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DER 


EINFLUSS DES KLIMAS 


AUF DEN 


BAU DER PFLANZENGEWEBE 


ANATOMISCH-PHYSIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN IN DEN TROPEN 
VON 


Dr. CARL HOLTERMANN 


PROFESSOR IN BERLIN 


MIT EINER TEXTFIGUR, 6 VEGETATIONSBILDERN UND 16 LITHOGRAPHISCHEN TAFELN. 


LEIPZIG 


VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 
1907. 


Alle Rechte, 
insbesondere das der Übersetzung sind vorbehalten. 


Druck der Kgl. Universitäts-Druckerei von H. Stürtz in Würzburg. 


DEM MEISTER 


ZUM 


GOLDENEN DOKTORJUBILÄUM 


VON 
SEINEM DANKBAREN SCHÜLER 


GEWIDMET 


Vorrede. 


Daß im inneren Bau der Pflanzen eine weitgehende Zweck- 
mäßigkeit herrscht, daß Bau und Funktion bis in die kleinsten 
Einzelheiten in Harmonie stehen, hat unser Meister als der Erste 
gezeigt, als er seine Schrift „Das mechanische Prinzip im ana- 
tomischen Bau der Monokotylen“ veröftentlichte. Wir können 
es heute kaum verstehen, wenn man uns von dem Sturm des 
Unwillens erzählt, den dieses Werk Schwendeners herauf- 
beschwor. Mit Recht betonte Haberlandt, Schwendeners 
ältester und erfolgreichster Schüler, gelegentlich der Feier des 
70. Geburtstages unseres Meisters: „Hente wissen wir alle, wie 
fruchtbar „diese Entgleisung“ für die Weiterentwicklung der 
Pflanzenanatomie gewesen ist. Im Laufe des letzten Viertels 
des Jahrhunderts ist so eine „physiologische Ptlanzenanatomie“ 
entstanden, an deren Aufbau zahlreiche Schüler und auch einstige 
Gegner kräftig mitarbeiten. Reich an Plänen und Aufgaben 
erwartet sie das kommende Jahrhundert.‘ 

Auch das vorliegende Werk soll ein Beitrag zu Schwen- 
deners anatomisch-physiologischer Betrachtungsweise sein. Ich 
versuchte die Anatomie und Physiologie der tropischen Pflanzen 
in ihrer Wechselbeziehung zu den klimatischen Faktoren dar- 
zustellen. 

Der Arbeit liegen Untersuchungen zugrunde, die ich mit 


Unterstützung der Kgl. Preuß. Akademie der Wissenschaften 


a 


auf Ceylon unternahm und worüber ich schon in den Sitzungs- 
berichten der Akademie eine vorläufige Mitteilung veröffentlichte 
(im Jahre 1902). 

Ceylon war mir schon durch einen zweimonatlichen Aufent- 
halt von meiner ersten Tropenreise her bekannt. Die verschie- 
denen Exkursionen, die ich damals m das Innere der Insel 
unternommen hatte und auf denen ich zahlreiche Beobach- 
tungen sammeln konnte, kamen mir jetzt sehr zustatten. Als 
ein besonderes Glück betrachte ich es aber, daß ich in dem 
Direktor des botanischen Gartens zu Peradeniya, Herrn Dr. 
John Willis, einen Mann fand, der mich stets mit der größten 
Bereitwilligkeit im meiner Arbeit unterstützte und dessen viel- 
seitige Erfahrungen mir immer von außerordentlichem Nutzen 
waren. Aber auch den Herren J. B. Carruthers, E. Ernest 
Green, W. Nock und H. Wright bin ich zu größtem Danke 
verpflichtet, insbesondere Mudaliyar de Alwis, dessen 
gründliche Kenntnis der ceylonischen Flora ihn in den Stand 
setzte, mir immer das am besten geeignete Material nachzu- 
weisen, meine Sammlungen durchzusehen und zu bestimmen. 
Sein Sohn Alfred, der die künstlerische Begabung seines Vaters 
erbte, hat verschiedene der beigegebenen Zeichnungen mit 
Geschick vervollständigt. 

Allen diesen Herren meinen herzlichsten Dank! 

Bei dem Bestimmen des Materiales war mir nicht allein 
das vorzügliche und übersichtliche Herbar der ceylonischen Flora 
von größtem Nutzen, sondern auch die von der Familie de Alwis 
durch mehrere Generationen künstlerisch ausgeführten Zeich- 
nungen der verschiedenen Pflanzen, die dem Herbar emver- 
leibt sind. 

Durch Herrn Dr. Willis freundliches Entgegenkommen 
wurde es mir gestattet, aus den entbehrlichen Duplikaten dieser 
Sammlung die Pflanzen mitzunehmen, die mir von Nutzen sein 


konnten. Außerdem brachte ich ein umfassendes Alkoholmate- 


ZFNIR 


rıal mit, von dem bis jetzt nur der geringere Teil zu wissen- 
schaftlichen Untersuchungen benutzt worden ist. In verschiedenen 
studierenden Herren im hiesigen Institute fand ich die Gehilfen 
in der Ausnutzung des gesammelten Materiales; so haben Dr. 
Tominski, Dr. Koop, Kramer, Gramse und Hammer- 
stein unter Schwendeners Leitung die Orchideen, die Palmen, 
die Farne, die Speichertracheiden, die Loranthaceen untersucht 
(vergl. die Literaturübersicht). Außer zu diesen Arbeiten, die 
die Abhängigkeit der Pflanzen von Klima und Standort be- 
handeln, habe ich auch noch Material für die Bearbeitung ver- 
schiedener anderer Themata abgeben können, — und noch ist 
vieles unerforscht. 

Vor meiner Abreise blieb ich einige Tage in Basel, einer Ein- 
ladung Prof. Schimpers folgend, mit dem ich seit meiner Bonner 
Studienzeit in freundschaftlichem Verkehr stand, um mit ihm 
noch verschiedene Fragen, meinen Arbeitsplan betreffend, zu be- 
sprechen. Leider wurde der Gedankenaustausch durch die schwere 
Erkrankung des hochverdienten Mannes sehr eingeschränkt. Wir 
korrespondierten des öfteren, und ich teilte ihm auch verschie- 
dentlich mit, daß ich in gewissen Fragen zu einer anderen Auf- 
fassung als er gekommen wäre: leider wurde durch seinen Tod 
eine persönliche Auseinandersetzung unmöglich gemacht. Möge 
es mir gelungen sein, die notwendigen Korrekturen an seimen 
Untersuchungen in den Tropen so auszuführen, wie er es auf 
Grund meiner Beobachtungen wohl selbst getan haben würde, 
wenn er noch unter uns weilte. 

Die künftigen Besucher der Insel Üeylon mache ich darauf 
aufmerksam, daß man das Alkoholmaterial — ich meine in 
erster Linie den Alkohol — unter beständiger Aufsicht haben muß; 
denn die Eingeborenen, besonders die Buddhisten, haben eine 
große Schwäche für Alkohol; hier schützen weder verschlossene 
Räume, noch Drohungen verschiedenster Art. Was ich be- 


fürchtete, ist eingetreten: sehr viel Material ist dadurch un- 


— VI — 


brauchbar geworden, daß die Eingeborenen den Spiritus meiner 
Flaschen abgegossen haben und statt dessen Wasser zusetzten. 
Ich war allerdings dureh die Erfahrungen während meines ersten 
Besuches auf Ceylon auf diese Eventualität vorbereitet und ver- 
teilte alle wichtigeren Sachen auf mehrere Flaschen. In dieser 
Beziehung ist Java weit vorzuziehen, da die Muhamedaner alko- 
holische Getränke verabscheuen. 

Als Mittelpunkt fir meine Untersuchungen und Reisen diente 
der botanische Garten zu Peradeniya, in welchem Herr Dr. 
Willis ein Laboratorium eingerichtet hat. Nur diejenigen Unter- 
suchungen, die nicht in Europa gemacht werden konnten, wurden 
auf Ceylon ausgeführt. 

Da ich mich ja auch längere Zeit im Buitenzorg aufgehalten 
habe, so liegt es nahe, einen Vergleich zwischen den beiden 
Stationen zu ziehen. Für diejenigen, die selbst ihre wissen- 
schaftlichen Instrumente mitfiihren, bieten beide dasselbe. Das 
Klima ist an beiden Orten so gesund, wie es in den Tropen 
überhaupt sein kann — weder auf Java, noch auf Ceylon war 
ich auch nur einen emzigen Tag krank. ÜCeylon hat aber den 
entschiedenen Vorteil, einen weit billigeren Aufenthalt bieten zu 
können. 

Zum Schluß habe ich noch die Ehre, der hohen Kgl. 
Preußischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin für die 
mir bewilligten Reisemittel, sowie für die Unterstützung zur 
Herausgabe des vorliegenden Werkes ergebenst zu danken. 

Zugleich ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem lieben 
Freunde Dr. Hermann Giering meinen herzlichsten Dank 
auszusprechen für seine aufopfernde Hilfe nicht allem bei der 
Körrekturarbeit, sondern auch bei der Durchsicht des Manu- 
skriptes. 

Berlin, Botanisches Institut der Kgl. Universität, 

im November 1906. 


Vorrede 


Inhaltsübersicht. 


Die Transpiration der tropischen Gewächse 


Ceylons geographische, topographische und nieteoralogische Verhält- 
nisse S. 5—8. — Beschreibung der Transpirationsversuche S. 9. — 
Feuchtigkeits- und Temperaturbestimmmungen in Peradeniya S. 11, 
in Jaffna S. 12, auf Kaits, in Bandarawalla, Hacgala, Haputala und 
am Elephant-Pass 8. 13. — Transpirationsversuche mit Durio zibe- 
thinusS.14, Phönix pusilla S. 15, Vanilla Walkeriae 8. 16, 
PhyllochlamysspinosaS.17, Calamus Thwaitesii, Opun- 
tia Dillenii S. 18, Sansevieria zeylanica S8. 19, Canna 
indicaS. 20, Colocasia antiquorum 8. 22, Cymbidium bico- 
lor, Alstonia scholaris 8. 23, Nicotiana tabacum S. 24, 
Asplenium Nidus S. 25, Polypodium quereifolium S. 26, 
Nidularium fulgens (?) S. 28, Acanthus ilieifolius $. 29, 


“ Rhizophora Mangle S. 30, Avicennia officinalis 8. 31, 


Lumnitzera coccinea, Ficus elastica 8. 32. 


Rückblick 8. 33: Haberlandt und Giltays Transpirationsversuche S. 34. — Die 


Verteilung der Verdunstung in den feuchten Zonen S. 36. — Wiesners 
Experimente über die Wirkung des Regens, regenlose Tage in der Regen- 


zeit S. 39. — Die physiognomischen Eigentümlichkeiten der Wälder der 


zentralen und nördlichen Teile Ceylons. Flügelförmige Brettwurzeln 
S. 41. — Die Transpiration der Pflanzen dieser Gegend S. 42. — Ver- 
gleichende Verdunstungsversuche mit Nicotiana tabacum S. 42. 
— Experimente mit Phönix pusilla und Thespesia populnea 
S. 43. — Die Transpirationsgröße der Pflanzen in den trockenen 
Gegenden, verglichen mit der der feuchten Zonen S. 43. — Verdun- 
stungsverhältnisse in den Mangroven S. 44, in den feuchtesten Gegen- 
den Ceylons 8. 44. — Vergleiche zwischen Pflanzen in den Tropen 


und in Europa S. 46. — Die Transpiration ist eine entbehrliche, aber 


unvermeidliche Funktion 8. 49. 


Tropische Vegetationszonen 


I. Das feuchte Tiefland 
a) Die Flora der Mangroven . 


Die Aufgabe des Wassergewebes. Sehutamiktaie. gegen zu Delaıre ran. 
spiration S. 56, die Vertreter der Mangroven und ihre Anatomie S. 56. 


Holtermann, Einfluß des Klimas 1 


Seite 


52 
53 
54 


m 
Seite 
— Die Bedeutung der Schutzmittel S. 67. — Schmarotzer und Epi- 
phyten auf den Mangrovebäumen 8. 72. — Loranthus capitel- 
latus mit Wassergewebe S. 72. 
b) Die Flora. der 'Solfataren auf. Javarı rs TE 
c) Die Flora des Strandes. . . 79 
Die Anatomie der Haupttypen es eselkfiazt Sonder S. 80, der Ton 
erde S. 84, der Dünen S. 89. 


Rückblick auf die 3 Abschnitte a, b und ec S. 9. 

d) Die Wälder des feuchten Tieflandes . . . 97 
Die Hauptrepräsentanten der Flora 8. 97, 1 ee 98, ee Ver- 
teilung der Vegetationsformen S. 99. — Fehlen des Wassergewebes 
S. 100. 

II. Das trockene Tiefland .. 102 

Die Haupttypen der Veen S. 108, Br ron 8. 105, dr 
Verteilung S. 106. 


III. Das Hochland ... 2 112 
Die Hauptvertreter S. 113, ihre a S. 114. _ Die en 
der Wälder, die Krummholzvegetation S. 123. — Die schirmförmige 
Ausbreitung der Laubkronen S. 124. — Vorkommen echter alpiner 
Gewächse auf dem Meeresstrande S. 124. 
Patanas 2 =. en on Bono 
IV. Epiphyten und Lianen. . 131 


Schlingpflanzen S. 131. — Die, Ale der Boııen 8. 134. — 
Die Gattung Fieus S. 136. — Epiphytische Ficusarten, die später 
terrestrisch leben S. 137. — Epiphytische Orchideen S. 138. — Tran- 
spirationsversuche mit Epiphyten. Xerophytisch gebaute Epiphyten 
S. 139. — Zufällige Epiphyten in den Blattwinkeln von Borassus 
flabellifer S. 140. 


V. Parasiten . . ee ken Des ie A A) 
N 140. 


Rückblick: Das Wassergewebe, seine Verbreitung und Anatomie S. 142. 
— Experimente mit Pflanzen, die Wassergewebe besitzen S. 143. — 
Welche Merkmale sind xerophytisch? S. 145. — Europäische Ge- 
wächse mit Wassergewebe S. 146. — Verbreitung des Wassergewebes 
in den Tropen S. 146. — Bei einjährigen Pflanzen kommt das Wasser- 
gewebe selten vor S. 149. — Das Wassergewebe kann bei derselben 
Art vorhanden sein und fehlen S. 149. — Das Wassergewebe fungiert 
in erster Linie als Tau- und Regenwasserreservoir S. 152. 

Der Laubfall in den Tropen’... Sure 1 
Wiesners Arbeiten S. 158. — Das Laubfall wird von äußeren Faktoren 
angeregt S. 159. — Die Anatomie der Blätter schließt aus, daß diese 
längere Trockenperioden aushalten können S. 160. — Einige Bäume 

wechseln sehr oft das Laub S. 161. — Einfluß des Substrates und des 

Klimas auf den Laubfall bei derselben Art S. 164. — Verhalten europäi- 
scher Bäume in den Tropen 8. 165. — Die meisten Autoren haben nur 

Untersuchungen in botanischen Gärten an nicht einheimischen Bäumen 

angestellt S. 169. — Wrights Abhandlung S. 170. — Angaben über 
verschiedene der allgemeinsten laubwerfenden Bäume Ceylons S. 176. 
Beispiele von Knospenschutz bei tropischen Bäumen S. 182. 


-] 


Einfluß des Klimas auf die Ausbildung der Zuwachszonen (Jahrringe) . . 18 
Die Verdunstungsabstufungen und die Jahrringbildung stehen im engsten 


u 
Seite 
Zusammenhange S. 189. — Schnellwachsende laubwerfende Bäume 
haben durchgehends die deutlichsten Zuwachszonen $. 192. — „Immer- 
grüne“ Bäume, die teilweise ihre Blätter verlieren S. 192, — Verhalten 
immergrüner und blattloser Bäume $. 193. — Bäume, die immer in 
einem nassen Boden wurzeln S. 194. — Bäume ohne Zuwachszonen $. 195. 
— Bäume mit Parenchymbändern, aber ohne Jehrringbildung S. 196. — 
Die Wirkung der Beschädigung des Laubes $. 198. — Bäume, die 
mehrmals im Jahre Zuwachszonen bilden S. 198. — Bäume, die nur 
in größeren Zwischenräumen Holzringe erzeugen S. 199. — Bäume, 
die je nach den Standorten Zuwachszonen zeigen oder nicht S. 199, 
Im Laufe der Zeit ist die Bildung der Zuwachszonen ein erblich fixiertes 
Merkmal geworden S. 201. — Verhalten europäischer Bäume in den 
Tropen S. 202. — Die Schlingpflanzen zeigen keine Zuwachszonen 
S. 203. — Das axiale Holz S. 204. — Lianen mit Zuwachszonen. Zu- 
sammenhang zwischen Jahrring- und Kernholzbildung nach Hartig 
S. 205. 

DineRlegpAnpassun u ee ee er 
Versuche in Peradeniya mit Mangrovepflanzen S. 208. — Versuche 
mit Cyanotis zeylanica S. 214. — Die Pflanzen bringen nach 
Bedürfnis ein Wassergewebe hervor S. 215. — Übereinstimmende An- 
passung auf Berggipfeln und in Trockengebieten S. 217. — Krumm- 
holzformen S. 217. — Einfluß des Klimas auf die Ausbildung von 
Dornen S. 220, von Blattformen S. 221. — Die Träufelspitze und ihre 
Verbreitung S. 221. — Versuche mit der Träufelspitze S. 227. — 
Ausgebuchtete Blätter kommen hauptsächlich in den trockenen und 
in den Hochgebirgsgegenden vor S. 228. — Zwergformen $. 229. — 
Der Nanismus scheint nicht von konstanter Natur zu sein $. 233. — 
De Vries’ Bemerkung über die direkte Anpassung $. 234. — Schwen- 
deners Arbeit über die Spaltöffnungen S. 236. — Das Wassergewebe 
kann durch direkte Anpassung vergrößert werden. Versuche von 
Schwendener mit der Endodermis bei Stammorganen 8. 239. — Dar- 
wins Auffassung S. 240. — Klebs’ willkürliche Entwickelungsände- 
rungen bei Pflanzen S. 240. — Der Gegensatz unserer Auffassungen 
S. 241. 


INHETBÄNTVERZEICHWIS TE en re Bee er Pe Sa RE 240 


208 


rgUrenerklärungiee tee aan Sa Zar ale Hehe erden ei 


1* 


_— 


Die Transpiration der tropischen Gewächse. 


Wie ich schon in der Vorrede hervorgehoben habe, beziehen 
sich die vorliegenden Untersuchungen auf den Zusammenhang 
zwischen Bodenbeschaffenheit und äußeren Lebensbedingungen 
auf der einen Seite und Bau und Funktion der Pflanzengewebe 
auf der anderen. Im besonderen kommt es mir darauf an, zu 
zeigen, welche Bedeutung der Transpiration in bezug auf die 
Ausbildung der pflanzlichen Gewebe zufällt. 

Es ist deshalb notwendig, bevor ich die Resultate meiner 
Studien darstelle, einige Bemerkungen über die Formation und 
die meteorologischen Verhältnisse der Insel vorauszuschicken. 
Ich habe gerade Ceylon als Aufenthaltsort gewählt, weil in dem 
einen Gebiete dieser Insel die tropische Vegetation ihre mächtigste 
Üppigkeit entfaltet, während andere Provinzen derselben unter 
einer monatelangen Trockenheit leiden. Hieraus erhellt, daß 
wir dort besonders den engen Zusammenhang zwischen dem 
Vegetationscharakter und dem Klima an augenfälligen Bei- 
spielen nachweisen können. 

Die Insel Ceylon liegt zwischen dem sechsten und zehnten 
Grade nördlicher Breite. Das Zentrum des südlichen Teiles 
bildet ein ausgedehntes Gebirgsland, das nach Siiden schroff 


abfällt, gegen Norden aber in gleichmäßigem Gefälle in die 


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Ebene übergeht. Diese Gebirgsmassen üben auf das Klima 
der Insel einen großen Einfluß aus; denn, obgleich der südwest- 
liche Monsun, der ungefähr 17 Wochen andauert, besonders in 
den Monaten Mai, Juni und Juli viel Regen bringt, beschränkt 
die Konfiguration der Gebirge diese Regenmassen ausschließlich 
auf die südwestlichen Provinzen. Wenn die südwestlichen Monsun- 
winde die 7000—8000 Fuß hohen Berggipfel passieren, verlieren 
sie ihre Feuchtigkeit und sind auf der anderen Seite in trockene 
warme Winde verwandelt; sie streichen nun über die nördlichen 
und südöstlichen Teile des Landes hinweg und verleihen diesen 
Gegenden einen wüstenartigen Charakter. (Ähnliche Verhält- 
nisse herrschen auch in Sitd-Indien, in der unmittelbaren Nähe 
von Ceylon; auf der äußersten Spitze der großen Halbinsel 
befindet sich eine Landschaft in der Nähe von Madura, welche 
die Pflanzenformationen der Wiiste wiederholt, weil auf den 
vYings sie umschließenden Bergketten alle Feuchtigkeit verloren 
geht.) 

Im Oktober, November und Dezember herrscht der nord- 
östliche Monsun, der eine Regenperiode auf der ganzen Insel 
bedingt, so daß in den südwestlichen Teilen also zwei Regen- 
perioden im Jahre vorkommen. In den nördlichen Provinzen 
steht während dieser Zeit die Erde für einige Wochen voll- 
ständig unter Wasser; aber trotzdem hat gerade dieser Teil der 
Insel im ganzen ein sehr trockenes Klima, und wenn die popu- 
lären Reisebeschreibungen von den märchenhaften Schönheiten 
der Vegetation auf Ceylon erzählen, so beziehen sich diese poeti- 
schen Schilderungen nur auf den kleineren südwestlichen Teil. 

Genauere Daten!) über die angedeuteten geographischen 
und klimatischen Verhältnisse sind in der gegenüberstehenden 


graphischen Darstellung enthalten. Die Zahlen an den Kurven- 


1) Vergl. F. H. Grinlintons offiziellen Administrationsraport. Zusammengestellt 
1899. Colombo. 


7 


linien geben die Mengen der Regentage der einzelnen Monate 


an!). 


Von den angegebenen Orten liegen Nuwara-Eliya und 


Meeresfläche. 


Höhe über 


r Fatiyantota 


Jährliche 
Regenmenge. 


er ara Eliya B= 


or ZZ. = zz rar = Er nm |: 
mS; 


4SSM. 


September 
November 


April 


° 8 engl.inch 


: 


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7 


und zwar in den regen- 


Yativantota im Inneren des Landes, 


Jaffna und. Mannar 


2 


Siidens 


reichen zentralen Provinzen des 


1) 1 engl. Fuß = 0,3048 m, 1 inch = 25,39 mm. 


u 


an der Küste im Norden, wo das Klima durchaus wüsten- 
artig ist. 

Die Temperatur ist in dem Tieflande überall so ziemlich 
dieselbe; die wärmste Zeit fällt sowohl m den feuchten wie in 
den trockenen Gegenden in den April, die kühlsten Monate sind 
Dezember und Januar. Das Hochland (ungefähr 6000 Fuß 
über dem Meeresspiegel) hat eine angenehme kühle Temperatur ; 
im Januar ist dort das Gras morgens sogar mit Reif bedeckt, und 
die Teiche sind bisweilen leicht zugefroren. Einige Temperatur- 


angaben (in UÜ°) werden das Gesagte klarer machen. 


Jaffna Nuwara-Eliya 
9! a. m. | 3p.m 9!/ a. m | 3 p. m. 
— — — T 
Januar 27,1 | 27,3 17,4 | 16,8 
Februar 28,6 30,2 18,6 | 18,7 
März 30,6 | 32,7 18,6 | 18,2 
April 30,4 30,8 19,3 | 18,7 
Mai 30,2 | 31,0 18,2 19,6 
Juni 29,0 | 29,6 15,8 15,1 
Juli 29,0 | 30,2 16,6 16,6 
August 28,7 | 29,7 16,8 17,0 
September 28,8 | 29,8 17,3 17,3 
Oktober 28,2 | 28,7 18,0 | 17,0 
November 27,3 | 28,0 17,5 17,6 
Dezember 26,7 26,3 rer! | 17,6 
Die mittlere Zahl 28,8 C° | 29,8 C® | IITac! 18,0 0° 


Meine erste Aufgabe war, die täglichen Schwankungen der 
Transpirationswerte zu ermitteln, um hieraus einen Aufschluß über 
die Bedeutung und Verbreitung des Wassergewebes zu erhalten 
und außerdem auch einige Anhaltspunkte für die Erklärung der 
Anatomie tropischer Blätter iiberhaupt zu gewinnen. Daß die 
Transpirationsverhältnisse in Europa und in den Tropen durch- 
aus verschiedene sind, ist selbstverständlich; ob wir nun bei 
den „Tropen“ an teucht-warme, feucht-kühle oder trockene 


Gegenden denken: immer finden wir dort andere "Transpirations- 


ee 


bedingungen. Im grunde ist dies aber das einzige, was sicher 
feststeht; denn die lebhafte Polemik zwischen Haberlandt 
und Giltay hat in hohem Grade dazu beigetragen, Zweifel an 
der Richtigkeit der früher ermittelten Transpirationswerte in den 
Tropen zu erregen. Obgleich ich weder der einen noch der 
anderen theoretischen Erörterung, auf die ich noch zurück- 
komme, ohne weiteres beipflichten kann, muß ich doch hervor- 
heben, daß mir die faktischen Angaben beider Forscher bei 
meinen Arbeiten von wesentlichem Nutzen gewesen sind. Während 
meines ersten Aufenthaltes in den Tropen hatte ich in Buiten- 
zorg Gelegenheit, Giltays Untersuchungen täglich zu beobachten, 
und mich dabei von der Genauigkeit zu überzeugen, mit der 
seine Studien ausgeführt wurden. Ich habe mich deshalb voll- 
ständig nach den von ihm angewandten Methoden gerichtet, wie 
er sie auch in seinen „Vergleichenden Studien über die Stärke 
der Transpiration in den Tropen und im mitteleuropäischen 
Klima“') beschreibt. 

Ich verwendete also nur Topfptlanzen; die Töpte wurden 
in Zinkgefäße gestellt und mit Korken befestigt. Der Rand 
dieser Gefäße war flach und mit emem Deckel versehen, der 
aus zwei Teilen bestand, die mit den Rändern ineinander ge- 
schoben werden konnten. In der Mitte war eine Öffnung für 
den Stengel, die ich, soweit sie nicht von diesem ausgefüllt 
wurde, mit einem durchbohrten Kork und mit Stahlschem Fett 
verschloß. Hiermit wurden auch die Zwischenräume zwischen 
dem Deckel und dem Topfrand hermetisch verschlossen. In 
dem Deckel waren außerdem noch zwei Öffnungen, die mit 
Kork verschlossen waren. Die eine diente zum Eingießen von 
Wasser, falls die Erde austrocknen sollte, und durch die andere 
ging das Thermometer zur Messung der Wärme im Topfe. 


Vergittungserschemungen durch das Zink kamen nie vor. Der 


1) Jahrb. f. wissensch. Botanik. XXX, 1897, p. 615. 


in einem gewissen Zeitraum stattfindende Wasserverlust wurde 


berechnet pro Stunde und gem Blattoberfläche. 


Zur Ermittelung der Größe der Oberfläche kam die be- 
kannte Methode zur Anwendung, wonach’ der Umriß des Blattes 
auf einen Bogen Papier aufgezeichnet und die Fläche des aus- 
geschnittenen Blattes durch Wägung des Papiers ermittelt wird. 
Die Stengeloberfläche blieb, wenn nicht anders hervorgehoben, 
unberiieksichtigt, da sie nur in wenigen Fällen von Einfluß auf 
die Resultate sein konnte. Die Temperatur in der Erde des 
Topfes war immer dieselbe wie bei Freilandspflanzen, was ich 
durch vergleichende Messungen konstatierte. Die Töpfe wurden 
durch Tücher, Blätter usw. gegen die Einwirkung der Insolation 
geschützt. In bezug auf den Einfluß der Bodentemperatur weist 
schon Giltay darauf hin, daß derselbe innerhalb weiter Grenzen 
nicht groß ist. Die Pflanzen standen frei wie auf natürlichem 
Standort, bald an Stellen, wohin gar kein Schatten fallen konnte, 
bald in dichtem Gebüsch. In der Nacht ließ ich m der Regel 
die Pflanzen ganz im Freien, so daß der Einfluß des Taues be- 
obachtet werden konnte, wollte ich doch unter anderem auch 
gerade wissen, in welchem Verhältnis die Transpiration in der 
Nacht zu der des Tages stehe. 

Ehe ich nun zu einer eingehenden Besprechung memer 
Resultate übergehe, lasse ich eine typische Auswahl meiner 
Temperatur- und Feuchtigkeitsmessungen folgen. Ich benutzte 
immer das bekannte Pschychrometer von Assmann (konstruiert 
von R. Fuess). Die relativen Feuchtigkeitsprozente wurden 
den Tafeln von Jelinek entnommen. 

Die Transpirationsversuche wurden in Peradeniya ausgeführt, 


wenn anderes nicht angegeben ist. 


Peradeniya liegt ungefähr 1600 engl. Fuß über Meereshöhe und 55 engl. Meilen von 
der Küste entfernt. 


|| Feuchtes Trockenes 2 
Stunde \ Thermo- Thermo- f Relative 

; meter | meter Feuchtigkeit 
| im c0 


| | 
11. Januar in am 002 4 | 0 
DL 95 a..m. | 20,4 93,6 | 75 
ar 4,30 p. m. 20,2 | 63 
ID, 9,5 a.m. EN SZ 61 


Datum 


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14. a IE aam! | 19,2 | 23,3 | 67 
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I. 11,15 a. m 21,2 26,2 | 63 
a. 5,35 p. m 20,6 22,6 84 
TB 7, 4,30 p. m 26 | 26,8 69 
19. n 9,10 a. m 20,6 25,6 63 
N 330p. m. | 3 | 30 54 
20. Mi 5 p. m. I 23,6 | 24,4 | 94 
De 112 --asm: | 189 | 25,8 50 
Pa || | 24 | 68 
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Du: 320 p.m. | Sa oo 62 
23. A giDrpm 20,5 | 23,2 | 79 
24. > 85 a.m | 19,8 21,9 | 82 
24. P 4 p.m 20 | 26,9 | al 
24. 5 GEepm! 19,4 | 23,4 | 68 
Bi 0 || 184 | 20,4 83 
De 11,30 a. m | 201 || 26,9 | 52 
SO 7,30 a. m | 18 22,4 | 64 
2 8B5am | 182 24,2 | 54 
28. n am 15,2 | 16,0 | 92 
Deus, 11302.m. | 212 | 92 | 70 
290,07, N ee! 23,2 82 
ag: 730p.m. || 20,6 24,2 712 


© 
BESESZPIR 
3 
ren 
K2) 
[6>) 


so 
co 
=) 
3 
B 
IS) 
So 
0) 
IS) 
or 
© 
= 


12 


Feuchtes 


Trockenes Relative 
Datum Stunde oe en: Feuchtigkeit 
u en in C° in 09 
18. Februar 6,20 p.m. | 216 | 248 75 
199 7% I am 26,6 62 
1920 5 pm 20,7 25 67 
DO 8, am, Mio's 24,1 67 
DOW 6,15 p. m. 21 21,8 94 
Die a 20,9 28 | 51 
POEE I am 22,1 28,1 | 58 
SPEANDE Be | 21,2 24,6 | 74 
Dar 7,45 a. m. 194 | 233 68 
3 pe ll am 20,6 26,6 57 
ee 3 p.m. 21 28 | 52 
23Sn: 5,30 p. m. 20,6 66) 57 
4 _ 8,40 a. m. 19,7 24 | 66 
Dar 3. pm: 21 28 52 
De 4,20 p. m. 20,7 26 61 
a: 4,30 p. m. 21,7 24,8 76 
26. h 97 Farm: 20,6 24,2 72 
Tau 10,40 am. | 20,8 26,8 57 
DOSE E 6 pm oo 25 66 
BB AR |, | 55 
3. März 9,30 a. m. 21,2 23 | 85 
9. Dezember 8,45 a. m. 20,2 22 | 84 
9. a 5,20 p. m. 21,2 24,4 | 74 
10. s 8,45 a. m. 20,6 216 | 9 
10. N 2,15 p. m. 23,2 27,0 | 71 
10. 4 5,50 p. m. 21,4 24,6 74 
| 
Jaffna liegt an der nördlichen Küste der Insel. 
17. März 12 I 248 29,8 65 
Tee: 6,30 p. m. | 24,8 27,8 77 
Trias 8,45 p. m. 24,8 26,8 84 
187, 7,45 a. m. | 24 27,2 75 
18, „ ID Dame DA 26 | 84 
20.8, 730 p.m. | 23,4 27,4 70 
21. „ 6,50 a. m. 23,2 25 85 
a 2° pm.St 24,5 32 | 52 
2. , 6,380 am. | 222 32 | 92 
2, ME pame 3 o3tg 29,8 59 
De, A in >41 7232 50 


Kaits, eine kleine Insel an der Nordküste. 


| Feuchtes | Trockenes R 
Datum Stunde Thermo- Thermo- Relative 
meter meter |Feuchtigkeit 
= E _@jE in 00 in 69 + a 
19. März 10,45 a. m. 5 | 304 63 
19: , 4,15 p. m. 24,5 | 29,8 | 63 
1957, de pem! 24 | 27,8 | 71 
19. -; 92 p. m. 23,9 | 27,4 73 
200; 7,15 a. m. 23,4 | 27,2 71 
20:5 °% 12,15 p. m. 23,6 | 30,2 55 
ZUN SR, 2,30 p. m. 25 | 33,2 49 
207 , 2,50 p. m. 24,4 | 31,5 53 


Bandarawalla (in der unmittelbaren Nähe von Haputala). 


8. Februar 7,45 a. m. 16,5 I 18,5 80 
8. rn 7,30 p. m. 13 | 15 
| 


Hacgala, 5581 engl. Fuss hoch gelegen (im mittleren südlichen Teil der Insel). 


20. April 6,40 a. m. | 15,1 15,3 | 98 
20. , 045am | 18 | 2ul | 7 
2. , Bm m, 10a | # 
91. ", Sn | ws | 86 | 8 
21. , 12 20,5 Nebel 
216 =; 6,15 a. m. | en 93 


Haputala, 4800 engl. Fuss hoch gelegen (im südlichen Teil der Insel). 


10. Februar O2 a.m. 10,8 | 15,4 bp} 
Meer, 6,30 a. m. | 16 Nebel 
| 


Elephant-Pass, liegt nur wenige Fuss über Meereshöhe, befindet sich in der Nord. 
spitze von Üeylon. \ 


23. März 2 p. m. | 24,7 | 30 | 63 

3. % Zn | 25er | 73 

24 00% 6,35 a. m. | 23 | 24,4 | 88 

2%. „ SuSE pm: | 24,2 | 30,4 58 

ZAEEe: 6,30 p. m. | 23,4 | 27,7 | 68 

25. „ 3.15 p. m. 24 | 24 | 86 
| 


en 


Durio zibethinus. 

Die Pflanze, die ungefähr 1,5 m hoch war, besaß etwa 
50 Blätter. Die Außenwand der oberen Epidermis war dünn- 
wandig, die Palisaden beinahe liickenlos und nicht groß; das 
Schwammparenchym, das sich wenig von den Palisaden unter- 
scheidet, ist gleichfalls nur mit wenigen Zwischenräumen ver- 
sehen. Die Spaltöffnungen, die nur an der unteren Seite des 
Blattes vorkommen, sind nicht eingesenkt, und von den großen 
Schild- und Sternhaaren, die iberall die Unterseite bedecken, 
vollständig überwölbt. Außer diesem Schutzmittel gegen eine 
zu starke Transpiration kommen auch große Schleimzellen in 
Betracht, die in der Epidermis der Oberseite ausgebildet sind. 
Die Zellen der letztgenannten Epidermis sind auffallend groß 
und nehmen ungefähr '/; des Blattquerschnittes ein. Die Radial- 
wände sind sehr dünn und ziehen sich bei Wassermangel in 
kleine Falten zusammen, wodurch das Volumen der Zellen ver- 
kleinert wird. Bei den jüngeren Blättern sind die Epidermis- 
zellen ganz erheblich kleiner. Dieser Unterschied im der Größe 
bedingt auch einen Unterschied in der Transpirationsfähigkeit, 
da die großen Epidermiszellen als Schutzmittel fungieren. 

Gleich am ersten Tage, als ich meine Versuche mit diesem 
(rewächs begann, fand ich, daß in der Mittagsstunde die jungen 
Blätter erschlaftten, während die alten unverändert blieben. Wie 
ich an anderen Exemplaren feststellen konnte, erschien bei den 
Jungen Blättern das ganz dünnwandige Blattgewebe zusammen- 
geschrumpft, während bei den alten nur die Radialwände der 


Epidermiszellen an der Oberseite zusammengefaltet waren. 


Durio zibethinus erreicht oft eine ganz bedeutende Höhe. 
Exemplare, die S0—100 Fuß messen, sind keine Seltenheit. 
Der Baum scheint die feuchtwarmen Gegenden zu lieben, wo 
keine größeren Trockenperioden vorkommen. In der Umgebung 


von Buitenzorg, wie überhaupt in Westjava, ist er sehr häufig 


u 


angepflanzt; er kommt dort von Batavia bis über 3000 Fuß 
über dem Meeresspiegel vor. Auf Ceylon ist es vorläufig nur 
wenig verbreitet. Doch ist hauptsächlich durch Herrn Dr. 
Willis Interesse für den Gartenbau eine baldige Änderung 
in dieser Beziehung wahrschemlich. 

Nach den anatomischen Merkmalen zu urteilen, 
würde Durio zibethinus nur wenig transpirieren; dies 


bestätigten meine Versuche vollständig. 


5 E E © > gs Beobachtungs- 
Datum Stunde SR: | == == stunden der beiden 
BETZ Se sÄä letzteren Kolonnen 
= — — — re —— pe 
| 
4. Januar 6 p.m \ 001 | 
Du. OTSpaem a N Ben 82 24,0 9,15 a. m. 
a: 50 p.m 5: 91 23,6 5,00 p. m. 
6. 5 9 a.ım | 0,00 
6. 2 u | 0.29 61 | 26,6 117 a.m. 
6. 5 3,15 p. m. ? | 
| | 
| 


Am 9. Januar wurden die Pflanzen Abends auf eine Veranda 
gesetzt, und so fiel die Wirkung der Taubildung weg. Es er- 


gaben sich folgende Resultate: 


10. Januar 4,35 p.m. |\ 0.08 834 22,4 4,45 p. m. 
ul, 99a. m Io 75 23,6 9,50 a. m. 
10 840 p.m. I! 099 | 28 241 | 840 p. m. 
123); 4,10.8.m: |) 68 | 350 | 410a.m. 


Die Versuche wurden in Peradeniya angestellt. 


Phönix pusilla Gärtn. 

Diese kleine Palme kommt besonders in den trockenen und 
wüstenartigen Gegenden des nördlichen Ueylon vor; sie bildet 
dort oft ein ganz undurchdringliches Gebüsch. Die Blätter sind 
dem Standort gemäß durchaus xerophytisch gebaut. Die Aubßen- 
wand der Epidermis ist stark kutikularisiert; die Spaltöffnungen, 


Zr 


die übrigens auf beiden Seiten vorkommen, sind etwas einge- 
senkt: auf beiden Seiten liegen große subepidermale Rippen 
von Bast; ferner ist das Blatt bilateral gebaut, ein Unterschied 
zwischen Palisaden und Parenchym ist im grunde nieht vor- 
handen: die Zellen sind ziemlich lückenlos miteinander ver- 
bunden. Die Gefäßbiindel sind mit großen mechanischen Be- 
legen versehen. 

Zur Verfügung standen mir durch Herın Dr. Willis in 


Peradeniya einige ungefähr ”/, m hohe Exemplare. 


= E 
3 & 5 ° Beobachtungs- 
en ar EP 

9. Januar 11 am | \ 047 83 24 Al a. m. 
ge! 3,15 pm. |) \ 097 SB 23,6 3,15 p. m. 
10. R 8,20 a.m. |ı 0.10 91 21,0 | 820 a.m. 
Ne 10,35 am. Sı 0.23 72 25,8 10,35 a. m. 
oe 310 p.m. |ıJ 0.22 84 22,4 3,10 p. m. 
ee 9,40 pm. I 935 61 54 | 10 am. 
TEE 8,40 a.m. 1 J 0.35 25, 1 086 oem 
DE 420 p.m. I 092 63 252 | 480 p.m. 
18:9, © 10,15 a. m. Tr 61 24,1 95 a. m, 


| 


Um diese Resultate zu prüfen, fing ich in den letzten Tagen 
des Monats neue Versuche mit anderen Exemplaren an. Diese 


Versuche bestätigten die obigen Ergebnisse. 


1. Februar 11 a. m. } 0.16 58 2 mt 
ik = 3,10 p. m \ 0.10 | 42 28,8 1,30 p. m. 
Ye 3 9,00 a.m 1° 037 | | 
Ber 8,45 am. I 09 | 5 23,3 8 am. 
5 ; 5,0 p. m. El | 

| | 


Vanilla Walkeriae. 
Von dieser schlingenden Orchidee verwendete ich sehr schöne 
Exemplare; sie wächst in den trockenen Gegenden von Ceylon 


und Siid-Indien und gehört zu den wenigen dort häufig vor- 


ze 


kommenden Orchideen. Dem trockenen Klima gemäß ist die 
Pflanze xerophytisch gebaut. Blätter kommen entweder gar 
nicht zur Ausbildung oder nur ganz rudimentär als schuppen- 
artige Bildungen an der Spitze des langen, vierkantigen Stengels, 
der die Assimilation besorgt; er ist oft daumendick. Die Spalt- 
öffnungen sind zwar nicht eingesenkt; aber durch einen reich- 
lichen Schleiminhalt des Stengels und durch die stark ent- 
wickelte Kutikula der Epidermiswand wird die Transpiration 
bedeutend herabgesetzt. 

Ich experimentierte mehrmals mit einem meterlangen 
Exemplar. 

Vom 26. Februar 9,40 a. m. bis 28. Februar 10,45 a. mn. 
transpirierte die Pflanze 0,7 & und vom 28. Februar 10,45 a. m. 
bis 3. März 9,30 a. m. 0,5 g pro 100 gem. 

Die Pflanze verdunstete also in 5 Tagen zusammen kaum 
1'/, g pro 100 gem. Während der ganzen Zeit war das Wetter 


sehr schön, wie dies in der Trockenzeit gewöhnlich der Fall ist. 


Phyllochlamys spinosa. 

Ein kleiner Baum, der in den trockenen Gegenden Ceylons 
und Siüd-Indiens (Koromandelküste) vorkommt; die etwas leder- 
artigen Blätter haben eine kleinzellige Epidermis mit dinner 
Außenwand; unter der Oberfläche liegt ein großes Wasser- 
gewebe. Die Blätter sind nicht xerophytisch und die Spalt- 
öffnungen nicht eingesenkt; allerdings haben die Getäßbündel 


ziemlich kräftige Bastbeläge. 


|  Beobachtungs- 


Datum Stunde > stunden der beiden 
Erz \ letzteren Kolonnen 
E | 
ee ERS an a ae a 
27. Februar Walser ee: | 57 | 268 | 10,40 a. m. 
27. 5 bepem N 0.06 | 66 25,0 6 p.m 
ZU: 10,45 a.m. |\ 031 DB} 27,7 hl en 
28. „ 4 p.m. J ; | 
I 


Holtermann, Einfluß des Klimas. 2 


Bye 


Calamus Thwaitesii. 


Wie die meisten Kalamusarten, so kommt auch diese nur 
in den feuchten Gegenden vor; die Blätter sind dünn und 
biegsam; die Außenwand der Epidermis ist kaum kutikularisiert, 
die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt. Unter der Epidermis 
der Oberseite befindet sich hier und dort eine Reihe von Zellen, 
die als Wassergewebe erschemen. In Oeylon kommen die übrigen 
9 Kalamusarten mit Ausnahme von einer (Ü. Rotang) gleich- 
falls in den feuchten Regionen vor; diese haben wahrscheinlich 


alle dieselbe Bauart wie ©. Thwaitesi. 


ee 
ES 5 2 Bo Beobachtungs- 
Datum Stunde FEIe SE gs” | stunden der beiden 
58 as | 8 \ letzteren Kolonnen 
Be Sun] = 
KEN ED BE ee 
1. Februar | } 0.88 58 | 25,4 Or amE 
1 = 310 p.m. | } 011 42 28,8 1,30 p. m. 
1: R 50 pm \ 0.00 | 
2: Ä 7 am. | J ’ 
4 4 11 a. m. \ 07 75 23,3 8 a. m. 
4 ED 3,30 p- m. \ 0.00 Regen 23 | 3,30 p- m. 
4 a 6 pm | He 
| 


Opuntia Dillenii 


gehört zu den gewöhnlichsten Strandpflanzen Ceylons, auch m 
den inneren Teilen der Insel kommt sie vor; besonders liebt 
sie die sandigen trockenen Gegenden, wo oft monatelang der 
Regen ausbleiben kann. Sie bildet an vielen Orten ein un- 
durchdringliches Gebüsch und nimmt oft große Strecken ein, 
wie dies aus einer später folgenden Photographie auch deutlich 
hervorgeht. Die Pflanze ist ursprünglich von Süd-Amerika ein- 
geführt; auf Ceylon ist sie jedoch über 100 Jahre zu Hause. 
Die Cacteen transpirieren bekanntlich sehr wenig (vergl. Nolls 
Beobachtung). Die Kutikula ist nicht besonders verdickt; die 


ee 


Spaltöffnungen sind etwas eingesenkt und die Oberfläche von 
einer Wachsschicht bedeckt. Das wichtigste Schutzmittel der 
Opuntia Dillenii gegen zu starke Transpiration liegt jedoch in 
ihrem Reichtum an Schleim. Die Wurzeln sind verhältnis- 
mäßig klein. 


5° Beobachtungs- 
Datum Stunde Ed stunden der beiden 
Ssä letzteren Kolonnen 
£ PN 
23. Februar IEzsaım: |} 0,00 | 68 | 233 | 745 a.m. (23. Feb.) 
Er a 240 p.m. I 0008. | 57| 86 | am. „) 
DAR 5,0 p. m. '} 0,009 52 | 28,00 | 37 p.m.(28. 5) 
Dr: a } 57 | 266 | 5,30 p.m. (23. „) 
66 24 8,40 a.m. (24. „) 
| 52 28 | 3,00 p.m. (24. „) 
| sl 6 | «20 p.m. (24. „ ) 
| | 76 | 248 | 4,30 p.m. (25. „) 
| | | 


Nach meinen Beobachtungen transpirieren also ungefähr 
meterhohe Pflanzen selbst in der trockensten Zeit nur einige g 
pro Tag. Das Wetter war warm und windig, der Himmel 


völlig wolkenlos. 


Sansevieria zeylanica. 
(Taf. V, Fig. 27.) 


Diese Pflanze kommt in den trockensten Gegenden Üeylons 
vor, oft mit Opuntia Dillenii zusammen; sie hält sich monate- 
lang ohne Wasser frisch, die Blätter sind diek und fleischig 
wie bei einer Aloe. Sie zeigt ganz ausgeprägte Schutzmittel 
gegen zu starke Transpiration; die Außenwand der Epidermis 
ist sehr kräftig kutikularisiert und mit einem Wachsbelag ver- 


sehen. Die Spaltöffnungen liegen tief eingesenkt. 


2* 


E= 
Datum Stunde EI: 
= 
5. Februar 9 pm: \ 001 
6 E 6 a. m. } 0,06 
14 > 6 a. m. 
16 ä 3 m \ 00 
18. z 10 Zeazm: I v.04 
19. A 10,10 a. m. \ J 0.06 
20 n 1l a. m. 100 
22 a 11 a.m. le 


In 17 Tagen transpirierte die Pflanze, die ungefähr fuß- 
hoch war und 6 bis 7 Blätter besaß, 0,76 g täglich pro 100 gem. 
In bezug auf die meteorologischen Angaben während der Be- 
obachtung von Sansevieria zeylanica vergl. Seite 11. 


o 


Canna indica. 

Diese Pflanze, die ja auch m zahllosen Varietäten bei uns 
in Gärten kultiviert wird, ist überall auf Ceylon verbreitet, und 
wächst wie so viele Seitamineen auf etwas feuchten Stellen. 
Die großen, 15 bis 45 cm langen Blätter haben ungefähr die- 
selbe lanzettliche Form wie unsere gewöhnliche Gartenvarietät. 

Die Anatomie des Blattes bietet nur wenig Interesse; die 
Außenwand der kleinzelligen Epidermis ist ganz dünn; unter 
derselben liegt ein einschichtiges Wassergewebe, die Spaltöffnungen 
sind nicht eingesenkt. Mit Bezug auf die spätere Erklärung 
der Bedeutung des Wassergewebes bemerke ich, daß die Wurzeln 
nur klein und knollenförmig ausgebildet sind. Die Exemplare, 
die ich bei meinen Versuchen verwendete, stammten aus einem 
Walde in der Nähe von Peradeniya; der Standort war wohl 
einige Stunden täglich der Sonne ausgesetzt, meist lag er jedoch 


im Waldschatten. Der Boden war nicht besonders feucht. 


| Ss z > Beobachtungs- 
Datum Stunde | FR | a stunden der beiden 
IM: 5 BES: ei | 1etzteren Kolonnen 
gr | | | v 
E | 
11. Januar 9,40 a. m Y 037 | 61 25,4 0 a.m 
103 5,40 p. m. \ 0.05 | 
TOyeS 840 am. IS 075 I 23,6 95 a.m 
ee ASIO pn | | 683 25,2 4,30 p. m 
15. 5 4,30 p. m \o6s | 
16. 5 DEepemn J 0.44 66 26,4 Deengm 
17. n 945 a.m. ıJ \ 0.92 \ I. 26:2, 17211515%a. m 
en 5,30 p: m. |xJ 095 4 | 23,6 5,35 p. m 
IS, 915 am. |Sı 2.60 | | 
eh 8 3,30 p.m. |1J 030 | 69 | 268 4,30 p. m. 
en 830 am. |I1 yeg re | eh 9,10 a. m. 
IE, 3,15 p.m \ J 0,592 I | | 3,30 p. m. 
20: 4,45 p. m. Won | 9 244 | 50 p.m. 
21. „ 8,30 a. m BES 50 25,8 11 a. m. 
23% n 7,15 a. m es 65 235 715, a. m: 
DAN s5 .m ıı 0.39 82 21,9 85 a.m. 
24, Ri 5%) p. m \ J 017 5l 26,9 4 p- m. 
DD 8,45 a. m J ‚ 83 20,4 Se asm: 
25. s 3,40 p. m 103 
AR re | } J 2.06 64 22,4 7,30 a. m 
A 4,20 p. m. | \ 0.38 
DI, 9,15 a. m. | 0:54 54 24,2 815 a. m 
ae Susan IE 0.80 9 16 7 m 
2 Be |) 0.12 | 
99. 2 Saldr as m: | J i 24,4 8 a. m. 
4. Februar Osram: Y 1,07 75 23,3 Som 
4. n 6 p- m. | } J 0,35 | 
5. n S,45 a. m. \ 181 | 24 8,45 a. m 
d. a Sp me 0.01 
(3 ee 7,40 am. | ı 0.45 88 1765 6,40 a. m 
Game: 11,10 a. m. | ° 978 47 299 | 200 p. m 
re ns rn 79 23,2 6,00 p. m 
{a e aan En | | 
14. r I am |\ 03 | | | 
14. a 4 p.m ı 025 | | 
N a 5,15 p.m. |y 0.20 56 21,4 10,45 a. m. 
Io I | 92 DA 7 30faem: 
22. „ DEsap-um: 1012 74 24.6 6 p.m. 
DIE; 745 a.m. |ı/ 1.66 63 236 | 745 a. m. 
23:0. 240 p.m. Io 52 28 rem! 
23. & Demi s 015 57 26,6 5,20 p. m 
24. ” 8,40 a. m J \ 095 66 24 | 840 a. m 
BE, pm | 61 | 25 | 420p.m 
| 


En en 


Colocasia antiquorum 


* 


ist eime auf Ceylon und in den wärmeren Gegenden Indiens 
sehr verbreitete Aracee. Sie wird wild und kultiviert ange- 
troffen und wächst mit Vorliebe auf feuchten Standorten. Die 
Blätter haben ein Aussehen wie bei dem gewöhnlichen Treib- 
haus-Caladium; sie sind herzförmig und erreichen eine Länge 
bis zu 40 cm und eine Breite bis 30 cm. Die Kutikula ist 
sehr dünn; die Spaltöffnungen sind nicht eimgesenkt. Die 
Unterseite des Blattes ist mit einem bläulichen Wachsüberzug 
versehen, der augenscheinlich die Transpiration erheblich herab- 
setzt; denn nach dem Entfernen desselben steigt die Verdunstung 


ganz auffallend. Die Pflanze wächst am Rande von Reisfeldern. 


Die Versuche wurden im Schatten angestellt. 


: 3 
22 & = Beobachtungs- 
Datum Stunde ® == Eu stunden der beiden 
= 3, E53 8 letzteren Kolonnen 
Puam2’s au: 
9, Januar 3,50 p. m | \ 0,20 83 23,6 5,15 p. m. 

0 e Be um Y 0.93 | 9 220 | 830 a.m. 

N x ‚35 a. m. \ 0,91 12 = | 10,40 a. m. 
ip. nr 3,10 p. m. | 8 22,4 4,45 p. m. 
11. . 9,50 a. m \018 61 25,4 10 a. m. 
1927 #€ 840 am. Io || 2336 | 95 a.m. 
le | a 

H = ‚15 a. 1,34 a ‚®» p. m. 
1. 845 a.m. |Iı 08 [67 | 833 | 9 a.m. (l4.Jan) 
Ta 5,00 pm. 1° 017 |9| 356 |1 amd ,„) 
15. , 4,30 p. m I’ı 02 58| 25,6 |, 15° Op me ee 
u B un pm. \1/ 0.16 \ 66 26,4 3: 
17. = ‚45 a. m | 0,18 63 26,2 11,15 a. m. 
I 5,30 pm. 19 007 & | 226 | 535 p.m 
Tas: 915am Som 69 | 26,8 | 4,30 p.m 
Se 7} 3,30 p.m. | 0.01 | 
19. 5 8,30 a. m. 63 25,6 9,10 a. m 
193; 3,15 p. m. y = | 54 | 30 3,20 p. m 
Al Er 4,45 p. m. \ 0.00 [1947 oa en 
Die 830 a. m. 1° 051 Ze | m 
DI 9,30 2.m. |) 68 | 24 7,20 a. m 

| | 


ae, | | 
| SES 02 & obae 28- 
Datum Stunde B n 3 => | een 
SE 35 | == En | letzteren Kolonnen 
De e er a Er een 
| | 
23. Januar | 65 23,5 7,15 a. m 
4» 85 a..m. | 94 82 21,9 85 a.m 
24. 5 8,5 p. m. J \ 0.00 5l 26,9 4 p- m 
Do: 8,45 a. m. 051 83 20,4 8 am. 
26. : $) p: m [3 \ 0.42 64 22,4 IR7Es0rasm! 
A 420 p m \w 0.55 
9,15 a. m. I 021 54 242 | 815 a.m. 
28. = 9,15 a. m. Jen 92 16 7 a.m 
Cymbidium bicolor'). 
(Vergl. Taf. VIII Fig. 43.) 
23. Januar Vnlosa-me|EN 0.084 65 Dan Eelorasme 
Pe 12 1007 62 266 | 3,20 p. m. 
gan: 5,00 p.m. | / 001 79 232 | 95 2.m. 
Be alas Da 0.09 82 21,9 85 a.m. 
DAN 12 [1 ? 0.073 al 26,9 4,00 p. m. 
24. n Op mar 0.00 68 23,4 9,00 a. m. 
25. 2 Bra m N 0.05 83 20,4 8,00 a. m. 
De 3,00 p.m. |’ 001 52 | 269 | 11,0 a. m. 
De: 5,00 p. m. |\/ 0.00 
D » R 
26. a 8 a.m \ 0.06 64 22,4 7,30 a. m. 
Dont, 420,p. m. N 9091 | 
DE Se armn 54 24,2 8,15 a. m. 
Alstonia scholaris'). 
(Taf. XIII Fig. 61.) 
13. Februar 9,25 am. | 090 | Während der ganzen Versuchs- 
13. F 2,40 p. m. I 0.20 zeit herrschte das wundervollste 
13. a 5,15 p.m. |\ J 0.08 Wetter mit unausgesetztem Son- 
13. Bi 7,00 p. m. \ 0.00 | nenschein am Tage, abends bildete 
14. a 7,00. a.m. |ı 0.01 | sich eine Nebeldecke, die erst am 
14. = 840 a.m. |! 095 | folgenden Morgen gegen 8 Uhr 
Ta 12 IN 0.40 verschwand. Die Temperatur war 
14. E 4,20 p. m. EN 0.01 | für alle Tage ungefähr die gleiche. 
Dee: 8,00 a. m. 19’ 00 55 are 10a 
15. B 4,00 p. m. ZN 0.00 58 28,3 5,15 p. m. 
Ic - 8,00 a. m. |\ 0.03 | 91 22,4 7,30 a. m. 
16, m ANOEp En | 49 | 30,8 3,00 p. m. 


1) Nähere Angaben über die Anatomie dieser Pflanzen finden sich in meiner Ab- 
handlung „Anatomisch-physiologische Untersuchungen aus den Tropen“. Sitzungsberichte 
der Königl. preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1902, S. 11 resp. 13 


ON 


Nieotiana tabacum. 

Mit Tabakpflanzen wurde eine größere Anzahl von Mes- 
sungen vorgenommen. Zu den unten angeführten Tabellen ist 
zu bemerken, daß Nr. I in einem dichten Gebüsch stand, wo 
hier blieb der Tau oft sehr 


an windlosen, aber doch sonnigen 


kaum ein Sonnenstrahl hinkam; 


lange liegen, bisweilen 


Tagen — waren bis 1 Uhr nachmittags noch die Tautropfen 
zu sehen. Nr. II stand im Freien, aber doch etwas beschattet. 
Nr. III war vollständig unbeschattet. Der 17. Februar war ein 
sehr heißer Tag und Nr. I und III gingen bei der Gelegenheit 
ein. Nun wurde Nr. I auf den Platz von Nr. III gestellt. 
Nr. IV diente zu Versuchen in den wüstenartigen Gegenden 
Nord-Ceylons (Jaftna); es stand auf einem offenen Platz und 


Der 


Tabak wird in diesen Gegenden viel kultiviert, muß aber ein- 


war den ganzen Tag den Sonnenstrahlen ausgesetzt. 


bis zweimal täglich künstlich bewässert werden'). 


Verdunstung in | Verdunstung in 
g SUESULEEN g Eu 
TO x nde unc x 
Datum | Stunde | 100 gem zwi Dat Stund "100 gem zwir 
| | schen je zwei avum unde | schen je zwei 
| nen | . aufeinander 
genden Zeit- folgenden Zeit- 
| angaben | angaben 
I. 18. Februar 6,20 p \ 016 
4. Februar || 11 am.|\ 005 19. n 10,10 a. m. } 9.78 
J > 19. n 5,0 p. m. 2 
4. x 6 p: m \o pP 9 
5 3 J 20. Sr 287m: 0,26 
5. bs 8,45 a. m } 0.14 » 0.97 
Da | 5,00 p. m \ 0.00 22.E, ll am. : 
6. 7,40 a. m. \ l 0.16 23. n 10 am.| \ 2.88 
6 „ | 6,00 p. m. 2 23.» 2,40 p. m. \ 0.89 
Ch, | 10,30 a. m. | \ 9.89 23.» 5 p.m. 095 
13. F | 6,00 p. m. | ı 0.00 24 8,40 a. m. 2,56 
14. e 7,30 a. m | \ 0.62 24. s 420 pm. B 
EEE | 4,00 p. m. ia 0.04 
15. n | Ian 0.47 
Ir 5,15 pm. |\ 005 1. 
167... 11,00 a. m. Sı 047 4. Februar | 11 a. m.| 
0, '} 0,583 
16. 3 | 4. = BT, | 


Über die meteorologischen Verhältnisse vergl. Seite 11 (Peradeniya). 


| 
180) 
[271 


| 
Verdunstung in 
\ g ausgedrückt 
pro Stunde und 


Verdunstungin 
g ausgedrückt 
pro Stunde und 


Datum | Stunde er a Datum Stunde en 
|| aufeinander nrolnander 
| folgenden Zeit folgenden Zeit- 
| | angaben angaben 

(4. Februar) || (6 p- m.) } 055 III. 

%.  n 8,45 a. m. ' 1,55 5. Februar 845 a.m.|\ 7] 

DB 5,00 p. m. | } 0,01 5 Ri 5,00 p.m. Sı 0.03 

ber 7,40 a. m. | 30,82 GR 205 | 7,40 a. m. \ / 188 

6.» 11,10 a. m. | \ 1.69 (db | 11,10 a. m. N: 

6 | 6,00 p.m. 9.’ ; | ne 

See | BAU IBJkih } 0,35 Case, InaoSEEp- m. } 0.44 

Ve, 7,15 a. m. Ra: | 7,15 a. m. = 

14. 7,30 a. m. n | 
x 3 P 1,90 ll „ | 7,30 a. m Vor 
ur 4,00 p. m. } \014 ü- I Wi = 
In | 9,00 a. m. 2,91 le | 9:00 a. m \ Bee 
oe, | 515 p. m. | } 0,24 In 5,15 p. m. |x/ 0.93 
U = 11,00 a. m. \ 1,70 16: 0gE: ir x: m) Ir 
6. „ 3 pm| Mh 35 3 pm 
| | 
IV. (Jaffna) 
23 Beobachtungs- 
Datum Stunde 32 stunden der beiden 
BE letzteren Kolonnen 
r ul —— 

21. März 6,50 a. m | \ 115 85 25 6,50 m 

2.2 7 9,30 am. Sı 9] 78 27 | 9,30 a. m 

al, 12 I zoı 56 3 12 

21. >; 2 2 } 3.89 52 32,2 2 pm. 

Al 3,30 p. m ; 53 32 3,30 p. m 


Asplenium Nidus. 
Dieser epiphytische Farn gehört zu den größten Zierden 
In Göbel!) 


schon beschriebenen, bekannten Weise sammeln sich in den 


der feuchtwarmen Wälder in Ceylon. der von 
Blattrosetten mehr oder weniger zersetzte Blattmassen mit Humus 
gemischt an. Infolge der Feuchtigkeit, die hier immer vor- 
handen ist, leidet die Pflanze nie an Wassermangel. Anpassungen 


gegen zu starke Transpiration werden deshalb nur in geringem 


1) Goebel, Pflanzenbiologische Schilderungen Seite 215. 


ae 


Maße vorkommen. Die Kutikula der Blätter ist etwas ver- 
diekt; unter der Oberseite liegt ein einschichtiges: Wasser- 
gewebe. Die Spaltöffnungen, die sich nur an der Unterseite 
des Blattes finden, sind nicht eingesenkt. 

Ich experimentierte in Peradeniya mit einem großen Exem- 
plar, das mir aus Colombo zugesandt wurde. Die Wurzeln 
wurden während der Versuche durch Umhüllen mit wasser- 
dichtem Tuch, wie unten bei Polypodium q. beschrieben, an der 


Verdunstung gehindert. 


Beobachtungs- 
stunden der beiden 
letzteren Kolonnen 


Datum Stunde 


Lufttemperatur 
in 0° 


18. Februar 6 p. m. } 0.00 75 24,8 6,20 p. m 
1970 8 a. m. \ 0.07 62 26,6 hl sn 
19! n 10 a. m. 101 67 25 Desapsm 
> » 5 p-. m. J 0.01 € Sn R 

20. Ä a. m. 0.13 8 5 a.m 
2° R Sa.m. 1060 Sl 28 11 a.m 
DER 19.0.0. IV aoen 

21. $ 12 \ 1.07 

A 2p. m WW 1.03 

21. 4p.m Js 


Aus den oben angeführten Messungen geht besonders her- 
vor, wie überaus ungleich die täglichen Transpirationsgrößen 


selbst während der trockenen Zeit ausfallen können. 


Polypodium (Pleopeltis) quereifolium. 
(Tafel VIIL, Fig. 42 e.) 


Dieser epiphytische Farn ist auf Ceylon sehr verbreitet 
(vergl. Christ, die Farnkräuter der Erde S. 116 und Göbels 
Pflanzenbiol. Schilderungen Bd. I S. 214). Er ist mit reihen- 
weis gestellten, sterilen, sehr rasch absterbenden und alsdann 
trockenhäutigen, herzförmigen, sitzenden, konkav gelappten Nieder- 
blättern versehen. In den Vertiefungen derselben leben Regen- 


würmer, die den Pflanzen Erde zutragen. Kleine Wurzeln er- 


strecken sich hinein, um die Erde für die Pfianze zu verwerten; 
auch in der trockenen Jahreszeit verbleibt die Erde hier lange 
feucht; dauert aber die regenlose Periode zu lange, verdorren 
sämtliche Blätter und das Rhizom wird nun von den trockenen 
Pflanzenresten umgeben. 

Die fertilen Blätter sind etwa meterlang und 30 cm breit. 

Es ist nicht zu erwarten, daß die Anatomie der Blätter 
irgend eine xerophytische Anpassung zeigt, da ja den Blättern 
während der ganzen Vegetationsperiode eine genügende Feuch- 
tigkeit zur Verfügung steht. Die Außenwand der einschichtigen 
Epidermis ist nicht nennenswert verdickt, das Blattgewebe ist 
ziemlich locker, und die Spaltöffnungen, die nur an der Unter- 
seite vorkommen, sind nicht eingesenkt. Die Pflanze wächst in 
der Regel im vollen Tageslicht und sucht nicht wie so viele 
andere tropische Farne dunkle, feuchte Standorte auf. 

Ich experimentierte mit zwei Exemplaren, die in luftdicht 
verschlossene Säcke von Wachstuch eingeschnürt wurden, so daß 
nur die transpirierenden Blätter herausragten. Sie wurden an 


denselben Platz gestellt, an dem sie gewachsen waren. 


Se Beobachtungs- 
Datum ge stunden der beiden 
= letzteren Kolonnen 
EN 
17. Januar II Sam, \ 0.08 68 | 26,2 11,15 a. m. 
ir 5 9,80 p. m. 04 54 22,6 | 5,35 p. m. 
8% 9,15 a.m. |\ J 1.07 
18. E 4,15 p.m. | J \ 0.08 69 26,8 | 4,30 p. m. 
ee 830 am. |y/ 0.14 63 256 , 9,10 a. m. 
197 3,30 pm. | gog 54 300 | 3,80 p. m. 
Al 4,45 p. m J 0.04 94 24,4 5 p.m. 
ah. 830.8. m. |) 7 50 25,8 ul Bm 
Do: E 7,15 a. m. 1072 65 | 23,5 1,15. 2. m. 
OD 3,00 p.m. ıı J 031 | | 
oe 420 p.m. Sa 0.63 64 | 224 7,30 a. m. 
ZONE I a | 82 Re | 8 Bm 
4. Februar 9 2m |} £ To os Sam: 


Beobachtungs- 
stunden der beiden 
letzteren Kolonnen 


Datum Stunde 


Relative 
Feuchtigkeit 
Lufttemperatur 
in 0% 


2. Versuchspflanze, 


17. Januar 11 a.m. |\ 09 ı 63 | 262 | 11,15 a. m 
I: n pP. m. \ 0.39 84 | 22,6 5,35 p. m 
8. = 9,15 am. |\° 197 

18% 415 pm. |’ 900 69 26,8 4,30 p. m 
To: 3,830 am. |1’ 983 | 68 | 256 | 910a.m 
190 3,15 p.m. gg I 54 | 30,0 3,30 p. m 
28 & j ae a. m. J 0.75 2 Es = 18 a. m. 
ee x on a. m. 031 By a.m 
29. = 9,U0 p. m. \ 0.28 

26. = 4,20 p. m. \ 021 | 64 224 | 7,30.a. m. 
29 z 10 ı. m Ar: IN S22 02939 Bea 


Nidularium (fulgens?), 
eine aus Brasilien stammende Bromeliacee, lebt im Heimat- 
lande angeblich epiphytisch, m Peradeniya wurden die Exem- 
plare in Töpfen gezogen. Die jungen Blätter bilden wie bei so 
vielen Arten dieser Familie einen mächtigen Trichter, der 
reichlich Wasser sammelt. Dies Wasser, dessen Menge oft em 
halbes Liter beträgt, stellt eine schmutzige Flüssigkeit dar, in 
welcher kleine Tiere und verfaulende organische Bestandteile 
umherschwimmen. Die Wurzeln sind schwach ausgebildet; es 
unterliegt in vielen Fällen gar keinem Zweifel, daß Schimper 
nicht recht hat, wenn er behauptet (die epiphytische Vegetation 
Amerikas S. 68), daß das im Blattrichter aufgespeicherte Wasser 
nicht nur nützlich, sondern sogar unentbehrlich sei; in unserem 
Fall ernährte sich die Pflanze jedenfalls mehrere Wochen nur 
durch Aufnahme von Erdwasser, da das Trichterwasser abge- 
gossen wurde. Wie die Tabelle zeigt, transpiriert die Pflanze 
so wenig, daß an gewöhnlichen Tagen der Tau, der im Laufe 
der Nacht gefallen ist, ausreichen muß, um den Bedarf zu decken. 


Wie viele Bromeliaceen, so ist auch diese mit den bekannten 


2 Moe 


Haarbildungen versehen, durch welche die Blätter wässerige 
Lösungen aufnehmen können. Die Außenwand der Epidermis 
und die Radialwände sind verdickt und stark kutikularisiert; 
die Spaltöffnungen, die nur an der unteren Seite vorkommen, 
liegen tief eingesenkt. Durch diese letzteren Angaben wird es 
uns erklärlich, daß die Pflanze so wenig transpiriert. Meine 
Versuchspflanze besaß 14 Blätter, von denen verschiedene eine 
Länge von ungefähr 30 cm hatten; die gesamte Blattoberfläche 
betrug 1150 gem. Es war also eine nicht unansehnliche Topf- 


pflanze, aber trotzdem transpirierte sie in 29 Stunden nur 2,6 & 


(vom 22. bis 23. Januar). 


Verdunstung in 

g ausgedrückt 

pro Stunde und 

Q 100 gem zwi- 

Datum Stunde | chen ed 
aufeinander 

folgenden Zeit- 

angaben 


wen \ 02 
Bu. 0 am Konz 
Ba 2,40 p. m ee 
26. F 9,40 a. m | } 0.07 
3. Februar 9,30 a. m 


| 
| 
22. Januar | 11 
| 
| 
| 
I 


Die Temperaturen und die Feuchtigkeitsangaben vergl. 

Seite 11. 
Acanthus ilieifolius 

gehört zu den gewöhnlichsten Mangrovepflanzen, er liebt den 
schlammigen, salzhaltigen Boden, läßt sich aber auch leicht 
anderswo kultivieren und gedeiht m Peradeniya sehr gut ohne 
Zusatz von Chlornatrium. Die Exemplare in den Mangrove- 
sümpfen haben dieke, lederartige, bilateral gebaute Blätter, 
deren Kutikula nicht verdickt ist, die Spaltöffnungen sind ein- 
gesenkt; unter. der Epidermis der Oberseite liegt em 2 bis 
3 schichtiges Wassergewebe, die Palisaden liegen in 2 bis 3 


Reihen übereinander. Zu meinen Versuchen benutzte ich teils 


= a0 


Pflanzen, die in die schlammige Mangroveerde engepflanzt waren 
und immer mit 3°, Chlornatriumlösung begossen wurden, teils 
solche, die in Peradeniya, aber ohne Zusatz von Kochsalz, ge- 
zogen waren. Bei diesen war das Wassergewebe beinahe ver- 
schwunden und kam nur hier und dort stellenweise vor; die 


Blätter waren auch viel dünner und kaum lederartig. 


Verdunstung in g ausgedrückt 
pro 100 gem zwischen je 
zwei aufeinander folgenden 


Datum | Stunde Zeitangaben 


in gewöhnlich. 


angrove- 
inzMangro | Gartenerde ge- 


| erde gezogen 


| | zogen 
en | 
9. März | 10,00 a. m. N 1 Er ai 
100 | 87 Sayım: 
14. „ | 3 p.m. | Bi 
I 


Die Pflanzen standen während der Messungen nebeneinander. 
Hieraus geht hervor, daß die Pflanzen, die in gewöhnlichem 
Boden kultiviert wurden, doppelt, ja sogar mehr als doppelt so 


viel transpirierten als solche, die in dem der Mangrove wuchsen. 


Rhizophora Mangle. 

