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Der jetzige Stand der morphologi-
schen Disciplinen mit Bezug auf
allgemeine Fragen,

Rede

des

Vorsitzenden der Anatomischen Gesellschaft;
Geheimerat Prof. Dr. A. v. Kölliker,

gehalten bei Eröffnung der ersten Versammlung in Leipzig,
am 14. April 1887.

— <^®^-

Jena,

Verlag von Gustav Fischer
1887.

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Hochgeehrte Herren Kollegen!

Bei Eröffnung der ersten Sitzung einer Gesellschaft, wie der
unseren, kommt es dem Vorsitzenden nicht nur zu, die so zahlreich
Erschienenen zu begrüßen, sondern es erwächst demselben auch die
Verpflichtung, Worte von wissenschaftlicher Tragweite an dieselben
zu richten. Und da der Zweck unserer Gesellschaft die Förderung der
anatomischen Disziplinen im weitesten Sinne ist, so erscheint es am
naturgemäßesten , bei dieser Gelegenheit einen Blick auf den gegen-
wärtigen Stand dieser Disziplinen zu werfen, auf das, was dieselben
bisher erreicht haben, auf das ferner, was noch im Werden und un-
vollendet ist, endlich auch auf die Forderungen und Hoffnungen der
Zukunft. Einer so schönen und großartigen Aufgabe würde ich gern
nach allen Seiten gerecht werden, es ist jedoch für den einzelnen For-
scher kaum mehr möglich, das ungemein große Gebiet der anatomi-
schen Wissenschaften so zu beherrschen , wie es in diesem Falle nötig
wäre. Hierzu kommt noch, daß der normale Anatom auch der pa-
thologischen Anatomie und der Physiologie nicht entraten kann und
in vielen Fällen selbst auf eine genaue Kenntnis der Biologie der
Pflanzen angewiesen ist.

Bei so bewandten Verhältnissen kann ich nur mit größter Be-
scheidenheit der Aufgabe näher treten, Ihnen den jetzigen Standpunkt
der morphologischen Disziplinen und ihre weiteren Aufgaben zu schil-
dern, und dies um so mehr, als hierbei außer ^en angegebenen noch
andere Hindernisse einem entgegentreten, die niemand ganz zu be-
wältigen in der Lage ist. Dieselben liegen in der großen Zer-
splitterung der anatomischen Litteratur. Vor noch nicht

1*

langer Zeit wurden alle bedeutungsvolleren Forschungen aus unserem
Gebiete in einer romanischen oder germanischen Sprache veröffentlicht,
und war es schon damals keine kleine Leistung, englisch, holländisch,
dänisch, schwedisch, französisch, italienisch und deutsch zu lesen.
Nun beginnen aber auch die Russen, Polen und Czechen, die Magyaren
und Griechen Anatomisches in ihrer Sprache mitzuteilen, und wer
weiß, ob nicht auch bald die begabten Japanesen und Chinesen so
weit kommen werden, in welchem Falle dann selbst der Ungefügigste
dazu gelangen könnte, für eine allgemeine Weltsprache einzutreten.
Diesem unleidlichen und den Fortschritt der Wissenschaften hemmen-
den Zustande kann meiner Meinung zufolge nur dadurch abgeholfen
werden, daß alle Morphologen sich verpflichten, ihre Beobachtungen
nur in einer der vier bekanntesten Sprachen, englisch, französisch, ita-
lienisch oder deutsch zu veröffentlichen, in welcher Beziehung die
Holländer, Dänen, Schweden, Finnländer, Norweger und die Slaven
mit den Archives slaves de Biologie bereits mit gutem Beispiele vor-
angegangen sind.

Eine weitere große Schwierigkeit, sich eine volle Übersicht der
anatomischen Leistungen zu erwerben, ist in dem Umstände begrün-
det, daß dieselben in allen möglichen Zeit- und Gesellschaftsschriften
veröffentlicht werden. Selbst in Deutschland, wo doch schon seit
einiger Zeit das Bestreben sich geltend macht, nicht allzu Ungleich-
artiges zusammenzubringen, ist es dem Anatomen nur an wenigen
Orten, wie in Berlin und Wien und vielleicht noch in München, Göt-
tingen und Halle (Bibliothek der Leopoldina) möglich, alles einzu-
sehen, was aus seinem Fache in Akademieschriften und Sitzungsbe-
richten, in Zeitschriften, Zentralblättern und Zeitungen für innere Me-
dizin, Chirurgie, Gynäkologie, Psychiatrie, pathologische Anatomie,
Physiologie, Augen-, Ohren- und Zahnheilkunde und Veterinärmedizin
enthalten ist. Und aus demselben Grunde ist es noch um vieles miß-
licher, wenn es sich darum handelt, zu erfahren, was in Italien, Frank-
reich, England und Amerika geleistet worden ist, während von Hol-
land, Dänemark, Schweden, Norwegen und der Schweiz das Gute zu
berichten ist, daß diese Länder nur wenige Veröffentlichungen be-
sitzen, die Anatomisches enthalten. Eine gründliche Abhülfe würde

eintreten, wenn alle Gelehrten sich dahin vereinbaren würden, aus-
führlichere Arbeiten nur einer gewissen geringen Zahl von Zeitschriften
zu übergeben, und wenn die Herausgeber von Fachzeitschriften sich
verbindlich machen wollten, nicht auf andere Gebiete überzugreifen.
So könnten wir in Deutschland neben den Akademie- und Gesell-
schaftsschriften, die zu beschränken aus anderen Gründen sich nicht
empfiehlt, mit etwa 8 — 10 Zeitschriften morphologischen Inhaltes aus-
kommen, was schon ein großer Gewinn wäre.

Ich wende mich nun zur Hauptaufgabe, die ich mir für heute ge-
stellt habe, und berühre der Reihe nach die Fragen von allge-
meinster Tragweite, welche das Gebiet der Entwicklungsge-
schichte und vergleichenden Anatomie, der Gewebe-
lehre und der Anthropologie betreffen.

I. Im Gebiete der Entwicklungsgeschichte und verglei-
chenden Anatomie tritt uns die umfassendste aller Fragen, die
Descendenzlehre, in erster Linie entgegen. Erwägen wir den
jetzigen Stand dieser Lehre, so ist zwar das Erfreuliche zu berichten,
daß alle Forscher der Neuzeit der Hypothese von der allmählichen Ent-
wicklung der Organismen auseinander huldigen, auf der anderen Seite
jedoch kann sich niemand verhehlen, daß zwischen den allbekannten
Annahmen Darwin's und seiner Anhänger und den Hypothesen von
v. Nägeli, v. Baer, 0. Heer, mir selbst u. a., die wir eine Entwick-
lung der Organismenreiche aus inneren Ursachen annehmen, bisanhin
eine Vermittlung sich nicht hat erzielen lassen. Und wenn auch ge-
wisse Darwinianer in einzelnen Punkten sehr auffällig von Darwin
abgefallen sind, wie z. B. Weismann, indem er die Möglichkeit der
Vererbung erworbener Charaktere leugnet und die Quelle der erb-
lichen individuellen Variationen in das hermaphroditische Keimplasma
verlegt, so ist doch damit nicht viel gewonnen, solange dieser For-
scher Anpassungen und Selektion bei der Entstehung neuer Typen die
Hauptrolle spielen läßt. — Ganz im allgemeinen möchte ich mich da-
hin aussprechen, daß die Kluft zwischen beiden Lagern nicht zu über-
brücken ist, auch wenn die Anhänger einer Entwicklung aus inneren
Ursachen für Veränderungen geringeren Grades den Einfluß von An-
passungen und Selektion zuzugeben bereit sind; denn es müßten die-

selben auch in diesem Falle stets das Hauptgewicht auf die inneren,
vom Keime ausgehenden Triebfedern legen.

