LIBRARY oF Pi THE UNIVERSITY || _OF ILLINOIS RÎÉ FROM TH. LIBRARY OF GENE ANTONIO CAVAGNA IÎ| SANGVTANI DI GVALDANA IAZELADA P! B'REGVARDO |} RE PURCHA SED 1921 Vewrata 4; LTT MA e PA NU SEA aa t Vecigi,. LITÀ é RE | € rX a e vii do i i ads 0a sì \elor la À ù P i e da) Moi sg Macra ” ì da ba È È Pesol i (e Breno; svtana i — NI Latina: his ooo n.i Miki L3/n4) ana mA ì p I dosnse regel4 Anelli so n . at 4 = -Mirtàpo ù pri | rbentiti Y heel Ma li 4 î SIT TMBMATCA di FAN: " (ila Gegli &p lic; 3. * Siaihtd $ ra «ly = - Yer bellaria LP x Biatep: -19); , Bhaizi; mOqLI N fai i Da Boero: A Pe: moana Ton i “aneni &ei en: DELLE FUNZIONI RIPRODUTTIVE DEGLI ANIMALI. Digitized by the Internet Archive in 2012 with funding from University of Illinois Urbana-Champaign - http://archive.org/details/dellefunzioniripOOdefi DELLE FUNZIONI RIPRODUTTIVE DEGLI ANIMALI IN COMPLEMENTO ALL EDIZIONE ITALIANA DEI CORSO ELEMENTARE DI ZOOLOGIA DEL SIGNOR MILNE EDWARDS F. DE FILIPPI DOTT. IN MEDICINA E CHIRURGIA, PROP, DI ZOOLOGIA NELLA R. unIiveRsITA” DI TORINO, DIRETTORE DEI R. MUSEO ZOOLOGICO, MEMBRO DELLA R. ACCADEMIA DELLE SCIENZE, Fot. Pe. SECONDA: EDIZIONE RIELABORATA ED ACCRESCIUTA MILANO DOTT. FRANCESCO VALLARDI, TIPOGRAFO-EDITORI Contr. Olmetto a S, Alessandro, N. TORO ISDO. La presente pubblicazione è posta sotto la tutela delle veglianti leggi e convenzioni dei Governi d’Italia, ehe concorsero a ga- rantire le proprietà letterarie. PREFAZIONE EA PRIMA EDIZIONE hi signor Milne Edwards im quel suo pre- zioso Corso Elementare di Zoologia, che è ormai diffuso in quasi tutte le scuole d’ Europa, ha creduto conveniente l’ommettere il trattato su- gli organi e sulle funzioni della generazione. L'età e la classe degli studiosi ai quali è par- ticolarmente consacrato il libro, esigevano que- sto riguardo, che nessuno può non approvare pienamente. Ma la scarsità delle opere di Storia Naturale prestantisi all'educazione progressiva della gio- ventù in Italia, ha fatto sì, che il libro del si- gnor Mwne Edwards vi si trovi anche fra le mani di persone più inoltrate e nell'età e nel senno e negli studj, che non gli alunni degli ordinarj Collegi e de’ Licei. Per esse la lacuna espressamente lasciata dall’ illustre professore di Parigi è dunque un vero difetto , cui l’edi- tore italiano saggiamente pensò supplire con un trattatello apposito, del quale diede a me l’incarico. Nell’accingermi a quest impresa, ho ben ve- duto come le difficoltà del soggetto siano ac- cresciute dal confronto coll’ opera stessa del sionor Milne Edwards; ma ho sperato che va- lesse appunto questa considerazione a meri- tarmi indulgenza presso il lettore. Ho procurato eziandio, per quanto è possi bile, evitare parole ed esempj che potessero solleticare una non lodevole curiosità. Già dissi a qual sorta di studiosi sia destimato questo trattatello; ho però lusmga che la sua imop- portunità pe giovanetti sia riconosciuta piutto- sto nelle previe cognizioni occorrenti alla sua intelligenza, che nella natura stessa de’ fatti esposti e degli argomenti discussi. Torino, 34 Ottobre 418549, PREFAZIONE A QUESTA SECONDA EDIZIONE Nel presentare una seconda volta al Pub- blico questo opuscolo che serve di appendice alla versione italiana del Corso Elementare del signor Mine Edwards, ho sentito la necessità di rielaborarne alcune parti, secondo 1 pro- gressi notabilissimi fatti dalla scienza nell'ora scorso lustro, specialmente nella storia gene- tica degli animali inferiori. Ho creduto però di non alterare il piano dell'operetta, non essen- done in nulla mutato lo scopo. Fu quindi mia primeipal cura di mettere in evidenza le più importanti leggi che s1 manifestano nella ge- nerazione e nello sviluppo degli animali, ser- vendomi di pochi ma scelti e parlanti esemp). trascorrendo su quelle molte particolarità mor- fologiche che non sì lasciano comprendere sotto schemi o delmeamenti generali, e che sareb- bero riescite di imteresse secondario. La mente umana si smarrisce nella varietà infinita delle forme di che fa pompa la natura, e non giunge che a stento ad afferrare in una serie di og- getti disparati un nesso comune. Io ho avuto intenzione di semplificare al lettore questo sforzo mentale. Rifletta egli alla difficoltà di un tale assunto, e sì troverà inclmato all’ imdulgenza per tutto quanto non sembrasse conforme alla sua aspettazione, ed al mio stesso proposito. Torino, 9 Giugno 1856. $ 1. Della fecondità degli animali. La facoltà che ne’ due regni organici caratterizza gli es- seri dotati di individualità propria, si è quella di ripro- durre la sua specie, e mantenerne sulla faccia della terra n infinita sequela le generazioni. Ogni altra manifesta- zione della vita può essere oscura o sospesa, e questa tut- t'ora vigente, talvolta anche con particolare energia, ultima a spegnersi. Si danno invero esseri organizzati di così semplice strut- tura, che si direbbero quasi destituiti di una vera orga- nizzazione, e non presentano altri fenomeni vitali se non quelli che tendono a soddisfare questo supremo scopo della riproduzione della specie. Pel contrario è noto come al. cune parti staccate dell'organismo animale possano con- servare; per un tempo più o meno lungo, non solo la pro- pria organizzazione, ma ben anche alcune proprietà vitali, e la più illudente di tutte, il moto, fino ad assumere in tal caso l'apparenza di veri individui animati, indipen- denti; ma prive del requisito essenziale che sopra. espo- nemmo, non essendo nè potendo mai diventar capaci a generare, non saranno per tradurre in inganno sulla vera loro natura. Dall’esempio volgarissimo che ci presta la coda delle lucerte, che staccata dal corpo si contorce e di- stende con rapida vicenda anche pel»lasso di un certo tempo, siamo guidati ad altri meno generalmente cono- scluti e più degni di menzione, come quelli che veramente furono causa di errori. Così i corpuscoli filiformi dell’ u- mor seminale, dotati come sono di movimento, e dell’ap- parente figura di un corpicino munito di coda, furono De Ficippi. Funzioni riproduttive. 4 2 ZOOLOGIA. considerati come veri animali parassiti necessar] del te- sticolo; ma la circostanza che di essi tanti ve n’ ha quanti nel testicolo stesso furono prodotti, nè in modo alcuno possono pol essi medesimi moltiplicarsi, vieta assoluta- mente che abbiano a considerarsi come vere e genuine specie animali. Lo stesso argomento può applicarsi a certe produzioni organizzate, di forma determinata e costante , dotate di manifesta vitalità, che nelle sepie e nei calamai servono di astuccio al seme. Dicasi lo stesso delle appen- dici peduncolate, bicornute, contrattili e decidue, portate sul dorso da quei gasteropodi eterobranchi che formano il ge- nere delle tetidi, e considerate da alcuni naturalisti come veri animali parassiti esterni di que’ molluschi (1). La facoltà o presentanea o futura a procreare costituisce adunque il vero carattere dell'individuo vivente. L’epoca da cul questa facoltà è tradotta in atto distingue alla sua volta l’ apogeo della vita dell’ individuo stesso, trascorso il quale perduta, staremmo per dire, ogni ragione di più lunga esistenza, declina e muore. Come la natura sacri- fichi la vita degli individui alla conservazione della spe- cie, è dimostrato da mille fatti, e nel più evidente modo dalla carriera vitale degli insetti, 1 quali, siccome gene- ralmente è noto, muojono subito dopo aver soddisfatto un’ unica volta all'opera della generazione. Il grado di questa facoltà propagativa, ossia la fecon- dità degli animali, è naturalmente espresso dal numero dei prodotti generati: ma nel modo di valutare questo grado, i naturalisti cadono soventi in errore. Così, per esempio, quando si decanta la maravigliosa prolificità de- gli infusor) , e si fanno le meraviglie perchè, secondo le asserzioni di Ehremberg, una sola vorticella può nel lasso di 24. ore generarne non meno di 140 bilioni, non sì n- flette che con altro più giusto ragionamento sì dimostra essere la fecondità degli infusor) assai limitata; che in riguardo a questi animali la rapida comparsa in date con- dizioni di milioni e milioni di individui, è un fatto dipen- dente dalla rapidità di sviluppo, e conseguente brevità di carriera vitale degli individui stessi, i quali appena nati » (4) Carus ha fatto un genere apposito Needhamia degli astucci semini- ferì (spermatofori), delle sepie; Otto unaltro genere Vertumnus delle ap- pendici decidue delle tetidi. Vedrassi più avanti un caso analogo ed ancor più curioso a proposito dell’ Ectocotyle. id FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 3 crescono, generano e muojono. Quando sì contemplano in una goccia d’acqua miriadi d’infusor] della stessa specie, non si deve credere d’aver sott'occhio tanti individui di una stessa famiglia, legati fra di loro dall’ istesso grado di parentela , tutti provenienti direttamente da una madre comune; ma piuttosto un assembramento di generazioni, per le quali 1 minuti contano come gli anni nelle gene- razioni umane. Quando un infusorio tosto nato si molti- lica, dividendosi, per esempio, in due, la sua individua- lità scompare, nè può nuovamente servire come elemento di calcolo nello stabilire il grado di fecondità della spe- cie. Per lo contrario una cavalla non dà nel corso del- l’anno che un solo prodotto, ma ripetendo 1 parti per otto o dieci anni di seguito, finisce per essere in realtà più fe- conda di quell’infusorio. Qualora dunque s’ intenda istituire un confronto tra var] animali in riguardo al rispettivo grado di fecondità, non si può far di meglio che limitarsi a calcolare il numero degli individui figliati direttamente da un solo progeni- tore. Si vedrà allora variar questo numero fra estremi molto fra loro distanti, e non trovarsi queste variazioni in rapporti costanti e necessar) con altre condizioni fisio- logiche degli animali presi in considerazione. È Appena in modo affatto generale, e con trascuranza di un numero più o meno grande di eccezioni si potrebbe stabilire che la prolificità degli animali è in rapporto a) col grado di elevatezza nella scala organica. Nella grande divisione dei vertebrati sì trova infatti che i pesci sono incomparabilmente più fecondi che non gli animali delle altre classi. Bloch sì è divertito a calcolare il numero delle uova nelle ovaie mature di var) pesci, e ne ha trovato, per esempio: nella Ganga . . . . ‘© 330,000 nella tieni: . . . 290/000 fel leer 100: 130,000 nella trota... .. + 27,000 nel merluccio . . . 4,000,000. I rosicanti sono nella classe dei mammiferi i più fe- condi. Il ratto delle chiaviche dà fino a 19 figli per parto, e rinnova questi fin 4 volte nell’anno; lo scojattolo pro- 4 ZOOLOGIA duce dai 3 ai 6 piccini per ognuno de’ suoi due partì an- nuali, mentre fra 1 primati Te stesse piccole specie gliri- formi, come gli ouistiti, non danno che un unico pro- dotto nel corso dell’anno. b) colla qualità e quantità del nutrimento. Gli animali erbivori sono in generale più fecondi dei carnivori. Ve- diamo infatti tra gli uccelli 1 falchi e gli avvolto] deporre ‘un numero assai limitato di uova (2 — 6); mentre i co- lombi, le quaglie e le pernici ne depongono fino a 24 e davantaggio in un anno. Gli squali e le razze, pesci tanto carnivori e voraci sì distinguono nella loro classe pel pic- colissimo numero dei loro prodotti annuali, di 8 — 32. La quantità del nutrimento spiega la maggior influenza nella fecondità degli animali. Perchè nell'organismo sì sviluppino e funzionino attivamente gli organi riprodut- torì, sì esige un precedente stato di normale nutrizione dell'organismo stesso, anzi, diremmo, di nutrizione esu- berante. Non verificandosi questa condizione, può anche aver luogo un’ assoluta sterilità. Un parlante esempio ci vien offerto a questo proposito dal ciprini dorati, i quali mantenuti come sl accostuma per diletto in acqua lim- pida e pura entro vasi di cristallo, non producono giam- mai uova, mentre generano berissimo negli stagni artifi- ciali dei giardini ove la natura lor presta abbondante nutrimento nelle alghe, nelle larve d’ insetti, che sì svilup- pano e vivono in quelle acque. c. col clima. Un certo grado di calore essendo necessa- rio per lo sviluppo degli organi sessuali, è evidente che questo sviluppo non potrà raggiunger lo stesso grado in una medesima specie d’animali posta in climi fra loro molto diversi. Oltre di ciò la stagione ordinaria delle nozze essendo più o meno lunga secondo la posizione geografica dei var) paesi, ne viene di conseguenza che alcune specie possono durante la medesima replicare ì parti in alcuni paesi, non già in altri. Ciò sì verifica, per esempio, nella passera comune che nidifica fino 3 volte in un anno nel- l'Europa meridionale, e soltanto 2 ed anche una sola nelle regioni più settentrionali. d) collo stato di libertà naturale o di domesticità, quando non sì voglia trovare in questo genere di rapporti una combinazione dei due antecedenti. La maggior fecondità delle razze addomesticate in confronto degli individui della FUNZIONI RIPRODUTTIVE. k) medesima specie viventi in istato di naturale libertà, è un fatto dei meglio riconosciuti. La femmina del cinghiale dà una sol volta all'anno da 4 a 6 prodotti, mentre la troja domestica ha due parti nell’anno di 6 a 12 piccini per ciascuno. Il coniglio selvatico produce da 2 a 3 volte all'anno e dai 2 a 5 piccoli per volta, mentre il do- mestico dà un doppio numero di parti e di prodotti. La comune anitra selvatica non depone che dalle 10 alle 15 uova in una sola nidiata durante l’anno, men- tre la medesima specie ridotta allo stato di domesticità produce annualmente fino a 50 uova. Una gallina co- mune può dare fino a 100 uova nell’anno, e più; ora per quanto poco sì sappia della produttività di questa spe- cie in istato di selvatichezza, sì può presumere non oltre- passare essa la cifra di 30 uova nel corso di un anno. Le cause di queste differenze sono abbastanza evidenti. Agli animali domestici l’uomo stesso provvede in ogni epoca nna quantità di nutrimento sempre eccedente le esigenze del puro e semplice sviluppo normale dell'organismo, e tempera le condizioni contrarie di stagione o di clima; gli animali selvatici, per lo contrario, sono astretti a pro- cacciarsi da sè medesimi il nutrimento; sostenere a questo fine frequenti lotte colla natura stessa, sottostare alle pri- vazioni periodiche portate dalla vicenda delle stagioni ed alle accidentali cagionate dalla intemperie. E però necessario il riflettere che altro è stato di dome- sticità, altro stato di schiavitù degli animali; che se tutte le specie possono subire quest'ultimo, assai poche relati- vamente sono quelle suscettibili di vero addomesticamento. L'uno stato accresce come vedemmo or ora la fecondità degli animali, l’altro invece sopprime in essi se non l’at- titudine a procreare, almeno l'istinto, del che ci convince l'osservazione comune. Ad una funzione di così suprema importanza quale si è quella della riproduzione della specie, la natura ha de- stunato organi appositi, più o meno complicati per forma, numero e posizione diversi, ma sempre destinati quali a rodurre le uova, ossia le masse germinali dei novelli in- dio, quali a produrre il seme, ossia l’ elemento com- ‘pletivo e vivificatore dell’ uovo. E noto generalmente come 1 primi costituiscano l'apparato femminile, i secondi l’ap- parato maschile. 6 ZOOLOGIA. Nelle classi inferiori peraltro, nelle quali | organizza- zione degli animali si riduce alla massima semplicità, ossono mancare anche gli organi sessuali, senza che sia toa tolta per questo la facoltà che vedemmo tanto carat- teristica degli esseri viventi. Come in simili animali, da chiamarsi con espressione assai propria agami, non possa mai aver luogo la distinzione di maschi e di femmine, è troppo evidente per sè. La riproduzione delle specie adunque, o sì compie senza apparati organici speciali, e mediante l’organizzazione di un'unica sostanza plastica fondamentale (generazione aga- mica), o si compie col mezzo di due appositi apparati or- ganici, e dal concorso di due diversi elementi plastici (ge- nerazione sessuale). $ 2. Della generazione agamica. a) Per scissione. Gli animali hanno la facoltà di rigenerare alcune por- zioni de loro tessuti, anzi perfino alcune parti de' loro or- gani, ed organi intieri. Questa facoltà, limitata nei qua- drupedi e negli uccelli alle sole produzioni epiteliche o coruee, va guadagnando col discendere alle classi inferiori ; e già vediamo le lucerte riprodurre la coda; la salaman- dra ripristinare le zampe amputate (Spallanzani); iì cro- stacei le antenne e le gambe; le lumache il capo. Se le attinie sono convenientemente tagliate in due 0 tre parti, ciascuna di queste ha la proprietà di riprodurre 1l mancante, e così sì formano due o tre attinie da una sola. Le esperienze di Dicquemare a questo proposito sono state pienamente confermate da Contarini tn), Questa fa- coltà è ancor più meravigliosa nel polipo-d’acqua dolce che ebbe il nome generico di idra, dal realizzare in sè quanto nella favola è detto dell’ idra lernea. Le sperienze di Trembley su questo animaletto, istituite verso la metà del secolo scorso, fecero maravigliare l'Europa. Esse furono ri- petute e verificate da molti naturalisti; e recentemente anche da Reichert (2). Il corpo dell’idra, composto di pura sostanza sarcodica, sia in qualunque direzione tagliato a (4) Contarini. Trattato sulle Attinie. Venezia 4844, pag. 32. (2) Die monogene Fortpflanzung. Dorpat 41852, pag. 46 e dI. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 7 pezzi; ogni pezzo si riconvertirà in polipo; e già dopo il lasso di 24 ore uno di tali pezzi che sia di sufficiente grossezza sarà diventato un polipo capace ad inghiottire uno di que’ minuti crostacei (dafnie) che sono l’ordinario pasto delle idre. Esperienze analoghe furono fatte da Du- gés e ripetute anche da Reichert col medesimo successo sopra animali di ben più elevata organizzazione, quali sono le planarie. E dunque ben sicuro esservi animali che si possano moltiplicare per scissione o separazione di parti. La quistione si riduce a sapere se e dove questo modo di riproduzione è veramente naturale. Pare che nell’ordine della natura gli esempii di vera scissione spontanea del corpo in due o più parti siano più limitati di quanto st crede generalmente. In molti casi questa scissione non è che apparente, e riducesi piuttosto alla separazione dal corpo materno di un giovane indivi- duo novellamente prodotto nella continuità del corpo stesso, del che daremo esempii fra breve. In altri casi un pro- cesso che a primo sguardo può giudicarsi di scissione di un individuo in due, può essere invece un processo con- trario, cioè la fusione incipiente di due individui in uno (1). I casi in cui la scissiparità spontanea è bene avverata, non escono dalla cer- chia delle infime ciassi di animali. I ri- zopodi , costituiti come.,sono da una polpa omogenea estensibile e contrat- tile, senza organi permanenti di sorta, ‘ dove lasciano un brano del corpo, la- sciano materia per un nuovo indivi- duo. La separazione naturale di un individuo in due affatto simili ha luogo frequentemente negli infusor). Guanzati pel primo (1796 ), e molti anni più vardi Ehrenberg, la osserva- rono chiaramente ne’ paramec) (fig.l); facile è 11 verificarla anche nelle vor- Fig. A. Paramecio che sta scindendosi: da Stein (*). (1) C. Vogt (Bilder aus dem Thierleben, pag. 148) soggiunge: « il tempo non è forse lontano, in cui verrà ad essere dimostrato che la moltiplica- zione per scissione che Ehremberg considera come caratteristica degli ani- mali, non sì verifica in questi menomamente, ma invece ne’ soli vegetali : e che i fenomeni interpretati finora come una scissione, lungi dall’ esser riferibili a questo processo, lo sono ad un processo contrario, la fusione ». (*) a vacuolo che sparisce è compare alternativamente. — b nucleo. 8 ZOOLOGIA. ticelle (fig. 2). In tali casi è interessante il notare che se nell’ infusorio è visibile un nucleo, la di- visione di questo precede e sembra deter- minare quella del corpo, e la direzione del nucleo è perpendicolare a quella del solco di divisione. Nelle idre e nelle attinie la moltiplica- zione per scissione che vedemmo avvenire per causa violenta esterna, non ha luogo per processo naturale e spontaneo; nè di questo si troveranno numerosi esempj per- correndo la divisione dei raggiati. Però veggiamo alcune meduse giovani, allo sta- dio di polipo fisso, moltiplicarsi anche per scissione (Medusa aurita); e Koelliker ha veduto in una specie di medusa disco- fera ( Stomobrachium), formarsi un solco diametrale che a poco a poco si appro- fonda fino ad una completa separazione del corpo in due. Fig. 2. Vorticella Anche nell’immenso gruppo dei vermi che si divide in due. BON SONO ancora ben chiari e sufficiente- mente appurati 1 casì di scissiparità, per quanto ne accennino gli autori. Questa maniera di mol- tiplicazione poi non si verifica affatto nelle classi superiori. b) Per gemme. Le vorticelle tra gli infusor] (fig. 3), le idre tra i po- lipi (fig. 4) che già vedemmo potersi moltiplicare quelle per scissione naturale, queste per taglio artificiale, sì ri- producono eziandio per un processo particolare che servì a stabilire una certa analogia fra questi animali ed i ve- getabili. Su di una parte del corpo, per eccesso di nutri- zione, spunta un bottone, una gemma, che a poco a poco rende È forma di un individuo simile alla madre che O sopporta ; ed in seguito se ne distacca, per vivere di vita propria ed indipendente, e TpTO LIRE alla sua volta altre gemme, e quindi altri individui. Una simile facoltà è comune fra gli animali della classe de’ polipi; se non che assal soventi i nuovi individui rimangono a°tperma- nenza congiunti col ceppo materno, e divenendo poi nel- FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 9 l’ istesso modo fecondi, contribuiscono ad accrescere la co- lonia i cut membri non solamente vi- vono vicini gli uni agli altri, ma vera- mente fra loro ag- gregati. E giusta e spontanea la quali- ficazione di gemmi- pari adcperata per questi animali. Generalmente par- lando queste gemme non sono prodotte da un organo prefisso del corpo materno ; esse però sorgono sempre da tal parte Idra 4a del FO0E È dove, a nato da una gemma. eda sufficiente | copia materia plasti- ca: quindi dalla parete della cavità di- gerente, come per esempio nelle idre; o da quella del serbatoio del fluido nu- tritizio, come ne’ polipi aggregati, o lungo Fig. 3. Il decorso o sulla terminazione de’ vasi Vorticella traducenti questo fluido, come in alcune 4-0 renna meduse. Nelle salpe isolate, che, siccome è Lei Sten. "°° noto, producono per gemmazione interna una catena di ta aggregati, lo sto- lone gemmiparo può considerarsi come un’ appendice del cuore, dal quale direttamente riceve il torrente sanguigno. La moltiplicazione per gemme è assai più frequente di quella per scissione, ond’'è che moltissimi esempii ne tro- viamo anche fuori della classe dei polipi. Ne riferiremo alcuni dei più singolari ed istruttivi osservati nella classe de’ vermi. O. F. Miiller scoperse pel primo in un verme di mare della famiglia delle nereidi (Syllis prolifera), la formazione di un nuovo individuo all'ultimo segmento dell’estremità caudale, e la ‘sua consecutiva separazione. Questo caso che fu interpretato come una vera scissione d’un individuo in 40 ZOOLOGIA. due, si risolve invece nella formazione, all'estremità po- steriore del corpo, di una gemma che rappresenta quasi in origine un segmento del corpo stesso, dalla qual gemma poi sviluppasi il nuovo individuo. In un altro genere af- fine (Myrianide) il signor Milne Edwards ha verificato la stessa cosa, colla differenza che non un individuo solo, ma una serie di molti si producono successivamente da que- sto verme; e di tal maniera, che il secondo individuo for- mato s' interpone fra il primo ed il corpo materno; il terzo tra questo ed il secondo individuo: e così di seguito. Da uesta disposizione risulta una serie ed una catena di in- die quanto più adulti e sviluppati, quanto più discosti dalla madre gemmipara (fig. 5). Anche la Nais proboscidea, comune nelle acque dolci d'Europa, presenta un’ag- gregata di individui analo- gamente disposti, e tutti successivamente figliattdal primo individuo della se- me; ma In questo caso spe- ciale non sono affatto d’ac- cordo i naturalisti. Mentre Leuckart (1) vorrebbe ve- der in esso una ripetizione del processo di moltiplica- zione delle Syllis e delle Myrianide, Schultze (2) ri- condurrebbe il fatto ad una vera scissiparità, ammet- tendo che un segmento del corpo della naide ma- Fig. 5. Myrianide fasciata: terna divenga 1l fondamen- da Milne Edwards (*). to organico (blastema) per la formazione del novello individuo; di modo che il nu- mero di questi nuovi individui formati e disposti in serie, equivalga sempre al numero dei segmenti della Nais. Non ha guari le tenie erano generalmente considerate come veri vermi anellati, come animali il cui corpo ri- (4) Troschel. Archiv. fùr Naturgeschichte. A854, p. 1, pag. 13%. (2) Troschel. Archiv., ecc., 1852, p. 1, pag. 3. 4 (*) a Individuo generatore. — b Giovani prodotti per gemmazione. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 41 sulti di un capo, e di una serie di segmenti; erano conside- rate, in altre parole, come specie monozoiche. Più giusta- mente invece si considerano oggi le tenie siccome specie polizoiche, cioè aggregati di animali esattamente paragona- bili alle catene delle mirianidi, e come questi risultanti: 1.° di un individuo gemmiparo , col quale incomincia la serie, e che corrisponde a quella parte considerata, in ad- dietro come la testa della tenia; 2.