Ich experimentierte mit kleineren Sträuchern, dieMr. Willis 
mir aus den Mangrovesimpfen in der Nähe von Colombo ein- 
topfen ließ. Einige wurden mit Salz kultiviert, andere nicht, 
wie bei Acanthus ilicifolius. Auf die Anatomie der Blätter 
werde ich bei dem Kapitel „Direkte Anpassung“ näher zurück- 
kommen; vorläufig sei nur bemerkt, daß die Blätter in den 
Mangroven ein mehrschichtiges Wassergewebe haben; die Spalt- 
öffnungen sind etwas eingesenkt und die Kutikula stark verdickt. 
In den Exemplaren, die ohne Salz kultiviert wurden, war das 
Wassergewebe nur schwach ausgebildet, die Spaltöffnungen nicht 
eingesenkt und die Kutikula viel dünner als bei den Mangrove- 


exemplaren. (Vergl. die anatomischen Tafeln.) 


| 
Verdunstung in g ausgedrückt 


pro 100 gem zwischen je 
zwei aufeinander folgenden 


Datum | Stunde Zeitangaben 
| ao u 
| | in Mangroye- | 1a gewöhnlich. 
| erde gezogen | Gartenerde ge- 
| | zogen 
TE = ——————n 
9. März | 10, am: a ae 
10 1 a J ’ 
>. 8 a. m. 193 174 
| We Nr 
14, 5; 3 p. m. 


Die Pflanzen standen während der Messungen nebenemander. 
Die Pflanzen, die in der gewöhnlichen Erde gezogen waren, 
transpirierten demgemäß bedeutend mehr als die Mangrovepflanzen 


in demselben Zeitraum. 


Avicennia officinalis 


gehört bekanntlich zu den gewöhnlichsten Mangrovebäumen. 
Die Exemplare wurden teils in schlammiger Mangroveerde, teils 
in gewöhnlicher, mit 5%, Kochsalzlösung befeuchteter Gartenerde 
gezogen. Der Unterschied zwischen den Blättern der beiden 
Standorte war nicht so erheblich wie im vielen anderen Fällen. 
Sie blieben immer mit einer grauen Haarbekleidung der Unter- 
seite versehen, die Spaltöffnungen lagen nicht eingesenkt, nur das 
Wassergewebe, das in den Magroveexemplaren aus 4 bis 5 
Schichten bestand, wurde in der Gartenerde auf 7 bis 8 Schichten 


erhöht. (Näheres im letzten Kapitel.) 


Verdunstung in g ausgedrückt 
pro 100 gem zwischen je 
zwei aufeinander folgenden 


Datum Stunde Zeitangaben 
in Mangrove- | in Gartenerde 
erde gezogen | gezogen 
T 
| 
9. März = a. m. \ 3,00 N 9,1 
0, a. m. Y 13,7 y 10,5 
1 3 p. m. 


In diesem Falle ist der Unterschied zwischen den beiden 
Versuchspflanzen also bedeutend geringer als bei den beiden 
vorhergehenden. 

In der Beobachtungszeit standen’ die Versuchspflanzen neben- 


einander. 


Lumnitzera coceinea 


gehört gleichfalls zu den allergewöhnlichsten Bestandteilen 
der Mangrovewälder. Die Kutikula ist etwas verdickt, die 
Spaltöffnungen nicht eingesenkt, die Mitte des Blattes ist von 
einem großen Wassergewebe eingenommen. Ich benutzte bei 
meinen Untersuchungen nur Pflanzen, die in Mangroveerde ge- 
zogen wurden, denn in gewöhnlicher Gartenerde gedeihen sie 
nicht besonders und sterben schließlich ab. Aus diesem Grunde 
stellte ich nur eine einzige Messung an. Es ergab sich, daß die 
Pflanze vom 9. März 10 a. m. bis 10. März 8 a. m. 1,7 g 


pro 100 gem transpirierte. 


Fieus elastieca. 


Die Anatomie des Blattes ist ja allgemein bekannt. Die 
Außenwand der Epidermis ist ziemlich stark kutikularisiert; so- 
wohl an der Öber- wie an der Unterseite befindet sich ein 
großes Wassergewebe; die Spaltöffnungen liegen eingesenkt. 
Der Blattbau ist also durchaus xerophytisch‘). Ficus elastica 
kommt übrigens auf Ceylon nicht wild vor, sondern in feuchten 
Wäldern am Fuße von Sikkim im Himalaya, in Assam, Burma 
usw. Auf Java habe ich nicht weit von Buitenzorg herrliche, 
wildwachsende Bäume gesehen. Im freien Zustand sieht der 
Baum ganz anders aus als unsere gewöhnliche Zimmerpflanze ; 
die Blätter sind nämlich auf den alten fertilen Zweigen viel 
kleiner und breiter als bei den jungen Sprossen; nur auf diesen 


haben sie die uns bekannte lange, ovale Form. Ich habe mit 


!) Anfangs lebt der Baum epiphytisch, 


Fieus elastica einige Versuche gemacht, weil auch Giltay und 
Haberlandt!) in Buitenzorg mit dieser Pflanze einige Messungen 


angestellt haben. 


ER Beobaehtungs- 
Datum Stunde a2 stunden der beiden 
2 letzteren Kolonnen 
8 er N e.) 

- = = | = 7 — 
23. Februar W) Ei 041 65 23,5 7,15 a. m 
De 240 p.m. | os1 | 62 26,6 3,20 p. m 
DI; 5, IN 0.02 IL E7900 2312 95 p.m 
24. 3 8 am |/ı 0,61 | 82 | 21,9 SD am: 
24. Fi 12,5 p. m. N 0.63 el 26,9 4, pm. 
24. ; 5 aim |? 001 63 23,4 Eep'Em: 
Do Sram N} 041 83 20,4 8 am. 

N , 
25. - 12,7 p. m. 52 26,9 11,50 a. m. 


Haberlandt fand, daß in der Zeit vom 2. bis 5. Januar 
die Transpirationsgröße pro Tag und 100 gem — 1,52 g betrug. 
Meine Versuche zeigen ungefähr dieselben Resultate wie die- 
jenigen Giltays, der vom 24. bis 26. Oktober experimentierte 
(vergl. Vergl. Studien über die Stärke der Transp. in den Tropen 
und im mitteleuropäischen Klima. Pringsheims Jahrbücher 


Bd. XXX). 


Rückbliek. 


Ich habe schon oben angedeutet, daß sich vor einiger Zeit 
eine sehr lebhafte Polemik über die Transpiration der Gewächse 
in den Tropen entspann, besonders auf Grund von experimen- 
teller Beobachtung, die Haberlandt über die Verdunstungs- 
größe bei verschiedenen Pflanzen in dem botanischen Garten zu 


Buitenzorg anstellte?). 


1) Haberlandt, Anatomisch-physiologische Untersuchungen über das tropische 
Laubblatt. Wiener Akademie Bd. 101, Abt. 1, S. 785. 

2) Die ganze Polemik ist in Burgersteins „Die Transpiration der Pflanzen“ 
(Jena 1904) ausführlich behandelt; auch finden sich dort die nötigen Literaturangaben. 


Holtermann, Einfluß des Klimas. 3 


Bann 


Aus äußeren Ursachen sah sich dieser genötigt, bei seinen 
Versuchen unbewurzelte Pflanzen zu verwenden. Er experimen- 
tierte mit abgeschnittenen Zweigen oder auch einzelnen Blättern, 
deren untere Enden in wassergefüllte Glaszylinder tauchten, 
die mit durehbohrten, gut passenden Korkpfropfen verschlossen 
waren. Der eventuelle Zwischenraum zwischen den Rändern 
der Öffnung und dem Zweige oder Blattstiel wurde mit Baum- 
wolle gut verstopft. Für die Zwecke, die Haberlandt ver- 
folgte, scheint diese Methode vollständig ausreichend; denn es 
handelte sich für ihn nicht so sehr um die Bestimmung der 
absoluten Transpirationsgröße als vielmehr darum, das Verhält- 
nis der Transpirationsgröße tropischer Gewächse zu der der ein- 
heimischen oder emgebürgerten Pflanzen kennen zu lernen. Über 
die aus einer solchen Versuchsmethode entspringenden Fehler 
war Haberlandt durchaus im klaren; aber da ja in Wasser 
gestellte Pflanzenteile stärker als im Boden wurzelnde Pflanzen 
transpirieren, so glaubte er, daß der Fehler um so weniger in 
Betracht kommen könne „als er natürlich zu ungunsten der 
schon von vornherein sehr wahrscheimlichen Annahme in die 
Wagsehale fiel, daß in einem feuchtwarmen Tropenklima die 
Transpiration bedeutend geringer sein müßte als in unserem 
mitteleuropäischen Sommer“ (l. e. 8. 793). Seine Versuchsobjekte 
standen auf einem freien Platze vor dem Laboratoriumsgebäude 
unter einem allseits offenen Zelte aufgestellt, dessen mattes 
Glasdach mit Schlinggewächsen bekleidet war. Vor direkter 
Insolation wie vor Benetzung durch Regen waren sie voll- 
kommen geschützt. Die Transpirationsverluste wurden täglich 
zweimal ermittelt. Die erste Wägung wurde gewöhnlich um 
7 Uhr morgens, die zweite um 3 Uhr nachmittags vorgenommen. 
Für Haberlandts Zwecke war dies die beste Einteilung; denn 
sie ermöglichte es, im Durchschnitt zu berechnen, um wieviel- 
mal die Transpiration in einer Vormittagsstunde größer war, 


als in einer der Transpiration sehr ungünstigen Nacht- und 


Be, SA 


Nachmittagsstunde. Haberlandt hat im ganzen 17 verschiedene 
Pflanzen untersucht. Aus der Vergleichung der mitgeteilten 
Tabellen schließt er, daß die Transpiration der untersuchten 
Tropenpflanzen in dem feuchtwarmen Klima zu Buitenzorg be- 
deutend geringer ist als die Transpiration von Gewächsen, 
welche in unserem mitteleuropäischen Klima gedeihen. Von den 
verwendeten Pflanzenarten verloren pro Tag und 100 gem 
Blattfläche 9 weniger als 1 g, 6 zwischen 1 bis 2 g und nur 
2 transpirierten stärker, nämlich Phönix sp. 2,6 g und Acalypha 
tricolor 3,25 g. Pro 24 Stunden und 1 g Blattgewicht verloren 
von 15 Arten 11 weniger als 0,5 g, 3 zwischen 0,5 bis 1 g, 
Acalypha 1,8 g. 

Den Untersuchungen Haberlandts traten verschiedene 
Forscher entgegen, wie z. B. Stahl, Wiesner, Burgerstein, 
Giltay u. a. Besonders Giltay macht verschiedene kritische 
Bemerkungen über Haberlandts Versuchsmethoden; er hebt 
hauptsächlich dreierlei Einwände hervor: 1. Da die Buitenzorger 
und Grazer Versuchspflanzen vor Insolation und Beresnung ge- 
schützt waren, so fragt es sich, inwieweit die mögliche Ver- 
schiedenheit in der Stärke dieser Faktoren an beiden Orten die 
Transpiration beeinflußt hatten. 2. Hier und dort wurde mit 
ganz verschiedenen Pflanzen experimentiert. 3. Es wurden nur 
abgeschnittene Zweige und Blätter verwendet (l. e. S. 615). 

Von den Transpirationsversuchen Giltays sind besonders 
jene beachtenswert, die mit Topfpflanzen von Helianthus annuus 
einerseits in Holland, andererseits in Buitenzorg gemacht wurden. 
Das Mittel aller Beobachtungen mit Helianthus, die während des 
Tages angestellt wurden, ergab nun für Buitenzorg und für 
Wageningen dieselbe Zahl, nämlich 0,6 & pro Stunde und 100 gem 
Blattfäche. Für den Standort m Tjıbodas (einem bekannten 
Berggarten auf Java) ergaben sich 0,39 g. Auch bei einigen 
anderen Pflanzen wurden die Transpirationswerte ermittelt; sie 
gaben andere Resultate als Haberlandts Versuchsobjekte, so 

3x 


a 


daß Giltay sich äußert: „Ich kann also nicht anders, als 
meiner Meinung Ausdruck geben, daß wirklich die Transpiration 
in den Tropen nicht so gering ist, als man geglaubt hat, an- 
nehmen zu müssen“. Auf die Arbeit von Giltay folgte eine 
Erwiderung von Haberlandt; er bemerkt: „Wenn ich dar- 
aus (aus seinem Transpirationsversuche) die Folgerung ableite, 
daß im feuchtwarmen Tropenklima die Gesamttranspiration 
mindestens um das Zwei- bis Dreifache hinter der Transpiration 
zurückbleibt, wie sie in unserem Klima gewöhnlich ist, so wird 
die Richtigkeit dieses Satzes durch die selbstverständliche Tat- 
sache, daß auch in feuchten Tropengebieten die Transpiration 
bei direkter Besonnung recht hohe Werte erreichen kann, nicht 
umgestoßen. Mit der Einschränkung, daß jene Folgerung zu- 
nächst bloß für die mit Ausschluß direkter Besonnung tran- 
spirierender Pflanzen gilt, wird dieselbe kaum anzufechten 
sein“!). 

Meine Untersuchungen bringen mich in die an- 
gsenehme Lage, in gewissen Fällen sowohl Haber- 
landt wie Giltay recht geben zu können. 

Aus der Vergleichung meiner Tabellen ergibt sich in erster 
Linie, daß indem feuchtwarmen Tropenklima die Tran- 
spiration der Gewächse in der Trockenzeit am Tage 
viel stärker ist als in der Nacht. Gegen 6 Uhr abends 
hört sie im allgemeinen auf und fängt erst um 7 Uhr des nächsten 
Tages wieder an. In der Regenzeit tritt eine nennenswerte 
Transpiration im günstigsten Falle erst mehrere Stunden später 
ein und hört nach kurzer Zeit wieder auf, so daß in dieser 
Periode die Verdunstung höchstens nur auf einige Stunden am 
Tage beschränkt ist. Die Luft ist an solchen Tagen beinahe 
unausgesetzt wassergesättigt, und ein dichter Nebel ruht über 
der Landschaft bis gegen Mittag. Ich habe in den Tropen 


Zeiten erlebt, in welchen das Klatschen des Regens wochenlang 


!) Pringsheims Jahrbücher, l. ce. Bd. XXXIJ, S. 274. 


—ı Bil 


andauerte, eine drückende, feuchte Treibhausluft die Zimmer 
erfüllte und ganze Wälder von Penieillium auf den Schuhen 
und Ledersachen wuchsen. Es hat dann keinen Zweck, Tran- 
spirationsmessungen vorzunehmen, selbst wenn die Pflanzen gegen 
den Regen geschützt sind. 

Aber auch während der feuchtesten Jahreszeit vergehen 
doch an den meisten Orten selten mehrere Tage hintereinander, 
ohne daß nicht wenigstens einige Stunden Sonnenschein da- 
zwischen kämen. Am 11. Dezember z. B. trat ein solcher Tag 
ein, und bei der Gelegenheit transpirierte die Pflanze auch sehr 
kräftig, 

Daß die Verdunstung in der Regenzeit besonders in der 
Nacht gering ist, bedarf kaum einer näheren Begründung; denn 
die relative Luftfeuchtigkeit ist in der Regel immer 100. Aber 
selbst während der trockenen Witterung (vom Januar bis März, 
Juli bis September) bleiben die Nächte durchgehends ebenso 
feucht, und es bildet sich sehr oft eine Nebeldecke, die an wind- 
stillen Tagen noch bis 10 Uhr vormittags zu beobachten ist. 
Andererseits macht sich in dieser Zeit nicht selten ein trockener 
Wind bemerkbar; er zwingt die Pflanzen zur Transpiration 
auch wärend der Nacht. In der Nacht vom 18. bis 19. Januar 
war dies z. B. der Fall. Die Versuchspflanzen verdunsteten 
dann sehr lebhaft; am folgenden Morgen war gar keine Tau- 
bildung zu beobachten und die relative Feuchtigkeit gering. 
Sonst fällt ja gegen Ende des Nordost-Monsuns in der Nacht viel 
Tau, der oft bis 10 oder 11 Uhr vormittags als Tropfen auf 
den Blättern liegen bleibt; in den Gebiüschen und Wäldern 
habe ich ihn sogar oft bis 1 Uhr nachmittags beobachtet, ob- 
gleich die Sonne außerhalb des Waldes den ganzen Tag unbe- 
deckt geblieben war. In den großen Wäldern in Süd-Borneo 
fand ich es während meines dortigen Aufenthalts in der Trocken- 
zeit sogar immer feucht; es herrschte allerdings immer Halb- 


dunkel; denn die Sonnenstrahlen vermochten nicht das dichte 


Laubdach zu durehdringen. Solche Umstände verursachen natür- 
lich auch große Schwankungen der Transpirationswerte. Schon 
aus den Messungen Haberlandts geht ja als wahrschemlich 
hervor, — wenn er auch nur mit abgeschnittenen Pflanzen- 
teilen Versuche anstellte —, daß die Transpiration in den Vor- 
mittagsstunden erheblich größer ist als in den übrigen Stunden 
des Tages. Diese Annahme Haberlandts habe ich vollauf be- 
stätigen können. Jenes Ergebnis wiederholt sich beinahe täglich ; 
die starke Transpiration in den wenigen Stunden scheint den 
Pflanzen auch nicht weiter zu schaden. Man spürt wohl au 
allen Pflanzen, die mit einer dünnwandigen Epidermis versehen 
sind, eine Erschlaftung, aber sie erholen sich im Laufe der 
Nacht. Selbst die europäischen Rosen, die so oft in den tropi- 
schen Gärten kultiviert werden, zeigen gewöhnlich m der 
Trockenzeit kein anderes Aussehen als bei uns an heißen Sommer- 
tagen. Aber plötzlich ändert sich das Bild. Das Laub verdorrt, 
und selbst einheimische Bäume verlieren ihre Blätter wie bei uns 
im rauhen Spätherbst. Ich habe verschiedene solcher Tage aufge- 
zeichnet. Wer an Rheumatismus leidet, fühlt schon im voraus, 
wann ein solcher Tag kommt. Ich habe z. B. notiert: 22. Fe- 
bruar: Heute vormittag schönes Wetter, die Temperatur um 
11 Uhr a. m. 28° C (Luftfeuchtigkeit 58), von 2'/, Uhr p. m. 
bis 6 p. m. Regen, Temp. 24,6° C. Die Nacht war feucht. — 
23. Februar: Heute morgen windiges, klares Wetter; kein Nebel; 
der Tau blieb bis 9 Uhr a. m. liegen. Der unangenehme Wind 
nimmt zu; um. 11 Uhr a. m. 26° C, die Luftfeuchtigkeit 59, 
um 3 Uhr p. m. 28° C (Luftf.:51), um-5,30 Uhr p.me2620 
(Luftf. 59). 

24. Febr.: Heute nacht war der Himmel ganz klar, Temp. 
um 2 Uhr a. m. 20° © (Luftf. 93); morgens geringe Taubildung, 
der Himmel blieb den ganzen Vormittag wolkenlos, Temp. 
8,40 Uhr a. m. 24° C (Luftf. 65), der unangenehme Wind 
dauert fort, die Blätter fallen in großen Mengen ab, besonders 


bei Theobroma Cacao, Terminalia-Arten usw., Temp. 3 Uhr p. m. 
28° C (Luftf. 51), 4,20 Uhr p. m. 26° C (Luftf. 60). Nach 
"5 Uhr wurde der Himmel bewölkt, während der Wind stark 
zunahm. 

25. Febr.: Heute der Himmel mit Wolken bedeckt, sehr 
windig. Große Massen von abgefallenen Blättern liegen umher; 
alle besitzen eine diinnwandige Epidermis und haben weder 
Wassergewebe, noch sonstige Schutzmittel gegen zu starke Ver- 
dunstung. 

An diesen windigen Tagen transpirierten die Pflanzen über- 
aus lebhaft; ich verweise auf meine Messungen bei Canna indica, 
Nieotiana u. a. Verschiedene Topfpflanzen gingen an diesem 
Tage ein, wie z. B. Impatiensarten, Theobroma Cacao u. a. 
Sehr gut hielten sich aber Canna indica, Alstonia scholaris, 
Ficus elastica u. a. Gelegentlich mache ich schon jetzt darauf 
aufmerksam, daß die ersteren gar keine Anpassungen gegen zu 
starke Verdunstung haben, während dies bei den letzteren der 
Fall ist. Daß selbst an solchen Tagen die ausgeprägt xerophy- 
tisch gebauten Pflanzen gar keine Spur von iibermäßiger Ver- 
dunstung zeigen, sei auch nur beiläufig bemerkt. 

Sehr interessant ist eine Beobachtung, die Wiesner!) 
während seines Aufenthalts in Buitenzorg machte, um sich 
durch eigene Beobachtungen über das Verhalten frei exponierter 
krautiger, überhaupt zarterer Pflanzen zum Regen zu unterrichten. 
Wiesner ließ sich mehrere derartige Pflanzen eintopfen und 
an einer dem Regen vollkommen zugänglichen Stelle des Gartens 
aufstellen. Da Topfpflanzen in den Töpfen im länger andauern- 
den Sonnenscheine Gefahr laufen, durch Eintrocknen zugrunde 
zu gehen, so ließ er die Töpfe in den Boden eingraben. Als 
Versuchspflanzen dienten: ein Coleus, ein sehr zackblättriges 
Adiantum, eine noch ganz krautige Jatropha und endlich Mimosa 


1) Wiesner, Untersuchungen über die mechanische Wirkung des Regens auf 
die Pflanze. Ann. du jardin Buitenzorg. Volume XIV (1897), p. 324. 


pudiea. Diese Versuchspflanzen waren vollkommen gesund und 
kräftig. Eine Versuchsreihe begann am 21. Dezember 1893. 
Die Pflanzen waren täglich, und an einigen Tagen (23. Dez. 
26 mm, 27. Dez. 27 mm, 28. Dez. 16 mm Regenhöhe) sogar 
starkem Regen ausgesetzt. Der 29. Dez. war ein vollkommen 
regenfreier Tag, der Vormittag war sonnig, und am Mittag war 
die Sonne vollkommen unbedeckt. „An diesem Tage gingen 
alle Versuchspflanzen, welche auch an diesem Tage 
nicht begossen wurden, durch Verdorren zugrunde. 
Wiesner führt dies besonders an „weil noch immer die Meinung 
verbreitet ist, daß im heißfeuchten Tropengebiete die Transpira- 
tion sehr gering ist“. Die angeführte Beobachtung lehrt, wie 
Wiesner hinzufügt, „welche enorme Transpiration sich ein- 
stellen kann und sich immer einstellt, wenn die Organe isoliert 
sind“ — aber auch wie schwankend die Transpirationswerte sind. 

Solche Tage, die plötzlich die Pflanzen zu sehr großer, 
voribergehender Transpiration antreiben, sind in den Tropen 
keine Seltenheit; auch ich erlebte es, daß mir während meines 
Aufenthaltes in Buitenzorg eines Tages plötzlich die Pilze ein- 
trockneten. In Peradeniya habe ich besonders im Januar und 
Februar verschiedene solcher Begebenheiten notiert, wie sie oben 
von mir angegeben sind. Man könnte vielleicht geneigt sein, 
zu glauben, daß auffallend trockene Tage an der Küste nicht 
vorkämen, weil die Seeluft immerhin einen höheren Grad von 
Feuchtigkeit besitzt. Versuche, die ich an Tabak in Negombo 
(einer kleinen Stadt an der Westküste von Ceylon nördlich und 
nicht weit von Colombo) anstellte, zeigten, daß auch hier ebenso 
hohe Ziftern wie im Peradeniya erlangt werden können. 

Es ist nun für die meisten tropischen Pflanzen eine absolute 
Notwendigkeit, durch irgend ein Schutzmittel gegen eine solche 
plötzlich, wenn auch nicht häufig eintretende Gefahr des Aus- 
trocknens gesichert zu sein. Wie wir in dem nächsten Abschnitt sehen 


werden, finden wir u. a. auch ein solches in dem Wassergewebe. 


a sa u 


N in  nört a A  aent 


— il 


Durchaus verschieden sind nun die Verhältnisse 
in Nord-Ceylon, wo die Gegenden überaus trocken 
und beinahe wiüstenartig sind. Schon die physiognomi- 
schen Eigentiimlichkeiten der Wälder des zentralen und des 
nördlichen Ceylons beweisen uns den großen Unterschied in den 
Feuchtigkeitsverhältnissen. Die Bäume Nord-Ceylons sind klein 
und zeigen nie die Laubmassen und die Mannigfaltigkeit der 
Blattformen der feuchten Wälder. In den letzteren erfordert 
die geringere Verdunstung und die schwache Beleuchtung eine 
große Blattfläche; Baumblätter, die eine Länge von 40 cm er- 
reichen, sind dort keine Seltenheit, wo die äußeren Verhältnisse 
nur in beschränktem Maße der Formbildung der Blätter Schranken 
setzen. In den trockenen Gegenden Ceylons bedingt dagegen 
die größere Transpiration eine Reduktion des Laubes, und ver- 
ursacht gewisse Typen, besonders solche mit lederartigen Blättern. 
Die Bäume mit flügelförmigen Brettwurzeln an ihrer Basis!), die 
in den feuchten Wäldern so überaus häufig sind, fehlen hier 
vollständig, wo die Bäume nur eine geringe Höhe erreichen, 
die keine besonderen Stützmittel notwendig macht. Epiphyten 
und Lianen, die durchgehends ein feuchtes Klima beanspruchen, 


sind spärlich oder fehlen ganz. Schon hieraus seben wir also, 


!) Eine ganz andere Auffassung hat in diesem Falle Schimper (Die epiphytische 
Vegetation Amerikas S. 159), der diese Brettwurzeln mit der Transpiration in Ver- 
bindung setzt: „im Urwalde nämlich kann sich der Baum mit einem schmalen Tran- 
spirationsstrom begnügen und läßt daher die in der Pflanzenwelt überall zum Vor- 
schein tretende Sparsamkeit in der Stammbildung zum Vorschein kommen; der Stamm 
wird im Verhältnis zur Krone und durch Strebepfeiler aufrecht gehalten, während in 
der Savanne wie in unseren Wäldern der mächtige Transpirationsstrom einen dicken 
Stamm erfordert.“ Die Schimpersche Annahme will ich dahingestellt sein lassen; 
ich kann jedenfalls nicht beistimmen, wenn er auf eine überall in der Pflanzenwelt zum 
Vorschein tretende Sparsamkeit hinweist. Bekanntlich ist es geradezu eine Material- 
verschwendung, wenn z. B. die Dicotylenbäume nicht hohl sind. Vom Gesichtspunkt 
der Statik aus zeugt die Verwendung eines massiven Zylinders bei Höhenbauten durch- 
aus nicht von Sparsamkeit in bezug auf Verwendung von Material (vergl. Schwen- 
dener „Das mechanische Prinzip im anatomischen Bau der Monokotylen“). Es lassen 
sich viele Fälle erwähnen, bei welchen die Pflanzen geradezu in unnützer Weise produ- 
zieren. Die enorme Zahl von unbenutzten Pilzsporen und Konidien, von Pollenkörnern 
usw. zeugen hiervon. 


ar 


wie die Verdunstungsfrage tief in das Leben und die Organi- 
sation der Pflanzen eingreift. — i 

Die Transpiration der Pflanzen ist in den trockenen, wüsten- 
artigen Gegenden Ceylons in zwei Beziehungen erheblich größer 
als in den feuchten: erstens sind die Werte in den einzelnen 
Stunden größer und zweitens setzt die Verdunstung überhaupt 
viel früher ein und hört später auf. Man kann sagen, daß 
während der Dauer des trockenen Monsuns die Pflanzen schon 
gegen 7 Uhr morgens kräftig zu verdunsten anfangen und erst 
gegen 5 bis 6 Uhr nachmittags allmählich damit wieder auf- 
hören. In der Nacht ist die Luft ruhig, und die Blätter hängen 
beinahe unbewegt an den Bäumen. Den ganzen Tag ist heller 
Sonnenschein; doch zeigen sich gegen Mittag regelmäßig einige 
Wolken, die die Sonne leicht bedecken, die aber nach einigen 
Stunden wieder verschwinden. Gegen 2 Uhr nachmittags setzt 
ein schwacher Wind ein, der langsam bis zu einer kleinen Brise 
zunimmt; nachmittags ist alles ruhig. So verlaufen ungefähr 
alle Tage in dieser Zeit, die ja mehrere Monate andauert; aber 
wie beinahe. überall in den Tropen kommen selbst während der 
trockensten Perioden gelesentlich Regenschauer vor, welche die 
Vegetation erfrischen. Aus den meteorologischen Tabellen, die auf 
Seite 12 (Jatfna) mitgeteilt sind, geht hervor, daß besonders in den 
Mittagsstunden die Luft recht trocken ist; während dieser Zeit 
transpirieren die Pflanzen erheblich meh: als z. B. in Peradeniya. 
Meine Versuche wurden nicht iiber einen längeren Zeitraum aus- 
gedehnt, gestatten aber doch den Schluß, daß eine Tabakspflanze 
in ‚Jatfna im Laufe eines Tages weit über ein halbmal mehr 
transpiriert als in dem feuchtwarmen Klima. Die vergleichen- 
den Untersuchungen beziehen sich auf normale Sonnentage in der 
trockenen Zeit (vergl. Nicotiana tabacum Peradeniya). In der 
Mittagsstunde sind ja die Zahlen ungetähr gleich, aber große 
Unterschiede zeigen sich in den Morgen- und Nachmittags- 


stunden. 


Es wird uns hierdurch unschwer verständlich, warum die 
Vegetation im Norden und m den zentralen Teilen der Insel 
so durchaus verschieden ist, und warum sie in den feuchtwarmen 
Gegenden Ceylons eine weit größere Übereinstimmung mit ge- 
wissen ähnlichen Teilen von Java hat als mit Nord-Ceylon. 

Unter anderem experimentierte ich in Jaffna auch mit 
Phönix pusillus und 'Thespesia populnea. Die Bäume bildeten 
an vielen Stellen die einzige Vegetation in dem heißen, humus- 
losen Sande; obgleich sie nebeneinander wuchsen, verhielten 
sie sich durchaus verschieden. Während Phönix pusillus sehr 
wenig transpiriert, ist dies bei Thhespesia populnea in hohem 
Grade der Falle Die Anatomie der Blätter beider Gewächse 
(vergl. die hierauf bezüglichen Angaben Seite 15) macht uns 
dies wohl durchaus erklärlich; denn das eine Blatt ist xero- 
phytisch gebaut, während das andere keine besonderen An- 
passungen gegen zu starke Transpiration zeigt. Aber hier- 
durch wird uns nicht erklärlich, daß diese so verschieden 
— ich möchte beinahe sagen nach verschiedenen Richtungen 
hin extrem — gebauten Pflanzen nebeneinander wachsen können; 
sie müssen beide schon nach dem anatomischen Bau ganz ver- 
schiedene Ansprüche in bezug auf die Wasserzufuhr stellen. 
Thespesia populnea hat nämlich ganz besonders tiefgehende 
Wurzeln, und hierdurch scheint eine jede andere Anpassımg 
gegen zu starke Verdunstung überflüssig zu werden. 

Wenn es auch keinem Zweifel unterliegt, daß dieselbe Pflanze 
in Nord-Ceylon vielmehr transpiriert als z. B. in Peradeniya, so 
verdunsten die Gewächse im allgemeinen in den trockenen 
Gegenden doch sicher weniger als in den feuchtwarmen. Ich 
verweise auf meine Tabellen über Opuntia Dillenii, Sansevieria 
Aloe vera v. littoralis, Vanilla Walkeriae usw. Alle diese Arten, 
die zu den Charakterpflanzen des Nordens gehören, transpirieren 


ja ganz auffallend wenig, da sie die ausgeprägtesten Schutzmittel 


EA 


gegen zu starke Verdunstung besitzen, wie eingesenkte Spalt- 
öffnungen, verdickte Kutikula der Blätter, Schleimzellen, tief- 
gehende Wurzeln usw. 

Die Verdunstungsverhältnisse in den Mangroven interessierten 
mich besonders, da ich vermutete, daß diese vollständig ab- 
weichend von den sonstigen sem würden. In den Mangroven 
bei Negombo stellte ich eine größere Zahl von Messungen an. 
Die Luft ist im Inneren der Wälder viel feuchter als außerhalb, 
und folglich auch die Verdunstung der Pflanzen verschieden je 
nach dem Standort. 

Ich stellte übrigens auch einige Versuche mit den Tabak- 
pflanzen an, teils in den Mangroven und teils außerhalb des 
3ereiches derselben. Die Pflanzen, die im Innern der Wälder 
wachsen, haben auch wegen der geringen Transpiration viel 
weniger ausgeprägte Schutzmittel gegen eine ausgiebige Ver- 
dunstung. Wie ich im nächsten Abschnitt darlegen werde, 
besitzen alle Mangrovepflanzen ohne Ausnahme ein Wasser- 
gewebe; dies ist aber bei den Pflanzen, die im Innern wachsen, 
viel weniger ausgebildet. In den feuchtesten Gegenden Ceylons 
ist die Transpiration selbstredend nur gering; ich versuchte 
bei Hatton (jährliche Regenmenge 3,60 m, auf 261 Tage ver- 
teilt) viermal, Messungen anzustellen, wurde aber immer durch 
Regenwetter daran verhindert. Sehr lehrreich waren einige 
Versuche in Nuwara-Eliya. In der Regel ist die Transpiration 
dort ziemlich gering aber plötzlich treten Tage ein, an welchen 
die Verdunstung überaus kräftig ist. — 

Wenn wir nun die Resultate kurz zusammenfassen, finden 
wir, daß die täglichen Maximalwerte der Transpiration überaus 
verschieden an den verschiedenen Orten Ceylons sind. In allen 
Gegenden treten besonders in der trockenen Zeit einzelne Perioden 
ein, an welchen die Transpiration äußerst lebhaft ist; im der 
Regel dauern diese nur ein bis zwei Tage. Die austrock- 


nende Wirkung auf die Vegetation wird dadurch vergrößert, 


2 dt 


daß sie in einer Zeit eintreten, wo der Boden so wie so unter 
dem Mangel an Feuchtigkeit leidet. 

Zur Erklärung der Bedeutung des Wassergewebes war es 
mir von Wichtigkeit, zu ermitteln, wodurch sich die Transpiration 
der Pflanzen in den Tropen und m Mittel-Europa voneinander 
unterscheidet. 

In den feuchtwarmen Tropengegenden transpirieren 
die Pflanzen durchgehend nur 4 bis 5 Stunden, aber dann um 
so intensiver. An wolkenlosen Tagen ist die Gesamttranspiration 
in 24 Stunden bei denselben Pflanzen in Europa und in den 
Tropen bei ersteren allerdings unzweifelhaft größer; im den 
Mittagsstunden dagegen in den Tropen weit größer als in 
Europa: ich schließe hier aus meinen Versuchen mit Canna 
indica und Nicotiana tabacum. Aber auch die Haberlandt- 
schen Experimente erlauben diesen Schluß, und er hat ge- 
wiß das Richtige getroffen, wenn er meint'!), daß bei unseren 
einheimischen und eingebürgerten Kräutern und Holzgewächsen 
bei Ausschluß direkter Besonnung die Transpiration selten weniger 
als 2 und 5 g pro Tag und 100 gem beträgt; sie schwanke 
gewöhnlich zwischen 2 und 5, erreiche aber nicht selten auch 
6 bis 7 & und darüber. In den feuchtwarmen Tropengegenden 
werden wir verschiedene Gewächse finden, die pro 100 gem in 
einem Tage nur 2 g transpirieren. In der Zeit vom 13. Februar 
morgens bis 15. Februar morgens transpirierte z. B. Alstonia 
scholaris nicht 1 g pro Tag und 100 aem, obgleich die Ver- 
suchstage wundervoll waren; kein Wölkehen bedeckte den 
Himmel, und die blendende Sonne schien den ganzen Tag mit 
voller Kraft (vergl. Tabelle); andererseits transpirierte Canna, 
die ja ein feuchtes Substrat liebt, in 24 Stunden über 20 g pro 
100 gem (vergl. die Tabelie am 18. Januar). Cereus triangularis®) 


verdunstete an einem sonnigen Tage von 8 Uhr morgens bis 


1) Pringsheims Jahrbücher, 1. ec. Bd. XXXI, S. 274. 
2) Holtermann, |. ce. 8. 15. 


re 


6 Uhr nachmittags sogar nur 0,01 g pro 100 gem. Schon 
diese Beispiele, die der Leser selbst leicht aus meinen Messungen 
vervollständigen könnte, zeigen, wie sehr die Transpirationswerte 
variieren je nach der anatomischen Struktur der Blätter oder 
des Stammes. Alstonia hat eingesenkte Spaltöffnungen; bei 
Oereus sind sogar die Blätter nicht einmal ausgebildet, sondern 
die tiefliegenden Spaltöffnungen befinden sich auf dem Stengel, 
der mit einer dieken Kutikula versehen ist; bei Canna liegen 
sie dagegen an der Oberfläche. Daß die erstere und letztere 
Wassergewebe besitzen, wird dagegen nichts zur Herabsetzung 
der Verdunstung beitragen; es funktioniert nur als Sicherheits- 
ventil. 

Die Frage, ob die Pflanzen in den Tropen mehr verdunsten 
als bei uns, ist also nach den einzelnen Fällen zu entscheiden. 
Wir finden im den feuchtwarmen Gegenden Pflanzen, die viel 
mehr, und wieder andere, die viel weniger verdunsten als irgend 
eine mitteleuropäische Pflanze. 

Wollen wir hierüber etwas Genaueres wissen, dann miissen 
wir mit derselben Art hier und in Europa Vergleiche anstellen. 
(Giltay hat in Buitenzorg und in Wageningen in Holland ver- 
gleichende Untersuchungen mit Helianthus annuus vorgenommen; 
bei den Versuchen, auf welche ich mich hier beziehe, standen 
die Töpfe frei und unbeschattet. 


Für Buitenzorg macht Giltay') u. a. folgende Angaben: 


Verdunstung 

während der 

R Periode umge- 

Datum Periode | rechnet pro Stunde 

auf den qdm Blatt- 
oberfläche 


10. September | 11-12 4,5 
112 WEN 121/12 5,0 
iv 11,20—1150 | 4,3 


!) Pringsheims Jahrbücher, ]. c. Bd. XXX, S. 629. 


Zn 


\ 


re 


Von Giltays Untersuchungen!) in Wageningen mit der- 
selben Helianthussorte teile ich einige Daten mit, die die größten 


von ihm angegebenen Transpirationen wiedergeben. 


Verdunstung pro 


Datum u 2 u 
Periode 
1 Zn 

7. Juni 0,40 p. m | \20 
a 4,20 p. m. 
ICH, 7,55 a. m. | \o05 
use | 0,13 p. m. | Rs 
14 0,10 p. m. I\ 

2 | Y ' 3,00 
ld 7, 4,25 p. m. [/ 


Für meine Frage haben die übrigen Angaben von Giltay 
und Haberlandt nur wenig Interesse; für mich gilt es, in 
erster Linie darauf hinzuweisen, daß dieselben Pflanzen zu ge- 
wissen Tageszeiten viel größere Transpirationswerte in den 
Tropen als in Europa erreichen. Obwohl Giltay andere Auf- 
gaben verfolgte, so kann ich doch die oben nach ihm zitierten 
Tabellen verwenden; denn sie zeigen uns, daß die größten 
Werte, die er in Buitenzorg erreicht, 5 g und in Wageningen 
3 g waren. 

Ich habe selber sowohl in Ceylon wie hier in 
Berlin mit Nicotiana tabaecum und Canna indica Ver- 
suche angestellt. Aus diesen geht schon hervor, daß 
wir oft in den Tropen Transpirationswerte ermitteln, 
wie sie selbst am heißesten Tage hier nicht vor- 
kommen, nur dauert eine solche intensive Ver- 
dunstung in den feuchtwarmen Tropengegenden bloß 
wenige Stunden, in trockenen allerdings bedeutend 
länger. Welchen Einfluß diese Unterschiede auf die 
Ausbildung des pflanzlichen Gewebes haben, ver- 


suche ich im nächsten Abschnitte zu zeigen. 


1) Pringsheims Jahrbücher, l. c. Bd. XXX, S. 636. 


2 Wa 


Es würde allzuweit führen, hier meine Transpiratiousversuche 
in Berlin wiederzugeben; als Beispiele zitiere ich deshalb nur 


einige Tabellen, die mir besonders charakteristisch erscheinen. 


E © Beobachtungs- 
Datum Stunde Ei stunden der beiden 
Fu letzteren Kolonnen 
= 
— = = | 
Canna indica. 
1. Aug. 04 || 11,10 a. m. | ı 16 80 | 23 | 11,10 a. m. Sonnenschein 
1. „ 04 || 12,10 p. m. | Sı 2.00 60 29 12,10 p. m. A 
l. „ 9 | 110pm.|y’ m 62 | 29 1,10 p. m. n 
| 167 65 30 2,10 p. m s 
127040 23:103p m 70 29 3,10 p. m. ; 
>. 0 | 12,58 a. m. |\ 1.07 76 25 12,00 Bewölkt 
5 ae il p-. m. er 0.97 82 24,3 1 p. m. = 
DS 05 ea 0.40 75 24,2 A 
| 95 24,0 SE 
Nicotiana tabacum. 
a. b. 
5. Aug. 05 | 11,58 a. m. \ 9292 2,12 76 25 | 12,00 Bewölkt 
ar p- m. 1101 | 1,04 82 24,3 1 p- m. E 
DEE Emiln 051 0:50 75 24,2 ae 
Deus p. m. 0% ; 95 24,0 | Sep ans = 
28. Juli 066 || 9,55 a. m. \199 | 217 80 25 ' 9 a. m. Sonnenschein 
28. „ 06 | 11,06a.m.Iy’g1g 95; | 75 | 27 | 11,06 a. m. : 
’ ’ .r 

23: 06 12,6 p. m. 12,68 3,09 70 | 29 12,06 p. m. s 
287 ...06 1,6 p. m. 67 | 30 | 1,06 p. m. N 
28. „ 06 1,25 p. m. \ 2,42 | 2,93 65 | 32 | 1,25 p. m. a 
28. „ 06 |- 3,35 p. m. | 157 |197 | ® 33 | 3,35 p. m. = 
28. „ 06 || 4,55 p. m. : ; 70 | 29,2 4,55 p. m. = 


| ER: | 

In der feuchten Monsunzeit war es mir kaum möglich, Tran- 
spirationsmessungen anzustellen; denn unausgesetzt wurde ich 
von Regentagen gestört, und die Luft war so feucht, daß ich 
in mehreren Tagen nur eine ganz geringe Verdunstung be- 
obachten konnte. In der Zeit vom 5. bis 7. Dezember stellte 
ich Wägungen mit Durio zibethinus, Ficus elastica, Coftea arabica 
und Theobroma Cacao an. In 48 Stunden verdunstete keine 


dieser Pflanzen 0,1 pro 100 gem. Später machte ich noch einige 


Sn AgEr 


Versuche mit anderen Pflanzen; die Transpirationsgröße war aber 
auch hier an Regentagen, obgleich die Pflanzen dem Regen 
nicht ausgesetzt wurden, wegen der Luftfeuchtigkeit so gering, 
daß ich überhaupt alle Versuche einstellte, bis die Regenzeit 
vorüber war. Wie gewöhnlich traten auch diesmal, bevor die 
Regenzeit definitiv aufhörte, einige sonnige Tage ein. So war 
z. B. am Morgen des 10. Dezember, nachdem es die ganze Nacht 
stark geregnet, der Himmel zwar noch völlig bewölkt; aber bald 
klärte es sich auf, und der Tag war sonnig genug, um zu Be- 
obachtungen benutzt werden zu können; dann allerdings folgte 
wieder wochenlang anhaltender Regen und nur an einzelnen 
schönen Vormittags- oder Nachmittagsstunden oder während 
sternheller Nächte konnte gearbeitet werden. Erst anfangs Januar 
war sicher auf eine günstige Zeit zu rechnen. 

Die soeben erwähnten regenlosen Tage benutzte ich zu Ver- 
suchen mit Niecotiana tabacum. Daß meine Versuchspflanzen 
in der Regenzeit mehrere Tage nacheinander gar 
keine Transpiration zeigten, war für mich als Schüler 
Schwendenersübrigens durchausnicht überraschend; 
denn schon seit mehr als einem Menschenalter hat 
Schwendener in seinen Vorlesungen und sonst darauf 
hingewiesen, daß die Transpiration wohl ein physi- 
kalisch notwendiger Prozeß, der physiologische 
Folgen hervorruft, nicht aber selbst eine unent- 
behrliche physiologische Funktion ist. 

Verschiedene von Schwendeners Schülern, wie Haber- 
landt, Westermaier u. a., haben auch die Ansicht unseres 
Meisters vertreten, aber wie eine Seeschlange zieht sich durch 
die Lehrbücher noch der Satz von der Notwendigkeit des Tran- 
spirationsstroms zur Emporschaffung der Mineralsalze. Pfeffer!) 
allerdings stellt sich skeptisch und findet, daß entscheidende 
Versuche über diese Frage nicht vorliegen. Die Versuche von 


1) Pfeffers Physiologie. Zweite Aufl, Bd. I, S. 217. 


Holtermann, Einfluß des Klimas, 4 


2. 5 


Schlösing, bei dem Tabakspflanzen unter einer feuchten Glas- 
glocke, also bei stark gehemmter Transpiration sich weniger 
gut entwickelten als bei normalen Transpirationsbedingungen, 
findet auch Pfeffer durchaus nicht einwandsfrei. 

Faktisch existieren jedenfalls eine große Anzahl von Pflanzen, 
die monatelang in dampfgesättigter Luft leben. In den großen 
Wäldern der feuchtwarmen „Centralprovince“ und Sabara- 
gamuwas, einer Provinz auf Ceylon, ist die Luft an vielen Orten 
in der Regenzeit dampfgesättist und der Boden immer naß; 
trotzdem entfaltet sich hier eine Vegetation von Sträuchern und 
Epiphyten, wie sie wohl reicher nirgends in der ganzen Welt 
vorkommt. 

In den Mangrovesiümpfen war in den Regenmonaten die 
Luftfeuchtigkeit immer 100, auch im Inneren der Wälder nm 
der Umgebung von Nuwara Eliya war die Luft in dem Monate 
November wassergesättigt. In der „Centralprovince“ befindet 
sich eine lange Reihe von Bergen, die 6000 bis 8000 Fuß hoch 
sind; da sie in der Richtung von Nordwest nach Südost ver- 
laufen, liegen sie senkrecht zu den beiden Monsunen. Der 
Einfluß dieser Lage auf den Regenfall ist ganz verschieden, be- 
sonders auffallend in den Sommermonaten, wenn der Südwest- 
Monsun herrscht. Die westlichen Abhänge der Bergkette sind 
vom Mai bis September unausgesetzt von einer Nebeldecke um- 
geben, während die östlichen zur selben Zeit in ständigem 
Sonnenschein ruhen. Gerade in diesen Gegenden, wo vom Tief- 
lande bis zu den höchsten Berggipfeln alle Tage monatelang 
der ständige Regen höchstens nur durch Nebel abgelöst wird, 
finden wir die wundervollste tropische Vegetation. Von der 
Feuchtigkeit zeigt dort die erstaunlich reiche epiphytische 
Flora. Jeder Baum ist mit einer Unzahl von Moosen, Orchi- 
deen, Araceen und Farnen ausgestattet, die Zweige und Äste 


sind zu förmlichen Gärten geworden, und unzählige Arten von 


Schlinggewächsen winden sich zu den höchsten Wipfeln empor. 


Di nn u EEE 


Nirgends habe ich einen so überwältigenden Eindruck der 
Tropenvegetation bekommen wie hier. 

Aber gerade in der Regenzeit, wo die Transpiration entweder 
sehr gering oder oft längere Zeit gänzlich sistiert ist, wachsen 
und gedeihen die Pflanzen am besten. 

.Ich selber experimentierte auf den Rat von Mr. Willis 
mit Impatiens oppositifolia und I. Balsamina; sie befanden sich 
in einem Teil eines Treibhauses, wo die Luft immer dampfge- 
sättigt war, und trotzdem wuchsen sie hier ebenso gut wie auf 
dem freien Lande. 

Daß die Verdunstung nur ein notwendiges Übel ist, können 
wir jedoch nicht bei allen Pflanzen behaupten. Besonders unter 
den Xerophyten finden wir verschiedene Vertreter, die augen- 
scheinlich der Transpiration nicht entbehren können; wenn sie 
nach einem regenreichen Klima übergeführt oder in den feuchten 
Treibhäusern angepflanzt werden, gehen sie bald zugrunde. Es 
ist dies auffallend, da sie 


wie meine Untersuchungen zeigen — 
wenig transpirieren. Es wurden mir in Peradeniya verschiedene 
Beispiele erwähnt, die zeigten, daß Xerophyten im Garten sehr 
gut gediehen, aber zugrunde gingen, sobald sie ins feuchte 'Treib- 
haus gestellt wurden. Andererseits finden sich bekanntlich unter 
den Kakteen viele Arten, die unter ähnlichen Bedingungen recht 
gut gedeihen. 

Sehr interessante Angaben über die Wasserabgabe in dunst- 
gesättigten Räumen finden sich m dem bekannten Buche von 
Burgerstein „Transpiration der Pflanzen“ 8. 121, 243 u. f., 
wenn auch vieles, was er dort sagt, wie z. B. seine Behauptung, 
daß die Transpiration ein Prozeß von physiologischer Bedeutung 
sei, durchaus nicht in seinem Sinne immer mit meiner Auffassung 
übereinstimmt und sich mit meinen Versuchen auch nicht im 


Einklang bringen läßt. 


4* 


Tropische Vegetationszonen. 


Wir haben in dem vorhergehenden Abschnitt ge- 
sehen, daß die Transpirationswerte der Pflanzen über- 
aus verschieden sein können. Bei Nicotiana tabacum, 
Colocasia antiquorum usw. sind sie unter gleichen 
äußeren Verhältnissen bis 50 mal größer als z. B. bei 
Cereus triangularis, Opuntia Dillenii und anderen 
xerophytisch gebauten Pflanzen. Auch variiert die 
Verdunstung sehr je nach den klimatischen Verhält- 
nissen; dieselbe Pflanze zeigt deshalb ganz andere 
Werte, je nachdem sie am salzhaltigen Meeresstrande 
oder im gewöhnlichen Boden, in dem Tief- oder 
auf dem Hochlande gedeiht. Es ist nun eine bio- 
logische Notwendigkeit, daß bei den Pflanzen, deren 
Wasserversorgung mit Schwierigkeiten verbunden 
ist, Schutzmittel gegen Austrocknen in geringerem 
oder höherem Maße ausgebildet werden müssen. In 
dem letzten Abschnitt dieses Buches werden wir sehen, 
wie dieselbe Pflanze in verschiedener Weise, aber 
immer zweckmäßig auf solche äußeren Faktoren 
reagiert, daß sie die Fähigkeit besitzt, unter neuen 
Lebensbedingungen nützliche Veränderungen einzu- 
leiten. 

Vorläufig werde ich nachweisen, daß die ver- 


schiedenen Pflanzengenossenschafteninanatomischer 


Beziehung sich durchaus verschieden verhalten. Je 
nach dem Klima differiert die Ausbildung des Ge- 
webes und überall ist die innere Gestaltung in voll- 
kommenster Übereinstimmung mit den äußeren Lebens- 
faktoren. 

Nirgends tritt so wie in den Tropen diese unerklär- 
liche Harmonie der Pflanzenwelt zutage; denn was 
wir in einem gemäßigten Klima nur schwach ange- 
deutet finden, gelangt dort durch die extremen 
klimatischen Bedingungen zu weit augenfälligerem 
Ausdruck. 

Wir wollen nunmehr die verschiedenen Vegetationszonen im 


einzelnen betrachten und beginnen mit dem feuchten Tieflande. 


I. Das feuchte Tiefland 

nimmt ungefähr ein Fünftel des gesamten Florengebietes von 
Ceylon ein. Trimen') bezeichnet hiermit die „Westprovince“, 
den größeren Teil von der „Uentralprovince“, und einen kleinen 
Teil von „Uva“ und der „Northwesternprovince“. Er unter- 
scheidet in dem feuchten Tieflande wieder zwischen einem 
niedrigeren (bis 1000 Fuß) und einem höheren (bis 3000 Fub). 
Die jährliche Regenmenge variiert von 1,70 bis 4,60 m. Sie 
verteilt sich über das ganze Jahr; sehr regnerisch sind Mai und 
Juni, eine kurze Trockenperiode fällt in der Regel in die Monate 
Januar, Februar, August und September. 

Das allgemeine Bild der Pflanzenformationen wird nur in 
den seltensten Fällen in der abstrakten Form gefunden, wie wir 
es darstellen, um das Bezeichnende hervorzuheben und um eine 
Übersicht über die einzelnen Formen zu ermöglichen. In den 
Tropen finden sich viele Arten, die wohl m gewissen Gebieten 
vorzuherrschen pflegen und sich mit Vorliebe miteinander 


vermengen; aber die Flora ist in der Regel zu wenig abge- 


1) H. Trimen, Handbook of the Flora of Ceylon. 


ER y 


grenzt, um die einzelnen Pflanzengenossenschaften scharf prä- 
zisieren zu können. In dieser Beziehung macht jedoch die 


Mangrovevegetation eine Ausnahme. 


a) Die Flora der Mangroven 

ist sowohl in bezug auf die Bestandteile als auch auf den 
Standort scharf abgegrenzt. Schon in ihrem äußeren Habitus 
zeigen die Hauptvertreter ein höchst eigentümliches und sonst 
in der Pflanzenwelt nicht häufiges Aussehen. Die Mangrove- 
pflanzen sind ja oft genug beschrieben; ich erinnere nur an 
die Arbeiten von Goebel, Schimper, Georg Karsten usw. 
Diese Vegetation liebt Standorte, die allmählich in den Boden 
des Meeres iibergehen und wo Ebbe und Flut langsam mitein- 
ander abwechseln; besonders finden wir sie in der Nähe großer 
Flußmündungen, wo die Brandung nicht stören kann, und in 
Meeresbuchten, wo das Wasser nicht sehr salzhaltig ist. Der 
äußere Rand der Wälder wurzelt in einem stinkenden Schlamm- 
boden. Zur Flutzeit stecken sie tief im Meerwasser, so daß oft nur 
die tiefdunkelgrünen Laubkronen zu sehen sind. Sie bilden einen 
Wald von 10 bis 25 Fuß hohen Bäumen mit lederartigen, glänzen- 
den Blättern. Auf Ceylon, wo ich, wie früher auf Java, Borneo 
und Singapur, an vielen Orten die Mangrovevegetation studiert 
habe, besteht der äußere Rand besonders aus Rhizophora mucro- 
nata und conjugata, Ueriops Candolleana, Bruguiera gymnorhiza 
und caryophylloides, Sonneratia acida, Avicennia officmalıs, 
Aegiceras majus, Lumnitzera racemosa, Carapa mollucensis. 
Der innere Teil, in dem das Wasser noch schwach salzhaltig 
ist, schließt in der Regel mit der bekannten Palme Nipa 
fruticans und Acanthus ilieifolius ab. Hiermit sind die konstitu- 
ierenden Elemente der Vegetation erschöpft. 

Trotzdem nun diese Arten den verschiedensten Familien an- 
gehören (Rhizophoraceen, Lythraceen, Verbenaceen, Myrsineen, 


Acanthaceen, Palmen), zeigen sie doch alle — ohne Ausnahme — 


in bezug auf das Wassergewebe eine vollständige Überein- 
stimmung. Bei den meisten befinden sich unter der Epidermis 
eine oder mehrere Reihen von farblosen Zellen mit etwas 
schleimigerem Inhalt; andere Arten haben auch auf der unteren 
Seite der Blätter eine zweischichtige Epidermis. Nur bei Lum- 
nitzera racemosa und der gleichfalls in den Mangroven auf 
Ceylon, aber seltener vorkommenden L. eocemea liegt das Wasser- 
gewebe in der Mitte des Blattes; auch bei den in den Mangrove- 
siimpfen Amerikas und West-Afrikas einheimischen Laguncularia 
racemosa kommt es nur in dieser Form vor‘). Diese letzteren 
gehören zu der Familie der Combretaceen; meines Wissens besitzt 
sonst keine andere Art dieser Familie ein Wassergewebe. Es 
unterliegt gar keinem Zweifel, daß die Anlage des Wasserge- 
webes besonders in den Maugroven mit den äußeren klimatischen 
und Nahrungseinflüssen in enger Verbindung steht; meine Kul- 
turversuche haben dies zur Genüge gezeigt. 

Seit der Veröffentlichung der imdomalayischen Strandflora 
durch Schimper ist von dem xerophytischen Charakter der 
Strandpflanzen viel gesprochen worden. Ich möchte schon im 
voraus sagen, daß die Sache von den meisten Autoren über- 
trieben ist. 

Das Wassergewebe hat — im Gegensatz zu den 
xerophytischen Merkmalen — nicht die Aufgabe, die 
Transpiration herabzumindern, sondern ein Aus- 
trocknen durch Abgabe von Wasser an die assimi- 
lierenden Zellen zu verhindern. In der nassen Jahres- 
zeit, wo der Regen oft tagelang ohne größere Unterbrechungen 
herabströmt, hat das Wassergewebe gewiß keine Bedeutung im 
Haushalt der Mangrovepflanzen. Seine Haupttätigkeit fällt in 
die Zeit der trockenen Witterung. Nach meinen Messungen an 
verschiedenen Orten dieser Sumpfwälder im Ceylon bleibt die 


1) Vergl. Holtermann, Beiträge zur Anatomie der Combretaceen 8. 21. Disser- 
tation, Bonn 1393. 


Verdunstung selbst an sonnenklaren Tagen bis gegen 10 Uhr vormit- 
tags immer gering; durchgehends findet eine intensive Steigerung 
nur einige Stunden in der Mittagszeit statt. Meine Versuche 
mit Nicotiana tabacum in den Mangrovesümpfen in Negombo 
zeigen, daß die Transpiration überaus lebhaft sein kann. In der 
Nacht fällt ein reichlicher Tau auf alle Gräser und Sträucher, 
und die Feuchtigkeit verdichtet sich oft zu einem Nebel. Die 
aufsteigende Sonne löst Tau und Nebel wieder auf, so daß die 
Luft in der Regel um 10 Uhr klar erscheint. - Im Innern der 
Mangrovewälder herrscht den ganzen Vormittag große Feuch- 
tigkeit; ich stellte besonders Messungen mit Nicotiana taba- 
cum an. 

Von ausgeprägteren Schutzmitten gegen zu starke Tran- 
spiration kommen bei den Mangrovepflanzen eigentlich nur das 
Wassergewebe und die Speichertracheiden vor; bei einzelnen 
Arten sind die Spaltöffnungen wohl etwas’ eingesenkt und die 
Kutikula etwas verdickt, aber lange nicht in dem Maße, wie 
man nach vielen Angaben erwarten sollte. Ich werde nach- 
stehend die Blattstruktur der bekanntesten Mangrovegewächse 
näher beschreiben. Auf die einzelnen Angaben Schimpers 
werde ich nicht eingehen: ein Vergleich mit seinen Beschrei- 
bungen (Schimper, indomalayische Strandflora, S. 14), wird 
schon zur Genüge die Differenzen hervorheben. Weiter verweise 
ich auf meine Zeichnungen; ich kann nicht wie Schimper 
sagen, daß sämtliche anatomische Bilder der Mangrovepflanzen 
einer entschieden xerophilen Flora entnommen zu sein scheinen ; 
ich finde überall nur Anpassungen gegen eine vorübergehende 
kräftige Verdunstung. 

Rhizophora conjugata. Bilateral. An der Öberseite des 
Blattes ein 3 bis 4 schichtiges Wassergewebe von polyedrischen 
Zellen. Zwischen den Palisaden befinden sich auch einzelne 
farblose Zellen von länglicher Form, die mit dem Wassergewebe 


in Verbindung stehen. Die Kutikula ist etwas verdickt; die 


ee 


"Spaltöffnungen sind schwach emgesenkt und liegen nur an der 
Unterseite; die Kutikularleisten sind wohl recht stark, aber trotz- 
dem haben die Spaltöffnungen keinen xerophytischen Oharakter. 
Die Nervenenden sind von Speichertracheiden umgeben. An der 
Oberseite habe ich keine Hydathoden gefunden, dagegen be- 
findet sich auf der Unterseite Epithem, das man schon mit un- 
bewaffnetem Auge als kleine, schwarze Flecke erkennt. Auch 
Jacquin und Wanning erwähnen diese; sie bestehen aus 
kleinen Zellengruppen, die mit einem bräunlichen Sekret gefüllt 
sind. Nach einiger Zeit werden die Zellen durch Wundkork 
vom übrigen Gewebe abgetrennt, so daß ihre Funktion nicht 
lange andauert. Auf die Kulturversuche, die ich in Peradeniya 
mit Rhizophora mucronata anstellte, werde ich später zurück- 
kommen. Vorläufig sei nur bemerkt, daß dort die eben be- 
schriebenen Bildungen nicht zum Vorschem kamen. Rhizophora 
conjugata weicht in der Anatomie nicht wesentlich von Rhizophora 
mueronata ab, nur ist das Wassergewebe erheblich kleiner. 
Es ist dies auffallend, da die beiden Arten oft in der Mangrove 
nebeneinander leben. — Sie wachsen auf den Korallenriffen 
bisweilen vollständig im Meereswasser, und erst später bilden 
sich durch die Ansammlung von Schlamm und organischen 
Bestandteilen, welche von den Zweigen festgehalten werden, die 
ersten Anfänge einer Mangrove. 

Bruguiera gymnorhiza und caryophylloides. Bilateral. Unter 
der Epidermis der Oberseite ein kleinzelliges, einschichtiges 
Wassergewebe. Die Kutikula ist bei der ersteren allerdings 
etwas verdickt, doch nicht so, daß ich, wie Schimper, dies 
‚besonders betonen möchte. Die Spaltöffnungen sind nicht ein- 
gesenkt. Speichertracheiden vorhanden. Hydathoden oder be- 
sondere wasserausscheidende Organe habe ich nicht finden können ; 
dagegen wird von den umliegenden Zellen in der Atemhöhle 
der Spaltöfftnungen augenscheinlich Chlornatrium ausgeschieden. 


Es entstehen bei diesem Prozeß gewisse Verletzungen; in dem 


MR na 


späteren Alter wird deshalb das ganze Gewebe, das die Atem- 
höhle umgibt, durch eine Schicht von Wundkork von den 
übrigen Zellen abgegrenzt. 

Lumnitzera coceinea und racemosa. Beide haben isolaterale 
Blätter; die Mitte derselben wird von einem großen Wassergewebe 
eingenommen, dessen polyedrische Zellen mit dünnen Radial- 
wänden versehen sind. Die Epidermis ist kleinzellis, mit einer 
schwach verdickten Kutikula. Speichertracheiden vorhanden. Die 
Spaltöffnungen sind nicht emgesenkt und kommen auf beiden 
Blattseiten vor. Das Palisadenparenchym ist beinahe lückenlos. 
Am Blattrande findet sich eine reichliche Ausscheidung von 
Salz an den zahlreichen kleinen Einbuchtungen, während die 
Spitze des Blattes tief ausgerandet ist. In den hierdurch ent- 
standenen Einbuchtungen finden sich überall Reste eines zer- 
störten Epithems. Die Epidermis ist im der Regel über dem- 
selben erhalten geblieben und bedeckt eine Höhlung, die mehr 
oder weniger von Geweberesten ausgefüllt ist. Bei Laguncularia 
racemosa werden wir eine ähnliche Bildung vorfinden; während 
jedoch dort das zerstörte Epithem durch eine Korkschicht von 
dem übrigen Gewebe abgegrenzt wird, setzt sich im vorliegen- 
den Falle die Zerstörung ununterbrochen fort. An der Spitze 
greift diese sogar schließlich auf die angrenzende Epidermis und 
die Palisadenzellen über. Man findet oft Öffnungen, die 
l bis 2 mm lang sind. Nähere Angaben finden sich in’ meiner 
Dissertation!). 

Aegiceras majus. Struktur bilateral. Epidermis beiderseits 
kleinzellig, mit etwas verdickter Kutikula, schwach eingesenkten 
Spaltöffnungen und Hydathoden (siehe Tafel XIV, Figur 75). 
Das Wassergewebe ist oberseits 2 bis 3 schichtig, unterseits ein- 
schichtig. Speichertracheiden vorhanden. Mesophyll ohne weite 
Zwischenräume. Die Sklerenchymscheiden um die Gefäßbündel 


1) Holtermann, |. ce. S. 20. 


59 


sind in keiner Weise von besonderer Mächtigkeit. Getäßbündel- 
enden mit Speichertracheiden. 

Acanthus ilicifolius. Struktur bilateral. Epidermis mit dünner 
Kutikula, an der Oberseite 2 bis 3schichtig, an der Unterseite 
wird dagegen ein Wassergewebe nicht ausgebildet. Spaltöffnungen 
nicht eingesenkt. Dieser kleine Strauch ist in den Mangrove- 
wäldern überaus verbreitet; er scheint Schatten zu lieben. 
Speichertracheiden fehlen. Ich experimentierte in Peradenya 
wiederholt mit ihm, weil er auch auf nicht salzhaltigem Boden 
leicht kultiviert werden kann. 

Scyphiphora hydrophylacea. Struktur bilateral. Epidermis 
beiderseits kleinzellig; die Kutikula weder an der Ober- noch 
Unterseite verdickt. Wassergewebe nur oberseits, subepidermal. 
Spaltöffnungen nicht eingesenkt, sondern sogar oft etwas erhöht. 
Kommt auf Ceylon nur in den wärmsten Gegenden des Nordens 
vor (z. B. bei Jaffna). 

Avicennia oftieimalis. Bilateral. Unter der kleinzelligen 
Epidermis der Oberseite liegt ein mächtiges, bis 5 Schichten 
dickes Wassergewebe, die Palisaden sind beinahe lückenlos mit- 
einander verbunden, auch das Schwammparenchym zeigt nur 
wenige Interzellularräume. Die Spaltötfnungen sind nicht ein- 
gesenkt, sondern sogar etwas vorgeschoben; sie liegen, von einem 
diehten Haarfilz umgeben, ganz geschützt. Nervenenden mit 
Speichertracheiden versehen. An der Oberseite kommen Hyda- 
thoden vor; diese befinden sich am Grunde seichter Grübehen, 
die ins Wassergewebe eingesenkt sind. Wie schon aus der 
Zeichnung hervorgeht, bestehen sie aus einem Köpfchen mit 
einem Fußstück, die Außenwände der Köpfe sind dünn, die 
Zellen des Fußstückes sind klein und durch dünne Wände von 
dem angrenzenden Wassergewebe getrennt. 

Laguneularia racemosa. Kommt allerdings, wie schon be- 
merkt, auf Ceylon nicht vor; da mir jedoch ein gutes Material von 


Schimper zur Verfügung steht, werde ich dieses nicht unbenutzt 


— 60 — 


lassen. Blätter isolateral, wenn auch die Palisaden auf der 
Unterseite schwächer als auf der Oberseite ausgebildet sind. Die 
Epidermis ist kleinzellig und hat eine dünne Kutikula. Die 
Mitte des Blattes wird von einem großen Wassergewebe einge- 
nommen, dessen polyedrische Zellen, die im übrigen vereinzelte 
Ohlorophylikörner zeigen, dicht aneinander schließen. Die Spalt- 
öffnungen, die an beiden Seiten vorkommen, sind nicht einge- 
senkt. Die Hydathoden, die in großer Menge besonders auf der 
Oberseite des Blattes liegen, habe ich seiner Zeit beschrieben'). 

Auf der unteren Seite des Blattes finden sich einige Öf- 
nungen, die dem unbewaffneten Auge als kleine braune Punkte 
von einem Durchmesser bis zu 1 mm erscheinen. Sie kommen 
am häufigsten in geringer Entfernung vom Blattrande vor und 
stets in der Nähe eines größeren Nervs. Die Öffnungen sind 
Reste von Epithemen, die dadurch, daß eine Korklage sie all- 
mählich von dem übrigen Gewebe abtrennte, außer Funktion 
gesetzt worden sind. Längs dem Blattrande ist dieses Epithem 
weit häufiger, jedoch hier weit kleiner und hat Trichterform. 
Diese nur durch die Lage bedingte Variante ist im Prinzip von 
derselben Struktur wie die soeben beschriebenen’). — 

Die Nervenden sind von zahlreichen, großen Speichertrache- 
iden umgeben. 

Ich habe Laguneularia racemosa in der freien Natur nicht 
gesehen; nach dem, was mir mitgeteilt ist, wächst sie mit Vor- 
liebe an der dem Meere zuliegenden Seite. 

Ceriops Uandolleana: Struktur bilateral; Epidermis klein- 
zellis, die Außenwand mit dünner Kutikula, Spaltöffnungen 
etwas eingesenkt. Das Wassergewebe an der Oberseite 2 bis 3- 
schichtig, an der Unterseite einschichtig. Speichertracheiden 


vorhanden (?). 

!) Holtermann, Beiträge zur Anatomie der Combretaceen. Dissertation, Bonn 
1893 (gedruckt in Christiania Videnskabsselskabs Forhandlinger 1893) S. 26. 

2) Vergl. Holtermann, |]. c. 26—27. 


I 


Nipa fruticans. Gehört nicht zu den eigentlichen Mangrove- 
gewächsen, da sie nur in schwach salzhaltigem Substrat wächst. 
Struktur bilateral, Epidermis kleinzellig mit verdickter Außen- 
wand, Spaltöffnungen eingesenkt. Oberseits 2 bis 3schichtiges 
Wassergewebe, unterseits lschichtiges. Die Gefäßbündel haben 
kräftige mechanische Beläge. In Peradeniya stellte ich mit Nipa 
fruticans verschiedene Kulturversuche an, worüber ich unter 
„Direkte Anpassung“ näheres mitteilen werde. 

Ich habe nur die wichtigsten Mangrovegewächse erwähnt, 
die Anatomie der übrigen bietet dasselbe Bild. Daß Ein- 
richtungen gegen zu starke Transpiration vorhanden sind, ist 
gar nicht zu leugnen; der Grad ihrer Ausbildung wird je- 
doch von Schimper überschätzt, wenn er die Struktur der 
Gewächse der Mangroven mit denen der Sahara und der Wüsten 
Australiens vergleicht; denn alle Anpassungserscheinungen der 
Mangrovepflanzen weisen nur auf Schutzmittel gegen eine vor- 
übergehende starke Wasserabgabe. Ich kann also durchaus nicht 
unterschreiben, was Schimper angibt, daß wir in der Blatt- 
struktur der Strandbäume alle Eigentümlichkeiten wiederfinden, 
welche sonst mit xerophiler Lebensweise verknüpft vorkommen. 
Die Außenwand der Epidermis ist z. B. bei den meisten Man- 
grovegewächsen nicht stärker kutikularisiert als bei verschiedenen 
anderen Bäumen, die an Flußufern in den Tropen wachsen. 

Daß die Kutikula dagegen durchgehends bei den Mangrove- 
pflanzen stärker ist als bei sonstigen Gewächsen, die im Wasser 
leben, ist unbestreitbar, aber wie schon oben angeführt, ist dies 
doch oft nicht sehr erheblich. Bei den wirklichen Xerophyten 
finden wir aber eine viel dickere Kutikula. 

Was die Einsenkung der Spaltötfnungen betrifft, so ist sie 
bei den meisten Mangrovepflanzen überhaupt nicht vorhanden, 
ja in einzelnen Fällen (Seyphiphora) sind die Schließzellen sogar 
etwas vorgeschoben, während Schimper behauptet, daß die 


Spaltöffnungen meistens sehr emgesenkt liegen, wie bei Pflanzen 


ee 


trockener Standorte. Um lange Widerlesungen zu vermeiden, 
verweise ich auf meine Zeichnungen. — Die Eigentümlich- 
keit der Mangrovepflanzen besteht bei verschiedenen 
Haupttypen nur in einer sehr kräftigen Ausbildung 
des Wassergewebes. 

Nehmen wir z. B. Lumnitzera racemosa. Sie liebt die 
sehr feuchten Standorte, wo sie öfters von dem salzhaltigen 
Wasser umspült wird. Wie ich schon angegeben habe, besitzen 
die Blätter eine dünne Kutikula (ungefähr wie bei Tilia parviflora), 
die Spaltöffnungen sind nicht emgesenkt und kommen sogar auf 
beiden Seiten vor. Nur in der Mitte des Blattes liegt ein großes 
Wassergewebe. 

Acanthus ilieifolius, Avicennia officinalis, Lumnitzera coccinea, 
Laguncularia racemosa u. a. verhalten sich in bezug auf die Spalt- 
öffnungen und die Verdiekung der Kutikula in ähnlicher Weise. 