Wie dieser Zwiespalt noch ausgehen wird, wer möchte wagen,
dies im voraus zu bestimmen? Werden neue Erfahrungen oder Ver-
suche sich als maßgebend erweisen, wie man es eine Zeitlang zu hoffen
wagte, als die merkwürdigen Entwicklungsverhältnisse von Siredon und
Amblystoma u. a. bekannt wurden, oder wird eine Klärung der Frage
infolge weiterer Überlegungen sich ergeben? Ich hoffe letzteres und
betone wiederholt : 1) daß eine sorgfältige Erwägung der Vorgänge, die
bei der ersten Entstehung der Organismen und ihrer frühesten Über-
gangsstufen stattgefunden haben müssen, zur Annahme innerer Ur-
sachen der Formbildung führen wird, und 2) daß es für den Nach-
weis, daß und wie eine Entstehung neuer Formen aus inneren Ursachen,
ohne Anpassung und Selektion, zweckmäßig stattgefunden haben könnte,
keine anschaulicheren und überzeugenderen Beispiele giebt als die-
jenigen, die den Metamorphosen vieler Thiere und dem Generations-
wechsel sich entnehmen lassen.

Hier möchte ich nun noch auf die wesentlichsten Einwendungen
zu reden kommen, die der neueste Autor Weismann im vorigen Jahre
gegen die Hypothese einer Entwicklung aus inneren Ursachen vor-
gebracht hat.

Einmal sagt Weismann, diese Theorie habe keine Erklärung für
die Zweckmäßigkeit der Organismen und leide somit den größten
Mangel, den eine Theorie überhaupt haben könne; und diese Zweck-
mäßigkeit sei doch gerade das Haupträtsel, welches uns die organische
Welt zu lösen aufgebe. Daß die Arten sich von Zeit zu Zeit in neue
umwandeln, das ließe sich ja allenfalls durch eine innere Umwandlungs-
kraft verstehen; daß sie sich aber gerade in der Weise umwandeln,
wie es für die neuen Bedingungen, unter denen sie zu existieren haben,
zweckmäßig sei, das bleibe dabei völlig unverständlich.

Und an einem anderen Orte heißt es, „daß eine plötzliche, sprung-
weise Umwandlung nicht denkbar sei, weil sie die Art existenzunfähig
machen müßte. Wenn die gesamte Organisation eines Tieres auf
Anpassung beruhe — so würde es doch ein höchst wunderbarer Zufall
sein, wenn bei einer plötzlichen Abänderung zahlreicher Körperteile

diese alle gerade so abänderten, daß sie zusammen wieder ein Ganzes
bildeten, welches mit den veränderten äußeren Bedingungen genau
stimmt."

Um zunächst auf das eben Erwähnte einzugehen, so hätte es doch
Weismann sehr nahe gelegen, an die Vorgänge bei der Metamorphose
der Tiere zu denken, die er selbst bei den Insekten in so ausgezeich-
neter Weise ans Licht gesetzt hat. Kann es bessere Beweise und Bei-
spiele für die Möglichkeit einer sprungweisen Entwicklung mit rascher
zweckmäßiger Umgestaltung vieler Organe geben, als wenn eine Raupe
zum Schmetterlinge wird oder eine Kaulquappe zum Frosche? Und
warum sollte so etwas nicht auch bei der Entwicklung selbständiger
Typen stattgefunden haben? Gesetzt den Fall, ein zweckmäßig orga-
nisiertes Wesen wandle sich von innen heraus rasch um, so wird das-
selbe doch nicht unzweckmäßig sich umgestalten und etwa zu einem
Monstrum werden, sondern bei allen Metamorphosen einheitlich orga-
nisiert bleiben.

Somit bleibt nur die Frage , welche Hypothese die Thatsachen
besser erkläre und ob die Richtigkeit der einen oder andern derselben
sich beweisen lasse. In dieser Beziehung bin ich weniger hoffnungs-
reich als Weismann, der mit einer solchen Zuversicht von Anpassungen
spricht, als ob die von Darwin und ihm angenommenen großartigen
Wirkungen derselben festständen und eine andere Erklärung gar nicht
möglich sei. Meines Erachtens zufolge ist bisher weder die eine
noch die andere der beiden Descendenzhypothesen bewiesen, und was
ihren Wert für die Erklärung der Thatsachen betrifft, so hat die
DARwiN'sche Lehre keineswegs den großen Vorzug vor der andern
Hypothese voraus, den Weismann ihr zuschreibt. Ganz abgesehen
davon, daß weder Darwin noch Weismann für die Grundlage der
Hypothese, das fortwährende Variieren der Organismen mit dem Streben
nach einem besonderen Ziele, eine Erklärung zu geben im Stande waren, —
denn die Annahme, daß die geschlechtliche Fortpflanzung das Variieren
bedinge, erklärt ja nur ein Variieren innerhalb gewisser beschränkter
Grenzen, aber nicht die Zielstrebigkeit — bleibt auch unter der Voraus-
setzung eines solchen Variierens bei der Annahme langsam vor sich
gehender fortdauernder Anpassungen gar vieles unbegriffen, wie vor

8

allem die Entstehung ganz neuer, anfangs nicht funktionierender Organe.
Die Hypothese einer Entwicklung der Organismen aus innern Ursachen,
die mit größeren oder kleineren Sprüngen mit einer bestimmten Rich-
tung nach oben fortschreitet, ist allerdings auch nicht bewiesen, stützt
sich jedoch auf eine Reihe unzweifelhafter Thatsachen, wie auf die Onto-
genie der höheren Organismen, die sprungweise niedere Zustände durch-
läuft, wie dies am beweisendsten bei den Organismen mit Metamor-
phose sich ausspricht, und leistet somit mit Bezug auf die Erklärung
der Erscheinungen mehr als die ÜARWiN'sche Theorie, die noch in
keinem einzigen Falle größere Umgestaltungen wahrscheinlich zu
machen gewußt hat. —

Ungemein wichtig sind ferner für die allgemeine Entwicklungs-
lehre die bei der Befruchtung der Eier statthabenden
Vorgänge, mit Bezug auf welche durch die Arbeiten von Bütschly,
O. Hertwig, Fol, E. v. Beneden, Weismann, Nussbaum, Flemming
u. a. eine ganz neue Zeit angebrochen ist, indem sich hat nachweisen
lassen, daß ein Teil des Keimbläschens, der weibliche Vorkern, mit
einem umgestalteten Samenfaden, dem männlichen Vorkerne, sich ver-
eint und so den ersten Kern des neuen Geschöpfes bildet. Da die
Samenkörper, soweit sie bei der Bildung des männlichen Vorkernes
in Betracht kommen, die Bedeutung von Kernen haben, so beruht so-
mit die Befruchtung auf der Vereinigung (Konjugation) eines männ-
lichen und weiblichen Zellenkernes, und sind nicht nur der erste Kern
des neuen Geschöpfes, sondern alle seine Abkömmlinge hermaphro-
ditischer Natur. Diese Entdeckungen sind vor kurzem noch ergänzt
worden durch Beobachtungen von Platner und Born. Ersterer zeigte
bei Arion, daß, wie man zwar allgemein vermuthet, aber doch nicht
mit Bestimmtheit gesehen hatte, der Faden der Samenkörper bei der
Bildung des ersten Embryonalkernes keine Rolle spielt, während Born
durch seine Versuche über Bastardierung bei Anuren den schon ge-
wonnenen Satz neu stützte, daß eine regelrechte Entwicklung nie ein-
tritt, wenn mehr als ein Samenfaden in den Dotter gelangt. In be-
treff der Veränderungen der Keimbläschen vor der Befruchtung kennt
man wohl die Beziehungen desselben zur Bildung der bei vielen Ge-
schöpfen beobachteten sogenannten „Polkörperchen", dagegen sind

