à parois colorables. Ces vésicules, d'abord nombreuses et petites (PI. X, i15, 1 16, 1 17), se fusion- nent ensuite pour former un petit nombre de vésicules plus ou moinsvolumineuses(Pl. X, 121, 122, 123, 124, 125, 126, 127j. Le noyau se désagrège, perd sa forme et sa membrane ; et les vésicules nucléaires refoulées par l'accroissement de la cloche ou olive, coiffent l'extrémité supérieure de celle-ci, pour constituer le capuchon ou coiffe céphalique (Kopfkappe) qui prend la forme si remarquable des branches d'une ancre ou d'un hameçon double (Pl.X, 128, 129). Mais à mesure que grossissent les vésicules, elles perdent progressivement leur qualité nucléaire ; leur colorabilité décroît, et finit par disparaître presque complètement, si ce n'est parfois complètement. Enfin le corps proloplasmique de la cellule s'est porté vers le côté de la cellule qui renferme la vésicule céphalique (PI. X, 105, 106); il s'est allongé en forme de queue (PI. X, 106, 108, 1 10 à 1 19, 121 à 127), et formera la queue du spermatozoïde. La couche de protoplasme disparaîtra sur le reste de la surface du spermatozoïde, notamment sur le pôle nucléaire et se limitera à cette extrémité du pôle vèsiculaire. Je ne crois pas avoir besoin d'insister sur la parfaite conformité qu'il y a entre ces moditications du noyau, et les modifications du noyau des Carides. On peut dire qu'il y a identité. Les Locustides offrent donc ce caractère tout spécial et très ) SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 32 1 remarquable de représenter un type de spermatogenèse qui réunit à la fois le processus de spermatogenèse des Décapodes ordinaires, et celui du groupe aberrant des Carides. Cette comparaison va nous permettre de discuter avec quelque fondement la valeur et la signification des formations vésiculaires, et d'établir solidement la vraie orientation des spermatozoïdes des Décapodes, et la signification de leurs parties. Il est évident que dans le cas des Locustides on ne saurait confondre comme parties identiques la vésicule du cytoplasme et les vésicules nucléaires. L'une s'observe toujours en dehors du noyau. Je ne l'ai jamais observée dans le noyau, et même au contact du noyau à l'état très jeune. De plus, si elle est toujours colorée, ses parois sont toujours tapissées de grains de chromatine plus ou moins nombreux et bien distincts. Ces grains, d'abord petits et clair- semés, se multiplient à mesure que la vésicule grandit, et finissent par former une couche épaisse et résistante sur la paroi vésiculaire. Les vésicules nucléaires se voient toujours et dés le début avec leurs caractères dans le noyau. Elles sont brillantes et réfringentes, et donnent l'impression de vésicules à parois homogènes et colorées, ou de vésicules remplies d'un liquide coloré et réfringent. Leui- coloration, c'est-à-dire leur chromatine décroît de plus en plus, et les vésicules se ratatinent et se réduisent. La première vésicule ou vésicule du cytoplasme forme la tête du spermatozoïde , les autres forment la coiffe céphalique ou Kopfkappe. Voilà certes des destinées bien différentes, qui permet- tent de croire à des origines, à des aptitudes, et à des significa- tions morphologiques différentes. Les faire provenir les uns et les autres d'un seul et même élément, l'élément iiucléinien du noyau, c'est résoudre une difficulté par une plus grande ; car il reste alors à expliquer les différences si frap- pantes, l'opposition même des rôles et des destinées. Si l'on invoquait pour cette explication cette circonstance que les vésicules sont sorties du noyau par des pôles opposés, on auraij^ à dire pourquoi chez les Carides les vésicules placées au-dessus et 322 A, SABATlEn. au dessous de la lame chromatinée, et qui se sonl égalemenl déga- gées du noyau par deux pôles opposés, ne différent en rien les unes des aulres quant à leur destinée ultérieure. Pour na part je crois donc logique de penser, jusqu'à ce que de nouvelles observations viennent démontrer le contraire, que la vési- cule céphalique est une vacuole d'origine protoplasmique et qu'elle constitue au sein du protoplasme un organe différencié comparable au noyau et capable, comme celui-ci, de produire de la nucléine. C'est pour moi un second îioyau, un noyau secondaire destiné à supplanter le noyau primitif. Les cellules spermatiques des Déca- podes et des Locustides sont donc des cellules dans lesquelles la différenciation nucléaire, au lieu de n'être représentée que par un seul noyau, est au contraire représentée par deux noyaux apparaissant à des époques différentes, et dont la naissance et le développement correspondent ou coïncident pour l'un avec l'atrophie et la destruction plus ou moins complète de l'autre. Le noyau secondaire apparaît d'abord sous la forme d'une gout- telette liquide sphérique plus ou moins riche en chromatine. Cette dernière augmentera de quantité à mesure que grandira le noyau secondaire. Le contenu de celui-ci, qui semble liquide tant que la vésicule est petite, s'organise plus tard. On y distingue, en effol, par l'emploi des réactifs convenables et des colorants proloplas- miques (éosine, brun Bismark, etc.), une structure tinemenl gra- nuleuse et réticulée. Il y a là une sorte de réseau nucléaire renfer- mant dans ses mailles très délicates du liquide et des granulations. Ce réseau est appelé à se rétracter et à former des parties feutrées qui deviendront par là plus denses et plus évidentes (tigelle, trac- tus, etc.). Quant à la chromatine, elle peut se présenter sous deux formes différentes. Tantôt elle se dépose sur les parois et sur h tigelle, au fur et à mesure qu'elle se produit ; et alors le noyau secon- daire se présente comme une vésicule à contenu clair, hyalin, à parois tapissées par des grains chromatinés en quantité variable. Dans d'autres cas, la chromatine reste répandue dans le contenu du noyau, et alors, ou bien elle peut être comme dissoute, ce qui ï SPEUMATOGENÈSE CHEZ LES CltUSTACÉS DÉCAPODES. 3?3 donne à la coloration vésiculaire une (einle uniforme, ou bien on la dislingue comme une poussière colorée suspendue uniformément dans les mailles du réseau. Cette poussière peut être d'une extrême finesse ou composée de grains plus gros. Il est probable que ces divers étals représentent des degrés successifs de condensation et d'organisation de la nucléine. Dans ces cas, la vésicule présente une coloration générale uniforme (PI. Ylil, 86, 87, 88, 92, 95) plus ou moins ponctuée. Dans les cas de double coloration par l'éosine et par l'hématoxyline comme ceux que je viens de citer, la vésicule a une coloration violette, pourpre, qui résulte de la combinaison de la coloration rose du réseau et du liquide, et de la coloration bleue de la nucléine. Quand les condensations se font dans la vésicule, c'est-à-dire quand le réseau et la nucléine se condensent (cloche, anneaux, tigelle), ces parties condensées prennent une teinte violet foncé due aux grains de nucléine, qui sont devenus plus volumineux et se sont rapprochés, resserrés; et le liquide restant dans la vésicule se présente alors avec une teinte rose pure (PI. YIII, 89, 90, 91, 94). Nous venons de voir les vésicules nucléaires des Locustides constituer la coiffe céphalique. J'ai à peine besoin de faire remar- quer que ce fait renverse complètement toute assimilatio'i entre la vésicule céphalique des Décapodes et la coiffe céphalique des Lo- custides. Nussbaum et après lui Gilson et Hermann avaient cru devoir faire celle assimilation. Elle esl entièrement erronée; et je n'ai pas besoin d'insister là-dessus après ce que je viens d'exposer. Ce qui chez les Décapodes doit être comparé à la coifîe cépha- lique des Locustides, c'est le Mittehapfen de Grobben, ce que j'ai 2i'^{iQ\Q appendice nucléaire, c'esl-à-dire celte partie plusou moins saillante ou ratatinée qui surmonte la cloche ou la coupole, et qui n'est que le noyau ratatiné, devenu clair, et incolore. C'est aussi, la pointe des Carides que nous avons vue formée par des vésicules nucléaires, échappées du noyau, revêtues d'une faible couche de protoplasme, qui lend à s'amincir encore à mesure que les grains et les vésicules nucléaires deviennent incolores et indistincts. 324 A. SABATIER. A ce propos doit se poser ure question que je ne venx pas npprofondir ici, mais que je veux poinlnnl signaler el formuler d'une manière précise. N'y aurait-il pas lieu de comparer 'es deux noyaux de la cellule spermaliqne des Crnslacés décapodes aux deux noyaux des Infusoires ciliés? [.e pros noyau de la cellule spcrmalique ne sérail il pas llicniologue du macronucléus âe ces infusoires ciliés, c'est-à-dire ccn.me lui le noyau présidant aux ptiénouîènes de nulrition, d'assi[nilalion et de désassimilation, à la vie végétative en un mot? La vésicule ou noyau secondaire de la cellule spermatique de ces mêmes Crustacés ne serait-il pas l'ho- mologue du micronucléus ou d'une partie du micronucléus des mêmes infusoires ciliés, c'est-à-dire comme lui le noyau présidant à la conservation de l'espèce, à l'entretien des puissances vitales générales et possédant la faculté du rajeunissement? C'est là une question qui mérite considération. Il est possible que le rappro- chement que je formule ici ne puisse être considéré comme exact dans tous les détails ; on le dirait du moins, puisque, tandis que le micronucléus des infusoires représente une double sexualité, la vésicule ou noyau secondaire des Crustacés décapodes paraît au premier abord n'en représenter qu'une seule, la sexualité mâle. Mais c'est là une première impression de différence qui est peut être appelée à se modifier. Qui sait si tous ces phénomènes de vésiculalion, d'hydropisie de la vésicule des Crustacés, si la sépara- lion de plus en plus accentuée de la partie nucléinienne et de la partie achromatique, des parties solides et des parties liquides dont cette vésicule est le siège, n'ont pas pour résultat de donner à l'une des sexualités, la sexualité mâle, une prédominance mar- quée sur la sexualité femelle. Il y a là, en effet, des parties dont l'organisation s'élève el se consolide (coupole et tigelle), tandis que d'autres se liquéOent, se désorganisent et s'abaissent (vésicule et son contenu liquide). Quoi qu'il en soit, on [»eut faire remarquer que chez les Crus- tacés décapodes, comme chez les infusoires ciliés, l'évolution de l'élément micronucléaire, qui consiste en un accroissement de volume el en éliminations ou destructions de certaines parties, SPEflMATOGENÈSE CHEZ LES CUUSTACÉS DECAPODES. 325 coïncide avec l'abaissement, la dégénéralion et la destruction de l'éléinent macronucléaire. C'est là un rapprochement que je livre à la méditation des biologistes. Les faits que nous venons d'analyser chez les Locustides nous permettent enfin de fixer l'orientation à donner aux spermatozoïdes des Décapodes et des Ca rides. Dans la terminologie des spermatozoïdes filiformes, on désigne généralement comme extrémité supérieure ou antérieure l'extré- mité céphalique, tandis que l'extrémité postérieure ou inférieure est l'extrémité caudale. Il est donc logique de placer dans les dessins l'extrémité céphalique en haut, et l'extrémité ou segment caudal en bas. Mais pour les spermatozoïdes des Décapodes, qui n'ont pas un appendice caudal unique et terminal, la détermination des deux extrémités ou pôles offre de vraies difficultés. Aussi les auteurs ont-ils singulièrement varié à cet égard, et donné aux spermatozoïdes des Crustacés des orientations tout à fait opposées. Grobben, avons-nous vu, a un peu varié quanta l'orientation des spermatozoïdes des Décapodes. Ses dessins en font foi. Je n'en citerai qu'un exemple. Pour Astacus les fig. 18 à 29, tout au moins, représentent le noyau K (Kern) comme situé au pôle supérieur, et la vésicule SK (Samenkopf) comme correspondant au pôle infé- rieur de la cellule. Pour Eîipagurus Prideauxii au contraire les fig. 38-48 placent en h-^ut le pôle vésiculaire SK, et en bas le pôle nucléaire K et le Mittehapfen Mz que nous savons dériver du noyau. Il en est de même des figures qui appartiennent à Paguristes mactdatus. On se demande d où vient celle différence et pourquoi Grobben a varié volontairement dans l'orientation à donner à ces éléments de même structure et de même signification morphologique. J'en trouve l'explication dans celte circonstance que Grobben a pris dans les deux derniers types le noyau pour la vésicule, et réciproquement. S'^n A. SABATIER. Hermann place conslamment le pôle antérieur on supérieur du côlé vésiciilaire, el le pôlepostéiienron inférieur ducôlé dn noyau. On doit en dire autant de Gilson el deNiissbaum. Celle orien- tation se trouve parfailenienl nalureile de la pari de ces Irois der- niers auteurs, qui sonl disposés à considérer la vésicule comme le poinl de départ de la Kopfkappe ou coifïe céphalique. La situation de celle dernière partie ne saurait en effet se trouver que sur le pôle supérieur ou antérieur du spermatozoïde el de la cellule spern:a tique. On a vu que j'avais adopté une orientation constante, plaçant le noyau de la cellule vers le pôle supérieur et la vésicule au pôle inférieur. Les spermatozoïdes des Locuslides viennent justifier pleinement mon choix. Ces spermatozoïdes appartiennent en effet au type des spermatozoïdes filiformes, ce qui ne permet pas de douter de leur orientation. Le filament caudal qui les termine et qui conSinue l'axe de la tête, désigne d'une manière certaine les deux pôles de l'élément. Or il est évident d'après mes figures que ce filament caudal se développe du côlé de la vésicule. Celle-ci correspond donc au pôle postérieur ou inférieur de la cellule, tandis que le noyau se trouve sur le pôle supérieur, ce qui est d'ailleurs entièrement d'accord avec le rôle qu'il joue dans la formation de la coiffe cépbalique. Nous savons en effet que ce sont les éléments vésiculisés el modifiés du noyau, qui constituent celle dernière. Ainsi se trouve heureusemtnl résolue une question contro- versée. L'orientation des spernialozoïdes des Décapodes ordinaires nous révèle l'orientation des spermatozoïdes des Carides. 11 est clair que la pointe ou épine qui est formée surtout par des éléments vési- culisés et modifiés du noyau, appartient cà leur pôle supérieur. Grobben, Gilson, Ilermann, l'avaient compris tout autrement et avaient placé la pointe à la partie inférieure. La pointe est une Kopfl.appe, un appendice nucléaire, et doit être placée en haut. Si nous résumons nos vues sur la constitution des sperma- tozoïdes des Décapodes, nous voyons qu'ils se composent : SPliRMATOGENÈSE CHEZ LES CULSTACÉS DÉCAPODES. 327 10 D'une coiffe céphalique ou Kopfkappe qui dérive du noyau atrophié et transformé ; c'est l'appendice nucléaire. 2" D'une tête formée par la vésicule ou noyau secondaire, 5° Et de filaments rayonnes dérivant du cytoplasme. 11 y a ceci de remarquable que cette forme globuleuse et rayonnée trouve son fidèle représentant et son homologue très inléressant dans les spermatozoïdes à type filiforme des Locuslides. Le spermatozoïde de ce dernier est également constitué par: 1" Une coiffe céphalique dérivant du noyau atrophié et transformé ; 2° Une tête formée par la vésicule ou noyau secondaire ; 5° Un filament caudal unique dérivant du cytoplasme. Ces formes parallèles remarquables ne sauraient s'accorder avec les conceptions émises, soit par Schweigger-Seidel (Arch. f. mik. Anal., 1865), soit par Fùtschli. Schweigger Seidel distingue trois parties principales et une partie accessoire dans les spermatozoïdes filiformes : Les parties principales sont : 1" Une partie antérieure ou tête représentant le noyau ; 2° Une partie moyenne [Mittelstuck) dérivant du protoplasme cellulaire ; 5° Le filament caudal qui en dérive également ; 4» La partie accessoire est : un appendice de forme variée ou coiffe {Kopfkappe) qui provient du protoplasme et qui peut man- quer. Biitschli' distingue à son tour trois portions, mais ayant des significations autres que celles que nous venons d'exposer. r Une petite portion antérieure qui correspond à la Kopfkappe de Schweigger, et qui est un reste du protoplasme ; 2" Une portion moyenne ou Mittelstuck qwx résulte de la trans- formation du noyau et qui correspond à la tête{\e Schweigger; 3" Une portion caudale ou production plasmatique spéciale qui ' Bûlschli; Zdtschrifl f. wis. Zool. B. XXI, 1871. 328 A. SARATIER. constitue un simple filament continuant la qnene jusqu'au noyau, et provenant en partie du Nebenkern et en partie du proloplasmc. Elle correspond au Miltelslùck et à la qtieue de Schweigger- Seidel. Que penser de ces divergences ? C'est (ainsi que je l'établirai dans des mémoires ultérieurs) que le spermatozoïde est une mo- dification de la cellule qui peut présenter une morphologie plus variée qu'on ne le pense, et dont les liomologies demandent à être mieux précisées qu'on ne l'a fait jusqu'à présent. Je me borne à l'affirmer pour le moment. 