Es geht also mit Sicherheit daraus hervor, daß in ver- 
schiedenen Fällen die gewöhnlichen Anpassungen gegen zu 
starke Transpiration überhaupt nicht zum Ausdruck kommen, 
und in anderen sind sie nur schwach angedeutet; dagegen 
wird bei allen Mangrovepflanzen ein Wassergewebe 
ausgebildet,und Speichertracheiden fehlen nur selten. 
Nach Schimpers Theorie soll das Bedürfnis nach Schutzmitteln 
gegen zu starke Transpiration in erster Linie darin begründet 
sein, eine schädliche Anhäufung von Chloriden in den assimi- 
lierenden Zellen zu verhindern, weil konzentrierte Salzlösungen 
in den grünen Zellen die Assimilation - schädlich beeinflussen, 
und weil noch stärker konzentrierte Lösungen den Tod der 
Organe herbeiführen. 

Bekanntlich geben das Wassergewebe und die Speichertrache- 
iden ihr Wasser an die assimilierenden Zellen ab, sobald hier 
Mangel an diesem eintritt; als Schutzmittel gegen zu stark 
konzentrierte Salzlösung in den grünen Zellen werden 


sieaber nicht dienen können, da wir annehmen dürfen, 


Ne 


daß der Zellsaft der sämtlichen Zellen des Blattgewebes 
dieselbe Konzentration in bezug auf Chlornatrium hat. 

Mit logischer Notwendigkeit kommen wir nun zu dem 
Resultat, daß bei vielen Strandgewächsen entweder gar keine 
Anpassungen vorhanden sind, die als Schutzmittel gegen Salzan- 
häufungen aufgefaßt werden können, oder nur solche, die im sehr 
beschränktem Maße von Bedeutung sind. Wenn die Schimper- 
sche Theorie stichhaltig wäre, müßten wir dieselben Anpassungen 
auch bei unseren Halophyten vorfinden; dies ist aber nicht 
der Fall. Schon die Untersuchungen von Öontejean, 
Briek, Lesage und vor allem die klassische Arbeit von 
Warming über die Halophyten zeigen dies. Bei unseren 
einheimischen Halophyten ist die Kutikula in keinem Falle be- 
sonders stark. Ebenso kenne ich keine einheimische Salzpflanze 
mit eingesenkten Spaltöffnungen, dichter Haarbekleidung, Wachs- 
belag usw., kurzum, mit Schutzmitteln, die eine Herab- 
setzung der Transpiration bewirken können. Ich mache aller- 
dings ausdrücklich darauf aufmerksam, daß ich hier von solchen 
Halophyten spreche, die am Rande des Meeres wachsen und oft 
von dessen Wellen umspült werden, wie z. B. Triglochin mari- 
timum, Aster Tripolium, Plantago maritima, Cochlearia officinalis, 
Salicornia herbacea usw. Und trotzdem ist der Gehalt an Chlor- 
natrium kaum geringer bei unseren Halophyten als bei den 
tropischen. 

Man könnte nach dem oben Gesagten vielleicht vermuten, 
daß ich die eigentümliche anatomische Struktur, die die Man- 
grovepflanzen und unsere einheimischen Halophyten besitzen, gar 
nicht mit dem salzhaltigen Boden in Zusammenhang bringen 
möchte. Dem ist nicht so. Meine eigenen Kulturversuche mit 
verschiedenen Mangrovepflanzen, die Mr. Willis lange vor 
meiner Ankunft in Peradeniya auf meine Anregung hatte ein- 
pflanzen lassen, belehrten mich schon, welchen enormen Einfluß 


das salzhaltige Substrat auf die Ausbildung des Gewebes bei 


Ze 


den Mangrovepflanzen hat. Ich werde, wie schon früher ange- 
deutet, in einem späteren Abschnitt über diese Versuche Mit- 
teilung machen. Vorläufig sei nur bemerkt, bei den Exemplaren, 
.die ohne Chlornatrium kultiviert wurden, erschien die Kutikular- 
leisten dünn, die Spaltöffnungen in verschiedenen Fällen nicht 
eingesenkt, Schleimzellen, die in den Mangroven vorhanden 
waren, kamen nicht zum Vorschem und vor allem: das Wasser- 
gewebe wurde teils nicht ausgebildet, teils nur in 
viel geringerem Grade als auf dem natürlichen 
Standort. 

Ich stellte auch verschiedene Transpirationsversuche mit 
Mangrovepflanzen an, die in natürlichem Substrat wuchsen, und 
mit solchen, die ohne Zusatz von Chlornatrium gezogen wurden. 
Es stellte sich heraus, daß die ersteren viel weniger 
verdunsteten als die letzteren, oft ungefähr im Ver- 
hältnis von 1:2. In meinen Tabellen S. 29—32 sind darüber 
verschiedene Angaben. 

Wenn die Mangrovegewächse (wie z. B. Acanthus ilicifolius, 
Rhizophora mucronata, Nipa fruticans u. a.), die ohne Salz ge- 
zogen wurden, mit einer Salzlösung von 3°, begossen wurden, 
trat nach kurzer Zeit, wenn die Pflanze in die Sonne gestellt 
wurde und somit stark transpirierte, eine Erschlaffung der Blätter 
und des ganzen Gewächses ein; diese Erschlaffung zeigte sich 
nicht, wenn die Pflanze im tiefen Schatten stand und über- 
haupt die Verdunstung nur gering war, wie z. B. in den feucht- 
warmen Treibhäusern. Auch mit verschiedenen anderen Pflanzen 
wurden ähnliche Versuche angestellt, und es zeigte sich immer, 
daß, wenn sie schnell zu transpirieren gezwungen waren, bald 
eine Erschlaffung und ein Absterben eintrat, weil sie aus dem 
salzhaltigen Boden das Wasser nicht mit genügender Schnellig- 
keit aufnehmen konnten. Aus demselben Grunde traten auch bei 
den Blättern der Mangrovepflanzen, die in ihrem nassen, natür- 


lichen Substrat eingetopft waren, deutliche Anzeichen des Welkens, 


— 65 — 


wenn sie längere Zeit in der Sonne standen; gegen Abend er- 
holten sie sich, und am nächsten Morgen, nach dem reichlichen 
tropischen Tau, strotzten sie von Naftfülle. Ich untersuchte die 
Blätter mikroskopisch. In allen Fällen, wo eine Erschlaffung- 
eingetreten war, zeigte das Wassergewebe ein deutliches Schrumpfen 
der radialen Wände. Bei den Pflanzen, die während der ganzen 
Zeit mit salzhaltigem Wasser begossen wurden, blieben die assi- 
milierenden Zellen vollständig unverändert; bei den übrigen stark 
transpirierenden Pflanzen, denen nur kurze Zeit Chlornatrium 
zugesetzt worden war, zeigte sich das ganze Blattmesophyll mehr 
oder weniger eingeschrumpft. 

Bei den oben erwähnten Versuchen muß zugegeben werden, 
daß nur die Resultate der Pflanzen, die immer in einem an Koch- 
salz reichen Substrat (3%) eingewurzelt waren, von größerer 
Bedeutung sind; denn unzweifelhaft wirkte das plötzliche Be- 
gießen der anderen Versuchspflanzen mit Ohlornatriumlösung 
sehr ungünstig auf die Wurzeln und beeinflußte die Tätigkeit 
der Wurzelhaare. Schon die Pilzkulturen lehren uns, daß selbst 
ein neuer Zusatz von der ursprünglichen Nährlösung genügt, 
um die Kulturen zu verderben; es treten in den Zellen Strö- 
mungen ein, die sehr bald das Absterben verursachen; ja selbst 
ein Zusatz von destilliertem Wasser genügt in der Regel, um 
dies hervorzurufen. Es ist deshalb durchaus erklärlich, daß, 
wenn wir die eingetopften Mangrovepflanzen plötzlich mit süßem 
Wasser begießen, die Blätter derselben vollständig verwelken, 
ebenso wie bei den anderen Pflanzen, wenn ihnen Kochsalzlösung 
zugesetzt wird; in beiden Fällen werden die Wurzeln ungünstig 
beeinflußt. 

Daß die Pflanzen nur mit großer Schwierigkeit das Wasser 
aus eimem sehr salzhaltigen Substrat aufnehmen können, ist 
im übrigen schon längst bekannt. So wies Sachs darauf 
hin, daß durch Säuren die Transpiration verlangsamt wird; 


Holtermann, Einfluß des Klimas, b) 


— 66 — 


später ergaben Burgersteins') Untersuchungen, daß die 
Transpirationsstärke von der Natur und der Konzentration der 
Salzlösung abhängt, und daß sich die Transpiration mit Zu- 
nahme des Salzgehalts der Lösung steigert, bis sie bei einem 
bestimmten Prozentgehalt en Maximum erreicht. Steigt der 
Salzgehalt der Lösung noch weiter, so nımmt die Transpira- 
tion wieder ab und diese Abnahme schreitet bei weiterer Zu- 
nahme der Flüssigkeitskonzentration sukzessiv fort; bei ihrem 
Beginn ist der Salzgehalt der Lösung in der Regel schon größer 
als ein Prozent. 

Bereits in der ersten Auflage seiner Physiologie sagt Pfeffer, 
daß, so gut wie trockner Boden, konzentrierte Lösungen eine 
Depression der Transpiration bewirken, indem „eine zu hohe 
Konzentration einer Lösung in jedem Fall die Transpiration 
herabdrückt, weil durch dieselbe, so gut wie durch einen relativ 
wasserarmen Boden, die Wasserversorgung der Pflanze erschwert 
wird?).“ Schimper gibt wohl zu, daß es möglich sei, daß 
gewisse Pflanzen des Salzbodens deswegen der Schutzmittel gegen 
Transpiration bedürfen, weil sie Gefahr laufen, ihren Wasser- 
verlust, wo derselbe groß ist, nicht hinreichend schnell genug 
ersetzen zu können, „aber“, sagt er, „für die große Mehrzahl der 
Fälle ist nach unsern Versuchen eine Gefahr solcher Art aus- 
geschlossen, und ich habe in der Tat auch bei größter Hitze in 
der Mittagssonne am Äquator Symptome von Turgeszenzverlust 
nicht beobachtet, auch nicht bei den fleischigen Arten, wo - 
solcher Verlust äußerlich leicht erkenntlich ist, während er z. B. 
bei Calophyllum“ (C. inophyllum ist gemeint) „mit seinen außer- 
ordentlich festgebauten Blättern, ohne solche genauere Unter- 


suchung, wie sie an Ort und Stelle unausführbar war, schwerer 


1) Burgerstein, „Untersuchungen über Beziehungen der Nährstoffe zur Tran- 
spiration der Pflanzen“ (Sitzungsberichte d. kaiserl. Akad. der Wissenschaften Wien. 
Tom. 73, 78 [1876, 1873]. 

2) Pfeffer, Pflanzenphysiologie I, S. 151 (1876), vergl. 2. Aufl., I, S. 231. 


8 


nachzuweisen wäre. Auch kann es keinem Zweifel unterliegen, 
daß die enormen Salzmengen, indem sie die Verdunstung ver- 
langsamen, andererseits eine rasche Wasserzufuhr ermöglichen, 
die Ursache dieses Widerstandes sind. Das Bedürfnis nach 
Schutzmitteln gegen Transpiration muß, für die große Mehrzahl 
der Fälle wenigstens, anderswo gesucht werden; der Versuch 
zeigt bald, daß die Gefahr gerade in diesen Salzan- 
häufungen liegt').“ 

Gerade bei den Mangrovegewächsen habe ich besonders 
auf Symptome von Turgeszenzverlust geachtet; mikroskopisch 
sind solche an heißen Tagen nach längerer Transpiration der 
Blätter (also in der Regel in den ersten Nachmittagsstunden) 
mit ganz unzweifelhafter Sicherheit zu beobachten. Ich habe 
im Negombo wiederholt konstatieren können — und zwar durch 
mikroskopische Untersuchungen in den Mangrovewäldern —, 
daß das Wassergewebe zu dem oben erwähnten Zeitpunkt eine 
ganz deutliche Kollabeszenz zeigt; dies war bei den Rhizophora- 
arten, Lumnitzera racemosa, Aegiceras majus, Avicennia offici- 
nalis und Acanthus ilicifolius der Fall. Zu den Untersuchungen 
verwendete ich Blätter, die den ganzen Vormittag von der Sonne 
beschienen waren; bei sämtlichen zeigten die Zellen des Wasser- 
gewebes die bekannten Ziekzacklinien der Radialwände, während 
die assimilierenden Zellen unverändert geblieben waren. 

Es unterliegt nach diesen nicht zu widerlegen- 
den Beobachtungen keinem Zweifel, daß die Man- 
grovegewächse, obgleich sie eine halb aquatische 
Lebensweise führen, zu gewissen Zeiten mit einer 
unzureichenden Wasserzufuhr zukämpfen haben, und 
daß Einrichtungen, die ein Vertrocknen des Blattes 
verhindern, unbedingt notwendig sind. Diese bieten 


nun das Wassergewebe und die Speichertracheiden. 


1) Schimper, |. e. S. 25. 


ae 


Allerdings muß ich zugeben, dal noch nicht ganz sicher 
festgestellt ist, worin die unzureichende Wasserzufuhr ihren Grund 
hat; denn die Möglichkeit liegt auch vor, daß bei den Man- 
grovegewächsen die Wasserbahnen überhaupt nicht ausreichen, 
um einen vorübergehenden größeren Bedarf zu decken; die Ge- 
fäße sind jedenfalls bei mehreren Arten recht eng und wenig 
zahlreich. Ich habe einige größere Stämme untersucht. Bei 
Lumnitzera racemosa wechselte die Weite der Gefäße zwischen 
0,03—0,09, bei Rhizophora mucronata 0,03—0,07, bei Sonneratia 
acida 0,05—0,10 bei Laguncularia racemosa 0,01 und 0,07 mm. 

Daß das Wassergewebe der Mangrovegewächse mit dem 
salzhaltigen Substrat in engster Beziehung steht, darauf deutet 
auch der Umstand, daß die zahlreichen Bäume Ceylons, die an 
Flußufern im süßen Wasser wurzeln, keine derartigen Anpassungen 
haben wie die Mangrovepflanzen; die Kutikula ist immer dünn, 
ein Wassergewebe fehlt usw. 

Gegen die Theorie von Schimper macht Burgerstein!)) 
eine Bemerkung, die nicht unberechtigt erscheint; er meint, die 
verminderte Transpiration könne zwar eine die Pflanze schädigende 
Anhäufung des CUhlornatriums verzögern, allein — insbesondere 
gelte dies für die Gewächse mit mehrjährigen Blättern — nicht 
aufhalten. Die Mangrovepflanzen haben aber ein Mittel zum 
Ausscheiden des iberflüssigen Chlornatriums; sie besitzen alle 
Hydathoden oder ein Epithem, wodurch die Gefahr der Salz- 
anhäufungen, wie durch Regulatoren, verringert wird. Es wäre 
übrigens ein Irrtum, wenn man glaubte, die Pflanzen könnten 
unausgesetzt Chlornatrium aus dem Boden aufnehmen: es gibt ja 
einen Sättigungspunkt. 

Ich verweise auf meine Zeichnungen der verschiedenen 
Epitheme und Drüsen (Taf. XIV, Fig. 75—78); sie haben 
alle eine auffallende Ähnlichkeit miteinander. Mikrochemisch 

1) Material zu einer Monographie betreffend die Erscheinungen der Transpiration 
der Pflanzen, III, S. 24. 


a C- 


habe ich eigentlich nur die Hydathoden von Aegiceras majus 
untersucht. An sonnigen Tagen sieht man schon mit dem bloßen 
Auge die Salzausscheidungen an der Außenwand der Epidermis; 
sie erscheinen als kleine Häufchen, die durch Zusatz von einem 
Tropfen Thalliumsulfat — unter dem Mikroskop betrachtet — 
milchweiß werden und die charakteristischen Kristalle ausscheiden. 
Die Salzabsonderungen werden im Laufe der Nacht von Tau- 
tropfen weggespült. (Auch bei einigen unserer einheimischen 
Halophyten kommen ähnliche Hydathoden vor, z. B. bei Glaux 
maritima.) 

Aus welchen Arten die indomalaiische Mangrove besteht, 
ergibt sich aus Schimpers liste‘). Von Areschoug sind 
neulich einige „Untersuchungen über den Blattbau der Man- 
grovepflanzen“ veröffentlicht worden; es werden hier verschiedene 
Arten aufgeführt, die gar nicht zu den Mangrovegewächsen 
zu rechnen sind, und deren Anatomie deshalb in mehreren Be- 
ziehungen von dem Totalbild der echten Mangrovegewächse 
abweicht. 

Zu diesen mit Unrecht als Mangrovegewächse angegebenen 
Pflanzen gehören: 1. Pemphis acidula, die sehr häufig auf den 
sandigen Seeküsten der Tropen vorkommt, aber nur zufällig 
und selten in den Mangroven auftritt und sicher nicht an jenen 
schlammigen Standorten zu finden ist. Ich habe den 3 bis 5 Fuß 
hohen Strauch oft an dem Strand in Nord-Ceylon gesammelt, 
aber nie in den Mangroven gesehen. Es ist deshalb durchaus er- 
klärlich, daß Pemphis acidula eine andere Anatomie als die echten 
Mangrovegewächse aufweist. 2. Herpestis Monnieria: das Material 
war Areschoug von Börgesen mitgeteilt worden, und nach 
dessen Angaben wurde diese Pflanze kriechend unter der Mangrove 
angetroffen. Die kleine, einjährige Pflanze gehört aber eben- 
falls nicht zu den eigentlichen Mangrovegewächsen, sondern 


1) Schimper, |. ce. S. 32. 


kommt auf marschigem Boden vor, bisweilen sogar sehr weit 
vom Meeresstrande entfernt, wenn sie auch mit Vorliebe in der 
Nähe der Küste wächst. Wie überhaupt in dem tropischen 
Tietlande, so war sie auch auf Ceylon überaus verbreitet. Auf 
der bekannten kleinen Insel Süd-Indiens Ramisseram fand ich 
Herpestis Monnieria in Massen; sie nahm mit verschiedenen 
Gramineen große Flächen des Strandes ein. In den Mangrove- 
wäldern habe ich sie nie gesehen. 3. Derris uliginosa wird von 
Areschoug!) gleichfalls unrichtig als Mangrovegewächs ange- 
führt. Diese Schlingpflanze kommt allerdings immer in der 
Nähe der Meereskiste vor, aber durchaus nicht in dem schlam- 
migen Boden der Mangroven. Ich fand sie oft im nördlichen 
Ceylon; auf der Photographie von Elephant Paß (I u. II) befindet 
sie sich unter den dort abgebildeten Gewächsen (nach Angabe 
von Dr. Willis); ihr Standort hat mit den Mangroven nichts 
zu tun. 4. Anona palustris. Nach Areschoug gibt Börgesen 
an, dab das betreffende Bäumchen m den großen Lagunen 
auf St. Thomas wachse, und zwar in- mittelbarer Nähe von 
Avicennia nitida und Laguncularia racemosa. Er ist, wie auch 
mehrere andere dänische Botaniker, geneigt, die Pflanze zu der 
Mangrovegenossenschaft zu rechnen. Nach der Anatomie des 
Blattes scheint mir dies jedenfalls sehr zweifelhaft; übrigens sind 
mir die Standortsverhältnisse des Strauches zu wenig bekannt, um 
darüber bestimmt urteilen zu können. Von Schimper wird sie 
nicht als Mangrovepflanze angeführt. 5. Conocarpus erecta?) 
ist jedenfalls keine Mangrovepflanze, was mir Professor Heinrich 
Schenck seinerzeit mitteilte, als ich mich in Bonn mit Unter- 
suchungen über die Anatomie der Combretaceen beschäftigte. 
Schimper führt auch an, daß Schenck Conocarpus erecta 


auf den Dünen bei Cabo frio und Pernambuco fand, „aber nicht 


1) F. Börgesen, Halophyt vegetationen paa de dansk. west. Oeer. Kjöben- 
havn 1898. 


2) Holtermann,l. ce. 8. 14. 


Ze 


als Bestandteil der eigentlichen Mangrove').“ 6. Scolopia sp. 
wird von Areschoug auch als Mangrovepflanze angegeben; sein 
Material stammt aus Singapure; in Hookers „Flora of British 
India* werden nur 4 Scolopiaarten angeführt, die jedenfalls als 
echte Mangrovepflanzen nicht in Betracht kommen können. Da 
eine nähere Bezeichnung der von Areschoug untersuchten Art 
fehlt, so ist darüber nichts weiter zu sagen, als daß die Zuge- 
hörigkeit dieser Pflanze zu der echten Mangrovevegetation sehr 
zweifelhaft bleibt, besonders da, wie Areschoug?) angibt, 
„unter sämtlichen von Möller heimgebrachten und mit den 
typischen Mangrovepflanzen zusammen angetroffenen Halephyten 
es kaum eine andere gibt, deren Blätter in höherem’ Grade von 
denen der Mangrovepflanzen abweichen wie diese“. 
Areschoug hat im ganzen 25 Arten als Mangrovegewächse 
untersucht, von diesen sind jedoch '/; (nämlich die oben ange- 
gebenen) zu streichen; denn zu dieser Formation dürfen wir nur 
solche rechnen, die ausschließlich in den Mangroven ihren 
Standort haben. Man findet in den dortigen Wäldern ohne 
Zweifel verschiedene Pflanzen, die auch anderswo ihren Ver- 
breitungskreis haben; aber die echten Mangrovepflanzen besitzen 


ein scharf begrenztes Wachstumsgebiet. 


Ich betone dies so sehr, weil die oben von Areschoug 
unriehtig angebenen Pflanzen sämtlich schon im der Anatomie 
von den echten Mangrovepflanzen abweichen; sie besitzen z. B. 
gar kein Wassergewebe und keine Speichertracheiden, 
was ja gerade den Repräsentanten dieser Genossen- 
schaft charakteristisch ist. Areschoug selbst scheint 
übrigens die Mangroven nicht aus eigener Anschauung zu kennen, 
sein Material ist von anderen Botanikern gesammelt; ein Irrtum 


seinerseits ist schon deshalb durchaus zu entschuldigen. 


1) Schimper, 1. c. S. 68. 
2) Aresehoug, |. c. S. 6l. 


Schimper!) gibt an, daß die epiphytische Vegetation in den 
Mangroven sehr zurücktritt; ich kann dies durchaus bestätigen. 
Dagegen hat er wohl kaum das Richtige getroffen, wenn er 
meint: „Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß der Salzüber- 
zug der Rinde es ist, der einer Ansiedelung von Epiphyten auf 
den Stämmen der äußeren Mangrovebäume sowie anderer auf 
dem Strande wachsender Bäume hindernd entgegentritt.“ Die 
epiphytische Vegetation ist in erster Linie von einem immer 
feuchten Substrat abhängig, daher auf Baumstämmen, die längere 
Zeit trocken sind, schon von vornherein ausgeschlossen. Nun sind 
in allen den verschiedenen Mangroven, die ich gesehen habe, 
die Stimme am Außenrande schon infolge der geringen Be- 
schattung trocken; dazu kommt noch, daß oft einige Wochen ver- 
gehen können, ohne daß ein Tropfen Regen fällt. Und wenn dies 
irgendwo nicht der Fall sein sollte, dürfen wir wohl annehmen, daß 
dort auch eine reichliche epiphytische Vegetation zu finden ist. 
Allerdings werden wohl bei häufigem Regen auch die Salzkrusten 
der Rinde (die ich übrigens vergebens gesucht habe) weggespült 
werden. In einem späteren Abschnitt werde ich einen Fall be- 
handeln, der vollständig gegen Schimpers Annahme spricht. In 
den Blattachsen von Borassus flabellifer kommt nämlich bisweilen 
eine sehr reiche epiphytische Vegetation vor, obgleich diese 
Palme mit den angesiedelten Pflanzen oft am Strande, von den 
Wellen umspült, wächst. 

Dagegen schmarotzt an den Mangrovebäumen sehr häufig 
Loranthus capitellatus. Bei diesem finden wir verschiedene 
anatomische Merkmale, die auch seinen Nährbäumen eigen sind: 
unter der Epidermis liegt ein 1 bis 2schichtiges Wassergewebe, 
die Gefäßbindelenden sind von Speichertracheiden umgeben, 
und große Steinzellen liegen im Blattgewebe zerstreut; anderer- 
seits sind die Spaltöffnungen nicht eingesenkt und die Kutikula 


ist nicht verdickt. Da die Loranthaceen in einem späteren Ab- 


1) Schimper, ]. c. S. 59. 


schnitt näber behandelt werden, so bemerke ich vorläufig nur, 
daß von den auf Üeylon vorhandenen 25 Arten nur Loran- 
thus capitellatus Wassergewebe besitzt. (Ich habe sämt- 
liche Arten untersucht.) Es ist ja vollkommen begreiflich, daß, 
wenn das Wassergewebe für die Mangrovepflanzen durchaus un- 
entbehrlich ist, dies auch für den Parasiten der Fall sein muß, 
da er ja das Schicksal der Nährpflanze in bezug auf Wassermangel 
teilt. Meine Zeichnung (Taf. XIII, Fig. 63) stellt die Anatomie 
des Blattes dar; zum Vergleiche verweise ich auch auf Taf. XIV, 
Fig. 73 und 74 die einige Blattquerschnitte anderer Loranthaceen 


zeigen. 


b) Die Flora der Solfataren. 


Es liegt bei dieser Gelegenheit nahe, eine andere Formation 
zu erwähnen, die auch an salzreichen Stelien vorkommt, nämlich 
die Vegetation am Rande und in der Nähe der Fumarolen. 
Schimper!') hat diese Gegenüberstellung auch längst vollzogen. 
Ich kenne aus eigener Anschauung eigentlich nur Fumarolen und 
Solfataren auf Java, von welchen ich allerdings eime größere 
Zahl gesehen habe. 

Ich fange mit einem bestimmten Fall an. Die Solfatare 
am südwestlichen Fuß des früheren Vulkans Salak (im der 
Nähe von Buitenzorg) liegt ungefähr 3500’ hoch; an dieser 
findet sich eine sehr reiche Kratervegetation. In einiger Ent- 
fernung vom Rande des Kraters hören die hohen Wälder auf, 
mögen sie nun aus Laurineen, Eichen oder Podocarpusarten, Gar- 
dinien usw. bestehen. Obgleich sie sonst dort oben eine enorme 
Fläche einnehmen, sind sie mit einemmal verschwunden, und 
von ihrem Rande bis zur Solfatare tritt eine ganz neue und hier 
sonst völlig unbekannte Vegetation auf. Es ist eine Anzahl von 


Bäumen weniger Arten, die sich hier gern zusammenfinden, 


!) Schimper, Über Schutzmittel des Laubes gegen Transpiration besonders in 
der Flora Javas. Sitzungsberichte der königl. Akademie d. Wiss. Berlin 1890, S. 1057. 


N 


nämlich Agapetes vulgaris Jungh., Agapetes microphylla Jungh., 
Rhododendron retusum, Gaultheria leucocarpa und mehrere 
Farne, besonders Polypodium vulcanieum. Es sind alles Gebüsche, 
die an Größe abnehmen, je näher wir der dampfenden Öffnung 
kommen. Das Sonderbare ist nun, daß es durchweg Bäumchen 
sind, die man in den Wäldern außerhalb des Kratergebiets ver- 
gebens sucht; ihre eigentliche Region, wo sie am iippigsten aus- 
gebildet sind, besonders an hohen, steilen Berggipfeln, liegt 8 bis 
10000 Fuß hoch. An den Fumarolen wachsen sie auf einem 
Kraterboden, der nur wenig mit ihrem sonstigen Standort auf 
den hohen Bergen gemeim hat. Hier ist der Boden immer 
feucht und schlammig; er besteht aus einem weißlichen Brei, 
der an einzelnen Stellen ganz unbedeckt oder nur mit einer 


dünnen Kruste versehen ist; er ist reichlich mit Schwefel, 


I 
Schwefelverbindungen und kieselsaurer Alaunerde durchsetzt. 
Ich habe, wie gesagt, eine große Zahl von Fumarolen besucht 
und zwar in den verschiedensten Höhenlagen; überall fand ich 
diese Vegetation und eine genügende Feuchtigkeit, hervorgerufen 
bald durch eimen herabströmenden Bach, bald durch Tausende 
von kleinen, dampfenden Öffnungen, die schwefelsaures- und 
Schwefelwasserstoffgas entwickelten. Einem Mangel an Feuch- 
tigkeit sind diese Pflanzen nie ausgesetzt. 

Schimper meint nun‘), es könne keinem Zweifel unter- 
liegen, daß hier, wie in der Mangrove, die chemische Beschaffen- 
heit des Substrats Schutzmittel gegen Transpiration zur Lebensbe- 
dingung mache. Er sagt an derselben Stelle weiter: „Daß die 
aus dem Boden entweichenden Gase Chloride enthalten, ist nach 
allen Analogien und nach der Zusammensetzung der (Quellen 
mit Sicherheit zu schließen. Es sind aber vorwiegend Sulfate, 
welche hier die Transpiration beeinflussen, und deren Anhäufung 
in den Blättern schädlich wirken könnte. Die nackte Ober- 


fläche des Bodens zeigt sich überall von einem mehligen, gelben 


1) 1, c. 8. 1058. 


te Te Art A m tn 


= 45 - 


und weißen Überzug von Schwefel und Schwefelverbindungen 
bedeckt und bis zu emer gewissen Tiefe von demselben im- 
prägniert. Daß aus diesen Schwefelverbindungen im Boden 
Sulfate entstehen, kann kemem Zweifel unterliegen und geht 
übrigens aus der Zusammensetzung der dampfenden Quellen, 
die einen bedeutenden Reichtum an Alaun aufweisen, mit Sicher- 
heit hervor. Es sind dadurch ganz ähnliche, für stark tran- 
spirierende Gewächse ungünstige Bedingungen vorhanden, wie 
wir sie auch auf dem Strande wiederfinden, und wie sie im 
Laboratorium nach Belieben hergestellt werden können.“ 
Theoretisch scheint dies ganz plausibel; wir halten uns aber an 
die reine Beobachtung und müssen gestehen, daß es durch- 
aus nicht verständlich ist, wie Schimper dazu kommt, von 
einer Flora „mit einem so ausgeprägt xerophilen Charakter“ zu 
sprechen. Und es ist in keiner Weise zutreffend, wenn Schim- 
per annimmt, daß „die Untersuchung der Solfatarepflanzen, voll- 
ständig in Übereinstimmung mit ihrem äußeren Charakter und 
ihrem sonstigen Vorkommen, das Vorhandensein stark ausge- 
prägter Schutzmittel gegen Transpiration zeigt“. Der Leser 
wird sich selbst durch Betrachtung meiner genau ausgeführten 
Zeichnungen von der Unrichtigkeit der Annahme Schimpers 
überzeugen; ich verweise auf Tafel XIII, Figur 65, 66, 67 
und 68, die Querschnitte der wichtigsten Kraterpflanzen Javas 
darstellen. Man wird hieraus ersehen, daß sie in ihrer Anatomie 
auch nicht in einer einzigen Beziehung xerophytische Merkmale 
zeigen. 

In erster Linie sind Agapetes vulgaris und Rhododendron 
retusum zu erwähnen. Es sind ziemlich hohe Sträucher, die 
man sonst hauptsächlich nur auf den höchsten Gipfeln der 
Hochgebirge findet. Während sie aber dort klein und verkrüppelt 
erscheinen, nehmen sie, in dem feuchten Schlamm der Solfatare 
wachsend, oft eine aufgerichtete, normale Stellung em, und 


vor allem ist zu bemerken, daß sie hier ein dichtes Gebüsch 


bilden, und daß sie, obgleich sie von allen Seiten von den 
warmen Dämpfen umgeben sind, die reich an Schwefelwasser- 
stoffgas, schwefliger Säure und Salzsäure sind, doch in dem 
herrlichsten Grün prangen, „dessen glänzende Farben nur schwer 
zu beschreiben sind“, wie Junghuhn'!) bei diesen Krater- 
pflanzen beobachtet hat. Ein jeder, der sich die Krater- 
vegetation ansieht, müßte, sollte man meinen, mit Erstaunen 
hören, daß dieser Vegetation xerophytische Merkmale eigen 
sein sollen. Eher könnte man von vornherein gerade das Gegen- 
teil vermuten: denn wohl weicht m dem ganzen Bereich die 
von den sauren Dämpfen umgebene und in dem salzhaltigen 
Boden wurzelnde Vegetation von der des benachbarten Ur- 
walds ganz wesentlich ab, und dies sowohl im Bezug auf die 
systematische Zusammensetzung, als auch m Rücksicht auf 
die Physiognomie; aber dies liegt gerade daran, daß die 
Kraterpflanzen in gesättigtem, tiefem Grün erscheinen, und 
dabei oft grell gegen die umgebenden Wälder abstechen. Nach 
dem äußeren Habitus der Vegetation könnten wir eher ın 
diesen und nicht in der Flora der Solfataren xerophytische Merk- 
male erwarten. 

Um nun zu den beiden oben erwähnten Species zurückzu- 
kommen, hebe ich hervor, daß Junghuhn, der sämtliche Vulkane 
Javas beschrieben hat. berichtet, daß er auf der ganzen Insel keinen 
einzigen Krater, hoch oder niedrig liegend, gesehen habe, wo Aga- 
petes vulgaris nicht wüchse. Ich untersuchte Exemplare, die 
dicht an den Solfataren standen; sie zeigten im der Anatomie keine 
Spur von Xerophytismus. Die Pflanzen von der Solfatare Salak 
(3500°) unterscheiden sich von denen des Gedeh (9900°) durch 
eine etwas dinnere Kutikula. Außer Agapetes vulgaris finden 
sich an denselben Standorten Agapetes microphylla und rosea, 


die, in derselben Weise wachsend, sich oft zu emer Höhe von 


!) Junghuhn, Java, seine Gestalt, Pflanzendecke und innere Bauart. Leipzig 
1857, Abt. II, S. 55._ 


re 


a 


20 bis 25° erheben; in der Anatomie weichen sie nicht wesent- 
lich von den erstgenannten ab. Rhododendron retusum ist eben- 
sowenig wie seine Begleiter auf den Kraterboden xerophytisch 
gebaut. Wie diese zeigt er nur schwache mechanische Beläge der 
Gefäßbindel und keine eingesenkten Spaltöffnungen; die Kutikula 
ist unverdickt, was besonders nach Behandlung mit Schwefel- 
säure hervortritt. Gerade hier hätten wir nach Schimper 
Anpassungen gegen zu starke Transpiration um so mehr erwarten 
können, als bei sehr vielen Rhododendronarten solche zur Aus- 
bildung kommen, wie z. B. in Form einer verdickten Kutikula 
oder von Schleimzellen, eingesenkten Spaltöffnungen usw. Nur 
an der Unterseite finden sich einige der bekannten Schildhaare, 
die aber zu vereinzelt stehen, um überhaupt eine Schutzrolle 
spielen zu können. Schimper!) erwähnt, daß er Rhododendron 
tubiflorum außerhalb des Kratergebüsches angetroffen habe; 
gerade dieser zeigt aber sogar in höherem Maße als R. retusum 
Anpassungen gegen Transpiration; denn unter der Epidermis, 
die mit einer etwas verdickten Kutikula ausgestattet ist, liegen 
große Schleimzellen, die ‘gewiß die Austrocknung des Blattes 
verlangsamen können; die Spaltöffnungen sind zwar nicht ein- 
gesenkt, dagegen vollständig von den kleinen Schildhaaren über- 
deckt, da diese dachziegelförmig übereinander liegen. Gaultheria 
leucocarpa wächst ebenfalls sonst nur auf den höchsten Ge- 
birgen. Die Blätter sind lederartig, bieten aber in ihrer Ana- 
tomie nichts Auffallendes, wie schon aus meiner Zeichnung 
hervorgeht; nur kommen hier wie so oft bei den Ericaceen 
Schleimzellen vor. Albizzia montana zeigt gleichfalls keine An- 
passungen gegen Transpiration. 

Diese fünf Arten gehören, wie gesagt, zu den gewöhn- 
lichsten Bestandteilen der Solfatarenflora, und besonders die schöne 
Agapetes vulgaris trägt durch ihr massenhaftes Vorkommen dazu 


bei, den Kratern den Eindruck der leblosen Einöde zu nehmen. 


1) Schimper, |. c. S. 1058. 


— 18 —= 


Zu diesen fünf ständigen Repräsentanten der Kratervegetation 
gesellen sich nun verschiedene zufällige Bestandteile, die sonst 
nicht nur als Hochgebirgspflanzen vorkommen, die aber doch 
nach Junghuhn in den umliegenden Wäldern recht selten 
angetroffen werden. Diese sind Symplocos ribes und xänto- 
phylla, Tetranthera eitrata, Melastoma languinosum und setigerum, 
Elaeocarpus angustifoius und Myrsine avenis. Besonders die 
beiden letzteren bilden als recht große, bis 30 Fuß hohe Bäume 
den Außenrand des amphitheatralisch sich verklemernden Busch- 
werks und tragen durch ihren geraden Wuchs zur Verschönerung 
der sonst kahlen Umgebung bei. 

Nicht selten, z. B. auf Papandajan, waren die Blätter von 
Agapetes vulgaris und Rhododendron retusum mit einem gelb- 
lichen Überzug von Schwefelverbindungen, hervorgerufen durch 
den Niederschlag der Dämpfe, vollständig bedeckt; aber trotz- 
dem blieben die Blätter frisch, und die grüne Farbe kam ın 
ihrer vollen Schönheit zum Vorschein, sobald der Schwefelbelag 
entfernt wurde. Ja nicht selten wachsen die Bäume in dem 
warmen Schlamm, rings umgeben von den kochenden Solfataren; 
aber trotzdem entfalten sie eine große Üppigkeit; jahraus, jahr- 
ein blühen und setzen sie Frucht an. 

Der Untergrund des Gebüsches besteht hauptsächlich aus 
Farnen und Lycopodien und aus Clematis javanica. Pteris ineisa 
gedeiht nirgends so üppig, wie auf dem weichen, breiartigen Boden, 
zusammen mit dem bekannten Polypodium vulcanicum, das oft 
auf Steinen wächst, die nach Junghuhn in einem bisweilen bis 
75° © erhitzten, sauren Wasser liegen. Es bildet die letzte Zone 
der höheren Vegetation. Nun folgt der innere Kraterboden, der 
übrigens nicht ohne organische Lebewesen ist; denn in dem 
Sprudel finden sich trotz der hohen Temperatur immer ver- 
schiedene Conferven. 

Ich habe nun sämtliche typische Kraterpflanzen Javas auf 


ihre Anatomie hin untersucht, und es bleibt mir unverständlich, 


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RN 


wie Schimper sagen kann, daß die Flora der Solfataren, auch 
in den regen- oder nebelreichen Regionen in ihrem Habitus 
ganz ausgesprochen xerophil sei, und sich aus Gewächsen zu- 
sammensetze, deren Vorkommen auf erschwerte Wasserversorgung 
hinweise‘). Übrigens haben verschiedene von den Standorten 
der Kraterpflanzen oft einen so geringen Zusatz von Salzen, dab 
dies unmöglich auf die Struktur der Vegetation von Einfluß sein 
kann. In anderen Fällen dagegen sind sie in viel größerem 
Prozentsatz vorhanden als in gewöhnlicher Nährlösung. Es 
liegen wohl genaue Analysen über verschiedene Solfataren Javas 
vor; weiter wissen wir auch, daß nicht bloß Kochsalz, sondern 
auch die eigentlichen Nährsalze, wenn zu reichlich geboten, die 
Entwickelung von Schutzmitteln gegen Transpiration veranlassen ; 
vorläufig fehlen uns aber genauere Untersuchungen der Frage, 
bei welchem Prozentsatz diese Schutzmittel ausgebildet werden. 
Nach meinen Befunden auf Java ist jedenfalls die 
chemische Zusammensetzung der Fumarolen nicht 
derart, daß Anpassungen gegen Verdunstung hervor- 
gerufen werden können. 

Ich bin selbstredend weit davon entfernt, Schimper emen 
Vorwurf daraus machen zu wollen, daß er im so vielen Fällen 
unrichtig xerophytische Merkmale angenommen hat. Zu der Zeit, 
als er seine Arbeiten veröffentlichte, hatten wir noch nicht eine 
solche Übersicht iiber die Erscheinungen wie jetzt: und um so 
weniger dürfte gerade ich ihn tadeln, als ich mich in „Anatom. 


der Combretaceen* ähnlicher Fehler schuldig gemacht habe. 


c) Die Flora des Strandes. 
Der größere Teil des Küstenlandes Öeylons ist flach, sandig 
und fällt sanft zum Meere ab. Vom Schiff aus sieht man 
es meilenweit sich hinstrecken als einen schmalern, weißen 


Streifen, auf der einen Seite vom Meere, auf der anderen von 


1) Vergl. Schimper, |. c. S. 1057. 


dem immergrinen, tropischen Walde begrenzt. Der Sand bildet 
bald eine lange, ebene Fläche, bald ist er zu niedrigen, welligen 
Hügeln aufgeworfen. Soweit die Flutwellen reichen, ist der 
Boden sehr salzhaltig; aber je weiter wir uns vom Meere ent- 
fernen, um so süßer wird das Grundwasser, und schon 20 bis 30 
Fuß vom höchsten Wasserstande entfernt, konnte ich oft durch 
Eingraben im Sande trinkbares Wasser erhalten. Diese eigen- 
tümliche Erscheinung, daß wir immer an sandigen Stellen so 
nahe dem Meere sibes Wasser antreffen, beruht nach dem, was 
Prof. v. Richthofen!) mir mitteilte, darauf, daß vom Lande 
aus ein beständiges Abfließen des Grundwassers nach dem Meere, 
keineswegs dagegen ein Eindringen des Meerwassers nach dem 
Lande stattfindet. Dies beweisen die Süßwasserbrunnen an 
jedem sandigen oder schlammigen Strande, ebenso wie im 
Kalksande der Korallenriffe. Das Meerwasser hat in der Regel 
3°, Chlornatriumgehalt; bis zu dem süßen Wasser am Strande 
gibt es nun eine ganz allmähliche Abstufung des Salzgehaltes. 
Dies findet auch in der Vegetation semen Ausdruck. Die Pflanzen, 
die unmittelbar am Meeresstrande wachsen, bedürfen der Schutz- 
mittel gegen das Austrocknen der Blätter; wir brauchen uns aber 
nur wenige Schritte Jandeimwärts zu bewegen, und die Vegeta- 
tion verhält sich durchaus anders. Hier kehren dieselben Merk- 
male wieder wie bei Pflanzen, die an feuchten Stellen mit süßem 
Wasser wachsen. Dies stimmt auch mit den Versuchen von 
Lesage überein: Gegenüber einem salzhaltigen Substrat verhalten 
sich die Ptlanzen durchaus verschieden; einige können ohne 
Schaden mit 3%, Chlornatriumlösung begossen werden, während 
andere schon bei 0,5%, zugrunde gehen. Auch am Strande 
ist nun die Vegetation scharf nach dem Salzgehalt des Grund- 
wassers verteilt. 

Zuerst werde ich die Anatomie einiger Haupttypen kurz 


besprechen, um zu zeigen, wie die Pflanzen sich verhalten, die 


1) Vergl. v. Richthofen, Führer für Forschungsreisende. 


eat 


in der unmittelbaren Nähe des Meeres wachsen, wo der Sand- 
boden durch die Wellen immer feucht und stark salzhaltig 


erscheint. 


Eleusine aegyptiaca ist auf dem tropischen Strande über- 
aus verbreitet. Die kleine Pflanze hat em großes Wassergewebe, 
das unter der Oberseite des Blattes verläuft; die Gefäßbündel 


sind von Palisadenzellen kreisförmig umgeben. 


Uyperus pumilus hat sehr große Epidermiszellen, die als 
Wassergewebe fungieren; sobald Wassermangel eintritt, 
ziehen sich die Zellen zusanımen, indem die Radialwände sich 


falten. 


Cyperus bulbosus kommt auf feuchtem Sande vor. Wie 
aus meiner Zeichnung auf Taf. III, Fig. 20 zu ersehen ist, 
bildet die Pflanze lange Ausläufer, an welchen hier und dort 
kleine Bulbillen erscheinen, die als Fortpflanzungsorgane dienen. 
Auf Ceylon suchte ich vergebens nach Samen, auch Trimen 
hat nie solehen gefunden. Die Blätter haben ein großes Wasser- 
gewebe. 

Remirea maritima hat eine große Älmlichkeit mit ver- 
schiedenen Formen der vorhergehenden Pflanze und besitzt wie 
jene ein weit umherkriechendes Rhizom. Sie ist auf jedem Meeres- 
strande überaus verbreitet, und nur von solchen Standorten 
habe ich mein Material. Die Blätter sind 4 bis 5 mm breit 
und flach ausgebreitet; sie besitzen ein großes Wassergewebe 
und eine starke Kutikula, und so ist die Pflanze durch ihren 
anatomischen Bau ihrem Standorte besonders angepaßt. (Abge- 
bildet auf Taf. III, Fig. 21.) 

Atriplex repens ist gleichfalls auf dem tropischen Strande 
sehr verbreitet. Die Blätter sind mit zahlreichen großen, blasen- 
förmigen Haaren bewachsen, die Spaltöffnungen sind nicht ein- 
gesenkt; ein Wassergewebe fehlt, dagegen sind die Nervenenden 
von zahlreichen Speichertracheiden umgeben. 


Holtermann, Einfluß des Klimas, 6 


Bora 


Pandanus odoratissimus u. a. Pandaneen gehören zu den 
auffallendsten unter allen tonangebenden Gewächsen der indo- 
malaiischen Strandflora; sie wachsen oft unmittelbar am Meeres- 
wasser und erinnern durch ihre zahlreichen, von den Ästen 
ausgehenden Wurzeln an die strahlenförmigen Wurzeln der 
Rhizophoreen. In dichte Büschel zusammengedrängt, schießen 
die langen Blätter in großem Bogen aus der Krone der Bäume 
hervor. Die Blätter haben ein einschichtiges (bisweilen mehr- 
schichtiges) Wassergewebe; die Spaltöffnungen liegen in einem 
Niveau mit der Oberfläche und zeigen keine Anpassungen gegen 
zu starke Transpiration. 

Aus Gründen, die ich schon erwähnt habe, erscheint der 
feuchte Sandboden schon in geringem Abstande vom Meere 
wenig salzhaltig. Es ist deshalb von vornherein zu erwarten, 
daß die Pflanzen im ihrer Anatomie keine Schutzmittel gegen 
Austrocknen des Gewebes zeigen werden. Auch hier muß ich 
mich damit begnügen, nur einige von den Charakterpflanzen 
hervorzuheben. Wir finden in diesem Gebiet schon verschiedene 
Pflanzen, die mehr kosmopolitisch sind und auch sonstwo im 
Binnenlande vorkommen. In der Anatomie zeigen sie große 
Übereinstimmung mit den Pflanzen, die überhaupt feuchte Stand- 
orte lieben. Wichtig für uns ist nun, daß kein einziges der 
Gewächse Anpassungen gegen zu starke Transpiration besitzt. 
Verschiedene zeigen wohl Sukkulenz, aber die Kutikula ist dünn, 
die Spaltöffnungen sind nie eingesenkt, Wachsüberzug ist nicht 
ausgebildet und ein Wassergewebe ist in keinem Falle 
vorhanden. Es ist überhaupt eine durchaus unrichtige Vor- 
stellung, daß diese Formation gegen Transpiration geschützt 
sein soll. Einige der Haupttypen habe ich abgebildet. 

Auf Taf. V, Fig. 30 ist Spermacoce hispida dargestellt, 
eime kleine Rubiacee, die flach ausgebreitet auf dem Sande 
liegt. Wie Evolvulus alsinoides (Taf. V, Fig. 28) so gehört 


auch sie zu den allerverbreitetsten Vertretern dieser Formation. 


Se VE re \ 


ee 


Die Anatomie der Blätter geht aus den Abbildungen hervor. 
Dasselbe ist auch von Tribulus terrestris (Taf. IV, Fig. 24) zu 
sagen. Die Gefäßbiindel sind von großen, kubischen Zellen um- 
geben, die strahlenförmig angeordnet sind. Portulaca tuberosa 
(Taf. IV, Fig. 24a) fand ich in Nord-Ceylon in großen Massen 
mit den vorher erwähnten Pflanzen zusammen; die Blätter sind 
sukkulent, zeigen aber kein Schutzmittel gegen Austrocknen des 
Gewebes. Eigentümlich sind ihre verdickten, knollenförmigen 
Wurzeln. 

Wie schon aus den Abbildungen der Haupttypen hervorgeht, 
"besitzen die Pflanzen dieser Formation sehr lange und tief- 
gehende Wurzeln. 

Eine große Rolle spielt auch Ipomaea biloba, (— I. pes 
capra). Sie kommt oft in solchen Mengen vor, daß auf lange 
Strecken der weiße Strand vollständig verdeckt ist. In der 
Blütezeit, besonders in Dezember, bietet Ipomea biloba einen 
herrlichen. Anblick: Tausende und aber Tausende von Blüten- 
stielen richten sich aufwärts, um die großen, purpurroten Blüten 
zur Schau zu stellen. Wie die übrigen Pflanzen dieser For- 
mation zeigt auch diese keine ausgeprägten Schutzmittel gegen 
zu starke Transpiration; die Kutikula ist etwas verdickt, die 
Scheide der Gefäßbiündel dünnwandig. 

Sehr häufig siedelt sich auch Convolvulus parviflorus an; 
mit seinem dünnen, schlingenden Stengel kriecht er zwischen 
den Opuntien hin. Wie so viele Pflanzen am Strande, so kommt 
auch diese an anderen Standorten im Binnenlande vor. Nicht 
weniger häufig als die vorhergehende ist Cassytha filiformis, 
die auf den Strandpflanzen parasitisch lebt; sie ist xerophytisch 
gebaut: die Kutikula schr verdickt, die Spaltöffnungen, die 
quer zur Längsachse des Stengels orientiert sind, tief in die 
Rillen des Stengels eingesenkt. Gegen Austrocknen scheint sie 
genügend geschützt zu sein; denn abgeschnittene Stücke, deren 
Enden mit Wachs zugeklebt waren, verblieben lange frisch. 

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ae, 


Auf Thespesia populnea findet sich oft em Loranthus ligulatus; 
ebensowenig wie sein Wirtsbaum, der am Strande wächst, zeigt 
er Anpassung gegen zu starke Verdunstung. 

Clerodendron inerme ist gleichfalls überaus verbreitet; es 
liebt, wie es scheint, den feuchten Sand; schon dies macht es 
durchaus erklärlich, daß die Pflanze gar keine Anpassungen 
zeigt; nur die Blätter sind dick und sukkulent. Auch die übrigen 
der genannten Pflanzen verhalten sich m bezug auf Anpassungen 
gegen Transpiration ähnlich. 

Aber oft wird der sandige Strand von langen Strecken 
unterbrochen, deren Boden aus feiner Tonerde besteht, die, 
für Feuchtigkeit undurchdringlich, eine fette, kompakte Masse 
bildet. Das Flutwasser steht oft 1 m über dem Boden, aber 
zur Ebbezeit oder bei trockenem Wetter dorrt dieser derartig 
aus, dab große Spalte gebildet werden. Die Vegetation ist 
sehr arm, insofern nur wenige Arten vertreten sind; aller- 
dings kommen diese oft in großer Individuenzahl vor. Zu den 
letzten Außenposten gehört Aeluropus villosus (Taf. III, Fig. 23 e), 
ein kleines bläuliches Gras, das am Boden hinkriecht und nur 
hier und da seine Blütenstände hervorschießen läßt. 

Die Stolonen zeigen dieselbe Bauart, wie alle Stengel- 
organe, die dem Boden angeschmiegt sind und in feuchter 
Luft wachsen. Die Rinde ist demgemäß locker und mit großen 
Lufträumen versehen; die Gefäße sind nach der Mitte konzen- 
triert, und die peripherischen Rippen fehlen; dagegen ist die 
Endodermis stark entwickelt. Die Blätter sind, je nach den 
Standorten, klein, spitz und zusammengerollt oder 3 bis 4 cm 
lang, lanzettförmig und flach ausgebreitet. Die beiden Seiten sind 
mit kutikularisierten Papillen versehen, zwischen denen sich auf 
der Oberseite die Spaltöffnungen befinden. So unwahrscheinlich 
dies klingt, so stimmt der anatomische Bau des Blattes voll- 
ständig mit dem verschiedener Wüstenpflanzen über- 


ein, die im trockensten Sande wachsen und mit einer 


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Ka a ah m 


sehr erschwerten Wasserversorgung zu kämpfen haben. 
Die Gefäßbündel liegen zwischen zwei subepidermalen Bastgruppen 
und werden ringsum von einer Scheide parenchymatischer, vier- 
eckiger Zellen umgeben (siehe Taf. XII, Fig. 72). In einem 
Halbkreis liegen an beiden Seiten die assimilierenden Zellen, 
die durch ihre strahlenförmige Anordnung wie eine Fortsetzung 
der soeben erwähnten Scheidenzellen aussehen; sie unterscheiden 
sich jedoch von diesen durch eine schmalere Form. Das ganze 
Blatt ist durch ein farbloses Wassergewebe in kleinere Partien 
geteilt, da dessen Zellen quer durch das Blatt verlaufen, ohne 
durch grüne Zellen unterbrochen zu sein. Die Epidermis der 
Unterseite ist verdickt, so daß das Lumen der Zellen fast ver- 
schwindet. 

Aeluropus lagopinus ist eine am indischen Meeresstrande 
sehr verbreitete Pflanze; sehr oft wiüchst sie weit hinaus, so daß 
sie bei Flut stundenlang unter dem Meerwasser steht. An 
günstigeren Stellen und etwas weiter landeinwärts erscheint sie 
oft aufgerichtet und erreicht eine Höhe bis 30 em. Hier breiten 
sich die sonst zusammengerollten Blätter aus und verlieren ihren 
Wachsüberzug, ein Zeichen, daß die Transpirationsverhältnisse 
hier günstiger sind. Die Wurzeln sind nicht tiefgehend, obgleich 
die Oberfläche des Bodens bald austrocknet. 

Zu dieser Formation gehören weiter Arthroenemum indieum, 
Salicornia brachiata und 2 Suaeda-Arten. 

Arthroenemum indieum (auf Taf. IV, Fig. 26a abgebildet) 
ist in Nord-Ceylon wie in Indien und im tropischen Afrika ein 
sehr verbreiteter Strauch; er ist niederliegend und erreicht oft 
eine Länge von über 1 m. Der Stamm ist holzig, die jungen 
Triebe sind aus kurzen, grünen Internodien aufgebaut; durch 
diese wird die Assimilation sowie die Transpiration besorgt. 
Der Holzkörper derselben ist klem und wird von einem groß- 
zelligen Rindenparenchym umschlossen. Dieses Parenchym 


fungiert als Wassergewebe und zeigt nur wenige Zwischenräume; 


Ye 


es ist von zahlreichen Spiraltracheiden durchzogen, die die 
Wasserzufuhr nach den peripherischen Teilen besorgen. Durch 
einen Ring von Sammelzellen wird die Rinde von dem Assimila- 
tionsgewebe abgegrenzt; letzteres besteht aus einer Reihe langge- 
streckter Palisaden, an die sich die großzellige Epidermis mit 
einer ‚verdiekten Kutikula anschließt. Die Spaltöffnungen liegen 
eingesenkt. Zum Studium des inneren Wassergewebes bietet 
Arthroenemum indieum ein ausgezeichnetes Objekt. Sobald die 
Pflanze an Wassermangel leidet, kann man am @uerschnitte so- 
fort beobachten, wie das Wassergewebe sich zusammenzieht und 
Wasser an die assimilierenden Zellen abgibt: die Radialwände 
zeigen die charakteristische geschlängelte Form. 

Salicornia brachiata hat einen ähnlichen Habitus wie die 
vorhergehende Pflanze, ist aber kleiner und mehr aufgerichtet; 
auch die Anatomie ist im wesentlichen übereinstimmend. 

Suaeda nudiflora und monoica sind zwei Sträucher, die oft 
in enormen Massen an der Küste vorkommen; besonders in den 
westlichen Provinzen bedecken sie zuweilen meilenweit das 
Land. Die Blätter sind linienförmig, sukkulent und erreichen 
eine Länge von ungefähr 1 cm. Sie haben ein großes, 
inneres Wassergewebe, verdickte Kutikula und eingesenkte Spalt- 
öffnungen. 

Suaeda maritima hat größere Blätter; das Wassergewebe ist 
weniger kräftig ausgebildet und die Kutikula dünner als bei 
den vorhergehenden Arten. Sie liebt einen sandigeren, weniger 
salzhaltigen Boden; ich habe sie nie mit den beiden anderen 
zusammen gefunden. 

Zu dieser Formation gehören auch zwei recht seltene, aber 
sehr charakteristische Pflanzen, nämlich Portulaca Wightiana 
und das kleine Gras Pommereulla Cornueopiae. Ich fand sie 
beide in großen Massen auf fest eingetrocknetem Lehmboden, 
nicht weit vom Meere. Sie kommen nur in den trockensten 


Gegenden Ceylons vor und müssen deshalb mit ausreichenden 


Schutzmitteln gegen Austrocknen versehen sein. Portulaca Wieh- 
tiana, die auf Tafel III, Fig. 22 abgebildet ist, hat sehr suk- 
kulente Blätter, aber diese scheinen sonst keine anatomischen 
Schutzmittel gegen zu starke Transpiration zu besitzen; dagegen 
haben sie im hohem Grade die Fähigkeit, Tauwasser in der 
Nacht aufzunehmen; jeden Morgen sind die Zellen vollständig 
turgeszent. Die Stipulae sind so lang wie die Blätter und 
persistent; sie vertrocknen bald und erscheinen dann als dünne, 
silberglänzende Schuppen. Da sie den Blättern dicht anliegen 
und diese vollständig verbergen, tragen sie zur Herabstimmung 
der Transpiration bedeutend bei. In meiner Zeichnung 
sind die Blätter überhaupt nicht zu sehen, die blatt- 
förmigen Gebilde sind nur eingetrocknete Stipulae. 

Pommereulla Cornucopiae ist nicht weniger interessant; die 
Pflanze ist auf Taf. III, Fig. 23a abgebildet. Hier sind die 
Blätter wie bei den Gräsern der Wüsten gebaut. Die Gefäß- 
bündel, zwischen kräftigen subepidermalen Rippen verlaufend, 
werden kreisföürmig von einer eimfachen Parenchymscheide 
kubischer Zellen umgeben. Die Bündel mit den anliegenden, 
assimilierenden Zellen werden durch farblose Wassergewebszellen 
voneinander getrennt. An einigen Stellen gehen die Gruppen 
der Wassergewebe quer durch das Blatt, an anderen nur bis 
zur Mitte. Die Kutikula ist stark verdickt. Das wichtigste 
Schutzmittel gegen zu starke Transpiration ist die Eigenschaft 
der Blätter, die beiden Hälften zusammenlegen zu können, sobald 
die Verdunstung zu groß wird. Wie aus meiner Zeichnung 
(Taf. III, Fig 23a) hervorgeht, besteht die Mitte des Blattes 
aus großen, wasserführenden Zellen, die gewissermaßen als 
Scharniere fungieren: wenn sie ihr Wasser verlieren, schrumpfen 
die Wände ein, und das ganze Blatt schließt sich zusammen. 

Herpestis Monnieria kommt auch auf marschigem Boden 
vor, ist aber nicht an salzhaltige Stellen gebunden und zeigt 


deshalb keine Schutzmittel gegen zu starke Transpiration; die 


Ze Rau 


Pflanze ist einjährig und hat schon bei dem Eintreten der 
Trockenzeit ihren Lebenslauf in der Hauptsache beendet. Wie 
ich schon (Seite 69) hervorgehoben habe, ist es durchaus un- 
richtig, wenn Areschoug diese Pflanze zu den Mangrovepflanzen 
rechnet; ich fand sie bei Peradeniya am Rande eines Reisfeldes, 
und Hooker!) sagt, daß sie im Indien bis 4000° steige. 

Die Formation, deren Repräsentanten ich näher beschrieben 
habe, hat eine große Ähnlichkeit mit der sogenannten „(Jueller- 
formation“ oder „Kveller-Bältet“, wie Warming sie nennt, die ja 
in Nordeuropa einen Teil des Wattenrandes einnimmt’). Bei 
uns kommt hier nur Salicornia herbacea vor. Diese zeigt gleich- 
falls Vorkehrungen gegen das Austrocknen des Blattes, wenn 
auch nicht im demselben Maße wie die tropischen Arten. — 

Es unterliegt gar keinem Zweifel, daß die Anpassungen in 
erster Linie durch den Salzgehalt des Bodens hervorgerufen 
werden; denn wenn diese Pflanzen auf einem weniger salzhaltigen 
Substrat kultiviert werden, bleiben sie in ihrer Ausbildung weit 
zurück. Besonders zeigen dies Arthroenemum indieum uud Aleu- 
ropus lJagopinus; auf dem salzärmeren Boden wird das Wasser- 
sewebe kleiner und die Spaltöffnungen sind weniger eingesenkt. 
Bei den Pflanzen des feuchten Meeresstrandes könnte das Grund- 
wasser seinen Einfluß geltend machen; in diesem Fall ist dies 
aber ausgeschlossen, weil es überhaupt nicht den lehmisen, kom- 
pakten Boden zu durchdringen vermag; das Substrat ist deshalb 
viel salzhaltiger. Oft findet man, besonders m Nord-Ceylon, 
den Boden vollständig mit Salzkristallen bedeckt. Daß eine 
Vegetation, die unter solchen Bedingungen gedeiht, xerophytisch 
gebaut sein muß, ist deshalb durchaus erklärlich. 

An dem oberen Rande dieser Region drängen sich all- 
mählich andere Pflanzen hinein und vermitteln so den Übergang 


zu anderen Formationen. 


1) Hooker, FI. B. Ind. IV, 272. 


2) Vergl. Warming, 1. ec. S. 213, und Buchenau, Die Pflanzenwelt der ost- 
friesischen Inseln (Abhandl. Naturw. Verein Bremen, Bd. XI, S. 249). 


DE Um 


mag 


Aber allmählich, je weiter wir uns vom Meere entfernen, 
wird der Sand trockener; entweder ist er zu Dünen aufgeworfen, 
die als kleine, langgezogene Hügel auftreten, oder er bildet nur 
einen flachen Küstensaum; dies ist besonders der Fall, wo das 
Meer plötzlich an Tiefe zunimmt. Hier herrscht eine glühende, 
tropische Hitze; der Boden zeigt oft eine Temperatur von gegen 
60°C. Auf einer Düne in Nord-Ceylon war die Lufttemperatur 
um 2 Uhr nachmittags durchschnittlich 35° © und die relative 
Feuchtigkeit 43. 

Daß wir hier wieder eine andere Vegetation finden, die 
ausgeprägt xerophytisch sein muß, brauche ich kaum zu er- 
wähnen. Wir wollen ihre Haupttypen betrachten. 

ÜUressa cretica ist eine kleine Convolvulacee mit stark be- 
haarten Blättern und eingesenkten Spaltöffnungen, aber ohne 
Wassergewebe. 

Hinter dem Marschlande erhöhen sich oft die Dünen. 
Auf den hohen Sandhügeln ist die Vegetation überaus spar- 
sam; nur Spinifex squarrosus streckt weit und breit seine langen 
Rhizome aus, und die Entstehung, das Anwachsen und die 
Erhaltung der Dünen beruht wesentlich auf dieser Eigentüm- 
lichkeit der Pflanze; sie spielt dort ganz dieselbe Rolle wie 
Psamma arenaria bei uns. Das Gras ist ja oft genug beschrieben, 
z. B. von Goebel!) (über die Fruchtstände) und später von 
Schimper. 

Durch ihre federkieldicken Stolonen verbreitet die Pflanze 
ihre Blattbüschel nach allen Richtungen und bildet durch ihre 
pfriemartig zusammengerollten Blätter und durch die langen 
nadelförmig spitzen Tragblätter der Fruchtstände oft ein un- 
durchdringliches Dickicht. Ich habe die Wärme des Sandbodens 
an mehreren Stellen in der unmittelbaren Nähe von Spinifex 


squarrosus gemessen. 4 cm unter der Oberfläche fand ich in 


1) Goebel, Pflanzenbiologische Schilderungen, Bd. I, S. 35, 


N. 


der Mittagsstunde bis 66° C; nach der Tiefe nahm die Tempe- 
ratur schnell ab, aber immerhin betrug die Bodentemperatur 
an den Wurzeln ungefähr 45° C. An sonnenklaren Tagen 
ist die Lufttemperatur in den Mittagsstunden ungefähr 33° © 
und die relative Luftfeuchtigkeit 58. Diese Pflanze hat also 
in hohem Grade Schutzmittel gegen zu starke Transpiration 
nötig; demn der Boden ist sehr trocken, und das Grundwasser 
liegt zu tief; um von den Wurzeln erreicht werden zu können. - 
Die oberirdischen Teile des Grases sind mit starkem Wachsüber- 
zug versehen; die Spaltöfnungen liegen tief eingesenkt, und 
die mechanischen Beläge der Gefäßbündel sind sehr groß. Das 
ganze Innere des Blattes ist von einem großen Wassergewebe 
ausgefüllt. Die Rhizome haben eine Endodermis mit sehr ver- 
dickten Zellen. 

Die Fruchtstände sind kugelförmig, und abgefallen rollen 
sie auf der Sandfläche meilenweit dahin, bis sie schließlich, 
wenn die Borsten abgerissen sind, im Sande stecken bleiben. 

Spinifex squarrosus bildet also den vorherrschenden Be- 
standteil der Diünenvegetation; mit unglaublicher Üppigkeit 
wachsen seine Büsche auf dem weißen, lockeren Sande. Die 
Pllanzen stehen bald isoliert, bald erscheinen sie heckenförmig 
aneinander gereiht, bald wieder bilden sie dicht geschlossene 
Massen undurchdringlicher Diekichte. 

Als untergeordnete Bestandteile sind in erster Linie ver- 
schiedene Uyperaceen zu erwähnen, vornehmlich Uyperus are- 
narius. Er spielt dieselbe Rolle wie Carex arenaria bei uns 
und trägt wie diese zur Befestigung der Dünen bei. Seime 
Ausläufer erreichen eine enorme Länge; schnurgerade wachsen 
sie oft über 100 Fuß unter dem Sande. In regelmäßigen Ab- 
ständen senden sie Laubtriebe aus, die den Verlauf der Rhizome 
angeben; diese enden in einer kräftigen Spitze, die leicht den 
losen Sand durchbohrt. Auch bei dieser Pflanze kommen, wie 


bei Carex arenaria (vergl. Warming ]. ce. 1891 S. 181), zwei 


ae, 


verschiedene Wurzeln vor, nämlich kräftige, tiefgehende, auf 
eine weite Strecke hin unverzweigte „Sicherheitswurzeln‘“, die 
aus der Basis der jungen Laubsprosse hervorwachsen, und 
zweitens kleinere, nur in den oberen Schichten des Sandes 
liegende Nebenwurzeln. Die ersteren dienen augenscheinlich 
zur Befestigung der Pflanzen, während die anderen die Nähr- 
stoffe aufnehmen. Im übrigen besorgen jene auch die Wasser- 
aufnahme; denn an sehr trockenen Stellen kommen die kleinen 
Wurzeln überhaupt nicht zur Ausbildung. Die Blätter sind 
schmal, ericoid und können eine Länge von 5 cm er- 
reichen. Die Spaltöffnungen liegen etwas eingesenkt, und die 
Kutikula ist stark verdickt; die einzelnen Gefäßbündel mit 
ihren kranzförmigen Scheidenzellen sind durch farbloses oder 
nur wenig chlorophyliführendes Parenchym voneinander ge- 
trennt. 

Die Pflanze wächst oft in dem heißesten Sande, ganz wie 
wir bei Spinifex squarrosus hervorgehoben haben. Wie dieser 
zeigt auch Cyperus arenarius an solchen Standorten einen den 
Verhältnissen entsprechenden Bau, wie ich ihn soeben be- 
schrieben habe. | 

Es ist klar, daß unterirdische Organe, die eine solche Hitze 
im trockenen Sande aushalten können, besondere Schutzmittel 
gegen das Austrocknen haben müssen; die jungen Sprosse sind 
deshalb bei den Gräsern von dieken, trocknen Blattscheiden um- 
geben, so wie ich es in Taf. IV, Fig. 24b bei Eragrostis 
mueronata abgebildet habe; bei Spinifex squarrosus u. a. finden 
wir ein ganz ähnliches Schutzmittel. 

In diesem brennend heißen Sande wächst mit Vorliebe 
Indigofera aspalathoides, ein kleiner, niederliegender Strauch, 
der auf Taf. V, Fig. 29 abgebildet ist. Die kleinen, ericoiden 
Blätter sind bilateral gebaut; durch ihre Mitte und in der 
Nähe der Blattränder ziehen sich 3 große, mit Öl oder Schleim 


oO 


gefüllte Interzellularräume; sonst zeigen die Blätter keine be- 


u OD 


sonderen anatomischen Anpassungen gegen zu starke Transpiration; 
fir genügende Wasserzufuhr sorgen die sehr tiefgehenden 
Wurzeln; bei den abgebildeten Pflanzen wachsen sie über einen 
halben Meter in die Erde hinein. 

“ine charakteristische Diinenpflanze ist Thuarea sarmentosa, 
niederliegend, kriechend und mit zusammengerollten Blättern. 

Zoysia pungens trägt auch zur Befestigung des Flugsandes 
bei; die Rhizome sind weit umherkriechend, die blaugrünen 
blätter, 


förmig zusammengerollt; in Größe und Habitus haben sie 


mit einem Wachsbelag überzogen, sind steif und pfriem- 


Ähnlichkeit mit unserem Triticum junceum. Die Oberseite des 
Blattes ist reichlich mit kleinen Papillen versehen, zwischen 
welchen geschützt die Spaltöffnungen liegen; diese sind übrigens 
auch auf der Unterseite zu finden, die eine sehr stark ver- 
diekte Kutikula hat. Die mechanischen Beläge der Gefäßbündel 
sind auch auffallend kräftig ausgebildet. 

Zu der Diinenvegetation ist auch Tamarix gallica zu rechnen. 
Sie kommt aber nur in den wärmsten Gegenden Üeylons vor; 
sonst ist sie in Burma und Indien recht häufig. Selbst in dem 
heißesten Sande scheint sie gut zu gedeihen. Die Blätter sind 
sehr klein, schuppenartig und auf den jungen Sprossen ziegel- 
förmig übereinander gelegt. Da die Spaltöffnungen nur auf der 
Oberseite vorkommen und diese dicht an der Unterseite des 
dariberstehenden Blattes anliegt, so sind sie sehr geschützt; 
durch eine tiefe Einsenkung wird einer zu starken Transpiration 
noch mehr vorgebeugt. An der Oberseite des Blattes finden 
sich Sekretionsdrüsen. Die Nervenenden sind von Speicher- 
tracheiden umgeben. 

3isweilen finden wir in unmittelbarer Nähe des Meeres 
ein kleines Gebüsch, das in der Regel aus Pemphis acıidula, 
Salvadora persica und anderen Sträuchern besteht. Die Blätter 
der ersteren haben etwas eingesenkte Spaltöffnungen und eine 


verdickte Kutikula. Die zweite wird später beschrieben. Auf 


u 


solchen Stranden fand ich auf der kleinen, südindischen Insel 
Ramisseram Suriana maritima, eimen 2 bis 4 Fuß hohen Strauch, 
der zu den Charakterptlanzen des tropischen Strandes gehört 
(auf Taf. IV, Fig. 26d abgebildet). Die Blätter, besonders die 
jungen, sind dicht mit Haaren bekleidet, sonst zeigen sie keine 


Schutzmittel gegen zu starke Verdunstung. 


Ein Rückblick auf meine Untersuchungen iiber die Strand- 
vegetation zeigt uns, daß diese Pflanzen auf.denselben äußeren Reiz 
in höherem oder geringerem Grade reagieren. Je nachdem die 
Aufnahme des Wassers schwieriger oder leichter ist, treten An- 
passungen gegen zu starke Transpiration hervor oder zurück; 
es besteht mit anderen Worten eime ganz auffallende Harmonie 
zwischen dem Bau der Strandpflanzen und ihren Lebensbe- 
dingungen. 

Im Meere wurzeln die Mangrovebäume; sie leben dort 
unter schwierigen Verhältnissen; denn die Transpiration ist groß, 
und die Wasseraufnahme aus dem salzhaltigen Boden geht nur 
langsam vor sich. Es handelt sich jedoch hier nur um einen 
kurzen, vorübergehenden Wassermangel, da schon von der 
fünften bis sechsten Stunde des Nachmittags an die Verdunstung 
aufhört und erst amı nächsten Morgen wieder einsetzt, so 
daß die Blätter während dieser Zeit ihre Turgescenz wieder 
erreichen und die beiden Reservoire, die Speichertracheiden und 
das Wassergewebe, sich wieder füllen können. 