° di tanti individui ovi- pari quanti sono 1 segmenti che solevansi numerare nel corpo del verme. Questi individui non differiscono fra di loro che per l’ineguale sviluppo degli organi sessuali, ma assal differiscono dal primo, dal quale per gemmazione continua è prodotta la loro serie (1). c) Per spore. Negli animali inferiori, che in certi stadj} almeno della loro vita, sono privi affatto di organi sessuali, la riprodu- zione della specie si effettua eziandio con un terzo pro- cesso ben differente dai due precedenti ; cioè per una vera produzione interna di uno e d’ordinario più corpuscoli ger- minali, liberi fin dalla loro prima origine; i quali gene- ralmente sì sviluppano nella cavità viscerale dell’ indivi- duo materno, ed in pochi casi soltanto vengono emessi ap- pena formati, e prima che incominci il loro sviluppo. La forma più semplice di questo processo può riscontrarsi nella produzione di cellule fighiali in cellule materne, quale si verifica colla maggior chiarezza nello sviluppo di alcuni tessuti (il cartilagineo, per esempio) degli animali superiori. Gli animaletti che per la semplicità di loro or- ganizzazione, possiamo considerare come cellule individua- lizzate, o come animaletti unicellulari presentano una ri- petizione di questo processo. I germi che si producono nella cavità del corpo degli animali inferiori, dal contenuto di questa cavità come da un vero blastema, stanno alle uova degli animali supe- riori come le spore delle piante crittogame, ai semi delle fanerogame; e potrebbero benissimo ricever questo nome (4) E questo serve a dare ampia ragione di un fatto conosciutissimo da tutti i medici, non potersi una persona affetta da tenia riputarsi liberata compiutamente dal suo molesto ospite, se non quando insieme al lungo nastro del verme non venga espulso il così detto capo. 12 ZOOLOGIA. di spore anche nel linguaggio zoologico. Qualche volta sono essi costituiti di una parete, di un contenuto, e di una sorta di nucleo trasparente; e prendendo essi in tal caso l’aspetto di una cellula, sembrano accostarsi già alla natura di uova; ma sempre da queste si distingueranno per non essere il prodotto di un organo apposito, e per non richieder il concorso di un elemento estraneo, lo sper- ma, pel loro sviluppo. i Dicemmo già che questo processo di generazione sì li- mita alle classi inferiori. Esso è frequentissimo negli in- fusorj, più ancora che non i due processi della gemma- zione e della scissione ; ed anzi in questi animali che non producono giammai vere uova, deve considerarsi come il processo riproduttivo fisiologicamente più elevato. Generalmente parlando, gli infusor) che si apprestano a produrre nell'interno del corpo 1 germi della propria spe- cle, sl incistidano, ossia raccolgono il corpo a forma di sfera, e contemporaneamente trasudano un umore che sì condensa in membrana periferica ora sottilissima e ce- devole , or resistente ed elastica, formante un inviluppo destinato a rompersi o ad aprirsi al momento dell’ emis- sione della prole (1). Soventi volte anzi l’ individuo pro- creatore così incistidato sì risolve in un inviluppo inerte della propria figliuolanza. i | Dovendo noi limitarci a pochissimi esempj atti a servire di confronto pei var] casi che possono presentarsi all’ os servazione, sceglieremo i seguenti. Stein ha scoperto in una sola specie, che è la Vorti- cella microstoma, due diversi modi di generazione germi- para. — In entrambi la vorticella perde la sua corona di cigli e si incistida, staccandosi più o meno presto dal suo stelo; ma in un caso il contenuto della cistide così for- mata si risolve in una sostanza trasparente gelatiniforme; il nucleo si scompone in particelle ; compajono nuovi va- cuali frammezzo a ripiegature saccate della parete propria della vorticella; ed in tale stato, rotta la cistide colla com- pressione, dà uscita ad una moltitudine di corpuscoli vi- vaci, simili a monadi, nuotanti in un umore denso gela- (1) Anche il fatto dell’incistidamento degli infusorj, mezzo secolo prima che se ne rilevasse l’importanza e la generalità, fu chiaramente osservato e descritto da un italiano, il Guanzati (Opuscoli scelti di Milano 1796, TgX1x). FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 415 tinoso (fig. 6). Quei corpuscoli sono embrioni destinati a convertirsi col tempo in altrettante vorticelle. Fig. 6. Generazione della Vorticella microstoma: da Stein. (*). E questo un modo di generazione germipara di cui si hanno frequenti esempj negli infusor], e nel quale sono da notarsi queste condizioni: 1.° incistidamento completo dell'individuo materno: 2.° morte di questo susseguente allo sviluppo della progenie: 3.° prole numerosa. La stessa Vorticella microstoma fu veduta da Stein com- portarsi altrimenti in un secondo caso. Dopo essersi rin- chiusa in una cistide, come nell'esempio antecedente, ma di pareti più sottili e cedevoli, l’animaletto manda fuori tutt'all’ingiro e ritira con lentissima vicenda una molti- tudine di filamenti jalini distribuiti a raggi, nel mentre che il suo corpo si estende in varie direzioni, od in una sola, prolungandosi in tal caso in un vero peduncolo. In questo periodo che Stein chiama di Acineta (1), il nucleo si trasforma in embrione, che si muove e si dimena nel (") A. La Vorticella di fresco incistidata. — 2. La stessa nella quale il nucleo si risolve in spore. — 3. La stessa colla prole già sviluppata, che nella figura 4 per rottura della cistide, esce ravvolta in una sostanza gelati- nosa. — a. Il corpo della Vorticella. — b. La membrana. della cistide. — c. Organo contrattile. — d. Nucleo. — f. Embrioni, — g. Sacco svuotato degli embrioni. (4) Le vorticelle in questo stato furono già deseritte come specie animeli proprie e indipendenti, coi nomi generici di Acineta e Podophrya, se il loro corpo si prolunga in un peduncolo, Actinophrys se libero ed egualmente esteso in varie direzioni. 14 ZOOLOGIA. corpo materno (fig. 7), ne esce quindi, e si sviluppa per proprio conto (1). Molti altri in- fusor) vorticelliformi (gli Episty- lis, le opercularie) pervengono ad uno stadio di acineta, raggiunto il quale generano dando origine ad un unico prodotto. Se e quanto ripetano queste generazioni, non è ancora ben noto; come non Sì è ancora ben in chiaro dei rap- porti che questo secondo modo di generazione tiene col primo (2). Quantunque manchi negli in- fusor) ogni rudimento di organi appositi per la secrezione di que- Fig. 7. Vorticella allo stato Sti corpuscoli riproduttori, come di acineta (Podophrya), con un di ogni altro prodoito inserviente embrione incluso da Stein. alla generazione , e non sia in essi possibile una distinzione di sessi, pure questo pro- cesso di generazione per spore o germi richiede talvolta una condizione analoga a Judi che deve necessariamente aver luogo negli animali superiori muniti di distinti apparati sessuali: vale a dire un particolar modo di accoppiamento che fu designato col nome di zigosi. A tale effetto due infusorj della medesima specie, e più di raro tre o quattro, si avvicinano, si congiungono, e fi- niscono arche per saldarsi l’un l’altro, secernendo il più (1) Questa derivazione dell’embrione del nucleo è esplicitamente asseve- rata da Stein nella sua prima Memoria (Siebold und Koelliker: Zeitschrift 3 Band); ma non più nella sua grande opera posteriormente pubblicata (Die Infusionsthiere. Leipzig 1854), nella quale anzi figura varie acinete di Vorticella microstoma con un embrione e con un nucleo distinti. E questo un nucleo di nuova formazione destinato a convertirsi in nuovo embrione, od è il nucleo primitivo, ed è in tal caso inesatto il dire che da esso si formi l'embrione ? (2) Possono accadere negli infusorj tre casi assai diversi sotto una me- desima apparenza. Uno o più corpuscoli, aventi l'aspetto di germi o di giovani individui, possono trovarsi rinchiusi nel corpo di un infusorio, 4.° per esserne veramente generati, 2.° per essere stati inghiottiti come alimento , 3.° per esservisi essi medesimi introdotti come parassiti, onde subirvi una metamorfosi, Il naturalista deve adunque mettersi in guardia contro l’ illu- sione; ed ogni qual volta abbia sott’ occhio qualche cosa che rassomigli ad un infusorio pregnante, eliminare con apposite ricerche ogni sorta di dub, bio sugli altri due casi. Viceversa può accadere che la progenie di un ìin- fusorio sia presa per animaletti mangiati. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 45 delle volte, ma non sempre, una sostanza plastica, la quale condensandosi forma le pareti di una cistide comune (4). Si può aver di questo processo un bellissimo esempio in quegli animaletti unicellulari che vivono parassiti nel- l’ intestino di molti insetti e vermi, e formano pei natu- ralisti il genere delle gregarine. Essi sono liberi da prin- cipio, ma giunta l'epoca della propagazione sì uniscono a due a due, ed ogni coppia resta a poco a poco invilup- pata da una membrana di nuova formazione (fig. 8). Ciò avvenuto incomincia nell'interno di ogni singolo indivi- duo l’alterazione della sostanza e la consecutiva produ- A B C D E Fig. 8. Gregarine e formazione de’ loro germi in stadj successivi : da Koelliker (°). ._(4) Anche un esempio di questo particolar modo di accoppiamento negli infusorj fu esattamente osservato e descritto dal già citato Guanzati. (*) A. Gregarina libera e vivente. — B. Due gregarine che si congiungono. — C. Le stesse più strettamente unite. — D. Le stesse inviluppate in una membrana di nuova formazione, e già alterate nel loro interno. — E. Le stesse con alterazione più avanzata. — F. Prima formazione de’ germi o navicelle. — G. Navicelle già formate. — H. Scomparsa delle due vesciche incluse, rimanendo così solo e completamente formato il sacco delle navicelle. 46 ZOOLOGIA. zione dei germi, 1 quali, allorchè sono completamente for- mati, presentano una forma che ricorda quella della spola dei tessitori, d'onde lor viene il nome di navicelle. Col tempo anche la parete particolare degli individui accop- piati sparisce , ed altro non resta che la cistide comune piena di navicelle. i Nelle acinete di vorticella colte al momento della zigosi, Stein ha fatto l’ interessantissima osservazione che i due individui accoppiati non sono perfettamente simili, ma l'uno è più opaco dell'altro, in grazia di più numerosi e più grossi granuli del contenuto ; circostanza che sem- bra accennare a qualche cosa di analogo ad una differenza sessuale (io59), La zigosi è un processo da lungo tempo conosciuto nei vegetabili più semplici, come nella conferve, e forse più generale di quanto co- munemente si crede anche negliani- mali; e soventi inavvertito, perchè in alcuni infusorj si compie in un modo più semplice. Gli individui qualche volta si uniscono senza se- cernere una cistide comune. E può accadere eziandio che due individui Fig. 9. Dne vorticelle —’dopo essersi congiunti ed incistidati, allo stato di acineta di tea i : (Actinophrys ), 1 nuovo si svincolino, e poscia ed accoppiate: da Stein. () Ciascuno separatamente dia luogo per interne spore alla formazione di una nuova progenie; di tal maniera in molti casì gli individui generatori isolati avrebbero già subita l'influenza dello stretto contatto con altri individui simili (4). (") Si faccia attenzione che in questo caso il nucleo è quasi parallelo alla linea di congiunzione, circostanza che non permetterà di confondere due infusorj in istato di zigosi con un infusorio prossimo a scindersi in due. (4) Questa supposizione trova il suo fondamento in un’ osservazione che mi fu dato di fare nel modo più chiaro e preciso. Avendo sott'occhio una volta una moltitudine di infusorj affini alle Leucophrys, ma di una forma probabil- mente non descritta, ne vidi un gran numero che stavano congiungendosi, ed altri già congiunti e perfettamente incistidati. Alcuni giornì più tardi trovai con sorpresa un gran numero di cistidi vuote, e molti di quegli in» fusorj ridatisi a libertà, per nulla mutati ne’ primitivi caratteri; e potei perfino esser testimonio del momento in cu alcuni individui escivano nuo- vamente dalla Joro cistide. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 17 I polipi e gli acalefi che vedemmo, in alcuni stadj} al- meno della loro vita, moltiplicarsi tanto per gemmazione come per scissione, non offrono alcun che di paragonabile ad una generazione per germi o spore. Di questa troviamo nuovamente chiarissimi e- sempj nella classe degli el- minti. I giovani monosto- mi, distomi, anfistomi, na- scono entro particolari sac- chetti membranosi o sporo- cisti, ora semplici ed iner- ti, ora dotati di una bocca di un tubo intestinale, di vasi, e di movimenti vivaci e spontanei; e nascono da piccolissime vescichette li- bere fin dalla prima loro origine, e nuotanti nell’u- more contenuton quel sac- chetti.Ciascuna vescichetta sì trasforma a poco a poco in unammasso di cellule nucleate, le quali poscia si fondono in una sostanza omogenea che sì organizza : : » Fig. 10. Due sporocisti con inclusi T = ° 5 Ò . . nel giovane elminto (figu germi e larve di distomi a vario ra 10). ] o grado di sviluppo (*). Di alcuni problematici esemp] di questo modo di generazione, che, salendo nella scala organica, ci sì presenterebbero nella grande divisione degli articolati, diremo a miglior occasione più avanti. $ 3.° Della generazione sessuale. a) Apparato maschile. La parte veramente essenziale di questo apparato con- siste in una o due o più glandole destinate a secernere (*) A. Sporociste semplice. — B. Sporociste organizzata. a. Germi.nel primo stadio. — db. Germe nel secondo stadio. — c. Larve di distomi. — d. Faringe. — e. Intestino, — f. Vasi. De Fiuippi. Funzioni riproduttive. 2 418 ZOOLOGIA. un umore particolare detto seme o sperma. Questa glan- dola è 1l testicolo. Tranne che nei polipi, negli acalefi, ed in alcuni echi- nedermi (crinoidi), ne’ quali 1 testicoli, affatto rudimentali e ridotti a semplici capsulette sessili o peduncolate, si svi- luppano all’esterno del corpo, questi organi sono collocati nella cavità viscerale. Nei mammiferi però essi trovansi in questo posto soltanto ne’ primordi di loro formazione; e ben presto si fanno strada all’esterno per la via dei due canali inguinali. I testicoli hanno la struttura generale delle glandole. Il prodotto della loro secrezione, cioè il seme o sperma, si spande direttamente all’esterno (polipi), o nella cavità addo- minale soltanto in rarissimi casi (alcuni vermi). In tutti gli altri animali esso è raccolto da un canale membranoso continuo col testicolo stesso, e per tal via riversato al- l'esterno. Questo canale, che dicesi condotto spermatico o deferente, parte in molti animali, da un’ appendice del te- sticolo che è l’epididimo, e coll’ultima sua porzione detta condotto ejaculatorio, termina soventein un’appendice spor- gente detta él pene (fig. 11) (4). Nel tragitto più o meno lungo che il seme deve per- correre innanzi esser ver- sato al di fuori, s'incontrano soventi sacchetti od espan- sioni del condotto deferente, ed appendici glandulose. Le prime destinate a serbatojo temporaneo del seme stesso, st chiamano vescicole semi- nali: tra le seconde annove- reremo la prostata, le glan- Fig. 44. Apparato sessuale maschile dele di Cope de Cee. d'un pipistrello feri. Le stesse vescicole semi1- (Pteropus egyptiacus) (*). nali hanno soventi una strut- (1) Per le varie condizioni e particolarità morfologiche degli apparati sì maschili che femminili nelle varie classi di vertebrati, vedasi il bel lavoro di Lereboullet: Nuovi atti de’ Curiosi della natura. Vol. 23, p. 4. (*) a. Testicoli. — b. Epididimo. — c. Condotto deferente. — d. Vescichette seminali. — e, Vasi sanguigni del testicolo. — f. Veseita orinaria rovesciata all’avanti. — g. Pene. — h. Reni. — è. Intestino retto. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 49 tura glandulosa, 0, quando ne sono prive, accade talvolta che una porzione distinta del canal deferente prenda que- sta struttura, come si osserva ne’ cavalli. Il seme o sperma è un liquido più denso dell’acqua, di aspetto lattiginoso, dal qual carattere si può già travedere ciò che vien confermato dall’osservarlo ad un sufficiente ingrandimento col microscopio: cioè la sua composizione di una parte liquida e di una moltitudine di corpuscoli solidi in essa nuotanti. La forma di questi corpuscoli è d’ordinario quella di filamenti con una estremità ingros- sata a guisa della capocchia di uno spillo ; e soltanto nei crostacei ed in alcuni elminti nematoidi (negli ascaridi), presentano forme diverse che si allontanano da questo tipo (fig. 12). Dominando 1l con- cetto che tendeva a far di questi corpu- scoli altrettanti veri animali, parassiti ne- cessarii del testicolo, la parte ingrossata di esst fu considerata come il corpo dell’a- nimale, il filamento come la coda. Veniva in appoggio di questo concetto un fenomeno curiosissimo che pre- sentano siffatti corpu- scoli, che è quello di un movimento an- guillare assai vivace, che nel seme delle salamandre e di al- cunì rospi è anche più complicato dalla rapida ondulazione di Fig. 12. Spermatozoidi (*). un finissimo lembo membranaceo. Da ciò son derivati 1 nomi di zoospermi (*) a. Uno spermatozoide che esce dalla sua cellula. — db. Lo stesso reso libero. — e. Spermatozoidi di coniglio. — d. di rana. — e. di rospo, con membrana ondulante in x. — f. di crostacei. — g. di ascaridi. — h. Fascio di spermatozoidi. — #. Spermatoforo di crostaceo, 20 ZOOLOGIA. od animaletti spermatici che, da Leuwenoek, loro scopri- tore, in poi, ebbero questi corpuscoli: nomi sconvenienti, al quali 1 moderni sostituirono quelli di filamenti sperma- tici o di spermatozoidi. Giustamente pa è ora negata a questi corpuscoli la na- tura di veri individui animali; ed infatti essi non pre- sentano a qualunque ingrandimento del microscopio alcuna traccia di organi interni; non sì moltiplicano, ma tanti ve n’ha e rimangono, quanti furono prodotti nel testicolo; e la loro formazione si effettua nelle cellule di questa glan- dola, come si formano generalmente nelle cellule delle al- tre glandole i materiali essenziali delle secrezioni. Il loro movimento è un fenomeno vitale senza dubbio, e nello stato attuale della scienza affatto inesplicabile. Esso ha molta analogia con quello che si osserva nelle ciglia de- gli epitelii; ora, se le cellule staccate di queste, malgrado Il movimento vibratorio che continua in esse per molto tempo, non possono essere considerate come individui ani- mali; lo stesso ed a maggior ragione sarà de’ filamenti spermatici (4). Molto frequentemente gli spermatozoidi, osservati an- cora nell’ interno degli organi sessuali, si veggono ra- dunati insieme, in vario numero, per lo più a fasci colle capocchie tutte riunite ad un’ estremità, ed 1 fili distesi pa- rallelamente come i crini della coda di un cavallo (fig. 12, h). In molti animali lo sperma percorrendo il condotto de- ferente, si suddivide in porzioni distinte, inviluppate po- scia da una essudazione di materia albuminosa che si condensa e forma una capsula allo sperma compreso. Di tali capsule, di forma ordinariamente allungata, sl trovano in moltissime specie di insetti nella borsa copulatrice della femmina depostevi del maschio. Se ne trovano del pari nel condotto deferente ne’ crostacei decapodi, ne’ quali sì può seguire ancor più chiaramente la loro formazione (fig. 12, è). A questi sacchetti contenenti lo sperma sì è dato 11 nome di spermatofori. Ne’ cefalopodi questi sacchetti acquistano una struttura assai complicata. Incominciano già essi a formarsi nel con- (1) Koelliker ha osservato recentemente che i movimenti arrestati da poco tempo negli spermatozoidi , si possono rieccitare per qualche minuto coll’aggiunta di una leggier soluzione di potassa o di soda. Virchow avea già fatto la stessa osservazione nelle ciglia degli epitelli. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 21 dotto deferente, ma la loro organizzazione non si compie che in un organo glandolare (borsa di Needham) di cui è fornito :l’apparato maschile di questi animali, e che sbocca nel condotto deferente presso la terminazione di questo. Gli spermatofori raccolti in questa borsa si pre- sentano sotto l'aspetto di capsule allungate cilindriche (fig. 13), con una sorta di capocchia ad un'estremità, e nel loro interno con- tengono un budel- lo, vero serbatoio EP ZOOLOGIA. che furono considerate insino a questi ultimi anni sic- come le vere uova. Esse ricevono ora la denominazione di follicoli di Graaf, e contiensi in ciascuna il vero uo- vicino, tanto microscopico che appena misura '/io di linea in diametro. Un follicolo Graafiano maturo (fig. 20) consta di una vescichetta membrano- sa, racchiudente un umore albuminoso, ed intonacato internamente da uno strato di cellule e granuli (mem- brana granulosa), che in un punto della periferia del follicolo formano un cu- Fig. 20. Follicolo di Graaf (9). —’mulo distinto. Entro questo cumulo sta l’ uovicino, il quale isolato, ed esaminato al microscopio si vede con- stare: di una membrana esterna relativamente grossa, tra- sparente, in modo da presentare un doppio contorno va pellucida); di un tuorlo che tutto riempie lo spazio limi- tato dall’anzidetta membrana; di una vescichetta germi- nativa, che contiene una o più macchie germinative. Collo scoppio di un follicolo Graafiano, resosi per maturità spor- gente alla superficie dell’ovario, l’uovicino vien preso della corrispondente tuba, e segue il suo destino. Il follicolo sunnotato presenta poscia in corrispondenza della sua aper- tura una specie di verruca, e nell'interno un piccol grumo di sangue, circondato da una sostanza gialla; dando così origine ad uno de’ così detti corpi lutei, il quale pure col tempo diminuisce e scompare (fig. 21). Allorquando sì ta- Fig. 21. Corpi lutei in diversi periodi. (*) a. Interno del follicolo, — b. Membrana granulosa. — e. Uovicino, — d. Stroma dell’ovario. V. Wagner-Eeker. /cones phystologice. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 29 glia un ovario di mammifero sì incontrano disseminati nello stroma, follicoli di Graaf a diversi gradi di matu- ranza, e corpi lutei di varie epoche. Una distinzione che importa far qui subito, ma che verrà più ampiamente dimostrata in seguito si è questa: in alcuni animali, come nell’intiera serie degli inver- tebrati (esclusi i cefalopodi), ne’ batracit, ne’ mammiferi, tutto il tuorlo sì converte in embrione ; mentre ne’ cefa- lopodi, ne’ pesci, ne’ rettili squammosi, negli uccelli, 1’ em- brione si forma alla superficie di quel globo che dicesi co- munemente il tuorlo, e questo rimane distinto come un’ap- pendice esterna del giovane individuo fino ad epoca assai inoltrata, fino al momento in cul egli si appresta a rom- pere il guscio dell'uovo (1). c) Caratteri esterni del sesso. I condotti del seme e quello delle uova sboccano fre- | quentemente (come ne’ batracii, ne rettili e negli uccelli ) in una cavità detta cloaca, comune all’ intestino retto ed agli ureteri, e che versa tutto all’ esterno per la via del- l’ano; ma ancor più di sovente l'apertura esterna degli organi sessuali è distinta da quella dell'ano; ed è spe- cialmente in quest’ultimo caso che l'apparato sessuale sì complica per l'aggiunta di organi esterni destinati all’atto materiale della fecondazione, od a conservar le uova, od a collocarle in luogo sicuro pel sostentamento della prole che sarà per dischiudersene. Queste appendici esterne ser- vono appunto di principale mezzo, nella pluralità de’ casi, per distinguere a primo sguardo il sesso degli antmali. Si presentano esse più o meno complicate, e così varie quanto alla struitura, alla forma, alla posizione, al meccanismo, da non prestarsi menomamente ad essere rappresentate con formule generali. (4) Il confronto esatto delle diverse parti dell'uovo ne’ varii animali rie- sce del più grande interesse; ma è ancora soggetto a molte difficoltà. Già fin d’ora sì può asserire che le parti chiamate nel linguaggio usuale e nelle varie uova colle denominazioni di membrana testacea, membrana vitellina, tuorlo, vescicola germinativa, non sì corrispondouo sempre. Il tuorlo nei mammiferi corrisponde alla sola vescicola germinativa dell’ uovo degli uc- celli, de’ rettili.squammosi, de’ pesci ; il tuorlo di questi corrisponde al con- tenuto del follicolo Graafiano de’ mammiferi. La zona pellucida dell’ uovo de’ mammiferi, la membrana vitellina degli uccelli, la membrana testacea dell’uovo de’ pesci, sì corrispondono pure reciprocamente. 50 ZOOLOGIA. Una grandissima varietà di forma presentano queste ap- pendici anche nella sola classe degli insetti; ove ne’ ma- schi si rende più o meno palese alla parte posteriore del corpo un pene protetto da due piastre cornee laterali, ed in alcuni anche da un astuccio parimenti corneo; men- tre le femmine si distinguono ora per una vagina tubo- losa e retrattile, ora per uno strumento di due o tre pezzi o valve rigide, più o meno pro- lungato all'estremità dell’addo- mme, e destinato per lo più ad aprire una nicchia alle uova ed a collocarvele, d’onde il nome che ha preso di ovopositore od oviscatto (fig. 22). In alcuni in- setti imenotteri, come nelle api e nelle vespe, questo strumento cambia ufficio, e diventa un organo velenìfero. In alcuni animali e special- mente ne’crostacei, le femmine portano seco le uova appese alla parte posteriore del corpo, ora collocate fra loro in modo da formar due grappoli laterali, ora contenute in cavità o borse particolari. Anche tra i pesci i lofobranchi sì di- stinguono per una grande fessura ovigera posta sotto la porzione caudale; ma per caso affatto eccezionale questo organo è proprio de’ maschi, i quali perciò vi ricevono e conservano le uova depostevi dalla femmina. L'apparato copulatore maschile è posto generalmente nella continuità del condotto seminale, ma in alcuni.ani- mali ne è distante. Nelle libellule è posto sul davanti del- l'addome, al 2.° anello, mentre l’ apertura del condotto seminale è al 9.° segmento ; e per siffatta combinazione il maschio deve versar il seme nell’organo copulatore, 1n- nanzi che la femmina gli sì congiunga. Ne' maschi dei ragni gli organi copulatori sono i palpi, il cui ultimo ar- ticolo, carico dello sperma raccolto dall’apertura sessuale posta sotto l’ addome, viene poscia applicato all’ovidutto della femmina. Nella classe de’ crostacei gli arguli posseg- gono pure un organo copulatore separato che consiste 1n due fossette al penultimo pajo di arti, che l’animale ap- Fig. 22. Imenottero coll’oviscatto. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 5I plica una dopo l’altra al foro genitale unico mediano, fin- chè sian piene di sperma, e che poscia appone alle corri- spondenti due aperture del ricettacolo del seme della fem- mina (1). Una particolarità maravigliosa circa 11 modo e l'apparato con cui si compie l’atto della copula, ci venne offerto da alcuni cefalopodi, quali sono gli argonauti ed i polpi del genere moderno Tremoctopus (2). In questi l’organo copulatore (fig. 23) è un braccio deciduo e riproducentesi, modificato nella sua forma ed organizza- zione, in conformità dell'ufficio speciale cui è destinato. Esso è più grosso delle altre braccia, sparso di un maggior nu- mero di ventose; e porta alla sua base una borsa che a suo tempo si riempie di spermatofori. Il maschio incontrata Na una femmina lascia su questa il braccio MI copulatore, il quale vi conserva a lungo Li la propria vitalità, al punto da apparir ss come un individuo animale indipendente. Fig. 23. ——Etale fu realmente per lunghi anni con- PA IIEE Co siderato anche dallo stesso Cuvier, che «—gli assegnò un posto nella classe de’ vermi intestinali, sotto il nome generico di Ectocotyle (3). Nei vertebrati l'apparato copulatore si limita general- mente ad un pene, erettile in grazia di una particolar di- sposizione de’ vasi sanguigni che vi si distribuiscono. Ne sono però affatto privi 1 pescì ed 1 batrac]}; mentre che ne saurj e negli ofidj quest'organo è doppio, e posto ai due lati della cloaca, e ne’ chelonj, ne’ coccodrilli, in tutti gli uccelli esso è unico, e situato alla parete anteriore della cloaca. Ne’ mammiferi giunge al massimo sviluppo, ed è affatto esterno, ma generalmente contenuto in una guaina cutanea, e non libero e pendente, come nella specie umana, se non ne’ chirotteri e ne quadrumani. (o) (1) Leydig (Siebold und Koelliker Zeitschrift, vol. 2). (2) Polpi aventi alla regione cefàlica due aperture che guidano in un sistema acquifero. (*) a. Braccio copulatore deciduo (ectocotile). (3) Vedi Vogt e Verany. Annales des sciences naturelles, 3.9 serie, Vol. 17. Leuckart. Zoologische Untersuchungen 3.