11 est bien difficile de s'être livré cà une longue étude des sper- matozoïdes des Crustacés, sans se demander quel peut être le but et la fin de transformations cellulaires si remarquables. Je ne sau- rais rien dire de positif et de précis à cet égard. On connaît très peu, ou pour mieux dire pas du tout, les conditions dans lesquelles s'opère la copulation et la fécondation chez les Crustacés décapodes et surtout chez les Carides. Abstraction faite des Brachyures, on ne connaît le mode d'ac- couplement que chez i'Écrevisse et Penœus. Chez l'Écrevisse et les Décapodes macroures il ne peut y avoir proprement une copula- tion dans le sens d'une intromission. Chez les Carides, qui n'ont pas les deux premiers membres abdominaux modifiés en organes copulateurs externes, encore plus que chez l'Écrevisse, la copula- tion doit être purement externe. L'époque de la copulation est aussi peu connue. Pour l'Écrevisse, la copulation précéderait de 10 à 45 jours la ponte (Chantran). Au reste d'autres auteurs émettent des assertions très différentes les unes des autres. H. Milne-Edwards pense que la fécondation des œufs se produit comme chez la grenouille à mesure de la sortie des œufs ou bientôt après la ponte. P. Mayer considère comme vraisemblable que les spermalophores sont déjà rejetés, lorsque les œufs de la ponte prochaine sont encore dans l'abdomen, et à l'état d'œufs ovariens éloignés encore de la période de maturité. Cette idée lui a été inspirée par ce fait, qu'il a trouvé entre Us SI'EltMATOGENÈSE CHEZ LES CUUSTAOÉS DÉCAl'OLiES. 329 œufs abdominaux, des spermalophores dont les résidus, pense- l-il, avaient été écartés, après l'éclosion des larves, par les capsules vides des œufs. Ehrenbaum a donc raison de dire qu'il régne encore sur ce sujet de grandes lacunes à combler. Néanmoins il est probable que la fécondation chez les Crustacés décapodes, et particulièrement chez les Macroures et les Carides. est surtout extérieure, et que le liquide séminal est placé par le mâle au voisinage des af)pendices abdominaux de la femelle. N'est-il pas dès lors permis de présumer que ces éléments sont pourvus de pointes raides et peu mobiles destinées à leur servir d'organes fixateurs, et à les accrocher comme des crampons, soit aux appendices abdominaux filamenteux de la femelle, soit à la surface des œufs que recouvre la matière visqueuse qui en forme la coque, et qui se solidifiera ultérieurement. Ce rôle fixateur des filaments raides serait mieux justifié encore s'il était démontré que, comme le pense P. Mayer, chez les Crustacés décapodes les spermatozoïdes sont lejetés par le mâle avant la ponte de la femelle. Ces corpuscules fixés sur les appen- dices abdominaux de la femelle, attendraient là la sortie des œufs pour les féconder, et acquerraient en attendant, par inanition, cette appétence sexuelle sur laquelle j'ai eu l'occasion de m'expliquer dans mon Essai sur la vie et la mort '. H faut d'ailleurs remarquer que c'est surtout chez les Macroures et les Carides que les filaments radiés sont longs, fixes et résistants; chez les Brachyures dont l'abdomen replié sous le thorax forme avec ce dernier une sorte de chambre incubatrice capable de retenir les spermatozoïdes, et d'assurer leur contact avec les œufs à féconder, les filaments radiés sont ou faibles, ou peu fermes, ou même absents dans bien des cas. N'y aurait-il là qu'une coïnci- dence? C'est ce que des études ultérieures pourront nous mon- trer. 11 n'est pas douteux que la connaissance du processus de copulation et des phénomènes extérieurs ou intimes de la fécon- ' A. Sabalicr ; Essai sur la vie et la morl. Bibliothèque évolulioniste, vol. IV. Paris, Veuve Babé et C'", 1892. 330 A. SABATIEH. dation ne soient appelés à nous éclairer sur la valeur des formes si étranges que nous avons ctu';]iées. Quant aux modiOcations du noyau primitif, à son effacement qui coïncide avec l'évolution ascendante du noyau secondaire, et aux phénomènes qui Icucbenl à la ccnstituticn cliromalique de la coupole et de la ligelle, il est peut être permis d'y voir une disposi- tion conservée héréditairement, provenant d'une différenciation originelle, ayant pour résultat de présenter à l'état indépendant et séparé les deux éléments nucléaires qui se trouvent réunis dans le noyau de la plupart des cellules, l'un macronucléaire ou végétatif, et l'autre micronucléaire ou reproducteur et conservateur de l'es- pèce. Par là les cellules reproductrices mâles des Crustacés déca- podes seraient ramenées au type primitif des Infusoires ciliés. La valeur reproductrice générale de la cellule spermalique (et non sa sexualité) serait acquise par une rupture d'équilibre résultant de la dégénérescence du noyau végétatif et de l'évolution ascendante du noyau reproducteur. Sa qualité sexuelle ou sa sexualité propre pourrait au contraire résulter de la rupture d'équilibre qui résul- terait dans sa composition intime de l'organisation ascendante de certaines de ses paities (coupole et tigello) et de révolution des- cendante de certaines autres (parties liquides et parois membra- neuses). Cette hypothèse proposée, en attendant une explication mieux établie, je clos là cette étude d"un des processus de spermato- genèse les plus remarquables, les plus compliqués et les plus instructifs. La rédaction du Manuscrit a clé terminée le 23 avril 1892 ; mais quelques additions y ont été faites pendant les mois de septembre, octobre et novembre 1892 pour le mettre au courant des travaux les plus récents. L'impression en a été terminée le 15 novembre 1892. -*^=tf=^5S°* *>- SPERMATOilENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 331 EXPLICATION DES PLANCHES Planche I. FiG. 1. — Astacus dii3 novembre. TesLicule traité pendant quelques minutes par une solution aqueuse de sublimé saturée et additionnée de 20 % d'acide acétique. Durcissement dans la série des alcools depuis 50° jusqu'à 100°. Coloration par leoarmin borate. Coupe à 1/200 de millimètre, examinée dans le baume du Canada. Portion du tube testiculaire dans lequel on voit de dehors en dedans : 1° des noyaux de la membrane propre qui en a com- mencent à former un nid de germes ; 2" une série de germes correspondant à la future génération, et dont quelques-uns ont acquis les caractères de protospermatoblastes. Un de ces spermatoblasles fait saillie plus que les au très vers l'intérieur. Dans certains points moins avancés, et en bas notamment, on distingue'encore la limite précise qui sépare cette couche, de ce qui est : 3° le protoplasme caduc devenu grenu, granu- leux et vacuolaire ; 4o la lumière du tube testiculaire. FiG. 2. — Portion du même testicule, traité de la même manière. Coupe montrant deux nids superposés de blastème de rem- placement. Le nid extérieur, encore jeune, ne renferme que de petits noyaux. Le nid interne, plus âgé, renferme de gros noyaux quivont fournir des protospermatoblastes. Les noyaux extrêmes de ce nid sont encore petits. Entre les deux nids on aperçoit la membrane résultant du clivage de la membrane propre de l'acinus. FiG. 3. — Protospermatoblaste dans le cytoplasme duquel se forment deux masses granuleuses faiblement colorables par le car- min et Ihématoxyline. FiG. 4. — Astacus di\ 1'"" septembre pris en /tôerié. Solution aqueuse saturée de sublimé. Série des alcools. Carmin borate. Coupes dans le baume. Acinus montrant quatre générations successives et simultanées des éléments testiculaires. En allant de dehors en dedans : 332 A. t^ABATIER. 1° Les noyaux de la membrane propre très petits, mais se multipliant déjà en a ei b pour former des nids de germes ; 2" Des noyaux ou germes plus volumineux constituant deux nids e et d. 3° De gros noyaux plus clairs disposés par paires provenant de la division directe de gros noyaux isolés et constituant les nids de l'arrière-saison. Ils sont appelés à se multiplier et à former ensuite des spermatoblastes. 4° Des spermatozoïdes occupant le centre de l'acinus. Ils sont logés dans des vacuoles dont quelques-unes sont vides. Mais les nids de l'arrière-saison, ainsi que les spermatozoïdes sont plongés dans le protoplasme caduc. Il n'y a pas trace de spermatoblastes. Entre 1° et 2*" et entre 2° et 3° les membranes de clivage sont évidentes. Entre 3» 614" elle paraît avoir disparu et s'être résorbée. FiG. 5. — Palinurus vuLgaris du 8 janvier. Sublimé et acide acétique. Alcool, carmin borate, coupes dans le baume. On y distingue de dehors en dedans : 1" La membrane propre renfermant des noyaux très petits, très aplatis et très colorés ; 2° Un nid lenticulaire contenant une série de protospermato- blastes jeunes, et à côté d' eux des germes encore peu avancés; 3'^ Un nid interne formé par une série de noyaux ou geimcs, contenu dans un dédoublement de la membrane interne de clivage. Cette lame se relie à la membrane externe par des cloisons ou tractus renfermant eux-mêmes des germes. Elle se continue en bas et à gauche avec un nid pariétal. i." Les deulospermatoblastes de la deuxième génération qui vont se transformer en spermatozoïdes et qui occupant tout le centre du follicule. FiG. 6. — .Isfrtci^s du 12 mai. Testicule traité par la liqueur chromo- acétique de Flemming. Carmin borate. Coupes au 1/100 dans baume du Canada. La coupe voisine de la surface d'un acinus porte sur un nid de germes dont la plupart présentent une coloration presque uniforme avec une nucléole ou grain central très vivement coloré. La nucléine a l'air d'y être à l'état diffus. Quelques germes plus volumineux montrent la nucléine à l'état de fines granulations inégales, réunies par les tractus d'un réseau très peuappareut. Us tendent à devenir des protospermatoblastes. SPERMATOGEN'ÈSF. CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 333 Tous ces élémeiUs sont plongés dans un protoplasme caJucqui commence à devenir vacnolaire. FiG. 7. — Partie de la même préparation montrant un élément cellulaii-e de la paroi qui commence à grossir et qui se divi- sera bientôt, et quatre germes à nucléine diffuse entourant un germe à nucléine granuleuse et dispersée. FiG. 8. — Aslacus du. !"■ septembre, pris en liberté. Sublimé, alcools, carmin borate, coupes dans le baume. Acinus montrant de dehors en dedans : 1° La membrane propre renfermant des noyaux aplatis qui en b, d, a^c, se divisent pour devenir le point de départ de nids de germes. En i un des deux noyaux s'est divisé d'où résultent trois noyaux formant un nid cenli-ifuge ; 2*^ Des paires e, f, g, h, de gros noyaux provenant de la division directe de noyaux antérieurs et ayant acquis une forme fine- ment granuleuse et réticulée de l'élément nucléinien. Ces gros noyaux représentent les noyaux delà couche 1°, mais ayant beaucoup grossi avant de se diviser : ce sont des nids de l'arrière-saison. Le protoplasme qui les entoure et qui formera le protoplasme caduc a aussi augmenté et forme des saillies centripètes ; 3° Des spermatozoïdes plongés dans le protoplasme caduc gra- nuleux et vacnolaire. Il n'y a pas de spermatoblastes. Entre 1° et 2° ou aperçoit nettement une première membrane de clivage. Entre 2''et 3°, elle est moins accentuée; mais elle est encore perceptible ; tandis qu'elle semblait avoir disparu dans la fig. 4 dont les gros noyaux étaient plus volamineux. Dans tous les cas, ici la limite très nette entre 2" et 3" montre bien que ce sont là deux couches successives, mais étrangères l'une à l'autre. Fig. 9. — Palinurus vulgaris du 8 janvier. Sublimé à saturation et acide acétique 25 %• Alcools. Carmin aluné. Coupes dans le baume. Cette coupe porte sur trois diverticules voisins d'un tube testi- culaire. Elle comprend à gauche la surface même du tube recouverte par la membrane commune où les noyaux sont rares, et au-dessous la membrane propre de chaque diver- ticule qui forme des plis pénétrant entre les diverticules et qui comprend au contraire çà et là des noyaux aplatis dont 334 A. SABATIER. quelques-uns disposés par paires sont le résultat d'une divi- Gicn récente. Les culs-de-sa3 ou diverticules supérieur et i:;îérieur contiennent des protospermatoblastes ^ assez vo- lumineux mais encore jeunes cependant. Le cul-de-sac médian est rempli de deutospermatoblastes noyés dans le protoplasme caduc et qui vont se transformer en spermato- zoïdes. En outre, on trouve en divers points, sur les parois des culs-de- sac, des nids formés par des groupes de germes déjà nom- breux, et dont l'un a ne renferme que des noyaux encore très petits et plus colorés, et dont les autres renferment des germes plus volumineux et plus nombreux et de coloration moins intense. Partout on voit clairement une membrane de clivage séparant ces nids marginaux du contenu proprement dit de l'acinus. FiG. 10. — Aslacus du 3 novembre. Sublimé à saturation et acide acétique à 20 %• Alcools. Carmin borate. Coupes dans le baume . Coupe faite sur un point du canal tesliculaire excréteur où commencent à se former des éléments spermalogènes qui donneront naissance à un groupe d'acini. Au sein de l'épithélium du canal excréteur se sont formés quelques protospermatoblastes dans le protoplasme desquels se distinguent quelques amas en gâteaux de granulations légèrement chromophiles. La membrane limitante du canals'est clivée en divers points ii, b, c, et ses noyaux se sont multipliés et ont acquis des volu- mes qui les font saillir au dehors. Ce sont là les origines de nids centrifuges de germes qui constitueronL un groupe d'acini ou diverticules. FiG. 11. — Ailacus de mars. Testicule ayant séjourné pendant trois mois dans la liqueur de Mûlier. Alcools. Hématoxyline. Coupe dans le baume. Acinus peu volumineux et son canal de sortie. Dans l'acinus un petit groupe de spermatozoïdes dans une cavité centrale bien délimitée et séparée des protosperma- toblastes jeunes qui remplissent l'acinus. Le noyau des spermatoblastes a la nucléine à l'état finement grauuleux. Le réticulum est très fin et très peu visible. Cytoplasme clair et peu épais. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CKUSTA'-.ÉS DÉCAPODES. 3'io La membrane propre de l'acinus s'est clivée par places pour faire place à des nids de germes déjà gros, et qui sont ren- fermés clairement entre les deux membranes de clivage. Les germes ne sont donc pas mêlés au.\ spermaloblasles. Le canal excréteur montre un épithélinm cylindrique et des parois épaisses où l'on reconnaît des muscles. Fiii. 12. — Astacus de mars. Testicule traité par la liqueur de Millier d'abord, puis par la liqueur chromo-acétique de Fiemming. Coloration par le carmin al une. Coupes dans le baume. Acinus testiculaire petit dans lequel on distinguait nettement une cavité centrale vide par suitedel'expulsion des spermato- zoïdes. Autour de cette cavité se trouve un ensemble de spermato- blastes qui semblent se partager en deux groupes ; les cellules qui occupent le fond de l'acinus ont de gros noyaux arrondis dans lesquels la nucléine forme un réseau à grandes mailles et à grains très fins. Ces noyaux se colorent faiblement. Le protoplasme est clair et formé pour ainsi dire de vésicules claires. Les spermatoblastes placés près du goulot et entou- rant la cavité centrale ont des noyaux dans lesquels la nu- cléine se présente sous forme de gros grains ou nœuds reliés par un réseau à grains plus fins. Ces noyaux ce colorent mieux que les premiers. Le protoplasme est granuleux et se colore un peu. Il est divisé en régions ou sphérulespar des cloisons du réticulum. Ces derniers spermatoblastes sont plus âgés et plus avancés que les premiers. Près des premiers se trouvent trois gros noyaux ou germes sphériqutjs qui sont appelés à se transformer prochainement en spermatoblastes. Chez l'un d'eux situé en bas et à gauche, cette transformation a commencé par l'apparition d'une mince couche de proto- plasme clair et hyalin. La périphérie de l'acinus présente des nids assez importants de germes de remplacement déjà volumineux. Ces nids sont très nettement séparés des spermatoblastes par une mem- brane de clivage, qui se prolonge très distinctement du côté du goulot. FiG. 13. — Astacus du 1" septembre, pris en liberté. Traitement par le sublimé à saturation dansl'eau, puis par les alcools gradués. Coloration par le carmin borate. Coupes dans le baume. Cul-de-sac acinien dans lequel les éléments sont fortement 23 33G A. SAPiATIEa. tassés soit par suite de leur tuulLiplication rapi le, soit par suite de l'actiou des réactifs. La cavité de l'acinus est occupée par des deulospormatoblastes chez lesquels le uoyau très volumiueux est pour ainsi dire diffus et masqué par la couche protoplasmique non ditfé- ronciée. Ces noyaux présentent la nuclôine à l'état granuleux Leur coloration est modérée. Deux paires de gros germes de l'arriôre-saison b, c, font saillie dans l'acinus. L'étatde compression des parties masque le protoplasme des germes, et empêche qu'on ne reconnaisse ses limites. La membrane présente des noyaux dont les uns a viennent de se séparer par division directe. La membrane est clivée à leurs niveaux, et là vont se former dos nids de germes de remplacement. Fir,. 