Auf dem feuchten, salzhaltigen Sandboden wächst eine 
von den Mangroveptlanzen durchaus verschiedene Vegetation, 
die jedoch aus demselben Grunde wie jene gegen Austrocknen 
der Blätter geschützt sein muß. Es treten deshalb bei ihr be- 
sondere Wasserreservoire auf, sonst zeigt sie keine weiteren An- 


passungen, die hier Erwähnung verdienten. ‚Je weniger salz- 


ee 


haltig der Boden wird, um so verschiedenartiger erscheint nun 
die Pflanzendecke, aber die einzelnen Individuen zeigen in ihrer 
Anatomie nichts, was auf einen besonders schwierigen Kampf 
ums Dasein hindeuten könnte. 

Die psammophilen Pflanzen zeigen uns wieder ein ganz 
neues Bild, ebenso die Bewohner der 'Tonerde. 

Diese vier Formationen, die oft so nahe beieinander liegen, 
daß man sie alle im Laufe weniger Minuten besuchen kann, 
bilden jede eine vollständig geschlossene Vegetationsdecke, deren 
Uharakterpflanzen systematisch durchaus verschieden sind. Und 
nicht das allein, sondern jede Genossenschaft hat auch ana- 
tomische Merkmale, die bei den anderen nicht vorhanden sind. 
Ich erinnere nur daran, daß die Mangrovebäume durchgehends 
eine mehrschichtige Epidermis haben, was bei anderen Strand- 
pflanzen nicht der Fall ist; bei den Gewächsen auf der salz- 
haltisen Tonerde finden wir oft ein inneres Wassergewebe, bei 
den psammophilen eine sehr xerophytische Bauart, bei den 
Pflanzen des feuchten Sandstrandes dagegen keine auffallenden 
Schutzmittel gegen zu starke Transpiration. Wenn diese Nachbar- 
formationen so scharf geschieden sind, so liegt dies sowohl an 
der chemischen Zusammensetzung wie an der physikalischen 
Beschaffenheit des Substrats. 

Auch die Schutzmittel gegen das Austrocknen der Blätter, 
die bei den drei Formationen in ausgeprägtem Grade vor- 
kommen, sind auf durchaus verschiedene Faktoren zurückzu- 
führen. Die Bedeutung des Wassergewebes bei den Mangrove- 
pflanzen habe ich schon erwähnt. 

Bei der psammophilen Formation fordert die Trockenheit des 
Sandbodens xerophytische Anpassungen, die bei der Vegetation 
des feuchten Sandbodens überflüssig sind, weil das Grund- 
wasser süß ist. Bei der Tonerdeformation sind die Schutz- 
mittel unentbehrlich teils wegen des Salzgehaltes, teils wegen des 


häufigen Austrocknens des Bodens. 


a 


er 


— Ih -— 


Es sind jedoch nur ganz bestimmte Pflanzen, die in der 
Nähe des Meeres wachsen können, andererseits vermögen ver- 
schiedene von den Charaktergewächsen ohne Chlornatrium nicht 
zu gedeihen. Hierdurch wird die halophytische Vegetation bis 
zu einem gewissen Grade begrenzt. Verschiedene Farne, Gra- 
mineen usw. sterben, wenn sie mit 0,3%, Kochsalzlösung be- 
gossen werden, und sind schon aus diesem Grunde aus dem Be- 
reich des Meeresstrandes ausgeschlossen. 

Die tropische Strandvegetation zeigt aber doch trotz ihrer 
verschiedenartigen Elemente gewisse gemeinsame Merkmale; wir 
finden dieselben zwar auch bei der europäischen, doch nicht so 
ausgeprägt wie bei jener; denn die Verhältnisse der Tropen 
sind weit extremer. 

Der Einfluß des Chlornatriums ist bei den meisten Strand- 
pflanzen sehr auffallend; die Blätter sind durchgehends Hleischig. 
Meine Kulturversuche mit verschiedenen Mangrovepflanzen in 
Peradeniya zeigten jedoch, daß dies nicht zum Wesen der Bäume 
gehört, sondern akzidenteller Natur ist; ohne Chlornatrium 
werden die Blätter viel dünner. Andererseits sind nicht alle 
Pflanzen gleich empfänglich für die Einwirkung des Chlor- 
natrium. Launaea pinatifidae bleibt z. B. immer unverändert, 
sie mag in der nächsten Nähe des Meeres oder weiter entfernt 
wachsen. 

Die Sukkulenz des Blattes ist unzweifelhaft ein Mittel zum 
Schutz gegen das Austrocknen. Da dieseibe bei vielen Pflanzen 
erscheint, sobald sie in kochsalzhaltigem Boden wachsen, bildet 
die Sukkulenz der Halophyten einen kräftigen Beweis für die 
Nägelische Lehre von der direkten Bewirkung. 

Es ist eine bemerkenswerte Tatsache, daß verschiedene 
Pflanzen, die sonst einen nicht allzu salzhaltigen Boden lieben, 
im Salzwasser gedeihen können, wenn sie im Schatten wachsen. 
Es hängt dies unzweifelhaft mit den Transpirationsbedingungen 


a: Sr : 
zusammen. ÜUyanotis faseieulata konnte z. B. das Begießen mit 


oe 


einer 3,5°/, Chlornatriumlösung vertragen, solange sie in dem 
feuchten Treibhaus in Peradeniya (relative Feuchtigkeit 95) stand, 
während sie im Freien, wo die Luftfeuchtigkeit 60 war, kaum 
2°, vertragen konnte; sie zeigte im ersteren Falle kaum eine 
halb so große Verdunstung wie im letzteren 

Schon Brick hebt hervor, daß Chlornatrium auf die Assi- 
milation herabstimmend wirkt; so sollen Chlorophyll- und Stärke- 
körner bei den Halophyten nur schwach ausgebildet sein. Dies 
wird von verschiedenen Verfassern wiederholt. Hierzu ist jedoch 
zu bemerken, daß die Mangrovebäume das wundervollste Grün 
und große Chlorophylimassen zeigen; ebenso strotzen die den 
Meeresboden durchziehenden Rhizome von Uymodocea serrulata 
geradezu von großen Stärkekörnern. 

Warming beschreibt (l. ec. 227) die Eigentümlichkeiten 
der Halophyten in Dänemark. Er sagt, daß die Blätter oft mehr 
oder weniger aufgerichtet und gewöhnlich sehr schmal oder 
linienförmig seien. Es ist dies wohl auch bisweilen in den Tropen 
der Fall (z. B. bei Arthroenemum, Suaeda, Sansevieria, verschiedenen 
Gramineen usw.). Aber im großen und ganzen bilden solche 
Merkmale doch eine Ausnahme; gerade bei verschiedenen Mangrove- 
bäumen sind die Blätter sogar sehr breit. Wie Warming 
schon anführt, sind schmale Blätter und Blattlosigkeit besonders 
eigentümlich für Heide- und Wüstenpflanzen und andere an 
Trockenheit angepaßte Gewächse; sie werden als ein Schutz- 


mittel gegen zu starke Verdunstung aufgefaßt. 


Beinahe alle Halophyten — sowohl die der Tonerde, wie 
die der Strandsandformation — haben nach Warming isolaterale 


Blätter, Palisadengewebe ringsum (wenn auch höher auf der 
Ober- als auf der Unterseite) und Spaltöffnungen auf beiden 
Seiten. So ist es nur selten auf dem tropischen Strande, 
auch nicht durchgehends bei den Mangrovebäumen (ausge- 
nommen Lumnitzera). 


Bei den dänischen Halophyten sind die meisten, wie auch 


oe 


in den Tropen, ohne Haarbekleidung. Die Oberhaut ist nicht 
besonders verdiekt oder kutikularisiert und die Spaltöffnungen 
liegen im Niveau der Oberfläche. 

Warming sagt: „Besondere mechanische Gewebe in den 
Blättern fehlen vollständig, weil sie natürlich durch die Dicke 
und starke Turgeszenz des Parenchyms überflüssig gemacht 
werden.“ In den Tropen finden wir bei verschiedenen Halo- 
phyten große mechanische Beläge um die Gefäßbiündel, außerdem 
subepidermale Rippen (so z. B. bei Sansevieria, Aleuropus lagopina 
und verschiedenen anderen Gramineen). Diese Vergleiche durch 
weitere Beispiele zu vervollständigen, würde jedoch zu weit 


führen. 


d) Die Wälder des feuchten Tieflandes. 
Im folgenden zitiere ich nach J. D. A. Vincent eme 
im Jahre 1883 ın „Forest Administration of Oeylon“ veröffent- 
lichte Liste der Hauptrepräsentanten der Wälder des feuchten 
Tieflandes (bis 1000 Fuß hinaufsteigend). 


Von den angegebenen 59 Arten habe ich 38 (mit * bezeichnet) 


untersucht. 
Dillenia indica Canarıum brunneum 
F retusa Filictum decipiens 
"Gareinia spicata * Melia dubia 
ii „ echinocarpa Walsura piseidia 
*Calophyllum imophyllum *Schleichera trijuga 
*Mesua ferrea *Mangifera zeylanic: 
*"Doona zeylanica Dalbergia frondosa 
Vateria acuminata Pterocarpus Marsupium 
*Vatica Roxburghiana *Pericopsis Mooniana 
*Dipterocarpus zeylanicus Cassia siamea 
*Bombax malabaricum * Adenanthera bicolor 
* Eriodendron anfractuosum Pygeum zeylanicum 
*ÖJanarıum zeylanicum *Oarallia integerrima 


Holtermann, Einfluß des Klimas, m 


*Terminalia glabra Vitex altissima 
= R belerica *Cinnamomum zeylanicum 
x Chebula *Myristica Iria 
*Eugenia Gardneri © = laurifolia 
is 5 aquea *Litsaea tomentosa 
$ micrantha "Gyrinops Walla 
*Barringtonia racemosa *Artocarpus nobilis 
*Lagerströmia flos reginae “ integrifolia 
*Homalium zeylanicum » Lakoocha 
*"Canthium didymum Fieus laccifera - 
Morinda bracteata * „,  Infeetoria 
*Chrysophyllum Roxburghi „ indica 
*Bassia neriifolia Macaranga tomentosa 
* Alstonia scholarıis Uroton laceiferum 
Holarrhena mitis Briedelia retusa 
Oroxylon indica *Öycas eircinalis 


*Vitex Negundo 

Über die Blattanatomie der Bäume der oben erwähnten 
Region ist folgendes zu bemerken: 

Die Kutikula ist dünn, nicht dieker als bei unseren ein- 
heimischen Laubhölzern. Die Epidermiszellen sind klein und 
bilden nur eine Schicht. Ein subepidermales Wasser- 
gewebe ist also nicht vorhanden, ebenso wenig ein 
„inneres“; die Palisaden, die regelmäßig aus 2—3 Reihen 
bestehen, schließen sich dicht an die Epidermis an. Die Blätter 
sind dorsiventral; ihre Spaltöffnungen befinden sich nur an der 
Unterseite und erschemen nicht eingesenkt, sondern oft sogar 
etwas vorgeschoben. Die Enden der Gefäßbündel sind nicht 
von Speichertracheiden umgeben, sondern schließen in gewohnter 
Weise ab. Bei einigen Arten finden sich Schleimzellen im 
Innern des Gewebes, aber nur in solchen Fällen, wo dies über- 
haupt für die ganze Familie der betreffenden Art charakteristisch 


ist. Irgend welche Anpassungen selbst gegen vorübergehendes 


2.9 = 


Austrocknen kommen also nicht vor, und so lehrt uns schon 
die Anatomie, daß diese Formation nicht mit einer 
schwierigen Wasserversorgung zu kämpfen hat. Und 
zwar handelt es sich hier in vielen Fällen um ende- 
mische Arten, die in diesen Gegenden ihren aus- 
schließlichen Verbreitungskreis haben. Besonders in 
der Nähe der bekannten Stadt Ratnapura, die in diesem Ge- 
biete liegt, ist eine große Zahl von endemischen Bäumen — 
allein über 30 Dipterokarpeen (aus den Gattungen Diptero- 
carpus, Shorea, Doona, Vatica, Vateria usw.) — ausschließ- 
lich hier zu Hause; und gerade diese endemischen Arten zeigen 
gar keine Schutzmittel in der angeführten Richtung. Von den 
wenigen Ausnahmen ist Myristica laurifolia des Verzeichnisses 
zuerst zu erwähnen; sie hat eine verdiekte Kutikula. Der 
Baum ist aber mit Unrecht von Vincent angeführt; denn 
spätere Untersuchungen von Trimen haben gezeigt, daß er noch 
in einer Höhe von 5000 Fuß wächst. Ebenso ist es bei Oan- 
thiam didymum, das bis 4000 Fuß hoch steigt; diese Pflanzen 
unterscheiden sich von den übrigen dadurch, daß sie ein deut- 
liches Wassergewebe besitzen; wie wir später sehen werden, ist 
dies gerade für die Blätter der Hochgebirgsbäume charakte- 
ristisch. Eine bemerkenswerte Ausnahme scheint nur Alstonia 
scholaris zu bilden, die zwar eine diinne Kutikula, aber eine 
zweischichtige Epidermis hat. Das Wahırscheinliche ist, daß 
dieser Baum eigentlich anderen Verhältnissen angepaßt ist. 
Schimper gibt (l. ce. p. 125) an, daß es eine Strandpflanze sei. 
Junghuhn (l. ce. I. p. 188) sagt: „Weniger allgemein, doch 
hier und dort wird Alstonia scholaris auf dem Mangroveboden 
angetroffen.“ 

Ihre großartigste Entwickelung hat die Vegetation des 
feuchten Tieflandes in den großen Wäldern von Singhe-rajah. 
Mächtige, bis 150 Fuß hohe Bäume wachsen wie gewaltige Säulen 


nebeneinander; der Boden ist immer ganz feucht und steht an 


Tr 


— 10 — 


vielen Stellen sogar unter Wasser. Das ganze Innere liegt in einem 
vollständigen Halbdunkel; denn die dichten Laubmassen lassen 
keine Sonnenstrahlen durchdringen. Im keiner anderen Gegend 
Ceylons ist der Wald so reich an holzigen Lianen ; sie ranken von 
Baum zu Baum, von Zweig zu Zweig in gewaltigen Bogen- 
linien. Sehr selten bilden sie Blätter, und noch seltener blühen 
sie im Waldschatten; erst wenn sie die Spitze des Baumes er- 
reicht haben, kommen Blätter und Blüten zum Vorschein. 
Die Blätter der Lianen haben hier vollständig dieselben ana- 
tomischen Merkmale wie die der Bäume, die sie umgeben: die 
Kutikula ist dünn, die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt und 
ein Wassergewebe fehlt. Selbst die Kalamusarten zeigen 
keine Neigung. zur Ausbildung von Schutzmitteln, ebenso- 
wenig wie die auch hier wachsende Caryota urens, obgleich 
dies bei den Palmen sonst häufig der Fall ist. Besonders bei Ka- 
lamus wäre um so mehr ein etwas xerophytischer Bau zu erwarten, 
als das Wasser oft enorme Strecken geleitet werden muß. Die 
Kalamusarten erreichen bisweilen eine Länge von S00—1000 Fuß, 
und hierzu kommt noch, daß der Stengel trotz seiner enormen 
Laubkrone nur Federkiel- bis Handgelenkdicke besitzt. Auf 
Ceylon kommen 10 Kalamusarten vor; 8 von ihnen gehören 
der feuchten Zone an, von diesen sind wieder 7 endemisch. 
Von den beiden übrigen ist zu bemerken, daß Calamus Rotang 
der trockenen Zone angehört, aber dort auf feuchten Standorten 
vorkommt, während Calamus Thwaitesii sich mehr in dem Grenz- 
gebiete findet und bis 2000 Fuß hinaufsteigt. Die Anatomie 
der Blätter dieser beiden Arten ist etwas abweichend; denn 
die Kutikula ist verdickt und die Spaltöffnungen kommen nur 
an der Unterseite vor. 

Über das Klima des feuchten Tieflandes habe ich schon 
auf Seite 8 verschiedene Mitteilungen gemacht. Dieser Teil 
der Insel ist sehr feucht und hat sogar an einzelnen Stellen die 


enorme jährliche Regenhöhe von 4,50 m; die Regentage sind 


— 11 — 


ziemlich gleichmäßig verteilt. Die oben erwähnte Stadt Ratna- 
pura hat z. B. durchschnittlich 218 Regentage im Jahre; im 
Februar kommen in der Regel nur 7—8 solcher Tage vor, 
aber in den übrigen Monaten um so mehr. Es ist eine große 
Seltenheit, daß in diesen Gegenden überhaupt nennenswerte 
Trockenperioden eintreten. 

Wie in allen feuchten tropischen Gegenden sind die Bäume 
reichlich mit Epiphyten bedeckt, welche hauptsächlich aus 
Moosen, Farnen und Orchideen bestehen; da diese jedoch später 
in einem besonderen Abschnitte behandelt werden, so muß hier 
auf diesen verwiesen werden. Auf dem Boden findet sich auch 
eine reiche Vegetation von Gesneraceen, Rubiaceen usw. Sehr 
charakteristisch als Untergebiüsch sind die Zingiberaceen. Ob- 
gleich sie keine holzigen Gewächse sind, machen sie sich in 
der Landschaft doch sehr bemerkbar, besonders durch ihre 
Höhe (8—12 Fuß) und durch die Größe ihrer Blätter, so 
daß man wohl sagen kann, sie bilden einen Wald im Walde. 
Die Zingiberaceen haben ein subepidermales Wassergewebe, was 
wohl mit ihrem wenig ausgedehnten Wurzelsystem in Korrelation 
zu setzen ist. 

Auf offenen, schattenlosen Stellen findet sich in der Regel 
ein kleines Gebiüsch von Sträuchern, die selbstredend gewisser 
Schutzmittel gegen Austrocknen nicht entbehren können. Häufig 
trifft man Gmelina asiatica, die auf Taf. VII Fig. 40 abgebildet 
ist; die Oberseite der Blätter hat eine recht stark verdiekte 
Kutikula, die Unterseite ist mit kleinen Haaren dicht besetzt. 
Ohne Ausnahme findet sich an solchen Standorten Lantana 
aculeata, ohne Zweifel die verbreitetste Pflanze des feuchten 
Tieflandes. Ungefähr im Jahre 1824 wurde sie in Üeylon aus 
Amerika eingeführt und hat sich mit erstaunlicher Schnelligkeit 
eingebürgert. Der Strauch kann keinen Schatten vertragen, 
aber trotzdem wächst er nur in den feuchten Zonen und ver- 


schwindet ungefähr bei einer Höhe von 1100 m. 


— 12 — 


Il. Das trockene Tiefland. 

Diese Zone wird von Trimen als „The dıy region“ be- 
zeichnet; sie nimmt ungefähr */5 von Ceylon eim und umfaßt 
die nördlichen Provinzen und den größeren Teil des Südens 
und Ostens. Die Region hat weder die reichste noch die 
mannigfaltigste Flora, aber unbedingt die interessanteste; denn 
in diesem Gebiete ist nicht allein die jährliche Regenmenge 
bedeutend geringer als in den anderen Teilen der Insel, sondern 
sie ist auch mehr oder weniger auf eine bestimmte Periode des 
Jahres beschränkt. Die allerdürrsten Gegenden, z. B. bei Mannar 
und Hambantota, bleiben das ganze Jahr hindurch mit Aus- 
nahme von einem oder zwei Monaten vollständig oder beinahe 
regenlos. In Mannar ist die jährliche Regenmenge 76 cm 
(vergl. S. 7), und keine Gegend zeigt iiber 150 em; aber der 
Regen fällt nur in einigen Monaten des Jahres, sonst herrscht 
Trockenzeit. Das Land ist flach; nur hier und dort bringen 
die großen isoliert dastehenden Gmeisdome eine Abwechselung 
in die monotone Landschaft. 

Der Charakter der Pflanzenwelt spricht sich in dem fast 
gänzlichen Mangel an Palmen, in der Klemheit der Bäume und 
in dem häufigen Auftreten von stachel- und dornreichen Stauden 
aus. Aber auch durch ihr eigentümliches Aussehen liefert die 
Vegetation ein physiognomisches Merkmal, das der trockenen 
Region viel allgemeiner und in einem höheren Grade als der 
feuchten eigen ist. Die Blätter der Bäume oder Sträucher sind 
durchgehends lederartig oder filzig. Die Blüten smd nur in 
geringer Anzahl vorhanden und nur im seltenen Fällen durch 
leuchtende Farben auffallend. Kaum ist es möglich zu sagen, 
welche Bäume in dieser Zone die Herrschaft führen. In erster 
Linie ist Hemicyclia sepiaria, eine Euphorbiacee, zu erwähnen; 
es ist dies ein S—9 Fuß hoher Baum mit einem knorrigen 


Stamni und lederartigen Blättern. In vielen Gegenden ist er 


Holtermann, Einflufs des Klimas. Zu Seite 102. Nr. 1. 


Baumgruppe aus dem trockenen Tieflande des nördlichen Ceylons (Elephant-Paß). Da die Vegetation sehr unter 
dem Wassermangel zu leiden hat, erreichen die Bäume nur eine geringe Höhe und zeigen die verschiedensten 
Schutzmittel gegen zu starke Verdunstung. Die wesentlichsten Bestandteile der Flora sind auf Seite 107 angegeben. 


Ein Teil der Baumgruppe des ersten Bildes in vergrößertem Maßstabe. Die schirmförmige Ausbreitung der Laub- 
kronen ist besonders charakteristisch. 


s .—_ 
Pau 


— 138 — 


zahlreicher als sämtliche anderen Bäume zusammen, dann ist er 
sehr genügsam und wächst oft auf dürftigem Boden. Allgemein 
verbreitet sind Pterospermum suberifolium und Nephelium Lon- 
sana; sehr häufig finden sich auch Azadirachta indica, Holo- 
ptelea integrifolia, Bassia longifolia, Persea semecarpefolia, 
Diospyrus ovalitolia usw. 

Unter den ausgezeichnetsten physiognomischen Formen (dieser 
Zone bemerkt man auch wohl verschiedene Arten aus der 
feuchten Region, aber trotzdem zeigt die Flora von Nord-Ceylon 
viel größere Übereinstimmung mit der der gegenüberliegenden 
Teile von Indien als mit der Flora der feuchten Gegenden der 
Insel selbst. Schon der ganze Habitus der Gewächse ist ein 
anderer: Bäume, die unter günstigen Bedingungen 120—150 Fuß 
- hoch werden, erscheinen hier als kleine, knorrige Sträucher, und 
die Bäume der Wälder erreichen nur eme Höhe von 30—50 
Fuß. Ich habe bereits erwähnt, daß die Blätter durchgehends 
steif und lederartig sind; schon hieraus geht hervor, daß sie 
Schutzvorrichtungen gegen zu starke Transpiration ausgebildet 
haben; die Kutikula ist auch oft sehr verdickt, die Spaltöft- 
nungen sind nicht selten eingesenkt; die Haarbekleidung ist 
reichlich. Viele besitzen außerdem em Wassergewebe. 

Wie in den meisten Gegenden mit trockenem Klima, sind 
auch hier viele Bäume mit großen Dornen oder Stacheln ver- 
sehen, wie z. B. einige Uapparis, Zizyphusarten, Azima tetra- 
cantha, verschiedene Akazien usw. 

Der Eindruck des Unterholzes der Wälder der trockenen 
Zone ist durchaus verschieden von dem der feuchten Gegen- 
den; krautartige Pflanzen sind hier selten anzutreffen, und es 
treten nur holzartige Stauden auf, die eine Höhe von 5 bis 
10 Fuß erreichen. Besonders sind die Gattungen Memeeylon, 
Phyllanthus, Oroton, Ixora und Vitis vertreten. Trotz des 
trockenen Klimas und des Mangels an Humus — der dürre 


Boden ist nur von emer dünnen Schicht herabgefallener Blätter 


— 14 — 


bedeckt — zeigen die Blätter gar keine besonderen Schutzmittel 
gegen zu starke Transpiration. Die Epidermisaußenwand ist 
nicht besonders verdickt; die Spaltöffnungen simd nicht ein- 
gesenkt usw. Durch den Schatten der großen Bäume sind sie 
vollständig gegen Wind und Sonnenschein geschützt, und der 
trockene Sidwest-Monsun weht kräftig über die Baumkronen 
hin, ohne das dichte Laub durchdringen zu können; unter 
diesem natürlichen Schutzdach liegt das ganze Innere der 


Wälder in Ruhe, es bewegt sich kein Blatt. 


An den offenen Plätzen finden sich dagegen verschiedene kleine 
Gewächse, die auffallend gegen zu starke Verdunstung gesichert 
sind; zu den gewöhnlichsten gehört Stenosiphonium Rusellianum, 
ein Strauch mit steifen Blättern aus der Familie der Acanthaceen. 
Die Kutikula ist verdickt, die Spaltöffnungen sind eingesenkt, 
ein Wassergewebe ist vorhanden usw.; die jungen Sprosse, 


verdunsten wenig infolge ihrer kräftigen Filzbekleidung. 
g 


Gerade durch solche Arten werden wir daran erinnert, wie 
iiberaus vorsichtig man sein muß, wenn man aus dem anato- 
mischen Bau einen Schluß auf die klimatischen Verhältnisse, unter 
welchen die Pflanzen leben, ziehen will. Nur wenn man die 
Wachstumsbedingungen kennt, wird man verstehen können, 
warum das Unterholz der trockenen Wälder keines Schutzes 
gegen zu starke Transpiration bedarf. 

Andrerseits müssen wir bei den krautartigen Pflanzen an den 
offenen Plätzen die Vegetationszeit in Betracht ziehen; denn 
kaum hat die Regenzeit begonnen, so sprießen gleichzeitig Un- 
mengen von einjährigen Pflanzen hervor; aus dem dürren Boden 
erheben sich saftvolle Gräser und die Vegetation ist jetzt einem 
bunten Blumengarten vergleichbar. Aber kaum eine Woche 
nach Beendigung der Regenzeit ist die Erde schon wieder trocken 
und hat das lebensfrische Aussehen vollständig eingebüßt. Die 


meisten Pflanzen sind gänzlich von der Oberfläche des Bodens 


= 109. = 


verschwunden, und bei den übrig gebliebenen zeigen sich bald 
die äußeren Merkmale der schwierigen Wasserversorgung; die 
Zahl der Blätter wird reduziert und das Wachstum sistiert. 
Einjährige Pflanzen werden bald eine große Seltenheit, sie ver- 
schwinden allmählich, und von den perennierenden Gewächsen 
finden sich nur noch solche, die mit besonderen Schutzmitteln 
gegen das Austrocknen versehen sind. 

Es ist vielleicht überflüssig, zu bemerken, daß die Anatomie 
der Gewächse keine nennenswerten Besonderheiten aufweist, wenn, 
wie bei dem oben erwähnten Fall, die Vegetationszeit in die 
Regenperiode fällt; die kurze Lebensdauer macht spezielle An- 
passungen überflüssig. Dagegen bieten gerade diese Pflanzen in bio- 
logischer und morphologischer Hinsicht Gelegenheit zu den ver- 
schiedensten Beobachtungen. Die Vegetation drängt sich in emen 
außerordentlich kurzen Zeitraum zusammen und beendet oft ım 
Laufe von 2—3 Wochen die Phasen des Keimens, des Blühens und 
der Fruchtreife. Während sonst bei den tropischen Pflanzen die 
Bildung der vegetativen Organe. vorherrschend ist und es bei 
ihnen für längere Zeit oft gar nicht zur Blütenbildung kommt, ist 
bei diesen Gewächsen, deren Erhaltung nur von der Samenbildung 
abhängig ist, die letztere das Wesentlichste, und die Bildung 
vegetativer Organe wird daher eingeschränkt. Schnell ent- 
wickeln sich die Samen, die während der trockenen Zeit un- 
beschadet ihrer Keimkraft in der Erde verbleiben, um bei dem 
nassen Monsun schnell emporzusprossen. Wenn ich von dem 
Mangel an blühenden Pflanzen gesprochen habe, so darf ich 
doch nicht vergessen, zu bemerken, daß man an den Binnen- 
seen und den Brunnen (den sogenannten Thanks) das ganze 
Jahr hindurch eine blütenreiche Flora findet; selten fehlt hier 
Terminalia glabra, die übrigens auch an allen Flußufern vor- 
kommt. 

Zwischen dem Meeresstrande und dem eigentlichen Walde des 


Binnenlandes treten oft kleine Inseln von Sträuchern hervor. 


— 106 — 


Aus der beigefiigten Abbildung kann man sich schon eine Vor- 
stellung vom Aussehen derselben machen. Zu den Haupt- 


repräsentanten gehört Borassus Habellifer. 


Diese Palme hat eimen ausgeprägt xerophytischen Blattbau; 
mächtige mechanische Beläge um die Gefäßbiindel und starke 
subepidermale Bastrippen deuten dies unverkennbar an; die 
Kutikula ist verdickt; die Spaltöffnungen sind eingesenkt usw. 
An dem Strande Nord-Ceylons tritt der Baum oft beherrschend 
auf und bedingt dann die Physiognomie der Landschaft, ähn- 
lich wie im südlichen Teil die Kokospalme, mit der er den 


schlanken Wuchs oemein hat. 


oO 

Weiter finden sich hier verschiedene Capparisarten, wie ©. 
horrida, ©. zeylanica, C. pedunculosa; die letztere ist auf Taf. 
VII, Fig. 37 abgebildet. Sie haben alle eine sehr starke Kuti- 
kula, mehr oder weniger eingesenkte Spaltöffnungen, und die 
Nervenenden sind von großen Speichertracheiden umgeben. 
Nicht weniger sind die Blätter von Cadaba indiea (Taf. VI, 
Fig. 35) und C. trifoliata durch verdiekte Kutikula, große 
Speichertracheiden usw. gegen zu starke Transpiration geschützt. 
Merua arenaria (Taf. VII, Fig. 39) mit isolateralen Blättern ge- 
hört gleichfalls zu den Haupttypen der allertrockensten Gegenden 
Ceylons und zeichnet sich besonders durch die großen Spei- 
chertracheiden aus. Maba buxifolia, Memexylon umbellatum, 
Carissa spinarum sind mit sehr verdiekter Kutikula versehen; 
Mollugo oppositifolia, Erythroxylon monogynum, Azima tetracantha 
(Taf. VI, Fig. 36) u. a. haben eingesenkte Spaltöffnungen. 
Das Wassergewebe ist auch bei vielen ausgebildet, bei Fiecus 
bengalensis und F. Trimeni ist es sogar 4—5schichtig, das 
gewöhnliche ist jedoch ein- bis zweistufig wie bei Feronia ele- 


phantum und Holoptelea integrifolia. 


Ich werde mich auf diese Angaben beschränken. Wie man 


sieht, kommen die verschiedensten Anpassungen vor; es finden 


gr 


sich scheinbar aber auch Ausnahmen, Pflanzen, die keine von den 
gewöhnlichen Anpassungen gegen zu starke Transpiration zeigen '). 
Dies ist z. B. bei verschiedenen Acazien der Fall. Auf Taf. VI, 
Fig. 33 habe ich Dichrostachys eimerea abgebildet, einen 
Strauch, der auf dem trockensten Boden, in der brennendsten 
Hitze wächst, ganz wie Acacia tomentosa, und A. plani- 
frons, die auf Taf. VI, Fig. 32a und 32b dargestellt sind. Mit 
Zizyphus jujuba, Azima tetracantha, Atalantia zeylanica und 
vielen anderen sehr stacheligen Sträuchern zeichnen sie sich 
durch ihr geselliges Vorkommen aus und setzen allein ganze 
Gebüsche von höchst eigentümlichem Aussehen zusammen; be- 
sonders die soeben erwähnte Acacia tomentosa besitzt gewaltige 
Dornen. 

Über die klimatischen Verhältnisse dieser Gegenden habe 
ich schon berichtet (S. 41), es tritt jährlich eme mehrmonat- 
liche Trockenzeit ein, und die mittlere Tagestemperatur in dieser 
Zeit beträgt 30°C. 

Auf solchen ganz sandigen, wüstenartigen Stellen nicht zu 
weit vom Meere gesellt sich zu Borassus Hlabellifer gern Cassia 
fistula, deren goldgelbe Blütenschar schon von ferne leuchtet. Sie 


ist ein charakteristischer Strauch, der beinahe immer seine 


1) Die Gruppen auf der Photographie aus Nordceylon bestehen hauptsächlich aus 
Acacia ferruginea, Albizzia amara, Aristida adscensionis, Bauhinia racemosa, Breynia 
patens, Carissa spinarum, Dichrostachys einerea, Eugenia jambolana, Erythroxylon 
monogynum, Ficus bengalensis, F. Trimeni, Feronia elephantum, Fluegea Leucopyrus, 
Glycosmis pentaphylla, Gymnosporia emarginata, Gyrocarpus Jacquini, Ixora parviflora, 
Maba buxifolia, Memexylon umbellata, Mimusops hexandra, Randia dumetorum, Sal- 
vadora persica, Sapindus emarginatus, Zizyphus jujuba. Wo das Gebüsch dicht 
zusammengewebt ist, treten auch Kletter- und Schlingpflanzen auf, z. B. Abıus preca- 
torius, Asparagus racemosus, Convolvulus parviflorus, Capparis horida und zey- 
lanica, Derris scandens und parviflora, Euphorbia Tirucalli, Grewia populifolia 
(Taf. VII, Fig. 38), Hemidesmus indicus, Merua arenaria, Pentatropis microphylla, 
Rivea ornata, Tylophora flava, Vitis Linnaei und quadrangularis. Der Boden unter 
den Stämmen ist hauptsächlich besetzt von Atriplex repens, Calotropis gigantea, 
Epaltes divaricata, Hibiscus surratensis, Mollugo oppositifolia, Oldenlandia umbellata, 
Phönix pusilla, Sida carpinifolia, Striga euprasivides, Tamarix gallica, Tribulus terrestris, 
Vieoa auriculata. 


— 108° — 


Blütenpracht zur Schau trägt; von allen Zweigen hängen die 
üppigsten Blumentrauben herab, die eine Abwechselung in 
den grauen Farbenuton der Landschaft bringen. Cassia fistula 
zeigt gar keine Anpassungen gegen zu starke Transpiration; 
die Blätter sind auffallend dünn. Ich kann dies nur dadurch 
erklären, daß der Strauch sehr tiefgehende Wurzeln hat. Ab- 
gesehen von der kurzen Regenzeit ist der sandige Boden für 
die meisten Gewächse ein unbewohnbarer, toter Grund; be- 
sonders unter dem Borassus kommt es niemals zu einem 
nennenswerten Pflanzenwuchs, und es finden sich in dem brennen- 
den Sande nur einige verkümmerte Gräser. Von diesen hebe 
ich besonders Aristida setacea, COhrysopogon montanus, Lo- 
pholepis omithocephala hervor; letztere ist ein sehr seltenes 
kleines Gras, das wie die anderen die Anatomie eines Wüsten- 
 grases zeigt und besonders auf der Insel Mannar vorkommt. 
Der schattige Grund der Borassushaine ist aber sonst auf weite 
Strecken pflanzenleer und nur mit Sand und abgefallenen Palmen- 
‚blättern bedeckt. 

Gleich hinter den Hügeln der Dünen oder auch gerade vor 
ihnen, also da, wo der Sand noch nicht bis zu großer 
Tiefe ganz lose ist, finden sich besonders in Nord-Ceylon kleine 
Gruppen, bestehend aus: Opuntia Dillenii, Aloe vera, Sansevieria, 
zeylanica, Vitis quadrangularis, Ipomaea, Spinifex squarrosus 
u. a. Die meisten von diesen zeigen ganz ausgeprägte An- 
passungen ge 


a 0N 
[o) 


en zu starke Transpiration. Besonders ist dies bei 
Sansevieria zeylanica (Taf. V, Fig. 27) der Fall, einer Haemodoracee 
mit langen, steifen, schmalen Blättern. Die Zeichnung dürfte 
den Eindruck ihres Habitus wiedergeben. Das Rhizom ist 
weit kriechend, und die Wurzeln sind klein. Die Spaltöffnungen 
liegen tief eingesenkt, und wie kaum bei irgend einer anderen 
Pflanze auf Ceylon, ist die Kutikula sehr stark verdickt. 
Diese Schutzmittel in Verbindung mit den kräftigen, isolierten Bast- 


gruppen, die das Blatt durchziehen, verleihen ihm eine ge- 


Holtermann, Einflufs des Klimas. Zu Seite 108 Nr. 3. 


Das Innere eines Palmyrahains. Links besteigt ein Tamil einen Palmbaum, der von der epiphytischen Fieus 
bengalensis befallen ist (vergl. S. 137). In den Blattbasen des rechts stehenden Baumes befinden sich ver- 
schiedene zufällig epiphytisch wachsende Pflanzen, wie sie auf Seite 140 beschrieben sind. 


Nr. 4. 


Charakteristisches Bild aus Nord-Ceylon (Insel Kaits); ungefähr 100 m vom Meere entfernt. Die Vegetation 
besteht nur aus Xerophyten. Die Hauptrepräsentanten sind auf Seite 108-111 beschrieben. Hier kann keine 
Pflanze die Trockenzeit überdauern, die nicht ausgeprägte Schutzmittel gegen zu starke Transpiration besitzt. 


—— 


2 


u a u 


Ja 


2 


— 109 — 


wisse Steifheit. Aus meinem Transpirationsversuche ging ja 
schon hervor, daß diese Pflanze überaus wenig verdunstet. Das 
Innere des Blattes besteht aus einem großzellisen, farblosen 
Parenchym, das wohl als Wasserreservoir dient. Das finger- 
dicke, weit umherkriechende Rhizom wird durch eine Kork- 
schiebt aus 10 —15 Zellenschichten geschützt. 

Opuntia Dillenii soll eigentlich aus Siidamerika stammen und 
auf Ceylon erst seit den letzten Jahrhunderten wild wachsen. 
Sie ist jetzt überaus verbreitet und sucht mit Vorliebe trockene 
Orte und Wegeränder des Tieflandes auf. Besonders im 
Norden der Insel kommt sie oft in enormen Massen vor, 
nicht selten emige Fuß vom Meere entfernt, besonders mit 
Spinifex und Sanseveria zusammen. Über die Anatomie und 
meine Transpirationsversuche habe ich schon (Seite 18) be- 
richtet. 

Aloe vera v. littoralis soll auch nicht in Ceylon ein- 
heimisch sein; sie tritt aber in den trockenen Gegenden und 
besonders am Meeresstrande des Nordens so zahlreich auf, daß 
sie, glaube ich, jedenfalls das Bürgerrecht verdient. Auch mit 


seben habe. 


oO 


dieser stellte ich, wie ich schon (Seite 19) ange 
Transpirationsversuche an; die Anatomie des Blattes ist schon 
erwähnt. (Vergl. Taf. XIV Fig. 32—84.) 

- Vitis quadrangularis (Taf. IV, Fig. 26c). Wie aus der bei- 
gefügten Zeichnung hervorgeht, ist dies eine Kletterpflanze mit 
Ranken; die Blätter sind herztörmig. Selbst auf den trockensten 
Standorten erreicht sie eine bedeutende Länge; ich habe dort 
Exemplare von 10—15 m gefunden. Auch im Peradeniya 
gedeiht sie sehr gut, obgleich sie in trockenen Gegenden zu 
Hause ist; sie entwickelt sich aber dort ganz verschieden. In 
dem relativ feuchten Klima Peradeniyas ist sie reich beblättert, 
während sie in den wüstenartigen Gegenden gar keine Blätter 
zeigt, jedenfalls nicht in der trockenen Zeit. In der Regen- 


zeit werden wohl Blätter ausgebildet, sie fallen aber später ab, 


— 110 — 


und der chlorophyllführende Stengel übernimmt die Assimilation 
sowie die Transpiration. Ich werde den Unterschied weiter unten 
im Kapitel über „direkte Anpassung“ näher besprechen, möchte 
aber schon jetzt hervorheben, daß die Epidermis des Stengels an 
den trockenen Standorten eine diekere Kutikula hat als in Pera- 
deniya. Die Blätter sind dünn und zeigen nichts Xerophytisches; 
im Stengel sind dagegen verschiedene Merkmale, die auf er- 
schwerte Wasserversorgung hinweisen, wie z. B. die zahlreichen, 
großen Schleimbehälter. 

An diese Gruppen von Xerophyten schließt sich sehr oft Phönix 
pusilla an, auch eine meiner Versuchspflanzen, deren Anatomie 
ich schon beschrieben habe (s. S. 15). Wie die anderen zeigt 
auch sie ausgeprägte Anpassungen gegen zu starke Verdunstung. 

Euphorbia antiquorum kann ebenfalls in dieser Verbindung 
genannt werden, wenn sie auch nicht ausschließlich in der 
Nähe des Meeres wächst; sie liebt sonst Felsenabhänge, steinige 
Plätze usw. In den trockenen Wäldern im Innern von Ceylon 
ist sie besonders häufig; auf der Insel Jaffna bildet sie im 
einzelnen Teilen kleine Wälder und wird 30—40 Fuß hoch; 
sie ist überhaupt eine Charakterpflanze der trockenen Gegen- 
den Ceylons. Schon die Anatomie von Euphorbia antiquo- 
rum zeigt uns, daß ihre Transpiration nicht bedeutend sein 
kann. Sie ist blattlos, oder die Blätter sind nur ganz rudi- 
mentär entwickelt. Die grünen, dreieckigen Sprosse sind mit 
Wachs überzogen; die Spaltöffnungen sind eingesenkt und die 
Außenwand der Epidermis, wenn auch nicht stark, so doch 
immerhin etwas verdickt; der Wachsbelag trägt besonders zur 
Herabsetzung der Verdunstung bei. Das innere Gewebe besteht 
aus großen, hellen Zellen mit dazwischen liegenden Milchsaft- 
schläuchen. Der Baum transpiriert augenscheinlich sehr wenig, 
wie ich schon in meiner früheren Mitteilung (Sitzungsbericht 
der Berliner Akademie der Wissenschaften, Jahrg. 1902, S. 15) 


angegeben habe. 


Holtermann, Einflufs des Klimas. Zu Seite 110. Nr. 5. 


Strandbild aus Nord-Ceylon, gleich hinter den Dünen aufgenommen. Nur ausgeprägte Xerophyten wie 
Opuntia, Spinifex, Aloe, Sansevieria u. a. können hier wachsen. (Vergl. Seite 89.) 


NT:26: 


Strandbild aus Nord-Ceylon. Hier tritt die Palmyrapalme beherrschend auf und bedingt d&y Charakter der 
Landschaft. Ein Teil vom Inneren des Haines ist auf Bild Nr. 3 dargestellt. 


am 


—-— 11 — 


Salvadora persica (Taf. VI Fig. 34) kommt bier nur als 
ein kleiner Strauch vor, während sie landeinwärts eine Größe 
bis 40 Fuß erreicht und dann durch ihre hängenden Äste auf- 
fällt. Die 4—5 cm langen Blätter sind länglich-oval oder ei- 
förmig, steif und fleischig. Die Kutikula ist ziemlich stark; da 
die Blätter isolateral gebaut sind, befinden sich die im übrigen 
nicht eingesenkten Spaltöffnungen auf beiden Seiten. Die Ge- 
fäßendigungen sind von zahlreichen Speichertracheiden umgeben. 
In den Exemplaren aus Ceylon enden die Gefäßbiündel in dem 
Wassergewebe, das die Mitte des Blattes einnimmt, und dessen 
unregelmäßige, polyedrische Zellen sich ziemlich lückenlos 
aneinanderschließen. Die Palisaden bestehen aus 5—4 Reihen, 
die nur hier und dort von großen kristallführenden Zellen 
unterbrochen werden. Unter der Epidermis befindet sich gleich- 
falls ein Wassergewebe von 1—2 Schichten. 

Salvadora persica liebt sandige, trockene Standorte oder 
salzhaltigen Boden. Eine typische Straudpflanze ist sie jedoch 
nicht; denn in Indien wächst sie bis 1500 Fuß Meereshöhe. 

Ich habe hier nur diejenigen Arten hervorgehoben, 
welche durch ihr massenhaftes, oft eng abgeschlossenes Vor- 
kommen maßgebend sind. Es treten noch andere Bestandteile 
hinzu, die aber nicht zu den konstituierenden Elementen ge- 
rechnet werden können. Auch ist der Verbreitungskreis dieser 
Gewächse nicht ausschließlich auf diese Standorte begrenzt, 
sondern sie suchen überhaupt mit Vorliebe Orte auf, die einer 
schwierigen Wasserversorgung ausgesetzt sind. In ganz reinen 
Beständen — möchte ich sagen -— sind die oben erwähnten 
Gewächse auf beigefügter Photographie dargestellt (Nr. 4). 

Eine ausgeprägte, oft recht xerophytische Vegetation findet 
sich auf den kleineren Inseln, die an der nordwestlichen Küste 
von Ceylon liegen. Ein Wald im eigentlichen Sinne ist hier 
iiberhaupt nieht vorhanden, nur ein kleines Gebüsch und da- 


zwischen Borassus flabellifer mit Ficusbäumen. Besonders ist 


— 12 — 


Acacia planifrons zu erwähnen. Sie bildet auf der Insel Mannar 
Wildnisse für sich, die große Strecken einnehmen und schwieriger 
zu durchdringen sind als der dichteste Urwald. Auf Taf. VI 
Fig. 32b habe ich einen Zweig von diesem stacheligen Strauch 
abgebildet. 

Zu den Charakterbäumen auf der Insel Mannar zählt Adan- 
sonia digitata; sie erreicht nur eme Höhe von ungefähr 30 Fuß, 
dagegen einen Umkreis von 60 Fuß. Im übrigen knüpft sich 
kein weiteres Interesse an den Baum, da er angepflanzt ist und 
überhaupt in Ceylon nicht wildwachsend vorkommt. Sonst 
finden sich in diesen trockensten Gegenden sehr häufig Mis- 
chondon zeylanicus, Clausena indica, Stephegyne parviflora, 
Morinda tinctoria, Hibiseus collinus, Walsura piscida, Strychnos 
nux vomica, Pterospermum suberifollum und Eugenia bracteata. 

Auffallend ist, daß in dieser warmen Zone sehr viele 
Bäume mit ausgebuchteten Blättern vorkommen. Eine Er- 
scheinung, die ich im letzten Abschnitte dieses Buches näher 
bespreche. (Vergl. zu diesem Kapitel die Photographien und 


die dazu gehörenden Erklärungen.) 


II. Das Hochland. 

Die nächste Zone, die wir untersuchen wollen, erstreckt 
sich von 5000 Fuß aufwärts; in dieser Höhe beginnt die Hoch- 
gebirgsvegetation. Die meisten Berggipfel Ceylons (sogar der 
8400 Fuß hohe Pedrotalagala) sind bis zur Spitze mit Wäldern 
bekleidet. Das Klima ist feucht und die Regenmenge an ver- 
schiedenen Stellen nicht geringer als in den feuchtesten Gegenden 
der vorher beschriebenen Zone. Die Bäume zeigen hier aber 
einen ganz anderen Habitus; sie sind klein und besitzen oft 
ein hartes Holz. Die Laubkrone wächst vorwiegend nach den 
Seiten zu; sie ist flach und breitet sich zu einem Schirme aus, 
in dessen fast ebener, horizontaler Oberfläche man alle Blätter 


und Blüten des Baumes zusammengedrängt erblickt. 


— 13 — 


Eine schirmförmige Ausbildung der Laubkrone fanden wir 
auch in den trockenen Gegenden Nord-Ceylons (vergl. Photo- 
graphie Nr. 1 u. 2); dagegen habe ich sie nie bei den Bäumen ge- 
funden, die ihre ausschließliche Verbreitung im feuchten Tief- 
lande haben. Auch treffen wir im den Hochgebirgen dieselben 
knorrigen Formen wieder, die auf den kleinen Inseln so häufig 
waren. Noch überraschender ist die Ähnlichkeit der Blatt- 
formen mit denen des Trockengebietes: das Laub ist klein, 
rundlich, lederartig und oft ausgebuchtet. Die Übereinstimmung 
findet sich nicht allein im habitueller Beziehung, sondern auch 
in verschiedenen anatomischen. Verhältnissen, wie z.B. im Vor- 
handensein des Wassergewebes. 

Eine eigentlich kalte Zone hat ÜCeylon nicht; denn nir- 
gends sind schneebedeckte Berggipfel. Wir können die höchst 
gelegenen Regionen eher Wolkenregionen nennen. 

Die Mannisfaltigkeit der Bäume und die Zahl der Arten 
hat schon bedeutend abgenommen. Während wir z. B. in 
Singha-rajah oft meilenweit gehen können, ohne eine bestimmte 
Jaumart wiederzufinden, wiederholt sie sich hier fortgesetzt; 
wir finden nirgends einen reinen Bestand derselben Baum- 
art, und die Formation besteht aus den verschiedensten Ver- 
tretern, wie dies überhaupt in den Tropen meistens der Fall 
ist. Aber weil sie sich noch häufiger als in dem Tiefland wieder- 
holen, wird die Physiognomie des Waldes deutlicher charakterisiert 
und einheitlicher. Wie im Nord-Ceylon, so erreichen auch hier 
die Bäume nur eine geringe Höhe, auf den Berggipfeln höch- 
stens 20—30 Fuß. Sie sind alle bis auf ganz wenige Aus- 
nahmen immergrin. 

Ich gebe auch hier nach Mr. Vincents Bericht die Haupt- 


vertreter der Bäume dieser Gegenden wieder: 


Michelia nilagirica Elaeocarpus obovatus 
Calophyllum Walkerii Ilex (2 Spezies) 
Gordonia (3 Spezies) Meliosma pungens 


Holtermaun, Einfluß des Klimas. Ö 


rn, 


Semecarpus coriacea Rhododendron arboreum 

Pygeum Wightianum Symplocos obtusa 

Photinia Notoniana n laeta etc. 

Sarcococa pruniformis Olea Gardneri 

Eugenia calophylla Cmnamomum ovalıfolium 
rotundifolia Actinodaphne (4 Spezies) 
selerophylla Litsaea (5 Spezies) 


mabaeoides etc. 

Wir wollen die Anatomie der Blätter der angegebenen 
Bäume näher untersuchen und dabei hauptsächlich auf das Wasser- 
gewebe achten, 

Calophyllum Walkerii gehört zu den Charakterbäumen der 
Hochgebirgsgegenden (6000 Fuß und höher) und fällt sofort 
durch seine Höhe und prachtvolle Laubkrone auf. Da der 
Baum endemisch ist und nur in diesen Gegenden vorkommt, 
so ist es schon von vornherein wahrscheinlich, daß die‘Anatomie 
der Blätter eine unzweideutige Anpassung an die dort herrschen- 
den Standortsverhältnisse aufweisen muß. Aus memer Zeichnung 
(Taf. XVI)gehthervor, daß der Habitus der Blätter durchaus „alpin“ 
ist. Sie smd durch die Höhe des Baumes der Einwirkung der 
Sonne und der dadurch bedingten Transpiration besonders aus- 
gesetzt. Die Kutikula ist deshalb sehr verdickt; unter der Epi- 
dermis liegt ein sehr diekwandiges, mit zahlreichen Tüpfeln 
versehenes Wassergewebe. Hieran schließt sich ein beinahe 
lückenloses Palisadengewebe, das oft von großen Steinzellen 
durchbrochen wird. Die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt. 

Ich habe verschiedene von den Calophyllumarten Ceylons 
untersucht. Oalophyllum bracteatum kommt in den feuchtesten 
Gegenden bis 1000 Fuß vor, hat eine ganz dünne Kutikula 
und kein Wassergewebe. Calophyllum Burmanni') wächst 


ungefähr in derselben Zone und hat einen ähnlichen anatomi- 


!) Wundervolle Exemplare wachsen nicht weit vom Strande bei Colombo. 


Dee ee 


— 15 — 


schen Bau. Calophyllum euneifolium kommt in dem niedrigsten 
Teil der Bergregionen (4000—5000 Fuß) vor; die Blätter sind 
rhomboidisch-lanzettförmig und nicht so steif wie bei Calophyllum 
Walkerüi; bei ihm ist nur stellenweise ein Wassergewebe 
vorhanden, welches demgemäß eine nicht zusammenhängende 
subepidermale Schicht bildet. — Die hier gemachten An- 
gaben sind um so bemerkenswerter, als sämtliche 
Arten endemisch ‘und nur über ganz kleine Gebiete 
verbreitet sind. 

Rhododendron arboreum gehört zu den verbreitetsten 
Bäumen des Hochlandes. Die herrlichen, großen, rot leuchtenden 
Blüten fallen einem jeden auf. Es wächst mit Vorliebe auf 
trockenen Standorten, wo die Wurzeln nur wenig Wasser zur 
Verfügung haben, und sehr oft an Stellen, wo die Sonne sehr 
stark wirkt. Deshalb muß der Baum nicht allein im allgemeinen 
xerophytisch gebaut, sondern auch gegen plötzlich eintretende 
Wasserabgabe geschützt sein. Die Kutikula ist stark verdickt, 
die Spaltöffnungen sind vollständig von Filzhaaren überdeckt, 
die Epidermis ist zweischichtig. Zum Vergleich habe 
ich Rhododendron ferrugineum aus der Schweiz und Rhodo- 
dendron retusum aus dem Flußgebiet des Vulkans Gede auf 
Java (ungefähr 9000 Fuß) beobachtet. Wie erstere wächst, ist 
allbekannt; letztere fand ich auf Java oft auf ganz feuchten 
Standorten. Beide Arten haben kein Wassergewebe, wenn auch 
Rhododendron retusum auffallend große Epidermiszellen besitzt. 
Bei Rhododendron ferrugmeum befinden sich über den Neben- 
nerven einige Zellen, die nicht grün sind, und die den Anschein 
eines Wassergewebes erwecken; iber dem Hauptnerv ist die 
Zahl dieser hellen Zellen bedeutend größer und erscheint hier 
mäßig verdickt. Vergleichungen mit Rhododendron arboreum 
zeigen nun, daß das „Wassergewebe“ über den Nerven zu 
„I“-Trägern gehört, die von der einen Epidermis zu der anderen 
durchgehen, und die an die Gefäßbündel im Innern des Blattes 

8* 


— ee 


sich ansetzen. Wir finden hier alle Übergangsformen von ganz 


dünnwandigen Zellen bis zu stark verdickten. 


Es ist angegeben worden, daß Rhododendron arboreum 
auch als Epiphyt wachsen kann; ich habe dies nie beobachtet, 
finde es aber nicht ausgeschlossen, da es oft an beinahe nackten 
Felsen vorkommt. Wie wir später zeigen werden, besitzen bei- 
nahe alle echten Epiphyten Wassergewebe. Durch seinen aus- 
geprägten xerophytischen Bau vermag sich Rhododendron arbo- 
veum oft an sehr trockenen Standorten zu halten und steigt zu 
den höchsten Gipfeln Ceylons hinauf (im Himalaya bis 10000 
Fuß). Es nimmt an Standorten, wo es mit Wassermangel zu 
kämpfen hat, gern Krummholzform an; hat es dagegen ge- 
nügend Feuchtigkeit, dann behält es die gewöhnliche aufge- 
richtete Form, wenn auch der Standort höher liegt als der so- 
eben beschriebene. 

Die Gattung Ilex ist auf Ceylon durch drei Arten ver- 
treten. Zwei von diesen gehören dieser Zone an (Ilex Walkerii 
und llex denticulata), während die dritte (llex Wightiana) dem 
feuchten Tietlande zukommt. Letztere hat dicke, große, ovale, 
6—13 cm lange Blätter, die schwach ausgerandet sind. In der 
Anatomie zeigt sich nichts Besonderes; die Blätter haben die 
gewöhnliche Struktur, wie wir sie schon bei den Tiefland- 


bäumen beschrieben haben. Der Baum steigt bis 3000 Fuß. 


An Ilex Walkerii knüpft sich ein größeres Interesse; ich 
besitze Exemplare von verschiedenen Standorten, eimes aus der 
Zentralprovinz, m einer Höhe von 5000 Fuß gesammelt; die 
Blätter sind ungefähr 2,5 cm lang und akuminat. Eine zweite 
Form stammt von Horton Plains (7000 Fuß); die Blätter 
haben dieselbe Größe wie bei dem ersten Exemplar, aber sie 
sind an der Spitze ausgerandet. Bei beiden sind sie lederartig. 
Eine dritte Form mit viel kleineren und gleichfalls ausge- 


buchteten Blättern kommt auf den Berggipfeln vor (z. B. auf 


— 11 — 


Pedrotalagala, 8500 Fuß, oder auf dem bekannten hochgelegenen 
„World’s End“). 

Die erste Form (Nr. 88) lebte unter sehr günstigen Bedingungen 
und entwickelte sich zu einem Baum von 15—20 Fuß; Feuchtig- 
keit war in der Regel genügend vorhanden. Bei der zweiten waren 
die Lebensbedingungen schon ungünstiger, die Luft an Horton 
Plaims (Nr. 89) ist zwar durchgehends ziemlich feucht, aber trotz- 
dem kommen hier öfter Trockenperioden vor, wo die Wasserversor- 
gung immerhin mit Schwierigkeiten verknüpft ist; deshalb findet 
sich diese Form auch auf den offenen savannenartigen Gras- 
feldern in Ceylon, wo zu gewissen Zeiten eine große Trockenheit 
herrscht. Eine dritte Form (Nr. 87) lebt unter sehr schwierigen 
Verhältnissen auf den Berggipfeln, wo nur wenig Humus und 
die Feuchtigkeit des Bodens sehr gering ist, da das Wasser 
schnell abfließt; und dazu kommt noch, daß der dort immer 
mehr oder weniger herrschende starke Wind zu sehr lebhafter 
Transpiration anregt. 

Schon diese kurzen Bemerkungen über die Standsorts- 
verhältnisse deuten an, wie die Anatomie der Blätter beschaffen 
sein wird. 

Ich verweise auf meine Zeichnungen von zwei dieser Formen 
(Taf. XIV). Bei Nr. 88 ist die Kutikula nicht verdickt, und unter 
der Epidermis liegt ein Wassergewebe. Bei der Zwischenform ist 
die Kutikula dicker und die Anlage eines Wassergewebes nur an- 
gedeutet, da die subepidermale Schicht viel weniger Chlorophyll 
führt als die nächste Zellenreihe. Bei Nr. 87 ist die Kutikula 
stark verdickt und ein Wassergewebe nicht vorhanden. 

Ilex dentieulata ist mir in bezug auf die Standortsverhält- 
nisse nicht näher bekannt. Ein Wassergewebe wird nicht ge- 
bildet, und die Kutikula ist unverdickt. 

Michelia nilagirica gehört zu den gewöhnlichsten Wald- 
bäumen besonders in der Zone von 4—5000 Fuß, Hier sind 


ihre Blätter lanzettförmig oder oval, auf Adams Peak (7500 


— 118 — 


Fuß) dagegen rundlich, kleiner und mit zurückgebogenem Rande. 
Die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt, ein Wassergewebe 
ist vorhanden. 

Die Gattung Symplocos ist durch 19 Spezies vertreten ; von 
diesen sind 17 endemisch. Sie gehören nach Trimen alle den 
feuchten Gegenden teils des Tieflandes, teils der Gebirge an. 
Symplocos minor ist iiberaus häufig in den Hochgebirgen zwischen 
7--8000 Fuß. Je nach den Höhenverhältnissen sind die Blätter 
steif und lederartig; die Kutikula ist oft sehr verdickt. 

Symplocos spicata und obtusa sind sehr häufig bis 7000 Fuß; 
bei dem ersteren kommt das Wassergewebe stellenweise vor, bei 
dem letzteren ist es vollständig ausgebildet, oft sogar zwei- 
schichtig. 

Die Gattung Elaeocarpus hat auf Ceylon 7 Spezies; von 
diesen sind vier endemisch, die alle in den montanen Regionen 
vorkommen. Ich habe von diesen letzteren E. obovatus, montanus 
und zeylanieus untersucht. Die beiden ersten (bei Nurvara- 
Eliya) haben ein mehrschichtiges Wassergewebe. Die 
dritte Spezies stammt aus der feuchten Gegend am Adams-Peak. 
Sıe hat kein Wassergewebe. Diese drei Arten stehen 
einander übrigens sehr nahe. Klaeoecarpus amoenus kommt 
zwischen 2000 - 5000 Fuß in den feuchten Gegenden vor. Die 
Blätter sind groß, die Kutikula ist sehr dünn, das Wasser- 
 gewebe fehlt. Der endemische Elaeocarpus glandulifer wächst 
zwischen 2000—6000 Fuß; ich habe ihn nur einmal am Hac- 
galla gesehen, er wuchs im Innern des feuchten Waldes. Die 
Kutikula ist dünn, und ein Wassergewebe ist nicht ausgebildet. 

Von großem Interesse ist die Anacardiaceen-Gattung Seme- 
carpus: sämtliche 13 Arten, die auf Ceylon vorkommen, sind 
endemisch. S. coriacea ist die einzige Art, die ausschließlich 
den montanen Gegenden angehört (von 4000 Fuß aufwärts); der 
Baum hat im den niedrigeren Zonen ziemlich große Blätter (bis 


14 cm lang). Beidieser Art ist ein Wassergewebe vor- 


> 


handen; dagegen nicht bei den übrigen 11!) (eine Art, 8. 
lavigata, habe ich nicht untersucht). Von diesen kommen mit 
Ausnahme von S. coriacea 10 ausschließlich in dem feuchten 
Tieflande vor, wo ja das Wassergewebe bei den Bäumen fehlt, 
und eine S. obscura auch in den nördlichen trockenen Gegenden. 
Bei verschiedenen Arten finden wir eine sehr verdickte Kutikula 
und die mechanischen Belege der Blattbindel sind sehr groß, 
was wohl mit der Größe der Blätter zusammenhängt; bei 
S. subpeltata werden sie z. B. bis '/, Meter lang. 

Olea Gardneri ist nicht endemisch (kommt auch in Indien 
vor), hat kein Wassergewebe, unter der Epidermis der 
Oberseite beinahe zusammenhängende Reihen von Sklereiden, 
die hier und dort in das Blattgewebe hineinbiegen und sogar 
oft bis zur Unterseite durchgehen. Die feste Struktur des- Blattes 
ist auf die Sklereiden zurückzuführen. 

Pygeum Wightiana; Blätter dick, Kutikula etwas verdickt; 
Spaltöffnungen nicht eingesenkt, Wassergewebe vorhanden. 

Photina Nonotiana steigt bis zu den höchsten Berggipfeln 
hinauf, die Epidermiszellen sind sehr groß, aber ein Wasser- 
gewebe wird nicht ausgebildet. Spaltöffnungen nicht 
eingesenkt. 

Die drei letzten Bäume des Vincentschen Verzeichnisses 
gehören den Lauraceen an und haben alle mehr oder weniger 
lederartige Blätter; die Kutikula ist etwas verdickt, die Spalt- 
öffnungen sind nicht eingesenkt. Es scheint, als wenn die Laura- 
ceen nur wenig Neigung zur Bildung von Wassergewebe 
haben ?). 

Cinnamomum ovalifolium hatkein Wassergewebe, Spalt- 


öffnungen nicht eingesenkt. 


1) S. nigro-viridis geht zwar bis 4000 Fuß, bleibt aber immer in den feuchten 


Zonen. 
2) Solereder (l. ce. 8.793) gibt an, daß die Gattung Beilschmiedia Hypoderm be- 
sitzt; bei der einzigen ceylonesischen Art, B. zeylanica, ist dies jedoch nicht der Fall. 


— 120 — 


Actinodaphne: Von dieser Gattung habe ich nur A. molo- 
china und speciosa untersucht, die beide bis zu den höchsten 
Berggipfeln hinaufsteigen; die Kutikula ist sehr verdiekt, und 
im Blattgewebe liegen zahlreiche Steinzellen. Spaltöffnungen 
nicht eingesenkt. 

Die Lauraceengattung Uryptocarya ist durch ©. Wiehtiana 
und ©. membranacea auf Ueylon vertreten; die erstere geht bis 
5000 Fuß hoch und besitzt ein Wassergewebe; die letztere 
wächst dagegen nur im feuchten Tieflande und hat keines. 

Nicht weniger instruktiv sind die Eugeniaarten. 
Von den 43 Arten, die auf Üeylon vorkommen, sind 29 endemisch. 
Sie gehören teils dem feuchten Tieflande, teils den Hochgebirgs- 
gegenden an. Schon habituell zeigen sie sehr große Unterschiede. 
Eugenia rotundifolia und selerophylla, beide endemisch, kommen 
nur auf den Gipfeln der Berge vor und gehen nur bis 6000 
Fuß herunter. Die Blätter sind rundlich und überaus lederartig. 
Die Kutikula ist sehr stark verdickt, die Spaltöffnungen sind 
nicht eingesenkt. Das Schwammparenchym ist dünnwandig, 
aber auffallend mächtig, die Palisaden dagegen bilden nur eine 
Reihe. Im Blattgewebe liegen zahlreiche Steinzellen. 

Einen Gegensatz bildet Eugenia bracteata, die nur an der 
Kiste vorkommt, z. B. m der Nähe von Colombo, wo die 
Feuchtigkeit sehr groß ist. Bei dieser Art ist die Kutikula 
dünn, und Steinzellen werden nicht ausgebildet. 

Eugenia Fergusoni, die auf offenen, sonnigen, aber feuchten 
Plätzen in den Hochgebirgen wächst, hat eme ganz dünne Kuti- 
kula; das Schwammparenchym ist auffallend dieht und beinahe 


lückenlos. E. spieata, die bis 2000 Fuß hinaufgeht, hat auch 
eine dünne Kutikula. 


In verschiedenen Beziehungen sind die Eugeniaarten ganz 
ausgezeichnete Beispiele fir die Übereinstimmung zwischen dem 


anatomischen Bau und den klimatischen Lebensbedingungen. 


en .. E 


a 


Man kann in den meisten Fällen ‚schon nach den mikroskopischen 
Präparaten die Verhältnisse der Standorte angeben. Ist die 
Kutikula sehr verdickt, dann wissen wir schon ım voraus, dab 
die Art in den Hochgebirgsgegenden zu Hause ist, und zwar an 
sehr trockenen Standorten. Je nach den Höhenverhältnissen 
finden wir die verschiedenen Abstufungen m bezug auf die 
Dieke der Kutikula, bis endlich bei den Arten in der Nähe des 
Meeres nur eine ganz dünne Kutikula vorhanden ist. Die 
Diehtigkeit des Schwammparenchyms ist auffallend größer bei 
den Arten, die im Sonnenschein, als bei denen, die im Wald- 
schatten leben. Die Spaltöffnungen liegen bei allen Arten an 
der Oberfläche. 

Wenn diese angegebenen Übereinstimmungen bei den 
Eugeniaarten so besonders ausgeprägt erscheinen, so liegt das 
wohl in erster Linie daran, daß die meisten von ihnen nur eine 
geringe Verbreitung haben, ja in vielen Fällen sogar endemisch 
sind. Es kommen daher keine Merkmale vor, von denen man 
annehmen könnte, daß sie unter anderen Verhältnissen zustande 
sekommen seien. 

Wie schon gesagt, zeigen die Eugeniaarten auch im habi- 
tueller Hinsicht große Abweichungen, je nach dem Standort. 


30 cm, 


Bei Eugenia rivulorum und cylindrica sind die Blätter 15 
bei FE. sclerophylla und E. rötundifola 1 cm lang. Die ersteren 
wachsen im den feuchtesten Gegenden des Tieflandes; die 
letzteren dagegen in den Hochgebirgen, und zwar an Standorten, 
wo die Wasserversorgung sehr erschwert ist. Bei Eugenia ma- 
baeoides nimmt die Größe der Blätter umgekehrt proportional 
mit der Höhe des Standortes ab. Bei 4000 Fuß sind die Blätter 
durchgehend 4 em lang, auf dem Haegalla dagegen nur 1,5; zu- 
gleich sind sie hier ganz rundlich geworden. Je höher wir 
steigen, um so mehr erscheinen auch die Ränder des Blattes 
zurückgebogen; dazu wird die Spitze mehr oder weniger aus- 


gebuchtet. (Schöne Beispiele bieten E. selerophylla, rotunditolia 


on 


za 


und hypoleuca). Die Arten, die-in den ganz feuchten Gegenden 
wachsen, zeigen gerade das Gegenteil. Die Blätter sind flach 
ausgebreitet und besitzen eine oft sehr lange Träufelspitze (E. 
rufo-fulva, micrantha usw.). Von Eugenia Mooniana habe 
ich Exemplare mit und ohne Träufelspitze, die ersteren von 
einem feuchten, schattigen Standort bei Haputala, die anderen 
von trockenem Boden, 

Bei Eugenia subavenis, die zwischen 4000—6000 Fuß vor- 
kommt, sind die Spaltöffnungen eingesenkt. Bei den Eugenia- 
arten Ceylons wird kein Wassergewebe ausgebildet, wie es 
überhaupt den sämtlichen Gattungen der ceylonischen Myrtaceen 
fehlt. Nur hat die soeben erwähnte E. subavenis auffallend 
große Epidermiszellen. 

Litsea. Von dieser Gattung kommen verschiedene Arten 
im feuchten Tieflande vor; diese haben alle eine diinne Kutikula. 
Von den Gebirgsarten habe ich nur Litsea iteodaphne untersucht, 
die zwischen 4000— 6000 Fuß wächst; ein Wassergewebe ist 
nur hier und dort ausgebildet, indem die Epidermis zweischichtig 
erscheint. 

Der feuchte Untergrund besteht durchgehends aus Pflanzen 
mit ganz dünner Kutikula, hauptsächlich Farnen, Bambusarten, 
Seitamineen usw. Wir finden viele Gattungen, die uns schon 
aus der europäischen Flora bekannt sind, z. B. Ranunculus, 
Viola, Plantago, Rubus, Agrımonia, Heracleum usw. Mit Aus- 
nahme der Scitamineen, die nur kleine Wurzeln haben, finden 
wir sehr selten Pflanzen mit Wassergeweben. 

Nur auf den höchsten Berggipfeln nehmen die kleinen 
Pilanzen einen ganz alpinen Charakter an; besonders zeigen 
sie eine starke, sogar wollige Haarbekleidung, wie dies bei den 
verschiedenen Arten von Anaphalis der Fall ist. Als Beispiel 
habe ich A. brevifolia gezeichnet (Taf. X. Fig. 48). 

Ich habe schon hervorgehoben, daß der physiognomische 


Charakter der ceylonischen Hochgebirgswälder ein ganz anderer 


ist als der der Wälder im feuchten Tieflande. Wenn wir höher 
hinaufsteigen, gewinnen sie allmählich ein anderes Aussehen nicht 
allein deshalb, weil mit der abnehmenden Wärme viele tonangebende 
Bäume des Tieflandes (wie z. B. die Palmen) eliminiert werden, 
sondern weil die Bäume überhaupt hier einen anderen Charakter 
zeigen; die Formationen sind jedoch nicht scharf voneinander 
abgegrenzt, sondern fließen anfangs memander über. Während 
die Laubblätter in diesen beiden Zonen morphologisch durch- 
aus verschieden sind, in emem Falle dünn und mit einer kür- 
zeren oder längeren Träufelspitze versehen, in anderen Fällen 
dagegen dick, rundlich und klein, so finden wir manche An- 
klänge, welche unwillkürlich zu einer Parallele zwischen der 
Vegetation der trockenen Gegenden und der der Hochgebirge 
drängen. Die äußere Form der Blätter ist oft dieselbe; die 
habituelle Ähnlichkeit der Baumkronen erscheint um so auf- 
fallender, als im diesen beiden letztgenannten Zonen die schirm- 
förmige Ausbreitung nicht selten vorkommt. Schon hieraus kann 
man schließen, daß sie zum Teil unter denselben Lebensbedin- 
sungen vegetieren: sie haben beide mit einer schwierigen Wasser- 
versorgung zu kämpfen. 

Auf den Gipfeln der Berge gedeiht oft eine artenreiche 
Krummholzvegetation, die gleichfalls vollständig dieselben Formen 
annımmt, wie wir sie schon früher bei gewissen Bäumen und 
Sträuchern, die am Meere wachsen, kennen gelernt haben; auch 
hier sind es wieder dieselben Faktoren, die wirksam gewesen 
sind. Nicht die Höhenverhältnisse sind ausschlaggebend gewesen, 
denn wir finden auf viel höher und günstiger gelegenen Plateaus 
noch einen normal entwickelten Baumbestand. Die Ursache 
der Verkrüppelung liest vielmehr an dem Mangel an Humus 
und Feuchtigkeit des Bodens; das Wasser fließt sehr bald ab 
und nimmt auch den Humus, der sich gebildet hatte, mit fort; 
nur in den kleinen Spalten bleiben einige Reste zurück. Dazu 


kommt noch der Einfluß des Windes, durch den die Transpiration 


— 124 — 


gesteigert wird. Auf Taf. X., Fig. 49 ist em Krummholzbaum 
von Osbeckia buxifolia abgebildet, der nach Mr. Nocks Angabe 
weit über 30 Jahre alt sein muß.. Der Baum wuchs auf dem 
Gipfel von Hacgalla (ungefähr 7500 Fuß) und erreichte etwa 
2 Fuß Höhe; der Stamm war beinahe an den Felsen gedrückt. 