9^

manche andere Verhältnisse derselben noch nicht hinreichend erforscht,
wie vor allem die neuesten, in vielem voneinander abweichenden Unter-
suchungen über Ascaris von E. v. Beneden, M. Nussbaum und Carxoy
und dann die Arbeiten von Oskar Schultze über Amphibien lehren.
Durch die Beobachtungen des letztgenannten Forschers über die großen
Keimbläschen der Anuren und Urodelen sind wir auf Vorgänge auf-
merksam gemacht worden, die auch für die Lehre von den Kern-
mitosen und den Beziehungen zwischen Zelle und Kern von großer
Bedeutung erscheinen, von denen ich hier nur die der Befruchtung
vorhergehende Vermischung des Cyto- und Karyoplasma der Eizelle,
ferner die unabhängig von einem Kerngerüst vor sich gehende Entwick-
lung eines Fadenknäuels im Keimbläschen, endlich die Nichtbeteili-
gung der meisten Nucleoli an der Bildung dieses Knäuels erwähne.

Gestützt auf die eben erwähnten Erfahrungen und die Nägeli-
schen bahnbrechenden Lehren vom Idioplasma als der allein form-
bildenden Substanz, wurde denn von 0. Hertwig, Strasburger und
mir die Hypothese aufgestellt, daß die Zellenkerne die Haupt-
träger u n d Vermittler der Vererbung seien, eine Annahme,
die, wenn auch schon von mehreren Forschern angedeutet, doch vor
uns von niemand ausführlich und im einzelnen durchgeführt worden
war. Unsere Darlegungen fanden von so vielen Seiten Beachtung und
Unterstützung, daß man jetzt wohl sagen darf, daß die große Bedeu-
tung der Zellenkerne für die Formbildung fast allgemein anerkannt
ist, ein Ergebnis, zu welchem namentlich auch die Erfahrungen von
0. Hertwig, Eoux, E. v. Beneden und Julin über die ersten Kern-
und Zellenteilungen im befruchteten Eie, und dann die Beobachtungen
von M. Nussbaum und Gruber über die künstliche Teilung von In-
fusorien beitrugen, welchen letztgenannten Forschern der Nachweis
gelang, daß nur kernhaltige Stücke derselben sich zu regenerieren ver-
mögen. Angesichts dieser Thatsachen und gewisser von Weigert her-
vorgehobener Ergebnisse der pathologischen Anatomie, verdienen andere
Stimmen wohl keine größere Beachtung, welche betonen, daß Kerne
bei gewissen einfachen Organismen nicht nachgewiesen seien, und der
Meinung huldigen, daß auch das Cytoplasma bei der Formbildung eine
Rolle spiele. Im ersteren Falle werden negative Erfahrungen allzu sehr

10

hervorgehoben und im letzteren die BedeutuDg des Zelleninhaltes für
die Ernährung der Kerne mit einer gestaltenden verwechselt.

Wenn der erste Kern des Embryos hermaphroditischer Natur ist
und alle späteren Kerne in unmittelbarer Formfolge aus demselben
hervorgehen, wenn ferner der befruchtende Teil der männlichen und
weiblichen Keimzellen in den Kernen derselben, dem Keimbläschen und
den Samenfäden, gelegen ist, so folgt hieraus, daß unmöglich, wie
Weismann annimmt, ein tiefer Gegensatz zwischen den Keimzellen und
den Körperzellen bestehen kann. Alle Körperzellen müssen vielmehr
in ihren Kernen Bestandteile des männlichen und weiblichen Vor-
kernes enthalten, und erscheint daher, wie ich im einzelnen nach-
gewiesen zu haben glaube, die Hypothese von Weismann von einer
Kontinuität des Keimplasmas in der Art, daß dasselbe nur in den
Keimzellen enthalten sei und infolge nicht weiter nachgewiesener Vor-
gänge stets wieder in minimaler Menge in die neuen Keimzellen
übergehe, als ungeeignet, die typische Entwicklung der Organismen,
ihr Regenerationsvermögen, ihre Entstehung aus Knospen und Keim-
zellen zu erklären. —

Bin ich genötigt, in dieser Beziehung unserem berühmten Zoologen
entgegenzutreten, so freut es mich umsomehr, in einem anderen
Punkte mich mit ihm in vielem eins zu wissen und zwar mit Bezug
auf die Frage der Vererbung erworbener Eigenschaften.
Wie man weiß, nimmt die große Mehrzahl der Forscher, namentlich
der Pathologen, eine solche Vererbung, wenigstens für gewisse Fälle,
an und haben nur Pflüger, His, z. T. auch Hensen, dann Weis-
mann, Ziegler und ich auf die entgegengesetzte Seite sich gestellt.
Unter den Verteidigern einer solchen Vererbung steht Virchow an
erster Stelle und verdienen seine Auseinandersetzungen die größte
Beachtung, umsomehr, als er nicht einseitig alle erworbenen Zustände,
wie z. B. künstlich oder zufällig entstandene Defekte, sich vererben
läßt. Dagegen glaubt er an eine Vererbung durch Akklimatisation
erworbener neuer Eigenschaften, sowie an die von Mißbildungen, wie
Hasenscharte, Polydactylie , abnormer Behaarung, Myopie. — Viel
kommt hier auf die Deutung des Wortes „erworben" an ; denn während
man gewöhnlich nur das als erworben ansieht, was durch Momente

11

erzeugt wird, die von außen auf den Organismus einwirken, rechnet
Vikghow zu diesen Momenten oder den causae externae auch Verände-
rungen und Störungen in den Organismen selbst und geht schließlich
so weit, auch die Einwirkung der Samenfäden auf die Eizelle als eine
causa externa zu bezeichnen, — wie er sich ausdrückt „wie etwa
Gift, das in eine Zelle gelangt". Wahrhaft innere Ursachen sind nach
Virchow nur diejenigen, welche wirklich in der Einrichtung der
Zellen selbst gegeben sind.

Eine einfache Überlegung ergiebt, von welcher Tragweite diese
Auffassung wäre, wenn sie sich als richtig herausstellte. Denn es
könnte ja z. B. eine Hasenscharte dadurch entstehen, daß ein irgendwie
abnormer Samenfaden in das Ei gelangte und hätten wir dann einen
erworbenen krankhaften Zustand des befruchteten Eies und möglicher-
weise eine Vererbung desselben.