14. — Portion d'un aciuus voisin du même testicule dans lequel les éléments paraissent moins comprimés. On distingue autour des noyaux une mince couche de protoplasme qui est ditférenciée, et entre les cellules, dans les angles surtout, traces de protoplasme caduc. Fia. 15. — Etats successifs du développement des deutospermalo- blastes du même testicule. Les éléments ont été faussement orientés par suite d'une erreur de gravure. La partie supé- rieuio doit être placée en bas et vice versa. a. Deutospermatoblaste à gros noyaux pour ainsi dire diffus, et à couche protoplasmique non différenciée. b. Deutospermatoblaste où le noyau s'est rétracté et délimité d'avec le protoplasme. c. Deutospermatoblaste dans lequel la vésicule très colorée se voit au contact du noyau. d. Deutospermatoblaste à la même phase vu obliquement. e. — dans lequel la vésicule a grandi et présente un dépôt chromophile en cloche sur sa moitié supérieure. f. rj. Deutospermatoblaste avec vésicule plus grande. II. — — aumaximumetcloche i. — avec cloche dont le bord inférieur s'est recourbé en haut et en dedans. FiG. 16. — AsUicns du 1" septembre, pris on liberté. Spermato- blastes très jeunes à couche protoplasmique mince, dont le SPKRMATOGIiNÈSIi CHEZ LES CIUJSTACÉS DÉ::AI'0!)fc:S . 337 noyau est parcouru par un réseau délicat à grains chromo- philes très ûas, venant de se diviser par clivage et par voie amitotique. Fia. 17. — Pagurus striatus du 18 mars. Testicule traité par li liqueur de Muller et les alcools. Coloration par Ihématoxy- line. Diverticule du tube testiculaire présentant de dedans en dehors : 1» Une cavité remplie de deutospermatoblastes présentant à côté du noyau la vésicule céphalique déjà volumineuse ; 2° Une cavité lenticulaire occupée par des protospermatoblas- tes encore jeuues, mais comprimés et serrés, et ne laissant apercevoir qu'au niveau des angles de rencontre le proto- plasme caduc très aminci et très amoindri; 3° La membrane propre du cul-de-sac clivée dans presque toute la partie convexe et terminale du diverticule et renfermant des germes de remplacement déjà volumineux et destinés à former un nid de germes qui coiffera comme une lentille concavo-convexe le nid plan-convexe formé par les sperma- toblastes. 11 y a là trois générations différentes d'éléments reproducteurs nettement séparées par des membranes de clivage. Planche II. FiG. 1. — Carcinus mœnas du 4 décembre. Testicule traité par la solution aqueuse saturée de sublimé, additionnée de 20 % d'acide acétique. Coloration par le carmin borate. Coupes dans le baume. Objectif F de Zeiss. Diverticule du tube testiculaire montrant : 1° La cavité du diverticule remplie de deutospermatoblastes à noyaux diffus et semblables à ceux de la fig. 12, de la Pi. I, sauf qu'il y a au centre quelques grains chromophiles plus gros; 2° Deux nids de l'arrière-saison b, c, composés chacun d'une paire de gros noyaux germes provenant d'une division directe. Ces nids vont entrer en prolifération pour remplacer la génération de deutospermatoblastes qui est près de se transformer en spermatozoïdes. Entre la couche 1" et ces nids se trouve une membrane de clivage très délicate, mais cependant bien visible par places ; 338 A. SABATitn. 3" La membrane propre du diveiiicule renfermant des noyaux dont l'un a est eu voie de division amitotique pour devenir le point de départ d'un nid de germes futurs. FiG. 2. — Même Carcinus mœ/ias. Même préparation. Dans ce divertii'ule. les noyaux de la membrane sont plus volumineux que dans la fig. 1, et leurs divisions amitotiques y sont plus nombreuses et plus avancées. Fig, 3. — Palinurus vulgaris du 8 janvier. Testicule traité par la solution saturée de sublimé avec 20 % d"acide acétique : Carmin borate. Coupes dans le baume. Cette coupe représente un diverticule du tube testiculaire dans lequel on voit de dedans en dehors: 1° Une masse de deutospermatoblastes de la 1'° génération mesurant 0™'", 014 et remplissant la grande cavité du cul-de. sac. Leur noyau mesurant Û""",008 renferme la nucléine à l'état de grains nombreux et assez fins, l^eur protoplasme renferme un et parfois deux corpuscules réfringents, se co- lorant plus vivementpar le carmin que ne l'indique la figure. La plupart de ces corpuscules sont arrondis, mais l'un d'eux a une forme étoilée. Ces corpuscules ou Nebenkern existent dans presque toutes les cellules, mais non dans toutes. Ils paraissent de nature nucléinienne. Parmi ces deutospermatoblastes, il n'y a pas un seul noyau germe. Tous ont été transformés en spermatoblastes. 2° Une membrane qui limite ce grand cul-de-sac, et qui pré- sente par places des clivages renfermant dans leurs cavités des noyaux déjà volumineux et venant de se diviser. Ces noyaux pourrontdevenir ultérieurement la source de germes. 3° Une couche de cellules de formes et de dimensions diver- ses, constituant une lentille concave-convexe. C'est le nid appelé à fournir la génération qui succédera immédiatement à celle de la masse interne. On y voit :]l°des protospermato- blastes de dimensions variées. Sur la préparation on en voit trois qui vont en décroissant^vers l'angle ou le bord de la lentille. Le plus gros a 0""",02 de diamètre, el.son noyau mesure O^^jOn. On voit que les dimensions de cet élément sont supérieures à celles des éléments de la couche centrale qui ont subi une première division. Les noyaux renferment moins de chromatine que ceux de la masse^contrale, et cette dernière forme des nucléoles ou nœuds plus volumineux. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 331) Le protoplasme no renferme pas de Nebenkern : 2° des noyaux ou germes de blastème de dimensions variées, plongés dans un protoplasme commun finement granuleux- Les dimensions du gros noyau placé au voisinage du plus petit des protospermatoblabtes permettent de saisir le passage des petits noyaux gei'mes au.vspGrmatoblastes volumineux, 4" Une membrane limitante externe renfermant des noyaux aplatis, qui sont à l'état quiescent mais qui sont appelés, en se divisant et en se multipliant, à fournir des nids de germes à venir. Les Nebenkern d"aspect nucléinien des deutospermatoblastes de la première génération me portent à les considérer comme résultant de la première mitose. FiG. 4. Paliîiwus vulgaris du 8 janvier. Même préparation ; mais coloration par le carmin aluné. Coupe d'un diverticule montrant de dedans en dehors : l°Des protospermatoblastes en trainde sediviser mitotiquement. La plupart possèdent un beau faisceau avec plaquée juatoriale composée de très nombreux bâtonnets chromatiques ; l'une des plaques est vue de face. Dans un cas l'élément nucléinien est à l'état do peloton qui se fragmente. Aucune cellule ne possède de Nebenkern, ou corps paranu cléaire. 2° Une couche ou cloison comprenant une série de noyaux germes compris entre 2 lames ou membranes de clivage ; cette couche se continue manifestement à la périphérie avec la membrane propre du diverticule. 3o Une couche de jeunes spermatoblastes avec quelques noyaux germes, déjà volumineux, moins colorés que ceux de la cloison, et près de se transformer en spermatoblastes. 4» Une membrane propre renfermant quelques petits noyaux aplatis, dont deux paires résultent d'une division directe récente, et qui sont appelés à fournir les nids de germes à venir. Ce diverticule appartenant au même animal que celui de la fig. 3 est dans une période un peu moins avancée que ce dernier. FiG. 5. Maja squiiiado du 26 mars. Testicule traité par le mélange de solution saturée de sublimé et 10 ^/o d'acide acétique. Coloration sur coupes soit par le carmin aluné, soit par 3^0 A. SAL'ATIEP. . l'hrmntoxiliiie. La cciipe irontre un divertirule du lube tpsticulaire présentant de dedans en dehors: î<» Une cavilé centrale restreinte renfermant quelques sper- matozoïdes complètement développés, et restant de la géné- ration précédente; '2° Une membran limitante avec noyaux aplatis; 3° Une couche de deutospermatoblastes dont les uns externes ont des noyaux dont la nucléine s'est portée toute vers un côté de la membrane nucléa^'re,dort les moyens présentent la forme à noyau diffus, avec giain nucléole central, et dont les internes présentent une partie massive très réfringente et très colorée, entourée d'une zone mince faiblement colorée. L"état de la 'couche externe résulte peut-être de l'action un peu brutale du fixateur. La couche interne paraît plus avancée que la couche externe Peut-être même la vacuole céphalique y a-l-elle déjà paru. Mais je n"ai pu l'apercevoir; 4° Une membrane qui limite extérieurement la couche 3° et qui renferme des noyaux petits et discoïdes. 5° Une masse lenticulaii-e ccncavo-convexe occupée tout en- tière par des noyaux germes des diverses dimensions plongés dans un protoplasme commun granuleux. Quelqces-uns de ces noyaux sont devenus gros, arrondis et relativement clairs, et sont sur le point d'acquérir une zone protoplasmique pour devenir de jeunes protospermatoblastes. Les noyaux péri- phériques sont encore petits et aplatis, et en voie de division et de multiplication. C'est là un nid de germes qui fournira la génération qui succédera à la couche 3^. 6° Une membrane limitante externe renfermant de très petits noyaux plats qui paraissent quiescents. Cette préparation ofî're un très vif intéi et, par la série de géné- rations qu'elle renferme, et par l'apparence très nette et la conservation des cloisons membraneuses qui les séparent. FiG. 6. — Protospermatoblaste de même Majn montrant la struc- ture granuleuse de la nucléine, et la division du cytoplasme en régions séparées par de fines cloisons. D D de Zeiss. Le diamètre de ces protospermatoblastes est de Û^^jOlV, tandis que celui dos deutospermatoblastes de lafig. 5estde0°"",01. FiG. 7. - Pagurus strialus du 20 no\cmhve. Solulïon de sublimé et acide acétique. Coloration par le carmin borate. t-PEli.MA!Or,ENÉSI-; CHEZ LKS CULSTAG^S DÉL;AI'UbL;s. 341 Coupe portant sur la portion élargie du canal déférent. En dehors, membrane conjonctive avec ses noyaux aplatis. En dedans, couche épithéliale passant peu à peu vers la gauche à l'état de membrane conjonctive identique à la membrane externe. FiG. 8. — Aslacus fluvialilis dn 3 novembre. Solution satui-ée de sublimé mêlée à 20 % d'acide acétique glacial. Série des alcools. Carmin borate. Coupes dans le baume. Portion de la partie superficielle d'un acinus pour montrer les relations des éléments. On n'a dessiné que les éléments adhérents à la paroi. Deux protospermaloblastes jeunes, dont les noyaux mesurent 0'"",016, et présentent un réseau à grains fins et délicats de nucléine. Le cytoplasme, hyalin et très mince, commence à acquérir^:; par places de petits disques lenticulaires de fines granulations qui se colorent légèrement. Les noyaux germes sont nombreux, car les spermatoblastes sont rares. Ils se multiplient par division directe, et se colorent viven:!ent. La membrane de l'acinus renferme sur un point un gros noyau avec clivage prononcé, et sur un autre point deux noyaux plats et discoïdes résultant d'une division directe. FiG. 9. — kwiiQ Aslacus fluvialilis û.y\ 1*'' septembre pris en liberté. Solution aqueuse saturéede sublimé. Alcools. Carmin borate. Coupes dans le baume. Coupe prise dans un testicule où le développement des sperma- tozoïdes est relativement jdus avancé que chez les autres animaux qui ont été pris et préparés le même jour. Tous les acini et toutes les cavités testiculaires sont remplie de sper- matozoïdes bien développés, tandis que chez d'autres Aslacus les spermatozoïdes étaient^encore imparfaits. Je n'ai repro* duit que 4 spermatozoïdes, pour ne pas surcharger inulile- meutla figure. L'intérêt de^la préparation se trouve d'ailleuis dans les spermatoblastes. Ces protospermatoblastes constituent une rangée unique située sur la membi-ano de l'acinus. Leur dimension et leurconsti- lutionMlémonlrcnl ^qu'ils sont jeunes. Leurs noyaux ont en moyenne 0'""',02 de diamètre. Ils sont parcourus par un réseau à grandes mailles à grains fins. En out)-e leur corps protoplasmique est très mince et hyalin. 6~l'C A. eABATIliR. Ce sont là des canictèrcs de jeunesse chez les protospermalo- b'.asles. Mais ce qu'ils présentent de très intéressant, c'est qu'ils so multiplient par division directe et clivage. On voit, en eet e\ des noyaux qui viennent de se cliver I. a couche de proto- plasme qu'ils possèdent sur les faces de clivage est encore très mince. Je suis disposé à penser que ces protospermatoblastes jeunes, mais lardil's.se multipliant ainsi en une couche unique et par division directe, proviennent des nids de l'arrière-saisoii représentés PI. I, fîg. 4, 9, 13, et observés sur d'autres Astacus un peu moins avancés, également le [°'' septembre de la même année. La membrane de lacinus renferme des noyaux dont quelques- uns grossissent et se divisent pour constituer des nids. FiG. 10 et 11. — Protospermatoblastes de la même préparation, pré- sentant une segmentation directe à surface oblique pour le premier, et perpendiculaire pour le second. FiG. 12. — Pagurus striatus du 6 novembre. Testicule traité par la solution aqueuse saturée de subiimé, additionnée de 20 % d'acide acétique glacial. Alcools. Carmin borate. Coupes dans le baume. Diverticuledulube testiculaire présentant de dedans en dehors: 1" Une masse de protospermatoblastes volumineux mesurant environ 0^^,02, avec des noyaux de 0™°>,01. Le cytoplasme est volumineux et très granuleux, se colorant assez facile- ment. Les noyaux ont la nucléine à l'état irradié, c'est-à-dire dans une phase précédant la caryocinèse. Ces cellules volu- mineuses occupent la plus grande partie de l'acinus. Toutes sont au même degré de développement; 2° Une masse lenticulaire concavo-convexe de protospermato- blastes plus jeunes. Les cellules sont moins volumineuses, le cytoplasme est bien moins épais ; il est clair, à grains très fins, et très peu colorable. Les noyaux présentent la nucléine à l'état de grains de dimensions variées, et dont quelques-uns assez gros forment des nucléoles nucléiniens. Dans aucune de ces cellules, pas plus que dans celles de la niasse 1°, je n'ai aperru de Nebenkern. Entre la couche 1° et 2" il existe une membrane que l'on difctingue surtout au voisinage des parois de l'acinus ; SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 313 3° La membrane propre de l'acinus renfermant des noyaux déjcà volumineux, se multipliant pour former un nid de germes qui jouera, par rapport à la masse 2°, le môme rôle que cette dernière a joué vis-à-vis de la masse 1°, c'est-à- dire qu'elle la poussera en grossissant vers la base du diver- ticule, et la remplacera. Ces noyaux son t situés en tre deux membranes de clivage visibles par place et surtout au niveau du gros noyau qui se trouve à gauche. Ces noyaux constituent des germes et représentent la troisième génération des éléments contenus dans l'acinus. Je dois faire remai-quer que toutes les cellules de la couche 1° présentaient la même phase, et que par conséquent aucune ne pouvait être considérée comme stationnaire et comme la source do la future régénération. Je ne pense pas non plus que vom Rath puisse songer à considérer la couche 2° comme représentant ses cellules stationnaires, car elles sont trop nombreuses; d'après vom Rath, en eûet, ce rôle serait dévolu à quelques cellules rares et placées çà et là, dispersées. FiG. 13.— Pagurus slriatus. Portion provenant du même testicule que la fig. 12. Coupe prise sur les bords d'un acinus pour montrer l'état des cellules spermatoblastes dans lequel la nucléine devenue rare a presque disparu du centre des noyaux et s'est portée vers la périphérie. Le cytoplasme est rempli de granu- lations très nombreuses et assez colorables, qui masquent les contours du noyau, (^et état se retrouve assez souvent. La membrane épaisse renferme de petits noyaux plats et discoïdes. FiG. 14. — Astacus fluviatilis du mois de novembre. Testicule fixé d'abord dans la liqueur de Ripartet Petit; puis dans la solu- tion aqueuse saturée de sublimé additionnée de 5 7o d'acide acétique glacial. Alcools Double coloration obtenue par une première immersion dans le carmin borate et par une seconde dans le carmin d'indigo. La nucléine est très colorée en rose ; tout le reste de la préparation est d'une belle couleur bleue. 