'/; der natürlichen Größe abgebildet. Ebenso 


Der Baum ist in 
verhielten sich Symplocos obtusa, Eugenia rotundifolia u. a., 
alle breiteten sich dicht über der Erde nach allen Seiten aus; 
und ihre Zweige schlossen sich zu einem grünen Teppich zu- 


sammen. 

Die schirmförmige Ausbreitung der Laubkronen ist unzweifel- 
haft zuerst durch die klimatischen Faktoren bewirkt worden; bei 
vielentropischenBäumen istsieabergegenwärtigein 
konstantes Merkmal und verschwindet nicht, wenn 
sie unter anderen Bedingungen kultiviert werden. 

Diese habituelle Ähnlichkeit zwischen den Bäumen der 
Hochgebirge und der trockenen Gegenden weist schon darauf 
hin, dab gewisse gemeinsame Lebensbedingungen an beiden 
Standorten bestehen, die es erklärlich machen, daß an so ex- 
tremen Standorten dieselben Pflanzen gedeihen. In den höher 
gelegenen Gegenden (über 5000 Fuß) findet sich z. B. ganz 
alleemein der Strauch Rhodomyrtus tomentosus (Taf. IX, Fig. 
46); von diesem teilt Trimen mit: „in Malacca fand ich 
diesen reichlich auf dem sandigen Meeresstrande, aber ın 
Veylon ist er ausschließlich Gebirgspflanze“ (Trimens Flora II., 
p- 166). 

Ähnliche Erscheinungen sind auch von anderen Gegenden 
bekannt; so erwähnt Battandier') eine Anzahl von Pflanzen, 
die nur auf den alpinen Gipfeln des Atlas oder am Meeresstrande 


vorkommen. 


!) Battandier, Quelques mots sur les causes de la localisation des especes. 
Bulletin de la Societe botanique de Frauce 1887, S. 193. 


do u ı 2 


u en See A m ed 


PER 


Ze l2Dn, — 


In anderen Fällen sind dieselben Arten am Strande und in 
den Gebirgen durch dieselben Varietäten vertreten. 

Von ähnlichen Beziehungen zwischen halophytischen und 
epiphytischen Pflanzen hat nach Schimper auch die malayische 
Flora verschiedene Beispiele aufzuweisen; so wächst Ficus diversi- 
folia entweder als Halophyt oder als Epiphyt. Diese Angabe 
stimmt jedoch nicht für die Varietät F. div. lutescens, die nach 
Hookers Flora (V, p. 530) m Pereak in einer Höhe von 
4—-5000 Fuß entweder terrestrisch oder epiphytisch vorkommt. 

Dodonea viscosa tritt nach Schimper in Java nur als 
Strandpflanze, in den trockenen Hochgebirgssavannen Ostjavas 
aber in einer mehr großblättrigen Form subalpin auf. Auf Oeylon 
kommt dieser Strauch bis zu einer Höhe von 4000 Fuß vor, ist 


sonst aber hier nicht an bestimmte Zonen gebunden. 


Übrigens haben wir ein gutes beispiel an unserer em- 

heimischen Plantago maritima, die ja als Halophyt auf dem 

Strande, in den Salinen und außerdem auch in den Hoch- 
I 


gebirgen vorkommt. 


Patanas. 


Zu den Vegetations-Formationen der Gebirgsgegenden ge- 
hören auch die sogenannten Patanas. Es sind dies offene 
Flächen, die mit den Savannen oder Campos Amerikas verglichen 
werden können. Sie sind hauptsächlich mit Gras bewachsen, 
das allerdings keine bedeutende Höhe erreicht (höchstens 1—2 Fuß). 
Die Patanas bieten deshalb em ganz anderes Bild als die be- 
kannten Alansalangfelder auf Java, die hauptsächlich aus den 
über mannshohen Exemplaren von Imperata arundinacea be- 
stehen. 

Man unterscheidet zwischen den feuchten und den trockenen 
Patanas. Die letzteren sind in ihrer Erscheinung sehr charakte- 


ristisch in dem Uvadistrikt in einer Höhe von 2000—4500 Fub. 


— 126 — 


Den größeren Teil des Jahres stehen die trockenen Patanas voll- 
ständig dürr da, trostlos eintönig in jeder Beziehung; eine 
drückende Hitze herrscht m der Mittagszeit; nur einige Bäume 
bilden hier und dort eine bescheidene Abwechselung, überall 
tritt der dürre, harte Boden zutage. Stundenlang kann man 
über die Patanas fortschreiten, ohne eine blühende Pflanze zu 
finden — bis man unvermutet von einigen Exemplaren der 
wundervollen Gentianee Exacum macranthum mit den herr- 
lichen, blauen Blüten begrüßt wird. 

Ohne mich jedoch auf die Einzelheiten einzulassen, führe 
ich nur an, daß die Vegetation bei dem Dorfe Bandarawalla (unge- 
fähr 4500 Fuß hoch gelegen) wohl als typisch für den größeren 
Teil der Uvapatanas betrachtet werden kann. Im der Zeit von 
Mitte Januar bis September fällt durchschnittlich ungefähr 63 em 
Regen, verteilt auf etwa 30 Tage. Der Nordostmonsun von Mitte 
Oktober bis Mitte Januar führt dagegen viel Feuchtigkeit mit sich; 
nach kurzer Zeit sieht man im Oktober die ganze Fläche frisch 
und grün. Aber schon in den letzten Tagen des Januar welken 
die Pflanzen auf den Patanas mit unglaublicher Schnelligkeit 
dahin; vor wenigen Tagen noch mit Tausenden von Blüten be- 
deckt, sind jetzt die Flächen verdorrt, und wenn in der ersten 
Zeit hier und da an Stelle der abgeblühten Pflanzen neue er- 
scheinen, so dauert es doch nicht lange, bis das grüne, lebens- 
frische Bild total verschwindet. Die Patanas erscheinen jetzt 
gelb und vertrocknet, und die ganze Vegetation zeigt die Folgen 
einer ungenügenden Wasserversorgung. Auf nicht allzu trockenen 
Standorten finden wir noch einige Pflanzen, die uns an den 
Reichtum der feuchten Periode erinnern, wie z. B. Zornia 
diphylla, eine kleme, einjährige Leguminose, die zwischen dem 
vertrockneten Gras hinkriecht, das herrliche, schon erwähnte, 


gleichfalls einjährige Exacum macranthum und die zierliche, 


kleine Wahlenbergia gracilis (Taf. IX, Fig. 15), die an unsere 


heimatlichen Campanulaarten erinnert; sehr allgemein sind auch 


N LA Aue da 2. LE Al Lo 22) 


— 127 — 


Heylandia latebrosa (Taf. XI, Fig. 53), Erigeron canadensis, 


Vernonia Wightiana, Knoxia platycarpa und Anaphalis oblonga. 


Zu den allerletzten der Zurückgebliebenen gehört in der 
Regel Oyanotis fasciculata (Taf. VII, Fig. 41), welche die aller- 
trockensten Standorte liebt, wo sich nur xerophytische Gra- 
mineen behaupten können. Sie besitzt nämlich ein mächtiges 
Wassergewebe, zeigt aber sonst gar keine Schutzmittel gegen 
das Austrocknen, ja selbst die Gefäßbündel sind nicht von me- 
chanischen Zellen umgeben (Taf. XII, Fig. 71), und trotzdem 
bleibt diese Ptlanze monatelang nach dem Aufhören der Regen- 
zeit ganz turgeszent; die Wurzeln sind sehr klein und dienen in 
der Zeit, wo die Erde ganz ausgetrocknet ist, hauptsächlich als 
Befestigungsmittel. Gerade bei dieser Pflanze fiel es mir auf, 
welche große Rolle die Taubildung spielt. Nachmittags zeigten 
die Exemplare alle Zeichen von Erschlaffung durch zu starke 
Transpiration, aber am nächsten Morgen waren sie wieder frisch, 
und von den langen Haaren, die das Blatt bedecken, wurden die 
zahlreichen, großen Tautropfen festgehalten. Aber schließlich 
verschwindet auch Cyanotis fasciculata, und nur einige Gra- 


mineen bleiben übrig. 


Von diesen sind in erster Linie Apocopis Wighti neben 
Anthistiria tremula anzuführen, die eine Höhe von Y,—1l Fuß 
erreichen; eine große Rolle spielen auch Andropogon Nardus, 
Pollmia Cumingi, Paspalum longitlorum und Heteropogon 


eonneinus. 


Paspalum longitlorum bildet auf den trockensten Patanas 
dieselbe Modifikation (fliculme) wie am Strande. An beiden 
Standorten ist die Wasserversorgung schwierig; daher sind auch 
(jedenfalls auf den Patanas und am Meeresstrande) die Epi- 
dermiszellen auffallend groß. Im letzten Abschnitt komme ich 


hierauf zurück (vergl. Taf. XI, Fig. 52). 


— 133 — 


Ein prächtiges Gras nach der Regenzeit ist Anthistiria tre- 
mula; mit seinen breiten, undurchdringlichen Polstern von dürren 
Blättern überzieht es m der Trockenperiode die Patanas und 
bietet, lange nachdem der Regen aufgehört hat, in seinem 
Rasen einer großen Zahl Patanaspflanzen Schutz. Da die ober- 
irdischen Teile von Anthistiria tremula nicht die Trockenzeit 
überdauern, so ist der Bau der Blätter demgemäß nicht xero- 
phytisch; doch sind die Epidermiszellen sehr groß, 

Unter ähnlichen Verhältnissen wächst auch Heteropogon 
coneinnus; im anatomischen Bau der Blätter stimmt es auch mit 
dem vorhergehenden überein, nur ist die Mittelrippe sehr kräftig, 
wie dies bei Savanengräsern oft der Fall ist. 

Auf weit trockenerem Boden kann Apocopis Wightii noch 
fortkommen, was uns auch die Blattanatomie verständlich macht; 
die Epidermiszellen sind sehr groß; die kleinen Zellen des 
Leptoms deuten auf eine Neigung zum xerophytischen Bau, 
noch viel mehr die Einkerbungen auf der Unterseite des Blattes. 

Ausgeprägt xerophytisch ist Andropogon Nardus, der nur 
sehr trockene Standorte aufsucht; er bleibt auch während der 
Trockenzeit ziemlich frisch, während die anderen Gräser rings- 
um schon längst verdorrt sind. Die Epidermis ist groß- 
zellig und mehrschichtig (Taf. XIII, Fig. 64). Die Kuti- 


kula ist stark verdickt, und auf der Unterseite finden sich 


Oo, 
oO 


die bekannten rillenförmigen Vertiefungen der xerophytischen 
(Gramineen. 

Die Patanas sind beinahe baumlos; nur Careya arborea und 
Phyllanthus emblica bieten hier und dort eine Abwechselung in 
den großen Flächen. Erstere wächst zwischen 3000—4500 Fuß 
und wird als Patanaseiche bezeichnet, weil die Blätter eine ge- 
wisse Ähnlichkeit mit denen der europäischen Quercusarten be- 
sitzen. Während diese aber auch an anderen Standorten wächst, 


ist Phyllanthus emblica nur auf den Patanas zu finden (von 3000 


— 129 — 


Fuß ab). Sie haben beide Laubfall und werden deshalb später 
noch näher zu besprechen sein. 

In den Tälern hier und dort, die von emem Bach durch- 
zogen werden und reich an Feuchtigkeit und Humus sind, bilden 
sich kleinere Wälder. Da diese jedoch mit den Patanas eigent- 
lich nichts gemein haben, sind sie für uns ohne Interesse. 

In der Trockenzeit verlieren also beinahe alle Gewächse 
entweder ihre Blätter, oder ihre oberirdischen Teile vertrocknen 
vollständig (abgesehen von den einjährigen Pflanzen, die ganz 
absterben). Es leuchtet daher ein, daß nur wenige xerophytisch 
gebaut sind; ich kenne nur die oben erwähnten Gräser. Ebenso 
wird die Ausbildung eines Wassergewebes bei den echten Patanas- 
pflanzen durchaus überflüssig; in der Tat finden wir ein solches 
auch nur bei Gewächsen, die außerdem anderswo vorkommen, wie 
z. B. bei Rhododendron arboreum, das in einer Höhe von 6000 Fuß 
ab oft auf den Patanas wächst. Da der Baum, wie ich schon 
früher mitgeteilt habe, sehr xerophytisch gebaut ist, so kann 
er hier immer seine Blätter behalten. Auch Pteris aquilina 
hat auf Ceylon Wassergewebe; gerade hierdurch ist es wahr- 
scheinlich der Pflanze möglich, sich trotz der dünnen, nicht xero- 
phytisch gebauten Blätter noch einige Zeit nach dem Eintreten 
der Trockenperiode zu halten. 

Von 5000 Fuß ab findet sich auf den Patanas eime große 
Anzahl von Pflanzen, die aus Europa eingeführt sind, wie z. B. 
Oxalis corniculata, Verbascum Thapsus, Erigeron canadense, 
Poa annua u. a. Sie gedeihen gut und haben zum Teil eine 
bedeutende Verbreitung. In der Anatomie wie im Habitus haben 
sie sich auf Ceylon nicht verändert, was auch erklärlich ist, da 
sie alle einjährig sind und nur in der Regenzeit, oder solange 
sie genügende Feuchtigkeit haben, vegetieren. 

Es gibt aber auch feuchte Patanas, die mit unseren Mooren 
vergleichbar und hauptsächlich von Cyperaceen, Gramineen und 
Sphagnum bewachsen sind. Als eine Charakterpflanze dieser 


Holtermann, Einfluß des Klimas. P) 


— 130° — 


Formation ist Hedyotis verticillaris zu erwähnen. Wie meine Zeich- 
nung zeigt (Taf. IX, Fig. 44), sind die Blätter zu einer Rosette 
angeordnet; hierdurch wird ein Tütchen gebildet, das immer 
mit Wasser gefüllt ist. An dem unteren Teil der inneren Blätter 
sind zahlreiche Drüsen ausgebildet, die wahrscheinlich die im 
Wasser aufgelösten organischen Bestandteile aufnehmen, in dem 
Wasser können immer zahlreiche Maden und Insekten wahrge- 
nommen werden. Zu den gewöhnlichen Erscheinungen auf den 
Mooren gehören auch Anotis nummularıa, Valeriana Moonii, 
Dipsacus Walkerii u.a. Da die Pflanzen, die auf den feuchten 
Patanas vorkommen, immer genügend Feuchtigkeit haben, so 
zeigen sie keine xerophytischen Anpassungen. 

Von den eigentlichen Patanaspflanzen haben nur die früher 
erwähnten Gramineen einen xerophytischen Bau. 

Wie auf den Savannen und Campos und überhaupt auf 
den größeren Grasflächen, die in den meisten tropischen und 
subtropischen Ländern vorkommen, so werden auch auf den 
Patanas einige Zeit nach dem Eintreten der Trockenperiode die 
Grastlächen in Brand gesteckt, um hierdurch später die Weide zu 
verbessern. Alle Pflanzen und Halbsträucher werden von dem nach 
und nach um sich greifenden Feuer verzehrt; von den Bäumen 
werden die Blätter durch die Hitze ausgetrocknet, und die Rinde 
verkohlt. Das Rhododendron steht nach einem solchen Brande 
blattlos oder mit versengtem Laube da. 

Diese eigentümlichen Verhältnisse haben in verschiedenen 
Beziehungen auch in die Lebensweise und Morphologie der 
Patanaspflanzen eingegriffen. Wie Warming für die Campos 
angibt, sind auch hier durch das Abbrennen die Existenzbe- 


dingungen der einjährigen Gewächse sehr bedroht, die nach 


ihm dort 5—6°%, ausmachen, welche Zahl auch für die Patanas 
zutreffen mag. 
Die Polsterform, die bei den meisten Gramineen der Patanas 


vorkommt (vergl. Taf. IX, Fig. 47 und Figurenerklärung), steht 


— 1231 — 


vielleicht mit den Bränden in unmittelbarem Zusammenhange, 
ebenso die Bildung von großen, verholzten unterirdischen Organen, 
die einem vollständigen Verbrennen widerstehen können. 

Übrigens brauche ich hier nicht weiter auf die Patanas- 
pflanzen einzugehen, da H. H. W. Pearson in seiner „Botany 
of the Ceylon Patanas“!) diese Vegetation ausführlich be- 
schrieben hat. 


IV. Epiphyten und Lianen 

kommen in der Regel in denselben Wäldern zur größten 
Entfaltung, wie sie auch oft zu den gemeinsamen Begleit- 
erscheinungen der feuchten tropischen Gegenden gehören. Ich 
habe schon erwähnt, daß Epiphyten in den trockenen Pro- 
vinzen Öeylons nur in sehr geringer Zahl vorhanden sind; 
ja selbst die Moose und die Lichenen, die sonst so reichlich 
die Baumstämme der Urwälder bewachsen, kommen nur sehr 
selten vor. 

Auch die Schlingpflanzen sind hier schwach vertreten. Ich 
erwähne die wichtigsten, wenn ich die Gattungen Vitis, Derris 
und Ventillago angebe. Von diesen finden sich meistens nur 
die unscheinbareren Arten; die großen, holzigen Formen, deren 
kolossale Laubmassen man in den feuchten Wäldern oftmals 
über alle Bäume emporragen sieht, fehlen hier vollständig. 
Hierdurch erhalten diese Wälder einen ganz besonderen Cha- 
rakter; die Schlinggewächse beschränken sich nur auf das 
Unterholz. 

In seinem bekannten Buche über Lagoa Santa erwähnt 
Warming, daß in der Camposvegetation sich nur eine ge- 
ringe Zahl von Schlingpflanzen findet, und zwar nur kraut- 
artige mit langen, schwachen Stengeln, während solche mit 
holzigem Stamm vollständig fehlen. Die Veranlassung hierzu 


glaubt Warming in dem Umstand suchen zu müssen, daß die 


1) Journal of the Linnean society, Bd. 34 (1898- 1900) p. 300. 


— 132 — 


Lianen überhaupt in den Wäldern zu Hause sind, wo Lichtmangel 
herrscht; das Liehtbedürfnis hat erst die Lianen mit ihren langen 
Sprossen hervorgebracht. 

Einem jeden, der die großen tropischen Urwälder gesehen 
hat, wird es aufgefallen sein, daß die Klettergewächse mehr als 
alle übrigen Pflanzen aufwärts zum Lichte streben. Selten 
oder nie blühen sie im Dunkel der Wälder, und nur selten bilden 
sich dort Blätter. Erst in den Baumkronen gedeihen sie unter 
dem Einfluß des Lichtes und der freien Luft; hier bringen sie 
die enormen Blattmassen hervor und bedecken die Baumgipfel 
ganz und gar mit Blüten. Hieraus sehen wir, wie abhängig 
die Lianen vom Lichte sind. Wir können uns auch ihre Ent- 
stehungsweise erklären; aber die Verbreitungsfrage wird uns hier- 
durch nicht verständlicher; denn die meisten Pflanzen sind unter 
ganz anderen Verhältnissen entstanden, als ihre jetzigen Lebens- 
bedingungen im Einwanderungsgebiet vermuten lassen, und 
prinzipiell steht nichts im Wege, daß die Lianen, wenn sie im 
dunkelsten Walde entstanden sind, auch auf hellen Standorten 
vorkommen können. 

Die tropischen Wälder mit den höchsten Bäumen sind 
auch die feuchtesten; wenn daher die großen Lianen gerade 
hier vorkommen, so werden sie sich feuchten Verhältnissen 
angepaßt und ihre ganze Anatomie hiermit in Übereinstimmung 
gebracht haben. 

Die Wälder in den trockenen Gegenden Ceylons bestehen 
aus Bäumen, die 40—50 Fuß hoch werden; sie sind alle von 
gleicher Größe und bilden eine dichte Masse; in. ihrem Innern 
ist es sehr dunkel, aber trotzdem ist der Mangel an Schling- 
pflanzen auffallend. In den Wäldern des Hochlandes (über 5000 
Fuß), die vielleicht nicht so dunkel, aber feucht sind, sind sie 
viel zahlreicher vertreten. Aber sowohl auf Ceylon wie auf 
Java habe ich immer gefunden, daß die Schlinggewächse nirgends 


zahlreicher vorkommen als in den Zonen, wo die häufigsten 


en 


— 133 — 


Regen fallen; nur hier finden sie ihre größte Entfaltung, und 
nur hier entwickeln sie auch die größte Mannigfaltigkeit der Formen. 

Wir haben gesehen, daß auf den ceylonischen Campos, 
den sogenannten Patanas, sich verschiedene Schlinggewächse 
mit verholzten Stengeln entwickeln, und daß in den kleinen 
Gebischen in der Nähe des Meeres eine große Zahl von Lianen 
vorkommen, obgleich sie den ganzen Tag überall dem grellsten 
Sonnenlicht ausgesetzt sind. 

Die geographische Verteilung der Epiphyten steht nach 
Schimper in engem Zusammenhange mit den Feuchtigkeits- 
verhältnissen'). 

Den größten Reichtum an solchen finden wir auch auf 
Ceylon in den ganz feuchten Wäldern. Aber es wäre durch- 
aus unrichtig anzunehmen, daß allein die Feuchtigkeit maß- 
gebend ist; einige Epiphyten kommen z. B. nur in dem feuchten 
Tieflande, andere nur im den höher gelegenen Zonen (Peperomia 
confusa von 3000 Fuß ab) und wieder andere nur in den trockenen 
Gegenden vor. 

Unter den Epiphyten findet sich eine große Anzahl von 
Farnen. Zu den gewöhnlichsten gehören in dem feuchten Tief- 
lande Asplenium Nidus und Pleopeltis quereifolia (Taf. VII, 
Fig. 42e), die ich beide im Abschnitt über Transpiration er- 
wähnt habe. Sie besitzen Wassergewebe und wachsen mehr oder 
weniger im Schatten. Recht interessant sind die beiden sich nahe- 
stehenden Farne Nephrolepis lanceolatus und N. fissus. Der erstere 
kommt in Peradeniya häufig auf den Bäumen vor, oft an ganz 
nackten Stämmen, auf die die Sonne stundenlang brennt. Da 
außerdem in der Trockenzeit eine ganz regenlose Periode von 
mehreren Wochen eintreten kann, so müssen unter solchen Um- 


ständen alle Mittel gegen das Austrocknen ausgebildet werden. 


!) In den Mangroven fehlen sie allerdings beinahe vollständig, trotzdem in den 


dortigen Wäldern eine reichliche Feuchtigkeit vorhanden ist. 


— 1534 — 


Die Kutikula ist darum auch auffallend verdickt; die Spaltöff- 
nungen liegen tief emgesenkt und befinden sich nur sparsam an 
der Unterseite der Blätter, die auch mit einem großen, 3 bis 
4schichtigen Wassergewebe versehen sind. 

In dem Haushalt dieser Farne spielt die Taubildung eine 
große Rolle. In der Trockenperiode enthielt das Substrat 
auch nicht die geringte Feuchtigkeit; aber trotzdem strotzen die 
Blätter morgens von Wasser, welches der Epidermis als Tau 
zugeführt und von ihr aufgenommen wurde. 

Nephrolepis fissus fand ich auf dem Hacgalla im Innern der 
Wälder auf Bäumen oder feuchten Felsen. Er leidet hier nur 
ganz vorübergehenden Wassermangel; denn das Substrat trocknet 
nie ganz aus oder jedenfalls nur für kurze Zeit; deshalb ist die 
Kutikula sehr dünn, die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt, 
und das Wassergewebe ist einschichtig. Wenn diese beiden Arten 
nebeneinander in die Sonne gestellt werden, verhalten sie sich 
dem Bau entsprechend: die eine verwelkt sehr schnell, die andere 
erst nach längerer Zeit. 

Von echten phanerogamischen Epiphyten sind mir auf Ceylon 
nur die unten erwähnten bekannt (außer Orchideen). Bei sämt- 
lichen Arten kommt ohne Ausnahme ein großes Wassergewebe 
vor. Nur Rhipsalis Cassytha bildet eme Ausnahme — sie hat 
nämlich keine Blätter. 

Kendriekia Walkerii fand ich in großen Massen auf Bäumen 
zwischen feuchtem Moose. Die kleinzellige Epidermis hat nur 
eine ganz dünne Kutikula; unter ihr liegt ein mächtiges 
Wassergewebe, ungefähr die halbe Dicke des Blattes em- 
nehmend: das Gewebe ist durchgehends dünnwandig, nur hier 
und da finden sich auffallend verdickte, mit Tüpfeln versehene, 
große Zellen. Irgend ein xerophytisches Merkmal ist im dem 
anatomischen Bau des Blattes nicht zu beobachten. 

Fragraea obovata kommt auf feuchten Holzstämmen an 


dunklen Standorten vor, wie Kendrickia Walkeril. Sie ist 


— 15 — 


kein echter Epiphyt; denn später wachsen die Wurzeln von dem 
Substratbaum auf die Erde herunter. Wenn sie hier eine geniigende 
Entwickelung erreicht haben, übernehmen sie die Rolle der epi- 
phytischen Wurzeln. Das Wassergewebe ist einschichtig und 
besteht aus großen Zellen. In der ganzen Anatomie zeigt sich 
Fragraea obovata als eine Schattenpflanze: Die Kutikula ist sehr 
dünn, Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt usw. Palisaden sind 
überhaupt nicht ausgebildet, und das ganze Mesophyll besteht 
aus großen, locker zusammenhängenden Zellen. 


Proeris laevigata zeigt in ihrem Bau dieselben Merkmale 


wie die vorhergehende Pflanze; das Wassergewebe — unter der 
Epidermis belegen — macht ungefähr '/, der gesamten Blatt- 
dicke aus; die Palisaden sind sehr schwach entwickelt, und das 
Schwammparenchym hat große Interzellularräume. Die Pflanze, 
die eme Höhe von 2—5 Fuß erreicht, wächst in der feuchten 
Zone zwischen 3000-6000 Fuß nur auf feuchten Felsen und 
Baumstämmen. 

Heptapleurum (Araliacee) ist durch vier Arten auf Oeylon 
vertreten; nur H. emarginatum (endemisch) und stellatum sind 
Epiphyten, während H. racemosum und exaltatum auf der Erde 
wachsen. Die epiphytischen finden sich in den großen Wäldern 
des feuchten Tieflandes (bis 3000 Fuß), während die terrestrischen 
in der Gegend zwischen 5000- 6000 Fuß auftreten. Sie haben 
alle Blätter ohne xerophytische Merkmale und sind mit einem 
2—3schichtigen Wassergewebe versehen. 

Medinilla: zwei Arten, beide auf Ceylon endemisch, kom- 
men in den feuchten Hochgebirgsgegenden Ceylons vor und 
stimmen in der Anatomie der Blätter hauptsächlich mit Ken- 
driekia Walkerii überein; nur haben sie Wassergewebe auch 
auf der Unterseite. 

Leucocodon reticulatum kommt nur in den feuchtesten 
Wäldern des ceylonischen Tieflandes vor; ein großes Wasser- 


gewebe ist vorhanden, aber sonst kein Schutzmittel gegen Aus- 


— 136 — 


trocknen des Blattes. Die Pflanze ist nicht allein endemisch, 
sondern auch monotypisch. 

Die Hoyaarten, ohne xerophytische Merkmale, wachsen in den 
feuchten Wäldern zwischen 5000—6000 Fuß und besitzen em 
großes Wassergewebe. 

Peperomia hat fünf Arten auf Ceylon, von denen eine en- 
demisch ist. Sie wachsen alle an feuchten Felsen oder auf 
den Bäumen zwischen feuchtem Moose. Die Anatomie ist ja all- 
gemein bekannt. In Peradeniya wächst an schattenreichen Stellen 
eine einjährige, terrestrische Art, P. Fraseri, die ganz dünne 
Blätter ohne Wassergewebe hat. 

Die Gattung Piper ist mit den Peperomien sehr nahe ver- 
wandt; sie wächst meistens halbepiphytisch, indem ihre Haftwurzeln 
in die Rinde der Baumstämme eindringen; nur Piper Thwaitesi 
ist nach den Angaben, die mir in Peradeniya gemacht wurden, 
ausschließlich Epiphyt an schattigen Stellen. Diese Art hat ein 
großes Wassergewebe, während es bei den anderen, soweit ich sie 
untersucht habe, viel schwächer ausgebildet ist. Im übrigen werde 
ich mich auf eime Feststellung des Zusammenhangs zwischen der 
Ausbildung des Wassergewebes und dem Standort in diesem Falle 
nicht weiter einlassen, da auf Ueylon verschiedene Piperarten nur 
verwildert, aus den Gärten der Eingebornen stammend, vorkommen. 

Zum Schluß muß ich auch die Gattung Ficus erwähnen. 
Mit Ausnahme von Ficus laevis sind die 21 Arten, die auf 
Ceylon einheimisch sind, terrestrisch. Ficus laevis kommt 
auf schattigen Baumstämmen der feuchtesten Gegenden vor und 
erreicht hier oft eine Höhe von mehreren Fuß; die ovalen Blätter 
werden bis 20 cm lang. Schon hieraus geht hervor, daß der 
Strauch gar nicht an Wassermangel leidet; dazu kommt noch, 
daß er mit zahlreichen, kräftigen Wurzeln versehen ist. Die 
Anatomie der Blätter ist dieselbe, wie bei den meisten Laubblättern 
der feuchten Gegenden; keine xerophytischen Merkmale, sogar 
das Wassergewebe fehlt vollständig. 


— 1317 — 


Dagegen wird das Wassergewebe bei verschiedenen Arten 
(bei allen, die ich untersucht habe), die nur anfangs als 
Epiphyten leben, stark ausgebildet; dies ist z. B. bei Fieus 
Trimeni, bengalensis und parasitica der Fall. Das Wassergewebe 
bildet hier sowohl an der Ober- als auch an der Unterseite des 
Blattes eine mächtige Schicht, wie wir dies aus den Lehrbiüchern 
von Fieus elastica kennen. Später wachsen die Wurzeln in die 
Erde hinunter, und zwar oft in so großer Zahl, daß der 
ganze Stamm des Wirtsbaumes von denselben wie von einer 
Röhre umgeben wird. Im Nordceylon sieht man überaus 
häufig Palmyrapalmen, die von F. bengalensis vollständig 
umsponnen sind. Den Palmen scheint dies nicht weiter zu 
schaden; bei Dicotylen dagegen führen diese Epiphyten schließ- 
lich den Tod des Baumes herbei; denn die Rinde und das 
Cambium werden zuletzt vollständig zerdrückt (an einzelnen Orten 
Indiens haben besonders die Mangobäume darunter zu leiden). 

Verschiedene von diesen Epiphyten entwickeln sich später 
zu den größten Bäumen und erreichen oft eine Höhe von 
100 Fuß und weit darüber'). Die Fieusarten mit dem mächtigen 
Wassergewebe kommen nicht in den Gegenden vor, wo das 
Klima ziemlich gleichmäßig feucht ist, so Fieus glomerata und 
Thwaitesi, die ich schon früher erwähnt habe. Ficus tomentosa 
wächst nur in den trockenen Gegenden; sie hat außer emem 3 bis 
4schichtigen Wassergewebe auch eine sehr dichte Bekleidung 
von Haaren. Daß Ficus infeetoria u. a., die nur den feuchtesten 
Gegenden angehören, kein Wassergewebe haben, ist schon früher 
hervorgehoben worden. 

Ganz junge Exemplare von Ficus parasitica verhalten sich 
nach den Angaben, die mir in Peradeniya gemacht wurden, 
ganz eigentümlich; die Blätter sind erst dinn und gelappt, ohne 
Wassergewebe; später werden sie dagegen dick, oval, ganzrandig 
und erhalten ein großes Wassergewebe. Die Erklärung scheint 


1) Vergl. Goebels Päanzenbiol. Schilderungen Bd. I, S. 169. 


— 133 — 


nicht fernliegend; in den kleinen Spalten und Höhlungen 
des Standortbaumes finden sie anfangs leicht genügende Feuch- 
tigkeit; erst wenn die Pflanzen größer werden, wird die Wasser- 
versorgung schwieriger und die Ausbildung von Schutzmitteln 
notwendig (Taf. VIII 42b). 

Von den epiphytischen Orchideen Ceylons wäre viel mit- 
zuteilen; da jedoch mein Material von Herrn Tominski im 
hiesigen Institute bearbeitet worden ist, werde ich mich nur auf 
einige Bemerkungen beschränken. Das Wassergewebe scheint hier 
durchgehends zu fehlen, was erklärlich ist, da die Orchideen 
verschiedene andere äquivalente Schutzmittel besitzen, wie z. B. 
die großen, oft eigenartig verdickten Speicherzellen; ebenso können 
sie auch in den Scheinknollen Wasser ansammeln. Krüger, 
der im hiesigen Institute seme Dissertation über „die oberirdischen 
Vegetationsorgane der Orchideen in ihrer Beziehung zu Klima 
und Standort“ schrieb, glaubte auf Grund der Literatur annehmen 
zu können, daß diese Anpassungen für die Orchideen trockener 
und sonniger Standorte charakteristisch seien. Dies ist jedoch 
nicht der Fall; denn diese Anpassungen finden sich bei zahl- 
reichen Formen, die in feuchter Luft und gedämpftem Licht 
wachsen, und die nicht allein, wie Schimper in seinem Epi- 
phytenbuch (p. 44) meint, auf den obersten Ästen der Bäume, 
sondern auch sehr nahe der Erde leben. Deshalb werden die 
hier in Frage kommenden Orchideen an ähnlichen Standorten 
wachsen, wie die übrigen Epiphyten, die Wassergewebe besitzen, 
Bei Orchideen, die auf trockenen Standorten in Ceylon vor- 
kommen, und die also eine längere Zeit Wassermangel aushalten 
missen, werden viel wirksamere Schutzmittel ausgebildet. Als Bei- 
spiel habe ich Oymbidium bicolor auf Taf. VIII, Fig. 43 gezeichnet. 
Sarcochilus pugioniformis Rhynchostylis retusa und Vanda Rox- 
burghii, die alle den trockensten Gegenden angehören, sind gleich- 


falls sehr xerophytisch gebaut. 


en at Aa u A A 


— 139 — 


Ich stellte verschiedene Transpirationsversuche mit Epi- 
phyten an; z. B. mit Peperomia, Bromeliaceen, Drymo- 
glossum usw. Gerade diejenigen Versuchspflanzen, die das 
größte Wassergewebe haben, transpirierten am lebhaftesten, 
wie z. B. Peperomia. Hier sind nämlich gar keine Anpas- 
sungen zur Herabsetzung der Transpiration vorhanden; das 
Wassergewebe vermag durch Aufnahme von Tauwasser den 
Zeitpunkt des Verwelkens hmauszuschieben. Die Epiphyten 
sind um so ungiünstiger gestellt, als das Wurzelsystem im 
Verhältnis zu den übrigen Teilen der Pflanze durchgehends 
ganz gering ausgebildet ist. Von den Baumstämmen und 
-zweigen, auf welchen sich die Epiphyten befinden, fließt 
das Wasser leicht ab, und in der kurzen regenlosen Zeit er- 
scheint das Substrat bald ganz trocken; aber mit Hilfe des 
Regen- und Tauwasserreservoirs wird ein Verwelken der Epi- 
phyten verhütet. 

Nach dem, was ich im vorhergehenden hervorgehoben habe, 
ist leicht einzusehen, daß in den feuchtesten Wäldern Ceylons 
sämtliche Bäume keiner Schutzmittel gegen zu starke Ver- 
dunstung bedürfen, während die auf den Bäumen lebenden 
Epiphyten Wasserspeicher nötig haben. 

Das Wassergewebe würde für Epiphyten in Gebieten mit 
regenlosen Perioden allein nicht ausreichen, und daher müssen 
bei diesen xerophytische Merkmale hinzutreten. Von xerophy- 
tisch gebauten Epiphyten kenne ich außer verschiedenen Orchideen 
und Farnen aus eigener Beobachtung in der freien Natur nur 
Rhipsalis Cassytha und Cereus triangularis. Die erstere wächst 
oft auf ganz nackten Baumstimmen, wo weder Moos noch 
Humusansammlung Feuchtigkeit abgeben können; Üereus triangu- 
larıs stammt aus Amerika, wächst aber in Peradeniya auf ähn- 
lichen Standorten, wie die vorhergehende, also auch nicht in 


immer feuchter Luft. Bei Cereus habe ich (S. 45) hervorge- 


— 140 — 


hoben, wie wenig die Pflanze transpiriert, und den anatomischen 
Bau kurz beschrieben. 

Man findet in den Tropen, besonders in den feuchten 
Gegenden, eine große Anzahl von zufälligen Epiphyten, die also 
eigentlich terrestrisch sind. Von denen der feuchten Gegenden 
habe ich keine Übersicht, dagegen fand ich in Nordeeylon in 
den trockensten Gebieten mehrere zufällige Epiphyten in den 
Blattwinkeln von Borassus flabellifer, wo sich oft reichliche Mengen 
von Humus aufspeichern. Ich sah z. B. sehr oft Cyanotis fasci- 
culata, Ficus bengalensis, Cymbidium bicolor, Vitis quadrangularis, 
auf einigen Bäumen sogar Phönix pusilla, Spinifex squarrosus und 
Opuntia Dillenii. Mit Ausnahme von Cymbidium bicolor sind 
diese Pflanzen sonst keine Epiphyten, sondern terrestrische Formen. 
Bei einigen kommt ein Wassergewebe vor, andere sind xero- 
phytisch gebaut; unzweifelhaft können sie, nur weil sie mit 
diesen Anpassungen ausgestattet sind, ihren Standort auf so un- 


günstigem Substrat behaupten. (Vergl. Photographie Nr. 3.) 


V. Parasiten. 

In bezug auf das Wassergewebe habe ich insbesondere auch 
die phanerogamischen Parasiten Ceylons untersucht; ich fand ein 
solches nur bei Loranthus capitellatus; in dem Kapitel über die 
Mangrovevegetation ist dieser Fall näher besprochen. Wie schon 
hervorgehoben, haben die Mangrovebäume ohne Ausnahme 
Wassergewebe; es war deshalb schon von vornherein zu erwarten, 


daß dasselbe auch bei den auf diesen wuchernden Parasiten 


ausgebildet sein werde; denn auch der Zellsaft der Mangrove- 


bäume enthält Chlornatrium. 

Übrigens kommen 25 Loranthaceen (auf 4 Gattungen ver- 
teilt) auf Öeylon vor. Von diesen wachsen 6 ausschließlich in 
den feuchten Gegenden, 3 in den trockensten, 7 in den Ge- 
birgsgegenden; sie scheinen in ihrer Ausbreitung von den kli- 


matischen Verhältnissen weniger abhängig zu sein. Sämtliche 


— 4l — 


Arten wachsen vorzugsweise in den Gipfeln der Bäume. Die 
Anpassungserscheinungen sind auch bei den Loranthaceen selbst- 
redend von sehr verschiedener Art, je nach den Standorten. Bei 
Loranthus Hookerianus, der die Gebirgsgegenden liebt, ist die 
Kutikula sehr verdickt, bei Loranthus ensifolius, der nur den 
feuchten Regionen angehört, ist sie ganz dünn; bei Loranthus 
Scurrulla und tomentosus, die in den trockenen Zonen wachsen, 
sind die Blätter durch eine sehr starke Filzbedeckung gegen zu 
starke Verdunstung geschützt. Bei der Gattung Viscum scheinen 
die Anpassungen in den Fällen, wo ein Wassermangel zu befürchten 
ist, anderer Art zu sein. Viscum ramosissimum, jJaponicum und 
articulatum haben kaum sichtbare, nur rudimentär ausgebildete 
Blätter; die zwei ersten kommen nur m den Hochgebirgen, das 
letzte in den trockensten Gegenden vor; alle haben zu gewissen 
Zeiten mit Wassermangel zu kämpfen. Eime Reduktion der 
Blattfläche ist schon bei vielen Gewächsen em Schutzmittel 
dagegen. 

Wenn auch ein Wassergewebe nur bei einer der Loran- 
thaceen ausgebildet wird, so werden doch in verschiedenen Fällen, 
wo ein Wasserspeicher notwendig erscheint, Speicherzellen um 
die Gefäßbündelenden angelegt. 

Die Wirtspflanzen besitzen in vielen Fällen mehr Schutz- 
mittel gegen Austrocknen als der Parasit. Auf Rhododendron 
arboreum, Salvadora persica, Ficusarten u. a. kommen oft Lo- 
ranthaceen vor, die keine besonderen Anpassungen zeigen. Nur 
Viscum capitellatum, das auf verschiedenen Viscum- und Loran- 
thusarten (also als Parasit auf Parasiten vorkommt, zeigt durch 
Niehtausbildung von Blättern, daß es jedenfalls bemüht ist, die 
Transpiration möglichst herabzusetzen. Die meisten Loranthaceen 
entfalten dagegen in den Tropen eine große Blattfülle, die oft 
grell von der Armseligkeit der Wirtspflanze absticht. 

Die übrigen phanerogamischen Parasiten bieten für unsere 


Frage nur wenig Interessantes; teils sind sie blattlos, teils ein- 


Jährig und ganz klein, so daß besondere Anpassungserscheinungen, 
die mit der Verdunstung in Beziehung stehen könnten, nicht 
zum Ausdruck kommen. Zu diesen letzteren gehören die ver- 
schiedenen kleinen Strigaarten, die oft in großer Anzahl auf 


G raswurzeln wuchern. 


Rückblick. 


Zu den Anpassungserscheinungen, die im vorhergehenden 
oft in Erwähnung gebracht wurden, gehört in erster Linie das 
Wassergewebe. 

Wir haben zwei verschiedene Formen von diesem kennen 
gelernt, ein subepidermales, welches am allgemeinsten verbreitet 
ist, und ein inneres, das bei den Blättern, wie z. B. bei Lum- 
nitzera u. a., die mittleren Partien einnimmt, oder bei Stengel- 
organen einen Teil der Rinde ausmacht. Für den letzteren Fall 
können uns verschiedene Chenopodiaceen wie Arthrocnemum, 
Salicornia usw. als Beispiele dienen. 

Das Aussehen der einzelnen Zellen der Wassergewebe bietet 
sehr große Verschiedenheiten. 

Bei Litsea iteodaphne sind nur hier und da einzelne Epi- 
dermiszellen durch eine Tangentialwand geteilt, während die 
übrigen ohne diese Teilung erscheinen. Da das Lumen der 
Epidermiszellen durch die Tangentialwände nicht vergrößert 
wird, so liegt hier nur eine ganz rudimentäre Erscheinung vor. 
Ein mächtiges Wassergewebe findet sich dagegen bei verschie- 
denen Commelinaceen; bei Cyanotis zeylanica fand ich Exemplare, 
an welchen ”/; der Gesamtdicke des Blattes von diesem Gewebe 
eingenommen wurde ; ich könnte sogar noch höhere Zahlen an- 
geben, erwähne aber dies Beispiel, weil die Fig. 58 es darstellt. 

Die Zellwände sind in der Regel dünn oder höchstens in 
den Ecken verdickt; bei Calophyllum Walkerii u. a. sind sie 
jedoch auffallend stark und sogar mit großen Poren versehen. 


Ich konnte an Ort und Stelle nicht untersuchen, in welcher 


we ii Han Zu 


Se, 


ur. 


— 13 — 


Weise das Gewebe in diesem Falle funktioniert, wo die Beweg- 
lichkeit der Wände durch ihre Dieke so stark beeinträchtigt ist!). 

Zur Entwickelungsgeschichte kann ich noch hinzufügen, 
daß das Wassergewebe bei einzelnen Pflanzen, wie z. B. bei 
Peperomia reflexa, sehr früh ausgebildet wird, während bei ver- 
schiedenen Fieusarten, die später ein sehr großes Wassergewebe 
besitzen, die jungen Blätter em solches nicht aufweisen. 

Diese letztere Beobachtung veranlaßt die Frage, durch 
welche Bedingungen die Wassergewebe hervorgerufen werden. 

Ich möchte zuerst einige Experimente erwähnen, die sich 
auf das Wassergewebe beziehen. Auf meine Veranlassung 
wurden verschiedene Mangrovepflanzen im Peradeniya eingeptlanzt, 
nämlich Rhizophora mucronata, Lumnitzera racemosa, Aegiceras 
majus, Acanthus ilicifolius und Nipa fruticans. Sie standen alle 
in gewöhnlicher Erde, wurden aber während der ganzen Zeit 
reichlich mit süßem Wasser begossen; Nipa fruticans stand 
sogar in einem Bassin mit den Wurzeln immer unter Wasser. 
Sie gediehen alle ganz gut; bei allen Blättern war das Wasser- 
gewebe auffallend kleiner ausgebildet als in der Natur; besonders 
war dies bei Rhizophora und Nipa der Fall, die beide aus Samen 
gezogen waren, während die anderen als kleine Exemplare ein- 
gepflanzt werden mußten. . Es ist klar, daß diese Erscheinung 
mit der viel günstigeren Wasserzufuhr, die den Pflanzen in 
Peradeniya zuteil wurde, im Zusammenhange steht; in den Man- 


groven können sie, wie ich schon dargelegt habe, aus dem salz- 


1) R. Hintz hat in einer Arbeit, die in Schwendeners Institut entstanden ist, 
verschiedene Laubblätter einheimischer Bäume beschrieben, z. B. von Quercus pedun- 
culata, Populus alba, tremula u. a. Der Blattrand hat hier eine mehrschichtige Epi- 
dermis; aber wenn diese auch als ein lokaler Wasserspeicherungsapparat aufgefaßt 
werden kann, so deuten doch die verdiekten Wände darauf hin, daß ihre Hauptaufgabe 
in mechanischen Leistungen besteht, indem sie zur Erhöhung der Festigkeit des Blatt- 
randes dienen. Auch bei verschiedenen tropischen Laubblättern kommen ähnliche Er- 
scheinungen vor. Wie diese, so rechne ich auch die farblosen Zellen, die besonders bei 
den Gramineen über den Gefäßbündeln liegen, nicht zum Wassergewebe; sie bilden wohl 
nur einen Bestandteil der I-Träger und haben mit unserem Thema keinen Zusammenhang. 


— 14 — 


haltigen Boden nur schwer Wasser entnehmen, während es hier 
leicht erhältlich war. In Peradeniya fand ich keinen Unterschied 
zwischen den Blättern, die in der Sonne, und denen, die im 
Schatten wuchsen. Denn wenn auch die Transpirationsstärke der 
Blätter verschieden war, so hatten sie doch alle immer eine ge- 
nügende Wasserzufuhr. Anders ist das Verhältnis dagegen in 
den Mangroven; hier leiden alle Blätter zu gewissen Zeiten an 
Wassermangel und wegen der stärkeren 'Transpiration ganz be- 
sonders die Sonnenblätter. Deshalb finden wir z. B. bei Rhizo- 
phora, Sonneratia u. a. das Wassergewebe oft bei den Sonnen- 
blättern im Verhältnis zu den Schattenblättern doppelt so kräftig 
ausgebildet. 

Noch bessere Beispiele bieten verschiedene Uyanotisarten, die 
auf sehr trockenen Standorten in Peradeniya ein mächtiges Wasser- 
gewebe ausbilden. Werden sie aber in nassen Boden eingepflanzt, 
dann verlieren sie sehr bald die alten Blätter; die neuen werden 
größer und dünner, und das Wassergewebe wird zugleich in viel 
geringerem Maße ausgebildet. Ich stellte auch mit einer anderen 
Commelinacee Versuche an, nämlich mit Aneilema spiratum. In 
der freien Natur hat sie immer eine 2—3sschichtige Epidermis; 
es scheint mir jedoch wahrschemlich, daß das Wassergewebe 
vollständig verschwinden kann, wenn die Pflanze längere Zeit 
in ganz feuchtem Boden wurzelt; meine Versuche reichen jedoch 
nicht aus, um die Frage endgültig zu entscheiden. 

Aus den angeführten Experimenten, auf welche ich übrigens 
im letzten Abschnitt wieder zurückkommen werde, geht hervor, 
daß das Wassergewebe in seiner Ausbildung in nächster Beziehung 


zur Wasserzufuhr und Transpiration steht. 


Meine Untersuchungen haben weiter klargelegt, daß das 
Wassergewebe durchaus kein xerophytisches Merkmal ist, sondern 
nur ein Schutzmittel gegen eine vorübergehende starke Ver- 


dunstung. 


— 15 — 


Unter xerophytischen Merkmalen verstehen wir nur solche, 
die als Anpassung an eine lange Trockenperiode aufzufassen 
sind; wie wir aber gesehen haben, findet sich das Wassergewebe 
bei einer großen Anzahl von Pflanzen, die gar nicht xerophytisch 
leben, sondern nur ganz kurze trockene Perioden auszuhalten 
haben. 

In dem Kapitel über Transpiration habe ich hervorge- 
hoben, daß sich die Verdunstung in den Tropen ganz anders 
abspielt als in dem europäischen Klima. Es ist deshalb auch 
zu erwarten, daß sich das tropische Laubblatt im anatomi- 
scher Beziehung vom europäischen unterscheidet. Bei vielen 
tropischen Laubblättern finden sich Speicherzellen, die durch 
Abgabe ihres Wassers ein Austrocknen der übrigen Zellen ver- 
hindern. 

Unter den europäischen Laubblättern besitzen nur sehr 
wenige ein Wassergewebe. Von den nordeuropäischen sind mir nur 
einige Coniferen und llex Aquifolium als solche bekannt, deren 
Blätter eine zweischichtige Epidermis haben. Ilex Aquifolium 
geht in Norwegen ungefähr bis Molde hinauf und hält sich überall 
in der Nähe der Küste, aber nur dort, wo der Winter mild ist. 
Nicht allein durch die verdickte Kutikula und die mehrschichtige 
Epidermis, sondern vielmehr noch durch sein Äußeres mutet dieser 
Strauch uns eigentümlich an; mit den großen, prächtig grünen, 
spiegelglänzenden Blättern ist er eine vereinzelte und höchst 
fremdartige Erscheinung in unserer Flora. 

Areschoug!) macht darauf aufmerksam, daß bei den 
Pflanzen eines kälteren Klimas das „Hypoderm“ ganz und 
gar vermißt wird. Er führt als Grund hierfür an, daß die 
Dünnwandigkeit dieses Gewebes und der große Wasserreich- 
tum seiner Zellen bewirke, daß es gegen Kälte sehr empfind- 


lich ist. Diese Bemerkung wird hinfällig, wenn man be- 


1) Areschoug, Der Einfluß des Klimas auf die Organisation der Pflanzen etc. 
Englers botanische Jahrbücher, Bd. 2 (1382), S. 517. 


Holtermann, Einfluß des Klimas. 10 


— 146 — 


denkt, daß doch alle lebenden Zellen Wasser in ihrem Proto- 
plasma enthalten und kaum in geringerem Grade als die Zellen 
des Wassergewebes dem Erfrieren ausgesetzt sind. Von den 
Mittelmeerpflanzen habe ich eine große Anzahl der Haupttypen 
untersucht, habe aber das Wassergewebe bei keiner gefunden. 
Das Wassergewebe kommt also beinahe ausschließ- 
lich bei den tropischen und subtropischen Laub- 
blättern vor. Esist daraufangewiesen, täglich gefüllt 
zu werden, und hierzu bieten die Tropen mit der 
reichlichen Taubildung in der Trockenzeit wie in 
der Regenzeit das ganze Jahr hindurch Gelegenheit. 

Aber auch dort ist es nicht so allgemein verbreitet, wie 
man vielleicht annehmen könnte. Die Ausbildung des Wasser- 
gewebes steht mit den klimatischen und Standortsverhältnissen 
in engstem Zusammenhange; deshalb ist es in vielen feuchten 
tropischen Gegenden iiberhaupt nicht vorhanden, an anderen: 
trockneren Orten dagegen ohne Ausnahme ausgebildet. 

Die vorhergehenden Untersuchungen haben uns gelehrt, 
daß bei den Bäumen der feuchtesten Gegenden Ceylons ein 
Wassergewebe nicht vorhanden ist; die Beobachtungen bezogen 
sich zumeist auf endemische Bäume, die also dort entstanden 
sind. In dieser Zone fällt ein ganz regelmäßiger Regen, 
jihrlich 5—6 m in 200—220 Tagen; diese Regentage liegen 
über das ganze Jahr ziemlich regelmäßig verteilt, und selbst 
wenn kürzere Trockenperioden eintreten, bleibt doch die Luft. 
feucht, und der Boden wird nie ganz trocken. 

Auf S. 67 habe ich ein Verzeichnis von den 60 gewöhn- 
lichsten Bäumen des feuchten Tieflandes gegeben. Es sind dies. 
durchweg rein tropische Bäume; die meisten steigen sogar nicht 
höher als bis zu 1000 Fuß. Von diesen 60 besitzen nur zwei, 
die aber nach anderen Autoren dieser Zone gar nicht angehören, 
Wassergewebe. Es kommen hier sogar Oycas cireinalis und 


Ficus infeetoria vor, bei denen man das Wassergewebe doch be-. 


u 


| 
3 
- 
| 


— 147 — 


stimmt erwarten möchte, weil es andere sehr nahestehende Arten 
besitzen. ÜOycas circinalis ist ganz xerophytisch gebaut; die 
Kutikula ist sehr stark ausgebildet, und die Spaltöffnungen 
sind etwas eingesenkt. 

Dagegen finden sich unter den Sträuchern, die das Unter- 
holz bilden, verschiedene, die Wassergewebe besitzen, z. B. 
einige Scitamineen; es sind aber durchweg Arten, die mit ganz 
kleinen Wurzeln versehen sind. Im Innern des Waldes können 
die Pflanzen in der Mittagsstunde ziemlich kräftig transpirieren. 
Der Tau bleibt an gewöhnlichen Tagen ungefähr bis 10 Uhr 
liegen, und von da ab verdunsten sie bis 3 oder 3', Uhr so 
lebhaft, daß die Blätter nachmittags erschlafit oder wenigstens 
nicht ganz turgeszent erscheinen. Wenn solche Pflanzen mit 
dünnen Blättern und schwach entwickelten Wurzeln nicht mit 
Wassergewebe versehen wären, würden sie an solchen Standorten 
kaum existieren können. Ich verweise auf meine Transpirations- 
versuche mit Canna indica, die unter Umständen sehr hohe 
Werte ergaben. Ohne Wassergewebe wäre es dieser Pflanze 
kaum möglich, das tropische Klima auszuhalten; denn schon 
bei ihrer jetzigen Struktur zeigt sie an heißen Tagen eine große 
Erschlaffung der Blätter. Ein anderes Schutzmittel gegen zu starke 
Verdunstung besitzt sie sonst nicht, ebensowenig wie die übrigen 
Seitamineen. | 

Auch die Palmen dieser Gegenden zeigen kein Wasser- 
gewebe, insoweit sie im Innern der Wälder leben (z. B. Caryota 
urens u. a.). 

Bei den Strandpflanzen, die im feuchten Sande am Meere 
wachsen, wird das Wassergewebe nicht ausgebildet, weil das 
Grundwasser dort süß ist. Dagegen ist es ohne Ausnahme bei 
den Mangrovegewächsen vorhanden. Bei den Dünenpflanzen 
ist es nur in einzelnen Fällen und zwar oft als inneres Wasser- 
gewebe ausgebildet. 

Bei den Halophyten, die in der Tonerde wurzeln, kommt 


10* 


— 18 — 


gleichfalls ein Wassergewebe vor. An vielen Orten Ceylons 
liegen diese 4 Formationen unmittelbar nebeneinander; trotzdem 
verhalten sie sich sowohl in systematischer als auch in ana- 
tomischer Beziehung durchaus verschieden. 

Es ist hierbei zu bemerken, daß die Mangrovegewächse und 
Tonerdepflanzen in den Mittagsstunden sehr stark verdunsten, 
und daß eme schnelle Wasseraufnahme aus dem salzhaltigen 
Substrat sehr schwierig ist; deshalb wird das Wassergewebe not- 
wendig. 

Während das Wassergewebe bei Laubblättern des feuchten 
Tieflandes nicht ausgebildet wird, ist es in den Hochgebirgen, 
besonders in der Höhe zwischen 5000 — 7000 Fuß überaus häufig. 

Nach Mr. Vincent habe ich (Seite 113) ein Verzeichnis der 
dortigen Charakterbäume wiedergegeben; ungefähr 20%, von 
diesen besitzen ein Wassergewebe. Es stellt sich jedoch heraus, 
daß die Bäume, die an sehr exponierten Standorten wachsen, kein 
Wassergewebe ausbilden, sondern mit umfassenderen Schutzmitteln 
gegen Austrocknen ausgestattet sind, wie z. B. mit emgesenkten 
Spaltöfinungen, sehr verdickter Kutikula, starker Haarbildung usw. 

Ein sehr gutes Beispiel bietet der höchste Gipfel von Ueylon, 
Pedro-Talagala. Unten auf dem Hochplateau (ungefähr 6200 Fuß) 
finden sich viele Bäume (Rhododendron, Symplocos, Photinia 
usw.), deren Blätter ein Wassergewebe haben; auf dem Gipfel 
(ungefähr 8200 Fuß) besitzt aber kein einziger Baum ein 
solches. Hier haben die Pflanzen immer mit einer schwierigen 
Wasserversorgung zu kämpfen; denn die Transspiration ist stark, 
das Regenwasser fließt rasch ab und läßt den Boden trocken; 
außerdem ist die Taubildung in der Nacht gering. 

Da das subepidermale Wassergewebe bei Pflanzen, die sehr 
xerophytisch gebaut sind, durchweg nicht vorkommt, so haben 
auch die echten Xerophyten Ceylons, Sansevieria, Aloe usw., 
kein Wassergewebe; es würde bei längeren Trockenperioden doch 


nicht ausreichen. 


— 19 — 


Bei einjährigen tropischen Pflanzen erscheint das Wasser- 
gewebe nur selten; ebenso haben gewisse Familien, wie z. B. 
die Combretaceen, Myrtaceen usw., nicht oder nur in sehr 
geringem Grade die Fähigkeit, ein solches auszubilden. 

Meine Experimente haben gezeigt, wie überaus abhängig 
die Ausbildung des Wassergewebes von den äußeren Ursachen 
ist; auch in der freien Natur finden sich verschiedene Beispiele 
dafür, daß die Wassergewebe bei derselben Art in sehr verschie- 
denem Maße ausgebildet sein können). 

Pteris aquilina besitzt bei uns meines Wissens 
in Deutschland kein Wassergewebe, dagegen ist dies 
aufCeylon ganz ausgeprägt; die Epidermis ist stets 
zweischichtig. Sonst ist die Anatomie dieselbe. 

Pteris aquilina ist bekanntlich eine sehr kosmopolitische 
Pflanze. Auf den Hochplateaus (ungefähr 5000 Fuß) kommt 
sie oft in großen Massen vor, und zwar auf ähnlichen Stand- 
orten wie bei uns. Sie gehört besonders zu den frühesten Er- 
scheinungen nach dem Savannenbrande. Ich habe Exemplare 
aus verschiedenen Gegenden Ceylons untersucht, und immer war 
das Wassergewebe vorhanden. (Vergl. die später von Boodle 
gemachten Untersuchungen.) 

Daß das Wassergewebe bei derselben Art vorkommen oder 
fehlen kann, ist uns insoweit nicht neu, als ich bei der Besprechung 
von Ilex Walkerii schon ein ähnliches Beispiel erwähnte; ich zeigte 
dort, daß sich mit Rücksicht auf das Wassergewebe drei Formen 
vorfänden, die je nach den Verhältnissen des Standortes ausge- 
bildet würden. In einem Fall ist das Wassergewebe überhaupt 
nicht vorhanden, in einem anderen nur sozusagen rudimentär 


entwickelt, und im dritten Fall ist es ganz ausgeprägt. 


1) Ein ganz analoges Beispiel wird auch von Goebel (Biol. Schilderungen, III. Teil, 
S. 181) erwähnt; bei einem Lebermoose, Frullania dilatata, hat er nachgewiesen, daß, 
wenn es andauernd feucht kultiviert wird, die Bildung der sogenannten Wassersäcke 
oft auf lange Strecken an den Sprossen unterhleibt. 


— 10 — 


Bei Fieus glomerata, die sehr häufig an den Flußufern wächst, 
in der Regel so, daß die Wurzeln beständig vom Wasser berührt 
werden, bilden die Blätter entweder keme Wassergewebe aus, oder 
es zeigen nur einzelne Epidermiszellen Tangentialwände. In der 
Nähe von Peradeniya wuchsen jedoch einige Exemplare etwas vom 
Ufer entfernt; bei diesen war eine zweischichtige Epidermis vor- 
handen. Sonst zeigten die Blätter dieselbe Bauart und waren gar 
nicht xerophytisch; sie hatten eine sehr dünne Kutikula und sogar 
etwas vorgeschobene Spaltöffnungen (vergl. Taf. XIV, Fig. 80 u. 81). 

Von anderen ähnlichen Beispielen erwähne ich nur die 
epiphytische Ficus Thwaitesi, weil die Blätter dieser Art 
polymorph sind. Die jungen Pflanzen sind niederliegend, dem 
Substrat angedrückt; sie kriechen zwischen dem Moos auf den 
Baumstiämmen dahin. Die Blätter sind auf dieser Entwicke- 
lungsstufe gelappt und ganz dünn; die Kutikula ist nicht 
verdickt, und ein Wassergewebe fehlt vollständig. Es ist uns 
durchaus verständlich, daß es so sein muß; denn die Blätter 
liegen immer geschützt im Schatten der umgebenden Pflanzen 
und werden zu stärkerer Transpiration nicht angeregt. Später 
wachsen die jungen Zweige in die Luft hinaus; sie er- 
reichen oft eine Länge von mehreren Fuß. Die Transpirations- 
bedingungen der Blätter werden hierdurch selbstredend andere. 
Schon die äußere Form ändert sich, sie erscheinen jetzt oval 
und lederartig; die Kutikula ist stark verdickt, und unter 
der Epidermis liegt ein 3—4schichtiges Wassergewebe. Da es 
mir in diesem Falle nieht auf Zahlen ankam, so stellte ıclı 
keine Wägungen an, um die Transpirationsgröße zu messen; es 
zeigte sich aber, daß, wenn Exemplare ohne Wassergewebe 
neben solche mit Wassergeweben in die Sonne gestellt wurden, die 
ersteren schon nach einer halben Stunde verwelkten, während die 
letzteren den ganzen Tag unverändert blieben (vergl. Fig. 104—105). 

Die Epiphyten zeigen gleichfalls eine gewisse Neigung zur 


Bildung von Wassergeweben. Bei den Orchideen und bei Rhip- 


a A nn Lan L du n. 11 un nn u 0 u a 


— 51 — 


salis ist es allerdings nicht vorhanden; sonst finden wir es aber 
bei sämtlichen phanerogamischen Epiphyten. Da ich dies 
aber auf Seite 138 behandelt habe, verweise ich hierauf. 
Ich möchte nur betonen, daß auch diese durch ihren ana- 
tomischen Bau beweisen, daß das Wassergewebe kein xerophyti- 
sches Merkmal ist, sondern nur ein Schutzmittel gegen eine 
vorübergehende starke Verdunstung!). 

Die Peperomien, verschiedene Üyanotisarten u. a. mit sehr 
großem Wassergewebe können ganz gut eine Trockenperiode 
von 2—3 Wochen überstehen, während dünnblättrige Pflanzen 
oder Bäume, wie z. B. verschiedene Strobilanthesarten, Ficus- 
arten mit zweischichtiger Epidermis u. a. nicht ohne Wasser aus- 
halten, wenn sie in Töpfe eingepflanzt sind. In der freien 
Natur liegen die Verhältnisse allerdings günstiger. Ein Wasser- 
mangel tritt dort nicht so schnell ein; denn wenn auch das Sub- 
strat längere Zeit wasserarm bleibt, so wird dem Wassergewebe 
durch den starken Tau im Laufe der Nacht das verdunstete Wasser 
ersetzt. Es sind nicht geringe Feuchtigkeitsmengen, die die 
tropischen Pflanzen auf diese Weise durch die Blätter aufnehmen. 
Man kann den Nutzen des Tauwassers am besten dadurch nach- 
weisen, daß man abgeschnittene Zweige, z. B. von Üyanotis 
fascieularis, den ganzen Tag austrocknen läßt; das Wassergewebe 
zeigt dann durch starkes Schrumpfen, daß es sein Wasser ab- 
gegeben hat; aber am folgenden Morgen sind die Blätter, wenn 
sie im Freien gelegen haben, wieder ganz turgeszent und von 
Tautropfen ganz bedeckt. 

Bei den vorher erwähnten Modifikationen von Üyanotis 
zeylanica war es ganz auffallend, wieviel länger die Pflanzen 
mit Wassergewebe Trockenheit aushalten können als die ohne 


solches. Ahnliche Beobachtungen machte ich auch bei ver- 


1) Da das dünnwandige Wassergewebe für längere Trockenperioden nicht aus- 
reichen würde, so findet wahrscheinlich eine Verstärkung der Wände statt, wenn es 
zugleich mit ausgesprochen xerophytischen Merkmalen auftritt. 


schiedenen Begonien; allerdings handelte es sich in diesem Falle 
um verschiedene Arten. 

In seiner schon zitierten Arbeit: „Anatomisch-physiologische 
Untersuchungen über das tropische Laubblatt“ hat Haber- 
landt hervorgehoben, daß das Wassergewebe ein Schutzmittel 
gegen eine kurze, vorübergehende Verdunstung ist. Im vorher- 
gehenden habe ich genügend betont, daß ich dieser Ansicht 
vollauf beipflichte. Haberlandt!) sagt u. a.: „Die Ausbildung 
von Wasserreservoiren wird dagegen um so mehr am Platze sein, 
als ihre tägliche Füllung in den Nachmittags- und Nachtstunden, 
wenn die Transpiration auf ein Minimum herabgesunken ist, 
zugleich eines der Mittel vorstellt, durch welches die von dem 
sehr bedeutenden Wurzeldruck emporgepreßte Wassermenge, 
welche die Durchlüftungsräume zu injizieren droht, gewissermaßen 
beseitigt ist.“ Das Wassergewebe fungiert also, wie Haber- 
landt weiter hervorhebt, als Innundationsgebiet zur Aufnahme 
des vom Wurzeldruck im reichlicher Menge emporgetriebenen 
Wassers. 

Die große Bedeutung des Wassergewebes liegt 
jedoch darin, daß es von außen gefüllt werden kann, 
und unabhängig von der Tätigkeit der Wurzeln als 
Regen- und Tauwasserreservoir fungiert. 

Ich habe wiederholt von der reichlichen Taubildung in 
den Tropen gesprochen; meine Versuche zeigen, welche Rolle 
die große Feuchtigkeit für die Transpiration spielt. Die ganze 
Nacht ist die Luft mit Wasserdampf gesättigt, mit wenigen 
Ausnahmen im Jahr liegen die Tautropfen jeden Morgen auf 
den Feldern und Pflanzen so reichlich, daß sie den Schein 
erwecken, als hätte ein kräftiger Regen soeben aufgehört. 
Und so ist es sowohl in den trocken- als auch feuchtwarmen 


Gegenden. 


1) Haberlandt, |. ec. S. 31. 


— 13 — 


Ich habe verschiedenen Pflanzen mit Wassergewebe (be- 
sonders Epiphyten) die Wurzeln abgeschnitten: wenn sie auch 
den ganzen Tag über transpiriert hatten, erlangte das Wasser- 
gewebe doch in der Nacht durch die Taubildung seine volle 
Turgeszenz und beinahe das ursprüngliche Gewicht wieder. 

Es ıst durchaus nichts Neues, daß die Blätter Wasser 
aufnehmen können; sowohl Goebel!) wie Schimper?) erwähnen 
verschiedene Beispiele aus der Familie der Bromeliaceen. Aller- 
dings scheinen nach diesen Forschern die Blätter immer mit 
Wasser absorbierenden Schuppen besetzt zu sein?). 

Daß das Wassergewebe darauf eingerichtet ist, sein Wasser 
durch die Epidermis zu erhalten, geht auch aus einer Tatsache 
hervor, die sonst ganz unerklärlich wäre, und mit allen Er- 
fahrungen in Widerspruch stehen würde. Bei Lumnitzera 
coceimea, L. racemosa, Laguncularia racemosa, Salvadora persica 
usw. sind die Nervenenden von großen und zahlreichen Speicher- 
tracheiden umgeben, die aber im Wassergewebe liegen; das 
eine Gewebe, das dieselbe Aufgabe hat wie das andere, ist also in 
dieses eingeschaltet. Hierin liegt jedoch nichts Sonderbares, 
da wir wissen, daß die Speichertracheiden ihr Wasser durch 
die Gefäße erhalten, während das Wassergewebe in anderer 
Weise versorgt werden kann. Die Natur versucht also durch 
zwei verschiedene Mittel die Blätter gegen Austrocknen zu 


schützen. (Vergl. Fig. 106—108 auf Taf. XVI.) 


1) Goebel, Pflanzenbiologische Schilderungen, III. Teil, Epiphyten. 
2) Schimper, Die epiphytische Vegetation Amerikas. 
3) Vergl. Burgerstein, Die Transpiration der Pflanzen, S. 230. 


Der Laubfall in den Tropen. 


Über die Ursachen des herbstlichen Laubfalles bei den 
europäischen Bäumen sind schon verschiedene Vermutungen 
ausgesprochen werden. Nach Wiesner!) soll er durch die 
Zunahme der organischen Säuren gegen Ende des Sommers 
hervorgerufen werden. Ich glaube jedoch annehmen zu dürfen, 
daß Wiesner diese Auffassung später modifiziert hat, wenn 
auch die organischen Säuren eine Rolle bei diesen Vor- 
gängen spielen mögen. Schimper’) meint, daß der 
Blattfall ein Schutzmittel gegen Weasserverlust darstellt. Im 
Herbst, wenn die Herabsetzung der Temperatur des Bodens 
die Tätigkeit der Wurzeln so beschränkt, daß der Wasser- 
verlust, den die Blätter durch die Transpiration erleiden, nicht 
mehr ersetzt werden kann, verwelken und vertrocknen die 
Blätter und fallen ab. Daß die Erkaltung des Bodens einen 
nachteiligen Einfluß auf die Wasseraufnahme übt, ist ja längst 
bekannt; Baranetzky°) fand, daß die Menge des ausfließenden 
Saftes aus abgeschnittenen Wurzeln direkt von der Temperatur 
des Bodens abhängig war. Schon lange vorher hatte Sachs‘) 
durch Experimente nachgewiesen, daß das Absterben und Ver- 


welken verschiedener Pflanzen bei Temperaturen nahe über Null 


1) Wiesner, Sitzber. d. Wien. Akad. 1871, Bd. 64, Abt. I, S. 465. 

2) Schimper, Sitzber. d. königl. preuß. Akad. der Wiss. zu Berlin 1890, S. 1060. 
3) Baranetzky, Bot. Zeit. 1873. 

4) Sachs, Bot. Zeit 1860, S. 123, Das Erfrieren bei Temperaturen über 0. 


— 15 — 


in vielen Fällen darauf zurückgeführt werden kann, daß die 
durch die Abkühlung des Bodens verlangsamte Wasseraufnahme 
durch die Wurzeln nicht mehr den Transpirationsverlust der 
Blätter zu decken vermochte. Die Bedeutung der Gefahr des 
Austrocknens infolge ungenügender Wurzeltätigkeit oder über- 
haupt einer durch Kälte verlangsamten Hebung des Saftes 
wurde in ihren Konsequenzen für die Anpassungserscheinungen 
der nordeuropäischen Pflanzenwelt besonders von Kihlmann!) 
und Schimper gewürdigt. 

Wenn jedoch Schimper behauptet, daß der herbstliche 
Laubfall nur ein Schutzmittel gegen Wasserverlust darstellt, 
dann ist dies eine einseitige Anschauungsweise: die Blätter fallen 
ab, weil sie überhaupt den klimatischen Verhältnissen, die bei 
uns im Winter herrschen, nicht angepaßt sind; wenn sie wie 
bei den Coniferen, Ilex Aquifolium, Vaceinium vitis Idaea, Bux- 
baumia usw. eingerichtet wären, dann würden sie auch den 
winterlichen Transpirationswechsel, die Kälte usw. ertragen 
können. 

Da wir annehmen dürfen, daß überall, sowohl bei den 
tropischen wie bei den europäischen Bäumen, der Laubfall auf 
dieselben Ursachen zurückzuführen ist und auch überall denselben 
Zweck hat, so wollen wir sehen, wie die Bäume in Ceylon sich 
in dieser Beziehung verhalten. Viele der dortigen laubwerfen- 
den Bäume haben ihre Heimat in den trockenen Gegenden, 
und in diesem Falle könnte man wohl meinen, daß die zart- 
belaubten Bäume während der trockenen Jahreszeit sich durch 
den Laubfall gegen einen zu großen Wasserverlust zu schützen 
suchten. Nun finden sich aber auch Bäume, die ausschließlich 
in den regenreichsten Zonen wachsen, und die in den großen 
Wäldern zu gewissen Zeiten laublos dastehen, während sie von 
immergrünen Bäumen umgeben sind. Ich brauche hier gar 


1) Kihlmann, Act. Soc. pro fauna et flora fennica, T. VI, Nr. 3. Helsingfors 
1890. Pflanzenbiol. Studien aus Russisch-Lappland. 