° fascicolo. OS 52 ZOOLOGIA. La distinzione de’ sessi è facile nella maggior parte de- eli animali che cadono comunemente sotto la nostra os- servazione, anche senza l’ ispezione anatomica degli organi essenziali della generazione, che sono nella massima parte nascosti; perchè in molti casi sì connettono coll’apparato generatore propriamente detto alcune appendici esterne che fanno subito riconoscere il sesso. Tali sono, per esempio, negli squali e nelle razze gli organi coadiutori della co- pula, connessi alle pinne ventrali, e sporgenti in modo da rappresentar quasi un paio di gambe posteriori; ed al lato interno de'quali trovasi eziandio un apparato glandoloso particolare. E noto poi come negli uccelli e ne’ mammi- feri var) caratteri di statura, di colori, d’ornamenti ac- compagnino spesso le essenziali differenze sessuali e le facciano riconoscere anche volgarmente. Ma in alcune classi di animali queste differenze sono ben più rilevanti, e tali da esser causa de’ più grandi errori nelle classificazioni , poichè sono portate fino ad abolire ogni rassomighianza fra il maschio e la. femmina d’ una medesima specie. Eccone alcuni esemp). Tra i crostacei dell'ordine de’succhiatori o parassiti, vi hanno alcune specie componenti la famiglia delle lerneidi, delle quali per lungo tempo non si conobbe il maschio, tanta è la disparità di forma di volume e di abitudini che regna tra esso e la femmina. Questa vive aderente per lo più alle branchie de’ pesci, succhiandone gli umori ed in- grossando a dismisura per lo sviluppo delle ova, delle quali porta ripieni due sacchetti dietro l'addome; non ha vere gambe articolate come gli altri crostacei, e piuttosto direb- besi rassomigliante ad un verme. Il maschio invece pre- senta 1 caratteri di crostaceo ben riconoscibili, ha gambe articolate, non è parassito, e solo all’epoca della genera- zione si fissa in prossimità dell’orifizio sessuale della fem- mina e la feconda. Ma ciò che v ha di più singolare si è la enorme sproporzione di volume fra il maschio e la femmina, che nel massimo stato di rigonfiamento di que- sta, sì fa salire da qualcheautore fino al rapporto di 1: 4600. Non dobbiamo ommettere però che questa femmina nello stato di gioventù ha subîto, quanto alle forme, le stesse metamorfosi del maschio; ma nel mentre questo si è ar- restato a un dato periodo, essa continuò fino a trasmu- tarsi in una sorta di verme, scendendo di grado, per così dire, nella scala gerarchica animale (fig. 24). FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 6h Un altro esempio di disparità notevolissi- ma tra il maschio e la femmina ci vien resentato dall’argonauta. Di questo singo- are e tanto conosciuto animale non si eb- bero fino a questi ultimi anni se non indi- vidui femminei. Egli è che mentre questi nuotano liberamente col mezzo delle lunghe braccia e sono muniti di un’elegante conchi- lia (fig.25), il maschio assai più piccolo, privo di guscio, ed incapace a nuotare, per la bre- vità delle sue braccia, non abbandona mai il fondo del mare, ove deve scender la, femmina per ricever da esso l'organo fe- condatore, ossia l’ec- tocotile Fig. 24. Lernaca cornuta Linn. Per esprimere con (Chondracanthus cornutus Nordm.) (*). maggior facilità nelle opere e nelle colle- zioni di storia naturale queste distinzioni di sesso, 1 na- turalisti hanno scelto per convenzione il simbolo 4 (Marte) pel maschio; e quello 9 (Venere) per la femmina. d) Ermafroditi. Gli individui che portano riuniti gli organi maschili e femminili, si chiamano ermafroditi o monoici. Sebbene questi casi occorrano frequentemente e per legge normale nelle classi inferiori, pure le osservazioni accurate de’ mo- derni ne hanno ristretto il numero, dimostrando in molti animali dianzi giudicati ermafroditi, la completa separa- zione de’ sessi. Non ha molto un distinto naturalista da- nese, il signor Steenstrup, trascorse ad un altro eccesso, negando perfino la realtà dell’ermafroditismo in natura, apgagr anna particolarmente sulle molte cause di errore che possono illudere 1 naturalisti intorno alla precisa de- terminazione de’ sessi e su false premesse di teoria. Que- (") A. Individuo femmina ingrandita. R. Individuo maschio ingrandito assai più, (Nordmann. — Mikrographische Beitrdge, ecc.). De Fitippi. Funzioni riproduttive. 3 n7/ ZOOLOGIA. Fig. 25. Argonauta femmina. t sto sforzo d’ ingegno non ottenne però il risultato che si era proposto. Esistono in natura veri e reali ermafroditi, DEA nel medesimo tempo non solamente gli organi de’ due sessi, ma i prodotti caratteristici di entrambi. Perfetta corrispondenza esiste fra le parti sessuali del maschio e quelle della femmina, in modo da rappresen- FUNZIONI RIPRODUTTIVE. DÒ tarsi reciprocamente (1). Le une e le altre provengono dai medesimi organi rudimentali dell'embrione, i quali si svi- luppano in un modo o nell’altro, secondo che, per cause finora ignote, sì deve più tardi pronunciare il sesso. Ne- gli insetti sì è persino osservato qualche volta lo sviluppo abnorme di organi femminili da un lato, di maschili dal- l’altro ; e pretendesi che 11 medesimo caso, sebbene assai più raramente, sia occorso in individui delle classi de’ cro- stacei e de’ pesci. In questo ermafroditismo laterale si è an- che notato che le parti femminili sono ordinariamente a sinistra; la qual circostanza è in rapporto collo sviluppo (1) L’ovario della femmina corrisponde sempre ed esattamente al testi- colo de’ maschi : si corrispondono pure il canal deferente e l’ovidutto nelle specie in cui questo è continuo coll’ovario, non però in quelle in cui V’ovi- dutto prende la forma di tuba. Questa è una parte distinta, ed il canale che nella femmina rappresenta il condotto deferente, esiste anche in tal caso, ma solo nell’embrione, od appena si mantiene atrofico per tutta la vita in alcune pochissime specie. La vescicola prostatica ne’ mammiferi corrisponde all’ utero della fem- mina, ed ha preso perciò la denominazione di utero mascolino. Il profes- sor E. E. Weber di Lipsia, fece pel primo questa osservazione nel ca- storo, ove essendo doppio l’utero della femmina, doppia del pari è la ve- scicola prostatica del maschio. Altri la confermarono con nuovi esempj. Ne primi periodi dello sviluppo dell'embrione, quando il sesso non è an- cora determinato, veggonsi nella cavità del ventre, ai lati della colonna ver- tebrale, ed all’ esterno de’ reni, due corpi simmetrici, molto pronunciati, e che descritti per la prima volta da Wolff, da lui prendono il nome. Essi constano di una glandola indifferente d (fig. 26), che si trasformerà. più tardi od in ovario od in testicolo; di molti canaletti a, i quali per la mas- sima parte diventeranno l’epididimo nel maschio, od il corrispondente pa- rovario (organo di Rosenmuller) nella femmina ; di un condotto escretore db che resterà come canal deferente nel __ N . maschio, e sparirà più o meno com- Fig. 26. Corpo di Wolff: da Kobelt (*). piutamente nella femmina. I così detti canali di Gartner, che ne’ majali e ne’ ruminanti vanno direttamente dall’ovajo alla vagina, ne sono«un residuo permanente. Lungo questo condotto vi ha un altro filîmento (filamento di Muller), che termina alla sua estremità libera con una capocchia, ed il quale su- bisce una sorte inversa; cioè scompare e si atrofizza ben presto nell’ em- brione maschio, mentre nella femmina si sviluppa sempre più e si tras- forma in tuba. a : (*) a. Canaletti cieclfî — d. Condotto escretore. — c. Filamento di Mul- ler. — d. Glandola sessuale indifferente. — e. Cavità uro-genitale, 56 ZOOLOGIA. normale ed esclusivo dell’ ovario sinistro negli ‘uccelli. Giammai però in questi casi entrambi gli apparati ses- suali sono capaci delle rispettive funzioni: sovente anzi vi ha sterilità completa d’ambe le parti. Negli animali della divisione de’ vertebrati sono rarissimi e veramente eccezionali i casi di ermafroditismo, cioè di presenza contemporanea di ovaja o di testicoli capaci a funzionare in uno stesso individuo (1). Anzi, propriamente parlando, per quanto è noto fino ad ora, si ii ad un solo presentato da alcuni pesci del genere de’ sciarrani (Serranusr sciba e S. cabrilla), e già fatto osservare da Ari- x stoille. In questi animali l’ap- parato sessuale consta di due sacchi oblunghi con molte pieghe interne formate dal tessuto proprio della glan- dola sessuale che secerne le uova quasi per tutta la sua estensione, tranne che in una ‘assai circoscritta parte, al lato inferiore interno di ogni sac- co, presso la loro confluenza nella vagina, ove sl secerne invece lo sperma (2) (fig. 27). Anche nella suddivisione degli artropodi la separazione de’sessi è legge costante, dalla quale appena si discostano gli ermafroditi cirripedi nella classe de’crostacei. Nella sud- Fig. 27. Organi sessuali di sciarrano .("). (4) I casi che non infrequentemente si riferiscono di ermafroditi nella classe de’ mammiferi, non consistono che in semplici alterazioni di forma degli organi sessuali per cui de’maschi presentino de’caratteri di femmina e viceversa; o nella permanenza o sviluppo anormale di parti che dovreb- bero invece esser sparite nello svilupparsi dell'embrione. La persistenza dei condotti eseretori de’corpi di Wolff (sotto forma di canali di Gartner) nella femmina de’ ruminanti, è una ragione dell’esser in questi animali più che in altri frequenti i casi di pseudo-ermafroditismo. = l Jacobson ha trovato frequentemente ne’ rospì associarsi agli organi ma- schili sviluppati e funzionanti, rudimenti di ovario e di ovidutto. Bidder, per altro, dà a queste parti una diversa significazione. i (2) Tra i pesci ermafroditi non sono da annoverarsi le anguille, come ge- neralmente e per tanti secoli si è creduto. Ciò che vi ha di strano in questi pesci si è che tutti gli individui fin qui esaminati sono femminei. (*) a. Ovarj. — % Pieghe interne nelle quali propriamente sì secernono le uova. — c. Follicoli maschili. — d. Papilla uro-genitale, FUNZIONI RIPRODUTTIVE. HIT divisione de’ vermi l’unisessualità sì verifica negli anel- lidi branchiati, ne’rotiferi, e negli elminti nematoidi : l’erma- froditismo invece, con pochissime eccezioni, negli anellidi abranchi, ne’ turbellarj e negli elminti parenchimatosi. Nella divisione de’ molluschi s'incontrano ancora ne’ ce- falopodi i sessi perfettamente separati: ma ne’ gasteropodi e negli acefali, predominando sempre le specie unisessuali, sono frequenti 1 casi di normale riunione de’ sessi; anzi in una medesima famiglia e perfino in un medesimo ge- nere si incontrano specie ermafrodite e specie unisessuali ; e secondo un autore moderno, qualche specie (il Pecten glaber, per esempio) presenterebbe indifferentemente indi- vidui nell’una e nell’altra condizione. I sessi sono costantemente riuniti ne’ tunicati (salpe, ascidie). L’unisessualità è di nuovo prevalente negli animali della divisione de’ raggiati, e si verifica come legge costante negli echinodermi, nelle meduse discofore, nella pluralità de'polipi. La riunione de’sessi ha luogo soltanto nelle me- duse costate (beroe, callianire), ed in alcuni polipi (idra). Non è sempre possibile il decidere se nelle specie erma- frodite gl individui possano bastare da sè alla feconda- zione delle uova (ermafroditi autogami), oppure se debbano accoppiarsi per esser fecondati (ermafroditi eterogami). Po- chissimi in ogni modo sarebbero nel primo caso, ed ap- pena limitati a quelle specie le quali, come gli sciarrani ermafroditi, e le ascidie, presentano contemporaneamente sviluppati le ovaje ed i testicoli, ed emettono ad un tempo uova e seme in modo che l’unione di questi due elementi riproduttori della specie abbia luogo immediatamente, fuori del corpo materno. L’ accoppiamento è una necessità per la maggior parte dagli ermafroditi, come vediamo accadere nelle lumache; ed in tal caso nasce di nuovo la quistione, se durante questo atto ambo gli individui siano fecondati, oppure un solo. A tale quistione non sì può rispondere ancora con asso- luta certezza. È un fatto che in molti animali ermafroditi la maturazione delle uova e quella dello sperma non sono contemporanee, sicchè sembrino in essi alternanti le fun- zioni di maschio e di femmina. O più esattamente diremo, che la capacità a funzionar come maschio dura più a lungo, e si rinnova a più brevi intervalli, mentre la maturazione 58 ZOOLOGIA. delle uova non ha luogo che a più distanti periodi, e si compie rapidamente; e fatte esse mature vengono tosto emesse. E legge generale che gli spermatozoidi sì formino più precocemente delle uova, e più a lungo si conservino ne’ meandri dell’organo sessuale, come in attesa dell’opportu- nità fugace per fecondar le uova della femmina. Ma in alcune specie ermafrodrite si effettua ben più che un semplice accoppia- mento; un’intima unio- ne, una conjugazione di due individui per una parte del loro corpo, ana- logamente a quanto ve- demmo aver luogo negli infusor]). Quel curioso AS AM i animaletto che vive pa- Mutti (nl) fg vassito sulle branchie tali \ i ; d ? x ’ e'pesci d’acqua dolce, e che fu descritto da Nordmann col nome di 2 Diplozoon (doppio ani- î 2 cò i male) (fig. 28), rappre- i SPRnO ip Aa pia di individui insieme coniugati, in ciascun de’ quali riconosconsi benis- simo sviluppati gli or- Fig. 28. Diplozoon. gani de’ due sessi. I me- desimi individui, nello stato anteriore di isolamento, sì distinguono per la presenza di un succhiatojo ventrale, pel quale si salderanno più tardi i due corpi e per l'assenza di organi generatori, lo sviluppo de’ quali non ha luogo se non consecutivamente alla conjugazione (1). Il processo della conjugazione è diverso adunque da (1) Già più sopra abbiamo considerato le tenie come aggregati, dicendo che ogni segmento (nel linguaggio antico) di questi vermi, rappresenta un individuo ermafrodito. Ora io credo che si debba ravvisare un'aggregazione più complicata in quelle specie che presentano due aperture sessuali ad ogni segmento, ossia un doppio apparato sessuale completo, come nelle tenie delle pecore e de’'buoi. In tali specie ogni segmento è un altro Diplu- z00n, risulta cioé di due individui conjugati. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. quello della copula anche per ciò, che mentre questo non tende che a determi- nar il contatto dello sperma colle uova già prodotte da organi sessuali preesistenti, quello ha per iscopo di determinare lo sviluppo di tali organi. E d’uopo fare altra importante distin- zione nelle specie ermafrodite o monoiche. In alcune cioè, come nelle sanguisughe (fig. 29) ne’distomi, ecc. gli organi sessuali maschili e femmili sono affatto distinti, e non sì riuniscono che in prossimità del loro sbocco: in altri. come in molti mol- luschi, una medesima glandola, in folli- coli separati però, secerne 1 materiali del- l’uovo e del seme. Questa glandola, la quale non è nè ovario nè testicolo, ma l’uno e l’altro ad un tempo, dicesi glandola erma- froditica. Nella lumaca comune e ne’ ge- neri affini, il follicolo del seme è conte- nuto entro quello delle uova come un * dito in un guanto; e tal rapporto sì. man- uene anche per gran tratto de’ rispettivi condotti escretori. In altri e più rari casi invece, una medesima glandola fatta a grappolo porta acini distinti, de’ quali gli uni sono maschili, gli altri femminili (fig. 30). Fig 29. Organi ses- suali di sanguisuga (*). e) Neutri. Nella pluralità de’casi i giovani individui, quelli: stessi che devono subire una metamorfosi, come le rane, le sa- lamandre, gli insetti, hanno già rudimenti ben distinti degli organi della generazione: solamente questi organi non en- treranno in funzione che tardi, ad epoca prefissa e sicura. Nelle classi infime del regno animale invece, i giovani (*) a. Testicoli. — b. Condotto deferente. — ce. Vescicole seminali. — d. Borsa da cui diparte il pene. — e. Ovaja. — f. Utero. — g. Vagina. 40 ZOOLOGIA. Fig. 30. Glandola ermafrodita di Lumaca : Fig. 30 bis. Glandola da E. Meckel (*). ermafroditica.di Rhodope: da Koelliker (**). appena dischiusi dall’uovo sono assolutamente agami, e lo sviluppo degli organi sessuali è in essi vincolato a certe condizioni, mancando le quali potrà quello sviluppo ritar- darsi fino ad epoca indefinita, o non esser mai raggiunto. Sono in tal caso gli elminti, o vermi intestinali, così detti perchè la loro sede ordinaria è l’ intestino degli animali, pe zemanio di quelli spettanti alla divisione de’verte- rati. In questa sede soltanto pervengono gli elminti al termine della loro carriera, e gli organi della riproduzione si sviluppano in essi completamente. In altre sedi, cioè fuori della cavità intestinale anzidetta, oppure nel corpo degli animali delle classi inferiori, gli elminti restano or- dinariamente agami, e non cambiano questo stato se non dopo una trasmigrazione, la quale, essendo quasi sempre passiva per parte loro, è in gran parte opera del caso. Di tutto questo dà ragione la legge costante, che l’atti- vità del processo nutritivo deve precedere e preparare quella del processo riproduttivo; come già ebbimo occasione di osservare altrove ( pag. 4), e come meglio si rileva dal- l'esempio seguente. In molte specie di imenotteri sì distin- guono individui maschi, individui femmine, ed individui che si dicono neutri, perchè non appartengono nè all'uno nè all’altro sesso. Or questi sono veramente agami, quan- (*) A. La glandola. — a. Ovidutto. — b. Canal deferente. B. Un follicolo della glandola ingrandito al microscopio. — a, Uova a diversi gradi di sviluppo. — b. Spermatozoidi e cellule che li producono. ("") a. Acini femminili. — db, Acini maschili. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 4A tunque abbiano già raggiunta l’ epoca nella quale avreb- bero dovuto svilupparsi gli organi sessuali. E destino della natura che tali abbiano a rimanere per tutto il resto della vita. Le api operaje, di cui son noti ed i maravigliosi istinti ed i provvidi ufficj nell’alveare, sono individui neutri : più esattamente però si devono considerare come femmine nelle quali gli organi essenziali del sesso non si sono svi. luppati, e di femmina altro non posseggono se non l’aculeo seiiio che è una trasformazione dell’oviscatto. Or bene in nessun caso, come in una società di api, è resa mauni- festa l'influenza grandissima del nutrimento sullo sviluppo degli organi sessuali; poichè in esse è appunto la qualità e quantità del nutrimento che determina 1l sesso o lo stato neutrale. La larva destinata a diventar una vera femmina è allevata in una cella apposita, e nutrita non già col pol- line che serve a pasto delle future neutre, ma con un cibo più succoso e più abbondante, colla così detta gelatina reale. Ora se la femmina dell’alveare muore e nell’arnia non trovisi una larva già predestinata a diventar una fem- mina, le api neutre si adoperano con sollecitudine attorno ad una larva della loro categoria, e ne ingrandiscono la cella, e vi arrecano gelatina reale in copia sufficiente; per le quali cure l’insetto alato in cui si deve trasmutare quella larva, non sarà più un individuo neutro, ma una femmina atta a procreare, e che tosto nata riceve gli omaggi di regina. Verrà detto in seguito come in molte specie di animali delle infime classi le funzioni principali della vita siano affidate non già ad organi, ma ad individui distinti suc- cedenti l’uno all’altro; ed anche in questi casi non verrà mai smentita la legge sopraenunciata, e sempre gli indi- vidul nutritivi si vedranno precedere gli individui pro- creatori. f) Fecondazione dell'uovo. L'uovo maturo è un prodotto inutile se non viene fe- condato (1); ed esso ne perde l'attitudine in ragione del (1) Un’ eccezione a questa, che pure direbbesi legge costante e rigorosa, fu già a quest'ora verificata, sebbene in casi relativamente rari, in varie specie di farfalle. Furono cioè vedute femmine, perfettamente isolate fin dal precedente stato di larva o di crisalide, deporre uova, e da queste na- 492 ZOOLOGIA. tempo che trascorre dopo il suo distacco dall’ ovario. La natura ha però disposto con var) e mirabili artifiz) che ad ogni epoca di maturanza delle uova, mentre la femmina è pressata dal bisogno di deporle, non manchi mai il con- corso del seme del maschio. Generalmente parlando la fecondazione delle uova accade nell’ atto stesso della copula, o pochi momenti dopo; ma in alcuni casi questi due atti sono affatto distanti e sepa- rati da un lungo intervallo di tempo. Così accade negli insetti, ove il maschio si limita a riempir dell’umor pro- lifico il ricettacolo del seme della femmina, e le uova di questa sono fecondate più tardi, al momento della loro emissione. In alcune specie perfino, come Siebold ha con- statato nelle vespe, l’ accoppiamento avviene in autunno, poscia il maschio muore, e la femmina sola sverna per emettere le uova nella successiva primavera. Riguardo all’atto esterno della fecondazione, ossia all’ac- coppiamento, esso ha luogo in due modi diversi. Nella maggior parte de’pesci, nelle rane, nei rospi, la femmina partorisce le uova che vengono immediatamente dopo fe- condate dal maschio. Nella pluralità degli altri animali, il maschio, o col mezzo di un organo copulatore apposito, 0 contrapponendo la sua apertura sessuale a quella della fem- mina, injetta nella vagina di questa l’umor seminale, che ascende verso le uova. La fecondazione è quindi esterna od interna. Può essere interna anche senza vero accoppia- mento, mercè l’epitelio vibratile di cui è guernito in varie parti il corpo degli animali, ed il quale determina alcune correnti dela direzione che più torna opportuna alle fun- zioni varie. Una di queste correnti dirige l’umor seminale versato in prossimità dell'organo sessuale femmineo entro quest'organo stesso : ed è in questa maniera che ha luogo la fecondazione in molti molluschi acefali, ne'polipi, negli acalefi, ne’ quali la facoltà locomotiva è assai limitata, od. anche nulla nelle specie che vivono sempre aderenti. Il moto vibratile della superficie interna delle cavità scere in seguito altrettanti bruchi. Simili casi di fecondità in femmine ver- gini (Lucina sine concubitu, o Partenogenesis, secondo l’espressione elegante di Owen) si possono paragonare a quello delle ripetute generazioni vivipare degli afidi; colla differenza che quello è un caso normale e costante e questi sì debbono considerare come abnormi ed accidentali, finchè non siano co- nosciute Je leggi sotto le quali occorrono. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 45 sessuali della femmina, è pure una delle cause dell’ascen- sione dello sperma verso l’ovario, anche negli animali su- periori ne'quali ha luogo un vero accoppiamento ; effet- tuandosi appunto la fecondazione o nell’ovario stesso o nelle prime porzioni della corrispondente tuba, ove non potrebbe giungere lo sperma per la sola spinta ricevuta nell’emissione. Ci si offrono a questo punto alcune quistioni di grave momento: quale delle due sostanze di cui si compone lo sperma, la parte liquida cioè, e la parte rappresentata da- gli spermatozoidi, sia attiva nella fecondazione: ed in che cosa consista questo processo? Alla prima quistione si può rispondere completamente. Dalla costanza degli spermatozoidi nel seme di tutti gli ani- mali, dalla loro prevalenza sovra la parte liquida, si può già dedurre che in essi debba risiedere la virtù fecondante. L'esperienza poi che facilmente si può istituire sulle rane, dimostra esser la parte liquida del seme passata attraverso un filtro, inattiva sulle uova, mentre si riesce a fecondar queste colla. parte che rimane trattenuta sul filtro. Alla seconda quistione non si può dare che una solu- zione parziale. Prévost e Dumas già da molti anni ave- vano emessa l’opimione che i così detti animalculi sper- matici entrino a far parte materiale del nuovo embrione; ma non avendo essi data prova alcuna di questa asser- zione, avendo anzi oltrepassato il confine concesso alle ipotesi col sostenere che in ogni uovo un zoosperma vada a costituire l’asse cerebro-spinale dell'embrione stesso, l’ipo- tesi cadde, trascinando seco quanto più tardi dovea esser dimostrato vero. Riconoscendo sempre che la parte efficace dello sperma consiste ne’ suoi corpuscoli solidi, tutti 1 fisio- logi convennero nell’ammettere che questi corpuscoli non entrino materialmente a far parte dell'uovo, e non eserci- tino su di esse altra azione se non una simile a quella che i chimici dicono azione di contatto. Recentissime ed esatte osservazioni, ripetute e moltiplicate a sufficienza, ci obbligano nuovamente a riconoscere che gl spermatozoidi enetrano effettivamente e per attività loro propria nel- hiavo (1). Quel foro di cui si fè cenno più sopra e che () Veggansi diverse pubblicazioni dell’ora decorso anno, per parte di Barry, Nelson, Keber, Bischoff, Leuckart e Meissner; e specialmente uno seritto di quest’ultimo autore nel giornale di Siebold e Koelliker (Zeitsehrift der wissenschaft. Zoologie. Vol. vi, Fasc. 11). 4h ZOOLOGIA. dicemmo micropilo, è la via ordinaria che gli spermato- zoidi tengono onde giunger fino nell'interno del tuorlo, ove essi, a quanto pare, finiscono per decomporsi, subendo la metamorfosi pinguedinosa, e riducendosi in granuli di sostanza grassa che si immischiano con quelli propr) dell'uovo stesso. In qualche specie (negli ascaridi e tel lombrico di terra, per esempio), entrano essi nella sostanza del tuorlo prima che si formi attorno a questa la mem- brana vitellina. L’uovo fecondato e posto in opportune condizioni, percorre una serie di fasi, delle quali diremo qualche parola più tardi (1). g) Epoca degli amori. L'attività e lo sviluppo degli organi sessuali non sono costanti in ogni tempo dell’anno; ma ricorrono a periodi determinati e varj a norma delle specie. E universalmente salutata la primavera come la stagione delle nozze, sia per le piante, come per la maggior parte degli animali che popolano le nostre campagne; e in vero possono conside- rarsi quasi come un'eccezione le specie che vanno in. amore o sotto le brume autunnali, o ne’ rigori del verno, come per esempio il lupo fra i mammiferi, i salmoni fra 1 pesci; e nella classe degli uccelli i becc' in croce, che possono nidificare in tutte le stagioni, anche nel cuore dell’inverno. Non solamente queste epoche sono contrassegnate da un grande sviluppo di uova o di spermatozoidi negli organi ciò destinati; ma anche dal manifestarsi di nuovi carat- teri consensuali, quali sono per esempio lo sviluppo di (4) Spallanzani, il primo che abbia dimostrato sperimentalmente la ne- cessità del contatto materiale dello sperma colle uova, ed annullata così l'ipotesi di un’ aura seminale fecondante, è il primo del pari che abbia ten- tato in varj animali, ma specialmente nelle rane, la fecondazione artificiale. Erede del suo genio, Rusconi si valse pur di questo mezzo per giungere ad importantissime scoperte in quella parte della fisiologia che tratta della formazione e sviluppo degli embrioni. Egli insegnò il modo assai facile, spedito, suggerito dalla natura stessa, per fecondar le uova dei pesci, spre- mendole dal ventre della femmina, e poscia versando su queste ìl seme spremuto da’ maschi. Questo semplice sperimento, che ha servito dapprima ad uno scopo puramente scientifico, sì svolse in un vero procedimento industriale, e divenne un mezzo per diffondere e moltiplicare nelle acque le più utili specie di pesci, coll’istessa sicurezza ed importanza di prodotto che si ottiene nella seminagione del grano sulla terra. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 45 certe ghiandole cutanee sovente odorifere ne'mammiferi, il maggior lusso delle piume negli uccelli, le creste dorsali de’tritoni, le spine sulle scaglie di alcune lasche, ecc. In generale questi caratteri secondarj sono tanto più appari- scenti, quanto più lungo è l’intervallo fra l'una e l’altra epoca nuziale; quindi più negli animali che generano una sol volta all'anno, che in quelli che s'accoppiano più volte. Fanno maraviglia a questo riguardo gli insetti per l'enorme differenza tra le forme della larva e quelle che presentano dopo subìte le metamorfosi. In quest’ ultimo loro stadio assano una vita brevissima ed appena sufficiente all’opera Bella propagazione, opera che essi non rinnovano mai, per la morte che li colpisce appena vi hanno adempiuto un'unica volta. Da tutto ciò si vedrà con quanto fondamento i na- turalisti prescelgano di studiare i caratteri degli animali alla stagione in cui questi caratteri sono maggiormente spiegati e l’ organismo è, per così dire, più completo: la quale stagione è appunto quella degli amori. Essa è contrassegnata anche da un cambiamento notevole nel morale e nelle abitudini degli animali. Alcuni che d’ordinario sono d’indole tranquilla e pacifica, diventano Irrequieti e furibondi pel possedimento delle femmine che difendono o contrastano perfino con pugne accanite. Molti pesci abbandonano i profondi recessi del mare per salire lungo le correnti de’ fiumi, e depositarvi il frutto de’ loro apatici amori; alcuni insetti, abbandonata la loro dimora terrestre od aquatica, spiegano le ali nelle libere vie dell’aria. Per tutti gli animali, senza distinzione veruna, l’attitu- dine a procreare ricorre a periodi determinati, più o meno distanti l'uno dell’ altro. La medesima specie umana non s1 sottrae a questa legge, per quanto volgarmente sì creda il contrario. Questa periodicità si rende in generale meglio palese nelle femmine che ne’ maschi. In tutte le specie, senza eccezione, le uova giungono spontaneamente a maturità, sl distaccano dall’ovario, e sono emesse. Ne’ mammiferi la, maturanza di un uovicino, la tumescenza e la consecutiva rottura di un follicolo di Graaf, sono accompagnate da un particolare orgasmo da uno straordinario afflusso di sangue a tutto il sistema generatore. Il quale afflusso si manifesta In vari gradi: in alcuni, come ne’conigli, ne’ majali, con una semplice essudazione di poco muco sanguinolento 46 ZOOLOGIA. . nella cavità dell'utero: in altri con un vero scolo più o meno copioso di sangue nella vagina, quale si vede non raramente nelle vacche, e ricorre a regolari e determinati periodi ne mammiferi superiori, come nelle scimmie. È questo il principal carattere che contraddistingue l’ epoca del calore ne mammiferi. La stessa mestruazione della donna non ha altra causa; essa è del pari un effetto della pe- riodica maturazione di un follicolo di Graaf e del conse guente distacco di un uovicino. $ 4° Ibridi. Uno dei più sicuri dati che servono di fondamento al- l’idea della specie, è quello dell’accoppiamento spontaneo produttore di una prole illimitatamente feconda. La natura è così gelosa conservatrice dei tipi primitivi della specie, che ha infuso in tutti gli animali una ripugnanza decisa a congiungersi in connubio con specie differenti. L'unione sessuale di due individui di specie diversa avviene tuttavia abbastanza di frequente negli animali che per la domesticità e per la schiavitù sono in parte sot- tratti alle leggi ed alle libertà naturali: sempre però si richiede che 1 due individui appartengano a specie assal affini. I prodotti che ne nascono si dicono ibridi, o me- ticci. Basta non di raro che un solo degli individui stipiti sia allo stato di schiavitù per dar luogo a questa devia- zione del piano della natura. Così vediamo, per esempio, le anitre selvatiche scendere talvolta sui laghetti delle no- stre ville, a congiungersi coll’ anitra muschiata domestica. In qualche rarissimo caso soltanto non è necessaria que- sta circostanza, e possono due individui veramente liberi e di specie differenti, ma affini, incontrarsi per via e con- giungersi in amore. E ormai sicuro che il tetraone medio non sia una vera specie, ma solo fondata su individui derivanti dall’ urogallo maschio e dalla femmina del co- mun gallo di monte. Anche in questo caso però bisogna scorgere la lontana influenza dell’uomo, che inseguendo alla caccia una selvaggina così ricercata, ha potuto co- stringere ad uno stato di isolamento dalla loro famiglia legittima i due individui di questa coppia, e forzare 1l maschio, salace e forte come in tutte le specie poligame, a sfogar l'istinto amoroso su di una femmina che non gli appartiene. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 47 Da alcuni casi si è perfino indotti a conchiudere che lo stato di schiavitù non solo porti a congiungersi fra loro i due individui di specie diverse, ma perverta siffattamente gli istinti nativi, da rendere una simile unione più facile che non fra due individui della medesima specie. I casi di accoppiamento fra leone e leonessa nei serragli sono assal più rari che non quelli del leone colla tigre. Tutti sanno come si provochi ad arte l’incrociamento fra alcune specie di animali domestici; fra la cavalla e l’asino onde averne il mulo, l’asina ed il cavallo onde averne il bardotto. La natura, quasi volesse punire ne’ fi- gli la colpa de’ genitori, e sempre nell'intento della sta- bilità delle specie , ha fatto sì che gli ibridi siano gene- ralmente sterili ed infecondi. La vera causa di ciò non è ancora ben conosciuta. Non v ha differenza alcuna tra gli organi sessuali de’ cavalli o degli asini e quelli de’ mali. Stando ad alcune osservazioni, ripetute e confermate an- che recentemente da De Martino, pare si debba ricono- scere questa causa nella mancanza di spermatozoidi nel seme del mulo. In qualche caso raro ed anormale si sono però avuti ibridi fecondi. Or fa appena qualehe anno, il prof. De Nanzio di Napoli ha raccolto il parto di una mula che era stata coperta da un cavallo; ed altri esemp) simili bene accertati, sebben sempre assai rari, furono esposti dai fisiologi in varie epoche. Si è trovato che i nati dall’accoppiamento dello stambecco colla capra sono fecondi: che del pari lo sono quelli che provengono dal montone e dalla capra, oppure dal becco e dalla pe- cora. Da ciò si è voluto dedurre che la definizione della, specie, quale è generalmente ammessa dai naturalisti, non è esatta; che a torto si considerano le tante e sì varie razze del cane famigliare come provenienti da un ceppo unico pel fatto che dai ripetuti loro incrociamenti si ha costantemente una prole feconda. E trasferendo questa ar- gomentazione ad una quistione di ben più alta importanza, si è ripetuto ancora recentemente che l’uomo istesso non appartiene ad un'unica specie, ma a tante diverse specie originarie, quante sono le principali razze o varietà che se ne distinguono. Ognun si persuade agevolmente che, stando in questi termini, la quistione minaccia di risolversi in un giuoco di parole, se prima non sl stabilisce chiaramente cosa 48 ZOOLOGIA. debba intendersi per specie. Non essendo possibile fissare in modo preciso ed assoluto i limiti di variabilità nei ca- ratteri esterni in animali evidentemente spettanti ad una medesima serie genealogica, ne viene di conseguenza che il carattere più sicuro della specie non possa riscontrarsi altrove che nella fecondità perdurante della prole nata da un connubio spontaneo. I casi riferiti di ibridi fecondi, perdono ogni valor d’opposizione quando sì consideri : 1.° che l'accoppiamento fra i genitori di quegli ibridi non ha avuto luogo in condizioni affatto naturali, ma sempre sotto la diretta o indiretta influenza dell’uomo ; 2.° che sempre e puramente que’ casi rari ed eccezionali si risol- vono nel parto di femmine ibride fecondate da un ma- schio di una delle specie stipiti; 3.° che anche la fecon- dità di tali femmine ibride si estingue dopo poche gene- razioni. Sviluppo dell'uovo e formazione dell’ embrione. L’uovo non racchiude già un embrione in miniatura, che l'atto della fecondazione risvegli e faccia ingrandire, come sino al principio di questo secolo fu creduto, ma contiene i soli materiali primi per la sua formazione. I tessuti di questo embrione non sì formano neppure pel ravvicinamento di molecole nervee, musculari, membra- nose, ossee, ecc., preesistenti nell’ uovo; ma hanno origine da cellule di nuova formazione, che da principio sono tutte omogenee, ma vanno successivamente differenziandosi. Queste cellule elementari, ordinariamente non visibili che ai maggiori ingrandimenti del microscopio, constano di un sacchetto od otricello sferico, contenente un liquido denso e più o meno trasparente, nel quale è Immerso 1n posi- zione eccentrica un secondo otricello più piccolo che dicesi nucleo, contenente alla sua volta uno o più nueleolìi. Tal- volta varie di queste cellule sono contenute in un sacco comune, formato esso pure da una membrana semplice, senza struttura, e che ha preso il nome di cellula madre. Torna opportuno il rammentar qui le parti costituenti dell'uovo, ed il considerarlo per un istante siccome una cellula, di cui la vescicola germinativa è il nucleo, le mac- chie germinative sono i nucleoli. Questa cellula non rac- chiude ancora le cellule embrionali, ma le deve produrre; FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 49 al quale atto eminentemente vitale prende una parte 1m- portante la vescicola germinativa stessa. Il processo embriogenico si può dividere in due grandi periodi. Il primo incomincia dalla fecondazione dell’ uovo o dal suo distacco dell’ovario, e finisce colla sua riduzione totale o parziale in un'aggregato di cellule embrionali omo- genee: il secondo, più complesso, più lungo, divisibile in stadj secondarj, incomincia dal differenziamento delle cel- lule embrionali, e finisce colla completa organizzazione del ni fovo individuo. Nel primo periodo sì presenta un fenomeno assai inte- ressante, comune a tutti gli animali: la segmentazione, il solcamento del tuorlo. Per farcene una prima idea, suppo- niamo una sola grande cellula, una sfera vitellina; e che per uno stringimento o solco equatoriale si divida essa in due parti uguali : ciascuna di queste metà venga suddivisa similmente da un secondo solco perpendicolare al primo; sopravvenga poscia altro solco in ciascuna delle quattro parti così risultanti del tuorlo, e via di seguito ; di tal maniera che il tuorlo sì divida da prima in 2 parti, poscia in 4, quindi in 8, in 16 in 32, in 64, ecc. Queste parti sono dette lobi e lobuli di solcamento. Il tuorlo sarà infine ridotto in un aggregato di lobuli minuti che non sì solcheranno più, e ciascuno con una membranella, un contenuto, un nu- cleo ; sarà questo un aggregato di cellule embrionali (1). La vescichetta germinativa inclusa nel tuorlo ha preso parte a queste divisioni e suddivisioni, ed infatti ogni lobo ed ogni lobulo contiene nel suo interno un nucleo trasparente. Da alcune- osservazioni sembra anzi potersi stabilire che la divisione della vescicola germinativa (4) In questo modo, cioè dal soleamento del tuorlo, si formano le cel- lule embrionali in tutti gli animali, dai polipi ai mammiferi. Soltanto in alcune specie della classe degli elminti, le dette cellule si formano entro il tuorlo senza sua diretta partecipazione; esse lo assimilano a poco a poco (vedi Koelliker Mullers Archiv. 1843). Un fatto maraviglioso che dovrebbe essere assoggettato a nuova critica è quello osservato da Koren e Danielssen nel buccino ondato (Annales des Sciences naturelles , Vol. 18, 49, 3.8 serie). L’embrione in questa specie sembra formarsi piuttosto che dalla segmentazione del tuorlo, da una riu- nione di molti tuorli distinti. La nota apposta dal signor Milne Edwards (vol. 418, pag. 260) mette assai ragionevolmente in dubbio la giustezza del- l’interpretazione data da que’ due autori al fatto che sarebbe loro caduto sott'occhio. DE Fiuippi. Funzioni riproduttive. 4 50 ZOOLOGIA. sia quella che preceda e trascini con sè quella del tuorlo (1). Or fa d’uopo avvertire che queste solcature sono totali o parziali: interessano, cioè ora l’intiera massa del tuorlo, ora una sola parte di esso, anzi una parte che non spetta propriamente al tuorlo, ma vi è incastonata. Le solcature totali si osservano nell'uovo del mammiferi; dei batrac] , dei gasteropodi, degli acefali, dei vermi, di alenni artico- lati, del raggiati. Le solcature parziali invece di quelle degli uccelli, dei rettili, de pesci, dei cefalopodi, della maggior parte degli articolati. Ognun vede perciò che non si potrebbe stabi- lire una divisione naturale degli animali in due seom- partimenti , su questo dato delle solcature dell’ uovo piut- tosto parziali che totali. La causa di questa differenza è inerente alla diversa composizione originaria dell’ uovo, di cui fu brevemente accennato a pag. 29. Per meglio comprendere in cosa consista questo feno- meno, sceglieremo 1 due esempi che seguono. Nell’uovo dei pesci ossei, appena deposto e fecondato, il tuorlo è sferico e senza rialzo di sorta alcuna alla sua superficie. La vescichetta germinativa è sparita ed in sua vece trovasi alla periferia del tuorlo un’areola poco di- stinta, nella quale però sussistono 1 corpicciuoli che for- mavano le macchiette germinative; nessun dubbio adun- ue che la materia di cui essa è formata sia la stessa ella così detta vescicola di Purkinje. Nello spazio di al- cuni minuti, in corrispondenza di questa areola; sì forma un rialzo, che poco dopo, sopravvenuto un primo solco, è diviso in due, poi da un secondo solco tagliante il primo ad angolo retto in quattro (fig. 31): quindi in otto, in sedici, in trentadue, e così progredendo sempre in ragione geometrica , il rialzo diventa un ammasso di cellule em- brionali omogenee. Il tuorlo non ha preso parte alla seg- mentazione. L’embrione che si forma alla sua superficie a poco a poco lo investe e lo ritira nella cavità addomi- DI nale, ove col tempo è assorbito. (1) Si è disputato con animosità portata quasi ai confini del ridicolo, se questi lobuli abbiano o no una membranella circumambiente. In tesi ge- nerale si può dire che tosto o tardi una tal membranella si forma; ma l’epoca precisa di questa formazione è da determinarsi nei singoli casi, Ciò che vi ha di certo si è che ne vanno sempre muniti i minuti lobuli risul- tanti dall’ ultima divisione. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 5A Per darci una ragione di questo fatto, si parte dal dato che quella parte da noi ora chiamata vescicola di Purki- nje non corrisponda esattamente alla parte di egual nome nelle uova in cui la segmentazione è totale, ma consti essa medesima di un piccolo tuorlo speciale che diremo tuorlo di evoluzione, distinto dal tuorlo comunemente detto, che sarà invece un tuorlo di nutrizione, come in questa figura schematica (fig. 32). Fig. 31. Uova di cheppia Fig. (Clupea) (*). Si esaminino: ora di quelle uova nelle quali l'embrione sì formi per segmentazione totale del tuorlo, per esempio le..uova che sì trovano accumulate nell’ovidutto tubolare dell’ascaride parassito del polmone della rana (4) (fig. 33). Fig. 33. Uova di un Ascaride a varj gradi di sviluppo. (*) A. Mezz’ora dopo la fecondazione. Prima formazione del germe. B. Un’ora dopo la stessa. Divisione del germe in due. C. Un’ora e mezza dopo la stessa. Divisione del germe in quattro. (**) a. Tuorlo di evoluzione privo di membrana propria. b. Tuorlo di nutrizione, racchiuso in una membranella €. (4) Per una dimostrazione facile e spedita del processo di segmentazione dell’ uovo, convengono assai certe specie di elminti nematoidi, e fra queste la maggior parte degli ascaridi, in quanto che si possono rinvenire d’un tratto, in un soggetto solo, uova a tuttì ì periodi di segmentazione. ba ZOOLOGIA. In questo il soleamento procede come fu esposto più so- pra: qui non vi ha che un solo tuorlo, ossia le due so- stanze che vedemmo divise nell’uovo del pesci sono con- fuse assieme. La vescicola germinativa sì suddivide col tuorlo, e forma un nucleo ad ogni lobulo di soleamento. La sola differenza che sarà da osservarsi nei vari animali in cui la segmentazione del tuorlo procede in questo modo, consiste nella maggiore o minore regolarità della segmen- tazione. In alcuni casi, come nell’ uovo delle salamandre, i solchi sì tagliano con tal ordine che i lobuli risultanti sono uguali, e sì suddividono contemporaneamente ; in altri, come nelle rane, i lobuli stessi sono ‘disuguali ; al- cuni cioè sono più grandi, altri più piccoli; e questa di- suguaglianza giunge in alcuni casi al punto, che una parte del tuorlo si divide prestamente in piccoli lobuli, e nella rimanente porzione il soleamento resta incompleto. Per tal modo si stabilisce quasi un passaggio della seg- mentazione totale alla parziale. — Si ha un esempio di questo nei gasteropodi, ma specialmente nei pteropodi, nei quali la regolarità del solcamento non va oltre la divi- sione del tuorlo in quattro lobi, e tocco questo periodo, uno dei lobi soltanto si suddivide ulteriormente fino a ridursi in un aggregato di cellule embrionali, stando an- cora immutati gli altri tre. Anzi le cellule di quell’aggre- gato sì differenziano rapidamente, e quindi si dispongono tosto in uno strato periferico che inviluppa i lobi residui, e sul quale non tarda a com- parire una zona di lunghe ci- glia vibratili che corrisponde ad un organo dell'embrione, al così detto velo (fig. 34). Non ci è possibile esten- derci nell’esposizione di quel mirabile processo in virtù del quale un uovo sì trasforma in un essere animato, e di complicazione organica così varia, quanto appare anche dall'esame comparativo dei soli principali tipi di animali. Queste ricerche formano Fig. 34. Uova di Hyalea: da Gegenbaur (*). (*) a. Uova in principio delle solcature. Un lobo è già suddiviso e ridotto in un aggregato di cellule trasparenti, Questo aggregato forma gia m b un inviluppo il cui margine ciliato rap- presenta il velo del futuro embrione. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. DIO oggetto d'un ramo particolare della filosofia zoologica , l’embriologia, che ha raggiunto in questi ultimi anni un grande sviluppo. Per altro, onde non lasciare a questo posto una troppo grande lacuna, riassumeremo in brevi parole i fatti più importanti; e violando l’ordine che ci sarebbe prefisso, incominceremo dalla formazione del pul- cino nell'uovo di gallina, che è il campo prediletto degli embriologi da Malpighi ai giorni nostri. L'uovo fecondato nell’ovario o nella porzione superiore della tuba, discende per questo canale, e nel mentre si aggiunge l’albume attorno al tuorlo, si compie la forma- zione della cicatricola. Come questa, abbia luogo non è ancora ben chiaro, però l'analogia grandissima fra l’ uovo degli uccelli e quello dei pesci, fra la struttura della ci- catricola in quello e l’aggregato di cellule embrionali in uesto, ci fa ‘credere che la cicatricola sia già il risultato l una segmentazione avvenuta nascostamente forse nel- l’ovario stesso, o nel tragitto per la tuba. Poche ore dopo l'espulsione dell’uovo, e sotto l'influenza di una tempe- ratura dai 28° ai 32° R. la cicatricola, detta anche disco proligero, sì estende, ed in questo mentre si divide in due strati, l'uno superiore chiamato foglietto sieroso od ani- male, l’altro inferiore più grande, foglietto mucoso 0° vege- tativo; e fra l’uno e l’altro | sl rende distinta una regione centrale da prima elittica ed alquanto trasparente, chia- mata perciò areola pellucida (fig. 35). Questi due foglietti in cul per un primo. diffe- , renziamento sì riduce la ci- e catricola, constano di una riu- nione di cellule nucleate; e Fig. - Tuorlo Da ci gallina 3 . : alla sua areola pellu y Seu di PA col tempo FA 36 ui ph neuiasinne.(): successivo sidifferenzierà alla sua volta per dar origine , il loglietto sieroso al var) ap- parati del senso e del moto (cute, asse cerebro-spinale , organi dei sensi, scheletro, muscoli degli arti e del tronco), il foglietto mucoso ai sistemi della vita vegetativa (pol- (*) a. Areola pellucida. — d. Foglio vascolare in cui appajono già le isole sanguigne. — c. Membrana vitellina. 54 ZOOLOGIA. moni, apparato digerente, organi sessuali). L’areola pel- lucida consta di cellule più trasparenti senza nucleo; ed appartiene alla parte inferiore del foglietto sieroso od ani- male. Una terza lamina intermedia, che fu chiamata fo- glietto vascolare, si forma ben tosto; e contemporanea- mente il sottoposto foglietto mucoso s’estende sempre più, fino a costituire un sacco chiuso che racchiude il tuorlo. Ora i più importanti cambiamenti sì veggono in corri- spondenza dell’area pellucida. Questa sì allunga e prende la forma di un biscotto; e nella direzione del smo asse, che è perpendicolare all’asse maggiore dell'uovo, si ma- nifesta una lineetta o striscia primitiva. Ai lati di que- sta striscia, come per comprenderla in mezzo, compajono duerilievi o lamine di sostan- ._.-.-0. za assai molle, che si con- giungono, per formare un tutto continuo, alle due estre- bug mità, ove, e specialmente al- l'estremità anteriore, prima di congiungersi sì divanicano. _._..._J Sono queste le così dette /a- mine dorsali, e rappresentano già il primo abbozzo del corpo -d dell'embrione. Le due diva- ricazioni terminali corrispon- dono l’anteriore al rigonfia- mento cefalico, la posteriore al seno rombhoidale del mi- dollo spinale (fig. 36). Al di sotto, nella precisa direzione della striscia primi- tiva, st forma un’altra impor- Fig. 36. L'areola pellucida della figura tantissima parte dell’embrio- precedente molto ingrandita a (figura teorica) (*). ne, la così detta corda dorsale, avente l’aspetto di un baston- cino di sostanza gelatiniforme, e che guardato al mmero- scopio si palesa formato di cellule particolari assal tra- sparenti. Essa rappresenta l’asse provvisorio della futura colonna vertebrale. Però è da notarsi fin d’ora che la a (*) a. Areola. — b. Lamine dorsali. — e. Cavità dove sì svilupperanno le vesciche cerebrali. — d. Lamine rudimentali delle vertebre, — e. Spazio corrispondente al seno romboidale. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. DD corda dorsale non prende parte alcuna alla formazione delle vertebre; queste sì formano attorno alla corda, dai suoi inviluppi; e col loro successivo progresso la com- prendono in modo che ne determinano la totale scomparsa. La corda dorsale è dunque nel pulcino un organo prov- visorio, un organo embrionale. In questo frattempo, ai lati delle lamine anzidette e della corda dorsale compajono tanti corpiccluoli subprismatici , disposti in due serie simmetriche, ed il cul numero, assai ristretto da prima, va gradatamente aumentando. Corri- spondono essi ai veri rudimenti delle vertebre. L'embrione, che da questo momento è abbozzato, sì incurva a falce nella sua regione ventrale; e specialmente alla estremità anteriore o cefalica. I margini delle lamine dorsali si sono ravvicinati e quindi saldati, in modo da costituire un ca- nale, il cui interno è rivestito di un sottile dilicatissimo strato di sostanza trasparente che forma le pareti di un’ am- polla a lungo collo, di cui la parte espansa corrisponde al futuro cervello , il collo al midollo spinale. L'ampolla cerebrale è scompartita da due stringimenti incompleti in tre vesciche secondarie, corrispondenti ciascuna ad una parte particolare della massa encefalica: con questo però che la volta della vescica posteriore non è chiusa come nelle altre due, ma aperta, atteso che in questa parte i due lembi delle lamine formative, non sì riuniscono. Cia- scuna di queste vesciche corrisponde ad un apparato sen- sitivo speciale, alla cui formazione essa contribuisce. La vescica anteriore, o prosencefalo, corrisponde all'organo ol- fattorio; la vescica media, o mesencefalo, agli occhi; la ve- scica posteriore, od epencefalo, agli organi uditivi. Mentre hanno luogo questi cambiamenti , altri 1mpor- tanti sì rilevano nel foghetto vascolare. Alla periferia di esso manifestansi a guisa di tante isolette sparse, piccole ramificazioni sanguigne, che tendono a formar una rete fra loro, ed a spingere più grossi rami verso la parte cen- trale, dove il cuore, sotto forma d’un piccolo canale fles- suoso e rilevato (puncium saliens) incomincia con ritmo lento e regolare le sue pulsazioni, assai distintamente vi- sibili fin del terzo giorno dell’ incubazione. . Il foglietto sieroso a poco a poco si separa al suo lembo in due lamine, la superiore delle quali, ripiegandosi tut- t'all’ingiro sul dorso, forma un sacco il cui margine gra- 56 ZOOLOGIA. datamente si chiude (fig. 37). In tal modo ha origine il sac- co dell’ammios, contenente un liquido nel quale sta im- merso il corpo dell’embrio- ne. La lamina inferiore dello stesso foglietto col successivo differenziarsi delle sue cel- lule alimentari forma le pa- reti dell'addome edeltronco, e gli organi più importanti della vita animale. Il foglio mucoso forma il Fig. 37. Figura teorica d'un pulcino canale alimentare da PRO: in corso Mi Sviluppo #). cipio breve, diritto, le cui to- . nache si continuano colla pa- rete della vescica racchiudente il tuorlo, ma che in pro- gresso di tempo si isola sempre più da questa vescica, di tal maniera che la sua comunicazione con questa si riduce ad un sottile peduncolo (condotto vitello-intestinale). Si formano pure da questo foglietto tutti i visceri della digestione. — E mentre avvengono questi cambiamenti , la circolazione sanguigna va sempre più sviluppandosi. Durante l’organizzazione del pulcino, una parte del li- quido dell’uovo si evapora, specialmente dalla estremità ottusa dell’ uovo; ed aumenta per conseguenza la densità dell’albume. Questa evaporazione è indipendente dallo svi- luppo dell’embrione, e s1 effettua del pari nelle uova non fecondate. Un ‘effetto di essa è la formazione della così detta camera d’aria al polo ottuso dell'uovo. | In sel giorni l'embrione ha già acquistato la forma di un pulcino: il capo è molto voluminoso, com due gran- dissimi occhi, e nel mezzo il rudimento del becco. Inco- minciano prima a comparire le estremità anteriori, e quindi le posteriori, sotto forma di palette che in seguito si di- vidono in dita. In questo stato il pulcino è affatto distinto dal tuorlo, al quale non aderisce che per un piccolo pe- duncolo comunicante coll’intestino. Una grossa vena ed (*) a. Cuore. — b. Intestino. — e. Rudimenti delle estremità anteriori. — d. Idem delle posteriori. — e. Condotto fra il tuorlo e l’intestino (duetus vitello-intestinalis). — f. Foglio mucoso. — g. Foglio vascolare. — Ah. Fo- glio sieroso, — i. Apertura che va chiudendosi del sacco dell’amnios. — I. Tuorlo. (Pander. — Isis 1818). FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 57 una minore arteria (vasi onfalo-mesenterici) rispettivamente diramata dai vasi del mesenterio, formano una rete san- guigna alla superficie del tuorlo. La sostanza propria. di questo, il rosso dell’ uovo, passando in parte nell’ intestino, per la via del condotto intestinale è digerita; in più gran [nos è assorbita dalle vene serpeggianti nel globo vitel- Ino, e per esse viene portata al fegato, ove probabilmente è utilizzata alla formazione del sangue. Il bianco od al- bume viene a poco a poco assorbito nel tuorlo. Il globo vitellino sparisce infine, rientrando tutto nella cavità addo- minale, il che non avviene che assai tardi, quando il pul- cino è prossimo a sbucciare. Oltre al sacco vitellino ed a quello dell’amnios, se ne forma ben tosto un terzo, l’allantoide da una svolta del- l'estremità inferiore dell'intestino. Questa svolta svilup- pasi rapidamente in una grande vescica che involge l’em- brione alla parte corrispondente alla camera d’aria. Due arterie dell'embrione provenienti dalle iliache (che sono 1 due rami in cui dividesi l’aorta ventrale), si distribui- scono nell’allantoide e traducono nelle numerose loro di- ramazioni un sangue atro e venoso: i vasellini venosi, per lo contrario, si riuniscono in uria grossa vena, la vena ombellicale, che si dirige al fegato, e traduce san- gue arterioso. Da questa circostanza chiaro apparisce la funzione dell’allantoide, che è quella di servir alla respi- razione dell'embrione; ed infatti se distendesi un intonaco di vernice sul guscio dell’ uovo, ed anche semplicemente in corrispondenza della sua ‘estremità ottusa, l'embrione muore per l’intercettato contatto dell’aria. Dopo ventun giorni di incubazione il pulcino è svilup- pato completamente, rompe il guscio dell'uovo ed esce alla luce del giorno. Il globo vitellino è tutto rientrato nell’addome, e de’ materiali che hanno servito alla com- pleta formazione del pulcino, cioè del tuorlo di nutrizione e dell’albume, non rimane più traccia. Presso a poco identico è il processo evolutivo dei rettili squammosi e dei pesci (fig. 38) se non che in questi ul- timi non si sviluppa l’allantoide; e nella maggior parte 1 vasi che serpeggiano sul globo vitellino non sono. più 1 vasi onfalo-mesenterici, ma i vasi del fegato, cioè l'ar- teria epatica, la vena epatica e la vena porta, ed il tuorlo non passa neppure in piccola proporzione nell'intestino , bite, ZOOLOGIA. ma viene tutto assorbito direttamente dalle diramazioni UD. ra = ——— o, ===> Z TAI — “Gana DA Fig. 33. Embrione di un pesce (Cheppia) (°). della vena epatica. Nei soli selacj (squali, razze), il globo vitellino comunica col tubo intestinale, ed ha un sistema vascolare. suo proprio come negli uccelli. Nei mammiferi il piano ge- nerale di sviluppo siegue pres- sa poco le stesse fasi, se non che grandi differenze in- tervengono in. grazia della mancanza di un tuorlo di nu- trizione, e della consecutiva necessità per l’ embrione di ricavare 1 suol materiali di sviluppo dalla madre. Il piccolo uovicino deimam- miferi subisce, come già fu detto, una segmentazione to- tale, che si compie nel suo tragitto per le tube. Ridotto ad un aggregato di cellule embrionali omogenee, il pri- mo cambiamento che in lui sì manifesta, è l’accumula- mento di alquanto liquido nel suo interno, e la disposizione delle cellule verso la. peri- feria come per formare le pa- reti di una vescichetta. L'uo- vicino così rigonfiandosi di- stende anche la zona pelluci- da, e la riduce in una mem- brananella finissima. In un punto di questa vescichetta sì distingue un piccolo cumulo di cellule meno trasparenti delle altre; è in questo cumulo che appajono i primi rudimenti dell’embrione come nella cicatricola degli uccelli, e nel modo che fu detto. (*) a. Tuorlo. — b. Prosencefalo. — c. Mesencefalo. — d. Epencefalo. — e. Vescica uditiva, — f. Corda dorsale. — g. Cuore, — A, Ano, FUNZIONI RIPRODUTTIVE. DO La zona pellucida assottigliata, essendo l'uovo già di- sceso nell’utero, prenderà d'ora in poi il nome di corzon. La sua superficie si copre di una moltitudine di villi, 1 quali si intromettono negli interstizj di una» membrana formatasi contemporaneamente nell’ utero; e chiamata de- cidua, da ciò che deve presto scomparire. Per questa via affluisce all'uovo una certa quantità di umore, ed esso aumenta in diametro. © Collo sviluppo del foglietto vascolare, in una o più parti del corion si accumulano diramazioni sanguigne provenienti da quel medesimo sistema che nel pulcino vedemmo spettare all’allantoide. In questo modo si for- mano alla superficie del corion una o più placente, costi- tuite da grandi fiocchi di minute anse vascolari: pel re- stante la superficie di questa membrana sì fa liscià. Colla formazione della placenta scompare la decidua. L’embrione è già disegnato in tutte le sue parti, e dicesi da questo momento il feto. In perfetta corrispondenza colla placenta spettante al feto, si forma alla superficie interna dell'utero una placenta uterina; le anse delle due placente si applicano l’ una al- l’altra senza inoscularsi. La materia essudata dalla pla- centa materna è assorbita dalla placenta fetale, e suppli- sce al difetto del tuorlo di nutrizione (fig. 39, 40). Del resto la forma e la distribuzione della placenta varia nei mammiferi. Essa è unica, grossa, ha la forma di una focaccia carnosa nella specie umana e ne’ quadrumani; è annulare nei carnivori; divisa in tanti lobi sparsi, o cotà- ledoni, ne’ ruminanti cornuti; diffusa sotto l'aspetto di un velluto vascolare, su tutta la superficie del corion , nel cavalli e nei ruminanti privi di corna. La vescica dell’allantoide nei mammiferi è sempre priva di vasi, poichè quelli che le spetterebbero servono alla formazione della placenta : essa in generale si atrofizza e scompare ben presto, non restandone più che un residuo sotto forma di un legamento (l’uraco) fra l’ombellico e la vescica orinaria. In alcuni però, come nei cavalli, l’ allan- toide è molto sviluppata e persiste sotto forma di un grande sacco pieno di liquido, fino al termine della gestazione (fig. 41, V. pag. 61). | Si forma nei mammiferi assai per tempo, per scompa- rire del pari prestissimo, una vescichetta ombellicale che corrisponde al globo vitellino dell’uovo degli uccelli. 60 ZOOLOGIA. Un ordine intiero di questi animali, l’ordine dei mar- Bi; b I \ / affi SX. i pts; PRI Da » / Fig. 39. Embrione di mammifero colle sue dipendenze: (figura schematica). Fig. 40. Lo stesso alquanto più inoltrato nello sviluppo (*). cessivo e completo sviluppo. supiali, sì distingue per una singolare ec- cezione, che il corion rimane sempre liscio, e non vi sl forma pla- centa. L’umore che vedemmo essere as- sorbito dall’uovo,e ba- stare al primordi del suo sviluppo finchè non sia stabilita la comunicazione fra la madre e il feto, è il solo materiale di nu- trizione per gli em- brioni di questi ani- mali. Molto sviluppa- ta però è in essi la ve- scichetta ombellicale col suoi vasi onfalo- mesenterici, everso la fine della breve vita uterina, anche l’allan- toide co’ suol vasi om- bellicali. I feti ven- gono partoriti in uno stato assal IMMaturo, e raccolti dalla ma- dre in una borsa ven- trale, ove sl attaccano al capezzoli, e ricevo- no dalle mammelle 1 materiali pel loro suc- (‘) a. Parte cefalica dell'embrione, — b. Parte caudale. — c. Vescichetta ombellicale. — e. Suo peduncolo communicante coll’intestino, — /-g. Saeco sieroso dell’amnios le cui ripiegature sono ancora molto distanti nella fig. 39. e già sì toccano nella 40.° in &.— La membrana esterna, k. (amnio spurio) sparisce ben presto, mentre s’aduna sempre maggior quanutà di liquido nel vero ampio i. — A. Nella figura 39 indica la prima formazione del- l’allantoide che in 7, m, nella fig. 40 è completamente sviluppata, e serve alla formazione della placenta ». — 0. Corion. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 61 In tutti gli altri vertebrati, in quelli stessi nei quali le uova sì dischiudono già nel- l’ovidutto, bastando, siccome ò fu detto, il tuorlo di nutri- zione allo sviluppo del nuovo individuo, non si forma pla- centa. Però, si incontrano qui pure alcune eccezioni. Il prof. Studiati di Pisa ha scoperto nei Seps una connessione fra gli inviluppi fetali e la pa- rete dell’ovidutto, una vera placenta allantoidea; e già era noto ad Aristotele che “un pesce della famiglia degli Fig. 41. Embrione di cavallo squali, il pesce palombo (Mu- co’ suoi inviluppi (*). stelus) è viviparo non solo, | i ma veramente placentario. I vasi però che in questo pesce formano la placenta, sono 1 vasi onfalo-masenterici, man- cando esso, come i pesci tutti, dell’allantoide (1). Nel suo complesso, malgrado le differenze che ci oc- corre notare, il processo embriogenico nei vertebrati sie- gue un piano uniforme, e pone il suggello alle tante. affi- nità che fanno di questi animali una divisione assai naturale. Ora sarebbe del maggior interesse il seguir nel- l'embrione di questi animali lo sviluppo dei singoli si- stemi organici, ma ciò non essendo consentaneo alla na- tura ed allo scopo di questa operetta, cl limiteremo ad un breve cenno intorno alla formazione di due fra 1 prin- cipali di essì sistemi, ed a mettere in evidenza alcuni pochi fatti applicabili ad alte quistioni di filosofia zoo- logica. Tutto l’asse cerebro-spinale dell'embrione è cavo; ma (") a. Vescicola ombellicale. —- b. Vasi onfalo-mesenterici. — e. Allan- toide. — d. Corion. — f. Sacco dell’amnios. — g. Embrione. (Bojanus. — Jsîs 1848). (1) Questa osservazione di Aristotele, ripetuta anche da Stenone, rimase presso che dimenticata fino a questi ultimi anni, in cui il celebre fisiologo di Berlino, G. Muller, ebbe a porla nuovamente in piena luce, ed a com- pletarla. Prima di Muller però Cavolini l’ avea pienamente confermata, ma le sue osservazioni su questo argomento sono rimaste inedite fino al 1853 (vedi Cavolini, Memorie postume, pubblicate da S. Delle Chiaje, Beneven- to 1853, pag. 182 e seg. 62 ZOOLOGIA. co successivo sviluppo delle varie parti che lo compon- gono, in alcuna di queste la cavità originaria sì ristrimge od anche si ostruisce, e ciò in varia proporzione secondo l’elevatezza organica della specie cui spetta l'embrione. I così detti ventricoli cerebrali sono residui della cavità em- brionale. Ora nei pesci tutti le diverse parti della massa encefalica rimangono cave, mentre nei mammiferi i lobi ottici ed il cervelletto si fanno compatti; e ristretto pure è lo spazio dei due ventricoli laterali degli emisferi, del terzo e del quarto ventricolo. Esiste nella quasi totalità del vertebrati, e fin in molti mammiferi, come nel bue, un canale mediano del midollo spinale, residuo esso pure della cavità embrionale; ma questo canale è perfettamente ostrutto nei mammiferi superiori. Nell’embrione ancor poco inoltrato le tre vesciche ce- rebrali e le parti secondarie che derivano da ciascuna; si presentano come tante masse distinte l'una dietro l’altra; ma nel mammiferi gli emisferi si sviluppano presto con tale supremazia su tutto il resto, che essi vanno a rico- prire ed involgere intieramente il lobo del terzo ventri- colo, 1 lobi ottici, ed in parte anche il cervelletto. Nei pesci invece tutte queste parti rimangono sempre distinte l'una dietro l’altra sull’istesso piano; anzi negli infimi di questa classe, come nelle lamprede, il cervello non progredisce oltre la separazione nelle tre vesciche cerebrali (fig. 42). Da questi fatti risulta che nell’organizzazione + della massa encefalica le condizioni tran- sitorie nei vertebrati superiori sono invece permanenti in quelli di inferior rango, di modo che si può dire che il cervello dei mammiferi nei suol primi stadj evolutivi presenta il carattere del cervello dei pesci; e viceversa quest ultimo sl può parago- nare ad un cervello di mammifero arre- stato nei primordj del suo sviluppo. Si arriva ad un risultato analogo osser- a vando l'evoluzione di altri sistemi orga- Fig. 42. Sezione ver- nici. La corda dorsale, come fu detto ticale del cervello iù sopra, è l'organo precursore dello sche- di una lampreda : i - a : da Piga (‘). letro, ed assai precoce, poichè è già for- (‘) a. Emisferi (prosencefalo). — db. Lobi ottici (mesencefalo). — e. Cer- velletto, e e' midollo oblungato (epencefalo). — d. Midollo spinale. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 63 mata poco tempo dopo apparsa la linea primitiva. Immediata- mente dopo essa è involta da una guajna cartilaginea da cui sì forma il corpo delle vertebre. Sviluppandosi queste, la corda dorsale stretta e compressa, finisce per scomparire intiera- mente nei vertebrati superiori: non però nei pesci ove se ne conserva a permanenza un residuo nella sostanza gelatini- forme che riempie gli spazj intervertebrali. Anzi nelle lam- prede la corda dorsale sì conserva nella sua integrità, conte- nuta nel suo astuccio cartilagineo, in cui è appena indicata una divisione in vertebre. Infine, nell'ultimo fra 1 vertebrati, nel branchiostoma (Amphiorus), non vi ha altro rappre- sentante dello scheletro che la pura e semplice corda dor- sale senza la benchè menoma traccia di colonna verte- brale. La corda dorsale arriva col suo apice anteriore fino in corrispondenza delle capsule uditive dell'embrione. Da questo punto la sua guajna cartilaginea sì protende in due gracili appendici che formano un arco chiuso sul davanti. Su queste appendici, dette le braccia del cramio, riposa un’altra formazione cartilaginea affatto indipendente, destinata a proteggere le vesciche cerebrali (fig. 43). E A B Fig. 43. Cranio della piccola lampreda (Ammocoetes): da C. Vogt. (*). questo il cranio primordiale, il quale scompare col pro- gresso nell’ossificazione, non però intieramente nei pesci ove ne rimane a permanenza un residuo, sotto forma di uno strato cartilagineo nell'interno del cranio osseo. Im- (") A. veduto di fianco. B. veduto dalla base. a. Cartilagine labbiale. — db. Capsule nasali. — e. Capsule cerebrali. — d. Capsule uditive. —, e. Braccia del cranio. — f. Estremità anteriore della corda. dorsale. — 64 ZOOLOGIA. mergendo replicatamente nell’acqua bollente una testa di luccio, si può quindi con facilità staccar ad una ad una le ossa, e scoprire così l’anzidetto residuo.del cranio pri- mordiale. Nelle lamprede poi, attorno alla massa encefa- lica, non vha che un semplice inviluppo cartilagineo di un sol pezzo, esattamente paragonabile al cranio primor- diale degli embrioni dei vertebrati superiori. Una scoperta di cui sul principio sì è molto esagerata l’importanza, è quella, che l'embrione dei vertebrati su- periori, dell’uomo stesso ne suol primi stad}, cioè appena comparsi 1 globi oculari e le vescicole uditive, presenta al lati del collo quattro linguette assai distinte, separate da cinque fenditure (fig. 44). Il celeberrimo fisiologo Rathke ha voluto considerare queste linguette come altrettanti ar- chi branchiali, e tanto più che lungo il margine di cia- scuna scorre un vaso sangui- gno che parte quasi diretta- mente dal cuore e va fin sotto la corda dorsale, ove tutti questi vasi confluiscono nell’arteria principale del cor- po. Col tempo si è trovato che questi archi branchiali em- brionali non sono per nulla gli equivalenti degli archi branchiali dei pesci, ma i ru- dimenti di alcune parti dello Fig. 44, Embrione umano di due scheletro : essi vanno princi. settimane: da Soemmering (*). almente a costituire il palato, a mascella inferiore, 11 cor dell’osso joido e le sue corna. La fenditura anteriore di venta la cavità dalla bocca. Si richiami ora la nostra attenzione ad un corollario gene- rale che emana dalle cose anzidette. La formazione dell’em- brione nei vertebrati incomincia da due metà simmetri- che, in corrispondenza della massa centrale nervosa, del- l’asse cerebro-spinale, quindi daHa parte del dorso: l’ultima parte a chiudersi è il ventre. (") a. Così dette branchie. + b, amnios. — c. Rudimenti delle estremità anteriori, — d, Idem delle posteriori, — e. Vescichetta ombellicale. —f. Cor- done ombellicale troncato, FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 65 Il processo evolutivo degli animali senza vertebre è as- sai diverso, però anche in questi è soddisfatta la legge generale, che la formazione dell'embrione incomincia in corrispondenza della principal massa nervosa, e di là si estende alle altre parti. 0 Negli articolati, dopo il solcamento parziale dell'uovo, la formazione di un disco proligero , il suo differenzia- mento in strato sieroso od animale e strato mucoso o ve- getativo , si vedono ben tosto comparire in due lati sim- metrici 1 primi rudimenti dell'embrione, sotto forma di rialzi disposti in modo da ricordare le piastre vertebrali che vedemmo nell’embrione degli animali superiori. Questi rialzi si convertono successivamente nelle appendici arti- colate del capo e nelle gambe. E la parte ventrale che in ‘questi animali sì forma per la prima, poichè in questa regione è collocata la catena gangliare che dirama 1 nervi a tutte le parti del corpo. L'ultima parte a chiudersi ed a completamente organizzarsi è il dorso, ove s1 accumula la massa del tuorlo, che a poco a poco scompare col pro- gredire dell’organizzazione del nuovo individuo (fig. 45). Fig. 45. Embrioni di onisco in corso di sviluppo : Da Rathke (*). È difficile ricondurre a un tipo generale lo sviluppo dei molluschi, attese le grandi differenze che passano fra i diversi tipi compresi in questa grande divisione. E d’uopo intanto sceverarne i cefalopodi che per molti titoli ed an- che per il processo evolutivo dell'embrione, molto si ac- costano ai vertebrati. Quanto sì osserva nei gasteropodi, e può ritenersi come applicabile alla generalità dei molluschi, sl riassume principalmente in questo, che dopo il solca- mento totale del tuorlo, alcuni lobuli si suddividono e (") A. Embrione ne’ suoi primordi, veduto dalla parte ventrale. B. Lo stesso più inoltrato nello sviluppo. C. Lo stesso veduto di fianco, per meglio dimostrare le gambe e le antenne già pronunciate, ed il tuorlo nella regione dorsale. De FiLippi. Funzioni riproduttive. a) 66 ZOOLOGIA. differenziano, e formano uno strato (foglietto animale) che involge per intiero l’ammasso degli altri lobuli di solca- mento. Le prime parti a formarsi sono quelle che spettano alla regione cefalica; il b velo, innanzi tutto, quindi gli organi uditivi, gli oc- chi; e di là pure incomin- cia la formazione del pie- de (fig. 46). La legge ante- cedentemente esposta; è soddisfatta anche in que- sto caso, essendo nei mol- luschi la principal massa nervosa collocata nella re- gione cefalica, ove forma il noto cingolo esofageo. Nei raggiati il processo evolutivo è più semplice: l'embrione si forma da tutte le parti contempora- neamente, non appena è compito il solcamento. Fig. 46. Embrione di una doride : Da GC. Vogt. (*). $ 5. Cura de’ figli. Tutta quella mirabile scena di istinti, di passioni, di godimenti, quella pompa di vesti e di colori, che la na- tura dispiega nelle nozze degli animali, tornerebbe a nulla se non vi succedesse l’opera più tranquilla e secreta di roteggere, difendere, nutrire 1 frutti di quelle nozze. Senza e pietose cure de’ genitori, 1 neonati non vedrebbero il giorno che per morire subito dopo. I maschi però non prendono in generale che pochissima od anche nissuna parte a queste cure, che formano invece per le madri un do- vere imprescindibile, e la più soave compiacenza della vita. Un’intiera classe di animali, la prima nella serie, è contraddistinta da organi appositi per la nutrizione dei figli dopo la nascita: cioè dalle glandule mammarie che secernono il latte. Queste glandule sono varie in numero, e variamente disposte : or sul petto, or sul ventre, ora (*) a. Velo. — b. Organi uditivi. — c. Piede. — d. Conchiglietta em- brionale. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 607 agli inguini. Stanno immediatamente sotto la pelle; ma in alcuni animali, come ne’ cetacei e ne’ marsupiali, sono anche ricoperte da un sottile strato di fibre muscolari. I condotti escretori di esse si aprono direttamente all’esterno, all'estremità di una papilla più o meno lunga e svilup- pata, che dicesi capezzolo; oppure in una cavità posta entro una glandula stessa, detta seno della mammella, e destinata, a servir di ricettacolo per una certa provvigione di latte. Tale è appunto 1l caso delle nostre comuni vacche (fig. 47). Leglandule mammarie sono pos- sedute anche dai maschi, per altro pochissimo sviluppate e non fun- zionanti. Non sono però molto rari VR. 1 casì del contrario; e non ha L N, molto il signor Schlossberger fece © un accurato esame del latte spre- muto da un caprone. Il numero de’capezzoli non corri- sponde sempre esattamente a quello mammelle; generalmente esso è in relazione colla quantità normale de’ prodotti di ogni parto ; e quindi, Fig. 47. Porzione ridotto a due soli nell'uomo, nelle i mammella di vacca (*). scimmie, ne pipistrelli, oltrepassa perfino i dieci in alcuni rosicanti e marsupiali. I soli monotremi non hanno capezzoli. L’afflusso di sangue all’utero, peri rapporti che si de- vono stabilire fra questo viscere ed i prodotti del conce- pimento, determina per consenso un afflusso dell’istesso umore alle mammelle. Gli acini di queste glandule da prima piccoli e contratti, sl rigonfiano a poco a poco, e stillano pe’ condotti un liquido biancastro albuminoso che alla fine della gestazione prende i caratteri del vero latte. Questo latte, che è un umore bianco, più denso dell’acqua, di sapore e odore particolare e vario secondo le specie , osservato al microscopio si dimostra costituito da una moltitudine immensa di globuli nuotanti in un liquido (globuli proprj del latte), e formati da un inviluppo di materia azotata (caseina), con un contenuto di grasso. Ol- tre questi globuli v hanno cellule staccate di epitelio, ed (") a. Acini secernenti il latte. — bd. Cavità dove sboccano i condotti lattiferi, —- c. Estremità del capezzolo. 68 ZOOLOGIA. in alcuni casì abnormi, perfino globuli di sangue, di pus ed anche infusor]. i 19963 L'esame chimico del latte ci fa riconoscere, oltre una gran dose d’acqua tenente in soluzione var] sali, soprat- tutto fosfati (necessarj alla formazione delle ossa de’ neo- nati), una sostanza quadernaria azotata detta caseina; una ternaria non azotata grassa e che forma il butirro; ed un altro composto parimenti non azotato che dicesi lattina , od anche zuccaro di latte pel suo sapore è per la sua fa- cilità a cristallizzare. Ciò nel latte maturo, fresco ed ap- pena munto. Nel primo latte , o colostro , raccolto 0 poco innanzi, o subito dopo il parto, l’albumina sta in luogo della caseina, nella quale si trasforma più tardi. Ed è noto ciò che avviene nel latte dopo la sua estrazione, ab- bandonato alla quiete in un vaso. Il grasso sì porta alla superficie; la sostanza zuccherina sl acidifica, trasfor- mandosi in acido lattico, che produce poi la coagulazione della materia caseosa. Le diverse qualità che presenta il latte nelle varie spe- cie de’ nostri quadrupedi domestici, dipendono principal- mente dal genere di nutrimento dell’animale; e consistono tanto nel variar delle proporzioni de’ componenti ordinar] del latte stesso, come in trasformazioni subite da uno di questi componenti. Così , per esempio, la caseina è più abbondante nel latte de’ carnivori che in quello degli er- bivori; diminuita invece è la quantità dello zuccaro di latte, e questo non più cristallizzabile. Oltre ciò deve te- nersi calcolo dell'aggiunta di qualche leggier traccia di principj particolari; così, per esempio, il latte delle capre deve l’odore ed il gusto suol propr} ad un acido organico detto acido èrcico. L’istinto guida la nuova creatura a cercare il capezzolo materno ed a succhiare. Ne’ marsupiali per altro, che par- toriscono 1 figli cotanto immaturi, e ne’ cetacei, l’allatta- mento sembra passivo per parte de’ figli stessi. Lo strato muscolare che abbiamo veduto coprire in questi animali le ghiandole mammarie , spinge mediante la sua contra- zione il latte nelle fauci de’ neonati. La durata della secrezione del latte varia secondo le svuotamento periodico e regolare delle mammelle, la pro- sperità dell'individuo, e l'intervallo dall'uno all’altro con- cepimento. . FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 69 Fuori della classe de’ mammiferi non s'incontra più un organo che rappresentando, quanto alle funzioni, la glan- dula del latte, somministri materiale di nutrimento alla prole. Le madri provvedono allora o recando ai figli de- boli ed inetti il cibo ch’esse hanno saputo raccogliere per la campagna , o collocando le uova in mezzo a’ ma- gazzini naturali dove gli animaletti appena dischiusi tro- vino alimento copioso e pronto; ovvero con previdenza ancor più maravigliosa, chiudendo nel ricovero delle uova una provvigione di cibo sempre sufliciente. E oggetto per tutti di tenera curiosità lo spettacolo degli uccelli che imbeccano i loro piccini. E si è tentati d’ac- cusar la natura del barbaro istinto accordato al cuculo di deporre le uova nei nidi altrui (1), e quello più bar- baro ancora del cuculo appena sbucciato, di cacciar dal nido i suoi fratelli spur], per rimanervi solo ed assoluto, quantunque men legittimo padrone. In alcune famiglie di uccelli, soprattutto dei gallinacei e de’ trampolieri, i pul- cini appena sgusciati seguono la madre in traccia del nutrimento che essi medesimi raccolgono dal terreno. Ne’ rettili, ne’ pesci, ne’ molluschi, ne’ crostacel, 1 no- velli individui non trovano imbarazzo alcuno a procac- ciarsi l'alimento , di cui hanno abbondanza all’intorno, nell’istesso mezzo, nelle stesse località dove fanno dimora 1 genitori. Ma nella grande classe degli insetti, e partico- larmente in quegli ordini caratterizzati dalla metamorfosi completa che subiscono le larve molli, inerti, vermiformi, innanzi vestire la forma de’ genitori, è dove maggiormente si ammira la sapienza inesauribile della natura, l'istinto preveggente delle madri. Noi vediamo le farfalle depositar costantemente le uova sopra una medesima specie di pianta, delle cui foglie devono nutrirsi le larve appena sbucciate. Le femmine di molti coleotteri insinuano le uova nel le- gno, scegliendo sempre in una stessa pianta la porzione più ricca di albumina, che è il vero nutrimento delle fu- (1) Ciò non avviene per vano capriccio del cuculo ; bensì per bisogno e per amor della sua prole. La femmina di questa specie deposita dalle è alle 6 uova in una stagione: ma a così lunghi intervalli l'un dall’ altro che essa non potrebbe covar le ultime uova, e nel medesimo tempo procacciar l'alimento ai figli nati dalle prime. Costumi analoghi, secondo l'osservazione di alcuni viaggiatori, sarebbero quelli di un uccello americano, appartenente ad una famiglia ben diversa, e conosciuto sotto il nome sistematico di Molothrus pecoris. 