Bei einer solchen Lage der Frage ist es vor allem wichtig, zu
bestimmen, was causae externae et internae sind und wie dieselben zu
einander sich verhalten. Als causae internae betrachte ich alles, was
sich auf die Beschaffenheit des männlichen und weiblichen Vorkernes,
sowie des aus der Konjugation beider hervorgehenden ersten embryo-
nalen Kernes bezieht und von derselben abhängt, und kann meiner
Meinung zufolge nicht davon die Rede sein, die Samenfäden in ihrer
Beziehung zur Eizelle als causae externae zu bezeichnen. Denn die-
selben wirken ja nicht auf die Eizelle, in die sie eindringen, und
können auch in ihren Beziehungen zum weiblichen Vorkerne nicht
als ein äußerliches Agens betrachtet werden. Der Spermakern und
der Eikern sind ja an der Bildung des ersten embryonalen Kernes
im wesentlichen gleich beteiligt, und wenn man den ersteren in seiner
Beziehung zum zweiten als causa externa bezeichnen wollte, so wäre
das Umgekehrte ebenso richtig. Das Kind gleicht ja nicht nur der
Mutter, sondern auch dem Vater, und kommt, wenn die Kerne in der
That das bei der Formbildung wesentlich Bestimmende sind, letzteres
einzig und allein auf Rechnung des Spermakernes.

Gehen wir auf Grund dieser Feststellungen weiter, so ergiebt sich,
daß die normale Entwickelung an eine bestimmte typi-
sche Beschaffenheit der Befruchtungskörper gebunden

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ist und daß Abweichungen vom Typus geringerer Art aus kleinen
Variationen derselben sich erklären. Treten größere Abweichungen
vom normalen Baue im männlichen oder weiblichen Vorkerne auf, so
können dieselben zu Mißbildungen aller Art, zu Änderungen im Baue
der verschiedensten Organe Veranlassung geben, und solche Störungen
vererben sich dann in vielen Fällen, ebenso wie die typischen normalen
Eigentümlichkeiten und die Variationen. Welcher Art die abnormen
Zustände der Befruchtungskörper sind, die pathologische Zustände er-
zeugen, wissen wir nicht, immerhin kann hervorgehoben werden, daß
schon die bisherigen Erfahrungen eine gewisse Zahl von Variationen
und Abweichungen an denselben aufgedeckt haben, von denen ich die
der Zahl und Größe nach wechselnde Beschaffenheit der Nucleoli in den
Keimbläschen, die verschiedene Größe der Körper der Samenfäden von
Amphibien (La Valette) und die von mir und andern [v. Wiedersperg
(A. f. M. A. 1885), Cutler (Medical World IV)] beobachtete mangel-
hafte Ausbildung des Körpers der Samenfäden des Menschen namhaft
mache. Ferner sind hier doppelte Körper mit einem Faden, einfache
Körper mit 2 oder 3 Fäden u. s. w. gesehen worden und ist es sehr
wahrscheinlich, daß Abweichungen im Baue der Befruchtungskörper
viel zahlreicher sind, als man bis jetzt ahnt, namentlich wenn sich
bestätigen sollte, was Cutler angiebt, daß auf 50,000 Samenfäden
schon ein abnormer kommt.

Bei dieser meiner Auffassung würden somit alle erblichen
Mißbildungen und Störungen durch pathologische Zu-
stände der Befruchtungskörper zu erklären sein, die
sich vererben. Dagegen scheint mir kein Grund vorhanden zu
sein, eine Vererbung von Veränderungen anzunehmen, die durch äußere
Einwirkungen entstanden sind und die Befruchtungskörper unberührt
lassen. — Weiteren Forschungen bleibt es überlassen, zu untersuchen,
in welcher Weise Abweichungen und pathologische Zustände der Be-
fruchtungskörper entstehen, und scheint mir, daß in dieser Beziehung
selbst für Experimente ein weites Feld sich eröffnet. Ich halte es
für möglich, daß Erkrankungen verschiedener Art auf die Gestaltung
und den Bau der Samenfäden und der Keimbläschen einwirken und
dieselben unfähig machen, ihren normalen Funktionen nachzukommen,

13

eine Vermutung , für die neulich auch E. Ziegler sich ausgesprochen
hat. In einem solchen Falle würde dann allerdings eine enta>«MiR;
Eigenschaft eine Vererbung veranlassen, aber nicht unmittelbar, son-
dern nur durch die von derselben beeinflußten und veränderten Be-
fruchtungskörper. Auch wäre der durch dieselben entstehende und
sich vererbende Zustand ganz verschieden von demjenigen, den die
causa externa am Organismus hervorrief.

In summa stehen meine Anschauungen und die von Virchow
nicht weit auseinander, wenn letzterer sich entschließen wollte, alle
von den Befruchtungskörpern ausgehenden Einflüsse als causae internae
zu bezeichnen. —

Den bisher besprochenen, allgemeinsten Fragen reihe ich nun noch
einige mehr besondere an, die ebenfalls auf die E n t w i c k e 1 u n g s-
g e s e t z e sich beziehen. Trotz der ungemein zahlreichen, sorgfältigen
und vielversprechenden Arbeiten, welche aus neuerer und neuester Zeit
über die Entwicklung aller Gruppen der Metazoen vorliegen, hat sich
bis anhin noch fast in keiner Hauptfrage eine Übereinstimmung der
Forscher erzielen lassen, und ist es daher bei der ungeheuren Größe
dieses Gebietes unmöglich, an diesem Orte auf eine Besprechung von
Einzelheiten einzugehen. Ich deute somit nur kurz die Punkte an,
welche die Forscher beschäftigten. Es sind folgende:

1. Die Frage nach den Urformen der Embryonen und
ihren ersten Umgestaltungen.

Die bekannte Gastraeatheorie von Haeckel hat die gute Folge ge-
habt, daß die ersten Entwicklungsstadien vieler Tiere genau geprüft
wurden, wobei sich herausstellte, daß bei allen Metazoen nach der
Bildung der ersten Embryonalzellen in dieser oder jener Weise als
Primitivorgan eine Blase, Blastula, auftritt. — Von da an werden die
Umgestaltungen so verwickelt, daß es bis anhin noch nicht gelungen
ist, mit Bestimmtheit das allen Gemeinsame herauszufinden. Manche
Forscher sind der Ansicht, daß auch das 2. Stadium oder die soge-
nannte Gastrula in dieser oder jener Form in der ganzen Tierreihe
vorkomme, selbst bei den Reptilien, Vögeln und Säugern, und be-
trachten dieselben bei den letzteren den Primitivstreifen als Urmund
und den Chordakanal als Gastrulaeinstülpung, während andere, zu

14

denen ich mich selbst zähle, der Meinung huldigen, daß die Entwick-
lung der Amniota und namentlich die der Säuger nur in sehr be-
schränkter Weise auf die der niederen Wirbeltiere zurückgeführt
werden könne.

2. Die Lehre von d en Keimblättern, den Beziehungen
derselben zu den Geweben, die Hypothese von einem
Archiblasten und Parablasten.

Alle Erfahrungen gehen dahin, daß ursprünglich nur zwei Primi-
tivorgane, der Ektoblast und Entoblast, vorhanden sind, und daß in
dieser oder jener Weise von denselben aus später ein 3. Keimblatt sich
abspaltet. Ebenso weist alles darauf hin, daß die 3 Keimblätter keine
bestimmten Beziehungen zu den besonderen Geweben haben, für welche
Auffassung in neuester Zeit auch Kleinenberg sich ausgesprochen
hat. — Bei den Geschöpfen, bei denen das Bindegewebe und Blut aus
einer besonderen Lage des Keimes sich hervorbildet, entwickelt sich
dieselbe allem zufolge nicht aus besonderen Elementen, sondern aus
den nämlichen Zellen, welche auch die übrigen Teile des Embryos aus
sich hervorgehen lassen.