1" A l'intérieur de l'acinus quelques protospermatoblastes encore jeunes. Celui de droite est très jeune. Son noyau, relativemcntpetit,a toutàfaitl'aspectdes gros noyaux germes placés dans le voisinage, et son cytoplasme est très peu im- portant et clair. Ces spermatoblastes sont entourés de proto- plasme caduc granuleux et en lambeaux déchiquetés. 34 i A. SABATIER 2" Au-dessous, un nid de germes composé de quatre gros noyaux germes plongés dans nu protoplasme commun et séparés de la masse inleine pai une mcmbi'ane que l'absence de cellules voisines et une belle coloration bhue rendent on ne peut plus évidente. Il y a là une lentille très nette, dans laquelle ne figure aucun spermatcblaste, et qui est bien déli- mitée par des membranes de clivage. 3° Au dehors est la membrane propre de l'aciuus renfermant des noyaux se multipliant amitotiquement pour former de nouveaux nids de blasième contenus entre des membranes ce clivage. A droite le nid renferme déjà quatre noyaux. FiG. 15. — Astacus fîuviatilis du 2 uoyemhve. Testicule fixé d'abord dans la liqueur de Ripart et Petit, puis dans la solution de sublimé additionnée de 10 % d'acide acétique glacial. Colo- ration surcoupes par l'hématoxyline de Delafield. Coupes dans le baume. Jeune acinus en train de se former, dans la cavité duquel l'on voit trois protospermaloblastes récemment formés mais d'âges et dedimensioiisuu peu dilTérents, plus des groupes de gros noyaux de blastème deitiués à former des protospermato- blasles. Toutes ces parties sont plongées dans du protoplasme caduc dans lequel on distingue quelques fins Iraclus dus à l'apparition de quelques vacuoles. L'aciuus parait provenir de deux nids de blasième voisins, car il est étranglé, et au niveau de Tétranglemcnt se tiouveune série do noyaux qui sont accompagnés en haut par des vestiges de membrane. Il résultera du développement de ces parties la formation de deux acinus convergents. Chacun d'eux est surmonté et gonflé d'ailleurs d'un nid de gernaes nettement limité par deux membranes de clivage, l'une interne et l'autre externe. FiG. 16. — Portion du même testicule que la fîg. 15. Même prépa- ration . Portion d'acinus renfermant à l'intérieur et contre la paroi seulement des jirotospeimatoblastes jeunes et des germes entremêlés, et plongés dans du protoplasme caduc qui occupe le centre de l'aciuus. La membrane contient des noyaux déjà voUnnineux dont l'un viontjde se diviser, et qui par leur accroissement de volume ont accentué le clivage de la membrane. I SPERM ATOIÎKNÈSE CHKZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 34) FiG 17. — Même préparation que la précédente. Enveloppe générale du testicule avec ses noyaux rares, et aplatis dont l'un est en train de se diviser. FiG. 18. — Ménae préparation. Membrane propre d'un acinus avec ses noyaux multiples et fréquents. FiG. 19 et 20. — Même préparation. Noyaux venant de se diviser. FiG. 21. — Aslacvs du 3 novembre. Solution saturée de sublimé, alcools, carmin bor.ilé. Coupes dans le baume. Portion d'acinus présentant à l'intérieur de la membrane une série de protospermatoblastes encore jeunes à corps proto- plasmique très mince et pâle transparent. Le noyau avec réticulum nucléinien à nœuds ; noyaux germes situés entre les pi'otospermatoblastes. Le centre de l'acinus est occupé par du protoplasme caduc devenu granuleux et vacuolaire. La membrane renferme une série de noyaux inégalement développés, et destinés à constituer un nid de germes. La membrane interne de clivage se voit fort bien par places. FiG. 22. — Homarus vulgaris du 10 janvier. Testicule traité par la solution de sublimé et acide acétique glacial à 20 7°- Alcools; carmin borate. Coupes dans le baume. Diverticule testicuiaire sur lequel se forme un nouveau diver- ticule par le développement d'un nid de germes. Dans le diverticule primitif, spcrmaLoblastes en voie de cinèse. Un seul plus jeune est encore quiescent. Dans le diverticule lécent qui forme comme une verrue ou excroissance à la surface supérieure on voit des éléments différents noyés dans une masse commune de protoplasme caduc granuleux. Des éléments qui y sont renfermés les uns plus nombreux sont des noyaux germes déjà arrondis et volumineux. Leur nucléine est disposée sous forme de réseau à petits nœuds, exactement comme dans le noyau des jeunes spermaloblastes. A droite et en baut un de ces noyaux plus volumineux est exactement constitué comme celui des jeunes et petits sper- matoblastes de même groupe. La figure ne rend pas assez fidèlement cette ressemblance qui était très grande sur la préparation. Eu bas, quelques sper- maloblastes dont quelques-uns très jeunes à petits noyaux réticulés, et à protoplasme raiuce et liyalin. 346 A. SAIiATIEn. En haut, deux spermatoblastes c, rf, à noyaux volumineux, à nncléine irradiée, vl semblant par conséquent se préparera Ja cinèse. On voit, donc que dans ce nid, destiné à foiu'nir iin diverticule de nouvelle formation, les éléments se trouvent à des degrés assez différents de développement. Entre les spermatoblastes en cinèse et le diverticule nouveau se voit une cloison très marquée, et dans laquelle des noyaux ont grossi, se sont divisés et semblent vouloii- fournir de nouveaux germes. La membrane ou cloison s'est fortement clivée au niveau des noyaux. En haut de la cloison est un noyau dans lequel s'est fait une division multiple par clivage simultané. Enfin la meozbrane qui recouvre le nouveau diverticule ren- ferme au niveau du sommet une réunion de noyaux a aplatis destinés à fournir un autre nid qui fera à son tour saillie sur le diverticule. FiG. 23. — Hommnis vulgaris du 10 janvier. Sublimé et acide acétique glacial. Alcools. Carmin borate. Coupes dans le baume. Portion de cul-de-sac ou diverticule testiculaire, montrant de dedans en dehors : 1° Une masse de protospermatoblastes, avec quelques gros noyaux germes ayant exactement la structure des noyaux des protospermatoblastes. Le cytoplasme de ces derniers renferme souvent un ou plusieurs Nebenkern ; mais il est surtout remarquable en ce qu'il manifeste nettement sa structure globuleuse. Ces globules sont à peu près sphé- l'iques et renferment de nombreux grains qui se colorent assez bien. Quelques globules sont clairs, transparents, incolores, d'apparence liquide, et possèdent une sorte de nucléole coloré qui est formé d'une agrégation de grains assez chromophiles.Ges vésicules claires sont assez fréquentes dans la préparation ; 2" Deux nids de germes déjà gros et limités par une membrane de clivage interne sans noyaux, et une externe avec noyaux plats et discoïdes. Ces deux membranes proviennent du clivage de la membrane propre de Tacinus. Les noyaux germes sont plongés dans un protoplasme clair à fins gia- uules qui n'a pas été dessiné. spermatoCtEnèse chez les cru.-tacés décapodes. '547 3û L'enveloppe générale du testicule ou enveloppe externe avec noyaux aplatis. Fkt. '24. — Pagurus striatus du 30 janvier. Sublimé et acide acétique. Alcools. Carmin borate. Coupes dans le baume. Portion du tube tesliculaire dont la cavité est remplie par des protospermatoblasies dont la plupart ont un noyau à nucléir.c irradiée, et se préparent à entrer dans les phases de la cinèse. Leur protoplasme est volumineux et d'aspect globu- leux. Un seul a été complètement dessiné; les autres ne sont qu'indiqués. Parmi ces spermatoblastes ne se trouve plus un seul noyau germe, parce que tous se sont transformés en spermatoblastes. La paroi propre de l'acinus est intéressante parce qu'elle présente un groupe de clivages juxtaposés renfermant des noyaux germes de dimensions variées, mais croissant de bas en haut. Daus la cavité supérieure de clivage qui est représentée béante dans la figure se trouvaient deux gros noyaux sphériques qui avaient exactement l'aspect dos noyaux des jeunes spermatoblastes. Il y a donc là un groupe de nids de germes, ou un nid subdivisé par suite de clivages partiels et localisés de la membrane. Fiti. "25. — Pagurus strintus du 9 avril. Sublimé et acide acétique. Alcools. Carmin aluné. Coupes dans le baume. Portion de paroi d'un acinus rempli de deutospermatoblastes à couche protoplasraique assez mince, et dont les noyaux volumineux renferment la nucléine à l'état d'étoiles irrégu- lières de grains chromophiles. Les limites du noyau sont très peu marquées. Ces cellules se préparent à la cinèse. La membrane propre renferme des noyaux en division directe encore très petits. FiG. 26. — Pagurus striatus du 20 mars. Mêmes réactifs. Coupes dans la glycérine. Un gros protospermatoblaste appliqué contre des nids partiels séparés par des cloisons, provenant de clivages partiels et localisés de la paroi, semblables à ceux de la fig. 24. Planche IIL FiG. i. — Pagurus striatus du 15 janvier. Testicule fixé dans une solution de bichromate d'ammoniaque à 2% pendant dix jours; puis dans la série des alcools. Carmin borate. Coupes dans le baume. 348 A. SAHATlEll. Portion de diverlicule dont la cavité est remplie par des prol:)- sperraaloblastes à nucléine en étoile avec nucléole central. Liuiilcs du noyau à peino percepliLles. Protoplasme granulé, se colorant passablement. Eu dehors, nids de gros noyaux séparés des spermatoblasles par une très fine membrane do clivage Membrane propre du diverticule avec petits noyaux plais se divisant. FiG. 2. — Un protospermatoblasle du même testicule vu sur une coupe plus fine au 0°"",0I. FiG. 3. — Un protospermatoblasle du même testicule isolé par dis- sociation FiG. 4. — Paginons slriatusdu 20 novembre. Solution de sublimé et acide acétique glacial à 20 7o- Carmin borate, (loupes dans le baume. Objectif F de Zeiss. Portion de diverlicule dont la cavité centrale est occupée par des spermatozoïdes près de leur développement parfait. Endehorsest un groupe lenticulaire concavo-convexe de sper- matoblasles chez lesquels la membrane nucléaire a disparu, et dont la nucléine s'est réunie en disques ou masses aplaties à bords étoiles. Cet état est uue phase iphase de la plaque équatoriale) de l'une des formes inférieures de la caryocinèse. La limite entre la masse des spermatozoïdes et cette couche à spermatoblasles est très nette et bien tranchée. En bas l'angle du croissant formé par celte couche est soulevé par un nid de noyaux germes déjà volumineux et ovoïdes ; ce nid dont on ne voit qu'un fragment est sépai-é de la couche précédente par une délicate membrane de clivage. Le proto- plasme au sein duquel sont ces noyaux est un protoplasme commun et indivis, et c'est à torique le graveur s'est permis de représenter son bord déchiré, comme arrondi autour des noyaux. La membrane propre du diverticule contient des noyaux dont quelques-uns se sont divisés et ont grossi pour former un nid de germes pour l'avenir. Ce diverticule renferme donc quatre générations différentes et successives d'éléments spermatogènes, qui se superposent en allant de dedans en dehors, du plus âgé au plus jeune. FiG. 5. — Pagurus strialus de la fig. 4. Objectif D de Zeiss. Portion de diverticule rempli de prolospermatoblastes à noyau tendant vers la forme à nucléine irradiée. SPEIVMATOGENÈS-: CHEZ LES CRUSTACKS .DÉCAPODES. ."5 49 L'enveloppe du diverlioule contoaanL des noyaux germos s'est déchirée pondantles manipulations, et un nid de germes s'est en partie détaché montrant nettement les deux membranes de clivage, l'une interne et l'autre externe. En B se voit un nid semblable détaché de la surface du diverticulo voisin. Fia. 6. — Pa;yif/7(S5i/'ùifas do la fig. 4. Jeuiie nid de germes très jeu ■ nés et petits, avec ses deux membranes de clivage et deux spermatoblastes dont le contour seul a été dessiné. FiG. 7. — Pagurm slrialus du 20 novembre. Solution de sublimé et acide acétique glacial à^20 7o- Carmin borate. Coupes dans le baume, fragment du tube testiculaire dont la grande cavité est occupée par : l" des deutospermatoblastes de la première génération en voie de karyocinèse à plaque massive et sans fuseau. 2'^ En dehors on voit l'angle^d'un nid de germes dont quelques- uns sont encore petits, mais dont la plupart ont acquis les dimensions et la structure des noyaux de jeunes protosper- matoblastes. Ils sont plongés dans un protoplasme commun granuleux, dans lequel on distingue quelquesstries unes dues àla compi-ession et au feutrage du réticulum du protoplasme commun, mais qui ne représentent en rien des limites de corps cellulaires. Ces derniers n'ont pas encore paru. Ce nid est visiblement formé dans une cavité de clivage de !a membrane propre, cavité comprise entre un feuillet interne sans noyaux et très délicat, et un feuillet externe avec noyaux el très petites cavités de clivage. En bas on voit l'angle d'une autre grande cavité de clivage. Enfin en dehors est l'enveloppe générale du testicule avec noyaux rares. FiG. 8. — Carcinus mœnas du 18 décembre. Traitement par la liqueur de Millier, et les alcools. Coloration par l'hématoxyline de Delaûeld. Coupes dans la glycérine. Trois diverticules testiculaires voisins et une portion de tube sécréteur. Le diverticule médian seul a été entièrement dessiné. Les autres ne le sont que partiellement. Chacun des acini a sa cavité occupée par deux couches su- perposées et concentriques. {" Une couche ou masse interne composée entièrement de spermatozoïdes presque entièrement développés. 2° Une couche externe en forme de lentille concave- convexe 350 A. SABATlEn. qui coiffe la couche 1°, et qui est enlièreraent composée de prolospermatoblasles jeunes et quiescents, dans lesquels le noya:i a la nucléine à l'élat granuleux, et dont le proto- plasme assez clair est nelteiuent divisé en sphérules claires. Eiitre les deux couciies 1° et 2" se trouve toujours une mem- brane très nette dans laquelle existent ou n'existent pas des noyaux. Dans le cas artuel la membrane de l'acinus médian contenait plusieurs noyaux aplatis. C'est évidemment une membrane résultant du clivage de renvelop[je propre de l'acinus. Cette enveloppe est restée comme membrane ex- terne et contient des noyaux identiques à ceux de la mem- brane interne. L'acinus de droite se montre comme un diverticule du tube excréteur a qui est dessiné avec son épithélium,et des sper- matozoïdes devenus libres qui sont situés dans le canal. L'épithélium n'existe qu'à gauche, la face opposée n'est reprrsentée que par une membrane de clivage derrière la- quelle est la masse des spermatozoïdes. Cette figure peut s'interpréter comme un acinus développé sur un point du pourtour du tube tosticulaire primitif. YiQ 9. — Deuxprotospermatoblastesdela figure précédente, destinés à bien marquer les détails de structure. Diamètre moyen 0™°',009. Diamètre des spermatozoïdes 0'""\004. FiG. 10. — Astacus dn 12 juillet. Traitement par la liqueur chromo-acéto-osmique de Flemming. Coloration pour l'hématoxyline. Coupes dans la glycérine. Noyau à forme irradiée très nette. Cytoplasme très mince et clair, dans lequel se forme sur un point une accumulation ou protubérance de granules réfringents el colorés. Dia- mètre 0'"'",02. FiG. 11. — Môme Astacus du 12 juillet. Liqueur de Flemming. Dissociation dans la glycérine picro- carminatée. Protospermatoblaste dont le noyau présente la forme irradiée de la chromatiue, et dans le protoplasme clair duquel s'est dessinée une grosse sphère à grains passablement chromo- philes, dont la fig. 10 représente probablement une phase de début. Fig. 12. — Même Astacus, même dissociation. Protospermatoblaste dont le noyau présente la forme irradiée SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 351 delachromaline. Autour de celui-ci 5e sont formées plusieurs accumulations ou protubérances analogues à celles de la fig. 10, etqoi deviendront probablement des sphérules pro- loplasmiques distinctes. Fig. 13. — Même isfacws et même dissociation. Protospermatoblasle dont les'sphérulesprotoplasmiquesse sont fort accrues, en même temps que leurs granulations ont en partie disparu. Noyau à chromatine irradiée. C'est par une erreur du graveur que la grosse sphérule de gauche a un double contour. Fig. 14. — Même Astacus du 12 juillet. Mêmes réactifs. Coupes dans la glycérine. Portion d'acinus dont la cavité est remplie de gros protosper- matoblastes. Les noyaux présentent la nucléine à l'état de gros grains sépa- rés ou de nucléoles nucléiniens multiples cl isolés, indépen- dants. C'est à tort que le graveur a représenté la membrane nucléaire par un double contour. Dans le protoplasme sont de grosses concrétions ou inclusions proloplasmiques granuleuses et se colorant assez bien quand elles sont petites ; mais demeurant claires et incolores en grossissant. La teinte de ces inclusions est trop accentuée sur la figure. Membrane propre avec 2 gros noyaux venant de se diviser, situés dans une cavité de clivage, et pouvant devenir la source d'un nid futur de germes. FiG. 15. — Pagurus striatus du 19 mars. Testicule traité par la solu- tion aqueuse saturée de sublimé, additionnée de lOo/o d'acide acétique glacial; alcools. Carmin borate. Coupe dans le baume observée avec l'objet à immersion homogène 1/12 de Zeiss . Portion de diverticule de formation nouvelle, renfermant des éléments cellulaires à des degrés divers de développement. La période active de l'organe est commencée; lesdiverticules sont remplis de protospermatoblastes qui sont en mitose ou se préparent à la mitose, ainsi que le prouve la fig. 16 prise sur le même animal. Mais la portion représentée ici fig. 15 correspond à une région d'un diverticule où les éléments sont le moins avancés. On y distingue en efîet: 1" Un gros noyau germe b ayant déjà acquis le volume et la 24 352 A. SABATIER. Structure des noyaux des spermatoblastes, mais n'ayant pas encore acquis une zone propre de protoplasme ou corps cellulaire. 