— 16 — 


nicht Beispiele von möglicherweise emgewanderten Pflanzen zu 
erwähnen, sondern ich kann auf Doona cordifolia, Canarium 
zeylanicum, Perieopsis Mooniana, Terminalia parviflora und ver- 
schiedene andere hinweisen, die ausschließlich in den feuchtesten 
Gegenden Üeylons, aber sonst nirgends in der ganzen Welt zu 
finden sind. Sie erregen durch ihr kahles. blattloses Astgewirr 
sofort die Aufmerksamkeit der Reisenden. 

Schon die Standortsverhältnisse zeigen uns zur Genüge, 
daß der Laubfall die Rolle eines Schutzmittels gegen zu starken 
Wasserverlust hier nicht spielen kann; noch mehr wird dies 
durch den Umstand bewiesen, daß verschiedene Bäume schon 
einige Tage nach dem Laubfall mit neuen Blättern versehen 
sind. Ich werde hier eimige Beispiele für den letzten Fall er- 
wähnen und bringe wieder in Erinnerung, daß Januar — April die 
trockensten Monate sind. 

Fieus Tsjakela ist ein sehr großer Baum, der in den 
Wäldern der feuchten Gegenden Öeylons recht häufig vorkommt; 
die Blätter sind dünn, die Kutikula nur wenig verdickt und das 
Wassergewebe nicht besonders kräftig ausgebildet. Im April 
oder März stehen die Bäume einige Tage ganz blattlos. In den 
letzten Tagen des Februars fielen in Peradeniya schon einige 
Blätter ab, und so ging es in den nächsten vierzehn Tagen 
weiter. Es kamen dann zwei besonders warme und trockene 
Tage, an welchen plötzlich die Blätter vollständig abgeworfen 
wurden, der Baum stand ganz nackt da. Von Ficus religiosa, 
die auf Ceylon übrigens nicht einheimisch ist, sondern im Sub- 
Himalaya, in Bengalen und Zentral-Indien, habe ich sowohl im 
Peradeniya-Garten als auch m der Umgebung von Kandy 
oft genug verschiedene Exemplare beobachtet. Sie verloren 
kurz nach der Beendigung der Regenzeit im Dezember oder 
Januar erst auf der einen Seite ihre Blätter, und zwar 
vollständig, so daß dieser Teil ganz abgestorben erschien. 
14 Tage bis 3 Wochen später. folgte die andere Seite, doch 


1.4 


— 157 — 


erst nachdem die erste wieder vollständig beblättert war. So- 
weit ich ermitteln konnte, fand der erste Laubfall nicht immer 
an derselben Seite statt. Ganz ähnlich verhält sich Fieus 
Trimeni, eine der herrlichsten, größten Arten, die auf Öeylon zu 
Hause sind; nur tritt der Laubfall im Mai oder später ein. 
Im Peradeniya-Herbarium liegt ein Exemplar, das die Blätter im 
Julr abwarf. 

Noch bemerkenswerter verhält sich indes Bassia longifolia, 
die am Schlusse der Regenperiode die Blätter verliert und Mitte 
Januar, wenn die Trockenperiode mit voller Kraft einsetzt, die 
neuen Blätter vollständig ausgebildet zeigt. Terminalia Catappa, 
Stereulia Twaitesii, Lagerstroemia Flos-reginae, Careya arborea 
u. a. verlieren die alten Blätter und bilden die neuen sogar 
Mitte Januar oder anfangs Februar, stehen gleichfalls gerade in 
der trockensten Zeit mit vollem, neuem Laube da. 

Daß der Laubfall nicht allein bei uns, sondern auch in den 
Tropen ein Schutzmittel der Bäume gegen das Austrocknen dar- 
stellt, ist übrigens schon längst behauptet, z. B. von Ernst 
in seinen „Botanischen Micellaneen“ (Bot. Zeit. 1876). Es 
lag jedoch zu jener Zeit wenig Material zur Beurteilung dieser 
Frage vor. Eine sehr wertvolle Untersuchung, die mir von 
großem Nutzen gewesen ist, wurde von meinem Freunde 
Herbert Wright!) angestellt. Während meines Aufenthalts 
in Ceylon beschäftigten wir uns beide mit derselben Frage. 
Es leuchtet ein, daß, wenn solche Untersuchungen nicht 
mehrere ‚Jahre hindurch ausgeführt werden, überhaupt nichts er- 
reicht werden kann; deshalb gehe ich auf die verschiedenen 
Beobachtungen, die während eines kurzen Aufenthalts in irgend 
einem tropischen Garten angestellt sind und meistens andere 
Zwecke verfolgen, nicht ein. Die Verarbeitung des Ma- 
terials ist bei Herbert Wright und mir recht verschieden 


1) Herbert Wright, Foliar periodieity of endemie and indigenous trees in 
Ceylon, Annals of the Royal Botanic. Garders, Peradeniya, Vol. II, p. 415. 


— 18 — 


ausgefallen; in allen Fällen hat er sich jedoch als ein scharfer 
und genauer Beobachter gezeigt. 

Bekanntlich wird der Laubfall durch die Bildung einer 
Trennungsschicht an der Basis des Blattstiels oder durch andere 
„direkte Anpassungen“ bewirkt. Über die kausale Seite dieser 
Erschemungen können wir nichts aussagen; als sicher nehme 
ich an, daß sie jedenfalls durch äußere Faktoren angeregt und 
später erblich fixiert worden sind. 

Wiesner hat in mehreren Arbeiten nachgewiesen, daß 
nicht nur die zur Ablösung der Blätter führenden anatomischen 
Veränderungen, sondern auch die Ursachen der partiellen oder 
vollständigen Entlaubung der Gewächse verschiedenartig sein 
können. Er beschreibt!) einen sogenannten „Sommerlaubfall“ 
näher, der infolge des Sinkens des absoluten Lichtgenusses hervor- 
gerufen wird. Wiesner machte nämlich die Beobachtung, 
daß mit Beginn des Sommers zahlreiche sommergrüne Holz- 
gewächse einen oft nicht unbeträchtlichen Teil ihres Laubes 
sukzessiv abwerfen. Schon Ende Juni fallen Tag um Tag 
Blätter ab; doch verstärkt sich dieser Prozeß kaum bis gegen den 
Herbst; dann aber wird er plötzlich gesteigert und geht endlich 
in den normalen herbstlichen Laubfall über. Der „Sommerlaub- 
fall“ währt also entweder den ganzen Sommer durch oder ver- 
läuft, wie Wiesner sich ausdrückt, „in einem von Hitze und 
Trockenheit (insbesondere Bodentrockenheit) unabhängigen, ge- 
wissermaßen nur astronomisch bestimmten Abschnitt des Sommers“. 
Nach Wiesners Beobachtungen werden die am schlechtesten 
beleuchteten Blätter abgelöst; er hat nachgewiesen, daß .dies 
seinen Grund in verändertem Lichtgenuß hat. Der Sommerlaub- 
fall tritt deshalb bei Gewächsen mit lichtbedürftigem Laube 
ein, wenn die höchste Mittagssonnenhöhe und damit die inten- 
sivste Tagesbeleuchtung im Laufe des Jahres überschritten ist. Der 


Sommerlaubfall findet nur bei solchen Bäumen statt, deren Blätter 


1) Wiesner, Berichte der deutschen botan. Gesellschaft, Bd. XXII (1904), S. 64. 


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mr 


— 159 — 


mit dem Aufhören der Kohlensäureassimilation alsbald absterben. 
Acer Negundo unterliegt z. B. einem sehr auffälligen Sommer- 
laubfall, während der Lorbeer entweder gar keinen oder einen 
kaum sicher festzustellenden aufweist. 

Ich habe die Mitteilung von Wiesner erwähnt, weil sie 
vielleicht eine auffallende Erscheinung in den Tropen erklärt. 
In den Monaten Januar bis März war es bei meinem letzten 
Aufenthalt auf Ceylon nicht trocken; beinahe jeden Tag war 
der Himmel mehr oder weniger bewölkt; es traten einzelne 
Regentage ein, aber keine längeren sonnenlosen Perioden. Ver- 
schiedene Bäume verloren wohl in dieser Zeit ganz oder teil- 
weise ihre Blätter, aber dies war doch ein ziemlich gleich- 
mäßiger Prozeß. Im April zeigten sich die Vorzeichen des 
Siidwestmonsuns; der Himmel verlor sein leuchtendes Blau, 
Tag um Tag nahmen die Stunden des Sonnenscheins ab; eine 
blaugraue Wolkendecke hing über der Landschaft, und bald 
schwand die Sonne vollständig. Die Luft war sehr feucht, in 
der Ferne hörte man es donnern; doch kein Tropfen Regen fiel. 
Schon am achten oder neunten Tage dieser Zwischenperiode 
war es höchst auffallend, daß das Laub verschiedener Bäume 
abzufallen begann, während sie bis jetzt die ganze trockene Zeit 
gut überstanden hatten. Dies war z. B. bei verschiedenen 
immergriünen Eugenia- und Diospyrosarten und einer groben 
Anzahl anderer Bäume der Fall. Ich war damals geneigt, die 
Erscheinung als eine Folge der langen Trockenheit aufzufassen, 
aber der neue Gedanke Wiesners scheint mir eine bessere 
Erklärung zu geben, und künftige Untersuchungen müssen ent- 
scheiden, ob das Laubwerfen in der Zwischenzeit mit dem 
Sinken des Lichtgenusses in Verbindung gebracht werden kann. 

Von den äußeren Faktoren, die den Laubfall anregen, ist 
in erster Linie die Trockenheit zu erwähnen; die Blätter fallen 
ab, weil sie keine genügende Wasserzufuhr erhalten. 


Wir haben gesehen, wie in den regenreichsten Gegenden 


— 160 — 


laubwerfende und immergrüne Bäume nebeneinander stehen 
können; und zwar sind die laubwerfenden Bäume der Tropen 
durchaus nicht immer eingewandert, so daß man annehmen 
könnte, daß es sich nur um ein Merkmal handelt, das unter 
anderen Verhältnissen erworben und allmählich erblich fixiert 
wurde. Auf Öeylon sind ungefähr 800 endemische Pflanzen; 
gegen 300 von diesen sind Bäume, und von diesen letzteren 
haben 17 Laubfall; außerdem werfen ungefähr 70—80 andere 
Bäume zu gewissen Zeiten ihre Blätter. 

Es ist nun ohne weiteres klar, daß, wenn die Bäume 
sich unter schembar gleichen äußeren Bedingungen so ver- 
schieden verhalten, dies in erster Linie mit dem abweichen- 
den anatomischen Bau im Zusammenhange stehen muß. Bekannt- 
lich sind die immergrünen Blätter durchgehends lederartig, die 
Kutikula ist oft mehr oder weniger verdickt, und besonders an 
trockenen Standorten finden sich verschiedene Eigentümlichkeiten, 
die als Schutzmittel gegen zu starke Transpiration aufzufassen sind. 
Die Blätter der laubwerfenden Bäume haben dagegen alle ohne 
Ausnahme eine ganz dünne Kutikula; selbst bei den Arten, die 
in den trockenen Gegenden wachsen, zeigt die Blattstruktur nie 
xerophytische Merkmale: Es ist schon nach der Anatomie 
der Blätter ausgeschlossen, daß diese längere Trocken- 
perioden aushalten können. 

Nun finden sich die verschiedensten Abstufungen des Laub- 
falls. Bevor ich jedoch darauf eingehe, ist zu bemerken, daß 
man überhaupt keine Gegend in der ganzen tropischen Welt 
angeben kann, die ganz gleichmäßiges Klima besäße und wo 
nicht längere oder kürzere Trockenperioden einträten. Dies ist 
z. B. auch überall auf Java — entgegen der Behauptung anderer 
— der Fall; hier regnet es bisweilen 3—4 Wochen lang keinen 
Tropfen. Wie ich schon früher erwähnt habe, vergehen auch 
selbst während der feuchtesten ‚Jahreszeit selten mehrere Tage, 


ohne daß nicht wenigstens einige Stunden Sonnenschein eintritt. 


— 161 — 


Ferner verweise ich noch einmal auf Wiesners Beobachtung 
in Buitenzorg (Seite 39), die ich schon früher zitiert habe: ein 
einziger regenloser Tag genügte, um die Versuchspflanzen zum 
Verwelken zu bringen. Ich selber habe bei meinen Versuchen 
über die Transpiration ähnliche Fälle beobachtet; nur die 
Pflanzen, die ein Schutzmittel gegen zu starke Transpiration 
hatten, blieben unverändert. Selbstredend fallen die Blätter 
nicht sofort nach einer kleinen Trockenperiode ab, sondern die 
Wirkung zeigt sich oft erst mehrere Tage, ja Wochen später. Es 
stellte sich auch heraus, daß einige Versuchspflanzen schon nach 
einer kurzen Trockenzeit die Blätter abwarfen (z. B. Topf- 
pflanzen von Theobroma Cacao), andere erst, nachdem sie sehr 
oft einer solchen ausgesetzt waren (z. B. verschiedene Ficus- 
arten). 

Es wird uns nach diesem erklärlich erscheinen, daß 
einige Bäume sehr oft ihre Blätter verlieren. Schimper be- 
richtet z. B. in seiner Pflanzengeographie (p. 264), daß er im 
botanischen Garten zu Buitenzorg Urostigma glabellum, einen 
riesigen Baum, der ungefähr alle zwei Monate seime Blätter 
abwirft und neues Laub erzeugt, genauer beobachtet hat. Am 
10. Dezember 1889 fiel das ganze Laub im vollkommen grünem 
Zustande im Laufe des Tages ab, so daß der noch am Morgen 
ganz lebensfrisch aussehende Baum am Abend winterkahl dastand. 
Am 20. Dezember war die Laubmasse wieder nahezu ausge- 
wachsen. Einer der in der Zwischenzeit gebildeten jungen 
- Sprosse, der ohne Wahl gepflückt wurde, war von der Basis bis 


zur äußersten Blattspitze 26 cm lang). 


1) Bei der Erwähnung dieses Falles fügt Schimper noch hinzu: „In manchen 
Fällen ist solcher Laubfall ein Anzeichen, daß der Baum sich zum Blühen vorbereitet“. 
In dieser Verbindung mag noch bemerkt werden, daß die laubwerfenden tropischen 
Bäume in bezug auf die Ausbildung der Blüten sich ebenso verschieden verhalten wie 
die europäischen. In Paradeniya habe ich hierüber einige Notizen gemacht: Bei Bassia 
longifolia, Schizolobium excelsa, Swietenia Mahagani kommen die neuen Blätter und 
Blüten zugleich zum Vorschein; bei Bombax malabaricum, Erytbroxylon Coca, Spondias 
mangifera, Eriodendron anfractuosum, Cochlospermum gossypium, Stereospermum xylo- 


Holtermann, Einfluß des Klimas. ıl 


— 


Mr. Carruthers teilte mir mit, daß er einen Baum von 
Theobroma Cacao seit mehreren Jahren beobachtete, der jähr- 
lich 3mal seine Blätter abwart, weil ebensoviele Trockenperioden 


eintraten. 


3ei allen solchen Bäumen, die so überaus leicht ihre Blätter 
verlieren, finden wir gar keine Einrichtungen, die für eine etwas 
längere Trockenzeit als Schutzmittel dienen könnten. Bei den 
Arten, die nur einmal im Jahre das Laub abwerfen, treten schon 
Anpassungen hervor, die jedenfalls gegen eine vorübergehende, 
kurze Trockenperiode schützen können. Bei Bassia longifolia, 
Gyrocarpus ‚Jacquini, verschiedenen Ficusarten u. a. zeigt sich 
z. B. eine mehrschichtige Epidermis. Bei Litsea tomentosa u. a. 
ist die Unterseite der Blätter mit Haaren bekleidet; alle haben 
sie eine erheblich diekere Kutikula als diejenigen Arten, die 
ihre Blätter noch öfter verlieren. Terminalia Catappa und 
T. belerica habe ich ja schon im vorhergehenden erwähnt. Da 
also der Laubfall durch Wassermangel hervorgerufen wird, ist 
es auch ganz natürlich, daß sich Bäume finden, die nur einen 


Teil ihrer Blätter abwerfen:; für die übrigen ist genügend Wasser 
[o) {o} oO 


vorhanden. Dies ist z. B. bei Gyrocarpus Jacquini, Arctocarpus' 


nobilis und verschiedenen Leguminosen der Fall. 


Die Jahre in den Tropen sind wie bei uns in Europa unter- 
einander ganz verschieden; wie hier Winter und Sommer von 
wechselnder Länge, mild oder kalt sind, so können auch in den 
warmen Zonen die Regenzeit und die Trockenperiode länger 
oder kürzer, regenreicher oder regenärmer sein. Der Laubfall 
tritt deshalb bei vielen Bäumen, wenn die klimatischen Ver- 
hältnisse dem entsprechend sind, bisweilen 3—4 Wochen später 


carpum, Stereulia colorata, Erythrina indica, Plumeria acutifolia, Chloroxylon Swietenia 
werden die Blüten zuerst gebildet. Bei Adenanthera pavonina, Terminalia belerica, 
Crataeva Roxburghii, Fieus Trimeni, Cassia multijuga, Pongamia glabra, Lagerströmia 
flos reginae erscheinen die Blätter zuerst. Bei Ficus Tsjakela und religiosa fällt die 
Reife der Früchte mit der Entwickelung der Blätter zusammen. 


A a en 


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| 


— 18 — 


als sonst ein. Sowohl Mr. Lewis wie Herbert Wright er- 
wähnten mir gegenüber solche Beispiele. 

Mit logischer Notwendigkeit müssen nach meinen Aus- 
führungen auch individuelle Unterschiede vorhanden sem. Auch 
bei uns können wir ja im Herbst oft sehen, daß emige Bäume 
noch grün bleiben, während die anderen schon ihr Laub ver- 
loren haben. In den Tropen sieht man durchaus nicht selten, 
daß verschiedene Spezies derselben Baumart innerhalb eimes 
kleinen Raumes ganz erhebliche Differenzen aufweisen, man 
kann oft sozusagen alle vier Jahreszeiten auf einmal über- 
sehen. 

Solche Fälle sind nicht selten auf das verschiedene Alter 
der Bäume zurückzuführen. Es ist ja bekannt, daß auch bei 
uns junge Bäume ihre Blätter später verlieren als alte. In 
den Tropen finden wir sogar viele Bäume, die in der Jugend 
immergrün sind und im Alter die Blätter abwerfen. Nach 
den Angaben von Mr. Lewis, die ich auch selbst bestätigen 
konnte, verlieren die langsam wachsenden Bäume m den 


ersten Jahren ihre Blätter nicht, Ficus religiosa z. B. erst 


in dem fünften Jahre. Herbert Wrisht gibt an, daß bei 


Castilloa elastica im dritten, bei Cassia nodosa im vierten 
und bei Poineinia regia erst im fünften Jahre der Laubfall 
eintritt. Anders verhalten sich dagegen die schnell wachsenden 
Bäume, wie Eriodendron anfractuosum, Bombax malabaricum, 
Erythrina indica u. a. Nach den Angaben von Mr. Lewis 
und Herbert Wright verlieren sie schon im ersten Jahre die 
Blätter. Die Erklärung dieser Tatsachen liegt nicht fern: Die 
Wasserzufuhr ist bei den kleinen Pflanzen leicht, die Schwierig- 
keit tritt erst bei dem Größerwerden ein. 

Großen Einfluß hat auch die physikalische Beschaffen- 
heit des Bodens; in ganz kleinen Abständen kann derselbe 
wasserreicher und -ärmer sein; auf Kalkfelsen ist der Laubfall 
am auffallendsten. Welche große Rolle die Feuchtigkeit spielt, 

IE 


— 164 — 


war in Peradeniya bei Ficus glomerata zu sehen!); wenn das 
Substrat konstant naß war, erschien sie immer beblättert. In 
der Trockenzeit kann man aber andere Exemplare beobachten, die, 
sobald der Boden ausgetrocknet ist, gänzlich blattlos werden. 
Thespesia populnea ist im Peradeniya immergrün, während sie 
in Nord-Ceylon Laubfall hat. Nach Wright bieten Diospyros 
montana und D. ovalifolia ähnliche Beispiele In seiner „Flora 
brasiliensis“ p. 141 führt Martius an, daß Erythroxylon subrotun- 
dum an trockenen Stellen einen großen Teil des Jahres ganz 
blattlos dasteht, während Warming („Lagoa Santa“ p. 437) aus- 
drücklich notiert hat, daß der Baum immergrün ist. 

Brandis teilt mit, daß Odina Wodier, ein Baum, der 
in den Wäldern Ceylons, Hinterindiens sowie Vorderindiens 
häufig vorkommt, von Januar bis Juni blattlos ist, länger 
als irgend ein anderer Baum dieser Wälder, welche in der 
trockenen Jahreszeit kahl und nur während der Regenzeit 
und der darauffolgenden Herbstmonate, wenn der Boden noch 
feucht ist, belaubt sind. Der Baum ist einheimisch in Gegen- 
den mit sehr verschiedenem Klima, im tropischen sowohl wie 
im subtropischen Indien. Hier ist er überall laublos von Januar 
bis Juni. Es gibt nur eine Ausnahme, und das sind die Gegenden 
an der Ostküste von Vorderindien, an der Coromandelküste. 
In Madras und der Umgebung wird der Baum häufig in Alleen 
angepflanzt, und hier ist er immergrün. Brandis wollte 
nicht glauben, daß es derselbe Baum sei, bis er sich durch 
die Untersuchung der Blüten und Früchte überzeugte. Er 
fand die Erklärung darin, daß der Regen in Madras ziemlich 
gleichförmig über das ‚Jahr verteilt ist; nur 4 Monate sind fast 
regenlos, aber dabei bleibt die Luftfeuchtigkeit während des 


ganzen Jahres beträchtlich. 


!) Ein analoges Beispiel bietet nach Brandis Tectona grandis, ein Baum, der 
auf trockenem Standort sein Laub schon im Januar verliert und bis gegen Ende Mai 
kahl verbleibt. An feuchteren Orten dagegen bleiben die Blätter länger und der Baum 
ist oft nur wenige Wochen laublos. 


u 


— 165 — 


Es ist wiederholt behauptet worden und sogar in die Lehr- 
bücher übergegangen, daß die europäischen laubwerfenden 
Bäume in den Tropen immergrün würden. Bekannt ist die 
Angabe von Alexander von Humboldt, daß die Wemrebe 
in Cumana wegen des gleichmäßigen Klimas immergriün ist; 
nach Kerner bleiben die Blätter von Quercus peduneulata, die 
auf dem warmen, immer feuchten Boden der Solfataren bei 
Neapel wächst, noch bis Ende April grün und frisch an den 
Zweigen haften, obschon bereits neues Laub aus den Knospen 
hervorzubrechen beginnt. Nach demselben Gewährsmann sind 
die Zentifolien, welche nordwärts der Alpen mit Beginn des 
Winters ihr Laub verlieren, in Athen, ja selbst in Rom, den 
ganzen Winter über grün. Ebenso ist der Flieder (Syringa) 
in Poti am Schwarzen Meere den ganzen Winter hindurch grün 
belaubt. 

Griesebach') sagt: Fine Pflanze ist immergrün, wenn 
die alten Blätter zur Zeit, wo die neuen Laubtriebe sich ent- 
falten, noch nicht abgestorben sind. Aber dabei kann die 
Dauer der Funktionen eines Blattes doch sehr ungleich sein. 
Ich habe im den Tropen verschiedene europäische laubwerfende 
Bäume gesehen und kann bestätigen, daß manche Bäume das 
ganze Jahr hindurch mindestens einige grüne Blätter zeigen. 
In dem botanischen Garten zu Hacgalla standen z. B. mehrere 
Exemplare von Quercus Robur, die auch von November bis 
April hier und da die grünen Blätter behielten. Ähnlich ver- 
hielten sich auch Aprikosen und Pflaumen. Auf Tjıbodas machte 
ich im Januar dieselbe Beobachtung wie Schimper am 
13. Dezember 1889, daß bei Pyrus communis, Pyrus Malus, 
Quereus peduneulata u. a. das winterliche blattlose, das frühjahr- 
liche, das sommerliche und das herbstliche Stadium an den 
einzelnen Ästen eines und desselben Baumes zu sehen sind. Und 


doch möchte ich diese Bäume nicht als immergrüne bezeichnen ; 


1) Griesebach, Vegetation der Erde, Bd. I, S. 234. 


— 166 — 


denn die Blätter dauern in allen von mir untersuchten Fällen 
nur eine Vegetationsperiode. Sowohl auf Tjıbodas wie auf dem 
Hacgalla tritt in der letzten Zeit des Jahres der herbstliche 
Laubfall bei den europäischen Bäumen ein, und nur ganz ver- 
einzelte Blätter bleiben; bei dem Eintritt der Frühjahrsperiode 
fallen diese bald ab. In der anatomischen Struktur der Eichen-, 
Aprikosen- und Pflaumenblätter habe ich keine wesentlichen 
Unterschiede zwischen den europäischen und den auf Hacgalla 
eingeführten Bäumen finden können. Die anatomischen Merk- 
male werden augenscheinlich nicht so schnell variiert, und 
durch Änderung der klimatischen Bedingungen können wohl die 
Vegetationsperioden des Laubes kleinen Schwankungen unter- 
worfen werden, aber der Laubfall bleibt doch erblich fixiert. 
Mr. Nock teilte mir eine Beobachtung mit, die der Er- 
wähnung wert ist. Ein Birnen- oder Apfelbaum, der auf Hac- 
galla gezogen war und hier immer, jahraus, jahrein, selbst m 
der Trockenzeit ziemlich grün dastand, wurde nach einer Plan- 
tage übergeführt; hier gedieh der Baum sehr gut, verlor aber von 
jetzt ab einmal im Jahr alle Blätter und stand mehrere Monate 
ohne Laub'). 

Wir wissen ja schon aus den vorhergehenden Angaben über 
das Klima Ceylons, daß trotz der geringen Ausdehnung und 
Breite der Insel die meteorologische Bedingungen sehr ver- 
schieden sind, so daß in irgendeiner Gegend eine mehrmonatliche 
Trockenperiode herrschen kann, während eine Tagesreise entfernt 
zur selben Zeit eme ebenso lange Regenzeit eingesetzt hat. 

Bei dieser Gelegenheit weise ich auf meine frühere Mitteilung 


zurück, daß Durio zibethinus z. B. in Peradeniya im Januar 


!) Nach Heer blühen aus Neu-Holland stammende Bäume in Madeira im Frühling, 
also zur Herbstzeit ihres Vaterlandes (Über die periodischen Erscheinungen der Pflanzen- 
welt in Madeira. Verhandlungen der schweiz. naturf. Ges. in Glarus, 1851). Reiche 
macht die Mitteilung, daß die Blüte- und Fruchtzeit der europäischen Obstbäume in 
Chile mit derjenigen der einheimischen Gewächse zusammenfällt (Zur Kenntnis der 
Lebenstätigkeit einiger chilenischer Holzgewächse. Pringsh. Jahrb. 1897), 


lo 


bis Februar, in Badulla dagegen erst im August blüht, obwohl 
die Orte nur 35 englische Meilen voneinander entfernt liegen; 
die Regen- und Trockenperioden treten nämlich an diesen Orten 
zu ganz verschiedenen Zeiten ein. Üareya arborea steht in 
Peradeniya in den Monaten Februar und März gänzlich blattlos; 
im Uvadistrikt, wo die Trockenzeit später fällt, tritt der Laub- 
fall im den Monaten Mai und Juni ein'). 

Wright teilt auch mit, daß gleichfalls wie bei uns die 
Höhenverhältnisse Bedeutung für den Laubfall haben können. 
Er führt auch viele Beispiele an, die ihm Treub zum Ver- 
gleich zwischen Peradeniya und Buitenzorg zusammengestellt 
hat; sie bestätigen insgesamt meine Ausführungen. 

Während ich den Laubfall als eine direkte Anpassung an 
klimatische Verhältnisse auffasse, ist von anderer Seite die Mei- 
nung ausgesprochen worden, daß das Klima nicht der Urheber der 
Periodizität sein könne. Haberlandtz. B. meint in seiner T'ropen- 
reise (p. 120), daß es in gleichmäßig feuchtem T'ropenklima 
nicht wenige Arten mit periodischer Belaubung gebe, und daß 
in diesen Fällen die Periodizität nur auf inneren Gründen be- 
ruhen könne, oder sie müßte anderen, nicht klimatischen An- 
passungen ihre Entstehung verdanken. Im Garten von Buiten- 
zorg zeigten z. B. die Exemplare von Palaquium maerophyllum 
eine solche Periodizität, deren Unabhängigkeit von äußeren, 
meteorologischen Einflüssen sich schon dadurch zu erkennen 
gebe, daß die einzelnen Bäume ihr Laub in verschiedenen Monaten 
verlören und sich von neuem belaubten. 

Schimper verteidigt in seiner Pflanzengeographie (p. 264) 
die Auffassung Haberlandts und gibt an, daß es in allen 
Tropengebieten mit sehr schwacher klimatischer Periodizität 


Holzgewächse gebe, die ohne jede Beziehung zur Jahreszeit ın 


ı) Die Eiche verliert am Kap der guten Hoffnung im Mai, dem dortigen Winter, 
ihre Blätter, ist aber nur kurze Zeit, oft nur zwei Monate, blattlos. 


— 168 — 


längeren oder kürzeren Intervallen (1—6mal jährlich) ihr Laub 
abwerfen, so daß Bäume derselben Art sich unter denselben 
äußeren Bedingungen zu ungleicher Zeit belauben und entlauben. 
Als Beispiel führt er Flamboyant-Bäume (Poimeinia regia) an, 
die in Singapore mit und ohne Laub durcheinander wachsen; 
ein ähnliches Verhalten hat er auch an manchen Orten für 
Terminalia Catappa konstatiert. 

Nachdem Sehimper den schon von mir auf Seite 161 er- 
wähnten Fall mitgeteilt hat, fügt er noch die Bemerkung hinzu: 
„Solche Fälle von der Jahreszeit unabhängiger Ent- und Be- 
laubung können nur auf innere Ursachen zurückgeführt werden.“ 

Ich habe genügend präzisiert, daß ich durchaus die An- 
sicht verwerfe, daß innere Ursachen den Abfall der Blätter 
hervorrufen. 

Schon an und für sich haben in diesem Falle die meisten 
Angaben von den oben erwähnten und verschiedenen anderen 
Autoren keinen besonderen Wert, weil sie sich nicht auf Studien 
in der freien Natur, sondern auf Beobachtungen in einem bo- 
tanischen Garten beziehen. Die Bäume leben hier in der Regel 
unter ganz neuen Bedingungen, was schon darin seinen Aus- 
druck findet, daß die meisten ganz anders als im Urwalde aus- 
sehen. Im Urwalde werden z. B. die Blätter erst hoch oben 
— vielleicht 100 Fuß hoch — ausgebildet, während im botani- 
schen Gärten der sonst schlanke Stamm bis zum Grunde mit 
Ästen und Blättern bekleidet ist. — Auch ist in botanischen 
Gärten die Verteilung von Licht und Schatten eine andere. Im 
Urwalde findet man unter den Riesenbäumen noch einen zweiten 
Wald, dessen Kronen bedeutend weniger hoch sind. Auf Süd- 
Borneo, wo ich dies besonders gut beobachten konnte, hatte der 
zweite Wald eine Höhe von 50—60 Fuß. Aber unter diesem 
Walde im Walde lebt ein dritter, der aus noch kleineren Bäumen 
besteht und so geht es weiter, bis wir zu den Sträuchern kommen. 


Nach unten nimmt infolgedessen das Licht immer mehr 


— 169 — 


ab; am Boden hat man nur einen Schimmer vom Himmel, 
und selbst in der Mittagsstunde herrscht im Urwalde nur 
Dämmerlicht. 

Es sind dies Verhältnisse, die nie in einem botanischen 
:Garten auch nur annähernd nachgeahmt werden'). Hier stehen 
die Bäume frei oder genießen jedenfalls das volle Sonnenlicht. 

Der Wert der oben angeführten Beobachtuugen wird sogar 
noch geringer dadurch, daß die angeführten Bäume nicht allein 
nicht in Buitenzorg, sondern nicht einmal auf Java zu Hause 
sind, vielmehr in ganz anderen Gegenden ihre Heimat haben. 
Poineinia regia stammt aus Madagascar und Palaquium mareco- 
phyllum aus Sumatra. 

Wie diese Bäume sich in Buitenzorg verhalten, kann ja zur 
Lösung anderer Fragen von großem Interesse sein; aber iiber die 
Ursachen des Laubfalls können sie uns keinen Aufschluß geben, 
besonders wenn sie sich ganz anders verhalten als die einheimischen 
Bäume. Ich habe ja Beispiele genug erwähnt, die zeigen, daß, wenn 
Pflanzen unter neuen und fremden Bedingungen kultiviert werden, 
sich die Blattanatomie in für den Laubfall sehr wichtigen Punkten 
ändert. 

In bezug auf Urostigma glabellum kann ich nach Kings 
Monographie der Gattung Ficus (p. 49) angeben, daß der Baum 
auf den malaiischen Inseln, in Hongkong, Adamans, Burma und 
in den Wäldern des östlichen Himalajas und Khası Hills ver- 
breitet ist, also in Gegenden mit sehr wechselndem Klima. 
Schizolobium excelsum, das gleichfalls von einzelnen Autoren 
in Buitenzorg beobachtet ist, ist in Brasilien zu Hause. 

Willman überhaupt versuchen zu beweisen, daß 


der Laubfall vom Klima unabhängig ist, dann muß 


1) Die Berggärten auf Tjibodas (Java) und dem Hacgalla (Ceylon) haben zwar 
natürliche Wälder in der unmittelbaren Nähe; aber abgesehen davon, daß diese nur einige 
laubwerfende Bäume enthalten, verlangt das Studium auch einen weit längeren Aufent- 
halt, als die meisten Reisenden darauf verwenden können. 


— 10 — 


man sich in erster Linie auf Untersuchungen über 
endemische Arten stützen, und zwar aus Gegen- 
den, deren klimatische Verhältnisse. genau be- 
kannt sind. 

Eine besondere Beachtung verdienen die Angaben von 
Wright; er meint, daß im einigen Fällen innere, in anderen 
äußere Faktoren den Laubfall bewirken. Wir sind also im 
diesem Punkte nicht ganz einig. 

Wright beginnt seine Auseinandersetzungen (p. 463) in 
folgender Weise (ich gebe sie in Übersetzung wieder): 

Die Tatsache, daß sehr wenige Arten in jedem ‚Jahr eine 
blätterlose Periode durchmachen, und daß sehr viele immergrüne 
Pflanzen neue Blätter zu jeder Jahreszeit entfalten, zeigt uns, 
daß die Wiederkehr der Blätter vornehmlich eine Frage der 
individuellen Anlage der Pflanzen ist und nur Ainbedeutend von 
der klimatischen Umgebung beeinflußt wird. Die Unterschiede 
in den klimatischen Bedingungen sind in Peradeniya das ganze 
Jahr hindurch augenscheinlich nicht so, daß es irgend einen 
großen Vorteil gewähren könnte, das Laub während einer ganz be- 
stimmten Periode zu wechseln, und die Mehrzahl der Pflanzen 
erzeugt daher Laub aus inneren Ursachen. 

Von der Gesamtzahl der 650 endemischen und sonstigen 
einheimischen Baumarten sind nicht weniger als 560 immergrün, 
und die Wiederkehr der Blätter der immergrünen ist so unregel- 
mäßig, wie sie nur sein kann. Es gibt nicht einen Monat im 
Jahr, wo nicht einige von den Arten neues Laub hervorbringen 
oder das alte abwerfen. Die Lauberneuerung der immergrünen 
kann jährlich stattfinden wie bei Mesua ferrea, alle zwei Jahre 
wie bei den Diospyrosarten oder monatlich wie bei den Cinna- 
momumarten. Sogar Arten, welche sehr große Mengen neuer 
Blätter zu einer bestimmten Jahreszeit erzeugen, sind während 
der übrigen Jahreszeit Perioden ohne Blattfunktion unter- 


worfen. Die einzelnen Zweige bringen in unregelmäßigen 


— He 


Zwischenräumen Blätter hervor und zwar augenscheinlich ohne 
irgend eine Übereinstimmung mit dem übrigen Teile des 
Baumes. 

Zu diesen Angaben von Wright istnun zu bemerken, daß die 
klimatischen Bedingungen in Peradeniya durchaus nicht so gleich- 
mäßig sind; denn, wie aus der früher wiedergegebenen Tabelle her- 
vorgeht, fällt von Mitte Oktober bis Mitte Dezember 3—5 mal mehr 
Regen als in der Zeit von Mitte Januar bis Mitte Februar, und 
ungefähr doppelt so viel als in den Wochen von Mitte Juli 
bis Ende September. 

Daß die immergrinen Bäume ihre Blätter zu den verschie- 
densten Zeiten des Jahres abwerfen, ist durchaus erklärlich. 
Daß sie auch in der trockenen Zeit viele Blätter verlieren, ist 
schon von vormnherem zu erwarten; aber auch in der Regenzeit 
haben die immergrünen Bäume dadurch einen nicht geringen 
Verlust an Laub, daß sie durch Pilze und Epiphyten, die 
die Ober- und Unterseite oft wie eine zusammenhängende Schicht 
bedecken und hierdurch sowohl auf die Assimilation wie Tran- 
spiration störend einwirken, gezwungen werden, Blätter abzuwerfen. 
Da die Pilze wie die Epiphyten besonders in der Regenzeit ge- 
deihen, beeinflussen sie in der Trockenzeit naturgemäß den Laub- 
fall weniger. Wenn man in der Regenzeit die abgefallenen 
Blätter der immergrinen Bäume betrachtet, fällt auf, wie reich- 
lich sie von Pilzen oder epiphytischen Lichenen bedeckt sind. 

Wright führt weiter an: 

Die zweite bezeichnende Tatsache ist die, daß die endemischen 
und sonstigen einheimischen Bäume mit abfallendem Laub 
nicht dieselbe Zeit des Jahres wählen, um ihre alten Blätter 
abzuwerfen oder sich mit Laub zu bekleiden, und es gibt nicht 
einen Monat im Jahr, wo die laubwerfenden Arten in voller 
Belaubung sind. Diese Unregelmäßigkeit ist herrschend, selbst 
wenn alle Pflanzen unter denselben klimatischen Bedingungen 


leben. Die Kurven auf Tafel XXIX zeigen, daß in jedem 


— 12 — 


Monate des ‚Jahres eine oder mehrere Arten entblättert werden 
können. 

Diesen Einwand wird der Leser nach meiner obigen Dar- 
stellung schon selbst widerlegen können. Dieser Laubfall findet 
durch die Anatomie der Blätter seine Erklärung. Wie wir schon 
gesehen haben, verwelken emige Blätter mit ganz dünner Kuti- 
kula schon nach einer kurzen Trockenperiode; andere dagegen, 
die in anatomischer Beziehung besser angepasst sind, können 
die äußeren Einwirkungen länger aushalten. Es wäre deshalb 
geradezu unerklärlich, wenn die Bäume sich anders, als 
Wright angibt, verhielten; nur spricht dies nicht für, sondern 
gegen die Behauptung, daß innere Gründe den Laubfall her- 
vorrufen. 

Als dritten Beweis gibt Wright an: 

Von Interesse ist es, daß bei Pflanzen derselben Art, 
z. B. bei Cassıa Fistula, der Laubfall annähernd zur selben 
‚Jahreszeit stattfindet, obgleich sie in den ungleichartigen 
Klimaten von Peradeniya, Colombo, Vavuniya und Man- 
nar wachsen; dies zeigt, daß die Blattwiederkehr angeboren 
ist und augenscheinlich sogar bei Verschiedenheit der ange- 
führten klimatischen Bedingungen von selbst bewirkt wird. 

Diese Angabe kann ich nicht bestätigen; auf Seite 504 
seiner Abhandlung gibt Herbert Wrisht an, daß in Pera- 
deniya in den Jahren 1902—1905 Cassia Fistula den Laubfall 
anfangs Januar begann; in den letzten Tagen des Februar oder 
den ersten Tagen des März war er beendet. Einige Wochen 
blieb nun der Baum blattlos, und erst am 10. resp. 18. oder 
28. März begannen die neuen Blätter auszuschlägen. In An- 
radhapura und Dambulla waren die Bäume am 1. September 
in voller Blüte. 

Auf der bekannten Insel Ramisseram, die einige Meilen 


von Mannar liegt, fand ich am 16. März Cassia Fistula blühend, 


a 


— 13 — 


und am 23. März sah ich dies gleichfalls am Elefantenpaß 
(nur einige Meilen von Vavuniya entfernt). 

Weiter teilt Wright mit: 

Ein anderer Punkt, welcher die Bedeutung der inneren 
Kräfte zeigt, ist der, daß Pflanzen derselben Art, die nur 
wenig voneinander entfernt stehen, laubabwerfend sind zu 
Zeiten, welche sich durch viele Wochen und Monate unter- 
scheiden. Haberlandt führt Palaqguium macrophyllum als 
eine Art an, welche in Buitenzorg eine Unabhängigkeit von 
äußeren Bedmgungen in so weitem Maße zeigt, daß einzelne 
Bäume, welche in derselben Umgebung wachsen, während 
verschiedener Monate ihre alten Blätter abwerfen und neue 
hervorbringen. 

Wenn man Bäume von Lagerstroemia Flos-reginae, Retz., 
Bridelia retusa, Spreng., oder Canarium- oder Palaquiumarten 
beobachtet, so wird man finden, daß, obgleich sie nebenein- 
ander unter denselben physikalischen Bedingungen leben, die 
Zeit des Abfallens der alten Blätter und der Entfaltung 
des neuen Laubes und der Blüten bei Exemplaren derselben 
Art beträchtlich abweicht; bei Bridelia retusa beträgt die Ab- 
weichung Monate. Wenn man nun sieht, daß an demselben Stand- 
orte von den Exemplaren derselben Art die einen ihre Blätter ab- 
werfen, andere vollständig kahl, viele in voller alter Belaubung 
und andere in voller neuer Belaubung und Blüten dastehen, 
so muß man zu der Überzeugung kommen, daß innere Kräfte 
eine Bedeutung haben. 

Auch diese Angaben können meine Auffassung nicht ändern. 
Gerade bei Lagerstroemia Flos-reginae habe ich gleichfalls im 
Peradeniya dieselbe Beobachtung gemacht: der Laubfall trat 
nicht gleichzeitig ein; bei einigen fielen die Blätter schon 
nach den ersten sonnigen Tagen in der Mitte des Monats De- 
zember, bei anderen dagegen erst in den ersten Tagen des Februar. 


Es schien mir dies Verhältnis durchaus erklärlich; denn einige 


— 114 — 


Bäume wuchsen im Schatten, andere an offenen Stellen; einige 
waren jung, andere alt. Auch die Wasserversorgung war augen- 
schemlich sehr verschieden; denn emige standen in der Ebene, 
andere dagegen an Abhängen, wo das Wasser leichter abfließt. 
Besonders zu bemerken ist, daß die Blätter eine sehr dünne 
Kutikula und keine eingesenkten Spaltöffnungen, also nur wenige 
Schutzmittel gegen zu starke Transpiration besitzen. Es wäre des- 
halb sehr auftallend, wenn solche Blätter je nach dem Grad des 
Wassermangels sich nicht ganz verschieden verhielten. 

Zum Schlusse werde ich noch die letzte von den wichtigeren 
3emerkungen Wrishts anführen: 


Ein anderer Umstand, welcher erwähnt werden mag 


g, um 


die Unabhängigkeit von äußeren Kräften zu zeigen, ist das Ver- 
halten der Bäume während der trockenen Jahreszeit. Wenn es 
einen Teil der Jahreszeit gibt, wo die klimatischen Bedingungen 
ihren Einfluß ausüben können, so ist es die relativ trockene Zeit 
im Februar und März. Es kann nicht bezweifelt werden, daß 
die Umstände die Transpiration während jener Periode außer- 
ordentlich begünstigen, und man müßte erwarten, daß jede Art 
ihre blattlose Phase vorzugsweise in jener Zeit durchmacht. 
Aber was finden wir? Zuerst sind einige laubwerfende Arten 
während der heißen und trockenen Jahreszeit im vollen Besitz 
ihres neuen Laubes, wie Bassia longifolia; zweitens entfalten 
einige ihr ganzes neues Laub, wenn die Temperatur und die 
Trockenheit der Luft ein Maximum betragen, wie bei Swietenia 
Mahagani, Uareya arborea, Ficus asperrima, Gmelina arborea, 
Stereulia Balanghas, Phyllanthus indieus, Spondias mansgifera, 
Termimalia belerica, Stereulia Thwaitesi, Lagerstroemia flos- 
reginae u. a., und schließlich verschieben Bäume wie Al- 
bizzia procera und Pterocarpus echinatus oft ihre blätterlose 
Phase bis zu den feuchten und kalten Monaten Juni und Juli, 
wo die Transpiration und die Assimilation gewöhnlich dem 


Minimum nahe sind. Solche Arten zeigen, daß sie entweder 


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EEE, BETERWETERERE TUT 


u, 


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fähig sind, ihren angeborenen Laubfall einem periodischen und 
regelmäßigen Klima gegenüber fortzusetzen, oder daß sie weniger 
plastisch als andere sind. Es mag sein, daß sich die Arten bei 
der Wanderung an einem Standort angesiedelt haben, wo das 
Klima nicht mit dem ursprünglichen Laubfall im Einklang stand, 
und es wird für das Zustandekommen einer Anpassung geraume 
Zeit erforderlich sein. Aus diesen und anderen Betrachtungen 
kann geschlossen werden, daß die sichtbare Unregelmäßigkeit ein 
Ausdruck der Autonomie der Arten ist und unter Umständen durch 
das Klima nicht verändert wird. So nach Wright. 

Über den Laubfall bei Bassia longifolia habe ich schon 
früher kurz berichtet!.. Am 8. Januar stand der Baum ganz 
grün, am nächsten Tage fingen die Blätter an zu fallen, und 
schon am 13. d. Mts. war der Baum ganz blattlos; aber schon 
am nächsten Tage begannen die neuen Blätter zu sprossen, und 
am 24. Januar hatte der Baum sein normales Aussehen an- 
genommen, wenn auch die Blätter wegen ihres Mangels an 
Chlorophyll sehr hell erschienen. Erst Anfang Februar hatten 
auch diese die tropische, dunkelgrine Farbe angenommen. 

Auf Taf. I, Fig. 12 habe ich einige junge Blätter und 
Blüten abgebildet, die am sechsten Tage nach dem Ausschlagen 
des Laubes gezeichnet sind. . 

Alle die oben von Wright gemachten Angaben leiden 
darunter, daß sie sich auf Bäume beziehen, die in Peradeniya 
nicht zu Hause sind, sondern eigentlich unter ganz anderen 
klimatischen Bedingungen zu wachsen gewohnt sind. Bassia 
longifolia kommt wild nur in den trockenen Regionen der nörd- 
lichen Provinzen vor. Swietenia Mahagani stammt aus West- 
indien und Peru, Albizzia procera aus Indien und Pterocarpus 
echinatus von den Philippinen. Careya arborea gehört zu den 
gewöhnlichsten Bäumen der großen Grasflächen Ceylons, in der 


Regel steht er hier ganz einsam und verliert in der Trockenzeit 


1) Sitzungsberichte der Berliner Akademie ]. c. pag. 661. 


— 116 — 


die Blätter; nach meinen Beobachtungen erscheinen diese erst 
nach vorhergehendem Regen. 

Ficus asperrima, Gmelina arborea gehören der feuchten Zone 
an und steigen bis 5000° hoch, während die übrigen in dem 
feuchten Tieflande (ungefähr 2000°) zu finden sind; nur Stereulia 
Twaitesii gehört den trockenen Gegenden an. 

Die Frage ist nun, wie diese Päume in der freien Natur 
sich verhalten; darüber gibt uns aber Wrisht gar keinen Auf- 
schluß; denn alle seine Beobachtungen — wie ich noch einmal 
betone — sind in Peradeniya ausgeführt. 

Wir müssen übrigens scharf zwischen Laubfall und Laub- 
entwickelung unterscheiden und nicht Schlüsse von eimem aufs 
andere ziehen. Der Laubfall tritt durch Mangel an Wasser ein, 
und das Laub entwickelt sich, sobald Wasser wieder aufgenommen 
werden kann. 

Ich werde nun einige Angaben über verschiedene der all- 
gemeinsten Jaubwerfenden Bäume Oeylons folgen lassen. 

Bombax malabarieum DC. gehört zu den größten Bäumen 
Üeylons; er erreicht eme Höhe von 150 Fuß und bisweilen 
einen Umfang von 40 Fuß; er wächst mit großer Schnelligkeit. 
Nach Hooker kommt er im tropischen östlichen Himalaja vor, 
in den warmen Waldregionen Indiens bis Burma und Oeylon, 
auch auf Java und Sumatra. In Ceylon wächst er ausschließ- 
lich im feuchteren Tieflande. Der Baum ist überaus cha- 
rakteristisch durch seine horizontal ausgestreckten Zweige, und 
lenkt besonders im blattlosen Stadium die Aufmerksamkeit 
aller Reisenden auf sich. Von Dezember bis Anfang April 
ist er vollständig blattlos.. Kaum setzt die Trockenperiode 
ein, so beginnt das Laub abzufallen. Die Zeit der Blüte ist 
auf Ceylon von Mitte Januar bis Mitte Februar. Die Blätter 
sind glatt und dinn und erreichen eime Länge von 15—30 cm. 
Die Kutikula ist dünn, und besondere Schutzmittel gegen das 


Austrocknen des Laubes sind nicht vorhanden. 


u Ft 


— 11T — 


Eriodendron anfractuosum DC. scheint auf Ceylon nicht ein- 
heimisch zu sein, während der Baum sonst in den Tropen der neuen 
wie der alten Welt vorkommt. Er verliert im Dezember die Blätter; 
die neuen erscheinen im April. Die Zeit der Blüte ist Februar 
und März. Die Anatomie der Blätter wie bei den vorher- 
gehenden. Wächst im Ceylon nur im Tieflande; sehr großer Baum. 

Melia dubia in feuchtem Tieflande, sonst in Indien, im 
tropischen Afrika, Asien und Australien. In der Trockenzeit 
blattlos.. Die neuen Blätter und Blüten erscheinen gleichzeitig 
in den letzten Tagen des Februar oder anfangs März. Die Blatt- 
anatomie wie bei den vorhergehenden. Sehr großer Baum. 

Meliosma Arnottiana kommt nur in den Gebirgsgegenden vor, 
z. B. in Siidindien. In Ceylon findet man ihn bei 4000 Fuß und 
höher. Im Januar (nach Eintreten der Trockenzeit) steht der Baum 
einige Zeit ganz blattlos. Die wundervollen cremefarbigen Blüten 
kommen im April. Die Blattanatomie wie bei den übrigen. Es 
finden sich nahestehende Arten, die aber keinen Laubfall 
haben; bei diesen sind die Epidermiszellen bedeutend 
größer, und die Kutikula ist doppelt so dick. 

Odina Wodier kommt in Indien, Burma und im Tieflande 
von Ceylon vor. Von Januar bis April blattlos; in diese Periode 
fällt die Zeit der Blüte. Die dünnen Blätter sind wie bei den 
vorhergehenden laubabwerfenden Bäumen gebaut. 

Spondias mangifera findet sich durch das ganze tropische 
Asien, auf Ceylon im feuchten Tieflande. Sie verliert in der 
Trockenzeit für einige Zeit die Blätter, die 20—30 em lang, 
sehr dünn und glatt sind. Die Zeit der Blüte fällt m den 
Februar; die neuen Blätter kommen im April. Die Blatt- 
anatomie wie bei den vorhergehenden (Taf. II Fig. 8d). 

Terminalia belerica Roxbl. ist über Indien, die malaiischen 
Inseln usw. verbreitet, auf Ceylon im feuchten Tieflande und 
in der sogenannten Zwischenregion. Ein sehr großer Baum, der das 
Laub im Januar abwirft; im Laufe des März, bisweilen erst im April, 


Holtermann, Einfluß des Klimas. 12 


— 18 — 


rächst es allmählich wieder. Die Blätter werden 10—15 cm lang; 


in der Anatomie verhalten sie sich wie die vorhergehenden. 


Gyrocarpus Jacquini Roxl. Blätter 10—15 cm lang. In 
Indien, im malaiischen Archipel und auf Ceylon sehr häufig, 
in Ceylon allerdings nur in den trockensten Gegenden und in 
der weniger trockenen Zwischenregion. Während der Trocken- 
zeit verliert der Baum die Blätter: in dieser Zeit blüht er einige 
Wochen. Die Blätter erscheinen anfangs April und sind dann 
durch eine kräftige Haarbekleidung gegen zu starke Verdunstung 
geschützt; später fällt diese ab. Die Blätter sind dünn; die 
Kutikula ist nicht verdickt, dagegen die Epidermis 
zweischichtig; sonst zeigen die Blätter keine Schutzmittel 
gegen Austrocknen des Laubes (Taf. XVI Fig. 115a—b). 
Careya arborea, der Charakterbaum der niederen Patanas, 
wo er in der Regel ganz einsam und isoliert steht. In der 


Trockenzeit verliert er die Blätter. In Peradeniya erschienen 


diese im April wieder; sie sind etwas lederartig, die Kutikula. 


ist aber nicht verdickt, und Schutzmittel gegen zu starke Ver- 
dunstung sind nieht ausgebildet (Taf. II Fig. 8a). 

Lagerstroemia Flos reginae Retz.: ein sehr großer Baum, der 
in Indien, auf den malaiischen Inseln, in China usw. vorkommt; 
auf Ceylon nur in dem feuchten Tieflande. In der trockenen 
Periode verliert er kurze Zeit das Laub; die neuen Blätter er- 
scheinen April bis Juli. Die Blätteranatomie die gewöhnliche 
(Taf. XVI Fig. 114). 

Tetrameles nudiflora Br. wächst im westlichen Indien, 
Sikkim, Burma, Java und in den Wäldern des Tieflandes bis 
3000 Fuß hinauf. Der Baum gehört zu den größten Üeylons, 
Februar bis März steht er blattlos; die Blütezeit fällt in diese 
Periode ein. Die Blätter sind ohne besondere Anpassungen. 

Adina cordifolia Hk. Ein sehr großer Baum, der in Indien 
und Burma vorkommt. In Ceylon wächst er hauptsächlich in 


dem trockenen Gebiet und nur bisweilen in der Zwischenregion; 


u A Ve 


— 119 — 


die dünnen Blätter fallen während der Trockenperiode für längere 
oder kürzere Zeit ab; die jungen sind mehr oder weniger be- 
haart. Die Blätter ohne Schutzmittel gegen Austrocknen. 

Bassia longifolia L. Mant: In den trockensten Gegenden 
von Südindien und Ceylon. Verliert während der Trockenperiode 
die Blätter; nach kurzer Zeit erscheinen die neuen. Epidermis 
zweischichtig, sonst ist der Blattbau wie bei den vorhergehenden. 
(Vergl. Tat. II Fig. 12.) 

Phyllanthus Emblica kommt in Indien, im malaiischen 
Archipel und China vor. Es bildet auf Ceylon mit Careya 
arborea oft die einzige Baumvegetation der Patanas. Beide sind 
während der Trockenperiode blattlos.. Blattbau in bezug auf 
Schutzmittel wie bei den anderen. 

Phyllanthus indicus Muell. verliert gleichfalls in der Trocken- 
periode die Blätter; sie sind dünn und glatt. Der Baum kommt 
in Südindien und im feuchten Tieflande von Ceylon vor (bis 
2000 Fuß hinauf). Blattbau in bezug auf Schutzmittel wie bei 
den vorhergehenden. 

Eine sehr nahestehende Art ist P. cyanospermus Muell. Die 
Blätter sind vollständig wie bei P. indieus und sollen sich in 
jeder Beziehung ebenso verhalten. Es ist keine gute Spezies: 
sie ist auf Ceylon im feuchten Tieflande endemisch. 

Sapium insigne Prim, wächst im tropischen Himalaja, im 
östlichen Bengalen, Birma und in den Trockenregionen von 
Ceylon. Steht in der Trockenzeit ganz blattlos; in dieser Zeit 
blüht der Baum. (Vergl. Taf. I Fig. 5.) 

Holoptelea integrifolia Planch. ist über Indien, Burma, 
Cochinchina verbreitet. Auf Ceylon nur in den Trockengegenden ; 
in der Trockenperiode blattlos. 

Artocarpus Lakoocha in Indien, Burma, auf den malaiischen 
Inseln usw. Auf Ceylon in den feuchten Gegenden bis 3000 
Fuß hinauf. Verliert die Blätter in der Trockenperiode. 

Fiecus infectoria. Endemisch. Kommt in dem feuchten Tief- 

12* 


— 180° — 


lande vor. Der Baum verliert in der Trockenzeit das Laub 
(vergl. Taf. I Fig. 2 und 3). Die Blätter sind dünn und glatt, 
die Spaltöffnungen nicht eingesenkt und die Kutikula ist kaum 
verdickt, obschon dies in der Regel bei den Ficusarten der Fall 
ist. Auf Taf. XVI Fig. 109 und 110 ist ein Blattquerschnitt 
und eine Spaltöffnung abgebildet; zum Vergleich sind in Fig. 112 
und 113 dieselben von der immergrünen F. bengalensis wieder- 
gegeben. Bisweilen kommen beide Bäume in denselben 
Gegenden vor. Ficus bengalensis wächst sonst hauptsächlich 
in den trockeneren Zonen. 

Allaeanthus zeylanicus Thw. Auf Ceylon endemisch (in der 
Nähe von Peradeniya). Verliert das Laub während der Trocken- 
periode; es ist sehr dünn und gleichfalls ohne die gewöhn- 
lichen Schutzmittel gegen zu starke Verdunstung'). 

Urataeva Roxburghi wächst m den trockensten Gegenden 
Indiens und des tropischen Afrikas, in Ceylon gleichfalls nur ın 
den trockenen Gegenden. Im Garten von Peradeniya verliert der 
Baum das Laub in der Trockenperiode, aber schon im Februar 
oder März erscheint es wieder. Wie er sich auf seinem natür- 
lichen Standort verhält, ist mir nicht bekannt; ich weiß nur, daß 
er auch dort sein Laub zu gewissen Zeiten verliert (Taf. I Fig. 7). 

Stereulia collorata ist über Indien, Burma und die Trocken- 
gegenden Ceylons verbreitet. Die Blätter fallen während der 
Trockenperiode ab. 

Uhloroxylon Swietenia aus Südindien und den trockenen 
Gegenden ÜOeylons verliert die Blätter während der Trockenzeit. 

Adenanthera pavonia L. kommt in Indien, im malaiischen Ar- 
chipel, auf den Philippinen, in China usw. vor. In Ceylon wächst der 


Baum im Tieflande. Es verliert im Januar sein Laub, das im Fe- 


1) Nach Trimen, Wright, Lewis, Broun u. a. zeigen außerdem folgende 
endemische Bäume Laubfall: Artocarpus nobilis, Canarium zeylanicum, Canthium macro- 
carpum, Holarrhena mitis, Julostylis angustifolius, Pericopsis Mooniana, Sapindus erectus, 
Stercula Thwaitesii, Terminalia parviflora, Dipterocarpus zeylanicus, Hydnocarpus venenata, 
Doona cordifolia, Semecarpus Gardneri, Phyllanthus cyanospermus und Debregeasia Wal- 
lichiana. Sämtliche verlieren für längere oder kürzere Zeit in der Trockenzeit ihr Laub. 


— 181 — 


‚bruar wieder erscheint. Die Blütezeit ist im April. Die Blätter sind 
dünn und glatt und ohne Schutzmittel gegen zu starke Verdunstung. 

Erythrina indica in Indien, auf den malaiischen Inseln, 
Java, Polynesien usw. Auf Ceylon im Tieflande. Ein großer 
Baum, der in der Trockenzeit sein Laub verliert; während dieser 
Zeit erscheinen die Blüten; Blätter glatt und dünn, 15—25 cm 
lang; in anatomischer Beziehung wie die anderen. 

Pongamia glabra Vent: im tropischen Asien, auf den Sey- 
chellen usw. Auf Ceylon im Tieflande; Brandis gibt an, 
daß der Baum meistens immergrün ist. Auf Ceylon verliert 
er bei Eintreten der Trockenzeit im Januar die Blätter. Das 
neue Laub erscheint im Februar. 

Aus diesen Angaben geht zur Genüge hervor, daß die 
meisten lJaubwerfenden Bäume ihre Blätter durchgehends in den 
Monaten Januar bis März, also in der Trockenzeit, verlieren. Mir 
ist iiberhaupt kein Baum mit Laubfall in der Regenzeit sicher be- 
kannt; es mögen wohl auch dann Blätter abfallen, aber es kommt 
nicht vor, daß einheimische Bäume in der Regenzeit blattlos werden. 

Natura non faeit saltus.. Eine ganz bestimmte Grenze 
zwischen laubwerfenden und immergrünen Bäumen wird man 
nicht ziehen können. Es gibt viele Bäume, die Zwischenstufen 
bilden; wir haben einige, wie Bassıa longifolia u. a., die oft nur 
einen Tag, andere einige Wochen, wieder andere, die viele 
Monate lang blattlos verbleiben. Einige werfen zugleich alle 
Blätter ab, andere dagegen zunächst einige und den Rest erst 
dann, wenn jene schon wieder ersetzt sind'). 

Daß die Entwickelung des Laubes ohne Mitwirkung des 
Wassers nicht möglich ist, sollte im Grunde keiner Erwähnung 


bedürfen. Die Behauptung, daß sie aus inneren, unbekannten 


1) Bei Ficus Arnottiana und F. mysorensis tritt der Prozeß nur stellenweise ein, so 
daß hier und dort grosse blattlose Partien erscheinen. Sobald diese mit neuen Blättern 
versehen sind, stellt sich der Laubfall an anderen Teilen des Baumes ein, bis schließlich 
alle Zweige neue Blätter erhalten haben. Bei Ficus Arnottiana tritt der Laubfall in der 
Regel im August ein. 


Ursachen hervorgeht, macht es aber notwendig, daran zu er- 
innern. Welche Rolle die Regenzeit spielt, sieht man ja besonders 
in Wiistengegenden, wo der Regen nicht periodisch eintritt. Die 
wilden Bäume, die in „Happy Valley“ in Aden jahrelang blatt- 
los dastehen, bilden das Laub kurze Zeit nach einem Regenfall, 
der allerdings nur selten eintritt. 

Hieraus geht hervor, daß der Laubfall nur mit 
solchen inneren Gründen zusammenhängt, welche 
unter dem Einfluß von klimatischen Faktoren zur 
Geltung kommen; bei gleichmäßigen Vegetations- 
bedingungen unterbleibt er. Die Blätter, die bei Be- 
ginn der Trockenperiode abfallen, sind anatomisch 
nicht so gebaut, daß sie eine solche Periode zu über- 
dauernimstande wären. Selbst wenn die klimatischen 
Bedingungen ausnahmsweise günstiger werden, ver- 
zögert dies nur den Laubfall; nach einiger Zeit tritt 
eraberdochein: die Fähigkeit, das Laub abzuwerfen, 
ist eine erbliche Eigenschaft geworden. Der Umstand, 
daß der Laubfall bei den endemischen Arten immer 
in die Trockenperiode fällt, beweist die Abhängig- 
keit desselben von klimatischen Faktoren. 

(Vergl. die Blattquerschnitte laubwerfender Bäume auf 
Taf. XVI, sowie die Tafelerklärung.) 

Bei dieser Gelegenheit liegt es nahe, einige Bemerkungen 
über- die Bildung von Knospen bei den tropischen Bäumen ein- 
zuschalten. Schimper gibt in seiner Pflanzengeographie (8. 354) 
an, daß die Laubknospen im Regenwalde einen scharfen Unter- 
schied, mögen sie sich im aktiven oder im ruhenden Zustande 
befinden, nicht aufweisen. Der Typus der Winterknospen mit 
ihrer mächtigen, trockenen Schuppenhülle und reichen Gliederung 
soll seiner Meinung nach dem immer feuchten Walde fremd 


sein, während er in trockenen Wäldern und Savannen auftritt. 


— 183 — 


Diese Angabe von Schimper ist nicht ganz zutreffend; denn 
verschiedene Bäume der Regenwälder Ceylons haben teilweise 
sehr deutliche Knospen. Auf Tafel II, Fig. 9 habe ich z. B. 
Litsaea tomentosa gezeichnet, deren Knospen mit großen Schuppen 
versehen sind; der Baum wächst in den regenreichsten Gegenden 
der Insel. Auch bei Litsaea fuscata, die gleichfalls in diesen 
Zonen wächst und sogar endemisch ist, sind die Knospen in 
derselben Größe ausgebildet. Kleiner sind sie dagegen bei Litsaea 
zeylanica. Auch bei einer anderen, nahe verwandten Lauraceen- 
Gattung, Actinodaphne, habe ich Arten gefunden, die ebenfalls 
große Knospen bilden, wie z. B. Actinodaphne ambigua und 
die endemische A. speciosa. 

Soweit mir bekannt, hat von den oben erwähnten Bäumen 
nur Litsaea tomentosa Laubfall, die übrigen sind immergrün; 
die Knospenbildung läßt aber vermuten, daß sie alle eine Rulıe- 
periode haben. 

Aber auch bei anderen Bäumen, die ausschließlich den 
regenreichsten Zonen angehören (jährliche Regenmenge 6—9 m), 
wie z. B. Lagerstroemia Flos reginae, finden wir kleine Knospen, 
mit Schuppen bekleidet. 

Mit der Bildung von großen Knospen hängt auch eine 
andere Erscheinung zusammen, die oft in den populären Be- 
schreibungen erwähnt wird. Die Bäume „schütten“ die Blätter 
aus, sagt Treub im Hinblick auf die schnelle Entfaltung des 
Laubes. Es hat auch etwas sehr Überraschendes, Bäume, die 
heute ganz laublos dastehen, morgen in vollem Blattschmuck zu 
sehen. Beispiele hierfür bieten verschiedene laubwerfende 
Ficusarten. Auf Tafel I sind Knospen und junge Blätter 
von eimigen abgebildet. Fig. 1 stellt junge Blätter von Ficus 
religiosa dar, die zwei Tage alt sind; die Blätter bleiben also, 
bis sie eine ganz bedeutende Größe erreicht haben, von den 
Nebenblättern eingehüllt; nach der Entfaltung fallen diese schnell 
ab. Bei Ficus Tsjakela, die in Fig. 4 dargestellt ist, sind die 


— 14 — 


Nebenblätter noch erheblich größer (3 —12 cm lang); die Zeichnung 
stellt einen Zweig dar und wurde einen Tag nach der Entfaltung der 
Blätter aufgenommen. Die Nebenblätter bleiben nur noch 1—2 Tage 
sitzen und fallen dann ab. Sie sind ganz dünn und reichlich mit 
Haaren bekleidet; ihre Aufgabe ist augenscheinlich, die jungen 
Blätter zu schützen, bis sie eine genügende Größe erreicht haben. 

Auf Seite 156 habe ich beschrieben, wie der Laubfall bei 
Ficus religiosa sich abspielt. Bei Ficus Tsjakela stand der Baum 
ganz kahl und laublos; 24 Stunden später hatten die Zweige 
das Aussehen, das auf Fig. 4 dargestellt ist; der ganze Baum 
war dicht mit Laub bedeckt. 

Die Ausbildung der Knospen dauert dagegen entschieden 
länger. Auf Tafel I, Fig. 2 und 3 habe ich Knospen von Ficus 
infeetoria gezeichnet, die erstere ungefähr 14 Tage, die letztere 
unmittelbar vor der Laubentfaltung. (Vergl. Seite 180.) 

Im übrigen nähern wir uns hier einem Problem, das Ver- 
anlassung zu vielen Beobachtungen in den Tropen geben wird; 
ich meine die Ausbildung der verschiedenen Schutzmittel der 
jungen Blätter gegen äußere Einwirkungen. Oft sind die 
Blattanlagen mit Haaren bekleidet, aber sonst unbedeckt. 
Ein gutes Beispiel hierfür, Dipterocarpos hispidus, habe ich 
auf Tafel I, Fig. 6b wiedergegeben; die jungen Sprosse 
und Knospen sind mit einem dicken Filz von braunen Haaren 
bekleidet. Auch andere Dipterocarpeen bieten ähnliche Beispiele. 
Sie sind alle endemisch, gehören teilweise zu den höchsten 
Bäumen Ceylons und wachsen in den regenreichsten Provinzen. 

Treub!) erwähnte zuerst, daß bei vielen Gattungen der 
Apoeyneen die Knospen durch eine dünne Schicht eines wachs- 
artigen Stoffes geschützt sind. Ich habe auf Tafel II, Fig. 11 


Tabernaemontana dichotoma?) dargestellt; bei dieser sehen die 


1) Vergleiche Potter, Observations of the Protection of Buds in the Tropies, 

The Journal of the Linnean Society, Botany Vol. 28 p. 343. Percy Groom, On Bud 

protection in Dicotyledons. The Transactions of the Linnean Society of London, May 1893. 
2) Schimper, Pflanzengeographie p. 354. 


— 15 — 


Knospen so aus, als wären sie von einem Tropfen Wachs bedeckt. 
Bei Gardenia latifolia, Webera corymbosa und anderen Rubiaceen 
kommen ähnliche Wachsausscheidungen vor. 

Nicht selten werden die jungen Blätter von den Neben- 
blättern geschützt, die anfangs viel schneller als die Blatt- 
spreiten„wachsen. Hier bieten verschiedene Rubiaceen treffliche 
Beispiele.T| Bei Shorea stipularis (einer Dipterocarpee) erreichen 
sie bisweilen eine Länge von 2—3 cm, wie schon aus meiner 
Zeiehnung Tafel II, Fig. 14 zu ersehen ist; sie sind lederartig 
und bleiben sitzen. Außerdem werden die jungen Blätter auch da- 
durch geschützt, daß sie in einer schleimigen Ausscheidung liegen. 

Bei Wormia Burbudgei') (Tafel II, Fig. 13) werden die 
Jungen Sprosse von dem untersten Teil des Blattes eingeschlossen, 
bei Wormia triquetra (Tafel II, Fig. 17) von zwei Flügeln, die 
sich unten am Blattstiele befinden. 

Schimper beschreibt die bei einigen Holzgewächsen vor- 
kommenden Kammern zwischen den Blattstielen der nächstälteren, 
stets in zwei- oder mehrgliedrigen Quirlen stehenden Blätter. 
Bei Alstonia scholaris (Tafel II, Fig. 10) sind die hakenförmigen 
Blattbasen seitlich zusammengeklebt und lassen oben einen 
Spalt often, aus welchem die anfangs verborgene Knospe nach 
einiger Zeit hervorwächst. 

Bei Artocarpus integrifolia und incisa (Tafel II, Fig. 15 
und 16) sind die Knospen, wie aus meiner Zeichnung zu ersehen 
ist, recht lange von den Nebenblättern umgeben. 

Bei allen diesen Schutzmitteln habe ich konstatieren können, 
daß, sobald sie künstlich entfernt werden, die Knospen ein- 
trocknen und absterben und die Schutzmittel also eine absolute 
Notwendigkeit für das Fortleben der Pflanzen sind. 

Eine ganz besondere Art von Schutzmitteln gegen Aus- 

1) Treub, Jets over knopedekking in de tropen. Ref. Bot. Centralblatt Bd. 35 
(1888) p. 328. Verschiedene von mir erwähnte Fälle über Knospenschutz in den Tropen 


sind schon in den erwähnten Abhandlungen angegeben. Die Zeichnungen sind aber 


durchgehends wenig instruktiv. 


— 156 — 


trocknen bieten die Blätter verschiedener monokotyler Pflanzen ; 
sie sind nämlich dütenförmig zusammengefaltet. In der freien 
Natur sind diese Dütchen morgens immer mit Tauwasser gefüllt, 
das sich in der Regel auch während der Trockenzeit den ganzen 
Tag über erhält. Wiederholt konnte ıch beobachten, daß, wenn an 
sonnigen Taxen das Wasser abgegossen wurde, die jungen Blätter 
austrockneten, aber wieder turgeszent wurden, sobald man neues 
Wasser zugesetzt hatte. — Solche „Dütchenblätter“ habe ich bei 
verschiedenen Pflanzen gefunden, als Beispiele habe ich Canna 
indica (Taf. II, Fig. 18) und Vanilla planifolia (Taf. III, Fig. 19) 
gezeichnet; diese letztere kommt bekanntlich nicht wild auf 
Ceylon vor. 