70 ZOOLOGIA. ture larve: sapienza così funesta talvolta alle opere del- l'industria umana! Una famiglia intiera di imenotteri , quella degli ieneumonidi, è rinomata per l'istinto delle femmine di deporre le uova sotto la pelle delle larve delle farfalle, che sono poi rose e distrutte da’ bachi sbucciati nel loro seno. Altri, ed assai più numerosi di quest’or- dine di insetti, costruiscono invece alle loro uova un ap- posito nido in cui rinchiudono la scorta di cibo alle na- sciture larve. Per lo più consiste quella scorta in altri insetti o piccoli ragni previamente uccisi o tramortiti dal- l’aculeo di cui le femmine di quegli imenotteri sono for- nite (V. il Corso Elementare, pag. 263). Verso altri animali, specialmente delle classi inferiori , la.natura fu matrigna. Le femmine o per deficienza di istinto, o per la vita precaria cui sono condannate, seb- bene straordinariamente feconde, non possono assicurare a tutti 1 loro figli 1 mezzi per lo sviluppo normale. In poco tempo sarebbero sparite queste generazioni dalla faccia della terra, se la sapienza divina non avesse provveduto con altre leggi affatto particolari, ben degne della più alta nostra maraviglia, e delle quali troveremo nel paragrafo seguente una succinta esposizione. $ 6. Bietamorfosi. Polimorfismo. Metagenesi. E generalmente noto che in moltissime specie di animali la giovane prole appena dischiusa dall’uovo ha forme assai diverse da quelle dei genitori, e non le assume che più tardi, dopo una serie di cam- biamenti. L'esempio il più volgare ci viene offerto. da quei piccoli anima- letti che nati, dalle rane o dai dn" in primavera, popolano a miriadi le pozzanghere delle nostre campagne (fig. 48). Essi mancano di gambe, hanno coda. la loro bocca è munita di un piccol rostro, respirano per branchie, sì nutrono di alghe e con- ferve. Giunti in questo stato ad un certo grado di accrescimento, inco- Fig. 48, Larva di rana, minciano a svilupparsi le cavità pol- FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 7A monali, ed il sangue che vi affluisce sempre in maggior co- pia vien sottratto alla circolazione delle branchie, le quali per ciò sl atrofizzano; contemporaneamente spuntano le estremità, e prima le posteriori poscla le anteriori; e così derivato il sangue dalla circolazione nella coda, questa pure si atrofizza e scompare: infine l’animale che prima chia- mavasi girino, ora si chiama rana o rospo, ed è carni- voro. Si è convenuto di chiamar /arve 1 giovanissimi in- dividui quando hanno forme. sensibilmente diverse da quelle che avranno col tempo; ed in istretto senso, quando essi medesimi, trasmutandosi, subendo una metamorfosi , riacquistano le forme precise dei loro genitori; sotto le quali forme soltanto l’animale dicesi perfetto. .. Le differenze fra la larva e l’animale perfetto possono essere di vario grado. Non abbandonando la cerchia dei batrac] troviamo, per esempio, che le giovani salamandre appena escite dall’uovo, non si distinguono dalle sala- mandre adulte che per esser munite di branchie provvi- sorie, avendosi quattro gambe nelle une e nelle altre, ed essendo permanente la coda: tanto che appena può dirsi che in questi animali abbia luogo una metamorfosi. Chi non conosce la carriera vitale del prezioso insetto che ci dà la seta? Moltissimi altri animali della stessa classe (e ne siano esempio gli scarafaggi, le api, le mo- sche) presentano nei var) stadj della lor vita differenze dell’istesso grado. Nasce cioè dall’uovo una larva, la quale manca di ali non solo, ma anche di gambe, o ne ha di provvisorie piccole e non articolate, manca di antenne e ‘di occhi faccettati sul capo. Nel lasso di tempo relativa- mente assai lungo che passa in questo stadio, essa non è ad altro intenta che a mangiare ed a crescere, trovando un nutrimento opportuno e sufficiente nel luogo stesso in cul per provvido istinto la madre ha deposto le uova. Compito questo stadio, la larva si crea o si cerca un ri- covero, ed isolandosi dall'antica pelle che le serve di buccia, senza più dar segni apparenti di vita, va trasfor- mandosi a poco a poco in un individuo perfettamente si. mile al genitori. Questo stadio transitorio dicesi di ninfa o di crisalide. Infine la buccia si apre e ne esce l’insetto fornito di ali, di gambe articolate, di occhi composti e di antenne, l’insetto che suol dirsi perfetto. Giunto a questo periodo esso non prende che poco o nessun nutrimento ; genera, e quindi muore. 72 ZOOLOGIA. Ma anche negli insetti, come già vedemmo nei batracj, le differenze fra la larva e l’animale perfetto possono ri- dursi ad assai poche. Così nelle locuste; nelle blatte, nelle pentatome, la piccola larva che nasce direttamente dall’uovo, non sl distingue dal suo genitore che per la mancanza di all: essa è attiva, corre in cerca dell’ alimento, cresce, si spoglia diverse volte della pelle; quindi compajono i ru- dimenti dell’ali, e l’animale è entrato allora in un se- condo stadio che può dirsi ancora di ninfa; per ultimo le ali si sviluppano intieramente, e l’insetto è perfetto. Dal fin qui detto si scorge come la metamorfosi possa essere completa in alcuni animali, incompleta in altri. Se negli esempi ora riferiti si fa il confronto tra l’or- ganizzazione che ha l'individuo nel primo stadio, con quella che esso acquista nell'ultimo di sua vita, si deve riconoscere che nella metamorfosi, esso è veramente salito da un grado inferiore di organizzazione ad un grado su- periore; specialmente se per la determinazione di questi gradi, si calcola lo sviluppo degli organi dei sensi, e dei mezzi di locomozione. Esso ha dunque subito una meta- morfosi progressiva; e questo è il caso generale negli in- setti. Molti crostacei, miriapodi, aracnidi subiscono una tras- formazione di genere analogo in questo senso; che i gio- vani hanno un minor numero di gambe che non gli adulti. Fra 1 crostacei però vi hanno specie che presentano una metamorfosi di genere assai diverso; e sono quelle che, giunte all’epoca della propagazione, vivono fisse, od agli scogli del mare, come i cirripedi, o sul corpo di altri animali di cui si fanno parassiti, come i bopiri, le lernee, ecc. In queste specie le larve sono munite di occhi e di arti pel nuoto, ma nell’ultima loro muta perdono i primi in- tieramente, e tutti od in parte anche i secondi, divengono inerti, il loro corpo prende una forma del tutto nuova , rigonfiandosi per lo sviluppo degli organi sessuali. In st- mili casi la larva, in paragone dell'animale a terme, è più elevata di grado organico; la metamorfosi che subisce è dunque regressiva. Nel crostacel pet i quali sono unisessuali, devesi poi osservare che questa deviazione dalla primitiva forma è molto maggiore nelle femmine che nei maschi, perchè quest non sì fissano come le fem- mine, e perchè lo sviluppo degli organi generaton è m FUNZIONI RIPRODUTTIVE.. 75 essi, come in generale in tutti gli articolati, più precoce che nelle femmine, sì che lo scopo della metamorfosi è più presto raggiunto. Indipendentemente dalle diversità di forma, il principale, l'essenziale carattere che distingue la larva dell’animale a termine, risiede negli organi sessuali che sono affatto rudimentali o mancanti nel primo stato, sviluppati e fun- zionanti nel secondo. Anche ne’ molluschi, toltine 1 cefalopodi, sì può osser- var generalmente una metamorfosi; se non che i giovani individui nella prima loro forma. rano lungo tempo rinchiusi nell’ SARARO esterno dell'uovo, assai grande e capace, e piuttosto che larve potrebbersi dire embrioni. In tale stato veggonsi continuamente roteare nello spazio li- ‘ mitato di quell’inviluppo, e sempre in direzione costante. La causa rd questo moto risiede nella vibrazione inces- sante delle ciglia di cui gran parte del loro corpo è rico- perto. i Ne? gasteropodi gli embrioni, o larve, presentano questo di particolare, che sono sempre muniti di una conchi- iter provvisoria, anche nelle specie che nello stato adulto vanno il corpo nudo; questa conchiglietta ha una strut- tura assai diversa da quella che avrà la conchiglia per- manente, e, a differenza di questa, non tiene all'animale col mezzo di appositi muscoli. Un altro organo provvisorio che si osserva negli em- brioni de’ gasteropodi branchiati, consiste in due grandi lobi membranosi che sporgono innanzi alla regione ce- falica, e ben presto si vedono forniti di lunghissime ciglia vibranti. Quest’ organo è ciò che suol dirsi 1l velo (fig. 49). L’embrione dei molluschi acefali lamellibranchi diffe- risce in alcuni casì moltissimo dall’amimale perfetto; tanto che i piccoli che sì trovano accumulati in sì grande quan- tità nelle branchie esterne delle anodonte femmine, furono da qualcuno considerati come parassiti, piuttosto che figli legittimi del mollusco. Ciò che deve particolarmente 0s- servarsi in questi embrioni, e che è comune probabilmente a tutti gli animali di questa classe, consiste in una ciocca di finissimi filamenti che partono da una glandula parti- colare del piede, e che furono giustamente paragonati al bisso di cui sono forniti a permanenza i mitili e le pinne (fig. 50). 74 ZOOLOGIA. Negli anellidi abranchi, come nelle sanguisughe e ge- I b £ si NI N ò CI fi A Nè GS SÙ }- i RU Ng I #-, B(/// ID ) (, - Fig. 50. Larva di Anodonta ("*). neri affini, non ha luo- go alcuna metamorfosi: invece gli anellidi bran- chiati producono una piccola larva che nuota liberamente col mezzo delle ciglia, le quali, ne- gli embrioni appena sbucciatisorgonoda tut- ta la periferia del corpo, e pe a poco a poco si distribuiscono a zone annulari. Non è raro il trovare in una famiglia, in una classe di animali, al- cune specie conservanti a permanenza un ca- rattere che, nella gene- ralità delle altre, è proy- visorio, proprio della larva o dell'embrione. L’axolotl dei laghi del Messico, il proteo delle acque sotterranee della Carniola, portano per tutta la vita le branchie di cui invece le sala- mandre sono munite soltanto allo stadio di larva. Il velo che già vedemmo essere un ca- rattere degli embrioni de’ gasteropodi bran- chiati, rimane perma- nente nelle tetidi; ed è pure dal velo che si (*) a. Bocca. — b. Velo. — c. Conchiglietta embrionale, — d. Organi uditivi. — e. Ano. — f. Intestino. — g. Stomaco. — h. Fegato. — /. Fascetto muscolare. (**) a. Guscio bivalve. — bd. Uncinetti dentati e mobili. — c. Muscoli de’ medesimi. — d. Corpo del mollusco. — e. Muscolo della valve. — f. Piede, — . Fiocco di bisso. , FUNZIONI RIPRODUTTIVE. a) formano in parte almeno i lobi cutanei laterali che carat- terizzano i preropodi. Vedemmo non ha guari, che il bisso è una produzione embrionale nella maggior parte degli acefali lamellibranchi, ma permanente nei mitili e generi affini. La conchiglia degli argonauta, priva di epidermide e senza aderenze muscolari coll’animale, non potrebbe es- sere paragonata che ad una conchiglia embrionale perma- nente, quantunque s1a pro- pria delle sole femmine, e non si formi se non assal tardi, dopo che il piccolo argonauta è già uscito dal- l’uovo. Le ascidie, fra 1 tunicati, sono fornité allo stato di larva di una grande appen- dice caudale piatta, mobile, guizzante; e quest organo è permanente nelle appen- Fig. dI Larva dicularie (fig. 51, 52). d Ascidia. Ma facciam ritorno alle metamorfosi. Da esse fluisce naturalissima e sempre più evidente la conseguenza che in un gran numero di casi l’idea vera e com- pleta della specie non può essere rappre- sentata da un individuo solo, ma da” due O più individui che se ne ripartiscono i caratteri; e non solo 1 caratteri esterni, ma perfino gli organi più importanti della vita, e le relative funzioni. Già ve- diamo negli insetti la larva esser inca- ricata delle funzioni di nutrizione, l’in- setto perfetto di quella della riproduzione. Questo scompartimento di uffic] arriva a tal punto, che in alcune specie, come nelle efemere, l’insetto perfetto ha gli organi digerenti atrofici, e la bocca del tutto inetta a prendere nutrimento. Nelle altre classi d'animali questo che fin d'ora Fig.52. Appendicularia possiam dire polimorfismo della specie, scada: da È. Vogt. cl offre esempi ancor più stupendi, e non tarderà oc- casione di verificarli. Intanto è necessario fissar nella 76 ZOOLOGIA. mente il poco che ne abbiam detto, onde capire nel se- guito come questa separazione delle funzioni, in individui diversi della medesima specie, possa arrivar al punto da, non sapersi più trovar un limite fra organo ed individuo. Le efemere sono certamente nel concetto di ognuno veri individui, nfa non perderebbero questo carattere, quando pure suppongasi abolito quel resto che posseggono di ap- parato digerente, e neppure se perdessero anche gli or- gani del movimento, e fossero così fidotte ad un semplice sacco contenente gli organi sessuali. Or bene questa che è una supposizione per le efemere, diventa una realtà per molti animali delle classi inferiori. Una medesima specie può anche offrire diverse maniere di propagazione; il che per altro non. accade mai negli animali della divisione dei vertebrati. Gli eseîmpi ne sono ancora rarissimi nelle classi degli articolati, ma non per ciò meno interessanti. n Alcuni minuticro- I È stacel, come le dafnie dt i LA ed 1 lincei (fig. 58), i: dum — producono due sorta, di uova assal diver- se; quelle d'inverno e quelle d’estate.Que- ste ultime soltanto sono vere uova, le quali restano aduna- Ti te in gran numero nella cavità ovifera, i fino allo schiudimen- / to degli embrioni. Le ΀ I] u Fig. 53. Linceo (*). uova d'inverno, due ._. in numero, più gros- se, mancanti di vescichetta germinativa, stanno contenute in un particolare astuccio corneo bivalve, nella così detta sella (ephippium), che si stacca dal corpo dell'animale nella muta della pelle alla primavera susseguente (1). Qualche cosa (€) a. Mascella. — b. Occhio. — e. Cuore. — d. Intestino. — e. An- teane. — f. Gambe. — g. Sella. È (4) Su questa generazione invernale de’ crostacei fillopodi sarebbero assai interessanti nuove osservazioni. È probabile che gli individui presentanu la sella, non abbiano essi medesimi previamente prodotto uova, ma siano il prodotto della generazione ovipara estiva, SCE FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 77 di analogo ha luogo nei rotiferi che producono d'inverno un unico grosso uovo, e molte più piccole uova nella buona stagione. » La storia mirabile dei gorgoglioni od afidi (fig. 54) è nota da lungo tempo. Dalle uova deposte in autunno da questi insettucci, na- scono in primavera delle femmine vi- vipare, i cui piccini, cresciuti in breve tempo, sono essi pure vivipari, e così procedendo , si succedono da otto 0 nove generazioni di femmine pregnanti e partorienti, senza il concorso di un sol maschio. L'ultima soltanto di que- sta serie annuale di generazioni pro- fig. 54. Afide del persico : «duce maschi e femmine in giusta mi- individuo viviparo. sura, e queste, dopo l'accoppiamento, — partoriscono uova che lasciano collate al ramoscelli delle iante durante tutta la stagion invernale, finchè il tepore Nella primavera non ne faccia dischiudere la prole vivipara. In questi animali si hanno adunque due diversi modi di ge- nerazione, che si alternano regolarmente in individui di- versi (1). . | i Questi esempi ci aprono la strada ad altri ben più com- licati. Nelle infime classi accade assai sovente che sbucci Hall uovo un animaletto di forme assai diverse da quelle del genitore, cui sarebbe quindi da applicare la denomi- (4) Questa vicenda di generazioni è stata diversamente interpretata dagli autori. Réaumur volle considerare gli afidi vivipari come ermafroditi — Morren pretese invece spiegar la formazione della loro prole, per un’indi- vidualizzazione della sostanza della madre, nel modo istesso col quale egli pensa aver origine i vermi intestinali. Owen emise un'opinione assai inge- gnosa , secondo la quale gli afidi delle generazioni vivipare non avrebbero già origine da nuovi germi, ma invece da residui del primitivo vero uovo deposto dalla femmina nella generazione di autunno. i La maggior parte degli autori, senza molto internarsi nella quistione,, considerano la generazione degli afidi vivipari come una generazione per semplici germi o spore. Ma qui bisogna riflettere ad una circostanza im- portante, ed è che negli afidi vivipari i germi de’ giovani individui si for- mano in un apparato organico particolare che equivale perfettamente al- l’ovario delle femmine ovipare, non distinguendosi da questo che per la mancanza di organi accessorj, quali sono la borsetta seminale e la glan- dula del glutine. — Gli afidi vivipari sono dunque da considerarsi come vere femmine vergini, le cui uova si sviluppano nell’ovario stesso, per l’effetto remoto dell’ accoppiamento avvenuto fra i loro genitori diretti, od avoli o bisavoli od arcavoli. 78 ZOOLOGIA. nazione generale di larva. Se non che insistendo nell’os- servazione sì trova che questo piccolo animaletto non su- bisce una vera metamorfosi, non giunge mai a possedere organi sessuali, ma tosto o tardi prolifica, o coll’ emetter gemme, o collo scindersi, o col produrre spore interne, ed in tal modo dà origine ad un nuovo essere, in cui ricom- vare la forma precisa del primo genitore. —Il naturalista Danese Steenstrup, che ebbe pel primo la felice idea di ravvisare il mirabile nesso tra queste diverse forme e generazioni possibili nella sfera della specie, e che furono sempre considerate isolatamente, ha dato alle larve non trasformantesi ma generanti l'intitolazione di nutrici, or- mai introdotta stabilmente nel linguaggio scientifico. La forma più semplice di questo procedimento della natura può rinvenirsi ancora nella classe degli insetti, nella doppia generazione di un piccolo imenottero paras- sito appartenente alla numerosa famiglia degli 1icneumonidi pieromalini. Questo insetto depone le sue uova entro quelle di un piccolo coleottero che è il rinchite della vite e del pero; e dall’ uovo così deposto dal piccolo parassito, non nasce già una larva de- stinata, come negli altri insetti a trasmutarsi in animale perfetto, ma na- sce invece un piccolo animaletto intermedia- rio,munito anteriormen- te di una specie di ro- stro e posteriormente di una coda articolata e mobile (fig. 55). Questo primo essere, colla viva- cità de’ suoi movimenti, distrugge la vitalità del- gere span l'uovo del rinchite e ne Fig. 55. Generazione del Pteromalino impedisce lo sviluppo; nelle uova di rinchite (*). ì esso genera poscia nel (*) 1. Uovo di rinchite entro cui si vede la prima larva del parassito. —_ 2. Lo stesso in cui la detta larva è più sviluppata, e già contiene entro di sè il germe della seconda larva. — 3. La prima larva come al N. 1 : veduta al microscopio. — 4. La larva come al N. 2. — a. Il corpo della prima larva. — b. Germe della seconda. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 19 suo interno la vera larva del pteromalino, che dovrà nutrirsi della sostanza di questo uovo. Si hanno così due larve: la orima semplicemente generante, è paragonabile ai sacchetti organizzati e viventi, nel quali vedemmo altrove prodursi 1 germi dei distomi (pag. 17), essa è quindi una nutrice: la seconda è la vera larva destinata a subir la metamorfosi da prima in ninfa, poscia in insetto perfetto. Il germe di questa larva compare come una vescichetta trasparente nel corpo della nutrice, la quale, collo svilupparsi successivo del germe incluso, si distende, e finisce per diventare un semplice inviluppo della sua prole (4). La storia genetica degli animali inferiori ci presenta non pochi esempi analoghi, ne’ quali un primo essere , nella serie della specie, si limita a produrne un secondo, .che è o diverrà l’animale che si dice perfetto perciò che andrà munito di organi sessuali; e si ha in tal caso non moltiplicazione, ma semplice rinnovamento dell'individuo (Kchini, Asterie). In altri casì invece una sola larva ge- nerante, v nutrice, dà origine ad un gran numero d’in- dividui perfetti (alcuni vermi): infine una nutrice procrea una famigha d’altre nutrici, ciascuna delle quali alla sua volta produrrà uno o più individui dell'ultima genera- zione (elminti trematodi, acalefi). Questo fatto fisiologico più o meno complesso fu chia- mato da Steenstrup delle generazioni alternanti, perchè, se è riconosciuto che una medesima specie di viventi può moltiplicarsi con diversi processi genitici, è riconosciuto altresì che questi processi non hanno mai luogo contem- poraneamente in un medesimo individuo, ma si succedono con ordine alterno, in individui diversi discendenti gli uni (1) Questo fatto curioso da me scoperto non è ancora ricevuto colla fede che si merita, eppure potrebbe essere verificato colla massima facilità. Io lo credo anzi una manifestazione di un processo generale a tutti gli icneu- monidi, ed inavvertito fin qui per la sola circostanza che finora non si sono osservate che larve di icneumonidi troppo sviluppate. Fin d’ora sem- bra probabile che il sacco membranoso trovato da Ratzeburg includente la giovane larva negli Anomalon, e di cui egli non sa darsi una ragione, altro non sia che il residuo della nutrice. Sarebbe solamente da porsi in questione il modo di interpretare il fatto stesso; se cioè debba vedersi in esso an esempio di generazione germipara, oppure se non sia il caso di far qui l'applicazione dell’ipotesi di Owen mentovata nella nota antecedente. 80 ZOOLOGIA. dagli altri (4). Lo stesso significato ha un altro nome la cui etimologia è evidente per sè: quello di metagenesi, il quale ci sembra esprimere convenientemente l’idea cui si rife- risce. Queste premesse verranno meglio in chiaro con una serie di fatti particolari, ai quali passiamo senz'altro. Come già fu detto a pag. 9, O. F. Miiller avea osservato in un verme di mare della famiglia delle nereidi, la for- mazione di un nuovo individuo all’ ultimo segmento del. l’estremità caudale, e la consecutiva sua separazione. De Quatrefages ebbe a convalidare questa osservazione, ma scoperse nel medesimo tempo che l'individuo produttore di questa gemma terminale non ha alcuna traccia di or- gani sessuali, ed invece sviluppatissimo l'apparato nutri- tivo; mentre nel nuovo individuo questo apparato è in- tieramente atrofico, e la cavità viscerale non contiene che gli organi della generazione. In altro genere affine (My- rianide) Milne Edwards ha verificato la stessa cosa, colla differenza che il primo individuo, larva generante; o nu- trice, produce una catena d'altri individui forniti di or- gani sessuali. E inutile l’aggiungere che dalle uova di questi rinascono poi le nutrici gemmipare. Una delle più belle scoperte della zoologia moderna è senza dubbio quella che risguarda le metamorfosi e la ge- nerazione degli echinodermi, fatte conoscere da G. Miiller in una serie di stupendi lavori. Ciò che può dirsi di comune a tutte le specie di questa classe si è, che dall’uovo ha origine primieramente un embrione infusoriforme, ricoperto di ciglia vibratili, e che (4) Alcuni casì sembrano opporsi alla generalità di questa legge. Koek liker ha trovato in una medusa (Stomobrachium) un solco divisorio uni- tamente a vere e distinte uova in corrispondenza di alcuni raggi vascolari. Schultze ha parimenti veduto in una turbellaria (Microstomum) il soleo divisorio di due individui apparentemente nati per scissione di un solo, coesistere cogli organi sessuali sviluppati negli individui stessi, uno dei uali è maschio, l’altro femmina. Nella Sarsia prolifera, secondo Busch, sì anno embrioni nati per gemme alla base dei filamenti, e nel medesimo tempo organi sessuali attorno al canale alimentare. ug Ma le due turbellarie di Sehultze, lungi dall’esser nate da un solo indivi duo per scissione, potrebbero con maggior probabilità considerarsi come due individui in istato di conjugazione: e quanto agli altri due fatti osser- vati da Koelliker e da Busch, v'ha omai luogo a credere che il solco in un caso, la gemmazione in un altro, siano due fatti compiuti che non sì ripetono dopo che sono comparsi gli organi sessuali. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. SI ben tosto questo embrione si trasforma in una larva, la quale, nella conformazione generale del corpo, non pre- senta ancora il tipo raggiato, ma invece un tipo bilaterale più o meno evidente (1). Ma in alcune specie questa larva, per quanto dissimile dall’adulto, si va a poco a poco tras- formando in questo, prendendo sempre più il tipo rag- giato; in altre specie l'individuo di questo tipo non risulta dalla metamorfosi della larva, ma è da questa, che più larva non è, ma veramente nutrice, generato per gemma- zione. Così notevoli differenze non corrispondono affatto a gruppi naturali di questa classe; di modo che, per esem- pio, mentre ha luogo semplice metamorfosi nelle oloturie, e metagenesi negli echini, troviamo nelle asterie esempi ‘dell'uno e dell’altro processo. La larva di alcune asterie (echinastri) è di forma ovale, e posteriormente presenta una o più sporgenze, colle quali aderisce al corpo della madre: a poco a poco si forma nel suo interno una cavità che sarà la cavità viscerale della futura asteria; ed entro questa una seconda cavità a pa- reti proprie, che è la futura cavità digerente della stessa. Sono questi 1 primi passi ad una completa organizzazione in asteria. Le ofiure, che formano un cospicuo genere nella me- desima famiglia, presentano un ben diverso modo di svi- luppo. L’embrione uniformemente cigliato, si trasforma in una larva, o meglio nutrice, della lunghezza di '/a li- nea all'incirca, trasparente, di forma difficile a descriversi, ma che puossi delineare all’ ingrosso come piramidale, con prolungamenti ineguali ai quattro angoli della base, nel cul centro sta la bocca, che introduce ad un tubo inte- stinale. Un complicato scheletro interno provvisorio, non male paragonabile ad un cavalletto da pittore, costituito da finissimi bastoncini calcarei insieme congiunti e sal- dati, sostiene le parti molli, continuandosi fin entro i prolungamenti anzidetti, i quali sono contornati da ciglia vibranti (2). In tale stato l’animale, lungi dal trascinarsi stentatamente sul fondo del mare, come fanno le asterie, (4) Fatta eccezione dell’Ophiolepis squamata che presenta subito il tipo raggiato. (2) Sotto questa forma la nutrice delle ofiure fu primamente descritta dallo stesso G. Muller come un genere apposito Pluteus. De Fiuippi. Funzioni riproduttive. 