2° Trois protospermaloblastes très jeunes c. c', c" sur lesquels vient de se former une couche très mince et hyaline de protoplasme. 3° Des protospermatoblastes cl, cl' cl" un peu plus; avancés avec protoplasme plus épais, et déjà granuleux. En cl' on observe un petit Nebenkern. 4° Enfin un grand spermatoblaste e, à grand corps protoplas- mique réticulé et granuleux. Son noyau, dont la membrane a été exagérée sur la figure, paraît représenter une plaque équatoriale vuedeface. Tous ces éléments sont plongés dans un protoplasme caduc très abondant et granuleux. Enfin on trouve près de la paroi une série de noyaux aplatis aa,a que je considère comme. un nid de germes [en voie de formation. J'ai cependant soupçonné, plutôt que nettement observé, la membrane interne de clivage qui les sépare des éléments plus avancés, de telle sorte qu'il se pourrait que ces noyaux ne fussent que des éléments moins avancés du diverticule. Cette préparation montrait d'une manière remarquable les diverses phases de la transformation des noyaux germes en protospermatoblastes. FiG. 16. — Même Pagurus slriatus du 19 mars. Même préparation. Même coupe . Portion du tube testiculaire remplie de gros protospermato- blastes à noyaux irradiés , c'est-à-dire se préparant à la cinèse, avec quelques rares noyaux germes attardés et intercalés entre les grandes cellules. Membrane propre de l'acinus détachée pendant les manipula- tions et montrant en b deux noyaux aplatis venant de se séparer, et en a des noyaux en division par voie de clivage et préparant un nid de germes. Ils sont plongés dans un pro- toplasme indivis, et sont compris entre deux membranes de clivage que l'isolement de la membrane propre de l'acinus rend très évidentes. FiG. 17. — Astacus du 3 novembre. Testicule fixé par la solution aqueuse saturée de sublimé, additionnée de 207o d'acide acétique glaci.il. Alcools. Coloration des coupes par le carmin SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCA.PODSS. 353 borate. Préparation étudiée avec l'objectif à immersion - homogène 1/16 de pouce do Leitz. Coupe comprenant toute l'étendue d'un tube testicnlaire A et une portion d'un tube voisin B, ou du même tube recourbé. Tube A. — Ce tube est composé des parois membraneuses et de l'épithélium interne. Les parois membraneuses se composent de deux parties : 1° La partie interne ou paroi propre, membrane propre du tube qui forme une lame continue sur laquelle repose directement l'épithélium ; 2° La partie périphérique composée de membranes et de rubans reliés par des Iraclus à la partie interne et délimitant des cavités, des aréoles qui communi- quent entre elles et constituent une sorte de tissu spongieux et caverneux. Cette partie représente plus directement l'en- veloppe générale du tube tcsticulaire et les tractus qui la relient h la membrane propre. Les mailles de ce tissu aréo- laire sont, les unes libres et occupées par le sang ou liquide nourricier. Les globules sanguins s'y engagent ; et c'est là un vrai réseau circulaloire. On voit en a dans une de ces mailles un globule sanguin dont le noyau est coloré très vivement, et qui est exactement semblable aux corpuscules du sang du même animal. D'autres vacuoles sont occupées par de beaux noyaux qui ont exactement les caractères des gros noyaux germes, et dont la plupart sont en voie de division directe par voie de pulvérisation de la nucléine et par clivage. Ce sont là pour la plupart des nids de germes destinés à croître, à grossir, à entrer en communication directe avec la cavité du tube, et à former de nouveaux acini à la surface du tube testiculairo primitif. L'épithélium est composé de belles cellules dont les noyaux ont exactement la structure des noyaux germes et des noyaux déjà vus dans les mailles de la paroi. Les corps protoplasmiques des cellules sont séparés par des limites extrêmement délicates. Ce protoplasme est d'ailleurs assez clairet finement granuleux. Sur une partie du pourtour les noyaux constituent une couche unique, et sont quiescents. Mais sur une moitié de ce pourtour ces noyaux se sont mul- tipliés et semblent se préparer à de nouvelles divisions direc- tes par pulvérisation de la nucléine. Aussi la couche épithé- liale s'est-elle fortement épaissie dans cette partie, et la concavité de la membrane du tube est devenue plus accen- ô)k A. SAIÎATinil. tuée. Ea même temps des vacuoles claires naissent dans lo protoplasme des cellules. Ces vacuoles sont tout à fait sem- blables à celles du protoplasme caduc et notamment des PI. I , fig. 4, 6, 8; PI. lY. fig.l. Je les considère comme des signes et des avant-coureurs de la future dégénération du proto- plasme des cellules épilhéliales transformées. Ce point, où les noyaux se sont multipliés, va devenir l'origine d'un diverticule spermatogène qui fera saillie sur le pourtour du tube testiculaire. C'est un nid centrifuge pour ainsi dire. En B on voit les parois composées des mêmes éléments qu'en A. Mais l'épithélium montre quelques détails très impor- tants. En a on voit un noyau dans lequel la nucléine s'est pulvérisée, et où commence à se manifester une zone sombre transversale ou voie lactée qui va devenir le lieu du clivage. En b on voit un spermatoblaste très jeune, à beau noyau réticulé, et à couche protoplasmique très mince et hyaline, par conséquent très récente. On remarquera que le sperma- toblaste est avec les deux noyaux qui lavoisinent placé dans une masse indivise de protoplasme. Il est probable qu'ils proviennent tous les trois de la division directe du noyau d'une cellule épithéliale, dont le corps protoplasmique qui est resté indivis constituera le protoplasme commun et caduc. Cette figure démontre nettement la formation des futurs acini sur le pourtour du tube testiculaire, soit par multiplication et grossissement des noyaux interpariétaux, soit par la mul- tiplication et le grossissement des noyaux de l'épithélium interne. Ce rôle commun, aussi bien que la structure iden- tique de ces deux groupes de noyaux, établit entre eux des rapports étroits de signification et de nature. Fig. 18. — Même âstacus, même préparation, observée avec l'objectif 1/12 de pouce à immersion homogène de Leitz. Coupe oblique d'un tube testiculaire voisine de la coupe fig. IT. La constitution des parois membraneuses est passible des mêmes remarques que pour la fig. 17. lly a plusieurs nids de noyaux germes en voie de division et multiplication par pulvérisation et clivage. De ces nids les uns sont centrifuges c, d, h, /", e. L'un d'eux est centripète^, la membrane de clivage in terne étant plus mince et moins résistante que rexterne. SPERMATOGENÉSE CHEZ LES CRUSTACÉS. DÉCAPODES. 355 Dans le nid c, quelques noyaux sont devenus très volumineux, et ressemblent très exactement à ceux des protospermalo- blastes. Dans l'époisscnr de la membrane propre se voient des coupes de fibiTs musculaires m, m. L'éi)ilhélium ùllrc quelques points très remarquables. En a se trouve un gros protospermaloblaste h corps protoplasmique déjà assez gros, et un peu granuleux. Les noyaux des cel- lules voisines se sont multipliés; et la se trouve l'origine d'un acinus qui commence à saillir sur le tube testiculaire. Dans quelques cellules des parois planes les noyaux se divi- sent; et là se formeront de futures protubérances ou acini. Mais celte grande multiplication des noyaux a acquis une grande intensité vers l'extrémité droite delà coupe. On y trouve, à la base et contre la membrane, des noyaux trèsser- i\'s et pressés par une multiplication active, do jeunes ppermatoblastes b', qui semblent se diviser amitoliquement comme les jeunes protospermatoblastes delà PI. II, fîg. 9, 10, 1 1, et qui n'ont encore qu'un corps protoplasmiiue très mince et hyalin ; et enfin deux éléments b dont l'un est un gros noyau germe sans protoplasme et l'autre un gros noyau de structure identique entouré d'une couche hyaline très mince. Cette dernière figure est bien propre à montrer le passage des noyaux germes aux protospermatoblastes. Ces derniers éléments sont plongés dans un protoplasme com- mun ou caduc, et l'on voit çà et là des vacuoles précurseurs de la dégénérescence du protoplasme caduc. FiG. 19. — Même Astacus du 3 novembre,! même préparation. Coupes dans le baume observées avec l'objectif à immersion homo- gène 1/12 de pouce de Zeiss. Belle coupe portant sur deux acini voisins d'origine récente. La coupe, probablement perpendiculaire à l'axe des acini et parallèle à l'axe du tube testiculaire n'a pas atteint ce dernier. L'acinus B est le plus jeune. Il faut considérer en lui les parois et le contenu. On peut dire de ses parois ce que nous avons dit des parois des coupes fig, 17 et fig. 18, sauf qu'elles sont moins riches en lames conjonctives. Les lacunes des parois présentent de beaux noyaux germes b'b'Vh\ à nucléine pulvérisée, et se divisant assez activement. Ce sont des nids centrifuges, origine de futurs acini. 35G A. SABATIER. Dans la (îivilé de rr.ciiits B, se liouvci'l de forts beaux noyaux plongés dans un prc toplasme granuleux indivis. Ces noyaux montrent tous de forts beaux phénomènes de division par pulvciisalion de la nucléine, voie lactée e»; clivage. Dans la coupe de cet acinvis on n'obseive pas un seul protosperma- loblaste. Il ne païaîl y avoir que dos i;oyaux germes en division active. L'acinus A prc'geiile un élat plus avancé. Dans ses parois sont deux nids centrifuges b, b. Dans la cavité on remarque des noyaux germes se divisant par voie de pulvérisation et de clivage; les nos arrondis, volumineux, à nucléine en réseau ; les autres identiques à ces ^derniers, mais entourés d'une couche très mince de protoplasme hyalin, et par conséquent parvenus à la valeur de protospeimatoblastes. Enfin dans le protoplasme indivis où sont plongés ces deux éléments, se^ sont formées des vacuoles claires qui sont le prélude du passage de ce protoplasme à l'état de proto- plasme caduc. L'examen des éléments des deux acini me paraît éminemment propre à établir que les protospermatobhistes proviennent bien dei^la^transformation des noyaux germes. Entre les deux acini est un tractus membraneux que les pro- grès du développement et l'accroissement des deux masses cellulaires feront disparaître en tout ou en partie. FiG. îO. — Pagwus sirialus du 19 mars. Testicule traité parle mélange de solution de sublimé et d'acide acétique à 20 %• Coloration par le carmin borate. Observé . avec l'objectif apochromatique 8.0 de Zeiss. Dessiné à la chambre claire. Coupe [longitudinale de la paroi d'un tube tosticulaire, mon- trant la formation et la disposition des nids à forme allongée f et à grande surface de noyaux inlerpariétaux. Le tube est rempli de spermatozoïdes déjà bien développés. La paroi présente^ un épaississement lenticulaire de grande ■; étendue croissant de gauche à droite, destiné à fournir non : un acinus, mais une vaste saillie plate et surbaissée. On voit le passage progressif de gauche à droite des noyaux aplatis de la paroi aux noyaux plus arrondis du blastèmc de romplacenrcnt.etleur multiplication d'abord en ligne, ensuite suivant l'épaisseur. Ces noyaux présentent tous la nucléine spermatoptEnèse chez les crustacés, décapodes. 357 à l'état de pulvérisation. Ils sont donc en train de se diviser activement. Ils sont plongés dans une masse indivise de pro- toplasme comprise entre deux membranes de clivage, lune interne et Tauli-e externe. FiG. 2'. — Parjurus sln'dtus du 10 juin. Solution saturée do sublimé et acide acétique glacial à 10 %. Alcools. Carmin aluné. Gonpcs dans le baume, observées avec robjoclif apochro- malique 4.0 de Zeiss et l'oculaire compensateur 8. Coupe dessinée à la cliambre claire, et montrant un diverticule du tube testiculaire dont la cavité est remplie de spermato- blastes dont les noyaux clairs ont la nucléine sous forme de grains situés surtout vers la périphérie. Le fond du diverticule est formé par une lentille très concave formant un beau nid de germes plongés dans un protoplasme indivis très granuleux. Ce nid est compris entre deux mem- branes de clivage, dont l'interne est très nettement mise en évidence par cette circonstance qu'au point a l'effet des réactifs ou des manipulations en a détaché le protoplasme indivis du nid. Il y a Là une fente claire qui sépare les deux éléments et jend manifeste leur distinction. FiG. 22. — Astacus fluvialilis du 23 août, pris en liberté. Testicule traité par la solution saturée de sublimé additionné de 10 °/o d'acide acétique glacial. Alcools. Coupes colorées à l'hématoxyline de Delafield, et observées avec l'objectif apochromatique 4.0 de Zeiss. Portion d'acinus montrant deux des protospermatoblasîes qui en occupent une pai'tie ; et surtout deux clivages superposés de la membrane propre de l'acinus, ayant produit des cavi- tés dans lesquelles les noyaux se multiplient pour former des générations successives d'éléments spermalogènes. Il y a double délamination de la membrane propre. Les noyaux des spe.'-matoblastes présentent leur uucléine dans le même état que ceux de la fig. 21. Planche IV. Fig 1. — A siacus fluvialUis du. 3 novembre. Testicule traité par la solution aqueuse saturée de sublimé additionnée d'acide acéliiiuo à 20 %• Alcools. Carmin borate. Coupes dans le baume. Dessin à la chambre claire. Observation pour les détails avec l'objectif à immersion homogène I/IG de pouce de Leitz. 358 A. SABATIER. Coupe d'un aciniis dans lequel on voit de dehors en dedans : 1" La membrane propre avec des noyaux aplatis dont l'un est en voie de clivage oblique ; 2° Une couche composée I"de protospermatoblasfes récemment formés, avec réseaujdélicat de nucléine à nœuds granuleux, et avec corps proloplasmique tiès mince et hyalin, 2° de germes déjà volumineux dont quelques-uns sont en voie de clivage et dont l'un, volumineux et ovoïde, possède très exac- tement la slrnclui'e des noyaux des jeunes protospermato- blastes. Tout fait présumer que ce noyau était sur le point d'acquérir un mince corps proloplasmique hyalin et de devenir un vrai spermatoblaste ; 3° Tous ces éléments cellulaires sont plongés dans une masse commune de protoplasme caduc, très granuleux, dont la dégénérescence se manifeste par de nombreuses vacuoles claires, FiG. 2. — Astacus fluviatilis du 20 octobre, pris en liberlc. Fixation par la liqueur chromo-acéto-osmique de Flemming. Alcools. Coloration par l'hémaloxyline de Delafield. Coupes dans le baume. Immersion homogène 1/16 de Leitz. Portion de tube testiculaire,dont la paroi conjonctive épaisse est tapissée par des cellules semblables à celles des fîg. 17 et 18 de la'Pl. HT. Chacune des trois cellules de droite pos- sède près du 'noyau une 'vacuole occupée en partie par des granulations .brunes, et un liquide peu réfringent. On peut considérer ces vacuoles comme des symptômes de dégénéres- cence du protoplasme. La cellule de gauche a son noyau entouré d'une zone claire, déjà épaisse vers la partie libre de la cellule, et qui [m'a paru être un corps proloplasmi- que par sa constitution finement réticulée. Dans l'intérieur du tube se trouvent des spermatozoïdes enfermés dans leur membrane cellulaire et plongés au milieu d'un liquide hyalin, réfringent, prcsenlant quelques fines granulations, et ressemblant au liquide chilineux qui forme les spermatophore» des Crustacés décapodes. FiG. 3. — /I67acw5//umaîj7i5 du 3 novembre. Sublimé et acide acétique à 20 %• Alcools. (Coloration par le carmin borate. Coupes dans le baume. Objectif à immersion homogène 1/16 de Loilz. Coupe portant sur une extrémité d'acinus sur laquelle s'est développée une série superposée de nids de germes. SPEI\MATOGE.\ÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 359 Dans racinus on dislingue une. paroi vacuolaiic épaisse ren- fermant dans ses diverses cavités de clivage des noyaux à nucléine plus ou moins pulvérisée, et en voie do clivage. Sur l'un d'eux placé contre la partie inférieure de la lumière de l'acinus on distingue fort bien une voie lactée granu- leuse sombre, sur laquelle va se faire la division. Dans la cavité de Taciuus sont trois germes, dont deux ont acquis des dimeusions considérables, et sont devenus ovoïdes ou sphériques. et ne difîerent absolument en rien des noyaux des protospermaloblastes jeuues. La zone protoplasmique mince et hyaline leur fait seule défaut. Ces éléments sont plongés dans un protoplasme caduc à structure aréolaire, avec grains sur le parcours des filaments très délicats du réseau . La. protubérance inférieure de nouvelle formation présente deux nids superposés, l'un plus ancien et plus volumineux, et l'autre petit et récent. Le premier renferme de fort beaux noyaux germes, dont la plupart ont leur nucléine pulvérisée et quelques-uns avec voie lactée. Ils sont plougés dans un protoplasme commun, à réseau délicat, comme dans l'acinus. Le nid le plus jeune est représenté par deux noyaux qui sont encore adhérents l'un à l'autre, leur clivage n'étant pas terminé. Ce nid entouré de membranes de clivage se con- tinue très nettement avec la membrane propre de l'acinus, qui possède un noyau situé dans une cavité discoïde, se continuant très visiblement avec la cavité de clivage voisine qui renferme les deux noyaux ou germes. FiG. 4. — Astacus fluvialilis du 23 août pris en liberté. Solution saturée de sublimé et acide acétique glacial à 10 %• Alcools. Hématoxyline. Objectif apochromatique 4.0 de Zeiss. Portion de l'enveloppe propre d'un cul-de-sac, renfermant un noyau discoïde étendu, et présentant une cavité de clivage d'un grand diamètre et remplie de protoplasme granuleux. En dedans delà membrane se trouve un gros noyau germe en voie de division par pulvérisation de la nucléine. FiG. 5 et 6. — Même Astacus et même préparation. Membranes de deux culs-de-.sac dont on n'a pas dessiné le contenu. Elles présentaient des clivages très étendus et des noyaux se mul- tipliant pour former de futurs nids de germes. FiG. 7. — Astacus fluviatilis d'octobre. Fixation par la liqueur de 360 A. SABATIER. Ripait et Petit. Gioupe d'acini de formes sphériqiies ou hémisphériques suspendu à un canal excféteur cylindrique, avec jeunes acini se formant au point oii commence ce der- nier. Dessiné à la chamlre claire. FiG. 8. — Pfl^!'",028. FiG. 55. — Pagurus striatus du. -23 awil. Sublimé et 10% d'acide acétique. Dissociation dans la glycérine bématoxylique de Henaut. Deutospermatoblaste dont le cytoplasme épais paraissait con- stitué par deux couches de sphérules dont les internes se co- loraient mieux que les externes. FiG. 56. — Idem. Deutospermatoblaste en voie de former la plaque équaloriale sans fuseau. FiG. 57. — Idem. Avec plaque équaloriale vue de champ. SPEUMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 367 FiG. oH. — Pagurus strialus àu d avril. Eléments observés à l'état frais dans le séram sanguin de l'animal. Dentospermatoblaste à l'état quiescent avec sphérules dans le cytoplasme. Obs. DD de Zeiss. Diamètre, 0""",0i!8. FiG. 59, 60, 61, 62. — Idem. Eléments frais dans le sérum, avec légère coloration par le violet degentiane. Denlospermatoblastes de la première et de la deuxième géuération, avec plaqu3séqna- toriales massives, sans fuseau, et avec sphérules cytoplas- miques. Obs. DD de Zeiss. Diamètre, 0'"'»',0î'6 et O^^.OIT. FiG. 63. — Idem. Deutospermatoblaste quiescent. FiG.64. — Pagurus slriatus du 23 avril. Sublimé et 5 7o d'acide acétique. Dissociation dans la glycérine hématoxylique de Renaut. Deutospermatoblaste avec plaque équatoriale sans fuseau. FiG. 65. — Pagurus stj'iatus du 14 mai. Sublimé et 10 % d'acide acétique. Dissociation dans la glycérine hématoxylique de Renaut Obj. 10 à immersion de Prazmowski. Spermato- blaste avec plaque équaioriale se dédoublant, et fuseau court et peu accentué. FiG. 66. — Pagurus striatus du 23 avril. Sublimé et 5 % d'acide acétique. Dissociation dans la glycérine hématoxylique de Renaut. Spermatoblaste avec plaque équatoriale et deux sphé- rules CYtoplasmiques. FiG 67, 68, 69, 70. — Pagurus striatus du 11 février. Liqueur de Flemming. Alcools Carmin aluné. Coupes dans le baume. Deutospermatoblaste en voie de cinèse sans fuseau. FiG. 71. — Idem. Avec fuseau très imparfait. Stries entre les deux plaques, et masses coniques granuleuses sur les faces externes des plaques. Obj. F de Zeiss. FiG. 72. — Pagurus striatus du 28 mai. Sublimé et 10 <»/o d'acide acétique. Alcools, Carmin aluné, coupes dans le baume. Protospermatoblaste envoie de caryocinèse, avec fuseau, asters et sphérules cvtoplasmiques.Obj. apochromatique à immer- sion 1,25 de Zeiss. Ocul. compensateur 12. FiG. 73. — Mon. Deutospermatoblaste en voie de condensation nucléaire. Même objectif . FiG. 74. — Idem. Deutospermatoblaste de la deuxième génération venant de se constituer. 25 308 A. SA BATI ER. Fir.. 75. — Idem. Dentospcrmdt.oblastes de la première génération, en voie de cinose sans fnsean. Los diMix plaqncs polaires se séparent en divergeant. FiG. 70. — Pagurus slriatus du -JO mars. Va[(Cnr3 osmiques. Vert mélhyle. Dissociation. Gellul(3 dans la prophasc de la caryo- cinèse. Phase pelotonnée delà nucléiuc. FiG. 77. — Pagurus strlatus dn 2',i avvW. Sublimé et 10 "/o d'acide acétique. Alcools. Carmin aluné, coupes. Dentospermatoblastes en voie déconcentration de la nuclcine pour une cinèse sans fuseau. FiG. 78 et 79. — Idem. Plaques équatoriales sans fuseau vues de face. FiG. 80, 81, 82. — Lient. Prostosperraaloblastes en voie de caryoci- nèse. Plaque équatoriale, fuseau, sphérules cytoplasmiques, Dans la fig. 82, on n'a pas marqué la structure gi'anuleuse des sphérules. FiG. 83. — P. striatus du 5 avril. Sublimé avec 5 % d'acide acéti- que. Alcools. Carmin aluné. Coupes dans le baume. Groupe de dentospermatoblastes dont les uns ont la forme irradii'c de la nucléine, et les autres la forme condensée ou massive préparant la caryocinèse. Les sphérules cytoplas- miques des cellules à noyau condensé sont plus granuleuses et plus colorées que celles des cellules à noyau irradié. On n'a pas représenté les granulations dans quelques-unes des cellules à noyau condensé. Obj. F de Zeiss. Diamètre des cellules, 0""°,02. FiG. 84, Sr», 80. — Idem. Dentospermatoblastes eu voie de formation de la plaque équatoriale sans fuseau. Obj. J à immersion de Zeiss. Fig. 87. — Idem. Groupe de dentospermatoblastes en voie de caryo- cinèse sans fuseau. Phases diverses . Fig. 88 et 89. — Idem. Deutospermatoblasies avec plaque équato- riale et pseudo-fuseau grenu. Obj. Zeiss Là immersion. Fig. 90. — Llem. Plaque équatoriale sans fuseau. Fig. 91. — Idem. Un deutospermatoblaste de la première généra- tion avec plaque équatoriale irrégnlière sans fuseau, et deux dentospermatoblastes de la deuxième génération à l'état quiescen t. Obj . L à immersion de Zeiss . Fig. 92. — P. striatus du 14 mai. Sublimé et 10 % d'acide acétique. Alcool. Dissociation dans la glycérine carminée. Deutospermatoblaste à noyau condensé. SPERMATOfiENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS PÉCAPODES. 3G9 FiG. 93 et 94. — Idem. Dciitospermatoblaste en voie de formation de la plaque équatoriale sans fuseau FiG. 95. — Idon. DeulospormaLoblaste avec sphérules cyloplasmi- ques, dont l'une est claire. FiG. 96et97. — Idem. Frotospermatoblastes avec plaque équato- riale et fuseau peu accentué et surbaissé. Obj. F de Zeiss. Diamètre. 0""'\03. FiG. 98. — P. atriatus du 18 mars. Sublimé et acide acétique 20 7o- Alcools. Kématoxyline. Coupes dans le baume. Deulospermatoblaste avec noyau condensé, et sphérules cy'.o- plasmiques riches en grosses granulations. Obj. de Zeiss. 1/12 pouce à immersion homogène. Diamètre, 0""",0i8. FiG 99, 100 et [01. — Idem. Deutospermatoblastes avec vésicules cytoplasmiques d'aspects ditTérents. FiG. 102 et 103.— P. striatus du 18 mars. Sublimé et acide acétioue. Hémato.vyline. Coupes dans le baume. Gros noyaux germes, venant de se fragmenter par clivage. FiG. 104 et 105. — P. striaius du 4 décembre. Sublimé et acide acé- tique. Dissociation dans le carmin de Béale. Deutospermatoblastes avec noyau à uucléine irradiée. Obj. F de Zeiss. Diamètre de la cellule 0™'n^02. Diamètre du noyau 0""",0 16. FiG. 106, 107, 108 et 109. — Astacus du 5 mars. Sublimé et acide acétique. Alcools, carmin borate ; coupes dans le baume. Protospermatoblastes à noyau pourvu d'un fin réseau, nucléi- nien et à cytoplasme mince renfermant des vésicules claires. Sublimé et S^/o d'acide acétique. Carmin aluaé. Coupes. FiG. 110. — Maja squinado du 26 mars. Deux spermatoblastes quiescentsavec divisions du cytoplasme. Obj. DD. de Zeiss. Diamètre O^^.On. FiG . 111. — Idem. Groupe de deutospermatoblastes à noyau condensé. FiG. 112. — P. striatus du 1" décembre. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle acétique. Protospermatoblastes dont le cytoplasme présentait des apti- tudes chromophiles assez prononcées ; noyau germe à côté des deux cellules. FiG. 113. — Idem. Avec condensation centripète de la nucléine irra- diée ; et avec cytoplasme rayonné et non chromophile. Les cellulesdela fîg. 112etdelafig. 113 présentaient un contraste marqué. 370 A. SADATIER. FiG. 114 et 115. — Aslacusdu 8 novembre. Dissociation dans le vert méthyle acéto-osmique. Grands noyaux germes venant de se fragmenter. FiG. 116.— P. 5irmiU5 du 19 mars. Sublimé et 10 "/o d'acide acétique. Alcools; hémato.xyline. Coupes dans la glycérine. Deu.x deutospermaloblastes dont l'un a le noyau condensé et les sphérules protoplasmiques assez colorées, et l'autre a le noyau irradié, et les sphérules moins coloiées. Obj. J à immers, de Zeiss. FiG. 117. — P. slriatus du 26 mars. Sublimé et acide acétique, Gai-min aluné. Coupes dans le baume. Protospermatoblaste en voie de caryocinèse. FiG. 118. — P. slriatus de décembre. Liqueur de MûUer. Héma- loxyline. Protospermatoblastes ayant 0""", 038 de diamètre et deutosper- maloblastes de la deuxième génération ayant 0™",008. Obj. F de Zeiss. FiG. 119 et 120. — P. strialus. Subliméel acide acétique. Carmin aluné. Coupes. Deutospermaloblastes de la première génération, préparant la formation de la plaque équatoriale. Planche VI. FiG. 1. — Pagurus slriatus du. 9 avril. Sublimé et 10 7o d'acide acétique. Coloratiou sur coupes avec le carmin aluné. Coupes dans le baume. Trois deutospermaloblastes dont le noyau commence à se condenser pour la préparation de la plaque équatoriale. Sphérules granuleuses du protoplasme passablement colorées. FiG. 2. — Pagurus slriatus du 28 novemhve. Fixalion et durcisse- ment dans le bichromate d'ammoniaque à 2 7o pendant deux mois ; Alcools ; coloration par la glycérine picrocarmiualée. Spermatoblastes pris sur les bords d'un cul-de-sac. Noyaux quiescents àchromaline granuleuse disséminée, sphé- rules finement granuleuses du protoplasme. Obj . F de Zeiss. Ocul. 2. FiG. 3. — Ide/n. Une de ces cellules vue avec un plus fort gros- sissement, Obj. F de Zeiss. Oc. 3. Diamètre 0'"«",02, FiG. 4. — Pagurus slriatus du 5 mars. Subliméel 20% d'acide acétique. Alcools. Dissociation, et coloration par le violet de SPEn>rATOGENÉSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 371 gentiane. Obj. J à immersion de Zeiss. OcqI. compensa- teur 8. Deux spermatoblastes à l'état quiescent, sphérules protoplas- miquGsA gros grains. Diamètre 0'"'",02. FiG. 5. — Idem. Noyau très volumiueu.K à grains de chromatine rares ; et sphérules à gros grains qui n'ont pas été dessinés partout, pour simplifier la figure. FiG. 6. — P. striatus du. 9 novembre. Liqueur de Millier. Dissocia- tion et coloration par la glycérine hématoxyliquede Kenaut. Noyaux à grains de chromatine rares et périphériques. Proto- plasme à grosses granulations se colorant faiblement. Obj. F de Zeiss. Diamètre 0'°"S016. FiG. ?. — Idem. Deux protospermatoblastes jeunes à zone proto- piasmique très mince, avec formation de granulations pro- toplasmiquos au contact du noyau. FiG. 8. — Homarus viUgaris du 10 janvier. Sublimé et 20 % d'acide acétique. Alcools. Carmin borate. Coupes dans le baume. Trois protospermatoblastes en voie de cinèse ; formation du fuseau et de la plaque équatoriale. Belles sphérules protoplas- miques finement granuleuses. Dans la cellule a deux sphé- rules claires avec grains périphériques plus gros. Immersion homogène 1/18 de pouce de Zeiss. Diamètre 0'""\0 18. FiG. 9. — Idem. Cellule avec plaque équatoriale vue de face. FiG. 10. — /t/em. Deux protospermatoblastes fusiformes situés sur les confins d'une poche spermatique ou nid, et eu voie de cinèse. Fuseau, plaque équatoriale, et sphérules protoplasmiques. FiG. 11. — P. striaius du 20 novembre. Sublimé et 20 % d'acide acétique. Alcools. Carmin borate. Dissociation. Protosper- matoblastes à nucléine irradiés et sphérules protoplasmiques. FiG. 12. — Idem. ProLospermatoblaste à nucléine irradiée, avec un nucléole ou vésicule incolore au centre. FiG. 13. — /f/e;m. Comme fig. 11. FiG. 14. — P. striatus ùa II décembre. Sublimé et 20 % d'acide acétique. Dissociation dans le carmin de Beale. Protospermatoblaste avec belles sphérules protoplasmiques peu différentes en apparence du noyau. FiG. 15. — P. striatus du 20 novembre f voir fig. II). Spermatobla te à noyau quiescent avec deux sphérules protoplasmiques. Fig. 16. — P. strialusûu 19 mars. Sublimé et 10 % d'acide acétique. Alcools. Hématoxyline sur les coupes. Coupes dans la glycérine gélatiuée. 212 A. SAiiATit:n. Deux gros Eoyaux germes ayant subi une fragmentation mul- tiple. FiG. 17, — P. striaius au 14 mai. Sublimé et 10o/od"acide acétique. Alcools. Coupes colorées par le carmin aluné. Groupes de deulospermatoblastes de la deuxième génération, parmi lesquels un deulospermatoblasle de la première génération ne s'est pas encore divisé, mais a un noyau con- densé qui se prépare à la cinèse simple. Structure réticulée très évidente du cytoplasme. FiG. 18. — Idem. Deutospermatoblaste de la deuxième génération avec une jeune vésicule sous forme d'un corps sphérique petit, très réfringent, encore incolore, sauf peut-être quelques grains très fins sur la membrane. FiG. 19. — Idem. a. Etat plus jeune de la vési' ule. b noyau isolé avec une vésicule très jeune. FiG. 20. — Idem. Deutospermatoblaste se préparant à la formation de la plaque équatoriale iforme dense) par la disparition de la membrane nucléaire, et Je rétrécissement du noyau. Cyto- plasme réticulé. FiG. 21. — P.striatus du 5 mars. Liqueur chromo-acéto-osmique de Flemming. Dissociation dans l'éosine hématoxylique de Renaut. Beau protospermatoblaste ànucléine irradiée, et à belles sphé- rules cytoplasmiques. Obj. DD dcZeiss. Diauiètre Oj^^OS. Fjg. 22, 23, 24. — Idem. Trois deulospermatoblastes qui se préparent à la cinèse (forme simple) par la condensation delanucléine dans les carrefours situés entre lessphérulescytoplasmiquês. En 22 et 23 on n'a pas indiqué les grains du cytoplasme afin de mettre plus en évidence les grains de nucléine. FiG 25, 26. — P. striaius du 14 mai. Sublimé et aride acétique 10 "/o- Dissociation dans la glycérine hématoxylique de Renaut. Deux deulospermatoblastes en préparation de cinèse simple, sans fuseau. Formes particulières. FiG. 27, 28. — P. striaius (iu2]. mai. Subliméetacideacétique. Alcools. Coupes colorées par le carmin aluné. Deux deulospermatoblastes se préparant à la cinèse. Formes remarquables de la plaque équatoriale. Réticulum du cyto- plasme. Fjg. 29. — Ide7n. a Forme remarquable de la phase de formation de la plaque équatoriale, b deulospermatoblastes comprimés, SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 373 entourant la cellule a et dans lesquels lazonecytoplasmique n'est pas visible. FiG. 30. — Astacus du2[ novembre. Liqueur de Miiller. Dissociation dans la glycérine hémaloxylique de Renaut. Protûspermatoblaste jeune avec noyau à réseau à grandes mail- les. Obj. L à immersion de Z^jiss. Fjg.31. — Idem. Protospermatoblaste jeune avec noyau à fins granules qui n'ont pas été représentés partout. Cytoplasme dans lequel apparaissent des grains qui ee colorent faiblement. FiG. 32, — Idem. Protospermatoblaste très jeune, à cytoplasme très mince dans lequel apparaissent quelques vésicules ou spbé- rules. FiG. 33. — ^5kia/5 du 21 juillet. Sublimé, alcools, coupes. Héma- toxyline, Protospermatoblaste avec plaques polaires, et plaque fusoriale très indiquée par des grains fins._Sphérules cytoplasmiques. Obj. FdeZeiss. FiG. 34, — Idem. Plaque équatoriale et fuseau isolés. FiG, 35. — Idem. Protospermatoblaste se préparant à la cinèse. Grains nucléinieus orientés en méridiens. FiG. 36. — Idem. Même explication. FiG, 37, — Idem. Protospermatoblaste jeune avec cytoplasme à sphé- rules rares petites, et avec noyau dont la nucléine a la forme de petits cônes recourbés ou de petites cornes. FiG. 38. — P. striatus du 27 février. Liqueur de Millier. Alcools. Coupes colorées par l'hémaloxyline. Jeune spermaloblasle quiescent; cytoplasme à petites sphé- rules . FiG. 39, — P. slriatus de novembre. Liqueur de Millier pendant trois mois. Dissociation. Eosine hématoxylique de Henaut. Protospermatoblaste avec deux inclusions ou petites sphé- rules, assez colorées en bleu. FiG. 40. — Homarus vulgaris du 10 janvier. Sublimé et acide acé- tique. Carmin borate. Dissociation. Protospermatoblaste avec plaque équatoriale et fuseau, et trois deutospermatcblasles dont deux présentent des noyaux con- densés se préparant à la cinèse. Sphérules du cytoplasme, FiG. 41. — Idem. Protospermatoblaste avec fuseau, et trois noyaux- germes voisins. Spbérules du. cytoplasme, FiG, 42. — Idem. Protospermatoblaste avec fuseau. Sphérules du cytoplasme. 