Bei verschiedenen tropischen Bäumen ist während der laub- 
losen Zeit äußerlich nur wenig von Knospen zu sehen, und die 
Zweige sehen wie abgestorben aus, wie dies bei Careya arborea 
der Fall ist (Tafel II, Fig. 8a). Bei Crataeva Roxburglii (Tafel I, 
Fig. 7), Sapium insigne (Tafel I, Fig. 5) kommen ganz kleine 
Knospen über den Blattnarben vor (dies ist auch der Fall 
bei den nicht ceylonischen Arten, Schizolobium excelsum, auf 
Tafel I, Fig. 6a abgebildet, und Plumeria acutifolia (Tafel II, 
Fig. Sb). Bei Bassia longifolia (Tafel II, Fig. 12) und Spondias 
mangifera (Tafel Il, Fig. Sd) sind die Knospenschuppen sehr 
dick, und ihre schützende Wirkung wird durch Bildung von 
großen Schleimbehältern vergrößert; bei der ersten zeigen sie 
sogar eime Korkschicht. Bei Bombax malabaricum sind die 
Knospen dagegen mit dünnen Schuppen bekleidet (Taf. II Fig. Sc). 

Die jungen Blätter sind in der Regel anfangs durch ver- 
schiedene Schutzmittel gegen zu starke Transspiration geschützt. 
Bei Bassia longifolia und vielen anderen sind sie von wachsartigen 
Ausscheidungen überzogen; bei vielen, besonders solchen, die erst 
in der Regenzeit ihre neuen Blätter entfalten, sind keine beson- 


deren Schutzmittel nachweisbar. 


Einfluß des Klimas auf die Ausbildung der Zuwachs- 
zonen. 


Die Veranlassung, mich mit diesem Problem näher zu be- 
schäftigen, gab die große Sammlung von Holzstiicken ceylonischer 
Bäume, die sich in Peradeniya befindet, und das ausgezeichnete 
Material, das mir seitens der Forstverwaltung m Colombo zur 
Verfügung gestellt wurde. 

Das Ziel meiner Untersuchungen war der Nach- 
weis, daß die Bildung der Zuwachszonen durch kli- 
matische Faktoren angeregt wird, und daß diese 
durch direkte Anpassung erworbene Eigenschaft erb- 
lich fixiert werden kann. 

Sachs!) versuchte die Entstehung der Jahrringe kausal 
zu erklären, indem er eine Änderung des Rindendruckes während 
der Vegetationsperiode als Ursache ansah. De Vries') bemühte 
sich, diese Vorstellung durch experimentelle Untersuchungen zu 
stützen. Durch Krabbes'!) Studien im hiesigen Institut ist die 
Theorie von Sachs hinfällig geworden: er wies nach, daß die 
Rindenspannung das ganze Jahr hindurch annähernd konstant 
bleibt, und daß die hierbei wirksamen Kräfte zu gering sind, 


um anatomische Veränderungen im Jahrring hervorzurufen. 


1) Siehe Literaturverzeichnis. 


— 18 — 


Hartig!) und Wieler’) vertraten dagegen die Meinung, 
daß die Jahrringbildung auf Ernährungsvorgänge zurückzu- 
führen sei; ersterer hält das Herbstholz für das besser ernährte, 
während Wieler umgekehrt das Auftreten von Spätholz als 
Wirkung ungiinstigerer Ernährung ansieht’). Jedenfalls geht 
aus den Untersuchungen hervor, daß diese Arten die Bildung der 
Jahrringe auf klimatische Faktoren zurückzuführen suchen. 

Wenn man zum ersten Male eine größere Sammlung tropi- 
scher Holzstücke sieht, scheint es fast unmöglich, die Bildung 
der Jahrringe von einem einheitlichen Gesichtspunkt aus zu 
betrachten; denn in allen Zonen finden sich Ausnahmen, und 
dies nicht allein unter den eingewanderten, sondern auch unter 
den endemischen Arten. In den trockenen Gebieten, in dem 
feuchten Tieflande sowie in den Hochgebirgen finden sich Arten 
teils mit, teils ohne Jahrringe, die nebeneinander wachsen. 
Ja selbst in dem kleinen Gebiete, das hauptsächlich Kukulu 
korale, Hinidum Patu und Singha Raja forest umfaßt, wo die 


jährliche Regenmenge 5—6 m beträgt, und wo sonnige Tage 


ı) Hartig, Ein Ringelungsversuch. Allgem. Forst- und Jagdzeitung 1889, S. 403. 

2) Wieler, Beiträge zur Kenntnis der Jahresringbildung und des Dickenwachs- 
tums. Jahrbücher für wiss. Botanik XVIII. Bd., 1837, S. 70. 

3) Hartig begründet seine Anschauung in folgender Weise: „Die kambiale Tätig- 
keit beginnt je nach Holzart, Standort, Baumteil am oberirdischen Stamme in der Regel 
zwischen Mitte April und Mitte Mai, d.h. zu einer Zeit, in der alle Ernäbrungsfaktoren 
noch wenig günstiger Art sind. Die neue Belaubung fehlt noch oder ist noch nicht 
vollständig ausgebildet, um intensiv assimilieren zu können; die Tage sind relativ kurz, 
und somit die Lichtwirkung noch gering; vor allem ist die Temperatur, die ja für alle 
Prozesse des Stoffwechsels besonders maßgebend ist, eine niedrige. Die Organe, welche 
in dieser Wachstumsperiode entstehen, zeichnen sich durch Dünnwandigkeit aus.“ 

Hierzu ist zu bemerken, daß bei den tropischen Bäumen, die ich Gelegenheit 
gehabt habe zu untersuchen, nur diejenigen mit Jahrringen versehen sind, bei denen 
der Beginn des neuen Zuwuchses ın der Regel mit dem Anfang der Regenperiode zu- 
sammenfällt. Wenn man den oben erwähnten Gedanken von Hartig auch auf die 
Ausbildung der Jahrringe in den Tropen ausdehnen will, dann scheint mir das mit 
den Tatsachen nicht übereinzustimmen; denn die kambiale Tätigkeit beginnt dort durch- 
aus nicht zu einer Zeit, in welcher alle Ernährungsfaktoren noch wenig günstiger Art 
sind. Besonders sind die Temperatur und die Lichtintensität beim Anfang der Regen- 
periode nicht niedriger als am Schluß, zu welcher Zeit der Jahrring oft fertig gebildet 
erscheint. 


— 189 — 


nur einige Mal in der Woche vorkommen, selbst dort finden 
sich Bäume mit Zuwachszonen. 

Nur wenn wir die Bildung der Zuwachszonen mit 
der Funktion der Leitungsbahnen und der Transspira- 
tion des Laubes in Zusammenhang bringen, ist es 
möglich, vom Standpunkt der anatomisch-physiologi- 
schen Betrachtungsweise aus die Kausalitätsverhält- 
nisse klarzulegen. 

Die bisher erschienenen Arbeiten über die Zuwachszonen 
tropischer Bäume, über welche A. Ursprung ausführlich referiert 
hat, lassen leider genaue Angaben über den Laubfall ver- 
missen. 

Bei der Bildung der Zuwachszonen finden sich 
in bezug auf Deutlichkeit die verschiedenartigsten 
Abstufungen von scharf ausgeprägten Holzringen 
bis zu völlig zonenlosem Gewebe. Parallel hiermit 
verläuft die Transpirationstätigkeit der Gewächse: 
Die Verdunstungsabstufungen und die Jahrring- 
bildung stehen im engsten Zusammenhange. 

Wir haben in dem vorhergehenden Abschnitte gesehen, daß 
sich bei den tropischen Gewächsen alle denkbaren Übergänge 
von laubwerfenden Bäumen bis zu solchen, die das ganze Jahr 
hindurch ihre Blätter behalten, finden. Melia dubia steht z. B. 
einige Zeit gänzlich blattlos, Odina Wodier behält immer einige 
blätter, bei Teetona grandis bleibt während der Trockenzeit 
ungefähr '/, derselben stehend, bei Alstonia scholaris ° 


geht es weiter; alle Stadien zwischen den beiden Extremen sind 


/, und so 


vertreten. Hieraus geht schon hervor, daß mit dem Ausdruck 
„immergrün“ im Grunde wenig gesagt ist, und daß er Spiel- 
raum für die verschiedensten Auslegungen bietet. Bei dem Wort 
„laubwerfend“ herrscht dieselbe Unbestimmtheit. Es finden sich 
Bäume, wie Bombax malabaricum, die 4—5 Monate blattlos sind, 


ja verschiedene Bäume in Aden können sogar noch länger in 


— 1% — 


diesem Zustande verweilen; andere dagegen, wie Phyllanthus in- 
dicus, Terminalia parviflora, zeigen schon am zweiten oder 
dritten Tage nach dem Laubfall die neuen Blätter. Weiter ist 
auch die Dauer der Entfaltung der neuen Blätter ganz verschieden, 
einige stehen beinahe sofort in vollem Blattschmuck, andere da- 
gegen erst nach Verlauf von Monaten. 

In meiner Mitteilung an die Akademie machte ich schon 
darauf aufmerksam, daß nach meinen Transpirations- 
versuchen die neugebildeten Blätter anfangs eine weit 
größere Verdunstung zeigen als im späteren Alter, 
ein Unterschied, der bei Betrachtung der anatomischen Verhält- 
nisse leicht erklärlich ist. Die Oberhaut der jungen Blätter ist 
zuerst gar nicht kutikularisiert, wie auch die übrigen Einrich- 
tungen, die als Schutzmittel gegen zu starke Transpiration dienen, 
erst später zur Ausbildung gelangen. Es ist schon längst be- 
kannt, daß die Verdunstungsgröße mit dem Alter des Blattes sich 
ändert. So haben v. Hoehnel, N.J.C. Müller u. a. gezeigt, 
daß junge Blätter (nicht nur die jüngsten) unter sonst gleichen 
äußeren Bedingungen mehr Wasser verlieren als alte!). Um die 
Bildung der Jahrringe zu verstehen, ist es notwendig, daß wir 
uns diesen Umstand vergegenwärtigen. 

Bekanntlich entfaltet sich das Laub in den Tropen oft über- 
aus schnell, ich erwähnte ja schon früher einige Beispiele hier- 
für; oft steht der Baum schon nach einigen Tagen ebenso reich 
an Blättern da wie vor dem Laubfall. 

Mit absoluter Notwendigkeit müssen nun schnell 
neue Leitungsbahnen angelegt werden; denn die 
trachealen Elemente, die für die Bedürfnisse der 
alten Blätter genügten, reichen nicht mehr aus, nach- 
dem die Transpiration bedeutend vergrößert ist. Und 


dazukommtnoch, daß dieZweige anfangen zu wachsen 


1) In Burgersteins „Transpiration der Pflanzen“ finden sich auf Seite 58 u. f. 
hierüber verschiedene Literaturangaben. 


— 11 — 


und die Blattmasse in kürzester Zeit bedeutend größer 
ist wie jemals früher. 

Ich lasse nunmehr eine Anzahl von Beispielen folgen, die 
den Zusammenhang zwischen Holzringbildung und Transpiration 
zeigen werden. Auf Tafel I, Fig. 0 habe ich in sehr verkleinertem 
Maßstabe ein Holzstück von Melia dubia gezeichnet. Der Baum 
steht oft mehrere Wochen blattlos, wird über 120 Fuß hoch und 
wächst mit einer erstaunlichen Schnelligkeit. Das Holz zeigt 
auffallend deutliche Jahrringe, ungefähr wie Linde oder Eiche 
bei uns. In der Zeit der Blattlosiskeit ist das Wachstum bei- 
nahe vollständig sistiert. Im Anfang der neuen Wachstumsperiode 
werden, wie bei uns im Frühling, die neuen Gefäße mit zwischen- 
liegendem Parenchym reichlich gebildet, später dagegen haupt- 
sächlich Libriform. Zu meiner Verfügung stand ein 13 jähriger 
Baum; seine Stammstücke zeigten genau 13 Jahrringe und den 
Anfang eines vierzehnten, da der Baum im April gefällt wurde. 

Tectona grandis behält nur in Ausnahmefällen die Blätter 
länger als 2—3 Monate. Bei dem Eintritt der Trockenzeit, also 
im November oder anfangs Dezember, verliert sie die Blätter, 
um dann erst im Juni wieder zu ergrünen und Blüten zu bilden. 
Tectona grandis zeigt ebenso schöne Jahrringe wie Melia dubia; 
die neuen werden mit Anfang des Jahres angelegt. 

Lagerstroemia flos-reginae steht in der Regel einige Wochen 
blattlos und hat sehr deutliche Zuwachszonen, die durch die 
zahlreichen Gefäße im Frühlingsholz besonders markiert sind. 

Bombax malabaricum, das 3—4 Monate blattlos ist, hat 
gleichfalls deutliche Zuwachszonen, was ich sowohl an Material 
aus Ceylon wie aus Indien (Darjeeling terai) beobachten konnte. 

Ich könnte noch viele andere Bäume des feuchten Tief- 
landes erwähnen, die für längere oder kürzere Zeit ihr Laub 
verlieren und Zuwachszonen besitzen; ich habe z. B. Spondias 
mangifera (4 Monate blattlos) besonders eingehend untersucht; 


wie die meisten Bäume mit Laubfall zeigt sie Zuwachszonen. 


— 192 — 


Wir können sagen, daß durchgehends die schnellwachsenden 
laubwerfenden Bäume die deutlichsten Zuwachszonen bilden. 
Bei Melia dubia, Teetona grandis sind sie z. B. weit auffallender 
als bei Uareya arborea. 

Die Jahrringe erscheinen am deutlichsten bei den schnell 
wachsenden laubwerfenden Bäumen des feuchten Tieflandes. 
Es ist dies auch erklärlich; denn in den sehr trockenen Gegenden 
haben die Gewächse nicht allein eine kurze Vegetationsperiode, 
sondern das Wachstum ist auch ein langsames; die einzelnen 
Ringe sind deshalb schmal und die Gefäße eng. Die meisten 
laubwerfenden Bäume in Nord-Ceylon haben jedoch sofort zu 
erkennende Jahrringe; Anogeissus latifolia, Odina Wodier, 
Cassia Fistula, Chloroxylon Swietenia usw. zeigen mit bloßem 
Auge sichtbare Zonen. Die Bildung eines neuen Ringes beginnt, 
sobald das neue Laub sich entfaltet. 

Wie ich schon angeführt habe, verlieren verschiedene „immer- 
grüne“ Bäume bei dem Eintritt der Trockenperiode im höherem 
oder geringerem Grade die Blätter. 

Dies ist z. B. bei Thespesia populnea, Alstonia scholaris 
und vielen anderen der Fall. Die Holzringe sind hier nicht so 
deutlich wie bei den vorhergehenden, was ja schon von vorn- 
herein zu erwarten war. 

Balsamodendron Berryi verliert in der Trockenzeit einen 


Teil der Blätter und bildet in dieser Zeit nur einen schmalen 


Ring aus einigen Libriformreihen. Sonst ist das Holz voll- 


ständig gleichmäßig und besteht hauptsächlich aus Parenchym 
und Gefäßen. Der Baum gehört, wie ich auf Seite 218 näher 
erwähnen werde, dem trockenen Tieflande an. Der Standort 
meines Materiales war eine Felsenwand, wo der Strauch schon 
wegen Mangels an Nahrung sehr langsam wuchs. 

Von besonderem Interesse als Gegensatz zu den soeben er- 
wähnten Beispielen sind solche Bäume, die ihre Blätter oder 


sonstigen transpirierenden Organe immer oder jedenfalls längere 


— 19 — 


Zeiten hindurch unverändert behalten. Ich denke hier in erster 
Linie an verschiedene blattlose Euphorbien und Üacteen. Mit 
Üereus triangularis stellte ich an einem sehr heißen Tage Tran- 
spirations-Messungen an. Die Pflanze verdunstete von 8 Uhr 
morgens bis 6 Uhr abends 0,01 & pro 100 gem; in derselben Zeit 
verlor Euphorbia antiquorum 0,02 & Wasser; auf Seite 19 habe ich 
die Resultate der Messungen, die ich mit Opuntia Dillenii an- 
stellte, angegeben. Sie verdunsten also alle überaus wenig. Wenn 
deshalb nach der Trockenzeit ein lebhafteres Wachstum einsetzt, 
werden die wasserleitenden Elemente nicht sehr in Anspruch 
genommen, und es ist daher auch erklärlich, wenn sich diese 
Periode bei den genannten Gewächsen nur wenig markiert; 
iminerhin kann man aber doch eine schwache Andeutung beob- 
achten. Andererseits kann ich auch anführen, daß die Bäume, 
die die deutlichsten Jahrringe besitzen, eine bedeutende Tran- 
spiration zeigen; meine Messungen mit Melia dubia, Tectona 
grandis und Lagerstroemia Flos Reoinae lassen dieses deutlich 
erkennen. 

Von der blattlosen Euphorbia antiquorum untersuchte ich 
ein Holzstück; es bestand aus Libriform, wenig Holzparenchym 
und einer verhältnismäßig geringen Anzahl trachealer Ele- 
mente. Die Grenzlinien der Zuwachszonen kamen bei Euphorbia 
antiquorum hauptsächlich durch Abplattung der Libriformzellen 
und durch Ausbildung von wenigen Gefäßen zustande; diese 
Linien werden während der Trockenzeit gebildet, was ich an 
meinem Material, das ım Februar in Peradeniya untersucht 
wurde, konstatierte. 

Bei den wirklich immergrinen Bäumen, die in der Trocken- 
zeit ihr Laub vollständig behalten, ist es nach dem Angeführten 
selbstverständlich, dass die neuen Vegetationsperioden nur wenig 
in der Holzstruktur markiert sind. Denn bei dem Eintritt der 
feuchten Perioden, wo das Wachstum kraftvoll einsetzt, besteht 
die Extraarbeit der wasserleitenden Elemente ja nur darin, daß 


Holtermann, Einfluß des Klimas, 13 


— 14 — 


sie für die neugebildeten Blätter zu sorgen haben. Dieser Auf- 
gabe werden die vorhandenen Bahnen gerecht, und so sind neue 
umfangreiche Ergänzungen nicht notwendig. Von den vielen 
hierher gehörigen Beispielen werde ich nur einige erwähnen. 
Sie haben alle sehr dieke Blätter mit einer kräftigen Kutikula 
oder andere Schutzmittel gegen zu starke Transpiration. Zuerst 
führe ich Rhododendron arboreum an; nur die letzten Elemente 
des Jahrringes zeigen eine merkbare Verkleinerung ihres Lu- 
mens durch Verkürzung ihres radialen Durchmessers und treten 
als eine äußerst zarte Grenzlinie hervor. Die Deutlichkeit der 
Zone wechselt nach den Standorten. Ich habe einige Exenı- 
plare mitgebracht, die auf einem Bergabhang wuchsen, wo sich 
nur wenig Humus ansammeln konnte; die Jahrringe haben 
hier eine mittlere Breite von 0,6 mm; die Grenzlinie ist nur 
durch 2—-3 Reihen Libriform und kleine Gefäße markiert, 
während sich bei anderen Exemplaren, die unter den günstigsten 
Bedingungen lebten, weit deutlichere Zonen zeigen. Die Jahr- 
ringe sind durchschnittlich 1,5 mm breit. 

Ich erwähne nur noch Symplocos bracteata und S. obtusa, 
die beide in den Hochgebirgen zu Hause sind. Die Blätter haben 
eine sehr verdickte Kutikula und sind gegen zu starke Transpi- 
ration in verschiedener Beziehung geschützt; sie fallen deshalb 
während der kurzen Trockenperiode nicht ab (Fig. 117). Da das 
Wachstum ein sehr langsames ist, werden, wie bei den vorher- 
gehenden Beispielen, in der neuen Vegetationsperiode nur wenig 
neue Blätter gebildet, und erscheinen auch hier die Grenzen der 
Jahrringe nur als ganz feine, kaum wahrzunehmende Linien. 

Wir wenden uns nun den Bäumen zu, die immer in einem 
nassen Boden wurzeln und ihre Blätter während der Trocken- 
zeit behalten, wie z. B. die Mangrovebäume. Ich habe Rhizo- 
phora, Lumnitzera, Avicennia off. und Sonneratia acida untersucht. 
Bei den drei ersten kommen die später zu erwähnenden Paren- 


chymbänder vor und infolgedessen keine sichtbaren Zuwachszonen. 


— 15 — 


Bei Sonneratia acida sind die Ringe gut zu unterscheiden, ob- 
schon sie nur durch eine ganz schmale Linie grösserer und zahl- 
reicherer Gefäße markiert sind. Die Zone wird bei dem Beginn 
der Regenperiode gebildet. Das Wachstum ist dann imtensiver, 
was man schon an der raschen Ausbildung der neuen Sprosse 
wahrnehmen kann. Es steht dies wohl damit im Zusammen- 
hange, daß infolge der enormen Regenmengen der Boden weniger 
salzhaltig und folglich die Wasseraufnahme leichter wird; dieser 
Umstand macht aber auch die Anlage neuer Wasserbahnen not- 
wendig. 

Es finden sich verschiedene Bäume und Sträucher, die gar 


fo) 


keine Zuwachszonen zeigen. Soweit ich es ermitteln konnte, 
sind es in der Regel sehr langsam wachsende Pflanzen, bei 
denen sowohl die alten als auch die jungen Blätter sehr ausge- 
prägte Schutzmittel gegen zu starke Transpiration besitzen, und 
die deshalb oder aus anderen Gründen bei dem Eintreten der 
neuen Wachstumsperiode nicht gezwungen werden, plötzlich neue 
tracheale Elemente anzulegen. Es finden sich aber auch Ge- 
wächse die, immer unter ziemlich gleichen Bedingungen lebend, 
gleichfalls keine Zuwachszonen zeigen. Als Beispiel erwähne 
ich Kendrickia Walkerii, einen epiphytischen Strauch, den ich 
schon auf Seite 134 beschrieben habe. Die Pflanze lebt in den 
feuchten Wäldern zwischen dem nassen Moos und ist durch 
verschiedene Anpassungen gegen zu starke Verdunstung geschützt. 
Das Holz zeigt gar keine Zonen. Osbeckia buxifolia habe ich 
früher auf S. 124 erwähnt und verweise auf meime dort ge- 
machten Angaben. Auf günstigen Standorten erreicht der Strauch 
eine Höhe bis zu 8 Fuß. Mein Material stammt von dem schon 
beschriebenen Krummholzbaum. Selbst in der Regenzeit hatte 
er mit Wassermangel zu kämpfen, da die Feuchtigkeit sofort 
abzog. Bei ihm ist keine Spur von Jahrringen zu entdecken; 
die Größe und die Verteilung ‘der Gefäße ist überall gleich- 
mäßig. Die Blätter haben an der Unterseite einen dicken Filz, 


13* 


— 196 — 


der sie vor zu starker Verdunstung schützt; die jungen Blätter 
sind in noch weit höherem Grade damit bekleidet. Da das 
Wachstum außergewöhnlich langsam ist und die alten Blätter 
die Trockenperioden iüberdauern, so ist der Bau des Holzes 
durchaus in Harmonie mit den äußeren Bedingungen. 

Bei einer großen Zahl von Leguminosen, Guttiferen, Ficus- 
arten usw. sind gar keine Zuwachszonen zu entdecken, und 
dies, obgleich sie Laubfall haben. Es wechseln in diesem Falle 
Bänder von Holzparenchym und Libriform miteinander ab. In 
der Regel stehen die ersteren den letzteren an Dieke bedeutend 
nach und gewähren hierdurch bei makroskopischer Beobachtung 
leicht den Eindruck von Zuwachszonen. Es entstehen jedoch 
in einer Vegetationsperiode mehrere solche Bänder und überdies 
anastomosieren sie, so dass man von der Rinde bis zum Mark 
immer den netzartigen Zusammenhang verfolgen kann. Schon 
hieraus ergibt sich, dass die Binden nicht Anhaltspunkte für 
eine Altersbestimmung abgeben können. 

Von den Ficusarten Oeylons untersuchte ich eine größere 
Anzahl sowohl laubwerfender als auch immergrüner Spezies, 
aus dem feuchten wie aus dem trockenen Tieflande stammend, 
aber nirgends, weder im Stamm noch in der Wurzel, konnte ich 
Zuwachszonen nachweisen, wenn auch die Bildung von Gefäßen 
zu gewissen Zeiten augenscheinlich lebhafter wie gewöhnlich. 
sein kann. Von Nördlinger') wird im Textbuche seiner Holz- 
querschnitte angegeben, daß F. Sycomorus, die in Ägypten und 
im östlichen Afrika zu Hause ist, deutliche Holzringe habe. Die 
(Juerschnitte, die sich in der Landwirtschaftlichen Hochschule zw 
Berlin befinden, zeigen keine Zuwachszonen; so liegt also wohl 
eine Verwechselung vor, die vielleicht auf eine Angabe von 
Sanıo zurückzuführen ist, der im Jahre 1863 ım der Bot. 
Zeitung den Maulbeerfeigenbaum behandelte. 


Bei der Jaubwerfenden Albizzia moluccana, einer Leguminose,, 


1) Nördlinger Bd. VI, S. 77. 


— 11° — 

die zu den am schnellsten wachsenden Bäumen der Tropen ge- 
hört, finden sich auch keine Zuwachszonen. In Peradeniya er- 
reichte ein Exemplar die Höhe von 89 engl. Fuß in 6% 
Jahren, der Umfang betrug 6', Fuß noch in einer Höhe von 
3'/% Fuß über dem Erdboden. Nach Strasburger markieren 
sich im Holze Zuwachszonen als dunkle Ringe, „doch unbestimmt 
und unvollständig“. (Leitungsbahnen S. 174.) Es sind dies 
jedoch nur sogenannte „falsche Jahrringe“. 

Ich lasse noch einige Beispiele folgen, bei denen die Paren- 
chymbänder undeutlich sind, und die doch alle wenn auch 
schwach markierte Zonen erkennen lassen. 

Bassia longifolia steht nur einige. Tage ohne Laub da. In 
dieser oder in der kurz vorhergehenden Zeit wird hauptsächlich 
Libriform gebildet, allerdings nur einige Reihen, die jedoch 
ausreichen, um diese Periode im Holze zu markieren; das 
zwischenliegende Gewebe besteht aus Hadrom und Libriform. 
Ein Unterschied in der Größe der Gefäße ist nirgends zu sehen, 
auch sind sie überall gleichmäßig verteilt. 

Ficus glomerata kann man wohl immergrün nennen, wenn 
sie feuchte Standorte bewohnt. Sie verliert auch hier zwischen 
Januar und April sukzessiv ihre Blätter; diese werden aber so 
schnell ersetzt, dass der Baum nie blattlos erscheint. Wie ich auf 
S. 150 schon bemerkte, verhalten sich die Blätter dieses Baumes 
an trockenen und nassen Standorten anatomisch verschieden; so 
auch in biologischer Beziehung, die ersteren fallen in der Trocken- 
zeit alle ungefähr gleichzeitig ab. (Vergl. Taf. XIV, Fig. 80—81.) 

Mein Material stammt teilweise vom Flußufer bei Peradeniya, 
wo die Wurzeln das ganze Jahr hindurch vom Wasser umspült 
waren. Eine Sistierung des Wachstums findet nicht statt; da- 
gegen wird es während des Blattwechsels verlangsamt und nach 
der Ausbildung der neuen Blätter anfangs beschleunigt, was sich 
durch Ausbildung von zahlreicheren Gefäßen im Holze kundgibt. 


Im übrigen ist das Holz mit Parenchymbändern versehen. 


— 198 — 


Alle diese tropischen Bäume, die unter den verschiedensten 
3edingungen gar keine Jahrringe zeigen, können jedoch zur 
Lösung unserer Frage nichts beitragen; denn sie sprechen 
weder dafür noch dagegen, daß bestimmte äußere Eim- 
wirkungen für die Ausbildung der Holzringe maßgebend seien. 
Kny hat durch Entlaubung verschiedener Bäume nachgewiesen, 
daß infolge dieses Eingriffes auch in unserem Klıma im Laufe 
einer Vegetationsperiode zwei Ringe nach Art echter Jahrringe 
gebildet werden. Wie Kny 


sleichfalls anführt, werden ähnliche 


— 


Versuche von der Natur selbst bisweilen in größerem Maßstabe 
und unter den günstigsten Bedingungen ausgeführt: verschiedene 
Bäume werden oft durch den Raupenfraß vollkommen entlaubt; 
bei Tilia parviflora und Sorbus aucuparia konnte er nachweisen, 
daß in diesem Falle in der Tat zwei Holzringe im Laufe eines 
Sommers gebildet wurden, welche an ihrer Grenze auf dem 
(Juerschnitte die anatomischen Verhältnisse des echten Herbst- 
und Frühlingsholzes täuschend nachahmten. 

Die Wirkungen, welche Beschädigungen der Belaubung 
durch Frost, Insekten usw. hervorrufen, sind übrigens auch von 
früheren Forschern untersucht worden, z. B. von Cotta, 
Ratzeburg, Göppert u. a. 

Da also die äußeren Bedingungen von großer Bedeutung 
sind, so werden 'selbstverständlich größere Anderungen derselben 
immer auf die Holzanatomie zurückwirken, selbst wenn solche 
mehrmals im Jahre eintreten. 

Von Herrn Carruthers erhielt ich ein Holzstück von einem 
großen Kakaobaum (Theobroma Cacao), der nach seimen An- 
gaben im Juli, August oder September 1893 gepflanzt und am 
8. Januar 1901 gefällt wurde, nachdem er also ein Alter von 
über 7 Jahren erreicht hatte; der Stamm zeigte 22 Zonen: er 
hatte nach den Angaben von Herrn Uarruthers in der ange- 
gebenen Zeit jährlich 3 mal die Blätter verloren. Nach dem 
Laubfall stand er einige Zeit ganz blattlos da. Der Baum 


Zu 


— 19 — 


wurde unmittelbar vor einem neuen Blattfall gefällt. Die Zu- 
wachszonen sind sehr deutlich; am Schluß einer Vegetations- 
periode wird ein kleinlumiges Libriform und nur eine geringe 
Anzahl enger Gefäße gebildet, die sich als konzentrische 
Schichten scharf von dem Holz der Regenperioden abgrenzen, 
welches große Gefäße und weite Libriformzellen zeigt. (Auf 
Taf. XVI, Fig. 118 ist eine solche Zuwachszone abgebildet.) 

Rhododendron arboreum. Mein Material, das von einem 
ungefähr daumendieken Strauch stammt, dessen Wachstum sehr 
langsam war, und der nach Herrn Nocks Angabe ein Alter von 
weit über 30 Jahren erreicht hatte, zeigt deutlich 15 Zuwachszonen. 

Der Strauch wuchs auf schlechtem, trockenem Boden und 
war deshalb in seiner Entwickelung sehr zurückgeblieben. Durch 
die Patanasbrände wurde er wiederholt seiner Blätter vollständig 
beraubt. Hieraus erklärt sich wohl auch, daß die Zahl der Jahr- 
ringe nicht mit dem Alter übereinstimmt. 

An dieser Stelle möchte ich noch anführen, daß in Aden 
verschiedene wilde Bäume, die nach den Angaben der Einwohner 
sehr alt sind, nur 5—6 Zuwachszonen zeigen. Da es hier über- 
aus selten regnet, kann die Zahl der Vegetationsperioden nur 
gering sein. (Eine Zuwachszone dieser Art ist auf Taf. XVI, 
Fig. 119 abgebildet.) 

Sehr wichtig ist natürlich die Frage, wie dieselbe Spezies 
unter verschiedenen Bedingungen sich in bezug auf die Jahr- 
rinebildung verhält. Von Molisch!) liegt eine Mitteilung über 
Diospyros virginiana vor; er sagt: „Da mir sowohl Kernholz 
aus den Tropen, als auch Splint aus dem Wiener botanischen 
Garten zur Verfügung stand, war es mir möglich zu beobachten, 
welchen Einfluß das Klima auf die Ausbildung und Anordnung 


der Elemente ausüben kann. 


1) Molisch, Vergl. Anatomie des Holzes der Ebenaceen und ihrer Verwandten. 
Sitzungsber. der kaiserlichen Akademie der Wissensch. zu Wien. Bd. 80. Abt. I 
(1879) S. 59. 


— 200 — 


„Während das tropische Kernholz keinerlei Andeutung von 
Jahrringen erkennen ließ und eine gleichmäßige Verteilung 
des Holzparenchyms zeigte, sieht man bei unseren Bäumen, die 
dem schroffen Wechsel der warmen und kalten Jahreszeiten aus- 
gesetzt sind. eine scharfe Grenze zwischen Herbst- und Frühlings- 
holz. Das Parenchym feblt im letzteren ganz und tritt erst im 
Spätholz in Form tangentialer, wellenförmiger Binden auf. Schon 
mit freiem Auge kann man ferner bemerken, daß die Gefäße 
des Frühlingsholzes weitlichtig und deutlich konzentrisch ange- 
ordnet sind, daß die des Herbstholzes englumiger werden und 
regellos umherliegen. Bei dem tropischen Holze finden wir Ge- 
fäße und Parenchym in der für die Ebenaceen charakteristischen 
Weise verteilt.“ 

Es handelt sich hier um die bekannte Art, die das Persimon- 
holz liefert. Der Baum ist im östlichen Nordamerika zu Hause. 
Es läge hier ein Fall von großem Interesse vor, wenn die Mög- 
lichkeit einer Verwechslung ausgeschlossen wäre. Molisch hat 
unzweifelhaft zwei verschiedene Arten als dieselbe beschrieben. 
Denn wie schon erwähnt, kommt der Baum in den Tropen über- 
haupt nicht vor; in seinem Heimatlande wie auch im Wiener 
botanischen Garten bildet er ganz deutliche Jahrringe. Ich 
habe verschiedene derartige Holzstücke gesehen, die alle Zonen 
besaßen; auch Nördlingers Holzquerschnitte zeigen sie, und 
Wiesner gibt in seinem Buch „Die Rohstoffe des Pflanzen- 
reiches“ (Bd. II, S. 991) an, daß der Baum deutliche Jahrringe 
besitzt. Molisch teilt auch nichts Näheres darüber mit, woher 
das „tropische“ Material stammt. 

Es gibt sicher Bäume und Sträucher, die, wenn sie lange 
Zeit hindurch unter verschiedenen Bedingungen gelebt haben, 
einen Unterschied in der Ausbildung der Jahrringe zeigen. 
Mir ist nur Tamarix gallica bekannt. Das Material stammt aus 
den Mangroven in der Nähe von Negombo. Der Strauch, dessen 


Stamm eine Dicke von ungefähr 2,5 cm hatte, wurzelte in dem 


— 201 — 


schlammigen Boden und wuchs augenscheinlich sehr langsam; 
die Blätter fallen nicht ab, und da der Boden immer feucht ist, 
so kann es nicht überraschen, daß keine Spur von Jahrringen 
zu finden war. Auf seinem gewöhnlichen Standort (vergl. S. 92) 
hat er dagegen deutliche Zuwachszonen, was auch Brandis in 
seiner „Forest Flora of north-west India“ angibt (p. 20) und 


gleichfalls Nördlinger. 


Es läßı sich eine große Anzahl von Beispielen anführen, 
welche zeigen, daß die Arten derselben Familie sich in bezug 


auf die Bildung der Holzringe verschieden verhalten. 


Die Viscum- und Loranthusarten Ceylons können hier er- 
wähnt werden. Ich habe verschiedene aus dem feuchten Tief- 
lande untersucht, wie z. B. Loranthus nudiflorus, L. cuneatus, 
Viscum japonicum, aber bei keiner auch nur eine Andeutung 
von Zuwachszonen entdecken können, was auch zu erwarten 
war, da sie die Blätter nicht verlieren, nie an Wassermangel 
leiden und durch Schutzmittel gegen zu starke Transpiration ge- 
schützt sind. Dagegen sind die Holzringe bei verschiedenen 
Arten des trockenen Tieflandes, z. B. bei Loranthus ligulatus, 
sehr deutlich; das Spätholz besteht hauptsächlich aus Libriform, 
während das Frühholz durch die großen Gefässe mit zahlreichen 
Parenchymzellen auffällt. Viscum album hat bei uns deut- 
liche Jahrringe. Unter den Eichen Indiens sind verschiedene 
Arten, die gar keine Zuwachszönen zeigen, während bekannt- 
lich die europäischen sehr deutliche Holzriuge haben. Wer 
sich hierfür interessiert, wird bei Nördlinger, Gamble, 
Brandis u. a. viele Beispiele finden. 

Im Laufe der Zeit ist die Bildung von Jahrringen ein 
erblich fixiertes Merkmal geworden, das auch dann erhalten 
bleibt, wenn die Pflanze unter ganz neuen Bedingungen ge- 
zogen wird. In dem Berggarten von Hacgalla, wo immer- 


hin das ganze Jahr hindurch ein recht feuchtes Klima herrscht, 


— 202 — 


wenn auch kurze trocknere Perioden eintreten, wurden ver- 
schiedene europäische Bäume gezogen. 

Herr Nock, der meinen Studien stets das größte Interesse 
entgegenbrachte und sie in jeder Weise zu fördern suchte, ließ 
einige Bäume für mich fällen. Unter anderem bekam ich Holz- 
stiicke von Quercus Robur, die 9'/, Jahr alt waren. Der Baum 
stand sehr geschützt, so daß die Blätter auch im Dezember und 
Januar teilweise grün blieben; die Jahrringe waren aber ganz 
normal ausgebildet, und das Holz unterschied sich in keiner 
Weise von dem der deutschen Eiche. Auch Persica vulgaris 
behielt ihre Holzanatomie unverändert bei. Dasselbe gilt von 
Cupressus Lawsoniana und Pmus silvestris, die doch immergrün 
sind. Aus dem kleinen botanischen Garten in Badulla im südöst- 
lichen Teile der Insel (ung. 1200 m hoch gelesen) bekam ich 
Holzstücke von Pyrus communis, die gleichfalls dieselbe Struktur 
wie in Europa zeigten. 

Ich wende mich nun zu den Schlinspflanzen. Im voraus 
bemerke ich, daß ich im ganzen ungefähr 120 Lianen Ceylons 
mitgebracht habe. 

Bei den Schlinspflanzen, die ohne Anomalien sind, habe 
ich nirgends irgend eine Zone entdecken können, die auf eine 
zeitweilige Unterbrechung der Wachstumsperiode hinwiese; die 
Gefäße, sowie die Libriformzellen zeigen überall denselben 
Charakter. Auch bei den Schlinspflanzen mit sukzessiv gebildeten 
Gefäßbündelzonen gestattet die Zahl der letzteren keinen Schluß 
auf das Alter, da dieselbe durchaus nicht mit derjenigen der 
Wachstumsperioden zusammenfällt. Die windenden Stämme mit 
zerklüftetem Holz sind gleichfalls ohne Zonen, die Anhalts- 
punkte zur Bestimmung des periodischen Wachstums geben 
könnten. 

Dies gilt nicht allein für solche Schlingpflanzen, die in 
gleichmäßigen Klimaten leben, sondern auch für solche, die 


nur in den Gegenden mit längeren Trockenperioden vorkommen. 


— 208 — 


Am Elephant-Paß, wo jährlich eine mehrmonatliche regenlose 
Zeit eintritt, fand ich verschiedene Schlingpflanzen, aber bei 
keiner deutliche Zuwachszonen'). 

Von den Schlingpflanzen Ceylons hat keine einzige Laubfall. 
Die Arten, die in den nördlichen, trockenen Provinzen wachsen, 
haben alle dünne Stämme, die nur selten einen Diameter von 
mehr als 1 cm erreichen; in der Regel sind sie nur federkiel- 
dick. Ihren Hauptsitz haben die größeren Lianen in den immer 
feuchten tropischen Regenwäldern. 

Bei den Schlingpflanzen in Ceylon wird das Wachstum aber 
nie sistiert; dieser Umstand im Verbindung mit dem geringen 
Umfang des Stammes im Verhältnis zu seinem Alter schließt 
eine Markierung der Vegetationsperioden im Holz aus. 

Kernholz ist nie vorhanden; der ganze Holzteil führt lebende 
Zellen bis zum Mark. 

Hiernach ist es verständlich, daß die Schlingpflanzen der 
Tropen, mögen sie im trockenen oder feuchten Tieflande wachsen, 
ohne Zuwachszonen sind. Ich verweise auf Vitis quadrangularis, 
die auf der Photographie Nr. 4 und auf Tafel IV Figur 26c 
dargestellt ist. Sie erreichte im trockenen Norden oft eime Länge 
von über 20 Fuß und rankte an den Euphorbien und Opuntien 
empor. Wie ich schon angegeben habe, werden an sehr trockenem 
Standorte keine Blätter ausgebildet, oder sie erscheinen nur 
rudimentär. In den feuchteren Gegenden dagegen bedeckt sie 
sich reichlich mit Laub. In keinem dieser extremen Fälle 
konnte ich einen Unterschied in der Holzstruktur nachweisen ; 
die Elemente hatten dieselbe Weite, und nirgends werden Zu- 
wachszonen gebildet. 

Die eigentümliche Holzstruktur der Lianen steht in engster 


Beziehung zu ihrer Lebensweise. Es ist ganz natürlich, daß die 


1) Bekanntlich wachsen die Schlingpflanzen im Vergleich zu den tropischen 
Bäumen überaus langsam in die Dicke. Ein Exemplar von Bignonia venusta, die im 
Jahre 1856 in Peradeniya eingepflanzt worden war, zeigte z. B. 1902 einen Durchmesser 
von 5!/s cm, dagegen eine Länge von weit über 130 Fuß. 


N 


Anomalien erst dann zum Ausdruck kommen, wenn das Winden 
eingetreten ist. Vorher sind in den jungen Sprossen und Stamm- 
teilen die Holzelemente englumig, und die Gefäße zeichnen sich 
nicht durch eine besondere Weite aus. Später dagegen hebt sich 
dieses sogenante axiale Holz von dem unter neuen Bedingungen 
gebildeten sekundären als eine scharf begrenzte Zone ab. 

Axiales Holz findet sich bei sehr vielen Schlingpflanzen ; 
bei einigen dauert diese Bildung lange, bei anderen nur kürzere 
Zeit, und hiervon hängt auch seine Mächtigkeit ab. In diesem 
Teil des Holzes finden sich bei verschiedenen Lianen deutliche 
Zuwachszonen, die wie Jahrringe ausgebildet sind. Ich unter- 
suchte das axiale Holz bei verschiedenen Arten; immer konnte 
ich konstatieren, daß die Bildung der neuen Zuwachszonen wit 
dem Eintritt der neuen Vegetationsperiode ihren Anfang nahm. 
Bei den meisten Schlingpflanzen ist aber der Übergang zum 
„periaxialen Holz“ ganz unvermittelt. Es finden sich viele 
Fälle, bei denen alle Elemente des Holzes dünnwandig und weit- 
lumig sind, wie z. B. bei Vitis quadrangularıs und V. Heyneana; 
bei V. Linnaei zeigt das axiale Holz dagegen 2 —-3 Zuwachszonen. 

Schenk!) macht einige Bemerkungen über den Mangel an 
Jahrringen bei Schlingpflanzen. Er sagt: 


') Schenk, Beiträge zur Anatomie und Biologie der Lianen. Bd. I. S. 37. 
Der Verfasser versucht (l. c. S. 4) die Frage zu beantworten, welche Ursachen es be- 
wirken, daß das Cambium plötzlich mit der Erzeugung von großen, schon mit bloßem 
Auge sichtbaren Wasserbahnen beginnt, und findet, daß der scharfe Gegensatz im Ein- 
klaug mit dem biologischen Verhalten der kletternden Langtriebe steht. „Dieselben 
wachsen rasch noch vor der Entfaltung ihrer Blätter — die bei manchen Arten außerdem 
niederblattartig reduziert ausgebildet sind, während die eigentlichen Laubblätter erst an 
den Seitenachsen entwickelt werden — in die Höhe und bedürfen, solange noch keine 
oder wenige transpirierende Flächen vorhanden sind, eine viel geringere Wassermenge 
als nachdem der Langtrieb seine spätere Länge erreicht hat, die Laubblätter entwickelt 
und sich verzweigt.“ Es kommt, meint Schenck, bei den Langtrieben, welche häufig 
anfangs keine Stütze finden, und sich auf längere Strecken frei erheben müssen, zunächst 
darauf an, einen bis zu einem gewissen Grade biegungsfesten Zylinder auszubilden, in 
dem die mechanischen Klemente die trachealen überwiegen, und dann erst werden, um 
dem Bedürfnis einer erhöhten Transpiration Rechnung zu tragen, mit der Entwicklung 
des Laubes die weiteren Bahnen geschaffen. 

Diese Erklärung ist sehr einleuchtend. 


— 205 — 


„Das Alter, das die tropischen Lianen erreichen können, 
läßt sich aus der Struktur des Holzkörpers nicht mit Sicherheit 
bestimmen, da alle Anhaltspunkte, wie z. B. scharfe Abgrenzung 
des Jahreszuwachses, fehlen. Auch bei den Stämmen der Meni- 
spermaceen, Hippocrateaceen, Polygalaceen ete. mit sukzessive 
gebildeten Gefäßbündelzonen gestattet die Zahl der letzteren 
keinen Schluß auf das Alter, da dieselben nicht mit den Vege- 
tationsperioden zusammenzufallen brauchen. Bei Bignonien und 
manchen Dalbergien sieht man häufig Holzzonen englumiger 
Elemente mit solchen weiter Gefäße alternieren; aber auch diese 
Zonen entsprechen keinen Jahresringen.“ 

In dieser Form ist die Angabe von Schenk etwas zu weit- 
gehend; denn bei den kletternden Sträuchern mit verholzten 
Markstrahlen und diekwandigem Libritorm finden wir deutliche 
Zuwachszonen im Stamm sowohl wie in den Wurzeln. Sie bilden 
eine Zwischenstufe zwischen den Bäumen und den Schlingspflauzen 
und haben in ihrer Lebensweise mit beiden gemeinsame Züge. 

Ich werde einige Beispiele erwähnen. Deutliche Zuwachs- 
zonen habe ich bei der großen, baumartigen Liane Chonemorpha 
macrophylla gefunden. In einem Stammstück von ungefähr 
4 cm Durchmesser konnte ich drei Zuwachszonen unterscheiden. 
Das axiale Holz hat nur eine geringe Ausdehnung und zeigt 
nichts Besonderes. 

Auch einige Zizyphusarten zeigen Zuwachszonen. Auf Ceylon 
kommen fünf Spezies vor; zwei von ihnen sind Kletterpflanzen, 
die anderen treten als kleine Bäume auf. Von Zizyphus Oenoplia 
gibt schon Gamble an, daß sie normales Diekenwachstum mit 
konzentrisch angeordneten Gefäßen in rötlichem Holze besitzt. 
Sehr deutlich ausgebildet sind die Zuwachszonen bei Zizyphus 
rugosa, die im feuchten Tieflande Oeylons sehr verbreitet ist. 
Sie erreicht eine bedeutende Länge und klettert weit umher, 
durch die kleinen Dornen sich festhaltend. 

Hartig hat nun in seinem Lehrbuch der Botanik (S. 280) 


— 206 — 


darauf hingewiesen, daß etwa die Hälfte unserer deutschen Holz- 
arten, und zwar sind es fast sämtliche Kernholzbäume, sich 
dadurch auszeichnen, daß sie sehr deutliche Jahrringe haben; 
er meint, daß der Gedanke nahe liegt, einen Zusammenhang 
zwischen Jahrring- und Kernholzbildung zu suchen und ihn 
darin zu finden, daß der neue Ring die erste Frühjahrszone durch 
Gefäßbildung um so geeigneter für die Wasserleitung gestalten 
muß, je mehr diese auf die jüngsten Jahrringe beschränkt ist. 
Er glaubt „Bäume, bei denen eine größere Jahrringzahl sich an 
der Wasserleitung beteiligt (Splintbäume), haben nicht nötig, den 
neuen Jahrring sofort in seinen jüngsten Teilen mit großen und 
zahlreichen Gefäßen auszustatten, vielmehr können diese im Holze 
mehr gleichmäßig verteilt stehen. In der Tat sind bei den 
Splintholzbäumen fast ohne Ausnahme die Gefäße mehr gleich- 
mäßig im Jahrringe verteilt, oder es ist doch nur, wie bei der 
Rotbuche, der äußere Teil des Ringes ärmer an Gefäßen“. 

Die Angaben Hartigs haben jedenfalls für die Tropen 
keine allgemeine Gültigkeit; denn gerade einige Bäume mit den 
deutlichsten Jahrringen (ebenso deutlich wie bei unseren ein- 
heimischen Eichen und Linden) zeigen keine Spur von Kern- 
holz. Dies ist z. B. bei Bombax malabaricum der Fall, einem 
der charakteristischsten Bäume des malaiischen Archipels; er 
kann bisweilen Jahrringe bilden, die eine Breite von über 
3 cm haben. Das Holz erscheint ganz homogen, wenn gerade 
gefällt, weißlich, später dunkler. Von Melia dubia habe ich ein 
Stammstück mitgebracht, das einen Umfang von ungefähr 
1,5 m hat; die 13 Jahrringe sind deutlich zu zählen. Vom 
Kernholz ist keine Spur vorhanden. Bei den Ebenholzarten, 
die bekanntlich oft ein sehr großes Kernholz haben, gibt es 
sogar Fälle, wo gerade die Arten mit Kernholz weit undeut- 
lichere Jahrringe ausbilden als diejenigen, die nur Splint besitzen 
(z. B. Diospyros melanoxylon Roxb. resp. D. montana Roxb.; 


auch Nördlinger „Querschnitte von hundert Holzarten“, Bd. 9, 


— 207 — 


Text 8. 13, fübrt von den ersteren an: „Holzringe ganz undeut- 
lich, da und dort nur durch eine dichte Herbstholzbinde ziem- 
lich schön rund angedeutet“; von der anderen Art sagt er |. c., 
daß sie sich wie die vorhergehende verhält, „nur die Holzringe 
etwas deutlicher“). — Es finden sich allerdings auch in den 
Tropen verschiedene Bäume, die Kermholz und deutliche Jahr- 
ringe zugleich besitzen. Em sehr bekanntes Beispiel ist das 
Teakholz: der Splimt nimmt in der Regel nur emen schmalen 
Streifen ein, während das Kernholz eine bedeutende Ausdehnung 
zeigt. Es läßt sich eben schwerlich em Zusammenhang zwischen 
Kernholz- und Jahrrimgbildung konstruieren. 

Aus meinen Untersuchungen resultiert, daß die 
Jahrringbildung aus inneren Gründen erfolgt, die 
aber dureh äußere Faktoren in Wirksamkeit treten. 

Die Zuwachszonen werden durch ein Zusammen- 
wirken der inneren Befähigung zur Differenzierung 
und der klimatischen Bedingungen, die jene zur Be- 
tätigung wecken, hervorgerufen. Diese Tatsache ist 
theoretisch von großer Bedeutung; denn sie beweist 
uns, daß ein durch direkte Anpassung entstandenes 
Merkmal im Laufe der Zeit erblich fixiert werden 
kann, | 

Wir haben gesehen, daß ein solches Merkmal auch 
künstlich durch äußere Beeinflussung hervorgerufen 
werden kann, und so ist man nicht genötigt, zu seiner 
Erklärung den Darwinismus oder die Mutationslehre 
heranzuziehen. 

Die Art und Weise jedoch, wie das Eingreifen der 
äußeren Faktoren geschieht, wird uns wohlimmer ein 


Rätsel bleiben. 


Direkte Anpassung'), 


Die Annahme einer Anpassung setzt bekanntlich voraus, 
daß die Pflanze ein latentes Vermögen besitzt, das durch äußere 
Einflüsse ausgelöst wird: schlummernde Kräfte werden wachge- 
rufen und beginnen zu wirken und zwar immer in zweck- 
mäßiger Weise. 

Meine Versuche mit den Mangrovepflanzen sind in dieser 
Beziehung instruktiv. 

Schon lange vor meiner Ankunft ersuchte ich Herrn Dr. Willis, 
verschiedene Haupttypen der Mangrovevegetation im Garten 
von Peradeniya einpflanzen zu lassen, und zwar in gewöhn- 
lichen, feuchten, schlammigen Boden, aber ohne irgend einen 
Zusatz von Chlornatrium. Die Pflanzen wurden täglich mehrere- 
mal begossen; einige gediehen sehr gut, andere dagegen starben 
aus mir unbekannten Gründen sehr bald ab. Rhizophora 
mucronata und Nipa fruticans wurden aus Samen gezogen, 
während die übrigen als kleine Pflanzen eingetopft wurden. 

Eigentlich wurde ich durch Schimper zu diesen Unter- 
suchungen angeregt. In seiner indomalaiischen Strandflora teilt 


er ähnliche Beobachtungen mit, die er in Buitenzorg machte. 


1) Ich habe hier den Nägelischen Ausdruck „direkte Bewirkung* aufgegeben, 
weil derselbe nach einer mündlichen Bemeikung Schwendeners allzusehr an Ursache 
und Wirkung im physikalischen Sinne erinnert, wovon jedoch in unserem Falle nicht die 
Rede sein kann. Die hier zu besprechenden Vorgänge gehören zu den Reizerscheinungen. 


— 209 — 


Aus verschiedenen Gründen konnte er nicht Gewächse direkt 
aus den Mangroven einpflanzen lassen, sondern er mußte sich 
mit den Exemplaren begnügen, die schon in Buitenzorg: vor- 
handen waren. Seine hauptsächlichste Beobachtung bezieht sich 
auf Sonneratia acida, die in den Mangroven auf Java oft zu 
finden ist. Schimper führt nun an, daß der Baum in Buiten- 
zorg großen Veränderungen in bezug auf die Anatomie der 
Blätter unterworfen sei. Die Kutikula war ganz dünn geworden, 
während sie auf dem natürlichen Standort recht stark ist; 
die Spaltöffnungen, sonst tief eingesenkt, lagen in Buitenzorg 
an der Oberfläche; das Wassergewebe hatte auch sehr an Größe 
abgenommen; Schleimzellen, die in den gewöhnlichen Exem- 
plaren reichlich vorhanden sind, wurden in Buitenzorg überhaupt 
nicht ausgebildet. Kurzum, es sind ganz auffallende Verände- 
rungen beschrieben, die den Gedanken nahelegen, daß irgend 
eine Verwechselung stattgefunden habe. 

Ich glaube den Baum in Buitenzorg selber gesehen zu 
haben; jedenfalls war sein Standort an einem kleinen Teiche 
des Gartens. Da nach einer mündlichen Angabe Schimpers 
der Baum in Buitenzorg verschwunden ist, läßt sich nicht fest- 
stellen, ob die Vermutung einer Verwechselung berechtigt ist. 
Sonneratia acida ist sehr variabel gerade in bezug auf die 
Blätter, und es ist möglich, daß Schimper zwei durchaus nicht 
vergleichbare Varietäten beobachtet hat. 

Bei Negombo ist Sonneratia in den dortigen Mangroven 
eine recht häufige Erscheinung. Ich pflanzte verschiedene 
Exemplare in Peradeniya ein, aber leider ohne Erfolg; nach 
einiger Zeit starben die jungen Pflanzen ab, und ich mußte 
diese Spezies bei meinen Versuchen ausschalten. Ich konnte 
aber Schimper schon von Ceylon aus mitteilen, dab, 
wenn auch eine Verwechselung bei Sonneratia acıda 
vorgekommen sein sollte, es mir in Peradeniya doch 
gelungen wäre, bei der Kultur anderer Mangrove- 


Holtermann, Einfluß des Klimas. 14 


— 210 — 


gewächse Erscheinungen zu beobachten, die mitseinen 
Angaben über Sonneratia acida durchaus in Über- 
einstimmung ständen. Meine Beobachtungen beschränken 
sich hier ausschließlich auf die Anatomie der Blätter. Die 
Exemplare, die ohne Salz kultiviert wurden, zeigten, überein- 
stimmend mit den Versuchen von Lesage, eine Zunahme der 
transpirierenden Oberfläche, indem die Blätter größer und dünner 
wurden und weitere Interzellularräume enthielten als auf salz- 
haltigem Boden. 

Die Kutikula erscheint bei Rhizophora mucronata und Nipa 
fruticans in Peradeniya auffallend dünner als bei Exemplaren 
gleicher Größe aus den Mangroven; bei Acanthus ilieifolius, Scae- 
vola Koenigii und Clerodendron inerme blieb die Kutikula 
unverändert, da sie schon auf dem natürlichen Standort ganz 
diinn ist. Acanthus wächst nämlich nicht auf sehr salz- 
haltigem Boden, und die beiden anderen gehören zu den Pflanzen 
des feuchten Meeresstrandes, wo bekanntlich keine besonderen 
Anpassungen gegen zu starke Transpiration vorkommen. Die 
Spaltöffnungen, die in den Mangroven bei Rhizophora mucronata 
etwas eingesenkt liegen, befanden sich in Peradeniya im Niveau 
der Oberfläche. Noch auffallender war jedoch die Abweichung. 
von dem gewöhnlichen Verhalten, wie es am natürlichen Standort 
zu beobachten ist, bei Nipa fruticans. Ich verweise auf meine 
Zeichnungen, aus denen hervorgeht, daß die Blätter 
sonst mitstark eingesenkten Spaltöffnungen versehen 
sind, während sie in Peradeniya gar nicht vertieft. 
liegen. (Taf. XV Fig. 92—94, Fig. 99 _und 100. Siehe. 
Figurenerklärung..) 

Unter der Epidermis befinden sich bei Acanthus ilieifolius. 
in den Mangroven große Schleimzellen, die aber in Peradeniya. 
vollständig verschwanden. Übrigens ist ähnliches schon von 
Schimper bei dieser Pflanze angegeben, indem er l. e. 8. 18. 
sagt, daß sie in Buitenzorg „beinahe ganz des Schleimes ent- 


— 2ll — 


behrt“. Acanthus ilicifolius scheint sich übrigens sehr leicht 
in den botanischen Gärten kultivieren zu lassen; denn sowohl in 
Peradeniya, Singapoore, wie in Buitenzorg erreicht die Pflanze, 
ohne auf salzhaltigem Substrat zu wachsen, ihre normale Größe. 

Ein ganz auffallender Unterschied in der Blattstruktur stellt 
sich bei der mehrschichtigen Epidermis heraus. Wie ich schon 
im vorhergehenden hervorgehoben habe, besitzen alle Mangrove- 
pflanzen ein größeres Wassergewebe. Bei Rhizophora mucronata 
ist es subepidermal ausgebildet und besteht an der Oberseite 
aus 4—5 Reihen langgestreckter Zellen; auf der Unterseite 
kommen nur einige Schichten klemer Zellen dieses Gewebes vor. 
(Abgebildet Taf. XV Fig. 89.) In Peradeniya wurde das 
Wassergewebe sowohl auf der Ober- wie auf der 
Unterseite auf eine einzige Reihe reduziert, die aus 
kleinen polyedrischen Zellen bestand. (Abgebildet 
Fig. 90 und 91.) 

Bei Nipa fruticans sind die Blätter auf salzhaltigem Boden 
mit einem zweischichtigen Wassergewebe aus stark verdickten 
Zellen versehen (Fig. 97); die Wände zeigen zahlreiche, große 
Tüpfeln, in Peradeniya bildete sich unter der Epidermis nur 
eine Schicht, deren Zellen ganz dünnwandig waren. Wie meine 
Zeichnungen zeigen, erfuhr auch die Epidermis in Peradeniya 
eine ähnliche Veränderung in bezug auf die Dicke ihrer Wände 
(Fig. 98). Bei Acanthus ilieifolius zeigte das Wassergewebe 
auf salzarmem Boden gleichfalls eine sehr geringe Ausbildung. 

Wie schon oben angeführt, entwickeln sich überhaupt die 
Palisaden lange nicht so stark bei Salzpflanzen, wenn sie ohne 
Zusatz von Chlormatrium kultiviert werden. Dies zeigte sich 
besonders bei Rhizophora mucronata, die im Peradeniya nur 
einige Reihen aufwies. Auch Scaevola Koenigii und Olerodendron 
inerme zeigten dieselbe Abänderung. 


Schimper!) teilt von Scaevola Koenigii mit, daß auf dem 


1) Schimper]. c. p. 19. 
14* 


— 212 — 


Strand Steinzellen vorhanden sind, die der kultivierten Pflanze 
fehlen. Ich kann dieser Behauptung nicht bestimmt wider- 
sprechen, bemerke aber, daß ich weder an den Exemplaren, 
die auf Öeylon am Meerestrand gesammelt wurden, noch an den 
kultivierten Pflanzen in Peradeniya Steinzellen vorgefunden 
habe; dagegen scheinen sie bei der sehr nahestehenden Art, 
Scaevola Plumieri, vorhanden zu sein. Wie sich diese Art in 
Kultur verhält, ist mir jedoch nicht bekannt. Jedenfalls zeigt 
Rhizophora mueronata ein solches Verhalten; in den Mangroven 
befinden sich zerstreut zwischen den Palisaden und dem Schwamm- 
parenchym zahlreiche Steinzellen (siehe Taf. XV Fig. 89), oft 
von außerordentlicher Größe; in Peradeniya war keine 
Spur von solchen zu entdecken. 

Hier kann ich auch erwähnen, daß die Gefäßbiindelenden, 
die am natürlichen Standort durch Hinzutreten von großen 
Tracheiden bedeutend verbreitert sind, in der kultivierten Pflanze 
oft schmal erscheinen. Hierfür liefert Rhizophora mucronata 
ein deutliches Beispiel; denn in den Mangroven sind die 
Gefäßbündelenden von zahlreichen Speichertrache- 
iden umgeben, die in Peradeniya gar nicht vorhanden 
waren (vergl. in Taf. XV Fig. 95 mit 96). 

Auch mit Avicennia ofhieinalis stellte ich Versuche an. Der 
Strauch ist in den Mangroven überaus verbreitet; leider gelang 
es nicht, ihn ohne Zusatz von Kochsalz zu kultivieren. Ich ließ 
deshalb kleine Pflanzen in Mangroveerde eintopfen und nachher mit 
einer Salzlösung begießen, deren Konzentration allmählich bis auf 
5'/,°%, gesteigert wurde. Bekanntlich hat das Meerwasser einen Salz- 
gehalt von ungefähr 3%,; es war deshalb von vornherein zu erwarten, 
daß sich unter den neuen Bedingungen in der Blattstruktur gewisse 
Veränderungen zeigen würden. Nach kurzer Zeit fielen die alten 
Blätter ab und neue kamen zum Vorschein; diese waren auf- 
fallend dieker als die früheren, indem das Wassergewebe unge- 


fähr um °/, an Größe zugenommen hatte. Aber nicht das allein, 


— 23 — 


estraten ganz neue Bildungen auf: verschiedene von den 
Wassergewebezellen erschienen nämlich mit stark verdiekten 
Wänden, die mit zahlreichen unbehöften Poren versehen waren. 
Man kann diese Bildung wohl als eine Art Steinzellen bezeichnen; 
sie sind wie die übrigen Zellen des Wassergewebes von poly- 
edrischer Form. Übrigens habe ich schon bei Kendrickia Walkeri 
ganz ähnliche Zellen erwähnt, die gleichfalls im Wassergewebe 
vorkamen. Weitere Unterschiede im Blattbau habe ich bei 
Avicennia ofhieinalis nicht bemerkt. Fig. 101 zeigt den Quer- 
schnitt von emem Mangroveblatt,. Fig. 102 den Querschnitt eines 
ER) 


Blattes der mit 5',°/,iger Salzlösung begossenen Pflanzen und 


Fig. 105 zwei der soeben erwähnten neu gebildeten Zellen. 

Es ist in diesem Buche oft genug betont worden, daß die 
Schutzmittel gegen zu starke Transpiration, die bei den Mangrove- 
gewächsen vorhanden sind, unzweifelhaft verhindern sollen, daß 
das Wasser durch die Blätter schneller abgegeben wird, als die 
Wurzeln aus dem salzhaltigen Boden es aufnehmen können. 

In dem Maße, wie der Boden an Salzgehalt verliert, werden 
also auch die Schutzeinrichtungen gegen zu rasche Wasserabgabe 
weniger ausgeprägt sein. Infolgedessen nimmt die 'Transpira- 
tionsgröße der Blätter zu. Da jedoch die Wasseraufnahme nun 
ungen die alten 


{6) 
oO 


eine leichtere ist, so sind unter den neuen Bedin 


Schutzmittel gegen zu starke Verdunstung nicht mehr notwendig. 


Die Kulturen mit den Mangrovepflanzen haben uns also die 
schönsten Beispiele von direkter Anpassung geliefert. In dem Ab- 
schnitt über die Transpirationsversuche habe ich einige Angaben 
gemacht, die die Verdunstungsgrösse der Mangrovegewächse 
auf salzhaltigem und auf salzärmerem Boden betreften. (In dieser 
Verbindung verweise ich auch auf meine Kulturversuche mit Aloe 
vera, siehe Taf. XIV Fig. 82—S4 sowie die Figurenerklärung.) 

Wir haben also gesehen, dass verschiedene Schutzemrich- 


tungen, die mit der Verdunstung im engsten Zusammenhange 


— 214 — 


stehen, unter gewissen Bedingungen teilweise oder vollständig 
verschwinden können. In bezug auf das Wassergewebe möchte 
ich noch einige Beispiele anführen. 

Ich beginne mit Uyanotis zeylanica. 

Diese kleine Pflanze ist auf Ceylon überaus verbreitet; be- 
sonders häufig ist sie in den höheren Regionen, wenn auch die 
Angabe von Trimen nicht richtig ist, daß sie nur dort vor- 
kommt; denn ich fand sie in mehreren Exemplaren bei einem 
der bekannten grossen Ficusbäume in Peradeniya augenscheinlich 
wildwachsend. Der Standort war sehr trocken, und auf dem 
steinigen Boden verschwand auch schnell jede Feuchtigkeit; 
dazu kam noch, dass die Pflanzen in der Trockenzeit oft den 
ganzen Tag dem Sonnenbrande ausgesetzt waren. Die Blätter, die 
in Fig. 55 unten links abgebildet sind, waren oval, auffallend dick 
und reichlich mit Haaren bewachsen. Daß eine Pflanze, die unter 
so ungünstigen Bedingungen lebt, Schutzmittel gegen das Aus- 
trocknen der Blätter besitzen muß, ist selbstredend; das Wasser- 
gewebe erreichte eine ganz bedeutende Grösse. 

Verschiedene von diesen Pflanzen wurden von ihrem trockenen 
Substrat in Blumentöpfe eingesetzt; die Erde ließ ich immer 
feucht halten und die Pflanzen an einen schattigen Ort stellen. 
Schon nach kurzer Zeit erschienen neue Blätter, die sich durch 
ihre Größe und geringere Dicke von den alten auffallend unter- 
schieden; die letzteren fielen nach kurzer Zeit meistens ab, nur 
einzelne blieben noch etwas länger am Stamme haften. Die 
direkte Anpassung war so bedeutend, daß die neuen Pflanzen 
kaum wiederzuerkennen waren (siehe Fig. 55, rechte Abbildung); 
denn auch die Haarbekleidung . zeigte auffallende Verände- 
rungen. Auf dem trockenen Standorte waren die Blätter 
sowohl auf der oberen als auch auf der unteren Seite mit zahl- 
reichen langen Trichomen bekleidet; in der Kultur verschwanden 
diese vollständig von der Oberseite, und nur hier und da 


waren sie noch auf der Unterseite zu sehen. Ich verweise 


— 215 — 


auf Fig. 56 und 57, welche Querschnitte durch die Mitte der 
beiden Formen darstellten. Während das Wassergewebe auf natür- 
lichem Standort ungefähr °/, der Dicke des ganzen Blattes ein- 
nimmt, wurde es unter den günstigeren Bedingungen in den Blumen- 
töpfen auf '/, reduziert. Diese Reduktion des Wassergewebes unter- 
scheidet sich insoweit von den früher erwähnten Fällen, als nur 
die Größe der Zellen geringer wird; denn es bildete sich unter 
beiden Bedingungen immer nur eine Schicht. 


Die Pflanze richtet sich also ganz näch ihren jeweiligen 
Bedürfnissen; unter den neuen, günstigen Verhältnissen genügte 
ein Bruchteil des Gewebes, um den Bedarf an Wasser zu decken. 


Ich stellte mit beiden Pflanzen einige Transpirationsversuche 
an; die Pflanzen aus dem trockenen Substrat verdunsteten be- 
deutend weniger als die eingetopften. Da das Wassergewebe ja 
nicht dazu beiträgt, die Transpirationsgrösse zu verringern, und 
die Lage der Spaltöffnungen und die Dicke der Kutikula immer 
die gleiche blieb, so ist der Unterschied in bezug auf die Ver- 
dunstung nur auf die vorhandene oder fehlende Haarbekleidung 


zurückzuführen. 


Aber auch in der Natur selbst haben wir Beispiele genug, 
die uns ohne Kulturen zeigen, daß durch veränderte Lebens- 
bedingungen in den Gewächsen Kräfte ausgelöst werden, welche 
eine zweckmäßige Veränderung des anatomischen Baues bewirken. 
Ich verweise z.B. auf meine Angaben über das wechselnde Auf- 
treten des Wassergewebes bei Ilex Walkerii oder bei Pteris 
aquilina, unserem gemeinen Adlerfarn, der auf Ceylon eine 
zweischichtige Epidermis hat, während eine solche bei unseren 
einheimischen Exemplaren, die im Waldesschatten stehen, fehlt. 
Hedyotis obsceura verhält sich insoweit in ähnlicher Weise, als 
die Exemplare von Adams Peak kein Wassergewebe haben, 
wenn sie auf sumpfigen Standorten wachsen, während sie auf 


trockenen Stellen eine zwei- bis dreischichtige Epidermis anlegen. 


Mit der letzteren Modifikation zusammen fand ich die endemische 
Hedyotis coprosmoides, die gleichfalls Wassergewebe hat. 

Noch mehr als bei denselben Arten schwankt die Ausbildung 
des Wassergewebes bei den emzelnen Gattungen. Es würde 
zuweit führen, immer neue Beispiele anzuführen; aus den zahl- 
reichen untersuchten Fällen greife ich die Gattung Strobilanthes, 
den Acanthaceen angehörend, heraus. Sie ist durch 28 Arten 
auf Ueylon vertreten; hiervon sind 25 endemisch. Einige haben 
ihren ausschließlichen: Verbreitungskreis im Tieflande, andere in 
den Gebirgszonen, wo sie oft ungeheure Areale bedecken. Sie 
erreichen durchgehends eine Höhe von 4—5 Fuss und bilden 
einen größeren oder kleineren Teil des Unterholzes, wachsen 
also im Schatten; und da sie tiefgehende Wurzeln haben, welche 
den feuchten Untergrund erreichen, leiden sie selbst in Trocken- 
perioden nicht an Wassermangel. Ich habe im ganzen 19 Arten 
untersucht. Von diesen besitzt nur Strobilanthes sexennis v. 
argutus Wassergewebe; dieses bildet unter der Epidermis mehrere 
mächtige Schichten, die Palisaden sind beinahe lückenlos, während 
das Schwammparenchym mit größeren Lufträumen versehen ist. 
Die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt, und die Kutikula ist nicht 
besonders verdickt. Die übrigen untersuchten Arten zeigen keine 
Spur von Wassergewebe; die Palisaden wie das Schwammparen- 
chym zeigen große Interzellularen. Die Erklärung der Aus- 
nalımestellung, die Strobilanthes sexennis einnimmt, scheint sehr 
naheliegend; denn es ist die einzige ceylonesische Art, die zu 
einem Baume heranwächst und nicht selten eine Höhe von 25 
FulS erreicht; während die übrigen Arten höchstens nur einen 
fingerdicken Stamm haben, zeigt sich bei dieser oft ein Durch- 
messer von 15—16 em. Der Baum hat dieselbe Höhe wie die 
meisten Waldbäume dieser Gegenden. (Strobilanthes sexennis 
wächst in Höhen von 6000— 7000 Fuß.) Die Blätter sind also 
dem vollen Sonnenlicht ausgesetzt? und transpirieren deshalb 


stärker. Wie ich übrigens schon früher hervorgehoben habe, 


— 217 — 


besitzen die Bäume dieser Gegenden überhaupt oft Wasser- 
gewebe. Ich habe hier die Hauptform im Auge; sie hat dicke, 
glatte Blätter, nur hier und da mit kleinen Drüsen versehen. 
Nicht selten findet man eine Varietät, hirsutissimus, die durch 
dünne, reich behaarte Blätter ausgezeichnet ist. Hier ist das 
Wassergewebe aber nicht ausgebildet, wahrscheinlich, weil die 
Haarbekleidung an sich emen genügenden Schutz gegen Aus- 
trocknen der Blätter bietet. 

Auf ungefähr ähnlichen Standorten wachsen auch die 
vielen Impatiensarten Ceylons (von 21 sind 15 endemisch). Die 
meisten erreichen nur eine Höhe von 1—2'/;, Fuß und haben, 
soweit ich es ermitteln konnte, mit Ausnahme von Impatiens 
macrophylla, kein Wassergewebe. Diese letztere Art erreicht 
aber nur eine Höhe von 10--12 Fuß und kommt wie St. sexennis 
in den Gebirgsgegenden vor. 