6 32 ZOOLOGIA. nuota in tutta libertà, innalzandosi anche verso la su- perficie delle acque. Dopo breve tempo compajono attorno alla bocca alcuni bottoni o gemme, che si sviluppano sem- pre più, e si dispongono fra loro come per costituire un corpo unico, entro il quale s1 forma un altro complicato scheletro calcareo (fig. 56). Questo corpo di nuova produ- zione, nel suo progressivo accrescimento, sporge sempre più dal corpo della nutrice, di cui si appropria il canale alimentare, e ben presto sì dà a riconoscere pel disco della giovane ofiura (fig. 57). Mano mano poi questa procede Fig. 56. Nutrice di ofiura : Fig. 57. Nutrice portante la piecola da G. Muller (°). ofiura già formata: da G. Muller. nel compimento della sua organizzazione , la nutrice che l’ha generata cessa di vivere e sì scompone. _ ! Net Affatto analogo è il modo di sviluppo degli echinidi , fatta astrazione di una grande varietà nella forma e pro- porzione delle singole parti, e nella distribuzione degli organi vibranti alla superficie del corpo. In altre specie (asterie propriamente dette), la larva ge- nerante o nutrice, di forma alquanto diversa dalla deseritta, (") e. e. Braccia della larva. — h. Stomaco. — î. Principio di forma- zione della giovane ofiura col suo proprio scheletro calcareo. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. te) si distingue per due sporgenze a guisa di natato]e, per la mancanza di uno scheletro calcareo provvisorio, e special- mente per sopravvivere al distacco'dell’asteria, ignorandosi ancora cosa avvenga di lei nel seguito; se tosto muoja, 0 se Invece possa riprodurre stomaco ed intestino, e quindi altre asterie (1). Le larve giovanissime delle oloturie si distinguono per una forma singolare che ricorda quella di certi scudi gen- tilizj) di stile barocco, con due lembi contornati di ciglia vibranti, e disposti con varie inflessioni ai lati del corpo (2). A poco a poco queste inflessioni sì modificano per modo che le frangie si dispongono circolarmente; e questo è il primo grado verso la trasformazione completa in oloturia. . Negli echinodermi la nutrice si limita a produrre un unico individuo, il quale poi, cresciuto e fatto adulto, mol. tiplica la sua specie col generare un gran numero di uova, che si svilupperanno in altrettante nutrici. Per altri ani- mali il caso è inverso: l'individuo moltiplicatore è la nu- trice, e l’individuo da considerarsi come a termine, per- chè munito di organi sessuali, non dà che un solo pro- dotto. Ne abbiamo un esempio nelle bifore o salpe (fig. 58), nelle A quali appunto Chamisso scoprì pel primo 11 grande fatto fisiologico delle genera- zioni alternanti, che rimasto nell’oscuro per quasi trent'anni, emerge ora in tutta la sua importanza, e ci obbliga a rinno- x! I Fig. 58. Bifora democratica (Forskal) (*). var per intero la storia degli animali inferiori. Ogni spe- (1) Le nutrici di asteria sotto questa forma furono descritte da Sars eol nome generico di Bipinnaria. (2) Queste larve per la prima volta incontrate da G. Muller, furono de- scritte col nome di Auricularia. (*) A. Individuo nello stadio d’isolamento. — a. Catena di feti. B. Individui nello stadio d’aggregazione. 34 ZOOLOGIA. cie di salpa vive sotto la duplice condizione di individui liberi, e di individui aggregati, diversi gli uni dagli altri per molti caratteri. I primi, che rappresentano lo stadio di nutrice, sono agami, e producono, per gemmazione su di uno stolone interno, una catena di individui aggregati: ciascuno di questi alla sua volta produce un unico uovo, che si sviluppa nel ventre della madre, e dà origine ad una salpa isolata che rincomincia la moltiplicazione per Ge Moto MOR: La metagenesi sì verifica e più complicata e mirabile nei polipi idrari (4), e negli acalefi. Già ci è noto che la comune idra d’acqua dolce, la quale si moltiplica per gemme, produce pure uova: ma l’ordine di successione di questi due processi riproduttivi non è arbitrario. Intanto si osserva costantemente che l’idra germogliante non presenta giammai nell’istesso tempo organi sessuali; e per contra- rio che l’idra in determinate stagioni emette, ancora per gemmazione, da 1 a 4 capsule ovifere, od ovar]j sempli- c]ssimi estemporanei, contenenti ciascuno un solo uovo re- lativamente assai grande; ma in tal caso non produce più gemme comuni. Quando poi le uova sono mature esse sì separano dal corpo materno, e l’idra cessa di esistere e si scompone. Le giovani idre nate da queste uova, rinco- minciano la generazione per gemme (2). In altri polipi idrari aggregati, che vivono nelle acque del mare, spuntano come per svolta od ernia del canale nutritizio comune, capsule ovifere del tutto analoghe ; se non che invece di esser formate da un tessuto omogeneo e compatto, presentano già quattro canaletti disposti come 1 raggi di un ombrello, e che sono caratteristici delle me- duse. È appunto ciò che si osserva in alcune campanula- rie (fig. 59) e nelle sertularie. Queste nuove produzioni sono considerate da alcuni naturalisti come semplici organi sessuali femminei del polipajo, da altri invece come vere meduse, le quali producono uova, prima ancora che sì compia la loro organizzazione. Questa maniera di vedere è pienamente giustificata dal fatto, che altri polipi idrari (1) Cioè polipi, la cui cavità gastrica non provveduta di parete pro- pria, è scavata nella sostanza medesima del corpo. (2) Non si è ancora ricercato se le idre ovipare siano Je stesse che nel- l'età più giovane abbiano prodotto gemme, oppure individui novelli. Que- st'ultimo caso sembra il più probabile. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 8b aggregati, come altre specie di campanularie e le sincori- né, producono nell’istesso modo vere incontrastabili medu- se, le quali si distac- | cano dal polipajo, e si fanno libere e nuotanti nell'acqua, prima anco- ra che in esse sì svilup- pino le uova (fig. 60 e 61). Queste nuove pro- duzioni dei polipi idra- ri, nel seno delle quali tosto o tardi sì produ- cono uova, sono organi, sono individui? La ri- sposta a questa quistio- ne può essere 1mbaraz- zante. Dalle capsule ses- ò suali delleidre, chesono % semplici organi, alle me- duse generate dalle sin- corine, che sono veri in- dividui, la transizione è affatto naturale coll’intermedio di alcune campanularie, le cui capsule sessuali sì potrebbero quasi indifferentemente prendere tanto per organi medu- siformi, come per meduse fisse. Ripetiamo che questa se- conda maniera di vedere è quella che ha maggior fonda- mento, e che per conseguenza i così detti organi sessuali de’ polipi idrari sono da considerarsi come meduse più 0 meno abortive e fisse. Quanto ora abbiamo detto riguarda in special modo le capsule ovifere, ma è applicabile egualmente alle capsule seminifere, le quali però non giungono mai a presentare l’organizzazione delle meduse, e ciò per la ragione sovente ridetta del precoce e rapido sviluppo degli organi maschili che accorcia la carriera evolutiva dell'individuo che lì porta. L'uovo fecondato di questi individui medusiformi, fissi o liberi che siano, dà origine ad un embrione che per le ciglia vibranti di cui è tutto sparso, si può benissimo pa- Fig. 59. Porzione di una campanularia (G. geniculata): da Loven (*). (*) Questa figura rappresenta la parte superiore di un individuo munito dei così detti organi femminei maturi e già esciti dalla capsula, ma ancora aderenti pel loro peduncolo. I quattro canaletti che veggonsi in c, li ca- ratterizzano come meduse. — b. Due uova. — a. Due embrioni. 30 ZOOLOGIA. ragonare ad un infusorio. Ben tosto le ciglia scompajono; ij [] Fig. 60. Porzione di un cespite di campanularia: da Desor ("). r, s Fig. 61. Una sincorina generante meduse: da Desor ("). (") a. Un individuo riproduttore, con gemma in corso di formazione. — bd. Un individuo simile in cui le gemme sono già sviluppate in meduse, una delle quali in c è già staccata e libera. — d. Serbatojo comune del fluido nutri- tizio. — e. Un individuo nutriente colla sua corona di tentacoli. i (‘*) A. Un polipo (sincorina) — a. — e. Sue gemme a vario grado di sviluppo in meduse. ; B. Una medusa già staccata e muotante. — a. Sorta di ombellico pel quale la medusa aderiva in origine al polipo. — d. Bocca. ld FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 87 l'embrione sì fissa, si incava ed acquista una cavità ga- strica, al cui margine non tardano a comparire i tenta- coli; e così si trasforma in polipo, ossia nella nutrice che deve generare per gemmazione le meduse produttrici d' uova. Nei casi ora riferiti ad esempio, primi ad essere riconosciuti dai naturalisti, e descritti come specie particolari e distinte, furono gli individui polipiformi, i quali perciò si dissero generatori di meduse. Una serie analoga di vicende sì ri- pete in altri animali della stessa classe, con questa differenza soltanto, che primi ad essere conosciuti e descritti furono invece gli individui ovipari medusiformi, 1 quali vennero perciò considerati come generatori di polipi. In una bel- lissima specie di medusa ad ombrello, la Medusa capillata, gli embrioni si trasformano in polipi, nel modo che ab- biamo detto. Ogni polipo non tarda a procreare per gemme laterali una numerosa progenie di altri individui simili, i quali invece di vivere aggregati, come nelle campanu- larie, sì liberano dal corpo materno per crescere e germo- gliare separatamente. Giunti questi individui polipiformi ad un determinato sviluppo, incomincia la loro moltipli- cazione per scissione. Compare da prima un solco circo- lare alla base della corona dei tentacoli, poscia var) altri successivi; e per tal modo si formano var] segmenti, ognuno de’ quali diviene sul posto un animale che non tarda ad of- frire 1 caratteri della primitiva medusa (1). Questi nuovi in- dividui disposti su di un asse comune, formano come una pila d’animali (2); ma infine l’uno dopo l’altro sì distaccano e divengono nuotanti, per crescere e svilupparsi sotto la nuova forma che hanno acquistata, e riprodurre quali le uova, quali il liquido fecondatore (fig. 62). Rientrano sotto la stessa legge quegli animali che forma- rono fin qui, ancora nella classe degli acalefi, un ordine distinto detto dei sifonofori. Essi portano alla sommità un galleggiante, costituito o da un disco cartilagineo con cel- (1) Alcuni autori interpretano diversamente questo modo di formazione degli individui medusiformi; e piuttosto li fanno derivare da una succes- sione di gemme terminali. (2) Questo aggregato di giovani meduse fu primamente descritto da Sars sotto il nome generico di Strobila. Più tardi questo medesimo autore ne riconobbe la vera genesi, e si acquistò il merito di aver scoperto pel primo questo complicato processo di generazione nelle meduse. 88 ZOOLOGIA. lule aeree (velelle, porpite), o da una semplice vescica a d e h DI Fig. 62. Generazione della Medusa capillata : da Sars (*). (*) a. Due embrioni infusoriformi. — b. Gli stessi già trasformantisi in polipo. — c. Polipo che altri ne produce per gemme laterali. — d-g. Di- versi stadj successivi della generazione di meduse da un polipo. — h. Una giovane Medusa capillata veduta per di sotto. — i. La stessa di profilo. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 89 piena di aria (fisofore, fisalie), ed al quale sono sospese le parti veramente attive nelle diverse funzioni della vita, come gli organi della locomozione, quelli della digestione, quelli della. generazione. Tutti questi organi, var) in nu- mero, sono fra loro variamente disposti ne’ diversi generi distinti dai naturalisti, ma per lo più sì trovano lungo il decorso di uno stelo comune, sottile, molle, flessibile, cavo e ricettante il fluido nutritizio. Il polimorfismo si mani- festa negli animali di quest'ordine nel modo più mara- viglioso; poichè quelli che non ha guari abbiam detto organi, sono veramente altrettanti individui nati per gem- mazione dal tronco che li porta, ed aventi gli uni 1 ca- ratteri più o meno evidenti di meduse, gli altri quelli di semplici polipi idrari (fig. 63). Ciascuno poi ha un' orga- nizzazione sua propria, ed è incaricato di una funzione speciale che torna al ben essere dell’intiera colonia. Vi hanno infatti campanelle contrattili che sono gli individui locomotori, i quali per la presenza dei quattro canaletti raggiati nella grossezza delle loro pareti, accennano già alla forma più elevata che è quella di medusa: v’ hanno polipi con una bocca ed uno stomaco, ed alla base stru- menti complicati per la pesca della loro preda; e questi sono gli individui mangianti: v hanno infine altri polipi astomi che producono alla Joro base le gemme sessuali, e questi sono gli individui riproduttori. Queste gemme presentano più o meno evidente il tipo medusario; e di- vengono anzi in alcuni, come nelle velelle, vere e ge- nuine meduse che si distaccano per vivere di vita propria, ed a suo tempo produrre o uova o fluido seminale. Quali poi siano le fasi evolutive dell’ uovo in questi animali, come da esso venga ripristinata una nuova colonia, non è ancor conosciuto. Questo soltanto possiam dire, che il numero degli individui è tanto più limitato quanto più giovane è la colonia ; che nuovi individui sì vanno suc- cessivamente formando in prossimità della vescica aerea, quindi sono respinti per dar luogo alla formazione di nuove gemme, così che gli individui più sviluppati sono quelli più distanti dalla vescica aerea. Ma come vedemmo delle idre che riproducono sempre tanto per gemme che per uova la stessa forma, così dob- biamo accennare ora esservi meduse (Sarsia prolifera), le quali producono per gemme, al margine dell’ombrello, al- 90 ZOOLOGIA. tre piccole meduse; e ad epoca più inoltrata una seconda d € Nd N° \\ DAN Fig. 63. Una sifonofora (Agalma rubra): da C. Vogt. (*) generazione per uova, dalle quali con tutia probabilità na- sceranno direttamente altre meduse. Nel che ci conferma la scoperta fatta da G. Miller di una medusa (Aeginopsis (*) a. Vescica natatoria. — bd. Ammasso di giovani individui. — è'. Uno di questi individui sviluppato. — c. Ammasso di giovani individui (polipi) nutritivi. — c'. Individui riproduttori producenti per gemmazione alla loro base capsule ovifere (Meduse). — d. Individui (polipi) riproduttori astomi. — e. Filo per la pesca. — f. Tronco comune. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 94 mediterranea), in cui le larve hanno già il tipo medusario, e presentano così l'esempio di una specie in cui la tras- formazione dell'embrione in medusa ha luogo senza lo stadio intermedio di polipo. Da tutti questi fatti C. Vogt, cui siamo debitori di un classico lavoro intorno a questo argomento, ha conchiuso giustamente che i polipi idrari, le meduse discofore, e le sifonofore, devono costituire una sola classe, che egli ha chiamato delle idro-meduse (1). . La storia genetica degli elminti, o vermi intestinali, che in ragione delle tenebre onde fu sempre avvolta, ha dato adito alle più strane e discordanti congetture, fu intiera- mente rinnovata dalle scoperte fatte in questi ultimi anni. Ormai è dimostrato che non v' ha una sola specie di questi vermi, la quale percorra tutte le fasi di sua vita in un ospite solo: che tutte trasmigrano e passano in generale ì primi stadj come parassiti di animali delle classi infe- riori, l’ultimo periodo invece, quello che è contraddistinto dallo sviluppo degli organi sessuali, nel corpo de’ verte- brati. In questi animali le uova o gli embrioni degli el- minti possono circolare col sangue, e penetrare in ogni organo del corpo; ma nella cavità intestinale principal- mente trovano essi le condizioni favorevoli al loro com- pleto sviluppo. Fuorviati e trattenuti in altri organi essi rimangono in uno stato imperfetto, o per lo meno sterili per un tempo indefinito, e per lo più ravvolti in un par- ticolare inviluppo, o come suol dirsi in una cistide. Da questa condizione passano rapidamente a quella di ani- mali perfetti quando mutino sede, e vengano trasferiti col- l’alimento nell'intestino di animali superiori. I nematoidi (ascaridi, strongili) non subiscono meta- morfosi alcuna, e la sola differenza fra i giovani e gli adulti consiste nella mancanza o presenza degli organi sessuali. Invece nei cestoidi e nei trematodi ogni specie è rappresentata da individui di forma, struttura, proprietà fisiologica e sede assai diversa. Incominciamo dai cestoidi. Le tenie, comunissime nel tubo intestinale dei verte- brati, ed anche dell’uomo, ove ricevono il nome affatto improprio di vermi solitarj, constano di un capo e di (4) Recherches sur les animaux inferieurs de la Mediterranée. Premier mémoire, Genève 41854. 92 ZOOLOGIA. una serie di articoli o segmenti, che noi considerammo già come altrettanti individui; ed infatti essi possono se- pararsi in alcuni cast, e vivere per un certo tempo allo stato di isolamento. Gli scolici (Scolex) quali si incontrano nella cavità polmonale dei lumaconi, non differiscono in nulla da un capo di tenia; le proglottidi (Proglottis) che sì trovano nell'intestino di var) animali, sono in tutto paragonabili ad articoli isolati di tenia. Ora è chiaro di quali membri debba comporsi uno di questi aggregati co- munemente chiamati tenie. Il primo individuo della serie, il capo, è uno scolice, che non ha organi sessuali e che genera per una successione di gemme tutta la serie degli altri, che sono proglottidi, ed in ognuno dei quali si tro- vano riuniti e funzionanti gli organi de’ due sessi (4). Le uova sono tanto più numerose e mature quanto più le proglottidi sono di antica formazione, e discoste dallo sco- lice per l’interposizione di una lunga serie di altri indi- vidui simili, sempre più giovani. | Nella pluralità dei casi l'embrione si forma dall’uovo nel corpo stesso delle proglottidi. Esso consta di una sostanza omogenea e non presenta organi di sorta, tranne 6 uncinetti appajati, che ne’ movimenti che fa, stando ancora rin- chiuso nella membrana dell’uovo, veggonsi soventi cam- biar direzione (fig. 64). In tale stato le uova. vengono emesse, e tosto o tardi se non gui Lp per tutte, almeno per alcune, a giunge l'istante di penetrare, m1- ste a qualche sostanza alimen- tare , nell’ intestino d'altri ani- male. L’uovo allora si dischiude. L’embrione non sì trasforma direttamente in scolice, ma sì Fig. 64. Embrione di tenia (‘). incava nella sua parte centrale, e dal fondo di questo ricettacolo in cui esso convertesi, produce una gemiîa che s1 orgamzza ben tosto nel vero scolice (fig. 65). Più tardi questo sì svincola dal suo ricettacolo, e secondo la dimora in cul (4) Van Beneden chiama strobila questo aggregato di individui costituente una tenia nell'antico significato di questa parola, (*) a. L'embrione ancora rinchiuso nella membrana dell’uovo. — b-d. Un- cinì isolati e veduti ad un maggior ingrandimento. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 95 sarà per fissarsi, subirà diversi destini. Nel tubo intestinale de’ vertebrati, e specialmente delle A B classi superiori, il ricettacolo dello scolice si scompone e viene dige- gerito, e lo scolice stesso incomin- cia a produrre per gemmazione in- cessante una serie talvolta lunghis- sima di proglottidi. Si avrà così uno di quegli aggregati che 1 naturali- sti chiamarono fin qui tenie. Quan- do le uova o gli embrioni ingo- Jati coll’ alimento possono attra- 3 versare le tonache dell'intestino, Fig. 65. Scolici di tenia della _e circolando col sangue vanno a cavità polmonale fissarsi o nelle pieghe del mesen- di un lumacone: da Siebold ('). terio, o più lungi ancora, nel fegato, nei polmoni, nel tes- suto sottocutaneo, nel cervello, ciascuno di essi produce ancora uno scolice, ma questo non genera la serie delle proglottidi, o sole poche e sterili, ed invece il suo ricetta- colo si prolunga in un'appendice caudale vescicolosa por- tante ancora i sel ri uncinetti embriona- li dislocati (fig. 66). Quest’appendice cau- dale si riempie di un fluido sieroso, sì di- i stende, e si trasforma Fig. 66. Scolice della larva del tenebrione i PES della farina: da Stein. in una cistide acquo- sa, in uno di que’ corpi che si A dicono idatidi. In tale stato l’a- nimale non diventa più una ==Z 3 ar PO LI Ù \{{ NU \\ lui S NIMFR I | \ \ \ ) | | fl | ( tenia, nel linguaggio antico, ma = un cisticerco (fig. 67). Il majale atti in causa della sua polifagìa va esposto più d'ogni altro animale a tranguggiare u 1 teni boo] e nia deve a questa circostanza il nu- da Sichold (**). (e ulosa. (") A. Uno scolice ancora racchiuso nel suo ricettacolo. B. Lo stesso già svolto. — a. Testa. — b. Ricettacolo. — c. Uncinetti embrionali residui. ("*) A. Visto per di sopra. B. Visto di profilo. — a, La vescica. — b. Il corpo del verme ritratto. — €. Lo stesso corpo svolto. — d. Parte anteriore o capo del verme. 9% ZOOLOGIA. mero incalcolabile de’ cisticerci che si sviluppano talvolta nel suo tessuto pinguedinoso sottocutaneo, a danno del lardo, e costituiscono quell’affezione conosciuta col nome di ladreria o gragnuola. Se invece gli stessi embrioni di tenie, circolando nel sangue, vanno a fissarsi nel cervello de’ ruminanti, vi si svilupperanno in modo particolare. Dal ricettacolo che si fa grande e capace, spuntano non un solo scolice, ma più scolici; ed avrà origine una cistide acquosa portante alla sua superficie molte così dette teste di tenia: e ne risul- terà il cenuro, causa frequente del capostorno, del ma- rasmo e della morte delle pecore. Altre volte l'embrione di tenia fissato nel parenchima de’ visceri del basso ventre, sì trasforma non in un sem- plice ricettacolo, ma in una vera vescica piena d’acqua, ed entro questa sì producono per gemme numerosi sco- lici, che s1 staccano dalla parete e cadono nel vano della vescica; e così ha origine l’echinococco, frequente ne’ no- stri grossi mammiferi domestici, non raro anche nella specie umana, e cagione di gravi disturbi all’ economia vivente. Facciasi dunque attenzione a questa serie di generazioni negli elminti cestoidi: si ha da principio un embrione, il quale produce per gemme uno o di raro più scolici, vere larve generanti o nutrict: queste riproducono ancora per gemme una serie di proglottidi: le proglottidi infine ge- nerano i primitivi embrioni (1). I trematodi (monostomi, distomi, anfistomi, ecc.) sono essi pure ermafroditi (eccettuata fin qui una sola specie) (1) Le recentissime esperienze di Kuùchenmeister e di Siebold hanno di- mostrato all’ ultima evidenza la genesi delle tenie da scolici ingojati. Il ci- sticerco che si trova nel fegato dei ratti, fatto mangiare ai gatti sì converte nella tenia crascicolle. Il cisticerco del majale, quello del coniglio, il cenuro eerebrale, amministrati ai cani, danno luogo allo sviluppo di una mede- sima specie di tenia, dalla quale non si può specificamente distinguere quella dell’uomo. Sono anche riescite esperienze in senso inverso. — Il prof. Leuckart di Giessen ha fatto sviluppare artificialmente il cisticerco nei ratti, facendo loro mangiare la tenia crascicolle del gatto. Il prof. Hau- bner di Dresda, produsse l’artificiale sviluppo del cenuro in un branco di pecore, facendo ad esse mangiare, miste al foraggio, una quantità di em- brioni della tenia serrata nel cane. Vedi a quest’ uopo l'interessante opera di Siebold: Ueber die Band, und Blasenwùrmer. Lipsia 41854. Più recentemente Van Beneden e Leuckart produssero la gragnuola in aleuni majali, propinando a questi la tenia (T. solium) dell’uomo, FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 95 come le proglottidi; e le loro uova, che in molte specie si dischiudono già nel ventre materno, danno origine ad embrioni affatto diversi da quelli de’ cestoidi; mancano essi degli uncinetti, che vedemmo in questi, ed hanno 1l corpo rivestito di ciglia vibratili. In tale stato molto ras- somigliano a certi infusor], come leucofridi e borsarie, che sl incontrano soventi liberi nell’ acqua. Questi embrioni non si trasformano in individui simili al genitore, ma diventano o producono un altro essere , una nutrice, che procrea per germi o spore la vera prole in cui tosto o tardi ricompajono i caratteri del primitivi trematodi. Il processo genetico è qui ancor più compli- cato che nei cestoidi, poichè mentre gli scolici non si mol- tiplicano e non possono provenire che direttamente da embrioni, le nutrici de’ trematodi, veri equivalenti degli scolici, si riproducono eziandio come esseri indipendenti; hanno qstidi una doppia origine, e procreano una doppia prole, cioè la prole loro propria, e quella del trematode stipite. Queste nutrici sì presentano sotto due forme. Le une come semplici sacchetti con pareti sottilissime, inerti, od appena debolmente contrattili: le altre come veri esseri organizzati, con una faringe, un esofago, una cavità dige- rente, vasi, e dotati di movimenti assai vivaci. La prole molto numerosa si forma da germi liberi nella cavità del corpo, nel modo che fu detto a pagina 17; e quando è sviluppata, il che d’ordinario avviene entro il corpo stesso della nutrice, presenta già i caratteri morfologici del trematode adulto, dal quale si distingue per mancare di organi sessuali, ed essere invece dotata di organi prov- visorj, quali sono una coda contrattile e guizzante, e non raro anche due occhi rudimentali. Sotto questo stato, che è un vero stato di larva, 1 giovani trematodi furono con- siderati come animali completi ed indipendenti, e se ne compose il genere Cercaria. Le stesse nutrici organizzate furono da principio descritte come costituenti un genere particolare di elminti, col nome di redie, chiamandosi più particolarmente sporocisti le nutrici semplici, prive di or- gani interni. | I trematodi adulti, fatte pochissime eccezioni, sì rinven- gono soltanto nel tubo intestinale dei vertebrati, o nelle sue dipendenze, soventi in gran numero: le loro nutrici, 96 ZOOLOGIA. per lo contrario, ed in conseguenza anche le larve, sì svi- luppano esclusivamente, in numero ancor maggiore, nel corpo dei molluschi, e specialmente nel loro fegato, di cui le nutrici aventi la forma di redie mangiano la sostanza. Da questi cenni generali è già abbozzato il ciclo evo- lutivo de trematodi. Ora convien aggiungere che in ri- uardo alle forme della nutrice e delle larve, e del modo ì trasmigrazione di queste, si possono suddistinguere due principali tipi. L’embrione infusoriforme di molte specie di distomi, penetrato nel corpo di una prefissa specie di mollusco, perde le sue ciglia, e si converte direttamente in un sacco membranoso, in una sporociste, che diventa pregnante di molti germi di distomi, e questi rapidamente si sviluppano in altrettante larve, ossia cercarie (fig. 68), le quali lig. 68. Embrioni, sporocisti, e larve del Distoma maculosum ('). come carattere particolare presentano, nella parte dorsale della loro ventosa anteriore, un piccolo dardo. Gli embrioni prima che sì trasmutino in sporocisti, 0 le sporocisti stesse, sl possono moltiplicare per scissione; e questo spiega come da un numero relativamente piccolo di primitivi embrioni di distoma possano provenire quegli ammassi innumerevoli di sporocisti che si incontrano talvolta nei molluschi. Le cercarie giunte ad un certo grado di sviluppo, abbando- nano la sporociste materna, e quindi anche il mollusco (") A. Embrione che nasce direttamente dall’uovo del distoma. B. Sporociste in cui l'embrione A si è trasformato: con germi di cercarie. ì. Sporociste con germi di cercaria a, ed una cercaria armata b. D. Cercaria passata allo stadio di distoma incistidato. pa L FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 97 che le ha fino allora ospitate, guizzano per qualche tempo nell'acqua, e trovato un altro ospite che loro convenga, per lo più qualche larva d’insetto, mediante il dardo di cul sono armate vi penetrano, nel quale atto perdono la coda, e quindi pure lo stesso dardo; ed in questa nuova dimora sì incistidano prontamente. Il nuovo ospite che si sono scelte non tarda ad esser preda di altri animali vo- raci: e per questo veicolo i giovani distomi incistidati ar- rivano nell'intestino di qualche animale vertebrato, ivi si svolgono, sì sviluppano, diventano capaci a generare, emet- tono uova che vengono quindi evacuate colle feci del nuovo ospite. Una così fatta serie genetica si può constatare nel distoma delle rondini (D. maculosum) (fig. 68 e 69), che allo stato di larva è parassito di una specie di paludina (P. im- pura), d'onde passa per trasmigra- zione attiva nelle larve di perla e di efemera, e poscia di nuovo, per trasmigrazione passiva, rientra nel . bp corpo delle rondini, che predano e mangiano le perle e le efemere per- fette e volanti liberamente nell’aria. In altre specie di trematodi l’em- Fig.69. Distoma maculosum(*). brione, di organizzazione più complicata, poichè va fornito di un sistema vasco- lare, e talvolta anche di un rudimento di occhi (fig. '70), genera nel suo interno una nutrice avente la forma di redia, cioè munita di un Fig. 70. Embrione e nutrice di un Monostomum: da Siebold (**). (") a. Principio dell’intestino. — b. Ovario. — c. Ovidutto. — d. Testi- coli. — e. Cirro (pene). — f. Organo escretore. ("*) A. Due nutrici isolate. — a. di profilo. — d. di fronte. B. Un embrione avente nell’interno la nutrice figliata. — a. Suc- chiatojo. — b. Occhi. — c. La nutrice. ” i De Ficippi. Funzioni riproduttive. 