374 A. SABATIEn. FiG. 43. — P. slriatus du 7 mai. Liqueur de Flemming. Alcools. Coupes dans le baume. Carmin borate. Jeunes protospermatoblasles avec zone cytoplasmique mince, dans laquelle apparaissent des grains, qui semblent se réunir en sphérule?. FiG. 44. — Idem. Protospermatoblas'e, à noyau peu riche en chro- matine et à sphérules cytoplasmiques hypertrophiées. FiG. 45. — Aslacus du 28 août. Sublimé et 5 % d'acide acétique. Coupes dans le baume. Hématoxyline. Forme condensée du noyau préparant la cinèst'^, et réseau du cytoplasme. FiG. 46. — Astacus du 28 août. Même préparation. Plaque équatoriale vue de face. FiG. 47. — P. striatus du 29 mai. Testicule dissocié à l'état frais dans le sérum du sang de l'animal. Prolospermatoblaste avec sphérules cytoplasmiques. FiG. 48. — P. st7-ialus du 30 novembre. Liqueur de Hipart et Petit. Vert méthyle acétique. Dissociation. Prolospermatoblaste, avec noyau à gros grains de nucléine. FiG. 49 et 50. — P. striatus du 30 novembre. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle acétique. Dissociation. Deux spermatoblastes dans la phase de condensation du noyau. FiG. 51. — Idem. En voie de cinèse simple avec plaques polaires réunies par un pédicule. FiG. 52. — P. striatus du 30 novembre. Sublimé et acide acétique 10 7o. Dissociation dans la glycérine hématoxyliquc de Renaut. Deutospermatoblaste en voie de cmèse simple sans fuseau. Phases de la division de la plaque équatoriale. Les deux pla- ques polaires se composent chacune de séries de grains de nucléine, qui paraissent se continuer avec les tractus du réseau cytoplasmique, tractus sur le parcours desquels sont çà et là de petits grains de nucléine. (Le graveur n'a pas assez rendu cette continuité.) FiG. 53 et 54. — yli/acu^ du 23 août. Sublimé et 20 V» d'acide acétique. Carmin aluné. Fuseaux et plaques équatoiiales à gros tronçons courts com- mençant à se séparer. FiG. 55. — Idem. Plaque équatoriale semblable, mais vue de face. Eléments disséminés. FiG. 56. — Idem. Plaque équatoriale à éléments surtout périphériques. SPKRMATOGENESE CHEZ LES CRUSTACÉS DECAPODES. ô i ,) FiG. 57. — Idem. Plaque équatoriale à éléments périphériques et centraux. FiG. 58. — Diogenes varians du 15 mars. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle acétique, Protospermatoblaste avec noyau con- densé, ou plaque équatoriale vue de face, envoyant des pro- longements entre les sphérules. FiG. 59. — Astacus du. 1" septembre pris en liberté. Sublimé. Alcools. Coupes colorées par la méthode de Grenacher. Groupe de deutospermatoblastes de la deuxième génération qui vont bientôt se transformer en spermatozoïdes. Les uns ont le noyau sphérique; d'autres, qui résultent d'une cinèse plus récente, ont le noyau discoïde. Obj. apochr. 0,4deZeiss. Diamètre 0,015. FiG. 60 à 71. — Idem. Phases diverses de la formation du sperma- tozoïde . FiG. 72à80. — Idem. Mêmes phases que dans les figures précédentes. FiG, 81, 82, 83, 84. — Astacus du 21 juillet. Sublimé. Hématoxyline. Coupes. Deutospermatoblastes provenant d'une cinèse très récente. Noyau discoïde et excentrique, FiG. 85, 86, 87, 88, 88 bis, 89, 90. — Astacus du 28 août, pris en liberté. Sublimé et acide acétique 20 °/o. Alcools. Dissociation dans la glycérine éosinée. Quelques phases de la formation des spermatozoïdes. FiG. 91. — Idem. Deutospermatoblaste à vésicule réticulée et à grains disséminés. FiG. 92, 93, 94, 95. — Astacus du 25 novembre. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle acétique. Formation du spermatozoïde. FiG. 96. — Vue isolée de la coupole. Le graveur a omis de repré- senter les grains et les inégalités saillantes de la concavité du crépissage. FiG. 97, 98. — ^5iaciis du 8 janvier. Sublimé et acide acétique 10 %. Spermatozoïdes observés dans le canal déférent. FiG. 99. — Astacus du 8 novembre. Vert méthyle acéto-osmique. Dissociation dans la glycérine. Spermatozoïde vu de champ. FiG. 100. — Idern. Avec irradiations dans la vésicule. FiG. 101. — Idem. Spermatozoïde vu de face. FiG. 102. — Idem. Spermatozoïde vu de champ. FiG. 103 à 117. — Astacus du 12 novembre. Dissociation dans le vert méthyle acéto-osmique et dans la glycérine. Spermatozoïdes 376 A. SABATIEn. pris dans la première portion du canal déférent, et vus de champ. FiG. 118. — Idem. Spermatozoïde vu de face. FiG. 119 à 128. — Astacus du 2 novembre. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle. Dissociation. Spermatozoïdes pris dans le canal déférent. Le 121 est vu de face . FiG. 129 à 135. — Astacus du 23 avril. Sublimé et acide acétique à 10 %• Alcools. Coupes. Double coloration par l'hématoxyline et l'éosine. Spermatozoïdes observés dans le canal déférent et vus de champ. En 133 et 134 on voit le profil de la zone proto- plasmique qui constitue les prolongements repliés, sous la forme de deux masses claires et roses situées en dehors des bords de la coupole. FiG. 136 à 139. — Astacus du 12 novembre. Vert méthyle acéto- osmique. Dissociation dans la glycérine. Obj. L. à immer- sion de Zeiss. Spermatozoïdes vus de champ. Planche VII. FiG. 1, 2, 3. — Astacus du 28 octobre. Liqueur de Uipart et Petit. Dissociation dans le vert méthyle. Spermatozoïdes. FiG. 4, 5, 6, 7. — Astacus du 3{ décembre. Spermatozoïdes observés sur le fiais d'abord, et ensuite avec addition de glycérine picro-oarmiuatée. FiG. 8,9, 10. — P. striatus du 14 mai. Sublimé et acide acétique 10%, carmin aluiié. Dissociation. Spermatozoïdes se formant avec crépissage de la vésicule. FiG. 11. 12. — P. striatus du 12 mars. Sublimé et acide acétique 10 7o. Dissociation dans la glycérine hématoxylique. Spermatozoïdes eu voie de développement avec tigelle com- mençante dans fig. 11, et granulations dans la vésicule dans fig. 12. Fig. 13 — P. striatus 14 décembre. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle et ensuite brun bismai'k. Coupole épaisse et bien formée, granuleuse, d'un vert intense. Noyau bien moins coloré en vert. Fig. 14, 15, 16. — Idem. Spermatozoïdes avec tigelle. SPEPMATOGDNÈ-E CHKZ LKS CMUST.aCÉS UÉCAPÛDES. 377 FiG. 17. — Idem. Spermatozoïde se développant, avec grains de cré- pissage localisés et isolés. FiG. 18. — Idem. Vésicule se développant et refoulantle noyau. FiG. 19. — Idem. Spermatozoïde. Le noyau sphérique est faiblement coloré en vert brun. La coupole est vert intense. La tigelle l'est également. FiG. 20. — /dtfw. Dans le noyau vert-brun faible est une tige verticale verte. Coupole très verte continue avec la tigelle très verte. FiG. 21. — Idem. Spermatozoïde. Noyau brun, à [jeine un peu vert. Coupoles et boutons très verts. FiG. 22. — Idem. Noyau brun avec disque horizontal vert au centre. Coupole d'un vert intense. FiG. 23. — Idem. Noyau aplati et dense vert. Coupole et tigelle vertes. FiG. 24, 25, 26. — P. strialus du 12 mars. Sublimé et acide acétique 10 7o- Dissociation dans l'éosinehématoxylique de Renaut. Spermatozoïdes en voie de développement. FiG. 27 à 32. — P.slriatus. Liqueur de Millier. Hématoxyline. Dis- sociation dans la glycérine. Deutospermatoblasles avec vésicules céphaliques dout quel- ques-unes multiples. FiG. 33 et 34. — P. striatus du 2 mars. Dissociation du testicule frais dans une solution de NaCl à 10 7o« Deux spermatozoïdes bien développés. FiG. 35 à 46. — P. callidus du. 29 mai. Liqueur de Flemming ; vert méthyle. Dissociation. Spermatozoïdes. Formes diverses. FiG 47. — P. strialus du 30 novembre. Liqueur de Ripart et Petit ; vert méthyle. Dissociation. Spermatozoïdes à zones ou cercles de nucléine. FiG. 48 à 51 . — P. sUiatus. Liqueur de Ripart et Petit. Hématoxy- line et éosine. Dissociation. Diverses formes de spermato- zoïdes. FiG. 52. — Idem. Spermatozoïde en voie de développement. FiG. 53 à 59. — P. strialus du l'^'" décembre. Liqueur de Ripart, vert méthyle acétique. Diverses formes de spermatozoïdes, •&vec ou sans cercles de nucléines. FiG. 60 et 61. — P. strialus du 7 janvier. Vert méthyle acétique. Deux spermatozoïdes. 378 A. SABATIER. FiG 62 et 63. — P. strialus. Deux spermatozoïdes observés à l'état frais dans le sérum du sang de l'animal. FiG. 64, 65, 67. — P. striatus. Sublimé et acide acétique 20 °/o. Car- min aluné. Trois deutospermaloblastes avec vésicule très jaune. FiG. 67 à 71. — Paguristes maculatus du 29 mars. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle acétique. Dissociation. Deutosper- matoblastes avec diverses phases du développement de la vésicule. FiG. 72. —/d^m. Spermatozoïde avec crépissage composé de grains distincts séparés. Prolongements protoplasmiques dédoublés par une erreur du graveur. Il y a trois prolongements ou filaments. FiG. 73. —Idem. Spermatozoïde. Même erreur. Il n'y a que trois prolongements filiformes. FiG. 74 à 78. — P. ?nacu7a/u5 du 16 juin. Liqueur de Ripart et Petit. Yert méthyle acétique. Dissociation. Spermatozoïdes avec noyau sphérique homogène, à couleur verte tendre. FiG. 79 à 85. — P. 7nflcu/am5 du 8 décembre. Même préparation. Spermatozoïdes à noyau granuleux. FiG. 86 à 94. — Scyllarus ardus. Alcool à 70'. Glycérine picro-car- minalée. Dissociation. Spermatozoïdes. FiG. 95 et 96. — Idem du 5 juin. Spermatozoïdes observés à l'état frais dans le vert méthyle acétique. FiG. 97. — Idem du 5 juin. Spermatozoïde observé à l'état frais dans le sang de l'animal. FiG. 98.— Idem. Comme fig. 95 et 96. FiG. 99 à 107. — Scyllarus ardus du 19 juin. Vert méthyle acétique. Diverses formes de spermatozoïdes. FiG. 108. — Idem. Spermatozoïde frais dans le sang de Tanimal. FiG. 109 à 121. — Palinurus vulgaris du 22 février. Liqueur de Ripart et Petit et acide osmique, par lies égales. Vert méthyle. Dissociation du canal déférent. Spermatozoïdes de diverses formes. FiG. 122 à 124. — Homarus vulgaris. Sublimé et acide acétique. Alcools. Coupes. Trois deutospermaloblastes avec grosses vésicules montrant le crépissage interne. Fig. 125. — Maja srjuinado ûu 2(j mnvs. Sublimé et acide acétique 20 o/o. Carmin aluné. Coupes dans la glycérine. Deutospermatoblasto à noyau assez dense. SPEaMATOOENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 379 FiG. 126 à 128. — Idem. Deatospermatoblastes avec vésicules à divers degrés de développement. FiG. 129 et 130. — Idem. Dissociation dans la glycérine après fixa- tion comme ci-dessus. FiG. 131. Ide7n. Spermatozoïde à coupole plaie et à anneau équalo- rial de nucléine. FiG. 132 et 133. — Maja squinado du 14 février. Sublimé et acide acétique. Carmin aluné. Groupes de deutospermaloblastes à noyau.x en apparence diffus et homogènes. La zone de pro- toplasme propre était très mince et à peine perceptible. FiG. 134 à 141 — Idem. Spermatozoïdes vus de champ etde face. FiG. 142 et 143. — Maja squinado. Vert mélbyle acétique. Deux spermatozoïdes. FiG. 144 et 145. — Maja squinado Spermatozoïdes observés frais dans l'eau de mer et le sang de l'animal. FiG. 146. — Maja squinado. Vert méthyle acétique. Deutospermato- blasle. FiG. 147 à [bi. — Maja squinado. Sublimé et acide acétique 20 o/^. Vert méthyle acétique. Spermatozoïdes pris dans un canalicule lesliculaire. FiG. 155 à 157. — Maja squinado. Sublimé et acide acétique 20 %. Carmin de Béale. Spermatozoïdes pris dans le canal déférent. FiG. 158 à 162. — Carci'nus ?ncpna5 du 8 décembre. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle acétique. Spermatozoïdes. Objectif F. de Zeiss. FiG. 163 à 165. — Idem. Objectif 9 à immersion de Hartnack. FiG. 166 à 170.— Idem. Objectif F. de Zeiss. FiG. 171 à 180. — Stenorhynchus longirostris du 5 janvier. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle acétique. Spermatozo'ides. FiG. 181 et 182. — Homarus vulgaris du 10 janvier. Sublimé et acide acétique 20 %. Alcools. Carmin borate. Coupes. Deux deutospermatoblastes avec vésicule. FiG. 183. — Idem. Homarus vulgaris du 23 février. Spermatoblaste avec vésicule plus développée et crépissage. FiG 184. — Corysles denlalus du 12 mars. Liqueur de Rijjart et Petit. Vert méthyle acétique. Deutospermatoblaste de la deuxième génération. FiG. 185 et 186. — Idem. Deutospermatoblastes avec vésicule et commencement de crépissage. 380 A. !?AnATIKR. FiG. 187 à 191. — Idem. Spermatozoïdes pris dans les spormato- phores. Objectif F. de Zeiss. Diamètre 0'"'n.OOG. FiG. 192. — Spevmixlozoïde de Maj,i squinado d'ai)vès G. Hermann. FiCt. 193. — Spermatozoïde de Hom.arus d'après G. Hermann. FiG. 194, 195 et 196. — Dromia vulgaris. Vort méthyle acétique. Spermatozoïdes pris dans le canal déférent. FiG. 197 à 202. — Carcinus mœnas du 21 décembre. IJqiiear de Hipart et Petit. Vert méthyle acétiqne. Spermatozoïdes pris dans les spermatophores. Obj. )/18 pouce à immersion homogène de Zeiss. Diamètre O^^.OOô. Hau- teur 0™"^,007 pour les plus grands. FiG. 203 à 209.— Idem vus ave: l'Objectif apochromatique 0,4 de Zeiss. Fjg. 210. — Dromia vulgaris. Dissociation dans Ripart et Petit et vert méthyle acétique. Deutospermatoblaste avec très petite vésicule que le graveur a oubliée et qui était sous forme d'un très petit globule contigu au noyau. FiG. 211 à 216. — /dnn. Spermatozoïdes pris dans le canal déférent. FiG. 217 à 222. — Astacus fluviatilis dix l"mars. Liqueur de Pupart et acide osmique. Vert méthyle acétique. Spermatozoïdes pris dans la partie inférieure du canal déférent. FiG. 223.— J/o/a 5çuma(/o du 26 mars Sublimé et acide acétique. Coupes colorées par le carmin aluné. Spermatozoïde vu de champ. FiG. 224. — Idem. Spermatozoïde vu de face. FiG. 225. — Paguristesmaculatus. Liqueur de Ripart; vert méthyle. Protospermatoblasles dont la membrane nucléaire a disparu avec grains chromophiles verts répandus dans le cytoplasme, se préparant à la cinèse. Planche VIIl. FiG. 1. — Homarus vulgaris du 28juin. Liqueur de Ripart et Potil. Vert méthyle acétique. Protospermatoblaste quiescent avec un Nebenkern ou noyau accessoire chromophile entouré d'une zone claire, et un gros nucléole. FiG. 2. — Idem. Liqueur de Ripart et Petit. Picrocarminate d'ammo- niaque. Deutospermatoblaste à deux vésicules. SPEmiATOOENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 381 FiG. 3. — Idem. Liquem- de Ripart et Petit. Vert mélhyle acétique. Spermaiozoï.Je en voie tle di^voloppem^nt. Noyau homogène. GiMude v(-siciile. Zone protoplasmique. Début de latigelle. FiCt. 4 à 9. — Idem. Diverses formes de spern]atozoïdes, vues sons divers aspects. FiG. 10. — Idem. Liqueur de Ripait et Petit. Violet de gentiane. Sperma:ozoïde en voie de développement. FiG. 11 à 14. — Idem. Vert n.éLhyle. Deutospermatoblastcset spei- matozoïdes avec des degrés divers de la vésicule et du cré- pissage do la coupole. FiG 15 à 19. — Idem. Spermatozoïdes; formes diverses. FiG. 20 à 23. — Idem. Spermatozoïdes dans l'e-xlrémiLé inférieure du canal déférent. FiG. '24 et 25. — Idem. Liqueur de Ripart. Dissociation dans le carmin aluné étendu. Deux formes de spermatozoïdes. FiG. 26. — Idem. Liqueur de Ripart et Petit. P'uchsine acide. Dissociation. Deutospermatoblaste avec grande vésicule, crépissage, et orientation en méridiens des grains chromophiles du con- tenu de la vésicule. FiG. 27. — Idem. Deutospermatoblaste avec deux vésicules présentant les mêmes caractères que celle delà fig. 26. FiG. 28 cà 31. — Idem. Liqueur de Ripart. Carmin aluné dilué., Diverses formes de spermatozoïdes. Fig. 32 à 37. — Idem. Liqueur de Ripart. Carmin aluné et vésuvine. Dissociation. Diverses formes de spermatozoïdes. Fig. 38 à 42. — Idem. Liqueur de Ripart et Petit. Hématoxyline et éosine. Diverses formes de spermatozoïdes. Obj. apochromat. 0'""*.4 de Zeiss. Fig. 43 à 50. — Idem. Liqueur de Ripart et Petit. Dissociation d'un cul-de-sac testiculaire dans la glycérine hématoxylique de Renaut. Diverses formes de spermatozoïdes. Fig. 51 à 56. — Idem. Liqueur du Ripart et Petit. Dissociation dans une solution diluée d'hématoxyline. Spermatozoïdes pris dans le canal déférent. Object. apochr. 