Nachdem ich versucht habe zu zeigen, daß die von außen 
auf die Pflanzen wirkenden Einflüsse die verschiedensten An- 
passungen derselben herbeiführen, will ich noch die auffallend 
übereinstimmenden Anpassungsformen in Erinnerung bringen, 
die einerseits auf den Berggipfeln Ceylons, andererseits in den 
Trockengebieten des Tieflandes vorkommen. Es sind Gewächse 
der allerverschiedensten systematischen Zugehörigkeit, die an 
klimatisch so verschiedenen Standorten Formen von gleichem 
Habitus ausbilden. 

Diese Ähnlichkeit liegt hauptsächlich in der schirmförmigen 
Ausbreitung der Laubkrone und in den dicken lederartigen 
Blättern, die beinahe immer ausgerandet und oval erscheinen. 

Die Ähnlichkeit der Vegetation ist oft ganz auffallend; auf 
der Insel Kaits ist sie an mehreren Stellen so schlagend, daß, 
wenn man unbekannt mit den Terrainverhältnissen aus der 
Physiognomie der Vegetation auf die Höhe über dem Meere 
schließen wollte, man die Elevation sicher um 7—8000 Fuß 


zu hoch anschlagen würde. Bekanntlich können ja gleiche 


— 218 — 


Wirkungen oft auf ganz verschiedene Ursachen zurückgeführt 
werden; aber trotzdem unterliegt es keinem Zweifel, daß die 
wichtigste Ursache dieser Erscheinung sowohl in den wüsten- 
artigen Gegenden als auch auf den Berggipfeln unstreitig in den 
Transpirationsverhältnissen zu suchen ist. 

Es sind immer nur ganz bestimmte Arten, die das knorrige 
Aussehen annehmen, während das umstehende Gebüsch, wenn 
auch vielleicht niedrig, so doch vollständig normal bleibt. Es 
kommen nämlich, soweit ich die Sache übersehen kann, hier 
nur Sträucher oder Bäume in Betracht, deren junge Blätter 
nicht die nötigen Schutzmittel gegen zu starke Transpiration 
besitzen. Die normal gebliebenen Individuen haben irgend 
einen Knospenschutz, oder die jungen Blattanlagen werden, 
wenn sie keine Knospen bilden, entweder durch einen Harz- 
überzug oder starke Haarbildung gegen Austrocknen geschützt. 
Wieder bei anderen werden die neuen Blätter nur in- der 
Regenzeit gebildet, so daß sie, wenn die ungünstigen Perioden 
eintreten, vollständig entwickelt und deshalb auch gegen äußere 
Einwirkungen wenig empfindlich sind. Bei den „Krummholz- 
formen“ sterben die jungen Sprosse ab, sobald die ungünstigen 
klimatischen Verhältnisse eintreten; in der nächsten Wachstums- 
periode bilden sich neue Sprosse unter der toten Stelle, und 
von diesen bleiben nur diejenigen lebensfähig, die in der ersten 
Zeit zum Vorschein kommen. Diese ungünstigen klimatischen 
Bedingungen können selbstredend verschiedener Art sein: im 
den wüstenartigen Gegenden sterben die Sprosse ab, weil sie 
dem Einfluß der trockenen Luft nicht widerstehen können; 
in den Hochgebirgen, wo wir die Krummholzformen finden, 
tritt in einigen Monaten nachts Frost ein, durch den die jungen 
Sprosse beschädigt werden. 

Als Beispiel möchte ich hier Balsamodendron Berryi anführen. 

Auf den sandigen, trockenen Stellen erscheint es als ein 


tlachliegendes Gebüsch, das sich höchstens einen halben bis einen 


— IN — 


Fuß hoch erhebt. Der Stamm schmiegt sich oft dem Boden 
vollständig an, und die Seitenzweige verhalten sich ebenso. An 
sehr warmen Orten bildet es ausgedehnte Matten und nimmt 
äußerst dicht verzweigte, niedrige Gestrüppform an. Ich möchte 
auf meine Zeichnung verweisen (Taf. V Fig. 31). Wie aus 
dieser hervorgeht, sind verschiedene von den Sprossen abge- 
storben und in Dornen umgewandelt. An dem unteren, noch 
am Leben gebliebenen Teile haben sich neue Adventivknospen 
gebildet; einige von diesen, die sich in der ersten Zeit der 
Regenperiode entwickelt haben, wachsen zu langen Sprossen aus, 
während die später entwickelten in Dornen übergehen oder 
vertrocknen und abfallen. Wie durch dies höchst ungleiche 
Wachstum die mattenartige Form sich weiter entwickelt, ist hier 
ohne besondere Bedeutung. Uns interessiert nur die Tatsache, 
daß die jungen Sprosse, die jungen Blattanlagen sowie die sich 
daraus entwickelnden Blätter keine Anpassungen gegen eine zu 
starke Verdunstung besitzen und deshalb absterben. 

Nun ist aber die Frage, wie Balsamodendron Berryi sich 
unter günstigeren klimatischen Bedingungen verhält. Hierüber 
geben uns die zahlreichen Exemplare, die in den feuchten 
Gegenden vorkommen, Aufschluß. Schon in Colombo, wo die 
Pflanze bisweilen als Heckenstrauch verwendet wird, zeigt sie 
ein ganz anderes Verhalten: die Dornen sind beinahe ver- 
schwunden, und die Blätter sind viel größer. Ich wurde seiner- 
zeit durch Trimen auf dies Verhältnis aufmerksam gemacht; 
er erwähnt es auch in seiner Flora'). Aber noch auffälliger sind 
die Exemplare in der Nähe von Peradeniya; hier bilden sie 
nämlich Bäume von 15—20 Fuß. Die Blätter sind viel größer 
als in den trockenen Gegenden, und Dornen konnte ich nicht 
entdecken; während die Belaubung in Nord-Öeylon sehr schwach 
ist (siehe die Abbildung), ist sie hier reich. 

Die Anatomie der Blätter bleibt unter allen Verhältnissen 


1) Fiora of Ceylon Bd. I. p. 237. 


— 20 — 


unverändert; die Kutikula ist nicht verdickt, die Spaltöffnungen 
sind nicht eingesenkt, und die jungen Sprosse zeigen keine Ein- 
richtungen, die sie gegen zu starke Transpiration schützen können. 
Während sich eine große Zahl von Pflanzen den neuen Ver- 
hältnissen anpaßt und unter diesen sehr gut gedeihen kann, 
wird z. B. Balsamodendron Berryi wegen seiner geringen Reak- 
tionsfähigkeit neuen klimatischen und Standortsverhältnissen 
gegenüber gezwungen, Krummholzform anzunehmen. 

Ich habe den Baum auf den kleinen Inseln Nord-Ceylons 
sehr oft gesehen; in vielen Fällen sind seine mattenartigen Be- 
stände rings umgeben von anderen Sträuchern, die sich ganz 
normal verhalten, und die entweder dort endemisch oder einge- 
wandert sind, aber in diesem Falle die Fähigkeit besaßen, sich 
hier anzupassen. 

Es finden sich übrigens viele Beispiele, die zeigen, daß die 
Dornen an trockenen Standorten auftreten, während sie im 
feuchteren Klima gar nicht zum Vorschein kommen. Atalantıa 
zeylanica, die in allen Gegenden des Tieflandes wächst, ist voll- 
ständig unbewafinet, wenn der Strauch keine nennenswerten 
Trockenperioden durchmacht, wie man dies oft beobachten kann. 
In den trockenen Gebieten Nord-ÜÖeylons ist er dagegen mit 
spitzen, kräftigen Dornen ausgestattet, die eine Länge von 
2—3 cm haben. In den feuchten Gebirgsgegenden findet sich eine 
Varietät, rotundifolia, die die Eigenschaft, Dornen auszubilden, 
überhaupt nicht zu besitzen scheint. Atalantia monophylla, die 
nur in den trockenen Regionen wächst, hat Dornen, sogar sehr 
große im Gegensatze zu der dornenlosen A. racemosa, die in 
den feuchten Bergzonen zu Hause ist. ‘Im übrigen sind die beiden 
Sträucher wahrscheinlich in eine Art zu vereinigen, da sie sonst 
sich zu wenig voneinander unterscheiden. 

Ein ganz auftallender Unterschied zwischen den Blättern 
derselben Bäume zeigt sich bei vielen Arten, je nachdem sie im 


feuchten Tieflande oder auf den höchsten Berggipfeln leben. Die 


ee a ee ee 


nl U nd 


— 221 — 


Blätter, die sonst dünn und biegsam sind, weil die Kutikula gar 
nicht verdickt ist, erscheinen im den Gebirgsgegenden lederartig und 
steif und zugleich mit zurückgebogenem Rande (revolutus). Als 
Beispiel kann ich Myrsine capitellata anfiihren, die in einer Höhe 
von 4000‘ flach ausgebreitete Blätter besitzt, während auf den Berg- 
gipfeln von Hacgalla, Adams Peak usw. die Ränder gänzlich 
zurückgebogen sind. Warum die Blätter hier diese Form an- 
nehmen, ist mir nicht bekannt. Es findet sich aber eine große 
Anzahl Hochgebirgspflanzen, die konstant „Folia revoluta* be- 
sitzen (gute Beispiele finden sich unter Symplicos, Eugenia und 
anderen Gattungen). 

Vielleicht haben wir bei den Gramineen eine analoge Er- 
scheinung; denn verschiedene Arten, die in den trockensten 
Gegenden wachsen, haben dort zusammengerollte Blätter, während 
dieselben an feuchten Standorten flach erscheinen; dies ist z. B. 
bei Imperata arundinacea der Fall. In Mannar, auf Kaits und 
auf anderen Stellen in den trockenen Teilen Nord-Üeylons ist die 
Pflanze zusammengedrückt und klein, der Stengel niederliegend 
und wurzelschlagend und mit steifen, blaugrünen, zusammenge- 
rollten Blättern versehen. Auf fettem, feuchtem Boden richtet 
sie sich dagegen sofort auf, erreicht eme Höhe bis 1 m und 
hat breite, flache Blätter. 

Über den Einfluß des Klimas auf die Ausbildung der Blatt- 
formen sind verschiedene Beiträge geliefert; besonders Jungner') 
und Stahl?) haben darauf hingewiesen, daß die Blätter der 
feuchten tropischen Wälder durch die hochgradige Benetzbar- 
keit ihrer Oberseite und durch die lang ausgezogene Spitze, die 
sogenannte Träufelsspitze, ausgezeichnet sind. 

Die regenreichen Wälder Ceylons in den Gegenden von 


Peak Wilderness, Singhe Raja und Hinidum bestehen meistens 


1) Jungner, J. R., Anpassungen der Pflanzen an das Klima in den Gegenden 
der regnerischen Kamerungebirge. Botan. Centralblatt 1891. Bd. 47. Nr. 12. 

2) Stahl, E., Regenfall und Blattgestalt. Annales du Jardin Botanique de Buiten- 
zorg. Volume XI. p. 98. 


_- 22 — 


aus Bäumen, die durch „Folia longe acuminata“ „Folia acumi- 
natissima“ und ähnliche Diagnosen charakterisiert werden können. 
Die Liste würde allzu lang ausfallen, wenn ich alle hier zu 
erwähnenden Bäume und Sträucher anführen wollte. Besonders 
bei den Riesen der Diospyros-, Doona-, Dipterocarpus-, Gar- 
einia-, Eugenia-, Ficusarten usw. sind in den erwähnten Gegen- 
den die lang geschwänzten Blätter sofort auffallend. Aller- 
dings fehlen auch nicht Sträucher und Bäume, deren Blätter 
keine Träufelspitze zeigen; aber die Laubblätter mit ausgezogener 
Spitze sind unbedingt in der Überzahl"). 


Bei allen den Bäumen, die bei der Besprechung der Träufel- 
spitze in Betracht kommen, habe ich immer gefunden, daß die 
Blätter mehr oder weniger hängend sind; ja die Blätter, die 
an den oberen Seiten der Äste sich befinden, biegen sich 
(wahrscheinlich durch ihr Eigengewicht) nach unten, selbst 
wenn der Blattstiel eine bedeutende Krümmung ausführen muß. 
Ich erwähne dies, weil es mir für die bekannten Jungner- 
Stahlschen Deutungen zu sprechen scheint. Jedenfalls ist 
die starke Zuspitzung eine „direkte Anpassung“ an die regen- 
reichen Klimate. Es erscheint deshalb im Grunde selbstver- 
ständlich, daß die Arten derselben Gattung sehr verschiedene 
Blattformen haben können: je geringer die Regenmenge, um so 
seltener werden die langausgezogenen Blätter. Stahl hat in 
seiner schon zitierten Arbeit auf eine solche verschiedenartige 
Gestaltung der Blattspitze bei den Arten derselben Gattung hin- 
gewiesen. Seine Beispiele, die er hauptsächlich aus den Aceraceen 
— Bearbeitung von Pax°) — nimmt, scheinen jedoch nicht ganz 


überzeugend, da die Pflanzen nicht allein aus ganz verschiedenen 


1) Die schönsten Beispiele von Blättern mit Träufelspitze finden sich vielleicht 
bei Doona cordifolia und D. ovalifolia, zwei in den regenreichsten Provinzen Ceylons 
endemische Arten. Die ovalen Blätter sind in dem oberen Ende zu einer langen Spitze 
ausgezogen. 

2) Pax, Monographie der Gattung Acer in Botan. Jahrbücher für Systematik und 
Pflanzengeographie, herausgegeben von A. Engler, Bd. VI und Bd. XI. 


HB 


Sektionen entnommen sind, sondern auch sehr weit vonein- 
ander liegende Standorte bewohnen. Das meist stumpflappige 
Acer campestre, führt Stahl an, wächst in der Ebene und in den 
hügeligen Gegenden des mittleren und südlichen Europas. Bei 
den Ahornarten, die m den feuchten Teilen der östlichen Staaten 
Amerikas zu finden sind, herrscht lange Zuspitzung der Blatt- 
lappen vor. Besonders lange Spitzen befinden sich bei den 
Laubblättern im Himalaya. Für die ganze Sektion Indivisa 
gibt Pax an, wie Stahl bemerkt, daß sie im Himalaya, süd- 
lichen China und in Japan wachsen und alle durch „Folia apice 
saepe caudato-acuminata“ charakterisiert werden. Die Blätter 
der Arten dieser Sektion sind ungeteilt. Alle diese Angaben 
Stahls leiden besonders darunter, daß er — was übrigens 
durchaus erklärlich ist — keine genauen Angaben über die 
Standorte geben kann. 

Aus der Flora von Oeylon können wir dagegen eine große 
Anzahl von Beispielen anführen, die zeigen, daß sehr nahe- 
stehende Vertreter derselben Gattung selbst auf einem kleinen 
Gebiet ganz verschiedene Blattformen ausbilden können. Bei 
den Ficusarten, die im den regenreichen mittleren Teilen von 
'Ceylon heimisch sind, haben die Blätter ohne Ausnahme eine 
größere oder kleinere Träufelspitze, wie z. B. bei F. Tsjakela 
(siehe Fig. 4 Taf. I), F. caudiculata u.a. Mehr oder weniger 
ovale Blätter mit stumpfer Spitze finden sich bei den Feigen- 
bäumen auf trockenen Standorten in dem nördlichen regenarmen 
Teile der Insel. Sehr instruktive Beispiele bieten F. tomentosa 
u. a. Die bekannte F. religiosa (siehe Taf. I Fig. 1), die auch 
von Stahl wegen der langen Träufelspitze angeführt wird, 
kommt auf Öeylon vielleicht nicht wild vor, wenn man sie auch 
sehr allgemein an den buddhistischen Tempeln sieht; einheimisch 
soll sie dagegen in den regenreichen Zonen des Himalaya sein. 

Von anderen Beispielen erwähne ich die Gattung Eugenia. 


Wie ich schon früher bemerkt habe (vergl. S. 120), sind von 


— 224 — 


den auf Ceylon vorkommenden 43 Arten 29 endemisch und über 
die ganze Insel verbreitet. Die längsten Träufelspitzen begegnen 
uns bei den Bäumen der regenreichsten Wälder, also in den 
siidwestlichen Teilen der Zentralprovinz; ich führe hier nur 
E. lissophylla, E. Mooniana, E. rufo-fulva und E. micrantha 
an; die beiden letzteren sind endemisch, die ersteren kommen 
auch in Indien vor. 

Ganz anders ist die Form der Eugeniablätter in den trockenen 
Klimaten; hier erschemt die Blattspitze entweder stumpf oder 
eingebuchtet. Als Beispiel führe ich E. bracteata an, die auf 
Jafina (an der Nordspitze Ceylons) regelmäßig eingebuchtete 
Blätter hat, während diese in der Umgebung des regenreicheren 
Colombo etwas zugespitzt sind. 

Ieh habe schon früher darauf hingewiesen, daß die Laub- 
blätter in den Hochgebirgen durchgehends eine ähnliche Struktur 
haben wie in dem trockenen, nördlichen Tieflande der Insel. 
Auch in der äußeren Form zeigen sie oft eine nicht zu über- 
sehende Übereinstimmung. Alle Eugeniaarten, die auf den 
hohen Berggipfeln ihre Heimat haben, zeigen wie E. bracteata 
lederartige, ovale oder rundliche Blätter, die an der Spitze ab- 
gerundet oder sogar eingebuchtet sind; als Beispiel seien er- 
wähnt die beiden endemischen E. oligantha und E. rotundifolia 
sowie E. revoluta und E. lucida, die auch in Indien vorkommen. 
Andererseits kann ich verschiedene Eugeniaarten anführen, die 
nur eimen kurzen Ansatz einer Träufelspitze zeigen, wie z. B. 
E. lanceolata, E. fulva, E. rivolorum, E. decora u. a.; sie 
wachsen alle an mehr oder weniger regenreichen Standorten. 

Was nun die Blätter anbetrifft, die nicht allein keine 
Träufelspitze bilden, sondern sogar abgerundet oder eingebuchtet 
sind (emarginatus), so bemerke ich, daß ich während meines 
Besuches auf den Gipfeln der höchsten Gebirge Ceylons (Pedro- 
Talagala, Adams Peak, Hacgala u. a.) immer nur Bäume mit 


abgerundeten oder eingebuchteten Blättern gesehen habe. Ahn- 


ee 


Te Tan 


— 225 — 


liche Blattformen zeigen aber auch die meisten Charakterbäume 
und -sträucher der trockenen nördlichen Niederungen Ceylons. 
Zum Verwechseln ähnliche Blätter haben die soeben angeführte 
Eugenia bracteata und Memeeylon umbellatum. Von den vielen 
anderen Bäumen mit eingebuchteten Blättern, die gleichfalls in 
den trockensten Gegenden einheimisch sind, führe ich bei- 
spielsweise an: Bauhinia racemosa, Gymnosporia emarginata, 
Flueggea leucopyrus, Mimusops hexandra, Sapindus emarginatus, 
Maba buxifolia, Feronia elephantum, Derris parvifolia, Hemi- 


cyelia Gardneri usw. 


Es finden sich aber auch verschiedene Gewächse, die je 
nach dem Standort recht verschiedene Blattformen zeigen. Die 
Blätter von Memecylon varıans, einem kleinen, endemischen 
Baume, der in den mittleren Teilen von Ceylon recht häufig zu 
finden ist, zeigen an sehr regenreichen Standorten eine oft 
2—3 cm lange Träufelspitze, während meine Exemplare von 
Adams Peak (7300° hoch gesammelt) beinahe runde Blätter 
(mit einem Diameter von 1--2 cm) und keine Spur von Träufel- 
spitze zeigen. Beide extremen Formen sind durch eine Unzahl 
von Übergängen miteinander verbunden und zwar so, daß man 
oft die klimatischen Bedingungen des Standortes schon nach der 
Blattform angeben kann. Diese beiden extremen Formen waren 
übrigens schon Twaites bekannt; er bezeichnete die rund- 
blätterige als E. varians var. rotundatum. Trimen!') gibt an, 
daß diese letztere kleineres Laub als die Hauptform habe und 
an beiden Enden „obtusus“ sei; sie kommt nur, wie er richtig 
anführt „at the higher elevation“ vor. Auf Adams Peak hat 
diese Varietät ganz runde Blätter. 

Nicht weniger hervorzuheben ist Ilex Walkeri, bei der 
auch Formen mit und ohne Einbuchtung der Blattspitze vor- 


kommen; je feuchter und schattenreicher der Standort, um so 


1) Trimen, Flora of Ceylon, Part. 2. p. 214. 


Holtermann, Einfluß des Klimas. 15 


— 226 — 


mehr tritt eine Einbuchtung an der Blattspitze auf. Diese 
letztere Form findet sich auf Pedro-Talagala, während die erstere 


auf feuchten Standorten auf Hortons Plain wächst. 


Aber sogar auf demselben Baume können die Blätter sich 
verschieden verhalten, je nachdem sie in der Sonne, im Schatten, 
in der Regenzeit oder in der ersten Periode der trockenen 
Jahreszeit gebildet werden. Auf Taf. XIII Fig. 59a u. b habe 
ich einen solchen Fall (Memecylon umbellatum) gezeichnet, das 


Blatt a war in der Sonne entstanden, das Blatt b im Schatten. 


Fest steht also, daß die Laubblätter mit Träufel- 


spitze hauptsächlich — um nicht beinahe ausschließ- 
lich zu sagen — in den regenreichen Klimaten vor- 


kommen, und daß ausgebuchtete Blätter sehr oft in 
den trockenen Gegenden zu finden sind. Es ist dies 
eine so auffallende Erscheinung bei ganzen Formationen, daß 
eine nur zufällige Ähnlichkeit der Blätter von vornherein aus- 


geschlossen erscheint. 


Die teleologische Deutung der Träufelspitze nach Stahl und 
Jungner ist ja bekannt. Daß durch diese das Abfließen des 
Wassers von der Blattfiäche erleichtert wird, scheint mir jedoch 
recht problematisch; denn wie Keeble') bei Amherstia nobilis, so 
beobachtete ich, — gleichfalls in Peradeniya — daß bei ver- 
schiedenen Fieusarten, darunter F. religiosa, ein Abtrocknen des 
Blattes ebenso schnell erreicht wurde, wenn die vorgezogene 
Spitze abgeschnitten war. Ich habe allerdings nur in der freien 
Natur die Wirkung des Regens beobachtet und nicht wie Stahl 
mit einer Gießkanne in einem Treibhause meine Untersuchungen 
angestellt. Was Keeble sonst gegen die Jungner-Stahlsche 
Theorie anführt, erscheint nicht einwandfrei. Er teilt mit, daß 


die Träufelspitzen von Amherstia nobilis an den ausgewachsenen 


!) Keeble, The hanging foliage of certain tropical trees. Annales of Botany, 
Vol. 9, p,. 76. 


u 


2° — 


Blättern in Peradeniya stets abgestorben waren; sie bestehen 
aus zarterem Gewebe als der übrige Teil des Blattes. Die 
Träufelspitze ist auch an den jungen, vertikal abwärts hängen- 
den Blättern viel markierter als an den älteren. Keeble be- 
zieht sich in allen seinen Angaben gegen die Jungner- 
Stahlsche Deutung nur auf den oben erwähnten Baum. Es 
ist ihm aber gegangen wie so vielen anderen, die in den tropischen 
botanischen Gärten ihre Untersuchungen anstellten, sie machten 
ihre Beobachtungen an Bäumen, die unter ganz neuen Be- 
dingungen wachsen, ja oft sogar in einem ganz anderen Lande 
ihre Heimat haben. Amherstia nobilis z. B. kommt überhaupt 
nicht in Ceylon wild vor und wurde im Jahre 1866 von Malacca 
nach Peradeniya gebracht. 

Auffallend ist es, die Richtigkeit jener Theorie vorausgesetzt, 
daß die Träufelspitze nicht bei den Laubblättern in Nord-Üeylon 
vorkommt; denn wenn hier auch lange Trockenperioden herrschen, 
so tritt doch jährlich eine Zeit ein, in welcher der Regen so 
kräftig und andauernd fällt, daß das ganze Land sozusagen 
3—4 Wochen unter Wasser steht. 

Göbel und Raciborski haben besonders darauf hin- 
gewiesen, dass die Blattspitze bei den Kletterpflanzen eine be- 
sondere Neigung zum Vorauseilen zeigt, während die eigent- 
liche Lamina erst später in die Breite und Länge wächst. Bei 
den Blättern mit Träufelspitze finden wir eine ähnliche „Vor- 
läuferspitze“, die schon in den jüngsten Stadien ausgebildet wird 
und dann bedeutend länger als die noch sehr kleinen Anlagen 
der Blattspreite erscheint. Erst später wächst diese heran, 
während die Spitze nun relativ weniger an Länge zunimmt. 

Wenn auch in den jungen Stadien eine mehr oder weniger 
ausgezogene Blattspitze vorhanden ist, geschieht es doch oft, 
daß das fertige Blatt nicht allein ohne Spitze, sondern sogar 
eingebuchtet ist. 


Bevor ich auf diesen Fall näher eingehe, möchte ieh einen 
15* 


we 


Versuch erwähnen, den ich mit Doona cordifolia anstellte. Die 
Blätter, die eine Länge von 10—12 cm erreichen, sind oval oder 
schmal oval und verjüngen sich zu einer langen Träufelspitze. Bei 
ganz jungen Blattanlagen entfernte ich die äußere Spitze, und 
die Blätter erschienen später im ausgewachsenen Zustande ausge- 
buchtet, wie aus der Taf. I Fig. 2a hervorgeht. Auch mit anderen 
Bäumen, deren Blätter stark zugespitzt sind, wurden ähnliche 
Versuche angestellt, die alle dasselbe Resultat ergaben: wenn 
in jungen Stadien die Vorläuferspitze entfernt wird, 
erscheinen die Blätter später ausgebuchtet. 

Die Anatomie der Träufelspitze lehrt uns, daß nur der 
Hauptnerv in diese hinausläuft, ohne eigentliche Seitennerven 
zu bilden. Die Wasserversorgung der Spitze ist deshalb recht 
gering im Vergleich zu den übrigen Teilen des Blattes; die 
Blattspitze wird daher nur in sehr feuchter Luft beibehalten 
werden können. Sobald die äußeren Bedingungen in dieser 
Richtung geändert werden oder der Baum nach regenärmeren 
Standorten versetzt wird, trocknet die Spitze ein, oder sie kommt 
überhaupt nicht zur Ausbildung. 

Was ich künstlich hervorgerufen habe, bewirkt die Natur 
unter bestimmten Bedingungen selbst, und es wird uns deshalb 
ganz verständlich, daß in regenarmen, trockenen Klimaten Blätter 
mit Träufelspitze fehlen müssen. Ganz in Übereinstimmung hier- 
mit weisen auch die Laubblätter in den regenarmen Zonen und 
in den Hochgebirgen gewisse gemeinsame Charaktere auf, da 
es in den sehr hoch gelegenen Gebieten der Tropen selten regnet. 
Selbst in der Regenzeit beobachtet man in diesen Gegenden 
höchstens einen feinen Nebelregen, dagegen fährt besonders 
in der Trockenzeit ein kalter, trockener Wind über die Berg- 
gipfel hin. Die Trockenheit der Luft in diesen Gegenden be- 
wirkt nicht allem die verschiedenen Anpassungen der Blätter 
gegen zu starke Transpiration, sondern auch das Einrollen des 


Blattrandes, das hier so überaus häufig vorkommt (Folia revoluta). 


‚6 


u, oo) 


74 


Von den verschiedenen Fällen, die ich untersucht habe 
(u. a. sämtliche auf Seite 224 erwähnten Pflanzen) und die alle 
zeigen, daß die emarginaten Blätter kausal auf em Eintrocknen 
der Blattspitzen im jungen Stadium zurückzuführen sind, werde 
ich nur einige Beispiele erwähnen. 

Bei Memecylon umbellatum haben ursprünglich alle Blatt- 
anlagen eine deutliche Spitze; bei den Blättern, die in der 
Sonne wachsen, trocknet diese aber bald ein, und das Wachstum 
hört selbstredend an der Spitze auf, während die angrenzenden 
Zellen ihre Teilungen fortsetzen. Bei den fertig ausgebildeten 
Blättern kann man den abgestorbenen Teil deutlich als ein 
braunes Gewebe wahrnehmen. Auf Taf. XIII Fig. 59a u. b 


sieht man, wie die Blattnerven in den Blättern verlaufen. 


Es finden sich aber auch Fälle, wo an der Blattspitze ein 
Epithem vorhanden ist, das aber frühzeitig zugrunde geht, wo- 
durch ebenfalls weiteres Wachstum der Blattspitze ausgeschlossen 
wird. Bei der Mangrovepflanze Lumnitzera racemosa zeigt sich 
eine Apikalöffnung, wie sie schon bei verschiedenen monokotylen 
Wasserpflanzen beschrieben!) wurde. Über dem Ende des Mittel- 
nervs tritt unter der Spitze eine Höhlung auf, die schließlich 
nur von der Kutikula überspannt ist; in dieser Grube liegen 
noch die vertrockneten Reste von Gefäßen oder anderen Gewebe- 
teilen (abgebildet auf Taf. XIV Fig. 78)°). Daß die ausge- 
wachsenen Blätter bei dieser Pflanze emarginat sind, brauche 
ich kaum hinzuzufügen. 


Überall habe ich gefunden, daß die ausgebuchteten Blätter 
ursprünglich eine Blattspitze besitzen, die aber später zugrunde 
geht. Daß die Blätter emarginat oder zugespitzt erscheinen, je 
nachdem sie in der Sonne oder im Schatten wachsen, haben 


wir bei Memecylon umbellatum gesehen. Ich versuchte in Pera- 


1) Vergl. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, 3. Auflage, p. 437. 
2) Vergl. Holtermann, Beiträge zur Anatomie der Combretaceen, 


0 


deniya Pflanzen, die sonst immer emarginate Blätter besitzen, 
in sehr feuchter Luft zu ziehen, um zu verhindern, daß die 
Blattspitzen eintrockneten; leider war die Zeit zu kurz, um 
sichere Resultate zu erzielen. Iın übrigen kann vielleicht schon 
mit Buxus sempervirens experimentiert werden. Die jungen 
Blätter sind hier zugespitzt, während die älteren bekanntlich aus- 
gebuchtet erscheinen. 

Schon in meiner Mitteilung „Anatomisch-physiologische Unter- 
suchungen in den Tropen“ habe ich angedeutet, daß, wenn auch 
viele für die Physiognomie der Flora von Nord-Üeylon ganz beson- 
ders bezeiehnende Arten wohl auch anderwärts verbreitet sind, sie 
doch hier oft durch ganz zwerghafte Formen vertreten sind. 
Besonders liefern die Gramineen zahlreiche Beispiele. Panicum 
tlavidum Retz. wächst z.B. in den trockensten Gegenden als eine 
kleine Pflanze mit kurzen Internodien, wurzelschlagendem Stengel 
und steifen, zusammengerollten Blättern. Auf den feuchten Stand- 
orten in Peradeniya dagegen ist das Gras kaum wiederzuerkennen ; 
es ist 3—4 Fuß hoch, aufgerichtet und mit flachen Blättern ver- 
sehen. Ein ähnliches Verhältnis zeigt auch P. distachya. Apo- 
copis Wightii ist in Nord-Ceylon stark behaart und bietet den 
Anblick emer Alpenpflanze; in Peradeniya dagegen geht sie in 
eine dünnblätterige, beinahe unbehaarte Form über. Ein augen- 
fälliges Beispiel bietet Eleusine aegyptiaca, ein Gras, das ganz 
allgemein in den warmen Gegenden der Insel zu finden ist. 
Die Pflanze variiert in der ausgiebigsten Weise je nach der 
Beschaffenheit des Bodens und des Klimas. In Peradeniya sind 
die Exemplare, wenn sie auf schattigen Standorten wachsen, 
bis zu‘, m hoch; die Ähren stehen zu 4—5 beisammen und 
sind 4—5 em lang; in den trockenen Gegenden von Jaffna 
sind die Stengel niederliegend, der Erde angeschmiegt und an 
jedem Knoten wurzelschlagend. Die Ähren stehen hier nur zu 
zweien und sind I—2cm lang. Meine Zeichnung (Taf. XI Fig. 52) 


von Paspalum longiflorum ist nach einem Exemplar ausgeführt, 


En 


das ich am sandigen Meeresstrande bei Jaffna fand. In Pera- 
deniya erschien das Gras bis zu 30 cm hoch und ohne Neigung, 
Wurzel zu schlagen; auch die Behaarung- war in Jaffna erheb- 
lich stärker als in Peradeniya. Ähnliche Beispiele bieten auch 
Diplachne fusca und Aleuropes lagopoides. Leider kann ich 
auf die verschiedenen Fälle nicht weiter eingehen. Ein umfang- 
reiches Material für solche Studien befindet sich in dem Herbar 
des botanischen Gartens zu Peradeniya. 

Hier kann auch die Zwergform von Caelachne perpusilla 
erwähnt werden. Die Pflanze erreicht auf feuchten Standorten 
durchgehends eine Höhe von /,—/; m. Auf trockenen Stellen 
des Hochgebirges dagegen wird sie nur 3—4 cm hoch und hat 
fadenförmige Blätter, wie auf Taf. XII Fig. 59 dargestellt ist. 

Eine andere sehr bemerkenswerte Zwergform bildet Cyperus 
polystachyus. Auf den feuchten Patanas wird er 40—50 cm hoch. 
Von Herrn Nock erhielt ich einige Modifikationen, die er auf 
ganz trockenem Boden von normalen Formen gezogen hatte; eine 
ist in natürlicher Größe auf Taf. XII Fig. 53b abgebildet; sie 
hatte eine Höhe von 2—5 cem!'). 

Aber nicht allein die Gramineen .und Uyperaceen kommen 
bei Erwähnung der Zwergformen in „the dry Region“ im Be- 
tracht. Ich habe schon früher erwähnt, daß z. B. Erigeron 


asteroides, das sonst eine Höhe von 45 cm erreichen kann, auf 


1) Ich stellte Versuche mit Centotheca lappacea an, einem Grase, das in den feuchten 
Wäldern wächst und sehr breite Blätter besitzt. Die Pflanzen wurden in die Sonne 
gestellt und gediehen gut, obgleich sie zu größerer Verdunstung gezwungen waren. Ich 
konnte beobachten, daß die neuen Blätter durchgehends kleiner und schmäler wurden. 
Auf Taf. XII Fig. 58 ist die Sonnenform abgebildet ; die gewöhnliche Breite der Blätter 
in den feuchten Wäldern ist durch die punktierten Linien angegeben. 

Auch Panicum repens versuchte ich zu kultivieren; denn dieses Gras, das in 
trockener, sandiger Erde ebensogut wächst wie auf fettem, feuchtem Boden, schien mir 
besonders geeignet. Die Blätter waren auf trockenen Standorten zusammengerollt 
und auf feuchtem Boden flach ausgebreitet. Auf der ersten Stelle entwickelt die 
Pflanze das große, dicke Rhizom, wie ich es auf Taf. III Fig. 23 (°/s verkleinert) abge- 
bildet habe; in einem feuchten Boden erschien es aber nur von geringer Dicke und 
zeigte nichts Auffälliges. Nähere Untersuchungen hierüber wären erwünscht. 


der klemen Insel Kaits, nieht weit von Jaffna, m Exemplaren 
von 1—2 cm erschien; Vermonia ceinerea wurde auch nicht 
größer, während sie sonst eine Höhe bis zu 60 cm erreicht. 
Ich verweise auf meine Zeichnungen. Sie zeigen, in natürlicher 
Größe dargestellt, einige Zwergformen. Enicostema littorale 
(Taf. XI Fig. 53 rechte Abbildung) wird unter günstigeren Be- 
dingungen bis 45 cm hoch, Vieoa indica (Taf. XI Fig. 53 linke 
Abbildung) bis 80 cm und Blumea amplectens (Taf. XI Fig. 55 
mittlere Abbildung) bis 35 cm. Von Aneilema, spiratum (Taf. X 
Fig. 50a und 50b) gebe ich beide Formen wieder. Die größere 
Form findet sich sehr häufig in den Reisfeldern an sehr feuchten 
Stellen, während die kleinere an ganz trockenen Standorten in 
der Nähe von Jaffna gesammelt wurde. 

ine noch auffallendere Erscheinung bildet Trianthema 
triquetra, eine kleine, mehrjährige Pflanze, die auf sehr trockenen 
Standorten eime ganz andere Form annimmt: die Internodien 
werden sehr kurz und die Blätter viel kleiner. Auf Tafel XII 
Fig. 54 sind beide Formen abgebildet, links die normale, rechts 
die Zwergform. Beide Modifikationen sind durch zahlreiche 
Übergänge miteinander verbunden. 

Bei den Zwergformen findet immer eine Reduktion der 
Zahl der Blätter statt; auf Taf. X Fig. 51 ist Portulaca qua- 
drifida abgebildet. Rechts befindet sich die normale Form, wie 
sie auf gutem, feuchtem Boden erscheint. An der Basis sind 
die Blätter von kleinen Haaren umgeben. Auf sehr trockenen 
Standorten sind die Blätter weit geringer an Zahl, und 
die Haare wachsen zu einem dichten Filz aus, wodurch die 
Transpiration der Pflanze bedeutend herabgesetzt werden muß. 

Daß die oben erwähnten gedrungenen Formen auch auf 
Plätzen mit fettem, gutem Boden vorkommen, wenn nur die 
genügende Trockenheit der Erde vorhanden ist, beweist, daß 
die Wasserversorgung eine sehr wichtige Rolle spielt, und es 


ist vollständig im Übereinstimmung hiermit, wenn wir zum Teil 


dieselben Zwergformen sowohl m den Hochgebirgen wie auch 
an salzhaltigen Stellen wiederfinden. Ein instruktives Beispiel 
bietet Heylandia latebrosa (Taf. XI Fig. 53). Diese kleine Le- 
guminose, die auf günstigen Standorten, flach ausgebreitet und 
noch dazu stark verzweigt, oft eine Länge von 60—70 cm er- 
langt, bildet auf den trockenen Savannen an dem salzhaltigen 
Meeresstrande und in Wüstengegenden genau dieselben Modi- 
fikationen, nämlich kleine, stark behaarte, gedrungene Formen. 

Der Nanismus scheint nicht von konstanter Natur zu sein. 
Man sollte meinen, daß diese Pflanzen, die unzweifelhaft un- 
zählige Generationen hindurch auf dem nämlichen Standort 
gelebt und dessen Einwirkung erfahren haben, zu einer gewissen 
Konstanz gelangt wären, so daß, wenn man sie auf einem 
anderen Standorte ansiedelte, sie noch lange erworbene Merk- 
male unverändert beibehalten müßten. So plausibel dies von 
vornherein erscheinen mag, so ist es doch tatsächlich nicht zu- 
treffend; denn in dem botanischen Garten zu Peradeniya gingen 
Nachkommen von solchen Zwergformen schon im der ersten 
Generation im normale Formen über, sobald die Bedingungen 
günstig waren. Ein besonders instruktives Beispiel bot in dieser 
Beziehung Enicostema littorale; hier bildeten sich die Zwerg- 
formen direkt zu normalen Exemplaren aus, wenn sie in fetten, 
etwas salzhaltigen Boden verpflanzt wurden. 

Ich brauche auf diese letztgenannten Tatsachen nicht näher 
einzugehen, um zu zeigen, daß wir es hier mit einer Erscheinung 
der direkten Anpassung zu tun haben, die teils durch die kurze 
Vegetationsperiode, teils durch die in geringem Maße vorhan- 
denen Nährstoffe bedingt wird. Ein trockenes Klima bewirkt 
ja stets, daß die Pflanzenteile in geringerer Zahl und Größe 
ausgebildet werden. Die Gewächse in Nord-Ceylon sind also 
durchgehends klein und wenig beblättert, mit wenigen Blüten 
ausgestattet; Verzweigungen sind nur spärlich vorhanden oder 


fehlen vollständig. Dies bedingt wieder, daß die Blätter nr 


— Me 


klein oder schwach entwickelt smd, und der ganze Habitus 
erscheint mehr oder weniger gedrungen, weil die Stengelinter- 
nodien verkürzt sind. Es sind dies also Eigentümlichkeiten, die 
nichts Bleibendes an sich haben, sondern nur so lange dauern, 
als die Einwirkung währt. 

Ich hatte dies schon in der oben zitierten vorläufigen Mit- 
teilung (pag. 4) angedeutet. De Vries') hat im „Album der 
Natur“ diese Mitteilung ziemlich emgehend besprochen ; er sagt, 
daß meine Bemerkung über die Inkonstanz der einheimischen 
Pflanzen nicht zugunsten der Nägelischen Lehre von der 
direkten Bewirkung spricht. 

Hierauf möchte ich folgendes erwidern: Daß unter neuen 
und günstigeren Bedingungen wieder normale Individuen gebildet 
werden, steht in kenem Widerspruch zu Nägelis Auffassung; 
denn aus meinen Angaben geht nur hervor, daß die Verände- 


rungen nicht erblich sind; sie bewegen sich imnerhalb der 


ontogenetischen Klastizitätsgrenze — wie Nägeli sich wohl aus- 
drücken würde — und bedingen nur Standortsmerkmale. In 


seinen Untersuchungen über die Hieracien hat ja gerade Nägeli 
hervorgehoben, daß die Eınährungseinflüsse nur vorübergehende 
Veränderungen hervorrufen. „Reichliche Nahrung kann fett 
machen, Nahrungsentziehung führt die frühere Magerkeit wieder 
herbei.“ Er führt eine große Zahl von Beispielen an, die be- 
weisen, daß die Nahrungseinflüsse Eigenschaften, die sie un- 
mittelbar hervorrufen, doch nicht dauernd zu machen vermögen, 
auch wenn sie durch noch so viele Generationen hindurch em- 
gewirkt haben. Alpenpflanzen, — so bemerkt Nägeli — von 
denen man annehmen muß, daß sie von jeher (wenigstens seit 
der Eiszeit) unter den nämlichen Verhältnissen gelebt und die 
charakteristischen Eigenschaften der Hochlandspflanzen besessen 
haben, verlieren diese Eigenschaften bei der Verpflanzung in 


!) Hugo de Vries, Over den Invloed der Omgeving op het Uiterlijk der Planten. 
Album der Natur 1903, 


die Ebene vollständig schon im ersten Sommer. Statt des 
früheren, gedrungenen, unverzweigten Wuchses und der geringen 
Zahl von Organen sind sie nun in die Höhe geschossen, stark 
verzweigt und mit zahlreichen Blättern und Blüten versehen. 
Es sind dies vorübergehende Eigenschaften, die er als Ernäh- 
rungsmodifikationen bezeichnet. 

Bei allen Beispielen, die ich angeführt habe und deren 
Zahl sieh leicht vermehren ließe, entspricht die Anpassung, 
welche als Reaktion auf eine äußere Einwirkung auftritt, stets 
einem Bedürfnis und erweist sich somit immer als nützlich. 
Diese Wirkungen der Außenwelt kommen also direkt zur Gel- 
tung und nicht auf dem Umwege der natürlichen Zuchtwahl 
oder der Mutation. Die äußeren Reize haben also direkt die 
Anpassungen hervorgerufen und damit formändernd in den 
Organismus der Pflanzen eingegriften. 

Die Frage ist nun, ob solche durch Selbstregulierung er- 
worbenen Eigentümlichkeiten vererbt werden können. Bekannt- 
lich ist dies eine Streitfrage der neueren Zeit. Die Darwinisten 
mit Weismann an der Spitze können sich mit diesem Ge- 
danken nicht befreunden, während eine große Zahl von 
Botanikern, wie Nägeli, Schwendener, Wettstein u. a. 
die Ansicht vertreten, daß die hierher gehörenden Anpassungen 
erblich fixiert werden können. 

De Vries schließt sich in seiner Mutationslehre den Darwi- 
nisten an, indem er die Bedeutung der natürlichen Zuchtwahl 
anerkennt, aber allerdings erbliche Anlagen immer nur plötzlich, 
unvermittelt und ohne Beziehung zur Außenwelt auftreten läßt. 

Dauert der Reiz während eines sehr langen Zeitraumes, also 
eine große Anzahl von Generationen hindurch an, so werden 
die direkt erworbenen Anpassungen erblich. Es könnte aber 
leicht der Einwand gemacht werden, daß gerade meine Kultur- 
versuche zeigen, daß verschiedene Eigentümlichkeiten sofort 


verschwinden oder in geringerem Maße auftreten, wenn sich die 


—_— 36 — 


äußeren Bedingungen ändern. Wir haben ja gesehen, wie das 
Wassergewebe bei den Mangrovepflanzen, Oyanotis zeylanica usw. 
unter gewissen Verhältnissen schwächer ausgebildet wird und 
sogar schon in der ersten Generation, obschon die Versuchsob- 
jekte aus Pflanzen hervorgingen, die gewiß seit unendlichen 
Zeiten an demselben Standort gewachsen waren. Bei Aneilema 
spiratum war dies noch auffallender; denn als die Pflanze im 
immer feucht gehaltener Erde kultiviert wurde, verschwand das 
Wassergewebe vollständig oder blieb nur über den Gefäßbiindeln 
erhalten. (Siehe Taf. X Fig. 50a und 50b.) Bei Acanthus iliei- 
folius verschwanden die Schleimzellen, bei Rhizophora mucronata 
die Steinzellen, als die Pflanzen ohne Salz kultiviert wurden. Dies 
scheint, wie gesagt, gerade nicht für die Erblichkeit zu sprechen. 
In diesen Fällen ist wohl die äußere Erscheinung nicht erblich 
fixiert, aber die Fähigkeit, die verschwundenen Merkmale wieder zu 
erzeugen, ist geblieben. Denn wir brauchen nur die Pflanzen 
in die alten Bedingungen zurückzubringen, dann treten 
dieAnpassungen wieder in ihrer ursprünglichen Stärke 
auf. Bei Rhizophora werden wieder ein mächtiges 
Wassergewebe und Steinzellen ausgebildet und bei 
Acanthus kommen die großen Schleimzellen wieder 
zum Vorschein. 

Viele von den durch äußere Einwirkung erworbenen Merk- 
malen bleiben aber auch unter ganz neuen und verschieden- 
artigen Bedingungen erhalten; ich erinnere nur daran, daß unsere 
gewöhnlichen Zimmerpflanzen, z. B. Ficus elastica und mehrere 
Begonienarten, sich in Europa in habitueller und amatomischer 
Beziehung durchaus wie in den Tropen verhalten. Ebenso sind 
auf Ceylon verschiedene europäische Pflanzen eingewandert, die 
gleichfalls in der neuen Heimat unverändert geblieben sind. 

In semer Arbeit über die Spaltöffnungen hat Schwendener') 
darauf hingewiesen, daß von den nordischen Cyperaceen, die 


!) Schwiendener, (sesammelte botanische Mitteilungen B. I S. 71 (Die Spalt- 
öffnungen der Gramineen und ÜOyperaceen). 


237° — 


sich fast ausnahmslos an sumpfigen und moorigen Orten bei 
uns angesiedelt haben, ein Bruchteil mit eingesenkten oder von 
Papillen überwölbten Stomata ausgestattet ist, daß aber der 
überwiegenden Mehrzahl dieses Steppenzeichen fehlt. Dasselbe 
ist an gewissen nordischen Standorten, wo es heute noch zu be- 
obachten ist, ausgebildet worden und dann nach der Ansiedlung 
in unsern Breiten erhalten geblieben. 

Die anatomischen Merkmale, welche als Anpassungen an 
die äußeren Lebensbedingungen zu betrachten sind, kommen also 
ausschließlich bei den endemischen Arten vor, dagegen ent- 
sprechen sie bei eingewanderten nicht immer den heutigen Stand- 
ortsverhältnissen. Sowohl die erwähnten xerophytischen Merk- 
male, welche einzelne Gräser und Scheingräser unserer Flora 
aufweisen, als auch die außergewöhnlichen Verstärkungen der 
Schutzscheide bei Tofieldia calyculata, Iris sibirica, Nartheeium 
ossifragum u. a. sind offenbar nach Schwendeners Unter- 
suchungen nicht an den Standorten in Deutschland, sondern in 
der durch größere klimatische Extreme ausgezeichneten Urheimat 
entstanden. — 

Inwieweit nun die soeben angeführte Einsenkung der Spalt- 
öffnungen bei einigen Cyperaceen auf Rechnung äußerer Fak- 
toren oder der natürlichen Zuchtwahl zu stellen ist, läßt sich 
wohl in diesem speziellen Fall nicht entscheiden; dagegen habe 
ich ja Beispiele genug aus anderen Pflanzenfamilien angeführt, 
die uns zeigen, daß die Spaltöffnungen bei derselben Art je 
nach den Bedingungen vertieft oder an der Oberfläche liegen. 

Meiner Meinung nach wird aber schließlich die Lage der 
Spaltöffnungen auch bei den von mir erwähnten Pflanzen erblich 
fixiert, wenn die Bedingungen lange genug nach einer bestimmten 
Richtung emwirken. 

Das Wassergewebe wird unzweifelhaft durch äußere Agenzien 
beeinflußt. Ich erinnere besonders an meine auf Seite 212 ange- 


führten Versuche mit Avicennia offiemalis, bei denen es sich zeigte, 


— 2383 — 


daß die neu gebildeten Blätter sich auch in amatomischer Be- 
ziehung von den früheren unterschieden; denn das Wasserge- 
webe war bei jenen beinahe doppelt so mächtig und 
bestand aus 6—7 Schichten, während es früher höch- 
stens 2—3 zeigte. 

Daß das Wassergewebe durch direkte Anpassung vergrößert 


werden kann, unterliegt also nach diesen Experimenten keinem 


Zweifel. Die nächste Frage ist nun die Erblichkeit.. Es findet 


sich eine große Zahl von Fällen, wo das Wassergewebe voll- 
ständig unverändert bleibt. So z. B. bei Alstonia scholaris. 
In den Mangroven, in Peradeniya, in den feuchtesten sowie in 
den trockensten Gegenden Ceylons behalten die Blätter dieser 
Pflanze das Wassergewebe unverändert bei, und so war es auch 
unter den Bedingungen der Kultur der Fall, sei es daß mit 
salzhaltigem oder salzfreiem Wasser begossen wurde. 

Wie schon angeführt, besitzen sämtliche echten Mangrove- 
gewächse Wassergewebe; es sind dies ungefähr 25 Arten. Daß 
das Gewebe einem Bedürfnis entspricht, beweist schon die 
folgende Tatsache: wo es nicht subepidermal entwickelt ist, 
findet es sich tiefer im Innern — ausgebildet wird es stets in 
irgend einer Weise. 

Beinahe ebenso regelmäßig tritt das Wassergewebe bei einer 
anderen Formation auf, die gleichfalls mit einem vorübergehen- 
den Wassermangel zu kämpfen hat, nämlich bei den Epiphyten 
der feuchten Gegenden. Und diese Übereinstimmung in bezug 
auf das Wassergewebe, die bei den verschiedensten Pflanzen- 
familien beobachtet wird — zu den Mangrovegewächsen ge- 
hören ein Farn, verschiedene Monokotylen und Dikotylen — sollte 
nur durch Mutation hervorgerufen sein, und das Zustande- 
kommen der unbestrittenen Zweekmäßigkeit nur durch Zufall 
erklärt werden ? 

In seinem Vortrag in Karlsbad bemerkte von Wettstein!), 


!) Wettstein |]. c. p. 12 und 22. 


— 239 — 


daß, soweit unsere Erfahrungen reichen, durch direkte Anpassung 
niemals etwas absolut Neues in die Erscheinung tritt, sondern 
nur Modifikationen oder Umgestaltungen schon vorhandener 
Eigentümlichkeiten bewirkt werden'). Wettsteins Formulierung 
ist nicht ganz klar; jedenfalls haben wir gesehen, daß bei den 
Mangrovegewächsen, die in Peradeniya kultiviert werden, Stein- 
zellen, Speichertracheiden, Schleimzellen usw. mit Hilfe von 
Kochsalz hervorgerufen werden können. Ich kann noch andere 
Beispiele anführen. Bei den Exemplaren von Avicennia tomen- 
tosa, die mit 5'/°% Kochsalzlösung begossen wurden, trat im 
Gewebe der .Blätter etwas absolut Neues hinzu. Es bildeten 
sich nämlich im Wassergewebe große Zellen, die durch ihre 
verdickten, mit zahlreichen Poren versehenen Wände scharf von 
den übrigen Zellen des Gewebes abgegrenzt waren. Bei den 
Pflanzen von Nipa fruticans, die in Peradeniya kultiviert wurden, 
zeigten sich auch auf der Oberseite der Blätter Spaltöffnungen, 
während solche in den Mangrove-Exemplaren nur auf der Unter- 
seite zu finden sind. Auch von Schwendener kann ich ein 
Beispiel anführen; er sagt’): 

„Eine weitere bemerkenswerte Tatsache ist das Vorkommen 
einer Schutzscheide (Endodermis) bei Stammorganen, welche im 
Boden oder im Wasser vegetieren. Die Vermutung liegt nahe, 
daß die Entwickelung solcher Scheiden, wenn sie den ober- 
irdischen Stammteilen fehlen, ebenfalls mit den veränderten 
Lebensbedingungen im Zusammenhange stehe und folglich auf 
direkte Bewirkung zurückzuführen sei. Versuche, bei denen 
gewöhnliche Laubtriebe in einer mit Erde gefiillten Tonröhre 
eine Zeitlang weiter wuchsen, ergaben denn auch tatsächlich 


1) Wettstein fügt noch hinzu: „in dieser Hinsicht bildet die direkte Anpassung 
geradezu einen Gegensatz zur Veränderung durch Mutation“. Ist denn durch die Mu- 
tation tatsächlich etwas absolut Neues zur Erscheinung gebracht? Soweit mir bekannt, 
hat man bei der Mutation bis jetzt nur Modifikationen der schon vorhandeneu Eigen- 
tümlichkeiten beobachtet. 

2) Schwendener |. ce. p. 9. 


kleine Veränderungen im Sinne einer beginnenden Scheiden- 
bildung, indem eimzelne Zellen oder Zellreihen an der be- 
treffenden Stelle außerhalb der Gefäßbündel nach dem Versuche 
deutlich verkorkt waren.“ 

Nicht ganz begreitlich bleibt es, wie Wettstein, der doch 
behauptet, daß durch direkte Anpassung nicht „etwas absolut 
Neues in die Erscheinung tritt“, doch von der Gültigkeit der 
lamarckistischen und darwinistischen Anschauung „vollkommen 
üiberzeugt“') sein kann. 


Darwin war ja bekanntlich der Meinung, daß das Klima 


°) 
keinen direkten Einfluß auf die Ausbildung der pflanzlichen 
Merkmale habe; er hebt dies besonders in seinen Briefen wieder- 
holt hervor; nur in einem der letzten sagt er, daß er doch 
vielleicht die Bedeutung der äußeren Faktoren unterschätzt habe 
(Brief an Semper, 19. Juli 1881). Es ist durchaus erklärlich, 
daß Darwin, obgleich er ein so objektiver und vorurteilsloser 
Beobachter war, die direkte Einwirkung der klimatischen Fak- 
toren übersehen konnte; denn erst durch die späteren, mikro- 
skopischen Untersuchungen wurden unwiderlegbare Beweise für 
die direkten Anpassungen beigebracht; sie sind durch innere 
Kräfte entstanden, welche durch äußere Faktoren ausgelöst 
wurden. 

In seinem Buche „Willkürliche Entwickelungsänderung bei 
Pflanzen“ hat Klebs versucht den Nachweis zu führen, daß 
gewisse Entwickelungsvorgänge in emer kausalen Abhängigkeit 
von bekannten äußeren Faktoren stehen. Bei verschiedenen 
Pilzen, Algen und Phanerogamen hat er durch Veränderung des 
Substrats oder sonstiger äußerer Bedingungen gezeigt, dass ge- 
wisse Prozesse vom Experimentator nach Belieben hervorgerufen 
oder unterdrückt werden können. Die Experimente von Klebs 
sind wohl so bekannt, daß ich nicht nötig habe, näher auf sie 


einzugehen. Er ist ein Anhänger der sogenannten kausalen 


1) Wettstein, ]. c.p. 8. 


Ra — 


Morphologie und setzt voraus, daß die Gestaltungsprozesse von 
äußeren Faktoren kausal bewirkt werden. 

Der Gegensatz in unseren Auffassungen liegt im wesent- 
lichen darin, daß Klebs die teleologische Deutung bekämpft 
und überall die Kausalität zur Geltung zu bringen sucht, 
wobei die Begriffe Ursache und Wirkung in physikalischem 
Sinne gedacht sind. 

Auch ich hatte es in der Hand, durch Änderungen des 
Substrats gewisse Entwickelungsvorgänge hervorzurufen oder zu 
unterdrücken. Bei verschiedenen Pflanzen konnte ich Schleim- 
zellen, Wassergewebe, Steinzellen usw. zum Verschwinden oder 
Hervortreten bringen, die Kutikula verstärken, eingesenkte 
Spaltöffnungen in das Niveau der Oberfläche heben usw. Die 
beobachteten Veränderungen waren aber nicht derartl 
daß sie als Wirkungen der äußeren Faktoren im phy- 
sikalischen Sinne gedeutet werden könnten. Diese 
Faktoren riefen nach meiner Auffassung bloss latente 
Kräfte wach, welche sodann die veränderte Gestaltung 
herbeiführten. Die neuen Merkmale können hierbei 
im Verlaufe der Zeit erblich fixiert werden, wie dies 
z.B. beim Laubfall und der Jahrringbildung der Fal 
ist, oder unter Umständen wieder verschwinden. 

Eine befriedigende Einsicht in diese inneren 
Vorgänge ist jedoch bis dahin nicht erreicht. Sie 
bleiben unverstanden, gleichviel, ob man die wirk- 
same Kraft als Nisus formativus, Dominanten oder 


sonstwie bezeichnet. 


Holtermann, Einfluß des Klimas. 16 


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ce u re - 


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—_— 243 — 


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p- 316. 

— Über Laubfall infolge Sinkens des absoluten Lichtgenusses (Sommerlaubfall). Ebenda 
S. 64. 


Figurenerklärung. 


Tafel I und I. 


(Hauptsächlich junge Sprosse laubwerfender Bäume und Beispiele von „Knospen- 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


schutzmittel“. Vergl. S. 182.) 


0. Melia duba, Querschnitt des Stammes (!js). 

1. Ficus religiosa, soeben entfaltetes Blatt (°/s). 

2a. Doona cordifolia (!;, siehe S. 228). 

2. Ficus infectoria, junger Sproß (?s). 

3. Ficus infeetoria, junger Sproß, 14 Tage später als der vorhergehende von 
demselben Baume gesammelt (%,.). 

4. Ficus Tsjakela, soeben entfaltetes Blatt. 

5. Sapium insigne, junger Sproß (?/.). 

6a. Schizolobium excelsum, junger Sproß (*3). 

6b. Dipterocarpus hispidus, Knospe. 

7. Crataeva Roxburghii, junger Sproß. 

8a. Careya arborea, junger Sproß. 

8b. Plumeria acutifolia, junger Sproß (!/e). 

8c. Bombax malabaricum, Knospen. 

8d. Spondias mangifera, Knospen. 

9. Litsea longifolia. 

10. Alstonia scholaris (?s). 

1l. Tabernaemontana dichotoma (?s). 

12. Bassia longifolia, junger Sproß. 

13. Wormia Burbidgei (!).). 

14. Shorea stipularis (?s). 

15—16. Artocarpus integrifolia (*s). 

17. Wormia triquetra. 

18. Canna indieca (!). Tütchenblätter. 


Tafel III. 
(Figuren 21—23c Typen aus der Strandflora.) 


19. Vanilla planifolia (%s. Tütchenblatt. 

20. Cyperus bulbosus. 

2l. Remirea maritima mit Querschnitt des Blattes (°” ı). 

22. Portulaca Wightiana (?)). 

23a. Pommereulla Cornucopiae (?/s) mit Querschnitt des Blattes (°:). 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


be) 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. : 
Fig. 


23b. 
23c. 


24a. 
24b. 
25. 

26a. 
26h. 


26c. 
26d. 


a 


Panicum repens (?s). Rhizom. 
Aeluropus villosus. (Vergl. Fig. 69 und 72.) 


Tafel IV. 
(Hauptsächlich Typen der Strandflora.) 


Portulaca tuberosa. 

Eragrostis mucronata. 

Tribulus terrestris (!/.). (Auf Seite 83 als Fig. 24 bezeichnet.) 
Artroenemum indicum (°/s) mit Querschnitt des Stammes (®/ı). 
Caralluma fimbriata ('»). Eine sukkulente Asclepiadee, die auf den 
trockensten Standorten im Norden Ceylons vorkommt; wegen des reichen 
Schleiminhalts kann die Pflanze monatelang regenlose Perioden überstehen. 
Vitis quadrangularis (°s), mit Querschnitt des Stammes ("??/ı). 

Suriana maritima (!»). 


Tafel V. 
(Hauptsächlich Typen der Strandflora.) 
Sansevieria zeylanica (Ye), mit Spaltöffnung (1). 
Evolvolus alsinoides (*s). (Die anatomische Figur müßte ausfallen.) 
Indigofera aspalathoides (}.). 
Spermacose hispida (?/). 
Balsamodendrum Berryi (?/s). 


Tafel VI. 


(Haupttypen der wüstenartigen Gegenden.) 


. Acacia tomentosa (%3). 
. Acacia planifrons. 


Dierostachys einerea (!). er 
Salvadora persica (). 

Cadabaindica (".). 

Azima tetraeantha ('.), mit Querschnitt des Blattes (!”"ı) und Spalt- 
öffnung (*% ı). 


Tafel VO. 


Capparis pedunculosa (!»). 

Grewia populifolia ('/.), eine Haupttype der trockensten Gegend. 
Merua arenaria (!/.), mit Querschnitt des Blattes ('*/ı). 
Gmelina asiatica ('.). 

Cyanotis fasciculata. (Siehe Fig. 70—71.) 


Tafel VII. 
(Epiphyten.) 


a. Eria Thwaitesii, eine epiphytische Orchidee, die zwischen dem feuchten 


Moos auf den Baumstämmen wächst (° 3). 


. Ficus parasitica (juvuges Stadium), mit Querschnitten von einem älteren 


und einem jungen Blatt (°%). 


. Pleopeltis quereifolia (kleines Exemplar, '/, verkl.), mit Blattquerschniit 


(> 1). 
Cymbidium bicolor (°/), mit Blattquerschnitt (*°°/ı). 


Fıg. 


44. 


Fig. 45. 
Fig. 46. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


oO 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


47. 


Tafel IX. 
(Patanaspflanzen.) 
Hedyotis verticillata (*s), mit Blattquerschnitt und Drüsen ('”°/ı). 
Wahlenbergia graeilis (ts), mit zwei Zellreihen der Blattoberseite. 
Rhodomyrtus tomentosa (?/s), mit Blattquerschnitt ('”'ı). 
Tripogon zeylanicus (?/s). 


Beispiel eines „Tunicagrases“. Hierunter versteht Hackel solche Arten, 
deren unteren Teile von alten Blattscheiden umlagert sind. Da diese nur sehr langsam 
vergehen, so setzen sie sich aus den Überbleibseln mehrerer Jahrgänge zusammen. Alle 
jungen Teile werden also von einer Art Tunica umgeben und sind so gegen zu starke 
Verdunstung und andere schädliche Einwirkungen geschützt. Warming hat solche 
Pflanzen auch bei der Gramineen- und Cyperaceenvegetation der Campos beschrieben. 


v2. 
33. 
53a 


5ah. 


54. 


55. 


56. 


57. 


58. 
59. 


>9a. 


59h. 


Tafel X. 
Anaphalis brevifolia (*/s). 
Osbeckia buxifolia (!/o). 
Aneilema spiratum (*/s), mit Blattquerschnitt, vom feuchten Boden. (Be- 
sitzt 1—2 Reiben Wassergewebe.) 
Aneilema spiratum (*,), mit Blattquerschnitt, von sehr trockenem Boden. 
(Nur Epidermis mit Wassergewebe ist abgebildet.) 
Portulaca quadrifida. Die rechte Pflanze stand auf gutem, nassem 
Boden, die linke auf trockenem Standort. 


Tafel XI. 


(Zwergformen.) 


Paspalum longiflorum. 

Heylandia latebrosa. 

In der Mitte befindet sich Blumea amplectens, links von der Hauptfigur 
Vicoaindica, rechts von der Hauptfigur Enieostema littorale, 
Cyperus polystachyus. 


Tafel XII. 


Trianthema erystallina. Links eine normale, rechts eine auf sehr 
trockener Stelle gewachsene Pflanze. 

Cyanotis zeylanica. Die untere, links abgebildete Pflanze wuchs auf 
einem sehr trockenen Standort; sie wurde in gute Erde eingetopft und nahm 
schon nach 7—8 Wochen das Aussehen der oberen rechten Figur an. Ein 
Zwischenstadium ist oben links abgebildet. 

Cyanotis zeylanica. (uerschnitt eines Blattes von zwei Monaten hin- 
durch eingetopften Exemplaren (vergl. Fig. 55) (°*ı) 

Cyanotis zeylanica. Querschnitt eines Blattes der unteren links abge- 
bildeten Pflanze (Fig. 55) (*ı). 

Caelachne perpusilla. 

Centotheca lappacea (siehe S. 231). 


Tafel XII. 


Memexylon umbellatum, links ein ausgebuchtetes Blatt, rechts Verlauf 
der Hauptnerven des Blattes. 

Memexylon umbellatum, links zugespitztes Blatt, rechts Verlauf der 
Hauptnerven des Blattes. 


. 60. Asplenium Nidus avis. Querschnitt der Blattoberseite (*%)ı). 

.61. Alstonia scholaris. (Querschnitt der Blattoberseite (°%ı). (Siehe Fig. 10). 
. 62. Calophyllum Walkeri. Querschnitt der Blattoberseite (°%ı). 

.63. Loranthus capitellatus. Querschnitt der Blattoberseite (#%ı). 

.64, Andropogon Nardus. Querschnitt der Blattoberseite (*°°)ı). 

. 65—68. Querschnitte von den Blättern einiger Solfatarenpflanzen. 

. 65. Agapethes vulgaris, Oberseite (?% ı). 

. 66. Gaultheria leucotheca, Oberseite (?°°ı). 

. 67. Myrsine avenis, Unterseite (°%)ı). 

. 68. Elaeocarpus angustifolius, Unterseite (?%/ı). 

. 69. Aeluropus villosus. Querschnitt des Gefäßbündels eines Stolons (#%ı). 
. 70—71. Cyanotis faseiculata. Gefäßbündel des Blattes (#0) und Endo- 


dermis der Wurzel (®°%)ı). 


. 72. Aeluropus villosus. Querschnitt eines Gefäßbündels des Blattes (°°%ı). 


Vergl. Fig. 69. 


Tafel XIV. 


. 73. Loranthus ligulatus. (Querschnitt der Blattoberseite (9). 

g. 74. Loranthus subavenis. Querschnitt der Blattoberseite (*°ı). 

. 75—79. Querschnitte durch die Blätter einiger Mangrovepflanzen. 

. 75. Salzausscheidende Drüse von Aegeciras majus (?”/ı). 

. 76. Salzausscheidende Drüse von Acanthus ilicifolius (?,ı). 

. 77. Laguncularia racemosa. Epithem des Blattes im Querschnitt (!73/ı). 

. 78. Lumnitzera racemosa. Epithem des Blattes im Querschnitt (%%ı). 

. 79. Lumnitzera racemosa. Spaltöffnung (°%/). 

. 80. Ficus glomerata. (Querschnitt eines Blattes aus trockenem Standort (?%/ı). 
. 81. Ficus glomerata. (Querschnitt eines Blattes aus feuchtem Standort (1). 
. 82—84. Aloe vera. Blattquerschnitte aus drei verschiedenen Standorten (0). 


s2 aus einer Pflanze, die im heißesten, schattenlosen Wüstensande gedieh, 
83 aus einem Exemplar, das auf feuchtem Standorte und im tiefen Schatten 
wuchs, 84 aus einem Individuum, das in bezug auf Standoıt eine mittlere 
Stellung einnahm. 


. 85. Pteris aquilina. Querschnitt eines Blattes aus dem Grunewald bei Berlin 


(22377); 


. 86. Pteris aquilina. Querschnitt eines Blattes aus den Patanas (?”/ı). 
. 87. Ilex Walkerii. Blattquerschnitt ohne Wassergewebe (**/ı). 
. 88. Ilex Walkerii. Blattquerschnitt mit Wassergewebe (?*/ı). 


Die auf Seite 117 angegebene Nr. 89 müßte ausfallen. 


Tafel XV. 


.89. Rhizophora mucronata. Querschnitt eines Blattes aus den Mangroven 


(eo 1). 


. 90. Rhizophora mucronata. Querschnitt eines Blattes aus Peradeniya, in der 


Sonne gewachsen (?%/ı), 


ig. 91. Rhizophora mucronata. Querschnitt eines Blattes aus Peradeniya, im 


Schatten gewachsen ("%)ı). 


ig. 92. Rhizophora mucronata. Spaltöffnung eines Blattes aus Peradeniya (°%%ı). 
. 9. Rhizophora mucronata. Spaltöffnung eines Blattes aus Peradeniya (?%/ı). 
. 9. Rhizophora mucronata. Spaltöftnung eines Blattes aus den Mangroven 


nach Schimper (°%ı ?). 


. 95. Rhizophora mueronata. Gefäßbündelenden eines Blattes aus den Man- 


groven (?/ı). 


ug, er 


Fig. 9%. Rhizophora mueronata. Gefäßbündelenden eines Blattes aus Peradeniya 
(ei 1), 

Fig. 97. Nipa fruticans. Blattquerschnitt (Oberseite) aus den Mangroven (?%%/ı) 

Fig. 98. Nipa fruticans. Blattquerschnitt (Oberseite) aus Peradeniya (91). 

Fıg. 99. Nipa fruticans. Spaltöffnung aus dem Blatt eines Mangrovenbaumes (?% 1). 

Fig. 100. Nipa fruticans. Spaltöffnung eines Blattes aus Peradeniya (°°°/ı). 

Fig. 101. Avicennia officinalis. Querschnitt eines Blattes aus den Mangroven 
(%ı). 

Fig. 102. Avicennia officinalis. Querschnitt eines Blattes aus Peradeniya (*°°/ı) 

Fig. 103. Avicennia tomentosa. Steinzellen in dem Gewebe eines Blattes aus 
Peradeniya (*°ı). Diese und die vorhergehende Figur aus Pflanzen, die in 
Gartenerde wuchsen und mit 5"/2°%o Kochsalzlösung begossen wurden. 

Fig. 104. Ficus Thwaitesi. Blattquerschnitt einer Pflanze mit aufgerichtetem 
Stamm (3%). 


Fig. 105. Ficus Thwaitesi. Dasselbe von einem der Erde angeschmiegten Stamm 
atom): 


Tafel XVI. 


Fig. 106. Salvadora persica. Nervenenden mit Speichertracheiden in Wasserge- 
webe eingelagert (*°%ı). 

Fig. 107. Laguncularia racemosa. Dasselbe (*)). 

Fig. 108. Lumnitzera racemosa. Dasselbe (*°:). 

Fig. 1099—111, 114—116 stellen Teile von Querschnitten laubwerfender Bäume dar. 
Zum Vergleich dienen die Fig. 112, 113 und 117, die Blättern immergrüner Bäume 
entnommen sind. Von den vorhergehenden Figuren gehören u. a. 62 einem 
immergrünnen, 61 einem teilweise immergrünen und 80 einem laubwerfenden 
Baume an. 

Fig. 109. Ficus infeetoria. Blattquerschnitt (?ı). 

Fig. 110. Ficus infecetoria. Spaltöffnung (°). 

Fig. 111. Urostigma (Ficus) glabellum aus Hongkong. Blattquerschnitt (°%:). 
Siehe Seite 161 und 169. 

Fig. 112. Fieus benghalensis. Blattquerschnitt (1). 

Fig. 113. Ficus benghalensis. Spaltöffnung (?%/ı). 

Fig. 114. Lagerstroemia flos Reginae. Blattquerschnitt (2%). 

Fig. 115a. Gyrocarpus Jaecquini. Blattquerschnitt (°%ı). 

Fig. 115b. Gyrocarpus Jaequini. Spaltöffnung (#°). 

Fig. 116. Melia dubia. Blattquerschnitt (°° 1). 

Fig. 117. Symplocos obtusa. Blattquerschnitt (°/ı). 

Fig 118. Theobroma Cacao. Zuwachszonen (!?/ı). 

Fig. 119. Stereulia arabica (?) aus Aden. Zuwachszonen ('??/ı). 


Die Vegetationsbilder sind nach Photographien hergestellt, die von den Herren 
Direktor Dr. Willis (Nr. 1, 2,5 u. 6) und Photograph Lork, Jaffna (Nr. 3 u. 4), aufge- 
nommen sind. 


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