3. Der Stammbaum der Metazoen und ihrer Unter-
abteilungen.

Nach dieser Seite sind besonders zahlreiche Versuche gemacht
worden, ohne irgendwo zu einer Einigung zu führen. Am bemerkens-
wertesten sind die Entdeckungen, die nahe Beziehungen der Anneliden,
Enteropneusten (Balanoglossus) und Tunicaten zu Amphioxus und den
höheren Chordaten beweisen, mit Bezug auf deren Deutung jedoch auch
noch kein Einverständnis erzielt ist, indem die einen, wie Dohrn, die
Cephalochordata und Urochordata als verkümmerte Formen, andere
als typische Entwicklungsstadien ansehen.

4. Die Bildungsgesetze der Organe und die Über-
einstimmungen und Umgestaltungen derselben in den
verschiedenen Tiergruppen.

Auf diesem Felde hat die neuere Zeit große Fortschritte aufzu-
weisen, an denen fast alle Embryologen und vergleichenden Anatomen
sich beteiligten, vor allen Gegenbaur, Huxley, Lankester, Kupfper,
Kowalewsky, Hatschek, Metschnikopp, Semper, Balfour und seine

15

Schüler, Hensen, His, Mihalcovicz, Haeckel, die Gebrüder Hertwig,
Flemming, Dohrn, Rosenberg, Stöhr, Wiedersheim, Froriep, Rabl-
Rückiiard, v. Wijhe, Bardeleben, Rüge u. v. a. Die Hauptthemata
dieser Untersuchungen waren : das Gehirn, Rückenmark und die peri-
pherischen Nerven, die Bildungsgeschichte des Kopfes, der Wirbelsäule
und Extremitäten, die Segmentalorgane, das Coelom, die Hypophysis,
Zirbel, Kiemenspalten, Thymus, Schilddrüse, die Mammarorgane, die
Zunge, Gesichtsmuskeln, die Geschlechtsorgane.

II. Zur Gewebelehre uns wendend, finden wir , daß auch in
diesem Gebiete in allgemeiner Beziehung wichtige neue Fragen auf-
getaucht und bedeutende Fortschritte zu verzeichnen sind.

Betrachten wir in erster Linie die Lehre von der Zusam-
mensetzung des tierischen Körpers aus Zellen, so tritt
uns als wesentlich neu die Hypothese entgegen, daß einzelne gesonderte
Elemente gar nicht vorkommen, vielmehr der ganze Körper eine einheit-
liche Masse mit vielen Kernen, ein sogenanntes Syncytium, oder eine
Zellenkolonie darstelle, in welcher alle Elementarteile untereinander
zusammenhängen. Diese Lehre, die auf dem Vorkommen einfacher,
vielkerniger pflanzlicher und tierischer Organismen (Myxomyceten,
Caulerpa, Opalina u. a.), sowie auf dem Nachweise der Botaniker, vor
allem von Sachs fußt, daß das Protoplasma der Pflanzenzellen mit
Tüpfelkanälen durch dieselben Verbindungen eingeht, wurde von Heitz-
mann aufgestellt und von demselben nicht gerade in der bescheidensten
Weise als ein großer Fortschritt gegen Schwann und eine neue Zeit
in der Gewebelehre begründend bezeichnet. Prüfen wir diese Hypo-
these genauer, so ergiebt sich, daß, was dieselbe Gutes enthält, nicht
neu ist, und daß dasjenige, was sie Neues bietet, vor einer genauen
Prüfung nicht standhält.

Ersteres anlangend, so ist längst bekannt, daß viele Zellen höherer
und niederer Organismen untereinander durch Ausläufer zusammen-
hängen und mache ich als solche namhaft: 1) die Bindegewebszellen
des embryonalen Mesoderms, die ein durch den ganzen Körper zu-
sammenhängendes Netz sternförmiger Elemente darstellen, von welchen
ein guter Teil auch vom ausgebildeten Körper übernommen wird und
überall im Bindegewebe als anastomosierende Bindegewebskörper und

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Pigmentzellen, ferner in den Zähnen, Knochen und in gewissen Knorpeln
sich findet;

2) Gewisse Oberhautzellen, wie die Stachel- oder Riffzellen der
Oberhautbildungen, die anastomosierenden epithelialen Elemente der
embryonalen Schmelzpulpa und das Epithel der Chorionzotten beim
Menschen ;

3) die Netze von Muskelzellen bei Wirbellosen, die Muskelfasern
des Herzens vieler Geschöpfe;

4) die Netze der Neurogliazellen im Gehirn und Mark, diejenigen
der multipolaren Nervenzellen mit verästelten Ausläufern und die Ver-
bindungen der Nervenfasern mit sensiblen und vielleicht auch mit
motorischen Endzellen;

5) die Furchungsabschnitte und ersten Teilprodukte der befruch-
teten Eier bei vielen Tieren, wie bei den Vögeln, Cephalopoden u. a. m.

Selbständige, mit andern nicht verbundene Elemente sind, abge-
sehen von den Blutzellen und Drüseninhaltszellen, bei denen noch nie-
mand Verbindungen anzunehmen gewagt hat:

1) die große Mehrzahl der Muskelzellen,

2) die lymphoiden Zellen,

3) die Fettzellen,

4) viele Epithel- und Drüsenzellen,

5) die meisten Knorpelzellen,

6) die Furchungskugeln der meisten Geschöpfe mit totaler Fur-
chung.

Wenn man nun auch zugeben kann, daß manche Zellenkomplexe,
deren Elemente keine nachweisbaren Hüllen haben (Leber, Nieren
u. s. w.), möglicherweise auch noch als Syncytien sich ergeben werden,
so steht doch dem Gesagten zufolge so viel fest, daß nach den für
einmal vorliegenden Thatsachen nicht daran zu denken ist, den Körper
der höheren Tiere einfach als eine zusammenhängende, vielkernige
Masse organischer Substanz aufzufassen, wie Heitzmann dies vor-
schlägt, und führe ich zur Unterstützung dieser Auffassung noch an,
daß von all den zahlreichen Beobachtern, die in den letzten Jahren
das Gebiet der Entwicklungsgeschichte durchforschten, Sedgwick der

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einzige ist, der bei Peripatus auch in späteren Entwicklungsstadien
ein Syncytium gefunden hat.

An diese Darlegungen reihe ich nun noch folgende Erwägungen:

a. Durch die Annahme von Syncytien würde die Zellenlehre von
Schwann nicht notwendig beseitigt. Nehmen wir an, daß das Ei eine
Zelle für sich ist, und daß auch die Embryonalzellen bald früher, bald
etwas später ebenfalls als selbständige Zellen sich darstellen, so
würde das individuelle Gepräge der Elementarteile wenig betroffen,
wenn dieselben zur Zeit der histologischen Differenzierungen, etwa wie
die Stachelzellen des Bete Malpighii oder die sternförmigen Zellen des
Bindegewebes, durch feine Fortsätze des Protoplasma mit einander in
Verbindung träten. In solchen Zellen könnten nach wie vor die we-
sentlichsten Lebensverrichtungen, Stoffbildung, Bewegungserscheinungen
und Vermehrung, unabhängig von den Nachbarelementen vor sich gehen,
und würde die Vereinigung nur als Säfte zu- und ableitender Apparat
oder, wie zwischen Nervenendzellen und Ganglienzellen, zur Übertra-
gung von Molekularwirkungen eine Rolle spielen. Es wären mithin
solche Zellen doch als morphologische und physiologische Individuali-
täten zu betrachten.