0""",4 de Zeiss. 382 A. SACATIER. FiG. 57 et 58. — Pagurus striatus du 22 février. Liqueur de Ripart et acide osmique à I 7o» parties égales. Vert méthyle acé- tique. Deux protospermatoblastes avec Nebenkôrper et granules chro- mophiles et réfringents nombreux dans le protoplasme sur le trajet des filaments du réseau protoplasmique. Les gros Nebenkôrper sont formés par l'agglomération des petits grains. Isucléine périphérique et en partie irradiée. Cellules se préparant à la oinèse. Les cellules semblables sont nombreuses chez le sujet. Fig. 59 à 72. — Pagurus striatus du 14 décembre. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle acétique. Dissociation. Diverses formes de spermatozoïdes. Obj. 10 à immersion de Prasmowsky. Fig. 73 à 81. — P. striatus du 2 mars. Liqueur de Ripart et Petit et acide osmique à 1 %• Vert méthyle acétique. Diverses formes de spermatozoïdes. Fig. 82 à 85. — P. striatus de janvier. Liqueur de Ripart. Vert méthyle acétique. Spermatozoïdes dont deux avec manchon hyalin. Fig. 86, 87, 88. — P. striatus. Sublimé et acide acétique 10 7o. Dissociation dans éosine héraatoxylique de Renaut. Deutospermatoblastes passant à l'état de spermatozoïdes. Grandes vésicules dune couleur plus bleue que le noyau. (Cou- leurs mal rendues par la planche) . Fig. 89 à 92. — P. striatus. Sublimé et acide acétique à 10 Vo* Hématoxyliae de Delafield diluée, et puis éosine. Spermatozoïdes où la vésicule, d'abord violette ou bleue, est devenue rose par le dépôt du crépissage. Fig. 93. — Idem, Coupe de la vésicule avec son contenu granuleux rétracté. Les grains sont violets et se déposeront sous forme de crépissage. FiG. ?i. — Idem. Spermatozoïde et manchon hyalin. Fig. 95. — Idem. Même explication que pour fig. 93. FiG. 96 à 100. — P. striatus. Spermatozoïdes après cinq jours de trai- tement dans une solution de chlorure de sodium à 10 %. et lavage dans le vert méthyle acétique. La nucléine s'est en partie dissoute. FiG. 101 et 102. — IdeJii. Spermatozoïdes après quarante-huit heures de traitement dans une solution de chlorure de sodium à 10 "/o ; puis lavage au vert méthyle acétique. SPERMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 383 FiG. 103. — Ideyn. Deuiospermatoblasle après le même traitement. Le graveur a trop accentué les grains de chromatine. FiG. 105 à 107. — Pagunisstriatus. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle acétique. Formes diverses de spermatozoïdes et crépissage granuleux très évident en fig. 105 et 106. Planche IX . Fig. 1 à 9. — Eiipagurus Lucasii du 18 avril. Liqueur de Kipart et Petit. Vert méthyle acétique. Diverses formes de spermatozoïdes avec grandes vésicules hypertro- phiées. La fig. 3 représente un état moins avancé et un noyau à nu- cléine granuleuse. Fig. 10 à 15. — Eupagunis Lucasii du 22 décembre. Mêmes réactifs. Spermatozoïdes d'une autre forme que les précédents. Fig. 16 à 24. — Pagurisles maculatus du 13 février. Liqueur de Ripart et vert méthyle acétique. Spermatozoïdes. Fig. 25 à 27. — Pag. miculalus du 29 mars. Liqu3ur de Ripart et violet de gentiane. Object. apochromatique 0'°"",4 de Zeiss. Fig. 28 à 34. — Pag. maculatus du. 21 avril. Liqueur de Ripart et vert méthyle acétique. Spermatozoïdes. Fig. 35 à 37. ^ Dlogenes va) ians du 23 mars. Liqueur de Ripart et violet de gentiane. Spermatozoïdes. Obj. apoch. 0""»,4 de Zeiss. Diamètre 0,018. Fig. 38. — Idem. Deutospermatoblaste avec vésicule cà son début. Obj. apoch. 0'°"^,4 de Zeiss. Diamètre 0,009. Fig. 39. — Diogenes varians d'avril. Sublimé et acide acétique. Alcools. Coupes. Coloration par la méthode de Bizzozero. Prolospermatoblaste avec fuseau et plaque équatoriale. Les séries de grains sont inégales quant aux dimensions des grains de nucléine. Il yadeu.\ séries successives de grains fins séparés par une série de grains gros. Le graveur a com- plètement méconnu et altéré ce caractère. Fig. 40 à 43. Idem. Spermatozoïdes se développant avec grandes vé- sicules à fins grains chromophiles. Les noyaux ont été repoussés et aplatis. Fig. 43, 44. — Idem. Spermatozoïdes. 26 oS4 A SA BATI En. FiG. 45à5û. — Diogenes varians du S lévrier. Liqueur de Rixjart et vert méthyle acétique. Spermatozoïdes. FiG. 51 à63. — Dlogenes varians du 8 mars. Mêmes réactifs. Spermatozoïdes. Les Sg. 60, 61, G2et63, représentent aussi les grands manchons hyalins. FiG. 64. — Scyllarus ardus du 8 octobre. Liqueur de Ripart et vert méthyle. Deutospermatoblaste avec jeune vésicule. FiG. 65 à 75. — Idem. Spermatozoïdes. Obj. O^'^ji apochromat. de Zeiss. FiG. 76 à 78. — Idem. Spermatozoïdes. Apochr. à immersion 1°"°,25 de Zeiss. Spermatozoïdes. FiG. 79 à 86. — Idem. Spermatozoïdes pris dans les spermatophores. 86 a été coloré par le carmin alané. FiG. 87. — Idem. Spermatozoïde vu de face. FiG. 88. — Palxmon serralus du 28 juin. Liqueur de Ripart et Vert méthyle. Grand protospermatoblaste à l'état quiescent. Obj. apochr. 0°"",4 de Zeiss. Diamètre 0'"'",015. FiG. 89, 90. — Pa/. 5errc[îu5. Liqueur de Ripart et vert méthyle acéti- que. Deu.x grands noyaux-germes se divisant par clivage. FiG. 91 à 105. — Pal. serralus du 23 mars. Liqueur de Ripart et vert méthyle. Spermatozoïdes pris soit dans les acini testiculaires (102 à 105) soit dans le canal déférent. FiG. 106. — Pal. serralus du 8 mars. Sublimé et 10% d'acide acétique. Coupes. Safranine. Deutospermatoblastes observés dans les acini. Obj. 0'"", 4 apochr. de Zeiss. FiG. 107 à 113. — Idem. Formes diverses de spermatozoïdes en déve- loppement dans les acini testiculaires. Obj. 1/16 de pouce à immersion homogène de Leitz. FiG. 114 à 116. — /t/ewi. Spermatozoïdes parfaits dans le canal déférent. FiG. 117 à 123. — Palœmon Treillianus du 16 septembre. Liqueur de Ripart et vert méthyle. Formes observées dans les culs-de- sac testiculaires. FiG. 124 à 129. — Idem. Spermatozoïdes dans les culs-de-sac testicu- laires. FiG. 130. — Pa/.serr-/fu5du 8 mars. Sublimé et 10% d'acide acétique. Alcools. Coupes. Safranine. Deutospermatoblaste avantsa transformation en spermatozoïde. FiG 151. — Idem. Groupes de spcrmatoblastcs plongés dans le proto- plasme caduc. Leur protoplasme propre se distinguait à SPEIt.MATOGENESE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 385 peine, soit qu'il eût été contracté par les réactifs, soit qu'il fût masqué par le protoplasme caduc. FiG. 132 h 134. —Idem Formes observées dans les tubes testiculaires. FiG. 135 et 136. — Pal. sermlus au 8 mars. Sublimé et 10°/o d'acide acéLi>iae. Alcools. Coupes. Héraato.xyline diluée, et ensuite solution aqueuse d'éosine. Spermatozoïdes. Obj. apochr. 0'"'",4 de Zeiss, FiG. 137 à 146. — Pal. Treillianus. Liqueur de Ripart et vert méthyle. Dissociation. Spermatozoïdes. Obj. apochr. 0""",4 de Zeiss. FiG. 147 à 149. — Pal. servatus. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle acétique d'abord, brun bismark ensuite. Spermatozoïdes. FiG. 150 ù 158. — Pal. Treillianus du mai. Sublimé et 5 % d'acide acétique. Alcools. Coupes. Coloration par la méthode de Bizzozero. Spermatozoïdes de diverses formes et à divers degrés de déve- loppement, pris dans les canalicules testiculaires. Obj. 1/16 de pouce à immersion homogène de Leitz. FiG. 159 à 166. — Pal. serratus du. 8 mars. Liqueur de Ripart et vert méthyle. Dissociation. Spermatozoïde pris dans le canal déférent. Obj. 0'",4 apochr. de Zeiss. FiG. 167. — Idem. Deutospermatoblastes. FiG. 168 à 178. — P. serratus du 29 mars. Liqueur de Ripart et vert méthyle. Spermatozoïdes de diverses formes. FiG. 179 à 188. — P. serratus du 29 mars. Liqueur de Ripart et violet de gentiane. Spermatozoïdes de diverses formes. Obj. apochr. 0'"", 4 de Zeiss. Planche X. FiG. I à 12. — Palxmon serratus du 22 février. Liqueur de Ripart et Petit et acide osmique à 1/100. Vert méthyle acétique. Spermatozoïdes de formes diverses. Obj. 0'^'n,4 apochr. de Zeiss. FiG. 13 à 19. — Pal. serratus du 14 mai. Mêmes réactifs. Spermatozoïdes divers. Obj. à immers, homog. 1/16 pouce do Leitz. 386 A. PABATIER. FiG. 20 à 23. Pal. Treilliamis du 17 novembre. Liqueur chromo- acéto-osmiquede. Fleniming. AU ools. Coupes. Carminaluné. Spermatozoïdes en A'oie de développement. Vésiculisatiou et décoloration progressive de la nucléine. FiG. 24 et 25. — Pal Treillianus du 8 octobre. Liqueur de Ripart et vert méthyle acétique. Dissociation. Deux spermatozoïdes en développement pris dans les canali- cules testiculaires. Obj. apochr. à immersion 2,5 de Zeiss. FiG. 26 à 29. Pal. Treillianus du 8 octobre. Liqueur de Ripart, etaprès lavage, fuchsine acide. Dissociation. Spermatozoïdes dans les canalicules testiculaires. Oly. apochr. à immersion 2,5 de Zeiss. FiG. 30 à 36. — Pal. Treillianus du 8 octobre. Liqueur de Ripart, et après lavage carmin aluné. Dissociation. Spermatozoïdes pris dans les canalicules. FiG. S7 et 38. — Pal. Treillianus du 39 novembre. Liqueur de Ripart et après lavage violet de gentiane. Dissociation. Spermatozoïdes dans les canalicules. Vésiculisatiou et orienta- lion de la nu oléine. FiG. 39 à 41 Pal. Treillianus du 17 novembre. Liqueur chromo-acéto- osmique de Flemming. Alcools. Carmin aluné. Coupes. Spermatozoïdes avec vésiculisatiou et décoloration de la nu- cléine, pris dans le canal déférent. Obj. apochr. 2,5 à immersion de Zeiss. FiG. 42. — Idem. Représente à un plus fort grossissement l'aiguille du spermatozoïde. C'est par erreur que le graveur a placé une traînée rouge dans l'aiguille au-dessus des vésicules. Ces dernières sont faiblement colorées; l'extrémité de l'aiguille qui les surmonte est incolore. FiG. 43 à 46. — Pal. Treillianus du 29 novembre. Liqueur de Ripart, et, après lavage, violet de gentiane faible. Spermatozoïdes dont l'un a 2 pointes. Yésiculisation et déco- loration de la nucléine. Obj. apochr. 2, 5 à immersion de Zeiss. Ocul. compensateur 8. FiG. 47 h 53. — Pal. Treillianus du 8 novembre. Sublimé et 5 7o d'acide acétique. Alcools. Coupes. Carminaluné. Spermatozoïdes pris dans le canal déférent et eniourcs d'un liquide spumeux qui remplit le canal. Décoloration de la nucléine. Obj. à immers, homog. 1/12 de pouce de Zeiss. SPEr.MATOGENÈSE CHEZ LE-- CRUSTACÉS DÉCAPODES 387 FiG. 54 et 55. — Pal. Treillianus du 17 novembre. Liqueur chromo- acéto-osmique de Flemming. Alcools. Coupes. Carmin aluné . Spermatozoïdes avec protoplasme vésiculaire ou réticulé. Vé- siculisation et décoloration de la nucléine. -FiG. 56. — Idem. Dissociation dans la gélatine glycérinée. Spermatozoïde observé avec l'obj. 0™'^,4 à immersion de Zeiss. FiG. 57. — Idem. Spermatozoïde dont on n'a dessiné que l'éminence protoplasmiqne vésiculeuse ou réticulée. FiG. 58. — Pal. Treillianus du 16 septembre. Sublimé et 5 % d'acide acétique. Alcools. Coupes. Hématoxyline. Deutospermatoblastes avec grande vésicule et nucléine refoulée eu un gâteau ou disque concavo-convexe. Obj. 1/16 de pouce à immers, homog. de Leitz. FiG. 59 et 60. — Pal. Treillianus du 29 novembre. Liqueur de Jrlipart et Petit. Après lavage, violet de gen tiane. Dissociation . Spermatozoïdes avec vésiculisation et orientation de la nucléine. Obj. apochr. à immersion 2,5 de Zeiss. FiG. 61 et 62. — Idem. Spermatoblastes commençant à se transformer en spermatozoïdes. Dans la fig. 62 on voit la vésiculisation commençante de la nucléine. Fig. 63. — Pal.serratus du 14 mai. Liqueur de Ripart et vertméthyle. Spermatozoïde. Décoloration partielle et totale delà nucléine. Fig. 64 à 66. — Pal. Treillianus du 8 novembre. Liqueur de Ripart et vert métbyle. Spermatozoïdes de formes diverses. Fig. 67. — Pal. Treillianus du 8 novembre. Sublimé et acide acétique. Carmin aluné et carmin d'indigo. Nucléine rose ; cytoplasme réticulé en bleu. Fig. 68. — Pal. Treillianus du 17 novembre. Liqueur chromo-acéto- osmique de Flemming. Alcools. Coupes. Carmin aluné. Protospermatoblastes avec corps nucléinés en cordon se frag- mentant. Obj. apochr. 0,4 Zeiss. Diamètre, 0°"°, 03. Fig. 69. — Idem. Spermatozoïde. Vésiculisation et décoloration de la nucléine. Fig. 70. — Pal. Jm/^ianvi du 22 novembre. Liqueur de Flemming. Alcools. Coupes, Carmin chlorhydrique. Protospermatoblaste à l'état quiescent. Obj. apochr. à immersion 2,5 de Zeiss. 388 A. sabatier. FiG. 71 à 74. — Pal. Treillianus da 22 novembre. Liqueur de Flem- ming. Alcools. Coupes. Carmin chlorhydrique. Spermatozoïdes pris dans les canalicules tesliculaires. Vési- culisation, orientation et décoloration de la nucléine. Obj. apochr. à immersion 2,5 de Zeiss. FiG. 75 et 76. — Pal. Treillianus du 17 novembre. Liqueur de Flem- ming. Alcools. Coupes. Carmin aluné. Spermatozoïdes avec vésiculisation, orientation et décoloration de la nucléine. Pris dans les canalicules tesliculaires. FiG. 77 à 81. — Pal. Treillianus du 8 octobre. Liqueur de Ripart. Après lavage, carmin aluné dilué et enfin vésuvine. Spermatozoïdes. Obj. apochr. 0,4 de Zeiss. FiG. 82. — Idem. Eosine. Spermatozoïde. FiG. 83 et 84. — Idem. Comme fig. 77 à 81. FiG. 85, 86, 87. — Asiacus fluviatilis du 4 septembre. Pris en liberté. Liqueur do Ripart et Pedt. Vert mélhyle. Dissociation . Trois protospermatoblastes en voie de cinèse, avec corpuscules paranucléaires réfringents et chromophi'es. Les cellules semblables étaient très nombreuses dans la pré- paration. Fig. 88 et 89. — Idem. Deutosp^^rmatoblastes avec vésicule encore jeune. FiG 90 à 96. — Autre Astacus du 4 septembre. Pris en liberté. Mêmes réactifs. Spermatozoïdes en voie de développement. Fig. 97 et 98. — Asiacus du 8 août. Pris en liberté. Mêmes réactifs. Protospermatoblastes en voie de cinèse avec corpuscules para- nucléaires réfringents et chromophiles. Fig. 99. — Idem. Spermatozoïde en voie de développement. Fig. 100 à 104. — Eupagurus angulalus du 28 février. Liqueur de Ripart et vert méthyle. Dissociation. Spermatozoïdes de formes diverses et à divers degrés de déve- loppement. Fig. 105. — Dccticus albifrons de juin. Sublimé et 1 7o d'acide acé- liijue. Alcools. Coupes. Caruiiu aluné. Deu.x deutosperma- toblastcs avec vésicule encore jeune. Noyaux réticulés avec beau nucléole. Obj. à immersion apochr. 2,5 de Zeiss. Fig. 106. — Locusta viridissiniu de juin. Mêmes réactifs. Spermatozoïde en voie de développement. Obj. 1/18 pouce à immersion homogène de Zeiss. SPEHMATOGENÈSE CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 389 FiG. 1U7. — Idem. Noyau et vésicule d'un spermatozoïde semblable isolés dti cytoplasme. FiG. 108 à 110. — Decùicus albifrons. Mêmes réactifs. Spermatozoïdes avec vésicule plus avancée et avec vésiculisa- tion de la nucléine du noyau. FiG. 111 et 112. — Declicus albifrons. Liqueur de Kipart et Petit. Après lavage, hématoxyliue très diluée et glycérine. Spermatozoïdes avec vésicule et avec vésiculisation de la nucléine du noyau. FiG. 113 et 114 — Idem. Deux spermatozoïdes oîi la vésicule cépha- lique s'est allongée en ovoïde ou trapézoïde,etoùles vésicules de nucléine du noyau commencent à former la coiffe cépha- lique. FiG. 115, 116, 117. — Declicus griseus. Liqueur de Ripart et Petit. Vert méthyle acétique. Spermatozoïdes avec des degrés divers de vésiculisation de la nucléine du noyau. Obj. 2,5 apochr. à immersion deZeiss. FiG. 118 et 119. — Idem. Mêmes réactifs. Deux spermatozoïdes avec coitfe céphalique déjà formée et crépissage accentué de la vésicule céphalique vue de face. FiG. 120. — Idem. Un spermatozoïde vu de champ. FiG. 121 à 127. — Locusla veridissima. Sublimé et 1 °/o d'acide acé- tique. Hématoxyline et éosine. Spermatozoïdes à divers degrés de développement. FiG. 128 et 129.— Idem. Têtes et coiffes céphaliques de spermatozoïdes complètement développés. ~ /vvvWW/'li it.' Montp. — Typogr. Charles Boehm. Extrait des Mémoires de rAcadémie des Sciences et Lettres de Montpellier (Section des Sciences. — 2« série, tom. I, 1893) Montpellier. — Typ. C'5:>. >v^r>^-;^i P^^-iO-A ^^^'^-^ '^/te>.i^3 ■^ *':"«•-»/.<: ^'-^i *^ /*;• ■'*^'' ' V ■*"'■ îi.:*.^'' - \.'-'^ ' 67 '.'/■( -'-j (<'-\ k // w*/^*^. I-V'*'. v '■-/ ^■^0- r...<ïfc HA^ w ^M^ .4. «ii^' /Jr .^A % fc e'-' é^\'. Si >cm 33 J -\ i7 ^^'^m^ ^- •■.'îi>»*î»»t.''V«'V /«,?■>' • *•• • J6 •-<^^>^ , ♦oriTf^;.- ■ '1^* .-î^iv 6?.v;. 4i' i^? .%^ cV ■ 0 !^' ) ^^3 /02 /?S /si/ /O/ 9T r,.ril-f-; Morit^j ï ^ 'I >r< ^ ■A f /is '-'^ "O "^^ Ii A^^ La Bibliolhêque Université d'Ottawa Echéance Celai qni rapporte nn volame après la dernière date timbrée d-dessons devra pajer une amende de cinq sons, plus on son ponr chaque jonr de retard. The Library University of Ottawa Date due For faiinre to retorn a book on or be- fore tbe last date stamped below there will be a fine of five cents, and an extra charge of one cent for eacb addilional day. •^f^gsibÀ^-^ l<^^1'm^ ■•jfL-.'-.i: VX: CE QL 0966 .S3D 1893 CJO SAPATIER, AR DE LA SPER ACC# 1293653