98 ZOOLOGIA. apparato digerente e di vasi con ciglia vibratili. (V. pag. 17, fig.10-B). Le nutrici, fatte libere nel corpo del mollusco, ge- nerano, come le sporocisti, per germi liberi interni una doppia figliuolanza, cioè altre nutrici e larve, ossia cercarie. Queste non presentano giammai il dardo di cui vanno munite invece le cercarie nate in semplici sporocisti, e sovente hanno occhi rudimentali con una lente ed un pigmento nero (fig.7le 72): ‘So ì Bo | «pad | E ugo | ù vo 9 o, vw SO 0% Do Fig. 71. Sporociste organizzata Fig. 72. Cercaria ossia larva o redia dell’anfistoma delle rane (*). dell’anfistoma delle rane. giunte poi a sufficiente sviluppo, lasciano la loro nutrice; rimangono per qualche tempo libere nel mollusco, poscia, o nel corpo stesso di questo, o più di soventi fuori nell’a- cqua ambiente, sì raccolgono a palla, segregano a strati una sostanza densa mucosa, e così incistidate possono con- servarsi per lungo tempo, finchè il caso non le porti nell'in- testino di un vertebrato, ove le cistidi sì a rono, ed 1 tre- matodi inclusi raggiungono rapidamente il termine dalla loro carriera vitale, e ricominciano la generazione per uova. Questo ciclo fu a quest'ora positivamente verificato in varie specie, come nel monostomo degli uccelli acquatici, che allo stato di larva o di cercaria è parassito del grande planorbe (PI. corneus); nell’anfistoma delle rane e delle (*) a. Faringe muscolosa. — b, Stomaco. — c. Germi di anfistoma. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 99 salamandre, che passa lo stadio di cercaria nei piccoli planorbi (PI. nitidus e vortex) ; nel distoma echinato degli uccelli che vive come cercaria nei grossi limnei (L. sta- gnalis e palustris) (1). La metagenesi infine, di cui vedemmo tanti e maravi- ghiosi esempi, ha luogo anche negli infusor), ma in questi animali è più difficile seguire la successione delle gene- razioni, ond’è che diffettiamo ancora di una storia vera- mente completa anche di una sola specie. Le belle osser- vazioni di Stein hanno però fatto fare un gran passo an- che in questo argomento speciale: ed intanto basti qui 1l richiamare come in un’intiera famiglia di infusorj, le specie si presentino sotto due forme alternanti, di vorti- celle e di acinete, ciascuna delle quali sì distingue anche pel modo di propagazione, e per la forma de’ nuovi pro- dotti. | Tutti questi fatti, venuti in piena luce soltanto in que- st ultimo decennio, cì mettono nella necessità di rinno- vare intieramente la classificazione e la storia degli ani- mali inferiori, essendo evidente che un numero grandis- simo di specie dovranno sparire dai cataloghi sistematici, come su null'altro fondate che su caratteri individuali , talvolta diversissimi, che una sola specie può presentare nella sua serie genetica. $ 7. Generazione spontanea. | L’apparizione inaspettata di esseri viventi, in casi ed in circostanze che ne rendono, almeno al volgo, misteriosa la vera provenienza, ha servito di fondamento ad un'ipotesi antichissima, secondo la quale sarebbe ammesso che di simili esseri possano formarsi dal semplice fortuito concorso de’ loro elementi costitutivi, senza la necessaria opera di un progenitore. Contribui non poco al favore di questa teoria il vedere generarsi animali Nalla apparente dissoluzione di altri organismi, dalla fermentazione lenta di sostanze orga- niche. Non sembrò sufficiente il vedere fra questi due fe- nomeni una relazione qualunque, ma si volle che uno di- pendesse strettamente dall’altro: che i princip] sprigionantisi (4) E bene avvertire che in alcune specie i giovani individui nati nelle sporocisti o nella redie sono privi di coda, quindi non si presentano come cercarie. 100 ZOOLOGIA. colla fermentazione, trovandosi allo stato nascente, tendano con particolar energia a combinarsi di nuovo, ed a generare altri corpi organici. I più discreti campioni di questa teoria limitano la possi- bilità di un’origine primitiva e spontanea, o come direb- besi di getto, ai semplicissimi fra gli esseri viventi, ammet- tendo come proprietà naturale e costante di certi composti il presentarsi sotto forma di globuli o di cellule, nella stessa guisa che altri si presentano sotto quella di cristalli ; ed ammettendo altresì che tosto formata una cellula, per ne- cessaria condizione della suna struttura, divenga strumento di alcuno fra que fenomeni che si considerano come ma- nifestazioni della vita: fra 1 quali primo e più costante e più palese, un movimento. Ma la quistione così circoscritta è intieramente cambia- ta, e sì riduce piuttosto a stabilire: quali manifestazioni si richieggano, perchè globuli o cellule od altri corpuscoli sospesi e moventisi nell’acqua, debbano considerarsi come veri individui organizzati e viventi. Ora è ben sicuro non bastare a tal giudizio il moto per quanto vario ed illu- dente in cui possano essere trascinati simili corpuscoli. Si rifletta soltanto a quel fenomeno fisico detto movimento molecolare o browniano, che presentano così evidente var] corpuscoli sospesi nell’acqua, ai quali nessuno sarebbe ten- tato attribuir la natura di esseri viventi (1). Molti globuli che infatti si producono in soluzioni acquose di sostanze organiche oscillano, sì agitano, nell’ istesso modo: ma il voler per ciò solo considerarli come monadi viventi, è in vero un precipitare il giudizio. Ben altro si richiede a ca- ratterizzare la vita. Lo stato attuale della chimica, inoltre, non è favore- vole all’idea fondamentale di questa teoria; essendo ormai riconosciuto che i composti organici complessi, ne’ loro pro- cessi di scomposizione, a libero contatto dell’aria, lungi dal ristabilire altri composti organici complessi, tendono in- vece a risolversi in più semplici combinazioni inorganiche. (1) Come per cause puramente fisiche possano prodursi movimenti del tutto analoghi ad alcuni che si osservano in corpi viventi, risulta în par- ticolar modo dalle curiose esperienze di E. E. Weber sui fenomeni che pa- lesano i granuli di sostanze resinose (per esempio di gomma gotta) sospesi in un miscuglio di acqua ed alcool sotto certe condizioni (Vedi Bullettino della Reale Accademia di Sassonia, Classe Fisico-Matem. 1854). FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 101 Sarebbe opera lunga e vana il passare a rassegna 1 singoli fatti, ai quali si è voluto appoggiare la teoria della gene- razione spontanea. Già sono trascorsi due secoli da che Redi con una serie d’ingegnosi esperimenti ridusse al loro reale valore alcuni di questi fatti, facendo vedere come i bacherozzoli delle frutta e delle carni, non si producano dalla fermentazione della materia che li annida, ma da uova che diverse specie di insetti vi hanno previamente deposte. Egli ha così additato il vero metodo per la dilu- cidazione di altri fatti analoghi rimasti oscuri, e sui quali solamente potrebbe ancora agitarsi qualche discussione al giorno d'oggi. , i Atesina CA Due generi di fenomeni prestano deboli armi agli ultimi e più tenaci sostenitori della generazione spontanea, e sono la formazione de’ vermi intestinali, e quella degli infusor]. È generalmente conosciuto che ogni essere vivente può ricettare e nutrire ne’ suoi visceri più specie di altri es- seri viventi. I vertebrati in special modo ospitano nel loro canale alimentare diverse specie di parassiti, rappresentati dalle tre più comuni forme degli ascaridi, de’ distom1, e delle tenie. Anche per queste specie, viventi in cavità che hanno libera comunicazione coll’ esterno, sembra difficile od impossibile la provenienza da’ germi introdotti, percioc- chè esse non s'incontrano fuori di quelle regioni e di que- gli ospiti. Le difficoltà crescono pei vermi che sì dissero trovati nei feti ancora rinchiusi nell’utero materno, e per quelle spe- cie che tanto di frequente si incontrano nella polpa stessa de’ visceri, come per gli echinococchi, pe’ cisticerci, pe ce- nuri; poichè tali vermi non producono mai uova, ed am- messo ancora che le producano, non si saprebbe trovare la via per la quale queste uova possano essere portate nel- l'intimo tessuto di visceri chiusi. Si è anche invocata la circostanza che gli entozoi si tro- vano appunto in un focolajo di operazioni chimico-vitali, in mezzo a gran copia di materiali plastici, dai quali si potrebbero facilmente produrre nuovi organismi: mentre non sì saprebbe credere come quei vermi, pervenuti dal di fuori nell’intestino de’ loro ospiti, possano resistere al- l’azione de’ sughi digerenti. Nel paragrafo antecedente già abbiamo esposto alcuni fatti che rischiarano non pochi misteri della generazione 102 ZOOLOGIA. degli entozoi. Già vedemmo come i cenuri, gli echinoc- chi, 1 cisticerci siano scolici di tenie, derivino perciò da uova di tenie. Che tali uova possano essere assorbite e tradotte in circolazione, non è menomamente da dubitarsi, quando è noto che vengono facilmente assorbiti nell’inte- stino anche particelle solide di sostanze inorganiche, sic- come fu da alcuni fisiologi dimostrato col pulviseolo di carbone. Aggiungeremo a questa considerazione il fatto importantissimo, che nelle pecore affette dal cenuro si tro- vano molti embrioni di tenie ne’ vasi delle meningi (4); nè alcuno penserà mai che questi embrioni siansi formati spontaneamente in quelli stessi vasi, come fu supposto, e sempre senza fondamento, per le filarie che si trovano così soventi nel sangue di vari animali. i La formazione di tenie complete dalle accennate tre forme di scolici introdotte nell’intestino ne’ vertebrati, malgrado, anzi co) favore de sughi digerenti, è parimenti dimostrata da facili e decisive sperienze, nè più suscettibili di dub- bio alcuno. Infine deve pur accordarsi molto valore al rapporto tro- vato dalla frequenza della tenia nell'uomo col diverso ge- nere di nutrimento, e con certi particolari professioni. In Europa sono particolarmente affette da questo parassita co- loro che fanno molto uso di carni crude anche salate ed affumicate, e specialmente poi i macellai ed 1 pizzicagno- li. Sembrano invece andarne immuni quelli che, vincolati a certe discipline religiose, si astengono affatto dall’ uso delle carni. Nell’Abissinia, ove la base del nutrimento or- dinario consiste principalmente di carni crude, la tenia è sì frequente che si considera come in uno stato fuorì del normale l'individuo che ne va esente. La ragione di questi rapporti non può esser dovuta ad altro se non alla facilità colla quale le uova della tenia dell’uomo pos- sono passare aligicote nel corpo de’ nostri comuni ani. mali da macello, per quivi convertirsi in scolic1, e sotto questa forma rientrare nell’intestino umano (2), (1) Questa osservazione è dovuta a Numan e Schroeder Van der Kolk. (2) Recentemente il Dottor Kuùchenmeister potè dimostrar sperimental- mente la derivazione della tenia dell’uomo dai cisticerci presi dal lardo del majale, amministrati ad una donna condannata al patibolo, in varie riprese pochi giorni e fin poche ore innanzi l'esecuzione della sentenza ca- pitale (Annales des Seiences naturelles 4,° Serie, 3 vol., pag. 377). FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 105 Quanto agli entozoi della famiglia de’ trematodi (disto- mi, monostomi, anfistomi), gioverà qui richiamare come giungano essi a completo sviluppo nell'intestino de'verte- brati, pervenendovi allo stato di larve incistidate : che gli embrioni nati poscia dalle uova, passano nel corpo de’ mol- luschi, ove si sviluppano gli esseri produttori (nutrici) delle anzidette larve, le quali, per trasmigrazione passiva od attiva, rientrano nell’intestino de’ vertebrati. Più oscura è la storia de’ nematoidi ( ascaridi, strongi- li, ecc.), non soggetti a vera metamorfosi. Ma la frequenza colla quale si incontrano nelle acque, come anche in al- cune sostanze alimentari (per esempio negli stessi cereali), di quei vermi filiformi agami che soglionsi indicare colla .vaga denominazione di vibrioni, anguillule, filarie; il non incontrar giammai fuori dal corpo de’ vertebrati questi vermi muniti di organi sessuali, sono circostanze che trac- ciano già il programma di un'ipotesi assai razionale, quando assolutamente se ne voglia una. Dobbiamo confessare, è vero, che fino ad oggi non si conosce la storia genetica completa, l’intiera successione delle metamorfosi e delle trasmigrazioni, se non di pochis- sime specie: che di molte non si conoscono che alcuni stadj, e di un numero ancora maggiore che stad) 1so- lati (4). Ma i fatti chiari e precisi che abbiamo riferiti, il valore incontrastabile delle più evidenti analogie, ci ob- bligano a considerare come sciolta la parte teorica gene- rale del problema. Che se realmente sussistono molte dif-. ficoltà pratiche per singoli casi, queste non sono che tem- poranee, e vanno esse pure giornalmente sciogliendosi, e in nessun caso autorizzano o solamente permettono che si ricorra ad una teoria cui manca l’ appoggio del benchè menomo fatto positivo, e che è in tanta opposizione colle leggi eterne che regolano il creato (2). Se passiamo ora agli infusor], troveremo che anche da questo lato manca ogni solidità di fondamento alla ipotesi della generazione spontanea. (1) Una delle più ovvie specie di entozoi, la cui storia è completamente all’oscuro, e che merita per molti rispetti la speciale attenzione de’ natu- ralisti, è la Fasciola epatica che infesta le pecore. (2) Per una completa trattazione di questo argomento delle metagenesi e trasmigrazioni degli entozoi, rimando il lettore alla già citata opera del- l’egregio mio amieo il Professore De Siebold di Monaco , tradotta recente- mente negli Annales des Sciences naturelles (4° Série, Vol. 5). 104 FUNZIONI RIPRODUTTIVE. Come punto di partenza si ha il fatto conosciutissi- mo, che se abbandonasi all’influenza della luce solare un biechiero di acqua, dopo breve tempo questo è popolato da una moltitudine di esseri organici che prima non vi esistevano. Se in luogo di pura acqua s'adopera un’infu- sione vegetale, per esempio di fieno, quegli esseri orga- nici vi si svilupperanno più rapidamente, ed in assai mag- gior copia e varietà. Per aver diritto a sostenere che tali esseri organici si sono prodotti dalla pura e semplice combinazione dei loro elementi costitutivi, bisogna esser sicuri della completa esclusione di ogni sorta di germi organici dall’esperimento. Ora quando si voglia concedere che la previa ebulli- zione dell’acqua adoperata a questo sperimento basti a di- struggere la vitalità de’corpuscoli organici che vi poteano essere contenuti, resta a vedersi se debba farsi un’ egual concessione per l’aria che all’esperimento medesimo ha preso tanta e sì necessaria parte. Sono già note da molto tempo le osservazioni fatte prima da Moscati, e poscia da Boussingault, delle quali risulta contenersi nell’aria miasmatica delle paludi una sostanza organica azotata. Var] fatti comprovano inoltre che sem- pre e dovunque, nella grande massa dell'atmosfera tro- vansi invisibilmente sospesi corpuscoli organici. E a que- sti, e precisamente alla loro carbonizzazione nell’acido sol- forico concentrato, che si deve l’ annerimento di questo acido lasciato a contatto coll’aria. Dall’acido solforico così annerito si! possono ottenere anche minutissimi cristalli di ‘solfato di potassa , la cui base alcalina non può esser data che dagli stessi corpuscoli organici dell’ atinosfera. L’aria che trovasi a contatto con un corpo rovente, esala un distinto odore di sostanza organica bruciata. Sotto particolari circostanze il pulviscolo estremamente diradato che sta sospeso nell'atmosfera, sì condensa in una polvere meteorica, che il vento travolve e lascia quindi precipitare nella terra. Ehrenberg che ha esaminato varie di queste polveri cadute in diverse epoche ed in località diverse, le ha trovate quasi per intiero composte di esseri organici perfettamente determinabili (1). (4) Vedi varie comunicazioni fatte all'Accademia di Berlino, ma special- mente l’opera apposita Die Passat Staube, ecc. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 105 Non appena uno di tali esseri sia caduto in condizioni propizie, incomincia e si compie rapidamente il suo svi. luppo, e così diventa stipite di nuove generazioni. Lo spa- zio di 24 ore è già sufficiente perchè da un solo germe possano provenire milioni di individui. L'acqua pura, esposta alla luce solare, non presenta infusor) se non dopo il lasso di alcuni giorni, perchè l’impreteribile legge che regola l’armonia e l'equilibrio de’ due regni organici, che vincola l’esistenza degli animali a quella delle piante, esige che lo sviluppo di microscopici semplicissimi vegetali pre- ceda e prepari quello degli infusor). Che se all'acqua viene aggiunta appositamente una certa quantità di succo o di decozione di una pianta erbacea, lo sviluppo degli intusor] sarà tanto più pronto. Queste induzioni da risultati sperimentali sono suscet- tibili di una controprova che viene tutta a loro conferma. Quando il liquido destinato a diventar nido di intusor] sia stato previamente esposto ad un'alta temperatura, ca- pace a distruggervi la vitalità di ogni germe organico, e i’ aria che deve per necessità concorrere nell’ esperimento siasi fatta passare previamente per un tubo rovente, non avrà più luogo in tal caso la formazione di alcun essere organico. Si è veduto di più che se il liquido che ha ser- vito alla esperienza contiene una sostanza suscettibile. di subire un processo di fermentazione, anche questo processo non avrà compimento (1). La stretta connessione tra la fermentazione delle sostanze organiche e lo sviluppo in esse di minuti organismi ha condotto alcuni chimici a supporre tra questi due fèno- meni una dipendenza inversa da quella che è nel concetto di alcuni naturalisti, cioè non a far provenire la nuova formazione di esseri viventi dallo scomporsi della materia organica morta, ma a considerare questa scomposizione come provocata da quelli esseri. Ciò che è causa per gli uni è effetto per gli altri. Questa opinione prese favore dall’osservazione di Schwann, che 1l lievito di birra è un ammasso 'di vegetali microscopici; e che può ottenersi la fermentazione dello zuccaro coll’aggiungervi, in luogo del lievito ordinario, cellule vegetali fresche e viventi. Quale sia il modo d'azione dell’aria sulle sostanze fer- (1) Vedi a questo proposito le ricerche di Helmholtz negli Archivj di Mul- ler, 1843, pag. 453. 106 ZOOLOGIA. mentabili è ancora un problema. (reneralmeute sì crede che la fermentazione sia determinata da un processo di ossidazione: se ne attribuisce quindi la causa all’ossigene dell’aria. Ma che ciò veramente sia, è lecito il dubitare , quando si pensa che la composizione normale dell’aria, o ineglio la proporzione de’ suoi elementi gasosi, non sono per nulla alterate dal passaggio per un tubo rovente, pel quale perde l’aria la proprietà di determinare la fermen- tazione. Lo stesso ossigene nascente, svolto dalla decom- posizione dell’ acqua col mezzo della pila; e dotato di sì energico potere ossidante, sì dimostra per sè solo inattivo (4). Ma nel caso nostro riesce di molto interesse il fatto che per altra circostanza può l’aria perdere la virtù di pro- movere la fermentazione di alcune sostanze organiche: ed è quando sia stata previamente filtrata attraverso il co- tone (2). Siccome per questa filtrazione non viene per nulla alterato il miscuglio gasoso che essenzialmente costituisce l’aria, così non sì saprebbe dar ragione del fatto, se non attribuendolo al privarsi essa per tal maniera de’ corpu- scoli organici che tiene sospesi (8). Alcuni naturalisti hanno immaginato un altro processo di generazione spontanea, ed ammettono che particelle stac- cate dall'organismo possano individualizzarsi e svilupparsi in altrettanti organismi completi indipendenti, e dotati di vita propria. Si è supposto, per esempio, che 1 vermi 1n- testinali nascano da villi dell’ intestino staccati e indivi- (4) Vedi Helmholtz op. cit. (2) Vedi Schroder e De Dusch. Annales de Chimie et Physique. T. 44, 1854, pag. 189. (3) Lo studio de’corpuscoli organici dell’atmosfera è di sì grande impor- tanza, che non deve bastare l’averne constatata l’esistenza co’ mezzi che ab- biamo indicati. I processi suggeriti a quest uopo dal signor Baudrimont (Comptes rendus, ecc., 1855, 2.° semestre), sono troppo imperfetti. Io pre- ferirei i seguenti : 4.° Far passar tranquillamente, ma pel lasso di vari giorni, col mezzo di un aspiratore, dell’aria per un tubo di vetro pieno di cotone, o meglio di amianto : esporre quindi o il cotone o l'amianto in circostanze opportune perchè ab- biano a svilupparsi i corpuscoli organici che potesse aver raccolto nel ser- vire da filtro. 2° Raccogliere le prime stille di una pioggia temporalesca suceedente a lunga siccità, e farvi parimenti sviluppare i corpuscoli organici che vi fos- sero contenuti. silice. S'intende da sè che onde queste sperienze riescano concludenti è d'uopo renderle comparative, non solo variando i materiali dalle esperienze mede- sime, ma anche istituendo queste in circostanze diverse di tempo e di luogo. FUNZIONI RIPRODUTTIVE. 107 dualizzati : il che sarebbe creare vincoli di paternità fra un animale e i suoi parassiti. La fisiologia nell’ attuale suo stato ha fatto inesorabile giustizia di questo, come di tante altre fantasticherie sorte da osservazioni erronee interpretate col prisma di teorie preconcette. Concludiamo che se la teoria della generazione sponta- nea fosse conforme alla verità, essa avrebbe trovato col progredire delle nostre cognizioni, col perfezionamento dei nostri mezzi di ricerca, un sempre più valido appoggio dai fatti: le è toccata invece una sorte affatto opposta, ciò che è sufficiente a farla respingere, malgrado il fascino che essa può esercitare sulla fantasia de’ giovani studiosi, e malgrado l’autorità di ingegni distinti che le hanno da- to, ne tempi passati, un passaggero splendore. Ex nihilo nihil. Omme vivum ea ovo. FINE Mica # è agrraà | “n Vici ese e i diet vutnteo RE iui Î a cagione lance bora ee pone MERONE cn o si panchine opta 1 sb erge tag “red re ii MIARBPIARI i luo 000 farb Rsa) cardano 0.) | (assi - pei. sm . OVOn Wo no itomd ia nb ssaa % petra Su: prrta ( ret i ue Pd bed fa UP Sia PMO RAFA INDICE $1. Della fecondità degli animali. 2. Della generazione agamica . a) Per scissione . . b) Per semme . . c) Per spore : 53. Della generazione sessuale . a) Apparato maschile . b) Apparato femmineo . Sade e) Caratteri esterni del sesso . . . . Uibrmaffodili . . . 0. . e) Neutri .. , f) Fecondazione Lul oro : e} /Bpaca deglilamori |... i... it A : SAS SAT Sviluppo dell'uovo € duimiuzione dell embrione (1) Srna ea niro ti, . Metamorfosi. Polimorfismo. SOA . (renerazione spontanea . (1) Per errore fu ommesso di contrassegnare come distinto questo paragrafo. ) A i ( 0 n * Mon del ” Li ® = Mi è eli si i, DO AU LETTA ial x È, vpi ra : Mi na A BIURIE Tenpuo! imettromzie si ad \ rata punita PERC vie ka PRIMI nltab Ki) ui ciiagi ib igsyDig ibyge LR pole rivi AB sbatti A 9 OLE hott ii wi 046: sm iii ibi rit 10.5 — iN Vabp gua SIPTIVTÀ: NI rlitnoriavgilog). otlgborgri ILUNZE vl ba È pai 1 sa li4.ca LS easfiient) Na] LEVAY diri Pali sefd o È = % 4 VIOSOTONT 10 | J i - ome fot derit Î R: ; Ì | Pa TANT, "odi 1 nd E Pad v ua ‘ i rue, ni de ipo 4 SE 7 n-Ziy , i civ ‘lit sini cr A00E . « Lr fo , n I Vai 2. pinta ni oi € } ERRORI DI STAMPA DA CORREGGERSI. A pag. 56 lin. 8 in luogo di alimentari leggasi elementari. 90 La spiegazione della figura 63 si rifaccia nel seguente modo: (*) a. Vescica natatoria. — b. Ammasso di giovani individui locomotori. — b'. Uno di questi individui sviluppato. — c. Ammasso di giovani individui (polipi) nuirienti. — e'. Di tali individui completamente sviluppati. — d. Individui riproduttori (polipi astomi), producenti alla loro base capsule ovifere (meduse). — e. Filo per la pesca. — f. Tronco comune. SITY OF ILLINOIS-URBANA i I IMP 3 0112 07712