Anders verhielte sich die Sache, wenn die Elemente so ver-
schmolzen wären, daß ihr Protoplasma eine einzige, ungetrennte Masse
mit vielen Kernen ohne Gliederungen und Abgrenzungen bildete, und
müßte in diesem Falle eine einheitliche Thätigkeit des Ganzen ange-
nommen werden. Schwann kannte solche Fälle nicht, dagegen hat
die neuere Zellenlehre diesen Verhältnissen Rechnung zu tragen und
muß solche Formen, von den vielkernigen Zellen der Knochen und den
vielkernigen einfachen Organismen an bis zu den vielkernigen Ent-
wicklungsstufen bei höheren Organismen, mit in den Begriff der Zelle
aufnehmen.

b. Des weiteren kann hier daran erinnert werden, daß Hensen
schon längst eine ursprüngliche Vereinigung von Elementen der drei
Keimblätter von Embryonen angenommen und durch eine solche die
Entwicklung des peripherischen Nervensystems, die Verbindung der
Nervenzellen mit Muskeln und Sinneszellen zu erklären versucht hat,
eine Annahme, in betreff welcher das letzte Wort noch nicht ge-

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sprochen ist, wenn dieselbe auch im ganzen eher Gegner als Freunde
gefunden hat.

c. Endlich hebe ich noch hervor, daß Sedgwick, welcher der
Hypothese von Heitzmann geneigt zu sein scheint, auf gewisse allge-
meine Folgerungen aufmerksam macht, die aus derselben sich ergäben.
Wenn die höheren Geschöpfe Syncytien wären, so hätten wir uns die
Vorfahren der Metazoen nicht als eine Kolonie von einzelligen Proto-
zoen, sondern als vielkernige Infusorien zu denken, deren Mund in
eine zentrale Höhle im Protoplasma führen würde. Ferner würde in
einem solchen Falle die Loslösung der Eier nicht wesentlich ver-
schieden sein von der Bildung innerer Keimzellen bei den Protozoen und
eine Vererbung erworbener Eigenschaften, wenn auch nicht erklärt,
doch minder wunderbar erscheinen, da das Protoplasma eines solchen
Organismus seine molekularen Änderungen bis zu den Keimzellen fort-
pflanzen könnte, Andeutungen, auf die einzugehen ich keinen Be-
ruf verspüre, so lange Syncytien bei höheren Thieren nicht nachge-
wiesen sind. —

Wie die Zusammensetzung des Körpers im allgemeinen, so ist
auch der Bau der Elementarteile der Gegenstand vieler Unter-
suchungen gewesen, und hat vor allem Feommann das Verdienst, die
ersten bestimmten Beobachtungen nach dieser Seite gemächt zu haben,
während später Flemming durch weitangelegte Untersuchungen för-
dernd und sichtend eingriff und namentlich die Übertreibungen von
Heitzmann und seinen Schülern auf ihr wahres Maß zurückführte. Im
Zellkörper und im Kern ist eine eher flüssige und eine mehr feste
Substanz erkannt worden, von denen die letztere meist in Form von
Fäden auftritt und mit Bezug auf ihre nähere Beschaffenheit noch
weiterer Untersuchungen bedürftig ist. In der Zelle treten die Fäden
als Fadennetz oder (Bütschly) als Scheidewandnetz auf, während die
Kernfäden bald einen einfachen gewundenen Faden, bald scheinbar ein
Fadennetz, bald viele getrennte Fäden darstellen. Hier zeigen auch
die Fäden eine besondere Struktur und lassen nach Carnoy Hülle
und Inhalt erkennen, und was ihre chemische Beschaffenheit betrifft,
so bestehen dieselben wesentlich aus dem Nuclein von Miescher, für
welches nach Carnoy und v. Bambeke das beste Färbemittel Methyl-

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grün ist, während der vielgepriesene Karmin auch andere Kernbestand-
teile färbt. In chemischer Beziehung haben besonders der Botaniker
Zachakias und Carnoy die Kernsubstanzen geprüft und Reagentien
angegeben, um das Nucle'in von den andern Stoßen zu unterscheiden.

Überblickt man alle diese neuen Untersuchungen über den feinern
Bau von Zelle und Kern und bringt man dieselben mit längst be-
kannten Thatsachen in Zusammenhang, so kommt man zur Überzeu-
gung, daß manche von den Bildungen, die nun so sehr betont werden,
wie namentlich die Fadennetze im Zelleninhalte, nicht die Bedeutung
beanspruchen können, die man von gewissen Seiten denselben zuzu-
schreiben geneigt ist.

Ich betrachte die netzförmige Anordnung gewisser Teile des Zel-
leninhaltes , wo sie vorkommt , als eine sehr nebensächliche Erschei-
nung und lege das Hauptgewicht auf die längst gemachte Annahme,
daß dieser Inhalt wesentlich aus zwei Bestandteilen besteht, einem
eiweißreichen, mit einer besonderen molekularen Struktur begabten,
festweichen Teile, dem Cytoplasma, und einer mehr flüssigen Zwischen-
substanz (Paraplasma, Hyaloplasma).

Erstere, die allein kontraktil und reizbar und der Hauptsitz der
chemischen Vorgänge ist, erscheint als zusammenhängende vacuolisierte
Masse, oder als Faden- und Blätternetz mit größeren Lücken oder in
Gestalt von Fibrillen, wie in den Flimmerzellen, Muskelfasern, Nerven-
zellen und Axencylindern, während das Hyaloplasma, das beim Stoff-
wechsel sich mitbeteiligt, ganz gleichartig und unorganisiert ist, jedoch
verschiedene Einschlüsse (Granula von Altmann u. a. m.) enthalten kann.

Bei den Kernen kommt zu den zwei Bestandteilen des Zell-
iühaltes noch ein dritter, das im Zellinhalte bis jetzt nicht mit
Sicherheit nachgewiesene Nuclein, der die Hauptrolle bei der Kerntei-
lung und bei der Befruchtung spielt und dessen eigentümliche Gestal-
tungen und Struktur von ganz anderer Bedeutung erscheinen als die
der Eiweißsubstanzen von Zelle und Kern.

Die Frage, wie Kern- und Zellsubstanz zu einander sich verhalten,
wird von vielen dahin entschieden, daß die Fadensubstanz beider zu-
sammenhänge, ja es wird selbst der Kern als eine Art inneren Aus-
wuchses der Zelle angesehen (Leydig); doch erfreut sich die meiner

2*

20

Meinung nach allein richtige Ansicht, daß der Kern ein selbständiges
Gebilde sei, in neuester Zeit größerer Zustimmung, seit v. Bambeke,
Pfitzner und Carnoy für dieselbe sich aussprachen.

Noch erwähne ich den von La Valette entdeckten Nebenkern,
den nun schon viele Beobachter (Merkel, v. Brunn, Krause, Ransom,
Balbiani, Metschnikofp, Bütschly, Grobben, Langerhans, Voigt,
v. Beneden, Julin) gesehen und welchen besonders Nussbaum in
Bonn und Platner weiter verfolgt haben, von welchen letzterem auch
sein eigentümliches Verhalten bei der Karyokinese beschrieben wor-
den ist.

Am meisten Aufsehen haben im Gebiete der Zellenlehre die neuen
Entdeckungen über das Verhalten der Kerne bei den Tei-
lungen der Zellen gemacht, doch leben wir alle viel zu sehr
mitten in dieser Umgestaltungszeit drin, als daß es nötig wäre, auf
die allmähliche Entwicklung der Lehre von der indirekten Kernteilung
(Karyolyse, Karyokinese, Mitose, Cytodierese) und auf die allbekann-
ten Einzelerscheinungen derselben einzugehen, und sollen daher hier
nur einige besondere Punkte Erwähnung finden.

Die indirekte Kernteilung selbst anlangend, so ist man bis jetzt
immer noch darüber im Zweifel gewesen, inwieweit Bestandteile der
Zellenkörper bei derselben eingreifen, da von vielen Seiten gemeldet
wurde, daß zur Teilung sich anschickende Kerne ihre scharfen Um-
risse verlieren und mit dem Zellenprotoplasma eins zu sein scheinen.
Nun ergeben aber Pfitzner's neueste Erfahrungen, daß bei dieser Art
der Kernteilung keine morphologischen Bestandteile des Zellleibes
selbst eingreifen, und Carnoy sah in vielen Fällen die achromatische
Kernspindel innerhalb der Kernmembran. Für eine sekundäre Be-
teiligung der Zellenkörper an der Teilung der Zelle selbst spricht da-
gegen allerdings die bei Pflanzenzellen außerhalb des Kernes beobach-
tete Zellenplatte, welche Carnoy in gewissen Fällen auch in sich
teilenden tierischen Zellen wahrnahm. — Im übrigen sind die Einzeler-
scheinungen der Karyokinese, trotz der Bemühungen vieler Forscher,
unter denen Flemming und Strasburger die erste Stelle einnehmen,
noch lange nicht hinreichend erforscht und deckt fast jede eingehende
Untersuchung wieder Punkte auf, die neuer Aufklärung bedürfen.

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Nachdem man früher überall direkte Kernteilung angenommen
hatte, ist in dieser Beziehung seit der Entdeckung der Karyokinese
ein vollständiger Umschwung eingetreten, und bestreiten selbst gewisse
Forscher das Vorkommen der ersteren ganz und gar. In der That
muß auch zugestanden werden, daß diese Auflassung viel für sich hat,
seitdem auch bei niederen Tierformen, wie z. B. bei Opalina und Acti-
nophrys, und in allen Geweben und Säften höherer Organismen echte
Mitosen aufgefunden worden sind. Nichtsdestoweniger wäre es verfrüht,
jetzt schon ein bestimmtes Urteil abzugeben, um so mehr als gerade in
neuester Zeit viele Angaben über das Vorkommen einer direkten Kern-
teilung auftauchen, die den älteren Mitteilungen von mir über die
Ektodermwucherungen von Kaninchenkeimblasen sich anschließen.
Als solche mache ich namhaft die von Carnoy (somatische Zellen
ausgebildeter Arthropoden), Nissen (Zellen der Milchdrüse), Feenzel
(Mitteldarm der Insekten), Veidowskt (sog. Zellengewebe des Cöloms
der Gordiiden), Spichaedt (sich entwickelnde Geschlechtsorgane der
Lepidopteren) , Sedgwick (Endoderm von Peripatus) und Claus
(somatische Zellen von Brancliipus und Artemia). Abgesehen hier-
von weisen gewisse Erfahrungen über die Kerne der Riesenzellen der
Knochen darauf hin, daß zwischen echten Mitosen und direkten Kern-
teilungen Zwischenstufen sich finden, und könnte es daher leicht sein,
daß mit der Zeit die noch bestehenden Gegensätze sich ausgleichen.

Die Entdeckung der Karyokinese hat nicht nur für die Erkennt-
nis der bei der Befruchtung stattfindenden Vorgänge und die Bezie-
hung der Kerne zur Formbildung im allgemeinen und zur Vererbung
eine große Bedeutung gehabt, sondern es erweist sich dieselbe auch
von ganz besonderer Tragweite für den Nachweis der Ge-
setze, nach denen die Organe wachsen und sich um-
gestalten. Nachdem ich selbst und Altmann zuerst darauf auf-
merksam gemacht hatten, daß aus der Lage der Teilungsebenen der
Kerne auf die Art der Teilung der Zellen geschlossen und somit
weiter bestimmt werden könne, ob eine Zellenlage in der Richtung
der Fläche oder der Dicke oder in beiden wachse, sind schon eine
Reihe vielversprechender Untersuchungen derart von Altmann selbst,
von Uskoff, Pfitznee, Vignal, Koganei, Meek und Raubee angestellt

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worden, auf deren Einzelheiten hier nicht eingegangen werden kann.
Dagegen erlaube ich mir zu betonen, daß diese Untersuchungen mit
Bestimmtheit lehren, daß, wie ich dies schon seit langem behaupte,
beim Wachstum der Organe auch bei Tieren, wie bei Pflanzen, Vor-
gänge des Zellenlebens die Hauptrolle spielen und mechanische Mo-
mente in den Hintergrund treten.

Weder bei den Zellen noch bei den Kernen ist durch die neueren
Untersuchungen eine selbständige Entstehung mit Sicherheit
nachgewiesen worden, und bestehen die Sätze : „Omnis cellula e cellula"
und „Omnis nucleus e nucleo" immer noch zu Recht. Doch fehlt
es auch nicht an gegenteiligen Angaben, wie denn Stuhlmann und
Henking bei Arthropoden gesehen haben wollen, daß die Keim-
bläschen der Eier vollständig schwinden und der erste Kern des Em-
bryos eine neue Bildung sei, Angaben, deren Unrichtigkeit freilich
Blochmann an den Eiern von Ameisen und Wespen durch die Beob-
achtung der Keimbläschen und ihrer Umwandlungsprodukte unmit-
telbar nachgewiesen zu haben glaubt. Eine bestimmte Stellung möchte
ich bei den berührten Fragen nicht annehmen und alles von weiteren
Erfahrungen abhängig machen.

Eine Erklärung der Vorgänge bei der Karyokinese
haben verschiedene Autoren zu geben versucht, doch sind nur wenige
ausführlicher auf diese schwierige Frage eingegangen, wie Carnoy
und Platner. Am bestechendsten sind die Ausführungen des letztge-
nannten Forschers, der die Hauptrolle bei den Teilungserscheinungen
der Kerne Plasmabewegungen zuschreibt und die achromatische Sub-
stanz als das aktive Element bei der Karyokinese bezeichnet. Mit
Bezug auf das erste kann man zugeben, daß solche Bewegungen bei
der Kernteilung eine bedeutungsvolle Erscheinung sind, dagegen er-
heben sich, wie mir scheint, gegen die zweite Annahme gerechte Be-
denken. Die Befruchtung wird unzweifelhaft nur durch Teile bewerk-
stelligt, die aus Chromatin, besser Nuclein bestehen, und hat Platner
selbst gezeigt, daß der Faden der Samenfäden, den er, wie La Valette,
aus der Substanz der achromatischen Spindelfasern ableitet, bei der
Befruchtung keine Rolle spielt. Ist dem so, so müssen die aus Nuc-
lein bestellenden Teile als die aktiven, formbestimmenden Elemente

angesehen werden und somit auch als die ausschlaggebenden bei der
Kern- und Zellenteilung, von der, wie ich gezeigt zu haben glaube,
die Formbildung wesentlich abhängt. Es wird daher jede Erklärung
der Karyokinese von dem Nuclei'n auszugehen und zu zeigen haben,
wie und auf welche Anstöße hin die aus demselben bestehenden Ele-
mente die Teilung der Kerne einleiten und bewirken, eine Forderung,
die leichter zu stellen als zu verwirklichen ist.

Bei weiteren Erwägungen dieser Frage beachte man , daß nichts
der Annahme im Wege, daß die Nucle'insubstanzen der Kerne mit einem
besonderen Bewegungsvermögen begabt sind und vermittelst desselben
die verschiedenen Erscheinungen der Mitose bewirken. Ferner scheint
mir unzweifelhaft, daß andere, nicht aus Nuclei'n bestehende kontraktile
Kern- und Zellenbestandteile nicht notwendig wichtige formgestaltende
Faktoren sind, und daß die Behauptung Carnoy's, daß die achroma-
tischen Zellen - und Kernteile , die er elements plastiniens nennt,
allein eine besondere Struktur haben, ganz und gar in der Luft schwebt,
indem Nägeli schlagend nachgewiesen hat, daß eine solche Struktur
vor allem der Substanz zukommt, welche die Zeugung und Vererbung
bedingt, mithin nach unserer Auffassung dem Karyo-idioplasma oder
dem Nuclein.

III. Zum Schlüsse komme ich endlich noch zur Anthropolo-
gie, welches Gebiet ich nicht besser einleiten kann als mit den Wor-
ten von Virchow, mit denen er sich über die wichtigsten uns hier
entgegentretenden Fragen, die Abstammung des Menschengeschlechtes
und die Beziehungen der Menschenrassen zu einander, ausspricht.
Derselbe sagt in seinem Archiv, Bd. 103 wörtlich : „Alle die hochgehen-
den Hoffnungen, welche noch vor kurzem so viele Köpfe erfüllten,
es werde gelingen, das „fehlende Glied" (the missing link) für die
unmittelbare Ableitung des Menschen von bekannten Tieren aufzufinden,
sind gescheitert; der Proanthropos ist noch nicht entdeckt, und, was
noch schlimmer ist, nicht einmal die Abstammung der einzelnen Men-
schenrassen voneinander hat auch nur mit annähernder Sicherheit
festgestellt werden können."

Wenn Virchow, der selbst in so ungemein erfolgreicher Weise in
diesem Gebiete gearbeitet und namentlich auch durch eine scharfe

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Definition des Begriffes Atavismus und des Unterschiedes zwischen
pithekoidem Atavismus und pathologischer Affenähnlichkeit dasselbe
geklärt hat, zu einem solchen Ausspruche sich entschließt, so muß
wohl für einmal die Hoffnung auf eine rasche Erledigung dieser Fragen
aufgegeben werden. Hieran werden auch die neuen, Virchow damals
noch nicht bekannten Entdeckungen der belgischen Gelehrten Fraipont
und Lohest über Skelette vom Neanderthaltypus in der Grotte von
Spy, so bedeutungsvoll dieselben auch sein mögen, nichts ändern, und
möchte ich selbst ganz allgemein die Frage aufwerfen, ob das Suchen
nach einer zusammenhängenden Reihe von Zwischenformen zwischen
den niedrigsten Menschenrassen und den anthropoiden Affen ein be-
rechtigtes ist und ob überhaupt je ein Proanthropos solcher Art lebte.
Für alle diejenigen, die, wie ich, nicht eine allmähliche, langsame Ent-
wicklung der Lebewesen auseinander annehmen, sondern der Hypothese
einer sprungweisen Entwicklung derselben zugethan sind, genügt der
Nachweis menschenähnlicher Tiere, womit jedoch nicht gesagt sein
soll, daß nicht Formen vorhanden waren, die noch höher standen als
die jetzt bekannten des Chimpanse, Gorilla und Orang.

Mit Bezug auf die Rassenfrage liegt meines Erachtens eine poly-
phyletische Entstehung der verschiedenen menschlichen Typen ebenso
sehr im Bereiche der Möglichkeit als die Annahme einer Abstam-
mung aller von einer Urrasse, und erlaube ich mir, zur Unterstützung
der Hypothese eines polyphyletischen Ursprunges der höheren Ge-
schöpfe auf den Ausspruch eines so umsichtigen Forschers, wie Gegen-
baur, zu verweisen, demzufolge derselbe für die Mammardrüsen einen
diphyletischen und für die Schwimmblase der Fische und den Blut-
kreislauf der Wirbeltiere einen polyphyletischen Ursprung annimmt.

Wenn nun auch mit Bezug auf diese Hauptfragen die Anthro-
pologie noch zu keinem Endergebnisse gelangt ist, so muß doch an-
erkannt werden, daß dieselbe in neuerer Zeit in sehr erfolgreicher
Weise ihr Gebiet durchforscht und wichtige Errungenschaften zu Tage
gefördert hat. Als der wichtigsten eine ist zu bezeichnen der Nach-
weis, daß der Mensch zur Zeit des Diluviums über die ganze Erde
verbreitet war und schon in dieser weit zurückliegenden Epoche solche
Charaktere zeigte, daß er als bereits vollkommen entwickelter Homo

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sapiens anzusehen war. Eine andere Frage ist die, ob der diluviale
Mensch einer niedrigeren Rasse angehörte, und ob unter den jetzt
lebenden Völkern höher und tiefer stehende vorkommen. Hervor-
ragende Forscher, wie Virchow, Kollmann, Schaafhausen, de Qua-
trefages u. a. huldigen in dieser Beziehung mehr weniger abweichen-
den Ansichten, und wird jedenfalls zuzugeben sein, daß das urkund-
liche Material noch lange nicht hinreicht, um endgültige Schlüsse zu
gestatten. Nicht nur sind die ältesten ausgestorbenen Menschen-
rassen nur in wenigen Vertretern untersucht, sondern es fehlt auch
noch eine ausreichende Kenntnis vieler noch lebender Menschenstämme.
In letzterer Beziehung ist namentlich auch durch eine genaue, ja selbst
mikroskopische Untersuchung der weichen Organe eine große Lücke
auszufüllen, nach welcher Richtung aus neuester Zeit schon eine Reihe
vielversprechender Untersuchungen, namentlich über die Sexualorgane,
die Farbe der Augen, Haare und der Haut, das Gehirn und anderes
vorliegen, deren Vervollständigung in hohem Grade wünschenswert
erscheint. Im Anschlüsse an solche Forschungen wird auch die Unter-
suchung von Embryonen anderer Menschenrassen heranzuziehen sein,
der wir möglicherweise noch schönere Ergebnisse zu verdanken haben
werden, als die bisherige Embryologie der kaukasischen Rasse sie ge-
liefert hat. Endlich wird die Anthropologie sicherlich auch aus einer
fortgesetzten, möglichst ins einzelne gehenden Erforschung des Baues
der anthropoiden Säuger den größten Nutzen ziehen und so ihrem
Endziele immer näher gelangen.

Ich bin zu Ende und bitte noch einmal um Nachsicht für das
Wagnis, vor Ihnen den jetzigen Stand der Morphologie mit Bezug auf
allgemeine Fragen darzulegen, um so mehr als ich mir wohl bewußt
bin, daß es mir nicht gelungen ist, alles in das richtige Licht zu setzen,
noch auch mich von subjektiven Auffassungen frei zu erhalten. Die
Anerkennung jedoch werden Sie mir hoffentlich nicht versagen, daß
ich Maß zu halten versuchte, und daß mir die Wahrheit in unserer
Wissenschaft über alles geht.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann PohJe) in Jena. — 339

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